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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, CITOGENÉTICA E
PALINOLÓGICA DE GENÓTIPOS DE FEIJÃO-VAGEM
Phaseolus vulgaris L. (FABACEAE)
Agmar Gonçalves Ferreira
Biólogo
JABOTICABAL, SP – BRASIL
2008
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, CITOGENÉTICA E
PALINOLOGIA DE GENÓTIPOS DE FEIJÃO-VAGEM
Phaseolus vulgaris L. (FABACEAE)
Agmar Gonçalves Ferreira
Orientadora: Profª Dra. Fabíola Vitti Moro
Co-Orientador: Prof. Dr. José Roberto Moro
Co-orientadora: Dra. Flávia Aparecida Ortolani
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de
Jaboticabal, como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em Agronomia
(Melhoramento Genético Vegetal).
JABOTICABAL, SP - BRASIL
Julho - 2008
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DADOS CURRICULARES DO AUTOR
Agmar Gonçalves Ferreira, filho de Antonio Gonçalves da Cunha e Izabel
Ferreira da Cunha, nasceu em 18 de julho de 1972, em Conceição do Araguaia – Pará -
Brasil. Cursou o curso técnico em agropecuária em Urutai-GO. Iniciou o curso de
licenciatura em Pedagogia em fevereiro de 1996, na universidade Federal de Goiás
(UFG), em CATALÃO – GO, concluindo-o em dezembro de 2000. Em fevereiro de
2001, iniciou o curso de Pós-graduação Lacto Senso (Especialização em Supervisão
Escolar) na Universidade Salgado de Oliveira (UNIVERSO), em Ipameri – GO,
concluindo-o em março de 2002. Em março de 2002, iniciou o curso de Licenciatura em
Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Goiás (UEG), em IPAMERI-GO,
concluindo-o em dezembro de 2005. Já atuou na área agrícola pela empresa
AGROQUIMA como técnico agrícola, AGROCARNE como gerente de produção, se
encontra na docência municipal desde 1993, na rede estadual ocupa a cadeira de
ciências biológicas desde agosto de 1994. Docente na Universidade Estadual de Goiás
no período de 2002 a 2005 e, na Universidade Sudeste Goiano de agosto de 2004 a
dezembro de 2005 atuando na formação de professores. Também colabora com
projetos de extensão rural na área ambiental desde 1998 até a presente data. Em
agosto de 2006 iniciou o curso de Pós-Graduação Stricto Senso (Mestrado em
Agronomia, Genética e Melhoramento de Plantas) na Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias, Universidade Estadual Paulista – FCAV/UNESP, Câmpus de Jaboticabal –
SP.
iv
AGRADEÇO
A Deus primeiramente por tudo que me proporciona, aos meus pais, Izabel
Ferreira da Silva, e Antonio Gonçalves da Cunha (in memoriam), minha filha Gabriela
Gonçalves de Souza, minha esposa Fátima Ataides, Humberto Ataides pelo carinho,
amor, dedicação, compreensão, ajuda, apoio sem vocês não faria nada. Amo vocês
muito! Obrigado por tudo e desculpe-me pela ausência.
A meus irmãos Agnaldo Gonçalves, Luzinete Gonçalves, Waldivina Gonçalves,
Marta Gonçalves, Edmar Gonçalves pelo apoio, incentivo, carinho, admiração levo
vocês comigo em meu coração e em meus pensamentos, obrigado por tudo sempre.
OFEREÇO
À minha mãe querida que tanto lutou e me apoiou em tudo que fiz na minha vida, minha
filha Gabi que tanto amo por ser tudo que tenho , aos meus avós maternos e paternos
(IN MEMORIAM), os conheci pouco mas me ensinaram muito!Minhas Saudades!
v
AGRADECIMENTOS
A Deus por todas as bênçãos, proteção incessante e o dom da vida;
Aos meus pais, Izabel Ferreira da Silva e Antonio Gonçalves da Cunha (in
memoriam), pelo amor, auxílio, carinho, orações, ajuda e compreensão nos momentos
de dificuldade e ausência. Amo muito vocês! Sem vocês minha jornada de sonhos e
conquistas jamais se realizaria! Sabem bem como eu os amo!
À minha filha Gabriela Gonçalves de Souza (Gabi), razão de tudo que sou e faço
obrigado por você existir! Se nada tivesse, somente você seria o homem e pai, mais
feliz do mundo! Amo-te demais minha eterna filhinha, minha princesa! Presente
maravilhoso que Deus me deu;
À minha Fátima por todo o apoio, amor, incentivo, compreensão, só você sabe o
quanto significa ter você na minha vida!
À Universidade Estadual Paulista, pela oportunidade, estrutura física e materiais
utilizados durante o curso de mestrado;
A Universidade Estadual de Goiás na pessoa de seu diretor Nei Peixoto e todos
os funcionários pelo apoio de campo e por toda atenção a mim dispensada para que os
dados experimentais fossem obtidos;
A Secretaria Estadual de Educação do Estado de Goiás (em especial a
Auristelina, Joana, Meire, Ritinha, Rosana, Neusa), por todo o apoio a mim dado, bem
como a Secretaria Municipal de Educação de Ipameri que me concederam licença
viabilizando minha qualificação;
À Amiga e Profa. Dra. Fabíola Vitti Moro, pelo estar junto, incentivando,
auxiliando, contribuindo para o meu crescimento como ser humano e profissional. A
você que admiro e com quem aprendi tanto fica registrada a minha consideração e meu
apresso carinhoso e que Deus te conserve assim solta, alegre e com coração enorme
que a todos acolhe. Admiro muito você!
À Doutora Flávia Ortolani, pela ajuda e acompanhamento em duvidas que tive,
pelo companheirismo, gentileza e presteza sempre que a procurei, sua ajuda foi
importantíssima e deixo aqui meu carinho e meu muito obrigado por toda a ajuda a
mim dada de forma;
vi
Aos Técnicos e Amigos, Márcia Mataqueiro, Roseli Conceição Silva, Lázaro J.
da S. Ribeiro, Aldo, Joseliana Vaz Fernandes, Waldivino Gomes Firmino, Giovana
Marot obrigado por toda ajuda e atenção a mim dispensada tão amavelmente e
eficientemente, vocês muito significam e quero tê-los sempre como amigos verdadeiros
que são. Por vocês pude concluir este trabalho;
Aos Amigos Agrônomos, Biólogos e Zootecnista, Adriana, Flávio, Flavia, Jean,
Gilvaneide, Paulo, Breno, Joseane, Lina, Otávio, Liliam, Felipe, Franscisco, Tammya,
Camila, Silvia, Caroliny, Luciene, Eleandra, Delineide, Maria, Carlos, Sérgio, pelo
carinho, ajuda mutua, alegrias divididas e amizade! Sentirei imensas saudades de cada
um;
Aos meus mestres, Dr. Carlos F. Damião Filho, Dr. Dilermando Perecin, Dra.
Sônia Maria Singaretti , Dra. Maria L. Paternianni, Dra. Leila Trevisan, Dra. Fabiola Vitti
Moro, Dr. Sérgio V. Valieri e Dr. Wiliam Natale, Rinaldo César de Paula, meu muito
obrigado pelos ensinamentos, pelo apoio cientifico, pelo companheirismo ao longo do
curso, vocês forem mestres e amigos que tive, deixo aqui minha gratidão e meu muito
obrigado;
Aos membros da banca, Dr. Nei Peixoto e Dra. Raquel Costa por prestigiarem e
pelas considerações dadas para engrandecimento deste trabalho;
A todos os meus amigos que batalham comigo na educação como professores e
alunos, bem como os que nestes espaços não se encontram, mas que de igual forma
torceram e pediram a Deus por mim, meu carinho e muito obrigado sincero.
Enfim, a todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização do
trabalho ora desenvolvido externo aqui meu muito obrigado.
vii
SUMÁRIO
RESUMO...............................................................................................IX
ABSTRACT............................................................................................X
CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS
Introdução.................................................................................................................1
Revisão de Literatura................................................................................................2
Referências bibliográficas.........................................................................................6
CAPÍTULO 2 – MORFOLOGIA DE PLÂNTULAS DE Phaseolus Vulgaris L.
Resumo...................................................................................................................13
Abstract...................................................................................................................14
Introdução...............................................................................................................15
Material e métodos.................................................................................................16
Resultados..............................................................................................................17
Discussão...............................................................................................................31
Referências bibliográficas.......................................................................................33
CAPITULO 3 – CARACTERIZAÇÃO CITOGENÉTICA DE Phaseolus vulgaris L.
Resumo...................................................................................................................35
viii
Abstract...................................................................................................................35
Introdução...............................................................................................................36
Material e métodos.................................................................................................37
Resultados..............................................................................................................38
Discussão...............................................................................................................51
Referências bibliográficas.......................................................................................53
CAPÍTULO 4 – MORFOLOGIA POLÍNICA DE DIFERENTES VARIEDADES DE
FEIJÃO-VAGEM (FABACEAE)
Resumo...................................................................................................................55
Abstract...................................................................................................................55
Introdução...............................................................................................................56
Material e métodos.................................................................................................56
Resultados..............................................................................................................57
Discussão...............................................................................................................57
Referências bibliográficas.......................................................................................59
ix
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, CITOGENÉTICA E PALINOLÓGICA
DE DIFERENTES GENÓTIPOS DE (Phaseolus vulgaris L.) FABACEAE
RESUMO: Doze diferentes genótipos de Phaseolus vulgaris (L.), popularmente
conhecido como feijão-vagem, obtidos na Universidade Estadual de Goiás (UEG),
Ipameri, Goiás, Brasil, foram descritos morfologicamente, citogeneticamente e
palinologicamente. Os estudos morfológicos evidenciaram que a maioria das amostras
analisadas é semelhante quanto à forma de germinação, forma dos cotilédones,
sistema radicular e filotaxia do primeiro par de folhas. As divergências são
demonstradas na forma, espessura, comprimento, largura, cor do tegumento da
semente e da pigmentação da porção superior do hipocótilo que são formas de se
efetivar a classificação entre os vários genótipos. As plântulas são angiospermas,
dicotiledôneas, tendo raiz primária glabra, cotilédones livres, peciolados, crassos, plano-
convexos, maciços e de coloração verde clara. O epicótilo é cilíndrico e levemente
esverdeado. As sementes são exalbuminosas, reniformes ou cubóides, apresentam
tegumento em diferentes cores, com germinação do tipo epigéia e fanerocotiledonar. O
número cromossômico diplóide é 2n = 22 cromossomos para os doze genótipos. Três
amostras mostraram como proposta de cariótipo a formulação 3M + 7SB + 1ST, quatro
possuem 6M + 5SB, cinco apresentam formulações cariotípicas divergentes, sendo 5M
+ 5SB + 1ST, 4M + 6SB + 1ST, 8M + 3SB, 10M + 1SB, 9M + 2SB. A morfologia polínica
evidenciou grãos de forma triangular-obtusa com contorno convexo, tricolpados e com
protuberâncias relativamente distantes. As diferenças entre esses grãos restringem-se
à quantidade de protuberâncias no genótipo 26 e quanto ao tamanho, que varia de
38,33 µm a 31,10 µm de diâmetro.
Palavras-chave: cariótipo, genótipo, morfologia, Papilionoideae, Phaseolus vulgaris,
pólen.
x
MORPHOLOGIC, CITOGENETIC, AND PALINOLOGIC ANALYSIS IN DIFFERENT
Phaseolus vulgaris (L.) GENOTIPES
ABSTRACT: Twelve different genotypes of Phaseolus vulgaris (L.) well-known as green
been, obtained at UEG – University of Goiás State, Ipameri, GO Brazil were described
morphologically, cytogenetically and palinologically. The morphologic evaluations
evidenced a similar germination and cotyledon form, root system, and phyllotaxy in the
first pair of leaves in the most of the analyzed samples. De differences appeared in the
form, thickness, length, width, seed tegument color, and the hypocotyls superior portion
pigmentation that are ways to effectuate the classification among several genotypes.
The plantlets are angiosperms, dicotyledonous, have an initial root as glabra, free
cotyledon, peciolate, crass, plan-convex, solid, and green-light color. The epicotyls is
cylinder and slightly green. The seeds are unalbuminoses, reniforms or cuboids, present
tegument in different colors, germination-like epigeous and fanerocotyledonous. The
number of diploid chromosome is 2n=22 to all of twelve genotypes. Three samples
showed as a cariotype proposal a 3M + 7SB + 1
ST
formula, while four presented the 6M
+ 5SB formula, five presented divergent cariotypic formula, being 5M + 5SB + 1ST, 4M +
6SB + 1ST, 8M + 3SB, 10M + 1SB, and 9M + 2SB. The polinic morphology evidenced
triangular-obtuse grains shape having convex border, being trycolps and having ridges
relatively distant. The differences between these grains are restricted to the ridges
amount in the genotype 26 and by the size, varying from 38.33µm to 31.10µm diameter.
Keywords: cariotype, genotype, morphology, Papilionoideae, Phaseolus vulgaris,
pollen.
1
CAPÍTULO 1- CONSIDERAÇÕES GERAIS
1 – INTRODUÇÃO
O feijão-vagem é uma hortaliça de interesse mundial, sendo importante na
nutrição humana como fonte de proteína. Pertence à mesma espécie botânica do
feijão-comum que produz grãos secos, sendo a principal hortaliça da família
Fabaceae (FILGUEIRA, 2000). É considerado rico em fibras (HERVATIN &
TEIXEIRA, 1999), que são necessárias para o perfeito funcionamento do aparelho
digestório. Sua exploração comercial visa o aproveitamento direto das vagens ainda
tenras que são consumidas “in natura” ou industrializadas (TESSARIOLI NETO &
GROPPO, 1992).
Esse feijão difere do feijão-comum quanto ao porte, área foliar, altura, ciclo,
hábito de crescimento e produtividade, principalmente, nos cultivares de crescimento
indeterminado. Atualmente, as principais regiões produtoras se encontram no
nordeste, sul e sudeste com produção de 7.881 toneladas/ano (CEAGESP, 2007).
Ocorre também em áreas menores, ou pequenas propriedades localizadas em todo
território nacional, sendo fonte de renda alternativa, pois podem ser cultivados com o
uso de tecnologia simples e poucos insumos químicos.
O feijão-vagem (Phaseolus vulgaris L.) está entre as principais hortaliças,
sendo a terceira melhor opção como fonte de cálcio entre 39 plantas (frutos e
vegetais) analisadas por Stevens (1994). Além disso, o cálcio presente nas vagens e
nos grãos imaturos do feijão-vagem é prontamente absorvido pelo organismo
humano (GRUSAK et al., 1996). Segundo Filgueira (2000), essa hortaliça apresenta
40 mg de cálcio por 100 g de vagens cozidas.
A cultura do feijão-vagem no Brasil visa, basicamente, a produção de vagens
frescas para consumo. Pequenas quantidades se destinam à industrialização para
conserva e exportação de vagens frescas ou refrigeradas (ALVES, 1999). As
sementes atualmente utilizadas são produzidas no Brasil, com importação
inexpressiva (VIGGIANO, 1990).
Dentro das áreas cultivadas em cada estado brasileiro, as principais cultivares
utilizadas são de crescimento indeterminado, com vagens de formato cilíndrico ou
chato. No entanto, nos últimos anos têm sido lançadas, no país, cultivares de
crescimento determinado. No que se refere à produtividade dos cultivares de
crescimento indeterminado, estes apresentam uma média de produção de,
2
aproximadamente, 25 a 30 t/ha, enquanto as de crescimento determinado atingem a
metade dessa produção (TESSAROLI NETO & GROPPO, 1992; FILGUEIRA, 2000).
O plantio da cultura de feijão-vagem no Brasil é conduzido,
predominantemente, por produtores familiares, utilizando-se pequeno número de
cultivares de crescimento indeterminado no sistema tutorado (PEIXOTO et al.,
1993). No entanto, a cultura de cultivares de crescimento determinado permite a
mecanização após a semeadura, o que resulta no uso menos intensivo de mão-de-
obra, diminuindo os custos de produção (PEIXOTO et al., 1997).
2 – REVISÃO DE LITERATURA
2.1 - Feijão-vagem
O feijão-vagem, bem como o feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) pertence
à família Fabaceae que compreende aproximadamente 650 gêneros e 18.000
espécies, distribuídas nas subfamílias Caesalpinioideae, Faboideae e Mimosoideae
(POLHILL et al., 1981).
Segundo Melchior et al (1964), o gênero Phaseolus pertence à ordem
Rosales, subtribo Phaseolinae, tribo Phaseoleae, subfamília Papilionoideae e família
Leguminosae.
Cronquist (1988) classifica-o como pertencente à subclasse Rosidae, ordem
Fabales e família Fabaceae. Suas espécies, especialmente o feijão comum
(Phaseolus vulgaris L.), são amplamente distribuídas no mundo todo e, além de
cultivadas nos trópicos também se desenvolvem em zonas temperadas dos
hemisférios Norte e Sul.
O número exato de exemplares de Phaseolus ainda é desconhecido.
Revisões do gênero indicam que esse número pode variar de 31 a 52 espécies,
todas originárias do Continente Americano, sendo que somente cinco são cultivadas:
P. vulgaris L., P. lunatus L., P. coccineus L., P. acutifolius A. Gray e P. polyanthus
Greeman (DEBOUCK, 1991, 1999).
A subfamília Papilionoideae compreende, aproximadamente, 600 espécies
que ocupam regiões de savana e cerrado (POLHILL 1981; CUCO et al., 2003) sendo
a maior entre as leguminosas. Apresentam folhas trifolioladas, flores zigomorfas,
pentâmeras, diclamídeas, hermafroditas, gamossépalas, dialipétalas, estames livres
3
em número de dez ou nove soldados e um livre. Os frutos em geral são do tipo
legume deiscente e raramente indeiscente.
A origem evolutiva do gênero Phaseolus e sua diversificação primária
ocorreram nas Américas (VAVILOV, 1931), mas o local exato onde isto se deu é
ainda motivo de controvérsia (GEPTS & DEBOUCK, 1991). Populações silvestres de
feijão crescem, atualmente, desde o Norte do México até o Norte da Argentina, em
altitudes entre 500 e 2.000 m, e não são encontradas naturalmente no Brasil
(DEBOUCK, 1986).
O feijão-vagem assim como o feijão comum é uma espécie
predominantemente autógama, domesticada há mais de sete mil anos em dois
centros de origem: a Mesoamérica (México e América Central) e a Região Andina
(KAPLAN, 1981). A espécie (Phaseolus vulgaris L.
)
é uma planta anual diplóide (2n
= 2x = 22), originária das Américas, considerado como espécie não cêntrica, com
centros de domesticação independentes (HARLAN, 1971; 1975).
Os centros de origem da diversidade entre as espécies de Phaseolus em
relação ao feijão comum estão organizados em pools gênicos: primário, secundário,
terciário e quaternário (DEBOUCK, 1999). O pool primário compreende populações
cultivadas e silvestres, sendo as últimas os ancestrais mais próximos do feijão e
distribuem-se desde o norte do México até o noroeste da Argentina (GEPTS &
BLISS, 1986; TORO et al., 1990). Híbridos entre os feijões cultivados e silvestres
deste pool são férteis e não há barreiras de cruzamento entre eles. O pool
secundário compreende as espécies P. coccineus L., P. costaricensis e P.
polyanthus; o terciário é constituído por P. acutifolius L. e P. parvifolius, já espécies
como P. filifomis e P. angustissimus podem ser consideradas do pool quartenário
(SINGH, 2001).
Os caracteres morfológicos do feijão-vagem podem ser classificados em
constantes e variáveis. Os constantes determinam a taxonomia da espécie ou da
cultivar, enquanto que os variáveis são resultantes da ação do ambiente sobre o
genótipo. Enquadram-se neste tipo os componentes de produção, adaptação e
muitos aspectos de qualidade (ALLARD, 1960; GRANVAL DE MILLAN, 1990).
A descrição morfológica e comparativa de espécies ou populações faz-se
necessária, principalmente quando nos referimos aos caracteres botânicos de alta
herdabilidade, que são facilmente visíveis (SILVA & COSTA, 2003).
As estruturas morfológicas de um embrião maduro, assim como a posição
que ocupam na semente diferem entre os grupos de plantas e podem ser utilizados
4
com segurança para a identificação de famílias, gêneros e até espécies (TOLEDO &
MARCOS FILHO, 1977).
São poucos os trabalhos referentes a morfologia, citogenética e palinologia
de feijão-vagem no Brasil. Há trabalhos sobre melhoramento genético realizado por
instituições como EMATER-GO (PEIXOTO, et al., 1993, PEIXOTO et al., 1997),
Agroceres (CARRIJO, 1991; 1993) e Pesagro (LEAL, 1990; LEAL & BLISS, 1990)
que viabilizaram o lançamento de novas variedades.
Porém, trabalhos relativos à descrição da morfologia de plântulas têm
recebido atenção há algum tempo, seja como parte de estudos morfo-anatômicos ou
com a finalidade de ampliar o conhecimento sobre determinada espécie ou grupo
vegetal, visando à identificação de plantas de uma determinada região, sob o
aspecto ecológico (OLIVEIRA, 1993).
O conhecimento da morfologia de sementes e plântulas é essencial para a
análise do ciclo vegetativo das espécies (KUNIYOSHI, 1983). A combinação de
características da semente e do indivíduo adulto, representado pela plântula, pode
fornecer numerosos indícios para a identificação das espécies, no campo ou em
amostras das sementes (NG, 1978; AMO, 1979; DUKE & POLHILL, 1981; PARRA,
1984).
Além dos estudos morfo-anatômicos, a citogenética atua como instrumento
auxiliar na identificação taxonômica. Os parâmetros citogenéticos como número e
morfologia cromossômica permitem definir os padrões na estrutura genética em
espécies ou até mesmo em populações (THIRIOT-QUIÉVREUX & CUZIN-ROUDY,
1995). As análises cariotípicas atuam como um procedimento útil na diferenciação
de certas categorias taxonômicas próximas, principalmente nos casos onde somente
as características fenotípicas não são suficientes para uma separação em táxons
distintos e, geralmente, permitem esclarecer os fundamentos citológicos e genéticos
da variabilidade (REMSKI, 1954; MARTINEZ, 1976). Além disso, qualquer relato
citogenético, desde uma simples contagem de cromossomos até estudos
moleculares detalhados, é uma importante ferramenta nos estudos taxonômicos e
evolutivos (STACE, 2000).
Segundo Guerra (1988) a citogenética abrange qualquer estudo relacionado
ao cromossomo. O estudo cariológico é capaz de reunir espécies, com grau de
parentesco, em um número menor de táxons. Portanto, uma análise diversificada
intra-específica (nível que reúne todos os indivíduos capazes de reformular as bases
genômicas comum ao grupo), permite a avaliação do grau de parentesco pela
5
similaridade entre os indivíduos, análise de híbridos e variabilidade dentro de uma
espécie ou táxon.
O número de relatos sobre a contagem de cromossomos no gênero
Phaseolus é considerável (LACKEY, 1979; GOLDBLATT, 1981, ZENG et al., 1991;
MERCADO-RUARO & DELGADO-SALINAS, 1998; MERCADO-RUARO &
DELGADO-SALINAS, 2000). No entanto, muitos desses trabalhos estão
relacionados somente à contagem do número de cromossomos, observação de
satélites e à classificação de poucos cromossomos constituintes do cariótipo, pois
vários desses autores afirmam que o pequeno comprimento cromossômico dificulta
a observação do centrômero e, conseqüentemente, a classificação de alguns
cromossomos que constituem o cariótipo, sem o auxílio de um sistema de imagem.
Desta forma, além de caracteres morfológicos e citogenéticos, que
contribuem para identificação das espécies, a morfologia polínica tem despertado
interesse desde algum tempo, quando Mohl (1835) caracterizou os grãos de pólen
como sendo uniformes, devido à precariedade dos microscópios ópticos utilizados
naquela época. Urban (1916) foi o primeiro pesquisador a utilizar a morfologia
polínica para fins taxonômicos, caracterizando cada gênero da família, de acordo
com as gavinhas e com os polens, propondo ainda, algumas alterações genéricas
baseadas nestas características. A partir desse relato surgiram vários outros
trabalhos enfocando a palinologia na diferenciação de gêneros e/ou espécies.
Levando- se em consideração cerca de 12.000 espécies presentes na
subfamília Papilionideae, o número de estudos sobre morfologia polínica dentro
dessa família é pequeno. Na literatura constam alguns trabalhos sobre a morfologia
polínica de espécies de Papilionoideae (FERGUSON & SKVARLA, 1983; SHEN &
WEBSTER, 1986; LAVIN & DELGADO, 1990).
Por meio da palinologia é possível identificar alterações genéricas dentro de
uma família, além de possibilitar o estabelecimento de linhas evolutivas e mudanças
taxonômicas (BOVE, 1994).
6
2.2 – Material
As sementes de 12 genótipos (200-47,2006-60-1, 2006-09, 2006-74, 2006-12,
2006-43-1, 2006-18, 200-67, 2006-79, 2006-56-1=HAV, 2006-31, FAVORITO), foram
coletadas de várias plantas diferentes na Universidade Estadual de Goiás (UEG),
Unidade Universitária de Ipameri (GO), Brasil. O genótipo FAVORITO foi usado
como referência para todos os parâmetros de produção junto aos demais genótipos
do experimento, por ser uma variedade amplamente cultivada em todas as regiões
brasileiras, apresentando excelentes médias de produção.
2.3 - Objetivos
O presente trabalho teve por objetivo realizar a caracterização morfológica,
citogenética e palinológica de diferentes genótipos de feijão-vagem (Phaseolus
vulgaris L.) cultivados sob as mesmas condições edafoclimáticas, na Unidade
Universitária de Ipameri-GO.
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13
CAPÍTULO 2 – MORFOLOGIA DE SEMENTES E PLÂNTULAS DE DIFERENTES
GENÓTIPOS DE Phaseolus vulgaris L.
RESUMO: Doze diferentes genótipos de Phaseolus vulgaris (L.), popularmente
conhecido como feijão-vagem, obtidos na Universidade Estadual de Goiás (UEG),
Ipameri, Goiás, Brasil, foram descritos quanto à morfologia das sementes e
plântulas. Os resultados obtidos evidenciaram que a maioria das amostras
analisadas é semelhante quanto à forma de germinação, forma dos cotilédones,
sistema radicular e filotaxia do primeiro par de folhas. Foram encontradas diferenças
quanto à forma, espessura, comprimento, largura e cor do tegumento da semente e
pigmentação da porção superior do hipocótilo. As características podem ser
utilizadas para a classificação desses genótipos. Na plântula, o desenvolvimento
pós-seminal é marcado pelo rompimento do tegumento da semente com a emissão
da raiz primária glabra. O crescimento do hipocótilo proporciona a emergência dos
dois cotilédones, livres, peciolados, crassos, plano-convexos, maciços e de
coloração verde-clara. O epicótilo é cilíndrico e levemente esverdeado. O primeiro
par de folhas é oposto, levemente piloso, com margem lisa, base truncada-
auriculada, com duas estípulas, sendo uma inteira e outra bífida. As sementes são
exalbuminosas, com germinação do tipo epígea e fanerocotiledonar.
Palavras-chave: feijão-vagem, coloração da semente, coloração do hipocótilo,
morfologia, plântula
14
CHARPTER 2 – SEEDS AND SEEDLINGS MORFOLOGY IN DIFFERENT
Phaseolus vulgaris L. GENOTYPES
ABSTRACT: Twelve different genotypes of Phaseolus vulgaris (L.) well-known as
green been, obtained at UEG – University of Goiás State, Ipameri, GO Brazil were
described morphologically using seeds and seedlings. The results obtained
highlighted the similarity among most of samples analyzed by the germination way,
cotyledon form, root system, and the first pair of leaves phyllotaxy. The divergences
were evident in the form, thickness length, width, seed tegument color, and the
hypocotyls superior portion pigmentation. These caracteres are ways to effective the
classification among the several genotypes. The seedling post-seminal development
is checked by the seed tegument disruption, releasing the glabrous primary root. The
hypocotyls growing provides the two cotyledons emerging, frees, petiolate, thick,
plain-convexes hard and light-green colored. The epicotyls is cylinder and slightly
green. The first pair of leaves is opposite, slightly hairy, straight, trunked-auriculate
base, having two estipules, being one of them entire and the second one bifida. The
seeds are unalbuminous with epigeous and fanerocotiledonary germination.
Keywords: green been, seed color, hypocotyls color, morphology, seedling.
15
1. INTRODUÇÃO
Entre as principais espécies economicamente importantes, o feijão
(Phaseolus vulgaris L.) é uma leguminosa que está amplamente distribuída no
mundo todo e constitui um dos produtos da alimentação protéica básica na dieta
diária do brasileiro.
Uma das características das espécies do gênero Phaseolus é apresentar
variabilidade quanto às características morfológicas, genéticas e fisiológicas,
principalmente quando se compara feijão silvestre e cultivado. O melhoramento
genético, mediante a criação de cultivares de feijão, visa contribuir com o aumento
de produtividade, estabilidade e qualidade, além de reduzir os impactos ambientais e
os custos de produção. Os cruzamentos realizados nos programas de melhoramento
genético do feijoeiro têm-se concentrado dentro da espécie Phaseolus vulgaris L.
Entretanto, algumas características têm sido, atualmente, procuradas em espécies
silvestres. Assim, a descrição morfológica e comparativa de espécies ou populações
faz-se necessária, principalmente quanto aos caracteres botânicos de alta
herdabilidade, que são facilmente visíveis (SILVA & COSTA, 2003).
Informações taxonômicas descritivas da semente podem e devem ser
utilizados na caracterização de famílias, gêneros e/ou espécies (TOLEDO &
MARCOS FILHO, 1977), pois apresentam pouca variação no meio ambiente
(GUNN, 1972 apud FERREIRA & CUNHA, 2000). Geralmente, os caracteres mais
comumente utilizados na taxonomia são os mais superficiais, embora os aspectos
internos, como a presença ou ausência de endosperma, forma e posição do embrião
e número de cotilédones sejam os mais importantes para a classificação
(LAWRENCE, 1973 apud FERREIRA & CUNHA, 2000).
As leguminosas, de forma ampla, possuem um grande número de espécies
que evidenciam problemas taxonômicos e impasses filogenéticos, que a análise
tradicional de órgãos vegetativos e florais é insuficiente para solucionar. Desta
forma, é necessário o estudo de frutos, sementes, plântulas e plantas jovens, não
somente com propósitos taxonômicos, filogenéticos ou ecológicos, mas também
como contribuições ao conhecimento destas espécies.
A combinação de características da semente e do indivíduo adulto,
representado pela plântula, pode fornecer numerosos indícios para a identificação
das espécies no campo ou em amostras de sementes (AMO, 1979; DUKE &
POLHILL, 1981; PARRA, 1984).
16
Nos últimos anos, uma exploração dirigida das potencialidades de
cruzamentos entre espécies do gênero Phaseolus L. tem merecido a atenção do
melhoramento genético, apesar das dificuldades na condução das populações
segregantes. O primeiro passo para o conhecimento dessas espécies é a
caracterização e avaliação fenotípica das introduções ou acessos disponíveis.
O presente trabalho teve por objetivo analisar a variabilidade de 12 genótipos
de feijão-vagem (Phaseolus vulgaris L.), pela caracterização morfológica das
sementes e das plântulas.
2. MATERIAL E MÉTODOS
As sementes dos doze genótipos de feijão-vagem (Phaseolus vulgaris L.),
(200-47,2006-60-1, 2006-09, 2006-74, 2006-12, 2006-43-1, 2006-18, 200-67, 2006-
79, 2006-56-1=HAV, 2006-31, FAVORITO),
sendo coletados na Unidade
Universitária de Ipameri da Universidade Estadual de Goiás (UEG), em Ipameri –
GO – Brasil. Utilizou-se o delineamento em blocos casualizados, com 12
tratamentos e três repetições. Cada parcela era constituída por duas linhas com 10
plantas, dispostas no espaçamento de 1,00 x 0,30m, em solo arenoso-argiloso, a
uma temperatura média de 27 ºC. As análises morfológicas foram realizadas no
Laboratório de Morfologia Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
da Universidade Estadual Paulista (UNESP), em Jaboticabal (SP), Brasil.
As sementes desses exemplares foram postas para germinar em caixas
plásticas do tipo gerbox, contendo areia peneirada e seca, pré-tratada com
hipoclorito de sódio a 2%. Tanto as sementes como a areia foram umedecidas com
nistatina 3% e mantidas em temperatura ambiente.
As fases de desenvolvimento pós-seminal foram fotografadas com o auxílio
de uma câmera digital e descritas de acordo com o período de germinação de cada
genótipo. As faces internas das sementes foram esquematizadas com o auxilio de
estereomicroscópio equipado com câmara clara.
A descrição morfológica das sementes foi feita de acordo com Silva & Costa
(2003).
As plântulas foram descritas quanto às estruturas constituintes da parte aérea
e do sistema radicular, de acordo com o proposto por Hickey (1973) e Esau (1987).
As sementes foram avaliadas quanto à forma, tipo de embrião e forma dos
cotilédones, com base em Damião Filho (2005) e Silva & Costa (2003).
17
As medidas de comprimento, largura e espessura das sementes foram
obtidas com paquímetro digital em 400 sementes de cada genótipo estudado. Os
valores médios foram obtidos no programa Excel (Microsoft).
Para a descrição do processo germinativo foram utilizadas 80 sementes de
cada genótipo.
3. RESULTADOS
A morfologia das sementes e das plântulas é semelhante em todos os
genótipos estudados, para a forma dos cotilédones, sistema radicular e filotaxia do
primeiro par de folhas, sendo a germinação do tipo epígea para todos os genótipos.
As divergências se evidenciaram na forma, espessura, comprimento, largura e cor
do tegumento da semente e pigmentação do hipocótilo, que podem ser
características úteis para a diferenciação das várias cultivares.
a) Genótipo 2006-47
Sementes: São exabulminosas, reniformes, de coloração branca e opaca,
medindo cerca de 11,72 mm de comprimento, 6,23 mm de largura e 4,32 mm de
espessura. A massa da semente é de cerca de 0,22 g/semente. O hilo apresenta-se
elíptico e heterocromo e a micrópila é circular e heterocroma. Os cotilédones são
crassos, plano-convexos e de coloração creme. O eixo embrionário é diferenciado
em radícula, hipocótilo, epicótilo e folhas primárias, sendo que o embrião é
caracteristicamente papilionáceo e infletido (Figura 1a). O tegumento é liso, glabro,
branco e opaco (Figura 2).
Plântula: A fase inicial do desenvolvimento pós-seminal é marcada pelo
rompimento do tegumento da semente com a emissão da raiz primária, glabra, de
coloração branco-esverdeada e de forma cilíndrica. Posteriormente, o crescimento
do hipocótilo, cilíndrico e verde-claro, proporciona a emergência dos dois
cotilédones, livres, peciolados, crassos, plano-convexos, maciços e de coloração
verde-clara. O epicótilo é cilíndrico e levemente esverdeado. O primeiro par de
folhas é oposto, levemente piloso, com margem lisa, base truncada-auriculada, com
duas estípulas, sendo uma inteira e outra bífida. A germinação é fanerocotiledonar e
epígea (Figura 3a).
18
b) Genótipo 2006-60-1
Sementes: são reniformes com comprimento médio de 12,40 mm, largura
média de 6,10 mm, espessura média de 5,13 mm e a massa da semente é de
aproximadamente 0,26 g/semente (Figura 1b). O tegumento é branco e opaco
(Figura 2).
Nas demais características da semente e da morfologia da plântula este
genótipo assemelha-se ao genótipo 2006-47 (Figura 3b).
c) Genótipo 2006-09
Sementes: são reniformes, comprimento médio de 13,60 mm, largura média
de 6,80 mm, espessura média de 5,04 mm e com massa de 0,30 g/semente (Figura
1c). O tegumento é cinza e brilhante (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se ao genótipo 2006-47 e 2006-60-1 (Figura 3c).
d) Genótipo 2006-74
Sementes: são cubóides, massa de 0,26 g/semente, comprimento médio de
12,45 mm, largura média de 6,57 mm e espessura média de 4,38 mm (Figura 1d). O
tegumento de coloração branca e brilhante (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos genótipos 2006-47, 2006-60-1 e 2006-09 (Figura 3d).
e) Genótipo 2006-12
Sementes: apresentam de 13,94 mm de comprimento médio, 6,84 mm de
largura média, 5,62 mm de espessura média, massa de 0,31 g/semente são
reniformes (Figura 1e). O tegumento é de coloração rósea e opaca (Figura 2).
Plântulas: pode-se notar uma nítida diferença na coloração do hipocótilo que
se mostra arroxeado na porção superior.
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos genótipos 2006-47, 2006-60- 2006-09 e 2006-74 (Figura 3e).
19
f) Genótipo 2006-43-1
Sementes: são cubóides, comprimento médio de 13,65 mm, largura média de
6,83 mm, espessura média de 4,71 mm e massa de 0,32 g/semente (Figura 1f). O
tegumento é de coloração branca e opaca (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 3f).
g) Genótipo 2006-18
Sementes: possuem comprimento médio de 14,43 mm, largura média de
6,89 mm, espessura média de 5,32 mm, massa de 0,32 g/semente são reniformes
(Figura 1g). O tegumento é de coloração branca e brilhante (Figura 2)
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 4g).
h) Genótipo 2006-67
Sementes: reniformes, massa de 0,34 g/semente, 13,39 mm de comprimento
médio, 7,23 mm de largura média e 5,25 mm de espessura média (Figura 1h). O
tegumento é opaco e de coloração branca (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 4h).
i) Genótipo 2006-79
Sementes: possuem comprimento médio de 13,34 mm, largura média de
7,03 mm, espessura média de 4,59 mm, massa de 0,30 g/semente são reniformes
(Figura 1i). O tegumento também é de coloração branca opaco (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 4i).
j) Genótipo 2006-56-1
Sementes: são cubóides, comprimento médio de 14,66 mm, largura média de
6,63 mm, espessura média de 5,10 mm e massa de 0,31 g/semente (Figura 1j). O
tegumento é de coloração preta e brilhante (Figura 2).
Plântula: o hipocótilo, diferentemente dos outros genótipos, apresenta
coloração acinzentada na porção superior.
20
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 4j).
l) Genótipo 2006-31
Sementes: possuem comprimento médio 15,40 mm, largura média de 6,82
mm, espessura média de 6,00 mm, massa de 0,34 g/semente e são cubóides
(Figura 1l). O tegumento é de coloração cáqui e brilhante (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 4l).
m) Genótipo FAVORITO
Sementes: são reniformes, massa de 0,28 g/semente, comprimento médio de
13,10 mm, largura média de 6,14 mm e espessura média de 5,10 mm (Figura 1m). O
tegumento de coloração branca opaca (Figura 2).
Nos demais quesitos, incluindo a morfologia da plântula este genótipo
assemelha-se aos outros genótipos descritos (Figura 4m).
21
Figura 1. Face interna das sementes de doze genótipos de feijão-vagem (
Phaseolus
vulgaris L.), sendo: a – genótipo 2006-47; b – genótipo 2006-60-1; c – genótipo 2006-
09; d
– genótipo 2006-74; e – genótipo 2006-12; f – genótipo 2006-43-1; g – genótipo 2006-
18;
h – genótipo 2006-67; i – genótipo 2006-79; j – genótipo 2006-56-; l – genótipo 2006-
31; m
– genótipo FAVORITO. Barras=5 mm.
22
Legenda:
1- genótipo 2006-47;
2- genótipo 2006-60-1;
6- genótipo 2006-09;
7- genótipo 2006-74;
9- genótipo 2006-12;
15- genótipo 2006-43-1;
18- genótipo 2006-18;
23- genótipo 2006-67;
25- genótipo 2006-79;
26- genótipo 2006-56-1;
27- genótipo 2006-31;
28- genótipo FAVORITO
Figura 2
. Aspecto externo das sementes de 12 genótipos diferentes de feijão-
vagem (Phaseolus vulgaris L.).
23
Figura 3f-a, Genótipo 2006-47.
Figura 3f-b, Genótipo 2006-60-1.
24
Figura 3f-c, Genótipo 2006-09.
Figura 3f-d, Genótipo 2006-74.
25
Figura 3f-e, Genótipo 2006-12.
Figura 3f-f, Genótipo 2006-43-1.
26
Figura 3f-g, Genótipo 2006-18
Figura 3f-h, Genótipo 2006-67
27
Figura 3f-i, Genótipo 2006-79.
Figura 3f-j, Genótipo 2006-56-1.
28
Figura 3f-l, Genótipo 2006-31.
Figura 3f-m, Genótipo FAVORITO.
29
Na tabela 1 estão expressos os valores das massas médias obtidas pela
pesagem de 400 sementes de feijão-vagem para cada um dos genótipos estudados.
A tabela 2 evidencia os valores médios do comprimento, largura e espessura
dos 12 genótipos, além de características da semente como a coloração do
tegumento e a forma da semente.
Tabela 2. Biometria e coloração das sementes de doze genótipos de feijão-vagem
(Phaseolus vulgaris L.)
Genótipos
Comprimento
(mm)
Largura
(mm)
Espessura
(mm)
Coloração do
Tegumento
Formato da
Semente
2006-47 11,72 6,23 4,32 branco opaco reniforme
2006-60-1 12,40 6,00 5,13 branco opaco reniforme
2006-09 13,60 6,80 5,04 cinza brilhante reniforme
2006-74 12,45 6,57 4,38 branco brilhante
cubóide
2006-12 13,94 6,84 5,62 róseo opaco reniforme
2006-43-1 13,65 6,83 4,71 branco opaco cubóide
2006-18 14,43 6,39 5,32 branca brilhante
reniforme
2006-67 13,59 7,23 5,25 branco opaco reniforme
2006-79 13,34 7,03 4,59 branco opaco reniforme
2006-56-1 14,66 6,63 5,10 preto brilhante cubóide
2006-31 15,40 6,82 6,0 cáqui brilhante cubóide
FAVORITO 13,10 6,14 5,10 branco opaco reniforme
A tabela 3 evidencia as médias de porcentagem de sementes germinadas,
massa, comprimento, largura e espessura dos 12 genótipos de feijão-vagem. As
análises estatísticas foram realizadas com o programa ESTAT, sendo as médias
comparadas pelo teste de Tukey (P>0,05), no Laboratório de Informática na
Universidade Estadual de Goiás.
Tabela 1
. Massa média das sementes de doze genótipo de feijão-vagem
(Phaseolus vulgaris L.)
Genótipos massa/semente(g ) Massa/ 400 sementes (g )
2006-47 0,22 88,32
2006-60-1 0,26 105,92
2006-09 0,30 119,36
2006-74 0,26 105,76
2006-12 0,31 126,88
2006-43-1 0,32 129,28
2006-18 0,32 130,20
2006-67 0,34 135,36
2006-79 0,30 118,08
2006-56-1 0,31 127,04
2006-31 0,34 138,60
FAVORITO 0,28 114,72
30
Tabela 3. Média de sementes germinadas, massa, comprimento, largura e
espessura dos 12 genótipos de feijão-vagem.
Genótipo (%) Sementes
germinadas
Massa (g) Comprimento
(mm)
Largura (mm)
Espessura
(mm)
2006-47 76,51 ABC 22,16 F 11,68 E 6,23 CD 4,30 E
2006-60-1 73,87 ABC 25,30 E 14,36 AB 6,05 D 5,14 BC
2006-09 75,35ABC 29,33 CD 13,50 BCD 6,80ABC 5,03 CD
2006-74 77,99 ABC 25,05 EF 12,35 DE 6,53 BCD 4,36 E
2006-12 86,17 A 31,21 BCD 13,30 BCD 6,82 ABC 5,62AB
2006-43-1 75,35 ABC 32,15 ABC 13,31 BCD 6,60 BCD 4,58 DE
2006-18 70,56 C 31,76 ABC 14,34 AB 5,58 BCD 5,30 BC
2006-67 73,87 ABC 34,33 A 13,65 BCD 7,24 A 5,26 BC
2006-79 72,88 BC 29,73 CD 13,32 BCD 6,90 AB 4,51 DE
2006-56-1 81,34 ABC 30,36 CD 14,25 ABC 6,39 BCD 4,96 CD
2006-31 84,69 AB 33,86 AB 15,15 A 6,99 AB 6,08 A
FAVORITO
71,72 BC 28,35 D 12,98 CDE 6,04 D 5,03 CD
CV (%) 5,81 3,46 3,37 3,20 3,58
F 3,75** 39,98** 12,80** 9,42** 25,65**
Denota-se, mediante o teste F, haver diferenças significativas a nível de 1%
de probabilidade entre os genótipos nas análises de variância para germinação,
massa , comprimento, largura e espessura, sendo que foi necessário portanto a
realização de testes de comparação de média, cujos resultados estão indicados na
mesma tabela.
Verifica-se que não há uma homogeneidade entre as características entre os
genótipos, uma vez que estes apresentam os maiores valores para uma e
inversamente, os menores para outra. No que concerne à porcentagem de
germinação, verificou-se que os genótipos 2006-12 e 2006-31 apresentaram as
maiores médias, apesar de que, estatisticamente apresentam-se similares a outros
genótipos. O menor desempenho foi verificado no genótipo 2006-18, seguido do
Favorito (Tabela 3). Em relação à massa os genótipos 2006-67 e 2006-31 foram
expressivos, tendo o genótipo 2006-47 a menor massa. Com relação ao
comprimento, largura e espessura o genótipo 2006-31 destacou-se, seguindo as
tendências referentes aos dados anteriores, com o genótipo 2006-74 apresentando
os menores diâmetros.
31
4. DISCUSSÃO
As sementes de feijoeiro, geralmente, apresentam formato reniforme e com
hilo branco. Em feijão-vagem, as sementes são semelhantes às do feijão comum.
No entanto, essas se mostram um pouco mais compridas (CASTELLANE et al.,
1988). Esse relato corrobora os dados descritos no presente trabalho. De acordo
com esses mesmos autores o estabelecimento de cultivares botânicos fundamenta-
se na forma, tamanho e coloração das sementes.
A semente é exalbuminosa, originada de um óvulo campilótropo, constituída
de um tegumento ou testa, hilo, micrópila e rafe e, internamente, de um embrião
formado pela plúmula, duas folhas primárias, hipocótilo, dois cotilédones e radícula.
Pode ter várias formas: arredondada, elíptica, reniforme ou oblonga e tamanhos que
variam de muito pequenas (< 20g) a grandes (> 40g/100 sementes). Apresentam
ampla variabilidade de cores, variando do preto, bege, roxo, róseo, vermelho,
marrom, amarelo, até o branco, podendo o tegumento ter uma cor uniforme (cor
primária), ou duas, uma primária e uma cor secundária, expressa em forma de
estrias, manchas ou pontuações. Pode ser brilhante, ter brilho intermediário ou ser
opaca, sem brilho (SILVA & COSTA, 2003). Todos os dados descritos corroboram
os dados encontrados no presente trabalho.
Segundo Araújo et al., (1996) em certas cultivares de feijão ocorre
pigmentação rósea ou violeta em algumas partes aéreas como hipocótilo, epicótilo,
cotilédones e nervuras das folhas primárias. Essa característica também pôde ser
encontrada nos genótipos 2006-12 e 2006-56-1
Em espécies de Phaseoleae a germinação pode ser classificada como sendo
de transição, isto é, algumas espécies podem apresentar germinação epígea e
outras, germinação hipógea (GATES, 1951). Todos os exemplares estudados
apresentaram germinação epígea, mostrando que nesses genótipos não há
transição.
A observação do desenvolvimento de uma planta em seus estágios iniciais
permite diferenciar grupos taxonômicos muito semelhantes entre si além de auxiliar
em estudos de regeneração (OLIVEIRA, 1993). Essas informações são de grande
importância em trabalhos de tecnologia de sementes, como testes diretos e indiretos
para a avaliação da germinação de sementes.
Cruzamentos realizados em diversos programas de melhoramento genético
do feijoeiro têm-se concentrado dentro da espécie Phaseolus vulgaris (feijão
32
comum). Entretanto, algumas características têm sido procuradas em outras
espécies e, mais recentemente, no germoplasma silvestre, cuja divergência genética
tem sido evidenciada através de várias pesquisas. Assim, a caracterização e
descrição morfológica comparativa de espécies, populações silvestres e variedades
cultivadas fazem-se necessárias, consistindo, principalmente, na anotação de
caracteres botânicos de alta herdabilidade.
Segundo Peixoto (2001) maior massa e tamanho das sementes são
características indesejáveis, pois tende a conferir à superfície externa da vagem
aparência indesejável, pelas saliências apresentadas com o seu desenvolvimento,
requerendo colheitas de vagens com desenvolvimento abaixo do desejável para o
produtor, reduzindo assim sua produtividade.
O genótipo recomendado de acordo com as analises e exigências do
mercado seria o 2006-12 por apresentar taxas elevadas de germinação, massa,
comprimento, largura e espessura de suas sementes de forma moderada , além do
seu comportamento no campo, com ótimo desenvolvimento vegetativo e produtivo.
Os resultados obtidos no presente trabalho servirão como mais uma
ferramenta para auxiliar nos futuros programas de melhoramento que mediante a
criação de cultivares, contribuirá no atendimento das demandas do produto,
aumentando sua produtividade, estabilidade e qualidade, reduzindo os impactos
ambientais e os custos de produção.
33
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AMO, S. Clave para plántulas y estados juveniles de especies primarias de una
Selva Alta Perennifolia em Veracruz, México. Biotica, v.4, p.59-108, 1979.
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feijoeiro comum no Brasil. Associação Brasileira para Pesquisa da Potássio e do
Fosfato: Piracicaba. 1996. 786p.
CASTELLANE, P.D.; VIEIRA, R.D.; CARVALHO, N.M. Feijão-de-vagem
(Phaseolus vulgaris L.): cultivo e produção de sementes. Funep: Jaboticabal. 1988.
60p.
DAMIÃO-FILHO, C. F. Morfologia Vegetal, Jaboticabal: Funep, p.89-90, 2005.
DUKE, J.A.; POLHILL, R.M. Seedlings of Leguminosae. In: POLHILL, R.M.; RAVEN,
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desenvolvimento da muda de araibeira (Tabebuia caraiba (Mart.) Bur.) –
Bignoniaceae e pereiro (Aspidosperma pyrifolium Mart.) – Apocynaceae. Revista
Brasileira de Sementes, v.22, n.1, p.134-143, 2000.
GATES, R.R. Epigeal germination in the Leguminosae. Botanical Gazette v.113, p.
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34
OLIVEIRA, E.C. Morfologia de plântulas florestais. ABRATES, Brasília, p.175-214,
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PARRA, P. G. Estúdio de la morfologia externa de plântulas de Calliandra gracilis,
Momosa albida, Mimosa arenosa, Momosa camporum y Momisa tenuiflora. Revista
de la Facultad de Agronomia, v.13, n. ¼, p.311-350, 1984.
PEIXOTO, N. Interação Genótipo x Ambiente e Divergência Genética em
Feijão-Vagem (Phaseolus vulgaris L.), Jaboticabal, 2001.
SILVA, H. T.; COSTA, A. O. Caracterização botânica de espécies silvestres do
gênero Phaseolus . (Leguminosae). Embrapa Arroz e Feijão, ISSN 1678-9644, 21
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TOLEDO, E. F.; MARCOS-FILHO, J. Manual de sementes: tecnologia da
produção. São Paulo: Agronômica Ceres, 1977, 224p.
35
CAPÍTULO 3 – CARACTERIZAÇÃO CITOGENÉTICA DE DIFERENTES
GENÓTIPOS DE Phaseolus vulgaris (L.)
RESUMO: O número cromossômico diplóide de doze genótipos de Phaseolus
vulgaris (L.) foi determinado pela maceração de meristemas radiculares. A utilização
de 8 – hidroxiquinoleína 0,003M e dimetilsufóxido à 36 °C, por 3 horas, possibilitou
a separação cromossômica. Para a coloração empregou-se solução Giemsa 2%
durante 5 minutos. A classificação cromossômica foi baseada no índice
centromérico. Todos os genótipos analisados apresentaram 2n = 22 cromossomos.
Três amostras mostraram como proposta de cariótipo a formulação 3M + 7SB + 1ST
e outras quatro possuem 6M + 5SB. Os cinco genótipos restantes possuem
formulações cariotípicas divergentes, sendo 5M + 5SB + 1ST, 4M + 6SB + 1ST, 8M
+ 3SB, 10M + 1SB, 9M + 2SB, respectivamente. Esses resultados evidenciam as
discrepâncias cariotípicas existentes entre os genótipos de feijão-vagem e fornecem
suporte a um melhor entendimento da citogenética de leguminosas, além de atuar
como embasamento científico para futuras pesquisas em melhoramento vegetal.
Palavras-chave: Feijão-vagem, Cariótipo, Genótipo, Papilionoideae
ABSTRACT: Diploid chromosomes of Phaseolus vulgaris (L.) twelve genotypes were
determined by the root maceration. The use of 8 – hydroxiquinolein 0,003M and
dymethyl sulfoxide at 36 °C, for 3 hours, it made possible the chromosomal
separation. For the coloration a Giemsa 2% solution was employed during 5 minutes.
The chromosomal classification was based on the centromeric index. All the
analyzed genotypes presented 2n = 22 chromosomes. Three samples presented as
karyotype proposal the 3M + 7SB + 1ST formulation and other four were 6M + 5SB.
The five genotypes remaining have karyotype formulations divergent, being 5M +
5SB + 1ST, 4M + 6SB + 1ST, 8M + 3SB, 10M + 1SB, and 9M + 2SB, respectively.
These results show the discrepancies among snap bean genotype karyotypes and
they support a cytogenetic of leguminous plants better understanding, besides
contribute to scientific base to future researches in vegetable improvement.
Key words: Snap bean, Karyotype, Genotype, Papilionoideae.
36
1. INTRODUÇÃO
As análises cariotípicas atuam como um procedimento útil na diferenciação de
certas categorias taxonômicas próximas, principalmente nos casos onde somente as
características fenotípicas não são suficientes para uma separação em táxons
distintos e, geralmente, permitem esclarecer os fundamentos citológicos e genéticos
da variabilidade (REMSKI, 1954; MARTINEZ, 1976). Além disso, qualquer relato
citogenético, desde uma simples contagem de cromossomos até estudos
moleculares detalhados, é uma importante ferramenta nos estudos taxonômicos e
evolutivos (STACE, 2000). Parâmetros citogenéticos como número e morfologia
cromossômica permitem definir os padrões na estrutura genética em espécies ou até
mesmo em populações (THIRIOT-QUIÉVREUX & CUZIN-ROUDY, 1995).
Segundo Guerra (1988) o estudo do cariótipo é capaz de reunir espécies com
grau de parentesco em um número menor de táxons. Uma análise diversificada ao
nível infra-específico, nível que reúne todos os indivíduos capazes de reformular as
bases genômicas comum de um grupo, permite a avaliação de um grau de
parentesco pela similaridade entre os indivíduos, análise de híbridos e variabilidade
dentro de uma espécie ou táxon.
Na literatura, o número de relatos sobre a contagem de cromossomos no
gênero Phaseolus é considerável (LACKEY, 1979; GOLDBLATT, 1981, ZENG et al.
1991; MERCADO-RUARO & DELGADO-SALINAS, 1998; MERCADO-RUARO &
DELGADO-SALINAS, 2000). No entanto, muito desses trabalhos estão relacionados
somente a contagem do número de cromossomos, observação de satélites e a
classificação de poucos cromossomos constituintes do cariótipo, pois vários autores
afirmam que devido ao pequeno comprimento é difícil a observação do centrômero
e, conseqüentemente, a classificação de alguns cromossomos sem o auxílio de um
sistema de imagem.
A introdução do corante Giemsa na citogenética vegetal foi realizada por
Guerra (1982). Segundo o autor, esse corante tem a capacidade de evidenciar até
mesmo segmentos pouco densos dos cromossomos. Isso torna esta coloração
especialmente aconselhável nos casos em que os cromossomos são pequenos,
como, por exemplo, no feijão.
O objetivo deste trabalho foi confirmar o número cromossômico diplóide,
determinar a biometria e a classificação cromossômica de doze variedades
diferentes de Phaseolus vulgaris (L.) visando um melhor entendimento da
37
citogenética dentro do grupo dessas variedades e fornecer subsídios para estudos
taxonômicos, manipulação de cromossomos e de melhoramento.
2. MATERIAL E MÉTODOS
As sementes dos doze genótipos citados foram coletadas de várias plantas
diferentes junto ao experimento feito em DBC contendo três repetições no campus
da Universidade Estadual de Goiás (UEG), Unidade Universitária de Ipameri (GO),
Brasil. Os exemplares selecionados foram postos para germinar em placas de Petri
forradas com papel filtro umedecido com solução de nistatina 2% sendo regadas
periodicamente, até a obtenção de raízes com cerca de 1,0 cm de comprimento.
Após a coleta, as raízes permaneceram em recipientes contendo 8 -
hidroxiquinoleína 0,003M (HQ) +DMSO (dimetilsulfóxido) por 3 horas à 36 ºC. Em
seguida, as raízes foram fixadas separadamente em solução Carnoy (3 metanol:1
ácido acético glacial) e mantidas em geladeira por 24 horas. Depois, as raízes
passaram por três lavagens seguidas em água destilada, com duração de cinco
minutos cada, para que o excesso de fixador fosse retirado. Posteriormente, foram
hidrolisadas em banho-maria em solução de HCL à 60 ºC por 12 minutos. Com o
auxilio de um bastão de ferro e ácido acético 45%, os meristemas radiculares foram
macerados sobre lâminas. Colocou-se uma lamínula sobre a lâmina e ambas
passaram por um breve aquecimento. Uma leve pressão sobre a lamínula facilitou a
lise celular, tornando possível a posterior visualização dos cromossomos.
Imediatamente após, lâminas e lamínulas foram separadas em solução de ácido
acético 45% e secas a temperatura ambiente.
Para coloração utilizou-se Giemsa 2% por cinco minutos. Para a conversão
em material permanente, utilizou-se de bálsamo do Canadá. A observação do
material foi realizada em microscópio ZEISS com aumento de até 1000x.
Para contagem dos cromossomos foram analisadas 10 metáfases de cada
genótipo. Esse procedimento foi auxiliado pelo sistema de imagem IKAROS
(Metasystems ). A biometria cromossômica foi efetuada com o programa KS-300,
versão 2.02 da Kontron Eletronik, utilizando-se também, 10 metáfases. Os
comprimentos cromossômicos médios e seus respectivos desvios-padrão foram
obtidos com a utilização do programa Excel (Microsoft).
38
Para os estudos cariológicos, foram analisadas três metáfases para cada um
dos genótipos em estudo. A metodologia utilizada foi descrita por Levan et al.
(1964), onde os cromossomos são classificados de acordo com o índice
centromérico (Tabela 1). Tal procedimento é baseado na biometria cromossômica,
envolvendo a seguinte equação: IC = BC x 100/T, sendo: IC = índice centromérico;
BC = comprimento braço curto; T = comprimento cromossômico total.
Tabela 1. Classificação cromossômica (Levan et al., 1964).
Classificação Cromossômica Índice Centromérico (IC)
Metacêntrico Verdadeiro 50
Metacêntrico 49,99 – 37,5
Submetacêntrico 37,49 – 25
Subtelocêntrico 24,99 – 12,5
Acrocêntrico 12,49 – 0,01
Telocêntrico Zero
3. RESULTADOS
Todos os genótipos analisados apresentaram 2n = 22 cromossomos (Figura
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12). No entanto, algumas amostras mostraram possuir
diferentes classificações cromossômicas.
Figura 1. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. genótipo 2006-47;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
39
Figura 3. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L.genótipo 2006-09;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 4. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L.genótio 2006-74;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 2. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L.genótipo 2006-60-1;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Fi
gura 5. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. genótipo 2006-12;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
40
Figura 6. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. genótipo 2006-43-1;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 8. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. Genótipo 2006-67;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 9. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. Genótipo 2006-79;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 7. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. Genótipo 2006-18;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
41
Os genótipos 2006-60-1, 2006-12 e FAVORITO apresentam como proposta
de cariótipo a formulação cariotípica 3M + 7SB + 1ST (Tabela 2) com comprimento
médio de 1,46 µm ± 0,40; 1,51 µm ± 0,31; 1,44 µm ± 0,32, respectivamente (Tabela
3).
Figura 10. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. Genótipo 2006-51-1=HAV;
b
–
cariótipo mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 11. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. Genótipo 2006-31;
b
–
cariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
Figura 12. a
- Metáfase mitótica de Phaseolus vulgaris L. Genótipo FAVORITO;
b
– c
ariótipo
mitótico evidenciando 2n = 22 cromossomos. Barra de 5 µm.
42
Os genótipos 2007-74, 2006-18, 2006-79 e 2006-31 mostraram formulação
cariotípica 6M + 5SB (Tabela 4) com comprimento médio de 1,45 µm ± 0,31; 1,20
µm ± 0,26; 1,73 µm ± 0,38; 1,42µm ± 0,27, respectivamente (Tabela 3).
Os restantes apresentam fórmulas cariotípicas divergentes, sendo que o
genótipo 2006-47 apresentou cariótipo constituído de 5M + 5SB + 1ST (Tabela 5) e
comprimento médio de 1,63 µm ± 0,35 (Tabela 3). O genótipo 2006-09 mostrou
cariótipo constituído de 4M + 6SB + 1 ST (Tabela 6), com tamanho médio de 1,71
µm ± 0,32 (Tabela 3). O genótipo 2006-43-1 apresentou como proposta de cariótipo
a fórmula 8M + 3SB (Tabela 7) e comprimento médio de 1,32 µm ± 0,31 (Tabela 3).
Já, o genótipo 2006-67 possui formulação cariotípica 10M + 1B (Tabela 8) e
comprimento médio de 1,42 µm ± 0,33 (Tabela 3) e, finalizando, o genótipo 2006-56-
1=HAV apresentou como proposta cariotípica a fórmula 9M + 2SB (Tabela 8), com
comprimento médio de 1,68 µm ± 0,41 (Tabela 3).
43
Tabela 2. Classificação cromossômica em diferentes variedades de Phaseolus vulgaris
L. Formulação cariotípica: 3M + 7SB +
1ST.
Genótipo
2006-60-1
Genótipo
2006-12
Genótipo
FAVORITO
Par
Crom.
T* BC* IC* CL*
Par
Crom.
T* BC* IC* Cl* Par
Crom.
T* BC* IC* Cl*
1 4,09 1,12 27,39 SB 1 3,52 1,02 28,98 SB 1 2,96 1,33
44,93
M
3,48 1,03 29,60 SB 3,07 1,12 36,48 SB 2,66 1,03
38,72
M
2 3,78 0,92 24,34 ST 2 3,47 0,82 23,63 ST 2 2,76 1,03
37,32
SB
2,89 0,70 24,22 ST 3,17 0,79 24,92 ST 2,76 0,93
33,70
SB
3 2,76 1,22 44,20 M 3 3,19 0,82 25,72 SB 3 2,35 0,72
30,64
SB
2,76 1,23 44,57 M 3,07 1,12 36,48 SB 2,35 0,72
30,64
SB
4 2,66 0,92 34,59 SB 4 3,07 0,92 29,97 SB 4 2,25 0,51
22,67
ST
2,45 0,91 37,14 SB 2,86 0,82 28,67 SB 2,15 0,51
23,72
ST
5 2,35 0,82 34,89 SB 5 2,86 0,82 28,67 SB 5 2,15 0,74
34,42
SB
2,35 0,82 34,89 SB 2,86 0,92 32,17 SB 2,15 0,74
34,42
SB
6 2,35 0,72 30,64 SB 6 2,85 0,88 30,88 SB 6 2,05 0,61
29,76
SB
2,25 0,62 27,56 SB 2,66 0,93 34,96 SB 1,84 0,52
28,26
SB
7 2,12 0,72 33,96 SB 7 2,55 1,03 40,39 M 7 2,04 0,82
40,20
M
2,04 0,72 35,29 SB 2,45 0,96 39,18 M 1,94 0,82
42,27
M
8 1,94 0,51 26,29 SB 8 2,45 0,82 33,47 SB 8 1,84 0,62
33,70
SB
1,84 0,61 33,15 SB 2,26 0,78 34,51 SB 1,84 0,62
33,70
SB
9 1,74 0,72 41,38 M 9 2,16 0,62 28,70 SB 9 1,74 0,62
35,63
SB
1,65 0,82 49,70 M 1,95 0,61 31,28 SB 1,64 0,52
31,71
SB
10 1,64 0,61 37,20 SB 10 2,15 0,82 38,14 M 10 1,84 0,90
48,91
M
1,54 0,52 33,77 SB 2,15 0,82 38,14 M 1,64 0,72
43,90
M
11 1,64 0,72 43,90 M 11 1,94 0,80 41,24 M 11 1,43 0,41
28,67
SB
1,34 0,62 46,27 M 1,84 0,72 39,13 M 1,23 0,41
33,33
SB
* BC = co
mprimento do braço curto; IC = índice centromérico; M = metacêntrico; SB = submetacêntrico; ST = submetacêntrico;
T = comprimento total.
44
Tabela 3. Comprimento médios dos cromossomos de diferentes variedades de
Phaseolus
vulgaris (L.)
Genótipo
2006-
47
Genótipo
2006-60-
1
Genótipo
2006-09
Genótipo
2006-74
Metáfases
CM* σ CM* σ CM* σ CM* σ
1
1,32 0,36
1,59 0,37 1,80 0,32
2,04 0,48
2
2,05 0,46
1,23 0,25 1,81 0,42
1,85 0,45
3
1,54 0,29
1,23 0,25 1,65 0,27
1,83 0,50
4
1,87 0,58
1,62 0,53 1,65 0,27
1,24 0,27
5
1,66 0,26
1,62 0,53 1,80 0,36
1,11 0,16
6
1,63 0,26
1,34 0,51 1,35 0,24
1,37 0,20
7
1,72 0,43
1,23 0,21 1,97 0,28
1,05 0,20
8
1,40 0,26
1,30 0,28 1,98 0,46
1,18 0,21
9
1,74 0,37
2,00 0,71 1,71 0,32
1,35 0,25
10
1,40 0,26
1,43 0,40 1,40 0,29
1,45 0,40
Total
1,63 0,35
1,46 0,40 1,71 0,32
1,45 0,31
Genótipo
2006-12
Genótipo
2006-43-1
Genótipo
2006-18
Genótipo
2006-67
Metáfases
CM* σ CM* σ CM* σ CM* σ
1
1,85 0,54
1,26 0,33 1,59 0,27
2,20 0,70
2
1,90 0,60
1,37 0,52 1,13 0,20
1,28 0,23
3
2,56 0,48
1,65 0,40 0,85 0,12
1,56 0,34
4
1,62 0,30
1,50 0,26 0,92 0,20
1,21 0,20
5
1,09 0,18
1,53 0,37 1,63 0,47
1,27 0,32
6
1,09 0,14
1,16 0,26 1,31 0,18
1,42 0,29
7
1,11 0,19
1,42 0,32 1,50 0,30
1,37 0,30
8
1,14 0,21
1,03 0,20 0,98 0,23
1,52 0,44
9
1,90 0,33
0,97 0,20 1,11 0,35
1,26 0,25
10
0,83 0,13
1,43 0,20 1,00 0,23
1,10 0,25
Total
1,51 0,31
1,32 0,31 1,20 0,26
1,42 0,33
Genótipo
2006-79
Genótipo
2006-56-1
Genótipo
2006-31
Genótipo
FAVORITO
Metáfases
CM* σ CM* σ CM* σ CM* σ
1
2,80 0,71
2,8 0,71 1,18 0,21
1,36 0,33
2
2,37 0,80
2,37 0,80 1,27 0,25
1,31 0,27
3
1,30 0,32
1,26 0,32 1,34 0,21
1,33 0,29
4
1,36 0,23
1,58 0,40 1,24 0,20
1,59 0,28
5
1,17 0,12
1,15 0,22 1,28 0,31
1,18 0,25
6
1,77 0,39
1,71 0,31 1,22 0,24
1,97 0,49
7
1,65 0,30
1,70 0,45 1,61 0,24
1,68 0,50
8
1,63 0,29
1,49 0,23 2,00 0,41
1,38 0,20
9
1,74 0,41
1,14 0,33 1,85 0,41
1,37 0,23
10
1,52 0,24
1,58 0,29 1,21 0,26
1,28 0,34
Total
1,73 0,38
1,68 0,41 1,42 0,27
1,44 0,32
*
CM = comprimento médio (µm); σ = desvio padrão
45
Tabela 4. Classificação cromossômica em diferentes variedades de Phaseolus vulgaris L. Formulação cariotípica: 6M + 5SB.
Genótipo 2006-74 Genótipo 2006-18
Genótipo 2006-79
Genótipo 2006-31
Par
Crom.
T* BC*
IC* CL*
Par
Crom.
T* BC*
IC* CL*
Par
Crom.
T* BC*
IC* CL*
Par
Crom.
T* CB*
IC* CL*
1 2,86 0,93
32,52
SB
1 2,04
0,82
40,20
M
1 3,58
1,02
28,49
SB
1 2,04
0,72
35,29
SB
2,82 0,91
32,27
SB
1,84
0,72
39,13
M
3,27
1,14
34,86
SB
1,94
0,65
33,51
SB
2 2,76 0,82
29,71
SB
2 1,94
0,72
37,11
SB
2 3,08
1,28
41,56
M
2 1,74
0,72
41,38
M
2,76 1,02
36,96
SB
1,83
0,61
33,33
SB
3,48
1,70
48,85
M
1,74
0,72
41,38
M
3 2,76 1,13
40,94
M
3 1,74
0,52
29,89
SB
3 3,37
1,43
42,43
M
3 1,94
0,61
31,44
SB
2,76 1,17
42,39
M
1,74
0,51
29,31
SB
3,27
1,43
43,73
M
1,84
0,62
33,70
SB
4 2,70 0,74
27,41
SB
4 1,74
0,72
41,38
M
4 3,08
1,33
43,18
M
4 1,84
0,69
37,5 M
2,45 0,87
35,51
SB
1,74
0,82
47,13
M
3,07
1,43
46,58
M
1,84
0,72
39,13
M
5 2,52 1,03
40,87
M
5 1,74
0,65
37,36
SB
5 3,03
1,23
40,59
M
5 1,74
0,62
35,63
M
2,15 1,03
47,91
M
1,64
0,51
31,09
SB
3,02
1,43
47,35
M
1,74
0,82
47,13
M
6 2,25 0,72
32.00
SB
6 1,74
0,82
47,13
M
6 2,97
1,32
44,44
M
6 1,74
0,84
48,28
M
2,15 0,72
33,49
SB
1,64
0,72
43,90
M
2,86
1,23
43,01
M
1,54
0,72
46,75
M
7 2,15 0,82
38,12
M
7 1,64
0,65
39,63
M
7 2,73
0,92
33,70
SB
7 1,74
0,51
29,31
SB
2,07 1,01
48,79
M
1,33
0,51
39,35
M
2,62
0,82
31,30
SB
1,74
0,62
35,63
SB
8 2,04 0,92
45,10
M
8 1,64
0,61
37,16
SB
8 2,56
0,92
35,94
SB
8 1,74
0,65
37,36
SB
1,84 0,82
44,57
M
1,37
0,51
37,23
SB
2,56
0,74
28,91
SB
1,54
0,51
33,12
SB
9 1,84 0,62
33,70
SB
9 1,53
0,51
33,33
SB
9 2,15
0,72
33,49
SB
9 1,64
0,65
39,63
M
1,84 0,62
33,70
SB
1,53
0,43
28,10
SB
1,84
0,62
33,70
SB
1,64
0,61
37,20
M
10 1,84 0,82
44,55
M
10 1,23
0,61
49,59
M
10 1,84
0,65
35,33
SB
10 1,43
0,61
42,66
M
1,84 0,72
39,13
M
1,14
0,55
48,26
M
1,33
0,43
32,33
SB
1,43
0,65
45,45
M
11 1,74 0,72
41,38
M
11 1,13
0,51
45,13
M
11 1,43
0,69
48,25
M
11 1,43
0,51
35,66
SB
1,54 0,61
39,61
M
1,02
0,50
49,02
M
1,23
0,61
49,59
M
1,23
0,42
34,15
SB
* BC = comprimento do braço curto; Crom. = cromossômico; CL = classificação cromossômica; IC = índice c
entromérico; M =
metacêntrico; SB = submetacêntrico; T = comprimento total.
46
Tabela 5.
Classificação cromossômica no genótipo 2006-47 de
Phaseolus
vulgaris (L.). Formulação cariotípica: 5M + 5SB + 1ST.
Par
Crom.
T* BC* IC* CL*
1 2,96 0,93 31,42 SB
2,88 0,93 32,29 SB
2 2,55 0,62 24,31 ST
2,55 0,51 20,00 ST
3 2,45 0,72 29,39 SB
2,25 0,61 27,11 SB
4 2,15 0,72 33,49 SB
2,04 0,72 35,29 SB
5 2,15 0,82 38,14 M
2,15 0,82 38,14 M
6 2,10 0,61 29,05 SB
2,12 0,61 28,77 SB
7 2,04 0,72 35,29 SB
1,84 0,62 33,70 SB
8 1,74 0,72 41,38 M
1,74 0,82 47,13 M
9 1,64 0,72 43,90 M
1,64 0,72 43,90 M
10 1,64 0,72 43,90 M
1,54 0,72 46,75 M
11 1,33 0,51 38,35 M
1,13 0,52 46,02 M
* BC = comprimento do braço curto; Crom. = cromossômico; CL =
cla
ssificação cromossômica; IC = índice centromérico, M =metacêntrico;
SB = submetacêntrico; ST = subtelocêntrico; T = comprimento total.
47
Tabela 6. Classificação cromossômica no genótipo 2006-
09 de
Phaseolus vulgaris (L.). Formulação cariotípica: 4M + 6SB + 1ST.
Par
Crom.
*T *C *IC Cl*
1 2,45 0,92 37,55 M
2,35 1,02 43,40 M
2 2,45 0,61 24,90 ST
2,45 0,60 24,49 ST
3 2,35 0,82 34,89 SB
2,35 0,60 25,53 SB
4 2,35 0,62 26,38 SB
2,35 0,74 31,49 SB
5 2,25 0,62 27,56 SB
2,25 0,82 36,44 SB
6 2,21 0,72 32,58 SB
1,94 0,61 31,44 SB
7 2,17 0,82 37,79 M
2,15 0,81 37,67 M
8 2,14 0,81 37,85 M
2,05 0,82 40,00 M
9 1,94 0,92 47,42 M
1,84 0,91 49,46 M
10 2,20 0,80 36,36 SB
1,74 0,44 25,29 SB
11 1,64 0,61 37,19 SB
1,54 0,51 33,12 SB
* BC = comprimento do braço curto; Crom. = cromossômico; CL =
classificação cromossômica; IC = índice centromérico, M = metacêntrico;
SB = submetacêntrico; T = comprimento total.
48
Tabela 7. Classificação cromossômica no genótipo 2006-43-
1 de
Phaseolus vulgaris (L.). Formulação cariotípica: 8M + 3SB.
Par
Crom.
T* BC* IC* CL*
1 2,25 0,92 40,89 M
1,74 0,72 41,38 M
2 2,05 0,61 29,76 SB
1,97 0,73 37,05 SB
3 1,88 0,61 32,45 SB
1,64 0,61 37,20 SB
4 1,74 0,72 41,38 M
1,74 0,72 41,38 M
5 1,74 0,72 41,38 M
1,64 0,71 43,29 M
6 1,64 0,72 43,90 M
1,33 0,51 38,35 M
7 1,53 0,41 26,80 SB
1,13 0,42 37,17 SB
8 1,33 0,61 45,86 M
1,33 0,58 43,61 M
9 1,33 0,61 45,86 M
1,23 0,51 41,46 M
10 1,23 0,61 49,59 M
1,23 0,51 41,46 M
11 1,13 0,46 40,71 M
1,12 0,51 45,54 M
* BC = comprimento do braço curto; Crom. = cromossômico; CL =
classificação cromossômica; IC = índice centromérico M = metacêntrico;
SB = submetacêntrico; T = comprimento total.
49
Tabela 8. Classificação cromossômica no genótipo 2006-
67 de
Phaseolus vulgaris (L.). Formulação cariotípica: 10M + 1SB.
Par
Crom.
T* BC* IC* CL*
1 1,95 0,93 47,69 M
1,84 0,72 39,13 M
2 1,84 0,72 39,13 M
1,77 0,82 46,33 M
3 1,54 0,72 46,75 M
1,53 0,61 39,87 M
4 1,53 0,61 39,87 M
1,43 0,61 42,66 M
5 1,39 0,67 48,20 M
1,33 0,51 38,35 M
6 1,33 0,61 45,86 M
1,33 0,51 38,35 M
7 1,33 0,41 30,83 SB
1,33 0,42 31,58 SB
8 1,23 0,61 49,59 M
1,23 0,61 49,59 M
9 1,23 0,51 41,46 M
1,23 0,51 41,46 M
10 1,12 0,51 45,54 M
1,02 0,41 40,20 M
11 0,93 0,46 49,46 M
0,82 0,31 37,80 M
* BC = comprimento do braço curto; Crom. = cromossômico; CL =
classificação cromossômica; IC = índice centromérico; M =
metacêntrico; SB = submetacêntrico; T = comprimento total.
50
Tabela 9. Classificação cromossômica no genótipo 2006-56-
1=HAV de
Phaseolus vulgaris (L.). Formulação cariotípica: 9M + 2SB.
Par
Crom.
*T *BC *IC CL*
1 2,25 0,93 41,33 M
2,15 0,82 38,14 M
2 2,15 0,72 33,49 SB
1,94 0,61 31,44 SB
3 1,94 0,84 43,30 M
1,94 0,82 42,27 M
4 1,84 0,72 39,13 M
1,74 0,72 41,38 M
5 1,75 0,51 29,14 SB
1,43 0,51 35,66 SB
6 1,74 0,72 41,38 M
1,64 0,72 43,90 M
7 1,54 0,61 39,61 M
1,54 0,61 39,61 M
8 1,43 0,71 49,65 M
1,43 0,61 42,66 M
9 1,33 0,61 45,86 M
1,33 0,61 45,86 M
10 1,33 0,61 45,86 M
1,33 0,62 46,62 M
11 1,33 0,59 44,36 M
1,03 0,51 49,51 M
*BC=comprimento do braço curto; Crom. = cromossômico; CL =
classificação cromossômica; IC = índice centroméric;M = metacêntrico;
SB = submetacêntrico;T = comprimento total.
51
4. DISCUSSÃO
Em 1925, Karpetschenko fez o primeiro relato sobre contagem cromossômica
no gênero Phaseolus (L.). Segundo o autor, as espécies P. acutofolius A. Gray, P.
coccineus L., P. lunatus L. e P. vulgaris L. possuem 2n = 22 cromossomos
(MERCADO-RUARO & DELGADO-SALINAS, 2000). Após esse relato surgiram
outros estudos enfocando o número cromossômico em espécies pertencentes a
esse gênero. Lackey (1979), Goldblatt (1981), Mercado-Ruaro & Delgado-Salinas
(1998) e Mercado-Ruaro & Delgado-Salinas (2000), estudando cerca de 31 espécies
do gênero Phaseolus, afirmaram que o número cromossômico básico estabilizado e
predominante é n = x = 11 podendo ser encontrado n = x = 10 em três espécies
distintas (P. leptostachyus Benth., P. micranthus Hook. & Arn., e P. macvaughii A.
Delgado). Em exemplares de Phaseolus semierectus L. também foi encontrado 2n =
11 cromossomos (TURNER, 1956). Esses relatos corroboram os dados encontrados
no presente trabalho, pois todas os genótipos apresentaram 2n = 22 cromossomos,
dando suporte aos dados relatados na literatura.
Em espécies silvestres, em geral, os cromossomos são pequenos. O menor
foi encontrado em P. filiformes Bentham medindo 0,78 µm e o maior encontrado em
P. chiapasanus Piper medindo 2,17 µm. Nos exemplares menores a descrição da
morfologia citogenética torna-se difícil sem o auxílio de um sistema para análise de
imagem. Também foi relatado a presença de um par satelitado em algumas
metáfases. No entanto, em espécies cultivadas os cromossomos apresentam-se
maiores, o que facilita a análise cariotípica (MERCADO-RUARO & DELGADO-
SALINAS, 1998).
Algumas das análises citogenéticas já realizadas indicam que há
predominância de cromossomos submetacêntricos e metacêntricos (MERCADO-
RUARO & DELGADO-SALINAS, 2000). Cromossomos subtelocêntricos são
incomuns neste gênero, mas foram reportados por Zeng et al. (1991) em Phaseolus
vulgaris. Os dados aqui relatados também concordam com os dados encontrados na
literatura.
Alguns autores apontaram vários fatores envolvidos na evolução cariotípica
como inversões, translocações, perda e ganho de cromatina (SARBHOY, 1977;
1980; SINHA & ROY, 1979). Esses autores ainda propõem que em cariótipos de
Phaseolus pode haver diminuição do conteúdo de cromatina dando origem a um
cariótipo assimétrico (MERCADO-RUARO & DELGADO-SALINAS, 2000).
52
Mercado-Ruaro & Delgado-Salinas (2000) analisaram várias espécies de
Phaseolus e encontraram 2n = 22 cromossomos e diferentes classificações
cromossômicas como, por exemplo, P. filiformes Bentham apresenta 11 pares de
cromossomos metacêntricos; P. marechalii Delgado e P. ritensis Jones possui 8
pares de metacêntricos e três pares de submetacêntricos; P. neglectus Hermann e
P. pauciflorus Sessé & Mociño ex G. Don mostraram 10 pares de metacêntricos e 1
par de submetacêntrico; P. xolocotzii A. Delgado apresenta 9 pares de
metacêntricos e 2 pares de submetacêntricos; P. chiapasanus Piper possui 8 pares
metacêntricos, 2 pares submetacêntricos e 1 par subtelocêntrico.
Além do interesse teórico-científico, as informações citogenéticas obtidas
nesse trabalho contribuem para um melhor entendimento das diferenças
citotaxonômicas encontradas em diferentes genótipos de feijão-vagem e fornecem
suporte para estudos de taxonomia e genealogia. Também podem atuar como
embasamento científico para futuras pesquisas de manipulação de cromossomos,
bem como produção de progênies melhorada para fins comerciais, sendo de
interesse para citogeneticistas, filogenistas e melhoristas.
53
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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legume systematics. Royal Botanic Garden. Pp.55-118. 1981.
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Koogan, 42p, 1988.
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coloração simples e o bandeamento. Ciência e Cultura, v.35, n.2, p. 190-193, 1982.
KARPETSCHENKO, G.D. The number of choromosomes and the genetic correlation
of cultivared Cruciferae. Aplied Botany, v.13, 1925.
LACKEY, J. A. A chromosome atlas of the Phaseoleae (Leguminosae,
Papilionoideae). Iselya, v.1, n.1, p.87-114, 1979.
LEVAN, A.; FREDGA, K.; SANDBERG, A. A nomenclature for centromeric position
on chromosome. Hereditas, v.52, n.2, p.201-220, 1964.
MARTINEZ, A. P. Procedimento para facilitar el estudo de cromosomas en materials
vegetales dificiles. Cuadernos G. Biological, v.5, p. 53-60, 1976.
MERCADO-RUARO, P.; DELGADO-SALINAS, A. karyotypic studies on species of
Phaseolus (Fabaceae: Phaseolinae). American Journal of Botany, v.85, n.1, p.1-9,
1998.
MERCADO-RUARO, P.; DELGADO-SALINAS, A. Cytogenetic studies in Phaseolus
L. (Fabaceae). Genetics and Molecular Biology, v.23, n.4, p.985-987, 2000.
REMSKI, M. F. Cytological investigation in Mammillaria and some associated
genera. Botanical Gazette, v. 116, p.163-171, 1954.
SARBHOY, R. K. Cytogenetical studies in the genus Phaseolus Linn. III. Evolução in
the genus Phaseolus. Cytologia, v.42, n.3, p.401-413, 1977.
54
SINHA, S.S.N. and Roy, H. Cytological studies in the genus Phaseolus: Mitotic
analysis of fourteen species. Cytologia v.44: 191-199, 1979.
STACE, C. A. Cytology and citogenetics as a fundamental taxonomic resource for
the 20st and 21st centuries. Taxon, v.49, p.451-476, 2000.
THIRIOT-QUIÉVREUX, C.; CUZIN-ROUDY, J. Karyological study of the
Mediterranean krill Meganyctiphanes norvegica (Euphausiaceae). Journal of
Crustacean Biology, v.15, n.1, p.79-85, 1995.
TURNER, B. L. Chromosome number in the Leguminosae. American Journal of
Botany, v.43, p.577-581, 1956.
ZENG, J.; NAKATA, J.; UCHIYAMA, H.; MORIKAWA, H.; TANAKA, R. Giemsa C-
banding patterns in several species of Phaseolus (L.) and Vigna Savi, Fabacaeae.
Cytologia, v. 56, n.2, p.459-466, 1991.
55
CAPÍTULO 4 – MORFOLOGIA POLÍNICA DE DIFERENTES GENÓTIPOS DE
Phaseolus vulgaris L.
RESUMO: A morfologia polínica de 12 genótipos de Phaseolus vulgaris (L.) foi
descrita utilizando-se a microscopia eletrônica de varredura. Os grãos de pólen de
todos os genótipos estudados apresentaram forma triangular-obtusa com contorno
convexo, triaperturados e com aberturas proeminentes, sendo essas relativamente
distantes. Não foram encontradas diferenças significativas entre as amostras
avaliadas, com exceção do genótipo vinte e seis onde ficou evidenciado uma maior
quantidade de aberturas proeminentes. O diâmetro dos grãos de pólen variou entre
38,33 µm e 31,10 µm. Devido à semelhança morfológica entre esses grãos não foi
possível separar a maioria dos genótipos estudados, utilizando a análise morfológica
do pólen.
Palavras-chave: genótipos, MEV, morfologia polínica, Papilionoideae.
CHARPTER 4 – POLLEN MORPHOLOGY OF DIFFERENT Phaseolus vulgaris L.
GENOTYPES
ABSTRACT: Pollen morphology of twelve Phaseolus vulgaris L. genotypes was
determined by scanning electron microscopy. The pollen of all genotypes evaluated
presented a triangular-obtuse form having a convex border. They have three colps
being tridrilled and show ridge, being these ridges relatively distant. Significant
differences among the analyzed samples were not found, except in the genotype
twenty-six that evidenced a opening prominent. The pollen grain diameter are
between 38.33µm and 31.10µm. Due they morphologic similarity, the most
genotypes evaluated were not able to be identified by the grains morphological
analysis.
Keywords: genotypes, MEV, pollen morphology, Papilionoideae.
56
1. INTRODUÇÃO
Pólen, esporos e outros palinomorfos refletem na morfologia, a espécie de
origem (LEONHARDT & LORSCHEITTEN, 2007). Características polínicas como,
por exemplo, aspecto externo, diâmetro e padrão dos elementos esculturais da exina
podem ser influenciados por características ambientais (ESTANLEY & LINSKENS,
1974 apud SHEN & WEBSTEN, 1986).
Segundo Barth (2003) os estudos palinológicos atuam como uma ferramenta
útil em estudos retrospectivos que dizem respeito a mudanças ambientais e
influência do homem sobre a paisagem.
A sub família Papilionideae - Leguminosae possui cerca de 480 gêneros e
1200 espécies (PERVEEN & QAISER, 1998). Entre tantos exemplares, o número de
estudos de morfologia polínica dentro dessa família é pequeno. Na literatura
constam alguns trabalhos sobre a morfologia polínica de espécies de Papilionoideae
(FERGUSON & SKVARLA, 1983; SHEN & WEBSTER, 1986; LAVIN & DELGADO,
1990). No entanto, nenhum desses artigos visou a diferenciação entre genótipos de
uma mesma espécie, que sofreram interferência direta na sua estrutura genética por
meio de sucessivos cruzamentos dirigidos.
Este trabalho teve por objetivo encontrar características polínicas que
permitissem a diferenciação de doze genótipos coletados em experimento
agronômico realizado na Unidade Universitária de Ipameri (UEG), na cidade de
Ipameri (GO).
2. MATERIAL E MÉTODOS
Utilizando fita adesiva de face dupla, as amostras de grãos de pólen foram
montadas sobre porta-espécimes metálicos de aproximadamente 10 mm de
diâmetro por 10 mm de altura. Uma fina camada de ouro (cerca de 30 nm) atuou
como cobertura para que o material biológico se convertesse em um corpo condutor
único, melhorando a condução de elétrons secundários. Esse processo foi aplicado
utilizando um metalizador da marca Jeol (modelo JFC 1100), em vácuo de 0.2 torr e
uma voltagem de 1200 V. Posteriormente, as amostras foram observadas em um
Microscópio Eletrônico de Varredura da marca Jeol (modelo JSM25SII). Para a
reprodução da imagem, utilizou-se filme Neopan SS 120 da Fuji. Para a
57
caracterização morfológica polínica foram utilizadas cinco flores, sendo o pólen
retirado das anteras com o auxílio de um pincel e depositados sobre os porta-
espécimes.
3. RESULTADOS
Os grãos de pólen dos 12 genótipos estudados apresentaram forma triangular-
obtusa, com contorno convexo. Estes grãos possuem três aberturas esféricas e
proeminentes, sendo, portanto triaperturados, estando elas relativamente distantes
(Figura 1).
Não foram observadas diferenças morfológicas entre a maioria das amostras,
com exceção do genótipo 2006-56-1 onde ficou evidenciado uma maior quantidade
de aberturas sobre a superfície da exina (figura 1j).
Os diâmetros médios dos grãos de pólen de cada genótipo fora: 32,22 µm
(figura 1a); 38,33 µm (figura 1b); 32,50 µm (figura 1c); 35,55 µm (figura 1d); 33,33
µm (figura 1e); 37,50 µm (figura 1f); 35,71 µm (figura 1g); 32 µm (figura 1h); 32,22
µm (figura 1i); 37,77 µm (figura 1j); 31,10 µm (figura 1l); 34,45 µm (figura 1m).
Os grãos de pólen dos genótipos 2006-47, 2006-09, 2006-12, 2006-67, 2006-
79, 2006-31 e FAVORITO apresentaram diâmetros semelhantes, sendo que a
amostra 2006-31 apresentou o menor tamanho. Já, os genótipos 2006-60-1, 2007-
74, 2006-43-1, 2006-18, 2006-56-1 mostram-se semelhantes entre si, mas maiores
que as outras amostras citadas, sendo que no genótipo 2006-56-1 se evidenciou
maior diâmetro em todas as amostras avaliadas.
4. DISCUSSÃO
Shen & Webester (1986) analisaram a morfologia polínica de Phaseolus
vulgaris L. em condições normais e sob condições de estresse hídrico. Segundo os
autores o grão de pólen descrito nas condições ambientais normais apresenta a
mesma morfologia descrita no presente trabalho. Estes autores ainda relatam que a
exina do pólen de feijão exibe um padrão reticulado com projeções alongadas que
se entrelaçam ao redor da luz (lúmen) do grão possuindo diferentes formatos e
tamanhos. Em condições de estresse hídrico estes grãos exibem exina atípica,
58
sendo que a sua superfície apresenta-se corroída ou formando regiões mais sólidas
na exina. De acordo com os pesquisadores, estes grãos de pólen são abortados.
Figura 1. Eletromicrografias de polens de diferentes genótipos de Phaseolus vulgaris
L.: a
- genótipo 2006-47, b – genótipo, 2006-60-1; c- genótipo 2006-09; d - genótipo 2006-74; e-
genótipo 2006-12; f - genótipo 2006-43-1; g- genótipo 2006-18; h - genótipo 2006-67; i -
genótipo 2006-79; j - genótipo 2006-56-1; l - genótipo 2006-31; m -
genótipo FAVORITO.
Barras de 10 µm.
59
Segundo Perveen & Qaiser (1998), as características gerais dos
micrósporos da sub-família Papilionideae incluem simetrial radial, formato triangular
e a presença de três colpos. Saenz (1978), encontrou pólen tricolpado em Robinia
pseudoacacia (Cesalpiniaceae – Leguminosae). Todos estes dados corroboram com
os encontrados no presente trabalho.
Concluiu-se, portanto, que entre os genótipos analisados não há diferenças
significativas no tocante à morfologia externa do grão, exceto na amostra 2006-56-1
que exibe, < numero de aberturas e protuberâncias menos distantes.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BARTH, O. M. A palinologia como ferramenta no diagnóstico e monitoramento
ambiental da Baía de Guanabara e regiões adjacentes, Rio de janeiro, Brasil.
Anuário do Instituto de Biociências, v. 6, p. 52-58, 2003.
FERGUSON, I.K. & SKVARLA, J.J., 1983. The granular interstitium in the pollen of
subfamily Papilionodae (Leguminosae). American Journal of Botany, New York, v.
70, p. 1401-1408, 1983.
LEONHARDT, A. & Lorscheitter, M.L. Palinomorfos do perfil sedimentar de uma
turfeira em são Francisco de Paula, Planalto Leste do Rio Grande do Sul, sul do
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Morphological Variation and Systematic Utility. American Journal of Botany, V.77,
pp. 1294-1312, 1990.
PERVEEN, A.;QAISER. M. Pollén flora of Parkiston - VIII leguminoseae (Subfamily;
Papilionideae). Journal of Botany, v.22, p. 73-91. 1998.
SAENZ, C. R. Polen y esporas. Introducción a l palinologia y vocabulario
palinológico. Madrid: H, Blume Ediciones, 1978, 219p.
60
SHEN, X. Y.; WEBSTER, B. D. Effects of water stress on pollen of Phaseolus
vulgaris L. Journal American Society Horticultural Science. v.11, n.5, p. 807-810,
1986.
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