Download PDF
ads:
1
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS
ESCOLA DE VETERINÁRIA
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia
AVALIAÇÃO NUTRICIONAL E CARACTERIZAÇÃO
DA LIGNINA DA BRACHIARIA BRIZANTHA
EM DOIS SISTEMAS SILVIPASTORIS
GUILHERME ROCHA MOREIRA
Belo Horizonte
Escola de Veterinária – UFMG
2006
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
2
GUILHERME ROCHA MOREIRA
AVALIAÇÃO NUTRICIONAL E CARACTERIZAÇÃO DA LIGNINA DA
BRACHIARIA BRIZANTHA EM DOIS SISTEMAS SILVIPASTORIS
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Minas Gerais, como requisito
parcial para obtenção do grau
de
Mestre
em Zootecnia, com ênfase
em Nutrição
Animal.
Área de concentração: Nutrição Animal
Orientador: Prof
a
. Eloísa de Oliveira de Simões Saliba
Belo Horizonte
Fevereiro de 2006
Escola de Veterinária da UFMG
ads:
3
M838a
Moreira, Guilherme Rocha, 1978-
Avaliação nutricional e caracterização da lignina da Brachiaria brizantha cv.
Marandu em dois sistemas silvipastoris / Guilherme Rocha Moreira. - 2006.
50p.:il.
Orientadora: Eloísa de Oliveira Simões Saliba
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de Minas Gerais, Escola de
Veterinária
Inclui bibliografia
1. Forragens - Teses. 2. Ligninas – Teses. 3. Nutrição animal – Teses. 4.
Degradabilidade - Teses I. Saliba, Eloísa de Oliveira Simões – II. Universidade
Federal de Minas Gerais. Escola de Veterinária. III. Título.
CDD – 633.2
4
Dissertação defendida e aprovada em 10 de fevereiro de 2006
Pela comissão examinadora constituída por:
5
DEDICATÓRIA
À Deus, por sempre estar ao lado desse ser abençoado por ele.
À meus familiares, amigos e professores .
6
7
AGRADECIMENTOS
A Deus por ter abençoado este filho.
Aos meus familiares em especial meus pais (Almy e Mônica), minha avó (Adelina) e minha
irmã (Marina) pelo apoio durante essa caminha. Obrigado, amo vocês.
À professora Eloísa de Oliveira Simões Saliba, pela atenção, orientação e confiança durante
a execução desse trabalho.
Ao professor Rogério Martins Maurício, pela orientação, dedicação, paciência, amizade e
ensinamentos na vida pessoal e profissional que levarei pela vida.
Ao professor Mauro Pereira de Figueiredo meu primeiro orientador e incentivador de
minha carreira cienfica e por ter aberto as portas do Laboratório de Nutrição Animal da
UESB para a realização desse experimento. Obrigado professor Mauro.
Aos professores Lúcio Carlos Gonçalves, Iran Borges, Norberto Mário Rodriguez e Ângela
Maria Quintão Lana pela ajuda e ensinamentos durante esse período.
Aos funcionários do Laboratório de Nutrição Animal Toninho (o mago), Carlos e Margo
pela amizade e ajuda nas análises e também aos demais professores e funcionários.
Aos professores do ICB - UFMG Rodrigo Matta-Machado e José Pires Lemos Filho e ao
professor da UESB Carlos Henrique Cebolinha pelo apoio técnico e disponibilidade de
equipamentos.
Ao professor Joel Queiroga pelo apoio durante as análises no Laboratório de Nutrição
Animal da UESB.
Ao professor Luís Aroeira pela oportunidade e apoio durante a visita a EMBRAPA Gado
de Leite.
Ao meu grande amigo e o cara Luciano Fernandes Sousa Mossoró. Amigos e irmãos para
sempre.
Ao meu tio Dante e minha tia Neneca e meus primos Léo e Ricardinho pelo apoio pré-
inicial a essa etapa de minha vida.
Ao meu primo Luiz Edmundo poeta Alves pelo apoio inicial nesse novo desafio que foi
morar e estudar na capital.
À Dr
a
Iolanda Viana e seu Luiz gatão por terem aberto as portas da fazenda Grota Funda
para a execução desse trabalho
Aos dois grandes amigos que fiz em BH Guilherme Moreira e Wallison Nunes pela
amizade e apoio durante esse período.
As mulheres de minha vida em BH Janaína, Maria Paula, Patrícia, Paula e em especial
Salete (por ser a responsável pela agregação dessa família) pela amizade e apoio durante
esse período.
Aos colegas Frederico Fredão Rache, Guilherme Lanna, Ítalo Ferraz, Sandoval Novais pelo
apoio e amizade durante a execução desse trabalho.
8
Ao pessoal do laboratório de Nutrição Animal da UESB pela amizade e ajuda nas análises.
Aos amigos que deixei na Bahia e que sempre me apoiaram.
Ao Departamento de Zootecnia da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas
Gerais (UFMG) pela oportunidade de estudo.
A CAPES pela bolsa de estudos concedida.
A Fundação Ezequiel Dias (FUNED), em especial ao veterinário Cláudio Fonseca de
Freitas e a secretaria Elizete.
9
EPÍGRAFE
Ninguém faz nada só.
10
11
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................................15
ABSTRACT .......................................................................................................................17
INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................................19
1. CAPITULO I. REVISÃO DE LITERATURA ...........................................................19
1.1. Situação das pastagens no Cerrado ..........................................................................19
1.2. Alternativas para reverter o quadro de degradação das pastagens no Cerrado ..20
1.3. Sistemas silvipastoris ..................................................................................................20
1.4. Vantagens da adoção de sistemas silvilpastoris .......................................................20
1.5. Implantação de sistemas silvipastoris .......................................................................21
1.6. Influência do sombreamento sobre a composição quimica e digestibilidade em
forragens .............................................................................................................................21
1.6.1. Matéria seca ..............................................................................................................21
1.6.2. Proteína bruta ...........................................................................................................22
1.6.3. Fibra em detergente neutro .......................................................................................22
1.6.4. Fibra em detergente ácido .........................................................................................22
1.6.5. Lignina .......................................................................................................................23
1.6.6. Digestibilidade ..........................................................................................................23
1.7. Caracterização da lignina por estudos de oxidação com nitrobezeno ...................24
1.7.1 Lignina ........................................................................................................................24
1.7.2. Efeito dos compostos fenólicos da lignina sobre a digestibilidade da parede celular
..............................................................................................................................................24
1.7.3. Oxidação da lignina por nitrobezeno ........................................................................25
1.8. Avaliação de forrageiras pela técnica de degradabilidade in situ ..........................25
2. CAPITULO II. AVALIAÇÃO NUTRICIONAL E CARACTERIZAÇÃO DA
LIGNINA DA BRACHIARIA BRIZANTHA CV. MARANDU EM DOIS SISTEMAS
SILVIPASTORIS ..............................................................................................................29
2.1. Introdução ...................................................................................................................29
2.2. Material e métodos .....................................................................................................30
2.2.1. Localização e instalação do experimento .................................................................30
2.2.2. Colheita da forragem ................................................................................................31
2.2.3. Experimento in situ ....................................................................................................31
2.2.4. Oxidação com nitrobezeno ........................................................................................33
12
2.3. Resultados e discussão ................................................................................................35
2.3.1. Composição bromatológica .......................................................................................35
2.3.2. Teor de lignina e concentração dos monômeros fenólicos da lignina ......................36
2.3.3. Degradabilidade ruminal ..........................................................................................37
2.3.4. Parâmetros de degradação ruminal ..........................................................................40
2.4. Conclusões ...................................................................................................................43
2.5. Considerações finais ...................................................................................................44
2.6. Referências bibliográficas ..........................................................................................44
13
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Recomendações para o procedimento da digestão ruminal in situ ......................27
Tabela 2. Estratégia de incubação das bolsas de náilon no rúmen, em função dos animais
experimentais e do período experimental ............................................................................31
Tabela 3. Curvas de calibração dos compostos fenólicos da lignina p-hidroxibenzaldeído
(H), vanilina (V) e siringaldeído (S) ....................................................................................33
Tabela 4. Teores percentuais de matéria seca (MS), protéina bruta (PB), fibra em detergente
neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) do sistema composto pelo Ipê Felpuldo
(Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria brizantha cv. Marandu a pleno sol
(T2) e do sistema composto pela Aroeira (Myracrodruon urundeuva) (T3) e seu controle, B.
Brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4) ..............................................................................34
Tabela 5. Teores de lignina e concentração dos monômeros fenólicos da lignina (g/kg de
amostra) p-hidroxibenzaldeído (H), vanilina (V) e siringaldeído (S) e relação V/S do
sistema composto pelo Ipê Felpuldo (Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria
brizantha cv. Marandu a pleno sol (T2) e do sistema composto pela Aroeira (Myracrodruon
urundeuva) (T3) e seu controle, B. Brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4) ......................35
Tabela 6. Degradabilidade ruminal da matéria seca (MS), protéina bruta (PB), fibra em
detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) do Sistema 1 composto pelo
Ipê Felpuldo (Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria brizantha cv. Marandu
a pleno sol (T2) e do Sistema 2 composto pela Aroeira (Myracrodruon urundeuva) (T3) e
seu controle, B. Brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4) ....................................................37
Tabela 7. Parâmetros de degradação ruminal (PRD) da matéria seca (MS), protéina bruta
(PB), fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) do Sistema 1
composto pelo Ipê Felpuldo (Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria
brizantha cv. Marandu a pleno sol (T2) e do Sistema 2 composto pela Aroeira
(Myracrodruon urundeuva) (T3) e seu controle, B. Brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4)
..............................................................................................................................................39
14
15
RESUMO
Este experimento foi conduzido em dois sistemas silvipastoris (SSP’s) localizados no
bioma Cerrado, município de Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil com o objetivo de estudar
a influência dos SSP’s compostos pelas arbóreas, Ipê Felpudo (Zeyheria tuberculosa Fr.
All.) e Aroeira (Myracrodruon urundeuva Vell. Bur) sobre os parâmetros: composição
bromatológica, teor de lignina, concentração dos monômeros fenólicos da lignina: p-
hidroxibenzaldeído (H), vanilina (V) e siringaldeído (S) e relação V/S e a degradabilidade
in situ da matéria seca (MS), proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN) e fibra
em detergente ácido (FDA) da Brachiaria brizantha cv. Marandu. O período de coleta da
forragem foi de dezembro de 2004 a abril de 2005. A composição bromatológica foi
analisada seguindo o delineamento em blocos ao acaso, com cinco blocos (épocas de corte),
dois tratamentos (forragem sombreada e a pleno sol) e três repetições por tratamento. Para a
degradabilidade in situ foi utilizado delineamento em blocos ao acaso, segundo esquema de
parcelas subdivididas, sendo as parcelas os tratamentos (forragem sombreada e a pleno sol)
e nas sub-parcelas os tempos de degradação (0, 6, 24 e 96 horas). A comparação entre os
tratamentos foi feita entre a arbórea e seu controle (Z. tuberculosa x área a pleno sol e M.
urundeuva x área a pleno sol). O sombreamento proporcionado pelas arbóreas Z.
Tuberculosa e M. urundeuva reduziram (P<0,05) o teor de MS da forrageira estudada. O
teor de PB foi maior (P<0,05) na forragem sombreada com as arbóreas Z. Tuberculosa e M.
Urundeuva. Não houve influência (P>0,05) do sombreamento da arbórea Z. tuberculosa
sobre o teor de FDN na B. brizantha cv. Marandu, entretanto os teores de FDA foram
afetados (P<0,05) quando comparado a seu controle (área a pleno sol). Os teores de FDN e
FDA não variaram (P>0,05) quando foram comparados a forragem sombreada com a
arbórea M. urundeuva e seu controle (área a pleno sol). O teor de lignina foi 30% e 6,3
respectivamente maior na forragem sombreada com as arbóreas Z. Tuberculosa e M.
urundeuva quando comparados a seus controles. A concentração dos monômeros fenólicos
da lignina na arbórea Z. tuberculosa apresentou maiores concentrações de H, S e menores
valores de V e relação grupos V/S quando comparada a seu controle. A concentração dos
monômeros fenólicos da lignina na B. brizantha cv. Marandu sombreada com a arbórea M.
urundeuva apresentou maiores concentrações de V e S, porém menor concentração de H e
relação V/S quando comparada a seu controle. Em relação a degradabilidade in situ os
resultados demonstraram que o sombreamento com a arbórea Ipê Felpudo (Z. tuberculosa)
apresentou maior (P<0,05) degradabilidade da PB, no entanto não houve efeito (P>0,05) do
sombreamento sobre a degradabilidade da MS, FDN e FDA quando comparada a seu
controle. Entretanto a arbórea Aroeira (M. urundeuva) não influência (P>0,05) a
degradabilidade da MS, PB, FDN e FDA na B. brizantha cv. Marandu quando comparado a
seu controle.
Palavras-chaves: sombreamento, árvores, degradabilidade, nutrição animal
16
17
ABSTRACT
The study was conducted in two silvopastoral systems (SSP’s) located in Brazilian
Savannah, Lagoa Santa city, Minas Gerais state, Brazil and began on the agricultural year
of 2004-2005. The aim of this study was to evaluate the influencee of SSP’s composed by
Zeyheria tuberculosa and Myracrodruon urundeuva over this parameter: chemical
composition, concentration lignin, fenolic monomers of lignin: p-hidroxyhenyl (H), vanillin
(V), sirinyl (S), relation V/S and in situ degradability of the dry matter (DM), crude protein
(CP), neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) Brachiaria brizantha
cv. Marandu forage. Chemical composition was based on randomized block design,
composed of five blocks (cutting period), two treatments for each arboreal (shaded an full
sun) and three repetitions per treatment. In situ, design was in split-plot, so that treatments
were the plot, times of incubation were split-plot and animals were blocked. Compararison
among treatments was made between an arboreal and control (Z. tuberculosa x area with
full sun and M. urundeuva x area with full sun). Shade provided by the arboreal Z.
tuberculosa and M. urundeuva reduced (P<0,05) concentration of the DM of the studied
forage and enlarged (P<0,05) CP concentration. There was not influence (P>0,05) of the
shade provided by arboreal Z. tuberculosa on the concentration of NDF in Brachiaria
brizantha cv. Marandu, however the concentration of ADF was affected (P<0,05) when
compared to the control (area with full sun). The concentration of NDF and ADF didn’t
vary (P>0,05) comparing the shaded forage with the arboreal M. urundeuva and its control
(area with full sun). Lignin concentration was 30% and 6,3% larger in the shaded forage by
arboreal Z. tuberculosa and M. urundeuva when compared to its controls. Fenolic
monomers of lignin in B. brizantha cv. Marandu shaded by the arboreal Z. tuberculosa
presented larger concentrations of H, S and lower values of V and relation of V/S groups
when compared to the control. Forage shaded by arboreal M. urundeuva presented larger
concentrations of V and S, however lower concentrations of H and relation of V/S when
compared to the control. In relation to in situ degradability, results demonstrated that forage
shaded by Z. tuberculosa presented larger (P<0,05) degradability of CP, however there was
no effect (P>0,05) of shade on DM, NDF and ADF degradability when compared to the
respective control. Shaded provided by M. urundeuva did not affect (P>0,05) DM, CP,
NDF and ADF degradability of B. brizantha cv. Marandu when compared to control.
keywords: shade, tree, degradability, nutrition animal
18
19
INTRODUÇÃO GERAL
O incremento de árvores em áreas de
pastagem é considerado uma técnica
eficiente para busca da sustentabilidade
de pastagens naturais e cultivadas, devido
ao potencial das árvores em controlar a
erosão, aumentar a infiltração da água no
solo e melhorar a fertilidade do solo e a
qualidade nutricional da forragem
(Carvalho, 2001).
No entanto, ainda existe demanda de
pesquisas, principalmente para o
estabelecimento de sistemas silvipastoris
que são caracterizados pela combinação
de árvores, forrageiras e animais.
Informações sobre a ecofisiologia de
forrageiras no ambiente arbóreo, relativo
á tolerância ao sombreamento, ciclagem
de nutrientes e o reflexo na produção e
qualidade nutricional precisam ser
ampliadas (Pereira et al., 2005).
O objetivo deste experimento foi avaliar a
qualidade nutricional e caracterização da
lignina por estudos de oxidação com
nitrobenzeno da Brachiaria brizantha cv.
Marandu em dois sistemas arborizados:
Ipê Felpudo (Zeyheria tuberculosa Vell.
Bur.) com densidade arbórea de 208
árvores/ha e Aroeira (Myracrodruon
urundeuva Fr. All.) com densidade
arbórea de 526 árvores/ha (Viana, 2002).
Este trabalho foi dividido em dois
capítulos. No capitulo I foi apresentado
uma revisão geral dos temas abordados. O
capitulo II descreve os efeitos do
sombreamento do Ipê Felpudo (Z.
tuberculosa) e da Aroeira (M. urundeuva)
sobre a qualidade nutricional e
caracterização da lignina por estudos de
oxidação com nitrobenzeno na B.
brizantha cv. Marandu.
1. CAPITULO I. REVISÃO DE LITERATURA
1.1. Situação das pastagens no Cerrado
O Cerrado possui, aproximadamente, 205
milhões ha (Vilela et al., 2005). Nesta
região se concentra a maior área de
pastagens cultivadas do país que segundo
Sano et al. (2001), representa 49,5
milhões ha. As espécies do gênero
Brachiaria representam em torno de 85 %
dessa área de pastagens cultivadas
(Macedo, 2005).
Segundo o IBGE (2002) e Macedo (2005)
o Cerrado com rebanho bovino de
aproximadamente 70 milhões de cabeça é
responsável por 50% da carne produzida
no Brasil. Entretanto Vilela et al. (2005)
afirma que apesar deste bioma ser a mais
importante região produtora de carne
bovina do Brasil, possui de 50 a 60% de
suas pastagens cultivadas com algum grau
de degradação.
Essa degradação de pastagens no Brasil
tem causado grandes prejuízos
econômicos com redução de
produtividade da ordem de 6% ao ano na
produção de carne, principalmente, em
áreas de explorações extensivas,
caracterizadas pelo uso extrativista e pelo
emprego de baixo nível tecnológico e
ambientais que refletem na degradação
dos solos, assoreamento de rios, igarapés
e destruição de áreas de floresta nativa
com uma riqueza de recursos
potencialmente úteis para o homem, que
podem não ter sido sequer conhecidos e
identificados (Sánchez, 2001; Fernandes
et al., 1994; Martins et al., 1996; Serrão et
al., 1998).
20
A recuperação da produtividade dessas
áreas de pastagens devem ser cada vez
mais priorizada, uma vez que as restrições
ambientais tendem a reduzir as
possibilidades de continua incorporação
de áreas ainda inalteradas para formação
de novas pastagens (Dias-Filho, 2005).
1.2. Alternativas para reverter o
quadro de degradação das pastagens
no Cerrado
Para reverter o quadro de degradação das
pastagens no Cerrado poderiam ser
utilizadas segundo Macedo (1995) e
Castro et al. (1999) alternativas como:
- Uso de sistemas integrados de produção
de lavoura e pecuária;
- Uso intensivo de pastagens de alta
produção, como capins do gênero
Pennisetum, Cynodom e Panicum, em
sistemas de manejo rotacionado e com
adubação de manutenção;
- Uso de suplementação alimentar
alternativa para aliviar a estacionalidade
da produção e o estresse do pastejo sobre
as pastagens na seca;
- Utilização de cultivares de gramíneas
com baixo potencial de produção de
sementes, com ciclos de maturação e
portes adequados ao plantio consorciado
ou não com culturas anuais;
- Utilização de leguminosas forrageiras
para uso em bancos de proteína e plantio
consorciado;
- Uso de adubação de manutenção sob
pastejo, com fontes alternativas de
nutrientes
- Uso de sistemas silvipastoris
1.3. Sistemas silvipastoris
Os sistemas silvipastoris (SSP’s) são
caracterizados pela combinação de
espécies florestais com plantas forrageiras
herbáceas ou rasteiras e animais (Macedo,
2000). Este pode ser dividido em
categorias propostas por Veiga e Veiga
(2000) que são as seguintes:
SSP’s temporários: esses sistemas, muito
utilizados no plantio de eucalipto e pinus,
priorizam o componente arbóreo. O
animal é utilizado para controlar o estrato
herbáceo nas fases iniciais de formação
do cultivo arbóreo, com o objetivo de
reduzir os custos com capinas e o risco de
incêndios
SSP’s permanentes: onde as árvores e
pastagens são planejadas desde o início
para serem integrantes permanentes do
sistema. Esse é o sistema mais desejável,
porque permite em maiores escala a
obtenção dos benefícios agroecológicos
decorrentes da maior interação entre os
componentes bióticos e abióticos, e eleva
a produção animal a níveis físicos e
economicamente significativos.
SSP’s com componente arbóreo não-
plantado: Nessa categoria se incluem os
SSP’s cujo componente arbóreo fazia
parte ou regenerou da vegetação natural,
não sendo plantado.
SSP’s com componente arbóreo plantado:
Nesses SSP’s, o componente arbóreo é
plantado.
1.4. Vantagens da adoção dos sistemas
silvipastoris
A presença de árvores beneficia o solo
pela manutenção de uma temperatura
mais baixa e pelo aumento da atividade
microbiológica, auxiliada, também, pelo
aumento do teor de matéria orgânica
fornecido pela constante queda da
folhagem das árvores, o que coopera para
manter a fertilidade da terra (Franke et al.,
2001).
21
Segundo Sánchez (2001) a introdução de
árvores e arbustos de uso múltiplo ou
forrageiro em pastagens pode aumentar
não somente a quantidade, mas também a
qualidade da forrageira disponível aos
animais.
As árvores na pastagem também trazem
benefícios para os animais, pois, ao
proporcionarem sombra, quebra-vento e
abrigo, diminuem o estresse climático,
melhorando a produção animal. Há
relatos de que quando protegidos do
calor, os animais pastam por períodos
mais longos, requerem menos água para
beber, e apresentam melhor eficiência de
conversão de forragem, maior
crescimento e produção de lã e de leite,
puberdade mais precoce, maior taxa de
concepção, maior regularidade do período
fértil e maior vida reprodutiva (Polla,
2001; Veiga et al., 2001).
1.5. Implantação de sistemas
silvipastoris
A implantação de sistemas silvipastoris
(SSP’s) passa por pesquisas para
identificação de forrageiras tolerantes á
sombra, adequação de densidade de
plantio de árvores e de opções arbóreas
(Pereira et al., 2005).
Quanto às espécies tolerantes ao
sombreamento as pesquisas mostraram
que as espécies que mais se adaptaram
foram: Panicum maximum, Brachiaria
decumbens e a Brachiaria brizantha com
as duas últimas com mais alto potencial
de utilização para formação desse sistema
no Cerrado brasileiro, pois estas
compõem em torno de 85% da área de
pastagem formada nesse bioma (Macedo,
2005 e Pereira et al., 2005).
A adequação da densidade de plantio de
árvores deve esta condicionada a espécie
arbórea utilizada, isto é, em função das
características da arquitetura da copa e
altura da árvore. Outros fatores
determinantes do espaçamento seriam a
finalidade principal do empreendimento
agropecuário e a espécie animal (Dias-
Filho, 2006).
Os estudos quanto às espécies arbóreas
utilizadas têm sido focados
principalmente em espécies exóticas
como as do gênero Eucalyptus (Carvalho
et al., 2002). Estudos envolvendo
espécies nativas são escassos na
literatura. O uso de espécies como o Ipê
Felpudo (Zeyheria tuberculosa) e a
Aroeira (Myracrodruon urundeuva) estão
freqüentemente ligados à produção
madeireira e recuperação e conservação
de ecossistemas (Viana, 1982; Viana et
al., 2002).
Com isso há demanda por informações
sobre o maior uso de espécies arbóreas
nativas, assim como métodos eficientes e
econômicos de se introduzir árvores em
pastagens já formadas. Observa-se
também carência de informações de longa
duração sobre SSP’s permanentes,
principalmente de resultados econômicos,
incluindo produção animal e de madeira
(Pereira et al., 2005).
1.6. Influência do sombreamento sobre
a composição química em forragens
1.6.1. Matéria seca
Diversos trabalhos de pesquisa têm
evidenciado que, normalmente forrageiras
cultivadas à sombra possuem maiores
teores de água, ou seja, possuem menores
teores de matéria seca (Samarakoon et al.,
1990a; Carvalho et al., 1995; Castro et
al., 1999; Sousa et al., 2005).
22
Segundo Jefferies (1965) a diminuição na
concentração da matéria seca (MS) se
deve ao desenvolvimento mais lento das
plantas a sombra, com reduzida
velocidade de perda de água pelos seus
tecidos, os quais permanecem mais tenros
e suculentos por período maior de tempo.
Posteriormente Carvalho et al. (1995)
trabalhando com cinco gramíneas
forrageiras tropicais sob a copa de
Angico-vermelho (Anadenanthera
macrocarpa) encontraram que a
diminuição da MS está ligada a maiores
proporções de folhas verdes dessas
forragens nas áreas sombreadas, o que
representa uma vantagem do ponto de
vista do pastejo uma vez que as folhas
geralmente têm melhor qualidade
nutricional que os caules.
1.6.2. Proteína bruta
O aumento nos teores de proteína bruta
(PB) em forrageiras sob árvores ou
sombra artificial é observado em diversos
trabalhos de pesquisa (Samarakoon et al,
1990a; Wilson et al., 1990; Belsky, 1992;
Carvalho et al., 1995; Ribask 2000;
Andrade et al., 2002; Sousa et al., 2005).
Esses maiores teores de PB nas
forrageiras sombreados podem ser
considerados como um aspecto favorável
à produção animal (maior teor de PB
disponível) tendo em vista que os solos
tropicais são pobres em nitrogênio (N) e a
fertilização com N é freqüentemente
insuficiente e onerosa. Assim, pode haver
uma vantagem significativa na produção
de gramíneas forrageiras em sistemas
silvipastoris (Ribask, 2000).
1.6.3. Fibra detergente neutro
Os efeitos do sombreamento sobre os
teores de fibra em detergente neutro
(FDN) foram observados por Samarakoon
et al. (1990a) trabalhando com as
forrageiras Stenotaphrum secundatum e
Pennisetum clandestinum com 50% de
sombreamento artificial, onde
encontraram menores teores de FDN nas
áreas sombreadas quando comparadas às
cultivadas a pleno sol.
Mesmo comportamento foi observado por
Kephart e Buxton (1993) em experimento
com as gramíneas Panicum clandestinum,
Panicum virgatum, Phalaris
arundinacea, Fescula arandinacea e
Andropogon gerardii, onde os teores de
FDN foram menores nas áreas
sombreamento, quando comparadas às
áreas a pleno sol.
Entretanto Moraes et al. (2006) em
experimento com as espécies Brachiaria
decumbens cv. Basilisk e Panicum
maximum cv. Colonião observaram
maiores teores de FDN nas forrageiras
submetidas a sombreamento artificial de
80% quando comparadas as forrageiras
cultivadas a pleno sol.
Porém Sousa et al. (2005) trabalhando
com a espécie Brachiaria brizantha cv.
Marandu submetidos a dois sistemas
arborizados compostos por duas espécies
de arbóreas nativas Ipê Felpudo (Zeyheria
tuberculosa) e Aroeira (Myracrodruon
urundeuva) não encontraram diferenças
entre os teores de FDN nas áreas
sombreadas quando comparadas as seus
controles (áreas a pleno sol).
1.6.4. Fibra detergente ácido
Os efeitos do sombreamento sobre os
teores de fibra em detergente ácido
(FDA) em forrageiras sob árvores ou
sombra artificial são muito variáveis
(Belsky 1992; Samarakoon et al. 1990a,
Castro 1996).
23
Belsky (1992) trabalhando com duas
áreas nativas de pastagens sob o dossel de
Acacia tortilis e Adansonia digitata em
pastagens nativas com alto e baixo índice
pluviométrico obteve decréscimo nos
teores de FDA nas áreas sombreadas
quando comparadas às áreas a pleno sol.
Entretanto Samarakoon et al. (1990a)
anteriormente trabalhando com as
forragens Stenotaphrum secundatum e
Pennisetum clandestinum com 50% de
sombreamento artificial, não encontraram
diferenças significativas nos teores de
FDA nas áreas sombreadas quando
comparadas às cultivadas a pleno sol.
Porém Castro (1996) avaliando o
comportamento de seis forrageiras sob
30% de sombreamento artificial
encontrou maiores teores de FDA nas
áreas sombreadas, quando comparadas às
áreas a pleno sol.
1.6.5. Lignina
Com relação aos efeitos do
sombreamento sobre os teores de lignina
Castro (1996) avaliando o
comportamento de seis forrageiras em
regime de sombreamento artificial (30 e
60% de sombra), encontrou aumento nos
teores de lignina, nas áreas sombreadas
quando comparadas às áreas cultivadas a
pleno sol.
Semelhantemente em experimentos
conduzidos anteriormente por
Samarakoon et al. (1990a) com as
forrageiras Stenotaphrum secundatum e
Pennisetum clandestinum com 50% de
sombreamento artificial, encontraram
maiores teores de lignina nas áreas
sombreadas quando comparadas às
cultivadas a pleno sol.
Entretanto Nunes et al. (2004a) avaliando
a influência do sombreamento
proporcionado pelas árvores de Algaroba
(Prosopis juliflora (SW). DC) sobre os
teores de lignina no capim Buffel
(Cenchrus ciliaris L.) plantado a sombra
e ao sol, no período seco e chuvoso, não
encontraram diferenças significativas para
os teores de lignina entre os locais de
amostragem no período seco.
1.6.6. Digestibilidade
A idade fisiológica da planta forrageira e
as condições ambientais em que ela se
desenvolve constitui fatores de grande
importância que afetam a sua composição
química e, por conseguinte, a
digestibilidade de seus nutrientes e a
eficiência de sua utilização (Bressani et
al., 1968). Com isso os resultados
disponíveis na literatura relacionados com
o efeito do sombreamento sobre a
digestibilidade em forragens são muito
variáveis (Carvalho, 1997).
Samarakoon et al. (1990a) em
experimento com as forrageiras
Stenotaphrum secundatum e Pennisetum
clandestinum com 50% de sombreamento
artificial, não encontraram efeito do
sombreamento sobre a digestibilidade in
vitro e in vivo da MS.
Semelhantemente Samarakoon et al.
(1990b) trabalhando com as espécies S.
secundatum, P. clandestinum e Axonopus
compressus e três níveis de
sombreamento artificial (42, 59, 68%),
encontraram aumento na digestibilidade
da matéria seca das forrageiras com o
aumento do sombreamento, porém a
resposta foi pouco variável e muito
pequena (1-3%).
Entretanto Carvalho et al. (2002) em
experimento com cinco cultivares de B.
24
Brizantha sob a copa de Angico-
Vermelho (Anadenanthera macrocarpa)
encontraram digestibilidade in vitro da
matéria seca (DIVMS) da gramínea
sombreada significativamente mais
elevada que nas áreas sem árvores.
Porém Castro (1996) avaliando o
comportamento de seis forrageiras em
regime de sombreamento artificial (30 e
60% de sombra), encontraram DIVMS
inferior a da forragem obtida a pleno sol.
Nunes et al. (2004b) avaliando a
influência do sombreamento
proporcionado pelas árvores de algaroba
(Prosopis juliflora (SW). DC) sobre a
degradabilidade do capim Buffel
(Cenchrus ciliaris L.) plantado a sombra
e ao sol, no período seco e chuvoso, não
encontraram diferenças significativas para
a degradabilidade entre os locais de
amostragem no período seco, porém no
período chuvoso, houve diferença
significativa para essa variável, com
superioridade para a gramínea colhida em
condições de exposição completa ao sol.
Com relação ao efeito de período do ano
houve superioridade para a gramínea
colhida no período de menor déficit
hídrico.
1.7. Caracterização da lignina por
estudos de oxidação com nitrobenzeno
1.7.1. Lignina
A lignina é um polímero formado por três
álcoois, p-coumaril, coniferil e sinapil,
que se interligam numa malha complexa,
resistente à hidrólise ácida e alcalina e a
vários complexos enzimáticos, inclusive
as enzimas microbianas e tissulares do
trato gastrintestinal dos animais
superiores. À medida que as plantas
forrageiras amadurecem, maior é a
concentração da lignina, bem como maior
é seu efeito deletério sobre a utilização da
parede celular (Van Soest, 1994).
Estes efeitos são mais pronunciados nas
gramíneas tropicais. Deve ser considerado
que a disponibilidade de energia luminosa
nos trópicos permite elevadas taxas de
crescimento das forrageiras, como parte
da sua adaptação fisiológica
(metabolismo-C4). Este elevado potencial
de produção não pode ser adequadamente
aproveitado, principalmente pelos efeitos
negativos da deposição da lignina,
resultantes da maturação fisiológica da
planta (Deschamps e Ramos, 2002).
Muito embora a lignina pareça ser o
principal fator afetando a digestibilidade
das forragens, algumas vezes, ela por si
mesma não consegue explicar algumas
discrepâncias (Noguera, 2002).
Deste modo, pouca relação se poderia
esperar entre a composição da lignina
como unidade polimérica e a digestão da
parede celular das forragens. Assim, a
concentração de seus precursores
(compostos fenólicos) e principalmente a
associação destes com os carboidratos
constituintes da parede celular,
desempenhariam então, um papel mais
importante (Deschamps e Ramos, 2002).
1.7.2. Efeito dos compostos fenólicos da
lignina sobre a digestibilidade da parede
celular
A lignificação das plantas é um dos
fatores que mais afetam a degradabilidade
das forragens pelos microrganismos,
devido principalmente a sua ligação com
as cadeias de hemiceluloses. Estas são
feitas através das unidades de arabinose
das cadeias laterais de xilanas que se
ligam aos ácidos p-cumárico e ferúlico,
que estabelecem ligações com as cadeias
de lignina. Estes compostos fenólicos,
25
especialmente o ácido p-cumárico, são
tóxicos para a população microbiana
ruminal, entretanto sua concentração no
conteúdo ruminal é provavelmente
insuficiente para gerar este efeito.
Contudo, sua solubilização a partir das
paredes celulares pode provocar nas
zonas de ativa degradação uma
concentração de fenóis próxima aos
níveis tóxicos, que podem inibir, ou
mesmo diminuir a atividade fibrilolítica
bacteriana (Jung et al., 1983; Chesson et
al., 1986; Fondevila et al.,1997).
Semelhantemente em experimentos
realizados por diversos autores em
culturas puras ou mistas de
microrganismos, os compostos fenólicos
derivados da lignina inibiram a digestão
da celulose e da hemiceluloses. Sendo
que alguns fenóis apresentam maior
toxicidade (Akin, 1982; Varel e Jung,
1986; Akin e Benner, 1988).
1.7.3. Oxidação da lignina por
nitrobenzeno
Um método para quantificação dos
compostos fenólicos da lignina é a
oxidação por nitrobenzeno que degrada a
macromolécula de lignina preservando
seus anéis aromáticos auxiliando no seu
estudo estrutural. No caso de gramíneas
os principais monômeros fenólicos
produzidos através dessa oxidação com
nitrobenzeno são: vanilina, siringaldeído
e o p-hidroxibenzaldeído. Além desses
aldeídos, a oxidação com nitrobenzeno
origem também, em quantidades muito
inferiores, aos respectivos ácidos: ácido
vanílico e ácido ferúlico, ácido siríngico e
ácido p-cumárico (Fengel, 1984).
Segundo Saliba et al. (1999) os aldeídos
obtidos através da oxidação com
nitrobenzeno, interferem diferentemente
na digestão dos carboidratos das plantas
nos animais.
Akin (1986) encontrou que o acido p-
cumárico foi consideravelmente mais
tóxico que o ácido ferúlico, sendo que
este teve pequeno ou nenhum efeito sobre
a degradação dos tecidos das forrageiras
estudadas.
Akin e Chesson (1989) encontraram que a
lignina rica em unidades siringílicas
(siringaldeído e o ácido siríngilico) é mais
facilmente degradada do que aquelas ricas
em núcleos guaiacílicos (vanilina, ácido
vanílico e ácido ferúlico).
Semelhantemente Saliba (1998)
encontrou que os grupamentos
guaiacílicos influenciaram mais na
degradação da parede celular que os
grupamentos siringílicos em estudos de
degradação onde foram utilizadas palhas
de milho e de soja.
1.8. Avaliação de forrageiras pela
técnica de degradabilidade in situ
Na avaliação de forrageiras, os resultados
mais próximos da realidade são obtidos
com ensaios in vivo. Porém esses ensaios
são muitos trabalhosos, demorados e de
custos mais elevados quando comparados
às técnicas in vitro e in situ (Bueno,
2003).
A técnica in situ de avaliação de
forragens consiste em determinar o
desaparecimento de componentes da
amostra de alimentos acondicionados em
sacos de náilon, ou outro material
sintético e incuba-los no rúmen, através
de cânulas ruminais, por períodos
variáveis, utilizando pequenas
quantidades de alimento (Reis, 2000).
26
Essa técnica de incubação de substratos
no rúmen (in situ) para estimativa da
degradabilidade dos alimentos não é
nova, sendo descrita primeiramente por
Quin et al. (1938) que usou sacolas
cilíndricas de seda natural em ensaios de
digestão de alimentos em ovinos
canulados no rúmen.
A sua popularidade está ligada a sua
rápida e fácil execução, pois requer
pequena quantidade de amostra do
alimento e possibilita a exposição do
alimento ao contato íntimo com o
ambiente ruminal, apesar do alimento não
estar sujeito ás ações do processo de
mastigação e ruminação ou fluxo para o
trato digestivo posterior, fornece ainda
informações sobre a extensão e a taxa de
degradação dos nutrientes permitindo
estudos da cinética de digestão dos
alimentos de fundamental importância
para avaliação da quantidade de
nutrientes que estará disponível para os
microrganismos do rúmen e a quantidade
de nutrientes que chega no intestino
(Mehrez e Ørkov, 1977; Sampaio, 1988;
Barbosa, 1996; Reis, 2000).
Com isso devido a sua ampla utilização,
muitas pesquisas foram desenvolvidas
com o intuito de se estabelecer padrões
apropriados e uniformizar a técnica in situ
visando à obtenção de repetibilidade
aceitável dos resultados (Reis, 2000). A
tabela 1 apresenta as recomendações para
o procedimento da digestão ruminal in
situ.
27
Tabela 1. Recomendações para o procedimento da digestão ruminal in situ.
Variável Recomendação
Material utilizado para confecção dos sacos de
incubação
seda, náilon, poliéster e dacron
Tamanho dos poros da bolsa
40 a 60 µm
Tamanho de partícula da amostra incubada
Suplementos protéicos e energéticos – 2mm;
Grãos de cereais, subprodutos fibrosos, fenos e
forragens (MS acima de 60%) – 5mm;
Silagens e forragens (MS abaixo de 60%)
5mm
Peso da amostra x área superficial da bolsa
10 a 20 mg/cm
2
Contaminação microbiana
Sem considerar o marcador utilizado (DAPA,
RNA, N
15
, S
35
, etc) a correção deve ser
utilizada, principalmente, para forragens de
baixa qualidade
Dieta
Alimentar segundo as exigências do animal
Documentar a composição da ração
Alimentar com proporções de
forragem/concentrado de acordo com as
exigências do animal
Fornecer os ingredientes na dieta basal que
serão testados
Fornecer uma ração total, á vontade
Animal/período
Utilizar o tipo de animal para o qual as
determinações serão utilizadas
Pelo menos duas repetições no tempo devem
ser utilizadas se um animal é utilizado
Inserir os sacos em um mesmo tempo em
relação á alimentação de cada animal e período
Incubação pré-ruminal
Mergulhar os sacos em água ou solução
tampão antes da incubação
Inserção dos sacos
Inserir em um determinado intervalo de tempo
e retirar todo o grupo
Lavagem pós-ruminal
Lavar em água corrente até a água ficar clara
Tempos de incubação
0 a 6 h: 3 a 6 tempos; 6 a 24 h 3 a 6 tempos;
25h: intervalos de 6 a 12 h
Ingrediente padrão
Um saco por cada tempo de incubação,
inseridos com o alimento teste
Fonte: Nocek, (1997).
28
29
2. CAPITULO II. AVALIAÇÃO NUTRICIONAL E CARACTERIZAÇÃO DA
LIGNINA DA BRACHIARIA BRIZANTHA EM DOIS SISTEMAS SILVIPASTORIS
2.1. Introdução
A Zeyheria tuberculosa - conhecida
popularmente como Ipê Felpudo,
pertencente á família Bignoniaceae é de
ocorrência natural do litoral ao interior,
nos estados de São Paulo, Minas Gerais,
Rio de Janeiro, Espírito Santo, Goiás,
Bahia, agreste de Pernambuco e o norte
de Mato Grosso é uma arvore de médio a
grande porte que atinge mais de 30 m de
altura e diâmetro superior a 80 cm, sendo
a copa colunar quando jovem e cônica a
globosa quando adulta. O Tronco é reto,
cilíndrico, com mais de 2/3 da altura da
árvore, sendo a casca grossa com 2 a 5
cm de espessura, cinza-clara a pardo-
amarelada, profundamente sulcada e
muito fissurada. Os ramos são grossos,
gretados, ásperos e felpudos quando
novos. As folhas são em tufos terminais,
opostas cruzadas, pentadigitadas. A folha
inteira, assim como o resto da planta, é
recoberta por um tomento espesso,
semelhante a um veludo, pulverulento,
origem do nome felpudo. A
inflorescência surge após a brotação das
folhas, em panícula terminal densa, ereta,
piramidal, felpuda, com dezenas de
pequenas flores. Os frutos são em forma
de cápsula do tipo síliqua, lenhosa,
grande, achatada, oval a oblonga.
Externamente é muricada, isto é,
revestida de densas expansões
semelhantes a um pêlo grosso. Esta é a
razão do nome da espécie, Z. tuberculosa,
termo alusivo a pequenas saliências; pelo
mesmo motivo, vulgarmente também é
conhecida por bucho-de-boi. A madeira é
pesada (0,75 a 0,80 g/cm3), dura,
resistente, flexível e de alta durabilidade.
Pelas suas excelentes qualidades, é muito
usada em construções (estruturas de casas
e telhados, pisos, paredes de tábuas,
pontes) e atividades agropecuárias
(cercas, moirões, postes, currais, paióis,
ideal para cabos de ferramentas, etc.),
principalmente em pequenas propriedades
rurais (Hoehne, 1951; Pickel, 1953;
Tavares, 1959; Mainieri e Pereira, 1965;
Luz, 1984; Luz, 1985).
A Myracrodruon urundeuva conhecida
popularmente como Aroeira, pertence à
família Anacardiaceae de ocorrência
natural desde o Ceará até a Argentina e o
Paraguai, sendo encontrada em formações
vegetais de Caatinga, Cerrado e Mata
Atlântica, é dióica, caracterizada como
secundária tardia, decídua, que inicia a
derrubada das suas folhas nos meses de
junho-julho, ou seja, é uma árvore
caducifólia, cujo porte varia
correspondentemente com a região onde é
encontrada. A queda total da folhagem e
o início da floração vão do final de julho
até setembro, respectivamente. Os
primeiros frutos amadurecem no final de
agosto e início de setembro, estendendo o
período de frutificação até outubro (Pio
Correa, 1926; Rizzini, 1971; Silva, 1978;
FAO, 1986; Santin, 1989). A madeira é
pardo-avermelhada, com sabor
adstringente, muito dura e de alta
durabilidade, desse modo, o seu uso
ocorreu em construções rurais instaladas
pelo interior de todo o país. Também foi
muito utilizada na rede de transmissão
elétrica brasileira, antes do uso de postes
de concreto. A casca é subdividida em
placas nos troncos mais velhos, sendo
íntegra nas árvores jovens, contendo 15%
de tanino, muito usado na indústria de
curtume (Andrade et al., 2000). Além das
utilizações citadas anteriormente, a
Aroeira é usada em reflorestamento, em
sistemas agroflorestais e como
componente de essências farmacológicas,
30
pois na sua entrecasca foram constados
sete componentes fitoquímicos, dos quais
dois chalconasdiméricas naturais, que
possuem a propriedade de
antiinflamatório e foram denominadas
Urundeuveína A e B (Viana et al., 1995).
Esta arbóreas foram escolhidas e
utilizadas para formação de dois sistemas
silvipastoris (SSP’s) no município de
Lagoa Santa – MG, pertencente ao bioma
de Cerrado, baseando-se nos seguintes
preceitos: qualidade da madeira,
velocidade de crescimento, arquitetura da
copa, arquitetura do caule, presença no
bioma ao qual pertence à propriedade e
resistência ao pastejo. O sistema começou
a ser desenvolvido em 1982 em solos
classificados como latossolos vermelho-
amarelo através de regeneração natural
utilizando-se da técnica de roçada
seletiva, que consiste em eliminar através
de roçado as espécies não desejadas,
tendo como regra de seleção da densidade
arbórea a manutenção de uma distância
mínima de quatro metros entre árvores. A
gramínea utilizada para compor esse
sistema foi a Brachiaria brizantha cv.
Marandu plantada em substituição a uma
pastagem de capim Jaraguá (Hiparrhenia
ruffa) existente nessa área. A implantação
foi feita utilizando-se tração animal com
o uso de fertilizantes, fosfato natural e
calcário, além de sementes de B.
brizantha cv. Marandu, que foram
esparramadas manualmente entre as
árvores. A área não foi queimada, e desde
então é utilizada como fonte de forragem
para os animais (Viana et al., 2002).
Apesar desses SSP’s estarem implantados
desde 1982, poucos estudos foram feitos
sobre a influência dessas arbóreas sobre a
qualidade nutricional da B. brizantha cv.
Marandu (Sousa et al., 2005; Sousa,
2005). Desta forma o objetivo desse
estudo foi avaliar a influência dessas
arbóreas sobre a qualidade nutricional e
caracterização da lignina por estudos de
oxidação com nitrobenzeno na B.
brizantha cv. Marandu.
2.2. Material e métodos
2.2.1. Localização e instalação do
experimento
O experimento foi conduzido em dois
sistemas silvipastoris localizados na
fazenda Grota Funda nas seguintes
coordenadas geográficas: 19°, 35', 36''
Sul, 43°, 51', 56'' Oeste; altitude 747m,
correspondente ao bioma Cerrado do
município de Lagoa Santa, no Estado de
Minas Gerais, Brasil (Viana et al., 2002).
O experimento foi composto de dois
sistemas arborizados e seus respectivos
controles (Brachiaria brizantha cv.
Marandu a pleno sol) com área total de
3,9 ha, sendo os tratamentos:
Sistema 1 - Tratamento 1 (T1) – B.
brizantha cv. Marandu sombreada com
Ipê Felpudo (Zeyheria tuberculosa) com
densidade arbórea de 208 árvores/ha
(área = 1,6 ha) e Tratamento 2 (T2) –
Controle do T1 B. brizantha cv. Marandu
a pleno sol (área = 1,0 ha).
Sistema 2 - Tratamento 3 (T3) – B.
brizantha cv. Marandu sombreado com
Aroeira (Myracrodruon Urundeuva) com
densidade arbórea de 526 árvores/ha (área
= 0,3 ha) e Tratamento 4 (T4) – Controle
do T3, B. brizantha cv. Marandu a pleno
sol (área = 1,0 ha)
Foram delimitadas três áreas para cada
tratamento sendo estas as repetições do
tratamento perfazendo seis áreas. As
áreas correspondentes aos tratamentos
foram de 4 x 4m (16m
2
) e estas foram
31
localizadas através de sorteio e cercadas
(cercas de arame farpado com cinco fios).
2.2.2. Colheita da forragem
Em novembro de 2004, começo da
estação chuvosa, foi feito um corte de
uniformização a 30 cm do solo. Amostras
(arremesso do quadrado 1 x 1m) foram
colhidas a cada 30 dias depois do corte de
uniformização, através de cortes a 30 cm
do solo, visando simular o manejo de
pastejo da B. brizantha cv. Marandu,
respeitando as características
morfofisiológicas da planta (Silva, 1995).
O período de coleta das amostras foi de
dezembro de 2004 a abril de 2005.
Essas amostras foram posteriormente pré-
secas em estufa a 65°C por 72h. Logo
após foram processadas em peneira de 1 e
5mm, sendo posteriormente
acondicionados em recipientes plásticos,
fechados e identificados.
2.2.3. Experimento in situ
A avaliação nutricional da forragem no
Sistema 1 e Sistema 2 coletados nos
meses de dezembro de 2004 a abril de
2005 pela degradabilidade in situ foi
dividida em duas etapas: sendo as
análises laboratoriais realizadas no
Laboratório de Nutrição Animal da
Escola de Veterinária da UFMG e o
procedimento experimental com os
animais sendo conduzido nas
dependências do Campo Agropecuário e
Laboratório de Nutrição Animal da
Universidade Estadual do Sudoeste da
Bahia- UESB, Campus de Vitória da
Conquista – BA no período de 03 de
outubro de 2005 a 30 de novembro de
2005.
Foram utilizadas três vacas mestiças
Holandês x Zebu canulados no rúmen. Os
animais utilizados durante o período
experimental foram mantidos em uma
área de 10 ha formada por B. decumbens.
Os animais tinham livre acesso à água e a
suplementação mineral.
Devido ao grande número de observações
por sistema (dois tratamentos x três
repetições x cinco épocas de corte = 30
observações) para a incubação in situ foi
feito um pool, onde as repetições de cada
tratamento foram misturadas nas mesmas
proporções totalizando assim 10
observações (dois tratamentos x cinco
épocas de corte) para o estudo da
degradabilidade.
Foram utilizados sacos de náilon de 10cm
de largura x 20cm de altura e tamanho
médio dos poros de 50µm (Dacron bags)
devidamente identificados. Os sacos
foram secos a 65°C por 24h tendo seus
pesos registrados e receberam 6g de
matéria seca (MS) moídas a 5mm do
material a ser incubado, o que
corresponde à relação de 15mg de MS da
amostra por cm
2
(Nocek, 1997).
Uma argola de metal com
aproximadamente dois centímetros de
diâmetro foi colocada na extremidade
aberta de cada saco, sendo o fechamento
dos sacos realizado com elástico de
borracha modelo 18 – Mercur.
Os sacos incubados foram fixados em
uma corrente com peso de
aproximadamente 500g de forma a
mantê-los em contato permanente com o
líquido ruminal e posicionados no saco
ventral do rúmen.
Os tempos de incubação usados para
avaliação da digestibilidade in situ da B.
brizantha cv. Marandu nos dois sistemas
estudos foram: 6, 24 e 96 h. Foram
utilizadas duas réplicas para 6 h e três
32
para 24 e 96 h, obtidas a partir do pool
incubadas sempre no mesmo horário
(8:00 da manhã). Logo, o máximo de
bolsas dentro do rúmen dos animais
canulados era de 30 bolsas, ou seja, dois
tratamentos (T1 e T2 ou T3 e T4), cinco
épocas de corte e três replicas (no caso
dos tempos de 24 e 96h). A estratégia de
incubação das bolsas em relação ao
animal e ao período experimental pode
ser visualizada na Tabela 2.
Tabela 2. Estratégia de incubação das bolsas de náilon no rúmen, em função dos animais
experimentais e do período experimental.
Animais
Dia Hora Animal 1 Animal 2 Animal 3
11/out 08:00 C 6 h C 24 h C 96 h
11/out 14:00 R 6 h
12/out 08:00 C 24 h R 24 h , C 6 h
12/out 14:00 R 6 h
13/out 08:00 R 24 h, C 96 h C 96 h
14/out 08:00
15/out 08:00 R 96 h, C 6 h
15/out 14:00 R 6 h
16/out 08:00 C 24 h
17/out 08:00 R 96 h R 96 h R 24 h
C= colocação das bolsas no tempo de e R= remoção das bolsas no tempo de
Uma vez retiradas do rúmen, as bolsas
foram mergulhadas em água gelada para
cessar o crescimento e a fermentação
microbiana. A lavagem das bolsas foi
efetuada em máquina de lavar, em dois
ciclos de 2 minutos. A secagem foi
realizada em estufa 65°C por 72 horas.
Após 30 minutos dentro do dessecador
tiveram seus pesos brutos registrados.
Deste peso bruto, subtraiu-se o peso da
sacola vazia, obtendo-se desta forma, a
proporção de MS pré-seca que
desapareceu das bolsas durante a
incubação ruminal. Os resíduos de
incubação foram homogeneizados
(mistura das réplicas referentes a cada
tempo de incubação para cada
tratamento), moídas em peneiras de 1mm
e acondicionadas em fracos de plásticos
fechados e identificados, para posteriores
análises químicas.
A determinação do tempo zero (t
0
) foi
feita colocando-se aproximadamente 6g
de MS da amostra moída a 5mm nas
bolsas de náilon e lavando-as seguindo os
mesmos procedimentos dos outros
tempos de incubação. Por esse
procedimento, foi possível determinar a
fração solúvel de cada tratamento.
As análises químicas da forragem colhida
a campo e dos resíduos de incubação dos
Sistemas 1 e 2 foram precedidas da
moagem das amostras em peneira de
1mm, para análise dos teores de MS em
estufa 105°C e proteína bruta (PB) pelo
método de Kjedhal (AOAC, 1995) e fibra
em detergente neutro (FDN) e fibra em
detergente ácido (FDA) e lignina pelo
método seqüencial de Van Soest et al.
(1991).
Os parâmetros de degradabilidade in situ
foram estimados com a utilização do
programa de computador F Curve –
desenvolvido por Chen (1995), próprio
para ajuste de dados e determinação de
degradabilidade ruminal .
33
A degradabilidade efetiva (DE) de cada
componente nutricional foi calculada á
partir do modelo proposto por Ørskov e
McDonald (1979):
DE= a + b [b x c/ (c+k)]
a= é o intercepto da curva de degradação
no tempo zero que representa o substrato
solúvel e completamente degradado;
b= é a degradabilidade potencial do
material que permaneceu no saco no
tempo zero e que será degradado com o
tempo (substrato insolúvel, mas
potencialmente degradado).
c= é a taxa fracional constante de
degradação deste material (fração b)
remanescente, a partir do tempo zero
k=é a taxa fracional de passagem, sendo
consideradas para este experimento as
taxas de 0,02 e 0,05 hora
-1
,
correspondente respectivamente aos
tempos de permanência no rúmen de 50 e
20 horas.
O delineamento estatístico utilizado para
comparação dos teores de MS, PB, FDN
e FDA da forragem colhida nos sistemas
1 e 2 foi o de blocos casualizados (DBC)
com cinco blocos (épocas de corte), dois
tratamentos (T1 x T2 ou T3 x T4) e três
repetições por tratamento. Somente houve
comparações dentro dos sistemas (T1 x
T2) e (T3 x T4), devido ao fato dos solos
destes, sistema 1 e sistema 2, serem
diferentes (Viana et al., 2002). As
comparações das médias dos resultados
desses parâmetros foram feitas pelo teste
de Tukey a cinco % de probabilidade.
As análises estatísticas para comparação
dentro dos sistemas 1 (T1 x T2) e 2 (T3 x
T4), devido ao fato dos solos destes,
serem diferentes (Viana et al., 2002),
quanto aos valores de degradação da MS,
PB, FDN e FDA foram feitas segundo
delineamento em blocos ao acaso sob
esquema de parcelas sub-divididas (split
plot), sendo os três animais equivalentes
aos blocos, as parcelas os tratamentos (T1
x T2 e T3 X T4) e nas sub-parcelas os
tempos de degradação (0, 6, 24 e 96
horas). O efeito dos animais foi blocado
em concordância com o seguinte modelo:
Yi,jk= µ + Gi + Єik + Tj + (G x T)ij +
Єijk
Sendo:
Yi,jk= observação no grupo I, no tempo j
da repetição k
µ= efeito médio geral
Gi= efeito do grupo I, sendo I= sombra e
sol
Єik= erro aleatório da parcela do grupo i
na repetição k
Tj= efeito do tempo j, sendo j=0, 6, 24 e
96 horas
(G x T)ij= efeito da interação do grupo i
no tempo j
Єijk= erro aleatório da subparcela do
grupo i, no tempo j da repetição k.
Para avaliar se houve diferença entre as
médias obtidas nesse estudo utilizou-se o
teste SNK (Student Newman Keuls) a
cinco % de significância comparando-se
os valores dos diferentes tempos de
incubação para cada tratamento.
2.2.4. Oxidação com nitrobezeno
Para a determinação dos monômeros
fenólicos da lignina (p-
hidroxibenzaldeído, vanilina e
siringaldeído) nos sistemas estudados, as
amostras coletadas por sistema (2
tratamentos x 3 repetições x 5 épocas de
corte = 30 observações) foram agrupadas
em um pool onde as repetições de cada
tratamento foram misturadas nas mesmas
proporções totalizando assim 10
observações por sistema estudado (2
tratamentos x 5 épocas de corte).
34
O isolamento dos monômeros fenólicos
da lignina foi feito utilizando-se a técnica
de oxidação com nitrobenzeno através de
um reator Parr modelo 4841, onde foram
adicionados 25mg de amostra, 9mL de
NaOH 2,5N e 1mL de nitrobenzeno. Em
seguida fechou-se o sistema deixando a
reação ocorrer a 170˚C durante três horas.
Posteriormente a mistura oxidada foi
transferida para um balão de decantação
onde foram efetuados cinco lavagens com
clorofórmio, permanecendo em cada
lavagem à parte sobrenadante. Ao final
dessas cinco lavagens o sobrenadante que
permaneceu da quinta lavagem foi
acidificado com a adição de 4mL de HCl
3,0N, para novamente serem efetuadas
três lavagens com clorofórmio utilizando-
se 5mL em cada lavagem, sendo
capturado a parte não sobrenadante dessas
três lavagens. Essa parte capturada foi
evaporada a temperatura ambiente e
retomada com 5mL de acetonitrila de
forma a aumentar a concentração dos
monômeros fenólicos na amostra. 1mL
dessa amostra retomada foi colocado em
eppendorf onde novamente foi evaporada
a temperatura ambiente. Posteriormente
foi adicionado a essa amostra evaporada
25µL de acetonitrila e 25µL de BSTFA
(agente sitilante), o eppendorf foi fechado
e levado para o ultra-som onde
permaneceu por 5 cinco minutos, para
que a amostra fosse misturada. A etapa
seguinte foi a derivatização no qual a
amostra foi retirada do ultra-som e levada
ao forno de microondas doméstico, na
potência 40% por 2 minutos.
Finalmente 2µL desta solução de reação
foi analisada por cromatografia gasosa
nas seguintes condições: Aparelho:
cromatógrafo Varian CP-3380; coluna
capilar: SE54 – 30m x 0,32mm (marca
Alltech); gás de arraste: (2mL/min);
temperatura de detecção: 300˚C;
temperatura de injetor: 270˚C;
temperatura de coluna: 120˚C, 1 min,
10˚C/min até 300˚C; detetor de ionização
de chamas (FID); volume injetado: razão
split 1/100.
Os seguintes fenóis foram utilizados
como padrões de referência: p-
hidroxibenzaldeído, vanilina e
siringaldeído (tabela 3).
Tabela 3.Curvas de calibração dos compostos fenólicos da lignina p-hidroxibenzaldeído (H),
vanilina (V) e siringaldeído (S).
Amostra Tempo de retenção (min) Correlação linear
H 4,10 0,99
V 5,50 0,99
S 7,43 0,99
35
2.3. Resultados e discussão
2.3.1. Composição bromatológica
Os resultados da composição
bromatológica da forrageira estudada são
demonstrados na apresentada na tabela 4.
Tabela 4. Teores percentuais de (MS), proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN) e fibra
em detergente ácido (FDA) do sistema composto pelo Ipê Felpudo (Zeyheria tuberculosa) (T1) e
seu controle, Brachiaria brizantha cv. Marandu a pleno sol (T2) e do sistema composto pela
Aroeira (Myracrodruon urundeuva) (T3) e seu controle, B. brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4).
Tratamentos MS (%) PB* (%) FDN* (%) FDA* (%)
T1
22,1 b 9,7 a 67,7 a 34,2 a
T2
26,6 a 6,9 b 68,0 a 32,1 b
DMS
1,2 0,6 1,0 1,1
CV (%)
6,4 9,0 1,9 4,5
T3 25,8 b 7,1 a 68,4 a 32,7 a
T4 29,4 a 5,8 b 69,7 a 33,0 a
DMS 0,7 0,4 1,3 1,5
CV (%) 3,3 7,5 2,4 5,7
Valores acompanhados por letras diferentes na mesma coluna para o mesmo sistema diferem
significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. DMS (Tukey) - Diferença mínima significativa
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. CV - coeficiente de variação. * Percentual da base seca.
O sombreamento proporcionado pelas
arbóreas Zeyheria tuberculosa e
Myracrodruon urundeuva reduziram
(P<0,05) o teor de matéria seca (MS) da
forrageira estudada quando comparada a
seus respectivos controles (tabela 4).
Esses resultados estão de acordo a
diversos trabalhos de pesquisa que têm
evidenciado que, normalmente forrageiras
cultivadas à sombra possuem maiores
teores de água (Samarakoon et al., 1990a;
Carvalho et al., 1995; Castro et al., 1999).
Provavelmente os menores teores de MS
observado na forrageira sombreada por
essas arbóreas esteja ligado segundo
Kinymario et al. (1995) à menor
evapotranspiração existente nesses
ambientes, o que resulta em maior
quantidade de água nos tecidos de plantas
que crescem sob luminosidade reduzida.
Os teores de proteína bruta (PB) foram
maiores (P<0,05) nas áreas sombreadas
com Ipê Felpudo (9,7%) e Aroeira
(7,1%), sendo que seus controles (6,9 e
5,8% respectivamente) não apresentaram
um teor mínimo de 7% de PB
recomendado para manutenção da
microflora ruminal (Van Soest, 1994).
Observações semelhantes de aumento nos
teores de PB em forrageiras sob árvores
ou sombra artificial foram também
observados anteriormente em diversos
trabalhos de pesquisa (Samarakoon et al,
1990a; Wilson et al., 1990; Belsky, 1992;
Carvalho et al., 1995; Ribask 2000;
Andrade et al., 2002). Segundo Kephart et
al. (1992) os maiores teores de PB nas
plantas sombreadas estão ligados ao
maior tamanho das células dessas plantas
o que ocasiona maior conteúdo celular e
conseqüentemente maiores teores de PB.
Não houve influência (P>0,05) sobre os
teores de fibra em detergente neutro
(FDN) entre as áreas sombreadas e seus
controles (tabela 4). Estes resultados
estão compatíveis com os obtidos por
Kephart e Buxton (1993) trabalhando
com espécies de gramíneas C
4
que
concluirão não haver evidências concretas
de que a adaptação a ambientes
36
sombreados afete a composição da parede
celular. O que parece ser vantajoso, pois
segundo Van Soest (1994) os teores
destes constituintes da parede celular
estão correlacionados negativamente com
a ingestão, taxa de enchimento e
passagem do alimento no sistema
digestivo dos ruminantes.
Entretanto os teores de fibra em
detergente ácido (FDA) foram superiores
(P<0,05) na forrageira sombreada pela Z.
tuberculosa quando comparada a seu
controle (tabela 4). Porém no sistema
composto pela M. urundeuva não houve
influência (P>0,05) nos teores de FDA
entre os tratamentos (tabela 4). Esses
resultados estão de acordo com a
literatura, em que, para diferentes
espécies de forrageiras e diferentes níveis
de sombreamento, observam-se variações
de resultados quanto aos efeitos do
sombreamento sobre os teores de FDA
(Samarakoon et al, 1990a; Belsky, 1992;
Castro, 1996; Morais, 2006).
Provavelmente os diferentes níveis de
sombreamento entre os sistemas com
74% para o sistema composto pela Z.
tuberculosa e 58% para o sistema
composto pela M. urundeuva observado
por Sousa (2005) sejam o responsável
pelas diferentes respostas encontradas
nesse experimento quanto aos teores de
FDA.
2.3.2. Teor de lignina e concentração dos
monômeros fenólicos da lignina
Os teores de lignina e a concentração dos
monômeros fenólicos da lignina (g/kg de
amostra) p-hidroxibenzaldeído (H),
vanilina (V) e siringaldeído (S) e a
relação vanilina/siringaldeído (V/S) da
forrageira estudada são observados na
tabela 5.
Tabela 5. Teores de lignina e concentração dos monômeros fenólicos da lignina (g/kg de amostra)
p-hidroxibenzaldeído (H), vanilina (V) e siringaldeído (S) e relação vanilina/siringaldeído (V/S) do
sistema composto pelo Ipê Felpudo (Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria
brizantha cv. Marandu a pleno sol (T2) e do sistema composto pela Aroeira (Myracrodruon
urundeuva) (T3) e seu controle, B. brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4).
Tratamentos *Lig
1
(%)
H
1
(g/kg)
V
1
(g/kg)
S
1
(g/kg)
V/S
1
(g/kg)
T1
7,9 83,8 44,1 34,8 1,3
T2
5,7 50,8 56,7 15,5 3,7
T3 6,3 48,4 45,2
74,1
0,6
T4 5,9 65,0 36,9 5,9 6,2
1- dados não analisados estatisticamente. *Percentual da base seca.
O teor de lignina foi 30 e 6,3%
respectivamente maior na forragem
sombreada com as arbóreas Zeyheria
tuberculosa e Myracrodruon urundeuva
quando comparados a seus controles
(áreas a pleno sol). Semelhantemente aos
teores de fibra em detergente neutro
(FDN) e fibra em detergente ácido (FDA)
os efeitos do sombreamento, sejam
natural ou artificial, sobre os teores de
lignina nas forrageiras são muito
variáveis na literatura (Wong e Wilson,
1980; Fleicher et al. 1984; Samarakoon et
al, 1990a; Belsky, 1992; Muoghalu e
Isichei, 1995; Castro, 1996; Morais,
2006). Provavelmente os maiores teores
de lignina nas forrageiras sombreadas
nesse experimento (tabela 5) estão ligados
a maior altura média do relvado,
observado anteriormente por Sousa
37
(2005) nas forragens submetidas aos
sombreamentos das arbóreas Z.
tuberculosa e M. urundeuva, o que vêm a
comprovar estudos anteriores de Mitchell
e Soper (1958) e Wilkson e Beard (1975)
que relatam que plantas submetidas ao
sombreamento possuem maior
desenvolvimento dos tecidos vasculares e
de sustentação nas folhas, esse último
composto principalmente por lignina.
A concentração dos monômeros fenólicos
da lignina na Brachiaria brizantha cv.
Marandu sombreada com a arbórea Z.
tuberculosa apresentou maiores
concentrações de H, S e menores valores
de V e relação V/S quando comparada a
seu controle (tabela 5). Entretanto a B.
brizantha cv. Marandu sombreada com a
arbórea M. urundeuva apresentou maiores
concentrações de V e S, porém menor
concentração de H e relação V/S quando
comparada a seu controle (tabela 5).
Maiores teores de S e menores relações
V/S parece ser uma tendência em
forragens sombreadas como ficou
comprovado nesse estudo (tabela 5) e em
estudos anteriores de Saliba et al. (2005)
em amostras da forrageira B. decumbens
sombreada sob a copa das arbóreas
Acacia mangium e Mimosa artemisiana
que também encontraram maiores teores
de S e menores relação V/S.
Provavelmente os maiores teores de S e
conseqüentemente menores relações V/S
estão relacionados segundo Bjorkman et
al. (1972) e Boardman, (1977) a
mudanças no metabolismo feitas pelas
forragens quando mantidas sob diferentes
níveis de luz. Esta modificação é
determinada pelo genótipo, e a sua
intensidade é regulada pelo nível de
luminosidade a qual está submetida. O
conhecimento das alterações fisiológicas
que as plantas apresentam para se adequar
a diferentes níveis de sombreamento pode
ser uma ferramenta importante para a
escolha das espécies que melhor se
adaptam em ambiente sombreados (Lima,
2006).
2.3.3. Degradabilidade ruminal
Os resultados obtidos para a
degradabilidade ruminal da matéria seca
(MS), proteína bruta (PB), fibra em
detergente neutro (FDN) e fibra em
detergente ácido (FDA) da forrageira
estudada são observados na tabela 6.
38
Tabela 6. Degradabilidade ruminal da matéria seca (MS), proteína bruta (PB), fibra em detergente
neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) do Sistema 1 composto pelo Ipê Felpudo
(Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria brizantha cv. Marandu a pleno sol (T2) e do
Sistema 2 composto pela Aroeira (Myracrodruon urundeuva) (T3) e seu controle, B. brizantha cv.
Marandu a pleno sol (T4).
Sistema 1 Sistema 2
T1 T2 T3 T4
Variável Tempos de incubação (h)
Degradabilidade ruminal (%)
0
18,0aD 15,7aD 20,2aD 18,1aD
6
23,5aC 22,9aC 23,2aC 22,8aC
24
46,3aB 44,4aB 42,6aB 41,9aB
96
74,7aA 74,7aA 75,0aA 74,1aA
MS
CV (%)
4,8 4,5
0
17,7 bD 19,3 aD 14,0aD 15,7aD
6
23,2 aC 18,6 bC 22,4aC 21,2aC
24
51,6 aB 39,9 bB 41,0aB 34,8aB
96
79,0 aA 70,9 bA 73,6aA 69,5aA
PB
CV (%)
16,2 13,0
0 10,5aC 7,6aC 11,2aC 9,5aC
6 12,1aC 10,9aC 12,5aC 12,7aC
24 38,2aB 36,8aB 35,6aB 35,1aB
96 72,4aA 74,1aA 73,0aA 72,3aA
FDN
CV (%) 8,4 5,9
0
9,9aC 5,2aC 4,3aC 6,9aC
6
13,1aC 8,5aC 6,3aC 7,0aC
24
33,4aB 32,5aB 28,5aB 30,3aB
96
70,9aA 72,2aA 70,3aA 69,4aA
FDA
CV (%)
9,5 8,2
Letras maiúsculas diferentes na coluna e minúsculas diferentes na linha para um mesmo sistema representam
diferença estatística pelo teste SNK (P<0,05).
Nenhuma diferença (P>0,05) foi
verificada na degradabilidade ruminal da
MS entre a forragem sombreada pelas
arbóreas Ipê Felpudo (Zeyheria
tuberculosa) e Aroeira (Myracrodruon
urundeuva) quando comparado a seus
controles nos diversos horários avaliados
(tabela 6). O tempo de 96 horas de
incubação correspondeu ao tempo com
maior (P<0,05) degradabilidade ruminal
da MS na forragem estudada em ambos
os sistemas (tabela 5). Provavelmente as
diferenças entre a composição
bromatológica (tabela 4), teores de
lignina e a concentração dos monômeros
fenólicos da lignina (tabela 5) foram os
responsáveis por não haver diferenças
(P>0,05) entre os tratamentos dentro de
cada sistema (tabela 5). Os valores
encontrados no presente experimento para
a degradabilidade ruminal da MS ás 96
horas (tabela 6) foram próximos aos
encontrados por Castro (2004) onde
obteve 75,9% de degradabilidade da MS
trabalhando com a Brachiaria brizantha
cv. Marandu cortado aos 28 dias de idade.
Exceção feita ao tempo 0 a
degradabilidade ruminal da PB na
forrageira sombreada pelo Ipê Felpudo
(Z. tuberculosa) foi maior (p<0,05)
quando comparado a seu controle em
39
todos os tempos de incubação (tabela 6).
Entretanto não houve diferença (P>0,05)
de degradabilidade ruminal da PB entre
os tratamentos no Sistema 2 (tabela 6). O
valor máximo (P>0,05) de
degradabilidade ruminal da PB foi
alcançado em ambos os sistemas às 96
horas de incubação (tabela 6). As
diferenças de resultados entre os sistemas
para a degradabilidade ruminal da PB
quando comparado a seus controles
(tabela 6), provavelmente estão ligados a
maior diferença (P<0,05) encontrada no
teor de proteína bruta entre as forragens
dentro de cada sistema (tabela 4).
Enquanto no Sistema 1 a diferença nos
teores de PB entre os tratamento é de
29% (tabela 4), no Sistema 2 a diferenças
entre os teores de PB entre as forragens é
de 18% (tabela 4). Provavelmente essa
maior diferença entre os teores de PB
entre os tratamentos dentro do sistema
composto pelo Ipê Felpudo (Z.
tuberculosa) foi o responsável pela maior
degradabilidade ruminal da PB
encontrada na forrageira sombreada por
essa arbórea quando comparada a seu
controle (tabela 6), enquanto que a menor
diferença encontrada entre os tratamentos
dentro do sistema composto pela Aroeira
(M. urundeuva) provavelmente foi
insuficiente para provocar mudanças de
degradabilidade ruminal da PB entre as
forragens (tabela 6). Diferentemente da
degradabilidade ruminal da MS os valores
de degradabilidade ruminal da PB ás 96
horas foram inferiores aos encontrados
por Castro (2004) trabalhando com a B.
brizantha cv. Marandu cortado aos 28
dias de idade que obteve 88,4% de
degradabilidade da PB.
A degradabilidade ruminal da FDN e
FDA atingiu o valor máximo (P<0,05) no
tempo de 96 horas em ambos os sistemas
(tabela 5). Nenhuma diferença (P>0,05)
foi verificada na degradabilidade ruminal
da FDN e FDA entre a forragem
sombreada pelas arbóreas Aroeira (M.
urundeuva) e Ipê Felpudo (Z.
tuberculosa) quando comparado a seus
controles nos diversos horários avaliados
(tabela 6). Estes dados sugerem que mais
importante que o teor dessas frações
(tabela 4) e o teor de lignina (tabela 5) na
forragem estudada, as interações da
lignina com os componentes da parede
celular provavelmente tiveram marcada
influencia sobre a degradabilidade da
parede celular. Como as forrageiras
sombreadas apresentaram maiores teores
de siringaldeído (S) e menores relação
vanilina (V)/S dos monômeros fenólicos
da lignina (tabela 5) e segundo Jung e
Deetz (1993) forragens com menores
teores de S e menores relações V/S tem
menor interação da lignina com os
componentes da parede celular, pois
enquanto a V pode se ligar aos compostos
da parede celular, o S não o fazem, assim
as relações V/S têm direto efeito sobre a
degradabilidade dos componentes da
parede celular. Por isso as forrageiras
sombreadas mesmo apresentando maiores
concentrações de lignina (tabela 5), que
segundo Hatfield et al. (1999) tem sido
reconhecida como o principal
componente químico da parede celular a
limitar a digestibilidade de forragens, em
ambos os sistemas, foram favorecidos
positivamente, pois provavelmente
tiveram menor interação da lignina com
os componentes da parece celular e
conseqüentemente não apresentaram
diferenças (P>0,05) de degradabilidade
ruminal da FDN e FDA quando
comparado a seus controles (tabela 6). Os
valores de degradabilidade ruminal da
FDN e FDA ás 96 horas foram superiores
aos encontrados por Castro (2004)
estudando a B. brizantha cv. Marandu
cortada aos 28 dias de idade, cujos
valores médios foram 67,5 e 63,7%
40
respectivamente para a degradabilidade
das frações FDN e FDA.
2.3.4. Parâmetros de degradação ruminal
Os Parâmetros de degradação ruminal da
matéria seca (MS), proteína bruta (PB),
fibra em detergente neutro (FDN) e fibra
em detergente ácido (FDA) da forrageira
estudada são mostrados na tabela 7.
Tabela 7. Parâmetros de degradação ruminal (PDR) da matéria seca (MS), proteína bruta (PB), fibra
em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) do Sistema 1 composto pelo Ipê
Felpudo (Zeyheria tuberculosa) (T1) e seu controle, Brachiaria brizantha cv. Marandu a pleno sol
(T2) e do Sistema 2 composto pela Aroeira (Myracrodruon urundeuva) (T3) e seu controle, B.
brizantha cv. Marandu a pleno sol (T4).
Sistema 1 Sistema 2
Variável PDR T1 T2 T3 T4
a (%)
12,7 13,2 14,8 14,6
b (%)
66,0 67,1 70,1 69,3
c (%/h)
3,0 2,6 2,1 2,1
DE 2%/h (%) 52,0 51,2 50,6 49,8
MS
DE 5%/h (%) 37,3 36,2 35,5 34,9
a (%)
11,0 9,9 10,0 10,0
b (%)
72,3 71,4 74,7 70,0
c (%/h)
3,0 2,3 2,8 2,2
DE 2%/h (%) 55,0 47,6 51,2 44,8
PB
DE 5%/h (%) 39,0 32,2 35,2 30,0
a (%)
-2,9 -0,7 3,2 3,4
b (%)
85,5 84,7 81,0 78,8
c (%/h)
2,2 2,1 2,1 2,2
DE 2%/h (%) 40,7 40,8 44,7 44,4
FDN
DE 5%/h (%) 22,7 23,2 27,3 27,3
a (%)
-0,3 -1,9 -4,6 -1,8
b (%)
80,3 84,4 84,8 82,1
c (%/h)
2,2 2,1 2,4 2,2
DE 2%/h (%) 41,8 41,4 40,7 40,6
FDA
DE 5%/h (%) 24,3 23,1 22,3 22,9
a- fração solúvel em água; b- substrato insolúvel mas potencialmente degradado; c- taxa de degradação da
fração b; DE- degradabilidade efetiva.
A fração solúvel a corresponde à parte
solúvel do alimento mais as partículas
eliminadas através da malha dos sacos,
sendo que a última pode ser justificada
pela granulometria a que é submetida à
amostra durante a moagem e posterior
lavagem em água (Santos, 2001;
Sampaio, 1988 e Campos, 2001).
A fração solúvel a da MS, PB, FDN e
FDA foram semelhantes entre os
tratamentos dentro de cada sistema
(tabela 7). Observa-se que as frações a
são superiores na MS e PB quando
comparado as frações a da FDN e FDA
(tabela 7), isto porque, na fibra, todo
material solúvel é extraído durante o
processo de determinação em detergente
41
(Van Soest, 1994). Os valores negativos
observados no Sistema 1 (tabela 7) nesse
estudo para a fração a da FDN podem ser
explicados pela perda de partículas
pulverizadas durante o processo de
moagem e podem ser também devido a
erros analíticos para obtenção desde
componente (Van Soest, 1994), no
entanto, os valores da fração a da FDN
encontrados no Sistema 2 (tabela 7)
podem ser considerados uma perda de
partículas durante a lavagem, pois essa
fração não é solúvel em água (Stensig et
al., 1994). Os valores negativos
encontrados para a fração a na FDA nesse
estudo (tabela 7) podem ser explicados
segundo Mehrez e Ørkov (1977) como
sendo o influxo de fluido ruminal para as
bolsas de incubação. Os valores
encontrados para a fração a da MS, PB,
FDN e FDA nesse estudo (tabela 7),
foram inferiores aos de Castro (2004)
estudando a Brachiaria brizantha cv.
Marandu cortada aos 28 dias de idade
com valores médios de 19,6% para a MS;
48,3% para a PB; 4,3% para o FDN e
6,3% para a FDA. Provavelmente tais
diferenças entre os estudos podem estar
ligadas ao estágio de coleta e altura de
corte da forragem em estudo.
A fração insolúvel b é aquela dependente
do tempo de permanência da digesta no
rúmen. Sua degradabilidade pode variar
de pouco a completamente degradável
(Santos, 2001).
Para a fração b o Sistema 1 apresentou
valores superiores de fração b da PB e
FDN para a forragem sombreada com a
arbórea Ipê Felpudo (Zeyheria
tuberculosa) quando comparado a seu
controle (tabela 7), entretanto a fração b
da MS e FDA foi superior na B. brizantha
cv. Marandu a pleno sol quando
comparada a forragem sombreada (tabela
7), porém essas respostas foram pouco
variáveis e muito pequenas (1,1 a 4,6%).
A fração b da MS, PB, FDN e FDA do
Sistema 2 foi superior na forragem
sombreada com a arbórea Aroeira
(Myracrodruon urundeuva) quando
comparado a seu controle (tabela 7),
semelhantemente ao Sistema 1 as
respostas também foram pouco variáveis
e muito pequenas (1,1 a 6,3%). Os
valores encontrados para a fração “b” da
MS, PB, FDN e FDA em ambos os
sistemas (tabela 7), foram superiores aos
de Castro (2004) estudando a B.
brizantha cv. Marandu cortada aos 28
dias de idade com valores médios de
fração b de 54,5% para a MS; 42,0% para
a PB; 65,1% para o FDN e 59,4% para a
FDA. Provavelmente o maior valor da
fração b nesse estudo quando comparado
ao de Castro (2004) esteja ligado ao
menor valor da fração a nesse estudo,
pois segundo Van Soest (1994) a fração a
tem direto efeito sobre a fração b .
Os resultados encontrados de taxa de
degradação c (tabela 7) para a forragem
trabalhada estão dentro do intervalo
observado por Sampaio (1988) que seria
de 2 a 6%/h para a maioria dos alimentos
vegetais, segundo esse autor taxa de
degradação inferior a 2 %/h seria próprio
de uma forrageira de baixo valor
nutritivo, necessitando de maior tempo de
permanência no rúmen para melhor
degradação, o que classificaria a forragem
estudada como de boa qualidade.
A degradabilidade efetiva (DE) pode ser
estimada assumindo-se um valor de taxa
de passagem, ou estimando-se a taxa de
passagem das partículas pequenas (k)
(Ørskov e McDonald, 1979).
Segundo o AFRC (1992) uma taxa de
passagem de 2 %/h é adotada para
bovinos e ovinos alimentados sob
exigência de mantença. A taxa de 5 %/h é
42
utilizada para vacas de baixa produção
(abaixo de 15 kg de leite/dia), para
bovinos de corte e ovinos alimentados à
vontade com dietas mistas.
Os valores de DE da MS, FDN e FDA
para a taxa de passagem de 2% e 5%/h
foram semelhantes entre os tratamentos
dentro de cada sistema (tabela 7). As
variações entre os parâmetros de
degradação ruminal (a, b e c) entre os
tratamentos dentro dos sistemas avaliados
foram os responsáveis pelas respostas
encontradas. Houve uma tendência de
aumento na DE da PB para a taxa de
passagem de 2% e 5%/h em ambos os
sistemas para as forrageiras sombreadas
com as arbóreas Ipê Felpudo (Z.
tuberculosa) e Aroeira (M. urundeuva)
quando comparado a seus controles. Os
maiores valores de DE para a taxa de
passagem de 2% e 5%/h na fração
protéica nas forrageiras sombreadas em
ambos os sistemas quando comparados a
seus controles (tabela 7) foram devido
principalmente aos maiores valores dos
parâmetros b e c encontrados nas
forrageiras sombreadas com as arbóreas
Ipê Felpudo (Z. tuberculosa) e Aroeira
(M. urundeuva). Os valores de DE da MS
e PB para a taxa de passagem de 2% e
5%/h foram superiores aos valores de DE
da FDN e FDA em ambos os sistemas
(tabela 7). Isto pode ser explicado
provavelmente pelo fato das frações FDN
e FDA não conterem os carboidratos
solúveis (foram solubilizados na extração
com o detergente) os quais são
degradados totalmente no rúmen (Van
Soest, 1994).
Os valores de DE encontrados para MS
para a taxa de passagem de 2%/h nesse
experimento (tabela 7) foram inferiores
aos encontrados por Rodrigues et al.
(2001) trabalhando com três cultivares de
B. Brizantha cortados aos 21 dias de
idade que encontraram valor médio de
DE da MS de 56,8% para taxa de
passagem de 2%/h, porém próximo ao
observado por Patrizi (2004) estudando a
degradabilidade in situ de silagens de B.
Brizantha cv. Marandu pura ou com
aditivos que encontrou valores médios de
DE da MS para a taxa de passagem de 2
%/h de 51,1%, no entanto os valores
estudados nesse experimento foram
inferiores aos trabalhados por Castro
(2004) estudando a B. Brizantha cv.
Marandu cortada aos 28 dias de idade
com valores de DE da MS para a taxa de
passagem de 2 %/h de 74,5%.
Para a taxa de passagem de 5%/h, os
valores DE da MS encontrados no
presente experimento (tabela 7) foram
superiores aos encontrados por Reis
(2000) trabalhando com B. Brizantha
cortada em 12 diferentes idades que
encontrou valores de DE da MS para a
taxa de passagem de 5%/h variando de
22,8 a 31,7%, no entanto os valores
estudados nesse trabalho ficaram dentro
do intervalo do estudo de Rodrigues et al.
(2001) que observaram valores de DE da
MS para a taxa de passagem de 5%/h de
três acessos de B. Brizantha cortado em
três diferentes idades (21,42, 63 dias)
variando de 31,0 a 45,9%.
Os valores de DE encontrados para PB
para a taxa de passagem de 2%/h nesse
trabalho (tabela 7) foram inferiores aos
encontrados por Castro (2004) estudando
a B. Brizantha cv. Marandu cortada aos
28 dias de idade que observou valores de
DE da PB para a taxa de passagem de
2%/h de 75,4% e Patrizi (2004)
estudando a degradabilidade in situ de
silagens de B. Brizantha cv. Marandu
pura ou com aditivos que encontrou
valores de DE da PB para a taxa de
passagem de 2 %/h de variando de 63,6 a
73,8% .
43
Para a taxa de passagem de 5 %/h os
valores DE da PB encontrados no
presente experimento (tabela 7) foram
semelhantes ou inferiores aos encontrados
por Reis (2000) trabalhando com B.
Brizantha cortada em 12 diferentes idades
que encontrou valores de DE da PB para
a taxa de passagem de 5 %/h variando de
39,0 a 75,2%. Entretanto os valores
estudados (tabela 7) foram inferiores aos
encontrados por Patrizi (2004) estudando
a degradabilidade in situ da B. Brizantha
cv. Marandu ensilada pura ou com
aditivos que encontrou valores médios de
DE da PB para a taxa de passagem de 5
%/h variando de 57,1 a 69,7%.
Os valores de DE encontrados para FDN
para a taxa de passagem de 2%/h nesse
experimento (tabela 7) ficaram dentro do
intervalo ou foram inferiores aos estudos
de Patrizi (2004) estudando a
degradabilidade in situ de silagens de B.
Brizantha cv. Marandu pura ou com
aditivos que encontrou valores de DE da
FDN para a taxa de passagem de 2%/h
variando de 42,7 a 55,0%. e Castro
(2004) estudando a B. Brizantha cv.
Marandu cortada aos 28, 56, 84 e 112
dias de rebrota que observou valores de
DE da FDN para a taxa de passagem de
2%/h variando de 36,3 a 47,3 %
Para a taxa de passagem de 5 %/h os
valores de DE da FDN encontrados no
presente experimento (tabela 7) ficaram
dentro do intervalo ou foram inferiores
aos trabalhados por Patrizi (2004)
estudando a degradabilidade in situ de
quatro tratamentos de B. Brizantha cv.
Marandu, ensilada pura ou com aditivos
que encontrou valores de DE da FDN
para a taxa de passagem de 5%/h
variando de 26,1 a 42,5% e Reis (2000)
trabalhando com B. brizantha cortada em
12 diferentes idades que encontrou
valores de DE da FDN para a taxa de
passagem de 5%/h variando de 21,5 a
38,2%.
Os valores de DE encontrados para FDA
para a taxa de passagem de 2%/h nesse
experimento foram próximos ou ficaram
dentro dos intervalos encontrados por
Patrizi (2004) estudando a
degradabilidade in situ de silagens de B.
brizantha cv. Marandu pura ou com
aditivos que encontrou valores de DE da
FDA para a taxa de passagem de 2 %/h
variando de 41,7 a 56,0% e por Castro
(2004) estudando a B. brizantha cv.
Marandu cortada aos 28, 56, 84 e 112
dias de rebrota que encontrou valores de
DE da FDA para a taxa de passagem de
2%/ variando de 28,6 a 44,1%.
Para a taxa de passagem de 5 %/h os
valores DE da FDA encontrados nesse
estudo foram inferiores aos encontrados
por Patrizi (2004) estudando a
degradabilidade in situ de quatro
tratamentos de B. brizantha, ensilada pura
ou com aditivos que encontrou valores de
DE da FDA para a taxa de passagem de 5
%/h variando de 24,7 a 44,4%.
As diferenças entre as DE da MS, PB,
FDN e FDA para a taxa de passagem de
2%/h e 5 %/h nos resultados encontrados
nesse estudo (tabela 7) quando
comparados à literatura (Reis, 2000;
Rodrigues et al., 2001; Castro, 2004 e
Patrizi, 2004) provavelmente ocorreram,
devido aos diferentes estágios de colheita,
composição química e adição de aditivos
que ocorreram na B. brizantha consultada
na literatura e que foi confrontada com
esse estudo.
2.4. Conclusões
As respostas nutricionais encontradas nas
condições experimentais para os sistemas
compostos pelas arbóreas Ipê Felpudo
44
(Zeyheria tuberculosa) e (Myracroduon
urundeuva) indicam uma tendência
favorável de utilização desses sistemas na
pecuária.
2.5. Considerações finais
Como os sistemas silvipastoris são
associação de árvores, pastagens e
animais somente respostas nutricionais de
avaliação de forrageiras como as
trabalhadas nesse estudo são incapazes de
avaliar eficientemente tais sistemas,
fazendo-se necessárias avaliações de
desempenho animal, produção florestal e
fisiologia de plantas forrageiras.
2.6. Referências bibliográficas
AFRC. Agricultural and Food Research
Council: Technical committee on responses
to nutrients: Nutritive requirements of
ruminant animal protein. Nutr. Abst. Rev., v.
68, n. 9, p. 65-71, 1992.
AKIN, D.C.; CHESSON, A. Lignification as
the major factor limiting forage feeding value
specially in warm conditions. In:
INTERNATIONAL GRASSLAND
CONGRESS, 16, 1989, Nice. Proceedings…
Nice: 1989. p. 1753-1758.
AKIN, D.E.; BENNER, Y.R. Degradation of
polysaccharides and lignin by ruminal
bacteria and fungi. Appl. Environ. Microbiol.,
v. 54, n. 5, p. 1117-1125, 1988.
AKIN, D.C. Interaction of ruminal bacteria
and fungi with southern forages. J. Anim.
Sci., v. 63, p. 962-977, 1986.
AKIN, D.E. Section to slide technique for
study of forage anatomy and digestion. Crop
Sci., v. 22, p. 444-446, 1982.
ANDRADE, C.M.S.; VALENTIM, J.R.;
CARNEIRO, J. C. Árvores de Baginha
(Stryphnodendron guianense
(Aubl.) Benth.)
em Ecossistemas de pastagens cultivadas na
Amazônia Ocidental. Rev. Bras. Zootec., v.
31, n. 2, p. 574-582, 2002.
ANDRADE, M.W.; LUZ, J.M.Q.;
LACERDA, A.S. et al. Micropropagação da
Aroeira (Myracrodruon urundeuva
Fr. All).
Ciênc. agrotec., v. 24, n. 1, p. 174-180, 2000.
ASSOCIATION OF OFFICIAL
CHEMISTS-AOAC. Official methods of
analyses, 16.ed., Washington, D. C.: AOAC,
1995. 1094 p.
BARBOSA, G.S.S.C. Influência das
condições experimentais sobre a estimativa
de parâmetros do modelo de Ørskov para
avaliação de digestibilidade em ruminantes.
1996. 74f. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) - Escola de Veterinária,
Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte, MG.
BELSKY, A.J. Effects of trees on nutritional
quality of understore gramineous forage in
tropical savannas. Trop. Grassl., v. 26, n. 1,
p. 12-20, 1992.
BJORKMAN, O.; PEARCH, R.W.;
HARRISON, A.T. et al. Photosynthetic
adaptation to high temperature: a field study
in Death Valley, California. Science, v. 175,
p. 786-789, 1972.
BOARDMAN, N.K. Comparative
photosynthesis of sun and shade plants. Annu.
Rev. Plant Physiol., v. 28, p. 355-377, 1977.
BRESSANI, R.; JARQUIM, R.; ELIAS, L.G.
Composicion química e digestibilidade de
siete plantas forrajeras em Guatemala.
Turrialba, v. 8, n. 9, p. 117-122, 1968.
BUENO, I.C.S.; CABRAL FILHO, S.L.;
ABADÍA, A.L. Correlações entre parâmetros
de técnicas in vitro
, in situ e in vivo de
avaliação de forragens para ruminantes. In:
REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 40, 2003,
Santa Maria. Anais... Santa Maria: SBZ,
2003, CD-ROM.
45
CAMPOS, W.E. Degradabilidade in situ de
componentes nutricionais das silagens de
quatro genótipos de sorgo com (CMS-XS e
BR 701) e sem tanino (CMS-xs e BR 007).
2001. 85f. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) - Escola de Veterinária,
Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte, MG.
CARVALHO, M.M.; FREITAS, V.P.;
XAVIER, D.F. Início de florescimento,
produção e valor nutritivo de gramíneas
forrageiras sob condição de sombreamento
natural. Rev. Pesqui. Agropecu. Bras., v. 37,
n. 5, p. 17-722, 2002.
CARVALHO, M.M. Contribuição dos
sistemas silvipastoris para a sustentabilidade
da atividade leiteira. In:
SUSTENTABILIDADE DE SISTEMAS DE
PRODUÇÃO DE LEITE A PASTO E EM
CONFINAMENTO, 3., 2001. Juiz de Fora -
MG. Anais... Juiz de Fora - MG: Embrapa
Gado de Leite, 2001. p. 85-107.
CARVALHO, M.M. Utilização de sistemas
agroflorestais. In: SIMPÓSIO SOBRE
ECOSSISTEMAS DE PASTAGENS, 2.,
1997, Jaboticabal. Anais... Jaboticabal:
UNESP, 1997. p. 164-207.
CARVALHO, M.M.; FREITAS, V.P.;
ANDRADE, A.C. Crescimento inicial de
cinco gramíneas tropicais em um sub-bosque
de Angico-Vermelho (Anadenanthera
macrocarpa Benth.). Past. Trop., v. 17, n. 1,
p. 24-30, 1995.
CASTRO, C.R.T.; GARCIA, R.,
CARVALHO, M.M. et al. Produção
forrageira de gramíneas cultivadas sob
luminosidade reduzida. Rev. Bras. Zootec.,. v.
28, n. 6, p. 919-927, 1999.
CASTRO, C.R.T. Tolerância de gramíneas
forrageiras tropicais ao sombreamento.
1996. 245f. Tese (Doutorado) - Universidade
de Federal de Viçosa, Viçosa, MG.
CASTRO, G.H.F. Cinética da degradação e
fermentação ruminal da Brachiaria brizantha
cv. Marandu em quatro idades de corte.
2004. 56f. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) - Escola de Veterinária,
Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte, MG.
CHEN, X.B. Neway Excel – A utility for
processing data of feed degradability and in
vitro gas production. Version 4.0. Aberdeen,
1995. CD-ROM.
CHESSON, A.; STEWART C.S.;
DALGARNO, K. et al. Degradation of
isolated grass mesophyl, epidermis and fibre
cell walls in the rumen and by cellulolytic
rumen bacteria in axenic culture. J. Appl.
Bacteriol., v. 60, p. 327-336, 1986.
DESCHAMPS, F.C.; RAMOS, L.F. Método
para a determinação de ácidos fenólicos na
parede celular de forragens. Rev. Bras.
Zootec., v. 31, n. 3, supl. 0, 2002.
DIAS FILHO, M.B. Degradação de
pastagens: processos, causas e estratégias de
recuperação. 2 ed. Belém: Embrapa
Amazônia Oriental, 2005. 173p.
DIAS FILHO, M.B. Sistemas silvipastoris na
recuperação de pastagens tropicais
degradadas. In: REUNIÃO ANUAL DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 43, 2006, João Pessoa,
Anais... João Pessoa: SBZ, 2006. p.535-553.
FAO. Databook on endagered tree and shrub
species and provenances. Rome, 1986. p.
116-125.
FENGEL, D., WEGENER, G. Wood,
chemistry, ultrastructure, reactions. New
York : Waster & Grugter, 1984. 613p.
FERNANDES, E.C.M.; NEVES, E.J.M.;
MATOS, J.C.S. Agroforestry, managed
fallows and forest plantations for
rehabilitating deforested areas in the
Brazilian Amazon. In: FORESTRY FOR
DEVELOPMENT: POLICY,
ENVIROMENT, TECHNOLOGY AND
MARKETS. PANAMERICAN FORESTRY
46
CONGRESS, BRAZILIAN FOREST
CONGRESS, 1994, São Paulo. Anais... São
Paulo - Brasil: Brazilian Society of
Silvilculture Brazilian Society of Forestry,
1994. p. 96-101.
FLEISCHER, J.E.; MATUDA, Y.; GOTO, I.
The effect of light intensity on the
productivity and nutritive of green panic
(Panicum maximum
var. Trichoglume cv.
Petrie). J. Japan. Grass. Sci, v. 30, n. 2, p.
191-194, 1984.
FONDEVILA, M.; MUÑOZ, G.C.;
CASTRILLO, F. et al. Differences in
microbial fermentation of barley straw
induced by its treatment with anhydrous
ammonia. Anim. Sci., v.65 (en prensa), 1997.
FRANKE, I.L.; LUNZ, A.M.P.;
VALENTIM, J.F. et al. Situação atual e
potencial dos sistemas silvipastoris no Estado
do Acre. In: CARVALHO, M. M.; ALVIM,
M. J.; CARNEIRO, J. C. (Eds.) Sistemas
agroflorestais pecuários: opções de
sustentabilidade para áreas tropicais e
subtropicais. Juiz de Fora: Embrapa gado de
leite, 2001. Cap. 2, p. 19-40.
HATFIELD, R.D.; WILSON, J.R.;
MERTENS, D.R. Composition of cell walls
isolated from cell types of grain sorghum
stems. J. Sci. Food Agric., v. 79, n. 6, p. 891-
899, 1999.
HOEHNE, F. Índice bibliográfico e numérico
das plantas colhidas pela comissão Rondon.
São Paulo: Secretaria da Agricultura, 1951. p.
363-366.
IBGE. Pesquisa pecuária municipal. Rio de
Janeiro, 2002. 21p.
JEFFERIES, N.W. Herbage production on
gambel oak range in south western Colorado.
J. Range Manag., v. 18, n. 2, p. 212-213,
1965.
JUNG, H.G.; DEETZ, D.A. Cell wall
lignification and degradability. In: JUNG, H.
G.; BUXTON, D. R.; HATFIELD, R. D. et
al. (Eds.) Forage cell wall structure and
digestibility. Madison: ASA/CSSA/SSSA,
1993. p.315-346.
JUNG, H.G.; FAHEY JR, G.C.; MERCHEN,
N.R. Effects on ruminant digestion and
metabolism of phenolic monomers of forages.
Br. J. Nutr., v. 50, n. 3, p. 637-651, 1983.
KEPHART, K.D.; BUXTON, D.R.F. Forage
quality responses of C
3
and C
4
perennial to
shade. Crop Sci., v. 33, n. 4, p. 831-837,
1993.
KEPHART, K.D.; BUXTON, D.R.F.;
TAYLOR, S. E. Growth of C
3
and C
4
perennial grasses under reduced irradiance.
Crop Sci., v. 32, n. 4, p. 1033-1038, 1992.
KINYAMARIO, J.I.; TRILICA, M.J.;
NJOKA, T.J. Influence of tree shade on plant
water status, gas exchange and water use
efficiency os Pannicum maximum
Jacq. and
Themeda triandra
Forsk. in a Kenia savana.
Afr. J. Ecol., v. 33, p. 114-123, 1995.
LIMA, D.P. Efeito da redução da intensidade
luminosa sobre o crescimento, eficiência
fotoquímica e qualidade da forragem em
Brachiaria decumbes
vc. Basilisk e Panicum
maximum vc. Colonião. 2006. 129f.
Dissertação (Mestrado em Biologia vegetal) –
Instituto de Ciências Biológicas (ICB) ,
Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte, MG.
LUZ, H.F. Conservação genética do Ipê
Felpudo (Zeyhera tuberculosa
). In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE
INICIAÇÃO CIENTÍFICA EM CIÊNCIAS
AGRÁRIAS, 4, 1984, Taubaté. Anais...
Taubaté, 1984, p.27.
LUZ, H.F. Teste de procedências e ensaio de
espaçamento e adubação do Ipê Felpudo
(Zeyhera tuberculosa
). In: CONGRESSO
BRASILEIRO. DE INICIAÇÃO.
CIENTIFICA. EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS,
5, 1985, Lavras-MG. Anais... Lavras-MG,
1985.
47
MACEDO, M.C.M. Pastagens no
ecossistema cerrados: Pesquisa para o
desenvolvimento sustentável. In: SIMPÓSIO
SOBRE PASTAGENS NOS
ECOSSISTEMAS BRASILEIROS:
PESQUISAS PARA O
DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL,
32, 1995, Brasília - DF. Anais... Brasília -
DF: SBZ, 1995. p. 28-62.
MACEDO, M.C.M. Pastagens no
ecossistema Cerrado: evolução das pesquisas
para o desenvolvimento sustentável. In:
REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 42, 2005,
Goiânia, Anais... Goiânia: SBZ, 2005. p.56-
84.
MACEDO, R.L.G.; VENTURIN, N.; FILHO,
A.A.T. Princípios de agrossilvicultura como
subsídio do manejo sustentável. Inf.
Agropecu., v. 21, n. 202, p. 93-98, 2000.
MAINIERI, C. PEREIRA, J.A. Madeiras do
Brasil: caracterização macroscópica, usos
comuns e índices qualitativos físicos e
mecânicos. Anu. Bras. Econ. Florest., v. 17,
n. 17, p. 169-70, 1965.
MARTINS, O.C.; VIVIANI, C.A.; BORGES,
F.G.; et al. Causas da degradação das
pastagens e rentabilidade econômica das
pastagens corretamente adubadas. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE RAÇAS
ZEBUÍNAS, 2., 1996, Uberaba.
Anais...Uberaba: ABCZ/SEBRAE, 1996. não
paginado.
MEHREZ, A.Z.; ØRSKOV, E.R. A study of
the artificial fibre bag technique for
determining the digestibility of feeds in the
rumen. J. Agric. Sci., v. 88, n. 3, p. 645–650,
1977.
MITCHELL, K.J.; SOPER, K. Effects of
differences in light intensity and temperature
on the anatomy and development of leaves of
Lolium perenne and Paspalum dilatatum
. New
Zeal. J. Agric. Res., v. 1, n. 1, p. 1-16, 1958.
MORAIS, S.A.; LIMA, D.P.; MOREIRA,
G.R. et al. Influência do sombreamento
artificial sobre a composição bromatológica
da Brachiaria decumbens
cv. Basilisk e
Panicum
maximum cv. Colonião. In:
REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 43, 2006,
João Pessoa, Anais... João Pessoa: SBZ,
2006. CD-ROM.
MORRISON, T.A.; JUNG, H.G.; BUXTON,
D.R. et al. Cell wall composition of maize
internode of varying maturity. Crop Sci. , v.
38, p. 455-460, 1998.
MUOGHALU, J.I.; ISICHEI A.O. Effect of
tree canopy cover on grass species in
Nigerian Guinea savanna. Trop. Agricult., v.
72, n. 2, p. 97-101, 1995.
NOCEK, J.E. In situ
and other methods to
estimate ruminal protein energy digestibility:
A review. In: TEIXEIRA, J.C. (ed.).
Digestibilidade em ruminantes. Lavras:
UFLA (Universidade Federal de Lavras) -
FAEPE (Fundação de Apoio ao Ensino,
Pesquisa e Extensão), 1997. Cap 10, p. 197-
240.
NOGUERA, J.R.R. Estudo químico e
microscópico da parede celular de cinco
genótipos de sorgo colhidos em três épocas
de corte. 2002. 143f. Tese (Doutorado) -
Escola de Veterinária, Universidade Federal
de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG.
NUNES, P.M.M.; QUEIROZ, A.C.;
MAURÍCIO, R.M. et al. Composição
química e fracionamento de carboidratos do
capim Buffel cultivado em associação com a
algaroba. In: REUNIÃO ANUAL DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 41, 2004a, Campo Grande-
MS. Anais... Campo Grande: SBZ, 2004. CD-
ROM.
NUNES, P.M.M.; QUEIROZ, A.C.;
MAURÍCIO, R.M. et al. Cinética da
fermentação e extensão da degradação do
capim Buffel cultivado em associação com a
algaroba. In: REUNIÃO ANUAL DA
48
SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 41, 2004b, Campo Grande-
MS. Anais... Campo Grande: SBZ, 2004. CD-
ROM.
ØRSKOV, E.R.; McDONALD, T. The
estimation of protein degradability in the
rumen from incubation measurements
weighted according to rate of passage. J.
Agric. Sci Camb., v. 92, n. 2, p. 499-503,
1979.
PATRIZI, W.L. Degradabilidade in situ
de
silagens de Brachiaria brizantha
cv.
Marandu pura ou com aditivos. 72f.
Dissertação (Mestrado) - Escola de
Veterinária, Universidade Federal de Minas
Gerais, Belo Horizonte, MG.
PEREIRA, J.M.; RESENDE, C.P.; RUIZ,
M.A.M. Pastagens no ecossistema Mata
Atlântica: atualidades e perspectivas. In:
REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 40, 2005,
Goiânia, Anais... Goiânia: SBZ, 2005. p.36-
55.
PICKEL, B.J. As principais árvores que dão
madeira: método prático para seu
reconhecimento. Anu. Bras. Econ. Florest., v.
6, p. 73-74, 1953.
PIO CORREA, M. Dicionário das plantas
úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. Rio
de Janeiro: Imprensa Nacional, 1926. v. 3.
POLLA ,M.C. Sistemas silvipastoris no
Uruguai In: CARVALHO, M. M.; ALVIM,
M. J.; CARNEIRO, J. C. (Eds.) Sistemas
agroflorestais pecuários: opções de
sustentabilidade para áreas tropicais e
subtropicais. Juiz de Fora: Embrapa gado de
leite, 2001. Cap. 15, p. 285-301.
QUIN, J.I.; VAN DER WATH, J.G.;
MYBURGH, S. Studies on the alimentary
tract of merino sheep in South Africa. IV.
Description of experimental technique.
Onders. J. Veterin. Sci. Anim. Industr., v. 11,
p. 341-360, 1938.
REIS, S.T. Valor nutricional de gramíneas
tropicais em diferentes idades de corte. 2000.
99f. Dissertação (Mestrado), Universidade
Federal de Lavras, Lavras, MG.
RIBASK, J. Influência da Algaroba
(Prosopis juliflora
(SW). DC) sobre a
disponibilidade e qualidade da forragem de
capim buffel (Cenchrus ciliaris
L.) na região
semi-árida brasileira. 2000. 165f. Tese
(Doutorado) - Universidade de Federal do
Paraná, Curitiba, PR.
RIZZINI, C.T. Árvores e madeiras úteis do
Brasil: manual de dendrologia brasileira.
São Paulo: Edgard Bucher, 1971. 294p.
RODRIGUES, A.L.P.; SAMPAIO, I.B.;
CARNEIRO, J. Degradabilidade da matéria
seca de forrageiras tropicais (Andropogon
gayanus cv. Planaltina, acessos de Brachiaria
brizantha, Cenchrus ciliares e Panicum
maximum) em três épocas de corte (21, 42 e
63d). In: REUNIÃO ANUAL DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 38, 2001, Piracicaba - SP.
Anais... Piracicaba - SP: SBZ, 2001. CD-
ROM.
SALIBA, E.O.S. Caracterização química e
microscópica das ligninas dos resíduos
agrícolas de milho e soja submetidas a
degradação ruminal e seu efeito sobre a
digestibilidade dos carboidratos estruturais.
1998. 251f. Tese (Doutorado) - Escola de
Veterinária, Universidade Federal de Minas
Gerais, Belo Horizonte, MG
SALIBA, E.O.S.; MOREIRA, G.R.;
MAURÍCIO, R.M. et al. Chemical
composition in aldehydes of the lignins from
diferents forages in silvipastoral system. In I
CONGRESO INTERNACIONAL DE
GANADERÍA SOSTENIBLE, 1, 2005,
Havana. Anais... Havana, 2005. CD-ROM.
SALIBA, E.O.S.; RODRIGUEZ, N.M.;
GONÇALVES, L C. et al. Caracterização
microscópica da lignina dos resíduos
agrícolas de milho e de soja submetidos à
fermentação ruminal e seus efeitos sobre a
49
digestibilidade da fibra. Arq. Bras. Med. Vet.
Zootec., v. 51, n. 1, p. 89-96, 1999.
SAMARAKOON, S.P.; SHELTON, H.M.;
WILSON, J.R. Voluntary feed intake by
sheep and digestibility of shaded
Stenotaphrum secundatum
and Pennisetum
clandestinum herbage. J. Agric. Sci., v. 114,
n. 2, p. 143-150, 1990a.
SAMARAKOON, S.P.; SHELTON, H.M.;
WILSON, J.R. Growth, morphology and
nutritive quality of shaded Stenotaphrum
secundatum, Axonopus compressus and
Pennisetum clandestinum
. J. Agric. Sci., v.
114, n. 2, p. 161-169, 1990b.
SAMPAIO, I.B.M. Experimental designs and
modelling techiniques in the study of
roughage degradation in the rumen and
growth of ruminants. 1988. 228f. Thesis
(PhD) – University of Reading, Reading, UK.
SÁNCHEZ, M.D. Panorama dos sistemas
agrofrorestais pecuários na América Latina.
In: CARVALHO, M. M.; ALVIM, M. J.;
CARNEIRO, J. C. (Eds.) Sistemas
agroflorestais pecuários: opções de
sustentabilidade para áreas tropicais e
subtropicais. Juiz de Fora: Embrapa gado de
leite, 2001. Cap. 1, p. 9-17.
SANO, E.E.; BARCELLOS, A.O.;
BECERRA, H.S. Assessing the spatial
distribution of cultivated pastures in the
Brazilian Savanna. Past. Trop., v. 22, n. 3, p.
2-15, 2001.
SANTIN, D.A. Revisão taxonômica do
gênero Astronium
Jacq. e reavaliação do
gênero Myracrodruon
Fr. All.
(Anacardiaceae). 1989. 178f. Dissertação
(Mestrado), Universidade de Campinas,
Campinas, SP.
SANTOS, R.S. Comparação das técnicas in
situ e produção de gás na avaliação de
alimentos para ruminantes. 2001. 100f. Tese
(Doutorado) - Universidade de Federal de
Lavras, Lavras, MG.
SERRÃO, E.A.; NEPSTAD, D.C.;
WALKER, R.T. Desenvolvimento
agropecuário e florestal de terra firme na
Amazônia: sustentabilidade, criticabilidade e
resiliência. In: HOMMA, A. K. O. (Ed.)
Amazônia meio ambiente desenvolvimento
agrícola. Brasília: Embrapa, 1998. Cap. 14,
p. 367-386.
SILVA, L.B.X. Avaliação do comportamento
inicial de diversas essências nativas e
exóticas. In: SIMPÓSIO NACIONAL DE
ECOLOGIA, 1, 1978, Curitiba. Anais...
Curitiba, 1978.
SILVA, S.C. Manejo das plantas forrageiras
dos gêneros Brachiaria, Cynodon e Setaria.
In: PEIXOTO, A. M.; MOURA, J. C.;
FARIA, V. P. (Ed.). Volumosos para
bovinos. 2.ed. Piracicaba, SP: FEALQ, 1995.
p. 29-57.
SOUSA, L.F. Valor nutritivo da forrageira
em sistemas silvipastoris compostos pelas
arbóreas, Bolsa de Pastor (Zeyheria
tuberculosa Vell. Bur.) e Aroeira
(Myracrodruon urundeuva
Fr. All.) e a
gramínea Braquiarão (Brachiaria brizantha)
cv. Marandu. 2005. 57f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia) - Escola de
Veterinária, Universidade Federal de Minas
Gerais, Belo Horizonte, MG.
SOUSA, L.F.; MAURÍCIO, R.M.;
MOREIRA, G.R. et al. Influência do
sombreamento sobre a produção e
composição bromatológica da Brachiaria
brizantha cv. Marandu em um sistema
silvipastoril. In: REUNIÃO ANUAL DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 42, 2005, Goiânia-GO.
Anais... Goiânia: SBZ, 2005. CD-ROM.
STENSING, T., WEISBJERG, M.R.,
HVELPLUND, T. Estimation of ruminal
digestibility of NDF from in sacco
degradation and rumen fractional outflow
rate. Acta Agric. Scand., n.2, p.96-109, 1994.
50
TAVARES, S. Madeiras do Nordeste do
Brasil. Recife: Ministério da Agricultura,
1959. p. 134-135.
VAN SOEST, P.J. Nutritional ecology of the
ruminant. Ithaca, New York: Cornell, 1994.
476p.
VAN SOEST, P.J.; ROBERTSON, J.B.;
LEWIS, B.A. Methods for dietary fiber,
neutral detergent fiber and nonstarch
polysaccharides in relation to animal
nutrition. J. Dairy Sci., v. 74, p. 3583-3597,
1991.
VAREL, V.H.; JUNG, H.G. Influence of
forage phenolics on ruminal fibrolytic
bacteria and in vitro fiber degradation. Appl.
Environ. Microbiol., v. 52, n. 2, p. 275-280,
1986.
VEIGA, J.B.; ALVES, C.P.; MARQUES,
L.C.T.; et al. Sistemas silvipastis na
Amazônia Oriental. In: CARVALHO, M. M.;
ALVIM, M. J.; CARNEIRO, J. C. (Eds.)
Sistemas agroflorestais pecuários: opções de
sustentabilidade para áreas tropicais e
subtropicais. Juiz de Fora: Embrapa gado de
leite, 2001. Cap. 3, p. 41-76.
VEIGA, J.B.; VEIGA, D.F. Sistemas
silvipastoris na Amazônia oriental. In:
SIMPÓSIO INTERNACIONAL
“SISTEMAS AGROFLORESTAIS
PECUÁRIOS NA AMÉRICA DO SUL”,
2000, Juiz de Fora - MG: Anais... Juiz de
Fora - MG: Embrapa Dairy Cattle - FAO.
CD-ROM.
VIANA, G.S.B., MATOS, J.A., BANDEIRA,
M. A. M. Et al. Aroeira-do-sertão: estudo
botânico, farmacognóstico, químico e
farmacológico. Fortaleza: UFC, 1995. 164p.
VIANA, V.M. Ecologia e conservação
genética de populações naturais de Ipê
Felpudo (Zeyhera tuberculosa
). In:
CONGRESSO NACIONAL DE
ESSÊNCIAS NATIVAS, 1982, Campos do
Jordão - SP. Anais... Campos do Jordão - SP,
1982.
VIANA, V.M.; MAURÍCIO, R.M.; MATTA-
MACHADO, R. et al.. Manejo de la
regeneración natural de especies nativas para
la formación de sistemas silvopastoriles en
las zonas de bosques secos del sureste de
Brasil. Agrof. Am., v. 9, n. 33-34, p. 48-52,
2002.
VILELA, L.; MARTHA JÚNIOR, G.;
BARIONI, B.I. et al. Pasture degradation and
long-term sustainability of beef cattle systems
in the Brazilian Cerrado. “discussion draft
presented at the symposium Cerrado land-use
and conservation: assessing trade-off between
human and ecological needs> XIX Annual
Meeting of Society for conservation biology
capacity bulding & practice in a globalized
word> Brazil. 15-19 July, 2005
WILKINSON, J. F.; BEARD, J. B.
Anatomical responses of “Merion”
Kentuncky bluegrass and “Pennlawn red
fescue at reduced light intensites. Crop Sci.,
v. 16, n. 2, p. 189-194, 1975.
WILSON, J.R.; HILL, K.; CAMERON, D.M.
et al. The growth of Paspalum
notatum under
shade of a Eucalyptus
grandis plantation
canopy or in full sun. Trop. Grassl., v. 24, p.
24-28, 1990.
WONG, C.C.; WILSON, J.R. Effects of
shading on the growth and nitrogen content
of green panic and siratro in pure and mixed
swards defoliated at two frequencies.
Australian J. Agric. Res, v. 31, n. 3, p. 269-
285, 1980.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo