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Comunidade zooplanctônica de cinco reservatórios tropicais do sistema
FURNAS S.A. (Brasil): abundância e biomassa em carbono
PRISCILA GOMES ROSA
Dissertação apresentada ao programa de
Pós- Graduação em Ecologia Aplicada ao
Manejo e Conservação de Recursos
Naturais da Universidade Federal de Juiz
de Fora como parte dos pré-requisitos
necessários para a obtenção do grau de
Mestre em Ecologia.
BANCA EXAMINADORA
___________________________________________
Prof. Dra. Christina Wyss Castelo Branco
___________________________________________
Prof. Dr. Fábio Roland
___________________________________________
Prof. Dra. Lúcia Helena Sampaio Silva
JUIZ DE FORA, 31 DE JULHO DE 2008.
FICHA CATALOGRÁFICA
Rosa, Priscila Gomes
Comunidade Zooplanctônica de Cinco Reservatórios Tropicais do Sistema Furnas
S.A. (Brasil): Abundância e Biomassa em Carbono.
Juiz de Fora: UFJF, 2008.
Nº de folhas: xix +113 p: 16 figuras. 10 tabelas.
Dissertação: Mestre em Ecologia
1. Reservatório artificial
2. Zooplâncton
3. Abundância
4. Biomassa (conteúdo de carbono)
5. Variação temporal
6. Variação espacial
I. Universidade Federal de Juiz de Fora
II. Título.
TRABALHO REALIZADO NO LABORATÓRIO DE ECOLOGIA AQUÁTICA DO
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA DA UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ DE FORA-
UFJF
Parte integrante do projeto: “O
Balanço de Carbono nos
reservatórios de Furnas
Centrais Elétricas S.A.:
Limnologia e Metabolismo
Planctônico” (UFJF)
ORIENTAÇÃO: Prof. Dr. Fábio Roland
Universidade Federal de Juiz de Fora
“Se permanecerdes em mim, e as minhas
palavras permanecerem em vós, pedireis
tudo o que quiserdes, e vos será feito.”
Jo 15,7.
“A luz de Deus me cura.
O amor de Deus me envolve.
O poder de Deus me protege.
A presença de Deus vela por mim.
Onde que eu esteja,
Deus aí está.”
À minha família, ao Alexander e a
Beatriz, pela importância em
minha vida, e por acreditarem na
minha inteligência, no meu
coração. Sem vocês a vida não
faria sentido.
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela minha vida, por jamais ter me abandonado mesmo que eu achasse que
sim, e sempre ter me socorrido nos momentos de dúvida e angústia interior, trazendo-me
paz.
Ao Professor Fábio Roland, querido VU, por ter permitido que eu entrasse para a
família LEA, por ser mais do que um orientador, uma espécie de “pai”, um exemplo de
pessoa com um coração gigante que acolhe a todos e que me acolheu, me deu bons
conselhos, boas broncas e incentivos. Pelo abraço que me deu quando fui embora e pelas
palavras de carinho também.
À Professora Christina Wyss Castelo Branco, por ser a “mãe”, a amiga, a
conselheira, a guia, a orientadora, por sempre acreditar que eu tenho potencial, por
apaziguar meu coração.
À Professora Vera Huzsar, por sempre ter me recebido bem, por ter me ajudado com
respostas essenciais a esse trabalho, principalmente ligadas ao fitoplâncton.
À Betina Suzuki, por ter aceitado fazer parte da minha banca de dissertação, e por
compartilhar bons momentos quando eu passava pelo Rio e depois que voltei a morar nele.
Ao Professor Alex Nuner, por ter me auxiliado com as dúvidas sobre estatística.
Ao Professor Luís Pedro Jutuca, que apesar do longo tempo afastado, sempre me
incentivou quando nos encontrávamos na Unirio.
À Professora Denise Mano, por sempre me dar força e me apoiar a continuar pelo
longo caminho do mestrado e a não desistir dele!
Ao Caique Duque Estrada, por ter sido um ótimo parceiro de pescaria no final desse
trabalho e simplesmente por ser uma “fofura” de ser humano, com o coração do tamanho
do universo.
À Natália Noyma, por ser uma ótima companheira nas questões zooplanctônicas e
por muitas vezes ter me auxiliado com elas, por me receber com muito carinho em sua casa.
À Raquel Mendonça e à Raphaela Moreira, sem vocês eu não teria conseguido
minha casa em Juiz de Fora! Pelos jantares, acolhidas, almoços, enfim, por serem duas
pessoas maravilhosas e por terem me emprestado um pouco a família de vocês!
À Eliese Cristina Oliveira (Lilica), por ser extraordinariamente encantadora, por ser
uma amiga incrível, companheira de dúvidas, de farras e de momentos maravilhosos!
À Simone Cardoso (Simoninha), pela sua fé, pelas orações, pelo travesseiro o qual
eu uso diariamente, por ser uma estrelinha linda!
À Marina Junqueira (Marininha), pela companhia em longas caminhadas até em
casa, pelas conversas, pelo carinho.
À Lúcia Lobão, pela companhia nas aulas de inglês, das quais sinto muita falta, pela
amizade, pelos passeios em fim de domingo, pelo jeito carinhoso de me tratar.
À Marcela Miranda e a Mariana Mello, pela ajuda com o fitoplâncton, por serem
duas meninas lindas.
Ao Nathan Barros, por ser simplesmente o Nathan! Pela ajuda com tabelas, pelas
implicâncias, pela fofura, pelas danças, enfim por ser ele.
Ao Felipe Siqueira, por ser tão gentil, tão amável, e sempre tão prestativo,
principalmente no quesito mapas!
Ao Alessandro Del´ Duca, por sempre estar me enganando com as coisas e rindo
por isso, pela sua alegria e coragem.
Ao Gladson Marques (Gladim), por sempre estar disposto a uma boa conversa
enquanto eu trabalhava ao microscópio, sempre muito atencioso, gentil e bom amigo!
À Mônica Danielski (Moniquita), por ser a hóspede mais amiga e querida do
mundo! Sinto sua falta demais! E por ser o socorro a minha solidão, nas noites e fins de
semana sozinhos em casa.
À Raquel Simiqueli, pela companhia nas aulas da pós, pelas conversas, pelo
carinho.
A todos do LEA, por serem pessoas incríveis, mais do que amigos foram muito
importantes na minha vida durante um longo período, pelas risadas, pelos conselhos, pelas
experiências de vida passadas por cada um a mim, por fazerem dos meus dias longe de casa
muito melhores e em parte por terem sido a minha força para que eu não desistisse no meio
do caminho. Amo vocês e sinto muitas saudades!
À Fabiana, a Maysa e a Glenda por serem boas vizinhas, pela companhia e
conversas no corredor do prédio.
Aos meus amigos de longa data que me acompanham desde os períodos de escola
até hoje e que sempre me deram muito incentivo em tudo o que eu fiz na vida: Suellen,
Felipe, Raphael, Natália, Marcos, Paulo e Jorge. Obrigado por simplesmente serem meus
amigos!
Aos amigos dos tempos de Unirio: Adriana, Dany Casper, Bruna, Sylvia, Talitita,
Lívia, Carla Mariana, Paloma, Amanda, Cíntia, Fernanda, Felipe e Letícia. É sempre muito
bom compartilhar momentos de descontração com todos!
A todos os companheiros de trabalho e amantes do zooplâncton do NEL, pelos
conselhos, conversas animadas, carinho e amizade: Gustavo, Vanessa, Leonardo, Isabel,
Carol, Júlio, Bruna, Izidro e Clarisse.
À FURNAS CENTRAIS ELÉTRICAS S.A., pelo apoio financeiro e infra-estrutura
concedida para a realização desse projeto.
Aos meus pais e meu irmão, por ser o exemplo de vida que eu quero para mim, por
toda a luta diária e sem folgas dos meus pais para que nada nos falte, pela esperança que
eles têm na vida, por sempre lutarem sem desistir pensando na gente, por acreditarem que
eu vou conseguir tudo o que eu quero e que eu sou boa no que faço. Senti muito a falta de
vocês quando estava longe!
Ao Alexander e a Beatriz, pelo amor, pelos beijos, pela confiança e por serem parte
do meu sonho de vida. Agradeço a Deus por ter colocado vocês de volta na minha vida.
SUMÁRIO
RESUMO.............................................................................................................................xiv
ABSTRACT........................................................................................................................xvii
1. INTRODUÇÃO..................................................................................................................1
1.1. OBJETIVOS....................................................................................................................4
1.1.1. OBJETIVOS GERAIS......................................................................................4
1.1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS............................................................................4
1.1.2.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA.................................................4
1.1.2.2. RESERVATÓRIO DE MANSO........................................................5
1.1.2.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL...........................................................5
2. ÁREAS DE ESTUDO.........................................................................................................6
2.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA...................................................................6
2.1.1. RESERVATÓRIO DE FURNAS..........................................................6
2.1.2. RESERVATÓRIO DE MASCARENHAS DE MORAIS....................6
2.1.3. RESERVATÓRIO DE LCB DE CARVALHO....................................7
2.2. RESERVATÓRIO DE MANSO..........................................................................7
2.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL............................................................................8
3. MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................12
3.1. ANÁLISE DOS PARÂMETROS AMBIENTAIS............................................13
3.2. ANÁLISE ESTATÍSTICA.................................................................................14
3.2.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA..................................................14
3.2.2. RESERVATÓRIO DE MANSO.........................................................14
3.2.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL............................................................14
4. RESULTADOS.................................................................................................................15
4.1. ANÁLISE DOS RESERVATÓRIOS EM CASCATA......................................15
4.1.1. RIQUEZA E FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA.............................15
4.1.2. ABUNDÂNCIA E BIOMASSA.........................................................21
4.1.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA..................................................................24
4.2. ANÁLISE DO RESERVATÓRIO DE MANSO...............................................29
4.2.1. RIQUEZA E FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA.............................29
4.2.2. ABUNDÂNCIA E BIOMASSA.........................................................35
4.2.2.1. VARIAÇÃO TEMPORAL...................................................35
4.2.2.2. ANÁLISE ENTRE ESTAÇÕES DE COLETA...................37
4.2.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA..................................................................42
4.3. ANÁLISE DO RESERVATÓRIO DE FUNIL..................................................42
4.3.1. RIQUEZA E FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA.............................42
4.3.2. ABUNDÂNCIA E BIOMASSA.........................................................46
4.3.2.1. VARIAÇÃO TEMPORAL...................................................46
4.3.2.2. ANÁLISE ENTRE ESTAÇÕES DE COLETA...................48
4.3.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA..................................................................51
5. DISCUSSÃO.....................................................................................................................53
5.1.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA..............................................................53
5.1.2. RESERVATÓRIO DE MANSO.....................................................................71
5.1.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL.......................................................................84
6. CONCLUSÕES.................................................................................................................98
6.1.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA..............................................................98
6.1.2. RESERVATÓRIO DE MANSO.....................................................................99
6.1.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL.....................................................................101
7. REFERÊNCIAS..............................................................................................................104
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1: Mapa de todos os reservatórios estudados e suas distribuições pelo Brasil........9
FIGURA 2: Mapa do reservatório de Manso e suas estações de coleta................................10
FIGURA 3: Mapa do reservatório de Funil e suas estações de coleta..................................11
FIGURA 4: Densidade total média por reservatório em três períodos hidrológicos............21
FIGURA 5: Biomassa total média por reservatório da cascata.............................................23
FIGURA 6: Análise dos Componentes Principais de Furnas...............................................25
FIGURA 7: Análise dos Componentes Principais de Mascarenhas de Morais....................27
FIGURA 8: Análise dos Componentes Principais de LCB de Carvalho..............................28
FIGURA 9: Variação temporal da densidade e biomassa total média de Manso.................35
FIGURA 10: Abundância relativa do zooplâncton de Manso..............................................37
FIGURA 11: Densidade e biomassa no primeiro ano de estudo em Manso.........................39
FIGURA 12: Densidade e biomassa no segundo ano de estudo em Manso.........................41
FIGURA 13: Variação temporal da densidade e biomassa total média de Funil..................47
FIGURA 14: Abundância relativa do zooplâncton de Funil.................................................47
FIGURA 15: Densidade e biomassa, em diferentes estações de coleta, em Funil................50
FIGURA 16: Análise dos Componentes Principais de Funil................................................52
ÍNDICE DE TABELAS
TABELA I: Características morfométricas dos reservatórios em cascata..............................7
TABELA II: Estações de amostragem e posicionamento dentro dos reservatórios.............12
TABELA III: Percentual de freqüência dos táxons nos reservatórios em cascata................16
TABELA IV: Variáveis físicas, químicas e biológicas de Furnas........................................25
TABELA V: Variáveis físicas, químicas e biológicas de Mascarenhas de Morais..............26
TABELA VI: Variáveis físicas, químicas e biológicas de LCB de Carvalho......................27
TABELA VII: Percentual de freqüência dos táxons no reservatório de Manso...................30
TABELA VIII: Teste-t para comparação das médias de biomassa em Manso.....................42
TABELA IX: Percentual de freqüência dos táxons no reservatório de Funil.......................43
TABELA X: Variáveis físicas, químicas e biológicas de Funil............................................51
RESUMO
A geração de gases dentro de reservatórios, contribuintes para o efeito estufa, é um
dos possíveis impactos causados por esses sistemas ao meio ambiente. Dentro deles, a
comunidade zooplanctônica constitui uma fonte de carbono sendo que ela ainda estaria sob
a influência de vários fatores físicos, químicos e biológicos associados a características
morfométricas e idade desses ecossistemas. O presente estudo objetivou caracterizar a
comunidade zooplanctônica bem como verificar a distribuição temporal e espacial da
abundância e biomassa (conteúdo de carbono), em reservatórios do sistema FURNAS S.A.,
sendo uma cascata de reservatórios (Reservatório de Furnas, Reservatório de Mascarenhas
de Morais e Reservatório de LCB de Carvalho), um reservatório em diferentes idades
(Reservatório de Manso) e um reservatório eutrófico (Reservatório de Funil). O estudo foi
realizado durante três períodos hidrológicos distintos (antes da chuva, depois da chuva e
seca) em estações de coleta localizadas nas zonas fluvial, intermediária e lacustre de cada
reservatório. Em relação aos reservatórios em cascata, a distribuição temporal da riqueza e
abundância apresentou o mesmo padrão, ou seja, os valores apresentaram um decréscimo
no sentido montante-jusante, de acordo com as características morfométricas e tempo de
retenção de cada reservatório. Os valores de biomassa foram maiores nos reservatórios
situados na extremidade da cascata e estiveram mais correlacionados ao tamanho dos
indivíduos da comunidade zooplanctônica e a disponibilidade alimentar oferecida a esses
organismos. Pela Análise dos Componentes Principais, as maiores biomassas, em todos os
reservatórios da cascata, foram correlacionadas às temperaturas elevadas e as biomassas de
bactérias e fitoplâncton. As primeiras análises da comunidade zooplanctônica realizadas em
Manso ocorreram em quase quatro anos após seu enchimento. Três anos depois, novas
amostragens foram feitas nas mesmas estações das análises anteriores. A riqueza de táxons
de Manso, pouco foi influenciada pelo fator idade, por outro lado, a diminuição no tempo
de retenção no segundo ano de estudo contribuiu para uma diminuição da riqueza. Assim
como a riqueza, a abundância também foi associada ao tempo de retenção, e além desse
fator, a maior disponibilidade alimentar no primeiro ano de estudo proporcionou uma maior
densidade nesse período. Não foi verificado nenhum padrão de distribuição temporal da
biomassa entre os dois anos de estudo, de modo que os maiores valores foram sempre
encontrados na seca, enquanto que os menores valores foram encontrados antes da chuva,
no primeiro ano, e depois da chuva no segundo ano. Em relação a densidade e a biomassa,
no primeiro ano, somente os valores mais baixos de ambos coincidiram, já no segundo ano,
os valores de densidade e biomassa coincidiram em todos os períodos hidrológicos. A
distribuição da abundância ao longo do eixo longitudinal do reservatório de Manso, nos
dois anos de estudo, parece estar sob a influência tanto dos efeitos hidrodinâmicos quanto
do aporte de nutrientes provenientes das áreas sob influência de tributários. A distribuição
da biomassa apresentou-se igual nos dois anos de estudo, ou seja, em épocas de ausência de
chuva as maiores biomassas foram encontradas na região intermediária, enquanto que no
período depois da chuva, as maiores biomassas foram encontradas na região lacustre. A
análise estatística evidenciou diferenças nas médias de biomassas entre os dois anos de
estudo, com as maiores sendo encontradas no primeiro ano. Nesse caso, outros fatores
bióticos, abióticos e ligados ao funcionamento do reservatório influenciaram em maior
intensidade essa comunidade do que o processo de envelhecimento decorrido nesse
ambiente. O reservatório de Funil foi classificado como eutrófico, sendo que a riqueza
desse ambiente pareceu estar mais associada ao esforço amostral e a sua forma dendrítica
do que ao grau de trofia. Os maiores valores de abundância foram correlacionados a maior
disponibilidade alimentar, no período depois da chuva, bem como a uma diminuição na
presença de cianobactérias, além disso, esse período apresentou o maior tempo de retenção.
As maiores densidades foram dadas pelos copépodos (Calanoida e Cyclopoida), que
pareceram mais bem adaptados do que rotíferos e cladóceros. Os valores de biomassa
coincidiram apenas com os de densidade no período depois da chuva, onde os maiores
valores foram encontrados. Nesse período, todos os grupos zooplanctônicos apresentaram
suas maiores biomassas. Já o período antes da chuva, mesmo apresentando as menores
densidades, foi o segundo em biomassa, enquanto que o período de seca, mesmo sendo o
segundo em abundância, apresentou as menores biomassas. A distribuição longitudinal da
abundância e biomassa foi fortemente influenciada pelo hidrodinamismo, de modo que as
regiões sob influência de rios apresentaram baixas densidades e biomassas. Além disso, os
valores de biomassa apareceram bem correlacionados com os de densidade, uma vez que
em todos os períodos, tanto a densidade quanto a biomassa apresentaram seus maiores
valores, valores médios e baixos nas mesmas regiões. A análise estatística da distribuição
da biomassa mostrou uma alta correlação entre ela e a disponibilidade alimentar bem como
a diminuição na densidade e biomassa de cianobactérias. Além disso, os fatores
temperatura e tempo de residência também foram favoráveis a essa comunidade, de modo
que contribuíram para o aumento da biomassa desses organismos como um todo. A
comunidade zooplanctônica contribuiu com significantes valores de biomassa em todos os
ambientes estudados, de maneira que mostrou ser uma importante fonte contribuinte para o
estoque de carbono nos reservatórios. Por outro lado, pouco ainda se sabe da biomassa
(conteúdo de carbono) como um todo dessa comunidade em diferentes ambientes e
reservatórios tropicais.
ABSTRACT
Gases generation, as contributor to the greenhouse, inside reservoirs it is one of the
possible impacts caused for these systems to environment. Inside reservoirs, the
zooplankton community had constituted one source of carbon so that this community would
be also under influence of other physical, chemical and biological factors associated with
morphometric features and age of these ecosystems. The present study aimed to
characterize the zooplankton community and to verify its temporal and spacial distribution
of abundance and biomass (carbon content), in reservoirs of FURNAS S.A. SYSTEM,
being one cascading reservoirs (Furnas Reservoir, Mascarenhas de Morais Reservoir and
LCB de Carvalho Reservoir), one reservoir in different ages (Manso Reservoir) and one
eutrophic reservoir (Funil Reservoir). This study was accomplished during three different
hydrological periods (before rain, after rain and dry season) in sampling stations located in
riverine zone, transition zone and lacustrine zone. In relation to cascading reservoirs, the
temporal distribution of richness and abundance presented the same pattern, where the
values presented a reduction in upstream-downstream direction according with
morphometric features and retention time of each reservoir. The biomass values were more
correlated to the size of the zooplankton community´s organisms and to feeding availability
offered to the zooplankton. For the Principal Components Analysis, the highest biomasses,
in all cascading reservoirs, were correlated to the high temperatures, to bacteria biomass
and to phytoplankton biomass. The first analyses of zooplankton community accomplished
in Manso occurred almost in four years after its filling. After three years, new samplings
were done in the same stations of the previous analyses. Manso´s taxa richness was little
influenced by age factor. On the other hand, the decreasing of retention time in the second
year of study contributed to the decreasing of the richness. As well as the richness, the
abundance was also associated to the retention time and in addition to this factor, the high
feeding availability, in the first year of study, promoted a high density in this period. It was
not verified any pattern of biomass’ temporal distribution among the two years of studies,
so the highest values always were found in the dry season. The lowest values were found
before rain in the first year and after rain in the second year. In relation to abundance and
biomass, only the lower values of both coincided in the first year. As much abundance as
biomass values coincided in all hydrological periods. The abundance distribution along the
longitudinal axis of the reservoir in the two years of studies seemed to be under influence of
the hydrodinamics effects and nutrients input from the areas under tributaries influence.
The biomass distribution presented itself equal in the two years of studies so the highest
biomasses were found in transition zone in the rain absence periods while the highest
biomasses were found in lacustrine zone in after rain. The statistic analysis evidenced
differences in the average biomasses among the two years of studies, with the highest
values being found in the first year. In this case, others biotic and abiotic factors in addition
to factors associated to the operational regime at the reservoir seem to be influencing in
major intensity this community than ageing process inside this environment. Funil
Reservoir was classified as eutrophic so that richness seemed to be more associated to the
sampling effort and its dendritic shape than its trofic state. Highest abundance values were
correlated to the feeding availability and to a reduction in the cyanobacteria presence in the
after rain period. Moreover, the reservoir also presented the highest retention time in the
after rain period. The highest densities were given by copepods (Calanoida and
Cyclopoida). These organisms seemed more adapted to the Funil Reservoir than rotifers
and cladocerans. The biomass values coincided with the density values only in the after rain
season and the highest values were found in this period. All zooplanktonic groups presented
their highest biomasses in the after rain season. In spite of the before rain period presented
the smallest densities, it was the second in biomass. On the other hand, even the dry season
being the second in abundance values, it presented the smallest biomass. The longitudinal
distribution of abundance and biomass were strongly influenced by hydrodinamics so that
the regions under river influence presented smallest densities and biomasses. Besides
biomass values were well correlated with the density values, so in all periods, density and
biomass had presented their highest values, medium values and smallest values in the same
region. Statistic analysis of the biomass distribution showed a high correlation between it
and feeding availability as well as the decreasing in cyanobacteria abundance and biomass.
Moreover, temperature and residence time factors were also favourable to this community
so that they contribute for an increase in the biomass of these organisms as a whole. The
zooplankton community contributed with significative biomass values in all environments
studied so that this community showed to be a important contributor source to the
reservoirs’ carbon reserve. On the other hand, little information is known about biomass
(carbon content) as a whole in different tropical environments and reservoirs.
1
1. INTRODUÇÃO
No Brasil, a construção de grandes reservatórios de água atingiu seu máximo
desenvolvimento nas décadas de 1960 e 1970 (Tundisi, 1999). Concebidos para atender à
crescente demanda energética registrada no País, os reservatórios têm sido utilizados, ainda
que de forma incipiente e não planejada, com a finalidade de controle de vazão, recreação,
navegação, abastecimento de água (urbano e rural), destinação de efluentes urbanos e pesca
profissional (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2003; Júlio Jr. et al., 2005).
Os reservatórios constituem uma rede interativa complexa entre os organismos:
espécies, populações, comunidades e o seu ambiente físico-químico. Esta rede está em estado
dinâmico, funcionando como resposta às forças impostas pelo clima e aos efeitos produzidos
pela manipulação do sistema de barragem. Além disso, como esses sistemas são parte
integrante de uma bacia hidrográfica, também funcionam como detectores de todos os efeitos
antropogênicos ocasionados nessas bacias (Tundisi,1999).
Essa rápida proliferação aliada às grandes dimensões desses reservatórios tem gerado
várias alterações nos sistemas atmosférico, biológico, hidrológico e social nas regiões onde
são construídos e nas áreas adjacentes (Tundisi, 1986). Mediante essas alterações, são
inúmeros os efeitos negativos decorrentes, dentre eles, uma possível contribuição para o
aquecimento global (Straskraba & Tundisi, 2000), devido à emissão de gases como CO
2
(dióxido de carbono), CH
4
(metano), principalmente, e N
2
O (óxido nitroso) contribuintes para
o efeito estufa.
Nesse sentido, alguns estudos nacionais e internacionais vêm sendo realizados com o
objetivo de quantificar e explicar os processos que determinam a formação desses gases em
reservatórios (Fearnside, 1995; Gagnon, 1997; Rosa, et al., 1999; Huttunen et al., 2003;
Åberg et al., 2004; Lima, 2005; Sikar et al., 2005). Na tentativa de posicionar os
reservatórios, destinados a produção de energia elétrica, como fontes ou sumidouros dos gases
derivados do ciclo de carbono atuante nesses sistemas, faz-se necessário não somente a
análise da simples emissão desses gases, mas também dos estoques biológicos (biomassa)
desse elemento e da produtividade desses ambientes.
Dentre um dos possíveis estoques biológicos de carbono nos ecossistemas aquáticos
temos o zooplâncton que, em reservatórios, nada pela zona aberta e constitui-se
principalmente de protozoários, rotíferos e microcrustáceos (cladóceros e copépodos), além
de organismos menos representativos e abundantes como as larvas de insetos. Segundo
Margalef (1983), os organismos que mais contribuem para a biomassa total do ambiente
2
aquático são os microcrustáceos, principalmente copépodos. Já os rotíferos são superados por
copépodos e cladóceros, exceto em ambientes muito eutróficos, nos quais os rotíferos são os
que mais sobressaem. Apesar da contribuição dos copépodos na biomassa total, eles
participam menos na produção secundária do que rotíferos e cladóceros micrófagos,
responsáveis por grande parte da ciclagem de nutrientes. Esse padrão também foi verificado
em estudos realizados por Makarewicz & Likens (1979).
Além de contribuir como estoque de carbono (biomassa) em forma de carbono
orgânico particulado, o zooplâncton ainda participa na liberação de COD (carbono orgânico
dissolvido) (Lampert, 1978). No que diz respeito à ciclagem de carbono e relações tróficas,
esse grupo exerce grande influência sobre a comunidade fitoplanctônica, principal
responsável pela fixação de CO
2
em reservatórios durante o processo de fotossíntese (Esteves,
1998). Sobre o fitoplâncton, esses organismos podem atuar exercendo herbivoria e
contribuindo na regeneração de nutrientes devido à sua excreção ou ainda devido à quebra de
restos digeridos incompletamente de células algais ingeridas (Lehman, 1980).
O zooplâncton também se relaciona com a comunidade bacterioplanctônica, envolvida
em processos de decomposição que são fontes de CO
2
e CH
4
(Fearnside, 1995; Esteves,
1998). Algumas espécies zooplanctônicas podem exercer efeitos diretos ou indiretos sobre o
bacterioplâncton, uma vez que essas espécies podem se alimentar dele diretamente ou
indiretamente pelo consumo de flagelados bacteriófagos (Cottingham et al., 1997; Šimek et
al., 1999).
Além disso, em ambientes eutrofizados, o bacterioplâncton parece servir como
importante fonte de carbono para a cadeia alimentar planctônica, incluindo desde rotíferos e
cladóceros a copépodos Calanoida e Cyclopoida (Work et al.2005). O fluxo de carbono até a
comunidade zooplanctônica também pode ser feita através da incorporação do COD (carbono
orgânico dissolvido) pelas bactérias e posterior predação do zooplâncton sobre elas, e ainda
pela predação do zooplâncton sobre o carbono orgânico particulado detrital (COP detrital)
(Hessen et al., 1990).
Os reservatórios são considerados ambientes favoráveis ao desenvolvimento dessas
comunidades zooplanctônicas e após o seu enchimento, elas podem se estabelecer depois de
curtos períodos de tempo, além disso, a idade desses sistemas é um importante fator
relacionado à estruturação dessa comunidade. A sua estrutura em reservatórios é sempre
complexa, considerando-se os seus aspectos taxonômicos e tróficos sendo que os processos
ecológicos ocorridos com essa comunidade estão também diretamente relacionados com o
funcionamento desses ambientes (Rocha et al.1999).
3
Bledzki & Ellison(2000) sugeriram que a variabilidade na abundância da comunidade
de zooplâncton foi significativamente dependente do tempo de retenção de água dentro de três
reservatórios. Além disso, as variações no regime de fluxo, e nível dos reservatórios em
curtos períodos de tempo podem resultar em mudanças profundas nas condições limnológicas
que irão interferir na dinâmica da comunidade do zooplâncton (Nogueira, 2001).
A morfometria dos reservatórios, relacionada aos seus tamanhos e formas, é também
uma das características influenciadoras da diversidade zooplanctônica, logo, reservatórios
grandes e dendríticos contribuem para um aumento na riqueza dessa comunidade, fato que
corrobora com a hipótese de heterogeneidade espacial da diversidade (Rocha et al.,1999).
Esses sistemas podem estar dispostos em cascata fazendo com que reservatórios em série
apresentem processos ecológicos interconectados (Barbosa, et al., 1999) o que afetaria a
comunidade zooplanctônica desses ambientes.
Os reservatórios podem ser diferenciados de lagos naturais devido a um sistema de
circulação vertical e horizontal, produzidos pelas suas características naturais e procedimentos
de manejo (Rocha et al., 2002), segundo Rocha et al. (1999), não há diferenças, considerando
a composição de espécies do zooplâncton, entre os dois ambientes.
Entretanto, de acordo com Matsumura-Tundisi (1999) a composição zooplanctônica,
comparado-se os dois ambientes, difere em relação a abundância relativa dos principais
grupos componentes. Dos grupos zooplanctônicos, os rotíferos predominam nos reservatórios,
pois são organismos r-estrategistas que reproduzem rapidamente sob condições de estresse
dinâmico, comum nesses ambientes (Branco & Cavalcanti,1999; Matsumura-Tundisi,1999).
A estrutura dessa comunidade bem como sua biomassa são importantes indicadores do
estado ecológico de lagos naturais e artificiais. A composição de espécies e a biomassa são
influenciadas tanto por fatores bióticos (produtividade do lago, predação exercida por peixes e
invertebrados) quanto por fatores abióticos físicos e químicos (Spohr-Bacchin, 1994; LØvik
& Andersen, 2000; Branco et al., 2002; Lopes, 2003 ).
Deve-se destacar a importância da sazonalidade sobre a comunidade zooplanctônica
em reservatórios. Nas regiões tropicais, períodos de chuva (verão) e estiagem (inverno) são
marcadamente distintos no que diz respeito às características dessa comunidade, como
abundância, riqueza de espécies e diversidade (Velho et al., 2005; Gliwicz, 1999). Essas
diferenças provavelmente influem também na biomassa da comunidade zooplanctônica, sendo
assim os estoques de carbono representados por essa comunidade seriam marcadamente
distintos em diferentes períodos hidrológicos.
4
Vários trabalhos têm abordado o estudo do zooplâncton (Rodríguez & Matsumura-
Tundisi, 2000; Aka et al., 2000; Espíndola et al., 2000; Rocha et al., 2002; Branco et al.,
2002) sob aspectos taxonômicos e ecológicos, entretanto, estudos relacionados à biomassa da
comunidade zooplanctônica como um todo são escassos, e restritos a grupos em separado
dentro dessa comunidade ou a dados de biomassa expressos em peso seco (Rocha &
Matsumura-Tundisi, 1984; Matsumura-Tundisi et al., 1989; Akbulut, 1998; Telesh, et al.,
1998). Estudos que utilizam dados de biomassa expressa em quantidade de carbono e que
englobam toda a comunidade zooplanctônica foram realizados apenas em ambientes
temperados, e, ainda assim, esses também se mostraram escassos (Tallberg et al., 1999;
Manca & Comoli, 1999; Hwang & Heath, 1999; Havens, et al., 2000; Comerma et al., 2003;
Eyto & Irvine, 2005; Work et al., 2005).
1.1. OBJETIVOS
1.1.1. OBJETIVOS GERAIS
Analisar a comunidade zooplanctônica de cinco reservatórios brasileiros levando em
consideração diferentes parâmetros ecológicos, tais como: abundância, riqueza de táxons, e
principalmente biomassa em carbono, para que os estoques zooplanctônicos de carbono em
cada ambiente fossem conhecidos. As comparações foram feitas de acordo com três períodos
hidrológicos distintos (antes da chuva, depois da chuva e seca).
1.1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1.1.2.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA
- Analisar o efeito da disposição de reservatórios em cascata, no presente estudo
representados por Furnas, Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho, em relação à
comunidade zooplanctônica, em termos de biomassa em carbono, densidade e riqueza.
- Diferenciar a distribuição da biomassa zooplanctônica, nos três reservatórios em
cascata, associando-a aos seus parâmetros físicos, químicos e biológicos, através de técnicas
de análise multivariada.
5
1.1.2.2. RESERVATÓRIO DE MANSO
- Analisar sazonalmente a comunidade zooplanctônica do reservatório de Manso.
- Diferenciar as estações de amostragem, em três períodos hidrológicos distintos (antes
da chuva, depois da chuva e seca), com base na abundância e biomassa (conteúdo de carbono)
da comunidade zooplanctônica.
- Verificar modificações na biomassa zooplanctônica decorrentes da maturação desse
reservatório e se essas modificações foram significativas ou não em um intervalo de tempo de
três anos.
1.1.2.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL
- Analisar temporalmente e espacialmente a comunidade zooplanctônica do
reservatório eutrófico de Funil, em termos de biomassa em carbono e abundância.
- Associar a biomassa do zooplâncton aos parâmetros físicos, químicos e biológicos
desse reservatório, através de técnicas de análise multivariada.
6
2. ÁREAS DE ESTUDO
2.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA
2.1.1. RESERVATÓRIO DE FURNAS
O reservatório de Furnas (Figura 1) situa-se no alto Rio Grande, no trecho denominado
“Corredeiras de Furnas”. Sua construção começou em julho de 1958, com a primeira unidade
entrando em operação em 1963. Trata-se do maior reservatório da região sudeste do Brasil
(TABELA I) banhando 34 municípios de Minas Gerais (Furnas, 2008).
Ele basicamente é formado por dois grandes "braços" que correspondem ao Rio Grande e
o Rio Sapucaí, medindo cada um deles aproximadamente 250 km de extensão. O reservatório
possui uma complexa morfologia, sendo dendrítico e homogêneo, e apresentando diferenças
entre os compartimentos que formam seus braços, de modo que a qualidade da água varia de
acordo com a região considerada (Santos-Wisniewski et al., 2007).
O barramento se dá alguns quilômetros à jusante da junção dos braços do Rio Grande e do
Rio Sapucaí, entre os municípios de São José da Barra e São João Batista (MG). Esses
municípios têm as suas economias baseadas na agricultura do milho e do café e na pecuária.
O reservatório apresenta algumas fontes pontuais de poluição, sobretudo de emissários que
despejam esgoto não tratado em suas águas.
2.1.2. RESERVATÓRIO DE MASCARENHAS DE MORAIS
Localizado entre os reservatórios de Furnas (montante) e de LCB de Carvalho
(jusante), o reservatório de Mascarenhas de Moraes (Figura 1), anteriormente denominado
reservatório de Peixoto, foi a primeira usina hidrelétrica de grande porte construída no Rio
Grande, na década de 1950, estando localizada no município de Ibiraci (MG). Foi construída
pela Companhia Paulista de Força e Luz - CPFL. Em 1
o
de agosto de 1973, por determinação
da Eletrobrás, a usina foi incorporada a FURNAS (Tabela I) (Furnas, 2008).
Sua forma mistilínea é dividida em duas partes retas, ligadas por um trecho central em
curvatura bem acentuada. Suas águas são usadas para a irrigação e as atividades
desenvolvidas na sua bacia de drenagem estão ligadas à agricultura e pecuária,
principalmente, além disso, alguns ranchos particulares estão situados a sua margem e são
ligados ao turismo da região.
7
2.1.3. RESERVATÓRIO DE LCB DE CARVALHO
O reservatório de Luiz Carlos Barreto Carvalho (Figura 1), antigamente denominado
de Usina de Estreito, está localizado próximo à cidade de Franca, 55 km, município de
Pedregulho (SP). Sua barragem foi construída no Rio Grande, divisa dos estados de São Paulo
e Minas Gerais, em uma região de grande concentração de usinas hidrelétricas.
A construção desse reservatório foi iniciada em 1963, tendo a primeira unidade
geradora entrado em operação desde 1969. Ele
opera, normalmente, num nível quase
constante, graças à regularização proporcionada pela Usina de Furnas, à montante (Tabela I).
Na ocasião de sua conclusão, a Usina de LCB de Carvalho se constituiu em um dos mais
baixos custos por kW instalado no mundo, em virtude da característica de seu reservatório
(fio d´água), o que propiciou gastos pequenos com as desapropriações (Furnas, 2008).
Tabela I: Características morfométricas dos reservatórios em cascata.
FURNAS MASCARENHAS
LCB DE
CARVALHO
Altura Máxima (Barragem) (m)
90
92
Área Inundada
(km
2
)
1440
250
46,7
Volume total (m
3
)
22,95 .10
9
4,0 . 10
9
1,4. 10
9
Potência Instalada (MW)
1216
476
1050
Tempo de retenção (dias)
530
51
18
Grau de trofia
mesotrófico
mesotrófico
mesotrófico
2.2. RESERVATÓRIO DE MANSO
O reservatório de Manso (Figura 2) está situado na Bacia do Paraguai, no município
de Chapada dos Guimarães e Nova Brasilândia, estado de Mato Grosso, distante 100km da
cidade de Cuiabá (MT). Sua localização geográfica está compreendida entre as coordenadas
15º 40’ S e 55º 55’W. Fechado em novembro de 1999, esse reservatório apresentou rápido
enchimento (novembro de 1999 a fevereiro de 2000) (Balassa et al.,2004). O reservatório
apresenta uma altura máxima na barragem de 140 metros, além disso, possui 427 Km de área
de bacia de drenagem com um volume total de 7,3 . 10
9
m
3
e 212 MW de potência instalada.
Seu tempo de residência é de 430 dias (Furnas, 2008).
O reservatório foi construído com o barramento do rio Manso, principal formador do
rio Cuiabá. Depois do seu enchimento, além do trecho do rio Manso, a montante da barragem,
as porções inferiores dos rios Casca, Palmeiras e Quilombo também foram inundadas (Galina
8
& Hahn, 2003). Esses rios drenam áreas de vegetação típica de Cerrado. Sua classificação
quanto o grau de trofia é mesotrófico.
A Usina de Manso foi projetada para atender ao conceito de usos múltiplos de
reservatórios e de suas águas. Além da geração de energia, ela é responsável pela
regularização dos ciclos de cheias e secas do rio Cuiabá, pelo incentivo ao turismo que ocorre
através do lago e pela irrigação no cerrado.
2.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL
O Reservatório de Funil (Figura 3), construído em 1969, situa-se no município de
Resende, estado do Rio de Janeiro (22˚30’S, 44˚45’W), a uma altitude de 440 m. Possui
16.800 km
2
de área de bacia de drenagem, área de superfície de 40 km
2
, profundidade média
de 22m, um volume total de 0,89 x 10
9
m
3
e um tempo de retenção de 55 dias (Furnas, 2008).
Possui uma parte central que corresponde ao antigo leito do Rio Paraíba do Sul e dois
tributários: Ribeirão das Lajes e Ribeirão Santana.
Ao situar-se entre os estados de São Paulo e Rio de Janeiro, exerce um importante
papel na região. Esse reservatório funciona como um sistema decantador de nutrientes e
sólidos provenientes do território paulista, bloqueando a poluição e melhorando a qualidade
d’água a sua jusante; é utilizado na geração de energia elétrica sendo capaz de fornecer cerca
de 216 MW de energia; auxilia na regulagem da vazão das águas do Rio Paraíba do Sul; e
serve de fonte de abastecimento de água para população do Rio de Janeiro, cerca de oito
milhões de pessoas recebem suas águas. O grau de trofia de Funil é eutrófico.
9
14º S
23º S
56º W 47º W
Mascarenhas de Moraes
Luiz C. B. de Carvalho
Barragem
Furnas
Manso
Funil
Barragem
Barragem
Barragem
Barragem
Figura 1: Mapas de todos os reservatórios analisados no presente estudo e a distribuição
desses reservatórios no território brasileiro.
10
Figura 2: Mapa do Reservatório de Manso e suas estações de coleta (MAN- Rio Manso;
PLM- Rio Palmeiras; CSC- Rio da Casca; QLB- Rio Quilombo; MAN-40: montante da
barragem; MAN-50: jusante da barragem).
--
15
º 40’ S
55º 55’ W--
Região Centro
-
Oeste do Brasil
11
Figura 3: Mapa do Reservatório de Funil (Região Sudeste do Brasil) e suas estações de coleta
(FL- reservatório; FL-50: montante da barragem; FL-60: jusante da barragem).
12
3. MATERIAL E MÉTODOS
Em cada reservatório foram realizadas três coletas em períodos hidrológicos distintos:
antes da chuva, depois da chuva e seca. As diferentes estações de amostragem foram
escolhidas de acordo com as suas características espaciais relacionadas à localização dentro
de cada reservatório (Tabela II).
Tabela II: Estações de amostragem e respectivas classificações diante de seu
posicionamento dentro dos reservatórios (MB- montante da barragem; JB- jusante da
barragem).
REGIÃO LÓTICA INTERMEDIÁRIA REGIÃO LÊNTICA
FURNAS
FUR-02; FUR-03;
FUR-07; FUR-10;
FUR-17; FUR-20;
FUR-22; FUR-30;
FUR-33; FUR-77;
FUR-82
FUR-40; FUR-50;
FUR-60; FUR-70;
FUR-80; FUR-88
FUR-90; FUR-100;
FUR-110 (MB)
MASCARENHAS
MSM-05; MSM-10;
MSM-15; MSM-35;
MSM-45
MSM-20; MSM-30;
MSM-40
MSM-50; MSM-60(MB)
LCB DE CARVALHO
LCB-10; LCB-12;
LCB-25; LCB-35;
LCB-60(JB)
LCB-18; LCB-28 LCB-40; LCB-50(MB)
MANSO
MAN-10; MAN-50 (JB);
PLM-10; CSC-10;
CSC-20; QLB-10
MAN-20; PLM-20;
CSC-25; QLB-20
MAN-30; MAN-40 (MB);
CSC-30
FUNIL
FL-10; FL-20; FL-34;
FL-60 (JB)
FL-25; FL-30; FL-35;
FL-34B; FL-42
FL-40; FL-45; FL-50 (MB)
O zooplâncton foi coletado através de arrastos verticais com as profundidades
variando de acordo com o a profundidade da zona eufótica. Entretanto, quando essa
profundidade mostrou-se muito rasa, as coletas foram realizadas através da filtragem de
determinado volume de água. Em todas as coletas, foi utilizada uma rede de poro tamanho
68µm e diâmetro de 30 cm de abertura. As amostras foram fixadas em solução de formol a
4%.
Em laboratório, a análise qualitativa dos táxons foi realizada com o auxílio de
bibliográfica específica (Vucetich,1973; Koste,1978; Kudo,1985; Korovchinsky ,1992;
Hendrik, 1995; Foissner & Berger, 1996; Velho & Tôha, 1996; Elmoor-Loureiro, 1997;
Orlova-Bienkowskaja, 2001).
A análise quantitativa foi realizada com a contagem dos indivíduos em câmaras de
Sedgwick- Rafter com capacidade de 1ml sendo estabelecidas de 2 a 5 subamostras para cada
amostra coletada, dependendo da densidade dos indivíduos em cada uma. Os resultados foram
expressos em ind.l
-1
.
13
A biomassa dos protozoários foi obtida através de seu biovolume, determinado pelas
medidas das dimensões das células e por aproximação da forma da célula a uma forma
geométrica. O peso seco foi obtido segundo Gates et al. (1982), considerando 1µm
3
= 0,279
ρg. A conversão para biomassa em carbono foi feita segundo Finlay (1982), assumindo que
essa equivale a 47,1% do peso seco.
Os rotíferos tiveram seu biovolume estimado através de fórmulas geométricas
(Ruttner-Kolisko, 1977). O biovolume obtido foi considerado como sendo igual ao peso
fresco (densidade 1). O peso seco individual foi calculado como sendo uma porcentagem do
peso fresco de acordo com Pauli (1989), dessa maneira sendo específico para cada táxon.
O peso seco dos microcrustáceos (cladóceros e copépodos) foi avaliado através da sua
pesagem em uma microbalança analítica (Mettler UMT-2 ), logo após terem secado a 60º C
durante 24 horas, exceto copépodos Harpacticoida e náuplios. Devido à baixa abundância dos
copépodos Harpacticoidea, o cálculo de seu peso seco foi estabelecido por uma equação de
regressão de acordo com Dumont et al. (1975). Para o cálculo do peso seco de naúplios foi
usada a metodologia de Manca & Comoli (1999), assumindo que o seu peso seco equivale a
10% de seu biovolume.
A biomassa em conteúdo de carbono, expressa em microgramas de carbono por litro
(µgC.l
-1
), foi obtida, para rotíferos e microcrustáceos, assumindo que o conteúdo de carbono
orgânico equivale a 50% do peso seco (Latja & Salonen, 1978).
A freqüência de ocorrência dos táxons foi obtida segundo a classificação de Gomes
(1989). Táxons com freqüência de ocorrência acima de 50% foram considerados constantes,
entre 10% e 50% comuns e abaixo de 10% considerados raros.
3.1. ANÁLISE DOS PARÂMETROS AMBIENTAIS
Os parâmetros ambientais: carbono inorgânico dissolvido, carbono orgânico
particulado, carbono orgânico total, carbono total, nitrogênio total, nitrogênio inorgânico
dissolvido, nitrato, nitrito, amônia, fósforo total, clorofila a e material em suspensão foram
determinados através de métodos específicos (Stickland et al., 1972; Mackereth et al., 1978;
Wetzel & Likens, 1990; Wetzel & Likens, 1991), além desses parâmetros, algumas variáveis
limnológicas foram medidas em campo tais como condutividade elétrica, turbidez e
temperatura, com o uso de sondas específicas. Essas análises foram realizadas pela equipe do
Laboratório de Ecologia Aquática da Universidade Federal de Juiz de Fora.
14
3.2. ANÁLISE ESTATÍSTICA
3.2.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA
As diferenças na distribuição da biomassa zooplanctônica associadas aos parâmetros
físicos, químicos e biológicos, em cada reservatório, foram evidenciadas após a aplicação da
Análise de Componentes Principais (ACP). Antes da análise uma matriz de correlação
contendo as variáveis físicas, químicas e biológicas foi gerada. Somente as variáveis de maior
correlação com os valores de biomassa do zooplâncton foram selecionadas para a análise. O
resultado da análise foi plotado em um gráfico com dois eixos que correspondem aos
componentes principais. A análise estatística foi realizada no programa STATISTICA 6.0.
3.2.2. RESERVATÓRIO DE MANSO
Buscando verificar se houve diferenças significativas entre a comunidade
zooplanctônica do reservatório de Manso, devido ao espaçamento temporal entre as análises,
foi realizado o teste-t de student. O tempo foi considerado a variável independente que
proporcionaria ao reservatório um processo de envelhecimento, e como variável dependente a
estrutura da comunidade zooplanctônica em termos de biomassa em carbono. A análise foi
feita com o auxílio do programa XLSTAT 7.1.
3.2.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL
A distribuição da biomassa do zooplâncton, no único reservatório eutrófico estudado,
em relação às variáveis físicas, químicas e biológicas foram verificadas com o emprego da
Análise de Componentes Principais a partir de uma matriz de correlação. Somente as
variáveis de maior correlação com os valores de biomassa do zooplâncton foram selecionadas
para a análise. O resultado da análise foi plotado em um gráfico com dois eixos que
correspondem aos componentes principais. A análise estatística foi realizada no programa
STATISTICA 6.0.
15
4. RESULTADOS
4.1. ANÁLISE DOS RESERVATÓRIOS EM CASCATA
4.1.1. RIQUEZA E FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA
A riqueza de táxons está expressa na tabela III. O Reservatório de LCB de Carvalho
apresentou um total de 97 táxons. Desse total, o grupo dos protozoários apareceu com 26
táxons, enquanto que o grupo dos rotíferos com 41 táxons. O grupo dos cladóceros apresentou
17 táxons e o dos copépodos foi representado por 3 táxons pertencentes às ordens Calanoida,
Cyclopoida e Harpacticoida, e inseridas a elas destacaram-se as formas adultas e juvenis
(copepoditos e náuplios). Pertencentes ao grupo “outros animais” foram encontrados 10
táxons.
O Reservatório de Mascarenhas de Morais apresentou 121 táxons no total. Os
protozoários foram representados por 35 táxons, já os rotíferos apareceram com 53 táxons ao
todo. Os cladóceros apresentaram 17 táxons como seus representantes, enquanto que os
copépodos foram representados, assim como no reservatório anterior, por 3 táxons
distribuídos pelas ordens Calanoida, Cyclopoida e Harpacticoida (formas adultas e juvenis). O
grupo “outros animais” foi representado por 13 táxons no total.
No Reservatório de Furnas foi encontrado um total de 155 táxons. Esses foram
divididos em 35 táxons, compondo o grupo dos protozoários; 81 táxons, pertencentes ao
grupo dos rotíferos; 26 táxons, fazendo parte do grupo dos cladóceros; 3 táxons,
representados pelas ordens Calanoida, Cyclopoida e Harpacticoida (formas adultas e juvenis);
e 10 táxons pertencentes ao grupo “outros animais”.
A análise de freqüência de ocorrência dos táxons foi baseada preferencialmente nos
táxons constantes em relação aos três reservatórios em cascata, quando não foi verificada essa
freqüência constante em todos, foram utilizados os dados de alguns táxons comuns.
Dentro do grupo dos protozoários, somente um táxon se destacou entre os demais:
Epistylis spp., esse gênero foi constante nos reservatórios de LCB de Carvalho e Furnas,
enquanto que em Mascarenhas de Morais, ele apresentou-se como comum. Além desse táxon,
Trichodina pediculus e Vorticella spp. foram importantes em Furnas, sendo constantes nele,
porém, tanto em LCB de Carvalho quanto em Mascarenhas de Morais, ambos os táxons
apresentaram-se como comuns.
16
Em relação aos rotíferos, quatro foram os táxons que apresentaram alta
representatividade nos três reservatórios: Collotheca spp.; Conochilus coenobasis; Conochilus
unicornis e Trichocerca cylindrica chattoni. Todos os táxons citados anteriormente foram
constantes em todos os reservatórios estudados.
O grupo dos cladóceros foi o que mais apresentou táxons constantes nos três
reservatórios. Sendo assim, Bosmina hagmani, Bosmina longirostris, Ceriodaphnia cornuta,
Ceriodaphnia silvestrii, Daphnia gessneri, Diaphanosoma spp., Diaphanosoma spinulosum, e
Moina minuta foram os mais representativos, em todos os sistemas estudados, dentre os
táxons pertencentes ao grupo dos cladóceros.
Em relação aos copépodos, tanto os pertencentes à ordem Calanoida quanto à ordem
Cyclopoida foram constantes nos três reservatórios, incluindo as formas adultas e jovens,
copepoditos e náuplios. Em relação ao grupo “outros animais”, somente os turbelários
apareceram destacados, sendo constantes em LCB de Carvalho e comuns em Mascarenhas de
Morais e Furnas.
Tabela III: Percentual de freqüência dos táxons da comunidade zooplanctônica dos três reservatórios
estudados. Táxons raros <10% (preenchimento branco); táxons comuns entre 10% e 50%
(preenchimento cinza claro); táxons constantes >50% (preenchimento cinza escuro).
FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA DE TÁXONS (%)
LCB DE CARVALHO M DE MORAIS FURNAS
PROTOZOÁRIOS
Arcella spp.
25 18 22
Arcella arenaria 3,5 0 0
Arcella conica
7 3,5 3,5
Arcella costata 11 11 5,5
Arcella dentata
0 3,5 0
Arcella discoides 3,5 7 7
Arcella gibbosa
0 7 2
A. gibbosa var. mitriformes 3,5 0 0
Arcella lobostoma
0 0 2
Arcella megastoma 3,5 7 2
Arcella rota
0 3,5 0
Arcella rotundata 0 0 3,5
Arcella vulgaris
7 7 0
Arcella vulgaris forma undulata 0 3,5 0
Carchesium spp.
3,5 3,5 3,5
Carchesium pectinatum 0 0 2
Centropyxis spp.
46,5 43 29
Centropyxis aculeata 21,5 11 2
Centropyxis constricta
7 0 0
17
PROTOZOÁRIOS
LCB DE CARVALHO M DE MORAIS FURNAS
Centropyxis ecornis 11 11 18
Centropyxis hirsuta 7 0 2
Centropyxis marsupiformes 0 3,5 2
Difflugia spp. 0 11 5,5
Difflugia acuminata 0 7 2
Difflugia elegans 0 3,5 3,5
Difflugia gramen 0 3,5 2
Difflugia lithophila 0 3,5 0
Difflugia lobostoma 0 0 3,5
Difflugia piriformes 3,5 0 2
Epistylis spp. 52 28,5 54,5
Euglypha spp. 0 3,5 2
Euglypha acanthofora 7 0 0
Holophrya sp. 39 32 43,5
Lesquereusia spp. 0 11 3,5
Lesquereusia spiralis 0 3,5 0
Lesquereusia espiralis var. hirsuta 3,5 0 0
Trichodina pediculus 43 46,5 58
Vorticella spp. 39 36 67
Zoothaminium spp. 14 7 40
Zoothaminium kentii 0 3,5 18
Epistylidae 3,5 3,5 0
Oligotrichia 0 0 3,5
Heliozoa 0 11 5,5
Peritrichia 3,5 7 18
Suctoria 0 3,5 2
Ciliado 1 0 7 0
Ciliado 2 7 0 18
Ciliados não- identificados 43 61 74,5
ROTÍFEROS
Ascomorpha spp.
0 0 7
Ascomorpha ecaudis 18 3,5 20
Ascomorpha ovalis
0 0 9
Ascomorpha saltans 11 11 18
Asplancna spp.
0 0 2
Asplancna sieboldi 0 3,5 5,5
Brachionus angularis
0 3,5 2
Brachionus bidentata bidentata 0 3,5 0
Brachionus calyciflorus
3,5 0 11
Brachionus dimidiatus 0 11 3,5
Brachionus dolabratus
7 18 42
Brachionus falcatus falcatus 50 36 54,5
Brachionus mirus
0 0 2
Brachionus mirus reductus 0 0 7
18
ROTÍFEROS
LCB DE CARVALHO M DE MORAIS FURNAS
Brachionus satanicus 0 0 3,5
Cephalodella sp. 3,5 0 0
Cephalodella gibba 0 0 7
Cephalodella tenuiseta 0 0 2
Collotheca spp. 75 68 67
Collotheca sp1. 0 7 0
Conochilus spp. 0 7 0
Conochilus coenobasis 64 57 63,5
Conochilus dossuaris 18 21,5 40
Conochilus unicornis 75 57 73
Diacranophorus grandis 0 0 2
Dipleuclanis propatula 0 3,5 0
Encentrum sp. 0 0 2
Enteroplea lacustris 0 3,5 0
Eosphora najas 0 3,5 0
Euchlanis dilatata 0 7 9
Filinia spp. 0 3,5 0
Filinia longiseta 7 7 16,5
Filinia opoliensis 36 50 63,5
Gatropus spp. 3,6 0 0
Gastropus hyptopus 0 7 2
Gastropus stylifer 0 7 11
Hexarthra spp. 7 14 0
Hexarthra intermedia 25 18 47
Horaella thomassoni 0 0 2
Kellicotia bostoniensis 32 32 58
Keratella americana 53,5 50 67
Keratella americana hispida 0 0 5,5
Keratella cochlearis 36 53,5 71
K.cochlearis irregulares ecaudata 0 0 2
K. cochlearis tecta 0 0 7
Keratella lenzi 14 0 27
Keratella tropica 3,5 11 0
Keratella thomassoni 0 0 2
Keratella tropica 0 0 11
Lacinularia elliptica 68 32 23,5
Lecane spp. 7 0 3,5
Lecane bulla 14 11 5,5
Lecane curvicornis 7 3,5 0
Lecane hamata 0 0 2
Lecane hastata 0 0 2
Lecane hornemanni 0 0 2
Lecane leontina 3,5 0 2
Lecane luna 3,5 0 0
Lecane lunaris 14 11 5,5
19
ROTÍFEROS
LCB DE CARVALHO M DE MORAIS FURNAS
Lecane papuana 0 3,5 0
Lecane stenroosi 0 0 2
Lecane proiecta 0 0 5,5
Lepadella acuminata 3,5 0 2
Lepadella patella 3,5 3,5 2
Macrochaetus collinsi 0 3,5 0
Monommata sp. 0 0 2
Monomatta aequalis 0 3,5 0
Notommata sp. 0 0 2
Notommata copeus 0 11 0
Platyas quadricornis 0 0 2
Platyonus patulus macracantus 0 0 2
Platyonus patulus patulus 0 7 7
Ploesoma truncatum 7 0 7
Polyarthra spp. 0 3,5 14,5
Polyarthra major 3,5 7 16,5
Polyarthra remata 0 3,5 11
Polyarthra vulgaris 3,5 0 0
Ptygura spp. 50 43 45,5
rotífero sp1. 0 0 2
Rotaria sp. 0 21,5 18
Scaridium longicaudum 0 0 2
Sinantherina semibullata 25 43 40
Squatinella sp. 0 0 2
Stephanoceros fimbriatus 61 25 20
Synchaeta spp. 0 0 2
Synchaeta sp1. 0 0 2
Synchaeta stylata 7 25 29
Synchaeta tremula 0 7 2
Testudinella mucronata hauerensis 0 3,5 0
Trichocerca spp. 3,5 0 3,5
Trichocerca bicristata 3,5 0 5,5
Trichocerca capucina multicrinis 0 0 13
Trichocerca cylindrica chattoni 57 53,5 62
Trichocerca insignis 0 0 2
Trichocerca pusilla 0 0 5,5
Trichocerca similis grandis 0 21,5 0
Trichocerca similis 36 0 16,5
Trichocerca uncinata 0 0 2
Trichotria sp. 0 3,5 0
Trichotria tetractis 0 0 3,5
Bdelloidea 35,5 43 43,5
Rotíferos não- identificados 0 0 2
20
CLADÓCEROS
LCB DE CARVALHO M DE MORAIS FURNAS
Alona sp. 11 3,5 0
Alona cambouei 3,5 0 0
Alona guttata 0 0 2
Alona verrucosa 0 0 2
Biapertura sp. 3,5 0 0
Bosmina spp. 18 3,5 11
Bosmina hagmani 78,5 78,5 74,5
Bosmina longirostris 93 78,5 74,5
Bosmina tubicen 18 0 14,5
Bosminopsis deitersi 43 39 29
Ceriodaphnia cornuta 82 78,5 71
Ceriodaphnia silvestrii 78,5 78,5 71
Chydorus parvireticulatus 0 0 2
Daphnia ambigua 0 0 2
Daphnia gessneri 64,5 67,8 60
Diaphanosoma spp. 75 57 69
Diaphanosoma birgei 53,5 64 36,5
Diaphanosoma brevireme 25 25 31
Diaphanosoma polyspina 0 3,5 0
Diaphanosoma spinulosum 71,5 64 67
Disparalona dadayi 0 0 3,5
Ilyocryptus sp. 0 0 2
Ilyocryptus spinifer 0 3,5 0
Ilyocryptus verrucosus 0 0 2
Leydigiopsis curvirostris 0 0 2
Macrothrix spinosa 0 7 5,5
Moina minuta 78,5 75 69
Pleuroxus scopuliferus 0 0 2
Simocephalus serrulatus 14 21,5 11
Aloninae não- identificado 0 0 2
Chydoridae não- identificado 0 0 2
COPÉPODOS
Náuplios 89 86 96,5
Copepodito de Calanoida
89 82 78
Copepodito de Cyclopoida 86 86 89
Copepodito de Harpacticoida
11 28,5 11
Copépodo Calanoida 78,5 78,5 69
Copépodo Cyclopoida
93 86 82
Copépodo Harpacticoida 7 14 3,5
OUTROS
Annelida (Oligochaeta) 21,5 11 11
Aracnida (Hidracarina) 18 18 14,5
21
OUTROS
LCB DE CARVALHO M DE MORAIS FURNAS
Crustacea (Ostracoda) 7 14 16,5
Insecta: Larva de Chaoboridae 3,5 25 13
Larva de Chironomidae 21,5 18 14,5
Larva de Diptera 3,5 11 2
Larva de Ephemeroptera 7 21,5 2
Larva de Plecoptera 0 3,5 0
Larva de Simulidae 3,5 0 0
Hymenoptera 0 3,5 0
Larva não identificada 0 7 3,5
Nematoda 28,5 36 34,5
Platyhelmintes (Turbellaria) 53,5 32 49
Tardigrada 0 3,5 0
TOTAL DE TÁXONS
97 121 155
4.1.2. ABUNDÂNCIA E BIOMASSA
Os táxons representantes da comunidade zooplanctônica foram reunidos em cinco
grandes categorias taxonômicas: protozoários (maiores que 68 µm), rotíferos, cladóceros e
copépodos, além do grupo “outros animais” constituindo-se de oligoquetas, ácaros,
ostrácodas, larvas de inseto, nematódeos, turbelários e tardígrados.
A abundância dos grupos foi representada como sendo a densidade total média dos
mesmos em cada período de estudo. Os dados encontram-se na figura 4.
0
20
40
60
80
100
120
140
IND.L
-1
FUR
MSM
LCB
FUR
MSM
LCB
FUR
MSM
LCB
AC DC SECA
DENSIDADE TOTAL MÉDIA POR RESERVATÓRIO
OUTROS
COP
CLAD
ROT
PROTO
Figura 4: Densidade total média por reservatório em três períodos hidrológicos distintos (FUR-
reservatório de Furnas; MSM- reservatório de Mascarenhas de Morais; LCB- reservatório de LCB de
Carvalho; AC- antes da chuva; DC- depois da chuva; OUTROS- “outros animais”; COP- copépodos;
CLAD- cladóceros; ROT-rotíferos; PROTO- protozoários).
22
Em praticamente todos os períodos hidrológicos estudados ocorreu um
comportamento similar entre os três reservatórios, de modo que foram evidenciados valores
decrescentes de densidade total média do primeiro reservatório do sistema em cascata, Furnas,
ao último reservatório do sistema, o reservatório de LCB de Carvalho. Esse fato foi pouco
evidenciado no período depois da chuva (DC), onde o reservatório central da cascata,
Mascarenhas de Morais, apresentou uma densidade um pouco menor, na ordem de apenas 2
ind.l
-1
, do que o último reservatório da cascata, LCB de Carvalho. Em DC, o reservatório de
Furnas continuou sendo o ambiente com maior densidade.
Foi no período DC que os valores de densidade, entre os três reservatórios, menos
variaram, com o menor valor sendo encontrado em Mascarenhas de Morais, 17,5 ind.l
-1
, e o
maior valor encontrado em Furnas, 51,7 ind.l
-1
. O período de seca foi o que apresentou as
maiores variações de densidade entre os reservatórios estudados, o menor valor foi
encontrado em LCB de Carvalho, 11,0 ind.l
-1
, enquanto que o maior valor apareceu em
Furnas, 136,4 ind.l
-1
.
Observando-se cada reservatório em separado, dentro dos três períodos estudados, foi
verificado que as menores variações de densidade total média ocorreram nos dois últimos
reservatórios da cascata, enquanto que o reservatório de Furnas foi o que apresentou os
valores mais distintos nos três períodos. Em LCB de Carvalho, os valores variaram entre 11,0
ind.l
-1
e 21,8 ind.l
-1
; no reservatório de Mascarenhas de Morais esses valores variaram entre
17,4 ind.l
-1
e 31,3 ind.l
-1
. Já em Furnas, foram verificados valores que variaram entre 51,7
ind.l
-1
e 136,4 ind.l
-1
.
Em relação à composição da comunidade zooplanctônica e suas densidades associadas
à mesma, foi notado que os copépodos foram dominantes quantitativamente em todos os
reservatórios e em todos os períodos, com a exceção apresentando-se no período de seca, em
Furnas, onde o grupo de maior representação numérica foi o dos protozoários.
No período antes da chuva (AC), os valores de densidade dos copépodos foram
seguidos pelos valores de densidade dos cladóceros, esse comportamento foi verificado nos
três reservatórios da cascata. No período DC, a mesma ordem de abundância foi mantida, ou
seja, copépodos, mais abundantes, sendo seguidos pelos cladóceros, nos dois últimos
reservatórios da cascata, Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho. Em Furnas, o grupo dos
copépodos foi seguido pelo grupo dos rotíferos, sendo que esse último apresentou uma
abundância parecida àquela apresentada pelos cladóceros.
O período marcadamente mais distinto em termos de importância numérica dos
organismos zooplanctônicos foi o da seca, de maneira que em LCB de Carvalho, os grupos de
23
maior abundância foram o dos copépodos e o dos cladóceros, já em Mascarenhas de Morais
foram o dos copépodos e o dos rotíferos e, por fim, em Furnas, os grupos que mais se
destacaram foram o dos protozoários seguido pelo grupo dos rotíferos.
Os resultados de biomassa total média foram expressos levando em consideração as
categorias taxonômicas: protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos. Os dados encontram-
se na figura 5 abaixo:
BIOMASSA TOTAL MÉDIA POR RESERVATÓRIO
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
FUR
MSM
LCB
FUR
MSM
LCB
FUR
MSM
LCB
AC DC SECA
µgC.L
-1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
µgC.L
-1
CLAD
COP
PROTO
ROT
Figura 5: Biomassa total média por reservatório durante os três períodos estudados. Valores de
biomassa para rotíferos e protozoários plotados no eixo y, lado direito, e para copépodos e cladóceros,
no eixo y, lado esquerdo (FUR- reservatório de Furnas; MSM- reservatório de Mascarenhas de
Morais; LCB- reservatório de LCB de Carvalho; AC- antes da chuva; DC- depois da chuva; COP-
copépodos; CLAD- cladóceros; ROT-rotíferos; PROTO- protozoários).
Os valores de biomassa média total apresentaram um padrão de distribuição em
relação aos três reservatórios, dispostos em cascata, e os respectivos períodos de estudo, dessa
forma, foi verificado que o reservatório de LCB de Carvalho apresentou valores
intermediários de biomassa nos três períodos hidrológicos. Já o reservatório de Mascarenhas
de Morais, em todos os períodos, apresentou os menores valores de biomassa, enquanto que
no reservatório de Furnas foram verificados os maiores valores de biomassa.
Foi no período de seca que os valores de biomassa menos variaram. O menor valor foi
encontrado em Mascarenhas de Morais, 39,0 µgC.l
-1
e o maior valor em Furnas, 42,6 µgC.l
-1
.
O período depois da chuva (DC) foi o período onde a maior variação de valores foi
evidenciada, de maneira que o reservatório de Mascarenhas de Morais foi o que apresentou o
menor valor, 36,4 µgC.l
-1
e o de Furnas o maior: 92,5 µgC.l
-1
.
A análise em separado de cada reservatório mostrou que tanto LCB de Carvalho
quanto Mascarenhas de Morais apresentaram variações nos seus valores de biomassa
24
parecidos e menores que as do reservatório de Furnas. Em LCB de Carvalho, o menor valor
encontrado foi 42,0µgC.l
-1
, na seca, e o maior valor foi 99,7µgC.l
-1
, no período antes da chuva
(AC). O menor valor de biomassa encontrado para Mascarenhas de Morais ocorreu no
período depois da chuva (DC) e foi igual a 36,3 µgC.l
-1
, já seu maior valor aconteceu em AC
e foi de 84,4 µgC.l
-1
. Em Furnas, o menor valor encontrado foi 42,6 µgC.l
-1
, na seca, enquanto
que o maior valor foi de 126,8 µgC.l
-1
, em AC.
Através desses valores, pode-se perceber que os reservatórios de LCB de Carvalho e
Furnas apresentaram valores decrescentes de biomassa no sentido do período AC ao período
de seca, de modo que o período DC apresentou valores intermediários. Em Mascarenhas de
Morais, o período AC também apresentou o maior valor de biomassa, sendo seguido pelo
período de seca e o período DC, com o menor valor, entretanto, esses dois últimos
apresentaram valores muito parecidos.
Para todos os reservatórios, a biomassa de copépodos foi muito superior a de rotíferos
e protozoários. Entre os grupos de maiores valores de biomassa, copépodos e cladóceros, os
copépodos apresentaram valores superiores aos dos cladóceros na maioria dos reservatórios e
em quase todos os períodos de estudo, com exceção a LCB de Carvalho, em DC; e a
Mascarenhas de Morais, na seca, onde a biomassa de cladóceros foi maior. O maior valor de
biomassa de copépodos foi encontrado em Furnas, em AC, sendo igual a 84,3µgC.l
-1
, já a
menor biomassa foi de 18,5 µgC.l
-1
em Mascarenhas de Moraes na seca. Em relação aos
cladóceros, a maior biomassa encontrada foi de 43,3 µgC.l
-1
em LCB de Carvalho, antes da
chuva, e a menor foi de 15,0 µgC.l
-1
em Mascarenhas de Moraes, depois da chuva.
Entre os grupos de menores valores de biomassa, rotíferos e protozoários, os rotíferos
foram os que mais se destacaram, de modo que, somente em LCB de Carvalho e Mascarenhas
de Morais, em AC, os protozoários alcançaram valores de biomassa superiores aos rotíferos.
Os maiores valores de biomassa de rotíferos e protozoários ocorreram em Furnas, no período
de seca, sendo iguais a 0,6 µgC.l
-1
e 0,3 µgC.l
-1
, respectivamente. Já os menores valores
também ocorreram no mesmo período, sendo iguais a 0,02 µgC.l
-1
para rotíferos, e 0,01µgC.l
-
1
para protozoários, ambos em LCB de Carvalho.
4.1.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA
As análises estatísticas foram feitas em separado para cada reservatório pertencente ao
sistema de cascata. Os dados físicos, químicos e biológicos do reservatório de Furnas,
primeiro do sistema de cascata, estão dispostos na tabela IV abaixo:
25
Tabela IV: Variáveis físicas, químicas e biológicas da água do reservatório de Furnas de todos os
períodos estudados (Temp- temperatura; Turb- turbidez; Cond- condutividade; TC- carbono total;
TOC- carbono orgânico total; DIC- carbono inorgânico dissolvido; NT- nitrogênio total; PT- fósforo
total; Bio Fito- biomassa do fitoplâncton).
Temp
(ºC)
Turb
(NTU)
Cond
(µS cm
-1
)
TC
(mg L
-1
)
TOC
(mg L
-1
)
DIC
(mg L
-1
)
NT
(µgL
-1
)
PT
(µg L
-1
)
Bio Fito
(µgCL
-1
)
MÉDIA
24,02 8,17 44,22 6,76 2,26 4,61 582,02 79,23 97,72
MÍNIMO
16 1,1 16 1,72 1,24 2,23 274,18 10,10 0,55
MÁXIMO
29,2 50 139 22,36 6,04 16,31 1353,06 457,22 589,85
A análise estatística foi feita através da análise dos componentes principais (ACP)
utilizando-se as biomassas dos grupos de protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos, esse
último foi subdividido em biomassa de náuplios, de calanóides e cyclopóides. A ACP está
representada na figura 6 abaixo:
ANÁLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS DE FURNAS
Temp
Turb
Cond
TC
TOC
DIC
NT
PT
Bio Fito
Bio Proto
Bio Rot
Bio Clad
Bio Naup
Bio Cal
Bio Ciclo
-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Fator 1
-0,8
-0,7
-0,6
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
Fator 2
Figura 6: ACP das biomassas de organismos zooplanctônicos e variáveis limnológicas com maior
correlação do reservatório de Furnas (Temp- temperatura; Turb- turbidez; Cond- condutividade; TC-
carbono total; TOC- carbono orgânico total; DIC- carbono inorgânico dissolvido; NT- nitrogênio total;
PT- fósforo total; Bio Fito- biomassa do fitoplâncton; Bio Proto- biomassa de protozoários; Bio Rot-
biomassa de rotíferos; Bio Clad- biomassa de cladóceros; Bio Naup- biomassa de náuplios; Bio Ciclo-
biomassa de cyclopóides; Bio Cal- biomassa de calanóides).
26
A ACP apresentada concentrou fatores responsáveis por 52,5% da variabilidade total
dos dados. O fator 1 explicou 35,4% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas
coordenadas positivas de turbidez, condutividade, carbono total, carbono orgânico total,
carbono inorgânico dissolvido, nitrogênio total, fósforo total e biomassa de protozoários e
pelas coordenadas negativas de temperatura e biomassas do fitoplâncton, de rotíferos, de
cladóceros, de náuplios, de calanóides e de cyclopóides.
O fator 2 explicou 17% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas coordenadas
positivas de nitrogênio total e pelas coordenadas negativas de temperatura, turbidez,
condutividade, carbono total, carbono orgânico total, carbono inorgânico dissolvido, fósforo
total e biomassas do fitoplâncton, de protozoários, de rotíferos, de cladóceros, de náuplios, de
calanóides e de cyclopóides.
Os dados físicos, químicos e biológicos do reservatório de Mascarenhas de Morais,
segundo no sistema de cascata, estão dispostos na tabela V abaixo:
Tabela V: Variáveis físicas, químicas e biológicas da água do reservatório de Mascarenhas de Morais
de todos os períodos estudados (Temp- temperatura; Turb- turbidez; Cond- condutividade; TC-
carbono total; TOC- carbono orgânico total; DIC- carbono inorgânico dissolvido; NT- nitrogênio total;
PT- fósforo total; Bio Fito- biomassa do fitoplâncton).
Temp
(ºC)
Turb
(NTU)
Cond
(µS cm
-1
)
TC
(mg L
-1
)
TOC
(mg L
-1
)
DIC
(mg L
-1
)
NT
(µgL
-1
)
PT
(µg L
-1
)
Bio Fito
(µgCL
-1
)
MÉDIA
25,08 4,23 41,37 6,27 1,92 4,34 675,59 49,12 15,70
MÍNIMO
21,8 0,85 30 4,29 1,12 2,87 155,01 12,23 0,15
MÁXIMO
28,9 45 87 14,54 4,26 11,04 2064,31 168,27 43,84
Na análise dos componentes principais (ACP) foram utilizadas as biomassas dos
grupos de protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos, esse último foi subdividido em
biomassa de náuplios, de calanóides, cyclopóides e de harpacticóides. A ACP apresentada
concentrou fatores responsáveis por 59% da variabilidade total dos dados.
O fator 1 explicou 41% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas coordenadas
positivas de turbidez, condutividade, carbono total, carbono orgânico total, carbono
inorgânico dissolvido, nitrogênio total, fósforo total e biomassa de protozoários e
harpacticóides e pelas coordenadas negativas de temperatura e biomassas do fitoplâncton, de
rotíferos, de cladóceros, de náuplios, de calanóides e de cyclopóides.
O fator 2 explicou 17,5% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas
coordenadas positivas de nitrogênio total, fósforo total e biomassa de rotíferos e pelas
coordenadas negativas de temperatura, turbidez, condutividade, carbono total, carbono
27
orgânico total, carbono inorgânico dissolvido e biomassas do fitoplâncton, de protozoários, de
cladóceros, de náuplios, de calanóides, de cyclopóides e de harpacticóides. A ACP está
representada na figura 7 abaixo:
ANÁLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS DE MASCARENHAS DE MORAIS
Temp
Turb
Cond
TC
TOC
DIC
NT
PT
Bio Fito
Bio Proto
Bio Rot
Bio Clad
Bio Naup
Bio Cal
Bio Ciclo
Bio Harp
-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Fator 1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
Fator 2
Figura 7: ACP das biomassas de organismos zooplanctônicos e variáveis limnológicas com
maior correlação do reservatório de Mascarenhas de Morais (Temp- temperatura; Turb- turbidez;
Cond- condutividade; TC- carbono total; TOC- carbono orgânico total; DIC- carbono inorgânico
dissolvido; NT- nitrogênio total; PT- fósforo total; Bio Fito- biomassa do fitoplâncton; Bio Proto-
biomassa de protozoários; Bio Rot- biomassa de rotíferos; Bio Clad- biomassa de cladóceros; Bio
Naup- biomassa de náuplios; Bio Ciclo- biomassa de cyclopóides; Bio Cal- biomassa de calanóides;
Bio Harp- biomassa de harpacticóides).
Os dados físicos, químicos e biológicos do reservatório de LCB de Carvalho, último
do sistema em cascata, estão dispostos na tabela VI abaixo:
Tabela VI: Variáveis físicas, químicas e biológicas da água do reservatório de LCB de Carvalho de
todos os períodos estudados (Temp- temperatura; Turb- turbidez; MS- material em suspensão; TC-
carbono total; TOC- carbono orgânico total; POC- carbono orgânico particulado; NO
3-
-nitrato; NO
2
-
nitrito; PT- fósforo total; Bio Bac- biomassa de bactérias).
Temp
(ºC)
Turb
(NTU)
MS
(mg.L
-1
)
TC
(mg L
-1
)
TOC
(mg L
-1
)
POC
(mg L
-1
)
NO
3-
(µg L
-1
)
NO
2-
(µg L
-1
)
PT
(µg.L
-1
)
Bio Bac
(µgC L
-1
)
MÉDIA
24,57 5,43 20,99 5,35 1,81 0,38 187,98 4,09 44,23 5,59
MÍNIMO
21,2 0,5 0,4 2,77 1,00 0,0048 11,37 1,21 10,15 1,83
MÁXIMO
27 39 257,86 9,64 4,52 1,61 574,64 19,37 96,65 10,48
28
A análise estatística foi feita através da análise dos componentes principais (ACP)
utilizando-se as biomassas dos grupos de protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos, esse
último foi subdividido em biomassa de náuplios, de calanóides e cyclopóides. A ACP está
representada na figura 8 abaixo:
ANÁLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS DE LCB DE CARVALHO
Temp
Turb
MS
TC
TOC
POC
NO3-
NO2-
PT
Bio Bac
Bio Proto
Bio Rot
Bio Clad
Bio Naup
Bio Cal
Bio Ciclo
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Fator 1
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Fator 2
Figura 8: ACP das biomassas de organismos zooplanctônicos e variáveis limnológicas com
maior correlação do reservatório de LCB de Carvalho (Temp- temperatura; Turb- turbidez; MS-
material em suspensão; TC- carbono total; TOC- carbono orgânico total; POC- carbono orgânico
particulado; NO
3-
-nitrato; NO
2-
-nitrito; PT- fósforo total; Bio Bac- biomassa de bactérias; Bio Proto-
biomassa de protozoários; Bio Rot- biomassa de rotíferos; Bio Clad- biomassa de cladóceros; Bio
Naup- biomassa de náuplios; Bio Ciclo- biomassa de cyclopóides; Bio Cal- biomassa de calanóides).
A ACP apresentada concentrou fatores responsáveis por 61% da variabilidade total
dos dados. O fator 1 explicou 38% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas
coordenadas positivas de turbidez, material em suspensão, carbono total, carbono orgânico
total, carbono orgânico particulado, nitrato, nitrito, fósforo total e biomassa de protozoários e
pelas coordenadas negativas de temperatura e biomassas de bactérias, rotíferos, cladóceros,
náuplios, calanóides e cyclopóides.
29
O fator 2 explicou 23% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas coordenadas
positivas de temperatura, turbidez, material em suspensão, carbono total, carbono orgânico
total, carbono orgânico particulado, nitrito e biomassas de bactérias, protozoários, rotíferos,
cladóceros, náuplios, calanóides e cyclopóides e pelas coordenadas negativas formadas pelo
nitrato e fósforo total.
4.2. ANÁLISE DO RESERVATÓRIO DE MANSO
4.2.1. RIQUEZA E FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA
A riqueza de táxons está expressa na tabela VII. O Reservatório de Manso apresentou
um total de 122 táxons no primeiro ano de estudo, 2003 a 2004, enquanto que, no segundo
ano, 2006 a 2007, foram verificados a presença de 105 táxons no reservatório.
No primeiro ano de estudo, o grupo dos protozoários foi representado por 29 táxons,
enquanto que o grupo dos rotíferos por 55 táxons. O grupo dos cladóceros apresentou 26
táxons e o dos copépodos foi representado por 3 táxons pertencentes às ordens Calanoida,
Cyclopoida e Harpacticoida, e inseridas a elas destacaram-se as formas adultas e juvenis
(copepoditos e náuplios). Pertencentes ao grupo “outros animais” foram encontrados 9 táxons.
No primeiro ano de estudo, o maior número de táxons foi encontrado no período antes
da chuva (AC), 102 táxons, esse foi seguido pelo período depois da chuva (DC) com 75
táxons encontrados, enquanto que o período de seca foi o que apresentou o menor número, 63
táxons.
No segundo ano de estudo, os protozoários foram representados por 24 táxons, já os
rotíferos apareceram em 52 táxons diferentes. Analisando o grupo dos cladóceros, foi
verificado um total de 17 táxons, enquanto que copépodos das três ordens, Calanoida,
Cyclopoida e Harpacticoida, foram encontrados, destacando-se suas formas adultas. Em
relação às formas jovens, foram encontrados indivíduos apenas pertencentes às ordens
Calanoida e Cyclopoida. O grupo “outros animais” foi representado por 9 táxons ao todo.
No segundo ano de estudo, bem como no primeiro, o período onde o maior número de
táxons foi encontrado, foi o AC, um total de 74. O período de seca apresentou 67 táxons,
enquanto que o período DC apresentou o menor número: 63 táxons. Deve-se salientar a
pequena variação do número de táxons entre os períodos durante esse segundo ano.
A análise de freqüência de ocorrência dos táxons foi baseada preferencialmente nos
táxons constantes em relação aos três períodos hidrológicos, nos dois anos diferentes em que
30
os estudos ocorreram. Quando não foi verificada essa freqüência constante em todos, foram
utilizados os dados de alguns táxons comuns.
O gênero Holophrya foi o que mais se destacou dentre os protozoários encontrados em
Manso, sendo constante em dois períodos hidrológicos, em depois da chuva (DC) e seca, nos
dois anos estudados. No período antes da chuva (AC) do primeiro ano de estudo, esse gênero
foi comum, enquanto que no mesmo período, no segundo ano, esse gênero se mostrou raro.
Pertencentes ao grupo dos rotíferos foram encontrados quatro táxons constantes e
presentes em todos os períodos hidrológicos e nos dois anos estudados: Brachionus
dolabratus, Brachionus falcatus falcatus, Collotheca spp.e Keratella americana. Em relação
aos cladóceros, Bosmina hagmani, Ceriodaphnia cornuta, Ceriodaphnia silvestrii,
Diaphanosoma birgei, Diaphanosoma spinulosum e Moina Minuta foram as espécies mais
representativas, encontradas em Manso, durante os dois anos de estudos, de modo que todas
foram constantes nesses anos.
Em relação aos copépodos, tanto os pertencentes à ordem Calanoida quanto à ordem
Cyclopoida foram constantes nos diferentes períodos e anos estudados, incluindo as formas
adultas e jovens, copepoditos e náuplios. Em relação ao grupo “outros animais”, somente os
turbelários apareceram destacados, sendo constantes em dois períodos, DC e seca, no
primeiro ano de estudo. Entretanto, no período AC, do mesmo ano, foi raro. No segundo ano,
os turbelários apresentaram-se constantes em todos os três períodos hidrológicos estudados.
Tabela VII: Percentual de freqüência dos táxons da comunidade zooplanctônica do reservatório de
Manso. Táxons raros <10% (preenchimento branco); táxons comuns entre 10% e 50% (preenchimento
cinza claro); táxons constantes >50% (preenchimento cinza escuro).
FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA DE TÁXONS (%)
AC
(2003)
DC
(2004)
SECA
(2004)
AC
(2006)
DC
(2007)
SECA
(2007)
PROTOZOÁRIOS
Arcella spp. 30 10 0 20 10 10
Arcella brasiliensis
10 0 0 0 0 0
Arcella conica 20 0 10 0 0 0
Arcella costata
20 10 20 10 0 0
Arcella dentata 0 0 0 0 10 0
Arcella discoides
20 0 0 0 0 0
Arcella megastoma 0 0 0 0 0 10
Arcella rota
10 0 0 0 0 0
Arcella rotundata 20 0 0 0 0 0
31
PROTOZOÁRIOS
AC
(2003)
DC
(2004)
SECA
(2004)
AC
(2006)
DC
(2007)
SECA
(2007)
Arcella vulgaris 20 10 10 0 10 0
Centropyxis spp. 40 20 10 0 0 20
Centropyxis aculeata 40 10 30 0 0 10
Centropyxis hirsuta 10 0 0 0 0 0
Difflugia spp. 30 20 10 0 0 10
Difflugia acuminata 10 0 0 0 0 0
Difflugia corona 10 10 0 0 0 0
Difflugia coroniformis 0 0 0 10 0 0
Difflugia gramem 10 0 0 10 0 0
Difflugia lithophila 0 0 0 0 10 0
Difflugia lobostoma 30 20 10 0 0 0
Difflugia oblonga 20 0 0 0 0 0
Euglypha spp. 20 0 0 10 0 0
Euglypha acanthophora 10 10 0 0 0 0
Euglypha brachiata 10 0 0 0 0 0
Heliozoário 30 10 10 0 0 0
Holophrya sp. 30 70 80 0 70 40
Lesquereusia sp. 30 0 0 0 0 0
Lesquereusia spiralis 0 0 0 0 10 10
Protocurcubitella coroniformes 20 0 0 0 0 0
Trichodina pediculus 10 0 0 60 40 50
Vorticella sp. 10 10 10 30 50 50
Zoothaminium spp. 0 0 0 10 0 0
Peritrichia 0 30 50 10 40 0
Ciliado 1 0 0 0 10 0 0
Ciliado 2 0 0 0 0 40 0
Ciliado 3 0 0 0 10 0 0
Ciliado 4 0 0 0 0 10 0
Ciliado 5 0 0 0 0 0 60
Ciliados não- identificados 60 10 0 40 30 20
Tecamebas não- identificadas 20 0 0 0 0 0
ROTÍFEROS
Anuraeopsis navicula 0 0 0 10 0 0
Ascomorpha ecaudis 10 10 50 20 10 0
Ascomorpha ovalis 0 0 0 0 0 10
Ascomorpha saltans 10 40 100 30 50 80
Ascomorphella volvocicola 0 0 0 50 60 20
Asplancna spp. 10 10 0 0 0 0
Asplancna sieboldi 0 50 0 50 30 20
Beauchampiella e. eudactylota 0 0 0 0 0 10
Brachionus sp. 20 0 0 0 0 0
Brachionus angularis 10 0 0 10 0 0
Brachionus caudatus 0 0 10 20 10 0
Brachionus caudatus ahlstromi 0 0 0 40 0 0
32
ROTÍFEROS
AC
(2003)
DC
(2004)
SECA
(2004)
AC
(2006)
DC
(2007)
SECA
(2007)
Brachionus dimidiatus 10 0 0 50 20 50
Brachionus dolabratus 100 70 100 60 50 60
Brachionus falcatus falcatus 100 90 100 70 70 80
Brachionus mirus angustus 0 0 10 0 0 0
Cephalodella sp. 0 10 0 0 0 0
Collotheca spp. 50 50 70 60 80 90
Conochilus spp. 70 90 10 0 0 0
Conochilus coenobasis 60 0 90 90 90 90
Conochilus dossuaris 0 0 0 90 70 90
Conochilus unicornis 10 10 0 0 0 0
Enteroplea lacustris 0 0 0 10 0 0
Euchlanis sp. 0 0 0 0 0 10
Euchlanis dilatata 10 0 0 0 0 0
Euchlanis oropha 10 0 0 0 0 0
Filinia sp. 10 0 0 0 0 0
Filinia longiseta 10 20 20 70 80 30
Filinia opoliensis 70 0 60 60 80 100
Filinia terminalis 10 50 100 20 0 0
Hexarthra spp. 20 60 70 0 0 0
Hexarthra intermedia 0 0 0 100 50 90
Keratella sp. 10 0 0 0 0 0
Keratella americana 100 100 80 90 100 90
Keratella americana hispida 0 0 0 20 0 0
Keratella cochlearis 50 80 90 10 20 0
Keratella cochlearis robusta 0 0 0 0 0 20
Keratella lenzi 30 0 40 10 30 70
Keratella tropica 0 0 0 20 30 30
Keratella tropica tropica 10 0 0 0 0 0
Lacinularia elliptica 0 0 0 70 80 90
Lecane spp. 10 10 10 0 0 0
Lecane bulla 0 0 0 10 0 0
Lecane cornuta 0 20 0 0 0 0
Lecane curvicornis 20 0 20 20 0 0
Lecane leontina 0 10 10 0 0 0
Lecane ludwigii 0 0 10 0 0 0
Lecane luna 10 0 0 0 0 0
Lecane lunaris 0 0 0 10 0 0
Lecane signifera 0 0 0 0 0 10
Lepadella spp. 20 10 0 0 0 0
Macrochaetus collinsi 20 0 10 10 0 0
Platyias quadricornis 20 10 10 0 0 0
Platyonus patulus macracanthus 10 0 0 0 10 0
Platyonus patulus patulus 50 0 30 20 10 30
Polyarthra spp. 40 10 0 30 10 20
33
ROTÍFEROS
AC
(2003)
DC
(2004)
SECA
(2004)
AC
(2006)
DC
(2007)
SECA
(2007)
Polyarthra major 0 0 0 10 0 0
Polyarthra remata 0 0 0 10 0 0
Polyarthra vulgaris 10 10 0 0 0 0
Ptygura spp. 0 0 0 70 70 50
Rotaria sp. 10 0 0 10 0 0
Rotífero 1 sp. 0 50 60 0 0 0
Rotífero 2 sp. 0 0 0 0 10 0
Sinantherina sp. 0 30 0 0 0 0
Sinantherina semibullata 0 0 0 40 80 60
Synchaeta spp. 20 10 0 0 0 0
Sinantherina spinosa 0 60 50 70 80 50
Synchaeta pectinata 0 0 0 0 10 10
Synchaeta stylata 0 0 0 20 0 0
Testudinella mucronata hauerensis 0 10 0 0 0 0
Testudinella patina 0 10 0 0 0 10
Trichocerca spp. 60 20 0 0 0 0
Trichocerca cylindrica 50 30 0 0 0 0
Trichocerca cylindrica chattoni 50 50 100 20 30 90
Trichocerca pusilla 0 0 0 10 0 10
Trichocerca similis 30 0 30 10 0 0
Trichocerca similis grandis 0 0 0 0 10 30
Trichotria tetractis 10 0 10 0 0 0
Bdelloidea 30 30 10 10 10 0
Rotíferos não-identificados 50 40 10 0 0 0
CLADÓCEROS
Alona cambouei 0 0 0 0 0 10
Bosmina spp. 50 30 0 10 10 0
Bosmina hagmani 100 90 90 70 80 100
Bosmina longirostris 60 80 10 30 70 20
Bosmina tubicen 0 0 0 70 80 30
Bosminopsis deitersi 40 40 30 60 20 30
Ceriodaphnia spp. 10 10 0 0 0 0
Ceriodaphnia cornuta 100 90 100 90 100 90
Ceriodaphnia laticaudata 20 0 0 0 0 0
Ceriodaphnia silvestrii 100 60 90 90 70 90
Chydorus sp. 0 10 10 0 0 0
Daphnia gessneri 70 0 60 70 90 80
Diaphanosoma spp. 80 90 10 90 80 90
Diaphanosoma birgei 80 90 90 80 80 90
Diaphanosoma brevireme 0 0 0 10 0 10
Diaphanosoma polyspina 70 10 0 0 0 0
Diaphanosoma spinulosum 60 80 90 60 70 70
Disparalona dadayi 10 10 10 0 0 0
Ilyocryptus spinifer 10 0 0 0 0 0
34
CLADÓCEROS
AC
(2003)
DC
(2004)
SECA
(2004)
AC
(2006)
DC
(2007)
SECA
(2007)
Leydigiopsis spp. 0 10 10 0 0 0
Leydigiopsis curvirostris 0 10 0 0 0 0
Moina sp. 10 0 0 0 0 0
Moina minuta 80 90 90 100 80 70
Notoalona sculpta 0 0 0 10 0 0
Simocephalus sp. 10 0 0 0 0 0
Simocephalus iheringi 30 0 30 0 0 0
Simocephalus serrulatus 0 0 20 60 60 60
Simocephalus vetulus 30 10 70 0 0 0
Aloninae não-identificado 0 0 0 0 0 10
Chydoridae não- identificado 0 20 0 0 0 0
Cladóceros não-identificados 90 20 0 0 0 0
COPÉPODOS
Náuplios 100 90 100 100 100 100
Copepodito de Calanoida 90 90 100 100 100 100
Copepodito de Cyclopoida 100 90 100 100 100 90
Copepodito de Harpacticoida 10 20 10 0 0 0
Copépodo Calanoida 100 90 90 80 80 90
Copépodo Cyclopoida 100 90 100 80 90 90
Copépodo Harpacticoida 30 0 10 0 0 10
OUTROS
Aracnida (Hidracarina)
50 0 30 0 10 20
Crustacea Ostracoda 20 20 10 10 0 10
Insecta (Larva de Chaoboridae)
90 10 0 60 10 40
Insecta (Larva de Chironomidae) 50 20 0 0 10 10
Insecta (Larva de Ephemeroptera)
10 10 0 0 0 10
Insecta (Ninfa de Odonata) 0 10 0 0 0 0
Insecta (Larva não identificada)
10 0 0 0 0 0
Insecta (Larva de Plecoptera) 0 0 0 0 0 10
Nematoda
10 0 0 0 20 0
Oligochaeta 0 0 0 0 10 0
Platyhelmintes (Turbellaria)
0 70 80 60 60 70
TOTAL DE TÁXONS 102 75 63 74 63 67
TOTAL DE TÁXONS ANUAL 122 105
35
4.2.2. ABUNDÂNCIA E BIOMASSA
4.2.2.1. VARIAÇÃO TEMPORAL
Os táxons representantes da comunidade zooplanctônica foram reunidos em quatro
grandes categorias taxonômicas: protozoários (maiores que 68 µm), rotíferos, cladóceros e
copépodos, e a partir delas, os valores de abundância e biomassa foram analisados. A
abundância dos grupos foi representada como sendo a densidade total média dos mesmos em
cada período de estudo. Os dados de abundância e biomassa encontram-se na figura 9 abaixo.
VARIAÇÃO TEMPORAL DA DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL MÉDIA
DO RESERVATÓRIO DE MANSO
AC-DENS/03
DC-DENS/04
SECA-DENS/04
AC-DENS/06
DC-DENS/07
SECA-DENS/07
AC-BIO/03
DC-BIO/04
SECA-BIO/04
AC-BIO/06
DC-BIO/07
SECA-BIO/07
IND.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
gC.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
PROTO
ROT
CLAD
COP
DENSIDADE BIOMASSA
Figura 9: Variação temporal da densidade e biomassa total média do reservatório de Manso em três
períodos hidrológicos distintos ( AC- antes da chuva; DC- depois da chuva; DENS- densidade; BIO-
biomassa; 03- ano de 2003; 04- ano de 2004; 06- ano de 2006; 07- ano de 2007; PROTO-
protozoários; ROT- rotíferos; CLAD- cladóceros; COP- copépodos).
Os valores de abundância apresentaram comportamentos bastante distintos com
relação aos dois anos de estudos, ou seja, não foi evidenciado nenhum padrão de aumento ou
diminuição na densidade dos indivíduos devido às modificações climatológicas decorrentes
de cada período hidrológico.
36
No primeiro ano de estudo (2003 a 2004), o maior valor de densidade total média foi
encontrado no período depois da chuva (DC), 64,2 ind.l
-1
. Já o menor valor apareceu no
período antes da chuva (AC), sendo este igual a 40,5 ind.l
-1
. Já no segundo ano de estudo
(2006 a 2007), o maior valor de densidade total média foi de 61,0 ind.l
-1
, no período de seca,
enquanto que o menor valor foi verificado no período DC, sendo igual a 26,0 ind.l
-1
.
Os valores de biomassa, assim como os de abundância, não apresentaram um padrão
claro de variação ao longo dos três períodos hidrológicos estudados nos dois diferentes anos,
no entanto, os maiores valores de biomassa foram sempre encontrados no período de seca. No
primeiro ano, o maior valor de biomassa foi de 117,0 µgC.l
-1
, enquanto que no segundo ano, o
maior valor foi de 92,0 µgC.l
-1
.
No primeiro ano, o menor valor de biomassa foi verificado no período de antes da
chuva (AC), sendo este igual a 94,5 µgC.l
-1
. O menor valor de biomassa, apresentado no
segundo ano, foi de 38,0 µgC.l
-1
, esse valor aconteceu no período depois da chuva (DC).
Além disso, relacionando os valores de densidade e biomassa nos dois diferentes anos,
foi observado que no primeiro ano de estudo, somente o valor de menor densidade foi
encontrado no mesmo período hidrológico, AC, que o valor de menor biomassa, de modo que
estes pareceram bem correlacionados.
Nos períodos DC e de seca, os valores de biomassa não coincidiram com os de
densidade, de modo que os valores intermediários de densidade foram encontrados na seca,
enquanto que os de biomassa em DC. Já os maiores valores de densidade ocorreram em DC,
enquanto que os maiores valores de biomassa ocorreram na seca.
Todavia, no segundo ano de estudo, os valores de densidade e biomassa coincidiram
nos três períodos hidrológicos estudados. As menores densidades e biomassas ocorreram em
DC, já os valores intermediários apareceram no período AC, enquanto que os maiores valores
se deram no período de seca.
A partir dos valores de densidade média total foi estabelecida a abundância relativa de
Manso nos dois anos de estudos, esta se encontra na figura 10.
O grupo dos copépodos (formas adultas e juvenis) foi de um modo geral, o mais
representativo em termos de abundância relativa, na maioria dos períodos, nos dois anos de
estudos realizados em Manso, fazendo parte de 35,1% a 46,7% da composição da comunidade
zooplanctônica. A menor abundância relativa de copépodos foi verificada no período depois
da chuva (DC), no segundo ano (2007), enquanto que a maior foi verificada no período antes
da chuva (AC), no primeiro ano (2004).
37
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
AC DC SECA AC DC SECA
2004 2007
ABUNDÂNCIA RELATIVA DO ZOOPLÂNCTON
DE MANSO
COP
CLAD
ROT
PROTO
Figura 10: Abundância relativa das categorias taxonômicas do zooplâncton de Manso (AC- antes da
chuva; DC- depois da chuva; COP- copépodos; CLAD- cladóceros; ROT- rotíferos; PROTO-
protozoários.
Esse grupo só não foi o maior representante da comunidade zooplanctônica, no
período DC, no ano de 2004, onde os rotíferos se sobrepondo a eles apresentaram 42,9% da
abundância relativa da comunidade, sendo dessa forma os mais representativos no período
citado. O grupo dos protozoários foi sempre o de menor representatividade dentro da
comunidade zooplanctônica, de maneira que seu maior valor de abundância ocorreu em AC,
onde participou de 4% da comunidade zooplanctônica.
No primeiro ano de estudo, os copépodos foram mais representativos nos períodos AC
e de seca, com os rotíferos apresentando a maior abundância em DC. O grupo dos cladóceros
foi o segundo mais abundante, em todos os períodos desse ano, de modo que a maior
abundância conseguida pelo grupo ocorreu no período da seca: 30%.
Já no segundo ano, após o grupo dos copépodos, de maior abundância nos três
períodos hidrológicos, o grupo dos rotíferos foi o segundo mais representativo, nos períodos
AC e DC, enquanto que na seca, o grupo dos cladóceros se manteve como segundo em
representatividade, e abundância igual a 30%, valor igual ao do primeiro ano de estudo.
4.2.2.2. ANÁLISE ENTRE ESTAÇÕES DE COLETA
No reservatório de Manso, no primeiro ano de estudo, as maiores densidades totais
(Figura 11) foram marcadas no período depois da chuva (DC) em MAN-10, 205,5 ind.l
-1
seguido por MAN- 20, 163,6 ind.l
-1
. As menores densidades totais foram registradas em dois
38
períodos distintos, uma na seca, em CSC-10 quando a comunidade zooplanctônica atingiu 1,2
ind.l
-1
e outra no período depois da chuva (DC), em QLB-20, 2,0 ind.l
-1
.
No período antes da chuva (AC), os protozoários foram dominantes em MAN-10. Já
os rotíferos tiveram altas densidades em MAN-40, CSC-10 e CSC-20. O grupo dos
copépodos apresentou-se como dominante em cinco pontos: MAN-20, MAN-30, CSC-25,
CSC-30 e QLB-20, enquanto que os cladóceros só apareceram como principal componente
dessa comunidade em PLM-10.
No período DC, os rotíferos e cladóceros ganharam maior destaque e apareceram com
altas densidades em um maior número de estações, em detrimento dos copépodos, que
apresentaram altas densidades apenas em CSC-10. Os rotíferos estiveram presentes com altas
densidades em quatro pontos: MAN-10, MAN-20, CSC-20 e QLB-20, já os cladóceros
dominaram em cinco pontos distintos: MAN-30, MAN-40, PLM-10, CSC-25 e CSC-30.
Na seca, os copépodos voltaram a aparecer em um maior número de estações,
mostrando-se dominantes em seis delas: MAN-10, MAN-20, MAN-30, MAN-40, PLM-10 e
CSC-20. Cladóceros continuaram em maior número em CSC-25 e CSC-30 e em QLB-20. Já
os rotíferos apresentaram maior densidade apenas em CSC-10.
Os maiores valores de densidade total evidenciados tanto para protozoários, quanto
para cladóceros e copépodos ocorreram no período de seca, em MAN-20, 3,5ind.l
-1
; 38,0
ind.l
-1
e 72,6 ind.l
-1
, respectivamente. Já a maior densidade total de rotíferos foi evidenciada
em MAN-10, no período DC, 135,6 ind.l
-1
.
A biomassa total (Figura 11) de rotíferos e protozoários foi extremamente baixa
quando comparada a de cladóceros e copépodos. Baixas biomassas totais foram evidenciadas
em todos os períodos analisados, em estações de coleta diferentes, em AC houve uma baixa
em MAN-10, 0,9µgC.l
-1
; já em DC, essa baixa foi em QLB-20, 0,5µgC.l
-1
; e finalmente na
seca, em CSC-10, 1,1µgC.l
-1
. Foi no período de seca que os maiores valores de biomassa total
apareceram, em MAN-10, 269,9µgC.l
-1
e em MAN-20, 280,6µgC.l
-1
.
Na seca, em MAN-30, os protozoários alcançaram sua maior biomassa, 1,0µgC.l
-1
; no
mesmo período, em MAN-20, a biomassa de cladóceros chegou a 128,9µgC.l
-1
e a de
copépodos, 150,4 µgC.l
-1
. Para os rotíferos, sua maior biomassa ocorreu em MAN-10, no
período DC, 2,1µgC.l
-1
.
39
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL
NO PERÍODO ANTES DA CHUVA NO ANO DE 2003/04
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
MAN-10
MAN-20
PLM-10
MAN-30
CSC-10
CSC-20
CSC-25
QLB-20
CSC-30
MAN-40
0
20
40
60
80
100
120
IND.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
gC.L
-1
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
APÓS A CHUVA NO ANO DE 2003/04
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
MAN-10
MAN-20
PLM-10
MAN-30
CSC-10
CSC-20
CSC-25
QLB-10
CSC-30
MAN-40
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
IND.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
gC.L
-1
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
DE SECA NO ANO DE 2003/04
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
MAN-10
MAN-20
PLM-10
MAN-30
CSC-10
CSC-20
CSC-25
QLB-20
CSC-30
MAN-40
0
20
40
60
80
100
120
140
160
IND.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
gC.L-1
Figura 11: Densidade e biomassa totais representadas em diferentes estações de coleta e períodos
hidrológicos distintos, no primeiro ano de estudo (2003 a 2004) em Manso (COP- copépodos; CLAD-
cladóceros; ROT- rotíferos; PROTO- protozoários; L- eixo y no lado esquerdo; R- eixo y no lado
direito).
40
No segundo ano de estudo, as maiores densidades totais (Figura 12) foram marcadas
no período de seca em CSC-20, CSC-25 e QLB-20, sendo esses valores iguais a 77,0 ind.l
-1
;
80,7 ind,l
-1
; e 208,2 ind.l
-1
, respectivamente. As menores densidades totais foram registradas
em dois períodos distintos, uma na seca, em CSC-10 quando a comunidade zooplanctônica
atingiu, 0,9 ind.l
-1
e duas baixas no período depois da chuva (DC), em CSC-10, 0,7 ind.l
-1
; e
em MAN-10 com 0,41 ind.l
-1
.
No período antes da chuva (AC), os rotíferos tiveram altas densidades em MAN-10,
CSC-20 e MAN-40. O grupo dos copépodos apresentou-se como dominante em quatro
pontos: MAN-20, CSC-25, CSC-30 e PLM-10. Já os cladóceros apareceram como principal
componente dessa comunidade em três pontos: MAN-30, CSC-10 e QLB-20.
No período DC, os rotíferos ganharam maior destaque e apareceram com altas
densidades em um maior número de estações: MAN-20, CSC-20, CSC-25, CSC-30 e QLB-
20. Os copépodos continuaram a dominar numericamente em quatro diferentes estações:
MAN-10, MAN-30, CSC-10 e PLM-10. Já os cladóceros apresentaram altas densidades
apenas em MAN-40, perdendo dominância numérica para os rotíferos.
Na seca, os copépodos voltaram a aparecer em um maior número de estações,
mostrando-se dominantes em sete delas: MAN-20, MAN-30, MAN-40, PLM-10, CSC-25,
CSC-30 e QLB-20. Os rotíferos diminuíram sua dominância e apareceram em apenas um
ponto: CSC-20. Os cladóceros continuaram a apresentar altas densidades em apenas um
ponto: MAN-10. Foi nesse período que os protozoários apareceram como dominantes, no
entanto, isso só aconteceu em CSC-10.
Os maiores valores de densidade total evidenciados tanto para protozoários, quanto
para rotíferos ocorreram no período AC, em MAN-20, 11,2ind.l
-1
de protozoários, e em
MAN-10, 39,1 ind.l
-1
de rotíferos. Foi no período de seca que as maiores densidades totais de
cladóceros e copépodos foram evidenciadas, em QLB-20, 76,0 ind.l
-1
e 96,0 ind.l
-1
,
respectivamente.
A biomassa total (Figura 12) de rotíferos e protozoários foi extremamente baixa
quando comparada a de cladóceros e copépodos, assim como aconteceu no primeiro ano de
estudo. Baixas biomassas totais foram evidenciadas nos períodos DC e de seca. No período
DC, em MAN-10, a baixa de biomassa foi de 0,4µgC.l
-1
; já em CSC-10, essa baixa foi de
0,9µgC.l
-1
. Na seca, em CSC-10, também ocorreu um valor baixo e igual a 0,4µgC.l
-1
. Foi no
período de seca que o maior valor de biomassa total apareceu, sendo muito superior aos
demais: 334,3µgC.l
-1
, em QLB-20.
41
DENSIDADE E BIOMASSA NO PERÍODO
ANTES DA CHUVA NO ANO DE 2006/07
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
MAN-10
MAN-20
PLM-10
MAN-30
CSC-10
CSC-20
CSC-25
QLB-20
CSC-30
MAN-40
0
10
20
30
40
50
60
70
80
IND.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
gC.L
-1
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
APÓS A CHUVA NO ANO DE 2006/07
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
MAN-10
MAN-20
PLM-10
MAN-30
CSC-10
CSC-20
CSC-25
QLB-20
CSC-30
MAN-40
0
10
20
30
40
50
60
70
80
IND.L
-1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
gC.L
-1
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
DE SECA NO ANO DE 2006/07
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
MAN-10
MAN-20
PLM-10
MAN-30
CSC-10
CSC-20
CSC-25
QLB-20
CSC-30
MAN-40
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
IND.L
-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
gC.L
-1
Figura 12: Densidade e biomassa totais representadas em diferentes estações de coleta e períodos
hidrológicos distintos, no segundo ano de estudo (2006 a 2007) em Manso (COP- copépodos; CLAD-
cladóceros; ROT- rotíferos; PROTO- protozoários; L- eixo y no lado esquerdo; R- eixo y no lado
direito).
42
Na seca, em MAN-30, os protozoários alcançaram sua maior biomassa, 0,3µgC.l
-1
; no
mesmo período, em MAN-10, a biomassa de cladóceros chegou a 25,7µgC.l
-1
; também na
seca, a de copépodos atingiu 261,1µgC.l
-1
. Para os rotíferos, sua maior biomassa ocorreu em
MAN-20, no período DC, 1,2µgC.l
-1
4.2.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA
A análise estatística foi feita através do teste-t de student presumindo que as amostras
eram independentes. Foram utilizados os dados totais de biomassa dos grupos de
protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos de cada estação de amostragem, nos dois
diferentes anos. Na análise de médias do primeiro ano (2003 a 2004) e do segundo ano (2006
a 2007) foi verificada que essas eram diferentes, desse modo, a hipótese nula foi rejeitada (t=
2,19; p<0,05), ou seja, as diferenças entre as médias dos dois anos foi estatisticamente
significante. Os dados da análise encontram-se na tabela VIII.
Tabela VIII: Teste-t para comparação das médias de biomassa do
reservatório de Manso, nos dois anos de estudo, levando-se em
consideração os três períodos hidrológicos: antes da chuva (AC),
depois da chuva (DC) e seca.
TESTE- T 2004 2007
Média
105,2
62,0
Variância
7266,9
4353,7
Observações
30
30
Variância agrupada
5810,3
Graus de liberdade
58
Stat t
2,19
P(T<=t) bi-caudal
0,03
t crítico bi-caudal
2,00
4.3. ANÁLISE DO RESERVATÓRIO DE FUNIL
4.3.1. RIQUEZA E FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA
A riqueza de táxons está expressa na tabela IX. O Reservatório de Funil apresentou
um total de 107 táxons. O grupo dos protozoários foi representado por 27 táxons, o grupo dos
rotíferos por 51 táxons e o grupo dos cladóceros apresentou 17 táxons durante o estudo. O
grupo dos copépodos foi representado por 3 táxons pertencentes às ordens Calanoida,
43
Cyclopoida e Harpacticoida, e inseridas a elas destacaram-se as formas adultas e juvenis
(copepoditos e náuplios). Pertencentes ao grupo “outros animais” foram encontrados 9 táxons.
A análise de freqüência de ocorrência dos táxons foi baseada nos táxons constantes em
relação aos três períodos hidrológicos.O gênero Vorticella foi o que mais se destacou dentre
os protozoários, além dele, Trichodina pediculus também apareceu como constante nos três
períodos estudados.
Dentre os rotíferos foi verificada a presença de seis espécies constantes em Funil:
Brachionus calyciflorus, Conochilus coenobasis, Conochilus unicornis, Euclanis dilatata,
Keratella americana e Keratella tropica. Em relação aos cladóceros, quatro foram os táxons
constantes: Ceriodaphnia cornuta, Ceriodaphnia silvestrii, Diaphanosoma spp. e
Diaphanosoma spinulosum.
Os copépodos apresentaram apenas duas ordens constantes: Calanoida e Cyclopoida,
ambas representadas por indivíduos jovens (copepoditos e náuplios) e adultos. Os turbelários
foram os únicos representantes do grupo “outros animais” que apareceram constantemente
nos períodos estudados.
Tabela IX: Percentual de freqüência dos táxons da comunidade zooplanctônica do reservatório de
Funil. Táxons raros <10% (preenchimento branco); táxons comuns entre 10% e 50% (preenchimento
cinza claro); táxons constantes >50% (preenchimento cinza escuro).
FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA DE TÁXONS (%)
FUNIL
PROTOZOÁRIOS
Arcella spp.
30
Arcella conica 10
Arcella costata
12,5
Arcella dentata 2,5
Arcella discoides
5
Arcella megastoma 12,5
Arcella vulgaris
7,5
Centropyxis spp. 32,5
Centropyxis aculeata
22,5
Centropyxis arcelloides 12,5
Centropyxis ecornis
15
Difflugia sp 7,5
Difflugia corona
5
Difflugia lanceolata 2,5
Epistylis spp.
12,5
Epistylis sp1.(epizóico) 47,5
Euglypha acanthophora
2,5
44
PROTOZOÁRIOS
Holophrya sp. 30
Tokophrya quadripartita 2,5
Trichodina pediculus 67,5
Vorticella spp. 82,5
Zoothaminium spp. 20
Heliozoário 12,5
Peritrichia 32,5
Ciliado redondo 5
Ciliado tubo 2,5
Ciliado não identificado 35
ROTÍFEROS
Ascomorpha saltans
15
Asplancna sp1. 15
Asplancna sieboldi
7,5
Asplancnella sieboldi cruciformes 2,5
Brachionus angularis
20
Brachionus calyciflorus 57,5
Brachionus dolabratus
12,5
Brachionus falcatus 2,5
Collotheca spp.
15
Conochilus coenobasis 67,5
Conochilus dossuaris
12,5
Conochilus unicornis 77,5
Euchlanis dilatata
65
Filina longiseta 15
Filinia opoliensis
25
Hexarthra intermedia 12,5
Kellicotia bostoniensis
2,5
Keratella americana 60
Keratella cochlearis
20
Keratella cochlearis robusta 5
Keratella lenzi
12,5
Keratella tropica 62,5
Lecane bulla
17,5
Lecane cornuta 2,5
Lecane horneamanni
2,5
Lecane leontina 5
Lecane ludwigii
2,5
Lecane luna 2,5
Lecane lunaris
7,5
Lecane papuana 2,5
Lecane proiecta
10
Lecane signifera 5
Lecane stenroosi
2,5
Monommata spp. 2,5
45
ROTÍFEROS
Proales sigmoidea 2,5
Platias quadricornis 12,5
Platyonus patulus macracanthus 2,5
Polyarthra spp. 15
Polyarthra remata 2,5
Rotaria sp. 17,5
Sinantherina semibullata 15
Synchaeta pectinata 2,5
Synchaeta stylata 5
Testudinella mucronata hauerensis 2,5
Testudinella patina 7,5
Trichocerca bicristata 2,5
Trichocerca cylindrica 2,5
Trichocerca cylindrica chattoni 12,5
Trichocerca pusilla 10
Trichotria tetractis 2,5
Bdelloidea 30
CLADÓCEROS
Alona sp. 7,5
Alona guttata
5
Alona poppei 5
Bosmina spp.
2,5
Bosmina hagmani 47,5
Bosmina longirostris
15
Bosmina tubicen 2,5
Bosminopsis deitersi
25
Ceriodaphnia cornuta 77,5
Ceriodaphnia silvestrii
50
Daphnia gessneri 42,5
Diaphanosoma spp.
50
Diaphanosoma birgei 45
Diaphanosoma spinulosum
70
Macrothrix spinosa 10
Moina minuta
32,5
Simocephalus serrulatus 10
COPÉPODOS
Náuplios 95
Copepodito de Calanoida 90
Copepodito de Cyclopoida 87,5
Copepodito de Harpacticoida 5
Copépodo Calanoida 80
Copépodo Cyclopoida 87,5
Copépodo Harpacticoida 15
OUTROS
Aracnida (Hidracarina) 7,5
46
OUTROS
Gastrotricha 2,5
Insecta (Larva de Chironomidae) 17,5
Insecta (Larva de Plecoptera) 5
Nematoda 5
Oligoqueta 2,5
Ostracoda 5
Platyhelmintes (Turbellaria) 52,5
Tardigrada 2,5
TOTAL DE TÁXONS 107
4.3.2. ABUNDÂNCIA E BIOMASSA
4.3.2.1. VARIAÇÃO TEMPORAL
Os táxons representantes da comunidade zooplanctônica foram reunidos em quatro
grandes categorias taxonômicas: protozoários (maiores que 68 µm), rotíferos, cladóceros e
copépodos, e a partir delas, os valores de abundância e biomassa foram analisados. A
abundância dos grupos foi representada como sendo a densidade total média dos mesmos em
cada período de estudo. Os dados de abundância e biomassa encontram-se na figura 13.
O maior valor de densidade total média foi encontrado no período depois da chuva
(DC), 159,6 ind.l
-1
. Já o menor valor apareceu no período antes da chuva (AC), sendo este
igual a 107,9 ind.l
-1
. O menor valor de biomassa foi verificado no período de seca, sendo este
igual a 130,1 µgC.l
-1
. O maior valor de biomassa foi de 252,7 µgC.l
-1
, aparecendo no período
depois da chuva (DC).
Analisando os valores de densidade e biomassa concomitantemente, foi verificado que
somente no período de maior densidade, período DC, foi que os valores de biomassa se
apresentaram maiores. Os valores intermediários de densidade ocorreram na seca, enquanto
que os valores intermediários de biomassa ocorreram em AC, já menores valores de
densidade ocorreram em AC e os menores valores de biomassa ocorreram na seca.
47
VARIAÇÃO TEMPORAL DA DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL
MÉDIA DO RESERVATÓRIO DE FUNIL
AC/DENS
DC/DENS
SECA/DENS
AC/BIO
DC/BIO
SECA/BIO
IND.L
-1
0
50
100
150
200
250
300
gC.L
-1
0
50
100
150
200
250
300
PROTO
ROT
CLAD
COP
DENSIDADE BIOMASSA
Figura 13: Variação temporal da densidade e biomassa total média do reservatório de Funil em três
períodos hidrológicos distintos (AC- antes da chuva; DC- depois da chuva; DENS- densidade; BIO-
biomassa; PROTO- protozoários; ROT- rotíferos; CLAD- cladóceros; COP- copépodos).
A partir dos valores de densidade média total foi estabelecida a abundância relativa do
reservatório de Funil, esta se encontra na figura 14.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
AC DC SECA
ABUNDÂNCIA RELATIVA DO ZOOPLÂNCTON
DE FUNIL
COP
CLAD
ROT
PROTO
Figura 14: Abundância relativa das categorias taxonômicas do zooplâncton de Funil (AC- antes da
chuva; DC- depois da chuva; COP- copépodos; CLAD- cladóceros; ROT- rotíferos; PROTO-
protozoários).
48
O grupo dos copépodos (formas adultas e juvenis) foi o representativo em termos de
abundância relativa nos dois primeiros períodos hidrológicos, antes da chuva (AC) e depois
da chuva (DC), fazendo parte de 51,3% e 64,8%, respectivamente, da composição da
comunidade zooplanctônica. O grupo dos protozoários foi o mais representativo no período
da seca, quando esses fizeram parte de 66,9% da comunidade zooplanctônica.
Em Funil, não houve nenhum grupo que se destacasse como sendo o segundo em
representatividade de todos os períodos, dessa forma, em AC, os protozoários apresentaram
35,0% da abundância relativa. No período depois da chuva (DC), o segundo grupo mais
representativo foi o dos rotíferos, apresentando 15,9% de abundância relativa. Já no período
de seca, os copépodos assumiram o lugar de segundo grupo mais representativo, ocupando
20,9% da composição do zooplâncton de Funil.
Foi observado que para o reservatório de Funil, os cladóceros apresentaram baixa
representatividade, nos três grupos hidrológicos, de modo que a abundância desse grupo
variou entre 2,3% , antes da chuva (AC), e 9,8%, em DC.
4.3.2.2. ANÁLISE ENTRE ESTAÇÕES DE COLETA
No reservatório de Funil, as maiores densidades totais (Figura 15) foram marcadas no
período de seca, em FL-40, 402,7 ind.l
-1
, e em FL-45, 808,2 ind.l
-1
. As menores densidades
totais foram registradas em dois períodos distintos, antes da chuva (AC), em FL-10, quando a
comunidade zooplanctônica atingiu, 0,02 ind.l
-1
; e no período de seca, em FL-35, 0,5 ind.l
-1
; e
em FL-60, 0,9 ind.l
-1
.
No período AC, os protozoários foram dominantes em FL-10, FL-60 e FL-34B. O
grupo dos copépodos apresentou-se como dominante em sete pontos: FL-25, FL-30, FL-35,
FL-42, FL-40, FL-45 e FL-50. Rotíferos e cladóceros tiveram altas densidades em apenas
uma estação de coleta: FL-34 e FL-20, respectivamente.
No período depois da chuva (DC), o grupo dos copépodos se apresentou como
dominante em praticamente todo o reservatório. Dessa forma, foram encontrados em FL-20,
FL-34, FL-60, FL-25, FL-30, FL-35, FL-34B, FL-42, FL-40, FL-45 e FL-50. Os protozoários
apareceram como dominantes em FL-10, já rotíferos e cladóceros não foram dominantes em
nenhuma estação analisada.
Na seca, os protozoários se apresentaram como os mais representativos de Funil, de
maneira que estes apareceram na maioria das estações: FL-10, FL-20, FL-25, FL-34B, FL-42,
49
FL-40, FL-45 e FL-50. Os copépodos tiveram sua representatividade diminuída em relação ao
período anterior e só apareceram como dominantes em três pontos: FL-34, FL-60 e FL-30. Os
rotíferos foram representativos em apenas um ponto: FL-35, já os cladóceros, mais uma vez,
não foram representativos em estação alguma.
Os maiores valores de densidade total evidenciados tanto para protozoários, quanto
para os rotíferos, ocorreram na seca e foram equivalentes a 689,8 ind.l
-1
e 61,8 ind.l
-1
,
respectivamente. As maiores densidades totais de cladóceros e copépodos ocorreram em DC.
Cladóceros apresentaram densidade igual a 52,9 ind.l
-1
, enquanto que copépodos
apresentaram densidade igual a 257,0 ind.l
-1
.
A biomassa total (Figura 15) de rotíferos e protozoários foi extremamente baixa
quando comparada a de cladóceros e copépodos. Baixas biomassas totais foram evidenciadas
em todos os períodos analisados, em estações de coleta diferentes, no período antes da chuva
(AC) houve uma baixa em FL-10, 0,002µgC.l
-1
; em depois da chuva (DC), essa baixa foi no
mesmo ponto citado anteriormente, FL-10, 0,8µgC.l
-1
; e finalmente na seca, em FL-20,
0,7µgC.l
-1
e em FL-35, 0,4µgC.l
-1
. Foi no período de DC que os maiores valores de biomassa
total apareceram, em FL-25, 423,5µgC.l
-1
; em FL-34B, 431,8µgC.l
-1
; e em FL-34, 662,7
µgC.l
-1
.
Foi no período AC que os copépodos alcançaram sua maior biomassa, 401,1 µgC.l
-1
.
No período DC aconteceram as maiores biomassas de protozoários, rotíferos e cladóceros. Os
protozoários apresentaram um valor de 0,9 µgC.l
-1
,como maior valor de biomassa, já os
rotíferos apresentaram 3,7µgC.l
-1
como maior biomassa, enquanto que o maior valor de
biomassa encontrado para os cladóceros foi de 306,47µgC.l
-1
.
50
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
ANTES DA CHUVA EM FUNIL
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
FL-10
FL-20
FL-34
FL-60
FL-25
FL-30
FL-35
FL-34B
FL-42
FL-40
FL-45
FL-50
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
IND.L
-1
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
gC.L
-1
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
APÓS A CHUVA EM FUNIL
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
FL-10
FL-20
FL-34
FL-60
FL-25
FL-30
FL-35
FL-34B
FL-42
FL-40
FL-45
FL-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
IND.L
-1
0
50
100
150
200
250
300
350
400
gC.L
-1
DENSIDADE E BIOMASSA TOTAL NO PERÍODO
DE SECA EM FUNIL
COP(L)
CLAD(L)
ROT(L)
PROTO(L)
PROTO(R)
ROT(R)
CLAD(R)
COP(R)
FL-10
FL-20
FL-34
FL-60
FL-25
FL-30
FL-35
FL-34B
FL-42
FL-40
FL-45
FL-50
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
IND.L-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
gC.L
-1
Figura 15: Densidade e biomassa totais representadas em diferentes estações de coleta e períodos
hidrológicos distintos, no reservatório de Funil (COP- copépodos; CLAD- cladóceros; ROT- rotíferos;
PROTO- protozoários; L- eixo y no lado esquerdo; R- eixo y no lado direito).
51
4.3.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA
Os dados físicos, químicos e biológicos do reservatório de Funil, nos três períodos estudados, estão
dispostos na tabela X abaixo:
Temp
(ºC)
MS
(mg.L
-1
)
TC
(mg L
-1
)
TOC
(mg L
-1
)
NO
3-
(µg L
-1
)
NO
2-
(µg L
-1
)
NH
4+
(µg L
-1
)
DIN
(ug L
-1
)
PT
(µg L
-1
)
Bio Bac
(µgC L
-1
)
Clor
(µgL
-1
)
MED
25,2 13,04 13,29 9,45 362,43 2,75 42,97 408,16 79,42 11,37 15,48
MÍN
19 2,4 5,6 2,49 2 0,32 0,05 4,34 25,02 4,55 2,81
MÁX
31,77 52 39,09 34,81 1022,1 19,53 202,44 1079,7 252,23 25,94 44,28
Tabela X: Variáveis físicas, químicas e biológicas da água do reservatório de Funil (Temp-
temperatura; MS- material em suspensão; TC- carbono total; TOC- carbono orgânico total; NO
3-
-
nitrato; NO
2-
-nitrito; NH
4+
-íon amônio; DIN- nitrogênio inorgânico dissolvido; PT- fósforo total; Bio
Bac- biomassa de bactérias; Clor- clorofila a).
A análise estatística foi feita através da análise dos componentes principais (ACP)
utilizando-se as biomassas dos grupos de protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos, esse
último foi subdividido em biomassa de náuplios, de calanóides, cyclopóides e harpacticóides.
A ACP (Figura 16) apresentada concentrou fatores responsáveis por 48,8% da
variabilidade total dos dados. O fator 1 explicou 32,0% da variabilidade dos dados, sendo
formado pelas coordenadas positivas de material em suspensão, carbono total, carbono
orgânico total, nitrato, nitrito, íon amônio, nitrogênio inorgânico dissolvido, biomassa de
bactérias, de protozoários e de harpacticóides e pelas coordenadas negativas de temperatura,
fósforo total, clorofila a e biomassas de rotíferos, cladóceros, náuplios, calanóides e
cyclopóides.
O fator 2 explicou 16,8% da variabilidade dos dados, sendo formado pelas
coordenadas positivas de carbono total, carbono orgânico total, nitrato, íon amônio, nitrogênio
inorgânico dissolvido, clorofila a e biomassas de protozoários, rotíferos, cladóceros, náuplios,
calanóides e cyclopóides e pelas coordenadas negativas de temperatura, material em
suspensão, nitrato, fósforo total e biomassa de bactérias e harpacticóides.
52
ANÁLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS DE FUNIL
Temp
MS
TC
TOC
NO3-
NO2-
NH4-
DIN
PT
Bio Bac
Clor
Bio Proto
Bio Rot
Bio Clad
Bio Naup
Bio Cal
Bio Ciclo
Bio Harp
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Fator 1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
Fator 2
Figura 16: ACP das biomassas de organismos zooplanctônicos e variáveis limnológicas com maior
correlação do reservatório de Funil (Temp- temperatura; MS- material em suspensão; TC- carbono
total; TOC- carbono orgânico total; NO
3-
-nitrato; NO
2-
-nitrito; NH
4+
-íon amônio; DIN- nitrogênio
inorgânico dissolvido; PT- fósforo total; Bio Bac- biomassa de bactérias; Clor- clorofila a; Bio Proto-
biomassa de protozoários; Bio Rot- biomassa de rotíferos; Bio Clad- biomassa de cladóceros; Bio
Naup- biomassa de náuplios; Bio Ciclo- biomassa de cyclopóides; Bio Cal- biomassa de calanóides;
Bio Harp- biomassa de harpacticóides).
53
5. DISCUSSÃO
5.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA
Vannote et al. (1980) discutiram a manutenção e continuidade dos principais
processos ecológicos ao longo de rios de 1
o
a 9
o
ordens, através do conceito de rio contínuo
(“River Continuum Concept”- RCC). Ward & Stanford (1983) através do conceito de
discontinuidade serial (“Serial Discontinuity Concept” – SDC) reconheceram as potenciais
mudanças causadas pelo barramento de rios e enfatizaram essa descontinuidade, causada
pelas barragens, das características físicas e biológicas dos sistemas fluviais.
A partir da construção de reservatórios em série, Barbosa et al. (1999) propuseram um
novo conceito de contínuo: conceito contínuo de reservatórios em cascata (“Cascading
Reservoir Continuum Concept” – CRCC), servindo como base teórica para lidar com os
processos ecológicos interconectados nos sistemas de reservatórios em cascata. Segundo os
mesmos autores, a presença, em rios, de reservatórios em cascata causa mudanças
significantes no contínuo original de um rio, alterando características como heterogeneidade
térmica, conectividade, razão de matéria orgânica particulada grossa/fina e muito
provavelmente afetando a estrutura e distribuição da biota original.
De acordo com Tôha et al. (2004), a construção desses ecossistemas em série
implicam na formação de um padrão complexo de interações, de modo que estudos têm
mostrado a influência de reservatórios à montante sobre aqueles localizados à jusante
causando alterações como oligotrofização das águas dos reservatórios posteriores, devido a
redução na concentração de fósforo; decréscimo da turbidez, por causa da redução da matéria
orgânica; decréscimo na temperatura superficial; decréscimo na concentração de oxigênio
dissolvido; aumento da profundidade de zona de mistura; e decréscimo da produção primária
(Straškraba, 1990; Barbosa et al., 1999).
Entretanto, características particulares de cada reservatório, como tempo de residência,
número de tributários, diferentes usos da bacia hidrográfica, entre outros, podem resultar em
diferenças na estrutura das comunidades biológicas, aumentando a complexidade destas
comunidades, bem como seu estudo (Güntzel, 2000).
As análises de riqueza de táxons dos reservatórios em cascata, construídos no Rio
Grande, mostraram um decréscimo dos seus valores no sentido montante-jusante, ou seja, o
reservatório de Furnas, primeiro da cascata, apresentou o maior valor de riqueza do
zooplâncton, seguido pelo reservatório de Mascarenhas de Morais, segundo na cascata, e por
54
fim, o último reservatório analisado, reservatório de LCB de Carvalho, apresentou o menor
valor de riqueza de táxons.
A riqueza de táxons desses ambientes parece estar sob forte influência das
características morfométricas, tamanho e forma, e tempo de retenção de cada reservatório, de
modo que o grau de trofia não foi diferente, em cada ambiente, para que um incremento no
número de táxons fosse determinado somente por modificação dele. O esforço amostral
realizado em cada ambiente também pode ter influenciado o resultado encontrado.
De acordo com as considerações teóricas de Straškraba (1990) um dos principais
efeitos que os reservatórios à montante exercem sobre àqueles localizados à jusante se reflete
no grau de trofia dos ambientes à jusante, de maneira que ao longo da cascata as águas
gradualmente vão se tornando mais oligotróficas. Os valores de fósforo total e clorofila,
encontrados nos três reservatórios, os colocam como ambientes mesotróficos segundo a
classificação de Vollenweider & Kerekes (1982), de modo que esse processo de melhoria na
qualidade da água não foi observado.
Os usos da bacia de drenagem bem como os efluentes gerados pela população das
cidades localizadas próximas aos três reservatórios parecem servir de geradores de materiais
alóctones que chegam aos reservatórios e contribuem para a manutenção dos seus estados
tróficos. Foi verificada a presença de fontes pontuais de poluição no reservatório de Furnas,
representados por emissários que lançavam esgoto não-tratado no reservatório. Além disso,
pontos de coleta próximos a cidades densamente habitadas apresentaram altos valores de
fósforo total. Agrotóxicos também colaboram para a manutenção do estado trófico desse
ambiente.
Poucos dados foram conseguidos sobre os usos da bacia de drenagem dos
reservatórios de Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho, no entanto, sabe-se que
Mascarenhas de Morais está localizado perto de centros consumidores, áreas urbanas com
algumas indústrias, além disso, a economia da região adjacente ao reservatório é baseada na
agricultura de café, milho e de cana-de-açúcar, e ainda há a pecuária que funciona
principalmente para produção de leite. O turismo em Mascarenhas de Morais é incentivado o
que vêm levando a criação de um grande número de ranchos à beira do lago.
O reservatório de LCB de Carvalho, já localizado no estado de São Paulo, é margeado
por cidades densamente habitadas. As áreas urbanas apresentam um elevado número de
indústrias, enquanto que a zona rural é economicamente baseada no plantio de café,
principalmente. Além dos efeitos causados pelos usos na bacia de drenagem desses
reservatórios, os efeitos de melhoria na qualidade de água não foram significantes,
55
possivelmente devido ao pequeno número de reservatórios envolvidos no sistema de cascata
analisado. Foi observado um pequeno decréscimo nos valores de nutrientes de Furnas em
relação ao último reservatório, mas essa diferença não foi marcante o suficiente, de modo que
todos apresentaram o mesmo grau de trofia.
De acordo com Rocha et al. (1999), a riqueza e diversidade da comunidade
zooplanctônica de lagos naturais oligotróficos é maior do que a apresentada em lagos
eutróficos, entretanto, os autores mencionam que no caso dos reservatórios brasileiros ainda
não há informações suficientes para garantir o mesmo pressuposto usado para os lagos
naturais, uma vez que há uma série de fatores interagindo e influenciando a composição dessa
comunidade, como o tempo de retenção dos reservatórios.
Callisto et al. (2005) estudando os efeitos de uma cascata de reservatórios sobre a
comunidade bentônica da porção baixa do rio São Francisco, evidenciaram um aumento na
riqueza dessa comunidade com a melhoria da qualidade da água ao longo do sistema. Já
Güntzel (2000), analisando a comunidade zooplanctônica dos reservatórios em cascata do
médio e baixo rio Tietê verificou mudanças temporais na composição de espécies
zooplanctônicas, resultantes de modificações no estado trófico e na composição do
fitoplâncton, como conseqüência do aumento nas entradas de materiais através da bacia de
drenagem do rio Tietê.
A morfometria relacionada ao tamanho e forma dos reservatórios é também um dos
fatores fundamentais que influenciam a diversidade da comunidade zooplanctônica.
Reservatórios grandes e dendríticos realçam a riqueza de táxons do zooplâncton,
corroborando com a hipótese da heterogeneidade espacial da diversidade (Rocha et al., 1999).
Os mesmos autores ainda sugerem que há uma tendência no aumento da diversidade com o
aumento no tempo de retenção.
O reservatório de Furnas é o maior reservatório da cascata, apresentando a maior área
e o maior volume, além disso, seu formato é altamente dendrítico o que favorece o
aparecimento de ambientes com características limnológicas diferentes, nos diversos pontos
do reservatório, e por isso um incremento de táxons na comunidade zooplanctônica adaptados
a essas características. Esse reservatório está enquadrado na classe C de classificação quanto
ao tempo de retenção de água dos reservatórios (Straškraba, 1999), ou seja, ele apresenta um
alto tempo de retenção o que também contribuiu para que ele apresentasse o maior número de
táxons dentre os três reservatórios estudados.
O esforço amostral também foi maior em Furnas, sendo que praticamente o dobro de
estações foi amostrado em relação aos demais reservatórios. Lopes et al. (1997), sugeriram
56
que uma ampliação da rede de amostragem favoreceria um aumento da riqueza da
comunidade zooplanctônica do reservatório de Segredo, uma vez que novos habitats seriam
incluídos nas análises. Já nos reservatórios de Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho um
número semelhante de estações foi amostrado.
Tanto Mascarenhas de Morais quanto LCB de Carvalho estão enquadrados como
reservatórios classe B, em relação ao tempo de retenção de água (Straškraba, 1999), de
maneira que o fluxo da água em ambos seria bem mais rápido do que o apresentado em
Furnas. Apesar da semelhança em relação ao tempo de retenção, os dois ambientes diferem
bastante em relação ao tamanho, volume e forma.
O reservatório de Mascarenhas de Morais possui forma mistilínea, ou seja, é dividido
em duas partes retas ligadas por um trecho central em curvatura bem acentuada, além disso,
apresenta algumas ramificações o que o torna um ambiente mais heterogêneo espacialmente
do que o reservatório de LCB de Carvalho, ambiente pouco dendrítico. Somado a esse fato,
Mascarenhas de Morais é quase seis vezes maior do que LCB de Carvalho. Foram essas
características que, provavelmente, propiciaram o aparecimento de um maior número de
táxons em Mascarenhas do que em LCB de Carvalho.
As análises da riqueza de táxons da comunidade zooplanctônica realizadas nos três
reservatórios apresentaram valores altos, com uma alta variação entre eles, principalmente
entre o primeiro reservatório da cascata e o último, levando em consideração que apenas três
amostragens foram realizadas. Lopes et al. (1997), estudando o reservatório de Segredo, com
o grau de trofia variando entre oligotrófico e mesotrófico, semelhante aos reservatórios
estudados, encontrou 99 táxons, mas não incluiu nem protozoários, e nem os indivíduos
representantes do grupo “outros animais” em suas análises.
Arcifa (1984) estudando dez reservatórios no sudeste do Brasil, com diferentes graus
de trofia e idades, encontrou um total de 39 táxons em todos os ambientes. Espíndola et al.
(2000) encontraram um total de 60 táxons, no reservatório de Tucuruí, esses autores não
incluíram apenas os protozoários em suas análises. Segundo Rocha et al.(1999), a riqueza de
táxons do zooplâncton pode variar muito dentro de reservatórios. Os mesmos autores afirmam
que apesar das diferenças entre reservatórios, comumente o grupo dos protozoários pode ser
constituído por 10 a 20 espécies, o grupo dos rotíferos pode conter de 20 a 60 espécies, já os
cladóceros teriam o número de espécies entre 10 e 20, enquanto que os copépodos seriam
representados por 5 a 10 espécies.
Nas análises realizadas no presente estudo, nem todos os táxons foram analisados a
nível específico, entretanto, principalmente Furnas, apresentou o número de táxons,
57
pertencentes aos diferentes grupos analisados, mais elevado do que os limites citados por
Rocha et al.(1999). O mesmo não aconteceu com os reservatórios de Mascarenhas de Morais
e LCB de Carvalho.
Em todos os reservatórios, o grupo dos rotíferos foi o que mais contribuiu para o
aumento da riqueza total da comunidade zooplanctônica. Esse resultado é apoiado por outros
estudos realizados no Brasil em reservatórios com diferentes características morfométricas e
estados tróficos (Arcifa, 1984; Branco & Senna, 1996; Lopes et al., 1997; Arcifa et al., 1998;
Espíndola et al., 2000).
O grupo dos protozoários, nos três reservatórios, foi o segundo grupo de maior riqueza
de táxons. De acordo com as análises, esse grupo se destacou nas estações de amostragem
localizadas em tributários ou regiões próximas a eles. Tôha et al. (1999), estudando o
reservatório de Corumbá, verificaram o mesmo perfil quanto a distribuição de riqueza do
zooplâncton, de modo que a presença de protozoários esteve associada às regiões do
reservatório que continuaram lóticas, depois do represamento do rio Corumbá, e às regiões de
tributários. De Filippo et al.(1999), atribuíram a supressão dos protozoários do reservatório de
Serra da Mesa ao desaparecimento dos ambientes lóticos com o represamento.
O grupo dos cladóceros foi o terceiro em riqueza de táxons nos reservatórios em
cascata, entretanto, esses indivíduos apresentaram em Furnas um número de táxons superior
aos demais reservatórios. Os cladóceros são organismos que têm seu desenvolvimento
limitado em águas com alto fluxo (Straškraba, 1999), o fato de Mascarenhas de Morais e LCB
de Carvalho possuírem tempos de retenção muito inferiores ao de Furnas, pode ter
contribuído para esse resultado.
Com relação ao grupo dos copépodos, sua constante freqüência em lagos, lagoas e
reservatórios artificiais indica a facilidade desses organismos em se instalarem em diversos
ambientes (Rocha, 2000). Em todos os reservatórios, esse grupo, com suas formas adultas e
jovens, foi observado com elevada freqüência.
O número de táxons pertencentes ao grupo “outros animais” foi razoavelmente
parecido em todos os ambientes. Ostojić (2000) classificou esses indivíduos como
componentes não constantes no plâncton, sendo esse um dos motivos pelos quais sua análise
não é realizada com freqüência em muitos estudos.
Dentre os protozoários, os ciliados da ordem Peritricha foram os mais freqüentes em
todos os ambientes e mesmo nas diferentes estações de amostragem. Tanto Epystilis spp.
quanto Vorticella spp. são organismos pedunculados que precisam de um substrato para sua
sustentação (Biyu, 2000). Tôha et al. (1999) atribuíram a presença desses animais, na região
58
fluvial e nos tributários do reservatório de Corumbá, como sendo conseqüência da forte
correnteza em direção à coluna de água, de modo que esses organismos seriam arrastados do
sedimento ou áreas de vegetação alagada. Biyu (2000) encontrou essa ordem se destacando
em lagos mesotróficos da China.
A espécie Trichodina pediculus pode ser encontrada tanto em ambientes de águas em
fluxo quanto em ambientes de águas estagnadas, com características betamesosapróbias
(moderadamente poluídas), além disso, tem hábitos planctônicos ou epizóicos e se alimenta
de bactérias ou células epidérmicas de peixes (Foissner & Berger, 1996). No presente estudo,
não foi possível a verificação do hábito epizóico da espécie, provavelmente devido aos efeitos
causados pelos procedimentos de amostragem e fixação, sendo assim, esses organismos foram
encontrados individualizados.
Os táxons mais freqüentes de rotíferos ocorridos nos reservatórios estudados também
foram encontrados em outras partes do Brasil como sendo comuns ou constantes (Freire &
Pinto-Coelho, 1986; Starling, 2000; Rodríguez & Matsumura-Tundisi, 2000; Güntzel, 2000;
Nogueira 2001; Sampaio et al., 2002). Conochilus coenobasis, Conochilus unicornis e
Collotheca spp. ocorreram com elevada freqüência em uma cascata de reservatórios, no rio
Paranapanema, cujos ambientes apresentavam estados de trofia variando de oligotrófico a
mesotrófico (Sampaio et al., 2002).
Os três táxons citados acima, junto ao táxon Trichocerca cylindrica chattoni, também
foram encontrados com elevada freqüência por Güntzel (2000), quando estudava reservatórios
em cascata, no estado de São Paulo. Essa autora associou a presença de Trichocerca chattoni,
Collotheca spp. e Conochilus coenobasis aos reservatórios de menor grau de eutrofização.
Entretanto, a espécie Conochilus unicornis tem sido encontrada em ambientes de
características mesotróficas e eutróficas (Starling, 2000; Rocha et al., 2002).
Um grande número de táxons pertencente aos cladóceros se sobressaiu, durante os
estudos, com elevada freqüência. Os resultados de Elmoor-Loureiro (2000), referindo-se à
distribuição geográfica dos cladóceros brasileiros, corroboram com os resultados desse
estudo. Entretanto, as espécies Ceriodaphnia silvestrii e Diaphanosoma spinulosum não
haviam sido encontrados em corpos de água do estado de Minas Gerais, nos trabalhos
analisados pela mesma autora.
Sampaio et al. (2002) encontraram os mesmos táxons, presentes neste trabalho,
distribuindo-se em ambientes oligotróficos a mesotróficos, contudo, a espécie Bosmina
longirostris apareceu predominantemente em ambientes oligotróficos, enquanto que
Diaphanosoma spinulosum foi encontrado em apenas um ambiente mesotrófico, sem aparecer
59
nos oligotróficos. Já Elmoor-Loureiro et al.(2004) classificou as espécies Bosmina
longirostris, Bosmina hagmanni e Diaphanosoma birgei como sendo típicas de ambientes
mais produtivos, ao contrário delas, as espécies Daphnia gessneri e Ceriodaphnia cornuta
seriam típicas de ambientes mais limpos.
Por sua vez, Güntzel (2000), em suas análises, verificou que o gênero Bosmina
dominou em reservatórios mais eutrofizados e Diaphanosoma birgei foi a espécie de maior
freqüência de ocorrência, independente do estado trófico dos seus reservatórios. A mesma
autora atribuiu à presença de Ceriodaphnia cornuta e Daphnia gessneri aos ambientes de
menor produtividade, enquanto que Diaphanosoma spinulusum apareceu nos reservatórios
mais eutrofizados da cascata observada pela autora.
Nogueira (2001) estudando um reservatório oligotrófico de São Paulo encontrou as
espécies Ceriodaphnia cornuta, Daphnia gessneri, Moina minuta, Ceriodaphnia silvestrii e
Bosmina hagmani ocorrendo com alta freqüência e abundância. O mesmo autor relacionou a
presença de Moina Minuta a poucas áreas, contudo, eutróficas do reservatório.
Em todos os reservatórios da cascata, os copépodos das ordens Calanoida e
Cyclopoida estiveram presentes com alta freqüência, entretanto, a freqüência da Calanoida foi
um pouco inferior a Cyclopoida, levando-se em consideração os indivíduos adultos. Starling
(2000) analisando seis ecossistemas lacustres com diferentes graus de trofia, oligotrófico a
hipereutrófico, verificou a distribuição de diferentes espécies da ordem Cyclopoida em todos
os ambientes, o mesmo não aconteceu com a ordem Calanoida, cujas espécies apareceram
somente em ambientes oligotróficos e mesotróficos.
Em diversos estudos realizados em reservatórios brasileiros, os autores atribuíram à
presença dos copépodos calanóides a ambientes com baixo grau de trofia, enquanto que os
cyclopóides estariam mais adaptados às zonas mais produtivas desses sistemas (Matsumura-
Tundisi & Tundisi, 1976; Sendacz, 1984; Freire & Pinto-Coelho, 1986; Lopes et. al., 1997;
Nogueira, 2001).
Em relação ao grupo “outros animais”, apenas os turbelários se destacaram nos três
reservatórios. Esses organismos foram encontrados com baixa densidade e freqüência nos
reservatórios em cascata do rio Paranapanema (Rocha et al., 2002), de modo que nenhuma
consideração ao grupo foi feita pelos autores. Esse grupo também foi encontrado no
reservatório de Tucuruí por Espíndola et al. (2000).
Matsumura-Tundisi (1999) classificou esses organismos como predadores
intrazooplanctônicos, e apontou sua alta freqüência em ambientes mais eutróficos, de modo
60
que eles desempenhariam um papel de destaque no controle da diversidade e da densidade do
zooplâncton.
A condição mesotrófica dos três reservatórios durante todo o estudo parece ter
contribuído para que táxons, dos diferentes grupos zooplanctônicos, adaptados a ambientes
com diferentes níveis de produtividade, pudessem se estabelecer com alta freqüência em
estações de amostragens com características diversas, bem como, em todos os reservatórios e
dentro dos três períodos hidrológicos analisados.
A distribuição temporal de abundância dos organismos zooplanctônicos, na cascata de
reservatórios do rio Grande, apresentou o mesmo padrão de distribuição de riqueza. Sendo
assim, houve um decréscimo nos valores de densidade no sentido montante-jusante. Assim,
como a riqueza de táxons, a abundância parece estar associada às características
morfométricas de cada reservatório, bem como aos seus respectivos tempos de retenção. O
reservatório de Furnas, maior da cascata e com o maior tempo de retenção, apresentou nos
três períodos hidrológicos as maiores densidades de zooplâncton, seguido pelo reservatório de
Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho.
Güntzel (2000) analisou a comunidade zooplanctônica, em diferentes anos, dos
reservatórios do médio e baixo Tietê. No ano de 1979, as diferenças na operação das
barragens, entre os períodos hidrológicos distintos, foram as causas dos gradientes crescentes
de densidade na seca e dos gradientes decrescentes no período chuvoso. Já no ano de 1998, as
densidades populacionais do zooplâncton aumentaram do início ao final da cascata, como
conseqüência da redução gradativa do estado trófico dos reservatórios e da concentração de
sólidos suspensos na água.
Os valores de densidade total média foram considerados baixos levando em
consideração apenas o estado trófico dos reservatórios analisados, de modo que somente o
reservatório de Furnas apresentou valores de abundância correspondentes aos de ambientes
mesotróficos (Sampaio et al., 2002). Os valores de abundância dos reservatórios de
Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho podem ser comparados aos valores de abundância
encontrados em reservatórios oligotróficos estudados pelos mesmos autores.
Arcifa (1984), estudando dez reservatórios, encontrou valores de densidade acima de
100 ind.l
-1
para reservatórios com alto grau de produtividade, enquanto que aqueles que
apresentaram menor grau de produtividade, e por isso, mais oligotróficos apresentaram
densidade variando entre 10 a 60 ind.l
-1
. Provavelmente, o baixo tempo de retenção dos
reservatórios à jusante da cascata contribuiu para que o fluxo da água promovesse um efeito
61
de remoção dos organismos, o que determinaria a diminuição da abundância dos mesmos
nesses ambientes.
O aumento da precipitação atmosférica na estação quente-chuvosa pode acarretar,
através da promoção de maior perda de organismos nos vertedouros e efeitos de diluição,
diminuição nas densidades zooplanctônicas. Esse efeito “throughflow” foi analisado por
Arcifa et al. (1992) e Arcifa et al. (1998).
Os menores valores médios de abundância, em relação à cascata como um todo,
ocorreram no período depois da chuva (DC), além disso, esse foi o período onde a menor
variação de valores entre os reservatórios foi encontrada. O aumento da precipitação pode ter
sido um dos fatores que contribuíram para diminuir a abundância dos organismos
zooplanctônicos na cascata, devido ao aumento do fluxo da água. De acordo com Matsumura-
Tundisi & Tundisi (1976), na estação chuvosa, a população zooplanctônica perde a
estabilidade devido ao tempo de retenção da água e às mudanças do tempo.
Além disso, esse aumento no fluxo da água pode ter contribuído na geração de uma
maior semelhança entre os valores de densidade dos ambientes, esse fato foi especialmente
verificado nos reservatórios de Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho, ambientes com
valores de abundância praticamente iguais nesse período.
No período de seca, foi encontrado o maior valor médio de abundância entre os
reservatórios. Esse resultado foi apoiado principalmente na densidade dos organismos
encontrada no reservatório de Furnas que foi muito superior a dos demais reservatórios e a de
qualquer período, como conseqüência, a variação entre os valores foi a maior encontrada
dentre todos os períodos hidrológicos estudados. Nesse período, o efeito “throughflow”
parece ter sido amenizado ou nulo.
Os reservatórios de Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho, ambientes com
características mais lóticas, devido ao seu baixo tempo de retenção, também apresentaram
suas maiores densidades em períodos de menor fluxo, no caso de ambos, no período antes da
chuva.
Os rotíferos são organismos r-estrategistas que se reproduzem rapidamente sob
condições de estresse dinâmico, situação comum dentro de reservatórios, o que favorece seu
predomínio nesses ambientes (Matsumura-Tundisi, 1999). Analisando a maioria dos trabalhos
realizados em reservatórios no Brasil, essa afirmativa é apoiada (Matsumura-Tundisi &
Tundisi, 1976; Branco & Cavalcanti,1999; Zanata & Espíndola, 2002; Sampaio et al., 2002;
Lopes, 2003).
62
A predominância de rotíferos não foi verificada em nenhum dos reservatórios
estudados. Segundo Matsumura-Tundisi et al. (1990), a abundância de rotíferos não está
relacionada só ao estado trófico do sistema, mas também à natureza e origem dos lagos e
problemas de interações biológicas, como produção e competição interespecífica por
alimentos. Esse grupo parece estar sendo desfavorecido pela complexa rede de fatores físicos,
químicos, estruturais (morfometria e tempo de retenção) e biológicos apresentados nos
reservatórios do sistema em cascata.
Em todos os períodos, com exceção da seca, em Furnas, os copépodos foram os mais
representativos numericamente. Esse grupo foi dominante também nos ambientes estudados
por Espíndola et al.(2000) e Velho et al.(2005). Com relação aos copépodos houve um
predomínio da ordem Cyclopoida sobre a ordem Calanoida em todos os períodos
hidrológicos, entretanto, no período antes da chuva, houve um aumento dos indivíduos da
ordem Calanoida em relação aos demais períodos. Foi no período de seca que as menores
densidades, de ambas as ordens foram encontradas, salientando-se que a ordem Cyclopoida
continuou se sobrepondo a Calanoida nesse período.
Nogueira (2001) e Panarelli et al. (2001) em seus estudos no reservatório de
Jurumirim, assim como no presente estudo, encontraram uma maior abundância de Calanoida
na primavera, correspondendo ao período antes da chuva, e um destaque na abundância de
Cyclopoida, no outono, próximo a estação seca. Mitsuka & Henry (2002) encontraram uma
maior densidade de Cyclopoida na seca, enquanto que os Calanoida dominaram no período da
chuva. Zanata & Espíndola (2002) também encontraram uma maior abundância de
Cyclopoida dentro do grupo dos copépodos, tanto na estação chuvosa quanto na seca.
A predominância de Cyclopoida sobre Calanoida se basearia no fato de que os
primeiros são capazes de agarrar o alimento, tendo mais vantagem em águas mais produtivas,
onde geralmente predominam grandes algas cianofíceas filamentosas ou coloniais, formando
densos agrupamentos, ao passo que os Calanoida, filtradores seletivos, sofreriam redução nas
taxas reprodutivas, devido à interferência destas algas no processo de filtração (Güntzel,
2000). Durante as análises do zooplâncton desses ambientes, foi verificada a presença de
grandes colônias de Microcystis spp. em vários pontos, em diferentes períodos.
Além disso, as formas juvenis (náuplios e copepoditos) foram mais abundantes do que
os indivíduos adultos em todos os períodos analisados e nos diferentes ambientes. Altas
densidades dessas formas jovens também foram verificadas por Mitsuka & Henry (2002). Na
maioria dos períodos e dos ambientes, as formas de copepodito foram superiores as formas
naupliares, entretanto, na seca, estação onde as porcentagens de dominância foram mais
63
instáveis, as formas naupliares se sobressaíram. Segundo Espíndola et al. (2000), a alta
produção de náuplios pode sinalizar uma grande mortalidade acontecendo entre a passagem
desse estágio ao seguinte, o estágio de copepodito.
O grupo dos cladóceros em geral foi o segundo em abundância, seguindo os
copépodos. Entretanto, na seca, esse grupo foi substituído em Furnas e Mascarenhas de
Morais pelo grupo dos rotíferos. Zanata & Espíndola (2002) e Sampaio et al. (2002)
verificaram as maiores abundâncias de cladóceros no período de seca, de modo que os
primeiros autores atribuíram a presença desses indivíduos à áreas com características
lacustres, em oposição a estações com entradas de tributários, já os outros autores concluíram
que um maior número de cladóceros estaria ligado a dominância de algas Baccilariophyceae
em oposição a baixa densidade apresentada em presença de cianofíceas.
O período mais distinto analisado foi o de seca. Os protozoários apresentaram-se
dominantes em Furnas, sendo esse grupo seguido pelo grupo dos rotíferos, enquanto que em
Mascarenhas de Morais, os rotíferos substituíram os cladóceros como segundo grupo de
maior abundância. Somente em LCB, o padrão de abundância se manteve.
A alta de protozoários apresentada por Furnas foi decorrente de um aumento pontual
na densidade da espécie Zoothaminum kentii, ordem Peritricha, na estação FUR-22. De
acordo com Biyu (2000), Peritricha é uma ordem representada por espécies ligadas a
substratos, que se alimentam de bactérias e algas.
Em Foissner & Berguer (1996), Zoothaminium kentii, é uma espécie adaptada a
ambientes muito ou moderadamente poluídos, de água em fluxo ou estagnada e que se
alimenta de bactérias. Além disso, suas células, bem como seus pedúnculos apresentam
detritos aderidos. A estação FUR-22 está localizada em um tributário do reservatório de
Furnas, e as análises químicas e biológicas da água mostraram altos valores de fitoplâncton
(cianobactérias principalmente), condutividade, alcalinidade, nitrogênio total e fósforo total,
entretanto, a densidade e biomassa bacteriana não se mostraram tão altas assim.
Provavelmente, a fraca diluição dos efluentes urbanos bem como a redução do fluxo
da água devido à baixa precipitação, no período de seca, favoreceu o acúmulo dos nutrientes,
como nos trabalhos de Branco & Senna (1996), e o aumento no número de cianobactérias
nessa estação. Pace & Orcutt (1981) associaram o aumento do grau de trofia de lagos ao
aumento da densidade de protozoários e rotíferos em detrimento dos microcrustáceos.
Tôha et al. (2004) analisando os ciliados de uma cascata de reservatórios do rio
Paranapanema, encontraram as maiores densidades no período da seca e associaram as altas
densidades dos ciliados aos tributários, que carregavam nutrientes em direção do reservatório,
64
além disso, apontaram o aspecto relacionado ao uso do solo e à bacia de drenagem que
contribuiu com uma expressiva carga de nutrientes orgânicos e inorgânicos para os ambientes
aquáticos. No presente estudo, os baixos valores encontrados para bactérias nessa estação
podem estar decorrendo da predação exercida por essa espécie de ciliado sobre elas.
Zanata & Espíndola (2002) também encontraram elevados valores na densidade de
rotíferos durante a seca, enquanto que Nogueira (2001) verificou um declínio na abundância
de rotíferos na primavera, concomitantemente com um aumento no número de copépodos no
mesmo período. Henry & Nogueira (1999) encontraram o mesmo padrão de distribuição de
rotíferos e copépodos, de maneira que, uma diminuição na densidade de rotíferos levou a um
aumento na densidade de copépodos.
A presença de um maior número de rotíferos na seca pode estar associada a uma
diminuição da densidade de copépodos também nesse estudo. Foi verificado que na seca
houve uma maior produção de náuplios pelos copépodos, como dito anteriormente,
provavelmente decorrente de uma taxa de mortalidade maior desses indivíduos, devido a
condições ambientais mais extremas. Esse fato parece ter favorecido o desenvolvimento de
rotíferos, organismos adaptados a ambientes mais instáveis por causa das suas altas taxas de
reprodução e desenvolvimento rápido.
Em todo o estudo, as maiores densidades de copépodos e cladóceros ocorreram nos
períodos de maior temperatura. Matsumura-Tundisi & Tundisi (1976) observaram que no
início da estação chuvosa, nutrientes eram carregados para dentro do reservatório o que
favorecia o desenvolvimento do fitoplâncton e esses fatores associados ao aumento da
temperatura, nos períodos de chuva, que coincidem com o verão, aumentariam a reprodução
do zooplâncton. Panarelli et al.(2001) relacionaram a distribuição das densidades de
Calanoida e Cyclopoida à variação de temperatura bem como a estrutura da comunidade
fitoplanctônica.
Os valores de biomassa, analisados no presente estudo, não seguiram o mesmo padrão
de distribuição de riqueza e de abundância ao longo da cascata. A biomassa total dos
organismos zooplanctônicos em um ambiente deriva de dois componentes principais:
abundância e tamanho dos indivíduos, de maneira que, seus valores podem estar mais
relacionados a um e/ou a outro componente.
Em relação à distribuição da biomassa do zooplâncton ao longo da cascata, os valores
de biomassa parecem estar mais correlacionados ao tamanho dos indivíduos da comunidade
zooplanctônica, uma vez que o padrão encontrado foi de maiores biomassas nos reservatórios
da extremidade da cascata. Nos três períodos hidrológicos, Furnas foi o reservatório onde as
65
maiores biomassas foram encontradas, seguido por LCB de Carvalho, apresentando valores
intermediários, enquanto que em Mascarenhas de Morais os menores valores foram sempre
encontrados.
Tôha et al. (2004) verificou que os valores de biomassa encontrados para ciliados, em
um reservatório presente em um sistema de cascata, estavam correlacionados ao tamanho dos
seus corpos e não às suas densidades, sendo assim encontrou máximos de densidade e
biomassa, na seca e na estação chuvosa, respectivamente.
Além disso, esse padrão de distribuição parece estar relacionado à disponibilidade
alimentar oferecida ao zooplâncton. Foi verificado que nos três períodos hidrológicos as
maiores biomassas de bactéria e fitoplâncton, além dos maiores valores de material em
suspensão cujos detritos fazem parte, estavam presentes no reservatório de Furnas. Além
disso, seguindo o mesmo padrão da biomassa de zooplâncton, esses fatores apresentaram
valores intermediários no reservatório de LCB de Carvalho e valores menores no reservatório
de Mascarenhas de Morais.
Segundo Azam et al. (1983), os detritos, as bactérias e os protozoários podem, em
alguns casos, serem mais importantes do que os produtores primários como fonte de carbono
para os níveis tróficos superiores. Dessa forma, esses autores já mostravam a existência de
uma cadeia alimentar alternativa à cadeia de pastagem tradicional cuja base, em ambientes
aquáticos, seria o fitoplâncton.
Estudos realizados por Araújo & Pinto-Coelho (1998) evidenciaram que a demanda de
carbono do mesozooplâncton fora em grande parte coberta pela cadeia de detritos. De acordo
com os mesmo autores, a matéria orgânica pode constituir recurso alimentar ao zooplâncton
de três formas: através da formação de agregados de matéria orgânica ricos em bactérias;
através da adsorção da matéria orgânica em partículas inorgânicas em suspensão, com
possível presença de bactérias e protozoários; e sendo substrato para bactérias de vida livre na
coluna da água.
Hwang & Health (1999) mostraram que rotíferos e cladóceros seriam os organismos
que mais aproveitariam da presença de bactéria no ambiente para se alimentar. Já Work et
al.(2005) verificaram em seu estudo que copépodos Calanoida e Cyclopoida também podem
se alimentar diretamente de bactérias, essa mudança no hábito alimentar dos copépodos pode
estar associada ao aumento do grau de trofia dos ambientes.
A variação temporal mostra as influências da estabilidade da coluna da água e das
estações de seca e chuva sobre a concentração de nutrientes e a comunidade planctônica
(Branco & Senna, 1996). No período de seca o microzooplâncton, principalmente formado
66
por protozoários, rotíferos e náuplios de sobressaiu ao macrozooplâncton, principalmente
formado por cladóceros e copépodos. Essa sobreposição de indivíduos de menor tamanho
corporal, no período de seca, mas não em número suficiente para que ocorressem aumentos
significativos de biomassa fez com que esse período apresentasse os menores valores de
biomassa média, além disso, foi na seca que os valores de biomassa entre os reservatórios
menos variaram.
Os maiores valores de biomassa aconteceram nos demais períodos estudados, com
destaque para o período antes da chuva. A elevação da biomassa aconteceu em decorrência de
copépodos, principalmente Cyclopoida, e cladóceros. A temperatura mais elevada nesses
períodos parece ter contribuído para esse resultado. Arcifa et al. (1998) observaram padrão
diferente do presente estudo, de modo que encontraram as maiores biomassas nos períodos de
janeiro a março e abril a agosto. Os mesmo autores justificaram a baixa biomassa entre
setembro a dezembro, como sendo decorrente da elevada biomassa de algas não comestíveis.
Somando-se ao fator temperatura, os tempos de retenção intermediários, no período
antes da chuva, colaboraram para que esse fosse o período com as maiores biomassas, de
modo que, o fluxo mais elevado no período depois da chuva pode ter contribuído para a
diminuição das biomassas, principalmente nos reservatórios com características mais lóticas,
Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho. Kim et al.(2000) destacam a importância do
macrozooplâncton, copépodos e cladóceros, em oposição a rotíferos no incremento da
biomassa do zooplâncton em alguns sistemas de rios de grande ordem.
Os valores de biomassa em carbono parecem estar de acordo com os poucos dados
encontrados na literatura, principalmente para ambientes tropicais mesotróficos. Work et al.
(2005) estudando o lago Okeechobee, na Flórida, encontrou valores aproximadamente entre
48 µgC.l
-1
e 105 µgC.l
-1
, na região litorânea e menos produtiva desse lago. Já Eyto & Irvine
(2005) estudando lagos oligotróficos a hipereutróficos encontraram valores de biomassa entre
4 µgC.l
-1
e 502 µgC.l
-1
para o zooplâncton.
Em todos os reservatórios e períodos estudados, a biomassa de cladóceros e copépodos
foi sempre muito superior a de rotíferos e protozoários. Além disso, entre os organismos do
macrozooplâncton, os copépodos dominaram em praticamente todos os períodos, com
exceção do período depois da chuva, em LCB de Carvalho, onde sua biomassa se apresentou
um pouco menor que a de cladóceros. Em relação ao microzooplâncton, rotíferos foram os
organismos de maior biomassa, enquanto que protozoários se destacaram apenas antes da
chuva, em Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho.
67
Panarelli et al. (2001) verificou que 80,8% da biomassa do zooplâncton do
reservatório de Jurumirim era de copépodos, enquanto que 13,8% era de cladóceros e menos
de 5% era de rotíferos. Pace (1896) verificou que um aumento no grau de trofia
proporcionaria um aumento na biomassa de copépodos da ordem Cyclopoida. No presente
estudo, as maiores biomassas relativas aos copépodos estavam ligadas a esse grupo, mesmo
que a ordem Calanoida também tenha contribuído, embora em menor grau, para o incremento
da biomassa dos copépodos.
Melão (1999), estudando a Lagoa Dourada, evidenciou uma maior biomassa de
cladóceros tanto no verão quanto no inverno, de modo que esse grupo representou entre 70%
e 75% a comunidade do zooplâncton em termos de biomassa. Pederson et al.(1976)
verificaram que embora os cladóceros dominassem em termos de produção secundária, em
um ambiente oligotrófico e em um outro mesotrófico, os copépodos os superaram, em termos
de biomassa, no ambiente mesotrófico.
De acordo com Branco & Cavalcanti (1999), os rotíferos, na maioria das vezes, não
são tão importantes, em termos de biomassa, quanto os microcrustáceos, embora apresentem
papel relevante na produção secundária devido as suas altas taxas reprodutivas. Em relação
aos protozoários, a baixa biomassa apresentada pelo grupo, no presente trabalho, pode estar
associada a falhas no procedimento de amostragem e fixação desses organismos (Beaver &
Crisman, 1989), de modo que somente aqueles maiores que 68 µm foram coletados pela rede
de zooplâncton e a fixação com formol não seria a mais indicada para preservação de suas
células.
Reservatórios estão sujeitos a forças de ação climatológicas tais como precipitação,
vento, radiação solar e também são altamente influenciados pelos mecanismos operacionais
das barragens (fluxos de saída e tempo de retenção). Esses fatores junto à morfometria do
ambiente produzem diferenças na circulação horizontal e vertical gerando um gradiente
espacial e caracterizando a compartimentalização dos reservatórios. Em decorrência, há a
geração de ambientes extremamente dinâmicos, apresentando alta variabilidade espacial e
temporal de suas características físicas, químicas e biológicas (Tundisi, 1999 e Espíndola et
al., 2000).
Le Cren & Lowe-Mcconnell (1980) apud Melão (1999) discutiram os principais
fatores externos que controlariam a produção e biomassa do zooplâncton, citados abaixo:
(1) Temperatura: a produção de matéria orgânica sob condições naturais é dependente
da temperatura, em maior ou menor grau. Normalmente as reações metabólicas se processam
numa taxa duas vezes maior com um aumento de 10
o
C. A relação entre metabolismo e
68
temperatura não só varia entre as espécies, mas também pode variar entre diferentes estágios
de vida de uma mesma espécie.
(2) Alimento e tipo de alimentação: o sucesso no crescimento de populações
zooplanctônicas só se dá se houver alimento suficiente e de qualidade adequada. A quantidade
e a qualidade do alimento influem sobre o aspecto, atividade e reprodução dos animais, mas a
intensidade varia de acordo com os grupos. Assim, a taxa de produção primária funciona
como limite superior da produção secundária, sendo que, a grosso modo, pode-se dizer que
essa última atinge, em média, cerca de 10% do valor da primeira.
(3) Predação: tanto a predação por outros grupos, como pelos próprios componentes
do zooplâncton, podem controlar a biomassa e produção dos mesmos.
(4) Outros fatores como: concentração de gases respiratórios, idade, tamanho, estado
fisiológico, crescimento, imigração, morte e emigração.
Para cada reservatório da cascata foi realizada a análise dos componentes principais
(ACP), para que a associação da biomassa dos diferentes grupos zooplanctônicos às variáveis
físicas, químicas e biológicas pudesse ser analisada. Nas três análises, de um modo geral, o
fator 1 parece ter unido as variáveis baseado nas características espaciais dos reservatórios,
enquanto que o fator 2 uniu as variáveis de acordo com a influência da temperatura.
O reservatório de Furnas demonstrou ser o sistema mais complexo na compreensão da
análise, provavelmente por causa da sua alta heterogeneidade espacial decorrente do seu
tamanho e forma, além do grande número de tributários que o alimenta bem como sua bacia
de drenagem ampla e com usos diferenciados.
A biomassa de protozoários apareceu relacionada ao período de menor temperatura, na
seca, e às regiões de características lóticas e aos tributários, áreas de maior turbidez, fósforo
total, nitrogênio total, substâncias formados por carbono e condutividade. Além da biomassa
de protozoários, a biomassa de rotíferos apareceu pouco associada a elevadas temperaturas, de
modo que as maiores biomassas apareceram no período da seca, além disso, seus valores
parecem estar sendo influenciados pela biomassa do fitoplâncton. As maiores biomassas de
copépodos (náuplios, Cyclopoida e Calanoida) bem como de cladóceros apareceram nas
regiões com características mais lênticas e nos períodos de altas e médias temperaturas.
No reservatório de Mascarenhas de Morais, a biomassa de protozoários e de
copépodos da ordem Harpacticoida apareceu associada às médias e menores temperaturas,
bem como foram altamente influenciados pela turbidez. Durante as análises, a presença desses
organismos foi evidenciada em ambientes com altos níveis de material em suspensão,
69
características das regiões com maior fluxo de água. Além disso, parecem estar relacionados à
condutividade e às substâncias formadas de carbono (TOC, DIC e TC).
A biomassa dos rotíferos foi pouco explicada pelos dois eixos, entretanto, os valores
de biomassa foram maiores no período de seca e parecem ter fraca correlação negativa com o
fósforo total e o nitrogênio total. Assim como em Furnas, as biomassas de copépodos
(náuplios, Calanoida e Cyclopoida) e cladóceros apareceram fortemente correlacionadas à
temperatura, médias e altas, e com a biomassa de fitoplâncton. Além disso, aparecem em
maior número nas regiões com fluxo de água reduzido.
Em LCB de Carvalho, todos os valores de biomassa do zooplâncton estiveram
associados a valores médios e altos de temperatura. No caso da biomassa dos protozoários,
esses valores foram maiores nas regiões com alta turbidez e material em suspensão, regiões
caracteristicamente lóticas. A biomassa de protozoários também apresentou correlação
significativa com o NO
2-
, TOC, POC e TC, e baixa correlação com NO
3-
e fósforo total.
As maiores biomassas de copépodos (náuplios, Calanoida e Cyclopoida), cladóceros e
rotíferos ocorreram nos períodos de médias e elevadas temperaturas. A biomassa bacteriana
também apareceu bem correlacionada às biomassas dos grupos zooplanctônicos citados
anteriormente.
O material em suspensão na água, principalmente inorgânico, limita a quantidade e
qualidade do alimento disponível, além de afetar as taxas de filtração e a seletividade do
alimento do zooplâncton herbívoro (Kirk & Gilbert, 1990). A baixa biomassa, principalmente
de copépodos e cladóceros, em área com altos níveis de material em suspensão e turbidez
parece ser resultado desses efeitos.
Deve-se salientar ainda, que essas áreas são típicas da zona fluvial, zona sob forte
influência de rios, e dentro do conceito de gradiente longitudinal criado para reservatórios,
essa é uma zona com alta concentração de nutrientes e baixa produtividade primária devido a
alta turbidez inorgânica e perda de células (Kennedy, 1999).
A presença de uma maior biomassa de protozoários nessas regiões pode ser explicada
pelos habitats preferenciais desses organismos, em geral, ligados a sedimentos ou vegetação
alagada (Tôha et al., 1999) e que com a correnteza, presente nessa zona fluvial, são levados à
coluna da água e encontrados durante as análises.
Arcifa et al. (1992) perceberam que a temperatura foi uma das causas da depressão do
zooplâncton em seus estudos, sendo assim, esses autores concluíram que esse fator estaria
afetando diretamente o zooplâncton, em sua parte fisiológica, ou indiretamente através da
redução da produção fitoplanctônica.
70
Mikschi (1989) concluiu que a temperatura é um fator importante relacionado à
distribuição de espécies zooplanctônicas, particularmente dos rotíferos. No presente estudo,
esses organismos pareceram adaptados a diferentes condições de temperatura, de modo que a
oferta alimentar, bactérias ou fitoplâncton, apareceu mais bem correlacionada a esses animais.
Arcifa et al.(1998) concluiu que uma diminuição de temperatura estaria afetando
características da tabela de vida de Daphnia gessneri, de modo que as baixas temperaturas
aumentariam o tempo requerido para o desenvolvimento embrionário e primeira reprodução, e
ainda causariam um decréscimo na produção total de ovos.
Panarelli et al. (2001) encontraram correlações significativas entre copépodos e a
temperatura, especialmente os da ordem Calanoida, de maneira que temperaturas mais
elevadas causariam um aumento na eficiência reprodutiva e diminuição da mortalidade de
algumas espécies, além disso, correlações altas entre copépodos e o fitoplâncton também
foram evidenciadas. Já Matsumura-Tundisi & Tundisi (2003) verificaram em seus estudos
que algumas espécies de Calanoida apresentaram uma alta tolerância a variações de
temperatura e fatores hidrogeoquímicos, entretanto, não descartaram a afirmativa de que a
temperatura é um importante fator que regula a ocorrência desses indivíduos.
De acordo com o estudo realizado por Mitsuka & Henry (2002), a temperatura da
água, o oxigênio dissolvido bem como a clorofila a influenciaram fortemente a população de
copépodos do reservatório de Jurumirim. A temperatura, segundo eles, afetaria o
desenvolvimento dos ovos e o crescimento das formas juvenis das espécies zooplanctônicas.
O zooplâncton como um todo pode utilizar algas, bactérias e detritos orgânicos
associados a bactérias, como alimento nos reservatórios, para suprir possíveis deficiências
nutritivas do alimento disponível (Güntzel, 2000; Work et al., 2005). Os suprimentos
alimentares para o zooplâncton, seja qual for, apareceram, em maior ou menor grau,
correlacionados significativamente ao zooplâncton nos ambientes estudados.
71
5.2. RESERVATÓRIO DE MANSO
O presente estudo foi o primeiro de zooplâncton realizado em Manso. As primeiras
análises da comunidade zooplanctônica realizadas em Manso ocorreram em quase quatro anos
após seu enchimento. Três anos depois, novas amostragens foram feitas nas mesmas estações
das análises anteriores. Segundo Rocha et al.(1999), o tempo é importante no estabelecimento
das comunidades zooplanctônicas e no equilíbrio das interações bióticas, tais como
competição e predação, com isso, o envelhecimento dos reservatórios após seu enchimento
contribuiria no aumento da diversidade, sendo essa maior em ambientes mais antigos.
Segundo os mesmos autores, o zooplâncton de reservatórios novos seria adaptado a
condições menos estáveis, até que essa comunidade fosse sendo substituída por organismos
adaptados a condições mais equilibradas, como na sucessão ecológica. O desenvolvimento e
adaptação dos organismos ainda dependeriam de uma interação complexa entre os fatores
bióticos e abióticos.
As análises de riqueza do zooplâncton de Manso demonstraram uma diminuição no
número de táxons no segundo ano de estudo em relação ao primeiro, contrariando o exposto
por Rocha et al.(1999). Entretanto, os mesmos autores apontaram que outros fatores além da
idade podem influenciar a diversidade em reservatórios, o que tornaria difícil uma relação
direta entre o fator idade e a diversidade, e mostraram que em alguns reservatórios novos e
grandes apresentam riqueza de espécies comparáveis a reservatórios antigos e de menor
tamanho.
No caso de Manso, os fatores tamanho e forma parecem não influenciar, pois seriam
invariáveis em relação ao tempo, entretanto, o tempo de retenção nesse reservatório mostrou
oscilar de acordo com o regime operacional do mesmo, de modo que os valores do tempo de
retenção instantâneo, medidos nos períodos hidrológicos do estudo, apresentaram-se maiores
no primeiro do que no segundo ano de estudo. O aumento do fluxo da água no segundo ano,
provavelmente contribuiu para a mudança na composição taxonômica, e no caso dos
resultados do presente estudo, para a diminuição da riqueza.
Güntzel (2000) verificou mudanças temporais na composição taxonômica do
zooplâncton em um intervalo de tempo muito maior, vinte anos aproximadamente, e associou
essa mudança a modificações no estado trófico e na composição do fitoplâncton, como
conseqüência do aumento nas entradas de materiais através da bacia de drenagem do rio Tietê.
Entretanto, o reservatório de Manso conservou o seu estado trófico nos dois anos de estudo.
72
O número de táxons encontrado nos dois períodos foi considerado alto, todavia, Rosa
(2005) verificou um número de táxons variando entre 101 e 125 em reservatórios de mesmo
grau de trofia e situados em diferentes latitudes, e em áreas de cerrado, bem como o
reservatório de Manso. Sampaio et al. (2002), analisando reservatórios no rio Paranapanema,
encontrou valores muito menores de riqueza nos reservatórios mesotróficos, variando entre 33
e 59 táxons, contudo, esse autor não considerou nem protozoários, nem os organismos
meroplanctônicos pertencentes ao grupo “outros animais”. Da mesma forma, Starling (2000)
considerando apenas rotíferos, cladóceros e copépodos em seus estudos, e em apenas um
período, encontrou riquezas variando entre 14 a 18 táxons nos reservatórios mesotróficos.
Deve-se salientar que nos trabalhos de Sampaio et al. (2002) e Starling (2000) todos
os ambientes estudados eram de volume e tamanho reduzido. Segundo Rocha et al.(1999), o
tamanho e a forma dos reservatórios são características fundamentais como influenciadoras da
comunidade zooplanctônica, sendo que em reservatórios extensos e dendríticos essa
comunidade teria sua riqueza aumentada, corroborando com a hipótese de heterogeneidade
espacial da diversidade. Nos dois anos de estudo os valores de riqueza foram altos, mesmo
que tenha sido verificada uma diminuição, provavelmente causada pelas variações no tempo
de retenção da água.
A distribuição da riqueza de táxons entre os períodos hidrológicos e em relação aos
dois anos parece estar ligada ao tempo de residência de Manso. No primeiro ano, os tempos
de residência entre os períodos variaram bastante, de modo que a seca foi o período que
apresentou o maior tempo de retenção, e contrariamente o menor número de táxons.
Um aumento no tempo de retenção, em períodos com ausência de chuva, pode
acarretar uma diminuição do carreamento de táxons das estações sob influência fluvial, que
habitam as partes litorâneas e o sedimento, à coluna da água, o que causaria uma redução na
riqueza. A maioria dos táxons presentes nos períodos antes da chuva e depois da chuva e que
não foram encontrados na seca, foram táxons encontrados nessas estações sob influência
fluvial durante os períodos de maior precipitação ou de menor tempo de retenção.
No segundo ano, os valores de riqueza não diferiram muito entre os períodos, bem
como os tempos de retenção da água. Os períodos depois da chuva e da seca apresentaram
tempos de retenção instantâneos quase iguais, sendo que a diferença entre o número de táxons
desses períodos foi muito pequena. O maior número de táxons foi encontrado no período
antes da chuva, coincidindo com o período de maior tempo de retenção instantâneo da água.
Sampaio et al. (2002) estudando os reservatórios no rio Paranapanema encontraram as
maiores riquezas no período de chuva (novembro e fevereiro), nos reservatórios de Salto
73
Grande e Piraju, e as menores riquezas, também na chuva, no reservatório de Rio Novo, e na
seca, nos demais reservatórios estudados. Esses autores associaram as altas riquezas e
diversidades de táxons às espécies da região litorânea carreadas até a região limnética dos
reservatórios, de modo que esse fenômeno aconteceria nos períodos de maior precipitação.
O grupo dos rotíferos foi o que mais incrementou a riqueza de táxons nos dois anos de
estudo. Esse resultado é apoiado por outros estudos realizados no Brasil (Freire & Pinto-
Coelho, 1986; Lopes, 2003; Velho et al., 2005; Rosa; 2005).
A presença das espécies congenéricas, Brachionus dolabratus e Brachionus falcatus,
também foi evidenciada no reservatório de Vargem das Flores (Freire & Pinto-Coelho, 1986).
De acordo com os mesmos autores, o gênero Brachionus foi encontrado com maior
abundância em áreas do reservatório com características mais eutróficas. Nogueira (2001),
reafirmando a colocação dos autores anteriores, concluiu que a ausência de Brachionus no
reservatório de Jurumirim ocorreu devido às características oligotróficas desse sistema.
O gênero Collotheca apesar de ter sido constante nos dois anos, foi encontrado em
maior freqüência no segundo ano. Nos estudos de Nogueira (2001), esse gênero foi mais
abundante na zona lacustre e nas regiões mais oligotróficas do reservatório. A espécie
Keratella americana apareceu com alta freqüência nos dois anos. Rodríguez & Matsumura-
Tundisi (2000) verificaram alta correlação entre essa espécie e valores mais elevados de
clorofila a.
Os cladóceros foram os organismos que se destacaram como componentes do segundo
grupo de maior riqueza em Manso, com exceção ao período antes da chuva, no primeiro ano,
onde os protozoários os sobreporam. Entretanto, foi esse grupo que apresentou um maior
número de táxons com elevada freqüência nos dois anos de estudo. Elmoor-Loureiro (2000)
analisando os registros limnológicos e taxonômicos sobre a ocorrência e distribuição das
espécies de cladóceros no Brasil, não encontrou a ocorrência das espécies Ceriodaphnia
silvestrii e Moina minuta no estado do Mato Grosso, estado em que o reservatório de Manso
está localizado.
Nogueira (2001) e Rosa (2005), o primeiro analisando um reservatório oligotrófico e a
segunda um reservatório mesotrófico, verificaram a presença e altas abundâncias de Moina
minuta em estações sob influência de rios. Os táxons Diaphanosoma birgei e Diaphanosoma
spinulosum foram encontrados ocorrendo juntos, no lago Paranoá, depois da sua
reoligotrofização (Elmoor-Loureiro et al., 2004). De acordo com Sampaio et al. (2002),
Moina minuta seria uma espécie dominante em ambientes oligotróficos, embora também
possa estar presente em mesotróficos.
74
Güntzel (2000) verificou associação entre Diaphanosoma birgei e altas concentrações
de nitrogênio total e fósforo total. Contudo, em Jurumirim, um reservatório oligotrófico,
Nogueira (2001) evidenciou as maiores densidades desse táxon em áreas próximas a barragem
e ao canal central em oposição às menores abundâncias encontradas em áreas com elevada
turbidez, isso parece estar ocorrendo também no reservatório de Manso uma vez que as
maiores contribuições numéricas dadas por esse táxon, mesmo com a freqüência de
distribuição constante, ocorreram em pontos afastados de tributários.
Outros táxons freqüentes foram Ceriodaphnia silvestrii e Ceriodaphnia cornuta. O
gênero Ceriodaphnia foi relacionado por Freire & Pinto-Coelho (1986) como sendo mais
presente em ambientes com elavadas concentrações de nutrientes, em regiões próximas a
tributários. Rocha et al. (2002) em estudos realizados em um reservatório tropical, verificou
que Ceriodaphnia cornuta aparecia com maiores abundâncias em áreas próximas a tributários
bem como na área limnética. Por outro lado, C. cornuta e C. silvestrii também apareceram
com altas densidades em reservatórios oligotróficos (Nogueira, 2001; Lopes, 2003).
A espécie Bosmina hagmani também foi representativa em Manso, nos dois anos. O
mesmo táxon foi encontrado por Branco (1991) em ambientes com baixa concentração de
nutrientes, além dessa autora, Espíndola et al.(2000) perceberam que o estabelecimento dessa
espécie ocorreu devido a baixos valores de clorofila na água. Essa espécie foi encontrada
também por Rosa (2005) em um reservatório com características mesotróficas.
O papel de muitos organismos microheterotróficos pequenos em estudos limnológicos
tem sido subestimado principalmente devido ao procedimento de coleta e fixação desses
organismos (Pace & Orcutt, 1981; Nogueira, 2001). Mesmo que os procedimentos
metodológicos não tenham sido os ideais para que o grupo dos protozoários pudesse ter sido
analisado por completo, foi verificado que alguns desses organismos incrementaram a riqueza
da comunidade zooplanctônica no presente estudo.
O táxon mais freqüente foi o gênero Holophrya. Segundo Foissner & Berger (1996),
algumas espécies de Holophrya sp. são classificadas como onívoras, possuem hábito
planctônico e são encontradas em ambientes moderadamente a fortemente poluídos. Esse
gênero foi encontrado com alta freqüência no reservatório de Manso, principalmente no
primeiro ano de estudo, estando associado a rotíferos, náuplios e copepoditos, tendo sido
verificada uma intensa predação desse táxon sobre diferentes táxons desses três grupos. Rosa
(2005) também encontrou alta freqüência e abundância desse táxon no reservatório de Serra
da Mesa, ambiente com características mesotróficas.
75
A maior ou menor freqüência de ocorrência de copépodos parece estar relacionada
com o grau de trofia dos reservatórios. Os copépodos da ordem Calanoida estariam ligados a
ambientes oligo-mesotróficos enquanto que os da ordem Ciclopoida estariam relacionados a
ambientes eutróficos (Tundisi et al., 1988; Nogueira, 2001, Rocha et al., 2002). Nos dois anos
de estudo, as duas ordens foram constantes, em geral com poucas diferenças numéricas em
relação às freqüências de ocorrência. Outros estudos confirmam a presença de ambas as
ordens em reservatórios tropicais, com algumas variações na ocorrência relacionados aos
diferentes estágios de desenvolvimento (adultos, copepoditos e náuplios) (Lopes, 2003;
Rocha, 2000; Mitsuka & Henry, 2002).
Em relação ao grupo “outros animais”, apenas os turbelários foram constantes na
maioria dos períodos analisados, com exceção do período antes da chuva, no primeiro ano de
estudo onde esses organismos não foram encontrados em nenhuma estação de amostragem.
Poucos estudos levam em consideração a análise dos animais componentes desse grupo, a
freqüência observada para turbelários provavelmente deve estar ligada à disponibilidade de
alimento uma vez que eles são grandes predadores do zooplâncton, principalmente pequenos
cladóceros (Nogueira, 2001; Matsumura-Tundisi, 1999). Rosa (2005) também verificou uma
freqüência razoável desses animais em três reservatórios mesotróficos.
Os ritmos de chuvas nas regiões tropicais são equivalentes, em termos de importância
para a comunidade planctônica, aos de temperatura e luz nas regiões temperadas (Odum,
1983). Reservatórios artificiais, além de estarem sujeitos a ação de forças climatológicas
como precipitação, vento e radiação solar, ainda sofrem forte influência dos mecanismos de
operação das barragens como tempo de retenção e descarga (efluxo) à jusante (Espíndola et
al., 2000).
A abundância da comunidade zooplanctônica entre os dois anos de estudo parece estar
mais relacionada com a disponibilidade alimentar, abundância e biomassa de bactérias e
fitoplâncton, do que com a idade do reservatório. Arcifa (1984) associou os maiores valores
de densidade do zooplâncton aos reservatórios mais eutróficos e àqueles mais antigos, em seu
estudo em dez reservatórios no Sul do Brasil. O intervalo de anos entre a primeira coleta e a
segunda parece não ter sido suficiente, para que um incremento populacional do zooplâncton
pudesse ser observado. Além disso, no primeiro ano de estudo foi verificado uma maior
quantidade de alimento disponível do que no segundo ano, o que provavelmente permitiu que
a comunidade zooplanctônica se desenvolvesse em número.
As variações de abundância em Manso, nos dois anos, estão de acordo com àquelas
encontradas para reservatórios mesotróficos (Rosa, 2005). Entretanto, não foi encontrado
76
nenhum padrão de abundância, em ambos os anos de estudo, relacionado aos períodos
hidrológicos, de maneira que fatores diferentes influenciaram a comunidade em cada ano.
Em teoria, a elevação na precipitação atmosférica acarretaria em uma diminuição nas
densidades zooplanctônicas devido à perda de organismos nos vertedouros ou efeitos de
diluição (Arcifa, 1999). No primeiro ano de estudo, esse efeito “throughflow” (Arcifa et al.
1992) não foi observado no reservatório de Manso, bem como Arcifa (1999), autora que
verificou o mesmo resultado para o Lago Monte Alegre.
No primeiro ano, as maiores densidades de zooplâncton foram verificadas no período
depois da chuva. Provavelmente, a predação do zooplâncton sobre o fitoplâncton foi o fator
determinante para que a comunidade se desenvolvesse, uma vez que mesmo tendo sido
verificada elevada abundância do primeiro grupo, o fitoplâncton apareceu com baixas
abundância e biomassa.
Por outro lado, os baixos valores de nutrientes encontrados, em um período chuvoso,
onde o reservatório seria abastecido mais vigorosamente pelos seus tributários com material
alóctone, e ainda os altos valores de bactérias, estariam indicando um alto uso desses
nutrientes por essas comunidades (Branco & Senna, 1996), de maneira que, a abundância do
fitoplâncton não seria destacada em decorrência da maior predação exercida pelo zooplâncton
a esse grupo.
Em contraposição, as menores densidades foram encontradas no período antes da
chuva. Neste período, foram registrados os maiores valores de abundância para o fitoplâncton,
provavelmente indicando baixa predação do zooplâncton sobre esse grupo. Em relação aos
nutrientes, foram observadas quantidades intermediárias, enquanto que as bactérias
apresentaram sua menor abundância nesse período junto com o zooplâncton.
No segundo ano de estudo, o efeito “throughflow” parece ter sido mais evidente no
reservatório, provavelmente em decorrência dos menores tempos de retenção apresentados
pelo reservatório nesse ano (Nogueira, 2001). Os menores valores de abundância foram
encontrados no período depois da chuva, em oposição aos maiores valores de abundância,
encontrados na seca.
O aumento da precipitação contribuiu para um aumento no volume do reservatório, no
período depois da chuva, acentuando os efeitos de diluição das comunidades planctônicas.
Foram observadas baixas densidades de bactérias, fitoplâncton e zooplâncton nesse período,
além de quantidades intermediárias de nutrientes. Os efeitos de diluição pareceram pouco
influir durante a seca, provavelmente devido ao menor volume de água no reservatório, de
modo que condições mais estáveis das variáveis abióticas e bióticas permitiram o
77
desenvolvimento da comunidade zooplanctônica em maior número. Rosa (2005) verificou o
mesmo padrão sob a comunidade zooplanctônica dos reservatórios de Corumbá e Itumbiara.
Em termos de abundância relativa, com exceção ao período depois da chuva, no
primeiro ano, os demais períodos tiveram os copépodos como organismos mais abundantes.
Segundo Matsumura- Tundisi (1999) os rotíferos predominam em reservatórios por serem
organismos r-estrategistas que se reproduzem rapidamente sob condições de estresse
dinâmico, comum nesses ambientes. Vários trabalhos realizados no Brasil corroboram com
essa afirmação (Freire & Pinto-Coelho, 1985; Rocha et al., 2002; Arcifa et al., 1992; Lopes et
al. 1997). No presente estudo, o grupo dos rotíferos só contribuiu significativamente no
período depois da chuva, quando se sobreporam a abundância dos copépodos.
O reservatório de Tucuruí também apresentou os copépodos como sendo dominantes
em estudos feitos por Espíndola et al. (2000), bem como Velho et al. (2005) que encontraram
este grupo com alta representatividade e dominando sobre os rotíferos em determinados
períodos. Moreno (1996) verificou, num período após o enchimento do reservatório de
Balbina, uma comunidade zooplanctônica composta principalmente de copépodos e
cladóceros e atribuiu a isso um aumento da estabilidade do sistema. Rosa (2005) também
verificou a larga distribuição do grupo, com alta representatividade numérica, em diferentes
períodos hidrológicos nos reservatórios de Serra da Mesa, Itumbiara e Corumbá, reservatórios
mesotróficos.
De acordo com Matsumura-Tundisi et al. (1990), lagos fechados sem conexão com
rios apresentariam condições estáveis permitindo um melhor desenvolvimento de organismos
k-estrategistas (cladóceros e copépodos) desfavorecendo espécies r-estrategistas (rotíferos e
protozoários). De um modo geral, os tempos de residência de Manso são elevados, mesmo
que haja uma variação entre os períodos, provavelmente essa característica somada a sua
grande área contribuiu, dentre as demais variáveis que atuam em reservatórios, para que a
comunidade de copépodos, e secundariamente a de cladóceros, fossem dominantes nesse
reservatório.
O predomínio numérico de rotíferos no primeiro ano de estudo, no período depois da
chuva, pode estar associada a uma maior disponibilidade de recursos (detritos, bactérias
associadas a um aumento da matéria orgânica e nanoplâncton) decorrente dos efeitos
causados pela precipitação, que auxiliaria no carreamento da matéria alóctone para dentro do
reservatório, contribuindo com nutrientes e um aumento na produção primária. Esses recursos
são os alimentos preferenciais para os rotíferos encontrados, micrófagos em sua maioria.
78
Como segundo grupo de maior abundância, o grupo dos cladóceros foi o que mais
apareceu nos dois anos de estudo, porém, nos períodos antes da chuva e depois da chuva, no
segundo ano, houve uma sobreposição da abundância dos rotíferos sobre os cladóceros. Esse
grupo parece estar mais bem adaptado às condições de menor precipitação, sendo que apenas
na seca ele apareceu como segundo dominante em ambos os anos. Zanata & Espíndola (2002)
analisando o reservatório de Salto Grande verificaram um aumento de importância dos
cladóceros na seca enquanto que esses em nenhum momento foram dominantes. Branco
(1991), estudando o reservatório de Paranoá, viu que esse grupo alcançou os maiores valores
de densidade antes da chuva e na seca.
Os protozoários foram pouco representativos em todos os anos de estudo. Rosa (2005)
atribuiu a maior representatividade desse grupo aos reservatórios com características lóticas,
já nos reservatórios com os tempos de retenção médios mais altos, ambientes lênticos, esses
organismos seriam menos bem sucedidos.
Embora medidas de biomassa não gerem informações a respeito de processos de
produção das espécies, como taxa de crescimento populacional, elas podem estimar o
potencial de produção de um ecossistema (Matsumura-Tundisi et al., 1989). Observando os
resultados encontrados foi notado que a biomassa mesmo sendo de certa forma dependente da
densidade dos organismos, teve o seu valor total mais associado ao tamanho dos organismos
que apareceram nas análises do que ao seu número propriamente dito.
Não foi verificado nenhum padrão de distribuição temporal da biomassa entre os dois
anos de estudo, de modo que, os maiores valores foram sempre encontrados na seca, enquanto
que os menores valores foram encontrados antes da chuva, no primeiro ano, e depois da chuva
no segundo ano. Em relação à densidade e biomassa, no primeiro ano, somente os valores
mais baixos de ambos coincidiram, já no segundo ano, os valores de densidade e biomassa
coincidiram em todos os períodos hidrológicos.
No primeiro ano, o período depois da chuva apresentou altas densidades de rotíferos o
que incrementou a abundância do zooplâncton como um todo, entretanto, no mesmo período,
as densidades de copépodos e cladóceros foram um pouco menores do que àquelas
apresentadas na seca. Esses valores de abundância refletiram nos valores de biomassa, de
maneira que, em depois da chuva foi verificada uma menor biomassa do que na seca. Apesar
do alto número de rotíferos encontrados depois da chuva, eles não contribuíram
significativamente para que um incremento na biomassa total, no mesmo período, fosse
observado.
79
No segundo ano, os valores de biomassa foram altamente determinados pelas
densidades de cladóceros e copépodos, e em decorrência dos seus tamanhos corporais, sendo
assim, os valores de biomassa e suas distribuições entre os períodos seguiram as distribuições
de abundância. Nos dois anos de estudo, as biomassas de cladóceros e copépodos foram muito
superiores as biomassas de rotíferos e protozoários.
Melão (1999) concluiu que Copepoda e Cladocera eram os grupos mais
representativos em termos de biomassa, mesmo apresentando menores densidades do que
rotíferos. Matsumura-Tundisi et al. (1989), estudando os microcrustáceos de um reservatório
tropical, verificaram que apenas uma espécie de copépodo Calanoida contribuiu com mais de
80% para biomassa total do ambiente, seguido por cladóceros (13%) e rotíferos (<5 %),
entretanto, os rotíferos eram o grupo de maior densidade.
Os valores de biomassa total encontrados estão dentro do intervalo de valores
encontrados para ambientes mesotróficos, entretanto, Rosa (2005) estudando três
reservatórios no Brasil, com mesmo grau de trofia, encontrou valores de biomassa total média
um pouco maiores, entre 144µgC.l
-1
e 266µgC.l
-1
, no período antes da chuva. De acordo com
os estudos da mesma autora, a menor biomassa foi encontrada na seca sendo equivalente a
45µgC.l
-1
.
Havens et al.(2000) estudando um lago subtropical encontrou os valores máximos de
biomassa do macrozooplâncton nos período de setembro e fevereiro, correspondendo ao
período de antes da chuva e verão chuvoso, e os menores valores em maio e julho,
correspondendo ao período de seca do inverno. Os maiores valores encontrados pelos autores
variaram entre 178µgC.l
-1
e 223µgC.l
-1
, nas áreas limnéticas e menos produtivas do lago.
Hwang & Health (1999), em estudos no lago Erie, encontraram a biomassa do
zooplâncton, incluindo apenas rotíferos, cladóceros e copépodos, variando entre 3 e 55 µgC.l
-
1
,
na área central mesotrófica do lago Erie, enquanto que Tallberg et al.(1999), encontraram
valores de biomassa de até 160µgC.l
-1
para copépodos, 50µgC.l
-1
para cladóceros e menores
valores para rotíferos.
Os protozoários são raramente incluídos nos estudos das comunidades zooplanctônicas
de águas doces. Além disso, problemas nos métodos de amostragem e fixação desses
organismos acabam gerando informações fragmentadas e incompletas (Pace & Orcutt, 1981).
Os resultados, em um lago quente e monomítico, estudados pelos mesmos autores
demonstraram que os protozoários participaram de 15-62% da biomassa do zooplâncton como
um todo, principalmente no verão.
80
Entretanto, em nossos estudos, esse grupo foi o que menos contribuiu para a biomassa
do zooplâncton, com os maiores valores de biomassa sendo encontrados no inverno (seca),
nos dois anos de estudo e variando entre 0,26µgC.l
-1
, no primeiro ano e 0,11µgC.l
-1
, no
segundo ano. Parece que os métodos de amostragem e fixação realizados no presente estudo
não favoreceram a esse grupo, de modo que apenas os indivíduos maiores 68µm ou em
grandes colônias, como as de ciliados Peritricha, apareceram nas análises.
A biomassa de rotíferos foi considerada baixa, em ambos os anos. Tallberg et
al.(1999) encontraram valores de biomassa entre 1 e 6,9µgC.l
-1
, no Lago Hiidenvesi. Hwang
& Health (1999) encontraram maior biomassa de rotíferos na parte mesotrófica do lagos Erie,
onde esses indivíduos chegaram a atingir valores de aproximadamente 19 µgC.l
-1
, enquanto,
que na parte eutrófica a biomassa de cladóceros foi predominante.
Os maiores valores de biomassa foram medidos no verão, dos dois anos, valores entre
0,5 e 0,3µgC.l
-1
. Segundo Rodríguez & Matsumura-Tundisi (2002), o tempo de
desenvolvimento dos ovos está diretamente relacionado com a temperatura, com um valor,
para rotíferos, nos trópicos de aproximadamente 20 horas. Os mesmos autores verificaram um
aumento na velocidade de desenvolvimento dos ovos com o aumento na temperatura, de
modo que temperaturas mais elevadas no período de verão podem ter contribuído para que as
maiores biomassas fossem registradas nele.
O grupo dos cladóceros foi o grupo que apresentou maior biomassa no período depois
da chuva, no primeiro ano de estudo, sendo essa igual a 62µgC.l
-1
. No segundo ano, o grupo
dos copépodos sempre se sobressaiu mais em termos de biomassa do que o grupo dos
cladóceros, de maneira que, a maior biomassa encontrada para os cladóceros foi de 17 µgC.l
-1
,
na seca. Hwang & Health (1999) verificaram que a biomassa de cladóceros estava associada
às áreas de maior produtividade do lago Erie. Havens et al.(2000) também encontraram as
maiores biomassas de cladóceros associadas a altos valores de clorofila a.
Manca & Comoli (1999) estudando um lago oligotrófico temperado encontraram
diferentes biomassas em distintas épocas, com um pico de 265 µgC.l
-1
, devido a altas
abundâncias de cladóceros. As mesmas autoras verificaram uma diminuição do POC(
fitoplâncton, protozoário e bactérias) nos períodos em que havia um aumento da biomassa do
zooplâncton, de maneira que referenciaram Cammarano & Manca (1997), por terem obtidos
resultados semelhantes, ou seja, observaram uma diminuição no fitoplâncton em períodos de
aumentos na população de Daphnia.
No presente estudo, as maiores biomassas de cladóceros ocorreram no primeiro ano,
quando as biomassas de fitoplâncton e bacterioplâncton foram maiores, entretanto, no período
81
depois da chuva, foi verificado uma maior diminuição do fitoplâncton, provavelmente devido
à predação, como dito anteriormente, o que acarretou em um maior acúmulo de biomassa no
grupo dos cladóceros.
Os copépodos foram os organismos que dominaram em todos os períodos estudados,
exceto, no período depois da chuva, no primeiro ano, como já foi mencionado. O maior valor
apresentado pelo grupo no primeiro ano foi de 59 µgC.l
-1
, enquanto que no segundo ano, o
maior valor foi de 74 µgC.l
-1
, ambos os valores foram encontrados na seca. Nas análises de
Rosa (2005), os copépodos se sobressaíram em grande parte dos ambientes em períodos
hidrológicos distintos, porém, as maiores biomassas foram encontradas pela autora no período
antes da chuva.
O revezamento na dominância em termos de biomassa entre os diferentes
microcrustáceos (Copepoda e Cladocera), no reservatório de Broa, foi relatado por
Matsumura-Tundisi (1989) como sendo provavelmente decorrente dos diferentes períodos
reprodutivos das espécies aos quais estariam relacionados com suas diferentes necessidades
alimentícias em termos de tamanho e qualidade, desse modo, esses processos biológicos
estariam relacionados à força de ventos, precipitação e taxa de fluxo. Além disso, as maiores
contribuições em termos de biomassa foram feitas pela ordem Calanoida. Segundo
Matsumura-Tundisi (1989), em termos de biomassa, copépodos, principalmente Calanoida,
são dominantes em ambientes com características menos eutróficas.
Estudos sobre os processos longitudinais em reservatórios, envolvendo processos
físicos, químicos e biológicos, têm sido amplamente avaliados, sugerindo a existência de uma
organização longitudinal controlada pela entrada e circulação da água, a qual insere
modificações na estruturação do sistema (Zanata & Espíndola, 2002). Espíndola et al. (2000)
verificaram que em Tucuruí, cada compartimento tem peculiaridades devido ao fluxo de água,
tempo de retenção de materiais, incorporação de nutrientes, produção de matéria orgânica e
estabelecimento de populações.
De acordo com o modelo proposto por Marzolf (1990), três padrões de distribuição
longitudinal em reservatórios podem existir ao que se refere à distribuição do zooplâncton
nesses ambientes. O primeiro é um aumento não linear da abundância em direção à barragem,
com uma assíntota antes da zona de transição. Esse padrão seria determinado por processos
hidrodinâmicos, o zooplâncton quando submetido a condições lóticas seria transportado de
maneira que esse transporte excederia a sua taxa reprodutiva.
O segundo padrão é descrito como uma redução exponencial da abundância em
direção à barragem, e ocorre quando os efeitos hidráulicos não estão operando e o transporte
82
de materiais como nutrientes algas e bactérias do rio para o reservatório é o processo
dominante, assim grandes populações seriam encontradas próximas à fonte de alimento, ou
seja, o rio. O terceiro seria encontrado se ambos os processos citados estivessem operando em
conjunto, isso determinaria uma abundância desse grupo ao longo do eixo longitudinal do
reservatório, de modo que essa distribuição se assemelharia com uma distribuição de
freqüência com assimetria positiva, sendo que a maior abundância apareceria na zona de
transição.
Nos estudos realizados no primeiro ano foi evidenciado que a sua zona intermediária
(MAN-20, CSC-25 e QLB-20) apresentou as maiores densidades e biomassas nos períodos de
ausência de precipitação. Durante esses períodos provavelmente a hidrodinâmica, bem como a
disponibilidade de recursos, estariam interagindo a fim de que esse padrão fosse alcançado.
No período depois da chuva, as suas maiores abundâncias foram registradas nas áreas sob a
influência de tributários (MAN-10, PLM-10, CSC-10 e CSC-20). Como dito em explicações
anteriores esse reservatório parece não ter sofrido um efeito “throughflow” (Arcifa et al.,
1992), sendo assim uma maior conservação dos organismos ocorreu a montante e seu
acréscimo dever ter decorrido da maior concentração de nutrientes trazidos por tributários
nessa época com a conseqüente elevação dos recursos alimentares.
Contudo, a maior biomassa no período depois da chuva se deu nos pontos à jusante, na
zona lacustre (MAN-30, MAN-40 e CSC-30). As menores biomassas encontradas nas regiões
lóticas ocorreram devido ao aumento da densidade de organismos de menor tamanho como
naúplios e rotíferos. Comerma et al.(2003) realizando estudos no reservatório de Sau
verificaram que a biomassa de grupos maiores (Copepoda e Cladocera) aumentavam em
direção das zonas de transição e lacustre do mesmo reservatório.
Assim como no primeiro ano, o segundo ano também apresentou os maiores valores
de densidade na zona intermediária (MAN-20, CSC-25 e QLB-20) do reservatório, entretanto,
esse evento ocorreu em todos os períodos hidrológicos estudados. Como dito anteriormente,
durante o segundo ano, esse reservatório parece ter sido mais afetado pelo efeito de diluição
causado com o aumento da precipitação, característico do período depois da chuva, uma vez
que nesse ano os tempos de retenção foram menores do que àqueles encontrados no primeiro
ano.
Em decorrência da precipitação e de um aumento no fluxo da água, principalmente
afetando às áreas à montante deste reservatório, foi verificada uma diminuição na abundância
dos organismos presentes nas áreas sob influência de tributários (MAN-10, PLM-10, CSC-10
e CSC-20) e um aumento da abundância na região intermediária do reservatório. A
83
distribuição da abundância do zooplâncton no reservatório, nos dois anos de estudo, parece
estar sob influência tanto dos efeitos hidrodinâmicos quanto do aporte de nutrientes
provenientes das áreas sob influência de tributários.
Em relação à biomassa, essa seguiu o mesmo padrão encontrado no ano de estudo
anterior. Em épocas de ausência de chuva, as maiores biomassas foram encontradas nas
regiões intermediárias, enquanto que no período depois da chuva, a região de maior biomassa
encontrada foi a região lacustre. Entretanto, os valores de biomassa encontrados nas três
regiões do reservatório foram bem parecidos, mais uma vez, demonstrando que os fatores
hidrodinâmicos aliados aos fatores nutricionais estão exercendo alta influência sobre as taxas
reprodutivas e biomassa dos organismos zooplanctônicos desse reservatório.
Velho et al. (2005) estudando seis reservatórios no estado do Paraná verificou o
mesmo padrão de distribuição do zooplâncton, nas zonas intermediárias, nos reservatórios de
Mourão e Parigot de Souza. Segundo os mesmos autores, a dominância de rotíferos em
reservatórios não deve ser regra geral, de maneira que, os microcrustáceos podem ser os
organismos mais abundantes em vários reservatórios e em diferentes zonas.
No presente estudo, os copépodos foram os mais representativos em termos de
abundância e biomassa em estações de amostragens de diversas zonas do reservatório.
Tallberg et al. (1999) concluíram que em todas as estações de coleta do Lago Hiidenvesi, os
copépodos foram os organismos que mais contribuíram para a biomassa total do lago.
Segundo Rocha et al. (1999) a idade dos reservatórios é um dos fatores que contribui
para um aumento na riqueza do zooplâncton. Enquanto que Arcifa (1984) atribuiu à idade o
fato de reservatórios mais antigos possuírem altas abundâncias. Nenhum trabalho foi
encontrado relacionando idade à biomassa. A aplicação do teste-t demonstrou que os valores
de biomassa encontrados nos dois anos de estudo foram estatisticamente diferentes,
entretanto, as maiores biomassas foram encontradas no primeiro ano, de modo que o processo
de envelhecimento não parece estar correlacionado positivamente a esse índice da
comunidade zooplanctônica no reservatório de Manso.
Outros fatores bióticos, abióticos e ligados ao funcionamento do reservatório parecem
estar influenciando em maior grau essa comunidade, entretanto, não se deve excluir o fator
idade em estudos futuros, uma vez que o intervalo de tempo entre os dois anos de estudo pode
ser considerado pequeno para que mudanças significativas no ambiente e na comunidade
zooplanctônica sejam observadas.
84
5.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL
De acordo com a classificação de Vollenweider & Kerekes (1982), para os valores de
fósforo total e clorofila a, o reservatório de Funil foi enquadrado como eutrófico. A relação
entre grau de trofia e diversidade tem sido uma questão de debate. A teoria aceita geralmente
de que a comunidade zooplanctônica de sistemas oligotróficos é mais diversificada do que
àquela pertencente a ambientes eutróficos, parece ser válida apenas para comunidades de
lagos naturais, de modo que não parece ser aplicada a reservatórios sujeitos a mudanças
contínuas e freqüentes distúrbios (Rocha et al., 1999).
Pejler (1983) observou que, ao longo da escala trófica, a partir do extremo
oligotrófico, o número de espécies do zooplâncton aumenta até certo ponto (ao qual chamou
de faixa “mesotrófica”), depois da qual o número de espécies declina em direção ao final
hipereutrófico.
O número de táxons total de Funil foi considerado alto em comparação ao número de
táxons apresentados pelo mesmo ambiente em outros estudos, ou apresentados por sistemas
eutróficos. Rocha et al.(2002), estudando o mesmo reservatório, encontrou um total de 33
táxons. Branco & Senna (1996) em análises no lago Paranoá, um lago eutrófico de Brasília,
encontraram um total de 37 espécies.
Arcifa et al. (1998) encontraram 25 táxons no lago Monte Alegre. Lopes (2003), após
a análise dessa comunidade em 12 meses de coleta, em um reservatório oligotrófico,
encontrou um total de 150 táxons. Enquanto que Nogueira (2001), em outro reservatório
oligotrófico, após quatro amostragens, encontrou 96 táxons.
O alto número de táxons encontrado no reservatório parece estar mais associado ao
esforço amostral e às suas características morfométricas. O reservatório de Funil é um
reservatório pequeno, entretanto, dendrítico, fator que contribui para uma maior
heterogeneidade do ambiente e conseqüente desenvolvimento de um maior número de táxons
com diferentes nichos, além disso, muitos táxons encontrados foram raros ou de baixa
ocorrência e característicos de áreas litorâneas, sedimentos e vegetação.
O número de estações amostrais foi o dobro das amostradas por Rocha et al.(2002), de
modo que, esse fato provavelmente proporcionou um raio de alcance maior aos diferentes
compartimentos do reservatório. Rodríguez & Matsumura-Tundisi (2000) concluíram que a
região litorânea é mais favorável a colonização e ao desenvolvimento de rotíferos. Lopes et
al. (1997) verificaram que áreas de remanso, com maior hidrodinâmica, contribuíram com
táxons acidentais para o incremento da composição da comunidade zooplanctônica. Starling
85
(2000) avaliou entre 50% a 70% o número de táxons característicos das zonas litorâneas, em
lagos naturais, enquanto que em reservatórios artificiais esse número decaiu para poucos
representantes.
Dentre os protozoários, os ciliados da ordem Peritricha foram os mais freqüentes em
Funil, contrariando Rocha et al.(2002) que no ano de suas análises encontraram apenas
protozoários do grupo das tecamebas. O táxon Vorticella spp., apesar ser um organismo
pedunculado e de possuir o sedimento e a vegetação alagada como habitats preferenciais, foi
registrado em diferentes estações de amostragem, provavelmente devido ao arraste realizado
por fortes correntezas dessas áreas em direção a área limnética.
Comerma et al.(2003), estudando o reservatório espanhol de Sau, encontraram os
Peritricha como os maiores contribuintes para a biomassa total de ciliados, dentre eles, os
gêneros Epistylis e Vorticella, sendo que os mesmos foram encontrados com maior
predominância nas áreas sob influência de rios. Pace & Orcutt (1981) encontraram o gênero
Vorticella usando algas como substratos de sustentação e segundo os mesmo autores,
provavelmente essas algas ainda serviam para enriquecer a alimentação desses protozoários.
A espécie Trichodina pediculus pode ser encontrada tanto em ambientes de águas em
fluxo quanto em ambientes de águas estagnadas, com características betamesosapróbitas
(moderadamente poluídas), além disso, tem hábitos planctônicos ou epizóicos e se alimenta
principalmente de bactérias (Foissner & Berger, 1996). No presente estudo, essa espécie foi
encontrada algumas vezes associada a copépodos.
O grupo dos rotíferos foi o que mais contribuiu para a riqueza de Funil. Esse grupo
parece se destacar em riqueza de táxons em ambientes com diferentes graus de trofia (Lopes
et al. 1997; Arcifa, 1998; Nogueira 2001; Rocha et al., 2002). Com exceção a Conochilus
coenobasis, todos os demais táxons constantes, encontrados no período de estudo, apareceram
com alta freqüência de ocorrência também em Rocha et al.(2002).
Os táxons Brachionus calyciflorus, Conochilus unicornis, Euclanis dilatata, Keratella
americana e Keratella tropica foram encontradas no lago eutrófico de Paranoá por Branco &
Senna (1996). Entretanto, Güntzel (2000) encontrou uma associação de Conochilus
coenobasis e Keratella americana nos reservatórios com menores graus de eutrofização da
série em cascata no Rio Tietê. A mesma autora associou a espécie Brachionus calyciflorus a
reservatórios turbulentos e com baixo tempo de residência, além de afirmar que o táxon tolera
graus elevados de poluição orgânica, somado a esse táxon, Euclanis dilatata também foi
considerado como um táxon indicador de ambiente produtivo.
86
Aka et al.(2000) encontraram os gêneros Keratella e Conochilus associados a
reservatórios tropicais com baixa turbidez, boa oxigenação e baixa biomassa fitoplactônica. Já
Starling (2000), estudando reservatórios com graus de trofia diversos, encontrou Brachionus
calyciflorus em ambientes variando de oligotróficos a hipereutróficos; Conochilus unicornis e
Keratella americana em ambientes mesotróficos e eutróficos; e Keratella tropica somente em
um reservatório eutrofizado.
Dentre os cladóceros considerados como freqüentes por Rocha et al.(2002) no
reservatório de Funil, somente o táxon Ceriodaphnia cornuta apresentou alta freqüência em
ambos os estudos, de modo que as espécies Ceriodaphnia silvestrii e Diaphanosoma
spinulosum foram exclusivas do presente trabalho. No reservatório eutrófico de Billings,
Sendacz (1984) encontrou alta representatividade expressa pelo gênero Diaphanosoma, de
modo que esse estaria associado a condições eutróficas, entretanto, foi verificado pelo mesmo
autor que Ceriodaphnia cornuta apresentou uma ocorrência irregular no reservatório.
Já Freire & Pinto-Coelho (1986) encontraram o gênero Ceriodaphnia ocorrendo com
maior abundância em uma região sujeita à influência de um rio, no reservatório de Vargem
das Flores e associaram esse táxon às áreas eutróficas do reservatório. Em oposição a esses
autores, Sampaio et al. (2002) verificaram a ocorrência de Ceriodaphnia cornuta e
Ceriodaphnia silvestrii em ambientes oligotróficos e mesotróficos, sendo que para esses
autores a espécie Ceriodaphnia cornuta estaria adaptada fisiologicamente e
morfologicamente a um gradiente oligotrófico-hipereutrófico.
Segundo os resultados de Güntzel (2000), as espécies Ceriodaphnia cornuta e
Diaphanosoma spinulosum estiveram associados aos reservatórios mais eutrofizados situados
no médio Tietê, enquanto que Diaphanosoma birgei e outras espécies estiveram dominando
os reservatórios do baixo Tietê, menos eutrofizados.
A freqüência de ocorrência de copépodos das ordens Calanoida e Cyclopoida foi alta
durante o período de estudo. Em relação à presença de Calanoida em ambientes eutróficos
foram encontradas duas teorias. A primeira baseia-se no fato de que a ordem Calanoida é
formada por organismos filtradores seletivos que seriam inibidos pela presença de
cianobactérias (Rocha et al., 2002).
Por outro lado, a segunda teoria afirma que algumas espécies da ordem Calanoida
seriam mais bem adaptadas a condições de “bloom” de cianofíceas, sendo filtradores
seletivos, esses organismos seriam menos inibidos do que os grandes cladóceros, sendo assim,
seriam capazes de explorar condições de alta abundância e baixa qualidade alimentar
(Sampaio et al., 2002).
87
A alta freqüência da ordem Calanoida em Funil parece indicar que os táxons
representantes dessa ordem estão bem adaptados às condições de eutrofização e alta
ocorrência de algas cianofíceas. Entretanto, não foi realizada a identificação dos táxons a
nível específico para que espécies indicadoras de graus de trofia pudessem ser encontradas.
Os organismos da ordem Cyclopoida não sofreriam tanto em ambientes eutróficos
devido a seus hábitos de alimentação raptoriais, com isso esses animais podem capturar
grandes partículas tais como colônias e filamentos algais, tão comumente encontradas em
ambientes mais produtivos (Rocha et al., 1999).
Os turbelários, assim como no estudo de Rocha et al. (2002), apresentaram
significativa ocorrência nos períodos de estudo. Segundo os mesmos autores há presença
desses animais na coluna da água é decorrente da maior disponibilidade alimentar
proporcionada a eles, uma vez que são predadores de copépodos e cladóceros. Nogueira
(2001) verificou a ação predatória de turbelários sobre pequenos cladóceros, atribuindo a
mesma o controle da abundância desses animais.
Os valores de abundância apresentados nesse estudo estão dentro das variações de
valores encontrados por Rocha (2000), no mesmo reservatório. Segundo Rocha et al.(1999),
um aumento na produção primária tende a ser seguido por uma aumento na abundância e na
biomassa, a menos que mudanças na composição fitoplanctônica acarretem na dominância de
formas desfavoráveis tais como espécies não-comestíveis ou tóxicas.
Pinto-Coelho et al.(1999) encontraram valores de abundância entre 116 e 238 ind.l
-1
,
decorrentes do processo de eutrofização no reservatório da Pampulha. Na represa de
Jurumirim, ambiente formado por compartimentos com diferentes graus de trofia, foram
verificados, por Henry & Nogueira (1999), valores de densidade variando entre 2 e 2.680
ind.l
-1
, sendo que mesmo nas regiões menos produtivas altos valores de densidade foram
observados.
Arcifa (1984) encontrou valores aproximados a 500 ind.l-1, nos reservatórios mais
eutrofizados do conjunto de ambientes estudados pela autora, além disso, nesse mesmo
trabalho ela encontrou valores de até 60 ind.l
-1
para os ambientes menos produtivos. Já Lopes
(2003), estudando um reservatório oligotrófico observou densidades variando entre 1 e 477
ind.l
-1
.
Uma série de fatores inerentes aos reservatórios, e não somente o nível de
produtividade primária dos mesmos, parece influenciar a abundância do zooplâncton nesse
tipo de ambiente. Como mencionado acima, ambientes com diferentes graus de trofia variam
muito em termos de abundância. Durante as análises, nos três períodos estudados, foi
88
verificada significativa presença de cianobactérias no reservatório como um todo, de modo
que esses organismos pareceram influenciar a quantidade de zooplâncton presente no
reservatório de Funil, por esse motivo os valores de abundância, apresentados pelo mesmo,
não foram tão altos quanto alguns valores encontrados em ambientes mais produtivos (Branco
& Senna, 1996).
O período antes da chuva foi o que apresentou as menores densidades de zooplâncton,
além disso, essa densidade foi dada predominantemente pelos copépodos, seguidos pelo
grupo dos protozoários, que se desenvolveram significativamente nesse período. Além dos
cladóceros serem os menos representativos nesse período, foi no período antes da chuva que
eles apresentaram sua menor densidade.
No período antes da chuva foram registrados os maiores valores de densidade e
biomassa de cianobactérias, assim como em Branco et al. (2002), além de valores
consideráveis de partículas em suspensão e turbidez, essa última provavelmente de origem
orgânica decorrentes de “blooms” algais. Essa elevação nos valores de cianobactérias afetou
toda a comunidade zooplanctônica, de modo que, dentre os copépodos, os mais abundantes e
de maior biomassa foram os da ordem Cyclopoida, além disso, os rotíferos e cladóceros
apresentaram baixas densidade e biomassa. Em relação aos protozoários, o gênero Epistylis
foi o responsável pelo incremento na abundância desse grupo.
A maior abundância total foi registrada no período depois da chuva. Nesse período, os
copépodos foram os mais abundantes, entretanto, a ordem Calanoida foi mais representativa
do que a Cyclopoida, tanto em abundância como em biomassa. O número de protozoários
diminuiu, passando a último grupo em abundância, e o grupo dos rotíferos passou a ser o
segundo mais expressivo em termos numéricos. Nesse período, os cladóceros apresentaram
suas maiores densidades, dentre os três períodos hidrológicos estudados, entretanto, ainda
baixas quando comparada aos outros grupos.
Essa elevação na densidade do zooplâncton, no período depois da chuva, pode ser
explicada por uma maior disponibilidade alimentar oferecida ao grupo o que causou um
aumento na predação e diminuição nas densidades e biomassas de algas e bactérias. Além
disso, foi neste período que baixas densidades de cianobactérias foram evidenciadas nas
estações de amostragem. O aumento da precipitação parece não ter prejudicado o
desenvolvimento dos organismos zooplanctônicos nesse reservatório. De acordo com os
dados de tempo de retenção instantâneo, esse foi o período hidrológico de maior tempo de
retenção, provavelmente, esse fator também colaborou para o aumento da densidade.
89
Na seca, ocorreu uma mudança na dominância em termos numéricos, sendo que os
protozoários, representados principalmente pelo gênero Zoothamnium, foram os principais
organismos no reservatório. O grupo dos copépodos foi o segundo em abundância, sendo que
os valores de abundância de Calanoida e Cyclopoida foram muito parecidos. As abundâncias
de rotíferos e cladóceros foram baixas também nesse período.
Segundo Matsumura-Tundisi et al. (1990), uma das explicações para a abundância e
dominância dos rotíferos em água doce é atribuída ao fato desses organismos terem tamanho
diminuto, reprodução partenogenética e curto ciclo de vida, sendo formados por espécies
oportunistas e por uma maioria cosmopolita. Entretanto, em nenhum dos períodos, o grupo
dos rotíferos se apresentou dominante. Rocha (2000) verificou altas densidades de rotíferos
em Funil, principalmente nos meses de outubro e dezembro.
De acordo com Pejler (1983), a partir de uma escala trófica de oligotrofia a
hipereutrofia, a categoria mais típica de ambos os extremos é a de filtradores de pequenas
partículas, quando o alimento predominante é constituído por microalgas ou bactérias,
enquanto que em direção ao centro da escala trófica, ambientes mesotróficos, outros grupos
funcionais aumentam em importância, como os macrofiltradores, com baixa eficiência
alimentar sobre bactérias, e os sugadores. Contudo, mesmo Funil sendo um reservatório
eutrófico, os macrofiltradores, principalmente copépodos, das duas ordens, pareceram estar
mais bem adaptados do que rotíferos e cladóceros de um modo geral.
Güntzel (2000), estudando reservatórios eutróficos de São Paulo, verificou um
favorecimento de copépodos em relação a rotíferos. Segundo a autora, detritos e bactérias em
reservatórios mais eutrofizados desempenham papel importante no suprimento alimentar do
zooplâncton, sendo que a presença abundante dessa fonte de alimento, bem como as algas,
permitiria a coexistência de táxons com grande sobreposição de nicho.
A mesma autora verificou que apesar dessa sobreposição, as maiores abundâncias
estavam ligadas aos copépodos, uma vez que o grupo possui uma melhor capacidade de
desenvolvimento dos seus estágios juvenis, em presença de baixa disponibilidade ou
qualidade de alimento, apresentando vantagem seletiva em relação aos rotíferos. Somado a
isso, quando adultos, os copépodos poderiam utilizar as cianofíceas como alimento, o que
reduziria a sobreposição de nichos entre eles e os rotíferos, favorecendo os primeiros.
Zanata & Espíndola (2002) verificaram uma distribuição inversa, no reservatório de
Salto Grande, de copépodos e rotíferos, possivelmente em decorrência da disponibilidade
alimentar. Durante o período de estudo foram verificadas, em várias estações amostrais, as
90
formas naupliares e copepoditos com maiores densidades do que as formas adultas, indicando
o constante crescimento e adaptação desse grupo às características apresentadas em Funil.
Rocha et al. (1999) afirmaram que o baixo tempo de retenção é um fator que atrapalha
o desenvolvimento de pequenos organismos, como rotíferos e protozoários, enquanto que
favorece cladóceros e copépodos. O desenvolvimento de microcrustáceos, favorecidos pelo
baixo tempo de retenção, inibiria o crescimento dos organismos menores pelos processos de
competição ou predação.
O reservatório de Funil apresenta um tempo médio de retenção baixo, de modo que
esse pode ser um fator que também contribuiu para o aumento dos copépodos, entretanto, os
cladóceros parecem ser mais suscetíveis a presença das cianobactérias. De acordo com Branco
et al. (2002), alguns dos fatores que podem influenciar para o desenvolvimento dos
cladóceros são a disponibilidade alimentar, competição, predação por vertebrados e presença
de cianobactérias na água.
Dentre os fatores citados anteriormente, a disponibilidade alimentar, a competição e a
presença de cianobactérias na água parecem estar influenciando a abundância desse grupo em
Funil ora nos períodos de maior abundância ora nos de menor abundância. No entanto, deve
ser salientado que não há informações a respeito de como ocorre a predação de peixes sobre
esses organismos nesse reservatório. Sendacz (1984), estudando um reservatório eutrófico,
também verificou uma baixa representatividade numérica desse grupo devido à falta de
recursos alimentares de boa qualidade e à presença de um fitoplâncton representado por
grande tamanho.
Outro grupo que se destacou em termos de abundância no reservatório de Funil foi o
de protozoários. Pace & Orcutt (1981) verificaram que a abundância dos protozoários
aumentava com a elevação do estado trófico em direção a ambientes eutrofizados, o mesmo
foi proposto por Beaver & Crisman (1989). A primeira contribuição significativa dada pelo
grupo aconteceu no período antes da chuva devido às altas abundâncias, na região
intermediária e lacustre, do gênero epizóico Epistylis. Esse gênero parece ter encontrado
condições favoráveis de desenvolvimento sobre os copépodos Cyclopoida, principalmente.
Outros trabalhos relatando esse gênero com hábitos epizóicos sobre copépodos são
apresentados por Davis (1973) e Utz (2003).
No período da seca, os protozoários também foram importantes para a elevação da
abundância do zooplâncton no reservatório. O gênero Zoothamnium apareceu distribuído
pelas estações da região intermediária e lacustre do reservatório. De acordo com Foissner e
Berger (1996) esse gênero se alimenta exclusivamente de bactérias, podendo estar presente
91
em águas correntes ou paradas, águas mais produtivas, e ligados a um substrato. A presença
desse gênero na coluna da água do reservatório pode estar ligada ao menor tempo de retenção
da água nesse período, de maneira que provavelmente esses organismos foram arrastados,
mais expressivamente, pela corrente, das áreas sobre influência de rios em direção às áreas à
jusante. Na maioria dos reservatórios estudos por Tôha (2004), os ciliados foram mais
abundantes na estação seca.
Durante a seca, foi verificado um decréscimo grande, principalmente de copépodos,
com redução em menor grau de cladóceros e rotíferos. Nesse período, ocorreu um decréscimo
de 7
o
C na temperatura média quando comparada a temperatura média dos outros períodos
estudados. Provavelmente, o fator temperatura foi um dos que colaborou com a distribuição
das densidades, seja de forma direta ou indireta, durante os períodos hidrológicos estudados,
uma vez que houve um melhor desenvolvimento dos organismos nas temperaturas mais
elevadas, assim como Arcifa et al. (1992).
Os resultados de biomassa apresentados pelos diferentes períodos no reservatório do
Funil estão dentro das variações apresentadas por ambientes mais produtivos. Kasprzak &
Koschel (2000) encontraram valores de biomassa de microcrustáceos variando de 200 µgC.l
-1
,
no período de baixa biomassa, a 400 µgC.l
-1
. Os mesmos autores observaram uma correlação
alta entre os valores de biomassa de Cyclopoida e os valores de clorofila a, já os cladóceros
apresentaram uma correlação intermediária, enquanto que os Calanoida apresentaram uma
menor correlação.
Na zona litorânea do lago Okeechobee, Havens et al.(2000), observaram que os
microzooplâncton, rotíferos, náuplios e ciliados, contribuíram com os maiores valores de
biomassa para o lago, na região costeira eutrófica. Esses valores variaram entre 83 e 252
µgC.l
-1
. Já Hwang & Heath (1999) observaram variações entre 50 e 625 µgC.l
-1
no Lago Erie.
Eyto & Irvine (2005), estudando lagos com diferentes graus de trofia, encontraram valores
entre 4 µgC.l
-1
, nos lagos oligotróficos, a 502 µgC.l
-1
, com os maiores valores sendo
encontrados nos lagos eutróficos e hipereutróficos.
Os valores de biomassa coincidiram apenas com os de densidade no período depois da
chuva, onde os maiores valores foram encontrados. Nesse período, todos os grupos
zooplanctônicos apresentaram suas maiores biomassas. Já o período antes da chuva, mesmo
apresentando as menores densidades, foi o segundo em biomassa, enquanto que o período de
seca, mesmo sendo o segundo em abundância, acabou apresentando as menores biomassas.
Esse comportamento pode ser explicado pela diminuição do número de copépodos no
período de seca e um aumento no número de protozoários, de modo que os últimos, não foram
92
encontrados em número suficiente para que colaborassem no aumento da biomassa como um
todo. Deve-se salientar que em todos os períodos de estudos, os copépodos foram os que mais
contribuíram no incremento da biomassa total. Tanto protozoários, quanto rotíferos e
cladóceros apresentaram suas menores biomassas no período antes da chuva.
De acordo com Pace (1986), ambientes oligotróficos podem prover energia de maneira
insuficiente para sustentar pequenos ciliados comedores de bactérias e rotíferos, uma vez que
o microzooplâncton, devido ao seu pequeno tamanho, apresenta altas taxas metabólicas.
Entretanto, esse princípio valeria também para ambientes de elevado grau de trofia, com altos
teores de fitoplâncton não-comestível.
O reservatório de Funil apresentou sempre baixas biomassas de rotíferos e
protozoários quando comparado a outros ambientes eutróficos. Pelo menos a respeito da
biomassa de protozoários, os valores apresentados devem estar subestimados, uma vez que
somente os indivíduos coloniais ou maiores do que 68 µm, por causa do tamanho da abertura
do poro da rede, foram analisados. Comerma et al.(2003) apresentou valores entre 27 e 241
µgC.l
-1
para a biomassa de protozoários, enquanto que os rotíferos atingiram 51µgC.l
-1
de
biomassa.
Tallberg et al.(1999) encontraram valores de biomassa de rotíferos, em um lago
eutrófico, entre um pouco abaixo de 2µgC.l
-1
e 7µgC.l
-1
. Não obstante, a maior biomassa
encontrada para protozoários em Funil foi 0,3µgC.l
-1
, enquanto que a biomassa de rotíferos
variou entre 0,26 e 1,48µgC.l
-1
. Pace (1986) verificou uma alta correlação entre clorofila a e
os valores de biomassa de Cyclopoida, cladóceros e microzooplâncton, sendo que apenas a
biomassa de Calanoida apresentou baixa correlação a esse fator.
Como já mencionado anteriormente, o período de maior biomassa foi aquele em que
baixos valores de cianobactérias foram observados, além disso, o ambiente ofereceu uma
maior disponibilidade alimentar ao zooplâncton, seja através de bactérias, detritos ou algas o
que permitiu um aumento na biomassa de todos os grupos zooplanctônicos.
Essa ampla disponibilidade alimentar pode estar relacionada ao aumento de nutrientes
decorrentes da precipitação e seus efeitos de carreamento inicialmente nas regiões à jusante, e
posteriormente no reservatório como um todo. De acordo com Hessen et al.(1990), além da
carbono fornecido pelo fitoplâncton, a comunidade zooplanctônica pode ser mantida pelo
carbono proveniente de carbono orgânico dissolvido, incorporado por bactérias e repassado ao
zooplâncton na predação desse grupo sobre elas, ou pelo carbono orgânico particulado detrital
incorporado pelo próprio zooplâncton.
93
A biomassa de cladóceros, em Funil, variou entre 14 e 91 µgC.l
-1
. Tallberg et
al.(1999) encontrou valores entre 2 e 109 µgC.l
-1
em um lago eutrófico. Havens et al.(2000) e
Work et al.(2005) verificaram que os cladóceros apresentaram uma biomassa menor do que
os copépodos, nos ambientes estudados por eles.
Em relação aos copépodos do reservatório de Funil, as biomassas variaram entre 94 e
160 µgC.l
-1
. Tallberg et al.(1999) encontraram valores bem distintos de biomassa para os
copépodos do lago estudado por eles, esses valores variaram entre menos de 100 µgC.l
-1
a 520
µgC.l
-1
. As biomassas entre as principais ordens, Calanoida e Cyclopoida, variaram entre os
períodos.
No período de antes da chuva, com o maior crescimento de cianobactérias, foram
encontradas as maiores biomassas de Cyclopoida. Pace (1986) encontrou os maiores valores
de biomassa de Cyclopoida em lagos com maior produtividade primária, já os copépodos
Calanoida se sobressaíram, em termos de biomassa, nos ambientes mais oligotróficos. O
mesmo autor não verificou diminuição no tamanho da estrutura da comunidade
zooplanctônica com o aumento do grau de trofia.
Os copépodos da ordem Calanoida também apresentaram altas biomassas em Funil,
mesmo no período antes da chuva, onde esse grupo apresentou valores intermediários de
biomassa. Nos estudos de Havens et al.(2000), esse grupo apresentou as maiores biomassas,
mesmo estando em um lago eutrófico. Já Kasprzak & Koschel (2000) verificaram que os
Calanoida sofreram mais com a eutrofização e foram mais sensíveis às cianobactérias.
As espécies de Calanoida em Funil, não parecem sofrer tanto com a presença de
cianobactérias. De acordo com Sampaio et al.(2002), algumas espécies de Calanoida parecem
ser bem adaptadas a condições de “blooms” algais, sendo capazes de explorar condições de
alta abundância alimentar, mas baixa qualidade. Em quantidades reduzidas de cianobactérias,
mas ainda sob a presença delas, esse grupo pareceu se sobressair melhor às condições
alimentares presentes em Funil do que os Cyclopoida, situação que ocorreu no período depois
da chuva quando o grupo apresentou suas maiores densidades e biomassas.
Apesar de rotíferos e cladóceros serem dominantes na predação de bactérias (Hwang
& Heath, 1999), e de copépodos serem grande predadores de grandes partículas como
fitoplâncton, protozoários e rotíferos, estudo realizados por Work et al.(2005), concluíram
que em lagos com grandes colônias ou filamentos de cianobactérias, os copépodos de ambas
as ordens, Calanoida e Cyclopoida, podem predar diretamente as bactérias para que sejam
supridas suas necessidades alimentares. Segundo os mesmos autores, provavelmente, esse
processo deve ser feito de forma seletiva ou acidental junto com outras células ou partículas.
94
Cada compartimento em um reservatório consistirá em uma seção ao longo de um eixo
longitudinal com diferentes características, onde o grau de heterogeneidade espacial é
influenciado pela morfometria, fluxo e condições de estratificação (Zanata & Espíndola,
2002). Segundo Kennedy (1999) esse gradiente longitudinal caracteriza três zonas dentro dos
reservatórios: uma zona sobre influência dos rios, com alto fluxo de água, que apresenta alta
concentração de nutrientes, entretanto, baixa produção primária devido à turbidez inorgânica e
perda advectiva de células; uma zona lacustre, localizada na extensa e mais profunda área do
reservatório, à jusante, sendo pouco influenciada pelos rios, de maneira que a turbidez e os
nutrientes são poucos devido aos efeitos de sedimentação, e a produção da matéria orgânica
autóctone excede o suprimento alóctone; e uma zona de transição, entre a zona lótica e a
lacustre, essa zona recebe amplo suprimento de nutrientes pelo transporte advectivo, enquanto
que a perda pela sedimentação do material em suspensão aumenta a disponibilidade de luz, de
modo que essa zona apresenta alta produtividade primária.
A distribuição longitudinal do zooplâncton, segundo Marzolf (1990), pode variar com
a hidrodinâmica e/ou nutrientes necessários ao crescimento da comunidade. Três padrões
foram propostos pelo autor: se dentro do reservatório, a velocidade corrente e o tempo de
circulação da água forem os únicos controles, de modo que sob condições lóticas, o
deslocamento em direção à jusante exceda as taxas reprodutivas do zooplâncton, as maiores
densidades desse grupo serão encontradas na zona lacustre do reservatório; em oposição, se os
efeitos hidráulicos não estiverem operando, a comunidade aumentará nas áreas próximas às
fontes de alimento, na região sob influência do rio principal e tributários, fontes de material
alóctone, sendo assim, as maiores densidades serão encontradas na zona lótica; se ambos os
efeitos estiverem influenciando a comunidade, um padrão intermediário aparecerá, de modo
que a população se desenvolverá em maior número na zona intermediária do reservatório.
O reservatório de Funil apresentou em média baixos tempos de retenção, durante o
estudo, variando entre três semanas e um mês e meio, sendo assim, o hidrodinamismo tem
mostrado grande influência sobre a distribuição longitudinal da densidade e biomassa do
zooplâncton nesse reservatório. Em todos os períodos hidrológicos, as regiões sob influência
de rios (FL-10, FL-20, FL-34 e FL-60) apresentaram baixas densidades e biomassas. Além
disso, os valores de biomassa apareceram bem correlacionados com os de densidade, uma vez
que em todos os períodos, tanto a densidade quanto a biomassa apresentaram seus maiores
valores, valores intermediários e baixos nas mesmas regiões.
Nos períodos com ausência de chuva, período antes da chuva e seca, entretanto, com
maiores fluxos de água decorrentes de menores tempos de retenção, a comunidade
95
zooplanctônica apresentou suas maiores densidades e biomassas na região lacustre (FL-40,
FL-45, FL-50) do reservatório. A chegada de uma maior quantidade de nutrientes
provenientes das regiões lóticas do reservatório, associada ao fator tempo de retenção, que foi
maior no período depois da chuva, contribuíram para que a maior abundância e biomassa do
zooplâncton fossem encontradas na zona intermediária (FL-25, FL-30, FL-35, FL-34B, FL-
42) do reservatório.
De acordo com Basu & Pick (1996), o maior tempo de geração do zooplâncton quando
comparado ao fitoplâncton e bactérias, provoca uma maior suscetibilidade às perdas
advectivas em sistemas com baixo tempo de residência. Os mesmos autores encontraram uma
menor biomassa do zooplâncton em ambientes lóticos, e concluíram que esses organismos
seriam mais correlacionados ao tempo de residência do que as concentrações de clorofila a,
além disso, a comunidade zooplanctônica em ambientes lóticos seria dominada por rotíferos e
pequenos cladóceros.
A baixa importância de rotíferos e cladóceros, em Funil, foi verificada em todas as
zonas desse reservatório, de modo que nas regiões lóticas do reservatório, apenas em duas
estações, FL-34 e FL-20, em antes da chuva, é que ocorreu dominância desses grupos. Nas
demais estações na zona lótica, houve um revezamento, em termos de dominância, entre
protozoários e os copépodos.
Rocha et al.(2002) observou uma dominância de copépodos em diferentes estações de
amostragem de Funil, contudo essa dominância aconteceu apenas nos meses de abril e junho.
Por outro lado, os rotíferos dominaram numericamente nos meses de outubro e dezembro, e
os cladóceros apresentaram baixa representatividade na maioria das estações.
Comerma et al.(2003) observou uma maior biomassa de protozoários, nas zonas sobre
influência de rios e intermediária, do reservatório de Sau, enquanto que os demais grupos
apresentaram suas maiores biomassas nas zonas intermediária e lacustre do reservatório. O
grupo dos protozoários só apresentou maior biomassa, na região lótica de Funil, durante o
período antes da chuva, nos demais períodos as maiores biomassas apareceram na região
intermediária e lacustre do reservatório.
A respeito dos demais grupos do zooplâncton, suas maiores biomassas também se
distribuíram entre a região intermediária e a lacustre do reservatório, com maior
representatividade dada pelos copépodos. Aliás, esse foi o grupo que mais contribuiu para a
biomassa do reservatório, em todas as zonas e períodos estudados.
A análise dos componentes principais (ACP) no reservatório de Funil foi realizada
com a finalidade de associar a biomassa dos diferentes grupos zooplanctônicos às variáveis
96
físicas, químicas e biológicas desse reservatório. O fator 1 reuniu as variáveis baseada em
suas respostas com relação à temperatura, enquanto que o fator 2 reuniu as variáveis de
acordo com a distribuição do fitoplâncton, representada nas análises pela clorofila a. O eixo 2
também mostrou uma correlação inversa do fósforo total e material em suspensão à clorofila
a.
A biomassa de protozoários apareceu correlacionada negativamente à temperatura e
positivamente aos valores de carbono orgânico total, carbono total, nitrato, íon amônio e
nitrogênio inorgânico dissolvido. As maiores biomassas desse grupo foram encontradas no
período de menor temperatura, além disso, o fluxo alto de água nesse reservatório deve ter
contribuído para uma maior dispersão desses nutrientes, bem como desses organismos ao
longo do eixo longitudinal do reservatório, nos diferentes períodos estudados, principalmente
na seca e antes da chuva.
A biomassa de copépodos da ordem Harpacticoida apareceu pouco relacionada à
temperatura. Foi observada uma correlação positiva entre esse grupo e os valores de nitrito,
biomassa bacteriana e material em suspensão. Esses organismos foram sempre encontrados
em estações com elevado grau de sedimento nas amostras.
As biomassas de rotíferos, cladóceros, copépodos (Calanoida e Cyclopoida)
mostraram uma correlação positiva em relação à temperatura, de modo que suas maiores
biomassas foram encontradas nos períodos de maiores temperaturas. Além disso, todos os
grupos apresentaram correlação positiva com os valores de clorofila a. Os copépodos
Cyclopoida e náuplios apresentaram fraca correlação com a biomassa de bactérias, enquanto
que os cladóceros e os rotíferos apareceram correlacionados negativamente a biomassa
bacteriana.
O reservatório de Funil é um ambiente com águas bastante produtivas, de modo que as
algas provavelmente assumiram um importante papel na dieta alimentar da comunidade
zooplanctônica durante o período de estudo. O fato de não ter sido observado na análise de
componentes principais uma diminuição de clorofila a decorrente de um aumento na biomassa
do zooplâncton pode estar associado à elevada representatividade, nesse reservatório, das
cianobactérias que contribuiriam para aumentar os valores de clorofila, entretanto, não seriam
tão eficazmente predadas quanto os demais grupos algais.
Além disso, as maiores biomassas de zooplâncton ocorreram nas estações de
amostragem onde os maiores valores de clorofila foram registrados. Foi observado que essas
estações pertenciam tanto à zona intermediária quanto à zona lacustre do reservatório, com
97
baixos valores tanto de clorofila a quanto de zooplâncton acontecendo na região lótica, em
decorrência do maior fluxo de água nessa região.
A alta correlação negativa entre o zooplâncton, representado principalmente por
rotíferos e cladóceros, e bactérias pode estar representando a predação desse grupo sobre as
últimas. As maiores densidades de bactérias ocorreram de modo geral nas áreas lóticas do
reservatório, e nas estações onde foram verificadas baixas biomassas desses grupos.
Branco et al. (2002), estudando o mesmo reservatório, verificaram a grande influência
da temperatura sobre os valores de clorofila a, e esses valores de clorofila a influenciando a
distribuição da abundância do zooplâncton ao longo do ambiente. Assim como observado no
presente estudo, baixos valores de clorofila a foram observados nas regiões sob influência de
rios.
Branco & Senna (1996), estudando o lago eutrófico de Paranoá, verificaram um
padrão diferente em termos de abundância e de fontes alimentares. O zooplâncton esteve
associado positivamente a bactérias e regiões lóticas e de alta produtividade, em decorrência
do lançamento de esgotos no reservatório, entretanto, nessas regiões o fitoplâncton pareceu ter
seu crescimento inibido. Apesar dos autores atribuírem às bactérias e detritos o papel de fonte
alimentar predominante para o zooplâncton nessas áreas, eles não excluíram a participação do
fitoplâncton como fonte nutricional para esse grupo, mesmo que em menor grau.
Com relação aos protozoários, Lopes (2003) verificou ampla associação desse grupo
com os altos valores de nutrientes encontrados na região fluvial do reservatório de Lajes, por
outro lado, a mesma autora evidenciou que rotíferos, cladóceros e copépodos estiveram mais
associados aos maiores valores de transparência, sendo assim, a distribuição desses
organismos se deu predominantemente nas áreas mais afastadas da região sob influência de
rios.
A distribuição de biomassa no reservatório de Funil mostrou estar sob a influência de
uma série de fatores intrínsecos e extrínsecos ao ambiente. Sendo assim, essa aumentou
quando ocorreu uma maior disponibilidade alimentar, bem como quando houve uma
diminuição na abundância e biomassa de cianobactérias. Além disso, os fatores temperatura e
tempo de residência também foram favoráveis a essa comunidade, de modo que contribuíram
para o aumento da biomassa desses organismos como um todo.
98
6. CONCLUSÕES
Em nenhum reservatório estudado foram verificados táxons que pudessem ser
classificados como presentes exclusivamentes de águas menos e/ou mais produtivas, de modo
que houve uma ampla distribuição desses táxons em diferentes graus de trofia.
Em todos os ambientes, respeitando-se as características de cada um, os fatores como
hidrodinamismo, disponibilidade alimentar e temperatura foram os principais determinantes
para os valores de biomassa encontrados em cada um.
A comunidade zooplanctônica contribuiu com significantes valores médios de
biomassa em todos os ambientes estudados, de maneira que mostrou ser uma importante fonte
contribuinte para o estoque de carbono nos reservatórios. Por outro lado, pouco ainda se sabe
da biomassa (conteúdo de carbono) como um todo dessa comunidade em diferentes ambientes
e reservatórios tropicais.
6.1. RESERVATÓRIOS EM CASCATA
As características morfométricas, tamanho e forma, e tempo de retenção de cada
reservatório foram os principais fatores que proporcionaram o incremento no número de
táxons dos reservatórios em cascata. O esforço amostral realizado em cada ambiente também
pode ter influenciado os resultados encontrados.
A condição mesotrófica dos três reservatórios durante todo o estudo parece ter
contribuído para que táxons, dos diferentes grupos zooplanctônicos, adaptados a ambientes
com diferentes níveis de produtividade, pudessem se estabelecer com alta freqüência em
estações de amostragens com características diversas, bem como, em todos os reservatórios e
dentro dos três períodos hidrológicos analisados.
A distribuição temporal de abundância dos organismos zooplanctônicos, na cascata de
reservatórios do rio Grande, apresentou o mesmo padrão de distribuição de riqueza. Sendo
assim, houve um decréscimo nos valores de densidade no sentido montante-jusante.
99
Assim, como a riqueza de táxons, a abundância foi associada às características
morfométricas de cada reservatório, bem como aos seus respectivos tempos de retenção. O
reservatório de Furnas, maior da cascata e com o maior tempo de retenção, apresentou nos
três períodos hidrológicos as maiores densidades de zooplâncton, seguido pelo reservatório de
Mascarenhas de Morais e LCB de Carvalho.
Os valores de biomassa, analisados no presente estudo, não seguiram o mesmo padrão
de distribuição de riqueza e de abundância ao longo da cascata. Em relação à distribuição da
biomassa do zooplâncton ao longo da cascata, os valores de biomassa pareceram estar mais
correlacionados ao tamanho dos indivíduos da comunidade zooplanctônica.
O padrão encontrado foi o de maiores biomassas nos reservatórios da extremidade da
cascata. Nos três períodos hidrológicos, Furnas foi o reservatório onde as maiores biomassas
foram encontradas, seguido por LCB de Carvalho, apresentando valores intermediários,
enquanto que em Mascarenhas de Morais os menores valores foram sempre encontrados.
O padrão de distribuição de biomassa foi relacionado à disponibilidade alimentar
oferecida ao zooplâncton. Foi verificado que nos três períodos hidrológicos as maiores
biomassas de bactéria e fitoplâncton, além dos maiores valores de material em suspensão
cujos detritos fazem parte, estavam presentes no reservatório de Furnas. Além disso, seguindo
o mesmo padrão da biomassa de zooplâncton, esses fatores apresentaram valores
intermediários no reservatório de LCB de Carvalho e valores menores no reservatório de
Mascarenhas de Morais.
Os suprimentos alimentares para o zooplâncton, seja qual for, apareceram, em maior
ou menor grau, correlacionados significativamente a biomassa do zooplâncton nos ambientes
estudados. Além deles, a temperatura influenciou a distribuição de biomassa, de maneira que
nos períodos de maiores temperaturas foram encontradas as maiores biomassas.
6.2. RESERVATÓRIO DE MANSO
O tempo de retenção nesse reservatório mostrou oscilar de acordo com o regime
operacional do mesmo, de modo que os valores do tempo de retenção instantâneo, medidos
nos períodos hidrológicos do estudo, apresentaram-se maiores no primeiro ano do que no
100
segundo. O aumento do fluxo da água no segundo ano contribuiu para a mudança na
composição taxonômica, e no caso dos resultados do presente estudo, para a diminuição da
riqueza. Esse fator também influenciou a distribuição de riqueza entre os períodos
hidrológicos.
A abundância da comunidade zooplanctônica entre os dois anos de estudo esteve mais
relacionada com a disponibilidade alimentar, abundância e biomassa de bactérias e
fitoplâncton, do que com a idade do reservatório. O intervalo de anos entre a primeira coleta e
a segunda parece não ter sido suficiente, para que um incremento populacional do
zooplâncton pudesse ser observado. Além disso, no primeiro ano de estudo foi verificado uma
maior quantidade de alimento disponível do que no segundo ano, o que provavelmente
permitiu que a comunidade zooplanctônica se desenvolvesse em número.
Não foi verificado nenhum padrão de distribuição temporal da biomassa entre os dois
anos de estudo, de modo que, os maiores valores foram sempre encontrados na seca, enquanto
que os menores valores foram encontrados antes da chuva, no primeiro ano, e depois da chuva
no segundo ano. Em relação à densidade e biomassa, no primeiro ano, somente os valores
mais baixos de ambos coincidiram, já no segundo ano, os valores de densidade e biomassa
coincidiram em todos os períodos hidrológicos.
A distribuição da abundância do zooplâncton no reservatório, nos dois anos de estudo,
parece estar sob influência tanto dos efeitos hidrodinâmicos quanto do aporte de nutrientes
provenientes das áreas sob influência de tributários. Em relação à biomassa, o mesmo padrão
foi encontrado nos dois anos.
Em épocas de ausência de chuva, as maiores biomassas foram encontradas nas regiões
intermediárias, enquanto que no período depois da chuva, a região de maior biomassa foi a
região lacustre. Entretanto, os valores de biomassa encontrados nas três regiões do
reservatório foram bem parecidos, mais uma vez, demonstrando que os fatores
hidrodinâmicos aliados aos fatores nutricionais estão exercendo alta influência sobre as taxas
reprodutivas e biomassa dos organismos zooplanctônicos desse reservatório.
A aplicação do teste-t demonstrou que os valores de biomassa encontrados nos dois
anos de estudo foram estatisticamente diferentes, entretanto, as maiores biomassas foram
101
encontradas no primeiro ano, de modo que o processo de maturação não parece estar
correlacionado positivamente a esse atributo da comunidade zooplanctônica no reservatório
de Manso.
Outros fatores bióticos, abióticos e ligados ao funcionamento do reservatório parecem
estar influenciando em maior grau essa comunidade, entretanto, não se deve excluir o fator
idade (amadurecimento) em estudos futuros, uma vez que o intervalo de tempo entre os dois
anos de estudo pode ser considerado pequeno para que mudanças significativas no ambiente e
na comunidade zooplanctônica sejam observadas.
6.3. RESERVATÓRIO DE FUNIL
O alto número de táxons encontrado no reservatório parece estar mais associado ao
esforço amostral e às suas características morfométricas. O reservatório de Funil é um
reservatório pequeno, entretanto, dendrítico, fator que contribui para uma maior
heterogeneidade do ambiente e conseqüente desenvolvimento de um maior número de táxons
com diferentes nichos, além disso, muitos táxons encontrados foram raros ou de baixa
ocorrência e característicos de áreas litorâneas, sedimentos e vegetação.
Uma série de fatores inerentes aos reservatórios, e não somente o nível de
produtividade primária dos mesmos, parece influenciar a abundância do zooplâncton nesse
tipo de ambiente. A significativa presença de cianobactérias no reservatório como um todo,
pareceu influenciar a quantidade do zooplâncton de Funil, por esse motivo os valores de
abundância, apresentados pelo mesmo, não foram tão altos quanto alguns valores encontrados
em ambientes mais produtivos.
A elevação na densidade do zooplâncton, no período depois da chuva, ocorreu devido
a uma maior disponibilidade alimentar oferecida ao grupo, o que causou um aumento na
predação e diminuição nas densidades e biomassas de algas e bactérias. Além disso, foi neste
período que baixas densidades de cianobactérias foram evidenciadas nas estações de
amostragem.
O aumento da precipitação parece não ter prejudicado o desenvolvimento dos
organismos zooplanctônicos nesse reservatório. De acordo com os dados de tempo de
102
retenção instantâneo, esse foi o período hidrológico de maior tempo de retenção,
provavelmente, esse fator também colaborou para o aumento da densidade.
Mesmo Funil sendo um reservatório eutrófico, os macrofiltradores, principalmente
copépodos, das duas ordens, parecem estar mais bem adaptados do que rotíferos e cladóceros
de um modo geral.
Durante a seca, foi verificado um decréscimo grande, principalmente de copépodos,
com redução em menor grau de cladóceros e rotíferos. Nesse período, ocorreu um decréscimo
de 7
o
C na temperatura média quando comparada a temperatura média dos outros períodos
estudados, de modo que a temperatura pareceu como outro fator influenciador dessa
comunidade.
Os valores de biomassa coincidiram apenas com os de densidade no período depois da
chuva, onde os maiores valores foram encontrados. Nesse período, todos os grupos
zooplanctônicos apresentaram suas maiores biomassas. Já o período antes da chuva, mesmo
apresentando as menores densidades, foi o segundo em biomassa, enquanto que o período de
seca, mesmo sendo o segundo em abundância, acabou apresentando as menores biomassas.
Esse fato foi explicado pelo tamanho dos indivíduos e suas densidades.
Como já mencionado anteriormente, o período de maior biomassa foi aquele em que
baixos valores de cianobactérias foram observados, além disso, o ambiente ofereceu uma
maior disponibilidade alimentar ao zooplâncton, seja através de bactérias, detritos ou algas o
que permitiu um aumento na biomassa de todos os grupos zooplanctônicos.
O reservatório de Funil apresenta em média baixos tempos de retenção, sendo assim, o
hidrodinamismo mostrou grande influência sobre a distribuição longitudinal da densidade e
biomassa do zooplâncton nesse reservatório. Em todos os períodos hidrológicos, as regiões
sob influência de rios apresentaram baixas densidades e biomassas. Além disso, os valores de
biomassa apareceram bem correlacionados com os de densidade, uma vez que em todos os
períodos, tanto a densidade quanto a biomassa apresentaram seus maiores valores, valores
intermediários e baixos nas mesmas regiões.
103
A distribuição de biomassa no reservatório de Funil mostrou estar sob a influência de
uma série de fatores intrínsecos e extrínsecos ao ambiente. Sendo assim, essa aumentou
quando ocorreu uma maior disponibilidade alimentar, bem como quando houve uma
diminuição na abundância e biomassa de cianobactérias. Além disso, os fatores temperatura e
tempo de residência também foram favoráveis a essa comunidade, de modo que contribuíram
para o aumento da biomassa desses organismos como um todo.
104
7. REFERÊNCIAS
ÅBERG, J.; BERGSTRÖM, A.K.; ALGESTEN,G.; SÖDERBACK, K.; JANSSON, M.;
2004. A comparison of carbon balances of a natural lake (L. Örträsket) and a hydroelectric
reservoir (L. Skinnmuddselet) in northern Sweden. Water Res. 38: 531-538.
AKA, M.; PAGANO, M.; SAINT-JEAN, L.; ARFI, R.; BOUVY, M.; CECCHI, P; CORBIN,
D; THOMAS, S.; 2000. Zooplankton variability in 49 shallow tropical reservoirs of Ivory
Coast (West Africa). Internat. Rev. Hydrobiol. 85 (4): 491-504.
AKBULUT, N.E., 1998; Biomass analysis of dominant zooplanktonic organisms living in
Lake Mogan (Turkey). Tr. J. of Zoology 22: 333-339.
ARAÚJO, M.A.R.; PINTO-COELHO, R.M.; 1998. Produção e consumo de carbono orgânico
na comunidade planctônica da Represa da Pampulha, Minas Gerais, Brasil. Rev. Bras.
Biol. 58(3): 405-416.
ARCIFA, M.S.; 1984. Zooplankton composition of ten reservoirs in southern Brazil.
Hydrobiol. 113: 137-137.
ARCIFA, M.S; GOMES, E.A.T.; MESCHIATTI, A.J.; 1992. Composition and flutuations of
the zooplankton of a tropical Brazilian Reservoir. Arch. Hydrobiol. 123 (4): 479-495.
ARCIFA, M.S.; SILVA, L.H.S.; SILVA, M.H.L.; 1998. The planktonic community in a
tropical Brazilian reservoir: composition, flutuations and interactions. Rev. Bras. Biol. 58
(2): 241-254.
ARCIFA, M.S.;1999. Lago Monte Alegre: Uma visão sobre a estrutura e hipóteses de
funcionamento. In Henry, R. (Ed), Ecologia de reservatórios :estrutura, função e
aspectos sociais. Botucatu. FAPESP e FUNDBIO. 57-75 pp.
AZAM, F., FENCHEL, T., FIELD, J.G., GRAY, J.S., MEYER-REIL,L.A., THINGSTAD,F.;
1983. The ecological role of water-column microbes in the sea. Mar.Ecol.Prog.Ser. 10:
257-263.
BALASSA, G.C.; FUGI, R.; HAHN, N.S.; GALINA, A.B.; 2004. Dieta de espécies de
Anostomidae (Teleostei, Characiformes) na área de influência do reservatório de Manso,
Mato Grosso, Brasil. Iheringia, Ser. Zool. 94(1): 77-82.
BARBOSA, F.A.R. ; PADISÁK,J. ; ESPÍNDOLA,E. L. G. ; BORICS,G. ; ROCHA,O. ;
1999. Ecological theory applied to reservoir zooplankton In Tundisi, J.G.& Straskraba, M.
(eds) Theoretical reservoir ecology and its applications. International Institute of
Ecology. pp 435.
BASU, B.K; PICK, F.R.; 1996. Factors regulating phytoplankton and zooplankton biomass in
temperate rivers. Limnol. Oceanogr. 41 (7): 1572-1577.
BEAVER, J.R., CRISMAN, T.L.; 1989. The role of ciliated protozoa in pelagic freshwater
ecosystems. Microb. Ecol. 17: 111-136.
105
BIYU, S.; 2000. A comparative study on planktonic ciliates in two shallow mesotrophic lakes
(China): species composition, distribution and quantitative importance. Hydrobiol. 427:
143-153.
BLEDZKI, L.A.; ELLISON, A.M.; 2000. Effects of water retention time on zooplankton of
shallow rheolimnic reservoirs. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27: 2865-2869.
BRANCO, C.W.C., 1991. A comunidade planctônica e a qualidade da água no Lago
Paranoá, Brasília-DF, Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade de Brasília.
BRANCO, C.W.C.; SENNA P.A.C.; 1996. Relations among heterotrophicbacteria,
chlorophyll-a, total phytoplankton, total zooplanktonand physical and chemical features in
the Paranoa Reservoir, Brasilia, Brazil. Hydrobiol. 337:171–181
BRANCO,C.W.C.; CAVALCANTI, C.G.B. ; 1999. A ecologia das comunidades planctônicas
no Lago Paranoá. In Henry, R. (Ed), Ecologia de reservatórios: estrutura, função e
aspectos sociais. Botucatu. FAPESP e FUNDBIO. pp.486.
BRANCO, C.W.C.; ROCHA, M.I.A; PINTO, G.F.S; GÔMARA G.A.; DE FILIPPO,R, 2002.
Limnological features of Funil Reservoir (RJ, Brazil) and indicator properties of rotiferes
and cladocerans of the zooplankton community. Lakes & Reservoirs: Research and
Management 7: 87-92.
CALLISTO, M., GOULART, M., BARBOSA, F.A.R., ROCHA, O.; 2005. Biodiversity
assessment of benthic macroinvertebrates along a reservoir cascade in the lower São
Francisco River (Northeasthern Brazil). Braz. J. Biol. 65(2): 229-240.
CAMMARANO, P., MANCA, M.; 1997. Studies on zooplankton in two acidified high
mountain lakes in the Alps. Hydrobiol. 359: 9-109.
COMERMA, M.; GARCÍA, J.C.; ROMERO, M.; ARMENGOL, J.; ŠIMEK, K.; 2003.
Carbon flow dynamics in the pelagic community of Sau Reservoir (Catalonia, NE Spain).
Hydrobiol. 504: 87-98.
COTTINGHAM, K.L.; KNIGHT,S.E.; CARPENTER, S.R.; COLE, J.J.; PACE,M.L.;
WAGNER,A.E., 1997. Response of phytoplankton and bacteria to nutrients and
zooplankton: a mesocosm experiment. J. of Plankt. Res. 19(8): 995-1010.
DAVIS, C.C.; 1973. A planktonic Epistylis from a Newfoundland Lake. Trans. Amer.
Microsc. Soc. 92(4): 666-669.
DE FELIPPO, R.; GOMES, E.L; LENZ-CÉSAR, J.; SOARES, C.B.P.; MENEZES,C.F.S.;
1999. As alterações na qualidade da água durante o enchimento do Reservatório de UHE
Serra da Mesa. In Henry, R. (Ed), Ecologia de reservatórios :estrutura, função e
aspectos sociais. Botucatu. FAPESP e FUNDBIO. 323- 345 pp.
DUMONT, H.J; VAN DE VELDE, I.; DUMONT. S.; 1975. The dry weight estimate of
biomass in a selection of Cladocera, Copepoda and Rotifera from de plankton, periphyton
and benthos of continental waters. Oecol. (Berl.) 19: 75-97.
106
ELMOOR- LOUREIRO, M.A.L. ; 1997. Manual de identificação de cladóceros límnicos
do Brasil. Editora Universa. 156 p.
ELMOOR- LOUREIRO, L.M.A. ; 2000. Brazilian cladoceran studies : where do we stand?
Nauplius 8 (1): 117-131.
ELMOOR- LOUREIRO, L.M.A. ; MENDONÇA-GALVÃO,L. ; PADOVESI-FONSECA,
C. ; 2004. New cladoceran records from lake Paranoá, Central Brazil. Braz. J. Biol.
64(3A) : 415-422.
ESPÍNDOLA, E.L.G. ; MATSUMARA-TUNDISI, T. ; RIETZLER, A.C. ; TUNDISI, J.G. ,
2000. Spatial heterogeneity of Tucuruí Reservoir (State of Pará, Amazonia, Brazil) and
distribution of zooplankton species. Rev. Bras. Biol. 60(2) : 179-194.
ESTEVES, F.A.; 1998. Fundamentos de Limnologia. 2
a
ed. Ed. Interciência, RJ. 192; 442
pp.
EYTO, E.; IRVINE, K.; 2005. Variation in the biomass of functional groups comprising the
open-water plankton of shallow lakes in Ireland. Biol. and Environm.: Proceedings of
the Royal Irish Academy 105(1): 53-58.
FEARNSIDE, P. M.; 1995. Hydroelectric dams in the Brazilian Amazon as sources of
‘greenhouse’ gases. Environ. Conserv. 22(1): 7-19.
FINLAY, B.J. ; 1982. Effects of seasonal anoxia on the community of benthic Ciliated
Protozoa in a productive lake. Arch. Protistenk. 125: 215-222.
FOISSNER, W. ; BERGER, H. ; 1996. A user- friendly guide to the ciliates (Protozoa,
Ciliophora) commonly used by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes, and waste
waters, with notes on their ecology. Freshwater Biol. 35: 375-482.
FREIRE, M.F. ; PINTO-COELHO, 1986. Composição e distribuição horizontal do
zooplâncton no reservatório de Vargem das Flores, Betim/Contagem, Minas Gerais.
Ciência e Cultura 38 (5) : 919-926.
FURNAS CENTRAIS ELÉTRICAS S.A.. Acesso em : 02 julho 2008. Disponível em : <
http://www.furnas.com.br>.
GAGNON,L. ; 1997. Greenhouse gas emissions from hydropower. Energy Policy. 25(1) : 7-
13.
GALINA, A.B ; HAHN, N.S. ; 2003. Comparação da dieta de duas espécies de Triportheus
(Characidae, Triportheinae), em trechos do reservatório de Manso e lagoas do rio Cuiabá,
Estado do Mato Grosso. Acta Scientiarium. Biol. Sci. 25(2) :345-352.
GATES, M.A; ROGERSON,A.; BERGER, J; 1982. Dry to wet biomass conversion constant
for Tetrahymena ellioti (Ciliophora, Protozoa).Oecol. 55(2):145-148.
107
GLIWICZ, Z.M.; 1999. Predictability of seasonal and diel events in tropical and temperate
lakes and reservoirs. In Tundisi, J.G. & Straskraba, M. (eds) Theoretical reservoir
ecology and its applications. International Institute of Ecology. 99-124 pp.
GOMES,A.S.; 1989. Distribuição espacial dos moluscos bivalves na região da plataforma
continental de Cabo Frio, Praia de Moçambaba, Estado do Rio de Janeiro. Brasil.
Tese de Mestrado. Museu Nacional. UFRJ.
GÜNTZEL, A.M.; 2000. Variações espaço-temporais da comunidade zooplanctônica nos
reservatórios do médio e baixo Rio Tietê/ Paraná, São Paulo. Tese de doutorado.
Ufscar.
HAVENS, K.E.; WORK, K.A.; EAST, T.; 2000. Relative efficiencies of carbon transfer from
bacteria and algae to zooplankton in a subtropical lake. J. of Plank. Res. 22(9): 1801-
1809.
HENRY,R.; NOGUEIRA, M.G.; 1999. A represa de Jurumirim (São Paulo): primeira síntese
sobre o conhecimento limnológico. In Henry, R. (ed), Ecologia de
reservatórios :estrutura, função e aspectos sociais. Botucatu. FAPESP e FUNDBIO.
651-686 pp.
HESSEN, D.O. ;ANDERSEN, T. ; LYCHE, A. ; 1990. Carbon metabolism in a humic lake :
pool sizes and cycling through zooplankton. Limnol. Oceanogr. 35(1) : 84-99.
HWANG, S.J.; HEALTH, R.T., 1999. Zooplankton bacterivory at coastal and offshore sites
of Lake Erie. J. of Plank. Res. 21(4): 699-719.
HUTTUNEN, J.T.; ALM, J.; LIIKANNEN, A.; JUUTINEN, S.; LARMOLA, T. ;
HAMMAR, T. ; SILVOLA, J. ; MARTIKAINEN, P.J., 2003. Fluxes of methane, carbon
dioxide and nitrous oxide in boreal lakes and potential anthropogenic effects on the
aquatic greenhouse gas emissons. Chemosphere 52: 609-621.
JÚNIOR, H.F.J; THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO, A.A.; LATINI, J.D.; 2005. Distribuição e
caracterização dos reservatórios. In Rodrigues, L; Thomaz, S.M.; Agostinho, A.A. ;
Gomes, L.C. (eds), Biocenoses em reservatórios: padrões espaciais e temporais. São
Carlos-SP, RIMA. 1-16pp.
KASPRZAK, P.; KOSCHEL, R.; 2000. Lake trophic state, community structure and biomass
of crustacean plankton. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27: 773-777.
KENNEDY, R.H., 1999. Reservoir design and operation : limnological implications and
management opportunities. In Tundisi, J.G. & Straskraba, M. (eds) Theoretical reservoir
ecology and its applications. International Institute of Ecology. 1-28 pp.
KIM, H.W.; JOO,G.J.; CHANG, K.H.; HWANG, S.J.; 2000. Zooplankton community
dynamics during the summer Microcystis bloom in the lower part of the Nakdong River,
South Korea. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27: 1044-1049.
KIRK, K.L.; GILBERT, J.J.; 1990. Suspended clay and the population dynamics of
planktonic rotifers and cladocerans. Ecol. 71 (5): 1741-1755.
108
KOROVCHISKY, N.M.; 1992. Sididae e Holopediidae. In H.J.F. Dumont (eds), Guides to
the identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World.
SPB Academic Publishing bv. 82 pp.
KOSTE,W.; 1978. Rotatoria. Die radertiere mittleuropas. II Tafelband. Berlin. Gebrüder
Borntraeger. 234pp.
KUDO, R.R.; 1985. Protozoologia. Cia Editorial Continental S.A., México. 905pp.
LAMPERT, W.; 1978. Realease of dissolved organic carbon by grazing zooplankton.
Limnol. and Ocean. 23(4): 831-834.
LATJA,R.; K. SALONEN; 1978. Carbon analysis for determination of individual biomasses
of planktonic animals. Verh. Int.Ver.Limnol. 20:2556-2560.
LEHMAN, J.T. ;1980. Release and cycling of nutrients between planktonic algae and
Herbivores. Limnol. and Ocean. 25(4): 620-632.
LIMA, I.B.T.; 2005. Biogeochemical distinction of methane releases from two Amazon
hydroreservoirs. Chemosphere 59: 1697-1702.
LOPES, R.M.; LANSAC-TOHÂ, F.A.; VALE, R.; SERAFIM, M.; 1997. Comunidade
zooplanctônica do reservatório de Segredo. In Agostinho, A. A. & Gomes, L.C.
Reservatório de Segredo: bases ecológicas para manejo. Editora da Universidade
Estadual de Maringá. 39-56pp.
LOPES, V.G.; 2003. A comunidade zooplanctônica do reservatório de Ribeirão das Lajes
(Piraí, RJ). Monografia. UNIRIO.
LØVIK, J.E.; ANDERSEN, T., 2000. Temporal and spatial patterns in the zooplankton
community structure of a large, oligotrophic lake (Randsfjorden, SE
Norway).Verh.Internat.Verein.Limnol. 27:1050-1055.
MACKERET, F.J.H. ; HERON, J. ; TALLING, J.F., 1978. Water analysis : Some revised
methods for limnologists. Freshwater Biological Association, Scientific Publication 36 -
121.
MAKAREWICZ, J.C.; LIKENS, G.E.; 1979. Structure and function of the zooplankton
community of Mirror Lake, N.H. Ecol. Monogr. 49:109-127.
MANCA, M.; COMOLI, P.; 1999. Studies on zooplankton of Lago Paione Superiore. J.
Limnol. 58(2): 131-135.
MARGALEF, R.;1983. Limnologia. Ediciones Omega S.A. Barcelona. 332, 366-368pp.
MARZOLF, G.R.; 1990. Reservoirs as environments for zooplankton. In Thornton, K. W.;
Kimmel, B. L.; Payne, F.E. (Eds) Reservoir limnology: ecological perspectives. 195-
207 pp.
109
MATSUMURA- TUNDISI, T.; TUNDISI, J.G.; 1976. Plankton studies in a lacustrine
environment. Oecol (Berl.) 25: 265-270.
MATSUMURA- TUNDISI, T.; RIETZLER, A.C.; TUNDISI, J.G.; 1989. Biomass (dry
weight and carbon content) of plankton crustacea from Broa Reservoir (São Carlos, SP-
Brazil) and its fluctuation across one year. Hydrobiol. 179: 229-236.
MATSUMURA- TUNDISI, T.; LEITÃO, S.N.; AGUENA, L.S.; MIYAHARA, J.; 1990.
Eutrofização da Represa de Barra Bonita: Estrutura e organização da comunidade de
Rotifera. Rev. Brasil. Biol. 50 (4): 923-935.
MATSUMURA- TUNDISI, T.; 1999. Diversidade de zooplâncton em represas do Brasil. In
Henry, R. (ed), Ecologia de reservatórios :estrutura, função e aspectos sociais.
Botucatu. FAPESP e FUNDBIO. 41-54pp.
MELÃO, M.G.G.; 1999. A produtividade secundária do zooplâncton: métodos, implicações e
um estudo na Lagoa Dourada. In Henry, R. (ed), Ecologia de reservatórios :estrutura,
função e aspectos sociais. Botucatu. FAPESP e FUNDBIO. 149-184 pp.
MIKSCHI, E., 1989. Rotifer distribution in relation to temperature and oxygen content.
Hydrobiol. 186/187: 209-214.
MITSUKA, P.M.; HENRY, R.; 2002. The fate of copepod populations in the Paranapanema
River (São Paulo, Brazil), dowstream from the Jurumirim Dam Brazilian Archi. of Biol.
and Technol. 45 (4): 479-490.
MORENO, I.H.; 1996. Structure of the planktonic community of U.H.E. Balbina (Humid
tropical forest- Amazonas) and its relationship with the limnological conditions of
the filling and post- filling phases (1987-1990). Tese de doutorado. Ufscar.
NOGUEIRA, M.G.; 2001. Zooplankton composition, dominance anda abundance as
indicators of environmental compartimentalization in Jurumirim Reservoir
(Paranapanema River), São Paulo, Brazil. Hydrobiol. 455: 1-18.
ODUM, E.P.; 1983. Ecologia. Rio de Janeiro, Guanabara. 434 p.
ORLOVA-BIENKOWSKAJA, M.Y.; 2001. Cladocera: Anomopoda. Daphniidae: genus
Simocephalus. In H.J.F. Dumont (eds), Guides to the identification of the
Microinvertebrates of the Continental Waters of the World. Leiden, Backhuys
Publishers. 130pp.
OSTOJIĆ, A.M.; 2000. Effect of eutrophication on changes in the composition of
zooplankton in the Grošnica Reservoir (Serbia, Yugoslavia). Hydrobiol 436: 171-178.
PACE, M.L.; 1986. An empirical analysis of zooplankton community size structure across
lake trophic gradients. Limnol. Oceanogr. 31(1): 45-55.
PACE, M.L.; ORCUTT, J.D.; 1981. The relative importance of protozoans, rotifers, and
crustaceans in a freshwater zooplankton community. Limnol. Oceanogr. 26 (5): 822-
830.
110
PANARELLI, E.A.; NOGUEIRA, M.G.; HENRY, R.; 2001. Short-term variability of
copepod abundance in Jurumirim Reservoir, São Paulo, Brazil. Braz. J. Biol. 61(4): 577-
598.
PAULI, H.R.; 1989. A new method to estimate individual dry weights of rotifers. Hydrobiol.
186/187: 355-361.
PEDERSON, G.L.; WELCH, E.B.; LITT, A.H.; 1976. Plankton secondary productivity and
biomass: their relation to lake trophic state. Hydrobiol. 50: 129-144.
PEJLER, B.; 1983. Zooplanktonic indicators of trophy and their food. Hydrobiol. 101: 111-
114.
PINTO-COELHO, R.M.; COELHO, M.M.; ESPÍRITO SANTO, M.M.; CORNELISSEN,
T.G.; 1999. Efeitos da eutrofização na estrutura da comunidade planctônica na Lagoa da
Pampulha, Belo Horizonte, MG. In Henry, R. (ed), Ecologia de
reservatórios :estrutura, função e aspectos sociais. Botucatu. FAPESP e FUNDBIO.
551-572pp.
ROCHA, M.I.A.; 2000. Levantamento da comunidade zooplanctônica do Reservatório do
Funil (Resende-RJ). Monografia. UNIRIO.
ROCHA, M. I. A. ; BRANCO, C. W. C.; SAMPAIO, G. F.; GÔMARA, G. A.; DE
FILIPPO, R. ; 2002. Spatial and temporal variation of limnological features, Microcystis
aeruginosa and zooplankton in a eutrophic reservoir (Funil Reservoir, Rio de Janeiro).
Acta Limnol. Bras. 14(3): 73-86.
ROCHA, O. ; MATSUMARA-TUNDISI, T. ; 1984. Biomass and production of
Argyrodiaptomus furcatus, a tropical calanoid copepod in Broa Reservoir, Southern
Brazil. Hydrobiol. 113 : 307-311.
ROCHA, O. ; MATSUMURA-TUNDISI,T. ; ESPÍNDOLA, E.L.G. ; ROCHE, K.F. ;
RIETZLER, A.C. ; 1999. Ecological theory applies to reservoir zooplankton. In Tundisi,
J.G. & Straskraba, M. (eds) Theoretical reservoir ecology and its applications.
International Institute of Ecology. 457-476 pp
.
RODRÍGUEZ, M.P.; MATSUMARA; 2000. Variation of density, species composition and
dominance of rotifers at a shallow tropical reservoir (Broa Reservoir, SP, Brazil) in a short
scale time. Rev. Brasil. Biol. 60 (1):1-9.
ROSA, P.G., 2005. Comunidade zooplanctônica de quatro reservatórios do Centro-Oeste
do Brasil: abundância e biomassa em carbono. Monografia. UNIRIO.
ROSA, L.P.; MUNDIM, R.N.; SIKAR, B.M.; SANTOS, M.A.; SIKAR, E.M.; MENEZES,
C.F.S.; LOURENÇO, R.S.M.; 1999. Inventário das emissões de gases do efeito estufa
derivadas de reservatórios hidrelétricos. XV SNPTEE Seminário Nacional de Produção
e Transmissão de Energia Elétrica. Foz do Iguaçu- Paraná. 6pp.
111
RUTTNER-KOLISKO.A; 1977. Suggestions for biomass calculation of planktonic rotifers.
Arch.Hydrobiol.Beih/Ergebn. Limnol. 8:71-76.
SAMPAIO, E.V.; MATSUMURA- TUNDISI; T.; TUNDISI, J.G.; 2002. Composition and
abundance of zooplankton in the limnetic zone of seven reservoirs of the Paranapanema
River, Brazil. Braz. J. Biol. 62(3): 525-545.
SANTOS-WISNIEWSKI, M.J.; SILVA, L.C.; LEONE, I.C.;N LAUDARES-SILVA, R.;
ROCHA, O.; 2007. First record of the occurrence of Ceratium furcoides (Levander)
Langhans 1925, an invasive species in the hydroelectricity power plants Furnas Reservoir,
MG, Brazil. Braz. J. Biol. 67(4): 791-793.
SEGERS, H.; 1995. The Lecanidae (Monogononta). In Dumont, H.J.F. (ed), Guides to the
identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World.
Leiden, Backhuys Publishers.
SENDACZ, S.; 1984. A study of the zooplankton community of Billings Reservoir- São
Paulo. Hydrobiol. 113: 121-127.
SIKAR, E.; SANTOS, M.A.; MATVIENKO,B; SILVA,M.B.; ROCHA, C.H.E.D.; SANTOS,
E.; JÚNIOR,A.P.B.; 2005. Greenhouse gases and initial findings on the carbon circulation
in two reservoirs and their watersheds. Verh. Internat. Verein. Limnol. 29: 4p.
ŠIMEK, K. ; ARMENGOL, J. ; COMERMA, M. ; GARCIA, J.C. ; CHRZANOWSKI, T.H. ;
KOJECKÁ, P. ; MACEK, M ; NEDOMA, J. ; STRAŠKRABOVA, V.; 1999. Impacts of
protistan grazing on bacterial dynamics and composition in reservoirs of different trophy.
In Tundisi, J.G. & Straskraba, M. (eds) Theoretical reservoir ecology and its
applications. International Institute of Ecology. 276-282pp.
SPOHR-BACCHIN, M; 1994. A comunidade zooplanctônica da Lagoa Emboaba,
Tramandaí, RS: estrutura e variação sazonal. Tese de Mestrado. Universidade Federal
do Rio Grande do Sul.
STARLING, F.L. DO R.M.; 2000. Comparative study of the zooplankton composition of six
lacustrine ecosystems in Central Brazil during the dry season. Rev. Bras. Biol. 60(1):
101-111.
STICKLAND, J.D.H.; PARSONS, T.R. ; 1972. A pratical handbook of seawater analysis.
Ottawa, Fisheries Research Board Canadian Bulletin 167.310p.
STRASKRABA, M. ; 1990. Limnological particularities of multiple reservoir series. Arch.
Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 33 : 677-678.
STRASKRABA, M., 1999. Retention time as a key variable of reservoir limnology. In
Tundisi, J.G. & Straskraba, M. (eds) Theoretical reservoir ecology and its applications.
International Institute of Ecology. 385-410 pp.
STRASKRABA , M.; TUNDISI, J.G.; 2000. Gerenciamento da qualidade da água de
Represas. Vol. 9 (Diretrizes para o gerenciamento de lagos). São Carlos-SP, ILEC e IIE.
62, 85-97pp.
112
TALLBERG, P; HORPILLA, J.; VÄISÄNEN, A; NURMINEN, L.;1999. Seasonal
succession of phytoplankton and zooplankton along a trophic gradient in a eutrophic lake-
implications for food web management. Hydrobiol. 412: 81-94.
TELESH, I.V.; RAHKOLA, M.; VILJANEN, M.; 1998. Carbon content of some freshwater
rotifers. Hydrobiol. 387/388: 355-360.
TÔHA, F.A.L.; VELHO,L.F.M.; BONECKER, C.C; 1999. Estrutura da comunidade
zooplanctônica antes e após a formação do reservatório de Corumbá-GO. In Henry, R.
(ed), Ecologia de reservatórios :estrutura, função e aspectos sociais. Botucatu.
FAPESP e FUNDBIO. 350- 374pp.
TÔHA, F.A.L.; VELHO,L.F.M.; PERENHA, M.C.Z.; PEREIRA, D.G.; SANTOS, V.D.;
2004. Abundance of planktonic ciliates in a cascading reservoirs of the Paranapanema
River, Brazil. Acta Scient. Biol. Scien. 26(4): 407-413.
TUNDISI, J.G. ; 1986. Ambiente, Represas e Barragens. Ciência Hoje 27(5).
TUNDISI, J.G. ; MATSUMURA-TUNDISI, T. ; HENRY,R. ; ROCHA, O. ; HINO, R. ;
1988. Comparação do estado trófico de 23 reservatórios do estado de São Paulo :
eutrofização e manejo. In : Tundisi, J.G. (ed). Limnologia e manejo de represas. São
Paulo. Academia de Ciências de São Paulo. (Monografias em Limnologia I).
TUNDISI, J.G. ; 1999. Reservatórios como sistemas complexos : teoria, aplicações e
perspectivas para usos múltiplos. In Henry, R. (eds), Ecologia de
reservatórios :estrutura, função e aspectos sociais. Botucatu-SP, FAPESP e
FUNDBIO. 22, 23 e 27 pp.
TUNDISI, J.G. ; MATSUMURA-TUNDISI, T. ; 2003. Integration of research and
management in optimizing multiple uses of reservoirs : the experience in South America
and brazilian case studies. Hydrobiol. 500 : 231-242.
UTZ, L.R.P.; 2003. Identification, life history, and ecology of Peritrich Ciliates as
epibionts on Calanoid Copepods in the Chesapeake Bay. Doctoral Tesis. University of
Maryland.
VANNOTE, R.L. ; MINSHALL, G.W. ; CUMMINS, K.W. ; SEDELL, J.R. ; CUSHING,
C.E. ; 1980. The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37 : 130-137.
VELHO, L.F.M.; LANSAC-TÔHA, F.A ; 1996. Testate Amoebae (Rhizopodea- Sarcodina)
from zooplankton of the high Paraná River floodplain, State of Mato Grosso do Sul,
Brazil : II Family Difflugidae. Stud. Neotrop. Fauna & Environm 31 : 179-192.
VELHO, L.F.M.; LANSAC-TÔHA, F.A.; BONECKER, C.C.; 2005. Distribuição
longitudinal da comunidade zooplanctônica em reservatórios. In Rodrigues, L; Thomaz,
S.M.; Agostinho, A.A.; Gomes, L.C. (eds), Biocenoses em reservatórios: padrões
espaciais e temporais. São Carlos-SP, RIMA. 130-136 pp..
113
VOLLENWEIDER ,R.A.; KEREKES, J.; 1982. The loading concept as basis for controlling
eutrophication philosophy and preliminary results of OECD programme on
eutrophication. Progress Water Technology 12: 5-38
VUCETICH, M.C. ; 1973. Estudio de tecamebas argentinos, en especial lod del dominio
Pampasico. Universidad Nacional de la Plata. revista del museo de la Plata. Tome XI,
Zoologia nº 108 : 287-332.
WAGNER, A.E.; 1997. Response of phytoplankton and bacteria to nutrients and zooplankton:
a mesocosm experiment. J. Plank. Res. 19(8): 995-1010.
WARD, J.V., STANFORD, J.A., 1983. The serial discontinuity concept of lotic ecosystems.
In : Fontaine, T.D. ; Bartell, S.M. (Eds). Dynamics of lotic ecosystems. Ann Arbor : Ann
Arbor Science, 29-42 pp.
WETZEL, R.G. ; LIKENS, G.E., 1990. Limnological Analyses- Inorganic Nutrients.
Springer- Verlag. , 2
nd
(Ed ).New York. 81-105p.
WETZEL, R.G.; LIKENS, G.E., 1991. Limnological Analysis. Springer-Verlag.
WORK, K. ; HAVENS, K. ; SHARFSTEIN, B. ; EAST, T. ;2005. How important is bacterial
carbon to planktonic grazers in a turbid, subtropical lake ? J. of Plankt. Res. 27(4) : 357-
372.
ZANATA, L.H.; ESPINDOLA, E.L.G.; 2002. Longitudinal processes in Salto Grande
Reservoir (Americana, SP, Brazil) and its influence in the formation of compartment
system. Braz. J. Biol. 62 (2): 347-361.
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