( PDF ) Composição florística e estrutura da regeneração arbóreade florestas de várzea alta e várzea baixa na RDS Mamirauá, Amazônia Central

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM

Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais da

Amazônia

COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURA DA REGENERAÇÃO ARBÓREA

DE FLORESTAS DE VÁRZEA ALTA E VÁRZEA BAIXA NA RDS MAMIRAUÁ,

AMAZÔNIA CENTRAL

RAFAEL LEANDRO DE ASSIS

Manaus – AM

Julho, 2008

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RAFAEL LEANDRO DE ASSIS

COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURA DA REGENERAÇÃO ARBÓREA

DE FLORESTAS DE VÁRZEA ALTA E VÁRZEA BAIXA NA RDS MAMIRAUÁ,

AMAZÔNIA CENTRAL

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Biologia Tropical e

Recursos Naturais do convênio

INPA/UFAM, como parte dos requisitos

para obtenção do Título de Mestre em

Ciências Biológicas, área de concentração

em Botânica.

ORIENTADOR: DR. FLORIAN WITTMANN

Manaus – AM

Julho, 2008

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A848 Assis, Rafael Leandro

Composição florística e estrutura da regeneração arbórea de

florestas de várzea alta e várzea baixa na RDS Mamirauá,

Amazônia / Rafael Leandro de Assis .--- Manaus : [s.n.], 2008.

xii, 86 f. : il.

Dissertação (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2008

Orientador: Florian Wittmann

Área de concentração: Botânica

1. Florestas de várzea – Amazônia. 2. Fatores abióticos.

3. Regeneração arbórea – Reserva de Desenvolvimento

Sustentável Mamirauá. 4. Composição florística. I. Título.

CDD 19. ed. 634.95

Sinopse:

Estudou-se a composição florística e estrutura da regeneração

arbórea em duas florestas maduras de várzea sujeitas a diferentes

níveis de inundação na RDS Mamirauá, Amazônia Central.

Aspectos como influência dos fatores luz e inundação na regeneração

foram avaliados.

Palavras-chave:

Espécies regenerantes, fatores abióticos, composição florística, distribuição.

Aos meus pais Luciana e Gilberto, e minha irmã Renata eu dedico.

iii

AGRADECIMENTOS

Primeiramente gostaria de agradecer o Conselho Nacional de

Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa concedida durante os

dois anos em que desenvolvi o mestrado. Agradeço também a todo os meus

avaliadores que em muito ajudaram com as correções e críticas ao meu trabalho e

possibilitaram torná-lo melhor. Também agradeço muito o pessoal que ajudou nas

minhas análises, André Junqueira, Flávia Costa, Charles Zartman, Mário Terra muito

obrigado, vocês foram fundamentais para a obtenção dos meus dados e da

concretização de minnha dissertação.

Agradeço ao curso de pós-graduação do INPA, que forneceu a estrutura física

e também materiais de uso para o desenvolvimento de muitas das etapas de meu

estudo. Às secretárias do curso Gisele e Neide, que sempre me trataram de forma

excepcional e mantinham um desinformado (eu!!!) sempre por dentro das

obrigações, regimento, deveres do curso. Também ao Herbário INPA, onde estive

por muitas semanas e até meses identificando o material coletado em campo.

Especial agradecimento ao para-taxonomista José Ramos, cuja colaboração foi

fundamental para os resultados obtidos. Não sei o que seria de mim sem ele.

Com grande carinho agradeço a toda a turma do mestrado em Botânica do

INPA, grandes amigos que fiz na Amazônia, companhias intensas nas disciplinas da

pós-graduação, no trabalho do cotidiano, nas dúvidas quanto ao trabalho, nas crises

de curso, orientação, etc.

Agradeço ao Instituto Mamirauá pelo financiamento junto ao CNPq deste

trabalho e também pelo apoio logístico oferecido, desde transporte na Reserva

Mamirauá até o consentimento de uso das bases flutuantes.

Também agradeço muito ao pessoal do convênio INPA-Max Planck pelo

fornecimento de ótima infra-estrutura para meu trabalho, ajudas nas horas difíceis,

por confiarem em mim no desenvolvimento de meu estudo. Neste contexto, incluo

todo o grupo. Desde a Jesus que sempre manteve meu local de trabalho em

excelentes condições, até o Edvaldo com a Toyotinha pra cima e pra baixo levando

o pessoal. A Keila, Joneide, Terezinha, Aline, Juliana, Sammya, Astrid, Maria Astrid,

Tati, Lucia, sempre tão próximas e ótimas companheiras nas boas conversas do dia-

a-dia. Ao Dr. Jochen Schöngart, que se mostrou disposto em todos os momentos em

que lhe procurei para alguma ajuda, comentário, crítica em relação à minha

dissertação. Além das críticas mais que construtivas referentes ao meu plano de

mestrado. A Maitê, sempre bem humorada e super acessível em todos os

momentos, fáceis ou difíceis.

Especial agradecimento ao pessoal que esteve comigo nas minhas coletas de

campo, ajudando, divertindo, acompanhando. Que fizeram da minha estadia na

Amazônia uma grande experiência de vida. O que seria deste trabalho sem a

deliciosa comida de Dona Leni, além das risadas e do aprendizado que essa pessoa

incrível é capaz de passar para as pessoas; ou do Jackson, sempre disposto a nos

guiar pela Reserva, ensinando, divertindo, sempre amigo; ou ainda do Zé Pretinho,

com todo o conhecimento das plantas, das áreas alagáveis, das piadas; ou do Zé

Lima, para-taxônomo de primeira linha e que muito me ajudou nos ensinamentos de

botânica; ou do Daniel Berô, nem sempre companheiro de coletas, mas muito mais

que um colega de trabalho; ou ainda do Valdeney, que esteve comigo em todas as

minhas coletas, em todas as minhas parcelas, todos os meus dados coletados tem

lá um pouco de sua mão, todo oconhecimento deste trabalho tem um monte de sua

contribuição; ou do Celso, responsável por toda a organização das viagens, desde o

que vamos comer no café do primeiro dia no campo até a última janta do último dia,

fundamental como poucos na conclusão deste trabalho, nos conselhos de campo,

de vida, nos ensinamentos da Amazônia, nos puxões de orelha necessários, na

companhia mais que freqüente durante estes dois anos, um paizão que tive ao meu

lado pelos confins da Amazônia. Também agradecimentos especiais ao meu

orientador Dr. Florian Wittmann, que me conduziu e forneceu os conhecimentos

fundamentais para a realização deste trabalho. Sempre empolgado com as idéias,

sempre acessível, mesmo quando estive meio “perdidão” sobre como carrear

minhas idéias e atingir os objetivos da dissertação. A cada conversa era uma nova

motivação para me empenhar e realizar uma boa pesquisa. Muito obrigado por ter

me orientado nessa missão e possibilitar a realização deste trabalho que tanto estou

contente em ter concluído acima de nossas expectativas.

Especial agradecimento às pessoas que nestes dois anos na Amazônia

dividiram comigo mesmo teto, contas, estresses, e amizade. Feliz, Caio, Brasa, Dri,

Sol, Baré, Júlio, Maria, muito obrigado pelo convívio e pelos bons momentos que me

proporcionaram na Amazônia.

Agradeço fortemente a todos os amigos, alguns mais que amigos, que fiz e

dividi alguns dos melhores momentos de minha vida. Desde meus amigos de

graduação, o pessoal mussum-mano, que apesar da distância sempre acessíveis,

onde cada conversa era sempre interminável. E os amigos novos e não menos

importantes. Todo o pessoal da Nação: Gabi, Saci, Mindu, Thainá, Francês, Dé,

Catá, todos vocês foram fundamentais na minha vivência aqui na Amazônia;

Carlinha loira, uma das melhores almas da região e companheira indescritível; Mano

e Bogão, Rena e Caê, Mario Fernandez, todos os Londrinenses Amazônicos, Luís,

Nando e Cami, Pancho, Marconi, JB, China, Fabi Manaus, Murilão, a todo o pessoal

do Futebol, meus companheiros da balada manauara, dos drinks noturnos.

Agradeço a turma do Curso de Campo EFA 2007, que me ensinaram mais que

ecologia de campo, me proporcionaram incrível experiência de convívio social, de

valores, de amizade. Glauco e Zé Luís, muito obrigado por possibilitarem-me essa

oportunidade.

Especial agradecimento ao pessoal do Lixão: Catinha, Helô, Paulão, Carol,

minha família em Manaus. Sempre, juntamente com o glorioso André Junqueira e

sua fiel esposa, ao lado, aconselhando nas coisas da vida, seja num almoço

descomprometido, na mesa do bar do Carlão, ou numa prévia de aula, etc. Espero

tê-los sempre ao meu lado, foram realmente muito importantes nestes dois anos.

E por último e mais importante agradeço à minha família. Tios, primos, avó,

todo o pessoal de Bariri. Foram incríveis durante este tempo que residi na

Amazônia, sempre tão confiantes em mim, sempre mandando incentivos, bons

pensamentos, muito carinho, sempre tão próximos apesar da distância. Em especial

meu pai, mãe e minha irmã. Sem palavras para dizer a importância de cada

conversa no telefone, cada desebafo, cada carinho, cada ajuda (que foram

muitas!!!). Sempre tão próximos. Quanto mais longe, mais os vejo ao meu lado.

Obrigado por confiarem em mim, me ampararem. Obrigado por se mostrarem ao

meu lado, possibilitando que eu pudesse contar com vocês para tudo. Sempre!!!

Enfim, agradeço a todos aqueles que de alguma forma ajudaram neste

trabalho. Valeu!!!!!!!

RESUMO

As florestas de várzea da Amazônia são classificadas quanto ao nível e ao

tempo de inundação a que estão sujeitas em floresta de várzea alta (VA) e de

várzea baixa (VB). O presente estudo investigou composição e estrutura da

comunidade arbórea regenerante e também sua distribuição ao longo dos gradientes

de inundação e radiação solar em florestas de várzea alta e várzea baixa de

estádios sucessionais tardios na Reserva de Desenvolvimento Sustentável

Mamirauá, Amazônia Central.

Para isso foram instaladas 20 parcelas em VB e 20 parcelas em VA,

totalizando uma área de 0,147 ha em cada tipo florestal. Todos os indivíduos

pertencentes a espécies arbóreas, maiores que 1 m de altura e com menos de 10

cm de DAP foram amostrados. Também foram registrados em cada unidade

amostral dados referentes à radiação fotossintética ativa relativa (rPAR) local e

também foi estimada a média anual de inundação a qual a parcela está sujeita.

Foram amostrados 1054 indivíduos pertencentes a 90 espécies na várzea

alta, e 432 indivíduos de 51 espécies na várzea baixa. Houve uma separação nítida

quanto à composição florística das parcelas de VA em relação às parcelas de VB.

Maior diversidade florística foi observada em VA e está provavelmente relacionada à

menor influência da inundação neste ambiente, sendo menos limitante ao

estabelecimento e desenvolvimento das espécies em relação à VB. O número de

indivíduos e de espécies em VB responderam de forma positiva à maior intensidade

de luz, fato não observado em VA.

Foi observado também que muitas das espécies regenerantes registradas

não foram amostradas no inventário florístico com espécies adultas no mesmo local,

fato que pode estar relacionado à alta taxa de mortalidade entre as plantas jovens

no local estudado. O padrão agregado de distribuição espacial prevaleceu, porém o

número elevado de espécies que apresentou padrão aleatório em relação aos

estudos realizados em florestas de terra-firme pode estar ligado ao tipo de dispersão

típica de ecossistemas alagáveis: a hidrocoria. Entre as espécies de interesse

madeireiro, a abundância de indivíduos foi baixa, possivelmente porque estas

espécies ocorrem naturalmente em baixa densidade. Também é possível que suas

populações tenham sido diminuídas durante o período de extração madeireira

anterior à implantação da Reserva.

vii

ABSTRACT

According to the height and the duration of the inundations, the different

várzea forest types can be distinguished in high-várzea forests (HV) and low-várzea

forests (LV). The present study investigated community structure and species

composition of tree regeneration, and sapling species distribution along the gradients

of inundation and solar radiation in late-successional stages of high-várzea and low-

várzea forests within the Mamirauá Sustainable Development Reserve, Central

Amazon. Twenty plots each with the size of 75.5 m

were established in both, late-

successional low-várzea and late-successional high-várzea forests, where all trees ≥

1 m height and < 10 cm diameter at breast height – dbh were inventoried. In each

plot, the relative photosinthetically active radiation (rPAR) and the mean inundation of

the individuals was recorded.

In total, 1054 individuals were recorded in the high-várzea forests, belonging

to 90 species, whereas the 432 recorded individuals in the low-várzea forest

belonged to 51 species. Floristic composition at the species level differed significantly

between the low-várzea and the high-várzea plots. The major diversity in the high

várzea possibly reflects the limitations of species establishment and development

caused by the comparatively high inundations in the low várzea. On the other hand,

significant relations between floristic composition, the investigated structural

parameters, and rPAR could only been recorded in the low várzea.

Several sapling species recorded in the present study were not presented in

floristic inventories of the mature tree community (≥ 10 cm) at the same sites, which

can be traced back to high mortality rates in tree regeneration. The majority of

species recorded showed aggregated spatial distribution patterns, however, the

number of randomly distributed species populations was higher than that described

in inventories performed in Amazonian upland forests, reflecting the hydrochoric

dispersal of many várzea tree species.

The presence of timber species in the present inventories was low, indicating

that the majority of várzea timber species occur with natural low abundances.

Additionally, timber species populations maybe significantly reduced at the sites

before the implementation of the reserve.

viii

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ..............................................................................................................13

1.1 Considerações Gerais Sobre as Áreas Inundáveis da Amazônia........................13

1.2 Ecossistema Várzea ............................................................................................15

1.3 Sucessão Vegetal e Tipos Florestais na Várzea..................................................16

1.3.1 Florestas de Várzea Baixa .........................................................................17

1.3.2 Florestas de Várzea Alta............................................................................20

1.3.3 Chavascal ..................................................................................................21

1.4 Uso Sustentado dos Recursos Naturais nas Florestas de Várzea.......................21

2. JUSTIFICATIVA ............................................................................................................23

3. OBJETIVOS ..................................................................................................................24

3.1 Geral ....................................................................................................................24

3.2 Específicos...........................................................................................................24

4. AREA DE ESTUDOS – RESERVA DE DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL

MAMIRAUÁ.......................................................................................................25

4.1 Criação da Reserva .............................................................................................25

4.2 Localização ..........................................................................................................26

4.3 Aspectos Físicos ..................................................................................................27

4.4 Vegetação............................................................................................................27

4.5 O Homem e a RDSM ...........................................................................................28

5. MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................................30

5.1 Área de Estudos...................................................................................................30

5.2 Amostragem e Coleta de Dados ..........................................................................30

5.2.1 Inventário Florístico....................................................................................30

5.2.2 Luz x Regeneração Arbórea .....................................................................31

5.2.3 Inundação x Regeneração Arbórea ..........................................................31

5.3 Análise dos Dados ..............................................................................................32

5.3.1 Parâmetros Fitossociológicos ....................................................................32

5.3.2 Padrão de Distribuição Espacial ................................................................32

5.3.3 Suficiência Amostral...................................................................................33

5.3.4 Diversidade Florística.................................................................................33

5.3.5 Similaridade Florística................................................................................34

5.3.6 Estrutura de Comunidade ..........................................................................34

6. RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................................35

6.1 Composição Florística...................................................................................35

6.2 Diversidade de Espécies...............................................................................47

6.3 Estrutura de Comunidade .............................................................................53

6.4 Distribuição Espacial.....................................................................................57

6.5 Luz e Inundação x Regeneração Arbórea.....................................................60

6.6 Espécies de Utilidade Econômica e/ou Consumo.........................................69

7. CONCLUSÃO................................................................................................................74

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................76

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Características gerais quanto à composição florística de espécies arbóreas

regenerantes nos dois habitats estudados na RDS Mamirauá .........................35

Tabela 2. Relação das espécies vegetais, número de indivíduos, ocorrência, valor

referente a I.V.I. e classificação quanto a utilidade econômica e/ou de consumo

das espécies arbóreas regenerantes do Setor Jarauá da RDS Mamirauá .......36

Tabela 3. Área basal total, abundância relativa, dominância relativa , freqüência relativa e

valor de IVI das 15 espécies regenerantes (< 10 cm DAP e ≥ 1 m de altura) mais

importantes nos dois tipos florestais estudados..................................................42

Tabela 4. Valor de Importância de Família (FIV) das famílias botânicas de espécies

regenerantes em florestas de várzea alta e várzea baixa.................................44

Tabela 5. Número de espécies e Índice de Similaridade de SØrensen entre três

levantamentos considerando espécies regenerantes em florestas de várzea alta

e várzea baixa na Amazônia.............................................................................50

Tabela 6. Características estruturais de espécies arbóreas regenerantes nos dois

ambientes estudados na RDS Mamirauá..........................................................54

Tabela 7. Relação das espécies arbóreas regenerantes com oito ou mais indivíduos

amostradas em VA e VB e os respectivos índices de agregação de Morisita (Id),

os valores de F calculados e o padrão de distribuição......................................58

Tabela 8. Características dos habitats estudados considerando apenas espécies arbóreas

≥ 1 m altura e <10 cm DAP ...............................................................................60

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Área da RDSM, entre os rios Japurá e Solimões. Parcela 1: várzea alta; Parcela

2: várzea baixa..................................................................................................26

Figura 2. Distribuição das plantas arbóreas jovens (≥ 1 m de altura e < 10 cm DAP) quanto

às famílias botânicas amostradas nos dois tipos florestais...............................39

Figura 3. Distribuição das plantas arbóreas regenerantes (≥ 1m de altura e < 10 cm DAP)

quanto às famílias botânicas amostradas nos dois tipos florestais...................40

Figura 4. Abundância de espécies nos dois tipos florestais estudados.............................46

Figura 5. Curva do número de pontos de amostragem versus o número de espécies

amostradas para os dois tipos florestais estudados..........................................48

Figura 6. Curvas de rarefação para a riqueza estimada de espécies arbóreas

regenerantes amostradas nas sub-parcelas das florestas de várzea alta e

várzea baixa......................................................................................................48

Figura 7. Índice de Shannon (H’) e de Equabilidade de Pielou (J’) de todas as parcelas

amostradas .......................................................................................................49

Figura 8. Agrupamento das parcelas de floresta de várzea alta e várzea baixa de acordo

com a composição florística..............................................................................52

Figura 9. Distribuição dos indivíduos jovens de acordo com a classe de diâmetro (D.A.P.)

e altura média ...................................................................................................55

Figura 10. Distribuição de indivíduos em relação às classes de DAP e altura média em

ambientes de várzea alta e várzea baixa..........................................................56

Figura 11. Número de indivíduos e espécies em relação ao gradiente de inundação em

florestas de várzea alta e várzea baixa.............................................................61

Figura 12. Média do número de indivíduos e espécies por parcela em relação aos níveis

de rPAR (%) em floresta de várzea alta e floresta de várzea baixa ..................62

Figura 13. Ordenação das espécies com abundância ≥ 8 indivíduos de acordo com os

gradientes de luz (rPAR) e inundação nos tipos florestais várzea alta e várzea

baixa amostrados..............................................................................................66

Figura 14. Distribuição espacial das espécies amostradas nas parcelas localizadas em

floresta de várzea alta e em floresta de várzea baixa em relação as variáveis

nível de inundação média e rPAR.....................................................................67

Figura 15. Relação entre tamanho médio de DAP e rPAR, DAP médio e nível de

inundação, altura média e rPAR, e altura média e nível de inundação em

floresta de várzea alta .....................................................................................

Figura 16. Relação entre tamanho médio de DAP e rPAR, DAP médio e nível de

inundação, altura média e rPAR, e altura média e nível de inundação em

floresta de várzea baixa .................................................................................... 68

Figura 17. Índice de diversidade de Shannon (H’) em relação ao nível de inundação e em

relação ao rPAR entre todas as parcelas amostradas ......................................69

xii

1. INTRODUÇÃO

1.1 Considerações Gerais Sobre as Áreas Inundáveis da Amazônia

A planície inundável ocupa cerca de 300.000 km na Amazônia, sendo 30%

são ocupados por diversos tipos de vegetação, que variam desde campos abertos

até florestas (Whitmore & Prance, 1987; Klinge et al., 1990). Nesta região, o principal

fator responsável pela existência, produtividade e interações nos ecossistemas

inundáveis é o ciclo de flutuação do nível da água. Esta flutuação resulta em um

prolongado e, de certa forma previsível, período anual de inundação, sobre extensa

área ao longo dos cursos dos rios. A alternância entre fase terrestre e aquática na

Amazônia inundável motivou Junk et al. (1989) a descrever o conceito do pulso de

inundação, que é fundamentado nas considerações hidrológicas dos rios, seus

afluentes e as planícies alagáveis. O pulso de inundação monomodal é o fator ativo

dominante dos processos ecológicos nas planícies alagáveis da Amazônia. Quanto

à previsibilidade deste pulso de inundação, entre 1903 e 2004 a inundação atingiu

seu maior nível na segunda metade de junho em 55% dos anos (Irion et al., 1997),

entretanto, a altura máxima da inundação variou muito de um ano para o outro. A

menor inundação registrada ocorreu em 1926, quando o nível da água atingiu altura

máxima de apenas dois metros em relação ao período da seca, enquanto em 1953

foi registrada a maior inundação, onde no pico da cheia o rio Negro subiu oito

metros. De forma que em Manaus, a amplitude anual média de inundação está em

torno de seis metros (Schöngart & Junk, 2007).

O pulso de inundação, que ocorre na bacia Amazônica desde o Terciário

(Junk, 1989), tem grande influência nos ciclos biogeoquímicos, ritmos de

crescimento e ciclos de vida de muitas espécies da biota, como algas, macrófitas,

árvores, peixes e invertebrados (Junk, 1997). Até mesmo as atividades econômicas

como agricultura, pesca e extração de madeira estão diretamente relacionadas às

flutuações do nível da água. A pesca é mais intensa durante a vazante, quando os

estoques de peixes estão concentrados nos corpos de água remanescentes. A

agricultura é praticada durante a fase terrestre nos locais mais elevados

topograficamente, onde a inundação é menor e a plantação tem mais tempo para

atingir a idade ideal para a colheita (Junk et al., 2000). A extração de madeira

ocorre, preferencialmente, na fase aquática, quando as florestas podem ser

acessadas mais facilmente através de barcos e canoas e o transporte das toras se

dá através dos canais, que diminui muito o custo (Barros & Uhl, 1995; Albernaz &

Ayres, 1999). Também a fenologia, a dispersão de frutos e sementes, a regeneração

e a distribuição das espécies arbóreas são fortemente influenciadas pela duração e

amplitude do período de inundação (Gottsberger, 1978; Goulding, 1980; Revilla,

1981; Van der Pijl, 1982; Piedade, 1985; Worbes, 1985).

Muitos autores têm descrito as diferentes formações vegetais das florestas

inundáveis, sendo que os tipos mais representativos na Amazônia Central são as

florestas periodicamente inundadas por rios de água branca (várzeas) ou

periodicamente alagadas por rios de água preta ou clara (igapós) (Sioli, 1951). As

florestas de várzea e igapó apresentam características estruturais e florísticas

próprias, que são resultado de diferenças geomorfológicas e hidrológicas (Sioli,

1956; Imler, 1977). Enquanto as várzeas ocorrem em formações geológicas do

período Quaternário, mais recentes e ricas em sedimentos, os igapós ocorrem em

formações mais antigas do período Terciário, que apresentam baixos níveis de

nutrientes (Fittkau et al., 1975).

A formação da várzea e do igapó está relacionada às flutuações no nível do

mar durante o Pleistoceno, efeito que causou mudanças no clima global. Durante os

períodos glaciais, onde o nível do mar esteve mais baixo, os rios penetraram nos

depósitos de sedimentos e erodiram vales profundos nos rios da Amazônia Central

(Junk, 1997). Durante essa época, a extensão das áreas inundáveis era

relativamente pequena. Mas durante os períodos interglaciais, quando o nível do

mar era mais alto, ocorreu um bloqueio às águas que se dirigiam em direção à foz

do rio e os vales foram preenchidos com os sedimentos fluviais. Estes eventos

influenciaram a dinâmica dos rios amazônicos até 2500 km para dentro da foz,

inclusive áreas do norte e sul que margeiam os Escudos Brasileiro e da Guiana

(Junk, 1997).

A maioria dos sedimentos dos rios de água branca é originada da região dos

Andes (Fittkau et al., 1975). Inicialmente a maior parte destes sedimentos andinos

eram depositados nas terras baixas sub-andinas, onde sofriam alterações devido às

condições climáticas tropicais (Irion,1976a, Johnsson & Meade, 1990). Com isso,

houve um grande aumento no conteúdo de argila mineral e uma diminuição de

calcita (Junk, 1997). Do ponto de vista geoquímico e mineralógico, isto faz da várzea

um caso especial dentro da Amazônia Central. Enquanto áreas inundáveis da

Amazônia que possuem solos originados dos períodos Cretáceo, Paleozóico e Pré-

Cambriano são extremamente pobres em nutrientes e elementos alcalinos e

alcalinos-terrosos, o conteúdo destes elementos na várzea são relativamente altos

(Junk, 1997).

1.2 Ecossistema Várzea

Dentre as áreas alagáveis, a de particular interesse neste estudo é a várzea,

que possui cerca de 200.000 km

e corresponde a dois terços da área total das

planícies inundáveis da Amazônia (Junk, 1993). Predominantemente formada por

Floresta Ombrófila Densa Pluvial, formação ribeirinha ou mata ciliar, as florestas de

várzea da Amazônia cobrem uma área entre 60.000 e 100.000 km

(Junk, 1997),

representando apenas 3% de toda a área florestal da Amazônia brasileira. São

influenciadas por inundações periódicas de rios de água branca e rica em

sedimentos (Prance, 1979), como os rios Solimões, Madeira e Japurá. Na Amazônia

Central, as florestas de várzea apresentam amplitude média da flutuação do nível de

água em torno de 10 m, sendo que as árvores podem se encontrar submersas por

mais de 230 dias por ano (Junk, 1989).

A alternância entre as fases aquáticas e terrestres, combinadas com a grande

quantidade de sedimentos e materiais em suspensão provoca a formação de uma

paisagem altamente dinâmica, caracterizada pela formação de depressões, bancos

de areia e lagos (Gibbs, 1967; Irion et al., 1995). A sedimentação e a textura do solo

estão relacionadas com o tempo de inundação na qual as áreas estão submetidas, e

também à distância que a área se encontra dos rios ou mesmo dos lagos. Em geral,

a deposição de sedimentos diminui conforme aumenta a altitude da área em relação

ao curso de água. Simultaneamente, a proporção de argila no solo aumenta

(Wittmann et al., 2004). Locais mais próximos dos cursos de água podem apresentar

taxas de deposição de sedimentos de mais de um metro por ano (Junk, 1989;

Campbell et al., 1992) ou podem ainda sofrer forte influência do processo de erosão,

capaz de destruir hectares de floresta durante um período de cheia (Wittmann,

2001). Estas condições instáveis resultam na existência de diferentes tipos

florestais, formando um mosaico de microhabitats (Kalliola et al., 1991; Campbell et

al., 1992).

A distribuição das espécies está diretamente relacionada ao nível de

inundação em que a região está sujeita (Junk, 1989; Ayres, 1993), pois a duração e

altura da inundação têm influência na ecofisiologia das árvores e exigem adaptações

específicas para que as plantas consigam sobreviver em condições muitas vezes

hipóxicas (pouco oxigênio), ou até mesmo anóxicas. Em resposta ao prolongado

período de inundação à que estão submetidas, muitas plantas que sobrevivem em

ambientes com pouco oxigênio apresentam adaptações fisiológicas, como

metabolismo reduzido durante a fase aquática, e anatômicas, como formação de

lenticelas hipertróficas e aumento da superfície radicular (Kozlowski, 1984; Piedade

et al., 2000; Parolin et al., 2002). Além disso, espécies arbóreas que colonizam

áreas altamente inundadas mostram adaptações específicas para as condições

geomorfológicas locais. Dentre estas adaptações, Wittmann e Parolin (2005)

observaram que espécies que se estabelecem próximo às margens dos rios

apresentam raízes adventícias, que aumentam a superfície de captação de oxigênio.

A inundação e a disponibilidade de luz juntos podem determinar padrões

espaciais de regeneração de árvores, pois influem diretamente na germinação das

sementes e sobrevivência de plântulas em regiões inundáveis (Streng, 1986; Walker

et al., 1986, Jones et al., 1989, Streng et al., 1989; Jones et al., 1995). Segundo

Grime (1979) estes ambientes são menos diversos por causa da combinação de

estresse causado pela inundação e pouca disponibilidade de luz durante a cheia,

sendo rigoroso demais para permitir o estabelecimento e sobrevivência de algumas

plantas. Por isso, as florestas inundáveis amazônicas possuem em geral menos

espécies que as áreas não inundáveis da mesma região (Prance, 1979; Balslev et

al., 1987; Junk, 1989). O tipo florestal mais próximo dos rios se estabelece quando a

inundação média atinge de 6.5 a 7 metros, correspondendo a um período de

submersão entre 219 e 240 dias por ano (Wittmann et al., 2004). Abaixo desta

formação florestal, algumas espécies arbustivas e até mesmo arbóreas podem ser

encontradas nas zonas marginais dos lagos, mas nunca desenvolvendo um tipo

florestal com dossel fechado (Wittmann et al., 2004).

1.3 Sucessão Vegetal e Tipos Florestais na Várzea

Devido às características físicas do solo e, principalmente, devido à dinâmica

de sedimentação e erosão típica destes ambientes banhados por rios ricos em

material em suspensão (Salo et al., 1986; Terborgh & Petren, 1991), é característica

da sucessão na várzea a existência de uma zonação na comunidade de árvores ao

longo do gradiente de inundação (Junk, 1989; Ayres, 1993). No caso específico da

várzea amazônica, Worbes et al. (1992) descreveram a seqüência de sucessão

vegetal, do estabelecimento de plantas em terrenos com sedimentos recém

depositados até as florestas em estádios sucessionais mais avançados, com árvores

alcançando idades entre 100 e 300 anos. Com o decorrer da sucessão, o número de

espécies tende a aumentar ao longo do gradiente sucessional, sendo que ambientes

em estágios primários de sucessão podem apresentar formações vegetais

compostas por uma única espécie, enquanto que aqueles em estádios tardios

podem comportar mais de 100 espécies por hectare. A densidade de árvores declina

de um máximo de 1000 indivíduos por hectare nos estádios iniciais de sucessão

para cerca de 500 indivíduos por hectare nos estádios tardios. A altura das árvores

mais altas encontra-se entre 10 e 15 metros nas primeiras fases da sucessão,

atingindo cerca de 30 a 35 metros nos estádios subseqüentes, desenvolvendo,

desta forma, florestas bem estratificadas.

Baseados nestes estudos e levando em consideração a influência da

dinâmica de sedimentação no incremento do gradiente topográfico, Wittmann et al.

(2002) dividiram em três os tipos florestais existentes no ecossistema várzea:

floresta de várzea baixa, com diversos estádios sucessionais, floresta de várzea alta,

que apresenta estádios sucessionais mais tardios, e o chavascal.

1.3.1 Florestas de Várzea Baixa

Basicamente, duas espécies arbóreas representam a fase inicial da sucessão

na várzea: Alchornea castaneifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) e Salix martiana Leyb.,

sendo estas responsáveis por cerca de 70% das plantas encontradas nesta fase da

sucessão, que pode exibir nível de inundação máximo de 7,5 m durante 230 dias por

ano em média. As espécies encontradas neste habitat apresentam adaptações para

suportar prolongada inundação e apenas se estabelecem em locais onde a taxa de

radiação fotossintética ativa relativa (rPAR) está entre 70 e 100% (Wittmann et al.,

2002). Como necessitam de muita radiação solar para se desenvolverem são

conhecidas como estrategistas-r (Pianka, 1970), pois apresentam rápido

crescimento, ciclos de vida relativamente curtos, e um grande potencial de

reprodução, tanto vegetativa, quanto sexual (Puhakka & Kalliola, 1993; Worbes,

1997; Parolin, 1998). As sementes de S. martiana, por exemplo, são flutuantes e

germinam enquanto ainda sobre a superfície da água, podendo se estabelecer tão

logo atinjam o substrato (Oliveira Wittmann no prelo). Florestas formadas por

espécies pioneiras, geralmente, não formam um dossel estratificado e a idade

máxima que os indivíduos atingem é de apenas 10 anos (Worbes et al. 1992). Nas

florestas de várzea da Amazônia Central, A. castaneifolia é, geralmente, mais

abundante que S. martiana nas florestas pioneiras. Já na floresta de várzea da

Amazônia Ocidental, Salix martiana dá lugar a Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. no

estádio inicial da sucessão arbórea (Kalliola, et al., 1991). O estabelecimento destas

espécies promove a sedimentação local, pois os caules e raízes das árvores

resistem a corrente dos rios e diminuem a energia da água, causando um contínuo

aumento nos níveis topográficos (Wittmann et al., 2002, 2004). Com o passar do

tempo, estas florestas pioneiras promovem o sombreamento, que reduz o

estabelecimento de pioneiras e permitem o desenvolvimento de outras espécies,

moderadamente dependentes de luz (“inibição” e “facilitação” sensu Connell &

Slatyer, 1977).

O estádio secundário inicial da sucessão é considerado o mais uniforme.

Ocorre em taxas de inundação entre 4,5-6 m na Amazônia Central e geralmente é

formada por uma floresta densa, monoespecífica e não estratificada, no qual a

Cecropia latiloba é a espécie dominante, cujos indivíduos atingem idade máxima de

15-20 anos (Worbes et al., 1992, Schöngart, 2003). Nos estudos realizados por

Wittmann e colaboradores (2004) em uma floresta em estádio secundário da

Reserva Mamirauá, das cinco espécies encontradas neste estádio, Cecropia latiloba

Miq. foi predominante com 87% do total de indivíduos inventariados, seguida por

Nectandra amazonum Ness (8%) e Crataeva benthamii Eichler (3%). Estas espécies

necessitam de uma vegetação pré-existente para se estabelecerem, pois não são

tolerantes à incidência direta da radiação solar nas primeiras fases da vida. A média

de rPAR neste ambiente está em torno de 15%.

Já o estágio secundário tardio, que ocorre próximo aos rios, pode apresentar

entre 500-600 indivíduos distribuídos em até 50 espécies por hectare (Wittmann et

al. 2004). Este estágio é caracterizado como o começo de uma estratificação, e

entre as espécies mais comuns estão Pseudobombax munguba (Mart. & Zucc.)

Dugand, Laetia corymbulosa Spruce ex Benth., Luehea cymulosa Spruce ex Benth.,

Maclura tinctoria (L.) D. Don. ex. Steud., Nectandra amazonum Nees e Crateva

benthamii Eichler. A inundação nestes habitats geralmente está entre 4 e 5 m,

durante um período entre 210-160 dias por ano. As árvores podem atingir idades

entre 60-80 anos (Worbes et al., 1992).

E por último entre as florestas de várzea baixa está o tipo florestal de estádio

sucessional tardio, que geralmente ocorre em locais mais distantes dos rios do que

os estádios anteriores e pode ser definido como a floresta madura entre os tipos

florestais de várzea baixa. Apresenta solo com grande quantidade de grãos finos e,

por estar localizado em locais topograficamente mais elevados, apresenta menores

taxas de inundação, sendo estas entre 3 e 4,5 m, durante um período de 50 a 120

dias por ano. São florestas bem estratificadas, podendo apresentar até 90 espécies

arbóreas e com cerca de 40% de todas as árvores (≥ 10 cm DAP) formando um

dossel elevado (30-35 m). Entre as espécies características estão Piranhea trifoliata

Baill., Tabebuia barbata (E. Mey) Sandwith, e Hevea spp., Oxandra spp.e Duroia

duckei Huber. A radiação fotossintética ativa relativa (rPAR) que atinge o solo deste

tipo de floresta está na média de 3-5%. A idade máxima encontrada para uma árvore

neste habitat foi de 400 anos, apresentado por um indivíduo da espécie de Piranhea

trifoliata (Worbes et al. 1992). De acordo com o modelo sucessional de Worbes, as

árvores longevas encontradas neste ambiente sugerem que estas são florestas de

várzea baixa de sucessão tardia. Mas segundo Wittmann (no prelo), isto pode ser

característico em áreas distantes dos canais de rios, onde as taxas de sedimentação

são muito baixas (< 1 mm por ano). Entretanto, os inventários florísticos de Cattanio

et al. (2002) na Amazônia Oriental, Wittmann et al. (2002) na Amazônia Central, e

Balslev et al. (1987), Dallmeier et al. (1996), e Nebel et al. (2001) na Amazônia

Ocidental sugerem que as florestas sucessionais tardias de várzea baixa são

vulneráveis às condições de mudanças ambientais, e são eventualmente

substituídas pelas florestas de várzea alta. Dependendo das taxas de sedimentação

nestas florestas, este processo pode durar séculos, permitindo o estabelecimento de

algumas espécies que intermedeiem os processos desta sucessão (Wittmann et al.,

2004).

1.3.2 Florestas de Várzea Alta

Localizadas nos maiores níveis do gradiente topográfico, encontra-se o tipo

florestal que representa a fase tardia nas florestas de várzea. As florestas de várzea

alta apresentam taxas de sedimentação e níveis de inundação bem menos limitantes

em relação aos outros tipos florestais da várzea, sendo o fator mais limitante a baixa

intensidade luminosa, principalmente para as planta jovens e aquelas de sub-bosque

(Wittmann et al., 2004). As florestas de várzea alta são as que apresentam a maior

riqueza de espécies entre as florestas de várzea, podendo apresentar número de

espécies arbóreas maior que 160 espécies por hectare na Amazônia Central e nas

porções da Amazônia Ocidental (Balslev et al. 1987, Dallmeier et al. 1996, Nebel et

al. 2001, Wittmann et al. 2002). Também é muito comum neste tipo florestal a

presença de muitas espécies arbóreas de grande porte, e também muitas espécies

de crescimento lento e alta densidade da madeira.

Este tipo florestal se estabelece onde o nível da água durante a inundação

não ultrapassa os três metros. Em alguns locais ao longo do gradiente de

inundação, o período de inundação média pode ser inferior a 50 dias por ano, e

durante períodos excepcionais de grandes secas (p. ex. durante eventos de El Niño)

podem sequer apresentar fase aquática (Schöngart et al. 2004). Muitas espécies

ocorrem em baixa densidade, geralmente representadas por apenas um indivíduo

adulto por hectare. Estas florestas mostram uma distinta estratificação, com muitas

árvores com copas atingindo alturas de 30-35 m e as emergentes podendo alcançar

mais de 45 m de altura (Wittmann et al., 2002). Na Amazônia Central, os gêneros

abundantes entre as árvores de dossel são Terminalia, Aspidosperma e Guarea;

entre as espécies de estrato médio ou sub-dossel, são citadas Pouteria, Brosimum e

Eschweilera; e as de estratos inferiores ou sub-bosque são principalmente espécies

dos gêneros Inga, Duguetia e Annona (Wittmann et al., 2004). Elas geralmente se

estabelecem ao longo dos canais dos rios, se estendendo até cerca de 100 m da

margem, ocupando apenas 10-15% de toda a extensão das florestas de várzea

(Wittmann et al. 2002). Dentro da Reserva Mamirauá a sedimentação de algumas

destas florestas, que apresentam distância de sete km do canal do Rio Japurá,

corresponde no máximo a 0.1 cm por ano, enquanto as florestas de várzea do Rio

Solimões próximo a Manaus a taxa de sedimentação é de 0.2 cm ao ano (Wittmann

et al., 2004).

1.3.3 Chavascal

Na várzea da Amazônia Central, o chavascal é uma floresta densa e pobre

em espécies, onde as árvores geralmente apresentam raízes aéreas como

estratégia para aumento da superfície de captação de oxigênio, que é escasso neste

habitat (Wittmann & Parolin 2005). Os chavascais ocorrem em depressões das

florestas de várzea baixa e são caracterizados pela lenta deposição de argila e

matéria orgânica, onde o acumulo de partículas pequenas durante as fases

aquáticas leva à formação de um substrato impermeável. A baixa drenagem induz a

formação de um ambiente permanentemente alagado, mesmo durante os períodos

do ano em que o nível da água é baixo. As taxas de sedimentação mensuradas em

um chavascal no baixo Rio Japurá foram de 0,1-0,2 cm por ano, e o conteúdo de

argila no solo excede os 80% (Wittmann et al., 2004). A relativa estabilidade

geomorfológica existente combinada com as condições anóxicas durante a maior

parte do ano leva a uma seqüência sucessional na qual os primeiros estádios podem

durar várias décadas. As espécies características das primeiras fases sucessionais

dentro do chavascal são Polygonaceaes do gênero Symmeria, e Myrtaceas dos

gêneros Calyptranthes e Eugenia (Wittmann & Parolin 2005).

1.4 Uso Sustentado dos Recursos Naturais nas Florestas de Várzea

A exploração madeireira diminui a diversidade de espécies, pois as árvores

de madeira densa (que apresentam maior interesse madeireiro) são espécies que

apresentam naturalmente menor abundância. Por esse motivo, muitas das espécies

de madeira densa que ocorrem em áreas de concentração humana já se extinguiram

localmente. Além disso, grandes áreas de florestas são devastadas para o

desenvolvimento de atividades agrícolas nos solos ricos em nutrientes da várzea,

especialmente nas áreas de várzea alta, menos inundadas e onde está contido o

maior número de espécies exploráveis (Wittmann et al, 2002).

Em comparação com as áreas não-inundáveis, os custos para a exploração e

transporte de madeira nas florestas de várzea é menor, pois as toras são removidas

por barcos e enviadas às serrarias (Barros & Uhl, 1998). Entretanto, a exploração é

extremamente ameaçadora à biodiversidade das florestas da várzea, pois em geral

a madeira é extraída de forma não sustentável (Higuchi et al., 1994; Anderson et al.,

1991). De acordo com Klenke & Ohly (1993) e Higuchi e colaboradores (1994), entre

60 e 90% da madeira explorada na Amazônia Central e no oeste da Amazônia são

originadas das florestas de várzea. Muitas das árvores da várzea alta são espécies

de madeira densa, como Calophyllum brasiliense e a Ocotea cymbarum, e são

responsáveis por grande parte da madeira comercializada a nível local, regional e

até mesmo internacional (Worbes et al., 2001).

Outras espécies, como Ceiba pentandra e Hura crepitans apresentam

madeira de baixa densidade, por isso são muito utilizadas para a produção de

compensados e também na construção de casas flutuantes pela população local

(Wittmann et al., 2004). Além disso, muitas espécies arbóreas da várzea são

importantes na obtenção de produtos não-madeireiros, como óleos, palmito, frutos

comestíveis, resinas, fibras têxteis, produtos aromáticos e taninos, usados para o

tratamento de couro, tinturas e substância de importância medicinal (Parolin, 2000).

A elaboração de um plano de manejo florestal sustentável é de extrema

importância para a manutenção da alta diversidade nas florestas de várzea.

Principalmente nas áreas de várzea alta, pois são tipos florestais de estádio

sucessional mais tardio e por isso necessitam de centenas de anos para se

desenvolver. Este tipo florestal, que ocupa somente cerca de 10-15% da várzea,

também apresenta maior diversidade em relação à várzea baixa, concentrando

grande parte das espécies com madeira de alta densidade. Isso faz este ambiente

sofrer grande pressão antrópica e ser caracterizado como o ambiente mais

vulnerável das planícies alagáveis da Amazônia (Wittmann et al., 2004).

Manejo florestal sustentado pode ser definido como uma forma de exploração

da floresta que garanta sua recuperação, regeneração e recomposição visando à

obtenção de benefícios econômicos e sociais. A grande vantagem ecológica deste

sistema é que garante a conservação do ecossistema pela não retirada total da

floresta, diminuindo a erosão e assoreamento dos rios e demais corpos de água e

causando menor impacto no solo, além da manutenção da flora e fauna (Silva &

Kritz, 2005). Em 1989, uma ordem de serviço definiu um extensivo protocolo de

plano de manejo para as espécies da flora brasileira, incluindo especificação das

técnicas de extração para diminuir os danos à floresta, estimativas de volume a ser

explorado, tratamentos silviculturais e métodos de monitoramento do

desenvolvimento da floresta após a exploração. O ciclo de corte mínimo foi fixado

em 30 anos (Silva & Kritz, 2005).

As pesquisas biológicas são fundamentais para a produção de subsídios

consistentes capazes de avaliar as estratégias de zoneamento e de uso dos

componentes da biodiversidade (Ayres et al., 1997a), além de propor alternativas de

manejo viáveis (Ayres et al., 1997b), de forma a garantir que os objetivos de

proteção e conservação da biodiversidade sejam alcançados (Queiroz, 1994).

Tais pesquisas devem ser baseadas nas características biológicas das

espécies estudadas, especialmente nos aspectos de dinâmica populacional (como o

recrutamento, seja por natalidade ou por migração, e a mortalidade, seja natural ou

induzida pelo uso). Desta forma, aspectos importantes como a reprodução do

recurso, e sua capacidade de regeneração sempre devem ser considerados

(Queiroz, 1994). Modelos baseados em dados dendrocronológicos têm sido usados

como ferramentas para o manejo florestal, estabelecendo um tamanho mínimo para

os ciclos de corte de algumas espécies de interesse madeireiro (Schöngart et al.,

2007). No entanto, estudos sobre a comunidade de plantas regenerantes nas

florestas de várzea são escassos, principalmente estudos que abordem a influência

de fatores abióticos como luz e inundação, que podem fornecer dados importantes

para o manejo florestal, principalmente relacionados à capacidade de regeneração e

ciclos de cortes.

2. JUSTIFICATIVA

As respostas fisiológicas para as inundações periódicas das espécies

vegetais da várzea são bem documentadas (e.g. Schlüter et al., 1993; Parolin, 2000;

Walhoff et al., 1998; Wittmann & Parolin, 1999; Müller & Junk, 2000; Piedade et al.,

2000; Schöngart et al., 2002), e também são muitos os inventários botânicos

realizados nas florestas de várzea da Amazônia Central. Entretanto, a maioria

destes inventários botânicos amostrou apenas espécies adultas, acima de 10 ou 15

cm de diâmetro à altura do peito (DAP), sendo raras as informações sobre

composição e estrutura da regeneração nas florestas inundáveis na Amazônia e as

existentes geralmente estão relacionadas a experimentos extra-campo sobre o

estabelecimento de plântulas (Ziburski, 1991; Oliveira, 1998; Parolin, 2000, 2001;

Ferreira, 2002).

Por ser mais rica em nutrientes quando comparada com áreas de igapó, a

várzea é um dos ecossistemas mais afetados pelas atividades antrópicas na

Amazônia (Junk et al., 2000). Com a expansão da atividade rural, grandes porções

das florestas da várzea foram derrubadas para a prática agrícola, principalmente

próximo aos maiores centros urbanos, onde as derrubadas ocorreram e ainda

ocorrem em grande escala (Wittmann et al., 2004). Estas florestas também abrigam

muitas espécies endêmicas de animais e vegetais, além de serem essenciais para a

população local, que dependem da extração de seus recursos, tanto madeireiros

quanto não-madeireiros (Klenke & Ohly, 1993; Parolin, 2000). Desta forma, a

preservação das florestas de várzea pela introdução de planos de manejos

sustentáveis é fortemente recomendada (Ayres et al., 1999; Junk, 2000; Worbes et

al., 2001; Wittmann et al. 2002).

Neste contexto, a busca de informações básicas sobre a composição e

estrutura das plantas regenerantes é fundamental para a manutenção da

biodiversidade, já que muitas espécies da fauna necessitam da integridade florestal

para sobreviverem, além da madeira, frutos silvestres e compostos fitoterápicos que

são de grande importância para as populações ribeirinhas das florestas de várzea.

As informações a serem obtidas podem ser decisivas para o atual plano de manejo

florestal da RDS Mamirauá, gerando dados sobre a população regenerante das

espécies de interesse madeireiro e verificando se o modelo de corte aplicado é

realmente sustentável.

3. OBJETIVOS

3.1 Geral

Conhecer a composição florística e estrutura da comunidade das espécies

arbóreas regenerantes de florestas de várzea alta e de várzea baixa da RDS

Mamirauá.

3.2 Específicos

- analisar a diferença entre dois tipos de florestas madura na várzea quanto a

composição e estrutura da comunidade de espécies arbóreas regenerantes;

- investigar a influência das variáveis luz e inundação na regeneração arbórea

dos dois tipos florestais;

- comparar a composição e estrutura da comunidade regenerante com os

dados pré-existentes da comunidade arbórea adulta;

- descobrir quais as condições de luz e inundação mais adequadas para o

desenvolvimento das espécies vegetais em geral, em especial para as espécies

importantes ou potencialmente importantes para extração de madeira.

4. ÁREA DE ESTUDO - RESERVA DE DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL

MAMIRAUÁ (RDSM)

4.1 Criação da Reserva

Em 1983 o biólogo José Márcio Ayres encontrou na região do lago Mamirauá

o local ideal para seu estudo de doutorado sobre o uacari-branco (Cacajao calvus

calvus). A pesquisa mostrou a necessidade de preservar uma área na quais esses

primatas ameaçados de extinção tivessem asseguradas suas chances de

sobrevivência. Em 1985 o biólogo enviou uma proposta à Secretaria de Meio

Ambiente (SEMA) para criação de uma Estação Ecológica em uma área de 260.000

hectares, a primeira reserva em ambiente de várzea do país, com o objetivo de

assegurar a biodiversidade da área (Sociedade Civil Mamirauá, 1996).

Como a categoria Estação Ecológica refere-se a unidades de conservação

não habitadas por populações humanas, sendo reservados 10% de sua área para

pesquisa e 90% para preservação total, houve a necessidade de criação de um novo

modelo que comportasse casos como o Mamirauá. Ou seja, de uma área protegida

que concilie os objetivos de preservação da natureza aliada à melhoria de qualidade

de vida de seus habitantes (Sociedade Civil Mamirauá, 1996). A solução foi a

criação, em 1996, da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá (RDSM),

primeira unidade de conservação deste tipo implantada no Brasil, permitindo que as

comunidades tradicionais, que ocupam a região desde o início do século XX,

permaneçam na região (Sociedade Civil Mamirauá, 1996).

Desta forma, no centro da chamada área focal, com 2.500 km , uma região foi

demarcada para a proteção das espécies animais e vegetais. A zona de proteção

possui uma área onde é desenvolvido um sistema de exploração sustentável dos

recursos naturais, na qual o Instituto Mamirauá desenvolve em cooperação com a

população local.

4.2 Localização

A RDSM (2º 51’ S, 64º 55’ W), localiza-se na parte ocidental da Amazônia

Central, à cerca de 70 km do município de Tefé. A reserva cobre uma área de

1.124.000 hectares de várzea entre os rios Japurá, Solimões e canal Auati-Paraná, e

é a maior reserva existente dedicada exclusivamente à proteção da várzea

amazônica (Sociedade Civil Mamirauá, 1996). A área escolhida para o estudo está

situada no setor Jarauá da RDSM (fig. 1).

10 km

Figura 1: Área da RDSM, entre os rios Japurá e Solimões. Parcela 1: várzea alta;

Parcela 2: várzea baixa.

4.3 Aspectos Físicos

A RDSM localiza-se em um longo trecho onde a pluviosidade média está em

torno de 3000 mm (Instituto de Desenvolvimento Sustentável da Reserva Mamirauá

– IDSRM, Tefé). A maior parte da precipitação concentra-se entre janeiro e abril,

mas não foi observado até o momento nenhum mês com precipitação inferior a 60

mm ou superior a 450 mm (Sociedade Civil Mamirauá, 1996). A amplitude média de

inundação na região esteve em torno de 10.8 m entre 1995 e 2000 (Wittmann et al.,

2004).

O clima da região, assim como o restante da Bacia Amazônica, é do tipo

tropical úmido, onde a sazonalidade é totalmente dependente do regime hidrológico.

Em geral, os maiores valores de precipitação ocorrem de dezembro a maio (Queiroz,

1995); as maiores temperaturas são atingidas nos meses de seca, outubro e

novembro, com médias mensais variando de 30 a 33 °C, enquanto as médias das

temperaturas mínimas oscilam entre 21 e 23 °C. A média da amplitude térmica

mensal é de 8 a 10 °C (Sociedade Civil Mamirauá, 1996). Apresenta solos

hidromórficos do tipo glei-húmico, com fertilidade elevada, médio teor de matéria

orgânica e boa capacidade de troca catiônica. Em geral são mal drenados, sem

estratificação do perfil vertical e com elevado teor de argila e silte (Queiroz, 1995).

4.4 Vegetação

As diferenças no período de alagamento decorrentes das diferenças de relevo

entre os terrenos da várzea levaram ao desenvolvimento de fitofisionomias distintas

nestes mesmos terrenos. Apoximadamente 10,2% da superfície da reserva está

representada por corpos d'água, e os 89,8% restantes são formados de 44,3% de

florestas de várzea, 31,3% de chavascais e 14,2% de outras coberturas (palhais,

campos, roças e praias) (Ayres, 1993).

Quanto à composição florística, Wittmann e colabradores (2004)

considerando apenas espécies arbóreas ≥ 10 cm DAP no setor Jarauá da Reserva,

amostraram entre as espécies mais abundantes na floresta de várzea alta: Pouteria

procera (com 11.8% do total de árvores inventariadas), Eschweilera sp. (10.5%),

Eugenia sp. (10.1%), Homalium guianense (8.6%), Xylopia calophylla (8.4%),

Aspidosperma riedelli (6,3%), Malouetia tamaquarina (6,3%), Piranhea trifoliata

(6,1%), Pseudobombax munguba (5,3%) e Tapura juruana (5,1%). A floresta madura

de várzea baixa tem como espécies mais abundantes (≥ 10 cm DAP): Couepia sp.

(15.2%), Cecropia latiloba (14.1%), Symmeria sp. (10.9%), Tabebuia barbata

(10.8%), Vitex cymosa (9.6%), Coccoloba sp. (9,5%), Pouteria elegans (9,4%),

Hevea spruceana (8,4%), Piranhea trifoliata (8,3%) e Crataeva benthamii (8%).

4.5 O Homem e a RDSM

A ocupação humana moderna de Mamirauá data do início do século XX.

Antes desta ocupação, a região era habitada por diversos grupos indígenas, dentre

os quais os Omágua predominavam (Medina, 1988). A população ameríndia foi, em

sua maioria, dizimada pelas guerras e doenças introduzidas com a colonização pós-

colombiana e os indígenas remanescentes foram incorporados à sociedade colonial

pelo processo de miscigenação induzido pelo governo Português (Moreira Neto,

1988). Atualmente, mesmo as poucas comunidades indígenas remanescentes na

região, duas delas localizadas na área focal, têm forte grau de miscigenação com os

portugueses colonizadores, tanto cultural quanto biológica (Sociedade Civil

Mamirauá, 1996).

A agricultura de subsistência, juntamente com o manejo de atividades

extrativistas como caça e pesca, além da extração seletiva da madeira, formam a

base econômica da população local. Por estar a RDSM situada em uma área que é

considerada de alto potencial madeireiro, devido à acessibilidade, variedade e

abundância de espécies, o recurso madeireiro é tradicionalmente utilizado pelas

comunidades locais para benfeitoria ou comercialização. Levando isso em

consideração, em Mamirauá foi implantada a primeira experiência de manejo

florestal comunitário simplificado em área de várzea. Através deste tipo de manejo é

possível conservar a floresta, além de melhorar a renda das famílias, pois esta

atividade tem importância fundamental principalmente durante a cheia, quando as

principais atividades econômicas na várzea, a pesca e a agricultura, são

interrompidas (Sociedade Civil Mamirauá, 1996).

A primeira fase de obtenção de informações necessárias para o

embasamento da proposta do modelo de manejo florestal a ser implantado na

RDSM ocorreu entre 1993 e 1995. Nesta fase foram realizados monitoramentos

anuais de toda a extração madeireira tradicional realizada na área focal da RDSM,

abordando principalmente as características biológicas (quantidade de árvores

extraídas, espécies, diâmetros, locais de extração) e sócio-econômicas (origem dos

cortadores e compradores, preços, sistemas de pagamento); foram realizados

levantamentos dos estoques das espécies madeireiras através de inventários

convencionais com o objetivo de conhecer a estrutura das populações e sua

distribuição e também foi feito um mapeamento da cobertura vegetal. Outros

estudos relevantes ao manejo florestal foram: levantamentos fenológicos, interação

de mamíferos, aves e peixes com espécies de plantas da várzea e seu papel na

dispersão de sementes. Foi iniciado também durante este período um trabalho de

extensão florestal junto às comunidades, cujos objetivos principais foram fortalecer

as relações com os usuários dos recursos florestais da RDSM, incentivar a

exposição de dúvidas, expectativas e dificuldades relacionadas a essa atividade,

investigar conhecimentos existentes e incentivar o manejo da floresta (Sociedade

Civil Mamirauá, 1996).

Os comunitários interessados recebem treinamento e assistência técnica e

participam ativamente do planejamento, execução e monitoramento do manejo

florestal. As áreas com produção madeireira das comunidades onde é realizado o

manejo são divididas em 25 áreas menores, denominadas talhões. A exploração

madeireira se dá a cada ano em uma dessas áreas, que permanece em repouso até

que todos os talhões tenham sido explorados, o que ocorre dentro de um ciclo de 25

anos (Sociedade Civil Mamirauá, 1996). É critério do plano de manejo executado na

RDSM não incluir espécies proibidas de corte pela Lei Brasileira, e, segunda as

normas aprovadas pelas Assembléias Gerais da RDSM, também são vetadas de

corte as espécies cedro (Cedrela odorata L.), jacareúba (Calophyllum brasiliensis

Cambess.), sumaúma (Ceiba pentandra L. Gaertn.), envira-vassourinha (Xylopia

sp.), macacauba (Platymiscium pinnatum Harms.) e espécies do gênero Virola

(Sociedade Civil Mamirauá, 1996). Os setores da Área Focal da RDS Mamirauá

onde é realizado o manejo florestal são: Aranapu, Ingá, Barroso, Mamiurauá, Tijuaca

e Liberdade, e entre as espécies mais exploradas pelo manejo estão assacu (Hura

crepitans Wild.), loro-inamuí (Ocotea cymbarum Poepp. ex Nees), tacacazeiro

(Sterculia elata Ducke.) e jitó (Guarea sp.).

5. MATERIAIS E MÉTODOS

5.1 Área de Estudo

O local escolhido para o estudo foi o Setor Jarauá, que fica situado no rio

Japurá, parte central da Área Focal da RDS Mamirauá e é o maior dos setores da

reserva, com uma área de 563 km

e uma população estimada em 338 habitantes. É

constituído pelas comunidades de São Raimundo de Jarauá, Nova Colômbia, Novo

Pirapucu e Manacabi. Nesta área, encontram-se unidades amostrais permanentes

de um hectare instaladas por Wittmann e colaboradores (2002) para inventário de

árvores >10 cm DAP. Uma destas parcelas fica localizada em um ambiente florestal

classificado como várzea alta (VA), às margens do Canal do Jarauá, num local

denominado Paracuúba (2°50'24.41"S; 65° 0'18.10"W). A outra parcela foi instalada

em meio a uma floresta de várzea baixa de estádio sucessional tardio ou madura

(VB), cujo sítio recebe o nome local de Mojuí (2°51'14.02"S; 64°55'51.79"W) e fica

próxima a comunidade São Raimundo do Jarauá. A distância entre os dois sítios

amostrais é de cerca de 8.3 km em linha reta. A parcela localizada no Paracuúba

(Habitat VA) apresenta inundação média anual de 2.2 m durante um período médio

de 36 dias por ano. Já a parcela instalada no Mojuí (Habitat VB) apresenta

inundação média de 4.1 m durante 111 dias por ano (Wittmann et al., 2002)

5.2 Amostragem e Coleta de Dados

5.2.1 Inventário Florístico

Foram selecionados de forma arbitrária locais com diferentes níveis de

penetração da luz solar (sombreados ou intensamente iluminados) tanto em VA

quanto em VB e nestes locais foram estabelecidas parcelas circulares com o

tamanho de 78,54 m

(r = 5 m) cada uma. Foram instaladas 20 parcelas em floresta

de várzea baixa e mais 20 parcelas em floresta de várzea alta, totalizando uma área

de 1570 m

2 2

(0,157 ha) em cada habitat e 3140 m (0,314 ha) quando somadas as

parcelas de VA e VB. Para o inventário da comunidade arbórea regenerante, todas

as plantas lenhosas com diâmetro à altura do peito (DAP) igual ou inferior a 10 cm e

com mais de 1 m de altura presentes nas parcelas foram marcadas e a altura e

diâmetro foram medidos. O diâmetro dos indivíduos com menos de 130 cm de altura

(altura do peito) foi determinado a 10 cm acima do chão. Para medir o diâmetro das

plantas, foi utilizado um paquímetro eletrônico e, para a altura, barras métricas.

Amostras de cada uma das espécies presentes nas parcelas foram coletadas (sob

autorização do IBAMA: licença Nº 10062-1, emitida em 08/2006), prensadas

(exsicatas) e transportadas até o Herbário INPA para sua devida identificação.

Todos os indivíduos amostrados foram classificados até menor nível taxonômico

possível. Em todas as parcelas foram obtidas as coordenadas geográficas do ponto

com o auxílio de aparelho de GPS.

5.2.2 Luz x Regeneração Arbórea

Medições referentes à rPAR (radiação fotossintética ativa relativa) foram

realizadas com auxílio de aparelho fotômetro (Li 188b, Li-cor, Lincoln, Nebraska,

USA) em dez pontos fixos de cada uma das parcelas. Estes pontos foram escolhidos

arbitrariamente e em cada um deles foram realizadas duas medições, totalizando 20

dados referentes à rPAR em cada parcela. As medições ocorreram durante o

período de maior intensidade luminosa do dia, entre 11:00 horas e 13:00 horas.

Simultaneamente, medidas de radiação absoluta foram realizadas por outra pessoa

localizada em pontos fixos fora da floresta, no canal de rio mais próximo, e serviram

como medidas controle de intensidade luminosa. Através desta metodologia é

possível medir o percentual de radiação luminosa absoluta capaz de atingir o sub-

bosque e determinar a rPAR local em cada uma das parcelas. Com a finalidade de

minimizar as situações climáticas especiais (como dias muito nublados),

mensurações fotométricas foram realizadas durante cinco dias sucessivos.

5.2.3 Inundação x Regeneração Arbórea

Em cada uma das parcelas estabelecidas foi medido a altura máxima da

coluna de água referente à última inundação (outubro de 2007) através da “marca

d’água” que fica registrada no tronco das árvores. Segundo Schöngart (2003) a

flutuação do nível da água do rio Japurá na RDS Mamirauá e no baixo Solimões

próximo a Manaus para os dados existentes (1993-2000), apesar da grande

distância entre as duas áreas (aproximadamente 550 km), estão estritamente

relacionadas (R2= 0,80, p<0,001), apresentando uma diferença de apenas 9 cm na

amplitude média. Sendo assim, utilizou-se os dados coletados em campo referentes

à última cota de inundação e estes foram comparados aos dados referentes ao nível

da água do porto de Manaus (que são reportados diariamente desde 1903) para a

elaboração de um histórico de inundação para cada uma das parcelas amostradas,

já que os dados referentes ao nível da água na área são inexistentes ou coletados

somente à partir de 1993.

5.3 Análise dos Dados

5.3.1 Parâmetros Fitossociológicos

A avaliação dos parâmetros fitossociológicos foi feita de acordo com Mueller-

Dombois & Ellenberg (1974):

- Abundância relativa (%) = número de indivíduos de uma espécie (ni)/ número total

de indivíduos de todas as espécies (N) x 100;

- Dominância relativa (%) = área basal total de uma espécie (AB)/ área basal de

todas as espécies (ABT) x 100;

- Área basal total = área basal de todos os indivíduos de uma espécie;

- Freqüência relativa (%) = freqüência absoluta de uma espécie/ soma das

freqüências absolutas de todas as espécies x 100;

O Índice de Valor de Importância (IVI) foi calculado conforme proposto por

Curtis & McIntosh (1951), onde IVI= Abundância relativa + Dominância relativa +

Freqüência relativa. Para as famílias botânicas, foi calculado o Índice de Importância

de Família (FIV) segundo Mori et al. (1983), sendo FIV= Abundância relativa +

Dominância relativa + Diversidade Relativa, onde Diversidade Relativa (%) = número

de espécies em uma família/ número total de espécies x 100.

5.3.2 Padrão de Distribuição Espacial

A distribuição espacial horizontal foi determinada com base na freqüência dos

indivíduos inseridos nas parcelas estabelecidas. Para todas as espécies com

abundância maior ou igual a oito indivíduos, empregou-se o Índice de Distribuição de

Morisita (Id) como proposto por Brower e Zar (1984): Id = n (∑x

2 2

- ∑x)/ ((∑x) -∑x),

onde: n = número de parcelas; ∑x = somatório do número de plantas presentes nas

parcelas estudadas; ∑x

= somatório do quadrado do número de plantas por parcela.

Adotou-se como critério para a caracterização da distribuição espacial os valores de

Id obtidos, sendo: Id < 2 – distribuição aleatória e Id ≥ 2 - distribuição agregada

(Arruda & Daniel, 2007). Para as espécies classificadas com padrão agregado de

distribuição, a significância do Id foi testada através do teste F com nível de

significância < 0,05, onde o valor calculado de F é comparado com o valor da tabela

de F, com n – 1 graus de liberdade para o numerador e infinito (∞) para o

denominador (Poole, 1974).

5.3.3 Suficiência Amostral

A curva da quantidade de espécies em relação ao número de pontos de

amostragem foi construída com base em Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) para

avaliar se o tamanho da amostra foi suficiente para avaliar a composição florística. O

tamanho mínimo da amostra está relacionado com a heterogeneidade da vegetação

em cada localidade, e em teoria, a curva que representa uma amostra adequada

forma um platô com o aumento do número de pontos de amostragem (Kershaw,

1975).

5.3.4 Diversidade Florística

Foram utilizados os índices de Shannon (H’) (Shannon & Weaver, 1949), α de

Fisher-Williams (Southwood, 1980) e de Eqüabilidade (J’) (Pielou, 1975) para

estimativa de diversidade nos dois habitats, sendo: H’ = - S pi * Log (pi); Fisher's α: S

= α ln(1 + N/α); J’ =H’/Log S, onde:

S = número total de espécies;

= n

/N;

= número de indivíduos da espécie i;

N = número total de indivíduos.

Para analisar a riqueza de espécies plantas regenerantes em cada ambiente

(várzea alta e várea baixa), foram confeccionadas curvas de rarefação de espécies

(Gotelli & Colwell, 2001) com o auxílio do programa Ecosim (Gotelli & Entsninger,

2001). O programa gera 1000 curvas de acumulação de espécies aleatorizando a

ordem das amostras. Assim, cada ponto da curva corresponde à média de riqueza

acumulada nas 1000 curvas e está associado a um desvio-padrão. Cada parcela foi

considerada uma amostra, o que resultou em 20 amostras para cada ambiente.

5.3.5 Similaridade Florística

A similaridade entre os dois hábitats (VA e VB) foi calculada pelo índice de

SØrensen (S) (1948), segundo a fórmula: S= 2 a /(2a+ b+ c) onde: a = número de

espécies comuns nos dois habitats, b = número de espécies restritas a VA e c =

número de espécies restritas a VB. Este índice pode variar de 0, quando não há

nenhuma coincidência entre as áreas amostradas, até 1, quando a coincidência é

total. Também foi aplicada uma ordenação pelo método de escalonamento

multidimensional não paramétrico (NMDS, Kruskal 1964), utilizando-se o índice de

distância de Bray-Curtis (descrito em Krebs 1989). A análise visou, basicamente,

construir um mapa de configuração das amostras, agrupando as amostras mais

similares segundo um menor número possível de dimensões. Para a elaboração da

ordenação utilizou-se o programa Pcord 4 System (McCune & Melfor, 1999) onde

foram inseridos os dados de densidade das espécies nas parcelas amostradas,

resumindo as variáveis em dois eixos.

5.3.6 Estrutura de Comunidade

Para os testes referentes à estrutura da comunidade e efeitos da radiação

solar e nível de inundação sobre a estrutura e composição das plantas jovens nas

parcelas foram realizadas análises de co-variância (ANOVA) e correlação linear de

Pearson utilizando o Programa Bioestat 2.0 (Ayres et al., 2000), sendo o nível de

significância estabelecido p< 0,05. Para avaliar a relação entre a similaridade

florística e a distância geográfica entre as unidades amostrais, foi feito o teste de

Mantel com nível de significância de 5%, usando o programa PC-ORD para

Windows versão 4.0.

6. RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1 Composição Florística

Em uma área total de 3141.6 m

, o inventário fitodemográfico realizado

apresentou um total de 1487 indivíduos menores que 10 cm de DAP e maiores que

1 m de altura, pertencentes a 116 espécies e 38 famílias. A maior parte dos

indivíduos amostrados, cerca de 20%, pertenciam à família Rubiaceae, seguida de

Myristicaceae (9,1%), Clusiaceae (8,7%), Sapotaceae (8,5%), Moraceae (5,9%),

Melastomataceae (4,4%), Fabaceae (4,2%) e Euphorbiaceae (4%) (Figura 2). As

famílias que apresentaram maior número de espécies foram: Rubiaceae (14

espécies), Fabaceae (10 espécies), Euphorbiaceae (9 espécies), Sapotaceae (8

espécies), Annonaceae (7 espécies) e Apocynaceae (6 espécies). Como as outras

famílias juntas apresentaram 62 espécies no total (53,5%), foi possível observar que

as espécies nas florestas estudadas estão relativamente bem distribuídas nas

famílias botânicas. Sessenta e seis espécies ocorreram exclusivamente em floresta

de várzea alta, enquanto 27 foram restritas ao ambiente de várzea baixa. Apenas 24

espécies ocorreram em ambos os habitats, evidenciando a diferença florística entre

várzea alta e várzea baixa. As características gerais da composição florística de

cada habitat, incluindo número de indivíduos, espécies, gêneros e famílias são

apresentadas na Tabela 1 e a lista de espécies inventariadas nas duas áreas,

juntamente com a abundância, ocorrência, Índice de Valor de Importância e utilidade

econômica e/ou de consumo (IVI) de cada uma delas podem ser conferidos na

Tabela 2.

Tabela 1. Características gerais quanto à composição florística de espécies

arbóreas regenerantes nos dois habitats estudados na RDS Mamirauá

(VA = várzea alta; VB = várzea baixa).

Habitat N º Indivíduos Indivíduos por

parcela (média)

Dens. indivíduos

estimada

Espécies Gêneros Famílias

VA 1054 52,7±21,2 3360 ind/ha 90 82 34

VB 432 21,6±20,1 1376 ind/ha 51 46 24

Tabela 2. Relação das espécies vegetais, número de indivíduos, ocorrência, valor

de I.V.I. (Índice de Valor de Importância) e classificação quanto a

utilidade econômica e/ou de consumo das espécies arbóreas

regenerantes do Setor Jarauá da RDS Mamirauá

Família Espécie Nº indivíduos IVI Uso*

total V A V B

Anacardiaceae Spondias lutea L. 2 2 0 0,525 FC

Annonaceae Anaxagorea brevipes Benth. 2 2 0 0,798 -

Duguetia quitarensis Benth. 5 5 0 2,3 -

Guatteria inundata Mart. 15 15 0 3,693 -

Oxandra riedeliana R.E. Fr. 10 1 9 3,917 IM

Rollinia sp. 4 4 0 1,557 -

Unonopsis guatterioides (A. DC.) R.E. Fr. 7 7 0 3,97 -

Xylopia calophylla R.E. Fr. 3 3 0 1,612 -

Apocynaceae Aspidosperma rigidum Rusby 4 4 0 1,458 FT

Bonafousia juruana Markgr. 7 0 7 1,305 FT

Himatanthus sucuuba K. Schum. ex Markgr. 14 8 6 3,31 FT

Malouetia tamaquarina (Aubl.) A. DC. 13 9 4 4,036 IM

Rauvolfia sprucei Müll. Arg. 2 0 2 0,496 -

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. 9 9 0 2,363 -

Bignoniaceae Tabebuia barbata (E. Mey.) Sandwith 1 0 1 0,527 IM, FT

Boraginaceae Cordia goeldiana Huber 7 7 0 2,079 IM

Capparaceae Capparis sp. 1 1 0 1,045 -

Chrysobalanaceae Couepia paraensis (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook. 8 0 8 2,905 FC

Licania heteromorpha (Mart. ex Hook. f.) Prance 1 0 1 0,508 -

Licania mollis Benth. 9 5 4 3,68 FT

Parinari montana Aubl. 1 1 0 0,247 IM

Clusiaceae Calophyllum brasiliense Cambess. 3 3 0 0,859 IM

Rheedia brasiliensis (Mart.) Planch. & Triana 54 13 41 5,562 FC, FT

Tovomita schomburgkii Planch. & Triana 70 28 42 10,46 -

Vismia guianensis (Aubl.) Pers. 3 3 0 0,79 PO

Connaraceae Connarus sp. 4 4 0 1,025 -

Dichapetalaceae Tapura juruana (Ule) Rizzini 3 3 0 0,848 IM

Ebenaceae Diospyros guianensis (Aubl.) Gürke 5 3 2 1,173 PO

Elaeocarpaceae Sloanea sp. 4 4 0 0,999 -

Euphorbiaceae Acalypha macrostachya Jacq. 3 0 3 0,659 -

Alchornea discolor Poepp. & Endl. 3 2 1 0,876 FT

Alchorneopsis floribunda (Benth.) Muell. Arg. 33 33 0 5,872 -

Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill 4 0 4 0,736 -

Drypetes cf. variabilis Uittien 7 2 5 3,597 IM

Hevea spruceana (Benth.) Müll. Arg. 4 2 2 1,411 -

Hura crepitans L. 8 8 0 2,291 IM

Mabea nitida Spruce ex Benth. 8 3 5 4,259 -

Sapium sp. 2 2 0 0,51 -

Lauraceae Endlicheria cff. formosa A.C. Sm. 12 10 2 3,847 -

Nectandra amazonum Nees 1 0 1 0,454 IM

Ocotea cymbarum Kunth 7 7 0 1,262 IM

Ocotea sp1 2 2 0 0,505 -

Ocotea sp2 1 1 0 0,243 -

Lecythidaceae Gustavia augusta L. 4 4 0 0,585 FT

Fabaceae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip 1 1 0 0,274 IM

Clitoria amazonum Mart. ex Benth. 2 2 0 0,879 -

Clitoria leptostachya Benth. 2 0 2 0,784 -

Inga disticha Benth. 2 2 0 0,363 -

Inga sp1 38 37 1 7,243 -

inga sp2 1 0 1 0,922 -

Lecointea amazonica Ducke 1 1 0 0,499 IM

Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff 12 5 7 4,473 -

Vatairea guianensis Aubl. 1 1 0 0,413 IM

Zygia cataractae (Kunth) L. Rico 4 4 0 0,657 FC

Malvaceae Pachira aquática Aubl. 1 1 0 0,262 -

Pseudobombax munguba (Mart. & Zucc.) Dugand 8 1 7 2,892 IM

Quaralibea sp. 2 0 2 1,409 -

Herrania mariae (Mart.) Decne. ex Goudot 2 2 0 0,497 FC

Apeiba echinata Gaertn. 17 17 0 3,301 IM

Luehea cymulosa Spruce ex Benth. 5 5 0 0,771 IM

Melastomataceae Tococa capitata Trail ex Cogn. 66 66 0 8,829 -

Meliaceae Guarea sp. 2 2 0 0,795 IM

Trichilia sp 7 7 0 2,706 -

Mouriri acutiflora

Naudin

1 1 0 0,243 IM

Memecylaceae

Moraceae Clarisia racemosa Ruiz & Pav. 32 32 0 5,248 IM

Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. 9 0 9 1,879 IM, FC

Naucleopsis ternstroemiiflora (Mildbr.) C.C. Berg 40 40 0 8,229 -

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. 2 2 0 0,521 -

Sorocea duckei W.C. Burger 5 0 5 2,132 -

Myristicaceae Iryanthera juruensis Warb. 21 21 0 5,548 IM

Virola calophylla (Spruce) Warb. 81 81 0 12,77 IM, FT

Virola elongata (Spruce ex Benth.) Warb 31 31 0 6,052 -

Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. 4 4 0 1,557 IM

Myrsinaceae Cybianthus sp. 3 2 1 1,209 -

Myrtaceae Calyptranthes crebra Mc Vaugh 11 4 7 2,83 -

Eugenia sp. 3 3 0 0,845 PO

Myrcia fallax (Rich.) DC. 3 3 0 0,845 -

Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh 10 10 0 2,065 PO, FC

Psidium acutangulum DC. 1 0 1 0,558 -

Nyctaginaceae Neea madeirana Standl. 33 12 21 3,194 -

Olacaceae Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. 17 17 0 7,34 IM, FT

Piperaceae Piper sp. 2 2 0 0,314 -

Polygonaceae Symmeria paniculata Benth. 9 1 8 1,831 -

Triplaris surinamensis Cham. 2 2 0 0,548 -

Quiinaceae Quiina rhytidopus Tul. 5 0 5 1,259 -

Rhamnaceae Cormonema spinosum (Vell.) Reiss. 1 0 1 0,576 -

Rubiaceae Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. 16 16 0 3,132 FC

Borojoa verticillata (Ducke) Cuatrec. 3 3 0 0,683 -

Coussarea ampla Müll. Arg. 189 189 0 24,33 -

Duroia genipoides Hook. f. ex K. Schum. 22 0 22 4,45 FC

Faramea sp. 8 7 1 1,417 -

Genipa americana L. 1 0 1 0,274 IM, FC

Palicourea crocera (Sw.) Roem. & Schult. 5 0 5 0,716 -

Psychotria sp1 21 21 0 3,059 -

Psychotria sp2 15 15 0 2,635 -

Psychotria sp3 11 11 0 2,293 -

Psychotria sp4 4 0 4 0,928 -

Psychotria sp5 8 0 8 1,268 -

Randia sp 1 1 0 0,244 -

Rubiaceae sp. 8 8 0 3,203 -

Salicaceae Laetia corymbulosa Spruce ex Benth. 1 0 1 0,248 FT

Sapindaceae Talisia cupularis Radlk. 1 1 0 0,351 FC

Sapotaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. 1 0 1 0,647 IM

Elaeoluma glabrescens (Mart. & Eichler) Aubrév. 87 0 87 10,63 -

Micropholis egensis (A. DC.) Pierre 14 14 0 5,141 -

Pouteria

sp1

3 3 0 1,337 -

Pouteria sp2 10 10 0 2,641 -

Pouteria elegans (A. DC.) Baehni 9 5 4 3,514 -

Pouteria gomphiifolia (Mart. ex Miq.) Radlk. 2 0 2 0,615 -

Sapotaceae sp 1 1 0 0,281 -

Solanaceae Solanum leucocarpon Dun. 59 54 5 7,132 -

Solanum sessile Ruiz & Pav. 2 0 2 0,506 -

Theophrastaceae Clavija lancifolia Desf. 17 15 2 4,29 -

Urticaceae Cecropia latiloba Miq. 47 8 39 6,832 -

Violaceae Leonia glycycarpa Ruiz & Pav. 34 5 29 7,739 FC

Leonia racemosa Mart. 17 17 0 2,989 -

• IM= importância madeireira (construção civil, naval, móveis, artesanato), PO= madeira potencialmente

utilizável, FC= frutos comestíveis, FT= uso fitoterápico.

Fontes: Alvino et al. (2005), Alvino et al. (2005),

Wittmann e colaboradortes (no prelo), Lista de Espécies Madeireiras

<http://www.manejoflorestal.org/guia.cfm?cap=12>

100

200

300

400

iac

ris

ica

eae

Clusiac

tac

eae

Eupho

biac

Mel

stomataceae

abac

ana

eae

Violaceae

Apocynaceae

Urticaceae

tras

Nº de indivíduo

Figura 2. Distribuição das plantas arbóreas jovens (≥ 1m de altura e < 10 cm DAP)

quanto às famílias botânicas amostradas nos dois tipos florestais.

As famílias mais representativas quanto ao número de indivíduos diferiu

consideravelmente entre os dois habitats. Enquanto na floresta em VA, maior

abundância encontrada nas espécies pertencentes respectivamente às famílias

Rubiaceae, Myristicaceae, Moraceae e Melastomataceae, em VB foram mais

abundantes indivíduos das famílias Sapotaceae, Clusiaceae, Rubiaceae e

Urticaceae (Figura 3).

100

200

300

Rubiacea

Myristi

acea

Melastomataceae

Solanac

phorbi

ceae

Fabace

Clusia

nona

cea

Sapotacea

Apocy

aceae

Mal

eae

Nº de indivíduo

Várzea alta

100

Sapotac

lusi

iaceae

tica

cea

Violacea

Euphor

iaceae

Apo

ace

acea

hry

ala

cea

Fabaceae

Ann

Nº de Indivíduos

Várzea baixa

Figura 3. Distribuição das plantas arbóreas regenerantes (≥ 1m de altura e < 10 cm

DAP) quanto às famílias botânicas amostradas nos dois tipos florestais.

Considerando indivíduos arbóreos menores que 10 cm de DAP em floresta

tropical inundável no México, Bongers et al. (1988) reportaram valores referentes a

densidade de indivíduos entre 2250 e 5000 ind/ha; já Nebel et al. (2001) obteviveram

em seu estudo com espécies de sub-bosque na floresta de várzea madura em

Braga-Supay (Peru) densidade de indivíduos em torno de 4400 ind/ha tanto na

várzea baixa quanto na várzea alta. Ambos os trabalhos registraram valores

referentes à densidade de indivíduos muito maiores em relação ao presente estudo.

Entretanto, Gentry e Terborgh (1990) mensuraram apenas 203 indivíduos em 0,1 ha

de área amostrada na floresta inundável de Cocha Cashu, no Peru. Como explicar

esta possível restrição de desenvolvimento do sub-bosque da área estudada em

Cocha Cashu e em Mamirauá, já que ambos são florestas maduras? Provavelmente

a resposta está na amplitude e tempo de inundação a que as plantas estão sujeitas

nas diferentes áreas estudadas, já que estes são os fatores mais limitantes para o

estabelecimento e desenvolvimento das espécies vegetais (Junk et al., 1989;

Puhakka & Kalliola, 1993; Klinge et al., 1995). Em Braga-Supay, a altura máxima

que o nível da água chega durante o período da cheia não ultrapassa os oito metros,

durante cerca de um a dois meses por ano. Já na área do presente trabalho e em

Cocha Cashu, o nível dos rios podem subir mais que 8 m durante a estação cheia e

o período de inundação muitas vezes é superior a 60 dias. Assim sendo, as florestas

de várzea da Amazônia Ocidental parecem ser menos exigente quanto ao nível e

tempo de inundação, o que resultaria em um menor índice de mortalidade entre as

plântulas e estabelecimento de um maior número de indivíduos.

A composição florística regenerante no estudo de Oliveira & Amaral (2005)

realizado na floresta de terra-firme da Reserva Ducke (Manaus, AM) foi muito

diferente da encontrada no presente estudo, sendo as famílias mais comuns

Lecythidaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Chrysobalanaceae, Moraceae e

Annonaceae; também poucas espécies coincidiram entre os dois levantamentos,

apenas Mabea nitida, Clitora leptostachya, Gustavia augusta, Clarisia racemosa,

Pseudolmedia laevis e Virola calophylla. O levantamento também diferiu muito de

outros realizados em florestas de várzea alta (Gama et al., 2002) e de várzea baixa

(Gama et al., 2003) no baixo rio Amazonas, e também em floresta de várzea da

Amazônia Peruana (Nebel et al., 2001). Enquanto no baixo Amazonas, mais comuns

foram indivíduos pertencentes à família Arecaceae, no Peru maiores registros em

VA para Violaceae e Arecaceae, e em VB para Euphorbiaceae, Myrtaceae e

Olacaceae. Também Wittmann e colaboradores (2006) descrevem as palmeiras em

geral como espécies importantes nas florestas de várzea da Amazônia Ocidental e

Oriental, mas sem uma explicação para a baixa ocorrência de Arecaceae na várzea

da Amazônia Central.

A floresta de várzea baixa apresentou consideravelmente maior dominância

de espécies em relação à floresta de várzea alta. Em VA, as 15 espécies mais

importantes somadas apresentaram 161,9% de IVI, (53,9% do total de indivíduos),

enquanto em VB as 15 espécies mais importantes juntas somaram 198,7% de IVI

(66,24% do total de indivíduos) (Tabela 3). Se em VA desconsiderarmos a espécie

com maior valor de importância, Coussarea ampla, as nove espécies mais

importantes juntas foram responsáveis por 94,16% de IVI; em VB apenas quatro das

espécies mais importantes são capazes de apresentar valor superior de IVI

(95,61%).

Tabela 3. Área basal total (cm ) (AB), abundância relativa (%) (AR), dominância

relativa (%) (DR), freqüência relativa (%) (FR) e valor de IVI (%) das 15

espécies regenerantes (< 10 cm DAP e ≥ 1 m de altura) mais

importantes nos dois tipos florestais estudados.

Espécies AB AR DR FR IVI ∑IVI (1-15)

Várzea Alta

1 832,1 17,94 13,34 3,65 34,94 161,9 (53,9%)

Coussarea ampla

2 313,4 7,69 5,96 4,62 18,28

Virola calophylla

3 117,2 6,26 3,42 2,92 12,61

Tococa capitata

4 270,5 3,79 4,57 3,4 11,78

Naucleopsis ternstroemiiflora

5 Inga sp1 215,7 3,51 3,57 2,91 10,01

6 71,9 5,12 1,16 2,67 8,96

Solanum leucocarpon

7 200,8 2,94 3,54 2,19 8,67

Virola elongata

8 123,9 3,13 2,07 3,16 8,36

Alchorneopsis floribunda

9 206,7 1,99 4,54 1,46 7,99

Iryanthera juruensis

10 142,9 3,03 2,27 2,19 7,5

Clarisia racemosa

11 237,6 1,32 3,87 2,19 7,38

Micropholis egensis

12 175,4 1,61 3,3 2,43 7,34

Heisteria acuminata

13 107,8 1,99 2,33 2,18 6,52

Neea madeirana

14 24,4 2,66 0,47 2,67 5,8

Tovomita schomburgkii

15 169,1 0,66 3,6 1,46 5,72

Unonopsis guatterioides

16-92 2332,6 36,27 41,96 59,8 138,1

∑ 5542,1 100 100 100 300

Várzea Baixa

1 286,6 20,0 8,48 7,93 36,4 198,7 (66,3%)

Elaeoluma glabrescens

2 127,3 9,65 3,76 7,92 21,35

Tovomita schomburgkii

3 235 8,96 7,35 3,96 20,27

Cecropia latiloba

4 213,3 6,67 6,31 4,87 17,86

Leonia glycycarpa

5 160,3 5,05 4,74 4,88 14,68

Duroia genipoides

6 160 2,76 4,74 4,88 12,37

Neea madeirana

7 172,4 2,07 5,1 4,27 11,44

Oxandra riedeliana

8 Mabea nitida Spruce 237,5 1,15 7,03 3,05 11,23

9 25,6 9,42 0,76 0,61 10,8

Rheedia brasiliensis

10 154,9 1,61 4,58 1,83 8,02

Pterocarpus amazonum

11 136,6 1,61 4,04 1,83 7,48

Calyptranthes crebra

12 81,97 1,84 2,42 3,05 7,31

Couepia paraensis

13 Drypetes cf. variabilis 161,6 1,15 4,78 1,22 7,15

14 101,4 1,15 3 2,44 6,59

Sorocea duckei

15 23,9 2,07 0,71 3,66 6,43

Maclura tinctoria

16-51 1098,8 24,82 32,54 43,9 101,3

∑ 100 100 100 300

Em VA, das 90 espécies amostradas, apenas uma mostrou valor de IVI

superior a 20%: Coussarea ampla, que apresentou quase o dobro do valor em

relação à segunda mais importante, devido principalmente a grande quantidade de

indivíduos amostrados (AR= 17,94%), além de encontrar-se presente em 15 das 20

parcelas inventariadas neste ambiente. Outras espécies relativamente importantes

(IVI superior a 10%) relacionadas em VA foram Virola calophylla, Tococa capitata,

Naucleopsis ternstroemiiflora e Inga sp1. Todas as outras espécies apresentaram

individualmente valores inferiores a 10% do total de IVI. Em VA, as cinco espécies

mais importantes apresentaram cerca de 87% do valor de importância, enquanto as

outras 10 mais importantes apresentaram valor de IVI igual a 74%. Cinqüenta e uma

espécies de 25 famílias foram amostradas no inventário realizado em VB.

Diferentemente de VA, este ambiente apresentou três espécies com valor de

importância superior a 20%, sendo elas, respectivamente, Elaeoluma glabrescens,

Tovomita schomburgkii e Cecropia latiloba. A primeira apresentou grande

quantidade de indivíduos (AR= 20%) relativamente bem distribuídos em toda a área,

estando presente em 13 das 20 parcelas (freqüência relativa= 7,93%), o que

proporcionou o elevado valor de importância. Já Tovomita schomburgkii e Cecropia

latiloba apresentaram quantidade de indivíduos semelhantes (AR= 9,65% e 8,96%,

respectivamente). Porém, a primeira esteve presente em 16 das 20 parcelas (FR=

7,92%) e a segunda só ocorreu em 6 parcelas (FR= 3,66%); por outro lado C.

latiloba apresentou a segunda maior área basal entre as espécies deste ambiente

(DR= 6,95%), muito superior a T. schomburgkii (DR= 3,76%). Coletivamente, estas

três espécies representaram 78,02% de valor de importância, demonstrando uma

evidente dominância no ambiente. Outras espécies bastante representativas em VB

foram, respectivamente: Leonia glycycarpa, Duroia genipoides, Neea madeirana,

Oxandra riedeliana, Mabea nitida e Rheedia brasiliensis, todas com valor de

importância superior a 10%.

A família mais importante em VA foi Rubiaceae, seguida por Myristicaceae,

Fabaceae e Moraceae enquanto em VB as famílias que apresentaram maior índice

de importância foram respectivamente Clusiaceae, Sapotaceae, Rubiaceae e

Euphorbiaceae (Tabela 4). As 15 famílias mais importantes em VA foram

responsáveis por 263,3% do valor de FIV, enquanto em VB, as 15 mais importantes

famílias representaram 274% de valor de FIV. Estes resultados mostram que ocorre

elevado nível de dominância quanto às famílias de plantas regenerantes presentes

em ambos os habitats, sendo em VB esta dominância um pouco maior que em VA.

Tabela 4. Valor de Importância de Família (FIV) das famílias botânicas de espécies

regenerantes de florestas de várzea alta e várzea baixa (AR=

abundância relativa; Dom R= dominância relativa; Diver R= diversidade

relativa; FIV= valor de importância da família).

Várzea alta

Várzea baixa

A R Dom R Diver R FIV FIV Diver R Dom R A R

40,23

Rubiaceae

19,21

25,71

Clusiaceae

57,32

9,89

92,92

63,36

3,92

25,04

Myristicaceae

21,76

13,00

Sapotaceae

20,13

4,40

37,53

54,64

7,84

5,83

Fabaceae

9,49

4,93

Rubiaceae

2,81

8,79

16,53

27,08

11,76

5,74

Moraceae

4,63

7,02

Euphorbiaceae

5,88

3,30

16,19

22,13

1,96

6,98

Euphorbiaceae

9,03

4,93

Urticaceae

1,73

7,69

14,36

17,97

7,84

2,17

Annonaceae

4,40

3,51

Apocynaceae

2,64

7,69

13,85

14,41

1,96

4,09

Sapotaceae

6,71

3,13

Violaceae

2,67

6,59

12,39

12,76

7,84

1,98

Clusiaceae

2,55

4,46

Fabaceae

0,46

4,40

9,32

12,37

5,88

1,55

Melastomataceae

3,01

6,26

Chrysobalanaceae

1,81

1,10

9,17

10,44

3,92

1,10

Malvaceae

3,24

2,47

Moraceae

0,42

5,49

8,38

8,26

3,92

1,19

Apocynaceae

1,85

2,85

Myrtaceae

0,55

4,40

7,79

6,96

3,92

0,65

Myrtaceae

2,08

1,90

Malvaceae

0,67

4,40

6,96

6,65

1,96

1,34

Solanaceae

2,78

5,12

Nyctaginaceae

0,51

1,10

6,73

6,07

3,92

0,09

Lauraceae

1,62

1,90

Solanaceae

0,30

4,40

6,60

5,64

1,96

1,28

Violaceae

2,08

2,09

Annonaceae

0,31

2,20

4,60

5,33

16-34 10,72 1,79 24,18 36,68 25,92 19,61 0,76 5,56 16-25

∑ 100 100 100 300 300 100 100 100 ∑

Os resultados referentes à composição florística da regeneração arbórea

foram muito divergentes em relação ao levantamento realizado por Wittmann et al.

(2002) considerando apenas indivíduos de espécies arbóreas adultas (≥ 10 cm

DAP). Em 4 ha de inventário, realizado nas mesmas áreas, foram registrados 2080

indivíduos distribuídos em 226 espécies e 45 famílias. Deste total de espécies, 94

ocorreram exclusivamente em florestas de várzea baixa, 103 foram restritas à várzea

alta e 27 espécies arbóreas foram encontradas em ambos os ambientes. No referido

estudo, as espécies arbóreas adultas com maior abundância na floresta de várzea

alta foram Pouteria procera (Mart.) K.Hammer, Malouetia tamaquarina,

Aspidosperma riedelli Muell.Arg., Guatteriopsis paraensis R.E. Fries, Gustavia

augusta, Pseudoxandra polyphleba Diels (R.E.Fries) e Chomelia sp. Já em VB,

foram mais abundantes: Cecropia latiloba, Oxandra riedeliana, Pouteria polyphleba

Diels (R.E.Fries), Tabebuia barbata, Mabea nitida, Hevea spruceana e Crataeva

benthamii Eichl. Muitas destas espécies encontradas neste inventário referente a

indivíduos adultos sequer foram amostradas no presente estudo.

Resultado semelhante foi encontrado por Nebel et al. (2001) e Gentry e

Dodson (1987), onde muitas espécies também só estiveram presentes com

indivíduos jovens (menores que 10 cm DAP), enquanto outras apenas foram

representadas entre os indivíduos com mais de 10 cm de DAP. Segundo Nebel et al.

(2001), algumas destas espécies encontradas apenas na fase regenerante podem

ser invasoras de alguma outra localidade, provavelmente de uma floresta em fase de

sucessão, e alguma condição ambiental diferenciada (como um período de maior ou

menor enchente ou o surgimento de uma clareira) possibilitou seu estabelecimento.

Ou ainda, as espécies presentes apenas na fase adulta podem ter se desenvolvido

em alguma destas condições ambientais diferenciadas ocorridas no passado ou

surgiram quando a localidade se encontrava em fase de sucessão ecológica e agora

não são mais capazes de estabelecerem.

A não ocorrência de algumas espécies na fase regenerante pode ainda estar

relacionada à alta taxa de mortalidade a que as espécies presentes neste tipo de

habitat estão sujeitas. É possível que um indivíduo adulto de determinada espécie

necessite de diversos ciclos reprodutivos para apenas uma plântula se estabeleça e

atinja a fase juvenil, devido à alta mortalidade causada pelo pulso de inundação nos

ecossistemas alagáveis.

A Figura 4 apresenta os padrões referentes ao número de indivíduos

distribuídos entre todas as espécies amostradas. Nenhum dos habitats apresentou

os mesmos padrões de levantamentos florísticos realizados com árvores adultas em

florestas maduras com alta diversidade, onde é típico muitas espécies (mais de

50%) sendo representadas por um ou poucos indivíduos e poucas espécies

representadas por muitos indivíduos (Faber-Langendoen & Gentry, 1991; Valencia et

al., 1994). Em VA, cerca de 30% das espécies apresentaram mais de 10 indivíduos,

enquanto em VB, essa proporção foi de 13,7%, enquanto a porcentagem de

ocorrência única entre as espécies de VA foi de 16,6%, muito inferior a VB, com

25,5% das espécies apresentando apenas um indivíduo.

0 20406080

Espécies

Abundância (log)

0 1020304050

Espécies

Abundância (log)

Várzea alta Várzea baixa

Figura 4. Abundância de espécies nos dois tipos florestais estudados.

O fato da baixa ocorrência de espécies com apenas um representante, ou

seja, a maioria das espécies amostradas apresentarem muitos indivíduos era

esperado neste estudo. Isto porque padrão anteriormente citado é aplicado para

levantamentos florísticos com árvores adultas. Mesmo em florestas maduras, as

comunidades de plantas regenerantes, devido à alta taxa de mortalidade nesta fase

(que é ainda maior nas florestas inundáveis) apresentam espécies ocorrendo em

densidades elevadas, pois esta estratégia aumenta as chances de que ao menos

um indivíduo da população atinja a fase adulta reprodutiva e garanta a perpetuação

local da espécie. O padrão de distribuição das espécies em relação ao número de

indivíduos encontrado também pode ser reflexo da menor diversidade nas florestas

de várzea em relação às florestas de terra-firme. O número de espécies capaz de

estabelecer no ambiente periodicamente inundado é menor, o que provoca a

existência de maior dominância, assim como maior abundância de indivíduos de

mesma espécie nas florestas de várzea quando comparadas à terra-firme.

6.2 Diversidade de Espécies

Uma estimativa da riqueza de espécies arbóreas regenerantes do setor

Jarauá da RDSM pode ser obtida através da curva de acumulação de espécies para

os dois habitats, que é mostrada na Figura 5. Laurence e colaboradores (1998)

afirmam que inventários de dois a cinco hectares são necessários para que a

maioria (>75%) das espécies locais de uma floresta tropical seja amostrada. Porém,

essa idéia pode ser aplicável para as florestas de terra-firme onde a riqueza de

espécies é muito maior que nas florestas alagáveis, pois no presente estudo 1/3 de

hectare foi suficiente para amostrar a maioria das espécies arbóreas regenerantes,

pois tanto em VA quanto em VB é possível observar a formação da assíntota de

estabilização da curva do coletor. Gama e colaboradores (2003) também

demonstraram em seu estudo na Amazônia Oriental que uma área inventariada

relativamente pequena (0,13 ha) é suficiente para representar a composição

florística da regeneração arbórea. Através da Figura 5 também é possível propor a

diferença quanto ao número de espécies entre floresta de várzea alta e de várzea

baixa. Evidência comprovada pela curva de rarefação (Figura 6), que demonstra a

presença de maior número de espécies em VA, indicando que a diferença quanto ao

número de indivíduos amostrados entre os dois habitats não influenciou em uma

menor diversidade em VB, visto que os desvios diferem claramente, para um

intervalo de confiança de 95%.

100

2 4 6 8 101214161820

Unidades amostrais

Nº de espécies

VA VB

Figura 5. Curva do número de pontos de amostragem versus o número de espécies

amostradas para os dois tipos florestais estudados.

100

0 400 800 1200

Número de indivíduos

Número estimado de espécies

VA VB

Figura 6. Curvas de rarefação para a riqueza estimada de espécies arbóreas

regenerantes amostradas nas parcelas das florestas de várzea alta

(VA) e várzea baixa (VB).

Quanto aos índices de diversidades de Shannon-Weaver (H’) nas florestas de

várzea alta e várzea baixa, estes foram respectivamente 3,61 e 3,1, apresentando

as parcelas de VA significativamente maior Índice de diversidade em relação às

parcelas de VB (ANOVA: p< 0,05; F= 50,116; GL= 1). Enquanto o Índice de

Equabilidade de Pielou (J’) não variou de forma significativa entre as parcelas dois

tipos florestais (ANOVA: p= 0,215; F= 1,569; GL= 1) (Figura 7). Já os índices α de

diversidade de Fisher foram 24,57 e 13,1 em VA e VB respectivamente.

0.3

0.6

0.9

1.2

0 10203040

Nº espécies

Equitabilidade (J )

Várzea alta Várzea baixa

0 10203040

Nº espécies

Indice de Shannon (H')

Várzea alta Várzea baixa

VA VBVA VB

Figura 7. Índice de Shannon (H’) e de Equabilidade de Pielou (J’) de todas as

parcelas amostradas.

Além da diferença entre a composição florística do presente trabalho e os

realizados com espécies regenerantes em outras florestas de várzea (Gama et al.,

2003; Gama et al., 2004; Nebel et al. 2001), também variaram muito os índices de

diversidade. Nebel e colaboradores (2001) apresentam em seu trabalho índice de

diversidade α de Fisher superior a 40; já Gama e colaboradores (2002) e Gama e

colaboradores (2003) em estudos realizados no estuário do rio Amazonas

apresentam índices de diversidade inferiores a este levantamento realizado no

Mamirauá, tanto para VA quanto para VB. Em estudo sobre os padrões de

composição florística em 48 inventários realizados nos Neotrópicos, Terborgh &

Andresen (1998) concluíram que a posição geográfica é o fator mais influente na

composição florística das florestas inundáveis. Neste contexto, trabalhos recentes

têm documentado que as florestas de várzea da Amazônia apresentam um aumento

de diversidade no sentido leste-oeste da bacia do Amazonas, ou seja, em direção à

nascente do rio Solimões (Wittmann et al., 2006). Esse padrão também é observado

entre as florestas de terra firme da Amazônia (Ter Steege et al., 2000, 2003), onde a

diversidade parece estar relacionada à densidade de indivíduos e sazonalidade e

quantidade de chuvas (Ter Steege et al., 2003) ou à quantidade de nutrientes

presentes no solo (Ter Steege et al., 2006). Assim, comunidades de espécies

arbóreas de florestas inundáveis tendem a ser mais semelhantes às florestas de

terra-firme da mesma região geográfica do que de florestas inundáveis de regiões

adjacentes (Wittmann et al., 2006). Esses resultados referentes à semelhança entre

florestas de terra-firme e de várzea de mesma região reforçam a hipótese que a

várzea atua como zona transitória para a colonização de árvores de terra-firma para

zonas sujeitas a inundações periódicas, e que também explica o aumento de

diversidade no sentido leste-oeste da bacia Amazônica.

Wittmann e colaboradores (2006) mencionam que na bacia do Amazonas, as

florestas de várzea baixa apresentam grande similaridade, mesmo através de

grandes distâncias, resultado da alta conectividade proporcionada pelos

mecanismos de dispersão. Ainda segundo Wittmann e colaboradores (2006), a

dispersão hidrocórica e ictiocórica é mais efetiva entre as florestas de várzea baixa e

contribui para a similaridade florística ocorrente entre os milhares de quilômetros

ocupados por floresta de várzea baixa na Amazônia. Porém, quando foram

comparados inventários de espécies regenerantes realizados em florestas de várzea

baixa e várzea alta no Peru (Nebel et al., 2001), no Mamirauá (presente estudo) e no

estuário amazônico (Gama et al. 2002, 2003), poucas foram as espécies presentes

em mais de um dos levantamentos, resultando em baixos valores de similaridade

florística de SØrensen entre as três áreas (Tabela 5).

Tabela 5. Número de espécies e Índice de Similaridade de S

Ørensen entre três

levantamentos considerando espécies regenerantes em florestas de

várzea alta e várzea baixa na Amazônia.

Peru Mamirauá Estuário Amazonas Similaridade (SØrensen)

Área

(ha)

VA 0,32

0,32

0,157

0,29

0,25

Nebel x

P.E.

Nebel x

Gama

Gama x

P.E.

Nebel x Gama

x P.E.

Nº espécies

VA 160 90 70 4,8% 3,45% 7,5% 0

VB 166 51 63 3,7% 3,5% 10,5% 0

VA + VB 204 116 83 8,1% 2,7% 6% 0

O levantamento florístico realizado na Amazônia Ocidental apresentou baixa

similaridade em relação ao realizado na região estuarina. No entanto, ambos

apresentaram maior similaridade florística quando comparados com os dados

obtidos no Mamirauá (Amazônia Central). Neste caso, a distância geográfica

reduzida entre os pontos de amostragens tenha resultado em maior similaridade

florística entre Mamirauá e os outros locais eqüidistantes na Amazônia Ocidental e

Oriental. A similaridade florística elevada entre florestas de várzea baixa de regiões

distantes pode ocorrer quando forem levados em consideração os estádios mais

iniciais da sucessão da várzea baixa, onde a diversidade é comparativamente

pequena, já que os altos níveis de inundação permitem o estabelecimento de um

número restrito de espécies.

A análise de ordenação (NMDS, Figura 8) indica uma clara separação da

vegetação de espécies arbóreas regenerantes que compõem a várzea alta e a

várzea baixa. As 20 parcelas de VA estão mais próximas floristicamente entre si na

análise de ordenação quando comparadas às parcelas de VB, o que caracteriza

uma maior similaridade na composição florística nas parcelas que se localizam no

mesmo tipo de vegetação. O Índice de Similaridade de SØrensen entre os dois

habitats amostrados foi de apenas 35,46%, deixando ainda mais evidente a grande

diferença florística existente entre as comunidades.

VA 08

VA 06

VA 16

VA 15

VA 09

VA 20

VA 19

VA 10

VA 14

VA 05

VA 02

VA 04

VA 03

VA 01

VA 12

VA 07

VA 13

VA 17

VA 18

VA 11

VB 19

VB 04

VB 09

VB 14

VB 17

VB 02

VB 06

VB 10

VB 18

VB 07

VB 08

VB 16

VB 03

VB 13

VB 01

VB 15

VB 11

VB 12

VB 05

VB 20

Várzea alta Várzea baixa

Figura 8. Agrupamento das parcelas de floresta de várzea alta e várzea baixa de

acordo com a composição florística.

A diferença quanto à composição florística entre os dois tipos florestais

parece estar relacionada ao tempo e amplitude da inundação. Para as espécies

arbóreas se desenvolverem nas florestas de várzea baixa, são necessárias muitas

adaptações fisiológicas, morfológicas e anatômicas para tolerarem o prolongado

período de inundação (Wittmann & Parolin, 1999; Parolin, 1998, 2001; Parolin et al.,

2002b; Schöngart et al., 2002; Fernandes-Corrêa & Furch, 1992; Sclüter et al., 1993;

Worbes, 1986). Este ambiente suscetível a altos níveis de inundação impede o

desenvolvimento de muitos indivíduos encontrados na várzea alta desprovidos de

tais adaptações ou com estas adaptações menos desenvolvidas. Além deste fator

limitante, esta região mais baixa é mais suscetível às mudanças da textura do solo,

causada pela dinâmica de sedimentação e erosão provocada pelos rios que

influenciam na riqueza e diversidade das florestas de várzea (Salo et al., 1986;

Lamotte, 1990; Kalliola et al., 1991; Campbell et al., 1992; Wittmann et al., 2006). A

deposição e remoção periódica da serrapilheira, incluindo os bancos de sementes

afetam o recrutamento das plântulas e tem influência direta na seleção de espécies

capazes de sobreviver nestas áreas (Metzger et al., 1997).

Na floresta de várzea alta, altura e duração da inundação são menores,

apresentando uma fase terrestre durante grande parte do ano e assumindo

características similares a ambientes não inundáveis. Entretanto, em estudo

realizado por Oliveira & Amaral (2005) com espécies regenerantes em 0,5 ha de

floresta de terra-firme da Amazônia Central foram amostradas 2434 indivíduos

pertencentes a 355 espécies, evidenciando que o pulso de inundação na floresta de

várzea alta ainda é um fator limitante, limitando a riqueza de espécies regenerantes

(Wittmann et al., 2002). Kubitzki (1989) afirma que a origem de muitas das espécies

das florestas de várzea está no ambiente florestal de terra-firme. Ocasionalmente

períodos com inundações relativamente pequenas podem ter sido cruciais para o

estabelecimento das espécies arbóreas de terra-firme no ambiente de várzea, que

possui solo mais fértil devido à influência dos rios de água branca ricos em

nutrientes (Wittmann et al., 2006). Quando estas espécies colonizaram florestas

inundáveis, gradualmente desenvolveram adaptações para as inundações

periódicas (Parolin 2001). Por essa razão, muitas espécies da várzea alta

provavelmente desenvolveram menos adaptações para tolerarem a inundação que

as espécies da várzea baixa, e são extremamente sensíveis às pequenas variações

no pulso de inundação. E é devido a essa coexistência de espécies bem adaptadas

à inundação juntamente com espécies generalistas que também ocorrem em

florestas de terra-firme que as florestas de várzea da Amazônia apresentam uma

grande riqueza de espécies quando comparada a outras florestas alagáveis

(Wittmann et al., 2006).

6.3 Estrutura de Comunidade

O total de indivíduos amostrados em VA apresentou uma área basal de 33,34

2 2

, enquanto em VB a área basal total foi de 10,65 m . Apesar de VB ter

apresentado significativamente menor número de indivíduos, este apresentou

maiores valores médios referentes à área basal (316,2±12,17cm

) e altura

(3,29±2,25 m) em relação à VA (área basal média= 246,7±10,24cm

, altura média=

2,83±1,94 m) (Tabela 6). A distribuição dos indivíduos de acordo com a classe

diamétrica nos dois ambientes mostra uma curva exponencial negativa característica

de florestas tropicais maduras (Zent & Zent, 2004) (Figura 9). VB apresentou maior

proporção de indivíduos com mais de 7,5 cm de DAP (41 indivíduos,

correspondendo à cerca de 9,5% do total) em relação à VA, que apresentou 47

indivíduos entre as maiores classes de DAP (cerca de 4,5%). Na floresta de várzea

baixa, a maior classe de DAP incluiu indivíduos das seguintes espécies: Elaeoluma

glabrescens, Bonafousia juruana, Oxandra riedeliana, Rheedia brasiliensis,

Quaralibea sp, Psidium acutangulum, Mabea nitida, Drypetes cff. variabilis, entre

outras. Já na várzea alta, alguns exemplos de espécies que apresentaram

indivíduos com valores elevados de DAP são: Unonopsis guatterioides, Solanum

leucocarpon, Iryanthera juruensis, Inga sp1, Endlicheria cff. formosa, Cordia

goeldiana, Apeiba echinata, Micropholis egensis e Virola calophylla. Observou-se

ainda um aumento significativo (ANOVA: p< 0,05; F= 248,44; GL= 1) quanto a altura

média entre os indivíduos com menos de 3 cm de DAP para os classificados entre 3

e 4,5 cm de DAP, mas a altura a partir dessa classe de diâmetro manteve-se

constante, sem aumentos significativos entre as classes de diâmetro seguintes

(Figura 9).

Tabela 6. Características estruturais de espécies arbóreas regenerantes nos dois

ambientes estudados na RDS Mamirauá (VA = várzea alta; VB = várzea

baixa).

Habitat Área basal total (m ) Área basal média (cm

) DAP médio (cm) Altura média (m)

VA 33,34 246,7±10,24 1,9±1,75 2,83±1,94

VB 10,65 316,2±12,17 2,8±1,92 3,29±2,25

300

600

900

<3 3-4,5 4,5-6 6-7,5 7,6-10

Classes de DAP (cm)

Nº de indivíduo

Altura média (m)

VA VB altura

Figura 9. Distribuição dos indivíduos jovens de acordo com a classe de diâmetro

(D.A.P.) (cm) e altura média (m).

Indivíduos compreendidos entre as menores classes de DAP presentes na

floresta de várzea alta demonstraram maior altura média em relação aos presentes

na floresta de várzea baixa. Porém, nas classes de DAP mais elevadas, os

indivíduos da floresta de várzea baixa apresentaram maior altura média do que

aqueles encontrados no tipo florestal várzea alta (Figura 10). Embora a relação

altura/DAP dos indivíduos presentes em VA tenha apresentado maior média

(1,69±1,79) quando comparado com a média entre os indivíduos de VB (1,49±2,3),

não ocorreu uma diferença significativa entre os dois habitats.

0-1 1,1-2 2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1-7 7,1-8 8,1-9 9,1-10

Classes de DAP (cm)

Altura média (m)

VA VB

Figura 10. Distribuição de indivíduos em relação às classes de DAP (cm) e altura

média em ambientes de várzea alta e várzea baixa.

Particularmente nas florestas inundáveis, o tempo logo após o período de

inundação é limitado a poucos meses no ano (Junk et al., 1989) e as taxas de

sobrevivência das plântulas serão maiores de acordo com o crescimento vertical que

tiverem adquirido antes da próxima inundação. Para as espécies que não toleram a

inundação completa por muitos meses, o rápido crescimento pode ser considerado

como uma adaptação para evitarem a submergia total. Nos menores níveis do

gradiente de inundação, onde mesmo as espécies com altas taxas de crescimento

vertical não conseguem escapar da inundação total, as plantas têm que resistir.

Segundo Parolin (1999), a probabilidade de uma plântula de várzea baixa estar hábil

para crescer mais que o nível máximo da inundação é pequena e somente espécies

tolerantes à inundação sobrevivem. Elas necessitam de outras estratégias, como

adaptações fisiológicas e morfológicas que capacite-as de tolerarem muitas

semanas ou meses de submersão. A capacidade de fotossíntese sobre a água foi

documentada para algumas espécies (Fernandes-Correa & Furch; 1992, Schlüter,

1989; Schlüter & Furch, 1992) e pode ser de fundamental importância para a

sobrevivência. Outras espécies mantêm as folhas dormentes (baixa atividade

metabólica) durante o todo o período da inundação e as reativam logo após a água

retroceder (Parolin 1997, 1998).

Nas plantas localizadas nos maiores níveis topográficos, a necessidade para

as referidas adaptações é menor e a estratégia do rápido crescimento pode agora

ser importante. Se a plântula conseguir atingir uma altura razoável antes da próxima

inundação, algumas folhas podem ficar sobre a superfície da água e aumentando as

chances de sobrevivência, como foi mostrado com a espécie Senna reticulata: esta

espécie da várzea alta não tolera a submersão, mas é capaz de crescer 4 m em

apenas oito meses, o que habilita a sobrevivência aos maiores níveis do gradiente

de inundação onde ela ocorre exclusivamente (Parolin, 1999). Embora a altura das

espécies regenerantes de VA não tenha sido significantemente maior que as

espécies regenerantes de VB, o que se nota é uma tendência a esse padrão, como

estratégia das plantas de VA de evitarem a inundação total. É possível que este

padrão seja mais expressivo nas plântulas, enquanto nas plantas jovens já

estabelecidas as espécies podem vir a diminuir a velocidade do crescimento

primário, destinando energia também no crescimento secundário, ramos etc.

6.4 Distribuição Espacial

Com o Índice de Distribuição Espacial de Morisita (Id) (Tabela 7) foi possível

visualizar a distribuição espacial das espécies dentro da comunidade. Em VA, este

índice não foi calculado para 65,5% das espécies, uma vez que estas foram

representadas por um número menor que oito indivíduos. Do restante, 61,3% (21,1%

do total de espécies amostradas) apresentaram padrão de dispersão agregado e

38,7% (13,3% do total de espécies) apresentaram padrão aleatório. Neea madeirana

apresentou Id superior a 2, porém esta diferença não foi significativa

estatisticamente, sendo considerada portanto uma espécie de distribuição aleatória.

Já em VB, apenas 12 espécies (23,5%) apresentaram mais de oito indivíduos, sendo

que destas, 75% apresentaram padrão agregado (17,6% do total de espécies

amostradas) e 25% padrão aleatório de distribuição (5,9% do total de espécies).

No ambiente de várzea alta, apenas cinco espécies, Apeiba echinata,

Cecropia latiloba, Inga sp1, Psychotria sp1 e Iryanthera juruensis apresentaram

índices de distribuição espacial relativamente elevados (Id superior a cinco). Já em

VB, das nove espécies com padrão agregado, 55% apresentaram Id superior a

cinco, sendo elas Cecropia latiloba, Duroia genipoides, Leonia glycycarpa,

Psychotria sp5 e Rheedia brasiliensis; esta última com Id igual ao número de

parcelas (20), tendo ocorrido somente em uma das unidades amostrais de VB. Entre

as espécies que ocorreram nos dois ambientes, Cecropia latiloba e Rheedia

brasiliensis apresentaram em ambos o padrão agregado de distribuição, enquanto

Neea madeirana apresentou padrão aleatório. Já T. schomburgkii apresentou

padrão agregado em VA e aleatório em VB.

Tabela 7. Relação das espécies arbóreas regenerantes com oito ou mais indivíduos

amostrados em VA e VB e os respectivos índices de agregação de

Morisita (Id), valores de F calculados e o padrão de distribuição.

Várzea alta

Espécie Morisita (Id) F calc. Padrão de distribuição

aleatório

1,85

Alchorneopsis floribunda

aleatório

0,57

Clavija lancifolia

aleatório

1,33

Endlicheria cff. formosa

aleatório

1,76

Leonia racemosa

aleatório

0,55

Malouetia tamaquarina

aleatório

1,32

Micropholis egensis

aleatório

1,77

Myrciaria dubia

aleatório

1,41

Naucleopsis ternstroemiiflora

aleatório

1,43

2,095

Neea madeirana

aleatório

1,62

Psychotria sp2

aleatório

1,09

Psychotria sp3

aleatório

1,5

Virola calophylla

agregado

1,789

Alibertia edulis

6,07

7,205

agregado

Apeiba echinata

6,43

agregado

Cecropia latiloba

3,46

2,54

agregado

Clarisia racemosa

12,38

2,149

agregado

Coussarea ampla

2,083

2,47

agregado

Guatteria inundata

2,26

2,5

agregado

Heisteria acuminata

2,47

agregado

Himatanthus sucuuba

1,94

3,57

agregado

Hura crepitans

8,66

5,045

inga sp1

agregado

8,36

agregado

Iryanthera juruensis

2,2

3,55

Pouteria sp2

agregado

10,47

Psychotria sp1

agregado

1,66

2,051

agregado

Rheedia brasiliensis

8,3

3,62

agregado

Solanum leucocarpon

2,68

agregado

Tabernaemontana sananho

7,11

2,78

agregado

Tococa capitata

3,11

2,486

agregado

Tovomita schomburgkii

3,49

2,58

agregado

Virola elongata

Várzea baixa

Espécie Morisita (Id) F calc. Padrão de distribuição

1,51 - aleatório

Neea madeirana

1,11 - aleatório

Oxandra riedeliana

aleatório

1,72

Tovomita schomburgkii

agregado

12,65

6,82

Cecropia latiloba

agregado

1,94

3,57

Couepia paraensis

agregado

8,69

7,96

Duroia genipoides

agregado

18,59

4,88

Elaeoluma glabrescens

agregado

5,07

Leonia glycycarpa

agregado

1,98

3,33

Maclura tinctoria

agregado

6,15

Psychotria sp5 15

agregado

Rheedia brasiliensis

agregado

2,2

4,28

Symmeria paniculata

A tendência de que a distribuição espacial com padrão aleatório é rara em

populações de plantas, sendo que a maioria das espécies possui algum grau de

agregação no espaço, tem sido constatada em muitos estudos realizados em

florestas maduras não alagáveis com comunidades de plantas adultas de florestas

tropicais (Legendre & Fortin, 1989; Horvitz & Le Corff, 1993). Resultado semelhante

foi encontrado por Oliveira e Amaral (2005) em seu estudo com plantas

regenerantes de terra-firme, onde apenas uma entre as 30 espécies analisadas

quanto ao padrão de distribuição espacial apresentou padrão aleatório. Porém, em

estudos realizados com comunidades de plantas regenerantes em florestas maduras

de várzea alta (Gama et al.,2003) e de várzea baixa (Gama et al., 2002),

encontraram resultados semelhantes ao presente estudo, com valores próximos a

68% de espécies com distribuição agregada e 32% aleatória em VA e 74% e 36%

respectivamente para os padrões agregados e aleatórios em VB. É possível que o

tipo de dispersão que ocorre nas florestas inundáveis, onde muitas vezes água é o

principal agente dispersor, tenha influência nos padrões encontrados. Nas florestas

inundáveis estão presentes, além de todas as síndromes de dispersão existentes em

florestas de terra-firme, também a hidrocoria e ictiocoria, que possibilitam uma

dispersão mais ampla.

A maior cota de inundação faz com que as plantas que se estabelecem em

florestas de várzea baixa sejam mais influenciadas pela dispersão hidrocórica. Por

este motivo este tipo florestal tende a apresentar as espécies mais bem distribuídas

por todo o terreno. Tendência esta mostrada pelo teste de Mantel que foi realizado

entre as unidades amostrais de VA e de VB. Enquanto em VB as parcelas

inventariadas não aparecem como sendo correlacionadas quanto à composição

florística, em VA as unidades amostrais se apresentam correlacionadas,

demonstrando que a distância entre elas não proporcionou menor similaridade. Isso

leva a crer que, devido à maior influência da hidrocoria, florestas maduras de várzea

baixa tendem a apresentar um ambiente mais homogêneo em relação às florestas

de várzea alta.

6.5 Luz e Inundação x Regeneração Arbórea

Considerando o histórico da cota de inundação dos últimos vinte anos,

ocorreu uma diferença significativa quanto à média de inundação entre VA e VB

(ANOVA: F= 2304,98; p<0,05; GL= 1). A inundação média obtida entre todas as

parcelas presentes na floresta de várzea alta foi de 0,68±0,38 m, enquanto nas

parcelas da floresta de várzea baixa a média anual de inundação foi igual a

4,12±0,17 m. Quanto à radiação fotossintética ativa relativa (rPAR), as médias de VA

e VB foram respectivamente 15,58±17,93% e 16,41±16,4%, sendo que não houve

diferença significativa quanto a rPAR entre os dois tipos florestais (Tabela 8).

Tabela 8. Características dos ambientes estudados considerando apenas espécies

arbóreas ≥ 1 m altura e <10 cm DAP.

Habitat VA VB

Inundação média (m) 0,68±0,38 4,12±0,17

rPAR média (%) 15,58±17,93 16,41±16,4

A riqueza e abundância de indivíduos de plantas arbóreas regenerantes

apresentaram um padrão de decréscimo ao longo do gradiente de inundação até a

classe de 3,5-3,75 m de inundação, onde é possível observar uma tendência de

estabilização, principalmente quanto ao número de indivíduos (Figura 11). Na várzea

alta, houve uma correlação significativa quanto ao nível de inundação e o número de

indivíduos (Correlação de Pearson: p<0,05; R

= 0,227; GL= 18), e também quanto

ao número de espécies (Correlação de Pearson: p<0,05; R2= 0,3934; GL= 18) de

forma que a maior abundância e riqueza ocorreram nos menores níveis de

inundação em VA. Porém, na várzea baixa tal correlação não foi observada quanto

à abundância e nem quanto à riqueza.

< 0,5 0,51-0,75 0,76-1 1-1,25 3,5-3,75 3,75-4 4,1-4,25 >4

Inundação anual média (m)

Nº Indivíduos e espécies (3141,6 m

)

indivíduos espécies

Figura 11. Número de indivíduos e espécies em relação ao gradiente de inundação

em florestas de várzea alta e várzea baixa.

As espécies presentes na floresta de várzea baixa estão muito mais

adaptadas à pressão causada pela inundação periódica, muitas delas apresentando

adaptações morfológicas e fisiológicas para tolerarem maior tempo submersas. Isto

demonstra que a inundação periódica é menos limitante para a comunidade arbórea

de VB do que para a de VA. No caso de VB, é possível que pouca diferença faça à

comunidade arbórea permanecer submersa alguns dias a mais do que está

habituada a tolerar. Porém em VA, o nível de inundação e conseqüentemente o

número de dias que a planta pode permanecer submersa é extremamente limitante,

pois a tolerância à inundação entre as plantas de várzea alta é muito menor. Pode-

se afirmar que em VA parcelas com diferentes níveis de inundação podem variar

muito quanto ao número de indivíduos e conseqüentemente composição florística,

preferindo estes parcelas menos exigentes, enquanto o tipo florestal de várzea baixa

que o presente estudo abordou isso não ocorreu.

De acordo com os resultados referentes à rPAR no sub-bosque de florestas

maduras de várzea amostrados por Wittmann e colaboradores (2002), as unidades

amostrais de ambos os ambientes foram divididas em: parcelas com alta intensidade

Várzea alta Várzea baixa

luminosa (rPAR >6%); e parcelas tidas como de baixa intensidade luminosa ou

sombreadas (rPAR ≤6%). Em VA, foi observada pouca influência da radiação solar

na abundância e número de espécies (ambos não diferenciaram significativamente).

No entanto em VB, embora o número de espécies não tenha diferenciado

significativamente entre os níveis de rPAR alto e baixo, o número de indivíduos

respondeu de forma significativa à maior radiação solar (F= 4,484; p<0,05; GL=1)

(Figura 12).

baixo alto

Níveis de rPAR (%)

Espécies por parcela (média)

VA VB

baixo alto

Níveis de rPAR (%)

Indivíduos por parcela (média

)

VA VB

Figura 12. Média do número de indivíduos e espécies por parcela em relação aos

níveis de rPAR (%) em floresta de várzea alta e floresta de várzea baixa

(rPAR baixo: ≤ 6%; rPAR alto: > 6%).

Apesar da pouca diferença média quanto ao rPAR entre VA e VB, esta

variável ambiental parece influenciar de forma diferente a comunidade regenerante

nos dois ambientes. Enquanto em VA, caracterizado como o estádio sucessional

mais tardio entre as florestas de várzea, são poucas as espécies heliófitas típicas de

ambientes em processos de sucessão ecológica, estas espécies ocorrem em maior

abundância na floresta de várzea baixa, ambiente que se apresentam em estádios

sucessionais mais prematuros. Na floresta de várzea baixa onde foi conduzido o

presente estudo, muitas foram as espécies típicas de ambientes em estádios

sucessionais mais iniciais, como Cecropia latiloba, Laetia corymbulosa,

Pseudobombax munguba, Nectandra amazonum e Maclura tinctoria. Estas

espécies, principalmente C. latiloba, ocorrem densamente em locais com alta

incidência luminosa. Aproximadamente 40% das espécies estiveram presentes tanto

em locais com radiação solar alto quanto baixo, proporcionando um índice de

Similaridade de SØrensen de 51%. Por isso micro-habitats com altos níveis de rPAR

podem ser considerados importantes para a regeneração de muitas espécies

arbóreas heliófitas características deste tipo florestal. Já em VA, 47 espécies (mais

de 50%) apresentaram indivíduos tanto em ambientes mais iluminados como em

ambientes sombreados, proporcionando uma similaridade de SØrensen entre os dois

ambientes superior a 70%.

Segundo alguns estudos realizados em florestas de terra-firme, um

considerável número de espécies vegetais está associado ou possui sítio de

regeneração ótimo em locais com altas intensidades de radiação solar, ambiente

muitas vezes proporcionado pela formação de clareiras naturais (Schulz, 1960;

Orians, 1982). Em La Selva na Costa Rica, Harshorn (1978) concluiu que grande

número de espécies de dossel regeneram em clareiras e em Barro Colorado no

Panamá, Augspurger (1983) encontrou uma alta sobrevivência de plântulas que

colonizavam clareiras, por redução de ação de patógenos. Nestes ambientes,

espécies que exigem níveis de temperatura, umidade e luminosidades diferentes

daqueles existentes no sub-dossel da floresta são favorecidas (Pires, 1974b;

Denslow, 1980). Em contraste, algumas espécies arbóreas da floresta madura,

ervas e arbustos de condições sombreadas do sub-bosque têm suas populações

reduzidas ou mesmo suprimidas pela formação de uma clareira (Brokaw, 1980).

Porém, poucos estudos abordaram a questão de regeneração de clareiras naturais

em florestas inundáveis. Em estudo realizado em floresta de igapó, Ferreira (1991)

afirma que a maioria das espécies (94 espécies ou 89%) encontradas regenerando

nas clareiras estavam também presentes no levantamento florístico realizado fora

das condições de clareiras. O mesmo pode estar ocorrendo em VA, ambiente em

mais avançado estádios sucessional entre as florestas inundáveis e com predomínio

de espécies esciófitas (estabelecem e regeneram em locais sombreados), cujas

parcelas com maiores níveis de rPAR não apresentam-se como sítios de

regeneração importantes para o aumento da diversidade. Entretanto, em ambas as

áreas estudadas não estiveram presentes nas unidades amostrais nenhuma clareira

natural, e estudos futuros podem esclarecer melhor a importância da luz na

regeneração arbórea assim como a regeneração de clareiras naturais nas florestas

de várzea.

A maioria das espécies amostradas em ambos os habitats apresentou

indivíduos ao longo de todo o gradiente de luz. (Figura 13). Em VA, apenas duas

espécies Inga sp1 e Apeiba echinata, apresentaram maior tendência de ocorrência

em locais com maiores intensidades luminosas. Entretanto, 31,25% das 31 espécies

ordenadas em relação ao gradiente de rPAR em VA localizam-se quase que

exclusivamente em locais com baixa radiação solar, sendo elas: Iryanthera

juruensis, Virola elongata, Rubiaceae sp., Clarisia recemosa, Pouteria sp2,

Micropholis egensis, Rheedia brasiliensis, Tovomita schomburgkii, Myrciaria dubia e

Heisteria acuminata. Em VB, quase metade das espécies apresentaram maior

preferência ou exclusividade de ocorrência em locais com maiores níveis de rPAR:

Psychotria sp5, Cecropia latiloba, Pseudobombax munguba, Leonia glycycarpa,

Maclura tinctoria e Rheedia brasiliensis; enquanto somente Couepia paraensis e

Oxandra riedeliana apresentaram maior abundância em locais mais sombreados.

Quanto à distribuição de espécies em relação à cota de inundação em VA,

nenhuma das espécies apresentou maior tendência de ocuparem as parcelas

suscetíveis aos maiores níveis de inundação. Apenas Cecropia latiloba, uma espécie

pioneira na sucessão vegetal da várzea, apresentou grande parte dos indivíduos em

locais que permanecem mais tempo inundados. Por outro lado, a grande maioria das

espécies ordenadas em relação ao gradiente de inundação apresentou poucos ou

nenhum indivíduo na cota de inundação ≥ a 0,5 m. Em VB, apenas três espécies

(Psychotria sp5, C. paraensis e L. glycycarpa) apresentaram maior ocorrência em

locais menos suscetíveis a inundação, enquanto a maioria das espécies apresentou

indivíduos ao longo de todo o gradiente e demonstrando bastante tolerância a

inundação. Uma delas, S. paniculata, até apresentou mais indivíduos em parcelas

sujeitas a um alagamento mais prolongado. No entanto, deve ser deixado claro que

o gradiente de inundação amostrado em ambos os habitats é pequeno. Isso porque

foram abordados tipos florestais de estágios sucessionais mais avançados. Se

levarmos em consideração todo o gradiente de inundação existente entre os tipos

florestais no ecossistema várzea, ficará evidente a típica zonação de espécies

causada pela influência das diferentes cotas de inundação na comunidade de

plantas (Worbes et al., 1992; Wittmann et al., 2004).

Várzea alta

baixo alto

indivíduos indivíduos

Várzea baixa

baixo alto

indivíduos indivíduos

Figura 13. Ordenação das espécies com abundância ≥ 8 indivíduos de acordo com

os gradientes de luz (rPAR) e inundação nos tipos florestais várzea alta

e várzea baixa amostrados.

Quanto à relação entre as espécies arbóreas regenerantes e os gradientes de

luz e inundação, foi possível observar na floresta de várzea alta que poucas foram

as espécies que ocorreram em locais sujeitos ao nível de inundação superior a um

metro. Já em VB, apesar da maior ocorrência de espécies entre 4 e 4,5 m de

inundação, as espécies parecem ocorrer de forma mais regularmente distribuídas

entre todos os níveis de inundação registrados neste habitat. Em relação a rPAR,

tanto em VA quanto em VB, a distribuição das espécies parece ser pouco

influenciada por este fator, podendo ser observado que as espécies ocorreram de

forma razoavelmente ampla entre as diferentes classes de rPAR (Figura 14).

Haugaasen e Peres (2006) afirmam que a abertura de dossel é similar entre

florestas de terra-firme e florestas de várzea. Considerando que a densidade de

plantas regenerantes é significantemente menor na várzea, sugere-se a idéia de que

a disponibilidade de luz não é o fator que explica esse contraste. Como a idéia da

luz como um fator limitante na várzea não fica evidente, conclui-se que ocorre outro

fator limitante para o desenvolvimento das espécies regenerantes. Mais uma vez,

portanto, a inundação parece ser o fator limitante que mais influencia o

estabelecimento e distribuição das espécies regenerantes (Klinge et al., 1995).

33,544,55

Inundação média (m)

rPAR (%)

00,511,5

Inundação média (m)

rPAR (%)

Várzea alta Várzea baixa

Figura 14. Distribuição espacial das espécies amostradas nas parcelas localizadas

em floresta de várzea alta e em floresta de várzea baixa em relação as

variáveis nível de inundação média (m) e rPAR (%).

Em VA, não houve uma correlação significativa entre tamanho médio de DAP

e as faixas de rPAR e nem entre DAP e os níveis de inundação amostrados nas

parcelas (Figura 15). Em VB, também não foi observada uma correlação significativa

entre DAP e níveis de inundação (Figura 16), no entanto o tamanho médio do DAP

dos indivíduos respondeu de forma significativa às diferentes faixas de rPAR

(Correlação de Pearson: R2= 0,222; GL= 17; p<0,05). Quanto a altura média dos

indivíduos versus rPAR, houve uma correlação significativa tanto em VA, quanto em

VB. Já a altura média dos indivíduos não esteve relacionada de forma significativa

aos diferentes níveis de inundação em VA e em VB (Figuras 15 e 16).

Figura 15. Relação entre tamanho médio de DAP (cm) e rPAR (15. A), DAP médio

(cm) e nível de inundação (m) (15. B), altura média (m) e rPAR (%) (15. C), e altura média

(m) e nível de inundação (m) (15. D) em floresta de várzea alta.

Figura 16. Relação entre tamanho médio de DAP (cm) e rPAR (16. A), DAP médio

(cm) e nível de inundação (m) (16. B), altura média (m) e rPAR (%)

(16. C), e altura média (m) e nível de inundação (m) (16. D) em floresta

de várzea baixa.

As parcelas que registraram os maiores níveis de rPAR apresentaram

indivíduos com menores estaturas e também menor DAP. Somente locais que

apresentam dossel mais baixo, com árvores mais jovens e/ou arvoretas permitem

que maior quantidade de luz solar atinja o solo florestal. De forma que, através da

metodologia aplicada neste estudo, não foi possível obter dados sobre a influência

da radiação solar na estatura e diâmetro da comunidade de plantas arbóreas

regenerantes. Estudos futuros poderão abordar de forma mais adequada a questão

e fornecer informações importantes, principalmente se aplicadas às espécies de

interesse madeireiro.

Não ocorreu correlação significativa entre nível de inundação e Índice de

Diversidade de Shannon & Weaver (H’), tanto nas parcelas amostradas em VA,

quanto em VB (Figura 17. A). Também não houve nenhuma correlação significativa

quanto ao rPAR e Índice de Diversidade de Shannon entre todas as parcelas

amostradas nos dois habitats (Figura 17. B).

17. A 17. B

012345

Nível de inundação (m)

Indíce de Shannon (H')

0204060

rPAR (%)

Índice de Shannon (H')

Figura 17. Índice de diversidade de Shannon (H’) em relação ao nível de inundação

(m) (17. A) e em relação ao rPAR (%) (17. B) entre todas as parcelas

amostradas.

6.6 Espécies de Utilidade Econômica e/ou Consumo

Entre as espécies amostradas, 46 espécies (quase 40%) apresentam alguma

utilidade econômica e/ ou de consumo entre os moradores da região. As categorias

de uso que apresentaram maior número de espécies na área estudada foram:

árvores de importância madeireira (58,7%), frutos comestíveis (26,1%), uso

fitoterápico (23,9%) e madeira potencialmente utilizável (8,7%). Dentre do grupo de

espécies no inventário florestal que possuem interesse madeireiro, destacaram-se:

Virola calophylla (81 indivíduos) e Heisteria acuminata (17 indivíduos), muito

utilizadas na construção civil; Clarisia racemosa (32 indivíduos), Iryanthera juruensis

(21 indivíduos), Apeiba echinata (17 indivíduos) importante na construção naval e

para a construção de flutuantes e Hura crepitans (8), importante na construção civil,

naval e confecção de móveis. Em relação à área basal, fator de elevada importância,

quando se refere a produtos florestais madeireiros, a espécie que mais se destacou

entre as espécies de interesse madeireiro foi Virola calophylla, com 366,5 cm

área basal. Já a espécie Iryanthera juruensis apresentou número bem inferior de

indivíduos, porém de relativamente grande porte, o que lhe fez ocupar a segunda

posição com 213,2 cm

Foi possível observar também entre as espécies de interesse madeireiro, que

a grande maioria delas esteve mais presente em VA que em VB, não somente em

número de indivíduos, como também em número de espécies. Outras espécies,

como Myrciaria dubia, Vismia guianensis, Diospyros guianensis e do gênero Eugenia

sp. não possuem madeira de valor econômico, mas segundo Alvino e colaboradores

(2005), podem ser muito úteis na construção rural e fabricação de ferramentas. Doze

espécies amostradas apresentam frutos comestíveis e são importantes como fonte

de alimento para os moradores da região e também para a fauna local. Entre outras

espécies que apresentam produto florestal não-madeireiro muito utilizado pelos

ribeirinhos estão: Guatteria inundata, que fornece fibras para tecelagem, Xylopia

calophylla, cuja casca é utilizada para forrar a parede das casas, Pseudobombax

munguba que fornece a paina, muito utilizada na confecção de estofamentos,

Licania heteromorpha que possui resina importante na calafetagem de canoas,

Alchornea discolor e Symmeria paniculata, cujos frutos são utilizados como isca para

peixes e Hevea spruceana que fornece látex para borracha e semente para

artesanato.

O conhecimento tradicional faz com que, além das utilidades já citadas,

muitas das espécies amostradas sejam também importantes no uso fitoterápico.

Neste quesito, destaca a importância de Himatanthus sucuuba, cujo látex é utilizado

para tosse por meio da ingestão do leite, e para dores no corpo por meio de implasto

(Ferreira, 2000). No presente estudo, Himatanthus sucuuba obteve 14 indivíduos,

sendo oito amostrados em VA e seis em VB.

Algumas famílias foram características de determinados tipos de uso, como

por exemplo, a família Myristicaceae. Das quatro espécies encontradas no

levantamento, três pertenciam ao grupo de espécies de interesse madeireiro, além

do grande número de indivíduos da família entre as espécies madeireiras. Entre as

espécies utilizadas como fitoterápicas destaque para Apocynaceae, com três

espécies das seis amostradas sendo agrupadas nessa forma de uso.

Nove das espécies classificadas como de interesse ou potencial madeireiro

tiveram seus padrões de distribuição espacial calculados e houve um equilíbrio

quanto aos dois tipos de padrões entre as espécies. O padrão agregado foi

representado por cinco espécies (Apeiba echinata, Heisteria acuminata, Hura

crepitans, Iryanthera juruensis e Maclura tinctoria) e o padrão aleatório ocorreu em

quatro espécies (Oxandra riedeliana, Malouetia tamaquarina, Myrciaria dubia e

Virola calophylla). Entre as espécies que apresentam frutos comestíveis, a grande

maioria apresentou padrão agregado, com apenas uma espécie, Myrciaria dubia,

apresentando padrão aleatório. Apenas duas espécies de uso fitoterápico tiveram o

Id calculado (Himatanthus sucuuba e Rheedia brasiliensis), e ambas apresentaram

padrão agregado.

Quando foi levada em consideração a influência da luz na distribuição destas

espécies, somente A. echinata e M. tinctoria demonstraram tendência em ocorrer em

locais sujeitos a maior incidência solar, enquanto I. juruensis, M. dubia, H.

acuminata, C. racemosa e O. riedeliana apresentaram a maioria dos seus indivíduos

distribuídos em ambientes mais sombreados. Em relação ao fator inundação,

apenas I. juruensis entre as espécies madeireiras esteve mais abundante em locais

suscetíveis a menores taxas de inundação, enquanto as outras ocorreram

distribuídas de forma mais regular no gradiente analisado. Ainda em relação à

influência das variáveis ambientais luz e inundação na regeneração das espécies de

interesse madeireiro, tais informações obtidas no presente trabalho podem ser

importantes para técnicas de replantio dessas espécies em áreas degradadas ou

ainda para a silvicultura. Dados referentes ao ótimo ecológico em que estas

espécies regeneram aumentam as chances de se desenvolverem de forma

adequada no ambiente natural.

Entre as espécies que apresentam valor econômico elevado, como

Calophyllum brasiliense, Drypetes cf. variabilis, Hura crepitans, Tapura juruana,

Ocotea cymbarum, Lecointea amazonica, nenhuma delas apresentou número

elevado de indivíduos. E mais, das 23 espécies que apresentaram apenas um

indivíduo, sendo, portanto, consideradas raras segundo o conceito de Martins

(1993), oito delas (mais de um terço) são espécies de interesse madeireiro:

Tabebuia barbata, Nectandra amazonum, Abarema jupunba, Lecointea amazonica,

Vatairea guianensis, Mouriri acutiflora, Genipa americana e Chrysophyllum

argenteum. Muitas das espécies de interesse madeireiro apresentam crescimento

lento, o que implicaria na alta taxa de mortalidade entre os indivíduos e

conseqüentemente uma baixa taxa de estabelecimento, explicando a densidade

relativamente pequena que estas espécies apresentaram. É possível ainda que as

espécies com apenas um indivíduo encontram baixo número de microsítios

favoráveis à sua regeneração, estando a inundação possivelmente envolvida na

definição destes sítios (Bianchini et al., 2003). O fato de tais espécies apresentarem

poucos indivíduos, aliado às suas ausências em muitos dos inventários florísticos na

Amazônia, podem também estar indicando redução de suas populações nos

remanescentes florestais estudados. Estudo realizado por Martini e colaboradores

(1998) sobre as espécies de árvores potencialmente ameaçadas pela atividade

madeireira na Amazônia cita Calophyllum brasiliense como espécie suscetível à

redução populacional. Além destas, Ocotea cymbarum e Virola surinamensis estão

na categoria de espécies vulneráveis segundo a lista de espécies da flora brasileira

ameaçada de extinção (IBAMA, 1992).

De modo geral, entre as espécies que foram citadas, poucas apresentam

condições de serem aproveitadas em projetos que visem apenas a produção de

madeira. Entretanto, verificou-se que há inúmeras espécies que podem ser

utilizadas, seja para a obtenção de produtos não-madeireiros, ou ainda substituindo

a madeira de espécies que já têm um mercado definido por aquelas que já vêm

sendo utilizadas em outros locais para o mesmo fim. Há, portanto, necessidade de

se efetuarem estudos que confirmem suas propriedades tecnológicas e divulguem

amplamente suas características dendrológicas (Gama et al., 2003). De forma que

devem ser levadas em consideração para o manejo florestal também algumas

espécies que não apresentam potencial ou interesse madeireiro, mas apresentaram

densidade baixa e são importantes fontes de alimento para a fauna e até mesmo

para a comunidade dos moradores locais, como por exemplo a espécie Talisia

cupularis.

Dado que a maioria das espécies de árvores da Amazônia é rara em uma

escala local, a exploração, particularmente em suas formas mais agressivas, poderia

contribuir para um declínio na biodiversidade local (Martini et al., 1998). Estudar

fatores que mantêm espécies raras em baixas densidades é a chave para entender

a biodiversidade tropical (Primack & Hall, 1991). O correspondente desafio no

campo da política é desenvolver protocolos de exploração que mantenham os níveis

atuais da biodiversidade. Alguns dos impactos negativos da exploração madeireira à

biodiversidade da Amazônia podem ser atenuados se, futuramente, esta atividade

for conduzida de maneira mais cuidadosa do que é atualmente. Os danos da

exploração madeireira podem ser reduzidos através do planejamento apropriado

(Veríssimo et al., 1998).

7. CONCLUSÃO

Os diferentes níveis e períodos de inundação evidenciam uma composição

florística distinta entre as duas florestas abordadas, mesmo estando separadas por

apenas alguns quilômetros. As espécies de várzea alta parecem ser bem menos

tolerantes às inundações periódicas, já que ocorreram preferencialmente em locais

sujeitos a inundação média anual inferior a um metro. As espécies de várzea baixa

estudadas se apresentaram distribuídas mais amplamente ao longo do gradiente de

inundação, provavelmente devido às adaptações específicas desenvolvidas para

suportarem as inundações prolongadas. Além disso, as espécies presentes na

várzea baixa parecem apresentar bastante especificidade por esse ambiente mais

altamente inundável, pois poucas foram também amostradas na floresta de várzea

alta.

Foi observado que rPAR influencia de forma diferente a comunidade

regenerante de VA e de VB. Enquanto na várzea alta a intensidade de luz parece

exercer papel pouco importante para a distribuição das espécies, ela determina os

padrões de distribuição de espécies em VB. Possivelmente isso demonstra que a

floresta de VB investigada ainda não se encontra nos estádios sucessionais mais

avançados, indicando vários nichos de colonização típicos de estágios sucessionais

em desenvolvimento.

A alta taxa de mortalidade nas fases iniciais de desenvolvimento pode

promover uma constante alternância de espécies que compõem a comunidade

arbórea presente nas florestas de várzea, o que explicaria a diferença florística entre

as comunidades regenerante e adulta. Quanto à baixa similaridade encontrada entre

o presente estudo e os levantamentos realizados com espécies regenerantes em

outras florestas de várzea da Bacia Amazônica, é possível que isso seja causado

pelas diferenças quanto ao nível e tempo de inundação a que as áreas estudadas

estão sujeitas e também devido às diferenças florísticas presente nas florestas

adjacentes, fonte de colonização das espécies vegetais.

Através do presente trabalho foi possível obter algumas informações

importantes sobre o ótimo ecológico de ocorrência de espécies de importância ou

potencialmente importantes para a extração de madeira. Estas espécies ocorreram

principalmente em VA, porém em ambos os habitats estudados elas ocorreram em

densidades relativamente baixas. As informações geradas no contexto deste estudo

podem ser importantes para o manejo de recursos florestais na RDS Mamirauá e em

florestas de várzea em geral, já que o conhecimento sobre a composição florística,

diversidade e distribuição de espécies é de fundamental importância para garantir o

uso sustentável.

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Albernaz, A.L.K.M., Ayres, J.M. 1999. Logging along the Middle Solimões river. In:

Padoch, C., Ayres, J.M., Pinedo-Vasquez, M., Henderson, A. (eds.), Várzea:

Diversity, Development, and Conservation of Amazonia’s Whitewater

Floodplains. The New York Botanical Garden Press, New York, pp. 135–151.

Alvino, F.O., Silva, M.F.F., Rayol, B.P. 2005. Potencial de uso das espécies arbóreas

de uma floresta secundária, na Zona Bragantina, Pará, Brasil. Acta Amazônica

35 (4), 413-420.

Anderson, A. B., Mousasticoshvily Jr, I., Macedo, D. S. 1991. Logging of Virola

surinamensisI in the Amazon floodplain: impacts and alternatives. In: Padoch,

C.; Ayres, J.M.; Pinedo-Vasquez, M.; Henderson, A. (eds.). Várzea: Diversity,

Development and Conservation of Amazonia’s White-water Floodplains. The

New York Botanical Garden Press. 119 – 131.

Arruda, L., Daniel, O. 2007. Florística e diversidade em um fragmento de floresta

estacional semidecidual aluvial em Dourados, MS. Floresta v.37, n.2, p.189-

199.

Augspurger, C. K. 1983. Reproductive synchrony of a tropical shrub: experimental

studies on effects of pollinators and seed dispersal on Hybanthus prunifolius

(Violaceae). Ecology 62, 775 – 788.

Ayres, J. M. 1993. As Matas de Várzea do Mamirauá. Estudos de Mamirauá. Vol.1

(ed. Sociedade Civil Mamirauá). MCT-CNPQ, Rio de Janeiro. 123p.

Ayres, J. M., Barthem, R.; Lima-Ayres, D. M., Albernaz, A., Silveira, R., Santos, P.,

Queiroz, H. L. 1997a. Mamirauá: Um proyecto de preservación de la

biodiversidad de la várzea Amazônica. In: Manejo de Fauna Silvestre en la

Amazonia. (Fang, T.; Bodmenr, R.; Aquino, R.; Valqui, M.). La Paz, 81 – 94.

Ayres, J. M., Lima-Ayres, D. M., Albernaz, A., Marmontel, M., Queiroz, H. L.,

Barthem, R., Alves, A. R., Moura, E. A., Silveira, R., Santos, P. 1997b. The

conservation of Amazonian flooded forest. In: Community Envolvement in

Wetland Management: Lessons from the field. Ramsar Convention (org.). Kuala

Lumpur, 278 – 294.

Ayres, J. M., Queiroz, H. L., Marmontel, M., Moura, E., Lima, D. M., Azevedo, A.,

Reis, M., Santos, P., Silveira, R., Masterson, D. 1999. Mamirauá: Die Erhaltung

der Artenviel-falt in einem amazonischen Überschwemmugswald. In: De

Freitas, M. L. D. (ed.), Amazonien, Himmel der Neuen Welt, Essays und

wissenschaftliche Beiträge über das brasilianische Amazonasgebiet. Bonn. 262

– 274.

Ayres, M., Ayres Júnior, M., Ayres, D. L., Santos, A. S. dos. 2000. BioEstat 2.0:

aplicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Belém,

Sociedade Civil Mamirauá. 272p.

Barros, A.C., Uhl, C., 1995. Logging along the Amazon River and estuary: patterns,

problems, and potential. Forest Ecology and Management 77, 87–105.

Barros, A. C., Uhl, C. 1998. The economic and social significance of logging

operations of the floodplains of the Amazon estuary and prospects for

ecological sustainability. In: Padoch, C., Ayres, J.M., Pinedo-Vasquez, M.,

Henderson, A. (eds.). Várzea: Diversity, Development and Conservation of

Amazonia’s White-water Floodplains. The New York Botanical Garden Press.

153 – 168.

Balslev, H., Lutteyn, J., Yllgaard, B., Holm-Nielsen, L. B. 1987. Composition and

structure of adjacent unflooded and floodplain forest in Amazonian Ecuador.

Opera Botanica 92, 37 – 57.

Bianchini, E., Popolo, R.S., Dias, M.C.; Pimenta, J.A. 2003. Diversidade e estrutura

de espécies arbóreas em área alagável do município de Londrina, Sul do

Brasil. Acta Botanica Brasilica 17, 405-419.

Bongers, F., Popma, J., del Castillo, J.M., Carabias, J. 1988. Structure and floristic

composition of the lowland rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. Vegetatio 74, 55-

80.

Brokaw, N. V. L. 1980. Gap phase regeneration in a neotropical forest. PhD Thesis,

University of Chicago, Chicago, Illinois, 275p.

Brower, J.E., Zar, J.H. 1984. Field & laboratory methods for general ecology. 2nd ed.

W.C. Brown Publishers, Iowa.

Campbell, D. G., Stone, J. L., Rosas, A. 1992. A comparison of the fitosociology and

dynamics of three floodplain (várzea) forests of know ages, Rio Juruá, western

Brazilian Amazon. Botanic Journal of Limnology Society 108, 213 – 237.

Cattanio, J.H., Anderson, A.B. & Carvalho, M.S. 2002. Floristic composition and

topographic variation in a tidal floodplain forest in the Amazon Estuary. Revista

Brasileira de Botânica 25, 419–430.

Connel, J.H., Slatyer, R.O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities

and their role in community stability and organization. The American Naturalist,

Chicago, v.111, n.982, p.1119-1144.

Curtis, J. T., McIntosh, R. P. 1951. An upland forest continuum in the prairie forest

border region of Wisconsin. Ecology 32, 476-496.

Dallmeier, F., Kabel, M. & Foster, R.B. 1996. Floristic composition, diversity, mortality

and recruitment on different substrates: lowland tropical forest, Pakitza, Rio

Manu, Peru. Manu – the biodiversity of southern Peru (ed. by D.E. Wilson & A.

Sandoval), pp. 61–77. Smithsonian Institute, Washington, DC.

Denslow, J. S. 1980. Gap partitioning among tropical rainforest trees. Biotropica 12

(suppl.), 47 – 55.

Faber-Langendoen, D., Gentry, A.H. 1991. The structure and diversity of rain forest

at Bajo Calima, Chocó, region, western Colombia. Biotropica 23(1), 2-11.

Fernandes-Corrêa, A.F., Furch, B. 1992 Investigations on the tolerance of several

trees to submergence in blackwater (Igapó) and whitewater (Várzea) inundation

forests near Manaus, Central Amazonia. Amazoniana 12, 71–84.

Ferreira, C. S. 2002. Germinação e adaptações metabólicas e morfo-anatômicas em

plântulas de Himanthus sucuuba (Spruce) Wood. de ambientes de várzea e de

terra firme na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, PPG. INPA.

Manaus, AM. 95p.

Ferreira, L. V. 1991. O Efeito do Período de Inundação na Zonação de

Comunidades, Fenologia e Regeneração em uma Floresta de Igapó na

Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, PPG. INPA. Manaus, AM. 161p.

Ferreira, M.R.C. 2000. Identificação e valorização das plantas medicinais de uma

comunidade pesqueira do litoral paraense (Amazônia Brasileira). Tese de

outorado, Universidade Federal do Pará. Belém, Pará. 260p.

Fittkau, E. J., Junk, W. J., Klinge, H., Sioli, H. 1975. Substrate and vegetation in the

Amazon region. J. Cramer (ed.). Vegetation and Substrat 75 – 90.

Gama, J.R.V, Botelho, S.A., Bentes-Gama, M.M. 2002. Composição florística e

estrutura da regeneração natural de floresta secundária de várzea baixa no

estuário amazônico. Revista Árvore v.26, n.5, p.559-566.

Gama, J.R.V, Botelho, S.A., Bentes-Gama, M.M., Scolforo, J.R.S. 2003. Estrutura e

potencial futuro de utilização da regeneração natural de floresta de várzea alta

no Município de Afuá, Estado do Pará. Ciência Florestal 13, 71-82.

Gentry, A.H., Terborgh, J. 1990. Composition and dynamics of the Cocha Cashu

“mature” floodplain forest. In: Gentry, A.H. (Ed.), Four Neotropical Rainforests.

Yale University Press, New Haven, London, pp. 542-563.

Gentry, A.H., Dodson, C. 1987. Contribution of nontrees to species richness of a

tropical rain forest. Biotropica 19 (2), 149-156.

Gibbs, R. 1967. The geochemistry of the Amazon River system. Part I. The factors

that control the salinity and the composition and concentration of the

suspended solids. Amazonian Society of Geology 78, 1203 – 1232.

Gotelli, N.J., Colwell, R.K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in

the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4, 379-

391.

Gotelli, N.J. Entsninger, G.L. 2001. Ecosim: Null models software for ecology. Versão

7.0. Ed. Acquired Intelligence Inc. & Kesey-Bear. Disponível em:

<http://homepages.together.net/~gentsmin/ecosim.htm>. Acesso em: 15 jan.

2008

Gottsberger, G. 1978. Seed dispersal by fish in the inundated regions of Humaitá,

Amazônia. Biotropica 10 (3), 170 – 183.

Gouding, M. 1980. The fishes and the forest: explorations in Amazonia natural

history. California University Press, Berkeley

Grime, J. P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. Wiley, New York, USA.

Hartshorn, G. S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics. In: P.B. Tomlindon , M.

H. Zimmermann (eds.). Tropical Trees as Living Systems. Cambridge

University Press, N.Y., USA. 617 – 638.

Haugaasen, T. & Peres, C.A. 2006. Floristic, edaphic and structural characteristics of

flooded and unflooded forests in the lower Purús region of central Amazônia,

Brazil. Acta Amazonica 36(1), 25-36.

Higuchi, N., Hummel, A. C., Freitas, J. V., Malinowski, J. R., Stokes, B. J. 1994.

Exploração florestal nas várzeas do Estado do Amazonas: Seleção de árvores,

derrubada e transporte. In: Proceedings of the VIII Harvesting and

Transportation of Timber Products Workshop. IUFRO/UFPR, Curitiba, Paraná.

168 – 193.

Horvitz, C.C., Le Corff, J. 1993. Spatial scale and dispersion pattern of ant bird-herbs

in two tropical lowland rain forests. Vegetatio 107, 351-362.

IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis.

Instrução Normativa nº 37 de 03/04/1992. Brasília: IBAMA, 1992.

Imler, U. 1977. Inundation Forest Types In Vicinity Of Manaus. Biogeographica 8, 17

– 29.

Irion, G., Junk, W.J., de Mello, J.A.S.N., 1997. The large Central Amazonian river

floodplains near Manaus: geological, climatological, hydrological, and

geomorphological aspects. In: Junk, W.J. (Ed.), The Central Amazon

Floodplains. Ecology of a Pulsing System. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg,

New York, pp. 23–46.

Irion, G. 1976a. Die Entwicklung des zentral- und oberamazonischen Tieflands im

Spät-Pleistozän und im Holozän. Amazoniana 6(1), 67 – 79.

Irion, G., Müller, J., Nunes De Mello, J., Junk, W. J. 1995. Quaternary geology of the

Amazonian lowland. Geo-marine Letters 15, 172 – 178.

Johnson, M. J., Meade, R. H. 1990. Chemical Weathering Of Fluvial Sediments

During Alluvial Storage: The Macuapanim Island Point Bar, Solimões River,

Brazil. Journal Of Sediment Petrol 60, 827 – 842.

Jones, R. H., Sharitz, R. R., McLeod, K. W. 1989. Effects of flooding and root

competition on growth of shaded bottomland hardwood seedlings. American

Midland Naturalist 121, 165 – 175.

Junk, W.J. 1989. Flood tolerance and tree distribution in central Amazonian

floodplains. Tropical forests: botanical dynamics, speciation and diversity. (ed.

por L.B. Holm-Nielsen, I. C. Nielsen e H. Balslev). Academic Press, Nova York.

pp. 47-64.

Junk, W.J. 1997. General aspects of floodplain ecology with special reference to

Amazonian floodplains. The central Amazon floodplain: ecology of a pulsating

system. Ecological studies, Vol. 126 (ed. por W. J. Junk), pp. 3-22. Springer

Verlag, Berlim.

Junk, W.J., Ohly, J., Piedade, M.T.F., Soares, M.G.M. 2000. Actual use and options

for the sustainable management of the central Amazon floodplain: discussion

and conclusions. In Junk, W.J, Ohly,J.J. Piedade, M.T.F.and Soares, M.G.M.

(Eds). The Central Amazonian Floodplain: Actual Use and Options for

Sustainable Management. Backhuys Publishers, Leiden, the Netherlands.

pp.536-579.

Junk, W. J. 1993. Wetlands of tropical South America. In: Whigham, D. F., Hejny, S.,

Dykyjova, D. (Eds). Wetlands of the world IC. Kluwer, Dordrecht 679 – 739.

Kalliola, R., Salo, J., Puhakka, M., Rajasilta, M. 1991. New site formation and

colonizing vegetation in primary succession on the western Amazon floodplain.

Journal of Ecology 79, 877 – 901.

Kershaw, K. A. 1975. Quantitative and dynamic plant ecology. London: Edward

Arnold. 183 p.

Klenke, M., Ohly, J. J. 1993. Wood from floodplains. In: Junk, W. J., Bianchi, H. K.

(eds.), 1st SHIFT Workshop, Belém. GKSS Reserchcenter, Greesthacht, 1 –

88.

Klinge, H., Junk, W.J., Revilla, C.J. 1990. Status and distribution of florested

wetlands in tropical South America. Forest Ecology and Managements 33/34,

81 – 101.

Klinge, H., Adis, J., Worbes, M. 1995. The vegetation of a seasonal varzea forest in

the lower Solimões river, Brazilian Amazonia. Acta Amazonica 25 (3/4), 201-

220

Kozlowski, T. T. 1984. Plant responses to flooding of soil. BioScience 34(3), 162 –

166.

Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology. New York, Harper & Row, Publ.

Kruskal, J.B. 1964. Non-metric multidimensional scaling: a numerical method.

Psychometrica 29, 115-129.

Kubitzki, K. 1989. The ecogeographical differentiation of Amazonian inundation

forests. Plant Systematics and Evolution 163, 285–304.

Lamotte, S. 1990. Fluvial dynamics and succession in the lower Ucayali River basin,

Peruvian Amazonia. Forest Ecology and Management 33/34, 141–156.

Laurence, W.F., Ferreira, L.V., Rankin-De-Merona, J.M., Laurence, S.G. 1998. Rain

Forest fragmentation and dynamics of Amazonian tree communities. Ecology

79(6), 2032-2040.

Legendre, P., Fortin, M.J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio,

80, 107-138.

Lista de Espécies Madereiras. Disponível em: http://www.manejoflorestal.org

/guia.cfm?cap=12. Acesso em: 22 jan. 2008

Martini, A., Rosa, N. De A., Uhl, C. 1998. Espécies de árvores potencialmente

ameaçadas pela atividade madeireira na Amazônia. Série Amazônia 11.

Belém: IMAZON, 35p.

McCune, B., Mefford, M.J. 1999. Multivariate analysis of ecological data. v.4.0 MjM.

Soltware. Oregon, USA.

Medina, J. 1988. The Discovery of the Amazon. New York. Dover Publications.

Metzger, J.P., Bernacci, L.C., Goldenberg, R. 1997. Pattern of tree species diversity

in riparian forest fragments of different widths. Plant Ecology 133, 135–152.

Moreira Neto, C. A. 1988. Índios da Amazônia: de Maioria a Minoria (1750-1850).

Petrópolis, RJ. Ed. Vozes.

Mori, S. A., B. M. Boom, A. M. de Carvalino, Santos, T.S. 1983. Ecological

importance of Myrtaceae in an eastern Brazilian wet forest. Biotropica 15(1),

68-70.

Müller, E., Junk, W. J. 2000. The influence of waterlogging on root water uptake and

transpiration of trees of the central Amazonian várzea. Verh. Internat. Verein.

Limnol. 27, 1725 – 1729.

Müller-Dombois D., Ellemberg, H. 1974. Aims and methods for vegetation ecology.

John Wiley & Sons, New York, USA. 547 pp.

Nebel, G., Dragsted, J. Vanclay, J.K. 2001. Structure and floristic composition of

flood plain forests in the Peruvian Amazon II. The Understorey of Restinga

Forests. Forest Ecology and Management 150, 59-77.

Oliveira, A. C. 1998. Aspectos da dinâmica populacional de Salix Martiana LEYB.

(Salicaceae), em áreas de várzea da Amazônia Central. Unpublished MSc

Thesis, p. 83. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus.

Oliveira, A.N., Amaral, I.L. 2005. Aspectos florísticos, fitossociológicos e ecológicos

de um sub-bosque de terra firme na Amazônia Central, Amazonas, Brasil. Acta

Amazônica 35(1), 1-16.

Orians, G. H. 1982 The influence of tree-falls in tropical forests on tree species

richness. Tropical Ecology 23, 255 – 279.

Parolin, P., Oliveira, A.C., Piedade, M.T.F., Wittmann, F., Junk, W.J. 2002a. Pionner

trees in Amazonian floodplains: key species form monospecific stands in

different habitats. Folia Geobotanica 37, 225-238.

Parolin, P., Armbruester, N., Wittmann, F., Ferreira, L., Piedade, M.T.F., Junk, W.J.

2002b. A review of trees phenology in Central Amazonian floodplains.

Pesquisas Botânicas 62, 195-222.

Parolin, P. 1998. Floristic composition and structure of two stands of Senna reticulate

differing in age. Amazoniana 15(1/2), 113 – 128.

Parolin, P. 2000. Phenology and CO2–assimilation of trees in Central Amazonian

floodplains. Journal of Tropical Ecology 16, 465 – 473.

Parolin, P. 2001. Morphological and physiological adjustments to waterlogging and

drought in seedlings of Amazonian floodplain trees. Oecologia 128, 326 – 335.

Parolin, P. 1999. Growth strategies of Senna reticulata and Cecropia latiloba, two

pioneer tree species of Central Amazonian floodplains. Bielefelder Ökologische

Beiträge 14, 272-277.

Parolin, P. 1997. Auswirkungen periodischer Vernässung und Überflutung auf

Phänologie, Photosynthese und Blattphysiologie von Baumarten

unterschiedlicher Wachstumsstrategie in zentralamazonischen

Überschwemmungsgebieten. Herbert Utz, Wissenschaft, München. 166 p.

Pianka, E. R. 1970. On r- and K-selection. Nature 104, 592 – 597.

Piedade, M. T. F. 1985. Ecologia e Biologia reprodutiva de Astrocaryum jauari Mart.

(Palmae) como exemplo de população adaptada as áreas inundáveis do Rio

Negro (igapós). Dissertação de mestrado, PPG. INPA. Manaus, AM. 187p.

Piedade, M. T. F., Junk, W. J., Parolin, P. 2000. The flood pulse and photosynthetic

response of trees in a White water floodplain (várzea) of the central Amazonia,

Brazil. Verh. Internat. Verein. Limnology 27, 1734 – 1739.

Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. New York: J. Wiley & Sons.

Pires, J. M. 1974b. Economia de luz e seleção natural. pp. 245 – 246. In: Anais do

XXV Congresso Nacional de Botânica, S. B. B., Mossoró, RN. 20 – 26.

Poole, R.W. 1974. An Introduction to Quantitative Ecology. McGraw-Hill, Inc., New

York.

Prance, G. T. 1979. Notes on the vegetation of Amazonia III. The terminology of

Amazonian forest types subject to inundation. Brittonia 31, 26-38.

Primack, R.B., Hall, P. 1991. Species diversity research in Bornean forests with

implications for conservation biology and silviculture. Tropics 1, 91-111.

Puhakka, M., Kalliola, R. 1993. La vegetación em áreas de inundación em la selva

baja de la Amazonia Peruana. In: Kalliola, R., Puhakka, M., Danjoy, W. (eds.),

Amazonia Peruana: Vegetación húmeda tropical in el llano subandino.

Proyecto Amazonia, Turku, Koninklijke Wöhrmann BV, the Netherlands, 113 –

138.

Queiroz, H. L. 1994. Uma experiência de conservação na várzea da Amazônia

Brasileira. Neotropical Primates 2 (1), 12 – 13.

Queiroz, H. L. 1995. Preguiças e Guaribas: Os Mamíferos Folívoros Arborícolas do

Mamirauá. MCT-CNPq. Sociedade Civil Mamirauá. Brasília, DF. 120 pp.

Revilla, J. D. C. 1981. Aspectos florísticos e fitossociológicos da floresta inundável

(igapó). Praia Grande, Rio Negro, Amazonas, Brasil. Dissertação de mestrado,

PPG. INPA. Manaus, AM. 129p.

Salo, J., Kalliola, R., Hakkinen, J., Mäkinen, Y., Niemela, P., Puhakka, M., Coley, P.

D. 1986. River dynamics and the diversity of Amazon lowlands forests. Nature

322, 254 – 258.

Schlüter, U. B., Furch, B., Joly, C. A. 1993. Physiological and anatomical adaptations

by young Astrocaryum jauari Mart. (Arecaceae) in periodically inundated

biotopes of central Amazonia. Biotropics 25, 384 – 396.

Schlüter, U.B. 1989. Morphologische, anatomische und physiologische

Untersuchungen zur berutungstoleranz zweier charakteristischer Baumarten

des Weiü und Schwarzwasser berschwemmungswaldes bei Manaus. Ein

Beitrag zur kosystemanalyse von Várzea und Igapó Zentralamazoniens. PhD

thesis. Universitat Kiel, 147 pp.

Schlüter, U.B., FURCH, B. 1992. Morphologische, anatomische und physiologische

Untersuchungen zur berutungstoleranz des Baumes Macrolobium

acaciaefolium, charakteristisch fuÈr die Weiû- und Schwarzwas-seru

berschwemmungswa lder bei Manaus, Amazonas. Amazoniana 12,51-69.

Schöngart, J., Junk, W.J. 2007. Forecasting the flood-pulse in Central Amazonia by

ENSO-indices. Journal of Hydrology 335, 124-132.

Schöngart, J. 2003. Dendrochronologische Untersuchungen in Überschwem-

mungswaldern der várzea Zentralamazoniens. Göttinger beiträge zur land- und

forstwirtschaft in den tropen und subtropen, Vol. 149 (ed. by H. Böhnel, H.

Tiessen & H.J. Weidelt), pp. 1–257. Erich Goltze, Göttingen.

Schöngart, J., Junk, W.J., Piedade, M.T.F., Ayres, J.M., Hüttermann, A., Worbes, M.

2004. Teleconnection between tree growth in the Amazonian floodplains and

the El Nino–Southern Oscillation effect. Global Change Biology 10, 683–692.

Schöngart, J., Wittmann, F., Worbes, M., Piedade, M.T.F., Krambeck, H.J., Junk,

W.J. 2007. Management criteria for Ficus insipidaWilld. (Moraceae) in

Amazonian white-water floodplain forests defined by tree-ring analysis. Annals

of Forest Science 64, 657-664.

Schöngart, J., Piedade, M. T. F., Ludwigshausen, S., Horna, V., Worbes, M. 2002.

Phenology and stem growth periodicity of tree species in Amazonian floodplain

forests. Journal of Tropical Ecology 18, 581 – 597.

Schulz, J. P. 1960. Ecological Studies on Rain Forest in Northern Suriname. N.V.

Noord-Hollandsche Uitgevers Maatschappij, Amsterdam. Tweede Reeks, Deel

LIII, nº 1. 267.

Shannon, C.E., Weaver, W. 1949. The mathematical theory of communication.

University of Illinois Press, Urbana.

Silva, J. M., Kritz, M. V. 2005. Sustentabilidade em ecossistemas alagáveis, LNCC,

1-72.

Sioli, H. 1951. Alguns resultados e problemas da Limnologia Amazônica. Boletim

Técnico do Instituto Agronômico do Norte. 24, 2-44.

Sioli, H. 1956. As águas da região do alto Rio Negro. Boletim Técnico do Instituto

Agronômico do Norte 32, 117 – 150.

Sociedade Civil Mamirauá, Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico-CNPq/MCT, Instituto de Proteção Ambiental do Estado do

Amazonas-IPAAM (eds). 1996. Mamirauá, plano de manejo (síntese), pp. 96,

SCM, Brasília.

Sørensen, T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant

sociology based on similarity of species content and its application to analyses

of the vegetation on Danish commons. Det Kongelige Danske Videnskabers

Selskab Biologiske Skrifter 5, 1–34.

Southwood, T.R.E. 1980. Ecological methods. London, Chapman & Hall Ltd., 381 pp.

Streng, D. R. 1986. Patterns of seedfall and seedling establishment in an east Texas

river floodplain forest: the contribution of seedling dynamics to species

coexistence. Dissertation. Rice University, Houston, Texas, USA.

Ter Steege, H., Sabatier, D., Castellanos, H., Van Andel, T., Duivenvoorden, J., de

Oliveira, A.A., de Ek, R., Lilwah, R., Maas, P., Mori, S. 2000. An analysis of the

floristic composition and diversity of Amazonian forests including those of the

Guiana shield. Journal of Tropical Ecology 16, 801–828.

Ter Steege, H., Pitman, N., Sabatier, D., Castellanos, H., Van der Hout, P., Daly,

D.C., Silveira, M., Phillips, O.L., Vasquez, R., Van Andel, T., Duivenvoorden, J.,

De Oliveira, A.A., Ek, R., Lilwah, R., Thomas, R., Van Essen, J., Baider, C.,

Maas, P., Mori, S., Terborgh, J., Núñez, P.V., Mogollón, H., Morawetz, W.

2003. A spatial model of tree adiversity and b-density for the Amazon Region.

Biodiversity and Conservation 12, 2255–2277.

Ter Steege, H., Pitman, N.C.A., Phillips, O.L., Chave, J., Sabatier, D., Duque, A.,

Molino, J.F., Prevost, M.F., Spichiger, R., Castellanos, H., von Hildebrand, P.,

Vasquez, R. 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and

function across Amazonia. Nature 443, 444–447.

Terborgh, J., Petren, K. 1991. Development of habitat structure trough succession in

an Amazonian floodplain forest. In: BELL, S. S. (Ed.), Habitat Structure.

Chapman & Hall, London, pp. 28 – 46.

Terborgh, J., Andresen, E. 1998. The composition of Amazonian forests: patterns at

local and regional scales. Journal of Tropical Ecology 14, 645-664.

Valencia, R., H. Balslev, and G. P. Y. Mino-C. 1994. High tree alpha-diversity in

Amazonian Ecuador. Biodiversity and Conservation 3, 21-28.

Van Der Pijl, L. 1982. Principles in higher plants. 3º edition. Springer-verlag, New

York. 162.

Veríssimo, A., Souza Jr. C., Stone, S., Uhl, C. 1998. Zoning of timber extraction in

the Brazilian Amazon., Conservation Biology 12 (1), 1-10.

Vieira, L.S. 1991. Manual da medicina popular: a fitoterapia da Amazônia. Faculdade

de Ciências Agrárias do Pará. Belém. 248p.

Walhoff, D., Junk, W. J., Furch, B. 1998. Responses of three central Amazonian tree

species to drought and flooding under controlled conditions. International

Journal of Ecology Environment 24, 237 – 252.

Walker, L. R., Zasada, J. C., Chapin, F. S. 1986. The role of life history process in

primary succession on an Alaskian floodplain. Ecology 67, 1508 – 1523.

Whitmore, T. C., Prance, G. T. 1987. Biogeography and Quaternary History in

Tropical America. Claredon Press. Oxford.

Wittmann, F., Junk, W. J., Piedade, M. T. F. 2004. The várzea forests in Amazonia:

flooding and the highly dynamic geomorphology interact with natural forest

succession. Forest Ecology and Management 196, 199 – 212.

Wittmann, F. 2001. Artenverbreitung und Bestandesstruktur in amazonischen

Várzea-Wäldern und Möglichkeiten der Erfassung von Waldtypen mittels

fernerkundlichen Methoden. PhD Dissertation. University of Mannheim. 203p.

Wittmann, F., Anhuf, D., Junk, W. J. 2002. Tree species distribution and community

structure of central Amazonian várzea forests by remote sense techniques.

Journal of Tropical Ecology 18, 805 – 820.

Wittmann, F. & Parolin, P. 2005. Aboveground roots in Amazonian white-water

forests. Biotropica 37, 609–619.

Wittmann, F., Parolin, P. 1999. Phenology of six tree species from central Amazonian

várzea. Ecotropica 5, 51 – 57.

Wittmann, F., Schöngart, J., Montero, J.C., Motzer, T., Junk, W.J., Piedade, M.T.F.,

Queiroz, H.L., Worbes, M. 2006. Tree species composition and diversity

gradients in white-water forests across the Amazon Basin. Journal of

Biogeography 33, 1334–1347.

Worbes, M. 1985. Structural and other adaptations to longterm flooding by trees in

Central Amazonia. Amazoniana. 9 (1), 459 – 484.

Worbes, M., Klinge, H., Revilla, J. D., Martius, C. 1992. On the dynamics, floristic

subdivision and geographical distribution of várzea forests in Central Amazonia.

Journal of Vegetation Science 3, 553 – 564.

Worbes, M. 1997. The Forest ecosystemof the floodplains. In: Junk, W. (ed.), The

Central Amazon Floodplain: Ecology of a Pulsating System. Ecological Studies,

vol. 126. Springer, Berlin, 223 – 265.

Worbes, M., Piedade, M.T.F., Schöngart, J., 2001. Holzwirtschaft im Mamirauá-

Projekt zur nachhaltigen Entwicklung einer Region im

Überschwemmungsbereich des Amazonas. Forstarchiv 72, 188–200.

Worbes, M. 1986. Lebensbedingungen und Holzwachstum in zentralamazonischen

Überschwemmungswäldern. Scr Geobot 17,1–112

Zent, E.L., Zent, S. 2004. Floristic composition, structure, and diversity of four forest

plots in the Sierra Maigualida, Venezuelan Guayana. Biodiversity and

Conservation 13, 2453–2484.

Ziburski, A. 1991. Dissemination, Keimung und Etablirerung einiger Baumarten de

Überschwemmungswälder Amazoniens. Tropishe und Suptropische

Pflanzenwelt 77 (ed. by Akademie der Wissenschaften und der Literatur), p. 96.

Mathematisch-Natur-wissenschaftliche Klasse, Mainz.

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