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i
GOVERNO DO ESTADO DE SÃO PAULO
SECRETARIA DA AGRICULTURA E ABASTECIMENTO
AGÊNCIA PAULISTA DE TECNOLOGIA DOS AGRONEGÓCIOS
INSTITUTO DE PESCA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AQÜICULTURA E PESCA
BIOLOGIA REPRODUTIVA DO CARANGUEJO-UÇÁ,
Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763),
EM IGUAPE,SP, BRASIL
Bruno Sampaio Sant’Anna
Orientador: Evandro Severino-Rodrigues
Co-orientador: Marcelo Antonio Amaro Pinheiro
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Aqüicultura e Pesca do
Instituto de Pesca – APTA - SAA, como
parte dos requisitos para obtenção do titulo
de Mestre em Aqüicultura e Pesca.
São Paulo
Outubro - 2006
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GOVERNO DO ESTADO DE SÃO PAULO
SECRETARIA DA AGRICULTURA E ABASTECIMENTO
AGÊNCIA PAULISTA DE TECNOLOGIA DOS AGRONEGÓCIOS
INSTITUTO DE PESCA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AQÜICULTURA E PESCA
BIOLOGIA REPRODUTIVA DO CARANGUEJO-UÇÁ,
Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763),
EM IGUAPE,SP, BRASIL
Bruno Sampaio Sant’Anna
Orientador: Evandro Severino-Rodrigues
Co-orientador: Marcelo Antonio Amaro Pinheiro
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Aqüicultura e Pesca do
Instituto de Pesca – APTA - SAA, como
parte dos requisitos para obtenção do titulo
de Mestre em Aqüicultura e Pesca.
São Paulo
Outubro – 2006
iv
“Dedico este trabalho a
minha Avó Irene, que
enquanto viva cuidou de
mim como se fosse um
filho”
v
Agradecimentos
Agradeço ao meu orientador Prof. Dr. Evandro Severino-Rodrigues, pela
amizade e total confiança depositada em mim durante o desenvolvimento deste
trabalho. Ao meu co-orientador Prof. Dr. Marcelo Antonio Amaro Pinheiro, pela
oportunidade de trabalho junto ao Projeto Uçá-II, confiança no desenvolvimento
das atividades e aprendizado transmitido durante os últimos anos.
A Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)
pelo apoio financeiro concedido ao Projeto Uçá-II (Proc.#02/05614-2), que
permitiu o desenvolvimento do referido estudo.
A minha família, pois, sem uma base sólida com exemplos de caráter e
dignidade, torna-se difícil transpor as barreiras que a vida nos impõe. Agradeço
a minha mãe que com muita luta me proporcionou a felicidade de ser Biólogo.
Em especial a minha Avó Irene dos Santos que até o último momento de sua
vida fez tudo para que eu tivesse oportunidade de estudar e alcançar meus
objetivos, da mesma forma a minha Tia Andrea Peixoto.
A Pós-Graduação do Instituto de Pesca do Estado de São Paulo, pela
oportunidade de crescimento acadêmico.
Aos Drs. Gustavo Yomar Hattori e Ronaldo Adriano Christofoletti, pela
amizade, convivência, conselhos e sugestões durante as atividades de campo,
e principalmente pelo exemplo de ética profissional que ambos sempre me
mostraram ser o único caminho a seguir. Ao Biólogo Luís Felipe Duarte, pela
imprescindível ajuda nas observações de campo em Iguape.
Aos alunos do Grupo de Pesquisa em Biologia de Crustáceos que com
muito empenho, picadas de mosquito, chuva e lama auxiliaram nas atividades
de campo: Gustavo, Ronaldo, Felipe, Daiane, Karina, Bruno, Alison, Camila,
Cilene, Cesar, Tatiane e Renato. Em especial a Karina pela ajuda com a língua
estrangeira.
Ao Prof. Dr. Fernando José Zara, pela amizade e por dedicar seu tempo
e paciência me orientando nas análises histológicas.
Aos amigos Maurício e Kátia, pelo incentivo e amizade desde a época
da graduação e aos amigos César Cordeiro e Fabiana Moreira pela amizade e
pelas valiosas discussões sobre ciência, ética e moral.
vi
Aos funcionários da Unesp de São Vicente, pela recepção e colaboração
desde 2000, quando eu ainda cursava o Ensino Médio e ser Biólogo, era um
sonho distante. Um agradecimento especial aos técnicos de informática,
Cláudio e Douglas pelo auxílio em diversos momentos, da mesma forma ao
responsável pelo setor, Paulo Vella. E também aos técnicos de laboratório
Márcia e Beto pela ajuda durante o desenvolvimento deste trabalho.
Ao instituto Brasileiro do Meio Ambiente (IBAMA), pelo apoio logístico e
estrutura fornecida durante o desenvolvimento deste trabalho com auxílio de
todos os funcionários. Em especial ao Analista Ambiental Marcelo Braga
Pessanha pelo auxílio e amizade.
Ao Prof. Dr. Acácio Ribeiro Tomás, por sua disponibilidade e paciência
durante as análises estatísticas.
Aos professores da banca de qualificação, Dr. Júlio Vicente Lombardi e
Drª. Elizabeth Romagosa, pelas sugestões durante a fase de qualificação.
Aos amigos da pós-graduação Eliana, Samantha, Fernando, Alessandro,
Pedro, Marcelo, Camila e Guilherme, pela amizade, convívio e troca de
experiências durante as disciplinas.
Aos bibliotecários Maria da Conceição Gomes da Silva, Paulo César
Fernandes e Vicente Estevam Junior, pelo auxílio fornecido durante o
desenvolvimento deste trabalho.
A todos que participaram direta e indiretamente da composição deste
trabalho, pois sem estas pessoas isto não seria possível.
vii
Sumário
Índice de tabelas...................................................................................................i
Índice de figuras...................................................................................................ii
Resumo...............................................................................................................iv
Abstract................................................................................................................v
1 - Revisão da Literatura......................................................................................1
2 - Introdução.......................................................................................................7
2.1 - Histologia e Histoquímica..................................................................7
2.2 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva..................................9
3 - Objetivos.......................................................................................................12
4 - Justificativas.................................................................................................13
5 - Material e Métodos.......................................................................................14
5.1 - Histologia e Padrão de Estoque Espermático.................................14
5.2 - Histoquímica...................................................................................15
5.3 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva................................15
5.3.1 - Fenômeno da ”Andada”...............................................................15
5.3.2 - Época Reprodutiva.......................................................................18
6 - Resultados....................................................................................................21
6.1 - Histologia e Padrão de Estoque Espermático.................................21
6.2 - Histoquímica...................................................................................22
6.3 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva................................35
6.3.1 - Fenômeno da “Andada”...............................................................35
6.3.2 - Época Reprodutiva.......................................................................36
7 - Discussão.....................................................................................................47
7.1 - Histologia e Histoquímica................................................................47
7.2 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva................................50
8 - Conclusão.....................................................................................................56
9 - Referências Bibliográficas............................................................................58
i
Índice de Tabelas
Tabela 1 - Classificação macroscópica dos padrões de coloração das
espermatecas de U. cordatus............................................................................19
Tabela 2 - Imagem microscópica dos padrões de coloração das espermatecas
de U. cordatus....................................................................................................33
Tabela 3 - Resultado dos testes histoquímicos para a espermateca de U.
cordatus.............................................................................................................34
Tabela 4 - Resultado dos testes histoquímicos para os espermatóforos e
espermatozóides livres presentes na espermateca de U. cordatus..................34
Tabela 5 - Ucides cordatus. Composição vegetal da área de observação........45
Tabela 6 - Ucides cordatus. Associação da densidade do caranguejo-uçá com
os fatores ambientais.........................................................................................45
Tabela 7 - Ucides cordatus. Associação da freqüência de comportamentos
agonísticos (período característico da “andada”) do caranguejo-uçá com os
fatores ambientais..............................................................................................45
Tabela 8 - Ucides cordatus. Número de machos, fêmeas e fêmeas ovígeras
coletadas e variação da largura da carapaça....................................................46
ii
Índice de Figuras
Figura 1 – Delimitação da área de observação e registro diário da densidade do
caranguejo-uçá e dos comportamentos reprodutivos sobre o sedimento da área
de observação, bem como dos parâmetros ambientais tais como, luminosidade
e temperatura.....................................................................................................20
Figura 2 - Porcentagem mensal dos padrões de coloração das espermatecas
de U. cordatus....................................................................................................24
Figura 3 - Aspecto geral do padrão mais comum de espermateca de U.
cordatus (a), mostrando a maior concentração de espermatóforos e
espermatozóides na região proximal, sobre a câmara de fecundação ............25
Figura 4 - Espermatecas de U. cordatus com a presença de pigmentos
alaranjados no seu interior.................................................................................27
Figura 5 - Análises histoquímicas dos tecidos e da secreção translúcida das
espermatecas de U. cordatus............................................................................29
Figura 6 - Análises histoquímicas dos espermatóforos e espermatozóides
contidos nas espermatecas de U. cordatus.......................................................31
Figura 7 – Ucides cordatus. Variação da densidade (ind./m²) diária de U.
cordatus em atividade sobre o sedimento de manguezal e da freqüência de
duplas desenvolvendo comportamentos agonísticos em Iguape (SP)..............37
Figura 8 – Ucides cordatus. Densidade (ind./m²) de U. cordatus, durante a
maré baixa diurna e noturna dos períodos de Lua Cheia dos meses de
novembro e dezembro de 2005.........................................................................38
Figura 9 – Ucides cordatus. Variação da luminosidade (lux) e da densidade de
caranguejos ao longo do período de observação da “andada”.........................39
iii
Figura 10 – Ucides cordatus. Variação da salinidade (‰) e da densidade de
caranguejos ao longo do período de observação da “andada”.........................39
Figura 11 - Ucides cordatus. Variação da temperatura (ºC) de ar e solo e da
densidade de caranguejos ao longo do período de observação da “andada”...40
Figura 12 - Ucides cordatus. Variação da pluviosidade (mm) e da densidade de
caranguejos ao longo do período de observação da “andada”.........................41
Figura 13 – Ucides cordatus. Variação da densidade (Ind./m²) diária de U.
cordatus em atividade sobre o sedimento de manguezal e da amplitude diária
de maré (m) em Iguape (SP) ............................................................................42
Figura 14 – Ucides cordatus. Porcentagem de indivíduos machos e fêmeas
adultas, com gônadas maturas, em maturação e imaturas capturados durante o
período de estudo..............................................................................................43
Figura 15 – Ucides cordatus. Porcentagem de fêmeas ovígeras capturadas
durante o período de estudo, nos manguezais de Iguape.................................44
Figura 16 – Ucides cordatus. Comparação do período reprodutivo de U.
cordatus em diferentes latitudes do Brasil.........................................................55
iv
Resumo
Ucides cordatus é o caranguejo de manguezal mais comercializado do
Brasil, sendo fundamental o manejo racional deste recurso pesqueiro. O
presente estudo teve como objetivo contribuir para o manejo do caranguejo U.
cordatus determinando o seu período reprodutivo, as épocas de ocorrência do
fenômeno da “andada”, fazendo associação deste fenômeno as variáveis
ambientais e descrever a histologia e a histoquímica das espermatecas das
fêmeas. Para determinação do período reprodutivo foram capturados 150
caranguejos/mês, durante um período de um ano (04/2004 a 05/2005) nos
manguezais de Iguape. O fenômeno da “andada” foi delimitado por meio de
observações diárias em uma área pré-determinada (10x10m), durante o
período de seis meses (10/2004 a 03/2005). Em todos os dias de observação
as variáveis ambientais temperatura do ar e do solo (ºC), salinidade,
luminosidade (lux), amplitude de maré (m) e pluviosidade (mm) foram
mensurados. Para as análises histológicas, fêmeas adultas foram capturadas
mensalmente de julho/2004 a junho/2005, sendo anestesiadas, e dissecadas
para remoção das espermatecas que foram fixadas e submetidas à rotina
histológica e histoquímica. O período reprodutivo, evidenciado pelas épocas de
maior incidência de indivíduos com gônadas maturas e fêmeas ovígeras foi
delimitado de outubro a fevereiro. O fenômeno da “andada”, época em que os
animais saem de suas tocas para acasalar ocorreu em novembro, dezembro e
com picos em janeiro e fevereiro diminuindo gradativamente sua intensidade
nos meses subseqüentes. A época característica da “andada” foi
correlacionada positivamente com o aumento da luminosidade e maiores
amplitudes de maré. Histologicamente, a espermateca possui uma cápsula de
tecido conjuntivo, rica em fibras colágenas, que envolve o epitélio colunar
secretor. A secreção produzida pelo epitélio colunar foi intensamente positiva
para polissacarídeos neutros, positiva para polissacarídeos ácidos e
fracamente positiva para proteínas e lipídeos. Tal secreção forma uma matriz
glicoprotéica que está associada à manutenção dos espermatóforos, que
podem ficar estocados por longos períodos. No lúmen não são observados
pacotes espermáticos individualizados, com os espermatóforos entremeados
pelo fluído seminal e secreções da própria espermateca. Grande parte dos
espermatozóides livres e espermatóforos encontram-se dispostos em massas
homogêneas na porção proximal da espermateca. A secreção produzida pelo
epitélio colunar parece promover o deslocamento dos gametas para a câmara
de fecundação, em posição ventral, permitindo a fecundação dos ovócitos.
Com os resultados do presente estudo pode-se concluir que as políticas de
defeso da espécie aplicadas pelos órgãos governamentais poderiam ser
ampliadas, proibindo a captura dos indivíduos de ambos os sexos no mês de
dezembro, e implementar maior fiscalização durante os períodos de lua cheia e
nova dos meses de janeiro e fevereiro, durante os dois últimos meses da
“andada”, época que o animal está mais vulnerável, o defeso atual permite sua
captura.
Palavras-chave: Crustáceo, Decapoda, Reprodução, Histologia, Ucides.
v
Abstract
Ucides cordatus is the most commercially important mangrove crab in
Brazil. As a proposal to subsidize fenced season politics of the uçá crab, the
present study has the aim of determining the reproductive period, the
occurrence times of the “andada” phenomenon, associate it with environmental
variables and describe the histology and histochemistry of the spermathecaes.
To determine the reproductive period it was captured 150 crabs/month, for one
year in mangroves of Iguape, SP, Brazil. The “andada” phenomenon was
delimited by daily observations in a pre-determined area (10x10m), for a six
months period. In everyday of observation the environmental variables air and
soil temperature (ºC), salinity, luminosity (lux), tide amplitude (m) and rainfall
(mm) was measured. To the histological analysis adult females were caught
monthly from July 2004 to June 2005, being anesthetized, and their
spermathecae removed and fixed in Davidson's, following the histological and
histochemistry routine for paraffin. The reproductive period, evidenced by the
times of bigger incidence of individuals with mature gonad and ovigerous
females, was delimited from October to February. The “andada” phenomenon,
period when the animals get off of their galleries to mate, occurred in
November, December with peaks on January and February, reducing gradually
its intensity on the subsequent months. The characteristic period of “andada”
was positively related to the luminosity increase and the major tides amplitudes.
Histologically, the spermatheca possesses a capsule of conjunctive tissue, rich
in collagen fibers, which surrounds the secretory columnar epithelium. The
secretion produced by the columnar epithelium was strongly positive for neutral
polysaccharides, positive for acid polysaccharides, and weakly positive for
proteins and lipids. This secretion forms a glycoprotein matrix which is
associated with maintenance of the spermatophores, that can remain stored for
long periods. In the lumen, individual sperm packets are not observed; the
spermatophores are intermixed with the seminal fluid and secretions of the
spermatheca itself. A large proportion of the free spermatozoids and
spermatophores is arranged in homogeneous masses in the proximal part of
the spermatheca. The secretion produced by the columnar epithelium appears
to promote the movement of the gametes to the fertilization chamber, in a
ventral position, allowing fertilization of the oocytes. With the results of this
study, we conclude that the fenced season of this species, applied by
governmental organs could be enlarged, forbidding the capture of individuals of
both sexes in December, and to implement greater fiscalization during the
periods of full and new moon of the months on January and February, because
during the lasts two months of “andada”, time when the animal is vulnerable, the
current fenced season laws allows its capture.
Key-words: Crustacea, Decapoda, Reproduction, Histology, Ucides.
1
1 - REVISÃO DA LITERATURA
Os manguezais são ambientes costeiros tropicais considerados como
zonas de transição entre o ambiente aquático e terrestre que possuem elevada
produtividade primária e servem de berçário natural a várias espécies de
moluscos, peixes e crustáceos de importância econômica (KJERFVE e
LACERDA, 1993; KATHIRESAN e BINGHAM, 2001). A distribuição mundial
das florestas de manguezal é circuntropical, ocorrendo em 112 países
(KATHIRESAN e BINGHAM, 2001), totalizando cerca de 24 milhões de
hectares de extensão (SPALDING, 1997).
Este ambiente sofre constante ação das marés, que com seu movimento
oscilatório proporciona condições estressantes aos organismos que ali
habitam, particularmente de cunho fisiológico. Assim, espécies terrestres
sofrem a ação da salinidade durante as marés altas, enquanto os organismos
aquáticos, com a vazão da maré, podem ficar expostos à dessecação
provocada pelo Sol (HORGATH, 2004).
A diversidade no ambiente estuarino é menor do que nos rios e nos
mares (MCLUSKY e ELLIOTT, 2004), o que está intrinsecamente relacionado à
amplitude das marés, tornando o local inóspito pela variação constante de
salinidade. Desta forma, a salinidade pode limitar a penetração de espécies no
estuário (MCLUSKY e ELLIOTT, 2004), como verificado para o portunídeo
Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818), que não tolera baixas salinidades,
embora possa ser registrado em regiões adjacentes às áreas estuarinas
(PINHEIRO et al., 1996; ZANGRANDE et al., 2003).
Espécies de caranguejos semi-terrestres que têm o hábito de escavar
galerias, como Ucides cordatus, sofrem menos com as variações ambientais e
dessecação. Nas marés baixas, as galerias funcionam como um reservatório
de água que é utilizada para umedecer as brânquias, auxiliando nas trocas
gasosas, e também como refúgio nos períodos em que o manguezal
permanece inundado.
2
Ucides cordatus é um caranguejo da Família Ocypodidae, conhecido
popularmente como caranguejo-uçá. Foi brevemente descrito em 1648 por
Jorge de Marcgrave na Historia Naturalis Brasiliae (NASCIMENTO, 1993),
sendo descrito cientificamente em 1763 por Linnaeus, como Cancer cordatus.
Segundo CUNHA (1978), a palavra uçá e suas variações derivam do fonema
tupi u’sa, significando em português “caranguejo”, sendo o motivo da espécie
também ser conhecida como “caranguejo verdadeiro”. De acordo com MELO
(1996) a distribuição da espécie ocorre na Costa do Atlântico Ocidental, na
Flórida (EUA), Golfo do México, América Central, Antilhas, Guianas e no Brasil
até Santa Catarina, habitando locais pantanosos, entre as raízes das árvores
de mangue em áreas salobras.
O sedimento lodoso de manguezal possibilita aos caranguejos semi-
terrestres a escavação de galerias que servem como refúgio contra
predadores, proteção durante o período de muda, e o armazenamento de
alimento. Entre os predadores do caranguejo-uçá, além dos seres humanos,
destacam-se algumas aves, como o Socó – Ardea cocoi (Linnaeus, 1766) e a
saracura – Aramides mangle (Spix, 1825), bem como um mamífero conhecido
popularmente como Guaxinim – Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798), espécie
de hábito noturno especialista na captura de caranguejos (FISCARELLI e
PINHEIRO, 2002; OLMOS e SILVA, 2001),
Como todos os artrópodes, o crescimento de U. cordatus depende de
trocas sucessivas do exoesqueleto durante sua ontogenia. Na época da ecdise,
os indivíduos com a nova carapaça já em formação sob o antigo exoesqueleto,
fecham suas galerias, permanecendo ali por vários dias inertes (SILVA, 2002)
até a nova carapaça adquirir consistência necessária à locomoção e proteção
contra predadores. Segundo o estudo desenvolvido em Iguape (SP) por
PINHEIRO et al. (2005), U. cordatus leva de 7 a 9 anos para atingir o tamanho
comercial, com cerca de 70 a 80mm de largura da carapaça. O crescimento
lento deste braquiúro tem relação com sua dieta, que segundo os estudos de
INGA (2003) e CHRISTOFOLETTI (2005) é composta principalmente por
matéria vegetal.
3
O hábito alimentar de U. cordatus, associado ao comportamento de
carregar folhas para dentro das galerias, faz desta espécie um agente
fundamental na fixação de nutrientes autóctones, desempenhando um
importante papel na ciclagem de nutrientes do manguezal. São poucos os
estudos que abordaram a ecologia trófica desta espécie com acurácia (INGA,
2003 e CHRISTOFOLETTI, 2005), apesar disso, investigações deste tipo são
fundamentais à composição de futuras rações que possam acelerar o
crescimento da espécie, que em cativeiro apresentou pouco incremento nos
intervalos de muda (GERALDES e CALVENTI, 1983). É
importante ressaltar
que possíveis criações em cativeiro facilitariam a exploração industrial deste
recurso, além de auxiliar na preservação dos estoques pesqueiros naturais
(CHRISTOFOLETTI, 2005).
No Brasil, poucas espécies de caranguejos são exploradas
comercialmente com intuito alimentar, dentre estas, apenas o caranguejo de
costão rochoso Menippe nodifrons Stimpson,1859 (OSHIRO, et al., 1999) e os
de manguezal, Cardisoma guanhumi (Latreille, 1852) e U. cordatus (OGAWA
et al., 1973), tiveram seu rendimento de carne analisado. Em um estudo mais
detalhado, FISCARELLI (2004) determinou o rendimento de carne de U.
cordatus, além de avaliar suas propriedades químico-bromatológicas,
evidenciando para esta espécie uma carne de elevado teor protéico (16%) e
baixos índices de gordura, características de uma carne com elevado valor
nutricional.
Além da comercialização de indivíduos vivos para consumo, o
processamento da carne por comunidades ribeirinhas aumenta a renda das
famílias que sobrevivem da pesca (HATTORI et al., no prelo), melhorando sua
condição de vida. Outros subprodutos como a quitosana, considerada a fibra
natural mais abundante da natureza depois da celulose (FISCARELLI, 2004),
tem sido empregada com vários usos na indústria farmacêutica, agrícola, têxtil,
alimentícia e de cosméticos (ATAS, 2004).
Ucides cordatus, é uma das espécies de caranguejo mais consumidas
no Brasil. Em 2004, somente no Estado de São Paulo, foram extraídas cerca
de 75ton de caranguejos das quais 77% eram provenientes de Iguape (ÁVILA-
4
DA-SILVA et al., 2004) local onde o presente estudo foi desenvolvido. Devido à
intensa atividade de exploração desse recurso pesqueiro, o Instituto Brasileiro
do Meio Ambiente (IBAMA) vem se mobilizando na proposição de leis de
defeso para esta espécie em todo o Brasil. A portaria em vigor para a região
Sudeste-Sul (IBAMA #52/2003) permite a captura deste caranguejo utilizando
métodos tradicionais, como o de braceamento, no qual o catador utiliza seu
próprio braço para alcançar o indivíduo no fundo de sua galeria, como também
de instrumentos considerados facilitadores de captura, como: 1) “chuncho”,
uma clave em madeira afilada na extremidade inferior, empregada no
alargamento das galerias dos animais, usado particularmente pelas
comunidades de Santa Catarina; e 2) “gancho”, uma haste de madeira ligada a
um gancho metálico que funciona como um prolongamento do braço do
catador. Todas as outras formas de captura com armadilhas ou produtos
químicos são proibidas pela referida legislação, o mesmo ocorrendo para a
comercialização de partes isoladas do caranguejo (quelas, pereiópodos ou
cefalotórax), de fêmeas ovígeras e de indivíduos com tamanho inferior a 6cm
de largura da carapaça (LC). Segundo as curvas de maturidade obtidas por
HATTORI e PINHEIRO (no prelo), este tamanho mínimo de captura permite
que 75% da população desta espécie tenha entrado no processo reprodutivo,
embora os tamanhos de referência para machos e fêmeas sejam de 51 e 43cm
de LC, respectivamente, possibilitando a reprodução em pelo menos uma
época reprodutiva antes de ser capturada.
O elemento chave para a viabilização de uma administração de recursos
em benefícios não de poucos, mas da sociedade como um todo, é a
participação das comunidades locais nas decisões administrativas, bem como
na sua execução (SMITH, 1982). Este processo conhecido como gestão
participativa, permite a adequação das medidas às condições locais, sua
legitimidade junto às comunidades pesqueiras e fiscalização permanente
(NORDI, 1994). Seguindo esta linha de raciocínio, o IBAMA vem
desenvolvendo um processo de gestão participativa do recurso caranguejo uçá
em todo o território brasileiro. Neste sentido, reuniões são articuladas com
pesquisadores especialistas da espécie, ONGs, comunidades ribeirinhas,
pescadores e catadores de caranguejo, buscando formular políticas de
5
proteção tanto da espécie, de seu habitat e das condições sociais das famílias
que vivem da extração deste recurso (RODRIGUES et al., 2000).
Apesar dos esforços despendidos pelos pesquisadores e órgãos
governamentais para a proteção de U. cordatus, iniciados em 1994, a região
nordeste brasileira tem sido palco da mortandade em massa desta espécie, por
razões ainda pouco explicadas (MONTEIRO-COELHO, 2004). Sabe-se que
nestes locais os caranguejos apresentam dificuldades de locomoção antes de
sua morte, sendo assim, a enfermidade foi denominada Doença Letárgica do
Caranguejo (DLC). A única referência sobre a possível causa dessa
mortandade, é o recente estudo de BOEGER et al. (2005), que detectaram
como agente etiológico uma espécie de fungo ascomiceto presente na
hemolinfa de caranguejos infectados, coletados nos estados da Bahia e
Sergipe.
Problemas ambientais originados por ação antrópica, ou mesmo
enfermidades como a DLC, têm potencializado prejuízos às populações
naturais do caranguejo-uçá em regiões estuarinas. Dessa forma, a
necessidade de detecção desses danos ambientais e de possíveis medidas a
serem tomadas, são oriundas do monitoramento dessas populações. O
trabalho de HATTORI (2006), por exemplo, monitorou mensalmente por um
ano áreas de manguezal em Iguape (SP), analisando a interação da densidade
populacional de U. cordatus com fatores de ordem biótica e abiótica,
relacionados ao sedimento, água, ar e vegetação, subsidiando futuras medidas
de manejo pela indicação de áreas propensas à extração ou preservação.
A biologia reprodutiva de U. cordatus vem sendo estudada na região
nordeste brasileira desde a década de 70, sendo iniciada por COSTA (1972),
somando-se, posteriormente, os trabalhos de ALCANTARA-FILHO (1978),
NASCIMENTO et al. (1982), BOTELHO et al. (1999), IVO et al. (1999) e
VASCONCELOS et al. (1999), devido ao elevado interesse econômico nesta
região do Brasil. Na região sudeste-sul, destacam-se os trabalhos de GÓES et
al. (2000) e DALABONA e SILVA (2005), sobre a etologia da reprodução,
maturidade e época reprodutiva da espécie e o estudo de FREIRE (1998)
sobre a dispersão larval que enfatiza as épocas de desova da espécie. Em
6
todos esses trabalhos a reprodução do caranguejo-uçá é limitada aos meses
mais quentes do ano, principalmente de outubro a maio. Apesar da escassez
de conhecimento sobre a reprodução da espécie no Estado de São Paulo,
alguns aspectos reprodutivos foram elucidados por PINHEIRO e HATTORI
(2003a) que determinaram a fecundidade e fertilidade da espécie (HATTORI e
PINHEIRO, 2003), este conhecimento é importante para viabilizar possíveis
projetos de larvicultura, bem como o entendimento de sua embriologia, que
PINHEIRO e HATTORI (2003b) classificaram em 8 estágios de acordo com a
morfologia do embrião e padrão de coloração dos ovos.
A “andada”, fenômeno que corresponde à época em que os caranguejos
saem de suas galerias para lutar, acasalar e liberar suas larvas, tem seu
conhecimento mais popular do que científico. Apenas o trabalho de GÓES et
al. (2000) fez menção à época de sua ocorrência, bem como descrição dos
comportamentos reprodutivos associados. A delimitação do período de
“andada” e a previsibilidade de sua ocorrência são de vital importância ao
processo de gestão participativa deste recurso pesqueiro, favorecendo a
formulação de novas leis de defeso da espécie englobando épocas em que os
caranguejos estão mais vulneráveis à captura.
7
2 - INTRODUÇÃO
2.1 - Histologia e Histoquímica
Em algumas espécies de braquiúros como os da Família Portunidae, a
cópula só ocorre após o processo de muda das fêmeas, quando sua carapaça
está mole (PINHEIRO e FRANSOZO, 2002), já U. cordatus não depende do
processo de muda para reproduzir, efetua a cópula mesmo com a carapaça
rígida.
Após a cópula, as fêmeas dos braquiúros armazenam a secreção
espermática em órgãos pares e saculiformes, denominados espermatecas,
situados logo abaixo do coração e hepatopâncreas (JOHNSON, 1980). A
secreção espermática consiste de uma mistura de esperma e fluido seminal
que em fêmeas do siri azul Callinectes sapidus Rathbun, 1896 podem ficar
estocadas por até dois anos e fertilizar múltiplas massas de ovos (HINES et al.,
2003). Histologicamente, no caranguejo Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788)
as espermatecas são envolvidas por tecido conjuntivo externamente e
revestidas internamente por epitélio glandular que produz uma secreção com
função ainda incerta (BENINGER et al., 1993).
O papel desta secreção é discutível devido ao fato de ser a mistura de
secreções produzidas pela espermateca, somada as secreções do macho
introduzidas durante a inseminação. Algumas funções são atribuídas à
secreção da espermateca, como formar um gel com glicoproteinas e
polissacarídeos neutros que podem ser importantes para a estocagem e
abertura dos espermatóforos em C. opilio (BENINGER et al., 1993) e
Paratelphusa hydrodromus (Herbest.) (ANIKUMAR e ADIYODI 1977; ADIYODI,
1988). De outra forma, segundo JOHNSON (1980) e BENINGER et al. (1988),
a maior parte das funções atribuídas ao fluido presente no interior da
espermateca está relacionada ao fluido seminal do macho. Em C. sapidus o
endurecimento do fluido seminal forma um “plug” espermático na entrada da
vulva das fêmeas, que evita futuras cópulas com outros machos (JIVOFF,
1997), pode prevenir a perda de esperma ou evitar a entrada de materiais
deletérios no trato reprodutor feminino (JOHNSON, 1980). Além disso, em
8
Scylla serrata (Forskal) o fluído seminal também pode atuar como agente
antimicrobiano (JAYASANKAR e SUBRAMONIAN, 1999) e em C. opilio
promover a diferenciação espermática e sua manutenção durante a hibernação
(SAINTE-MARIE e SAINTE-MARIE, 1999).
As espermatecas têm por função básica receber os espermatóforos e
armazená-los até a fertilização dos ovócitos (LÓPES-GRECO et al., 1999), que
ocorre na câmara de fecundação localizada em sua porção inferior
(BENINGER et al., 1988). Durante a desova, os espermatóforos localizados na
região proximal das espermatecas se dissolvem, ficam em suspensão na
câmara de fecundação, onde encontram os ovócitos e promovem a fecundação
(DIESEL, 1989). Esta câmara é extremamente importante no processo de
fecundação, pois os espermatozóides dos crustáceos decápodos são imóveis e
aflagelados (BROWN et al., 1977). Segundo MATOS et al. (2000), o
espermatozóide de U. cordatus é constituído por três componentes: 1) um
acrossoma proeminente; 2) um núcleo polimorfo; e 3) citoplasma contendo
organelas celulares, especialmente seis caudas curtas, implantadas na base e
constituída por uma região microtubular.
Após a fecundação os espermatóforos podem ser estocados de duas
formas: 1) em pacotes espermáticos definidos e delimitados, que segundo
DIESEL (1988) correspondem a massas compostas por espermatóforos,
espermatozóides e secreções seminais, que podem ser quantificados por
análise histológica; ou 2) – após a cópula as secreções masculinas e femininas
são misturadas compondo uma secreção de aspecto branco mesclada, como o
padrão de estoque espermático observado por LÓPEZ-GRECO et al. (1997)
para o caranguejo Chasmagnatus granulata.
U. cordatus é a espécie de caranguejo mais comercializada do Brasil,
apesar disso, o conhecimento do aparelho reprodutor restringe-se somente a
análise dos ovários e testículos realizada por MOTA-ALVES (1975) e
DALABONA e SILVA (2005) e da ultra-estrutura do espermatozóide estudado
por MATOS et al. (2000). Em vista dos poucos estudos realizados sobre o
sistema reprodutor desta espécie, torna-se importante uma abordagem mais
pormenorizara do assunto.
9
2.2 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) é a espécie de caranguejo mais
explorada comercialmente no Brasil. Este recurso pesqueiro tem sido utilizado
como alimento pelas comunidades litorâneas em todo o território brasileiro,
particularmente nas regiões norte e nordeste onde ocorre o seu maior
consumo. Devido à importância comercial deste braquiúro, os estudos sobre
reprodução desta espécie datam da metade do século passado, quando
OLIVEIRA (1946) avaliou aspectos de sua ecologia. Nos últimos anos, outros
estudos têm somado conhecimento sobre a biologia do caranguejo-uçá nestas
regiões, onde os estoques populacionais encontram-se prejudicados pela
intensa exploração. Nas regiões sudeste e sul do Brasil, o consumo deste
caranguejo também tem sido considerável, com recente preocupação quanto à
reprodução (GÓES et al., 2000 e DALABONA e SILVA, 2001) e política de
defeso da espécie (RODRIGUES et al., 2000).
Durante a época reprodutiva muitos crustáceos decápodos apresentam
aumento da atividade locomotora, existindo relatos de grandes migrações para
o acasalamento e desova. Como exemplos, destacam-se a migração realizada
no outono pela lagosta Palinurus argus (Latreille, 1804) (BRUSCA e BRUSCA,
2003), pelo gecarcinídeo Gecarcoidea natalis (Pocock, 1888), que migra da
floresta tropical para o mar durante a época chuvosa, quando se acasalam e
desovam no mar (DEBELIUS, 1999). Este comportamento migratório pode ser
sincronizado com fatores abióticos, como a pluviosidade, umidade do ar e ciclo
lunar (ADAMCZEWSKA e MORRIS, 1998; DEBELIUS, 1999). Segundo
KORRINGA (1947) e MILEIKOVSKY (1970), é comum que a reprodução dos
organismos marinhos esteja associada às fases lunares, como ocorre com G.
natalis, que sincroniza sua chegada ao mar com as maiores amplitudes de
maré (DEBELIUS, 1999).
A associação da variação rítmica dos fatores ambientais a eventos
reprodutivos de caranguejos de manguezal são freqüentes na literatura, com
destaque aos artigos de OLIVEIRA (1946) que relaciona a diminuição da
salinidade com a “andada” de U. cordatus; BERGIN (1981), que encontrou
relação entre a liberação larval de Uca pugilator (Bosc, 1802) com o período
10
noturno e altas amplitudes de maré; Von HAGEN (1970), que registrou a
cópula de Uca annulipes (Milne-Edwards, 1837) e Uca triangularis (A. Milne
Edwards, 1873) durante as luas cheia e nova.
No caso de U. cordatus, a época reprodutiva é marcada por um aumento
generalizado da atividade locomotora fora de suas galerias, muitas vezes
exibindo comportamentos diferenciados, embora este conhecimento seja mais
popular do que científico, requerendo uma abordagem mais pormenorizada.
Para o caranguejo-uçá, este comportamento é conhecido como “andada”,
“andança”, “carnaval” ou “corrida do caranguejo” (COSTA, 1972; ALCÂNTARA-
FILHO, 1978).
Segundo DIELE (2000) e PINHEIRO (2001), a reprodução do
caranguejo-uçá apresenta íntima associação com a estação chuvosa, como
ocorre com outros caranguejos semi-terrestres já estudados (CRANE, 1943;
HALEY, 1972; HENMI, 1989; HENMI e KANETO, 1989; DEBELIUS, 1999). De
acordo com NASCIMENTO (1993), U. cordatus realiza sua migração uma única
vez ao ano, quando os indivíduos saem de suas galerias e caminham em
direção ao mar, onde copulam e liberam suas larvas. No entanto, o estudo
etnobiológico realizado sobre esta espécie por FISCARELLI e PINHEIRO
(2002), menciona dois tipos de “andada” para U. cordatus em Iguape (SP),
sendo uma para o acasalamento e outra para a liberação larval. DIELE (2000)
e GÓES et al. (2000) registraram a “andada” de U. cordatus nos primeiros dias
de lua cheia e nova, sincronicamente às maiores amplitudes de maré, que
otimiza sua dispersão larval (FREIRE, 1998). As únicas informações mais
detalhadas sobre a “andada” foram registradas por GÓES et al. (2000), embora
estes autores não tenham realizado sua quantificação, avaliado sua dinâmica
ou analisado sua associação com os fatores ambientais.
Devido ao seu grande porte e relativa facilidade de captura, o
caranguejo-uçá vem sendo explorado indiscriminadamente em várias regiões
brasileiras, o que é preocupante do ponto de vista ecológico. Atualmente já se
pode observar a diminuição de seu tamanho de captura em algumas regiões,
deixando até mesmo de ser encontrado em algumas áreas como ocorre
atualmente no nordeste brasileiro, onde são registrados os maiores volumes de
11
captura, e grande mortalidade de indivíduos decorrente de fatores ainda não
totalmente identificados que tem ocasionado dizimação de suas populações
naturais (MONTEIRO e COELHO-FILHO, 2004). Pelo exposto acima, é de
fundamental importância estudos que visem à delimitação da época reprodutiva
e do fenômeno da “andada”, para que os órgãos competentes tenham base
para formular leis que protejam as espécies que são capturadas de forma
indiscriminada.
12
3 - OBJETIVOS
1. Delimitar o período reprodutivo da espécie, durante um ano de coletas
mensais, com base no percentual mensal de fêmeas com gônadas maturas
e de fêmeas ovígeras na população;
2. Determinar o padrão de estoque espermático, descrevendo a composição
histológica e histoquímica das espermatecas da espécie, através de
análises macro e microscópicas;
3. Determinar a época de acasalamento pela quantificação diária do
fenômeno da “andada” durante seis meses (1/outubro/2004 a
31/março/2005), em duas áreas de manguezal com diferente regime de
salinidade;
4. Realizar análises de associação entre os eventos etológicos relacionados à
“andada” e a temperatura (ar, água e solo), amplitude de maré,
luminosidade, pluviosidade, salinidade e fases lunares, visando sua
predição com maior fidedignidade;
5. Confrontar os resultados obtidos com a legislação atual de defeso da
espécie (Portaria IBAMA # 52/2003, de 30/09/2003).
13
4 - JUSTIFICATIVAS
Ucides cordatus é uma espécie de interesse econômico com importante
papel ecológico no Ecossistema de Manguezal. Em alguns locais da região
nordeste as populações deste braquiúro estão fortemente ameaçadas pela
captura indiscriminada e por enfermidades como a Doença Letárgica do
Caranguejo (DLC). Até o presente momento não existem relatos da ocorrência
desta doença na Região Sudeste Sul do Brasil, apesar disso, são necessários
estudos de cunho bioecológico que possam servir de base em situações
extremas como a DLC.
Os estudos sobre a reprodução de U. cordatus na região sudeste-sul do
Brasil são escassos, requerendo uma avaliação mais completa que venha
possibilitar a otimização do manejo e perpetuação da espécie. Neste sentido,
estudos de monitoramento contínuo da época reprodutiva e do período de
“andada” do caranguejo-uçá são vitais à eficácia das leis de defeso
implementadas pelo IBAMA.
14
5 - MATERIAL E MÉTODOS
5.1 - Histologia e Padrão de Estoque Espermático
Coletas mensais foram realizadas de julho/2004 a junho/2005 nos
manguezais de Iguape, São Paulo, Brasil. Em cada coleta foram capturadas
aproximadamente 50 fêmeas com tamanho superior a 43mm de largura da
carapaça (LC), que segundo HATTORI (2002) corresponde a fêmeas adultas.
Todas as fêmeas tiveram a largura cefalotorácica (LC) medida com paquímetro
de precisão (0,05mm), anestesiadas por resfriamento (0ºC por 15 minutos),
como proposto por LÓPEZ-GRECO et al. (1999) e dissecadas através da
remoção da porção dorsal da carapaça cefalotorácica e posterior retirada do
coração de acordo com Johnson (1980).
Após esse procedimento as espermatecas foram removidas e
inspecionadas macroscopicamente quanto ao estágio de repleção e padrão de
coloração, que foi determinando durante as análises piloto, de acordo com a
quantidade de substância branca, supostamente composta por espermatóforos
e espermatozóides: Branca (B), Branca a 75% (MB75), Branca a 50% (MB50),
Branca a 25% (MB25), Branca Mesclada (BM) e Translúcida (T), tabela 1. Em
seguida as espermatecas foram fixadas em Solução de Davidson (formol/ ácido
acético/ álcool) durante 24h (KIERNAN, 1999), desidratadas em série
crescente de álcool (70 a 100%), diafanizadas em uma série crescente de xilol
P.A., e em seguida embebidas/incluídas em parafina. Cortes seriados de 8µm
foram obtidos em micrótomo rotativo nos Laboratórios de Histologia do
Departamento de Biologia Aplicada, FCAV, UNESP Jaboticabal e no
Departamento de Biologia, IB, UNESP Rio Claro.
As lâminas foram desparafinadas, hidratadas e coradas com
Hematoxilina e Eosina, segundo JUNQUEIRA e JUNQUEIRA (1983). As
imagens foram captadas por meio de microscópio Axiolab
®
Zeiss e
estereomicroscópio Stemi
®
SV-6 (Zeiss), interligado ao Sistema de Análise de
Imagens por Computador (SAIC), utilizando o Programa KS-100
®
3.0 Zeiss.
15
5.2 - Histoquímica
Uma espermateca proveniente do mesmo par analisado na histologia foi
submetida às técnicas histoquímicas. Este procedimento foi adotado, pois, as
espermatecas de uma mesma fêmea não apresentaram diferenças
macroscópicas, e as poucas espermatecas que apresentaram padrões
diferentes na mesma fêmea foram descartadas destas análises. Todas as
lâminas foram previamente desparafinadas, hidratadas, e os cortes submetidos
às seguintes técnicas: PAS para polissacarídeos neutros com ligação 1-2 glicol
(McMANUS, 1946); Azul de Alcian (pH 1, 0), para polissacarídeos ácidos
(fortemente sulfatados) e coloração simultânea Azul de Alcian (pH 2,5) – PAS
(JUNQUEIRA e JUNQUEIRA, 1983) para polissacarídeos fracamente
sulfatados; Sudan Black B, para lipídeos totais (JUNQUEIRA e JUNQUEIRA,
op. cit.); Xylidine Ponceau, para radicais catiônicos protéicos (VIDAL, 1970); e
Tricrômico de Picrosírius-Hematoxilina, para proteínas e fibras colágenas
(JUNQUEIRA e JUNQUEIRA, op. cit.). Após o procedimento das técnicas
histoquímicas, as lâminas foram montadas em Permaunt. As imagens foram
captadas e digitalizadas usando microscópio Leica
®
DM2000, do Depto. de
Biologia, IB/UNESP Rio Claro.
5.3 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva
5.3.1 - Fenômeno da “Andada”
A Área de Proteção Ambiental de Cananéia, Iguape e Peruíbe
(APA/CIP), compreende uma extensa região estuarino-lagunar, localizada no
sul do Estado de São Paulo (24
o
21'36'' S-46
o
59'53” W e 25
o
18'25'' S-48
o
06'00”
W). É constituída por uma área lagunar, com diversas ilhas estuarinas cobertas
por manguezais, interligadas por canais, se comunicando com o Oceano
Atlântico ao norte pela Barra de Icapara e ao Sul pela Barra de Cananéia,
delimitadas pela Ilha Comprida, com 64,6Km de extensão.
Antes do início dos trabalhos de observação da “andada”, a área de
manguezal foi caracterizada pela identificação e mensuração das espécies
16
arbóreas existentes dentro do quadrado de observação (10x10m). A altura das
árvores (m) foi mensurada com auxílio de uma vara graduada em centímetros;
o perímetro do caule a 1,30m de altura (DAP) foi obtido com fita métrica (cm),
para cálculo da área basal do bosque de manguezal e do diâmetro médio
(DAPm), representado pelo diâmetro da árvore de área basal média,
metodologia utilizada segundo SCHAEFFER-NOVELLI e CINTRÓN (1986).
Um bosque de manguezal foi visitado diariamente durante seis meses
(1/10/2004 a 31/03/2005), para registro do número de espécimes em atividade
locomotora sobre o sedimento e comportamentos reprodutivos exibidos pela
espécie. Neste bosque foi delimitada uma área de observação de 10x10m
(100m²), onde um observador desenvolveu o trabalho sobre observatório
elevado do tipo “palafita” (3m de altura) (Fig. 1).
Chegando na área 30 minutos antes da primeira baixamar diurna, o
observador permaneceu imóvel e em silêncio absoluto por cerca de uma hora
(Fig. 1), proferindo contagens sucessivas até o término do tempo, sendo
registrado o número máximo de animais observados.
O observador preenchia em caderno de campo a data, hora (inicial /
final), amplitude de maré e informações sobre a temperatura do solo (10 cm de
profundidade) e do ar (0,1ºC); luminosidade (Lux), com um luxímetro Testo,
modelo 545; salinidade da água (‰) com refratômetro óptico, além da
pluviosidade (mm), registrada diariamente com um pluviômetro instalado na
sede do IBAMA, em Iguape (SP). A salinidade diária foi mensurada com
amostras de água de três galerias ocupadas por caranguejos da espécie (Fig.
1).
Diariamente foram registrados e quantificados os seguintes “displays”
comportamentais, da espécie: 1) Luta entre machos (comportamento
agonístico), com quantificação do número de duplas em confronto; 2) Liberação
de espuma pelos machos, conforme citado por Góes et al. (2000); 3) número
de animais ativos sobre o sedimento, principalmente aqueles que se
mantiveram com comportamento inalterado à presença humana, conforme
GÓES et al. (2000); 4) casais em cópula; 5) Concentração de fêmeas próximas
17
às franjas de manguezal, que segundo GÓES et al. (2000), este
comportamento está relacionado à liberação larval.
Para análise estatística, os dados denso-dependentes não foram
considerados, optando-se por uma análise de regressão múltipla passo a
passo (SOKAL e ROHLF, 1995), onde os dados de densidade de indivíduos e
número de lutas foram associados aos seguintes fatores abióticos: amplitude
de maré (m); fases lunares (Cheia, Minguante, Nova e Crescente); precipitação
atmosférica (mm); salinidade (‰); temperatura do ar e solo (ºC) e luminosidade
(lux), com um nível de significância de P<0.05. Para estas análises estatísticas
não foram utilizados os dados referente ao número de cópulas e de animais
espumando, pois, este comportamento quase não foi observado, da mesma
forma para a concentração de fêmeas próximas as franjas de manguezal, que
não foram registradas. Um test-t, foi utilizado para comparar as densidades de
caranguejos sobre o sedimento nas épocas de maré de sizígia (Lua cheia e
nova) e quadratura (crescente e minguante) com um nível de significância de
P< 0,05.
Para verificar se os caranguejos estavam copulando, espumando e
liberando suas larvas durante a noite das épocas da “andada”, foram
desenvolvidas observações diurnas e noturnas na primeira e segunda
baixamar diárias. As observações foram desenvolvidas em dois dias
consecutivos do mês de novembro/2005 e outros dois dias do mês de
dezembro/2005, sempre durante os dias de lua cheia, período em que foi
registrada a “andada” no ano anterior. Devido à dificuldade de observação dos
animais durante a noite, foram delimitados dois quadrados por dia de
observação, com cerca de 16m² cada. Em cada uma destas áreas, um
observador permaneceu durante uma hora em monitoramento noturno com
auxílio de uma lanterna com luz vermelha, em virtude da reduzida sensibilidade
dos crustáceos a esse comprimento de onda (CRONIN, 1986). Os dados das
observações diurnas e noturnas foram comparados através de análises
gráficas.
18
5.3.2 - Época Reprodutiva
O período reprodutivo de U. cordatus em Iguape (SP) foi estabelecido
pelos meses de maior percentual de fêmeas ovígeras em relação ao total
mensal de fêmeas adultas, sendo posteriormente confrontado com o percentual
mensal de fêmeas com gônadas maturas na população, conforme indicado por
PINHEIRO e FRANSOZO (2002). Para análise do período reprodutivo de U.
cordatus, cerca de 150 exemplares foram coletados mensalmente durante um
ano (abril/2004 a março/2005), em uma ilha de manguezal, próxima a Barra de
Icapara em Iguape, (SP). Neste estudo foram utilizados apenas os animais
adultos, ou seja, as fêmeas com largura cefalotorácica>43mm e os
machos>51mm, conforme determinado por HATTORI (2002) em um estudo
desenvolvido nesta mesma região.
Cada exemplar foi individualizado em saco plástico e mantido sob
congelamento até o momento das análises. Após descongelamento à
temperatura ambiente, os animais foram sexados pela inspeção da morfologia
abdominal e número de pleópodos (PINHEIRO e FISCARELLI, 2001), e
classificados em três morfotipos: machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas
ovígeras.
Cada exemplar teve sua maior largura cefalotorácica (LC) medida com
paquímetro de precisão (0,05mm), e a maturação macroscópica das gônadas
classificada de acordo com PINHEIRO e FISCARELLI (2001).
19
Tabela 1 – Classificação macroscópica dos padrões de coloração das
espermatecas de U. cordatus. Branca + 75% (B), Branca a 75%
(MB75), Branca a 50% (MB50), Branca a 25% (MB25), Branca
Mesclada (BM), Translúcida (T).
Morfotipos
Imagem
Macroscópica
Descrição
Macroscópica
BRANCA
+ 75%
(B)
Espermateca totalmente
preenchida com substância
branca.
BRANCA
A 75%
(MB75)
Espermateca com aproximadamente
75% de seu conteúdo preenchido
por substância branca.
BRANCA
A 50%
(MB50)
Espermateca com aproximadamente
50% de seu conteúdo preenchido
por substância branca.
BRANCA
A 25%
(MB25)
Espermateca com aproximadamente
25% de seu conteúdo preenchido por
substância branca.
BRANCA
MESCLADA
(BM)
Espermateca com
secreção branca mesclada à secreção
translúcida.
TRANSLÚCIDA
(T)
Espermateca preenchida apenas com
secreção translúcida.
20
Figura 1 – Delimitação da área de observação (A, B); registro diário da
densidade do caranguejo-uçá e dos comportamentos reprodutivos
sobre o sedimento da área de observação (C, D), bem como dos
parâmetros ambientais tais como, luminosidade e temperatura (E,
F, G).
C
E
D
F
G
A
B
21
6 - RESULTADOS
6.1 - Histologia e Padrão de Estoque Espermático
Através da comparação das observações macroscópicas e
microscópicas, foi comprovado que a substância branca que preenche as
espermatecas de U. cordatus, é composta por espermatóforos e
espermatozóides livres. Dessa forma, a variação da coloração observada nas
espermatecas a fresco, está ligada a quantidade de esperma estocado
(Tabelas 1 e 2). Apesar da variação de padrão de coloração registrada,
podemos observar que as espermatecas preenchidas apenas com
espermatóforos e espermatozóides ocorreram raramente, sendo o padrão
branco mesclado o mais freqüente durante todo o ano (Fig. 2).
As espermatecas de U. cordatus são órgãos saculiformes (Fig. 3a, e, f,
g) envolvidas externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo que confere
suporte ao epitélio colunar interno, responsável pela síntese de grande
quantidade de secreção (Fig. 3a, b, c). Misturada à secreção encontram-se os
espermatóforos e espermatozóides, evidenciando a ausência de pacotes
espermáticos nesta espécie (Fig. 3a, d). A maior parte das espermatecas
(62,6% de 557 espermatecas analisadas) armazenaram os espermatozóides e
espermatóforos misturados com este tipo de secreção totalmente translúcida a
olho nu e levemente eosinófila (Fig. 3a, b). Esta secreção parece deslocar os
espermatóforos e espermatozóides para a região proximal da espermateca,
próxima a câmara de fecundação (Fig. 3a, e). Outros padrões menos
freqüentes de distribuição de espermatóforos e espermatozóides foram
observados em 28,3% das 557 fêmeas analisadas (Fig. 3e, f, g), 3,1% das
quais apresentavam espermatecas preenchidas apenas por secreção
translúcida e 4,5% totalmente preenchidas por espermatóforos.
Durante a dissecção pôde-se observar a presença de pigmentos
alaranjados na porção distal (dorsal) das espermatecas de alguns indivíduos
(Fig. 4a, seta). Por meio da histologia constatamos que tais pigmentos
alaranjados encontrados na espermateca não apresentam características
22
epiteliais como lâmina basal, sendo estruturas individualizadas (Fig. 4b, c), ou
seja, são ovócitos ovarianos (Fig. 4d, seta). Espermatecas com a presença de
ovócitos em seu interior ocorreram em 34,1% das 557 fêmeas analisadas.
6.2 - Histoquímica
Por meio da técnica histoquímica de PAS, pôde-se determinar a
distribuição de polissacarídeos neutros (contendo grupos 1-2 glicol) na cápsula
de tecido conjuntivo circundante da espermateca, no epitélio colunar e na
secreção presente no lúmen das espermatecas de U. cordatus. A cápsula de
tecido conjuntivo apresentou reação fortemente positiva ao PAS,
principalmente na membrana basal, na interface entre a espermateca e a
hemolinfa (Fig. 5a). No interior da cápsula, nota-se a presença de linhas
anastomosadas com pequena afinidade ao PAS (Fig. 5a, seta). O epitélio
colunar interno, bem como sua lâmina basal, foram intensamente corados por
esta técnica (Fig. 5a).
A secreção luminal da espermateca foi positiva ao PAS, (Fig. 5b), sendo
mais forte nas regiões próximas aos espermatóforos e espermatozóides livres
(Fig. 5a, b). A secreção no interior dos espermatóforos foi fortemente positiva,
contudo, sua cápsula envoltória apresentou reação comparativamente menos
intensa para carboidratos contendo grupamentos 1-2 glicol (Fig. 6a, seta). Os
espermatozóides livres, bem como os no interior do espermatóforo, foram
fortemente positivos ao PAS, sendo os acrossomas, negativos (Fig 6a, b, seta).
Com o uso da técnica do azul de Alcian (pH 1,0 e 2,5), para
polissacarídeos ácidos que apresentam repetidos grupamentos sulfato ou
carboxilas, não foram evidenciadas diferenças de coloração entre os pH
utilizados. Porém, pode-se detectar distribuição diferencial dos polissacarídeos
ácidos em comparação aos carboidratos neutros. A interface entre a
espermateca e a hemolinfa (membrana basal), apresentou reação fortemente
positiva (Fig. 5c, seta grossa). A lâmina basal do epitélio colunar interno
apresenta-se positivo para o azul de Alcian (Fig 5c, seta), sendo o ápice deste
23
epitélio, principalmente entre as vesículas de secreção, fortemente positivo
para polissacarídeos ácidos (Fig. 5c, seta). A secreção luminal foi positiva,
inclusive nas partes mais próximas aos espermatóforos e espermatozóides
livres (Fig. 5d). O interior dos espermatóforos foi negativo ao azul de Alcian,
porém a cápsula que delimita o espermatóforo é fortemente positiva para
polissacarídeos ácidos (Fig. 6c, seta). Os espermatozóides apresentaram tanto
o acrossoma como o citoplasma negativo para esta técnica (Fig. 6c), porém, a
superfície dos espermatozóides (lâmina basal), encontra-se positiva (Fig. 6d,
seta).
Por meio da técnica de Xylidine ponceau pode-se detectar marcações
positivas em toda a cápsula de tecido conjuntivo (Fig. 5e), porém, marcações
fortemente positivas foram detectadas na membrana basal (Fig. 5e, seta) e nas
linhas anastomosadas (Fig. 5e, cabeça de seta). O epitélio apresentou
intensidade de reação menor que o tecido conjuntivo, sendo, fracamente
positivo (Fig. 5e). A secreção presente no lúmen da espermateca também foi
fracamente positiva para proteínas totais (Fig. 5f). Os espermatóforos (Fig. 6e),
bem como seu envoltório, apresentaram reação fortemente positiva para
proteínas totais (Fig. 6e, seta). Os espermatozóides apresentaram o citoplasma
e o acrossoma intensamente corado ao Xylidine ponceau (Fig. 6f). Com a
utilização do corante, fortemente ácido da técnica de Picrosirius-hematoxilina,
detectou-se que as linhas anastomosadas presentes na cápsula de tecido
conjuntivo apresentam grande afinidade à molécula do Direct Red (antigo Sirius
Red F3B), indicando que tais linhas fortemente positivas são moléculas
orientadas de colágeno formando fibras (Fig. 5g, h, setas).
Quanto à presença de lipídeos totais, a espermateca de U. cordatus
apresentou reação fracamente positiva no tecido conjuntivo, mais precisamente
na interface entre o tecido conjuntivo e a hemolinfa (Fig. 5i, seta). De modo
geral, o restante da cápsula de tecido conjuntivo, tecido epitelial e a secreção
presente no lúmen apresentaram coloração fracamente positivas,
apresentando tonalidade cinza (Fig. 5i, j). Por sua vez, o interior dos
espermatóforos foi positivo (Fig. 6g). O citoplasma dos espermatozóides
24
apresenta baixa intensidade de reação para esta técnica, sendo o acrossoma
completamente negativo (Fig. 6h).
Os resultados dos testes histoquímicos encontram-se resumidos nas
tabelas 3 e 4.
0
20
40
60
80
100
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
%
B MB75 MB50 MB25 BM T
Figura 2 – Porcentagem mensal dos padrões de coloração das espermatecas
de U. cordatus. Branca (B), Branca a 75% (MB75), Branca a 50%
(MB50), Branca a 25% (MB25), Branca Mesclada (BM), Translúcida
(T).
25
1 mm
s
ep
ct
ST
a
l
2
µ
m
l
d
c
sp
2
µ
m
t
l
b
2
µ
m
e
f
g
1 mm
1 mm
1 mm
fc
26
Figura 3 – Aspecto geral do padrão mais comum de espermateca (ST) de U.
cordatus (a), mostrando a maior concentração de espermatóforos e
espermatozóides na região proximal (p) sobre a câmara de
fecundação (fc). Na porção distal (d) podemos observar grande
quantidade de secreção translúcida, levemente eosinófila; b –
detalhe da secreção translúcida (t) presente no lúmen da região
distal, levemente eosinófila (l); c – detalhe da parede da
espermateca com a presença da cápsula de tecido conjuntivo
externo (ct) circundando o epitélio colunar interno (ep) o qual
apresenta numerosas vesículas de secreção(s) as quais são
liberadas para o lúmen (l); d – espermatóforos (sp) e
espermatozóides livres (seta) na região proximal da espermateca;
e, f, g – Padrões menos freqüentes de preenchimento e
distribuição dos espermatóforos e espermatozóides nas
espermatecas de U. cordatus.
27
Figura 4 – Espermatecas de U. cordatus com a presença de pigmentos
alaranjados no seu interior; a – espermateca (st) recém dissecada
com a presença de pigmento alaranjado (seta). Secção
histológica da espermateca mostrando os pigmentos alaranjados
1 mm
a
b
1 mm
c
d
1 mm
1 mm
50
µ
m
fc
p
d
o
o
st
28
(o) na região distal (d). Junto a estes pode-se notar a presença de
espermatóforos e espermatozóides, sendo que a maior parte
destes encontram-se na região proximal (p) junto a câmara de
fecundação (fc); c – detalhe da região distal, apresentando os
pigmentos alaranjados (o) muito semelhantes aos ovócitos de U.
Cordatus; d – aspecto geral dos ovócitos (seta) no interior da
câmara de fecundação, os quais são idênticos aos pigmentos
alaranjados encontrados no interior das espermatecas.
29
5
μ
μμ
μ
m
e
ct
ep
5 μ
μμ
μm
f
s
5
µ
m
J
s
5
µ
m
i
ep
ct
h
10
µ
m
g
15
µ
m
5
µ
m
c
ct
ep
s
d
2
μ
μμ
μ
m
2
µ
m
a
ct
ep
5
µ
m
s
b
ep
ct
s
30
Figura 5 – Análises histoquímicas dos tecidos e da secreção translúcida das
espermatecas de U. cordatus; a – aspecto geral dos tecidos da
parede da espermateca mostrando forte marcação para o PAS.
Observe as linhas anastomosadas (setas) no tecido conjuntivo (ct),
as quais são fracamente positivas; b – aspecto geral da secreção
translúcida (s), que é positiva para carboidratos contendo
grupamentos 1–2 glicol; c – parede da espermateca submetida às
técnicas de azul se alcian (pH 1,0 e 2,5) mostrando reação positiva
junto a membrana basal (seta grossa), sendo o restante do tecido
negativo. O epitélio colunar (ep) também foi negativo para esta
técnica, excetuando-se a lâmina basal e a região apical ao redor
das vesículas de secreção (seta fina); secreção luminal da
espermateca com reação positiva a polissacarídeos ácidos; e –
parede da espermateca com marcação fortemente positiva ao
xylidine ponceau, junto a membrana basal e nas linhas presentes
no tecido conjuntivo (cabeça da seta); f – secreção luminal
fracamente positiva para proteínas totais; g – parede da
espermateca submetida a técnica de picrossirius – hematoxilina
mostrando forte marcação junto a cápsula de tecido conjuntivo (ct),
epitélio (ep) e secreção luminal. As vesículas de secreção foram
negativas para esta técnica (seta grossa); h – Cápsula de tecido
conjuntivo fortemente positivo para o picrossirius – hematoxilina,
com intensa marcação sobre as fibras anastomosadas (seta),
indicando que estas são fibras colágenas; i – espermateca
submetida ao sudan black B apresentando marcação fracamente
positiva em todas as porções, nota-se que a membrana basal
(seta) e o interior dos espermatóforos apresentam reação positiva
para lipídeos totais; j – secreção fracamente positiva para lipídeos
totais.
31
2
µ
m
a
st
2
µ
m
b
sz
2 μ
μμ
μm
2 μ
μμ
μm
sz
c
d
2
µ
m
e
2
µ
m
f
sz
2
µ
m
h
sz
2
µ
m
g
st
st
32
Figura 6 – Análises histoquímicas dos espermatóforos e espermatozóides
contidos nas espermatecas de U. cordatus. a, b – Espermatóforos
(st) e espermatozóides (sz) submetidos ao PAS, mostrando
ausência de marcação para polissacarídeos neutros no acrossoma
(seta) e reação fortemente positiva no restante do citoplasma
(cabeça de seta); c – espermatóforo (st) submetido ao azul de alcian
com reação positiva para seu envoltório (seta); d – aspecto dos
espermatozóides (sz) com reação positiva sobre a superfície celular
(seta) e negativa nas outras regiões; e – espermatóforo (st) positivo
ao xylidine ponceau, com marcação fortemente positiva parta a
cápsula envoltória (seta); f – aspecto dos espermatozóides (sz) com
forte marcação para proteínas no acrossoma (seta); g – reação
positiva para lipídeos totais do espermatóforo (st) sendo sua
cápsula envoltória negativa para o sudan black B (seta); h -
espermatozóides com marcação positiva para lipídeos,
principalmente na superfície celular (seta). O acrossoma foi negativo
para esta técnica.
33
Tabela 2 - Imagem microscópica dos padrões de coloração das espermatecas de
U. cordatus, evidenciando a substância branca, ou seja,
espermatóforos e espermatozóides estocados. Barra de tamanho
corresponde a 1mm.
Morfotipos
Imagem
Microscópica
Descrição
Microscópica
BRANCA
+ 75%
(B)
Espermateca preenchida quase que
totalmente por espermatóforos e
espermatozóides livres
BRANCA
A 75%
(MB75)
Espermateca com aproximadamente 75%
de seu volume preenchida por
espermatóforos e espermatozóides livres
BRANCA
A 50%
(MB50)
Espermateca com aproximadamente 50%
de seu volume preenchida por
espermatóforos e espermatozóides livres
BRANCA
A 25%
(MB25)
Espermateca com aproximadamente 25%
de seu volume preenchida por
espermatóforos e espermatozóides livres
BRANCA
MESCLADA
(BM)
Espermateca com espermatóforos e
espermatozóides misturados à secreção
translúcida, em toda região interna.
TRANSLÚCIDA
(T)
Devido à fragilidade da espermateca
vazia*, e por artefato de técnica
histológica, não foi possível capturar
imagens de boa qualidade deste
padrão de coloração
*Espermateca preenchida apenas por
secreção translúcida, sem
espermatóforos, ou com poucos
espermatóforos que restaram da última
desova
34
Tabela 3 - Resultado dos testes histoquímicos para a espermateca de U. cordatus.
Tecido Secreção
Secreção próxima ao
Componente Epitélio
conjuntivo
lúmen espermatóforo
PAS + + + + + + +
+ + +
Azul de Alcian * – + + + + + + +
Xylidine Ponceau + + + + +
Sudan Black + + + +
Picrosírius/Hematoxilina
+ + + + + + + + + + + +
+ = fracamente positivo, + + = positivo,+ + + = fortemente positivo, – = negativo; * = os resultados desta técnica são
referentes ao pH 1,0 e 2,5.
Tabela 4 - Resultado dos testes histoquímicos para os espermatóforos e
espermatozóides livres presentes na espermateca de U. cordatus.
Espermatóforo
Espermatozóide
Componente
Espermatóforo
Cápsula
Acrossoma
Citoplasma
PAS + + + + +
– + + +
Azul de Alcian * - + + +
- -
Xylidine Ponceau + + + + + +
+ + + + + +
Sudan Black + + –
– +
Picrosírius/Hematoxilina
+ + + + + +
– + +
+ = fracamente positivo, + + = positivo,+ + + = fortemente positivo, – = negativo; * = os resultados desta técnica são
referentes ao pH 1,0 e 2,5.
35
6.3 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva
6 .3.1 - Fenômeno da “Andada”
Através da caracterização vegetal da área de observação, constatou-se que
85% da composição vegetal desta área de manguezal foi predominada por
árvores de Rhizophora mangle Linnaeus, com altura média de 6,83±2,02m.
Avicennia schaueriana Stapf e Leechman apresentou 15% de predominância, com
altura média de 5,59±2,77m (Tabela 5).
Após seis meses de observação, foi constatado que as “andadas” mais
expressivas de U. cordatus ocorreram em novembro/2005, com maior incidência
de animais ativos/duplas em confronto em dezembro, sendo menos acentuada em
janeiro e fevereiro, com decréscimo da densidade nos meses subseqüentes.
Durante todo o período de observação da “andada”, foram registradas
apenas duas cópulas, que ocorreram no fim de novembro e início de
dezembro/2004. A presença de machos espumando também foi pouco observada,
sendo apenas um registro no mês de dezembro/2005 (Fig. 7).
As observações noturnas nos revelaram que o caranguejo-uçá não
apresenta atividade noturna, portanto, a cópula, liberação de espuma e de larvas
não foram registradas durante a noite, sendo o período diurno o de maior atividade
da espécie (Fig. 8).
A associação da “andada” com os fatores ambientais nos revelou que a
atividade de U. cordatus foi influenciada positivamente pelo aumento da
luminosidade e temperatura do ar e negativamente pela salinidade, com um
coeficiente de determinação de R²=0,28 e um coeficiente de correlação R=0,53,
sendo p<0,05 (Tabela 6). A variação da atividade de caranguejos sobre o
sedimento de manguezal, bem como da luminosidade, salinidade e temperatura
podem ser observadas nas figuras 9, 10 e 11 respectivamente. Apesar da
pluviosidade não ter apresentado correlação significativa com a atividade da
36
espécie, verificou-se sua atuação na diminuição da salinidade durante a estação
chuvosa (Fig. 12).
O período mais característico da “andada”, quando o comportamento da
espécie apresenta modificações como lutas, também foi influenciado pelo
aumento da luminosidade e pelas maiores amplitudes de maré (Fig. 13), com um
coeficiente de determinação R²=0,20 e coeficiente de correlação R=0,44, sendo
p<0,05 (Tabela 7). A associação da densidade de indivíduos ativos sobre o
sedimento com os períodos de maiores amplitudes de maré foi confirmada pela
comparação das densidades dos períodos de maré de sizígia e quadratura, que
foram significantemente diferentes (n=181; t=3,58; p<0,05).
6.3.2 - Época Reprodutiva
Foram analisados 1801 caranguejos adultos (1304 machos, 68 fêmeas
ovígeras e 429 fêmeas não ovígeras), sendo os indivíduos machos mais
abundantes em todas as estações do ano, inclusive alcançando maiores
tamanhos (Tabela 8).
Os machos com gônadas maturas foram registrados durante os meses de
setembro/2004 a março/2005, sempre com percentuais inferiores a 20%, enquanto
as fêmeas maturaram suas gônadas em um período similar de outubro/2004 a
março/2005, com maiores incidências em outubro e dezembro, com 63% e 80%,
respectivamente (Fig. 14). O período de desova ocorreu dois meses após as
maiores incidências de fêmeas com gônadas maturas, ocorrendo em dezembro e
fevereiro, respectivamente (Fig. 15). O confronto do registro percentual mensal de
fêmeas maturas e ovígeras indica que o período reprodutivo de U. cordatus na
região de Iguape (SP) está delimitado entre os meses de outubro a fevereiro (Figs.
14 e 15).
37
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Out/04 Nov/04 Dez/04 Jan/05 Fev/05 Mar/05
Ind/m²
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Duplas em Confronto
Ind/m² Duplas em Confronto
Figura 7 – Ucides cordatus. Variação da densidade (ind./m²) diária de U. cordatus em atividade sobre o sedimento de
manguezal e da freqüência de duplas desenvolvendo comportamentos agonísticos em Iguape (SP). seta -
ocorrência de cópula; asterisco – ocorrência de macho espumando.
*
38
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
Nov/2005 Nov/2005 Dez/2005 Dez/2005
Período de Observação
Densidade (ind/m²)
Dia Noite
Figura 8 – Ucides cordatus. Densidade (ind./m²) de U. cordatus, durante a maré
baixa diurna e noturna dos períodos de Lua Cheia dos meses de
novembro e dezembro de 2005.
39
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Ind/m²
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
Luminosidade Interna (Lux)
Ind/m² Luminosidade Interna
Figura 9 – Ucides cordatus. Variação da luminosidade (lux) e da densidade de
caranguejos ao longo do período de observação da “andada”.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Ind/m²
0
2
4
6
8
10
12
14
Salinidade %
0
Ind/m² Salinidade(média)
Figura 10 – Ucides cordatus. Variação da salinidade (‰) e da densidade de
caranguejos ao longo do período de observação da “andada”.
40
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Ind/m²
15
17
19
21
23
25
27
29
31
33
Temp Solo (°C)
Ind/m² T - Solo
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Ind/m²
15
20
25
30
35
40
Temperatura Ar (°C)
Animais em atividade T - Ar
Figura 11 -
Ucides cordatus. Variação da temperatura (ºC) de ar e solo e da
densidade de caranguejos ao longo do período de observação da
“andada”.
41
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Ind/m²
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Pluviosidade (mm).
Ind/m² Pluviosidade (mm)
Figura 12
-
Ucides cordatus. Variação da pluviosidade (mm) e da densidade de
caranguejos ao longo do período de observação da “andada”.
42
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
1/10/2004
11/10/2004
21/10/2004
31/10/2004
10/11/2004
20/11/2004
30/11/2004
10/12/2004
21/12/2004
31/12/2004
10/1/2005
20/1/2005
30/1/2005
9/2/2005
19/2/2005
1/3/2005
11/3/2005
21/3/2005
31/3/2005
Out/04 Nov/04 Dez/04 Jan/05 Fev/05 Mar/05
Ind/m²
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
Maré(m)
Ind/m² Maré(m)
Figura 13 – Ucides cordatus. Variação da densidade (Ind./m²) diária de U. cordatus em atividade sobre o sedimento de
manguezal e da amplitude diária de maré (m) em Iguape (SP). Faixas com círculos brancos, correspondem
aos períodos de lua cheia e faixas com círculos pretos representam os períodos de lua nova.
43
Figura 14 – Ucides cordatus. Porcentagem de indivíduos fêmeas (A) e machos (B)
adultos, com gônadas maturas, em maturação e imaturas capturados
durante o período de estudo.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
Mês/Ano
Maturos Em maturação Imaturos
A
0%
20%
40%
60%
80%
100%
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
Mês/Ano
Maturos Em maturação Imaturos
B
44
0%
20%
40%
60%
80%
100%
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
Mês/Ano
Figura 15 – Ucides cordatus. Porcentagem de fêmeas ovígeras capturadas
durante o período de estudo, nos manguezais de Iguape.
45
Tabela 5 – Ucides cordatus. Composição vegetal da área de observação. Variação
da altura (m) e diâmetro à altura do peito (DAP) e diâmetro médio
(DAP) do bosque de manguezal, em Iguape (SP). Média ( X) e desvio
(s).
Altura (m)
DAP (cm)
Espécie n %
Min
Max
X±s
Min Max
DAP
R.mangle
17 85
1,60
9,00
6,83±2,02
1,02 20,82 10,12
A. shaueriana
3 15 4,50
8,00
5,59±2,77
5,03 12,03 9,39
Total 20 100 1,60
9,00
5,78±2,66
1,02 12,82 10,06
Tabela 6 – Ucides cordatus. Associação da densidade do caranguejo-uçá com os
fatores ambientais. Beta; e probabilidade (p).
Variável ambiental N Beta Erro Beta
p
Temperatura do ar (ºC) 182 0,23 0,10 0,02*
Temperatura do solo (ºC) 182 0,08 0,09 0,36
Luminosidade média (Lux) 182 0,24 0,07 0,00*
Salinidade (
‰
)
182 -0,18 0,08 0,01*
Amplitude de Maré (m) 182 -0,10 0,07 0,16
Pluviosidade (mm) 182 -0,05 0,07 0,47
*p<0,05
46
Tabela 7 – Ucides cordatus. Associação da freqüência de comportamentos
agonísticos (período característico da “andada”) do caranguejo-uçá
com os fatores ambientais. Beta; probabilidade (P).
Variável ambiental N Beta Erro Beta
p
Temperatura do ar (ºC) 182 0,17 0,11 0,11
Temperatura do solo (ºC) 182 -0,14 0,10 0,16
Luminosidade média (Lux) 182 0,27 0,08 0,00*
Salinidade (
‰
)
182 -0,02 0,08 0,74
Amplitude de Maré (m) 182 0,26 0,07 0,00*
Pluviosidade (mm) 182 0,08 0,07 0,28
*p<0,05
Tabela 8 – Ucides cordatus. Número de machos, fêmeas e fêmeas ovígeras
coletadas e variação da largura da carapaça (mm). Machos (M);
fêmeas(F); fêmeas (FO) ovígeras; média;( X) e desvio (s).
Largura da carapaça
Sexo n
Min Max X±s
M 1304 51,40 85,90 66,27±7,54
F 429 43,20 77,00 61,61±8,67
FO 68 48,80 80,00 64,03±7,38
F+FO 497 43,20 80,00 61,94±8,53
47
7 - DISCUSSÃO
7.1 - Histologia e Histoquímica
As espermatecas de U. cordatus foram histologicamente semelhantes à de
outros braquiúros, como C. sapidus, estudadas por JOHNSON (1980); e C. opilio,
por BENINGER et al. (1988). No entanto, BENINGER et al. (op. cit.) e SAINTE-
MARIE e SAINTE-MARIE (1998), analisando a histologia das espermatecas de C.
opilio, constataram em sua porção ventral uma camada de quitina que não ocorre
em U. cordatus. Além disso, muitos estudos mencionam que a região dorsal das
espermatecas é composta por tecido glandular (GEORGE, 1963; RYAN, 1967;
JOHNSON, 1980; DIESEL, 1989). Contudo, em U. cordatus este tecido glandular
especializado está ausente, sendo que todo epitélio colunar interno apresenta
características secretora, produzindo grande quantidade de secreção.
São poucas as teorias que tentam explicar o processo de estocagem dos
espermatóforos e espermatozóides em braquiúros. DIESEL (1989) sugere que as
enzimas responsáveis pela abertura dos espermatóforos, estão contidas na
secreção produzida pelo tecido epitelial das espermatecas. BENINGER et al.
(1993), estudando espermatecas de C. opilio, constatou que esta substância, é
altamente energética, e pode ser importante no estoque e abertura dos
espermatóforos. No presente estudo, as análises histoquímicas revelaram um
padrão semelhante ao obtido por BENINGER et al. (op. cit.). Provavelmente a
característica energética dessa secreção está associada à manutenção dos
espermatóforos que ficam estocados por longos períodos dentro da espermateca,
semelhante ao que ocorre com C. opilio (SAINTE-MARIE e SAINTE-MARIE,1999).
Além disso, supõe-se que a secreção auxilia na hibernação a médio e longo prazo
dos espermatóforos, e que a modificação na composição química dessa secreção
induz a diferenciação de espermátides imaturas e a transformação destas em
espermatozóides dentro das espermatecas (SAINTE-MARIE e SANINTE-MARIE,
op. cit).
48
Tal evento pode estar ocorrendo em U. cordatus, porém não relacionado à
hibernação, mas sim, a manutenção dos espermatozóides ao longo do ano. Este
fato é suportado pela reprodução sazonal da espécie, que ocorre apenas nos
meses mais quentes do ano (outubro a fevereiro), e pelo registro de
espermatóforos em quantidades consideráveis nas espermatecas de U. cordatus
durante todo o ano. Dessa forma, fêmeas carregariam espermatóforos durante
todo o ano, até a próxima época reprodutiva, e em caso de não haver cópula, a
fêmea teria espermatozóides viáveis para a época de desova.
A cápsula de tecido conjuntivo é composta por linhas anastomosadas,
constituídas por fibras de colágeno do tipo I, conforme evidenciado pelo
picrosírius-hematoxilina e xylidine ponceau. Isto explica ser fracamente positivo ao
PAS, com proposto por JUNQUEIRA e CARNEIRO (2005), devido a pouca
quantidade de polissacarídeos na sua composição em comparação ao colágeno
tipo III. A presença de fibras colágenas já havia sido registrada em C. sapidus por
JOHNSON (1980), sendo que a presença de fibras elásticas parece ser a mais
comum em C. opilio (BENINGER, 1988). Assim este elemento parece ser o
principal composto que possibilita a manutenção da forma túrgida da
espermateca, e que ao mesmo tempo permite expansão desta durante a cópula.
SAINTE-MARIE e SAINTE-MARIE (1999), observaram um pigmento
alaranjado dentro das espermatecas de C. opilio. Analisando microscopicamente
este pigmento, distinguiram dois subtipos, um que corresponde a corpúsculos
provenientes do ovário ou de glândulas acessórias do aparelho reprodutor
feminino e outra substância semelhante a grânulos carregados de células
semelhantes a leucócitos ao redor do oviduto, que o oviduto teria introduzido
dentro da espermateca. Continuando seus estudos, SAINTE-MARIE et al. (2000)
confirmaram a presença desta substância alaranjada sugerindo as mesmas
origens, verificando que este fenômeno ocorre em maior freqüência durante a
época de fertilização ou oviposição. Em U. cordatus, também foram registrados
estes corpúsculos alaranjados (ovócitos) dentro das espermatecas, o que pode
ser explicado pelo rompimento da câmara de fecundação pelos pleópodos do
49
macho, no momento da cópula, empurrando os ovócitos para a região dorsal das
espermatecas de forma acidental.
Em Inachus phalangium (Fabricius, 1775), DIESEL (1988, 1990) registrou a
presença de pacotes espermáticos provenientes de múltiplas cópulas dentro das
espermatecas, formando vários estratos. Neste sentido, este autor afirma que o
último macho a copular seria o genitor da prole, o que foi provado por URBANI et
al. (1998), em experimentos de laboratório com C. opilio, através de testes de
paternidade, validando esta teoria apenas para espécies que apresentam estoque
de esperma na forma de pacotes espermáticos.
Durante a época reprodutiva, de outubro a fevereiro, não foram registradas
freqüências expressivas de ocorrência de espermatecas do padrão branco, ou
seja, espermatecas preenchidas quase que totalmente com espermatóforos e
espermatozóides livres. Este fato está relacionado ao padrão de estoque
espermático de U. cordatus, semelhante ao do caranguejo Chasmagnathus
granulata Dana, 1851, que segundo LÓPEZ-GRECO et al. (1999) não forma
pacotes dentro das espermatecas. Para estas espécies o esperma de diferentes
cópulas é misturado, não havendo a separação de secreções de cópulas distintas.
Diferente dos caranguejos que estocam esperma na forma de pacotes
espermáticos (URBANI et al., 1998; DIESEL, 1988; SAINTE-MARIE et al., 2000).
No caso de U. cordatus tanto o primeiro como o último macho a copular tem,
aparentemente, chances iguais de ser o genitor devido às secreções serem
estocadas juntas não existindo competição espermática.
Em alguns portunídeos, as espermatecas só se mantém túrgidas quando
preenchidas com as secreções masculinas (fluido seminal, espermatóforos e
água), sofrendo redução de seu tamanho ao longo do período reprodutivo e
mantendo-se praticamente vazias fora da época reprodutiva, como evidenciado
para Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) e C. sapidus, estudados por PINHEIRO
e FRANSOZO (2002) e WOLCOTT (2005), respectivamente. Em U. cordatus,
todas as espermatecas analisadas a fresco mostraram-se túrgidas (cheias),
50
mesmo aquelas que não continham espermatóforos. Desta forma, podemos
concluir que em indivíduos adultos a produção de secreção a partir do epitélio
colunar interno das espermatecas é contínua, independendo da época reprodutiva
ou da presença de espermatóforos, auxiliando no direcionamento dos
espermatóforos para a região proximal, justaposta à câmara de fecundação.
Segundo HINES et al. (2003), a reprodução torna-se limitada pelo esperma
quando o número ou a qualidade recebida não é suficiente para fertilizar todos os
ovos produzidos. O mesmo autor afirma que a grande pressão de pesca exercida
sobre o portunídeo C. sapidus tem causado impacto sobre a abundância, tamanho
dos machos e na razão sexual, afetando a quantidade de esperma ejaculado. De
maneira semelhante, o mesmo fenômeno pode estar ocorrendo com U. cordatus
que é explorado há anos, sendo a população de machos a principal afetada,
devido ao seu maior porte. Portanto, são necessários estudos de impacto sobre a
razão sexual, tamanho e condição de estoque espermático desta espécie para
otimização do gerenciamento dos estoques pesqueiros desta espécie na natureza.
7.2 - Fenômeno da “Andada” e Época Reprodutiva
O conhecimento da relação entre o ambiente e os organismos que nele
vivem, torna possível o diagnóstico de impactos ambientais e a exploração
racional dos recursos naturais, particularmente dos estoques pesqueiros
(SANTOS, 2000). Neste sentido, estudos de cunho bioecológico que enfoquem a
preservação de espécies nativas são de extrema importância, em especial do
caranguejo-uçá que constitui um dos principais recursos pesqueiros para as
famílias ribeirinhas.
Muitos estudos realizados na região nordeste brasileira fizeram menção à
reprodução de U. cordatus, delimitando um extenso período reprodutivo
compreendido de outubro a maio (Fig. 16), ocorrendo variações em função da
área geográfica considerada. Em Iguape (SP), a exemplo dos trabalhos citados na
51
figura 16, o período reprodutivo de U. cordatus é sazonal, sendo restrito aos
meses mais quentes do ano.
Durante o período reprodutivo do caranguejo-uçá no presente estudo
(outubro a fevereiro), são observados dois picos de fêmeas com gônadas
desenvolvidas, registrando-se dois meses depois, duas incidências de fêmeas
ovígeras na população, corroborando DALABONA e SILVA (2005), que analisando
o ciclo histológico das gônadas de U. cordatus durante a época reprodutiva,
sugeriu a ausência de desovas múltiplas para esta espécie.
Os crustáceos que apresentam ampla distribuição geográfica, como U.
cordatus, podem se reproduzir em diferentes épocas do ano conforme a latitude
em que ocorrem (DALABONA e SILVA, 2005). Apesar disso, tal característica não
foi verificada para U. cordatus, que em todas as áreas apresenta certa
homogeneidade quanto ao ciclo reprodutivo (Fig. 5), sempre associado às épocas
mais quentes do ano como registrado no presente estudo.
Apesar da existência de estudos sobre a reprodução de U. cordatus,
apenas o trabalho de GÓES et al. (2000) analisou o fenômeno da “andada”, em
Vitória (ES), delimitando este período de janeiro a abril. O presente estudo
apresentou período semelhante, iniciando dois meses antes com seu maior pico
em dezembro.
A relação entre a periodicidade reprodutiva e as fases lunares, é uma
importante função em organismos marinhos (KORRINGA, 1947; MILEIKOVSKY,
1970). A “andada” de U. cordatus nos manguezais de Iguape (SP), seguiu o
padrão do ritmo lunar, ocorrendo durante os períodos de lua cheia e nova, como já
pontuado por DIELE (2000) e GÓES et al. (2000). Nestas épocas, os animais
apresentaram extrema atividade, chegando a subir nas raízes das árvores em
alguns momentos, com densidade sobre o sedimento de 1,8 ind./m
2
e mais de 0,4
lutas/m
2
na área de observação. Esta sincronia da atividade reprodutiva com as
fases lunares também foi característica da reprodução (cópula, desova e liberação
52
larval) do caranguejo de manguezal Chasmagnathus granulata Dana 1851,
estudado por LOPEZ-GRECO (1997).
INGA (2003) realizou observações contínuas da atividade alimentar de U.
cordatus espécie, verificando correlação do início da atividade locomotora com a
luminosidade. Este fato foi corroborado pelo presente estudo, onde pode-se
observar que a elevação do número de animais ativos sobre o sedimento foi
influenciado positivamente pela luminosidade e temperatura do ar e
negativamente pela salinidade. O período de “andada”, caracterizado pela maior
abundância de espécimes sobre o sedimento do manguezal e maior intensidade
de lutas, foi influenciado positivamente pela luminosidade e amplitude de maré,
ocorrendo com maior freqüência nos dias de lua cheia e nova, épocas com as
maiores amplitudes de maré.
O registro de apenas duas cópulas e um macho espumando em todo
período de estudos em Iguape (SP) não impede a delimitação fidedigna do
período da “andada” do caranguejo-uçá, haja visto que outros comportamentos,
como os confrontos agonísticos entre machos e a elevada atividade de animais
sobre o sedimento, também apresentam íntima associação com a reprodução de
U. cordatus, segundo GÓES et al. (2000). Uma possível explicação, para esse
número reduzido de registros, seria que a cópula ocorresse durante o período
noturno, hipótese que foi descartada pela ausência de atividade desta espécie
neste período. RADEMAKER (1998), estudando uma população de U. cordatus, já
havia notado que exemplares desta espécie são encontrados fora da galeria
principalmente durante o dia. Neste sentido, a cópula do caranguejo-uçá pode
estar ocorrendo durante a maré alta, embora isso contrarie os resultados
apresentados por GÓES at al. (2000), podendo também, o resultado do presente
estudo ser decorrente do reduzido tamanho da área de observação do manguezal,
o que pode ter dificultado o registro deste comportamento, que nas espécies de
caranguejo semi-terrestre, ocorre em intermuda e tem duração de no máximo
cinco horas (HARTNOLL, 1969; PINHEIRO, 1993).
53
É comum em espécies de caranguejos de manguezal que a liberação larval
ocorra durante o período noturno, fato registrado para Cardisoma guanhumi
Latreille, 1825 por GIFFORD (1962); para Aratus pisonii (H. Milne Edwards, 1837)
por WARNER (1967) e para U. pugilator (Bosc, 1802) por BERGIN (1981). No
Espírito Santo, GÓES et al. (2000), verificaram que as fêmeas de U. cordatus
liberaram suas larvas durante o período de maré vazante nas primeiras horas do
dia, já no Paraná FREIRE (1998) observou que a liberação das larvas esteve
associada à baixa luminosidade do crepúsculo e do amanhecer. O estudo de
fertilidade do caranguejo-uçá, desenvolvido em Iguape (SP) por HATTORI e
PINHEIRO (2003), evidenciou que 89,7% das fêmeas mantidas em laboratório
liberaram suas larvas durante o período noturno. Apesar da espécie não ter
apresentado atividade noturna durante o período da “andada”, provavelmente as
fêmeas ovígeras saem de suas galerias e migram para as margens do manguezal
durante a noite. Com base nos trabalhos citados anteriormente pode-se perceber
que são necessários mais estudos de comportamento sobre esta espécie para se
determinar quando e onde as fêmeas estão liberando suas larvas.
Atualmente a Portaria IBAMA nº 52/2003 proíbe a captura, manutenção e
comercialização de exemplares do caranguejo-uçá nos meses de outubro e
novembro, para indivíduos de ambos os sexos, e em dezembro somente para as
fêmeas, nos estados do sudeste e sul do Brasil. Como a reprodução desta espécie
se estende até o mês de fevereiro, quando ainda ocorrem às fêmeas ovígeras,
que também têm sua captura proibida, percebe-se que a legislação tem sido
adequada, exceto para o período de maior vulnerabilidade da espécie durante a
“andada”, que no presente estudo foi delimitada entre novembro e fevereiro. A
proibição da captura durante as épocas de “andada” é uma prática que tem sido
empregada com sucesso no Estado do Espírito Santo (IBAMA, portaria n° 8/2001),
embora a fiscalização seja problemática, requerendo a conscientização da
comunidade e dos catadores que extraem este recurso pesqueiro. Assim, sugere-
se que seja proibida a captura não apenas de fêmeas durante o mês de
dezembro, mas sim de ambos os sexos, e que exista maior fiscalização durante os
54
dias de Lua cheia e nova do período de “andada”, incluindo os meses de janeiro e
fevereiro para os Manguezais de Iguape, SP, Brasil.
55
Figura 16 – Ucides cordatus. Comparação do período reprodutivo de U. cordatus em diferentes latitudes do Brasil.
Métodos empregados para determinação do período reprodutivo: GO – análise do desenvolvimento das
gônadas; FO – ocorrência de fêmeas ovígeras. Estados da costa brasileira onde existe estudo sobre a
reprodução da espécie: Piauí (PI), Ceará (CE), Rio Grande do Norte (RN), Pernambuco (PE), Sergipe (SE),
Espírito Santo (ES), São Paulo (SP), e Santa Catarina (SC). N – número de meses da época reprodutiva.
Dez
–
Maio
(6)
Alcantara
-
Filho (1978)
Dez
–
Maio
(6)
Dez
–
Maio
(6)
Costa (1972)
Botelho
et
al
.
(1999)
Dez
–
Maio
(6)
Ivo e
t al.
(
199
9)
Out – Mar (6)
Vasconcelos
et
al
.
(
1999
)
Nascimento
et
al
.
(1982
)
Dez
–
Abr (5)
Dalabona e Silva (2005)
Dez
–
Maio (6)
Góes
et al.
(
2000
)
Out
–
Fev (6)
Presente estudo (2006)
Mapa do Brasil
Período Reprodutivo (N)
Artigos
Jan
–
Mar
(3)
PI
CE
SE
ES
SP
PE
Método
GO
GO
GO+FO
GO+FO
GO+FO
GO+FO
FO
FO
GO+FO
56
8 - CONCLUSÕES
Vários estudos sobre a reprodução de U. cordatus foram desenvolvidos
principalmente na região nordeste do Brasil. No entanto, apesar dos numerosos
estudos desenvolvidos, aspectos reprodutivos como o fenômeno da “andada” e a
análise microscópica do aparelho reprodutor foram abordados de forma incipiente
nessa região e praticamente inexistem para o sudeste brasileiro . Buscando suprir
parte dessa lacuna da biologia de U. cordatus, o presente estudo pôde concluir
que:
- Ucides cordatus não apresenta estoque espermático em forma de “pacotes”,
armazenando as secreções espermáticas juntamente com as produzidas pelo
epitélio colunar interno das espermatecas;
- As espermatecas de U. cordatus são órgãos saculiformes, constituídos
externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo que confere suporte ao
epitélio colunar interno, que produz grande quantidade de secreção;
- A secreção produzida pelo epitélio colular interno das espermatecas é altamente
energética e provavelmente está associada à manutenção dos espermatozóides
durante o período de estocagem;
- A época reprodutiva de U. cordatus em Iguape, está restrita aos meses mais
quentes do ano, de outubro a fevereiro;
- O fenômeno da “andada”, ocorreu entre os meses de novembro e fevereiro,
sempre associado aos dias de Lua Cheia e Nova;
- A época de “andada” dos caranguejos esteve correlacionada positivamente com
o aumento da luminosidade e com as maiores amplitudes de maré;
- As políticas de defeso da espécie aplicadas pelos órgãos governamentais
poderiam ser ampliadas, proibindo a captura dos indivíduos de ambos os sexos
57
até o mês de dezembro, e implementar fiscalização mais rigorosa durante os
períodos de Lua cheia e nova da época da “andada”, incluindo os meses de
janeiro e fevereiro quando a captura é permitida.
Apesar dos aspectos biológicos elucidados acima, torna-se necessário o
aprofundamento de estudos relacionados aos diversos aspectos da reprodução
dessa espécie de forma regionalizada. Observações do fenômeno da “andada”,
como foi feito para a região de Iguape, associados à investigação de épocas e
locais de liberação e deriva das larvas, são de fundamental importância para o
gerenciamento dos estoques de U. cordatus, inclusive para o manejo adequado
do período de defeso para a espécie.
Além da descrição histológica e análise histoquímica das espermatecas, o
tempo de estocagem e a viabilidade espermática necessitam de investigações
aprofundadas, pois, análises deste tipo poderão evidenciar se a exploração
comercial baseada na captura de machos causa algum tipo de limitação
espermática nesta espécie.
58
9 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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