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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais – PPG BTRN
Divisão do Curso de Pós-Graduação em Ecologia – DCEC
DINÂMICA POPULACIONAL E BIOLOGIA REPRODUTIVA
DE Cattleya eldorado LINDEN (ORCHIDACEAE)
ELIANA FERNANDEZ STORTI
Manaus, Amazonas
Outubro, 2007
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais – PPG BTRN
Divisão do Curso de Pós-Graduação em Ecologia – DCEC
DINÂMICA POPULACIONAL E BIOLOGIA REPRODUTIVA
DE Cattleya eldorado LINDEN (ORCHIDACEAE)
ELIANA FERNANDEZ STORTI
PEDRO IVO SOARES BRAGA
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais, convênio INPA /
UFAM, para obtenção do título de
Doutor em Ciências Biológicas, área de
concentração em Ecologia.
Manaus, Amazonas
Outubro, 2007
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iii
S886d Storti, Eliana Fernandez, 1956 -
Dinâmica populacional e biologia reprodutiva de Cattleya
eldorado Linden (Orchidaceae) / Eliana Fernandez Storti ; orientação
Pedro Ivo Soares Braga.-- Manaus : UFAM/INPA, 2007.
131p. ; 32cm. ; il.
Tese (doutorado) – Universidade Federal do Amazonas / Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, 2007.
1. Cattleya eldorado 2. Orquídea 3. Reprodução 4. Polinização
5. Abelhas Euglossini 6. Braga, Pedro Ivo Soares I. Título
CDD 581.16
Sinopse
Estudou-se a dinâmica populacional e biologia reprodutiva de uma orquídea presente em região de
campina localizada no município de Manaus, Amazonas. Aspectos como biologia floral e
polinização foram observados.
iv
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus por estar sempre presente em minha vida;
Aos meus pais Paciano e Izabel, ao meu irmão Manuel, meus cunhados Alidis, Lena e
Nori por estarem sempre comigo no coração, me dando força para continuar;
Ao meu marido Atilio e aos meus filhos Fernando e Paloma, razão de minha
existência, pelo carinho, compreensão e paciência durante todas as etapas deste trabalho;
Ao Prof. Dr. Pedro Ivo Soares Braga, meu pai científico, orientador, amigo e
idealizador deste projeto, pelos ensinamentos constantes, carinho e incentivo para a realização
deste trabalho;
À Dra. Marlies Sazima que me mostrou a beleza e a importância da polinização;
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia por me acolher desde o início de
minha vida de pesquisas;
Ao Dr. Paulo Friedrich Bührnheim (in memorian) e à Dra. Maria Lúcia Absy pelo
apoio nos primeiros anos de pesquisas na Amazônia;
Ao Prof. Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon, ao Prof. Dr. Antônio Carlos Webber, ao
Dr. Fábio de Barros, à Dra. Isabel Cristina Sobreira Machado, ao Dr. Jorge Luiz Waechter, ao
Prof. Dr. Willian Ernest Magnusson, ao Prof. Dr. Bruce Walker Nelson, à Profa. Dra. Ires
Paula de Andrade Miranda, ao Prof. Dr. Márcio Luiz de Oliveira, à Profa. Dra. Maria Sílvia
de Mendonça Queiroz e à Profa. Dra. Tânia Margarete Sanaiotti pelas sugestões e críticas
valiosas ao meu plano de pesquisa;
Aos professores, às coordenadoras Dra. Albertina Lima e Dra. Cláudia Keller, a
Beverly Franklin e a Rosi Farias, pela atenção dispensada durante o curso de pós-graduação
em Ecologia do INPA;
À Dra. Elisiana Pereira de Oliveira e ao Dr. Luiz Antônio de Oliveira pela correção
primorosa da primeira versão da minha tese;
Aos membros da Banca Examinadora, cujas sugestões e críticas, com certeza,
enriqueceram este trabalho;
Aos senhores Lourival Araújo dos Santos, Carlos Alberto Moreira da Silva, João
Batista de Sá Rodrigues e José de Jesus Nunes Palheta por me conduzirem ao campo;
Ao pesquisador Carlos Alberto Cid Ferreira e ao senhor Basílio Pinto de Albuquerque
pela ajuda na identificação das plantas forófitas;
v
À Dra. Ires Paula de Andrade Miranda e à MSc. Filomena Ferreira Santiago pela
confecção e interpretação das lâminas de pólen;
Ao Prof. Dr. Márcio Luiz de Oliveira pela identificação das abelhas e amizade;
Àos amigos Clarissa Azevedo, Maria Carmozina de Araujo e José Maria da Silva
Vilhena pela identificação de alguns dos visitantes florais;
Ao meu cunhado Nori Beraldo pelas diversas sugestões durante o desenvolvimento
deste trabalho;
À amiga e biblioteconomista Ivana de Jesus Ferreira pela confecção da ficha
catalográfica.
Ao Dr. Roger William Hutchings pela versão em inglês do resumo e amizade;
Aos amigos Edjane Oliveira, Dra. Maria Gracimar de Araújo e Dr. Paulo Maurício
Lima de Alencastro Graça, profundos conhecedores de informática, pelas valiosas dicas
durante o desenvolvimento deste trabalho;
À amiga Elisiana Pereira de Oliveira pela confiança, apoio e amizade, sempre;
Às amigas Maria Carmozina de Araújo, Maria Gracimar Pacheco de Araújo e Maria
Lúcia da Paz pelo apoio constante e amizade;
À amiga Lucille Marylin Kriger Antony pelo apoio e amizade;
À Walmira Barros Paz pelo apoio logístico e amizade;
A todos os amigos da Coordenação de Pesquisas em Aquicultura e da Coordenação de
Pesquisas em Ecologia do INPA pela amizade,
As amigas Ivana de Jesus Ferreira, Lígia de Castro Alves, Maria da Conceição
Loureiro Campelo (Concita), Maria de Castro Lima, Sílvia Rodrigues de Menezes
componentes do sexteto, pela amizade e
À minha família de Manaus, Eliana e Luiz Antônio de Oliveira, Maria Inêz e Manoel
Pereira de Oliveira e Nádia e Efrem Ferreira pelo apoio constante.
vi
RESUMO
Foi estudada a dinâmica populacional e a biologia reprodutiva de Cattleya eldorado
Linden (Orchidaceae) na Reserva Biológica de Campina, km 45 da rodovia BR 174 e em
ambiente artificial na cidade de Manaus, Amazonas, de março de 2000 a janeiro de 2007. O
padrão de distribuição espacial dessa orquídea foi estudado em um hectare da Reserva, em 20
parcelas de 500 m² cada. Foram registrados 3183 indivíduos de C. eldorado em 1017 plantas
consideradas forófitas dessa espécie de orquídea. O principal forófito foi Aldina heterophylla
com aproximadamente 43% dos indivíduos de C eldorado. Essa espécie de orquídea ocorre
preferencialmente em forófitos de até 10 cm de diâmetro (46%), a menos de 4 m de altura
(85%) e nos ramos (62%). Sua floração ocorre de outubro a março e suas inflorescências
apresentam em média duas flores que duram de seis a dez dias. No local de estudo estiveram
presentes cinco das dez variedades de C eldorado, sendo que as mais freqüentes foram a
eldorado e a treyeranae. A abelha Eulaema mocsaryi foi considerada a polinizadora dessa
espécie de orquídea no seu habitat natural, enquanto que Eulaema nigrita foi considerada a
polinizadora eventual em ambiente artificial. O sistema de polinização de Cattleya eldorado
foi considerado não trófico, em que a atração dessas abelhas se fez primariamente pelo odor e
secundariamente pelas cores das flores. Em apenas 26% das flores observou-se indícios de
visitas e destas apenas 5,3% produziram frutos. O sistema reprodutivo empregado pela C.
eldorado é a xenogamia com um sucesso de aproximadamente 75% na formação dos frutos. A
produção natural de frutos foi considerada baixa no local de estudo (3,1%). Com base no
tamanho da área de distribuição, alterações ambientais, amplitude de distribuição, variação
populacional do táxon e variação populacional no Amazonas, Cattleya eldorado foi
enquadrada como uma espécie que está em perigo de extinção na área estudada.
PALAVRAS-CHAVE: abelhas Euglossini, forófitos, orquídeas, polinização.
vii
ABSTRACT
The population dynamics and the reproductive biology of Cattleya eldorado Linden
(Orchidaceae) were studied in the Campina Biological Reserve, km 45 of the BR-174
highway and under artificial conditions in the city of Manaus, Amazonas, between March
2000 and January 2007. The spatial distribution pattern of this orchid was studied in one
hectare of the Reserve, in twenty 500 m² plots. A total of 3183 individuals of C. eldorado
were registered on 1017 plants considered as orchid-phorophytes of the species. The main
phorophyte was Aldina heterophylla with approximately 43% of the C. eldorado individuals.
This orchid species occurs preferentially on phorophytes with a diameter up to 10cm (46%),
at a height of less than 4m (85%) and at the branches (62%). Flowering occurred from
October to March and its inflorescence presented a mean of two flowers which last from six
to ten days. Five of the ten C. eldorado varieties were present in the study site, with the
eldorado and the treyeranae being the most frequent. The bee Eulaema mocsaryi is
considered as the pollinator of this orchid species in its natural habitat, while Eulaema nigrita
is considered as an eventual pollinator under artificial conditions. The pollination system of
Cattleya eldorado is considered non-trophic, where the attraction of these bees is primarily by
odor and secondarily by the colors of the flowers. Evidence of visitation was observed in only
26% of the flowers of which only 5.3% produced fruits. The reproductive system used by C.
eldorado is xenogamous with a fruit formation success rate of approximately 75%. The
natural production of fruits was considered low at the study site (3.1%). Cattleya eldorado is
considered as a species which is in danger of extinction in the study area based on the size of
the distribution area, the environmental disturbances, the amplitude of distribution, the
populational variation of the taxon and the populational variation within the Amazon region.
KEY WORDS: Euglossini bees, phorophytes, orchids, pollination.
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.
Área de ocorrência de Cattleya eldorado na Amazônia ................................ 14
Figura 2.
Localização da área de estudo, Reserva Biológica de Campina do INPA,
na Amazônia Central, no município de Manaus ........................................... 15
Figura 3.
Vista do interior da campina da Reserva Biológica de Campina do INPA ... 16
Figura 4.
Esquema das 20 parcelas de estudo na área da Reserva Biológica de
Campina do INPA ......................................................................................... 17
Figura 5.
Detalhe da delimitação central da parcela para o estudo da distribuição da
Cattleya eldorado .......................................................................................... 18
Figura 6.
Quatro fases de desenvolvimento de Cattleya eldorado ............................... 19
Figura 7.
Densidade relativa dos forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da
Reserva Biológica de Campina do INPA ...................................................... 32
Figura 8.
Forófitos de Cattleya eldorado com maiores densidades relativas ............... 33
Figura 9.
Variação dos diâmetros dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva
Biológica de Campina do INPA .................................................................... 34
Figura 10.
Variação da altura dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva
Biológica de Campina do INPA .................................................................... 36
Figura 11.
Valor de Importância dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva
Biológica de Campina do INPA ................................................................... 39
Figura 12.
Porcentagem de novos forófitos e de espécies que deixaram de ser
forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da Reserva Biológica de
Campina do INPA ......................................................................................... 44
Figura 13.
Correlação entre o diâmetro do forófito e a abundância de Cattleya
eldorado ......................................................................................................... 54
Figura 14.
Correlação entre o diâmetro de Aldina heterophylla e a abundância de
Cattleya eldorado .......................................................................................... 54
Figura 15.
Correlação entre a altura do forófito e a abundância de Cattleya eldorado .. 57
ix
Figura 16.
Correlação entre a altura da Aldina heterophylla e a abundância de
Cattleya eldorado .......................................................................................... 57
Figura 17.
Correlação entre a altura de fixação no forófito e a abundância de Cattleya
eldorado ......................................................................................................... 60
Figura 18.
Correlação entre a altura de fixação de Cattleya eldorado em Aldina
heterophylla ................................................................................................... 60
Figura 19.
Variedades de Cattleya eldorado .................................................................. 71
Figura 20.
Peças florais de Cattleya eldorado ................................................................ 72
Figura 21.
Período de duração das flores de Cattleya eldorado ..................................... 74
Figura 22.
Fruto e sementes de Cattleya eldorado ......................................................... 75
Figura 23.
Padrão de reflexão à luz ultravioleta nas variedades de flores de Cattleya
eldorado ......................................................................................................... 77
Figura 24.
Osmóforo nas variedades de flores de Cattleya eldorado ............................. 79
Figura 25.
Arranjos dos grãos de pólen de Cattleya eldorado nas tétrades .................... 80
Figura 26.
Lâminas de pólen de Cattleya eldorado com azul de algodão ...................... 81
Figura 27.
Danos às flores e plantas de Cattleya eldorado ............................................ 83
Figura 28
Animais presentes nas flores de Cattleya eldorado ......................................
........................................................................................................................
85
86
Figura 29
Polinizadores de Cattleya eldorado .............................................................. 88
Figura 30
Presença de políneas aderidas à cavidade estigmática de flores de Cattleya
eldorado ......................................................................................................... 90
Figura 31
Abundância de abelhas Euglossini coletadas na Reserva Biológica de
Campina do INPA e horário da coleta nas iscas odoríferas .......................... 99
Figura 32
Posicionamento dos forófitos dentro de cada parcela, na Reserva Biológica
de Campina do INPA ....................................................................................
127
a
131
x
LISTA DE TABELAS
Tabela 1.
Cronograma geral das coletas de distribuição espacial e dinâmica da
população de Cattleya eldorado .................................................................... 15
Tabela 2.
Modelo da tabela para anotação dos dados de campo na Reserva Biológica
de Campina do INPA .................................................................................... 20
Tabela 3.
Procedimentos para a polinização experimental em flores de Cattleya
eldorado ......................................................................................................... 27
Tabela 4.
Lista das famílias e espécies de forófitos de Cattleya eldorado na campina
da Reserva Biológica de Campina do INPA ................................................. 31
Tabela 5.
Abundância dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de
Campina do INPA, pelo seu diâmetro ........................................................... 35
Tabela 6.
Abundância dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de
Campina do INPA, pela sua altura ................................................................ 37
Tabela 7.
Espécies de forófitos de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de
campina do INPA e seus parâmetros fitossociológicos ................................. 38
Tabela 8.
Índice de valor de importância das espécies de campina em comparação
com o índice de valor de importância forófitos de Cattleya eldorado na
Reserva Biológica de Campina do INPA ...................................................... 40
Tabela 9.
Abundância dos forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da Reserva
Biológica de Campina ................................................................................... 41
Tabela 10.
Presença de novos forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da
Reserva Biológica de Campina do INPA ...................................................... 42
Tabela 11.
Deixaram de ser forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da Reserva
Biológica de Campina do INPA .................................................................... 43
Tabela 12.
Ocorrência de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do
INPA. 1ª Amostra .......................................................................................... 46
Tabela 13.
Ocorrência de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do
INPA. 2ª Amostra........................................................................................... 48
Tabela 14.
Ocorrência de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do
INPA. 3ª Amostra........................................................................................... 50
xi
Tabela 15.
Abundância de Cattleya eldorado em seus forófitos nos seis anos de
observação em um hectare da Reserva Biológica de Campina ..................... 51
Tabela 16.
Abundância de Cattleya eldorado em relação ao diâmetro de seu forófito .. 53
Tabela 17.
Abundância de Cattleya eldorado em relação a altura de seu forófito ......... 56
Tabela 18.
Abundância de Cattleya eldorado em relação a altura de fixação em seu
forófito ........................................................................................................... 59
Tabela 19.
Abundância e porcentagem de Cattleya eldorado em relação à posição em
seu do forófito na Reserva Biológica de Campina do INPA ......................... 63
Tabela 20.
Fases de Cattleya eldorado encontrado em cada espécie de forófito na
Reserva Biológica de Campina ..................................................................... 65
Tabela 21.
Fases de Cattleya eldorado e altura de fixação em seu forófito ................... 66
Tabela 22.
Média de indivíduos de Cattleya eldorado por forófito em um hectare da
Reserva Biológica de Campina ..................................................................... 67
Tabela 23.
Quadro geral da dinâmica das fases de Cattleya eldorado em cada um de
seus forófitos .................................................................................................
68
69
Tabela 24.
Número de flores por inflorescências de Cattleya eldorado e sua
porcentagem .................................................................................................. 70
Tabela 25.
Porcentagem de ocorrência e comprimento das peças florais das variedades
de Cattleya eldorado ..................................................................................... 73
Tabela 26.
Visitação nas variedades de flores de Cattleya eldorado............................... 89
Tabela 27.
Visitação nas variedades de flores de Cattleya eldorado em ambiente
artificial, na cidade de Manaus, AM ............................................................. 91
Tabela 28.
Resultado dos tratamentos sobre o sistema reprodutivo de Cattleya
eldorado Linden ............................................................................................ 92
Tabela 29.
Viabilidade das sementes dos frutos de Cattleya eldorado ........................... 94
Tabela 30.
Abundância de abelhas Euglossini coletadas na Reserva Biológica de
Campina do INPA ......................................................................................... 97
Tabela 31.
Abelhas Euglossini coletadas na Reserva Biológica de Campina do INPA e
a sua abundância em cada uma das iscas odoríferas utilizadas ..................... 98
Tabela 32.
Medidas dos tórax de algumas espécies de Euglossini ................................. 101
Tabela 33.
Critérios para enquadramento de Cattleya eldorado Orchidaceae nas
categorias de ameaça propostos pela UICN .................................................. 104
xii
SUMÁRIO
página
FICHA CATALOGRÁFICA
........................................................
iii
AGRADECIMENTOS ....................................................................
iv
RESUMO ...........................................................................................
vi
ABSTRACT ......................................................................................
vii
LISTA DE FIGURAS .....................................................................
viii
LISTA DE TABELAS ....................................................................
x
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO
1.1. Orchidaceae: caracterização e diversidade no mundo ......................... 1
1.2. Orchidaceae: Brasil – Amazônia .......................................................... 2
1.3. Orchidaceae nas campinas amazônicas – riqueza e estado atual dos
estudos ................................................................................................. 3
1.4. O gênero Cattleya ................................................................................ 5
1.5. Cattleya eldorado: por quê? ................................................................. 5
1.6. Biologia reprodutiva de orquídeas na natureza (Amazônia) ................ 7
1.7 Situação atual dos estudos..................................................................... 9
2. OBJETIVOS
.....................................................................................
12
3.
HIPÓTESES ...............................................................................
13
4. METODOLOGIA
4.1. Área de estudo e período de observação .............................................. 14
4.2. Padrão de distribuição espacial ............................................................ 16
4.3. Dinâmica populacional ......................................................................... 24
4.4. Biologia floral ...................................................................................... 24
4.5. Biologia reprodutiva ............................................................................. 27
xiii
4.6. Atração de abelhas Euglossini com iscas odoróferas............................ 28
4.7. Critérios de enquadramento da Cattleya eldorado nas categorias de
espécies ameaçadas de extinção ........................................................... 29
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. Padrão de distribuição espacial ............................................................ 30
5.2. Dinâmica populacional ......................................................................... 45
5.3. Biologia floral ...................................................................................... 70
5.4. Biologia reprodutiva ............................................................................. 92
5.5. Atração de abelhas Euglossini com iscas odoríferas............................. 96
5.6. Critérios de enquadramento da Cattleya eldorado nas categorias de
espécies ameaçadas de extinção ...........................................................
103
6. CONCLUSÕES
................................................................................
106
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
........................................
108
8. ANEXO
..............................................................................................
126
1
1. INTRODUÇÃO
1.1. Orchidaceae: diversidade no mundo e caracterização
As Orchidaceae são plantas muito apreciadas por suas flores de formas e cores
exuberantes. Há aproximadamente 4000 anos elas já eram mencionadas na cultura oriental,
sobretudo da China e do Japão, onde ávidos jardineiros cultivavam e apreciavam tais plantas
por sua beleza e fragrância (Araujo, 2004).
Desde o século I AD tem sido mencionado na literatura o uso de orquídeas no preparo
de bebidas, poções do amor, afrodisíacos, remédios, alimentação, cosmética, sendo que até a
seiva de algumas espécies é extraída e utilizada como cola na fabricação de instrumentos
musicais (Araujo, 2004).
As Orchidaceae ocorrem em todo o mundo, desde o norte da Suécia e Alasca até a
Terra do Fogo, mas sua distribuição geográfica não é regular. São muito mais diversas na
região tropical onde a maioria das espécies adaptou-se ao hábito epifítico. Embora possam
ocorrer desde o nível do mar até 4000m de altitude, são muito mais numerosas na faixa de
500 a 2000m (Dressler, 1981).
É a maior e mais diversificada família de plantas, acreditava-se que ela apresentava
entre 12.000 a 35.000 espécies distribuídas em 725 gêneros e aproximadamente 100.000
híbridos (Withner, 1959; Dressler, 1981; Braga, 1982a). Uma estimativa mais recente
apresenta 24.190 espécies (Prindgeon et al., 2003), o que denota uma alta diversidade de
formas, adaptações a diferentes ambientes e também de formas de atração de seus
polinizadores a fim de promover a polinização cruzada (Dressler, 1981).
Com tamanha variedade de formas, o reconhecimento de uma orquídea é feito através
de um conjunto de características tais como sementes pequenas sem endosperma, flores
zigomorfas com ovário ínfero, três sépalas, três pétalas, uma das quais diferenciada em labelo,
órgãos reprodutivos parcialmente unidos num ginostêmio, pólen quase sempre em polínias,
folhas com nervação paralela e raízes fasciculadas dotadas de velame (Pinheiro et al., 2004).
2
Atualmente (2007) existem aproximadamente 7.520.000 sites com o título “orchids”,
em 2005 eram 4.980.000, 561.000 com “orquídeas” e 784 com a espécie “Cattleya eldorado”.
Portanto está cada vez mais crescente o interesse sobre essa família de plantas.
1.2. Orchidaceae: Brasil - Amazônia
O Brasil possui cerca de 2.300 espécies de orquídeas nativas distribuídas em 190
gêneros (Pabst & Dungs, 1975; 1977; Braga, 1980).
A Amazônia brasileira, com uma área aproximada de 4.196.493 km², compreende
cerca de 60% de toda a região amazônica e 50% do território brasileiro (IBGE,2007),
apresenta catalogadas 709 espécies em 131 gêneros de orquídeas (Silva & Silva, 2004).
A floresta amazônica constitui um complexo vegetacional e as orquídeas ocorrem nas
diversas tipologias florestais presentes, sendo que algumas espécies são muito exigentes
quanto às condições ambientais, ocorrendo em hábitats específicos (Silva & Silva, 2004).
Hoehne (1949) menciona sua raridade na Floresta de Terra Firme, enquanto que Ducke &
Black (1954) citam sua profusão no igapó e nas campinas. Nas várzeas amazônicas também
ocorrem muitas epífitas, principalmente sobre Hevea brasiliensis Muell. Arg. (Seringueira),
um dos forófitos desse tipo vegetacional. Para os campos de terra-firme, as informações ainda
são escassas; entretanto, as florestas de galeria e ou ciliares são vias importantes de migração
de orquídeas (P.I.S. Braga, com. pessoal).
Na Amazônia brasileira ocorrem numerosas espécies com potencial ornamental
(Braga, 1979; 1987), que na sua maioria possui hábito epifítico. Essas plantas são as últimas a
colonizar um ecossistema. Na maioria das vezes possuem hospedeiros (forófitos) específicos
e, muitas delas são fiéis a determinados tipos vegetacionais, funcionando como bio-
indicadoras das condições locais de preservação. Vários fatores que influenciam na sua
distribuição, entre eles as alterações climáticas e a intensidade luminosa, os quais são
discutidos profundamente por Braga (1982a; 1987). Por outro lado, possuem grande valor
comercial na floricultura movimentando um intenso comércio ilegal, o que as tornam, na
natureza, extremamente vulneráveis à extinção em função da coleta predatória de exemplares
(Madson, 1977).
3
Usualmente, nos inventários florestais de interesse madeireiro ou extrativista, as
plantas ornamentais, de modo geral, e as orquídeas ou quaisquer outras epífitas, não
despertam nenhum interesse, o que é natural, não sendo suas ocorrências sequer registradas.
Inventários florísticos na Floresta de Terra Firme, ainda que realizados por botânicos, trazem
poucos registros da coleta dessas plantas.
A lacuna de trabalhos com epífitas deve-se, na maioria das vezes, à grande dificuldade
da coleta de epífitas, que vegetam nos galhos das copas das grandes árvores, em alturas
muitas vezes superiores a 20 metros. Mesmo assim, foram desenvolvidos trabalhos como os
de Cardoso et al. (1995), Silveira et al. (1995), Atzingen et al. (1996), Ilkiu-Borges &
Cardoso (1996), sobre a flora orquidológica do Estado do Pará.
Miranda (1996) estudou algumas orquídeas da Amazônia brasileira em relação aos
locais em que elas ocorrem, Silva et al. (1995), que fizeram um inventário da família na
Amazônia brasileira. Silva & Silva (1997a, b, 2000) sobre novas orquídeas para o Brasil.
Silva & Oliveira (1998a, b) sobre novas orquídeas para o estado do Amazonas, Silva & Silva
(1998, 2004) sobre orquídeas nativas da Amazônia brasileira e Ribeiro et al. (1999) que
apresentam um guia de identificação das Orchidaceae da Reserva Ducke em Manaus,
Amazonas.
Cruz & Braga (1996, 1997), trabalhando no Campo Petrolífero do rio Urucu,
encontraram 29 espécies de orquídeas. Futuras pesquisas possivelmente deverão ampliar este
número, principalmente quando as coletas se intensificarem nas regiões norte, sudeste, sul e
sudoeste da Amazônia brasileira e nas áreas de ocorrência da Bertholletia excelsa Humb. &
Bompl. (Castanha do Pará), um forófito que abriga grande número de epífitas. Infelizmente
estas áreas estão sob forte pressão de colonização e muitas espécies de orquídeas poderão ser
extintas antes mesmo de serem descritas pelos botânicos.
1.3. Orchidaceae nas campinas amazônicas - riqueza e estado atual dos estudos
As campinas são formações vegetais típicas da região amazônica, principalmente da
Amazônia Central e Ocidental. Ocorrem também ao sul da Venezuela, Guiana, Suriname,
Colômbia e Peru. São “ilhas” isoladas dentro da mata pluvial (Braga, 1979).
4
Lisbôa (1975a), baseado na flora, estrutura, clima, solo e relevo, fez uma revisão
bibliográfica das diversas interpretações envolvendo o termo campina amazônica, para melhor
definir as campinas e campinaranas amazônicas. Anteriormente diversas denominações como
caatinga baixa campinas, campinaranas e pseudocaatinga eram utilizadas.
As diversas expressões desse tipo vegetacional ocupam aproximadamente 64.000 km²
(Braga, 1979), cerca de 1,7 % de vegetação da Amazônia brasileira, ocorrendo em solos
arenosos, pobres em nutrientes, muito ácidos, com drenagem deficiente, o lençol freático
perto da superfície, o que restringe a penetração das raízes, e onde a flora apresenta altos
índices de endemismo.
Segundo Prance (1987) a área ocupada pelas campinas seria um pouco maior, cerca de
5,8 % da vegetação da Amazônia brasileira, de composição florística bastante variável,
apresentando diversas espécies endêmicas de Bromeliaceae, Marantaceae, Rapateaceae e
também Orchidaceae.
As Orchidaceae das campinas da Amazônia brasileira estão representadas por 155
espécies distribuídas em 64 gêneros e um híbrido natural entre a Cattleya eldorado e a
Brassavola martiana, a X Brassocattleya rubyi descoberta por Pedro Ivo Braga em 1977 na
Reserva Biológica de Campina do INPA (Braga, 1977b, 1978).
Muitos trabalhos vêm sendo desenvolvidos na Reserva Biológica de Campina do
INPA, desde o início dos anos 70, sobre a vegetação das campinas amazônicas, entre eles as
pesquisas pioneiras de Lisbôa (1975a), citado acima, que fez observações gerais e revisão
bibliográfica sobre as campinas de areia branca, Anderson et al. (1975) que estudaram a
vegetação lenhosa, Braga & Braga (1975) que complementaram o trabalho anterior através de
estudos ecológicos, Macedo & Prance (1978) que observaram a dispersão de frutos e, mais
recentemente, Ferreira (1997) que estudou a variação florística e fisionômica da vegetação de
transição campina, campinarana e floresta de terra firme.
Sobre as orquídeas das campinas há os trabalhos de Braga (1977b) - aspectos
biológicos; Braga (1979) - subdivisão fitogeográfica, tipos de vegetação, conservação e
inventário florístico; Braga (1980; 1981; 1982a, b) - orquídeas das campinas; Braga &
Vilhena (1981) - anatomia ecológica de duas espécies de orquídeas; Bonates & Braga (1992) -
estudos ecofisiológicos e mais recentemente o de Salvestrini (2002), que estudou a
distribuição e o comportamento de forrageio de duas espécies de orquídeas e o de Lira (2002),
que testou diferentes meios de cultura para a propagação in vitro de Cattleya eldorado.
5
1.4. O gênero Cattleya
Quando pensamos em orquídea, logo vem à nossa mente a imagem de uma Cattleya, a
“rainha das flores” (Lacerda, 1995). Cattleya é o gênero mais característico e conhecido de
toda a família Orchidaceae. Seu nome foi dado em homenagem a William Cattley, um
horticultor inglês do século XIX que, conseguiu que a Cattleya labiata, espécie do nordeste
do Brasil, produzisse flores pela primeira vez na Europa (Lacerda, 1995).
O gênero Cattleya Lindl. pertence à subfamília Epidendroideae, tribo Epidendreae e
subtribo Laeliinae (Dressler, 1981; Chase et al., 2004) e apresenta aproximadamente 50
espécies distribuídas nos trópicos da América do Sul e América Central. O Brasil é o centro
de dispersão, onde ocorre mais da metade das espécies (Toscano de Brito & Cribb, 2005). Na
região amazônica são encontradas seis espécies de Cattleya das quais cinco são monofoliadas:
C. araguaiensis, C. eldorado, C. jenmanii, C. lawrenceana, C. luteola e apenas uma, a C.
violacea, é bifoliada (Lacerda, 1995).
Cattleya araguaiensis (atualmente transferida para o gênero Cattleyella) é uma
espécie rara que ocorre às margens do rio Araguaia no limite da Amazônia oriental, C.
jenmanii é encontrada em Roraima e países vizinhos como Venezuela e Guiana, C.
lawrenceana ocorre na Venezuela e foi encontrada recentemente nos estados do Amazonas e
Roraima, C. luteola é distribuída por toda a bacia amazônica e C. violacea, a mais
amplamente distribuída crescendo em diferentes tipos de vegetação (Lacerda, 1995).
1.5. Cattleya eldorado: por quê?
Cattleya eldorado Linden ex Van Hout. Fl. des Serres, 2(8): 13. t. 1826.
Subgênero Cattleya Secção Cattleya.
6
Existe uma enorme controvérsia sobre o nome válido para essa espécie de orquídea.
Ela apresenta diversas sinonímias: Cattleya virginalis Linden & Andre. 1876, C.
trichopiliochila Barb. Rodr. 1877, C. wallinssi Linden ex Rchb. f. 1882, C. macmorlandii
Nichols. 1885, C. crocata Rchb. F. 1886, C. labiata var. eldorado Veitch. 1887, C.
quadricolor var. eldorado Morren & Devos. 1887 (Withner, 1988). No entanto, Braga (2002)
considera C. eldorado como válido, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura
Botânica (Greuter et al., 2000), o qual também será adotado neste trabalho.
Cattleya eldorado recebeu este nome em referência à cor de ouro do seu labelo e se
tornou famosa em 1867 quando Linden importou para a Europa, milhares de plantas
originadas de bancos do rio Negro (Lacerda, 1995).
Ela apresenta oito variedades descritas e possui alto valor ornamental (Miranda, 1982).
Braga (2002) apresenta uma chave de identificação ilustrada, onde descreve dez variedades de
C. eldorado, das quais cinco estão presentes na Reserva Biológica de Campina do INPA.
Nessa espécie existe uma grande ocorrência de plantas de flores brancas, maior do que em
outras espécies de Cattleya (Withner, 1988; Chadwick & Chadwick, 2006).
Ocorre em uma área relativamente pequena da Amazônia, na Venezuela e, no Brasil,
apenas nos Estados do Amazonas e Pará (Braga, 1982a), sendo que no estado do Amazonas,
ela está restrita à parte central, no entorno de Manaus, nos dois lados do rio Negro, até à
divisa do estado do Amazonas com Roraima (Lacerda, 1995).
Está presente principalmente nas campinas, em áreas de alta luminosidade, vegetando
preferencialmente sobre o macucu (Aldina heterophylla Spr. ex Benth., Fabaceae), que possui
uma casca bem rugosa (Lacerda, 1995), área que se encontra sob forte ação antrópica.
Também aparece em igarapés e igapós, e raramente na terra-firme (Braga, 1982a). Ocorre em
áreas com altitudes variando do nível do mar até no máximo 100 m e vegetando em pleno sol
na área da reserva hidrelétrica de Balbina, Presidente Figueiredo, AM (Maia, 2004).
A formação do lago da hidrelétrica de Balbina na década de 80, próximo a Manaus,
inundou uma área de aproximadamente 2500 km² e submergiu uma das áreas de maior
ocorrência de C. eldorado. Por outro lado, o desmatamento de áreas menores de campina,
para agricultura ou extração de areia, também afeta negativamente as populações dessa
espécie de orquídea. Além da destruição imediata das orquídeas, a eventual regeneração
dessas áreas ocorre por espécies típicas de capoeira, que não incluem os forófitos mais
importantes de C. eldorado, impedindo, assim, a regeneração natural de suas populações.
7
A floração de Cattleya eldorado ocorre nos meses de dezembro a fevereiro e a sua
frutificação começa em dezembro e vai até o começo de outubro (Braga, 1977). Nos Estados
Unidos, em condições artificiais, pode florescer em julho e dezembro (Chadwick &
Chadwick, 2006).
Nogueira (1981) já alertava sobre a depredação criminosa dessa lindíssima orquídea,
símbolo da Associação de Orquidófilos do Amazonas e informava que naquela época ela era
exportada sem maior controle. Segundo Nogueira (1982) C. eldorado, já naquela ocasião,
encontrava-se em processo de extinção e a Associação dos Orquídófilos do Amazonas pedia
providências enérgicas do governo no controle das coletas e principalmente na saída de
exemplares para o exterior. Lacerda (1982) afirmava que, devido à ocupação desenfreada da
Amazônia, C. eldorado encontrava-se em risco de extinção, por ser uma espécie que ocorre
exclusivamente nas campinas, e mesmo assim não em todas elas.
Devido ao seu alto potencial ornamental e sua grande variedade de cores e perfumes,
um dos mais agradáveis entre as espécies de Cattleya, elas foram quase dizimadas, sendo
encontradas atualmente em poucas e limitadas áreas (Lacerda, 1995).
Atualmente, plântulas e plantas já vêm sendo comercializadas pela internet, com valor
de US$ 10.00 para as plântulas (Sherzold, 2005) e de US$ 50.00 para plantas adultas (Wolff,
2003). Nos Estados Unidos, arranjos de noivas com três flores de Cattleya eldorado chegam a
custar aproximadamente US$ 150.00. Em Londrina (PR), um exemplar de Cattleya eldorado
Fantasia “Rafaela” foi considerado a melhor planta da XXI Exposição Nacional de Orquídeas
de Londrina, entre 800 plantas de 23 cidades brasileiras (Oliveira et al., 2007)
No Brasil, a exportação de produtos de floricultura vem crescendo nos últimos anos
numa faixa de 12% ao ano. Em 1990, o Brasil exportou US$ 9,2 milhões de flores e produtos
de floricultura, sendo que as mudas de orquídeas contribuíram com 2,9% deste valor (Gatti,
2004). Portanto, a Cattleya eldorado tem um enorme potencial de comercialização.
1.6. Biologia reprodutiva de orquídeas na natureza (Amazônia)
As Orchidaceae apresentam uma enorme diversidade floral, resultado de milhões de
anos de evolução e seleção natural de suas flores a seus agentes polinizadores. Os
mecanismos de polinização variam desde os mais simples aos mais complexos encontrados
nas plantas com flores (Williams, 1982).
8
Pijl & Dodson (1969) fizeram um estudo geral sobre a polinização e a evolução das
flores de orquídeas, verificando a ocorrência de polinização nessa família por insetos
principalmente das ordens Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera e Coleoptera e também por
Trochilidae (beija-flores). Eles verificaram que Cattleya possui flores com formato típico
daquelas polinizadas por abelhas (síndrome da melitofilia) e que nas espécies estudadas por
Dodson (não publ.) e Dodson & Frymire (1961) ocorreram polinizações por abelhas e beija-
flores, enquanto que outras espécies eram autógamas.
Stort & Martins (1980), estudando a auto-polinização e a polinização cruzada de
quinze espécies de Cattleya, verificaram que apenas uma das espécies apresentou menor
número de sementes com embrião quando foi realizada a polinização cruzada.
As pesquisas de biologia floral em Orchidaceae no Amazonas iniciaram com o
trabalho de Braga (1977), que estudou 31 espécies em uma campina da Amazônia Central. O
autor verificou que a maioria das síndromes de polinização encontradas na Reserva Biológica
de Campina do INPA mostrou adaptação para insetos das ordens Hymenoptera (64,52%),
Lepidoptera (22,58%), Diptera (12,9%) e beija-flores (3,22%). O primeiro atrativo para os
visitantes é o aroma das flores, enquanto que a coloração é uma forma secundária de atração.
Segundo Braga (1977), o polinizador de C. eldorado é a abelha Eulaema (Apeulaema)
mocsaryi Friese (Euglossini). Essa abelha foi observada, por ele, em apenas uma ocasião
durante todo o período de estudo, tendo sido atraída primariamente pelo odor e coloração das
flores.
As abelhas Euglossini, chamadas de “abelhas-de-orquídeas” ou “abelhas-douradas”
são florestais e nômades e geralmente não voam em grandes áreas abertas. Polinizam espécies
de mais de 23 famílias de plantas, entre elas muitas Orchidaceae, e constituem um grupo de
abelhas amplamente distribuído pela região neotropical, desde o México até a Argentina,
possuindo cinco gêneros e aproximadamente 200 espécies (Dressler, 1982; Oliveira &
Campos, 1995).
Na Amazônia brasileira, Braga (1976a) foi o primeiro a utilizar iscas odoríferas em
região de campina, campinarana e floresta tropical úmida. Depois dele, Becker et al. (1991),
Morato et al. (1992), Morato (1994), Oliveira (1994; 1999) e Storti et al. (2005), entre outros,
estudaram a fauna de abelhas Euglossini em florestas de terra firme e em fragmentos
florestais próximos à cidade de Manaus, utilizando essências odoríferas.
9
Becker et al. (1991) verificaram que a abundância das abelhas foi maior em alguns
fragmentos do que na mata contínua. Morato (1994) sugeriu que o desmatamento altera a
composição de espécies de Euglossini, enquanto que Storti et al. (2005) sugeriram que a
característica do fragmento seria mais importante do que seu tamanho para a manutenção da
riqueza das abelhas Euglossini.
1.7. Situação atual
No Brasil, diversos trabalhos de fitossociologia, vêm sendo desenvolvidos com o
objetivo conhecer a vegetação de uma região. Na região nordeste, Rodal et al. (1998)
estudaram a vegetação lenhosa arbustiva das chapadas do sertão, Alcoforado-Filho et al.
(2003) a vegetação caducifólia arbórea, ambos em Pernambuco, e Maracajá et al. (2003) uma
caatinga do Rio Grande do Norte. Na região centro-oeste, Andrade et al. (2002) estudaram a
fitossociologia do cerrado denso no Distrito Federal e Salis et al. (2004) remanescentes de
floresta estacional decidual no Mato Grosso do Sul
Na região sudeste, Ivanauskas et al. (1999) estudaram uma floresta estacional
semidecidual e Teixeira & Assis (2005) o componente arbustivo-arbóreo de floresta paludosa
em São Paulo, Saporetti Jr. et al. (2003) a fitossociologia de uma área de cerrado e França &
Stehmann (2004) uma floresta altimontana de Minas Gerais e Assis et al. (2004) a restinga do
Espírito Santo.
Jarenkow & Waechter (2001) estudaram uma floresta estacional no Rio Grande do Sul
e Espírito-Santo et al. (2005) a composição florística e fitossociológica de floresta primária e
secundária no Pará.
Em relação às epífitas Gonçalves & Waechter (2003) estudaram epífitos vasculares
sobre figueiras e Giongo & Waechter (2004) realizaram um levantamento fitossociológico de
epífitos vasculares em floresta de galeria (RS), Fraga & Peixoto (2004) das orquídeas das
restingas (ES) e Menini Neto et al. (2004) das orquídeas de floresta semidecidual (MG).
Em 3 de abril de 1992, o IBAMA lançou uma lista oficial da flora brasileira ameaçada
de extinção, através da Portaria N° 37 – N. Nela, 107 espécies de plantas, das quais nove são
orquídeas, oito pertencentes ao gênero Laelia (atualmente Sophronitis ou Hadrolaelia) e uma
ao gênero Cattleya - C. schilleriana Rchb. f., foram colocadas na categoria “em perigo”.
10
Segundo Gell et al. (2003) Cattleya eldorado encontra-se enquadrada na categoria de
vulnerável à extinção.
Tendo como objetivo determinar o grau de vulnerabilidade à extinção de Constantia
cipoensis Porto & Brade, Matias (1992), Matias & Braga (1995) e Matias et al. (1996),
estudaram a biologia reprodutiva dessa espécie de orquídea, endêmica do Parque Nacional da
Serra do Cipó e seu entorno, realizando os primeiros trabalhos na região sudeste do Brasil,
que forneceram subsídios à sua conservação e manejo.
Atualmente diversos trabalhos vêm sendo desenvolvidos relacionados à polinização e
à biologia reprodutiva de Orchidaceae na região sudeste do Brasil. Singer & Sazima (1999)
elucidaram o mecanismo de polinização na aliança Pelexia; Singer & Sazima (2001a, b)
verificaram que espécies de Orchidaceae, apesar de autocompatíveis, são dependentes dos
polinizadores; Singer (2002) demonstrou a polinização através de pseudocopulação em
Trigonidium obtusum; Pansarin (2003) verificou que apesar do alto grau de
autoincompatibilidade, ineficiência dos polinizadores e baixa produção de frutos, a produção
de milhares de sementes dispersas pelo vento podem ser suficientes para a manutenção do
número de indivíduos da espécie estuda.
Borba & Braga (2003) estudando a biologia reprodutiva de Pseudolaelia
corcovadensis e Pansarin (2003) a biologia floral de Cleistes macrantha verificaram que
embora as espécies sejam autocompatíveis elas necessitam dos polinizadores para realizar a
polinização cruzada. Flack et al. (2004) estudaram a composição química das recompensas
florais de dez espécies de Maxillariinae.
Singer & Koehler (2004) verificaram que a morfologia do polinário e as características
florais relacionadas à polinização são mais diversas do que se imaginava para as Maxillariinae
brasileiras, Singer et al. (2004) sugeriram a ocorrência de polinização através de mimetismo
sexual em Mormolyca ringens, Pansarin & Amaral (2006) estudaram a biologia reprodutiva
de duas espécies de Polystachya, Pansarin et al. estudaram a biologia reprodutiva e
mecanismos de isolamento de Cirrhaea dipendens e Mickeliunas et al. (2006) verificaram que
além das abelhas, uma espécie de besouro realizou a polinização da maioria das flores de uma
das populações de Grobya amherstiae.
Na região nordeste do Brasil, Carvalho & Machado (2006) verificaram que, apesar de
uma ampla guilda de visitantes florais de Rodriguezia bahiensis, moscas Acroceridae foram
registradas pela primeira vez como polinizadoras de Orchidaceae.
11
Muitos outros trabalhos foram realizados no Brasil, mas não existem trabalhos
semelhantes para a região Norte, principalmente em áreas fortemente ameaçadas pela ação
antrópica. Portanto, esse trabalho é pioneiro nessa região.
Atualmente, diversos órgãos, governamentais ou não governamentais, estão voltados à
conservação da biodiversidade de áreas naturais, através da elaboração de um conjunto de
normas, utilizando estudos científicos realizados nessas áreas. A biodiversidade e sua
proteção exigem conhecimento científico sobre os processos biológicos, até hoje insuficiente
para avaliá-las (Becker, 2001).
Nesse sentido, esse trabalho tem como um de seus principais objetivos conhecer parte
dos processos biológicos de Cattleya eldorado e fornecer subsídios para conservá-la e
manejá-la em seu habitat natural, as campinas.
12
2. OBJETIVOS
Os objetivos desse trabalho são:
• Verificar a preferência da C. eldorado por espécie ou tipo de forófito, altura e local de
fixação na espécie hospedeira em área de campina próxima a Manaus.
• Estudar a variação interanual da abundância da C. eldorado em uma área de campina.
• Conhecer a biologia reprodutiva da C. eldorado, identificando seu principal sistema de
reprodução.
• Avaliar a importância das abelhas Euglossini para a polinização da C. eldorado.
• Fornecer subsídios para a conservação e o manejo dessa espécie de Orchidaceae em seu
ambiente natural e em condições de cultivo.
13
3. HIPÓTESES
3.1. Hipóteses nulas
3.1.1. Aldina heterophylla não é o principal forófito da Cattleya eldorado.
3.1.2. A população de C. eldorado não está decrescendo.
3.1.3. A C. eldorado não tem como principal sistema de reprodução a xenogamia.
3.1.4. As abelhas Euglossini não são as principais polinizadoras da C. eldorado.
3.2. Hipóteses alternativas
3.1.1. Aldina heterophylla é o principal forófito da Cattleya eldorado.
3.1.2. A população de C. eldorado está decrescendo.
3.1.3. A C. eldorado tem como principal sistema de reprodução a xenogamia.
3.1.4. As abelhas Euglossini são as principais polinizadoras da C. eldorado.
14
4. METODOLOGIA
4.1. Área de estudo e período de observação
Esse estudo foi desenvolvido na Reserva Biológica de Campina, localizada no km 45
da rodovia BR 174, pertencente a Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA,
AM, (2° 35’ 25,9” S - 60° 01’ 49,5” W), uma das áreas de ocorrência de Cattleya eldorado
(Figuras 1 e 2). O local foi escolhido por ser de fácil acesso e pela segurança para o
desenvolvimento dos experimentos.
As excursões para a coleta de dados sobre padrão de distribuição espacial e dinâmica
populacional da C. eldorado foram realizadas semanalmente, de março de 2000 a janeiro de
2007 em aproximadamente 170 excursões à área (Tabela 1) e no período de floração dessa
espécie. As observações foram realizadas diariamente para a coleta de dados de biologia
floral, polinização, biologia reprodutiva e também para observação das abelhas Euglossini
presentes na campina.
Figura 1. Área de ocorrência de Cattleya eldorado na Amazônia (adaptação de Lacerda,
1995) e localização da área de estudo na Reserva Biológica de Campina do INPA.
15
Figura 2. Localização da área de estudo, Reserva Biológica de Campina do INPA, na
Amazônia Central, no município de Manaus – AM (2° 35’ 25,9”S - 60° 01’
49,5”W). Imagem de satélite Google Earth, acesso em 14 de setembro de 2006.
Tabela 1. Cronograma geral das coletas de dados de distribuição espacial e dinâmica
populacional de Cattleya eldorado.
COLETA PERÍODO ATIVIDADES
1ª Março de 2000 a Agosto de 2001 Demarcação das parcelas e coleta de dados
2ª Abril de 2002 a Setembro de 2003 Coleta de dados
3ª Abril de 2004 a Setembro de 2005 Coleta de dados
16
4.2. Padrão de distribuição espacial
A Reserva Biológica de Campina do INPA mede aproximadamente 900 hectares,
sendo que apenas dois hectares são de vegetação de campina. As características de uma
vegetação de campina são a presença de árvores baixas de ramificação tortuosa, casca rugosa,
esclerofilia e a presença de epífitas em abundância (Figura 3).
A vegetação de campina dessa reserva ocorre em manchas de areia branca e é
caracterizada como sendo arbustiva, com indivíduos lenhosos e altura variando entre 2 e 8 m,
com uma flora própria e de baixa diversidade florística (Ferreira, 1987).
Esse trabalho foi realizado em um hectare da reserva em campina sombreada, segundo
a terminologia apresentada por Anderson et al. (1975).
Figura 3. Vista do interior da campina da Reserva Biológica de Campina do INPA, com a
presença de Aldina heterophylla ao centro.
Para a análise do padrão de distribuição espacial de C. eldorado, foram delimitadas
vinte parcelas de 500 m² (20 x 25 m) na área de sua ocorrência, perfazendo no total um
hectare (Figura 4).
17
Figura 4. Esquema das 20 parcelas de estudo na área da Reserva Biológica de Campina do
INPA.
Para a delimitação das parcelas foram utilizadas uma bússola e uma trena de 30 m. Na
linha central da parcela foram utilizados tubos de PVC de 1,20 m, pintados e introduzidos no
solo no início (0 m), no meio (12,5 m) e no final de cada parcela (25 m), unidos por fitas
plásticas amarradas em sua ponta. Para as linhas laterais, os tubos foram pintados com cores
diferentes e neles foram marcados o número da parcela e a sua posição (início, meio ou final)
para facilitar o seu reconhecimento (Figura 5).
18
Figura 5. Detalhe da delimitação central da parcela para o estudo da distribuição da Cattleya
eldorado.
As vinte parcelas foram percorridas em zigue-zague da faixa central para a esquerda
(meia parcela) e da faixa central para a direita, na outra meia parcela, até o encontro dos
indivíduos de C. eldorado.
Ao identificar um indivíduo de C. eldorado, por observação direta ou com uso de
binóculos (Olympus 10 x 24 PCII), ele foi classificado em fase A, B, C ou D, de acordo com
seu padrão de desenvolvimento, com a finalidade de observar a sua evolução durante o
período de estudo.
Fase A = plântula com apenas duas folhas pequenas (até 5 cm); fase B = plântula com
duas ou três folhas com mais de 5 cm; fase C = planta jovem com mais de três folhas sem
indícios de floração e fase D = planta adulta com flores, cápsulas ou cicatrizes de
inflorescências (Figura 6).
19
Fase A
Fase B
Fase C
Fase D
Figura 6. Quatro f
ases de desenvolvimento de Cattleya eldorado.
Foram anotados o local (tronco ou ramo), altura de fixação e a espécie de forófito em
que cada indivíduo de C. eldorado se encontrava, ou se ele estava presente em algum forófito
morto, mas ainda em pé. Cada forófito recebeu uma placa de alumínio numerada e dados da
circunferência de base (de acordo com Barbosa & Ferreira, 2004), altura, como também suas
coordenadas na parcela foram registrados (Tabela 2). Para as medidas da circunferência foi
utilizada uma fita métrica e para as medidas de altura de fixação da C. eldorado e de seus
forófitos utilizou-se uma vara de alumínio retrátil de 9 metros de comprimento total e
graduada a cada 50 cm.
Também foram registrados os indivíduos presentes no solo em cada um dos períodos
de observação.
20
Tabela 2. Modelo da tabela utilizada para anotação dos dados de campo na Reserva Biológica de Campina do INPA. Medidas em metros.
FORÓFITO
Cattleya eldorado
PARCELA N° ESPÉCIE LOCALIZAÇÃO ALT. CIRC. FASE ALT. FIXAÇÃO LOCAL
OBSERVAÇÕES
1 1.1
Aldina
6,70 x 2,20 10,0 2,78 A 3,0 ramo † †
" " " " " " D 4,0 ramo 1 cápsula √ √
2 1.29
Pagamea
17,80 x 0,50 2,80 0,10 A 1,23 ramo † †
" " " " " " A 1,14 ramo √ √
2 - Chão 16,90 x 0,37 - - C - chão √ →D
3 2.14 † 1,35 x 9,50 - - C 0,20 tronco √ √
3 2.35
Hirtella
22,60 - 0,09 B 0,0 tronco tombada √ √
4 3.10
Aldina
12,30 x 1,30 9,0 0,66 B 1,22 tronco √ →C
" " " " " " A 1,21 tronco √ →B
" " " " " " A 1,62 tronco chão chão
" " " " " " C 4,70 tronco † †
(" = mesmo forófito) († = morta) (→ = passagem para outro tipo) (√ = não mudou de tipo) (* = 2ª Amostra) (* = 3ª Amostra)
(N° = número do forófito) (alt. = altura) (circ. = circunferência)
21
Para a análise dos dados, foram calculados parâmetros gerais da comunidade de
forófitos de C. eldorado como densidade, dominância e freqüência total e para os parâmetros
relativos das espécies de forófitos, densidade, freqüência, dominância, índice de valor de
importância e de valor de cobertura.
As fórmulas empregadas foram as seguintes, segundo Rodal et al. (1992):
Diâmetro (Di):
Di = C / π
Área basal (AB):
AB = π x Di² / 4
Densidade total (DT): número total de indivíduos por unidade de área.
DT = N x U / A
Densidade absoluta (DA): quantidade de indivíduos de um determinado táxon por
unidade de área:
DA = ni x U / N
Densidade relativa (DR): percentual de indivíduos de um determinado táxon, em
relação ao total de indivíduos amostrados.
DR = ni x 100 / N
Freqüência absoluta (FA): percentual de parcelas em que ocorreu um determinado
táxon, em relação ao total de parcelas.
FA = np x 100 / NPT
22
Freqüência total (FT): soma das freqüências absolutas dos taxa amostrados.
S
FT = ∑ FA
i-j
Freqüência relativa (FR): percentual de freqüência absoluta de um determinado
táxon em relação à freqüência total
FR = FA x 100 / FT
Dominância total (DoT): soma das áreas basais de todos os indivíduos, em m² por
unidade de área.
N
DoT = ∑ x U / A
i-j
Dominância absoluta (DoA): área basal de um determinado táxon por unidade de
área.
DoA = AB x U / A
Dominância relativa (DoR): percentual da dominância absoluta de um determinado
táxon em relação à dominância total.
DoR = DoA x 100 / DoT
Índice de valor de cobertura (IVC):
IVC = DR + DoR
Índice de valor de importância (IVI):
IVI = DR + FR + DoR
23
Legenda:
A = área amostrada em m²
AB = área basal
C = circunferência de base
Di = diâmetro
DA = densidade absoluta do táxon em indivíduos / área
DoA = dominância absoluta
DoR = dominância relativa
DoT = soma das áreas basais de todos os indivíduos, em m² por unidade de área
DR = densidade relativa do táxon em %
DT = número total de indivíduos por unidade de área
FA = freqüência absoluta
FR = freqüência relativa
FT = freqüência total
IVC = índice de valor de cobertura
IVI = índice de valor de importância
N = número total de indivíduos amostrados
ni = número de indivíduos do táxon analisado
np = número de parcelas em que o táxon ocorreu
NPT = número total de parcelas
U = unidade de área equivalente a um hectare
Os forófitos foram subdivididos verticalmente em intervalos de 1 metro de amplitude,
a partir da superfície do solo, com o objetivo de verificar a distribuição de C. eldorado por
altura (estrato), segundo Waechter (1980).
Gráficos das correlações foram realizados através do programa Excel.
Amostras das espécies de forófitos foram coletadas, herborizadas e identificadas em
laboratório por comparação com material do herbário do INPA ou, quando necessário,
identificadas pelo Ms. Carlos Alberto Cid Ferreira (CPBO/INPA) e pelo senhor Basílio Pinto
de Albuquerque (CPST/INPA).
24
4.3. Dinâmica populacional
Tendo como base os dados obtidos nos dois primeiros anos de estudo, nos forófitos
marcados nas dez primeiras parcelas – ano 2000 e nas dez parcelas restantes – ano 2001 (1ª
Amostra), foi observado o desenvolvimento ou a ausência de indivíduos da C. eldorado
previamente identificados, bem como o estabelecimento de novos indivíduos nos mesmos ou
em novos forófitos após dois anos 2002 / 2003 (2ª Amostra) e após quatro anos 2004 / 2005
(3ª Amostra).
4.4. Biologia floral
As análises sobre a morfologia floral foram feitas com auxílio de um
esteromicroscópio binocular, com equipamento fotográfico acoplado, em flores frescas
coletadas na área de estudo.
A metodologia empregada para o estudo da biologia floral e reprodutiva segue aquela
do trabalho de Kearns & Inouye (1993), como será detalhada a seguir.
O número de flores por inflorescência foi verificado como também a porcentagem e
tamanho das flores de cada uma das variedades.
A duração das flores de C. eldorado até sua senescência e queda ou a formação de
frutos foi observada.
Dados sobre a reflexão de luz ultravioleta nas flores foram obtidos utilizando-se
hidróxido de amônia (NH
4
OH) segundo a técnica de Gertz (1938). Três flores de cada
variedade foram colocadas em frasco contendo o hidróxido de amônia por 10 minutos. Após
este período foi verificada a coloração das partes florais testadas, em comparação com flores
não tratadas com esta substância, observando-se também a existência de eventuais diferenças
entre as diversas variedades de Cattleya eldorado.
Os osmóforos, locais de emissão de odor, foram detectados utilizando-se coloração
com vermelho-neutro (C
15
H
17
N
4
Cl), segundo a técnica apresentada por Vogel (1962). As
flores testadas (3 de cada variedade) foram mergulhadas em solução aquosa de vermelho-
neutro e água (1:10.000) por 30 minutos e, após este período, lavadas em água corrente. Desta
forma observaram-se as modificações de coloração dessas áreas.
25
A receptividade do estigma foi observada em flores intactas, com o auxílio de uma
lupa manual (Hamilton Bell, 10x). A técnica de Macior (1986), utilizando peróxido de
hidrogênio a 3%, foi aplicada para uma melhor visualização da receptividade do estigma,
indicando a atividade da peroxidase pelo borbulhamento sobre o estigma.
Lâminas de pólen das cinco variedades de Cattleya eldorado foram confeccionadas no
Laboratório de Palinologia do INPA (CPBO/INPA).
Na preparação dos grãos das políneas de C. eldorado para observação ao microscópio
fotônico foi utilizado primeiramente o método de acetólise de Erdtman (1960). Os grãos
foram submetidos a hidrólise ácida em anidrido acético e ácido sulfúrico na proporção 9:1,
para a observação da forma dos grãos. As lâminas foram montadas em gelatina glicerinada e
lutadas em parafina de acordo com os métodos convencionais utilizados em Palinologia.
Devido a fragilidade dos grãos ao serem submetidos a hidrólise ácida (com o
rompimento da parede), adotou-se outro procedimento para a preservação da amostra
submetendo-se os mesmos em análises diretas por adição de água glicerinada na proporção de
50%. Os grãos foram observados no microscópio ótico marca Zeiss nas objetivas de 40X e à
imersão (100X), observando as formas apresentadas nas variedades estudadas, por meio de
desenho esquemático.
As descrições utilizadas foram comparadas com os trabalhos de Arditti (1992), Braga
(1980) e Dressler (1981).
Para testes de fertilidade potencial dos grãos de pólen, as políneas de dez flores de
cada variedade foram coletadas e maceradas individualmente sobre uma lâmina com o azul de
algodão em lactofenol, que indica a presença de conteúdo (segundo Radford et al.,1974) e, em
outra lâmina, com o tetrazólio (1% de cloreto 2,3,5-trifeniltetrazolium), que indica atividade
de respiração protoplasmática (Lee, 1967). Foram montadas 10 lâminas de cada variedade e
em cada uma delas foram observados 20 campos ao acaso.
As lâminas foram observadas ao microscópio óptico, após permanecerem por 24 horas
no escuro.
A porcentagem de pólen viável foi encontrada a partir da fórmula:
N° de grãos corados x 100 = % de fertilidade
N° total de grãos
26
As observações dos visitantes florais e dos mecanismos de polinização da Cattleya
eldorado foram realizadas entre 29 de dezembro de 2004 e 12 de janeiro de 2005, entre 9 e 29
de dezembro de 2005 e entre 3 e 12 de janeiro de 2006, num total de 160 horas de observação.
Como algumas vezes não era possível a ida à Reserva da Campina, dois indivíduos
adultos de cada uma das variedades de Cattleya eldorado, totalizando dez indivíduos, foram
retirados da área de estudo durante o início da floração para uma análise paralela dos
visitantes florais, facilitando a observação dessas visitas, em ambiente artificial localizado na
cidade de Manaus. O local de onde estas plantas haviam sido retiradas foi devidamente
registrado para o posterior retorno à natureza.
As observações em Manaus foram realizadas entre 30 de dezembro de 2005 e 2 de
janeiro de 2006, num total de 32 horas de observação.
Em ambos os locais, as observações dos visitantes florais e dos mecanismos de
polinização foram realizados entre 8 e 16 horas.
Na Reserva Biológica de Campina, após as 16 horas foram marcadas flores completas,
com presença do polinário, para verificar possíveis visitas no período noturno.
O comportamento desses visitantes foi observado diretamente nas flores da Cattleya
eldorado, fotografado e filmado, para uma análise pormenorizada.
Os visitantes florais, quando possível, foram coletados com o auxílio de um puçá e
transferidos para um frasco mortífero ou coletados diretamente nesse tipo de frasco, que
continha algodão embebido em éter sulfúrico no seu interior, para posterior fixação a seco.
Esses visitantes serão devidamente registrados e depositados posteriormente na Coleção
Entomológica do INPA.
Inflorescências de 100 plantas de C. eldorado foram marcadas na fase de botão floral,
para acompanhamento das visitas dos polinizadores de maneira indireta, através da ausência
de polinário, desde a abertura da flor até sua senescência ou até o início da formação do fruto.
27
4.5. Biologia reprodutiva
Experiências sobre o sistema de reprodução de C. eldorado foram efetuadas em 210
flores de 272 inflorescências de plantas localizadas em diferentes forófitos presentes na
Reserva Biológica de Campina do INPA.
Foram usados sacos de tecido do tipo “voile” de malha fina (< 1 mm), para impedir a
presença de animais visitantes durante os procedimentos.
Os testes foram realizados em flores, de diferentes plantas, no primeiro dia de antese e
encontram-se detalhados na Tabela 3.
Tabela 3. Procedimentos para a polinização experimental em flores de Cattleya eldorado.
Procedimento Número de flores
Autopolinização espontânea
Flores apenas ensacadas
50
Autopolinização manual
Políneas da própria flor
53
Polinização manual cruzada
Políneas de plantas diferentes
53
Emasculação
Retirada do polinário
54
Condições naturais - Flores não ensacadas 222
Todas as flores foram previamente ensacadas no estádio de botão e, depois de
realizado cada teste, foram novamente ensacadas evitando, dessa forma, o contacto com
possíveis animais visitantes. O desenvolvimento de 222 flores (em 100 inflorescências) não
ensacadas (controle) foi monitorado para verificar a taxa de produção natural de cápsulas em
Cattleya eldorado.
28
A viabilidade das sementes dos frutos formados nos testes para se verificar o sistema
reprodutivo de C. eldorado foi observada utilizando-se o tetrazólio, segundo a técnica de Lee
(1967), de maneira semelhante à que foi usada para os grãos de pólen. Para a análise das
sementes foram consideradas viáveis aquelas em que o embrião era corado pelo tetrazólio.
4.6. Atração de abelhas Euglossini com iscas odoríferas
Muitas vezes, observações dos visitantes florais em Orchidaceae não é fácil. Estar na
flor certa e no momento certo de visualizar o visitante se aproximando da flor e retirar seu
polinário é uma raridade em certas espécies de orquídeas (Dressler, 1981).
Desse modo, foi utilizado um recurso que pode oferecer, de maneira indireta, indícios
da polinização da Cattleya eldorado através do polinário ou marcas deixadas por ele, na parte
dorsal do tórax ou em outras regiões do corpo das abelhas Euglossini, através da utilização de
essências odoríferas.
As cinco essências odoríferas utilizadas foram: acetato de benzila, 1,8 cineol, eugenol,
salicilato de metila e vanilina. Elas foram escolhidas pois são, de um modo geral, bons
atrativos das abelhas Euglossini, como sugerido por Roubik & Hanson (2004).
Essas essências foram colocadas em tubos plásticos, com um pavio em seu interior, a
uma distância de aproximadamente 2 m entre uma e outra e a 1,5 m do solo, fixadas em
árvores na área de estudo (Williams & Dodson, 1972 modificado).
Para a captura das abelhas Euglossini foi utilizada a mesma técnica de Storti et al.
(2005), para que futuramente esses resultados possam ser comparados com outros obtidos por
esses autores, em outros tipos vegetacionais da Amazônia central.
As abelhas visitantes das essências foram sacrificadas e fixadas a seco para posterior
identificação. Através dos polinários presentes em algumas das abelhas coletadas foram
determinadas as prováveis espécies de orquídeas que haviam sido visitadas por estas abelhas,
principalmente para Cattleya eldorado.
29
As essências foram colocadas em dez dias da floração de C. eldorado (5 dias em
janeiro de 2004 e 5 dias em janeiro de 2005 para não prejudicar a visita dos insetos às flores),
das 08h00 às 12h00, por ser o horário de maior atividade das abelhas, e também para que
posteriormente estes resultados pudessem ser comparados com os obtidos em outros trabalhos
que estão sendo desenvolvidos pela mesma autora e colaboradores, em outras áreas da cidade
de Manaus. O horário de visita, a essência visitada, a temperatura e a umidade relativa do ar
foram registrados no período de observação das abelhas Euglossini.
Para a morfologia das flores, triagem, identificação e caracterização das abelhas
visitantes, foi utilizado um microscópio estereoscópico, equipado com câmara clara e
equipamento fotográfico, como também foram feitas análises através de fotografias da planta
e dos visitantes no local de estudo. A identificação das abelhas foi realizada pelo Dr. Márcio
Luiz de Oliveira (CPEN/INPA) e o material correspondente está depositadas na Coleção
Entomológica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA.
4.7. Critérios de enquadramento da Cattleya eldorado nas categorias de espécies
ameaçadas de extinção
A metodologia de Lins et al. (1997), no qual foram utilizados os critérios propostos
pela União Mundial para a Natureza (UICN), foi adaptada para determinar o “status” de táxon
ameaçado para C. eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA, em que são dados
pontos para tamanho da área de distribuição, alterações ambientais, amplitude de distribuição,
entre outros, para a espécie vegetal em questão.
30
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. Padrão de distribuição espacial
A composição florística da campina e campinarana da Reserva Biologia de Campina
do INPA já foi estudada por Anderson (1978) e Ferreira (1997). Portanto, este trabalho se
deteve apenas às plantas (forófitos) em que a Cattleya eldorado estivesse presente,
verificando-se o valor de importância de cada uma delas para esta espécie de orquídea.
Durante os seis anos de estudos da distribuição espacial e da dinâmica da população
foram encontrados 1017 indivíduos forófitos da Cattleya eldorado pertencentes a 26 espécies
e a 17 famílias de plantas (Tabela 4).
O posicionamento desses forófitos nas vinte parcelas na área de estudo está
esquematizado no Anexo (Figura 32), onde três forófitos, Aldina heterophylla, Pagamea
duckei e Pradosia schomburgkiana e os demais (Outros), foram representados.
A presença de um número menor de indivíduos forófitos nas parcelas 19 e 20
provavelmente se deva à proximidade dessas duas áreas à campinarana, onde as árvores são
mais altas, mais espaçadas e produzindo locais mais sombreados.
31
Tabela 4. Lista das famílias e espécies de forófitos de Cattleya eldorado na campina da
Reserva Biológica de Campina do INPA.
FAMÍLIA ESPÉCIE NOME POPULAR
Annonaceae Annona nitida Mart. Araticum¹
Mandevilla ulei K. Schum. Apocynaceae
Tabernaemontana rupicola Benth.
Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) March. Breu-branco-verdadeiro, breu-de-
campina²
Chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. Ajuru, macucurana¹
Clusia columnaris Engl. Jurupariroca¹, mangua² Clusiaceae
Clusia nemorosa G. Mey Pororoca²
Dilleniaceae Doliocarpus spraguei Cheesm.
Euphorbiaceae Mabea occidentalis Benth. Piriri¹
Aldina heterophylla Spruce ex Benth.
Faboideae (Papilionoideae)
Macucu, macucu-da-catinga¹,
macucu-de-paca, macucu-do-
baixio, macucu-da-campina²
Macrolobium arenarium Ducke
Caesalpinioideae
Ormosia costulata (Miq.) Kleinh.
Faboideae (Papilionoideae)
Tento¹, tento-das-campinas²
Fabaceae*
Swartzia dolicopoda Cowan
Faboideae (Papilionoideae)
Humiriaceae Humiria balsamifera (Aubl.) A.St.Hil. Umiri-de-cheiro¹, umiri²
Malpighiaceae Heteropterys aff. acutifolia Juss.
Melastomataceae Miconia lepidota DC.
Myrsinaceae
Conomorpha grandiflora Mez
Myrtaceae
Eugenia sp.
Ochnaceae Ouratea spruceana (Mart.) Engl. Pimenta-de-lontra³
Duroia sp.
Cabeça-de-urubu, puruí²
Pagamea duckei Standley
Rubiaceae
Psychotria barbiflora DC.
Erva-de-rato¹
Matayba opaca Radlk. Sapindaceae
Talisia cesarina (Benth.) Radlk.
Manilkara amazonica (Huber) Standl. Maçaranduba, marapajuba-da-
várzea¹, marapajuba²
Sapotaceae
Pradosia schomburgkiana (A.DC.)
Cronq.subsp. schomburgkiana
Abihy¹, casca-doce, pau-doce²
* de acordo com Souza & Lorenzi (2005)
¹Pio Correa (1969) ²Silva et al. (1977) ³Lima Filho (2004)
32
A densidade relativa dos principais forófitos de Cattleya eldorado encontra-se na
Figura 7 e na Tabela 7, que representa a densidade, freqüência e dominância de cada um
deles.
Figura 7. Densidade relativa dos forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da Reserva
Biológica de Campina do INPA.
25,07
21,04
11,01
6,78
5,9
5,51
3,24
11,91
4,62
2,56
2,36
Pagamea duckei
Aldina heterophylla
Pradosia schomburgkiana
Eugenia sp.
Tabernaemontana rupicola
Mortas
Manilkara amazonica
Clusia columnaris
Hirtella racemosa
Talisia cesarina
Outros
33
As maiores densidades de forófitos de Cattleya eldorado foram 25,07% para Pagamea
duckei; 21,04% para Aldina heterophylla e Pradosia schomburgkiana com 11,01% (Figura
7). Na figura 8, pode-se observar a arquitetura de Pagamea duckei e Aldina heterophylla,
como também o modo de descamação do tronco e ramos de Pradosia schomburgkiana.
A) B)
C)
Figura 8. Forófitos de Cattleya eldorado com as maiores densidades relativas. A) Pagamea
duckei, B) Aldina heterophylla e C) Pradosia schomburgkiana.
Anderson et al. (1975), estudando todas as plantas lenhosas com diâmetro acima de 1
cm em 750 m² da mesma campina, encontraram aproximadamente 40,6% de Pradosia
schomburgkiana; 8,3% de Clusia nemorosa e 7,8% de Ouratea spruceana. A. heterophylla
esteve representada com apenas 0,7% dos indivíduos, enquanto que Pagamea duckei foi
incluída na categoria “Outras” juntamente com 23 espécies.
Ferreira (1997), estudando a fitossociologia dessa campina em 5000 m², identificando
todos os indivíduos com diâmetro acima de 5cm, encontrou Pradosia schomburgkiana com a
maior densidade (51,94%), A. heterophylla esteve representada com 7,54% e P. duckei com
apenas 0,94% dos indivíduos.
34
A média e a amplitude de variação dos diâmetros dos forófitos de Cattleya eldorado
encontram-se na Figura 9. Foram descartadas as medidas dos diâmetros das plantas mortas ou
das que estavam, por algum motivo, tombadas.
Figura 9. Amplitude de variação do diâmetro dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva
Biológica de Campina do INPA.
A maioria dos forófitos de Cattleya eldorado (80,98%) apresentou diâmetro de até 0,1
m, sendo que os que mais contribuíram nesta classe foram Pagamea duckei (26,46%),
Pradosia schomburgkiana (10,10%) e Aldina heterophylla (9,03%) (Tabela 5).
Ferreira (1997) observou maior concentração de indivíduos na primeira classe (5 a 10
cm) com 83,1% do total de indivíduos amostrados, e nesta classe as espécies que mais
contribuíram foram Pradosia schomburgkiana (58,2%) e Swartzia recurva (13,3%).
Aldina heterophylla esteve presente nas sete classes de diâmetro, Manilkara
amazonica nas quatro primeiras com até 0,4 m, Pagamea duckei e Pradosia schomburgkiana
apresentaram diâmetros de até 0,3 m e Ormosia costulata na primeira e quarta classes (até 0,1
e de 0,3 a 0,4 m, respectivamente) de diâmetro.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Aldina heterophylla
Ormosia costulata
Humiria balsamifera
Manilkara amazonica
Swartzia dolicopoda
Pradosia schomburgkiana
Clusia nemorosa
Macrolobium arenarium
Clusia columnaris
Pagamea duckei
Eugenia sp.
Ouratea spruceana
Protium heptaphyllum
Doliocarpus spraguei
Annona nitida
Tabernaemontana rupicola
Matayba opaca
Talisia cesarina
Conomorpha grandiflora
Hirtella racemosa
Mabea occidentalis
Forófito
Diâmetro (m)
35
Segundo Ferreira (1997), o diâmetro médio de todos os indivíduos amostrados da
campina foi de 0,0806 m, o que também ocorreu para o diâmetro médio dos forófitos de C.
eldorado que foi de 0,08 m. Já o diâmetro máximo encontrado por ele foi de 0,565 m,
enquanto que o dos forófitos foi de 0,64 m para Aldina heterophylla.
Ao descrever a dinâmica populacional de Cattleya eldorado, será discutido o papel do
diâmetro do forófito em relação a abundância dessa espécie de orquídea.
Tabela 5. Abundância dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina
do INPA, pelo tamanho de seu diâmetro. (Não med. = forófitos que não foram
medidos e m = metros).
FORÓFITO
Não
med.
Até
0,1m
>0,1 a
0,2m
>0,2 a
0,3m
>0,3 a
0,4m
>0,4 a
0,5m
>0,5 a
0,6m
>0,6 a
0,7m
Total
Pagamea duckei
1 249 4 1 0 0 0 0
255
Aldina heterophylla
0 85 42 42 30 8 6 1
214
Pradosia schomburgkiana
2 95 13 2 0 0 0 0
112
Eugenia sp. 2 66 1 0 0 0 0 0
69
Tabernaemontana rupicola
5 55 0 0 0 0 0 0
60
Mortas 56 0 0 0 0 0 0 0
56
Manilkara amazonica
0 29 13 3 2 0 0 0
47
Clusia columnaris
0 30 2 1 0 0 0 0
33
Hirtella racemosa
1 25 0 0 0 0 0 0
26
Talisia cesarina
3 21 0 0 0 0 0 0
24
Matayba opaca
1 13 0 0 0 0 0 0
14
Swartzia dolicopoda
0 12 1 0 0 0 0 0
13
Annona nitida
0 12 0 0 0 0 0 0
12
Ormosia costulata
0 8 0 0 4 0 0 0
12
Doliocarpus spraguei
3 8 0 0 0 0 0 0
11
Macrolobium arenarium
0 11 0 0 0 0 0 0
11
Mabea occidentalis
1 9 0 0 0 0 0 0
10
Protium heptaphyllum
0 10 0 0 0 0 0 0
10
Clusia nemorosa
0 7 1 1 0 0 0 0
9
Ouratea spruceana
0 7 0 0 0 0 0 0
7
Conomorpha grandiflora
1 4 0 0 0 0 0 0
5
Humiria balsamifera
0 1 1 0 0 0 0 0
2
Duroia sp. 0 1 0 0 0 0 0 0
1
Heteropterys acutifolia
0 1 0 0 0 0 0 0
1
Mandevilla ulei
0 1 0 0 0 0 0 0
1
Miconia lepidota
0 1 0 0 0 0 0 0
1
Psychotria barbiflora
0 1 0 0 0 0 0 0
1
TOTAL 76 762 78 50 36 8 6 1 1017
36
As médias e a amplitude de variação das alturas dos forófitos de Cattleya eldorado
encontram-se na Figura 10. Não foram medidas as alturas das plantas mortas, das que
estivessem sem a copa ou das tombadas.
Figura 10. Amplitude de variação da altura dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva
Biológica de Campina do INPA.
A maioria dos forófitos de C. eldorado apresentou altura de 1 a 5 m (62,4%), sendo
que os que mais contribuíram foram Pagamea duckei (23,3%), Aldina heterophylla (6,8%) e
Eugenia sp. (5,8%). Já Ferreira (1997) encontrou a maioria dos indivíduos presentes na
campina entre 4 e 7 m (89,2%). Nessa classe os forófitos totalizaram 33,2% (Tabela 6).
Mais uma vez Aldina heterophylla esteve presente nas dez classes de altura, sendo que
80,8% apresentaram alturas superiores a 4 metros. Pradosia schomburgkiana também ocorreu
nas dez classes, com 57,1% dos indivíduos entre 3 e 7 m de altura. Pagamea duckei
apresentou indivíduos de até 7 metros de altura, sendo que 74,9% se encontravam entre 2 e 5
metros.
0
2
4
6
8
10
12
Aldina heterophylla
Manilkara amazonica
Humiria balsamifera
Ormosia costulata
Pradosia schomburgkiana
Swartzia dolicopoda
Clusia columnaris
Protium heptaphyllum
Macrolobium arenarium
Ouratea spruceana
Pagamea duckei
Matayba opaca
Eugenia sp.
Doliocarpus spraguei
Clusia nemorosa
Annona nitida
Talisia cesarina
Mabea occidentalis
Hirtella racemosa
Tabernaemontana rupicola
Conomorpha grandiflora
Forófito
Altura (m
)
37
A altura média dos forófitos de Cattleya eldorado foi de 4,37 m e o maior indivíduo
apresentou 11,5 metros. Ferreira (1997) encontrou, na campina, altura média de 5,8 m e altura
máxima de 21,3 metros.
Tabela 6. Abundância dos forófitos de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina
do INPA, por altura. Não med. = forófitos que não foram medidos, m = metros).
FORÓFITO
Não
med.
0 a
1m
>1 a
2m
>2 a
3m
>3 a
4m
>4 a
5m
>5 a
6m
>6 a
7m
>7 a
8m
>8 a
9m
>
9m
Total
Pagamea duckei
0 4 29 55 79 57 26 5 0 0 0
255
Aldina heterophylla
2 0 9 14 16 25 24 36 16 25 47
214
Pradosia schomburgkiana
0 10 11 8 17 16 14 17 13 3 3
112
Eugenia sp. 0 5 12 15 17 11 5 3 1 0 0
69
Tabernaemontana rupicola
1 16 27 14 1 0 1 0 0 0 0
60
Mortas 56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
56
Manilkara amazonica
0 0 4 4 2 4 6 11 1 5 10
47
Clusia columnaris
0 1 5 5 7 6 3 3 1 1 1
33
Hirtella racemosa
3 0 10 8 5 0 0 0 0 0 0
26
Talisia cesarina
0 3 7 8 1 4 1 0 0 0 0
24
Matayba opaca
0 2 2 2 0 5 3 0 0 0 0
14
Swartzia dolicopoda
0 1 2 2 0 2 2 2 2 0 0
13
Annona nitida
0 0 3 6 2 0 0 1 0 0 0
12
Ormosia costulata
0 1 1 1 1 2 1 1 0 0 4
12
Doliocarpus spraguei
8 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0
11
Macrolobium arenarium
0 0 2 3 1 1 1 2 1 0 0
11
Mabea occidentalis
1 1 1 5 1 1 0 0 0 0 0
10
Protium heptaphyllum
0 0 1 1 4 2 0 2 0 0 0
10
Clusia nemorosa
0 0 4 3 0 1 1 0 0 0 0
9
Ouratea spruceana
0 0 2 1 0 3 0 1 0 0 0
7
Conomorpha grandiflora
0 2 2 0 1 0 0 0 0 0 0
5
Humiria balsamifera
0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0
2
Duroia sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
1
Heteropterys acutifolia
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Mandevilla ulei
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
1
Miconia lepidota
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
1
Psychotria barbiflora
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
1
TOTAL 72 47 134 156 159 141 89 84 35 35 65 1017
38
Os parâmetros fitossociológicos dos forófitos de Cattleya eldorado encontram-se na
Tabela 7.
Tabela 7. Espécies de forófitos de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de campina do
INPA e seus parâmetros fitossociológicos, em ordem decrescente de valor de
importância. IVC = índice de valor de cobertura. IVI = índice de valor de
importância. Abs. = absoluta. Rel. = relativa (porcentagem).
Densidade Freqüência Dominância
FORÓFITO
Abs. Rel. Abs. Rel. Abs. Rel.
IVC IVI
Aldina heterophylla
214 21,04 100 8,73 8,96 78,60 99,64 108,37
Pagamea duckei
255 25,07 90 7,86 0,46 4,04 29,11 36,97
Pradosia schomburgkiana
112 11,01 100 8,73 0,47 4,12 15,13 23,86
Manilkara amazonica
47 4,62 65 5,68 0,65 5,70 10,32 16,00
Eugenia sp. 69 6,78 85 7,42 0,12 1,05 7,83 15,25
Tabernaemontana rupicola
60 5,90 85 7,42 0,04 0,35 6,25 13,67
Mortas 56 5,51 85 7,42 <0,01 <0,01 5,51 12,93
Clusia columnaris
33 3,24 60 5,24 0,11 0,96 4,20 9,44
Ormosia costulata
12 1,18 50 4,37 0,36 3,16 4,34 8,71
Hirtella racemosa
26 2,56 60 5,24 0,01 0,09 2,65 7,89
Swartzia dolicopoda
13 1,28 35 3,06 0,05 0,44 1,72 4,78
Protium heptaphyllum
10 0,98 40 3,49 0,02 0,17 1,15 4,64
Talisia cesarina
24 2,36 25 2,18 0,01 0,09 2,45 4,63
Matayba opaca
14 1,38 35 3,06 0,01 0,09 1,47 4,53
Annona nitida
12 1,18 35 3,06 0,01 0,09 1,27 4,33
Doliocarpus spraguei
11 1,08 35 3,06 0,01 0,09 1,17 4,23
Mabea occidentalis
10 0,98 35 3,06 <0,01 <0,01 0,98 4,04
Macrolobium arenarium
11 1,08 25 2,18 0,03 0,26 1,34 3,52
Ouratea spruceana
7 0,69 25 2,18 0,01 0,09 0,78 2,96
Conomorpha grandiflora
5 0,49 25 2,18 <0,01 <0,01 0,49 2,67
Clusia nemorosa
9 0,89 15 1,31 0,05 0,44 1,33 2,64
Humiria balsamifera
2 0,20 10 0,87 0,02 0,17 0,37 1,24
Duroia sp. 1 0,10 5 0,44 <0,01 <0,01 0,10 0,54
Heteropterys acutifolia
1 0,10 5 0,44 <0,01 <0,01 0,10 0,54
Mandevilla ulei
1 0,10 5 0,44 <0,01 <0,01 0,10 0,54
Miconia lepidota
1 0,10 5 0,44 <0,01 <0,01 0,10 0,54
Psychotria barbiflora
1 0,10 5 0,44 <0,01 <0,01 0,10 0,54
TOTAL 1017 100 1145 100 11,04 100 200 300
39
Das 26 espécies sobre as quais foram encontrados indivíduos de Cattleya eldorado,
Aldina heterophylla (108,37), Pagamea duckei (36,97) e Pradosia schomburgkiana (23,86) se
destacaram pelos seus maiores valores de Índice de Valor de Importância (IVI) (Figura 11).
Figura 11. Valor de Importância dos forófitos de Cattleya eldorado na reserva Biológica de
Campina do INPA.
Comparando os valores de importância encontrados por Ferreira (1997) para todas as
plantas da campina com os valores de importância dos forófitos de Cattleya eldorado (Tabela
8) verificou-se que Pradosia schomburgkiana e Aldina heterophylla apresentaram os maiores
valores de importância tanto para a campina como também para os forófitos de C. eldorado.
Pagamea duckei, que se encontra em 15° lugar na campina, está em segundo lugar no
valor de importância como forófito para Cattleya eldorado. Pagamea duckei é uma espécie
endêmica das campinas (Ducke & Black, 1954 e Rodrigues, 1961) e apresenta uma
arquitetura que é muito importante para o desenvolvimento das plântulas de C. eldorado.
0
20
40
60
80
100
120
Aldina heterophylla
Pagamea duckei
Pradosia schomburgkiana
Manilkara amazonica
Eugenia sp.
Tabernaemontana rupicola
Mortas
Clusia columnaris
Ormosia costulata
Hirtella racemosa
Swartzia dolicopoda
Protium heptaphyllum
Talisia cesarina
Matayba opaca
Annona nitida
Doliocarpus spraguei
Mabea occidentalis
Outras
Forófito
Dominância
Freqüência
Densidade
Valor de Importância
40
Tabela 8. Índice de valor de importância das espécies de campina (segundo Ferreira, 1997)
em comparação com o índice de valor de importância forófitos de Cattleya
eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA.
FORÓFITO FAMÍLIA IVI
Campina
IVI
Forófitos
Aldina heterophylla Spruce ex Benth. Fabaceae
40,16 108,37
Annona nitida Mart. Annonaceae - 4,33
Clusia columnaris Engl. Clusiaceae - 9,44
Clusia nemorosa G. Mey Clusiaceae
12,06 2,64
Conomorpha grandiflora Mez Myrsinaceae - 2,67
Cybianthus grandiflorum Mez Myrsinaceae 3,45 -
Doliocarpus spraguei Cheesm. Dilleniaceae - 4,23
Duroia sp. Rubiaceae - 0,54
Eugenia sp. Myrtaceae
3,43 15,25
Heteropterys aff. acutifolia Juss. Malphighiaceae - 0,54
Hirtella racemosa Lam. Chrysobalanaceae - 7,89
Humiria balsamifera (Aubl.) A.St.Hil. Humiriaceae
11,73 1,24
Lacmellea aculeata (Ducke) Monach. Apocynaceae 1,54 -
Lacmellea sp. 2. Apocynaceae 1,60 -
Mabea occidentalis Benth. Euphorbiaceae - 4,04
Macrolobium arenarium Ducke Fabaceae
3,79 3,52
Macrolobium campestre Huber Fabaceae 5,26 -
Mandevilla ulei K. Schum. Apocynaceae - 0,54
Manilkara amazonica (Huber) Standl. Sapotaceae - 16,00
Manilkara bidentata (A.DC.) Chev. Sapotaceae 12,09 -
Matayba cf. fallax Sapindaceae 1,54 -
Matayba opaca Radlk. Sapindaceae
14,63 4,53
Miconia lepidota DC. Melastomataceae - 0,54
Mortas -
7,70 12,93
Mouriri nervosa Pilg. Melastomataceae 9,50 -
Ormosia costulata (Miq.) Kleinh. Fabaceae
9,07 8,71
Ouratea spruceana (Mart.) Engl. Ochnaceae
17,69 2,96
Pagamea duckei Standley Rubiaceae
6,83 36,97
Pradosia schomburgkiana (A.DC.) Cronq. Sapotaceae
101,93 23,86
Protium hebetatum Daly Burseraceae 1,63 -
Protium heptaphyllum (Aubl.) March. Burseraceae - 4,64
Psychotria barbiflora DC. Rubiaceae - 0,54
Simaba cuspidata Spruce ex Engl. Simaroubaceae 3,53 -
Simarouba sp.1. Simaroubaceae 1,57 -
Swartzia dolicopoda Cowan Fabaceae - 4,78
Swartzia recurva Poepp. in Poepp. & Endl. Fabaceae 27,68 -
Swartzia schomburgkii Benth. Fabaceae 1,59 -
Tabernaemontana rupicola Benth. Apocynaceae - 13,67
Talisia cesarina (Benth.) Radlk. Sapindaceae - 4,63
TOTAL 300,00 300,00
41
A tabela 9 apresenta a variação da abundância de cada espécie de forófito de Cattleya
eldorado nos três períodos de estudo: 1ª Amostra, 2ª Amostra e 3ª Amostra.
De um modo geral houve um aumento de aproximadamente 4,8% no total de forófitos
da 1ª Amostra para a 2ª Amostra e uma diminuição de 1,5% da 2ª Amostra para a 3ª Amostra,
com um aumento de 3,2% nos três períodos.
Tabela 9. Abundância dos forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da Reserva
Biológica de Campina. 1ª Amostra = 2000-2001, 2ª Amostra = 2002-2003 e 3ª
Amostra = 2004-2005.
TOTAL DE FORÓFITOS FORÓFITO
1ª Amostra 2ª Amostra 3ª Amostra
TOTAL
Pagamea duckei
211 231 231 255
Aldina heterophylla
207 211 205 214
Pradosia schomburgkiana
96 99 99 112
Eugenia sp. 62 66 66 69
Tabernaemontana rupicola
47 52 57 60
Mortas 51 49 37 56
Manilkara amazonica
41 45 47 47
Clusia columnaris
24 27 28 33
Hirtella racemosa
23 25 23 26
Talisia cesarina
23 23 22 24
Matayba opaca
13 14 14 14
Swartzia dolicopoda
13 12 11 13
Annona nitida
10 10 10 12
Ormosia costulata
12 12 12 12
Doliocarpus spraguei
10 10 10 11
Macrolobium arenarium
11 10 10 11
Mabea occidentalis
10 9 9 10
Protium heptaphyllum
9 9 9 10
Clusia nemorosa
9 9 9 9
Ouratea spruceana
7 7 7 7
Conomorpha grandiflora
4 5 5 5
Humiria balsamifera
2 2 2 2
Duroia sp. 1 1 1 1
Heteropterys acutifolia
1 1 1 1
Mandevilla ulei
1 1 1 1
Miconia lepidota
0 1 1 1
Psychotria barbiflora
1 1 1 1
TOTAL 899 942 928 1017
42
Ao se levar em conta apenas a presença de novos forófitos na 2ª Amostra e na 3ª
Amostra, o maior acréscimo no número de forófitos ocorreu em Clusia columnaris (37,5%),
Tabernaemontana rupicola (27,6%), Pagamea duckei (20,8%), Annona nitida (20,0%) e
Pradosia schomburgkiana (16,7%) (Tabela 10).
Em onze espécies de forófitos não ocorreu nenhuma modificação.
Tabela 10. Presença de novos forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da Reserva
Biológica de Campina do INPA. (1ª Amostra = 2000-2001; 2ª Amostra = 2002-
2003 e 3ª Amostra = 2004-2005).
PRESENTES NOVOS FORÓFITO
1ª Amostra 2ª Amostra 3ª Amostra
TOTAL
Pagamea duckei
211 29 15
44
Pradosia schomburgkiana
96 11 5
16
Tabernaemontana rupicola
47 7 6
13
Clusia columnaris
24 7 2
9
Aldina heterophylla
207 7 0
7
Eugenia sp. 62 5 2
7
Manilkara amazonica
41 4 2
6
Morta 51 5 0
5
Hirtella racemosa
23 3 0
3
Annona nitida
10 1 1
2
Conomorpha grandiflora
4 1 0
1
Doliocarpus spraguei
10 0 1
1
Matayba opaca
13 1 0
1
Miconia lepidota
0 1 0
1
Protium heptaphyllum
9 0 1
1
Clusia nemorosa
9 0 0
0
Duroia sp. 1 0 0
0
Heteropterys acutifolia
1 0 0
0
Humiria balsamifera
2 0 0
0
Mabea occidentalis
10 0 0
0
Macrolobium arenarium
11 0 0
0
Mandevilla ulei
1 0 0
0
Ormosia costulata
12 0 0
0
Ouratea spruceana
7 0 0
0
Psychotria barbiflora
1 0 0
0
Swartzia dolicopoda
13 0 0
0
Talisia cesarina
23 1 0
1
TOTAL 899 83 35 118
43
Ao se levar em conta apenas a ausência de forófitos na 2ª Amostra e 3ª Amostra, o
maior número de indivíduos que deixaram de ser forófitos foram os da categoria Morta
(37,2%), de Clusia columnaris (20,8%), de Annona nitida (20,0%) e os de Swartzia
dolicopoda (15,4%) (Tabela 11).
Em doze espécies de forófitos não ocorreu nenhuma modificação.
Tabela 11. Espécies que deixaram de ser forófitos de Cattleya eldorado em um hectare da
Reserva Biológica de Campina do INPA. (1ª Amostra = 2000-2001; 2ª Amostra =
2002-2003 e 3ª Amostra = 2004-2005).
PRESENTES AUSENTES FORÓFITO
1ª Amostra 2ª Amostra 3ª Amostra
TOTAL
Pagamea duckei
211 9 15
24
Morta 51 7 12
19
Pradosia schomburgkiana
96 8 5
13
Aldina heterophylla
207 3 6
9
Clusia columnaris
24 4 1
5
Eugenia sp. 62 1 2
3
Hirtella racemosa
23 1 2
3
Tabernaemontana rupicola
47 2 1
3
Annona nitida
10 1 1
2
Swartzia dolicopoda
13 1 1
2
Talisia cesarina
23 1 1
2
Doliocarpus spraguei
10 0 1
1
Mabea occidentalis
10 1 0
1
Macrolobium arenarium
11 1 0
1
Protium heptaphyllum
9 0 1
1
Clusia nemorosa
9 0 0
0
Conomorpha grandiflora
4 0 0
0
Duroia sp. 1 0 0
0
Heteropterys acutifolia
1 0 0
0
Humiria balsamifera
2 0 0
0
Mandevilla ulei
1 0 0
0
Manilkara amazonica
41 0 0
0
Matayba opaca
13 0 0
0
Miconia lepidota
0 0 0
0
Ormosia costulata
12 0 0
0
Ouratea spruceana
7 0 0
0
Psychotria barbiflora
1 0 0
0
TOTAL 899 40 49 89
44
No geral, durante a 2ª Amostra e a 3ª Amostra, os forófitos que tiveram maior
aumento em suas abundâncias foram Tabernaemontana rupicola (21,3%), Clusia columnaris
(16,7%) e Manilkara amazonica (14,7%), enquanto que Aldina heterophylla teve uma
diminuição de aproximadamente 1,0% (Figura 12).
A maior diminuição nos três períodos de estudo foi na categoria “Morta” com 27,5%.
Figura 12. Porcentagem de novos forófitos e de espécies que deixaram de ser forófitos de
Cattleya eldorado em um hectare da Reserva Biológica de Campina do INPA.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Pagamea duckei
Pradosia schomburgkiana
Tabernaemontana rupicola
Clusia columnaris
Aldina heterophylla
Eugenia sp.
Manilkara amazonica
Hirtella racemosa
Annona nitida
Talisia cesarina
Doliocarpus spraguei
Protium heptaphyllum
Conomorpha grandiflora
Matayba opaca
Miconia lepidota
Swartzia dolicopoda
Mabea occidentalis
Macrolobium arenarium
Morta
Forófito
Porcentagem (%)
NOVOS
AUSENTES
45
5.2. Dinâmica populacional da Cattleya eldorado
5.2.1. 1ª AMOSTRA
Na 1ª Amostra, realizada nos anos 2000 e 2001, foi verificada a ocorrência de 3272
indivíduos de Cattleya eldorado nas 20 parcelas estudadas (Tabela 12). Os 899 forófitos
apresentaram 83,7% dos indivíduos enquanto que 16,3% estavam caídos no solo.
Embora a parcela 10 tenha apresentado um número maior de forófitos (108), o maior
número de indivíduos de C. eldorado foi encontrado nas parcelas 11 e 14. Isto porque na
parcela 11 estavam presentes 20 indivíduos de Aldina heterophylla, 19 de Pagamea duckei e
15 de Pradosia schomburgkiana e na parcela 14 ocorreram 17 indivíduos de A. heterophylla,
14 de Pagamea duckei e 9 de Pradosia schomburgkiana. A parcela 10 apresentou um número
menor (15, 13 e 8 respectivamente) dessas espécies que apresentaram o maior Índice de Valor
de Importância (IVI) para C. eldorado.
Dos indivíduos presentes nos forófitos, 62,0% se localizavam nos ramos e 38,0% nos
troncos. Apenas 18,9% estavam na fase adulta (D), enquanto que 28,1% encontravam-se na
fase A, 26,7% na B e 26,3% na C.
Foram encontradas 41 cápsulas entre as 519 plantas adultas de C. eldorado, ou seja,
7,9% das mesmas produziram frutos.
46
Tabela 12. Ocorrência de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA. 1ª Amostra (Anos 2000 – 2001).
(A = plântula até 5 cm, B = plântula com 2 ou 3 folhas com mais de 5 cm, C = planta jovem com mais de 3 folhas e D = planta adulta).
LOCAL FASE DA Cattleya
eldorado
PARCELA NÚMERO
DE
FORÓFITOS
TRONCO RAMO
TOTAL
A
B
C D
CHÃO NÚMERO
DE CÁPSULAS
TOTAL
GERAL
1 19 10 45 55 17 17 11 10 2 6
57
2 34 35 197 232 98 55 40 39 13 5
245
3 35 37 82 119 50 33 14 22 11 4
130
4 19 22 63 85 6 29 27 23 14 0
99
5 27 31 37 68 9 24 23 12 8 0
76
6 21 21 11 32 7 6 12 7 7 0
39
7 20 24 23 47 8 10 19 10 11 0
58
8 59 75 113 188 40 43 62 43 30 4
218
9 70 97 108 205 41 59 69 36 36 6
241
10 108 165 91 256 74 75 74 33 83 2
339
11 95 141 147 288 89 72 62 65 39 5
327
12 58 64 66 130 27 37 35 31 25 0
155
13 49 46 94 140 36 50 35 19 26 2
166
14 78 101 168 269 82 75 62 50 86 2
355
15 76 68 149 217 99 55 41 22 43 1
260
16 72 61 80 141 60 48 27 6 17 2
158
17 20 18 64 82 8 17 27 30 24 1
106
18 25 15 103 118 16 14 46 42 24 0
142
19 9 4 15 19 0 4 4 11 6 0
25
20 5 7 41 48 2 8 30 8 28 1
76
TOTAL 899 1042 1697 2739 769 731 720 519 533 41 3272
47
5.2.2. 2ª AMOSTRA
Na 2ª Amostra, realizada nos anos 2002 e 2003, foi verificada a ocorrência de 3170
indivíduos de Cattleya eldorado nas 20 áreas de estudo (Tabela 13), 102 indivíduos a menos
que nos dois anos anteriores, embora o número de forófitos tenha aumentado. Os forófitos
apresentaram 84,8% dos indivíduos enquanto que 15,2% estavam caídos no solo.
Dos indivíduos presentes nos forófitos, 61,0% se localizavam nos ramos e 39,0% nos
troncos. Na fase adulta estavam presentes 27,9% dos indivíduos, enquanto que 27,3%
encontravam-se na fase A, 24,8% na B e 20,0% na C.
Houve uma diminuição no número de indivíduos presentes nas fases A, B e C, em
relação aos dois anos anteriores, de 4,6%; 8,6% e 25,4% respectivamente. No entanto houve
um aumento de 44,3% de indivíduos na fase adulta. Isto está indicando uma deficiência na
formação de novos indivíduos e também que muitos dos jovens se tornaram adultos.
Foram isolados 272 indivíduos adultos para os testes de biologia reprodutiva que serão
discutidos na seção 5.4. Os 477 indivíduos adultos restantes produziram 17 cápsulas (3,6%).
48
Tabela 13. Ocorrência de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA. 2ª Amostra (Anos 2002 – 2003).
(A = plântula até 5 cm, B = plântula com 2 ou 3 folhas com mais de 5 cm, C = planta jovem com mais de 3 folhas e D = planta
adulta).
LOCAL FASE DA Cattleya
eldorado
PARCELA
NÚMERO
DE
FORÓFITOS
TRONCO RAMO
TOTAL
A
B
C D
CHÃO NÚMERO
DE CÁPSULAS
TOTAL
GERAL
1 32 17 49 66 11 17 15 23 9 0
75
2 46 39 207 246 82 57 38 69 33 0
279
3 35 36 67 103 47 24 8 24 6 0
109
4 19 21 55 76 4 26 17 29 13 0
89
5 28 31 34 65 13 20 16 16 11 0
76
6 23 28 11 39 14 6 7 12 11 0
50
7 23 29 21 50 11 11 17 11 20 0
70
8 66 79 122 201 50 43 49 59 25 7
226
9 75 97 114 211 44 59 45 63 42 4
253
10 114 156 90 246 73 63 53 57 78 1
324
11 97 131 147 278 85 64 38 91 28 1
306
12 57 64 59 123 29 28 33 33 31 0
154
13 48 41 87 128 29 48 21 30 23 0
151
14 76 102 151 253 72 64 41 76 56 2
309
15 69 63 146 209 92 51 37 29 22 0
231
16 72 65 77 142 52 52 20 18 13 0
155
17 22 21 63 84 12 11 21 40 17 1
101
18 26 16 97 113 13 16 35 49 17 0
130
19 7 3 12 15 0 1 5 9 8 1
23
20 7 9 31 40 1 7 21 11 19 0
59
TOTAL 942 1048 1640 2688 734 668 537 749 482 17 3170
49
5.2.3. 3ª AMOSTRA
Na 3ª Amostra, realizada nos anos 2004 e 2005, foi verificada a ocorrência de 3047
indivíduos de Cattleya eldorado nas 20 áreas de estudo (Tabela 14), 127 indivíduos a menos
que nos dois anos anteriores. Os forófitos apresentaram 85,7% dos indivíduos enquanto que
14,3% estavam caídos no solo.
Dos indivíduos presentes nos forófitos, 60,9% se localizavam nos ramos e 39,1% nos
troncos. Houve um aumento de 69 indivíduos na fase adulta (D = 31,3%), enquanto que
26,9% encontravam-se na fase A, 23,6% na B e 18,2% na C.
Houve uma diminuição no número de indivíduos presentes nas fases A, B e C, em
relação aos dois anos anteriores, de 4,3%; 7,8% e 11,7% respectivamente. No entanto, ocorreu
um aumento 9,2% dos indivíduos na fase adulta, apesar desse aumento ter sido menor do que
ocorreu da 1ª para a 2ª Coleta (44,3%).
Após as três coletas em cada uma das parcelas verificou-se uma diminuição de 8,7%
dos indivíduos presentes na fase A, 15,7% dos indivíduos na fase B e de 34,2% dos que se
encontravam na fase C. Já na fase D, o aumento foi de 57,6%, o que indica que está havendo
uma deficiência na formação novos indivíduos de C. eldorado na Reserva Biológica de
Campina do INPA.
Os 818 indivíduos adultos produziram 32 cápsulas (3,9%).
50
Tabela 14. Ocorrência de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA. 3ª Amostra (Anos 2004 – 2005).
(A = plântula até 5 cm, B = plântula com 2 ou 3 folhas com mais de 5 cm, C = planta jovem com mais de 3 folhas e D = planta
adulta).
LOCAL FASE DA Cattleya
eldorado
PARCELA
NÚMERO
DE
FORÓFITOS
TRONCO RAMO
TOTAL
A
B
C D
CHÃO NÚMERO
DE CÁPSULAS
TOTAL
GERAL
1 40 26 57 83 21 18 10 34 5 1
88
2 45 42 210 252 80 48 32 92 19 5
271
3 37 36 74 110 52 22 11 25 8 0
118
4 18 20 51 71 5 20 17 29 17 1
88
5 28 31 35 66 15 18 16 17 12 0
78
6 24 26 14 40 16 5 5 14 11 0
51
7 23 32 25 57 17 10 18 12 21 0
78
8 65 76 116 192 47 42 40 63 34 0
226
9 74 101 112 213 41 56 42 74 26 5
239
10 111 146 88 234 66 63 47 58 76 1
310
11 96 126 144 270 84 62 31 93 27 5
297
12 55 61 57 118 21 30 29 38 16 1
134
13 47 37 72 109 20 38 20 31 24 5
133
14 71 95 147 242 65 61 32 84 55 1
297
15 64 59 134 193 83 45 33 32 19 1
212
16 69 62 74 136 49 48 23 16 18 1
154
17 20 18 53 71 10 10 17 34 17 2
88
18 26 16 87 103 10 13 30 50 10 2
113
19 6 2 12 14 0 0 5 9 12 1
26
20 9 9 27 36 0 7 16 13 10 0
46
TOTAL 928 1021 1589 2610 702 616 474 818 437 32 3047
51
A Tabela 15 apresenta a abundância de Cattleya eldorado durante os seis anos de sua
observação na Reserva do INPA.
Nos seis anos de estudo foram observados e analisados um total de 3183 indivíduos de
Cattleya eldorado nos forófitos, sendo que 49,1% estiveram presentes em Aldina
heterophylla, 23,2% em Pagamea duckei, 6,0% em Manilkara amazonica e 4,3% em
Pradosia schomburgkiana. Apenas essas quatro espécies contribuíram com mais de 80% dos
indivíduos de C. eldorado. Os indivíduos presentes no solo foram apenas registrados em cada
um dos períodos de estudo (Tabelas 12, 13, 14 e 15).
Nota-se que após dois anos, houve uma diminuição de aproximadamente 3,1% e após
quatro anos houve um decréscimo de 6,9% no total de indivíduos de Cattleya eldorado.
Tabela 15. Abundância de Cattleya eldorado em seus forófitos nos seis anos de observação
em um hectare da Reserva Biológica de Campina.
ABUNDÂNCIA DE Cattleya eldorado FORÓFITO
1ª AMOSTRA 2ª AMOSTRA 3ª AMOSTRA TOTAL
Aldina heterophylla
1415 1333 1281 1563
Pagamea duckei
562 595 584 737
Manilkara amazonica
168 167 164 192
Pradosia schomburgkiana
112 117 119 137
Eugenia sp. 95 97 97 111
Mortas 77 64 47 85
Tabernaemontana rupicola
51 57 63 69
Clusia columnaris
30 34 36 41
Ormosia costulata
36 33 32 37
Hirtella racemosa
30 30 28 34
Talisia cesarina
27 27 26 28
Macrolobium arenarium
17 16 16 18
Matayba opaca
16 18 18 18
Swartzia dolicopoda
18 17 15 18
Clusia nemorosa
14 14 14 15
Annona nitida
12 10 10 14
Doliocarpus spraguei
11 11 13 14
Protium heptaphyllum
12 11 11 14
Mabea occidentalis
13 12 12 13
Ouratea spruceana
9 9 9 9
Conomorpha grandiflora
5 6 6 6
Psychotria barbiflora
3 3 2 3
Heteropterys acutifolia
2 2 2 2
Humiria balsamifera
2 2 2 2
Duroia sp. 1 1 1 1
Mandevilla ulei
1 1 1 1
Miconia lepidota
0 1 1 1
Chão 533 482 437 -
TOTAL 3272 3170 3047 3183
52
- Diâmetro do forófito X Abundância de Cattleya eldorado
Não considerando os forófitos cujos diâmetros não foram medidos (105), o maior
número de indivíduos de Cattleya eldorado (1417 - 46,0%) ocorreu naqueles que tinham até
10 centímetros de diâmetro (Tabela 16), visto que 81% dos forófitos encontravam-se nessa
categoria. Aldina heterophylla foi o único forófito em que a C. eldorado esteve presente em
todas as classes de diâmetro, sendo que 63,3% delas encontravam-se em plantas com 20 a 40
centímetros de diâmetro.
Na categoria até 10 centímetros, Pagamea duckei apresentou 686 indivíduos de C.
eldorado (22,3%), enquanto que Aldina heterophylla apresentou 142 (4,6%) e Pradosia
schomburgkiana apresentou 114 (3,7%) (Tabela 16).
Ao se correlacionar os diâmetros de todos os forófitos (Figura 13), como também os
diâmetros de Aldina heterophylla (Figura 14) com a abundância da Cattleya eldorado obteve-
se uma correlação linear positiva, para um nível de 5% (α = 0,05). Para os diâmetros de todos
os forófitos o coeficiente de correlação de Pearson (r) foi de 0,64 e para os diâmetros de
Aldina heterophylla r foi igual a 0,62, ambos considerados medianos.
53
Tabela 16. Abundância de Cattleya eldorado em relação ao diâmetro de seu forófito. (Não
med = forófitos que não foram medidos, m = metros).
FORÓFITO
Não
med.
Até
0,1m
>0,1 a
0,2m
>0,2 a
0,3m
>0,3 a
0,4m
>0,4 a
0,5m
>0,5 a
0,6m
>0,6 a
0,7m
Total
Aldina heterophylla
0 142 154 452 538 129 124 24
1563
Pagamea duckei
1 686 25 25 0 0 0 0
737
Manilkara amazonica
0 67 55 29 41 0 0 0
192
Pradosia schomburgkiana
2 114 19 2 0 0 0 0
137
Eugenia sp. 2 106 3 0 0 0 0 0
111
Mortas 85 0 0 0 0 0 0 0
85
Tabernaemontana rupicola
5 64 0 0 0 0 0 0
69
Clusia columnaris
0 34 6 1 0 0 0 0
41
Ormosia costulata
0 15 0 0 22 0 0 0
37
Hirtella racemosa
1 33 0 0 0 0 0 0
34
Talisia cesarina
3 25 0 0 0 0 0 0
28
Macrolobium arenarium
0 18 0 0 0 0 0 0
18
Matayba opaca
1 17 0 0 0 0 0 0
18
Swartzia dolicopoda
0 13 5 0 0 0 0 0
18
Clusia nemorosa
0 9 5 1 0 0 0 0
15
Annona nitida
0 14 0 0 0 0 0 0
14
Doliocarpus spraguei
3 11 0 0 0 0 0 0
14
Protium heptaphyllum
0 14 0 0 0 0 0 0
14
Mabea occidentalis
1 12 0 0 0 0 0 0
13
Ouratea spruceana
0 9 0 0 0 0 0 0
9
Conomorpha grandiflora
1 5 0 0 0 0 0 0
6
Psychotria barbiflora
0 3 0 0 0 0 0 0
3
Heteropterys acutifolia
0 2 0 0 0 0 0 0
2
Humiria balsamifera
0 1 1 0 0 0 0 0
2
Duroia sp. 0 1 0 0 0 0 0 0
1
Mandevilla ulei
0 1 0 0 0 0 0 0
1
Miconia lepidota
0 1 0 0 0 0 0 0
1
TOTAL 105 1417 273 510 601 129 124 24 3183
54
Figura 13. Correlação entre o diâmetro do forófito e a abundância de Cattleya eldorado.
Figura 14. Correlação entre o diâmetro de Aldina heterophylla e a abundância de Cattleya
eldorado.
y = 40,176x + 0,0838
r = 0,64
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7
Diâmetro do forófito (m)
Abundância de Cattleya eldorado
y = 49,179x - 1,8472
r = 0,62
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7
Diâmetro de
Aldina heterophylla
(m)
Abundância de Cattleya eldorado
55
- Altura do forófito X Abundância de Cattleya eldorado
Cattleya eldorado esteve presente em todas as classes de altura dos forófitos, sendo
que 772 indivíduos (25,1%) ocorreram nos forófitos com mais de 9 metros de altura (Tabela
17). Aldina heterophylla e Manilkara amazonica apresentaram C. eldorado acima de 1 metro
de altura em todas as classes de altura e em Pradosia schomburgkiana, C. eldorado esteve
presente em todas as classes de altura. Os forófitos tombados ou aqueles que estavam mortos
não tiveram suas alturas medidas
Algumas árvores mais altas de A.. heterophylla apresentaram poucos indivíduos de C.
eldorado. Isto pode estar ocorrendo, talvez, pela proximidade com a campinarana onde
ocorrem árvores mais altas e a luz não penetra até os estratos mais baixos. Outro fator poderia
ser a ação de interações alelopáticas entre indivíduos epífitos. Vareschi (1976) verificou que
árvores fortemente colonizadas por espécies de Tillandsia geralmente possuíam poucas
espécies de orquídeas. Na Reserva Biológica de Campina, algumas espécies de Bromeliaceae,
uma delas T. adpressiflora, também ocorre sobre A. heterophylla (Braga, 1977a). Mas, nesse
trabalho, não foram obtidos dados para este tipo de associação.
Ao se correlacionar as alturas de todos os forófitos (Figura 15), como também as
alturas de Aldina heterophylla (Figura 16) com a abundância da Cattleya eldorado, obteve-se
uma correlação linear positiva, com um nível de 5% (α = 0,05). Para as alturas de todos os
forófitos o coeficiente de correlação de Pearson r foi de 0,43 e para as alturas de Aldina
heterophylla, r foi igual a 0,44, ambos considerados baixos.
56
Tabela 17. Abundância de Cattleya eldorado em relação a altura de seu forófito. Não med =
forófitos que não foram medidos, m = metros).
FORÓFITO
Não
Med
0 a
1m
>1 a
2m
>2 a
3m
>3 a
4m
>4 a
5m
>5 a
6m
>6 a
7m
>7 a
8m
>8 a
9m
>
9m
Total
Aldina heterophylla
8 0 11 19 31 56 72 190 230 280 666
1563
Pagamea duckei
0 8 44 135 252 179 98 21 0 0 0
737
Manilkara amazonica
0 0 6 8 3 15 13 39 5 26 77
192
Pradosia schomburgkiana
0 12 12 12 21 18 19 18 19 3 3
137
Eugenia sp. 0 6 20 20 26 19 13 6 1 0 0
111
Mortas 85 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
85
Tabernaemontana rupicola
1 19 28 18 1 0 2 0 0 0 0
69
Clusia columnaris
0 1 5 5 8 8 3 3 2 2 4
41
Ormosia costulata
0 1 3 2 1 2 1 5 0 0 22
37
Hirtella racemosa
3 0 11 13 7 0 0 0 0 0 0
34
Talisia cesarina
0 3 8 8 1 7 1 0 0 0 0
28
Macrolobium arenarium
0 0 2 4 4 2 1 4 1 0 0
18
Matayba opaca
0 2 2 2 0 8 4 0 0 0 0
18
Swartzia dolicopoda
0 1 3 2 0 2 2 6 2 0 0
18
Clusia nemorosa
0 0 6 3 0 1 5 0 0 0 0
15
Annona nitida
0 0 3 6 4 0 0 1 0 0 0
14
Doliocarpus spraguei
10 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0
14
Protium heptaphyllum
0 0 2 1 5 3 3 0 0 0 0
14
Mabea occidentalis
1 1 1 8 1 1 0 0 0 0 0
13
Ouratea spruceana
0 0 2 1 0 5 0 1 0 0 0
9
Conomorpha grandiflora
0 3 2 0 1 0 0 0 0 0 0
6
Psychotria barbiflora
0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
3
Heteropterys acutifolia
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Humiria balsamifera
0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0
2
Duroia sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
1
Mandevilla ulei
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
1
Miconia lepidota
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
1
TOTAL 110 59 171 268 372 327 238 294 260 312 772 3183
57
Figura 15. Correlação entre a altura do forófito e a abundância de Cattleya eldorado.
Figura 16. Correlação entre a altura de Aldina heterophylla e a abundância de Cattleya
eldorado.
y = 1,8446x - 4,9274
r = 0,44
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0123456789101112
Altura de
Aldina heterophylla
(m)
Abundância de Cattleya eldorado
y = 1,0216x - 1,2087
r = 0,43
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Altura do forófito (m)
Abundância de Cattleya eldorado
58
- Altura de fixação no forófito X Abundância de Cattleya eldorado
Quanto à altura de fixação da Cattleya eldorado em seu forófito (Tabela 18),
verificou-se que aproximadamente 66% delas estiveram posicionadas em alturas de até 4
metros. Em Aldina heterophylla aproximadamente 25% (390) encontravam-se entre 2 e 3
metros e em Pagamea duckei, 40% (295) encontravam-se entre 1 e 2 metros do solo.
Ao se correlacionar as alturas de fixação da Cattleya eldorado em todos os forófitos
(Figura 17) e somente em Aldina heterophylla (Figura 18) com a sua abundância, observou-se
uma correlação linear negativa, com um nível de 5% (α = 0,05), com r = 0,89 para todos os
forófitos e r = 0,71para Aldina heterophylla, ambos considerados muito altos.
59
Tabela 18. Abundância de Cattleya eldorado em relação à altura de fixação em seu forófito
(m = metros).
FORÓFITO
Até
1m
>1 a
2m
>2 a
3m
>3 a
4m
>4 a
5m
>5 a
6m
>6 a
7m
>7 a
8m
>8 a
9m
> 9m
Total
Aldina heterophylla
245 265 390 254 147 117 68 58 17 2
1563
Pagamea duckei
199 295 198 40 5 0 0 0 0 0
737
Manilkara amazonica
48 49 31 28 15 14 5 2 0 0
192
Pradosia schomburgkiana
74 38 11 10 3 1 0 0 0 0
137
Eugenia sp. 60 28 18 5 0 0 0 0 0 0
111
Mortas 54 23 6 2 0 0 0 0 0 0
85
Tabernaemontana rupicola
63 6 0 0 0 0 0 0 0 0
69
Clusia columnaris
24 8 2 5 2 0 0 0 0 0
41
Ormosia costulata
15 6 2 1 2 6 5 0 0 0
37
Hirtella racemosa
32 1 1 0 0 0 0 0 0 0
34
Talisia cesarina
24 4 0 0 0 0 0 0 0 0
28
Macrolobium arenarium
14 4 0 0 0 0 0 0 0 0
18
Matayba opaca
15 1 1 1 0 0 0 0 0 0
18
Swartzia dolicopoda
8 6 1 3 0 0 0 0 0 0
18
Clusia nemorosa
10 0 2 2 0 1 0 0 0 0
15
Annona nitida
12 2 0 0 0 0 0 0 0 0
14
Doliocarpus spraguei
12 1 1 0 0 0 0 0 0 0
14
Protium heptaphyllum
12 1 1 0 0 0 0 0 0 0
14
Mabea occidentalis
10 3 0 0 0 0 0 0 0 0
13
Ouratea spruceana
8 1 0 0 0 0 0 0 0 0
9
Conomorpha grandiflora
5 1 0 0 0 0 0 0 0 0
6
Psychotria barbiflora
1 2 0 0 0 0 0 0 0 0
3
Heteropterys acutifolia
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Humiria balsamifera
0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
2
Duroia sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Mandevilla ulei
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
Miconia lepidota
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
1
TOTAL 949 747 666 351 174 139 78 60 17 2 3183
60
Figura 17. Correlação entre a altura de fixação no forófito e a abundância de Cattleya
eldorado.
Figura 18. Correlação entre a altura de fixação de Cattleya eldorado em Aldina heterophylla.
y = -1,2875x + 92,425
r = 0,89
0
20
40
60
80
100
120
140
160
012345678910
Altura de fixação no forófito (m)
Abundância de Cattleya eldorado
y = -3,5512x + 33,932
r = 0,71
0
10
20
30
40
50
60
012345678910
Altura de fixação em
Aldina heterophylla
(m)
Abundância de Cattleya eldorado
61
É de se esperar que os forófitos que apresentam maior riqueza e abundância de
espécies epífitas sejam aqueles que possuam um porte mais desenvolvido, pois oferecem uma
superfície maior e, sendo mais antigos, estão a mais tempo no local para que ocorra o
estabelecimento de tais plantas.
Waechter (1980) cita que as árvores crescem primeiro predominante em altura e
depois em espessura, ou seja, plantas de alturas semelhantes podem apresentar diâmetros
bastante desiguais.
Aldina heterophylla é uma espécie que apresenta copa muito ramificada, o que
favorece a fixação de plantas epífitas, mas com o seu envelhecimento e o acúmulo destas
plantas em seus ramos observa-se freqüentemente a quebra de diversos galhos. Dessa forma
pode-se encontrar plantas altas com um número reduzido de epífitas.
Portanto, o diâmetro do tronco foi considerado mais adequado do que a altura, para
expressar a idade do forófito, como também já havia sido observado por Waechter (1980).
A correlação negativa obtida para a altura de fixação da Cattleya eldorado expressa
que essas orquídeas se estabelecem preferencialmente em alturas menores no forófito (até 4
metros ocorreram 85% dos indivíduos), locais em que a luminosidade ocorre indiretamente,
filtrada pelos galhos e onde a umidade se mantém elevada por mais tempo durante o dia.
Aldina heterophylla e Pagamea duckei apresentaram 72% de todas as plantas de
Cattleya eldorado na campina do INPA. Manilkara amazonica, Pradosia schomburgkiana,
Eugenia sp. e Tabernaemontana rupicola, juntas, apresentaram 16%, enquanto que as vinte
espécies restantes de forófitos e também os forófitos mortos apresentaram 12%. Dessa forma,
pode-se considerar Aldina heterophylla e Pagamea duckei como os forófitos predominantes
da Cattleya eldorado, enquanto que as demais espécies de forófitos citadas acima, como
forófitos ocasionais.
Braga & Braga (1975), estudando algumas epífitas na mesma área, verificaram que o
maior número de indivíduos também ocorria sobre A. heterophylla, que é uma espécie que
apresenta uma arquitetura que favorece o acúmulo de húmus em seus galhos, formando uma
boa plataforma de pouso para as sementes e casca do tipo rugoso. Eles também verificaram a
ocorrência de paralelismo entre o pH desse forófito e o número de indivíduos de epífitas.
62
Em um estudo com 34 espécies de briófitas desenvolvido na mesma área (Lisbôa,
1975b), foi verificada a ocorrência de maior número de briófitas em locais com A.
heterophylla do que em locais com predominância de P. schomburgkiana, onde o fator luz é
limitante para as briófitas. A porcentagem de luz filtrada em P. schomburgkiana foi maior do
que em A. heterophylla.
Embora P. schomburgkiana tenha ficado em terceiro lugar no valor de importância
para C. eldorado (Tabela 7), a característica de descamamento de seu tronco e galhos faz com
que muitas das plântulas que estavam se desenvolvendo sobre esta espécie de Sapotaceae se
desprendam e caiam ao solo.
Cattleya eldorado esteve presente nos troncos como também nos ramos de seus
forófitos.
Os ramos dos forófitos apresentaram 62,3%, enquanto que os troncos 37,7% dos
indivíduos de C. eldorado. Em Aldina heterophylla, 76,6% encontravam-se nos ramos, em
Pagamea duckei, 67,4% e em Manilkara amazonica, 54,7%. Já em Pradosia
schomburgkiana, 67,9% dos indivíduos de C. eldorado encontravam-se nos troncos, como
também em Eugenia sp. 63,1% e Tabernaemontana rupicola 79,7% (Tabela 19). Os ramos
encontram-se, de uma maneira geral, dispostos paralelmente ao solo, facilitando o acúmulo de
material em decomposição de onde as plântulas e plantas da Cattleya eldorado irão obter
maior quantidade de nutrientes para seu desenvolvimento.
63
Tabela 19. Abundância e porcentagem de indivíduos de Cattleya eldorado em relação à
posição em que eles se encontram no forófito na Reserva Biológica de Campina
do INPA. (N° = número de indivíduos e % = porcentagem).
Tronco Ramos FORÓFITO
N°
%
N°
%
Total
Aldina heterophylla
366 23,4 1197 76,6
1563
Pagamea duckei
240 32,6 497 67,4
737
Manilkara amazonica
87 45,3 105 54,7
192
Pradosia schomburgkiana
93 67,9 44 32,1
137
Eugenia sp. 70 63,1 41 36,9
111
Mortas 69 81,2 16 18,8
85
Tabernaemontana rupicola
55 79,7 14 20,3
69
Clusia columnaris
31 76,6 10 24,4
41
Ormosia costulata
13 35,1 24 64,9
37
Hirtella racemosa
27 79,4 7 20,6
34
Talisia cesarina
26 92,9 2 7,1
28
Macrolobium arenarium
16 88,9 2 11,1
18
Matayba opaca
16 88,9 2 11,1
18
Swartzia dolicopoda
11 61,1 7 38,9
18
Clusia nemorosa
13 86,7 2 13,3
15
Annona nitida
8 57,1 6 42,9
14
Doliocarpus spraguei
12 85,7 2 14,3
14
Protium heptaphyllum
11 78,6 3 21,4
14
Mabea occidentalis
13 100,0 0 0
13
Ouratea spruceana
8 88,9 1 11,1
9
Conomorpha grandiflora
6 100,0 0 0
6
Psychotria barbiflora
3 100,0 0 0
3
Heteropterys acutifolia
2 100,0 0 0
2
Humiria balsamifera
1 50,0 1 50,0
2
Duroia sp. 1 100,0 0 0
1
Mandevilla ulei
1 100,0 0 0
1
Miconia lepidota
0 0 1 100,0
1
TOTAL 1199 37,7 1984 62,3 3183
Foram identificadas quatro fases de desenvolvimento das plantas da Cattleya eldorado
na Reserva Biológica de Campina do INPA (Figura 6). A abundância de cada uma delas em
seus respectivos forófitos encontra-se na Tabela 20.
Das 3183 plantas de Cattleya eldorado, um total de 573 (18,0%) caíram do forófito ou
morreram durante o período de estudo. Considerando todos os indivíduos estudados, 961
(30,2%) estavam na fase A, 760 (23,9%) na fase B, 572 (18,0%) na fase C e 890 (28,0%) na
fase D (Tabela 21).
64
Aldina heterophylla apresentou indivíduos Cattleya eldorado nas quatro fases sendo
que na fase D (planta adulta), foram encontradas aproximadamente 40,3% das plantas. Já em
Pagamea duckei, que também apresentou Cattleya eldorado com as quatro fases, 48,8% das
plantas estavam na fase A (plântula até 5cm), mas apenas 2,4% chegaram à fase D. Nos
forófitos da categoria Mortas, 44,7% das plantas de C. eldorado também morreram durante os
seis anos de observação.
Algumas espécies de forófitos, como por exemplo Duroia sp., Heteropterys acutifolia,
Humiria balsamifera, Mandevilla ulei, Miconia lepidota e Psychotria barbiflora,
apresentaram uma pequena quantidade de plantas da Cattleya eldorado e em uma ou duas das
fases de desenvolvimento, o que denota que elas provavelmente se desprenderam do forófito
original e acabaram se fixando nestes outros indivíduos.
Uma planta é considerada adulta quando floresce pela primeira vez. Em orquídeas, de
um modo geral, a primeira floração ocorre de 4 a 8 anos após a semeadura. (Arditti, 1992).
Das 769 plântulas encontradas na primeira fase de desenvolvimento (Fase A), apenas
1 chegou à fase adulta após dois anos, mas não sobreviveu. 55,79% permaneceram na mesma
fase, 12,74% mudaram de fase e 31,47% morreram após os 4 anos.
Das 731 plântulas encontradas na segunda fase de desenvolvimento (Fase B), 3,28%
chegaram à fase adulta; 59,23% permaneceram na mesma fase; 21,48% mudaram de fase,
9,85% morreram após 2 anos e 9,44% após 4 anos.
Das 720 plantas encontradas na terceira fase de desenvolvimento (Fase C), 40,83%
chegaram à fase adulta após 4 anos; 44,31% permaneceram na mesma fase; 7,78% morreram
após 2 anos e 7,08% após 4 anos.
Das 519 plantas adultas (Fase D), 5,78% morreram após 2 anos e 4,43% após 4 anos.
Diversos fatores como hereditariedade, fatores químicos, taxa de crescimento, termo e
fotoperiodismo e o estado nutricional podem determinar o tempo de floração da planta.
(Arditti, 1992).
Em Cattleya, por exemplo, temperaturas próximas à 17 °C são favoráveis a uma
floração abundante. Dias curtos induzem a floração de C. intermedia, C. percivaliana e C.
warscewiczii (Arditti, 1992).
65
Tabela 20. Fases dos indivíduos de Cattleya eldorado encontrados em cada espécie de
forófito na Reserva Biológica de Campina. A = plântula até 5 cm, B = plântula
com 2 ou 3 folhas com mais de 5 cm, C = planta jovem com mais de 3 folhas, D =
planta adulta e † = ausente (Ver Figura 6).
Fases de Cattleya eldorado FORÓFITO
A B C D
†
TOTAL
Aldina heterophylla
150 223 278 630 282
1563
Pagamea duckei
360 160 46 18 153
737
Manilkara amazonica
41 42 31 50 28
192
Pradosia schomburgkiana
39 27 30 23 18
137
Eugenia sp. 21 33 17 26 14
111
Mortas 11 18 10 8 38
85
Tabernaemontana rupicola
13 33 10 7 6
69
Clusia columnaris
19 10 4 3 5
41
Ormosia costulata
1 7 7 17 5
37
Hirtella racemosa
10 11 5 2 6
34
Talisia cesarina
7 12 4 3 2
28
Macrolobium arenarium
5 2 4 5 2
18
Matayba opaca
4 7 5 2 0
18
Swartzia dolicopoda
1 6 4 4 3
18
Clusia nemorosa
3 4 3 4 1
15
Annona nitida
4 2 2 2 4
14
Doliocarpus spraguei
5 4 3 1 1
14
Protium heptaphyllum
1 5 2 3 3
14
Mabea occidentalis
3 5 2 2 1
13
Ouratea spruceana
1 3 3 2 0
9
Conomorpha grandiflora
2 1 1 2 0
6
Psychotria barbiflora
0 0 2 0 1
3
Heteropterys acutifolia
1 0 0 1 0
2
Humiria balsamifera
0 0 0 2 0
2
Duroia sp. 0 0 1 0 0
1
Mandevilla ulei
0 1 0 0 0
1
Miconia lepidota
0 0 0 1 0
1
TOTAL 702 616 474 818 573 3183
66
Em relação às fases dos indivíduos de Cattleya eldorado e a altura de fixação em seu
forófito, foi verificado que indivíduos que se encontravam nas fases A e B ocorreram até 8
metros de altura (Tabela 21).
Tabela 21. Fases dos indivíduos de Cattleya eldorado e altura de fixação em seu forófito. m =
metros, A = plântula até 5 cm, B = plântula com 2 ou 3 folhas com mais de 5 cm,
C = planta jovem com mais de 3 folhas, D = planta adulta (Ver Figura 6).
Fases de Cattleya eldorado Altura
A B C D
TOTAL
0 – 1,0 m 297 300 206 146
949
> 1,0 – 2,0 m 355 175 93 124
747
> 2,0 – 3,0 m 219 143 88 216
666
> 3,0 – 4,0 m 61 72 56 162
351
> 4,0 – 5,0 m 19 31 41 83
174
> 5,0 – 6,0 m 8 27 32 72
139
> 6,0 – 7,0 m 0 8 25 45
78
> 7,0 – 8,0 m 2 4 21 33
60
> 8,0 – 9,0 m 0 0 9 8
17
Acima de 9,0 m 0 0 1 1
2
TOTAL 961 760 572 890 3183
As médias de indivíduos de Cattleya eldorado por forófito encontram-se na Tabela 22.
Os forófitos Aldina heterophylla e Manilkara amazonica foram os que apresentaram, em
média, os maiores números de indivíduos de C. eldorado por planta 7,3% e 4,1%,
respectivamente. Um único indivíduo de Aldina heterophylla apresentou 81 plantas de C.
eldorado.
A Tabela 23 representa toda a dinâmica das fases da Cattleya eldorado em cada um de
seus forófitos.
Dos 3183 indivíduos de Cattleya eldorado presentes em seus forófitos, estudados na
Reserva Biológica de Campina do INPA, foi verificado que 1864 (58,6%) permaneceram na
mesma fase de desenvolvimento durante o período de estudo.
Foram registrados 444 novos indivíduos durante o período de estudo, 264 após dois
anos e 180 após quatro anos.
Após os dois primeiros anos desapareceram, desprenderam-se do forófito ou
morreram, 315 indivíduos de C. eldorado e após quatro anos, mais 258 num total de 573
indivíduos.
67
Portanto, houve um decréscimo de aproximadamente 5% no número de indivíduos
presentes nos forófitos. Ao compararmos com o total de indivíduos, ou seja, com aqueles que
também se encontravam no solo (Tabela 15), verifica-se que houve uma diminuição de 6,9%
de indivíduos de C. eldorado durante o período de estudo.
Tabela 22. Médias de indivíduos de Cattleya eldorado por forófito em um hectare da Reserva
Biológica de Campina.
Forófitos Cattleya eldorado FORÓFITO
N° % N° %
Média de indivíduos de
Cattleya eldorado
por forófito
Aldina heterophylla
214 21,04 1563 49,10 7,3
Manilkara amazonica
47 4,62 192 6,03 4,1
Ormosia costulata
12 1,18 37 1,16 3,1
Psychotria barbiflora
1 0,10 3 0,09 3,0
Pagamea duckei
255 25,07 737 23,16 2,9
Heteropterys acutifolia
1 0,10 2 0,06 2,0
Clusia nemorosa
9 0,89 15 0,47 1,7
Eugenia sp. 69 6,78 111 3,49 1,6
Macrolobium arenarium
11 1,08 18 0,57 1,6
Mortas 56 5,51 85 2,67 1,5
Protium heptaphyllum
10 0,98 14 0,44 1,4
Swartzia dolicopoda
13 1,28 18 0,57 1,4
Doliocarpus spraguei
11 1,08 14 0,44 1,3
Hirtella racemosa
26 2,56 34 1,07 1,3
Mabea occidentalis
10 0,98 13 0,41 1,3
Matayba opaca
14 1,38 18 0,57 1,3
Ouratea spruceana
7 0,69 9 0,28 1,3
Annona nitida
12 1,18 14 0,44 1,2
Clusia columnaris
33 3,24 41 1,29 1,2
Conomorpha grandiflora
5 0,49 6 0,19 1,2
Pradosia schomburgkiana
112 11,01 137 4,30 1,2
Tabernaemontana rupicola
60 5,90 69 2,17 1,2
Talisia cesarina
24 2,36 28 0,88 1,2
Duroia sp. 1 0,10 1 0,03 1,0
Humiria balsamifera
2 0,20 2 0,06 1,0
Mandevilla ulei
1 0,10 1 0,03 1,0
Miconia lepidota
1 0,10 1 0,03 1,0
1017 3183
68
Tabela 23. Quadro geral da dinâmica das fases de Cattleya eldorado em cada um de seus forófitos. 1ª Amostra (2000 – 2001), 2ª Amostra (2002
– 2003), 3ª Amostra (2004 – 2005). A = plântula até 5 cm, B = plântula com 2 ou 3 folhas com mais de 5 cm, C = planta jovem com
mais de 3 folhas, D = planta adulta e † = ausente (Ver Figura 6).
AMOSTRA
FORÓFITO
1ª 2ª 3ª 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
TOTAL
† † A 34 1 2 0 0 2 0 1 0 0 0 0 1 0 7 0 0 1 0 57 7 0 0 0 7 0 2
122
† † B 14 0 1 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 3 1 0 0 1 0 0
29
† † C 3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0
7
† † D 18 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0
22
† A † 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 12 2 0 0 0 0 0 3
23
† A A 34 1 7 0 0 0 0 7 0 2 0 0 0 0 12 1 0 0 0 74 8 0 0 0 2 1 2
151
† A B 5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0
10
† B † 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0
5
† B B 23 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 15 0 0 0 0 3 0 1
47
† B C 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
5
† C C 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0
9
† C D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0
2
† D † 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
2
† D D 5 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0
10
A † † 40 3 3 1 0 0 0 4 0 3 0 1 0 0 11 0 0 0 0 66 7 1 0 1 2 0 14
157
A A † 19 1 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 38 4 1 1 0 1 1 5
79
A A A 82 2 10 3 2 3 0 13 1 8 0 3 4 0 22 3 0 0 1 229 24 1 0 1 4 6 7
429
A A B 15 0 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 13 5 0 0 0 3 0 0
42
A B † 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0
5
A B B 25 0 2 0 0 1 0 6 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 13 1 1 0 1 2 0 1
55
A C C 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
A D † 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
69
Tabela 23. cont. Quadro geral da dinâmica das fases de Cattleya eldorado em cada um de seus forófitos.
AMOSTRA
FORÓFITO (cont.)
1ª 2ª 3ª 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
TOTAL
B † † 42 0 1 0 0 0 0 4 0 1 0 0 1 0 4 0 0 2 0 11 0 0 0 0 1 1 4
72
B B † 30 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 16 2 1 0 1 1 0 7
62
B B B 141 2 5 4 1 3 0 18 0 10 0 5 2 1 36 6 0 7 3 113 17 3 0 5 23 12 16
433
B B C 27 1 1 1 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 10 5 0 0 1 0 0 0
51
B B D 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0
5
B C † 6 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7
B C C 54 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 3 0 0 3 0 12 4 1 0 0 1 1 1
82
B C D 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
11
B D D 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
8
C † † 49 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 2 0 0 0 0 0 1
56
C C † 23 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 3 1 0 0 1 0 0 2
35
C C C 189 1 3 2 1 0 1 14 0 3 0 2 3 0 26 4 0 4 3 19 18 1 2 3 8 3 9
319
C C D 45 1 1 0 0 0 0 5 0 1 0 0 0 0 2 1 0 3 1 4 5 0 0 0 1 0 1
71
C D † 13 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
16
C D D 157 1 1 1 1 0 0 10 0 1 2 0 4 0 15 0 0 5 1 3 10 0 0 1 4 3 3
223
D † † 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
30
D D † 18 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1
23
D D D 390 0 1 2 0 1 0 8 1 0 0 1 1 0 32 1 0 9 0 6 5 2 0 3 0 0 3
466
TOTAL 1563 14 41 15 6 14 1 111 2 34 2 13 18 1 192 18 1 37 9 737 137 14 3 18 69 28 85 3183
1. Aldina heterophylla
2. Annona nitida
3. Clusia columnaris
4. Clusia nemorosa
5. Conomorpha grandiflora
6. Doliocarpus spraguei
7. Duroia sp.
8. Eugenia sp.
9. Heteripterys aff. acutifolia
10. Hirtella racemosa
11. Humiria balsamifera
12. Mabea occidentalis
13. Macrolobium arenarium
14. Mandevilla ulei
15. Manilkara amazonica
16. Matayba opaca
17. Miconia lepidota
18. Ormosia costulata
19. Ouratea spruceana
20. Pagamea duckei
21. Pradosia schomburgkiana
22. Protium heptaphyllum
23. Psychotria barbiflora
24. Swartzia dolicopoda
25. Tabernaemontana rupicola
26. Talisia cesarina
27. Morta
70
5.3. Biologia floral
O estudo da biologia floral e reprodutiva da Cattleya eldorado foi realizado durante o
seu período de floração em aproximadamente 80 excursões ao campo nos anos de 2000 a
2006 e também em ambiente artificial no final de 2005 e início de 2006.
A floração desta espécie de orquídea começa a partir do mês de outubro indo até março
do ano seguinte, sendo que o pico de floração ocorre nos meses de novembro e dezembro.
Cattleya eldorado é uma espécie de orquídea epifítica, unifoliada, com folhas coriáceo-
carnosas, oblongas e verdes.
Sua inflorescência é do tipo racemo, ereta e pauciflora, inserida no ápice do
pseudobulbo. As 272 inflorescências estudadas apresentaram 1 a 7 flores, com uma média de
2,04 ± 1,04 flores / inflorescência (Tabela 24).
Tabela 24. Número de flores por inflorescências de Cattleya eldorado e sua porcentagem.
NÚMERO DE FLORES POR
INFLORESCÊNCIA
NÚMERO DE
INFLORESCÊNCIAS
TOTAL DE
FLORES
%
1 101 101 37,1
2 90 180 33,1
3 56 168 20,5
4 22 88 8,1
5 1 5 0,4
6 1 6 0,4
7 1 7 0,4
TOTAL 272 555
Na Reserva Biológica de Campina do INPA estão presentes cinco das variedades de
C. eldorado, descritas por Braga (2002): C. eldorado var. alba Rand., C. eldorado var.
eldorado Linden, C. eldorado var. oweni Hort., C. eldorado var. splendens Linden e C.
eldorado var. treyeranae Linden (Figura 19).
71
Cattleya eldorado var. eldorado Linden
Cattleya eldorado var. alba Rand.
Cattleya eldorado var. oweni Hort.
Cattleya eldorado var. splendens Linden
Cattleya eldorado var. treyeranae Linden
Figura 19. Variedades de Cattleya eldorado da Reserva Biológica de Campina do INPA.
72
Segundo Braga (2002) a diferença entre essas cinco variedades, encontra-se
principalmente na coloração das flores. A C. eldorado var. alba apresenta sépalas e pétalas
brancas e labelo quase totalmente branco, com fauce maculada de amarelo-alaranjado. A C.
eldorado var. oweni é semelhante à var. alba mas apresentando lóbulo apical com mácula
rosa-vivo. A C. eldorado var. splendens apresenta sépalas e pétalas rosadas, labelo rosa-
escuro com fauce maculada de amarelo-alaranjado, lóbulo apical e parte dos laterais roxo-
escuro. A C. eldorado var. treyeranae apresenta sépalas, pétalas e labelo róseo-claro com
fauce maculada de amarelo-alaranjado e a C. eldorado var. eldorado apresenta sépalas,
pétalas e labelo róseo-claros e lóbulo apical com mácula transversal roxa a roxa-avermelhada
(Figura 19).
As flores de Cattleya eldorado apresentam duas sépalas laterais, falcadas e uma sépala
dorsal, oblonga acuminada. As duas pétalas são ovadas e apiculadas no ápice e o labelo é
membranáceo, séssil e trilobado. A coluna é branca, raras vezes de tons violáceos, de cerca de
3 cm de comprimento, o polinário apresenta dois pares de políneas amarelas e ceróides
(Figura 20) e também possui nectário tubular ao lado do ovário (cunículo).
Figura 20. Peças florais de Cattleya eldorado.
Políneas
Cavidade
Estigmática
Sépalas (3)
Pétalas (2)
Coluna
Labelo
Antera
73
Das 100 inflorescências ensacadas, ao acaso, na fase de botão, verificou-se que duas
não chegaram a se desenvolver por danos causados por formigas nos botões florais.
A porcentagem de ocorrência e as medidas das peças florais das variedades de C.
eldorado encontram-se na Tabela 25.
As variedades mais freqüentes foram a eldorado (34%) e a treyeranae (34%) e a mais
rara foi a alba (4%). O tamanho das peças florais das cinco variedades são semelhantes;
apenas a variedade alba apresentou flores um pouco menores.
Tabela 25. Porcentagem de ocorrência e tamanho das peças florais das variedades de Cattleya
eldorado. (%) = porcentagem. Média (cm) ± Desvio Padrão.
Variedades de
Cattleya eldorado
Ocorrência
(%)
Sépala Pétala Labelo Labelo
(Diâmetro)
Coluna
alba
4 6,52±0,33 6,41±0,52 6,12±0,56 1,33±0,11 3,01±0,12
eldorado
34 6,56±0,59 6,49±0,44 6,10±0,61 1,48±0,19 3,06±0,27
oweni
6 6,58±0,31 6,55±0,17 6,17±0,24 1,50±0 3,07±0,34
splendens
20 6,45±0,41 6,59±0,54 6,29±0,62 1,47±0,06 2,93±0,27
treyeranae
34 5,92±0,64 6,15±0,58 5,66±0,49 1,47±0,17 2,96±0,45
Não desenvolveu 2 - - - - -
74
As flores duram em média de 6 a 10 dias (Figura 21) e ocorrendo a fecundação, já
pode-se observar o início da formação do fruto pela dilatação do ovário.
Figura 21. Tempo de duração das flores de Cattleya eldorado.
O fruto de Cattleya eldorado é do tipo cápsula e contém milhares de sementes em seu
interior (Figuras 22 A e B). A deiscência dos frutos começa nove a dez meses após à
fecundação. Segundo Paiva Filho (2003), suas sementes já estão maduras após 2/3 do tempo
total da polinização, ou seja, de seis a sete meses aproximadamente.
0
10
20
30
40
50
60
70
não desenvolveu até 5 dias 6 a 10 dias 11 a 15 dias mais 16 dias
Duração das flores de
Cattleya eldorado
Porcentagem (%)
75
A)
B)
Figura 22. A) Fruto e B) Sementes de Cattleya eldorado.
Receptividade do estigma
Ao completar a antese, a flor de Cattleya eldorado já apresenta uma substância viscosa
na cavidade estigmática (Figura 20, detalhe). Esta substância viscosa é depositada, com o
auxílio do rostelo, sobre o polinizador, permitindo a fixação das políneas em seu corpo
(Pinheiro et al., 2004).
Com o uso do peróxido de hidrogênio a 3%, foi observado o borbulhamento na
cavidade estigmática tanto em flores recém abertas como em flores com mais de 16 dias de
duração, indicando a atividade da peroxidase durante todo esse período. A presença dessa
enzima indica a receptividade do estigma (Kearns & Inouye, 1993).
Flores com longos períodos de receptividade do estigma aumentam a probabilidade de
ocorrência da polinização (Rathcke & Lacey, 1985).
A polinização zoófila depende inteiramente do reconhecimento da flor, pelo agente
polinizador. O estímulo atrativo pode ser visual ou olfativo, conduzindo o polinizador à sua
recompensa. Entre os estímulos visuais temos a cor, a forma e os contrastes entre a flor e o
ambiente ao seu redor (Hill, 1977).
A visão e o odor são classificados por Faegri & Pijl (1979) como atrativos
secundários, uma vez que os atrativos primários são aqueles diretamente relacionados com a
alimentação, atração sexual e proteção da prole.
76
As orquídeas são polinizadas por diversos tipos de animais como as mariposas,
borboletas, moscas e aves, mas a sua maioria é polinizada pelos Hymenoptera (Pijl & Dodson
1969).
Entre os Hymenoptera, as abelhas Euglossini polinizam aproximadamente 10% das
orquídeas neotropicais e suas visitas são para recolher compostos aromáticos ou químicos
associados a elas (Roubik & Hanson, 2004).
Padrão de reflexão de ultra-violeta
As flores testadas com hidróxido de amônia para seu padrão de reflexão à luz ultra-
violeta apresentaram uma coloração intensa de cor amarelo nas sépala, pétalas e labelo
(Figura 23). Não houve diferenças significativas entre as variedades. Estas partes que se
coram de amarelo são regiões que refletem a luz ultra-violeta.
De um modo geral as abelhas são insetos voadores fortes, que têm uma boa visão e
percepção de odores. As flores apresentam padrões geométricos complexos e as abelhas
“preferem” esses tipos de estruturas quando estão forrageando (Cingel, 2001).
As orquídeas polinizadas por abelhas possuem as cores que elas enxergam (verde, azul
e amarelo), sendo que algumas percebem também o ultra-violeta (Dodson, 1967; Proctor et
al., 1996). Embora a reflexão de ultra-violeta ocorra em todas as famílias de plantas, ela
parece ser mais comum em certos grupos taxonômicos (Guldberg & Atsatt, 1975).
Altshuler (2003) verificou que em beija-flores existe uma relação estreita entre a cor
da flor e o polinizador. A cor da flor pode funcionar na atração inicial de um polinizador para
uma nova mancha na flor, por exemplo, ajudando o polinizador para retornar à aquela flor que
já tinha sido previamente visitada. As abelhas, ao contrário, utilizam as cores para uma
orientação mais acurada, como por exemplo, como guias de néctar (Jones & Buchmann,
1974).
Padrões de ultra-violeta têm um papel de grande significado ecológico na visão das
abelhas, funcionando, à curta distância, como guias de recompensa para elas (Barth, 1991).
77
Cattleya eldorado var. eldorado
Cattleya eldorado var. alba Cattleya eldorado var. oweni
Cattleya eldorado var. splendens Cattleya eldorado var. treyeranae
Figura 23. Padrão de reflexão à luz ultravioleta nas variedades de flores de Cattleya
eldorado. (À esquerda flor em estado normal, à direita flor em que houve reação
com o hidróxido de amônia).
78
Osmóforo
As flores de Cattleya eldorado exalam um odor agradável e suave, sua emissão é
contínua durante a floração, sendo mais intenso principalmente pela manhã. Com a utilização
do vermelho-neutro observou-se que as pétalas e o labelo coraram mais intensamente que as
sépalas, que coraram mais fortemente no ápice (Figura 24) indicando assim a localização das
células produtoras de odor. O padrão de coloração das cinco variedades foi semelhante.
Os aromas florais desempenham um papel importante na atração de polinizadores à
longas e curtas distâncias, como também na atração noturna (Pijl & Dodson, 1969; Knudsen
et al., 1999; 2002).
O aroma de uma flor geralmente é constituído por uma mistura específica de
componentes. A orquídea Cattleya labiata Lindl., por exemplo, possui 32 substâncias na
composição da fragrância de suas flores (Zoghbi et al., 1997).
Os perfumes das orquídeas são poderosos atrativos para os machos das abelhas
Euglossini e produzidos em células especializadas denominadas osmóforos. Análises dos
perfumes das orquídeas vêm permitindo a identificação de muitos componentes que atraem
essas abelhas (Hills et al., 1968; 1972; entre outros).
As relações entre as abelhas e as orquídeas são altamente específicas, com somente
uma ou poucas espécies de abelhas sendo atraídas por uma certa espécie de orquídea em um
mesmo habitat (Hills et al., 1972).
Acredita-se que a coleta de odores pelos machos de Euglossini esteja relacionada com
a atividades reprodutivas destas abelhas, provavelmente como precursor de seu próprio
feromônio sexual (Dressler, 1981; Williams & Whitten, 1983; Lunau, 1992; Singer &
Koehler, 2003).
79
Cattleya eldorado var. eldorado
Cattleya eldorado var. alba Cattleya eldorado var. oweni
Cattleya eldorado var. splendens Cattleya eldorado var. treyeranae
Figura 24. Osmóforo nas variedades de flores de Cattleya eldorado. (À esquerda flor em
estado normal, à direita flor evidenciando o osmóforo com vermelho neutro).
80
Pólen
As cinco variedades de Cattleya eldorado apresentaram três formas de micrósporos:
mónades ou grãos simples, díades e tétrades, todas com formato irregular. (Figura 25).
Considerando os padrões de formas encontrados, observou-se a existência de pouca
variabilidade nas amostras estudadas. Segundo Dressler (1981) o número e a modalidade da
polínea reflete a forma da antera e, em muitas orquídeas, a existência de quatro políneas
representa as quatro células da antera. Não se conseguiu uma lâmina com boa visualização
das tétrades da C. eldorado var. oweni.
A) Cattleya eldorado var. alba
C) Cattleya eldorado var. splendens
B) Cattleya eldorado var. eldorado D) Cattleya eldorado var. treyeranae
Figura 25. Arranjos dos grãos de pólen de Cattleya eldorado nas tétrades.
81
Viabilidade dos grãos de pólen
As lâminas obtidas das políneas das cinco variedades, maceradas com o azul de
algodão em lactofenol ou com o tetrazólio (0,2%), para se observar a viabilidade dos grãos de
pólen, não apresentaram diferenças significativas entre elas. (Figura 26)
De um modo geral, aproximadamente 100% dos grãos foram corados com o azul de
algodão, enquanto que apenas 40% foram corados pelo tetrazólio.
O azul de algodão evidencia apenas a presença de conteúdo protoplasmático e o
tetrazólio, a atividade de respiração protoplasmática.
Nas próximas florações, outras técnicas serão desenvolvidas, para melhor
compreender a viabilidade dos grãos de pólen dessa espécie de orquídea.
A)
B)
Figura 26. Lâminas de pólen de Cattleya eldorado com a utilização do azul de algodão.
A) Objetiva 10X. B) Objetiva 40X.
82
Danos às flores e plantas
Algumas plantas de C. eldorado apresentaram danos nas folhas, pseudobulbos, botões
florais e flores causados por insetos e fungos.
As espécies de formigas Trachymyrmex (sp. 1 e sp. 2) (Myrmicinae, Attini) foram
observadas recortando sépalas, pétalas e o labelo, danificando muitas flores de C. eldorado,
como também, botões florais. Essas espécies de formigas são cortadeiras e alimentam-se de
fungos que cultivam em seus ninhos (José M.S. Vilhena com. pess.) (Figuras 27 A e B).
Durante o período de observação, algumas flores (22,3%) foram danificadas pelo
ataque de formigas e coleópteros ou apresentaram algum tipo de deformação na coluna,
tornando-as menos atrativas aos polinizadores.
Também foi observada a presença de larvas de Diptera alimentando-se dos tecidos da
coluna da flor, comprometendo toda a cavidade estigmatífera (Figuras 27 C e D). Carvalho &
Machado (2006), no entanto, registraram pela primeira vez a polinização por moscas da
família Acroceridae em Orchidaceae.
A presença de fungos em algumas plantas de C. eldorado causaram manchas nas
folhas e nos pseudobulbos, levando à contaminação de toda a planta (Figuras 27 E e F). Os
fungos são um dos principais agentes bióticos que prejudicam o desenvolvimento e a
qualidade de folhas e flores de orquídeas (Gioria et al., 2002).
83
A. Trachymyrmex sp. – Formicidae
B. Botão floral danificado por
Trachymyrmex sp. – Formicidae
C. Coluna danificada por Diptera
D. Larva de Diptera
E. Fungos presentes nas folhas F. Fungos presentes nas folhas
Figura 27. Danos às flores e plantas de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina.
84
Visitantes florais ocasionais
Outros insetos, como por exemplo gafanhotos, baratas, besouros, formigas e abelhas e
até mesmo aranhas foram ocasionalmente observados nas flores da Cattleya eldorado.
Os gafanhotos (Orthoptera) e as baratas (Blattaria) (Figuras 28 A e B respectivamente)
estavam se alimentando de peças florais da C. eldorado.
Coleópteros das famílias Curculionidae (Figura 28 C) e Chrysomelidae também foram
observados nas flores da C. eldorado. Em algumas espécies de Laelia e Cattleya, as fêmeas
de besouros Diorymerellus lepagei e D. minensis costumam perfurar o ovário para ovipositar.
Suas larvas se alimentam das partes internas da flor levando à sua destruição (Vendramin et
al., 2002).
De acordo com Dodson (1967), são poucos os casos conhecidos de coleópteros
polinizadores de orquídeas, parecendo não haver nenhuma adaptação dos besouros como
polinizadores dessas plantas. Recentemente, Mickeliunas et al. (2006) estudaram a influência
de besouros Curculionidae em Grobya amherstiae no município de Jundiaí (SP) e verificaram
que eles contribuem para o sucesso reprodutivo dessa espécie de orquídea.
A formiga Pachycondyla villosa inversa (Ponerinae, Ponerini), que é uma espécie
carnívora, foi observada caminhando sobre as flores, provavelmente à procura de seu
alimento.
A abelha Trigona fulviventris (Apidae, Meliponina) foi observada em ambiente
artificial apenas se locomovendo na base do labelo, não entrando em contacto com o polinário
(Figura 28 D). É conhecido o caso de outra espécie de Trigona, a T. spinipes em que os
adultos roem botões florais e flores causando lesões, depreciando o valor comercial da planta
(Vendramin et al., 2002).
Algumas espécies de Trigona são conhecidas como polinizadoras de orquídeas.
Trigona testacea e T. amalthea, por exemplo, são polinizadoras de Maxillaria
reichenheimiana no Equador (Dodson, 1967). No Brasil Trigona droryana é polinizadora de
Trigonidium obtusum (Kerr & Lopes, 1963). Maxillaria picta e espécies próximas, embora
não ofereçam recompensas aos polinizadores, apresentam fragrâncias e colorações que atraem
operárias do gênero Trigona (Singer, 2003; Singer & Koehler, 2004).
85
Maxillaria brasiliensis, por exemplo, oferece tricomas presentes no labelo às operárias
de Trigona (Singer & Koehler, 2004). Operárias de Trigona spinipes e Plebeia sp. também
foram observadas visitando e polinizando flores de Campylocentrum burchellii (Singer &
Cocucci, 1999).
A. Orthoptera B. Blattaria – Blaberidae
C. Curculionidae D. Trigona fulviventris – Apidae
Figura 28. Animais presentes nas flores de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de
Campina (A, B e C) e em ambiente artificial na cidade de Manaus (D).
Na Reserva da Campina, um indivíduo de Exaerete sp. (Apidae, Euglossini). foi
observado penetrando rapidamente em uma flor de C. eldorado e logo após se dirigiu para
uma flor de uma outra espécie de orquídea, a Prostechea fragrans. Nessa rápida visita o
polinário não foi retirado da antera. As abelhas do gênero Exaerete são grandes e de colorido
verde metálico. Todas são parasitas de ninhos de Eulaema e Eufriesea (Silveira et al., 2002)
86
Um indivíduo de Euglossa (Apidae, Euglossini) também foi observado visitando uma
flor de C. eldorado na campina, por aproximadamente 20 minutos. Ele pousou no labelo e se
locomoveu por toda sua extensão em movimentos repetidos de entrada e saída da flor. Em
nenhum desses movimentos o polinário foi retirado da antera. Devido a distância, não se pode
determinar o sexo desse indivíduo. Essa espécie de abelha é pequena e seu corpo não possui
dimensões para o contacto com o polinário e não foi coletada.
Ainda na Reserva da Campina, a aranha-caranguejo Thomisus sp. (Aranae,
Thomiidae) foi observada capturando uma abelhinha Plebeia minima no interior do labelo da
C. eldorado (Figura 28 E). Um exemplar da abelha Plebeia minima (Apidae, Meliponina) foi
observado penetrando na base da antera da C. eldorado (Figura 28 F).
Em ambiente artificial foram observadas sete fêmeas de Euglossa sp. penetrando nas
flores de C. eldorado, sem ocorrer a retirada das políneas (Figuras 28 G e H).
E. Aranae capturando uma Plebeia minima F. Plebeia minima – Apidae
G. Euglossa sp. (♀) H. Euglossa sp. (♀)
Figura 28. cont. Animais presentes nas flores de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de
Campina do INPA (E e F) e em ambiente artificial na cidade de Manaus (G e H).
87
Polinizadores
• Eulaema mocsaryi (Friese, 1899) (Apidae, Euglossini).
Na Reserva Biológica de Campina do INPA, machos da abelha Eulaema mocsaryi
foram observados, em quatro ocasiões, sobrevoando a área onde se encontravam as flores da
Cattleya eldorado. A presença desta abelha ocorreu entre 10:00 e 12:30h aproximadamente
(Figuras 29 A e B).
Em apenas duas das ocasiões foi observado o mecanismo de polinização dessa espécie
de abelha.
Ao se aproximar da flor de C. eldorado, atraída pelo odor e cores desta espécie de
orquídea, E. mocsaryi pousa no labelo e se locomove em direção ao seu interior, forçando sua
entrada. Ela coleta substâncias odoríferas provavelmente raspando o interior do labelo com os
tarsos de suas pernas anteriores e, ao sair da flor, esbarra seu corpo no rostelo permitindo a
deposição de uma substância pegajosa presente na cavidade estigmática, na parte superior do
tórax, onde as políneas irão aderir.
Ao sair da flor, ela transfere as substâncias odoríferas coletadas com as pernas
anteriores, para as medianas e posteriormente para as tíbias das pernas posteriores. Nesse
local existem fendas cobertas de pêlos onde as substâncias odoríferas serão absorvidas.
O tempo de permanência na flor foi de aproximadamente 20 segundos, observando-se,
posteriormente, que as políneas foram retiradas.
Braga (1977) também observou essa espécie de abelha em flores de C. eldorado em
duas ocasiões, sendo que o seu tempo de permanência na flor foi de 50 segundos.
Em ambiente artificial, três indivíduos dessa espécie apenas passaram sobre as flores,
não chegando a visitá-las.
O reconhecimento da flor da C. eldorado pela abelha Eulaema mocsaryi se faz pelo
odor, consistindo no seu atrativo primário. Ao aproximar-se dela o reconhecimento se faz pelo
estímulo visual, cor, forma e reflexão de ultra-violeta, que são os atrativos secundários.
88
• Eulaema nigrita (Lepeletier, 1841) (Apidae,Euglossini).
Eulaema nigrita ocorreu apenas no ambiente artificial. Ela é uma espécie comum em
áreas abertas (Silveira et al., 2002), não ocorrendo na Reserva Biológica de Campina do
INPA (Braga, 1976 e Oliveira et al., em preparação).
Foram observados 14 indivíduos de E. nigrita em ambiente artificial, todos fêmeas,
sendo que dez pousaram na flor, penetraram no labelo e cinco deles retiraram o polinário
(Figuras 29 C e D). Os outros quatro indivíduos apenas sobrevoaram as flores. Essas abelhas
são muito ariscas e com a aproximação do observador elas se afastam do local.
Ela pousa no labelo e se locomove ao seu interior na “tentativa” de coletar néctar.
A) Eulaema mocsaryi B) Eulaema mocsaryi
C) Eulaema nigrita fêmea
Com polinário
D) Flor sem o polinário após a visita de
Eulaema nigrita.
Figura 29. Polinizadores de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA (A
e B) e em ambiente artificial na cidade de Manaus (C e D).
89
A flor de Cattleya eldorado, embora apresente nectário, ele parece não ser funcional e
dessa forma, não oferece recompensa para essa espécie de abelha. Ela possui um modelo de
flor polinizada por abelhas (melitófila) que oferece recompensa, como por exemplo: cor,
forma, osmóforos e guias de néctar com reflexão de luz ultra-violeta, mas as fêmeas de E.
nigrita são atraídas por engano. São as chamadas “flores de engodo” que simulam alimento
(néctar, pólen ou óleo) para atrair seus visitantes.
Esse tipo de modelo é comum em Orchidaceae (Ackerman, 1981; Catling & Catling,
1991; Johnson, 1993; Borba & Braga, 2003). De um modo geral as flores de engodo
apresentam menor frutificação, devido ao número reduzido de visitas que elas recebem
(Ackerman 1981; Braga, 1977b; Montalvo & Ackerman, 1987; Borba & Semir, 1998; 2001).
Durante o período de estudo, na Reserva Biológica de Campina, não houve
polinizações noturnas uma vez que não foi observada a presença de políneas aderidas à
cavidade estigmática, como também não houve a retirada de polinário nas flores de Cattleya
eldorado marcadas após as 16 horas.
Do acompanhamento de 100 plantas para a observação da taxa de visitas às flores de
C. eldorado, em condições naturais, foram formadas 224 flores e constatou-se que 25,9% das
flores foram visitadas (polinário removido), ocorrendo um sucesso de 5,3% de frutos
formados em relação ao total de flores e um sucesso de 20,7% em relação ao total de flores
visitadas (Tabela 26).
Tabela 26. Visitação nas variedades de flores de Cattleya eldorado na Reserva Biológica de
Campina do INPA.
FLORES VARIEDADES DE
Cattleya eldorado
VISITADAS NÃO VISITADAS
FRUTOS
alba
8 2 2
eldorado
28 58 4
oweni
4 8 2
splendens
6 30 0
treyeranae
12 68 4
TOTAL 58 166 12
90
A Figura 30 mostra como as políneas ficam aderidas na cavidade estigmática de uma
flor de Cattleya eldorado após visita do polinizador. Também se observa a ausência do
polinário.
Figura 30. Presença de políneas aderidas à cavidade estigmática de flores de Cattleya
eldorado na Reserva Biológica de Campina do INPA.
Em ambiente artificial, as 10 plantas de C. eldorado produziram 26 flores e constatou-
se que 76,9% delas foram visitadas (polinário removido). Houve um sucesso de 15,4% de
frutos formados em relação ao total de flores e um sucesso de 20,0% em relação às flores
visitadas (Tabela 27).
91
Tabela 27. Visitação nas variedades de flores de Cattleya eldorado em ambiente artificial, na
cidade de Manaus, AM.
FLORES VARIEDADES DE
Cattleya eldorado
VISITADAS NÃO VISITADAS
FRUTOS
alba
4 2 1
eldorado
6 0 1
oweni
2 2 1
splendens
3 2 0
treyeranae
5 0 1
TOTAL 20 6 4
Comparando os dados obtidos em ambiente natural e em ambiente artificial, foi
verificado que o sucesso na produção de frutos foi semelhante nos dois locais em relação ao
total de flores visitadas, embora as visitas tenham ocorrido mais intensamente em ambiente
artificial, pois a abelha Eulaema nigrita é uma espécie abundante em ambientes perturbados
próximos à Manaus (Storti et al., 2005) e generalista. E. nigrita foi responsável por 70% das
visitas às flores de C. eldorado nessas condições.
Como Eulaema mocsaryi também é encontrada em fragmentos de mata e capoeiras na
região de Manaus, fato observado por Powel & Powel (1987), e também visitou as flores de
C. eldorado em ambiente artificial, ela pode ser considerada polinizador eventual dessa
espécie de orquídea nesses locais.
92
5.4. Biologia reprodutiva de Cattleya eldorado
Os tratamentos para caracterização do sistema reprodutivo de Cattleya eldorado
mostraram que ela é uma espécie autocompatível, uma vez que se desenvolveram frutos a
partir das autopolinizações manuais (Tabela 28).
Tabela 28. Resultado dos tratamentos sobre o sistema reprodutivo de Cattleya eldorado
Linden. Número de flores usadas e quantidade de frutos formados em cada
tratamento. Números entre parênteses correspondem à porcentagem de frutos.
FRUTOS TRATAMENTO FLORES
APÓS 1
MÊS
APÓS 10
MESES
Autopolinização espontânea 50 0 ( - ) 0 ( - )
Autopolinização manual 53 50 (94,3) 22 (41,5)
Polinização cruzada 53 48 (90,6) 40 (75,5)
Emasculação 54 1 (1,8) 0 ( - )
Condições naturais 222 17 (7,6) 7 (3,1)
Muitas espécies de orquídeas são autocompatíveis, mas devido às barreiras espaciais,
ecológicas e mecânicas, a polinização cruzada é favorecida (Pijl & Dodson, 1969).
A presença do rostelo em C. eldorado, como em outras espécies de orquídeas,
funciona como uma barreira mecânica dificultando ou até mesmo impossibilitando o contacto
entre o polinário e a cavidade estigmática, evitando dessa forma a autopolinização (Catling &
Catling, 1991).
Através da autopolinização manual verificou-se que 41,5% das flores testadas
produziram frutos, indicando que embora C. eldorado seja uma espécie autocompatível, ela
necessita de um agente polinizador para a transferência do polinário até sua deposição na
cavidade estigmática. Fato semelhante foi observado por Singer & Sazima (2001) estudando a
polinização de três espécies de Prescottia no sudeste do Brasil e Mickeliunas et al. (2006)
para Grobya amherstiae.
93
A autogamia é relativamente rara em orquídeas; aproximadamente 3% das espécies
são autógamas (Pijl & Dodson, 1969). Dentro do gênero Cattleya ocorre uma espécie que se
auto-fecunda, a C. aurantiaca e uma que mostra tendência à autopolinização, a C. deckerii
(Standley, 1942). Na C. aurantiaca, a autogamia pode ocorrer em botões fechados, em botões
parcial ou totalmente abertos, onde nas flores autopolinizadas ocorre a autólise do rostelo
precedendo a polinização, permitindo a queda da polínea no estígma (Arditti, 1992).
Com a emasculação, apenas um fruto apomítico começou a se formar, mas não chegou
até o final de seu desenvolvimento. Apomixia ocorre em algumas orquídeas de zonas
temperadas, mas está contra a tendência em direção à polinização cruzada pela família (Pijl &
Dodson, 1969).
A porcentagem de frutos formados através de polinizações cruzadas (xenogamia) foi
de 75,5%. Em condições naturais houve uma produção de apenas 3,1% de frutos.
A pequena quantidade de frutos formados em condições naturais, observada durante a
1ª Amostra (Anos 2000 e 2001) = 7,9%, na 2ª Amostra (Anos 2002 e 2003) = 3,5% e na 3ª
Amostra (Anos 2004 e 2005) = 3,9%, como também nos testes de biologia reprodutiva
(3,1%), provavelmente está relacionada, à deficiência na transferência de pólen devido à
escassez de polinizadores, como o que ocorre em muitas espécies de orquídeas não
autógamas, (Ackerman, 1989; Zimmerman & Aide, 1989; Ackerman & Montalvo, 1990;
Calvo, 1990).
Muitos frutos que começaram a ser formados não chegaram ao final de seu
desenvolvimento. Houve uma taxa de aproximadamente 56% de perda de frutos por
autopolinização manual, 17% por xenogamia e 59% em condições naturais.
O aborto de frutos pode ocorrer por diversas razões, como por exemplo pólen não
viável, mecanismos de incompatibilidade, ataque de patógenos, herbivoria, predação, entre
outros (Ackerman, 1989).
Em C. eldorado foram observados frutos com perfurações provavelmente produzidas
por coleópteros Curculionidae. Esses besouros podem estar parasitando o ovário, onde as suas
larvas se desenvolvem, como é conhecido em outras espécies do gênero (Monte, 1942).
Foram observados também frutos enegrecidos pela presença de fungos.
Outros estudos deverão ser realizados a fim de se identificar a causa de abortos em
frutos de C. eldorado.
94
Viabilidade das sementes
A porcentagem da viabilidade dos 69 frutos formados nos tratamentos de
autopolinização manual, polinização cruzada e em condições naturais, na Reserva Biológica
de Campina e a dos 5 frutos formados em ambiente artificial, na cidade de Manaus,
encontram-se na Tabela 29.
Tabela 29. Viabilidade das sementes dos frutos provenientes dos testes sobre os sistemas de
reprodução de Cattleya eldorado. (%) = Porcentagem.
TRATAMENTO VIABILIDADE DAS SEMENTES (%)
Autopolinização manual 28,8
Polinização cruzada 53,5
Condições naturais 54,3
Condições artificiais 52,9
A viabilidade das sementes provenientes de polinização cruzada (xenogamia) e a dos
frutos produzidos naturalmente foram muito próximas, 53,5% e 54,3% respectivamente,
indicando que a xenogamia é o sistema reprodutivo adotado por esta espécie de orquídea. A
viabilidade das sementes dos frutos produzidos em ambiente artificial foi de 52,9%. Resultado
semelhante foi obtido por Zimmerman & Aide (1989) para Aspasia principissa no Panamá.
Stort & Martins (1980), estudando a autopolinização e a polinização cruzada de outras
quinze espécies de Cattleya, verificaram que, de um modo geral, a freqüência de sementes
com embrião não é alta mesmo em flores onde foi realizada a fecundação cruzada, mas a
autofecundação pode ser realizada com êxito e utilizada no melhoramento destas orquídeas.
De um modo geral a viabilidade de sementes de Cattleya, quando são armazenadas em
local seco e com temperaturas baixas por até um ano é alta e, quando são armazenadas em
local seco e a 8°C por mais de 5 anos, continua sendo boa (Arditti, 1992).
95
Uma cápsula de Cattleya eldorado apresenta milhares de sementes muito pequenas e
de coloração amarela (Figura 22 B). Várias espécies de Cattleya possuem de 500.000 a
6.000.000 sementes por cápsula e o tamanho delas varia de 0,3 a 5 mm de comprimento por
0,2 a 0,75 mm de largura dependendo da espécie (Arditti, 1992).
As sementes de orquídeas, com exceção de algumas espécies basais, são minúsculas
(Dressler, 1981) e dispersas pelo vento a distâncias de até 2000 km (Arditti, 1992). Deste
modo elas não contém um grande suprimento estocado para o seu desenvolvimento,
necessitando de uma associação simbiótica com fungos, chamada micorriza, que auxilia na
decomposição da matéria orgânica facilitando sua absorção.
As sementes de algumas espécies de orquídeas, ao encontrarem condições favoráveis
conseguem germinar na ausência do fungo, mas a maioria das plântulas é incapaz de
continuar crescendo sem sua “infecção” (Dressler, 1981).
Na natureza as sementes de Cattleya são geralmente infectadas por um fungo que lhes
fornece nutrientes necessários para sua germinação e início do crescimento (Chadwick &
Chadwick, 2006). Não existem estudos na Reserva Biológica de Campina sobre quais seriam
os fungos micorrízicos da C. eldorado, mas em estudos realizados em campos rupestres foram
isolados oito fungos rizoctonióides obtidos do sistema radicular de orquídeas neotropicas
(Nogueira et al., 2005).
96
5.5. Atração de abelhas Euglossini com iscas odoríferas
Com a utilização dos cinco tipos de iscas odoríferas foram atraídos 308 indivíduos
pertencentes a 25 espécies de abelhas Euglossini, presentes na Reserva Biológica da Campina
do INPA, durante esse estudo (Tabela 30).
As abelhas mais freqüentes nas iscas odoríferas foram: Euglossa augaspis (28,2%),
Eulaema mocsaryi (18,5%), Euglossa stilbonota (15,3%), Euglossa ignita (5,8%) e Euglossa
avicula (5,5%). As vinte espécies restantes atingiram 26,7% do total de abelhas Euglossini
coletadas na campina.
Em um local de mata contínua próximo à campina, pertencente à Estação
Experimental de Silvicultura Tropical, estas cinco espécies estiveram presentes mas com
freqüências diferentes: 2,5%; 0,4%; 41,3%; 20,7% e 0,8% respectivamente (Storti et
al.,2005). Isto pode indicar a preferência de Euglossa augaspis e Eulaema mocsaryi por locais
mais abertos como, por exemplo, uma vegetação de campina.
Euglossa augaspis é conhecida como sendo visitante de Catasetum saccatum (Pijl &
Dodson, 1969), Eulaema mocsaryi é polinizadora de Stanhopea candida (Braga, 1976b),
Euglossa stilbonota foi coletada com o polinário de Scuticaria steelii (Braga, 1976a),
Euglossa ignita visita várias espécies de Coryanthes (Roubik & Hanson, 2004), como
também Sobralia macrophylla (Braga, 1977b) entre outras espécies. Não foi encontrada
referência das visitas de Euglossa avicula a flores de orquídeas.
97
Tabela 30. Abundância de abelhas Euglossini coletadas na Reserva Biológica de Campina do
INPA, com a utilização de iscas odoríferas. (N° = número).
ESPÉCIE N° TOTAL
Euglossa augaspis Dressler, 1982 87
Eulaema mocsaryi (Friese, 1899) 57
Euglossa stilbonota Dressler, 1982 47
Euglossa ignita (Smith, 1874) 18
Euglossa avicula Dressler, 1982 17
Euglossa orellana Roubik, 2004 9
Eufriesea pulchra (Smith, 1854) 8
Euglossa cordata (Linnaeus, 1758) 8
Euglossa crassipunctata Moure, 1969 8
Euglossa modestior Dressler, 1982 6
Eulaema meriana (Olivier, 1789) 6
Euglossa liopoda Dressler, 1982 5
Exaerete smaragdina (Guérin, 1845) 5
Euglossa mixta (Friese, 1899) 4
Euglossa viridifrons Dressler, 1982 4
Eulaema bombiformis (Packard,1869) 4
Euglossa chalybeata (Friese, 1925) 4
Euglossa analis (Westwood, 1840) 3
Exaerete frontalis (Guérin, 1845) 2
Eufriesea ornata (Mocsáryi, 1896) 1
Euglossa imperialis (Cockerell, 1922) 1
Euglossa iopyrrha Dressler, 1982 1
Euglossa mourei Dressler, 1982 1
Euglossa retroviridis Dressler, 1982 1
Euglossa securigera Dressler, 1982 1
TOTAL DE ESPÉCIES 25
TOTAL DE INDIVÍDUOS 308
98
A substância mais eficiente na atração das abelhas Euglossini foi o cineol (32,5%)
atraindo 15 das 25 espécies, seguido do acetato de benzila (27,3%), vanilina (17,5%),
salicilato de metila (15,9%) e do eugenol (6,8%) (Tabela 31).
Em Storti et al. (2005), 56% das capturas também ocorreram com esta substância.
Desta forma constatou-se que o cineol é considerado o melhor atrativo geral para abelhas
Euglossini, como relatado por Roubik & Hanson (2004).
Tabela 31. Abundância de abelhas Euglossini coletadas na Reserva Biológica de Campina do
INPA e a sua abundância em cada uma das iscas odoríferas utilizadas.
ESPÉCIE Acetato de
Benzila
Cineol Eugenol Salicilato de
Metila
Vanilina
Euglossa augaspis
49 10 4 24
Eulaema mocsaryi
28 1 5 16 7
Euglossa stilbonota
1 46
Euglossa ignita
1 10 1 6
Euglossa avicula
17
Euglossa orellana
6 2 1
Eufriesea pulchra
8
Euglossa cordata
4 1 3
Euglossa crassipunctata
1 3 4
Euglossa modestior
6
Eulaema meriana
2 1 2 1
Euglossa liopoda
5
Exaerete smaragdina
5
Euglossa mixta
4
Euglossa viridifrons
2 1 1
Eulaema bombiformis
1 1 2
Euglossa chalybeata
2 2
Euglossa analis
1 2
Exaerete frontalis
1 1
Eufriesea ornata
1
Euglossa imperialis
1
Euglossa iopyrrha
1
Euglossa mourei
1
Euglossa retroviridis
1
Euglossa securigera
1
Total de espécies 7 15 11 13 6
Total de indivíduos 84 100 21 49 54
99
Das 25 espécies de abelhas coletadas apenas Eulaema mocsaryi foi atraída pelas cinco
substâncias, não mostrando preferência por alguma delas, apesar de aparecer com maior
densidade no acetato de benzila e no salicilato de metila (Tabela 31).
O horário de maior procura das abelhas Euglossini foi entre 09 e 11 horas quando
57,5% delas foram atraídas pelas substâncias odoríferas (Figura 31).
Figura 31. Abundância de abelhas Euglossini coletadas na Reserva Biológica de Campina do
INPA, temperatura, umidade e horário da coleta nas iscas odoríferas. (°C = graus
Celsius, % = porcentagem e h = horas).
26,4
26,6
27,9
29,7
30,8
31,9
31,6
32,7
91,7
93,8
90,6
80,5
74,7
69
70,5
64
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
08:00
08:30
08:30
09:00
09:00
09:30
09:30
10:00
10:00
10:30
10:30
11:00
11:00
11:30
11:30
12:00
Horário (h)
Abundância, Temperatura (
o
C) e Umidade (%
)
Abundância Euglossini
Temperatura média
Umidade Média
100
A temperatura média na Reserva Biológica de Campina, no período das coletas, variou
de 26,4 a 32,7 °C, enquanto que a umidade média relativa do ar esteve entre 64,0% e 93,8%.
Nos horários de maior atividade das abelhas nas essências a temperatura esteve entre 27,9 e
31,9 °C e a umidade entre 69,0% e 90,6% (Figura 37).
Oliveira (1999) observou que em florestas de terra firme na Amazônia central, a
atividade das abelhas Euglossini diminuia quando a temperatura era superior a 27 °C e
inferior a 24,5 °C.
A variação de temperatura do ar está sujeita às condições de radiação global incidente
no ecossistema. Como a campina é mais aberta que a floresta, ela é submetida a uma radiação
mais intensa, registrando temperaturas maiores (Ribeiro & Santos, 1975).
A maioria das espécies de Euglossini voa quando as condições gerais do tempo estão
ótimas, geralmente quando o clima está quente e úmido (Roubik & Hanson, 2004),
observando-se essa mesma tendência neste estudo.
Das 308 abelhas Euglossini coletadas apenas oito apresentaram alguma referência de
visita às flores de Orchidaceae.
Um exemplar de Eufriesea pulchra coletado no salicilato de metila apresentou polínea
e caudículo de uma espécie de orquídea não identificada. Duas Euglossa augaspis coletadas
uma no acetato de benzila e outra na vanilina apresentaram caudículo e polínea
(respectivamente) de espécies de orquídeas também não identificadas.
Eufriesea pulchra é polinizadora de vários gêneros de orquídeas, como por exemplo
Catasetum, Cycnoches e Dichaea (Roubik & Ranson, 2004). Euglossa augaspis foi observada
adejando flores de Notylia buchtienii no Peru (Pijl & Dodson, 1969).
As cinco abelhas restantes eram da espécie Eulaema mocsaryi. Um exemplar coletado
no salicilato de metila apresentou o polinário completo de Catasetum sp. Outros dois
exemplares também coletados no salicilato continham caudículo de uma provável espécie de
Catasetum. Um exemplar coletado no acetato de benzila apresentou uma cicatriz provável de
Cattleya eldorado e outro apresentou duas políneas de C. eldorado.
As medidas do tórax das cinco espécies de abelhas Euglossini mais freqüentes na
Reserva Biológica de Campina do INPA, como também da Eufriesea pulchra (coletada com
polínea e caudículo) e de Eulaema nigrita (que ocorreu em ambiente artificial) encontram-se
na Tabela 32.
101
Tabela 32. Medidas do tórax das espécies de Euglossini mais freqüentes na Reserva
Biológica de Campina do INPA e da coletada em ambiente artificial. (cm =
centímetros)
ESPÉCIE LARGURA
(cm)
ALTURA
(cm)
Euglossa augaspis
0,34 ± 0,05 0,31 ± 0,03
Eulaema mocsaryi
0,76 ± 0,05 0,67 ± 0,05
Euglossa stilbonota
0,35 ± 0,05 0,31 ± 0,03
Euglossa ignita
0,46 ± 0,05 0,41 ± 0,03
Euglossa avicula
0,41 ± 0,03 0,32 ± 0,04
Eufriesea pulchra
0,81 ± 0,03 0,72 ± 0,04
Eulaema nigrita
0,76 ± 0,05 0,71 ± 0,06
Comparando-se as medidas do tórax das abelhas mais freqüentes na Reserva (Tabela
32), com o diâmetro do labelo das flores de Cattleya eldorado (Tabela 25) verifica-se que
apenas Eulaema mocsaryi e Eufriesea pulchra poderiam, na campina, realizar a polinização
da referida espécie de orquídea por serem abelhas maiores e assim conseguiriam penetrar na
flor, contactar a antera retirando o polinário e transportá-lo para outra flor.
Eulaema nigrita também possui dimensões e comportamento para a polinização da C.
eldorado em ambiente artificial, mas até a presente data não foi coletado, nem observado,
nenhum exemplar dessa espécie na Reserva Biológica de Campina.
Fato semelhante ocorre com Cattleya forbesii, espécie presente na Ilha do Mel
(Paraná), que lá é polinizada por Bombus sp. Na região de Campinas (SP), essa espécie de
abelha é rara, e indivíduos dessa espécie de orquídea também atraem machos de Eulaema
nigrita (Singer & Sazima, 2004).
As abelhas Euglossini voam a longas distâncias (Janzen, 1971), porém o agrupamento
populacional pode restringir o polinizador a visitar plantas próximas (Levin, 1972). Isto pode
ter ocorrido com Eulaema nigrita, que é uma espécie generalista, oportunista e muito
freqüente em locais perturbados no entorno de Manaus.
102
A flor de C. eldorado apresenta, portanto, a síndrome de melitofilia (Faegri & Pijl,
1979) e está adaptada ao seu polinizador, a abelha Eulaema mocsaryi, podendo ter as espécies
Eulaema mocsaryi e E. nigrita como polinizadores eventuais em ambiente artificial na cidade
de Manaus.
Eulaema mocsaryi também foi considerada como polinizador efetivo de Stanhopea
candida Barb. Rodr., enquanto que Euglossa ignita comportou-se como “ladrão de odor” na
região de Manaus (Braga, 1976b). Na Amazônia peruana, Euglossa ignita, espécie presente
na campina, foi considerada polinizadora dessa espécie de orquídea (Dodson, 1967).
O reconhecimento da flor de C. eldorado, pelas abelhas, se faz primariamente pelo
odor e secundariamente pelo estímulo visual, através de sua coloração e reflexão de luz ultra-
violeta.
As flores de orquídeas polinizadas por machos de abelhas Euglossini são muito
perfumadas, não têm néctar e não atraem nenhum outro grupo de abelhas (Dodson, 1967).
Esta interação entre polinizador e planta está controlada pela combinação e concentração de
substâncias químicas presentes na flor. Ainda que estes compostos possam ser identificados
por análises químicas, o poder de atração de cada um deles ainda não foi demonstrado
(Roubik & Hanson, 2004).
103
5.6. Critérios de enquadramento de Cattleya eldorado nas categorias de espécies
ameaçadas de extinção.
Com base nos seis anos de estudos realizados na Reserva Biológica da Campina do
INPA e por observações da ocorrência de Cattleya eldorado em outras áreas do Amazonas
pelo pesquisador Dr. Pedro Ivo Soares Braga, tentou-se enquadrar essa espécie de orquídea
em uma das categorias, propostas pela União Mundial para a Natureza para as espécies
ameaçadas de extinção, e modificadas por Lins et al. (1997) (Tabela 33). Por estes cinco
critérios Cattleya eldorado foi enquadrada no status EM PERIGO, correndo um risco muito
alto de extinção na natureza em futuro próximo, na Reserva Biológica de Campina do INPA.
Em apenas seis anos deste estudo, na Reserva Biológica de Campina do INPA, foi
verificado que houve um declínio de aproximadamente 7% das plantas de Cattleya eldorado.
Em um estudo de Braga (1978), havia em 1000 m² de campina da Reserva Biológica
do INPA, 331 indivíduos adultos de Cattleya eldorado. Fazendo uma estimativa para uma
área de um hectare, poderiam ser encontrados portanto 3310 indivíduos.
Neste trabalho foram encontrados em 2006, apenas 818 plantas adultas de C.
eldorado, em um hectare da reserva, o que representa um decréscimo de aproximadamente
75% em 30 anos. A continuar assim ela tende a desaparecer completamente na área de
campina da Reserva Biológica de Campina do INPA.
Anderson (1978) já afirmava que a destruição das campinas e campinaranas próximas
a Manaus tornava cada vez mais difícil a recuperação da flora original, principalmente dos
elementos endêmicos. Nogueira (1982) afirmava que Cattleya eldorado encontrava-se em
processo de extinção.
Para se manejar com sucesso plantas raras, evitando sua extinção, deve-se obter
informações que subsidiem a manipulação do tamanho e da estrutura populacional da espécie
(Davy & Jefferies, 1981).
Com os resultados obtidos neste trabalho Cattleya eldorado poderá ser manejada
corretamente em áreas de campina evitando que esta maravilhosa espécie de orquídea seja
extinta na natureza.
104
Tabela 33. Critérios para enquadramento de Cattleya eldorado Orchidaceae nas categorias de
espécies ameaçadas de extinção propostos pela União Mundial para a Natureza,
modificado de Lins et al. (1997) e a sua pontuação.
A – Tamanho da área de distribuição:
Ampla distribuição em mais de um bioma ou município no Amazonas.............................................. 0
Ampla distribuição em um bioma ou município no Amazonas.......................................................... 1
Distribuição restrita em um bioma ou município no Amazonas.........................................................
2
Restrita e microendêmica (em pequena área de um ou município do Amazonas)............................... 3
B – Alterações ambientais
Hábitat natural com nenhuma ou pouca pressão antrópica no Amazonas (área de distribuição no
máximo alterada por estradas de terra ou trilhas)............................................................................. 0
Hábitat natural com moderada ou pouca pressão antrópica no Amazonas (área de distribuição no
máximo alterada por estradas asfaltadas ou incluída dentro de áreas protegidas por
particulares).................................................................................................................................... 1
Hábitat natural com grande pressão antrópica no Amazonas (área de distribuição incluída dentro
de propriedades particulares ou do Estado mas não protegidas, atravessada por
estradas).........................................................................................................................................
2
Hábitat natural quase totalmente destruído ou descaracterizado no Amazonas................................. 3
C – Amplitude de distribuição
Grande ocorrência em ambientes secundários no Amazonas............................................................. 0
Sobrevive em ambientes secundários no Amazonas.......................................................................... 1
Ocorre em ambientes secundários no Amazonas mas depende de populações em ambientes
primários........................................................................................................................................ 2
Só ocorre em vegetação primária no Amazonas................................................................................
3
D – Variação populacional do táxon:
O táxon é muito freqüente ao longo de sua área de distribuição no Amazonas................................... 0
O táxon é freqüente ao longo de sua área de distribuição no Amazonas............................................
1
O táxon é pouco freqüente ao longo de sua área de distribuição no Amazonas.................................. 2
O táxon é raro ao longo de sua área de distribuição no Amazonas.................................................... 3
E – Variação populacional
Populações estáveis ou crescentes no Amazonas.............................................................................. 0
Populações declinando a um ritmo lento........................................................................................... 1
Populações declinando a um ritmo moderado...................................................................................
2
Populações com acentuada redução ao longo de sua distribuição no Amazonas................................ 3
105
O status da espécie Cattleya eldorado foi definido de acordo com a seguinte
pontuação (somatório dos parâmetros de A a E):
Abaixo de 3 ...................................................................................................... Não ameaçada
Entre 4 e 6 .................................................................................... Presumivelmente ameaçada
Entre 7 e 9 ............................................................................................................. Vulnerável
Entre 10 e 12 ........................................................................................................ Em perigo
Entre 13 e 15 ...................................................................................... Criticamente em perigo
106
6. CONCLUSÕES
Durante os seis anos de observações de Cattleya eldorado Linden (Orchidaceae)
constatou-se que em aproximadamente um hectare da Reserva Biológica da Campina do
INPA, 3183 indivíduos de C. eldorado foram observados, em 1017 plantas pertencentes a 26
espécies consideradas como forófitos desta espécie de orquídea.
O forófito considerado mais eficiente para o desenvolvimento de C. eldorado foi
Aldina heterophylla, pela abundância em que C. eldorado se encontrava sobre ele (43%) e
pelo número de plantas que chegaram à fase adulta (77,9%), seguido por Pagamea duckei,
com 23,2% dos indivíduos dessa orquídea; na qual poucas plantas chegam à fase adulta, mas
plântulas se desenvolvem bem.
C. eldorado ocorreu preferencialmente em forófitos com até 10 cm (44,5%) de
diâmetro e naqueles com alturas superiores a 9 m (24,2%), mas a sua altura de fixação se dá a
menos de 4 m de altura (85,2%) e nos ramos dos forófitos (62%).
As quatro fases de Cattleya eldorado, de acordo com seu estádio de desenvolvimento,
estavam assim distribuídas na área de estudo: A = 30,2%; B = 23,9%; C = 18,0% e D =
28,0%.
Quanto à variação interanual da abundância dos tipos de Cattleya eldorado
mencionados acima, verificou-se que 58,6% permaneceram na mesma fase; 18,7% mudaram
de fase; 9,9% morreram na 2ª Amostra e 8,4% morreram na 3ª Amostra, enquanto que novos
indivíduos apareceram na 2ª Amostra (8,3%) e na 3ª Amostra (5,7%). Portanto seis anos ainda
é um período pequeno para se observar todo o desenvolvimento dessa espécie de orquídea.
Na Reserva Biológica da Campina do INPA a floração de C. eldorado ocorre de
outubro a março, com um pico de floração nos meses de novembro e dezembro. Suas
inflorescências apresentam de 1 a 7 flores, com uma média de duas flores por inflorescência,
que duram em média de 6 a 10 dias.
Estiveram presentes, cinco das dez variedades conhecidas de Cattleya eldorado: alba
= 4%, oweni = 6%, splendens = 20%, eldorado e treyeranae com 34% cada, sendo que 74%
dos indivíduos não foram visitados por seu polinizador e daqueles que foram visitados, apenas
5,3% produziram frutos.
Das plantas utilizadas como controle, nos tratamentos sobre o sistema reprodutivo de
C. eldorado, apenas 3,1% produziram frutos e a viabilidade das sementes foi de 54,3%.
107
A deficiência de polinização das flores, através do número reduzido de visitas, pode
ser a responsável pela baixa produção de frutos.
Quanto ao sistema reprodutivo empregado por essa espécie de orquídea, constatou-se
que a xenogamia teve um sucesso de 75,5% na formação de frutos e de 53,5% na viabilidade
de suas sementes.
Embora tenham sido formados frutos através de autopolinizações manuais, é
necessária a visita do polinizador para ocorrer a fecundação dessa espécie de orquídea.
As abelhas Euglossa augaspis (28,2%), Eulaema mocsaryi (18,5%) e Euglossa
stilbonota (15,3%) foram as mais freqüentes nas iscas odoríferas. Mas, das 308 abelhas
coletadas, apenas Eulaema mocsaryi apresentou políneas ou cicatrizes prováveis de Cattleya
eldorado. Portanto, a abelha Eulaema mocsaryi foi considerada a polinizadora de Cattleya
eldorado em ambiente natural, enquanto que Eulaema nigrita pode ser considerada
polinizadora eventual em ambiente artificial.
Quanto ao critérios de enquadramento de Cattleya eldorado esta foi classificada na
categoria de ESPÉCIE EM PERIGO DE EXTINÇÃO.
Uma vez conhecida a biologia da C. eldorado e a dinâmica de sua população na
Reserva Biológica de Campina do INPA, já se têm informações suficientes de como
reintroduzí-la na própria reserva, uma vez que foi observado um decréscimo de
aproximadamente 7% da população apenas nos seis anos deste estudo e de 75% nos últimos
trinta anos. e também de como conservá-la em seu habitat natural, as campinas amazônicas.
108
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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ª
Reunião dos Botânicos da Amazônia. Salinópolis, PA.
126
8. ANEXO
127
Figura 32. Posicionamento dos forófitos (em metros) dentro de cada parcela, na Reserva
Biológica de Campina do INPA.● = Aldina heterophylla ▲= Pradosia
schomburgkiana ■ = Pagamea duckei ◊ = Outros.
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0
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128
Figura 32. (cont.). Posicionamento dos forófitos (em metros) dentro de cada parcela, na
Reserva Biológica de Campina do INPA. .● = Aldina heterophylla ▲= Pradosia
schomburgkiana ■ = Pagamea duckei ◊ = Outros.
Parcela 5
0
5
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0
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Figura 32. (cont.). Posicionamento dos forófitos (em metros) dentro de cada parcela, na
Reserva Biológica de Campina do INPA. .● = Aldina heterophylla ▲= Pradosia
schomburgkiana ■ = Pagamea duckei ◊ = Outros.
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0
5
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0
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0
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Figura 32. (cont.). Posicionamento dos forófitos (em metros) dentro de cada parcela, na
Reserva Biológica de Campina do INPA. .● = Aldina heterophylla ▲= Pradosia
schomburgkiana ■ = Pagamea duckei ◊ = Outros.
Parcela 13
0
5
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0
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131
Figura 32. (cont.). Posicionamento dos forófitos (em metros) dentro de cada parcela, na
Reserva Biológica de Campina do INPA. .● = Aldina heterophylla ▲= Pradosia
schomburgkiana ■ = Pagamea duckei ◊ = Outros.
Parcela 17
0
5
10
15
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0
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0
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