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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
Estudo das relações filogenéticas do “clado A” sensu Malabarba &
Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae), com a
revisão dos gêneros Hypobrycon Malabarba & Malabarba e
Odontostoechus Gomes
José Francisco Pezzi da Silva
Orientador: Dr. Luiz Roberto Malabarba
TESE DE DOUTORADO
PORTO ALEGRE - RS - BRASIL
2008
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2
Sumário
Dedicatória .......................................................................................................................... iii
Agradecimentos ............................................................................................................................ iv
Abstract ....................................................................................................................... vi
Resumo....................................................................................................................... vii
Apresentação .............................................................................................................viii
Capítulo I – Estudo das relações filogenéticas do “clado A” sensu Malabarba &
Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae).........................................1
Capítulo II – Revision of the genus Hypobrycon Malabarba & Malabarba (Ostariophysi:
Characidae), with the descriptions of two new species ............................................... 60
Capítulo III – Description of a new species of Odontostoechus Gomes from a costal
river in Santa Catarina state, Brazil (Characiformes: Characidae), and a new diagnosis
for the genus ............................................................................................................... 87
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3
A Laura e Pati, e aos meus pais.
4
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba, meu Orientador, pela orientação durante todo o
desenvolvimento deste trabalho e, principalmente, pelo grande incentivo nos últimos
minutos da prorrogação.
A Patrícia Gonçalves, Pati, minha eterna companheira, eu te amo.
A Laura, minha filha querida, que chegou para bagunçar com nossas vidas, mas uma
bagunça que veio para melhorar ainda mais nosso relacionamento e de todos que nos
cercam.
À minha família e a família da minha esposa pelo apoio, incentivo e amor.
Um agradecimento especial aos meus pais Antônio e Nilza por tudo.
Aos pesquisadores do Laboratório de Ictiologia MCT - PUCRS, Carlos A. S. de Lucena,
Zilda Margarete S. Lucena e Roberto E. dos Reis, pelo grande apoio e dedicação sempre
que surgia alguma dúvida e principalmente pela amizade em todos esses anos que passei
no laboratório.
A todos os colegas que passaram pelo Laboratório durante o período de realização desse
trabalho, pela ajuda, incentivo e pelas boas horas de descontração no laboratório,
principalmente, na hora do café (ó o café).
Aos curadores ou responsáveis de coleções científicas pelo empréstimo do material para
o estudo: Scott Schaefer e Barbara Brown (AMNH), Jonh Lundberg, Mark Sabaj-Perez
e Kyle Luckenbill (ANSP), David Catania (CAS), Marie Anny Rogers (FMNH), Pablo
Lehmann (MHNUC), Hernan Ortega e Max Hidalgo (MUSM), Osvaldo Oyakawa,
(MZUSP), Stanley Weitzman e Sandra Raredon (USNM)
5
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de doutorado, sem a qual não seria possível o desenvolvimento deste
projeto.
A direção do Museu de Ciências e Tecnologia, na pessoa de seu antigo diretor Dr. Jeter
J. Bertoletti, e de seu atual diretor Dr. Emílio A. Jeckel Neto.
Ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia desta universidade.
A Maria Luiza Moreira, secretária do PPG em Zoologia, pela grande ajuda em todos os
assuntos relacionados à parte burocrática do curso.
Ao Centro de Microscopia e Microanálises (CEMM) da PUCRS, pela elaboração das
imagens de microscopia eletrônica de varredura das espécies de Hypobrycon,
Bryconamericus e Odontostoechus.
6
Abstract
Phylogenetic relationships among “Clade A” genera are recovered based on a character
matrix with 120 characters and 53 taxa, with 11 species in the outgroup and 42 species
in the ingroup (Clade A). Five species of the ingroup belong to Glandulocaudinae and
Stevardiinae, and remaining representatives of Clade A are currently classified as
Incertae Sedis in Characidae. As a result, “Clade A” is supported as monophyletic.
Hemibrycon is the most basal genus. Glandulocaudinae and Stevardiinae form a single
Clade more related to Rhinobrycon negrensis and Caipobrycon tucurui.
Bryconamericus lato sensu is clearly polyphyletic, split in three distinct clades. Clade
‘C” includes Bryconamericus exodon, the type species of the genus, and B. stramineus,
only, being Bryconamericus restricted to these two species. The remaining species of
Bryconamericus are classified as incertae sedis within “Clade A”. Monophyly of
Hypobrycon is corroborated, with the genus grouped to Attonitus ephimeros and
Microgenys minutus. Bryconamericus iheringii and B. ecai form a well supported
Clade, named Clade W. Monophyly of Odontostoechus is also supported (Clade Z).
Hypobrycon Malabarba & Malabarba is revised with the description of two new species
and a new synonym. Characters defining Hypobrycon are reviewed and a hypothesis of
relationships among included species is presented. A new diagnosis is presented to
Odonthostoechus, along with the description of a new species.
7
Resumo
São estudadas as relações filogenéticas entre os gêneros que compõe o “Clado A”. Para
isso foi montada uma matriz de dados composta por 120 caracteres e 53 táxons
terminais, dos quais 11 formam o grupo-externo e 42 pertencem ao grupo-interno.
Desses, cinco pertencem à subfamília Glandulocaudinae e Stevardiinae, sendo os
demais representantes do clado A atualmente classificados como Incertae Sedis dentro
da família Characidae. O “clado A” é reconhecido como um grupo monofilético.
Hemibrycon é o gênero mais basal dentro desse agrupamento. Glandulocaudinae e
Stevardiinae formam um grupo natural dentro do “clado A” mais relacionados à
Rhinobrycon negrensis e Caipobrycon tucurui. Bryconamericus lato sensu é claramente
um grupo polifilético, formado por três clados distintos. O clado C é composto por
Bryconamericus exodon, espécie-tipo do gênero, mais B. stramineus, sendo o gênero
Bryconamericus restringido aqui a essas duas espécies. As demais espécies de
Bryconamericus analisadas no presente estudo são classificadas como são incertae sedis
dentro do “clado A”. A hipótese de monofilia de Hypobrycon é corroborada, sendo mais
relacionado com Attonitus ephimeros e Microgenys minutus. Outro clado bem suportado
na análise refere-se ao clado W, incluindo Bryconamericus iheringii e B. ecai.
Odontostoechus forma um grupo natural, o clado Z, que é suportado por quatro
sinapomorfias. O gênero Hypobrycon Malabarba & Malabarba é revisado, sendo
descritas duas espécies novas e proposta uma nova sinonímia. Os caracteres que
definem o gênero são revistos e uma hipótese de relação entre as espécies é apresentada.
É descrita uma nova espécie do gênero Odonthostoechus e apresentada uma nova
diagnose para o gênero.
8
APRESENTAÇÃO
São apresentados os dados relativos ao Estudo das Relações Filogenéticas do
“clado A” (sensu Malabarba & Weitzman, 2003). Os resultados são apresentados em
três capítulos:
Capítulo I – Estudo das relações filogenéticas entre os gêneros do “clado A” sensu
Malabarba & Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae).
Capítulo II – Revision of the genus Hypobrycon (Ostariophysi: Characidae), with the
descriptions of two new species
Capítulo III - Description of a new species of Odontostoechus Gomes from a costal
river in Santa Catarina state, Brazil (Ostariophysi: Characiformes: Characidae), and a
new diagnosis for the genus.
O Capítulo I consiste do teste de monofilia do Clado A sensu Malabarba &
Weitzman (2003) e diagnose dos Clados internos. Os gêneros Hypobrycon e
Odontostoechus, são redefinidos filogeneticamente com base na análise apresentada no
Capítulo I, e revisados nos Capítulos II e III, com a descrição novas espécies.
Capítulo I
10
Estudo das relações filogenéticas do “clado A” sensu Malabarba & Weitzman,
2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae).
Resumo
São estudadas as relações filogenéticas entre os gêneros que compões o “Clado A”. Para
isso foi montada uma matriz de dados composta por 120 caracteres e 53 táxons
terminais, dos quais 11 formam o grupo-externo e 42 pertencem ao grupo-interno.
Desses, cinco pertencem à subfamília Glandulocaudinae e Stevardiinae, os outros
representantes do clado A estão como Incetae Sedis dentro da família Characidae. O
“clado A” é reconhecido como um grupo monofilético. Hemibrycon é o gênero mais
basal dentro desse agrupamento. Glandulocaudinae e Stevardiinae formam um grupo
natural dentro do “clado A” mais relacionados à Rhinobrycon negrensis e Caipobrycon
tucurui. Bryconamericus lato sensu é claramente um grupo polifilético, formado por
três clados distintos. O clado Bryconamericus composto por Bryconamericus exodon
mais B. stramineus, é reconhecido como um grupo monofilético. O gênero
Bryconamericus é aqui restringido a essas duas espécies. As demais espécies de
Bryconamericus analisadas no presente estudo são classificadas como incertae sedis
dentro do “clado A”. A hipótese de monofilia de Hypobrycon é corroborada, sendo mais
relacionado com Attonitus ephimeros e Microgenys minutus. Outro clado bem suportado
na análise refere-se ao clado T, Bryconamericus iheringii mais B. ecai. Odontostoechus
forma um grupo natural com duas espécies.
Palavras-chaves: Região Neotropical, Tetragonopterinae, Glandulocudinae,
Stevardinae, Bryconamericus, Hemibrycon,
11
Introdução
A ordem Characiformes é um dos maiores grupos de peixes de água doce do
mundo, com 1460 espécies válidas e cerca de 515 espécies reconhecidas, mas não
descritas na região Neotropical (Reis et al., 2003). O grupo possui representantes nos
continentes Africano e Americano, onde, neste último, se distribui desde a fronteira
México/Estados Unidos até o sul da Argentina. Apresentam uma grande diversidade de
tamanhos e formas, com representantes variando de menos de 20mm de comprimento
(e.g. Xenurobrycon) a mais de um metro de comprimento (e.g. Hydrocynus), e com
espécies com corpo alongado como os representantes da família Acestrorhynchidae, ou
com o corpo em forma de disco como os representante da subfamília Serrasalminae.
A família Characidae é a mais numerosa dentro do grupo dos Characiformes,
possuindo mais espécies (952 válidas e cerca de 400 reconhecidas/não descritas, Reis et
al., 2003) que as outras 13 famílias sul-americanas combinadas (508 válidas e cerca de
115 reconhecidas/não descritas; Lima et al., 2003).
A situação da sistemática da família Characidae no momento é caótica. A
família e a maioria de seus agrupamentos internos, tanto ao nível genérico como
supragenérico, não podem ser diagnosticados como grupos monofiléticos. Os conflitos
existentes entre as classificações tradicional e filogenética de vários táxons em
Characidae demonstram o quão pouco conhecido são as relações internas em
Characidae, bem como entre estes e outros Characiformes (Weitzman & Malabarba,
1998). Ainda segundo Weitzman & Malabarba (1998) até o momento não existe
evidência que Characidae, como apresentado por Géry (1977), é um grupo monofilético
embora algumas subfamílias incluídas possam ser diagnosticadas como monofiléticas
pela presença de sinapomorfias. Lima et al. (2003:106) dão uma boa noção da situação
12
crítica em que se encontra a família Characidae sob o ponto de vista filogenético; estes
autores listam 88 gêneros, incluindo 620 espécies válidas, como incertae sedis dentro de
Characidae.
Malabarba & Weitzman (2003) avaliam a presença de ganchos ósseos nas
nadadeiras em relação a sua distribuição em Characiformes, e consideram este caráter
como uma sinapomorfia de um clado monofilético que inclui Gasteropelecidae e a
maioria das espécies atualmente referidas na família Characidae (Fig. 1)
Fig. 1. Cladograma modificado de Malabarba & Weitzman (2003) resumindo o conhecimento
na época sobre as relações de caracídeos, gasteropelecídeos e roestíneos. Letras A até E
representam hipóteses suportadas por caracteres apresentados por A - Malabarba, M. (1998); B -
Malabarba (1998); C - Lucena (1998); D - Reis (1989); e E - Vari (1977). Letras F e G são
caracteres hipoteticamente derivados que representam possíveis sinapomorfias para grupos
correspondentes (F - o infra-orbital grande em todas as espécies de Aphyocharax; G - o peculiar
desenvolvimento ontogenético dos dentes e maxilas que incluem mudanças na forma dos
dentes, número de série de dentes no pré-maxilar e extenção da porção com dentes no pré-
maxilar em Rhoadsiinae). Números 1 até 4 - Malabarba & Weitzman (2003).
Characinae
Agoniatinae,
Chalceus,
Clupeacharax,
Engraulissoma
Roestinae ?
Salminus
Gasteropelecidae
Serrasalminae
Brycon
Lignobrycon
Triportheus
Cheirodontinae
Stethaprioninae
Iguanodectinae
Aphyocharacinae
Rhoadsiinae
Part of Tetragonopterinae
plus
Incertae sedi
s genera
Glandulocaudinae plus Attonitus,
Boehlkea, Bryconacidnus,
Bryconamericus, Caiapobrycon,
Ceratobranchia, Creagrutus,
Cyanocharax, Hemibrycon,
Hypobrycon, Knodus, Microgenys,
Monotocheirodon, Odontostoechus,
Othonocheirodus, Piabarchus, Piabina,
Rhinobrycon, Rhinopetitia
Clado A
B
C
D
E
F
G
Presença de ganchos ósseos sobre as
Ausência do osso supra
-
Nadadeira dorsal
Quatro dentes na série
interna do pré
-
maxilar
A
13
Segundo Weitzman & Malabarba (1998), a melhor maneira de progredir na
compreensão da filogenia de Characidae e da ordem Characiformes reside em
inicialmente analisar profundamente as relações filogenéticas e possíveis monofiletismo
de agrupamentos genéricos e de outros agrupamentos mais abrangentes. A partir de
grupos monofiléticos propostos com base em dados consistentes, será possível a análise
das relações entre estes agrupamentos e outros Characiformes, com vistas a definição de
uma família Characidae monofilética. Este enfoque certamente trará mudanças drásticas
à classificação do grupo, como exemplificado em Cheirodon Girard. O gênero possuia
várias espécies distribuídas pela América Central e grande parte da América do Sul,
sendo restrito por Malabarba (1998), após uma análise morfológica detalhada, a
algumas espécies confinadas ao sul da América do Sul, dividindo as demais espécies em
quatro gêneros pertencentes a outros clados da subfamília e colocando algumas espécies
como incertae sedis em Characidae.
Dentro da família Characidae, um dos agrupamentos mais confusos e pouco
estudados é sem dúvida a subfamília Tetragonopterinae.
Segundo Géry (1977), os peixes pertencentes a esta subfamília representam o
grupo mais bem sucedido entre os Characiformes, tendo invadido praticamente todos os
ambientes neotropicais e subtropicais. São conhecidos como lambaris no sul e sudeste
do Brasil e piabas no centro, norte e nordeste (Britski 1972). São espécies de pequeno
porte que, geralmente, não ultrapassam 10 cm de comprimento. Vivem em ambientes
diversificados sendo, na sua maioria, espécies onívoras e muito ativas, servindo também
de alimento para outros peixes (Britski et al., 1988). Portanto, são considerados
elementos de grande importância para a manutenção do equilíbrio ecológico (Wasko
1996).
14
Géry (1977) diagnostica Tetragonopterinae por apresentar o seguinte conjunto
de caracteres: duas séries de dentes no pré-maxilar (raramente 3 ou 1), dentes similares
em jovens e adultos, ausência de espinho pré-dorsal e excepcionalmente a presença de
uma quilha ventral (esta quilha, quando presente, está associada à forma discoidal do
corpo, ver gênero Stichonodon Eigenmann). Géry (1977) divide Tetragonopterinae em
quatro tribos: Iguanodectini; Stygichthyni; Gymnocharacini e Tetragonopterini, esta
última dividida em quatro grupos: Hemibrycon Günther e gêneros afins; Creagrutus
Günther, e gêneros afins; Tetragonopterus Cuvier, e gêneros afins; e, Stichonodon,
gênero monotípico.
Os caracteres utilizados por Géry (1977) para diagnosticar a subfamília são
muito lábeis e pouco informativos. Lucena (1993, fig. 1) em uma análise incluindo 69
táxons terminais apresenta um cladograma de consenso estrito onde uma das
ramificações (nódulo 86) apresenta uma politomia com vários táxons, agrupando alguns
gêneros de Tetragonopterinae com gêneros das subfamílias Acestrorhynchinae,
Aphyocharacinae, Cheirodontinae, Glandulocaudinae, Iguanodectinae, Paragoniatinae e
Stethaprioninae.
Malabarba & Weitzman (2003) ao descreverem um novo gênero de caracídeo
(Cyanocharax) propõe um grupo monofilético chamado "Clado A" (Fig. 2). Este clado
hipotético inclui, além da subfamília Glandulocaudinae, grande parte dos
Tetragonopterinae (sensu Géry, 1977) com boca ventral e é suportado por duas
sinapomorfias: presença de dois raios anteriores não ramificados mais oito raios
ramificados na nadadeira dorsal (ii+8) e presença de quatro dentes na série interna do
pré-maxilar. O número de raios na nadadeira dorsal entre os componentes da família
Characidae raramente varia. O padrão usual em caracídeos é a presença de dois raios
15
anteriores não ramificados mais nove raios ramificados. Esse número característico
primitivo (ii+9) é encontrado em todas as espécies de Characidae que apresentam
ganchos ósseos nas nadadeiras e mantêm o osso supraorbital (Brycon Müller &
Troschel, Bryconops Kner, Lignobrycon Eigenmann & Myers, Salminus Agassiz). O
número de dentes na série interna do pré-maxilar é utilizado para caracterizar
agrupamentos dentro da subfamília Tetragonopterinae desde Eigenmann (1917), mas
sem evidências do valor dessa informação para diagnosticar grupos monofiléticos em
Characidae. Entretanto, Malabarba & Weitzman (2003), encontraram que, a presença de
quatro dentes na série interna do pré-maxilar em alguns gêneros de tetragonopteríneos e
glandulocaudíneos basais está consistentemente associada com a presença derivada do
número reduzido de raios na nadadeira dorsal (ii+8).
Fig. 2. Cladograma retratando as relações conhecidas do Clado A. Letras A até F representam
hipóteses suportadas por caracteres apresentados por: A - Malabarba & Vari (2000); B - Vari &
Harold (1998); C - Weitzman & Menezes (1998); D - Vari & Ortega (2000); E - Malabarba &
Malabarba (1994) e Silva & Malabarba (1996); e F - Malabarba & Weitzman (2003).
Modificado de Malabarba & Weitzman (2003).
Piabina
Creagrutus
Caiapobrycon
Boehlkea,
Bryconacidnus,
Bryconamericus,
Ceratobranchia,
Hemibrycon,
Knodus,
Microgenys,
Monotocheirodon,
Odontostoechus,
Othonocheirodus,
Piabarchus,
Rhinobrycon
,
Attonitus
Hypobrycon
Cyanocharax
Landonini
Glandulocaudini
Diapomini
Phenacobryconini
Hysteronotini
Corynopomini
Xenurobryconini
Clado A
C
B
A
D
E
F
16
A subfamília Tetragonopterinae (sensu Géry, 1977) engloba 30 a 40 gêneros
pobremente definidos e mais de 250 espécies válidas (Malabarba & Weitzman, 2003). A
maior parte desses gêneros não são diagnosticados como monofiléticos, e pelo menos
alguns dos maiores gêneros são, definitivamente, polifiléticos e parafiléticos, como por
exemplo, Astyanax Baird & Girard (86 espécies), Hyphessobrycon Durbin (97
espécies), Bryconamericus Eigenmann (51 espécies), Hemigrammus Gill (43 espécies)
(Weitzman & Malabarba, 1998) e Moenkhausia Eigenmann (58 espécies) (Benine,
2004). Dos gêneros assinalados para Tetragonopterinae poucos são suportados por
sinapomorfias, podendo ser considerados monofiléticos. Segundo Malabarba &
Weitzman (2003) os gêneros diagnosticados cladisticamente incluem: Creagrutus e
Piabina Reinhardt por Vari & Harold (1998); Paracheirodon Géry por Weitzman &
Fink (1983); Hypobrycon por Malabarba & Malabarba (1994) e Silva & Malabarba
(1996); Jupiaba Zanata, 1997 (21 sp.); Caiapobrycon Malabarba & Vari, 2000 (1 sp.); e
Attonitus Vari & Ortega, 2000 (3 sp.). Os gêneros de Tetragonopterinae que apresentam
as sinapomorfias que suportam o Clado "A" são: Attonitus, Boehlkea Géry,
Bryconacidnus Myers, Bryconamericus, Caiapobrycon, Ceratobranchia Eigenmann,
Creagrutus, Cyanocharax, Hemibrycon Günther, Hypobrycon Malabarba & Malabarba,
Knodus Eigenmann, Microgenys Eigenmann, Monotocheirodon Eigenmann & Pearson,
Odontostoechus Gomes, Othonocheirodus Myers, Piabarchus Myers, Piabina,
Rhinobrycon Myers, Rhinopetitia Géry.
A subfamília Glandulocaudinae foi diagnosticada, segundo Weitzman &
Menezes (1998), por quatro sinapomorfias: presença de inseminação, presença de uma
área de armazenamento de esperma nos testículos, presença de esperma com núcleo
alongado, e presença de colar citoplasmático envolvendo o flagelo ao longo do núcleo,
17
pelo menos em algum estágio da espermiogênese ou em células espermáticas maduras.
Weitzman & Menezes (1998), comentam que a análise apresentada por eles representa
um avanço considerável na compreensão das relações dos clados dentro de
Glandulocaudinae, porém estudos mais detalhados das espécies e gêneros de alguns
clados serão necessários antes da obtenção de uma filogenia estável. O grupo definido
por Weitzman & Menezes (1998) inclui sete tribos: Landonini, Glandulocaudini,
Diapomini, Phenacobryconini, Hysteronotini, Corypomini, e Xenurobryconini.
Mais recentemente, Weitzman et al. (2005) [ver Weitzman, Menezes, Evers & Burns 2005]
restringem a subfamília Glandulocaudinae de modo a incluir somente a tribo
Glandulocaudini de Weitzman & Menezes (1998), agrupando as seis tribos restantes na
subfamília Stevardiinae.
Relações entre Glandulocaudinae e Tetragonopterinae já são comentadas desde
Böhlke (1954) e Géry (1966). Entretanto, estas hipóteses foram fracamente defendidas e
quase sempre baseadas em similaridades superficiais entre as espécies desses grupos.
Mais evidências sobre as possíveis relações de parentesco entre os glandulocaudíneos e
gêneros de Tetragonopterinae, com dorsal ii+8, são relacionadas à presença de
inseminação, característica derivada dentro da família Characidae, em Attonitus,
Brittanichthys Géry, Monotocheirodon, e algumas espécies de Creagrutus,
Bryconamericus e Knodus (Malabarba & Weitzman, 2003).
Os gêneros de Tetragonopterinae pertencentes ao "Clado A" e hipoteticamente
monofiléticos incluem: Creagrutus (65 espécies) e Piabina (duas espécies),
diagnosticados por Vari & Harold (1998) por apresentar a superfície ventral do pré-
maxilar triangular; ligamento entre a extremidade posteroventral do pré-maxilar e a
superfície anterior do maxilar bem desenvolvido; ectopterigóide e quadrado não em
18
contato, entre outras. Caiapobrycon, gênero monotípico, diagnosticado por Malabarba
& Vari (2000) por possuir as maxilas altamente reestruturadas, que é notavelmente
expandida verticalmente, imediatamente posterior à porção posterodorsal de seu
reduzido processo anterodorsal; boca ventralmente posicionada, com a mandíbula
inferior mais curta que a mandíbula superior, com os dentes orientados
anterodorsalmente sobre a porção anterior do dentário e; a forma dos infra-orbitais
anteriores, com o infra-orbital 1 e 2 fortemente aderidos um ao outro ao longo de suas
bordas comuns, e com o eixo mais longo do infra-orbital 1 anteriormente direcionado ao
contrário de anterodorsalmente. Malabarba & Vari (2000) apresentam uma proposta de
relações entre Caiapobrycon e Creagrutus + Piabina, por estes compartilharem três
caracteres (redução do número de raios da nadadeira anal; alongamento posterior das
escamas ao longo da base das nadadeiras dorsal e anal; e alongamento posterior dos
raios mais posteriores da nadadeira dorsal) que podem ser adaptações para a vida em
ambientes de águas rápidas. Hypobrycon por Malabarba & Malabarba (1994) e Silva &
Malabarba (1996) (duas espécies), diagnosticado por apresentar os dentes do dentário
inseridos ao longo da margem anterior do osso; dentes do dentário anteriormente
direcionados, com seu eixo principal contínuo ou formando um leve ângulo com o eixo
principal do dentário; região anterior do dentário truncada, formando uma lâmina óssea
antero-dorsal, posterior a inserção do dente posterior; maxilar largo e curto, alargado
onde contata com o pré-maxilar. Attonitus (três espécies) diagnosticado por Vari &
Ortega (2000) por apresentar uma convexidade da porção da parede do corpo próximo a
base da nadadeira anal em machos; a expansão anterior dos pterigiofóros basais e o
realinhamento da porção distal dos pterigióforos basais em um arco suave em machos
maduros; um aumento no desenvolvimento dos músculos associados com os raios da
19
nadadeira anal, em particular os músculos erectores anales e drepessores anales, em
machos maduros; a disparidade no tamanho relativo dos dentes da série interna e
externa do pré-maxilar, com a curvatura posterior da porção distal dos dentes da série
interna e curvatura anterior da porção distal dos dentes da série externa; curvatura
anteroventral da porção anterior do dentário com a conseqüente orientação
anterodorsal dos dentes anteriores do dentário e uma distinta concavidade do perfil
ventral da porção anterior do dentário; e presença de uma banda de cromatóforos pretos
localizados sobre a porção ventrolateral da parede do corpo acima da base da nadadeira
anal, esse padrão de pigmentação é mais desenvolvido em machos maduros.
Cyanocharax por Malabarba e Weitzman (2003) (sete espécies) diagnosticado por
apresentar nadadeira dorsal ii+8; ausência de inseminação; ausência de glândulas ou
órgãos especializados nas nadadeiras anal e caudal; nadadeira ventral i+6; presença de
boca claramente anterior, sem dentes especializados, bem como ausência de boca
ventral com modificações dos ossos maxilar, pré-maxilar e dentário; número de raios
ramificados da nadadeira anal variando de 21 a 35; e maxilar não completamente
denteado, com 2 a 8 dentes.
O “Clado A” forma uma politomia com seis subfamílias diagnosticadas
filogeneticamente sendo, Characinae (Lucena, 1998), Cheirodontinae (Malabarba,
1998), Iguanodectinae (Vari, 1977), Stethaprioninae (Reis, 1989), Aphyocharacinae
(quarto infra-orbital grande), e Rhoadsiinae (peculiar desenvolvimento ontogenético dos
dentes e da mandíbula), mais parte da subfamília Tetragonopterinae e gêneros incertae
sedis de Characidae. A sinapomorfia que suporta esse grupo como monofilético é a
ausência do osso supra-orbital, este osso está presente nos grupos hipoteticamente mais
primitivos como Brycon, Bryconops, Lignobrycon e Salminus . Apesar destas seis
20
subfamílias serem diagnosticadas filogeneticamente, não existe uma hipótese de
relações entre elas, como mostra a figura 2 de Malabarba & Weitzman (2003).
21
Material e Método
Na análise das relações foi empregado o método filogenético (Hennig, 1966). As
hipóteses de relações e hipóteses de homoplasias foram formuladas unicamente com
base em hipóteses mais parcimoniosas de distribuição e transformação dos caracteres,
sendo os caracteres considerados não ordenados. O grupo interno foi composto de 42
espécies representantes de 22 gêneros do Clado A (Tabela 1), de acordo com a definição
de Malabarba & Weitzman (2003). O grupo externo incluiu representantes de nove
gêneros de seis subfamílias de Characidae. O estabelecimento da polaridade dos
caracteres foi feito pelo enraizamento em Brycon, considerado um táxon basal em
Characidae (Malabarba & Weitzman, 2003). As análises Filogenéticas foram
executadas com o programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008), e NONA 2.0 (Goloboff,
1993), através do WinClada 1.00.08 (Nixon, 1999-2002). Com TNT foram executadas
buscas heurísticas tradicionais com algoritmo TBR (tree bisection reconection; 1.000
replicações; 1.000 árvores salvas por replicação; com buffer de 10.000 árvores). Foram
executadas ainda buscas através do TNT empregando “the new technology” associando
Ratchet, “Sectorial Search” e “Tree Fusion” (Goloboff, 1999). Não foram encontradas
diferenças entre os resultados desses algoritmos sendo então apresentado o resultado da
busca heurística tradicional. Nas diagnoses dos grupos monofiléticos obtidos na análise
são apresentados apenas os caracteres não ambíguos. O índice de Bremer foi calculado
sobre 9994 árvores sub-ótimas obtidas com até 30 passos adicionais.
A análise baseou-se no estudo dos caracteres osteológicos e da morfologia
externa. A observação do esqueleto foi feita com material diafanizado e corado,
seguindo o método proposto por Taylor & Van Dyke (1985). Após o processo de
diafanização os exemplares eram dissecados seguindo a técnica proposta por Weitzman
22
(1974) com o auxílio de estereomicroscópio. A nomenclatura osteológica segue aquela
proposta por Weitzman (1962) e seu correspondente em português (Castro & Castro,
1987).
Os espécimes examinados pertencem as seguintes instituições: IMCN, Museo
Departamental de Ciencias Naturales - INCIVA, Cali; MCP, Museu de Ciências e
Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre;
MNHNP, Museo Nacional de Historia Natural del Paraguai, Assuncion; MUSM, Museo
de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima; MZUSP,
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo; UFRGS, Coleção de
Peixes do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
USNM, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington
D.C..
23
Descrição dos Caracteres
SÉRIE INFRA-ORBITAL
Caráter 00 - Canal sensorial do osso antorbital (Benine, 2004: 30, caráter 1).
Estado 0: ausente.
Estado 1: canal sensorial completo.
Estado 2: canal sensorial fragmentado.
Caráter 01 - Comprimento do osso infra-orbital 4 (Benine, 2004: 32, caráter 2).
Estado 0 – osso curto, sua largura maior que seu comprimento.
Estado 1 – osso alongado, seu comprimento maior que sua largura.
Caráter 02 - Ramo posterior do canal sensorial do osso infra-orbital 4 (Benine,
2004: 33, caráter 3).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
Caráter 03 - Largura do osso infra-orbital 5 (Benine, 2004: 34, caráter 4).
Estado 0 – osso relativamente largo, com amplas abas lateralmente ao canal sensorial.
Estado 1 – osso estreito, limitando-se praticamente ao canal sensorial, com pequenas
abas laterais.
Caráter 04 - Osso supra-orbital (Benine, 2004: 35 caráter 5).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
Caráter 05 – Forma do osso antorbital (Bührnheim, 2006: 20, caráter 13).
Estado 0 – alongado.
Estado 1 – curto.
Caráter 06 – Forma do osso antorbital (Vari & Harold, 2001: 26, caráter 28).
24
Estado 0 – mesma largura em toda sua extensão ou com uma leve expansão
anteroventral.
Estado 1 – antorbital distintamente expandido anteroventralmente.
Caráter 07 – Forma do osso infra-orbital 2 (Bührnheim, 2006: 23, caráter 18).
Estado 0 – borda anterodorsal sem uma projeção pontiaguda ou não como no estado 1.
Estado 1 – borda anterodorsal com uma pequena a bem desenvolvida projeção
pontiaguda, em baixo da porção posterodorsal do primeiro infra-orbita l.
Caráter 08 –Infra-obital 1.
Estado 0 – diferente do estado 1.
Estado 1 – formado quase que somente pelo canal sensorial.
Caráter 09 – Junção entre o infra-orbital 1 e infra-orbital 2 (Vari & Harold, 2001:
27, caráter 30).
Estado 0 – limite entre o primeiro e segundo infra-orbitais sem sobreposição.
Estado 1 – porção posterior do primeiro infra-orbital sobrepondo a porção anterior do
segundo infra-orbital.
OSSOS NASAIS
Caráter 10 - Extremidade anterior do osso nasal (Benine, 2004: 37 caráter 6).
Estado 0 – ultrapassa a asa lateral do mesetmóide.
Estado 1 – sobrepõe, mas não ultrapassa a asa lateral do mesetmóide .
Estado 2 – não alcança a asa lateral do mesetmóide.
Caráter 11 - Poro no osso nasal (Benine, 2004: 38, caráter 7).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
NEUROCRÂNIO
25
Caráter 12 - Forma do osso mesetmóide (Benine, 2004: 40, caráter 8).
Estado 0 – maior largura equivalente ou maior que o comprimento da porção anterior
aos frontais.
Estado 1 – maior largura menor que o comprimento da porção anterior aos frontais.
Caráter 13 - Forma da porção anterior do mesetmóide.
Estado 0 - triangular, mais larga do que longa.
Estado 1 – triangular, mais longa do que larga.
Estado 2 – truncado, com a borda anterior ligeiramente arredondada,
O estado 2 do caráter só foi observado em Attonitus ephimeros.
Caráter 14 - Espessura do perfil lateral da porção anterior do mesetmóide.
Estado 0 – perfil lateral expandido.
Estado 1 – perfil lateral comprimido.
Caráter 15 – Forma do perfil lateral do mesetmóide.
Estado 0 – Porção anterior reta ou ligeiramente curva, contínua ao eixo longitudinal do
osso.Estado 1 – Porção anterior acentuadamente curva em direção ventral.
Em vista lateral o mesetmóide pode apresentar um perfil reto, ou seja, sua porção
anterior está no mesmo eixo da porção posterior do osso, em contraste, algumas
espécies apresentam o perfil lateral do osso mesetmóide formando um ângulo, em
direção ventral, entre a porção anterior do osso (onde se articula o pré-maxilar) e a
porção posterior.
Caráter 16 - Presença de lamelas ventroposteriores no mesetmóide (Lucena, 1993:
32, caráter 0).
Estado 0 – bem desenvolvidas.
Estado 1 – reduzidas ou ausentes.
Caráter 17 – Lamela dorsal no osso vômer fazendo articulação com o mesetmóide
(Lucena, 1993: 34, caráter 4).
Estado 0 - lamela dorsal presente.
26
Estado 1- lamela dorsal ausente .
Caráter 18 - Presença de forame na região anteroventral do mesetmóide.
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 19 – Processo anteromedial do mesetmóide em vista dorsal (Bührnheim,
2006: 10, caráter 1).
Estado 0 – bem desenvolvido, estendendo-se entre as pré-maxilas e alcançando a porção
com dentes da pré-maxila.
Estado 1- curto, não estendendo-se ou somente parcialmente entre as pré-maxilas, não
alcançando a porção com dentes da pré-maxila.
Caráter 20 – Processo anteromedial do mesetmóide em vista dorsal (Bührnheim,
2006: 12, caráter 2).
Estado 0 – pontiagudo, ou diferente do estado 1.
Estado 1 – presença de um pequeno e grosso processo medial, algumas vezes redondo e
mais desenvolvido ventralmente na porção anterior do mesetmóide.
A porção anterior do mesetmóide pode apresentar a sua base tão larga quanto o
comprimento ou apresentar a sua base com cerca da metade do seu comprimento.
Caráter 21 – Porção anterior do mesetmóide (Vari & Harold, 2001: 30, caráter 35).
Estado 0 – porção anterior do mesetmóide não como no estado 1.
Estado 1 – porção anterior do mesetmóide expandido ventralmente em uma
relativamente larga placa vertical, transversalmente achatada.
Caráter 22 - Contato entre os ossos frontais (Benine, 2004: 41, caráter 9).
Estado 0 – ossos frontais não se contatam anteriormente à fontanela frontal.
Estado 1 – ossos frontais contatam-se à fontanela frontal.
Caráter 23 - Forma da projeção posterior do vômer (Benine, 2004: 46, caráter 12).
Estado 0 - porção anterior distintamente mais larga que a porção posterior.
27
Estado 1 - porção anterior ligeiramente mais larga que a porção posterior.
Caráter 24 - Perfil ventral da região anterior do vômer.
Estado 0 – plano.
Estado 1 – levemente côncavo.
Estado 2 – acentuadamente côncavo.
Caráter 25 - Braço de articulação do etmóide lateral com o vômer.
Estado 0 – bem desenvolvido (longo).
Estado 1 – reduzido (curto) ou ausente.
Caráter 26 - Presença de forame na região anterior do vômer (Vari & Harold,
2001: 34, caráter 46).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Segundo Vari & Harold (2001) as espécies de Creagrutus apresentam um par de
aberturas para a passagem de um nervo dentro da cavidade oral. A orientação e o
tamanho relativo dessa abertura difere algumas vezes dentro da assembléia formada por
esse gênero, mas em duas espécies, Creagrutus cracentis e C. maxillaris, essa abertura
varia dramaticamente da condição de seus congêneres (Vari & Harold, 2001). No
material examinado foram encontradas duas condições principais, presença e ausência.
Caráter 27 - Processo lateral do epoccipital (Benine, 2004: 49, caráter 14).
Estado 0 – superfície de contato do processo lateral do epoccipital com o parietal
alargada, equivalente a cerca de 1/3 do comprimento total desse processo.
Estado 1 – superfície de contato do processo do epoccipital com o parietal pouco mais
larga que a própria espessura desse processo.
Caráter 28 - Posição do processo lateral do epoccipital (Benine, 2004: 50, caráter
15).
Estado 0 – situado na metade superior do osso epoccipital.
28
Estado 1 – situado na porção mediana do osso epoccipital.
Caráter 29 - Comprimento do processo do epoccipital (Benine, 2004: 52, caráter
16).
Estado 0 – normalmente desenvolvido.
Estado 1 – curto, cerca da metade do comprimento da extensão vertical do epoccipital.
Estado 2 – extremamente curto, cerca de ¼ do comprimento da extensão vertical do
epocciptal.
Caráter 30 - Terceira fossa pós-temporal totalmente incluída no osso epoccipital
(Benine, 2004: 40, caráter 8).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 31 - Processo posterior do pterótico (Benine, 2004: 55, caráter 18).
Estado 0 – com processo posterior distinto.
Estado 1 – com processo posterior, porém não tão desenvolvido.
Estado 2 – processo posterior muito pequeno ou ausente.
Caráter 32 – Rinosfenóide (Benine, 2004: 59, caráter 20).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
Caráter 33 - Extensão dorsal do Rinosfenóide (Benine, 2004: 60, caráter 21).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 34 - Processo póstero-ventral do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 62,
caráter 22).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
29
O estado 1 do caráter só foi observado em Cyanocharax uruguaiensis e Melanomedus
sp. (barragem de Sanchuri). Benine (2004) observou a presença desse caráter em
Bryconamericus exodon, diferente do encontrado no material examinado no presente
estudo, onde B. exodon não apresenta o processo póstero-ventral do osso órbito-
esfenóide.
Caráter 35 - Comprimento do braço anterior do osso órbito-esfenóide (Benine,
2004: 63, caráter 23).
Estado 0 – braço anterior do mesmo tamanho ou mais curto que a base do osso.
Estado 1 – braço anterior mais longo que a base do osso.
Caráter 36 - Forma do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 64, caráter 24).
Estado 0 – largura do braço anterior similar em toda a sua extensão.
Estado 1 – braço anterior mais alargado em sua porção distal.
Caráter 37 - Posição do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 65, caráter 25).
Estado 0 – não contata o paresfenóide.
Estado 1 – em contato com o paresfenóide.
Benine (2004) observou que Charax pauciradiatus apresenta o órbito-esfenóide em
contato com o paresfenóide (estado 1), na presente análise foi usado Charax stenopterus
e este apresenta o caráter no estado 0,
Caráter 38 - Presença de forame na região anterior do palatino.
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
MAXILARES
Caráter 39 - Número de séries de dentes no pré-maxilar (Benine, 2004: 68 caráter
27).
Estado 0 – uma série.
30
Estado 1 – duas séries.
Estado 2 – três séries.
Caráter 40 - Número de cúspides dos dentes da série externa do pré-maxilar
(Benine, 2004: 70, caráter 28).
Estado 0 – três cúspides.
Estado 1 – cinco cúspides.
Caráter 41 - Número de dentes da série interna do pré-maxilar (Benine, 2004: 71,
caráter 29).
Estado 0 – cinco ou mais dentes.
Estado 1 – quatro dentes.
Caráter 42 - Número de cúspides do segundo dente da série interna do pré-maxilar
(Benine, 2004: 73, caráter 30).
Estado 0 – dente cônico.
Estado 1 – três cúspides.
Estado 2 – cinco cúspides.
Estado 3 – sete cúspides.
Caráter 43 - Tamanho da cúspide mediana do segundo dente da série interna do
pré-maxilar (Benine, 2004: 75, caráter 31).
Estado 0 – cúspide mediana muito maior que as demais.
Estado 1 – cúspides semelhantes entre si
Caráter 44 - Forma da seção transversal da base do segundo dente da série interna
do pré-maxilar.
Estado 0 – seção transversal do segundo dente da série interna do pré-maxilar
comprimida antero-posteriormente, sua largura maior que sua espessura.
Estado 1 – seção transversal do segundo dente da série interna do pré-maxilar expandida
antero-posteriormente, sua largura menor que sua espessura (forma oval-arredondada).
31
Caráter 45 - Canal sensorial do osso maxilar (Benine, 2004: 74, caráter 33).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente, estendendo-se até a metade do osso maxilar.
Estado 2 – presente, estendendo-se além da metade do osso maxilar.
Caráter 46 - Tamanho relativo da porção posterior sem dentes da maxila
(Bührnheim, 2006: 42, caráter 50).
Estado 0 – curto, menor que a porção anterior com dentes.
Estado 1 – com aproximadamente o mesmo tamanho.
Estado 2 – mais longa que a porção com dentes, cerca do dobro do tamanho.
Estado 3 – muito mais longa que a porção com dentes, mais que o dobro do tamanho.
Caráter 47 - Número de cúspides do dente anterior do osso maxilar (Benine, 2004:
82, caráter 35, modificado).
Estado 0 – cônicos.
Estado 1 – com três cúspides.
Estado 2 – com cinco cúspides.
Estado 3 – com mais de cinco cúspides.
Caráter 48 - Posição dos dentes no osso maxilar (Benine, 2004: 83, caráter 36).
Estado 0 – localizados na metade superior da margem ventral.
Estado 1 – localizados na porção média da margem ventral.
Estado 2 – localizados ao longo da maior parte da margem ventral.
Caráter 49 - Série posterior de dentes pequenos no dentário (Benine, 2004: 84,
caráter 37).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
Caráter 50 - Tamanho dos dentes do maxilar em relação aos dentes da série
interna do pré-maxilar.
Estado 0 – dentes do maxilar menores que os dentes da série interna do pré-maxilar.
32
Estado 1 – dentes do maxilar do mesmo tamanho que os dentes da série interna do pré-
maxilar.
Estado 2 – dentes do maxilar maiores que os dentes da série interna do pré-maxilar.
Caráter 51 - Tamanho dos dentes da série interna do pré-maxilar em relação aos
dentes da série externa do pré-maxilar.
Estado 0 – dentes da série interna do pré-maxilar maiores que os dentes da série externa.
Estado 1 – dentes da série interna do pré-maxilar do mesmo tamanho dos dentes da série
externa.
Estado 2 – dentes da série interna do pré-maxilar menores que os dentes da série
externa.
Caráter 52 - Posição relativa das extremidades das maxilas superior e inferior
(Benine, 2004: 85, caráter 38).
Estado 0 – extremidades anteriores das maxilas superior e inferior terminando na
mesma vertical.
Estado 1 – extremidade anterior da maxila superior terminando atrás da maxila inferior.
Estado 2 – extremidade anterior da maxilar superior terminando à frente da maxila
inferior.
Caráter 53 – Forma da superfície com dentes do pré-maxilar (Vari & Harold,
2001: 12, caráter 1)
Estado 0 – forma da superfície com dentes do pré-maxilar alongada longitudinalmente
em vista ventral.
Estado 1 - forma da superfície com dentes do pré-maxilar triangular em vista ventral.
Caráter 54 – Margem ventral da porção com dentes do pré-maxilar (modificado
caracter 1 de Lucena & Lucena, 2002)
Estado 0 – margem ventral da porção com dentes do maxilar paralela a margem dorsal.
Estado 1 – margem ventral da porção com dentes do maxilar divergindo da margem
dorsal em direção anterior.
33
Caráter 55 – Margem ventral da porção com dentes do pré-maxilar (modificado
caracter 2 de Lucena & Lucena, 2002)
Estado 0 – margem ventral do da porção com dentes do maxilar reta, formando um
ângulo em relação à margem ventral do pré-maxilar.
Estado 1 - margem ventral do da porção com dentes do maxilar arqueando-se em
direção à margem ventral do pré-maxilar, de modo a formarem um eixo contínuo.
Caráter 56 – Inserção dos dentes do dentário (da Silva & Malabarba, 1996: 49).
Estado 0 – dentes do dentário inseridos ao longo da margem antero-dorsal do osso.
Estado 1 – dentes do dentário inseridos ao longo da margem anterior do osso.
Caráter 57 - Posição dos dentes do dentário (da Silva & Malabarba, 1996: 49).
Estado 0 – eixo principal dos dentes do dentário formando um ângulo agudo com o eixo
principal do osso.
Estado 1 – dentes do dentário direcionados anteriormente, com seu eixo principal
contínuo ou formando um pequeno ângulo com o eixo principal do osso.
Caráter 58 - Forma do osso dentário (da Silva & Malabarba, 1996: 49).
Estado 0 – diferente do estado 1.
Estado 1 – porção anterior do dentário truncada, formando uma lâmina óssea antero-
dorsal, posterior a inserção do dente posterior do osso.
Caráter 59 - Forma do osso maxilar (da Silva & Malabarba, 1996: 49).
Estado 0 – diferente do estado 1.
Estado 1 - maxila larga e curta, com um alargamento na área de contato com o pré-
maxilar.
Caráter 60 – Dentes do dentário, pré-maxilar e maxilar tricuspidados.
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 61 – Alargamento na região onde o maxilar se articula com o pré-maxilar.
34
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
APARELHO SUSPENSÓRIO
Caráter 62 - Relação ectopterigóide–palatino (Benine, 2004: 86, caráter 39).
Estado 0 – ectopterigóide mais de duas vezes o comprimento do palatino.
Estado 1 – ectopterigóide menos de duas vezes o comprimento do palatino.
Benine (2004) indica Creagrutus varii e Piabina argentea como apresentando um
terceiro estado para este caráter: Estado 2 – ectopterigóide com o mesmo comprimento
do palatino. No presente estudo não foi utilizado Creagrutus varii e o material
examinado de Piabina argentea mostrou o caracter no estado 1, ou seja, ectopterigóide
menos de duas vezes o comprimento do palatino.
Caráter 63 - Forma do osso ectopterigóide (Benine, 2004: 87, caráter 40).
Estado 0 – porção anterior cerca de duas vezes a largura da porção posterior.
Estado 1 – afilado ao longo de toda sua extensão. Não foi observado nenhum táxon com
esse estado do caracter.
Estado 2 – porção anterior cerca de três a quatro vezes a largura da porção posterior.
Caráter 64 - Contato do osso ectopterigóide com o quadrado (Benine, 2004: 90,
caráter 42).
Estado 0 – ectopterigóide ultrapassa o osso quadrado.
Estado 1 – ectopterigóide apenas contata o osso quadrado.
Estado 2 – ectopterigóide não contata o osso quadrado.
Caráter 65 - Forame do metapterigóide (Benine, 2004: 92, caráter 43).
Estado 0 – margem posterior do forame formada pelo hiomandibular.
Estado 1 – diferente do estado 0.
Caráter 66 - Fenestra metapterigóide–quadrado (Lucena, 1993: 50, caráter 60).
35
Estado 0 – ovalada horizontalmente.
Estado 1 – circular ou ligeiramente ovalada verticalmente.
Caráter 67 - Margem dorso-posterior do hiomandibular (Benine, 2004: 97, caráter
46).
Estado 0 – lisa, sem nenhum processo.
Estado 1 – com processo, mas este muito curto e posicionado mais lateralmente.
Estado 2 – com processo longo, localizado mais dorsalmente, mas não ultrapassando a
margem dorsal do osso.
Caráter 68 - Forma do osso opercular (Benine, 2004: 98, caráter 47).
Estado 0 – margem dorsal reta.
Estado 1 – margem dorsal extremamente convexa.
Estado 2 – margem dorsal praticamente reta anteriormente, mas com uma projeção
conspícua posteriormente.
Caráter 69 - Margem ínfero-posterior do opérculo (Benine, 2004: 100, caráter 48).
Estado 0 – convexidade da margem ínfero-posterior pouco acentuada.
Estado 1 – margem ínfero-posterior praticamente reta.
Estado 2 – convexidade da margem ínfero-posterior acentuada.
Caráter 70 - Osso pré-opérculo superior (Benine, 2004: 101, caráter 49).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
APARELHO BRANQUIAL
Caráter 71 - Forame no osso cerato-hial anterior (Benine, 2004: 103, caráter 50).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 72 - Osso uro-hial (Benine, 2004: 105, caráter 51).
36
Estado 0 – asas laterais estendendo-se até a porção mais posterior do osso uro-hial.
Estado 1 – asas laterais estendendo-se até a porção mediana do osso uro-hial.
Estado 2 – asas laterais restritas a porção anterior do osso uro-hial.
Caráter 73 - Osso uro-hial (Benine, 2004: 107, caráter 52).
Estado 0 – porção anterior bifurcada.
Estado 1 – porção anterior lisa.
Caráter 74 - Quarto basibranquial (Benine, 2004: 108, caráter 53).
Estado 0 – totalmente cartilaginoso.
Estado 1 – com alguma ossificação.
Benine (2004) observou o caractere no estado 0 (quarto basibranquial totalmente
cartilaginoso) em Bryconamericus exodon. Na presente análise, Bryconamericus exodon
apresenta o caractere no estado 1 (quarto basibranquial com alguma ossificação).
Caráter 75 - Forma do basi-hial (Benine, 2004: 109, caráter 54).
Estado 0 – região anterior não muito mais larga que sua região posterior.
Estado 1 – região anterior expandida anteriormente.
Caráter 76 - Comprimento e número dos rastros branquiais (Benine, 2004: 110,
caráter 55).
Estado 0 – curtos e poucos.
Estado 1 – longos e muitos.
Caráter 77 - Forma dos raios branquiostégios (Benine, 2004: 112, caráter 56).
Estado 0 – espatulados.
Estado 1 – filiformes.
Caráter 78 – Basibraquial 1 (Bührnheim, 2006: 56, caráter 81).
Estado 0 – alongado, localizado entre e algumas vezes separando o hipobranquial 1.
37
Estado 1 – curto, localizado anteriormente hipohial, parcialmente se estendendo
posteriormente entre os hipobranquiais 1, mas não separando totalmente quando
localizado posteriomente.
Caráter 79 – Rastros branquiais no ceratohial 1 (Lucena, 1993: 54, caráter 73,
modificado; Bührnheim, 2006: 58, caráter 85).
Estado 0 – em uma série ao longo da borda lateral do ceratohial 1.
Estado 1 – em duas séries, uma ao longo da borda lateral do ceratohial 1, e outra ao
longo da borda medial do ceratohial 1.
Bührnheim (2006) considera Cheirodon como apresentando o estado zero do caracter,
no material examinado de C. interruptus (MCP 22813), entretanto, foi observado o
estado um do caracter nessa espécie.
Caráter 80 – Número de rastros branquiais no ramo superior do primeiro arco
branquial (Bührnheim, 2006: 60, caráter 89).
Estado 0 – dez ou mais.
Estado 1 – quatro a nove.
Estado 2 – um a três.
Caráter 81 – Número de rastros branquiais no ramo inferior do primeiro arco
branquial (Bührnheim, 2006: 61, caráter 90).
Estado 0 – 13 – 16, raramente 12.
Estado 1 – menos que 12.
Estado 2 – usualmente 17 ou mais.
Caráter 82 – Forma dos rastros branquiais do primeiro arco branquial
(Bührnheim, 2006: 61, caráter 91).
Estado 0 – alongado e lanceolado.
Estado 1 – curto e cônico.
38
Caráter 83 – Dentículos nos rastros branquiais do primeiro arco branquial
(Bührnheim, 2006: 62, caráter 93).
Estado 0 – presente nos rastros do ceratohial 1 e epibranquial 1.
Estado 1 – presente somente nos rastros do epibranquial 1.
Estado 2 – ausente.
Caráter 84 – Número de dentículos nos rastros branquiais.
Estado 0 – muitos, dispostos ao longo de toda extensão do rastro.
Estado 1 – poucos, geralmente menos que cinco, localizados somente na base do rastro.
Estado 2 – ausente.
Caráter 85 – Porção anterior do osso basi-hial.
Estado 0 – porção anterior lisa.
Estado 1 – porção anterior bifurcada.
O estado 1 do presente caráter só foi observado em Bryconadenus tanaothorus e
Rhinobrycon negrensis.
VÉRTEBRAS E COSTELAS
Caráter 86 - Número de vértebras totais (Benine, 2004: 113, caráter 57,
modificado).
Estado 0 – 37 ou mais.
Estado 1 – 32 a 36.
Estado 2 – 32 ou menos.
Caráter 87 - Número de vértebras à frente do primeiro pterigióforo dorsal
(Benine, 2004: 115, caráter 58).
Estado 0 – seis.
Estado 1 – cinco.
Estado 2 – quatro.
Estado 3 – três.
39
Caráter 88- Forma da porção proximal das costelas (Benine, 2004: 116, caráter
59).
Estado 0 – sem aba óssea em sua porção proximal.
Estado 1 – com aba óssea em sua porção proximal.
Caráter 89 - Processo na base da costela da quinta vértebra (Benine, 2004: 117,
caráter 60).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
SUPRANEURAIS
Caráter 90 - Forma dos supraneurais (Benine, 2004: 120, caráter 62).
Estado 0 – uniformes.
Estado 1 – com expansão dorsal.
Caráter 91 - Supraneural posicionado entre o complexo neural e o espinho da
quarta vértebra do aparelho de Weber (Benine, 2004: 121, caráter 63).
Estado 0 – presente.
Estado 1 – ausente.
NADADEIRA DORSAL
Caráter 92 - Número de raios da nadadeira dorsal (Benine, 2004: 122, caráter 64,
modificado).
Estado 0 – nadadeira dorsal ii + 9.
Estado 1 – nadadeira dorsal ii + 8.
Caráter 93 - Origem da nadadeira anal (Benine, 2004: 125, caráter 65,
modificado).
Estado 0 – posterior à base da nadadeira dorsal.
40
Estado 1 – sob a base da nadadeira dorsal.
Estado 2 – anterior à base da nadadeira dorsal.
CINTURA PEITORAL
Caráter 94 - Forma do osso extra-escapular (Benine, 2004: 126, caráter 66).
Estado 0 – porção inferior formada quase que somente pelo canal sensorial.
Estado 1 – porção inferior com expansões ósseas.
Caráter 95 - Posição relativa do pós-temporal (Benine, 2004: 127, caráter 67).
Estado 0 – sobre o epoccipital.
Estado 1 – anterior ao epoccipital.
Estado 2 – posterior ao epoccipital, com leve sobre posição.
Estado 3 – totalmente posterior ao epoccipital.
Caráter 96 - Forma do cleitro (Benine, 2004: 128, caráter 68).
Estado 0 – margem póstero-inferior sinuosa ou levemente côncava.
Estado 1 – margem póstero-inferior côncava.
Caráter 97 - Forma do osso pós-cleitro 3 (Benine, 2004: 130, caráter 69).
Estado 0 – asa ausente.
Estado 1 – asa presente.
Caráter 98 – Osso pós-cleitro 1 (caracter 50 de Vari & Harold, 2004)
0 – presente, normalmente desenvolvido.
1 – ausente.
O osso pós-cleitro 1, o mais dorsal da série de três, está presente na grande
maioria das espécies examinadas, mas está ausente em Cyanocharax uruguaiensis e
Melanomedus sp. (Sanchuri). A presença de três ossos pós-cleitro ao longo da margem
posterior da cintura peitoral é típico em Characiformes; entretanto, essa ossificação foi
perdida em várias combinações dentro da ordem (Vari & Harold, 2004:36). A ausência
do osso pós-cleitro 1 é relatada nos Characiformes africanos da família
41
Distichodontidae Nannocharax Günther e Hemigrammocharax Pellegrin (Vari,
1979:311) em nos Anostomidae Synaptolaemus Myers & Fernández-Yépez e Sartor
Myers & Carvalho (Winterbottom, 1980:46). Vari & Harold (2004:36) encontraram um
grupo de espécies de Creagrutus que também perdeu essa ossificação e comentam que,
a ausência do pós-cleitro 1 nesse subgrupo de Creagrutus é hipotetizado como sendo
derivado e homoplásico em relação a falta dessa ossificação nos grupos citados uma vez
que Distichodontidae e Anostomidae estão incluídos em clades muito distantes dos que
Creagrutus.
O mesmo pode ser dito em relação à Cyanocharax uruguaiensis e Melanomedus
sp. (barragem Sanchuri) uma vez que o grupo de Creagrutus que perdeu o osso pós-
cleitro 1 é composto, em sua maioria, por espécies transandinas e duas espécie que
ocorrem nas cabeceiras dos rios Madeira e Madre de Dios (sistema do rio Amazonas).
NADADEIRA PÉLVICA
Caráter 99 - Número total de raios da nadadeira pélvica (Benine, 2004: 131,
caráter 70).
Estado 0 – oito.
Estado 1 – sete.
Caráter 100 - Posição da crista longitudinal dorsal do osso pélvico (Benine, 2004:
132, caráter 71).
Estado 0 – junto à margem externa.
Estado 1 – posicionada internamente em relação à margem externa.
Caráter 101 - Posição do osso pélvico (Benine, 2004: 133, caráter 72).
Estado 0 – eixo longitudinal paralelo à margem ventral do corpo.
Estado 1 – eixo longitudinal inclinado cerca de 45º em relação à margem ventral do
corpo.
Caráter 102 - Origem da nadadeira pélvica (Benine, 2004: 135, caráter 73).
Estado 0 – posterior à quarta costela.
42
Estado 1 – entre a segunda e a quarta costela.
Estado 2 – anterior ou junto à segunda costela.
Estado 3 – anterior à primeira costela.
Estado 4 – próximo ao cleitro.
Caráter 103 - Último raio da nadadeira pélvica não ramificado (Benine, 2004: 136,
caráter 74).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 104 - Forma do osso pélvico (Benine, 2004: 137, caráter 75).
Estado 0 – triangular.
Estado 1 – expandido em sua porção anterior.
Caráter 105 - posição do eixo transversal do osso pélvico (Benine, 2004: 138,
caráter 76).
Estado 0 – paralelo à margem ventral do corpo.
Estado 1 – inclinado lateralmente em relação à margem ventral do corpo.
Caráter 106 - Porção basal do processo isquiático (Benine, 2004: 139, caráter 77).
Estado 0 – próximas entre si.
Estado 1 – distantes entre si.
Caráter 107 – Processo anterior no osso isquiático.
0 – processo anterior ausente.
1 – processo anterior curto, menos que a metade do comprimento do processo isquiático
posterior.
2 – processo anterior longo, mais que a metade do comprimento do processo isquiático
posterior.
NADADEIRA ANAL
43
Caráter 108 - Número de raios ramificados da nadadeira anal (Lucena, 1993: 61,
caráter 103)
Estado 0 – 13 raios ramificados ou menos.
Estado 1 – de 14 a 37 raios ramificados.
Estado 2 – mais de 38 raios ramificados.
Caráter 109 - Forma da margem distal da nadadeira anal (Benine, 2004: 140,
caráter 79).
Estado 0 – raios anteriores muito maiores que os posteriores, acentuadamente côncava.
Estado 1 – raios anteriores maiores, mas decrescendo gradualmente, ligeiramente
côncava.
Estado 2 – convexa.
Caráter 110 - Radial proximal do primeiro pterigióforo da nadadeira anal
(Lucena, in press, caráter 101, comunicação pessoal)
Estado 0 – dirigidas póstero-dorsalmente.
Estado 1 – dirigidas ântero-ventralmente.
Caráter 111 - Número de pterigióforos anteriores ao primeiro espinho hemal
(Lucena, in press, caráter 100, comunicação pessoal).
Estado 0 – três ou mais.
Estado 1 – quatro ou mais.
Caráter 112 - Pterigióforos da anal (Benine, 2004: 144, caráter 82).
Estado 0 – presença de radial mediano autógeno.
Estado 1 – ausência de radial mediano autógeno.
Caráter 113 - Radial mediano do pterigióforo da nadadeira anal (Benine, 2004:
145, caráter 83).
Estado 0 – alongado, assumindo um formato retangular.
Estado 1 – curto, assumindo um formato quandrangular.
44
NADADEIRA CAUDAL
Caráter 114 - Número de epurais (Benine, 2004: 148, caráter 85).
Estado 0 – dois.
Estado 1 – um.
Caráter 115 - Número de uroneurais (Benine, 2004: 149, caráter 86).
Estado 0 – dois pares.
Estado 1 – um par.
Caráter 116 - Hipurais 5-6 (Benine, 2004: 149, caráter 87).
Estado 0 – autógenos.
Estado 1 – fundidos.
Caráter 117 - Escamas modificadas formando uma glândula sobre a base dos raios
caudais.
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
OUTROS CARACTERES
Caráter 118 – Inseminação (Bührnheim, 2006: 95, caráter 168).
Estado 0 – ausente.
Estado 1 – presente.
Caráter 119 – Núcleo do espermatozóide (Bührnheim, 2006: 96, caráter 169).
Estado 0 – esférico.
Estado 1 – alongado.
45
Resultados
Análise Filogenética
A análise filogenética de 120 caracteres e 53 táxons terminais (Tabela 1)
resultou em 20 árvores de igual parcimônia com comprimento de 686 passos (IC = 0,20;
IR = 0,46). O cladograma de consenso estrito é apresentado na Figura 1, juntamente
com o índice de Bremmer de cada ramo. A composição dos Clados listados abaixo (A,
B, C, ...) pode ser visualizada no Cladograma apresentado na Figura 1.
CladoA
Autapomorfia
Caráter 92 (1)
Sinapomorfias não exclusivas
Caráter 41 (1), 69 (0), 97 (0), 102 (1), 113 (0)
Hemibrycon
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 2 (0), 7 (0), 38 (1), 46 (0), 48 (2), 67 (1), 89 (0)
Clado B
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 8 (1), 28(1), 31 (1), 70 (2), 83 (2), 90 (0), 96 (2)
Boehlkea fredcochui
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 11 (1), 32 (1), 36 (1), 46 (2), 47 (2), 48 (1), 69 (1), 73 (0), 74 (1), 76 (1),
90 (1), 93 (0), 100 (1), 105 (0), 113 (1), 114 (1)
Bryconadenus tanaothorus
46
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 10 (1), 13 (0), 14 (1), 17 (1), 18 (1), 22 (1), 23 (1), 31 (2), 36 (1), 42 (3),
44 (1), 45 (0), 47 (3), 48 (1), 52 (2), 63 (0), 73 (0), 75 (0), 106 (1), 109 (0)
Bryconamericus sp. (rio Papagaio, Mato Grosso)
Autapomorfias exclusivas
Caráter 116 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 15 (1), 18 (1), 22 (1), 30 (1), 42 (3), 46 (2), 47 (3), 48 (1), 52 (2), 67 (1), 70(0),
73 (0), 74 (1), 75 (0), 76 (1), 85 (1)
Cyanocharax uruguaiensis
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 25 (1), 34 (1), 46 (2), 66 (0), 83 (1), 96 (1), 109 (2)
Knodus sp.
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 8 (0), 10 (1), 22 (1), 31 (0), 46 (2), 47 (2), 62 (1), 66 (0), 67 (1), 75 (0), 76 (1),
83 (1), 93 (0), 99 (1)
Gen. e sp. nova (Malabarba & Weitzman, in prep) (barragem Sanchuri, Rio
Grande do Sul)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 10 (1), 15 (1), 27 (1), 31 (2), 34 (1), 42 (1), 66 (2), 73 (2), 81 (0), 98 (1),
99 (1), 106 (1), 112 (1), 113 (1)
Clado C – Bryconamericus exodon + B. stramineus
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 6 (0), 8 (0), 31 (2), 38 (1), 76 (1), 83 (1), 87 (0), 91 (0), 107 (1), 109 (0)
47
Clado D
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 23 (1), 32 (1), 106 (1), 107 (0), 109 (0)
Clado E
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 15 (1), 62 (1), 93 (0), 108 (0), 114 (1)
Caiapobrycon tucurui
Autapomorfias exclusivas
Caráter 63 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 6 (0), 8 (0), 9 (1), 11 (1), 13 (0), 19 (1), 31 (0), 36 (1), 45 (0), 49 (1), 65 (0), 70
(0), 89 (0), 90 (1), 94 (1), 100 (1)
Rhinobrycon negrensis
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 10 (2), 69 (1), 76 (1), 79 (1), 85 (1)
Clado F – Glandulocaudinae + Stevardiinae
Autapomorfias exclusivas
Caráter 117 (1), 118 (1), 119 (1)
Clado G
Autapomorfias exclusivas
Caráter 46 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 15 (1), 42 (1), 48 (1), 52 (2), 83 (1), 87 (0), 109 (0)
Piabarchus analis
48
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 31 (0), 45 (0), 56 (1), 66 (0), 75 (0), 99 (1)
Clado H
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 22 (1), 60 (1)
Clado I – Creagrutus meridionalis + Piabina argentea
Autapomorfias exclusivas
Caráter 21 (1), 53 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 25 (1), 39 (2), 70 (0), 73 (2), 75 (0)
Clado J
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 23 (1), 57 (1), 59 (1), 96 (1)
Microgenys minutus
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 27 (1), 46 (0), 52 (0), 65 (1), 73 (0), 87 (1), 89 (0), 107 (0), 108 (0), 109 (1)
Clado K
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 10 (2), 14 (1), 56 (1), 76 (1)
Attonitus ephimeros
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 13 (2)
Autapomorfias não exclusivas
49
Caráter 6 (0), 19 (1), 20 (1), 26 (0), 32 (1), 51 (1), 62 (1), 74 (1), 75 (0), 83 (2), 84 (2),
90 (1), 105 (0)
Clado L – Hypobrycon
Autapomorfias exclusivas
Caráter 61 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 22 (0), 31 (2), 46 (2), 70 (1)
Hypobrycon leptorhynchus
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 36 (1), 83 (0), 87 (1), 88 (1), 106 (1), 109 (1)
Clado M
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 11 (1), 67 (0), 96 (2)
Hypobrycon sp. (rio Jacuí, Rio Grande do Sul)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 14 (0), 63 (2)
Clado N
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 13 (0), 62 (1), 75 (0)
Hypobrycon maromba
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 31 (1), 48 (0), 70 (0), 99 (1)
Hypobrycon sp. (rio Ibicuí, Rio Grande do Sul)
Clado O
50
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 23 (1), 44 (1), 70 (1), 106 (1)
Bryconamericus ornaticeps
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 5 (1), 76 (1)
Clado P
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 87(1)
Clado Q
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 28 (0), 46 (2)
Bryconamericus sp. (rio Itapocu, Santa Catarina)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 11 (1), 69 (1), 83 (0)
Clado R
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 24 (1), 96 (1), 106 (0)
Bryconamericus sp. (Parati, Rio de Janeiro)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 26 (0), 73 (1), 103 (0)
Clado S
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 18 (1), 87 (0)
Bryconamericus sp (rio Ribeira do Iguape, São Paulo)
51
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 99 (1), 107 (0)
Bryconamericus microcephalus
Clado T
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 10 (2), 13 (0), 14 (1), 79 (1)
Bryconamericus sp. (rio Cubatão Norte, santa Catarina)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 26 (0), 68 (2)
Clado U
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 8 (0), 67 (0), 69 (1)
Bryconamericus sp. 2 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 11 (1), 28 (0), 83 (0)
Clado V
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 22 (1), 44 (0), 48 (0), 96 (1), 106 (0)
Bryconamericus lambari
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 29 (1), 40 (1), 51 (2), 87 (0), 107 (0)
Bryconamericus patriciae
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 11 (1), 68 (2), 79 (0), 93 (1), 103 (0), 107 (0), 109 (1)
52
Bryconamericus uporas
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 22 (0), 42 (3), 47 (3), 68 (0), 69 (0), 73 (2), 74 (1), 90 (1), 93 (1), 94 (1),
96 (0)
Bryconamericus sp. 1 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 11 (1), 24 (1), 25 (1), 42 (1), 46 (2), 60 (1), 69 (0), 83 (0), 96 (2), 107 (2), 109
(1)
Clado W
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 7 (0), 19 (1), 25 (1), 40 (1), 46 (2), 83 (0), 90 (1)
Bryconamericus iheringii
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 11 (1)
Bryconamericus ecai
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 22 (0)
Clado X
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 8 (1), 26 (0), 40 (1), 48 (1), 50 (2), 51 (2), 56 (1), 57 (1), 76 (1)
Ceratobranchia binghami
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 5 (1), 31 (0), 36 (1), 42 (3), 45 (0), 58 (1), 84 (0), 107 (0)
Clado Y
53
Autapomorfias exclusivas
Caráter 54 (1), 55 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 19 (1), 43 (1), 46 (0), 70 (2)
Othonocheirodus eigenmanni
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 10 (1), 18 (1), 48 (2), 49 (1), 66 (0), 67 (1), 68 (2), 73 (0), 75 (0), 84 (2), 88 (1),
105 (0)
Clado Z – Odontostoechus
Autapomorfias exclusivas
Caráter 50 (1)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 20 (1), 51 (1), 107 (2)
Odontostoechus lethostigmus
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 26 (1)
Odontostoechus sp. (rio Ararangua, Santa Catarina)
Autapomorfias não exclusivas
Caráter 13 (1), 14 (0), 22 (0), 68 (0), 70 (1), 87 (0), 102 (0)
54
Discussão
O “clado A”, sensu Malabarba & Weitzman (2003), representado na presente
análise pelo clado A, é reconhecido como um grupo monofilético (índice de Bremer =
2). As sinapomorfias que justificam esse agrupamento são: nadadeira dorsal com dois
raios não ramificados mais oito ramificados (caráter 92, estado 1), exclusivo desse
agrupamento, quatro dentes na série interna do osso pré-maxilar (caráter 41, estado 1),
convexidade da margem ínfero-posterior do opérculo pouco acentuada (caráter 69,
estado 0), asa ausente no osso pós-cleitro 3 (caráter 97, estado 0), origem da nadadeira
pélvica entre a segunda e a quarta costela (caráter 102, estado 1), radial mediano do
pterigióforo da nadadeira anal alongado, assumindo um formato retangular (caráter 113,
estado 0).
Hemibrycon representa o gênero mais basal dentro do clado A, corroborando o
proposto por Malabarba & Weitzman (2003).
A subfamília Stevardiinae proposta por Weitzman et al. (2005) não pode ser
reconhecida como monofilética de acordo com os caracteres osteológicos aqui
analisados, tornando-se parafilética no Cladograma resultante pela posição terminal
Glandulocauda melanogenys, o único representante da subfamília Glandulocaudinae na
análise. Weitzman et al. (2005) propuseram o reconhecimento de Glandulocaudinae e
Stevardiinae como subfamílias distintas, baseados nas estruturas glandulares (glândulas
mucosas ou “club cells”) presentes nos órgãos caudais, bem como o reconhecimento das
diferentes tribos com base em caracteres de ultraestrutura de espermatozóides e de
escamas e raios associados aos órgãos caudais no grupo. Uma re-análise das relações
entre os táxons de Glandulocaudinae e Stevardiinae é necessária, levando em
consideração os caracteres osteológicos empregados aqui, juntamente com os caracteres
55
empregados anteriormente na definição destas subfamílias e respectivas tribos.
Infelizmente, caracteres relacionados a ultraestrutura de espermatozóides ainda não
estão disponíveis para os demais táxons analisados do Clado A.
O gênero Bryconamericus tem sido sugerido como não monofilético por
Malabarba & Malabarba (1994), Malabarba (1998), Malabarba & Weitzman (2003) e
Weitzman et al. (2005). Na presente análise, as espécies correntemente citadas para o
gênero Bryconamericus lato sensu utilizadas na análise formam um grupo claramente
polifilético, com dois agrupamentos distintos, o clado C, formado por Bryconamericus
exodon (espécie-tipo do gênero) e B. stramineus, e o clado O que engloba as espécies
relacionadas à Bryconamericus que ocorrem nas drenagens do sul do Brasil e sistema
costeiro do Estado de Santa Catarina ao Rio de Janeiro mais os gêneros
Odontostoechus, com distribuição restrita aos rios costeiros entre o nordeste do Estado
do Rio Grande do Sul e sudeste do Estado de Santa Catarina, Othonocheirodus com
distribuição no alto rio Amazonas e Ceratobranchia, com distribuição no alto rio
Amazonas e rio Orinoco.
O clado C, Bryconamericus, (índice de Bremer = 18) composto por
Bryconamericus exodon mais B. stramineus e suportado por 10 sinapomorfias não
exclusivas, é reconhecido como um grupo monofilético. O gênero Bryconamericus é
aqui restringido a essas duas espécies. As demais espécies de Bryconamericus
analisadas no presente estudo são classificadas como são Incertae Sedis dentro do
“clado A”. A proposição de uma alocação genérica para estas espécies depende de uma
análise global incluindo as 51 espécies correntemente assinaladas para o gênero
Bryconamericus.
56
O clado O agrupa as espécies comumente referidas à Bryconamericus que
ocorrem no sul e sudeste do Brasil e é suportado por quatro sinapomorfias (projeção
posterior do vômer com porção anterior ligeiramente mais larga que a porção posterior
caráter, 23, estado 1, seção transversal do segundo dente da série interna do pré-maxilar
expandida antero-posteriormente, sua largura menor que sua espessura (forma oval-
arredondada), caráter 44, estado 1, osso pré-opérculo superior ausente, caráter 70,
estado 1 e, porção basal do processo isquiático distantes entre si, caráter 106, estado 1),
Bryconamericus ornaticeps é a espécie mais basal dentro desse grupo e é suportada por
duas sinapomorfias (osso antorbita alongado, caráter 5, estado 1; rastros branquiais
longo e muitos, caráter 76, estado 1).
O clado Q é formado por espécies de Bryconamericus que ocorrem nos sitemas
costeiros do Estado de Santa Catarina até o Estado do Rio de Janerio, esse clado é
suportado por duas sinapomorfias (processo lateral do epoccipital situado na metade
superior do osso epoccipital, caráter 28, estado 0; porção posterior sem dentes da maxila
mais longa que a porção com dentes, cerca do dobro do tamanho, caráter 46, estado 2).
Dentro desse clado, Bryconamericus sp. (rio Itapocu, Santa Catarina) é a espécie mais
basal e grupo irmão do clado R, formado por três espécies identificadas como
Bryconamericus microcephalus e suportado por três sinapomorfias (perfil ventral da
região anterior do vômer levemente côncavo, caráter 24, estado 1; margem póstero-
inferior do cleitro côncava, caráter 96, estado 1; porção basal do processo isquiático
próximas entre si, caráter 106, estado 0).
O clado I (índice de Bremer = 18), Creagrutus meridionalis mais Piabina
argentea é suportado por oito sinapomorfias, sendo duas delas (porção anterior do
mesetmóide expandido ventralmente em uma relativamente larga placa vertical,
57
transversalmente achatada, caráter 21, estado 1 e, superfície com dentes do pré-maxilar
triangular em vista ventral, caráter 53, estado 1) exclusivas para esse clado. A hipótese
de monofilia de Creagrutus mais Piabina já havia sido proposta por Vari & Harold
(1998, 2001).
O clado L, formado por Hypobrycon é um grupo natural (índice de Bremer = 6),
é suportado por seis sinapomorfias, sendo uma delas (alargamento na região onde o
maxilar se articula com o pré-maxilar, caráter 61, estado 1) exclusiva do gênero.
Hypobrycon leptorhynchus é a espécie mais basal dentro do gênero e grupo irmão de H.
e. mais H. maromba e H. p.. A hipótese de monofilia do gênero Hypobrycon foi
discutido por Malabarba & Malabarba (1994) e da Silva & Malabarba (1996).
O clado Z, Odontostoechus, (índice de Bremer = 4) é suportado por quatro
sinapomorfias, sendo uma exclusiva do gênero (dentes do maxilar do mesmo tamanho
que os dentes da série interna do pré-maxilar, caráter 50, estado 1), e três não exclusivas
(presença de um pequeno e grosso processo medial, algumas vezes redondo e mais
desenvolvido ventralmente na porção anterior do mesetmóide, caráter 20, estado 1;
tamanho dos dentes da série interna do pré-maxilar em relação aos dentes da série
externa do pré-maxilar, caráter 51, estado 2; processo anterior longo, mais que a metade
do comprimento do processo isquiático posterior, caráter 107, estado 2). Malabarba
(1998), considerou Odontostoechus como um gênero válido e o colocou como incertae
sedis dentro da família Characidae, removendo de Cheirodontinae. Malabarba (1998),
também observou que a série simples de dentes no pré-maxilar é originada da
sobreposição da série interna e série externa de dentes desse ossos, durante o
desenvolvimento ontogenético.
58
Finalmente, outro clado bem suportado na análise refere-se ao clado W(índice de
Bremer = 10), Bryconamericus iheringii mais B. ecai, é suportado por sete
sinapomorfias (borda anterodorsal sem uma projeção pontiaguda ou não como no estado
1, caráter 7, estado 0, processo anteromedial do mesetmóide em vista dorsal curto, não
estendendo-se ou somente parcialmente entre as pré-maxilas, não alcançando a porção
com dentes da pré-maxila, caráter 19, estado 1, braço de articulação do etmóide lateral
com o vômer reduzido (curto) ou ausente, caráter 25, estado 1, dentes da série externa
do pré-maxilar com cinco cúspides, caráter 40, estado 1, porção posterior sem dentes da
maxila mais longa que a porção com dentes, cerca do dobro do tamanho, caráter 46,
estado 2, dentículos nos rastros branquiais do primeiro arco branquial presente nos
rastros do ceratohial 1 e epibranquial 1, cráter 83, estado 0 e, supraneurais com
expansão dorsal, caráter 90, estado 1).
Conclusão
A análise filogenética suporta uma filogenia parcialmente resolvida do Clado A.
Hipóteses anteriores, como a posição basal do gênero Hemibrycon, a monofilia do
Clado Creagrutus + Piabina, a monofilia do Clado Stevardiinae + Glandulocaudinae, a
monofilia do gênero Hypobrycon, foram corroboradas, mesmo utilizando conjuntos de
caracteres diferentes dos empregados por autores anteriores na definição destes Clados.
As relações internas entre tribos e a monofilia de Stevardinae não foi recobrada,
bem como a monofilia do Clado Caiapobrycon + (Creagrutus + Piabina). Este
resultado pode ser devido, entretanto, ao uso de diferentes grupos de caracteres nas
proposições originais destes clados e na análise apresentada aqui. Novas análises
59
englobando todos estes caracteres são necessárias para o teste da monofilia destes
grupos propostos anteriormente.
O gênero Bryconamericus foi recobrado como não monofilético. Propõe-se a
restrição do gênero para o Clado formado por Bryconamericus exodon mais B.
stramineus. A definição das relações e posição taxonômica das demais espécies depende
de um trabalho de revisão que englobe todas as 51 espécies atualmente assinaladas para
o gênero.
60
Material examinado
Grupo externo
Aphyocharax dificillis MCP 17078 (1 c&s); Astyanax eigenmanniorum MCP13672 (20
c&s); Astyanax fasciatus MCP 21293 (3 c&s); Astyanax jacuhiensis MCP 37026 (5
c&s); Brycon pesu MCP 17092 (2 c&s); Bryconops melanurus MCP 22967 (4 c&s);
Cheirodon interruptus MCP 22813 (4 c&s); Charax stenopterus MCP 9013 (3 c&s);
Hyphessobrycon luetkenii MCP 23927 (8 c&s); Marquiana nigripinnis MCP17086 (1
c&s); Poptella brevispinna MCP 10969 (2 c&s)
Grupo interno
Atonittus ephimeros MUSM 23076 (2 c&s); Boehlkea fredcochui MZUSP 50093 (2
C&S); Bryconadenus tanaothorus MCP 30516 (5 c&s); Bryconamericus ecai MCP
17494 (7 c&s); Bryconamericus exodon MNHNP 431 (2 c&s); Bryconamericus
iheringii MCP 11264 (9 c&s); Bryconamericus lambari MCP 20057 (4 c&s);
Bryconamericus microcephalus MCP 19707 (2 c&s); Bryconamericus ornaticeps MCP
26129 (2 c&s); Bryconamericus patriciae MCP 14376 (3 c&s); Bryconamericus sp.
(Parati, Rio de Janeiro) MCP 30668 (4 c&s); Bryconamericus sp. (rio Cubatão Norte,
Santa Catarina) MCP 30669 (2 c&s); Bryconamericus sp. (rio Itapocu, Santa Catarina)
MCP 14522 (6 c&s); Bryconamericus sp. (rio Papagaio, Mato Grosso) MCP uncat (4
c&s); Bryconamericus sp. (rio São João, Paraná) MZUSP 18611 (2 c&s);
Bryconamericus sp. 1 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina) MCP 16496 (3 c&s);
Bryconamericus sp. 2 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina) MCP 16527 (1 c&s);
Bryconamericus stramineus MCP 9372 (5 c&s); Bryconamericus uporas MCP 19664 (8
c&s); Caiapobrycon tucurui MCP 15637 (1 c&s); Ceratobranchia binghami CAS
23806 (2 c&s); Creagrutus meridionalis MCP 10677 (5 c&s); Cyanocharax
uruguaiensis MCP 18380 (6 c&s); Diapoma sp. MCP 40136 (4 c&s); Diapoma
speculiferum MCP 26564 (4 c&s); Gen. Nov. sp. nov. (barragem Sanchuri, Rio Grande
do Sul) UFRGS 8480 (2 c&s); Glandulocauda melanogenys MZUSP 74333 (1 c&s);
Hemibrycon sp. MCP 35022 (1 c&s); Hypobrycon leptorhynchus MCP 12761 (2 c&s);
Hypobrycon maromba MCP 18413 (2 c&s); Hypobrycon sp. (rio Ibicuí, Rio Grande do
Sul) MCP 23172 (2 c&s); Hypobrycon sp. (rio Jacui, Rio Grande do Sul) MCP 25571 (2
c&s); Hysteronotus megalostomus MCP 17144 (5 c&s); Knodus sp. MCP 14397 (1
61
c&s); Landonia latidens MZUSP 49195 (1 c&s); Microgenys minutus IMCN 1145 (3
c&s); Odonthostoechus lethostigmus MCP 10774 (6 c&s); Odontostoechus sp. (rio
Araranguá) MCP 19173 (2 c&s); Othonocheirodus eigenmanni USNM 216717 (2 c&s);
Paibina argentea MCP 27795 (4 c&s); Piabarchus analis MCP 15571 (1 c&s);
Rhinobrycon negrensis MZUSP 29386 (4 c&s).
62
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Tabela 1. Matriz de caracteres com 53 táxons e 120 caracteres.
11111111111111111111
11111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111
012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789
Brycon_pesu 000001100001010010000010000010000000100200200102200000000?000000000001000000000?000000010000000000000000010011000000?000
Bryconops_melanurus 1000000000000100010000010000000000000001103001?200000000000000000001011101001000100000000000000010000000101010000000?000
Astyanax_fasciatus 00101011000011000000000100101001000000011030013200000000000000000010010111010010000000000111000011000010010111000101?000
Astyanax_eigenmanniorum 00101011000011000100000000000000000000010020013100000000000000020010010111010010110000010111010011000021010211100111?000
Hyphessobrycon_luetkenii 00101010000001000100001000100001010000011031003300000000000000000010120111010010100000010111000011000020011111000101?000
Astyanax_jacuhiensis 000010010000110000000001000010001?001001012001???0?01000000000020001010111010010100000020111000001000020010011000101?000
Marquiana_nigripinnis 000011000001010001000001000002001?000101002002???1?0000000000?020111211010010010000000010101000201001020011022100100?000
Poptella_brevispinnis 0110100110010100000000010000000001001001002001310000100000000?000110010110000010000000020111010101002120010010101?00?000
Aphyocharax_dificilis 0110100110210100100000110010000000000100?00?0100000?000000000000021110101001001011000001010100012?000000000011000000?000
Cheirodon_interruptus 0111101010201010000110110001010200100000?0210032000?000000000000010020111101011100000002010100000101102001011100010??000
Charax_stenopterus 001110001000010000100001000002011?000000?00?0100200?0000000000000011201011000010110000010011010301002140011121110100?000
Attonitus_ephimeros 001010010020121110011011000010011?00000101100111100120001101101002111121111010101102200001111000100000111002100000010000
Boehlkea_fredcochui 001010101?01110000000000001010011?00100101200122100000000000000202100121101110101102200101111000200010110002110001110000
Bryconadenus_tanaothorus 00101010101010100110001100101002000010010131103310002000?000000002100021100000101102200101011100200000110112100000010000
Hemibrycon_sp. 000010100000?10000000001001000000000001101200101200000000000000201110001110100101100100100111100100000110102110000010000
Bryconamericus_exodon 001010010000110000000000001010020000001101200131000000000000000202100021110110101101100001001100200000110101100000010000
Bryconamericus_stramineus 001010010000110000000000001010020000001101200131000000000000000202100021110110101101100001001100200000110101100000010000
Bryconamericus_iheringii 001010100021101100010011011010010000000111200122000020000000000202101101110100111100100101111000100000110101100000010000
Bryconamericus_ecai 001010100020101100010001011010010000000111200122000020000000000202101101110100111100100101111000100000110101100000010000
Bryconamericus_lambari 00101010002010110000001100101101000000011120011200022000000000020210110111010011110110000101100010?000110100100000010000
Bryconamericus__patriciae 001010110021101100000011001010010000000101200111000020000000000202102101110100101101100101011100100000100100110000010000
Bryconamericus__uporas 001010100020101100000001001010010000000101300113000020000000000202100001121100111101100101111110000000110101100000010000
Bryconamericus_sp._(Cubatao) 0010101110201011000000010000100100000001012011121000200000000002021120?1110100111101100101011000200000110112100000010000
Bryconamericus_sp.1_(Itajai) 0010101100211011000000111110100100000001011001210000200000001002021010?111010011110010010101100020?000110102110000010000
Bryconamericus_sp.2_(Itajai) 001010110?211011000000010010000100000001011011111000200000000002021001?1110100111100100101011000200000110111100000010000
Bryconamericus_sp._(Itapocu) 0010101110111101000000010010000100000001011011211000200000000002021111?1110100101100100101011000200000110111100000010000
Bryconamericus_microcephalus 001010111010110100100001101000010000000101101121100020000000000202111011110100101101100001011000100100110100100000010000
Bryconamericus_sp._(Paranagua) 001010111010110100100001101000010000000101101121100020000000000202110011110100101101100001011000100000110101100000010000
Bryconamericus_sp._(Parati) 001010111010110100000001100000010000000101101121100020000000000202110011110110101101100101011000100000100101100000010000
Bryconamericus_ornaticeps 00101111101011010000000100101001000000010110111110002000000000020211101111011010110110000101100020000011011?100000010000
Bryconamericus_sp._(Papagaio) 001010111000110100100010001010110000000101300123100020000000000202110001101010101102210101011100200000110102110000011000
Caiapobrycon_tucurui 001010000101100100010001001010001?0010010110003101002000?????01100100001110000101102000100111010200010?10110000000110000
Ceratobranchia_binghami 001011011020001100000011000010001?0000111130001210222000111?001202101101110110111102000101011000100000110100010000010000
Creagrutus_meridionalis 00101000010001011000011001101010000000020?101111100021000000100002110001120000101101100001111000200000010101010000010000
Cyanocharax_uruguaiensis 00101011100011000000000001101001001000010120012100000000000000020200002111010010110110010101110020100011010?120000010000
Hypobrycon_maromba 00101????021101110000001001010010000000101100121000020001111111002102101110010101101100001011000200100110101100000010000
Hypobrycon_sp._(Jacui) 001010100021110110000001001010020000000101100121100020001111110202102111110110101101100001011100200000110101100000010000
Hypobrycon_sp._(Ibicui) 00101010002110111000000100101002000000010110012110002000111111100210211111001010110??00001011100200000110101100000010000
Hypobrycon_leptorhynchus 001010100020111110000001001010020000100101100121100020001111110002112111110110101100100111011000100000110111110000010000
Knodus_sp. 001010110010110000000010001010000000000101200122000000000000001202010021110010101101100101011000200100110102110000010000
Gen.nov._sp._nov._(Sanchuri) 00101?101010110100000000001110020010000101100131000000000000000202102021120100101002200101011100201100110112110011010000
66
Microgenys_minutus 001010111000110110000011001110010000000101100101100000000111100001110121100100101101100100011000100000111100010000010000
Odontostoechus_lethostigmus 00101?11102010110001101100101001??0000011121010210112011110000120210112111011011110110010101100020000011010210000001?000
Odontostoechus_sp._(Ararangua) 00101011102011010001100100001001??0000011121010210112011110000120210011111011011110110000101100020000001010210000001?000
Otonocheirodus_eigenmanni 001010011010001100110011?0001001??0000011121010221222011????0?020201212110001011110220011101100000000011000101000001?000
Piabarchus_analis 00101011101011010000000000101000??000001011000111000200010000?020200102111000010110110000101110020010011010210000001?000
Piabina_argentea 00101110000011010000011001101001??0000020?10002110002100000010120211010112000010110220000101100020000011011110000001?000
Rhinobrycon_negrensis 00101010102011010000000100101001??000001011001310000200010110?120210012111001011110221010101100020000011011000000011?000
Landonia_latidens 0010101??01011000100000100000001100100010110010?1122100000000000000001?1110001100000100101110100210000110101100001010111
Glandulocauda_melanogenys 0010101??0101100010000100010100100000001002001210000?00000000002001000?1101100101100100101010100010100??01101?0000010111
Diapoma_speculiferum 0010101110101101000000010010101100000001002001320000100000000002021011?1111110101001100101011100200100110102100000010111
Hysteronotus_megalostomus 0010101000001100000000110011101110000001001001310000100000000002001111?1010010101102200001011200200000200111110001110111
Diapoma_sp._(Taquari) 001010101020110000000001011110021000001100200131000000000000000202001021100100101102200101011100200100110110100000010111
Figura 1. Cladograma de consenso estrito obtida de 20 árvores de igual parcimônia com
comprimento de 686 passos (IC = 0,20; IR = 0,46). Índice de Bremer acima de cada
ramo. Letra representa o Clado discutido no texto.
68
Capítulo II
69
Revision of the genus Hypobrycon Malabarba & Malabarba (Ostariophysi:
Characidae), with the descriptions of two new species
Abstract
Two new species of Hypobrycon are described from rio Jacuí and rio Taquari systems,
laguna dos Patos basin, and rio Taquari, rio Ibicuí systems, rio Uruguay basin, Rio
Grande do Sul State. Hypobrycon poi is considered a junior synonymy of H. maromba.
The relationships among the species of the genus and characters previously proposed to
diagnose are discussed.
Introduction
Hypobrycon was initially described by Malabarba & Malabarba (1994) from the
uppermost portion of the rio Uruguay, in the Rio Grande do Sul and Santa Catarina
states, southern Brazil, as a monotypic genus, diagnosed from other tetragonopterine
characid genera by autapomorphies present in its type species, H. maromba, and absent
in other Bryconamericus-like species. Malabarba & Malabarba presented reasoning for
the recognition of a new genus, instead of the assignment of the new species to the
probably polyphyletic and paraphyletic genus Bryconamericus. These were basically
related to the lack of a definition of a monophyletic Bryconamericus based on
synapomorphies, and to the absence in the type species of Bryconamericus, B. exodon,
of the derived features present in H. maromba, as well as the absence in H. maromba of
a specialized outer row of teeth in the premaxilla, as found in B. exodon.
Silva & Malabarba (1996) described a second new characid species for the
genus Hypobrycon, H. leptorhynchus. Among the autapomorphies listed by Malabarba
70
& Malabarba (1994) to diagnose the monotypic genus and its type species, Silva &
Malabarba found four were shared by H. leptorhynchus and H. maromba, and used as
synapomorphies defining Hypobrycon. Almirón et al. 2001 described a third species of
Hypobrycon, H. poi, and differed the new species mainly by the presence of small
rounded tubercles on anal, dorsal, caudal, pectoral and pelvic fin rays in mature males.
After some field expeditions in some tributaries of the rio Ibicuí, a middle
tributary of the rio Uruguay, and in the rio Jacuí and one of its main tributaries, rio
Taquari, several specimens of two new characid species were collected. These species
shown to be closely related to H. maromba and H. leptorhynchus and are herein
described in the genus Hypobrycon. With the description of two new species, a
hypothesis of relationships among its species is proposed.
Material and Methods
Counts were taken as described by Fink & Weitzman (1974), except for the
number of scale rows below lateral line, which were counted from the scale row ventral
to lateral line to the scale row nearest the first pelvic-fin ray, and for dentary width,
measured in the largest width nearest to the point the maxillas contact lower jaw.
Vertebral counts, teeth and procurrent caudal-fin-ray counts were taken from cleared
and stained specimens (c&s) prepared according to the method of Taylor & Van Dyke
(1985). The following abbreviations for collections are used: MCP, Museu de Ciências
e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre;
MZUSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo; and USNM,
National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington. Other
abbreviations are: SL, standard length; HL, head length; spm(s), specimen(s); SEM,
71
scanning electron microphotographs. All measurements other than SL are expressed as a
percentage of SL except subunits of the head, which are recorded as a percentage of
head length. Basic descriptive statistics and statistical tests for meristic data were
computed using SigmaStat for Windows 2.0, Jandel Scientific, and SigmaPlot for
Windows 4.0, SPSS, and follows the procedures fully described in Weitzman &
Malabarba (1999:3).
Apomorphies diagnosing the genus Hypobrycon, its subclades and its species are
based on the phylogenetic analysis presented by da Silva (this volume).
.
Results
Hypobrycon Malabarba & Malabarba, 1994
Hypobrycon Malabarba & Malabarba, 1994 (description; monotypic; type-species:
Hypobrycon maromba). Da Silva & Malabarba, 1996 (new diagnosis).
Diagnosis. Hypobrycon is diagnosed by the following synapomorphies: Anterodorsal
margin of infraorbital 2 smooth (vs. bearing an osseous expansion under the
posterodorsal portion of infraorbital 1); Frontals not connected anteriorly (vs. frontals
contacting anteriorly to the frontal fontanel); Pterotic with posterior process small or
absent (vs. pterotic bearing a distinct posterior process); Portion of maxilla without teeth
nearly twice longer than tooth bearing portion (vs. shorter, nearly of equal size or more
than twice longer); Maxillary portion that articulates to premaxilla enlarged (vs. not
enlarged); Suprapreopercle absent (vs. present).
72
Hypobrycon leptorhynchus da Silva & Malabarba, 1996
Hypobrycon leptorhynchus da Silva & Malabarba, 1996: 46, Figs. 1 (description;
Holotype: MCP 18862).
Diagnosis. The species is diagnosed by the following autapomorphies: Anterior portion
of orbitosphenoid expanded distally (vs. not expanded distally); gill rakers of ceratohyal
1 and epibranquial 1 bearing denticles (vs. found only in the gill rakers of epibranquial 1
or absent); Five vertebrae located before the first pterygiophore of the dorsal fin (vs. 3, 4
or 6); Proximal portion of the pleural rib with an osseous expansion (vs. without the
expansion); Basal portion of ischiatic process distant from its counterpart (vs. close to
its counterpart); Anal fin profile slightly concave with anterior fin rays larger and
decreasing slightly posteriorly (vs. anal fin profile deeply concave with anterior fin rays
clearly larger than posterior rays, or anal fin profile convex).
Clade Hypobrycon “E”+ Hypobrycon “P” + Hypobrycon maromba
Diagnosis. This clade is diagnosed by the following synapomorphies: Nasal with a
lateral line pore (vs. nasal without a lateral line pore); Dorsoposterior margin of the
hiomandibular smooth (vs. bearing a lateral or dorsal bony expansion); edge postero-
inferior strongly concave, configuring a distinct projection in this region (vs. edge
postero-inferior slight concave or concave).
73
Hypobrycon “E”, new species
(Figs. 1 and 2, Table 1)
Holotype. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 26146, 49.5 mm SL, rio Jabuticaba at
Jabuticaba village, near the mouth into rio das Antas, Veranópolis, tributary of rio
Taquari, laguna dos Patos basin (29
o
01’13”S, 51
o
31’41”W), R. E. Reis, C. Fontana & L.
F. Reis, 19 Mar 2000.
Paratypes. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 25571, 11 spms (4 c&s), (9) 36.5 – 58.5
mm SL, MNRJ 28500, 3 spms, 45.9 – 58.8 mm SL, MZUSP 87704, 3 spms, 38.3 – 52.8
mm SL, collected with the Holotype. MCP 25466, 21 spms (4 c&s), (2) 21.6-50.4 mm
SL, rio Jacuizinho, road between Arroio do Tigre and Vila Itaúba, tributary of rio Jacuí,
Estrela Velha (29
o
16’6”S, 53
o
8’4”W), J. F. P. Silva, R. E. Reis, E. H. L. Pereira & V. A.
Bertaco, 11 Jan 2000. MCP 26523, 58 spms, (20) 28.6 – 58.5 mm SL, rio Jacuí, ca 1 km
S of Dona Francisca Hydroelectric Dam, Agudo (29
o
31’S, 53
o
16’W), J. F. P. Silva, R.
E. Reis, V. A. Bertaco, A. R. Cardoso, C. Kaefer & E. H. L. Pereira, 08 Nov 2000.
Diagnosis. The species is diagnosed by the following autapomorphies: Anterior portion
of the mesethmoid laterally expanded (vs. laterally compressed); anterior portion of the
ectopterygoid three to four times wider than posterior portion (vs. width of the anterior
portion of the ectopterygoid two times wider than posterior portion or narrower).
Hypobrycon “E” can be additionally distinguished from all other species of
Hypobrycon by the wider mouth width (19.2-22.1 % of HL, mean = 20.8, vs. up to 19.0
in the other species).
74
Description. Morphometric data are shown in Table 1. Body laterally compressed.
Greatest body depth at dorsal-fin origin. Dorsal profile of body convex from snout tip to
first dorsal-fin ray, slightly concave at nape in some specimens; posteroventrally slanted
at dorsal-fin base, and straight to slightly convex between dorsal-fin base and caudal fin.
Ventral head profile straight; belly profile convex; ventral body profile along anal-fin
base straight to slightly concave; ventral caudal peduncle profile slightly concave.
Caudal peduncle elongated (Fig. 1).
Snout rounded from margin of upper lip to vertical through anterior nostril.
Mouth antero-ventral with lower jaw shorter than upper jaw. Upper lip thick. Third
infraorbital large, contacting preopercle ventrally. Lower jaw with single series of 6 to 9
teeth; anterior 4 or 5 teeth larger, followed posteriorly by 2 to 5 smaller teeth. Teeth
tricuspidate. Most posterior tooth sometimes conical. Dentary teeth implanted along
anterior margin of bone. Premaxilla with two teeth rows. Four teeth in inner row and 3
to 5 teeth in outer row. Maxilla with 3 to 6 small teeth midway along its anterior
margin. Teeth tricuspid with median cusp distinctly larger; smaller posterior teeth of
maxilla sometimes conical (Fig. 2).
Dorsal fin rays always ii + 8. Distal tip of dorsal fin not reaching adipose fin
when fin depressed. Posterior border of dorsal fin straight, perpendicular to body axis
when fin erect. Adipose fin present. Caudal fin forked, lobes of equal length, rounded;
11 to 13 procurrent rays dorsally and 11 to 12 ventrally (in 8 c&s specimens); principal
caudal-fin rays 19. Anal-fin rays iii-iv + 17-22 (mean = 19.2, n= 38). Distal margin of
anal fin concave, with anterior branched fin rays longest and gradually decreasing in
length posteriorly. Pelvic fin rays i + 7. Pelvic fin not reaching anal-fin origin. Posterior
border of pelvic fin rounded. Pectoral fin rays i + 10-12 (mean = 11.1, n= 38). Pectoral
75
fin not reaching pelvic-fin base. Scales cycloid. Anal fin with single row of 8 to 13
scales (mean = 10.0, n= 31) at base of anteriormost rays. Caudal fin not scaled. Lateral
line complete, 39 to 41 perforated scales (mean = 39.4, n= 30). Scale rows between
dorsal-fin origin and lateral line 5 to 6 (mean = 5.1, n= 31) and scale rows between
lateral line and anal fin origin 4 to 5 (mean = 4.2, n= 32. Predorsal scales 12 to 14
(mean = 12.7, n= 23), sometimes in irregular series. Scale rows around caudal peduncle
14 (one specimen with 29). Vertebrae: precaudal 17 (including Weberian apparatus, one
specimen with 16), caudal 20 to 21 (in 8 c&s specimens).
Sexual dimorphism. No sexual dimorphism was observed in the examined specimens
of Hypobrycon “E”.
Color in alcohol. Ground color yellowish with broad, very heavy, midlateral stripe
behind humeral spot, extended along middle caudal-fin rays. Dark brown, faint humeral
spot centered on third and fourth scales of scale row just dorsal to lateral line. Pectoral
and pelvic fins not pigmented. Anal and dorsal fins slightly dark pigmented, with the
tips of the anteriormost rays of both fins white. Pigmentation most intense on dorsal
portions of head and above midlateral stripe on body, with scales clearly delineated with
dark chromatophores. Snout and dorsolateral borders of maxilla dark brown pigmented.
Distribution. Known from tributaries of middle rio Jacuí and rio Taquari, laguna dos
Patos basin, Rio Grande do Sul, Brazil. (Fig. 3).
76
Habitat. This species has been caught in the creeks and small rivers with a stone bottom
with rapids.
Clade Hypobrycon “P” + Hypobrycon maromba
Diagnosis. This clade is diagnosed by the following synapomorphies: Anterior portion
of the mesethmoid triangular, wider than long (vs. triangular, longer than wide);
Ectopterygoid less than twice longer as the palatine (vs. more than twice longer as the
palatine); Anterior portion of the basihial as wide as the posterior portion (anterior
region wider than posterior region).
Hypobrycon ”P”, new species
(Figs. 4 and 5, Table 2)
Holotype. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 24200, 45.2 mm SL, arroio Taquari, about
10 km south of Vila Kramer, rio Uruguay basin, São Francisco de Assis (29
o
23’46”S,
55
o
8’52”W), J. F. P. Silva, R. E. Reis & V. A. Bertaco, 27 Sep 1999.
Paratypes. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 24201, 27 spms, (9) 30.1- 46.2 mm SL;
MZUSP 58040, 5 spms, 29.2 - 39.9 mm SL; USNM 358583, 5 spms, 31.8 - 42.4 mm
SL), collected with the holotype. MCP 23172, 72 spms (5 c&s), (13) 30.4 - 46.6 mm
SL, same locality of holotype, R. E. Reis, V. A. Bertaco & M. C. C. Pinna, 8 May 1999.
MCP 23084, 1 spm, 32.7 mm SL, rio Inhacunda in São Francisco de Assis, rio Uruguay
basin (29
o
32’27”S, 55
o
7’45”W), R. E. Reis, V. A. Bertaco & M. C. C. Pinna, 8 May
1999. MCP 34535, 5 spms, 55.0 - 61.4 mm SL, rio Ibicuí-Mirim, road between Santa
77
Maria and São Martinho da Serra, rio Uruguay basin, Santa Maria (29
o
32'46"S,
53
o
52'33"W), J. F. P. Silva, 3 Oct 2003.
Diagnosis. No autapomorphies were found to diagnose Hypobrycon “P”. The species,
however, can be distinguished from remaining species of the genus by several
characters. Hypobrycon “P” differs from H. maromba in predorsal distance (52.5-56.2
% of SL, mean = 54.2, versus 48.1-51.1 % of SL, mean = 49.4, respectively); caudal
peduncle length (10.5-13.9 % of SL, mean = 12.2, versus 14.7-18.3 % of SL, mean =
16.1, respectively); and head length (23.3-27.5 % of SL, mean = 25.5, versus 22.7-24.7
% of SL, mean = 23.8, respectively). It differs from H. leptorhynchus in interorbital
width (27.8-34.0 % of HL, mean = 30.4, versus 24.2-28.0 % of HL, mean = 26.1,
respectively), and number of lateral line scales (39-41, versus 35-38, respectively).
Hypobrycon “P” differs from Hypobrycon “E” in the smaller dentary width (16.3-19.0
% of HL, mean = 17.7, versus 19.2-22.1 % of HL, mean = 20.8, respectively).
Description. Morphometric data are shown in Table 2. Body laterally compressed.
Greatest body depth at dorsal-fin origin, or between pectoral and pelvic-fins origin
when belly expanded. Dorsal profile of body convex from snout tip to first dorsal-fin
ray, posteroventrally slanted at dorsal-fin base, and straight to slightly convex between
dorsal-fin base and caudal fin. Ventral head profile slightly concave; belly profile
convex; ventral body profile along anal-fin base straight to slightly concave; ventral
caudal peduncle profile concave. Caudal peduncle elongated (Fig. 4).
Snout rounded from margin of upper lip to vertical through anterior nostril.
Mouth antero-ventral with lower jaw clearly shorter than upper jaw. Upper lip thick.
78
Third infraorbital large, contacting preopercle ventrally. Lower jaw with single series of
6 to 9 teeth; anterior 4 or 5 teeth larger, followed posteriorly by 2 to 5 smaller teeth.
Teeth tricuspidate, slightly expanded distally. Most posterior tooth sometimes conical.
Dentary teeth implanted along anterior margin of bone. Premaxilla with two rows of
tricuspid teeth. Four teeth in inner row and three teeth in outer row. Maxilla with 3 to 5
small teeth nearly midway along its anterior margin. Teeth usually tricuspid with
median cusp distinctly larger; smaller posterior teeth of maxilla sometimes conical (Fig.
5).
Dorsal fin rays always ii + 8. Distal tip of dorsal fin not reaching adipose fin
when fin depressed. Posterior border of dorsal fin straight, perpendicular to body axis
when fin erect. Adipose fin present. Caudal fin forked, lobes of equal length, rounded;
10 to 12 procurrent rays dorsally and 10 to 11 ventrally (in 5 c&s specimens); principal
caudal-fin rays, 19. Anal-fin rays iii-iv + 18-21 (mean = 19.0, n = 23). Distal margin of
anal fin concave, with anterior branched fin rays longest and gradually decreasing in
length posteriorly. Pelvic fin rays i + 7 (one specimen with i + 6, n = 23). Pelvic fin not
reaching anal-fin origin. Posterior border of pelvic fin rounded. Pectoral fin rays i + 9-
11 (mean = 10.3, n = 23). Pectoral fin not reaching pelvic-fin base.
Scales cycloid. Anal fin with single row of 6 to 10 scales (mean = 7.8, n = 15) at
base of anteriormost rays. Caudal fin not scaled. Lateral line complete, with 39 to 41
perforated scales (mean = 39.9, n = 18). Scale rows between dorsal-fin origin and lateral
line 5 and scale rows between lateral line and anal fin origin 4. Predorsal scales 12 to 13
(mean = 12.4, n = 16), sometimes in irregular series. Scale rows around caudal peduncle
14. Vertebrae: precaudal 17 (including Weberian apparatus), caudal 21 to 22 (in 5 c&s
specimens).
79
Sexual dimorphism. No sexual dimorphism was observed in the examined specimens
of Hypobrycon “P”.
Color in alcohol. Ground color yellowish. Pigmentation most intense on dorsal portions
of head and above midlateral stripe on body, with scales above midlateral stripe well
delimited by dark brown chromatophores, in a reticulate pattern. Snout and dorsolateral
margin of maxilla dark brown pigmented. Midlateral stripe very faint just behind
humeral spot; more conspicuous posterior of vertical through dorsal fin origin,
expanded into small, dark brown, horizontally-elongate, rhomboidal, midlateral spot on
caudal peduncle, extended on middle rays of caudal fin (Fig. 1). Dark brown, rounded
humeral spot centered on fourth and fifth scales of scale row just dorsal to lateral line.
Fins not pigmented.
Color in life. A freshly preserved specimen present ground color above midlateral
stripe yellowish, and ground color below midlateral stripe white clear. Head darkly
pigmented in its dorsal portion, and whitish behind and below eyes. Dorsal and anal fins
are reddish, and caudal fin somewhat orange to reddish. Other marks as described in
alcohol preserved specimens.
Distribution. Known only from the rio Inhacunda and arroio Taquari, tributaries of the
rio Ibicuí, middle rio Uruguay, Rio Grande do Sul, Brazil. (Fig. 3).
80
Habitat. This species has been caught in the arroio Taquari that alternates sandy bottom
pools and stony bottom rapids.
Preservation note. Several creeks and rivers around the type locality of Hypobrycon
“P” have been highly impacted by agricultural use of soil and increasing silt up.
Although sampled we fail to find Hypobrycon “P” on silted up environments, that
completely cover previously existing stony bottom rapids. The possible impact on the
distribution of Hypobrycon “P” is probably extended to other fish species inhabiting
stony bottom rapids environments.
Hypobrycon maromba da Silva & Malabarba, 1996
Hypobrycon maromba Silva & Malabarba, 1996: 20, Figs. 1-4 (description; Holotype:
MCP 15757).
Hypobrycon poi Almirón, Casciotta, Azpelicueta & Cione, 2001: 35, Figs. 1-4 [NEW
SYNONYM] (description; Holotype: MLP 9573).
Diagnosis. The species is diagnosed by the following autapomorphies: Pterotic bearing
a small posterior process (vs. pterotic bearing a large posterior process or lacking a
posterior process); Maxillary teeth positioned at the anterior half length of the maxilla
(vs. maxillary teeth positioned at midlength or along the entire maxilla); Presence of a
supraopercle (vs. absent); Pelvic fin rays i+6 (vs. I+7).
Remarks. Almirón et al. (2001) diagnosed H. poi from the two then know species of
the genus by the presence of a series of tubercles covering fin rays of all fins in mature
81
males. One of us (JFPS) has examined the holotype and some paratypes of H. poi and
found no characters to diagnose this species from H. maromba. We herein consider both
species as synonyms.
Discussion
Monophyly of Hypobrycon among Clade A taxa (sensu Malabarba & Weitzman,
2003) is supported by the five synapomorphies described above at generic diagnosis. A
review of the characters previously proposed to diagnose the genus is needed facing the
description of the two new species and the phylogenetic study of Clade A taxa by da
Silva (this volume).
Five characters related to the morphology and tooth arrangement of the lower
jaw and maxilla have been previously used and discussed by Malabarba & Malabarba
(1994) and da Silva & Malabarba (1996) when diagnosing Hypobrycon.
(1) Dentary teeth insertion. The dentary teeth of all Hypobrycon species are inserted
along the anterior margin of the bone (Figs. 2c, 5c,6c, 7c), rather than anterodorsally as
in other characids (Fig. 8c).
(2) The dentary teeth are anteriorly directed, with their main axes continuing or slightly
angled with main dentary axis (Figs. 2c, 5c, 6c, 7c), instead of angled with dentary main
axis and pointing dorsally (Fig. 8c).
(3) The anterior tip of dentary is truncated, forming an antero-dorsal bony lamina,
posterior to the posteriormost tooth insertion (Figs. 2c, 5c, 6c, 7c). Other characid
species present the anterior tip of dentary elongated, with teeth distributed along its
dorsal border (Fig. 8c).
82
(4) Maxilla wide and shortened, enlarged in tooth bearing portion and where in contact
with the premaxilla (Figs. 2b, 5b, 6b, 7b). Maxilla in characid fishes is usually short and
slender anteriorly to the toothed portion (Fig. 8b). Ventrally positioned mouth in
Hypobrycon is associated with the enlargement in both length and width of the anterior
portion of maxilla.
(5) All teeth tricuspidate.
Some of these characters have been found to be similar to apomorphic traits
described for Attonitus and Rhinobrycon by Vari & Ortega (2000) and Caiapobrycon by
Malabarba & Vari (2000). Possible homologies with similar dentary modifications
found in Hypobrycon were discussed by Vari & Ortega (2000) and Malabarba & Vari
(2000) and rejected.
The most parsimonious analysis of 120 characters (da Silva, this volume),
including those listed above, resulted in the recognition of character 1 (dentary teeth
inserted along the anterior margin of the bone rather than anterodorsally) as
synapomorphic to a clade formed by Microgenys, Attonitus and Hypobrycon, and to the
clade formed by Ceratobranchia and Othonocheirodus. Character 2 (dentary teeth
anteriorly directed, with their main axes continuing or slightly angled with main dentary
axis, instead of angled with dentary main axis and pointing dorsally) resulted as
synapomorphic to a clade formed by Attonitus and Hypobrycon and a clade formed by ,
Ceratobranchia, Othonocheirodus and Othonocheirodus, instead of a synapomorphy to
Hypobrycon species. It also supports the hypothesis of non-homology to the condition
described for Rhinobrycon by Vari & Ortega (2000) and Caiapobrycon by Malabarba &
Vari (2000), but does not support the hypothesis of non-homology to the condition
described for Attonitus by Vari & Ortega (2000).
83
Characters 3 and 4 were found ambiguous in their distribution among
Hypobrycon species and proximally related genera, but were also found non-
homologous to the condition described for Attonitus and Caiapobrycon.
Character 5 (all teeth tricuspidate) are also shared with Attonitus and
Caiapobrycon. However the teeth of the inner row of the premaxilla in Attonitus and
Caiapobrycon are slightly shorter than those of outer row, while Hypobrycon species
have the teeth of the inner row of the premaxilla distinctly larger than those of the outer
row. The tooth cusp number was considered separately to the dentary, premaxilla and
maxilla by da Silva (this volume). These three characters treated separately, however,
were found not informative, being highly homoplastic or ambiguous among Clade A
genera.
The absence of hooks among Hypobrycon species has been noted by Malabarba
& Malabarba (1994) in H. maromba, and Silva & Malabarba (1996) in examined
specimens of H. leptorhynchus. The first authors pointed out this could be due to the
lack of mature males of H. maromba collected during the breeding season (all
specimens were collected in September), while Silva & Malabarba (1996) examined
specimens of H. leptorhynchus caught in September, November and March, without any
indication of external sexual dimorphism. Specimens examined of Hypobrycon “P”
were collected in May and September and Hypobrycon “E” were collected in January,
March, August, October and November, and also do not show hooks on anal and pelvic
fins. Among outgroup characids, hooks are usually present in Othonocheirodus,
Piabina, Rhinobrycon, Creagrutus, Bryconamericus, Hemibrycon, Knodus, Attonitus,
Caiapobrycon tucurui (at least on pelvic fins). The absence of fin hooks in mature
males seems to be derived and a character shared by all Hypobrycon species. However,
84
complete information on the presence of hooks in mature males of all Clade A genera is
missing, and does not allow to clearly hypothesize this character as a synapomorphy to
Hypobrycon or to a more inclusive clade.
REFERENCES
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85
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Bryconamericus (Pisces: Ostariophysi: Characidae) from the Peruvian amazon.
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86
Table 1. Morphometrics of Hypobrycon “E” n. sp. Standard length is expressed in mm;
other measurements are percentages of standard length (1-10) or head length (11-14).
Character
Holotype
N
Paratypes
range
Mean
Standard length 49.5 38 31.5-58.5 47.4
1- Preanal distance 60.9 38 59.3-63.7 61.5
2- Predorsal distance 55.6 38 51.8-55.7 53.8
3- Preventral distance 48.2 38 45.2-49.4 47.0
4- Caudal peduncle length 12.2 38 11.3-14.9 13.2
5- Caudal peduncle depth 12.7 38 10.8-12.9 12.1
6- Body depth 36.0 38 28.7-36.0 33.0
7- Dorsal-fin length 24.9 38 22.2-26.6 24.4
8- Pelvic-fin length 15.1 38 12.9-15.8 14.5
9- Pectoral-fin length 21.9 38 19.1-23.8 21.2
10- Head length 26.8 38 23.9-26.8 25.1
11- Snout length 27.6 38 24.0-30.9 27.7
12- Maxilla length 33.2 38 32.2-38.4 35.3
13- Eye diameter 33.2 38 32.5-41.1 35.4
14- Interorbital width 28.4 38 28.0-30.9 29.5
15- Mouth width 21.3 34 19.2-22.1 20.8
Table 2. Morphometrics of Hypobrycon “P” n. sp. Standard length is expressed in mm;
other measurements are percentages of standard length (1-10) or head length (11-14).
Character
Holotype
N
Paratypes
range
Mean
Standard length 45.2 38 29.2-61.4 40.7
1- Preanal distance 60.0 37 59.4-66.4 62.8
2- Predorsal distance 53.9 38 52.5-56.2 54.2
3- Preventral distance 46.3 36 44.8-49.6 47.1
4- Caudal peduncle length 12.2 38 10.5-13.9 12.2
5- Caudal peduncle depth 11.1 38 10.0-12.4 11.0
6- Body depth 32.6 38 26.5-36.6 30.7
7- Dorsal-fin length 23.9 37 21.3-27.1 24.4
8- Pelvic-fin length 14.4 38 13.0-15.4 14.4
9- Pectoral-fin length 16.9 38 14.9-22.9 19.9
10- Head length 25.2 36 23.3-27.5 25.5
11- Snout length 27.0 36 23.1-28.8 26.3
12- Maxilla length 33.6 36 27.8-35.6 30.6
13- Eye diameter 36.7 36 32.9-40.7 37.7
14- Interorbital width 29.5 35 27.8-34.0 30.4
15- Mouth width 2.01 35 16.3-19.0 17.7
87
Figure 1. Hypobrycon “E” n. sp., Holotype, MCP 26146, 49.54 mm SL, arroio
Jabuticaba at Jabuticaba village, near the mouth into rio das Antas, Veranópolis,
tributary of rio Taquari, laguna dos Patos basin, Rio Grande do Sul, Brazil.
88
Figure 2. Hypobrycon “E”, scanning electronic micrograph of the maxilla (a),
premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP 25571.
Scale marker = 500 m.
A
B
C
89
Figure 3. Map of Rio Grande do Sul and South of Santa Catarina, Brazil, and Uruguay
showing the rio Uruguay (A) and rio Jacuí (B) drainages and the distribution of
Hypobrycon “P” n. sp. (squares), Hypobrycon “E” n. sp. (circles), H. leptorhynchus
(triangle), H. maromba (stars) and H. poi (lozenge). Empty symbols mean type locality.
51
o
32
o
57
o
29
o
A
B
90
Figure 4. Hypobrycon “P” n. sp., Holotype, MCP 24200, 45.21 mm SL, arroio Taquari,
rio Uruguay basin, São Francisco de Assis, Rio Grande do Sul, Brazil.
91
Figure 5. Hypobrycon “P” n. sp., scanning electronic micrograph of the maxilla (a),
premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP 23172.
Scale marker = 500 m.
A B
C
92
Figure 6. Hypobrycon maromba, scanning electronic micrograph of the maxilla (a),
premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP 15640.
Scale marker = 500 m.
A
B
C
93
Figure 7. Hypobrycon leptorhynchus, scanning electronic micrograph of the maxilla
(a), premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP 12761.
Scale marker = 500 m (a, b); 1 mm (c).
A
B
C
94
Figure 8. Bryconamericus iheringii, scanning electronic micrograph of the maxilla (a),
premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP 11446.
Scale marker = 500 m (a, b); 1 mm (c).
A
B
C
95
Capítulo III
96
Description of a new species of Odontostoechus Gomes, 1947 from a costal river in
Santa Catarina state, Brazil (Characiformes: Characidae), and a new diagnosis for
the genus
Key words: Rio Araranguá, Othonocheirodus, Odontostoechus lethostigmus,
systematic, taxonomy, endemism.
Abstract
A new species of Odontostoechus is described from the coastal drainage of the rio
Araranguá, Santa Catarina, Brazil. The only other species of the genus, O. lethostigmus,
is found in the next southern coastal drainages of the rio Mampituba, rio Três
Forquilhas and rio Maquiné. Odontostoechus “A” differ from O. lethostigmus, in the
position of tooth rows in the premaxilla, and in tooth morphology. The progressive
merging of the two tooth series of the premaxilla during ontogeny constitute a putative
synapomorphy shared by both species and one of the diagnostic features of the genus.
The distribution of genus corroborates the hypothesis the rio Maquiné, rio Três
Forquilhas, rio Mampituba, and rio Araranguá drainages constitute an area of endemism
in southern Brazil.
Resumo
Uma nova espécie de Odontostoechus é descrita para a drenagem do rio Araranguá,
Santa Catarina, Brasil. A outra espécie de Odontostoechus é encontrada nos rios
costeiros ao sul, rio Mampituba, rio Três Forquilhas e, rio Maquine. Odontostoechus
“A” difere de O. lethostigmus na posição das séries de dentes no pré-maxilar e na
97
morfologia dos dentes. A progressiva sobreposição das duas séries de dentes do pré-
maxilar durante o desenvolvimento ontogenético constitui uma sinapomorfia
compartilhadapor ambas as espécies e um dos caracteres diagnósticos do gênero. A
distribuição do gênero corrobora a hipótese de que o rio Maquine, rio Três Forquilhas,
rio Mampituba e rio Araranguá constituem uma área de endemismo no sul do Brasil.
Introduction
Odontostoechus was described by Gomes (1947), with a single species from rio
Maquiné (rio Tramandaí drainage), Rio Grande do Sul, Brazil. The new genus was
considered as belonging to Cheirodontinae due to the observed presence of a single
tooth row in the premaxilla, a character used by Eigenmann (1915) to diagnose this
subfamily. Gomes did not present a simple diagnosis for the new genus. Instead, his
diagnosis is presented as a comparison in key and a list of several characters to
distinguish the new genus and its type species from other Cheirodontinae. Interestingly,
Gomes considered Odontostoechus possibly related to Distoechus, Othonocheirodus
and Monotocheirodon, all presently non-cheirodontine genera, based on the structure of
the mouth, and to the last two genera by the presence of two rows of gill rakers on the
lower ramus of the branchial arches.
Böhlke (1954: 17, 156) considered Odontostoechus to be valid and based on
mouth similarities referred it to a new cheirodontine tribe, the Monotocheirodonini,
which also included Othonocheirodus and Monotocheirodon. Géry (1960: 33; 1977:
546) listed Odontostoechus as a synonym of Othonocheirodus.
Odontostoechus was later studied by Malabarba (1998), who considered
Odontostoechus as possibly valid and placed the genus as incertae sedis in the
Characidae, removing from Cheirodontinae. Malabarba (1998) observed that the single
98
tooth series in the species of this genus is originated with the merging of the external
tooth series with the inner series during ontogeny, as exemplified by Odontostoechus
lethostigmus and one undescribed species from the rio Araranguá, and non-homologous
with the single tooth series observed in cheirodontines. According to Malabarba (1998),
the undescribed species has two tooth rows in the premaxilla with four teeth in the inner
row in young specimens, an arrangement similar to that of Bryconamericus. Large
specimens have a single row, usually of 7 teeth, in each premaxilla, similar to the
condition found in O. lethostigmus. Also, according to Malabarba, the examination of
specimens of different sizes allows the recognition of the merging process, without
tooth loss. The new species mentioned by Malabarba (1998) is described herein.
More recently, Malabarba & Weitzman (2003), refer to a putative monophyletic
group of characid fishes referred as Clade A, defined by the presence of ii+8 dorsal-fin
rays and four teeth in the inner series of the premaxilla, including Odontostoechus. The
initial diagnosis proposed by Gomes (1947) to diagnose his genus from the
Cheirodontinae is no longer valid. We herein recognize Odontostoechus as belonging to
the Clade A of Malabarba & Weitzman (2003) and propose a new diagnosis for the
genus.
Material e Methods
Counts and measurements were taken following Fink & Weitzman (1974),
except in the anal-fin base length, taken from the base of the first to base of the last
anal-fin rays. Counts of vertebrae, including the four vertebrae of the Weberian
apparatus, supraneurals, and procurrent caudal fin rays were taken from (c&s)
specimens cleared and stained for cartilage and bone according to the procedure
99
described by Taylor & Van Dyke (1985). In the description, number enclosed by
brackets, after the counts, are data of holotype.
The following abbreviations are used: MCP, Museu de Ciências e Tecnologia,
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNRJ, Museu
Nacional, Rio de Janeiro and MZUSP, Museu de Zoologia da Universidade de São
Paulo, São Paulo. Other abbreviations are: SL, standard length; and HL, head length.
Apomorphies diagnosing the genus Hypobrycon, its subclades and its species are
based on the phylogenetic analysis presented by da Silva (this volume).
Results
Odontostoechus Gomes, 1947
Odontostoechus Gomes, 1947: 7. Type species by original designation and monotypy:
Odontostoechus lethostigmus Gomes, 1947: 8. –Böhlke, 1954: 17, 156. Valid;
referred to a new cheirodontine tribe, the Monotocheirodonini. –Géry, 1960: 33.
synonym of Othonocheirodus. Géry, 1977: 546. synonym of Othonocheirodus.
Diagnosis. Odontostoechus is diagnosed by the following apomorphies: maxillary teeth
with the same size of teeth of the inner series of the premaxilla (vs. maxillary teeth
smaller than those of the inner series of the premaxilla); anteromedial ischiatic process
wide (vs. anteromedial ischiatic process acute); teeth of the inner and outer series of the
premaxilla equal in size (vs. teeth of the inner series of the premaxilla smaller or larger
than those of the outer series); anterior ischiatic process long, more than half length of
100
posterior process (vs. anterior ischiatic process absent or short, less that half length of
posterior process). The presence of one tooth series in the premaxilla of adult specimens
and two tooth series in young specimens, also distinguish Odontostoechus from
remaining clade A genera).
Odontostoechus lethostigmus Gomes, 1947
(Fig. 1)
Odontostoechus lethostigmus Gomes, 1947 (Holotype UMMZ 143272, 47,0 mm SL).
Marques et al., 2002. Listed as vulnerable in the red list of the state of Rio
Grande do Sul, Brazil
Diagnosis. Odontostoechus lethostigmus is diagnosed by the following autapomorphy:
presence of a foramen in the anterior portion of vomer (vs. absent). The teeth of inner
and outer row with the same size and strongly pedunculate also distinguish this species
from Odontostoechus “A” (teeth of inner row greater than teeth of outer row and slight
pedunculate) (Fig. 2).
Odontostoechus “A”, new species
(Fig. 2)
Holotype: Brazil: Santa Catarina: Ermo: MCP 43602, 48.4 mm SL) rio Itoupava, 3 km
west of Ermo, on road (SC 483) from Ermo to Jacinto Machado (rio Araranguá
101
drainage) (28º 58’ 43” S 49º 40’ 24” W), 14 June 1996, J.F.P. da Silva, E.H.L. Pereira
and A.R. Cardoso.
Paratypes: Brazil: Santa Catarina: Ermo: MCP 19173 (15, 2 c&s, 28.6-52.9 mm SL)
collected with the holotype. MCP 23595 (78, 15.6-49.4 mm SL) same locality of
holotype, 22 July 1999, J.F.P. da Silva, E.H.L. Pereira and R.E. Reis. Meleiro: MCP
19169 (7, 2 c&s, 42.8-58.5 mm SL) rio São Francisco, on road from Meleiro to Vila
Maria (tributary of rio Manuel Alves, rio Araranguá drainage) (approx. 28º 42’ S 49º
40’ W), 14 June 1996, J.F.P. da Silva, E.H.L. Pereira and A.R. Cardoso.
Diagnosis. Odontostoechus is diagnosed by the following autapomorphies: Anterior
portion of the mesethmoid triangular, longer than wide (vs. anterior portion of the
mesethmoid triangular, wider than long); Anterior portion of the mesethmoid laterally
expanded (vs. compressed); Frontals not contacting anteriorly to the frontal fontanela
(vs. frontals contacting anteriorly); dorsal margin of opercle straight (vs. dorsal margin
of opercle convex); suprapreopercle absent (vs. present); six vertebrae before the first
dorsal pterygiophore (vs. 3 to 5 vertebrae); pelvic-fin origin posterior to the fourth
pleural rib (vs. anterior to the fourth pleural rib).
Description. Morphometric data summarized in Table 1. Body laterally compressed.
Greatest body depth at origin of dorsal fin. Dorsal profile of body slightly convex from
tip of supraoccipital to dorsal fin origin, nearly straight from posterior dorsal-fin base to
adipose fin, and gently concave from adipose-fin base to caudal-fin origin. Ventral body
profile slightly convex from isthmus to anal-fin origin, straight along anal-fin base, and
gently concave from posterior of anal-fin base to caudal-fin origin.
10
2
Mouth sub-terminal, lower jaw shorter than upper jaw. Snout profile rounded
from margin of upper lip to vertical through anterior nostrils, straight from that point to
supraoccipital. Ventral profile of head straight. Premaxilla with two series of teeth, four
teeth in the inner row with five cusps, central cusp slightly greater than others; three
pentacuspid teeth in outer row; teeth of inner row larger than teeth of outer row. Dentary
with 8 to 9 teeth, decreasing progressively; anterior six to eight dentary teeth with 5
cusps; posterior one to two teeth tricuspid. Maxilla with four to five teeth with trhee to
five cuspid.
Dorsal-fin rays ii, 8. First unbranched dorsal-fin ray about half length of second
ray. Posterior border of dorsal fin straight; tip not reaching adipose fin when fin
depressed. Dorsal-fin origin situated slightly posterior to middle of body. Adipose-fin
origin located at vertical through insertion of last anal-fin ray. Anal-fin rays iii-iv, 15-17
(iii, 15). Anal fin origin posterior to vertical through insertion of last dorsal-fin ray.
Distal border of anal fin straight or slightly concave. Anal-fin rays in examined males
with few and tiny bony hooks in a posterolateral surface of ray, bony hooks present on
an anterior most branched rays. Female without hooks on anal fin. Pectoral-fin rays i,
11-12 (i, 11), distal margin slightly rounded, not reaching pelvic-fin origin. Pelvic-fin
rays i, 6-8 (i, 7), distal margin rounded, not reaching anal-fin origin. Pelvic-fin origin
slightly anterior to vertical through dorsal-fin origin. Pelvic fin with few and tiny bony
hooks in males, in ventromedial surface of each ray, one hook per segment, absent on
unbranched ray. Females without hooks on pelvic fin. Caudal fin forked, margin of
lobes rounded, equal in size. Principal caudal-fin rays 19; 12 procurrent rays dorsally
and nine ventrally.
103
Scales cycloid. Caudal fin not scaled. Single row of 4 - 8 scales covering base of
anteriormost anal-fin rays. Lateral line complete, 37-39 (37) perforated scales; 4-5 (5)
scales in transverse series from dorsal-fin origin to lateral line; 3-4 (4) scales between
lateral line and anal-fin origin. Predorsal scales 11-13 (11), sometimes in irregular
series. Scales around caudal peduncle 14. Vertebrae: precaudal 18, caudal 20 (in one
c&s specimens). Supraneurals 5-6 (in two c&s specimens).
Color in alcohol. Ground color tan. Dorsal portions of head and body region above
midlateral stripe more pigmented. Dark midlateral stripe present, more conspicuous
posterior to vertical through dorsal-fin origin, not reaching upper and lower borders of
caudal peduncle and not extending on base of caudal fin rays. Humeral spot faint,
vertically elongate, centered on third or fourth scales of pored lateral line, and extended
two series above and one below it. Pectoral, ventral, and caudal fins hyaline. Dorsal and
anal fins slightly covered by dark chromatophores.
Distribution. Odontostoechus “A” is know only from the rio Araranguá drainage, Santa
Catarina state. (fig. 3).
Habitat. Odontostoechus “A” has been found in rivers and creeks with clear water and
light to strong water current. The bottom was formed by rocks and stones.
Discussion
Odontostoechus is an endemic genus from rios Maquiné, Três Forquilhas,
Mampituba and Araranguá, Atlantic coastal drainages from Southern Brazil. This
104
restricted distribution is shared with the loricariid genus Epactionotus Reis & Schaefer
(1998), with three species: E. bilineatus (rio Maquine and rio Três Forquilhas drainage),
E. itaimbezinho (rio Mampituba drainage), and E. gracilis (rio Araranguá drainage).
Other taxa with the same distribution are the loricariids Hemipsilichthys nudulus Reis &
Pereira (1999), H. hypselurus Pereira & Reis (2002), and two species of Rineloricaria
(Reis & Cardoso, 2001); the characids Deuterodon stigmaturus (Gomes, 1947),
Mimagoniates rheocharis Menezes & Weitzman (1990), and Cyanocharax itaimbe
Malabarba & Weitzman (2003)
Malabarba & Isaias (1992) proposed the recognition of an area of endemism in
Atlantic coastal drainage in southern Brazil, included the rio Maquiné, rio Três
Forquilhas and rio Mampituba. Reis & Schaefer (1998) extended this area to the rio
Araranguá drainage, in the north, based on the distribution of the genus Epactionotus.
The distribution of Odontostoechus corroborates this hypothesis.
Literature cited
Fink, W. L. & S. H. Weitzman. 1974. The so-called Cheirodontin fishes of Central
America with descriptions of two new species (Pisces: Characidae). Smithsonian
Contr. Zool., (172): 1-46.
Géry, J. 1960. Contributions to the study of the characoid fishes N
o
6. New
Cheirodontinae from French Guiana. Senck. Biol., 41(1/2): 15-39.
Gomes, A.L. 1947. A small collection of fishes from Rio Grande do Sul, Brazil.
Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, Ann
Arbor, 67: 1-39, plates I-III.
105
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Lucena, Z.M.S. & Lucena, C.A.S. (eds.). Phylogeny and Calssification of
Neotropical Fishes. Porto Alegre, Edipucrs.
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Comunicações do Museu de Ciências da PUCRS, Série Zoologia, Porto Alegre,
v.5, n.12, p. 197-223.
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species from southern Brazil, Uruguay and Argentina, with discussion of a putative
characid clade (Teleostei: Characiformes: Characidae). Comunicações do Museu
de Ciências e Tecnologia da PUCRS, Série Zoologia, 16(1): 67-151.
Marques, A. A. B., C. S. Fontana, E. Vélez, G. A. Bencke, M. Schneider & R. E. dos
Reis. 2002. Lista de Referência da Fauna Ameaçada de Extinção no Rio Grande do
Sul. Decreto no 41.672, de 11 junho de 2002. Porto Alegre: FZB/MCT–
PUCRS/PANGEA. Publicações Avulsas FZB, 11, 52p.
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Isbrueckerichthys (Teleostei: Siluriformes), with description of five species of
Hemipsilichthys. Ichthyol. Explor. Freshwaters, vol. 13, no. 2, pp. 97-146.
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species of loricariid catfishfrom the rio Araranguá basin, Brazil (Teleostei:
Siluriformes). Explor. Freshwaters, vol. 10, no. 1, pp. 45-51.
106
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Taylor, W. R. & G. C. Van Dyke. 1985. Revised procedures for staining and clearing
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107
Table 1. Morphometric data for Odontostoechus sp. A and O. lethostigmus (n= number
of specimens measured).
O. ararangua O. lethostigmus
Character Holotype n min max mean n min max mean
Standard length (mm) 48.4 25 28.1 58.5 39.4 49 31.2 66.5 48.6
Percents of standard length
Predorsal distance 25.0 25 50.9 55.8 53.3 49 50.9 56.2 53.5
Preventral distance 23.7 25 47.2 52.2 49.4 49 47.6 50.6 49.0
Prepectoral distance 11.9 25 22.9 28.6 25.5 49 22.6 26.9 24.6
Preanal distance 31.6 25 63.7 70.2 66.6 49 63.4 69.3 66.7
Body depth 14.8 25 25.5 32.7 28.9 49 27.3 35.0 31.8
Caudal peduncle depth 5.7 25 10.4 12.7 11.4 49 10.4 12.7 11.7
Caudal peduncle depth 6.3 25 10.9 15.2 13.3 48 11.1 15.8 13.3
Anal fin base length 11.7 25 20.1 25.1 23.0 48 20.7 26.4 22.7
Dorsal fin length 11.7 25 21.6 28.0 24.9 49 22.0 27.8 24.9
Ventral fin length 7.9 25 13.3 17.6 16.1 49 14.8 18.1 16.4
Pectoral fin length 10.7 25 19.8 23.3 21.5 49 20.0 24.3 22.0
Head length 11.6 25 23.9 26.9 25.2 49 23.4 26.6 25.0
Percents of head length
Snout length 3.1 25 23.6 28.8 26.7 49 26.0 33.0 30.0
Maxillary length 4.6 25 34.9 41.3 37.7 49 37.2 41.9 39.9
Eye diameter 4.7 25 36.6 42.8 39.8 49 31.8 41.9 36.9
Interorbital width 3.9 25 29.5 33.3 31.4 49 27.8 31.6 29.8
108
Fig. 1. Odontostoechus lethostigmus, MCP 26965, 67.8 mm SL), rio Maquine, Maquine
(20º 39’ 97” S 50º 12’ 30” W), picture by FLuiz Malabarba.
109
Figure 2. Odontostoechus sp. A, Holotype, MCP 43602, 48.4 mm SL), rio Itoupava, 3
km west of Ermo, on road (SC 483) from Ermo to Jacinto Machado (rio Araranguá
drainage) (28º 58’ 43” S 49º 40’ 24” W), picture by Fernando Jerep.
110
Figura 2. Scanning electron microscopy of premaxilla, left side. A – Odontostoechus sp.
A; B – O. lethostigmus (scale bar 500µm).
111
Figura 3. Geographic distribution of Odontostoechus in southeastern coastal Brazil. O.
sp. A new specie (square), open square represent the type-localitie, and O. lethostigmus
(circles).
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