( PDF ) Biologia, epidemiologia e controle do míldio (Bremia lactucae) da alface (Lactuca sativa) em viveiro

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE FITOPATOLOGIA

BIOLOGIA, EPIDEMIOLOGIA E CONTROLE DO MÍLDIO

(Bremia lactucae) DA ALFACE (Lactuca sativa) EM

VIVEIRO.

PAULO GÓES MESQUITA

BRASÍLIA – DF

2008

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Trabalho realizado junto ao Departamento de Fitopatologia,

Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília, sob

orientação do Professor Adalberto Corrêa Café Filho, com apoio

financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de

Nível Superior (CAPES).

Banca examinadora:

___________________________________________

Adalberto Corrêa Café Filho, Ph. D.

Professor do Departamento de Fitopatologia

Universidade de Brasília-DF

___________________________________________

Carlos Hidemi Uesugi, Ph. D.

Professor do Departamento de Fitopatologia

Universidade de Brasília-DF

___________________________________________

Ailton Reis, D. Sc.

EMBRAPA Hortaliças, Brasília, DF

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE FITOPATOLOGIA

BIOLOGIA, EPIDEMIOLOGIA E CONTROLE DO MÍLDIO

(Bremia lactucae) DA ALFACE (Lactuca sativa) EM

VIVEIRO.

PAULO GÓES MESQUITA

Dissertação apresentada ao Departamento de

Fitopatologia, dia 31 de outubro de 2008, no

Instituto de Ciências Biológicas da

Universidade de Brasília, como parte das

exigências para obtenção do grau de

“Magister Scientiae” em Fitopatologia.

BRASÍLIA – DF

2008

A toda sociedade brasileira pela oportunidade

Aos meus pais Ana Maria e Alcione

Aos meus irmãos Pedro e Luís

À minha noiva Roberta

DEDICO

iii

AGRADECIMENTOS

Aos meus pais, Alcione Lira de Mesquita e Ana Maria Medeiros Góes

Mesquita, pessoas maravilhosas que passaram por muitas dificuldades, mas

sempre foram exemplos de amor, coragem, determinação e luta pelos seus

ideais de vida.

Ao professor Adalberto C. Café Filho, pela orientação, pela amizade e

companheirismo nos momentos difíceis que passei durante o curso.

A todos os professores do Departamento de Fitopatologia da UnB,

especialmente agradeço a

Ailton Reis, Alice Nagata, Carlos Uesugi, Carlos Inácio, Carlos Lopes,

Cláudio Costa, Juvenil Cares, Luiz Blum, Marcos Freitas, Marisa Ferreira,

Marisa Sanchez, Paulo de Tarso, Renato Resende e Zuleide Chaves pelos

ensinamentos.

Aos meus irmãos, Pedro Góes Mesquita e Luís Góes Mesquita, pessoas

que poderei contar a qualquer momento.

À minha noiva, Roberta Gomes Pacheco, pela compreensão e incentivo.

Ao amigo Ciro Courbassier Mancilha, amigo pra toda a vida.

Aos amigos de mestrado e doutorado, em especial: Jaqueline, Leonardo

Lopes, Uéllen, Cristiane, Magno, Silvia, Leonardo Albuquerque, Bruno,

Leandro, Keize, Marcelo, Rafael e Reinaldo.

Aos funcionários do Departamento de Fitopatologia. Especialmente

agradeço a Ribamar, Silene, Camila, Leila, Fábio e Arlindo.

Ao produtor Sr. Mário Ito pela ajuda.

Minha família pelo apoio em mais uma etapa acadêmica.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior

(CAPES), pela concessão da bolsa de estudo.

À Universidade de Brasília e toda sociedade Brasileira pela a

oportunidade do mestrado.

ÍNDICE GERAL

AGRADECIMENTOS _________________________________________

ÍNDICE GERAL CAPÍTULO I ___________________________________

ÍNDICE DE TABELAS CAPÍTULO I ______________________________

ÍNDICE DE FIGURAS CAPÍTULO I ______________________________

ÍNDICE GERAL CAPÍTULO II __________________________________

ÍNDICE DE TABELAS CAPÍTULO II _____________________________

ÍNDICE DE FIGURAS CAPÍTULO II _____________________________

ANEXOS (CAPÍTULOS I E II) __________________________________

ÍNDICE DE TABELAS ANEXO __________________________________

ÍNDICE DE FIGURAS ANEXO __________________________________

CAPÍTULO I

RESUMO __________________________________________________

ABSTRACT ________________________________________________

INTRODUÇÃO ______________________________________________

Hospedeira _________________________________________________

Patógeno___________________________________________________

O Gênero Bremia_______________________________________

Bremia graminicola Naoumov ________________________

Bremia lactucae Regel _____________________________

Gama de hospedeiros e especificidade _________________________

Morfologia e morfometria de Bremia lactucae Regel _______________

Germinação dos esporângios _____________________________ _____

Dinâmica temporal da doença _________________________________

Sintomatologia ______________________________________________

Período de latência ___________________________________________

MATERIAL E MÉTODOS

Obtenção dos isolados, preparação do inóculo e inoculação_________

Morfologia e morfometria de Bremia lactucae Regel ________________

Período de latência ___________________________________________

Inoculação ____________________________________________

iii

vii

viii

xii

xvii

Estádio I ______________________________________________

Estádios II, III e IV ______________________________________

Índice de latência _______________________________________

Determinação do Círculo de Hospedeiras Cultivadas do patótipo de B.

lactucae do Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF ___________________

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Morfologia e morfometria de Bremia lactucae Regel ________________

Período de latência ___________________________________________

Determinação do Círculo de Hospedeiras Cultivadas do patótipo de B.

lactucae do Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF ___________________

LITERATURA CITADA _______________________________________

vii

ÍNDICE DE TABELAS CAPÍTULO I

Tabela 1 - Comparação morfológica de Bremia lactucae Regel _______

Tabela 2 - Índice de latência médio das diferentes cultivares da alface em

diferentes estádios de desenvolvimento ______________________

viii

ÍNDICE DE FIGURAS CAPÍTULO I

Figura 1 - Umidade relativa do ar máxima e mínima (%). Brasília, UnB,

2008 ______________________________________________________

Figura 2 - Temperatura máxima e mínima (

C). Brasília, UnB, 2008____

Figura 3 -

Viveiro de mudas de alface, no Núcleo Rural da Vargem

Bonita – DF_________________________________________________

Figura 4 - Sintomas e sinais do míldio nas folhas da alface __________

Figura 5 -

Bandeja de 128 células semeada com o cultivar de alface

Tainá para obtenção de inóculo inicial em uma propriedade no Núcleo

Rural da Vargem Bonita – DF___________________________________

Figura 6 – Estruturas do fungo Bremia lactucae – a- Esporangióforo com

ramificação dicotômica; b- Esporangióforo com ramificação tricotômica; c-

esporângios ________________________________________________

Figura 7 – Esterigmas e apófises de Bremia lactucae, agente causal do

míldio da alface _____________________________________________

Figura 8 -

Índice de latência dos diferentes cultivares da alface em

diferentes estádios de desenvolvimento _________________________

CAPÍTULO II

RESUMO __________________________________________________

ABSTRACT ________________________________________________

INTRODUÇÃO______________________________________________

Irrigação ___________________________________________________

Irrigação por aspersão ________________________________________

Sistema float ________________________________________________

Análise espacial e temporal de epidemias ________________________

MATERIAL E MÉTODOS

Sistema de irrigação por aspersão _______________________________

Sistema de irrigação tipo float (floating) ___________________________

Análise espacial e temporal de epidemias _________________________

Curvas de progresso da doença ________________________________

Influência da distância do foco inicial em relação ao foco final na

susceptibilidade da hospedeira _________________________________

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Análise espacial e temporal de epidemias _________________________

Curvas de progresso da doença ________________________________

Efeito da resistência genética no progresso do míldio da alface _______

Efeito da prática de irrigação no progresso do míldio da alface _______

Influência da distância do foco inicial em relaçã

o ao foco final na

susceptibilidade da hospedeira _________________________________

LITERATURA CITADA _______________________________________

ÍNDICE DE TABELAS CAPÍTULO II

Tabela 1 - Variedades utilizadas no experimento____________________

Tabela 2 - Valores obtidos de Z para análise espacial do míldio da alface

no teste Ordinary Runs em sistema de irrigação diurna, noturna e float

___________________________________________________________

Tabela 3 - Valores obtidos de Z para análise espacial do míldio da alface

no teste Doublet em sistema de irrigação diurna, noturna e float.

___________________________________________________________

Tabela 4 -

Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em

oito cultivares no sistema de

irrigação diurna (repetição 1) pelo

coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão linear

entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável

independente)._______________________________________________

Tabela 5 - Aju

ste de três modelos de progresso ao míldio da alface em

quatro cultivares no sistema de irrigação diurna (repetição 2) pelo

coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão linear

entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável

independente)._______________________________________________

Tabela 6 -

Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em

quatro cultivares no sistema de irrigação diurna (repetição 3) pelo

coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão linear

entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável

independente) _______________________________________________

Tabela 7 -

Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em

oito cultivares no sistema de irrigação noturna (repetição 1) pelo

coeficiente de determinação ajustado (R*2

), obtido da regressão linear

entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável

independente) _______________________________________________

Tabela 8 -

Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em

seis cultivares no sistema de irrigação noturna (repetição 2) pelo

coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão linear

entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável

independente) _______________________________________________

Tabela 9 -

Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em

quatro cultivares no sistema de irrigação noturna (repetição 3) pelo

coeficiente de determinação ajustado

(R*2), obtido da regressão linear

entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável

independente) _______________________________________________

Tabela 10 - Resumo dos resultados obtidos de três modelos do

progresso do míldio da alface em oito cultivares ___________________

Tabela 11 -

Comparação da resposta dos diferentes tipos de irrigação

quando observado o alcance máximo (cms) de disseminação do

patógeno ___________________________________________________

Tabela 12 -

Comparação da resposta média das cultivares em diferentes

tipos de irrigação quando observada a AACPD ___________________

Tabela 13 -

Comparação da resposta dos diferentes tipos de irrigação

quando observados o total de plantas infectadas __________________

Tabela 14 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com

turno de rega diurno (Repetição 1) _______________________________

Tabela 15 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com

turno de rega diurno (Repetição 2) _______________________________

Tabela 16 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com

turno de rega diurno (Repetição 3) _______________________________

Tabela 17 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com

turno de rega noturno (Repetição 1) _____________________________

Tabela 18 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com

turno de rega noturno (Repetição 2) _____________________________

Tabela 19 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com

turno de rega noturno (Repetição 3) _____________________________

Tabela 20 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação tipo float

(Repetição 1) _______________________________________________

Tabela 21 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação tipo float

(Repetição 2) _______________________________________________

Tabela 22 -

Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em

diferentes cultivares de alface no sistema de irrigação t

ipo float

(Repetição 3) _______________________________________________

xii

ÍNDICE DE FIGURAS CAPÍTULO II

Figura 1 - bandejas apoiadas em vaso de plástico sobre bancadas de 80

cms de largura, a uma altura de 1,20m em relação à superfície do solo

___________________________________________________________

Figura 2 – Sistema de irrigação por aspersão _____________________

Figura 3 - Sistema de irrigação tipo Float _________________________

Figura 4 - Umidade relativa do ar máxima e mínima (%). Brasília, UnB,

2008 ______________________________________________________

Figura 5 - Temperatura máxima e mínima (

C). Brasília, UnB, 2008 ___

Figura 6 -

Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface

a partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em

Brasília, DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja

com uma planta. Os números

em cada quadrante representam o dia em

que a planta apresentou sinais do patógeno após a inoculação na

irrigação diurna - Repetição 1 __________________________________

Figura 7 -

Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface

a partir de u

m foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em

Brasília, DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja

com uma planta. Os números em cada quadrante representam o dia em

que a planta apresentou sinais do patógeno após a inoculação na

irrigação noturna - Repetição 1 _________________________________

Figura 8 -

Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface

a partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em

Brasília, DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja

com uma planta. Os números em cada quadrante representam o dia em

que a planta apresentou sinais do patógeno após a inoculação nas

irrigações diurna e noturna na Repetição 2 ________________________

Figura 9 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface

a partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em

Brasília, DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja

com uma planta. Os números em cada quadrante representam o dia em

que a planta apre

sentou sinais do patógeno após a inoculação nas

irrigações diurna e noturna na repetição 3 _________________________

Figura 10 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface

a partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em

100

xiii

Brasília, DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja

com uma planta. Os números em cada quadrante representam o dia em

que a planta apresentou sinais do patógeno após a inoculação no

sistema float nas repetições 1, 2 e 3 _____________________________

Figura 11 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

na cultivar Tainá infectada pelo míldio em três repetições com irrigação

diurna, Brasília, UnB, 2007/2008 ________________________________

Figura 12 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

nas cultivares Vera, Red Frizzly No 2 e Green Frizzly infectadas pelo

míldio. Irrigação diurna, repetição 1

, Brasília, UnB, 2007/2008

___________________________________________________________

Figura 13 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

as cultivares Grand Rapids TBR, Verônica e Laurel infectadas pelo

míldio. Irrigação diurna, repetição 1

, Brasília, UnB, 2007/2008

___________________________________________________________

Figura 14 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz

na cultivar Elisa infectada pelo míldio em três

repetições com irrigação

diurna, Brasília, UnB, 2007/2008 ________________________________

Figura 15 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz

na cultivar Elisa infectada pelo míldio em três

repetições com irrigação

diurna, Brasília, UnB, 2007/2008 ________________________________

Figura 16 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

na cultivar Tainá infectada pelo míldio em três repetições com irrigação

noturna, Brasília, UnB, 2007/2008 _______________________________

Figura 17 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

na cultivar Red Frizzly Nº2 infectada pelo míldio em três repetições com

irrigação noturna, Brasília, UnB, 2007/2008 ________________________

Figura 18 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

na cultivar Grand Rapids TBR infectada pelo míldio em três repetições

com irrigação noturna, Brasília, UnB, 2007/2008 ____________________

101

102

103

104

105

106

107

108

109

xiv

Figura 19 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz,

na cultivar Elisa infectada pelo míldio em três repetições com irrigação

noturna, Brasília, UnB, 2007/2008 _______________________________

Figura 20 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz

na cultivar Green Frizzly infectada pelo míldio em duas repetições com

irrigação noturna, Brasília, UnB, 2007/2008 _______________________

Figura 21 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz

na cultivar Verônica infectada pelo míldio em três

repetições com

irrigação diurna, Brasília, UnB, 2007/2008 ________________________

Figura 22 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz

na cultivar Laurel infectada pelo míldio em duas repetições com irrigação

noturna, Brasília, UnB, 2007/2008 ______________________________

Figura 23 -

Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio

(DAP) dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz

na cultivar Vera infectada pelo míldio com irrigação noturna, Brasília,

UnB, 2007/2008 _____________________________________________

Figura 24 -

Curvas de progresso do míldio da alface nas diferentes

cultivares quando utilizado o sistema de irrigação por aspersão, no turno

de rega diurno nas repetições 1,2 e 3 ____________________________

Figura 25 -

Curvas de progresso do míldio da alface nas diferentes

cultivares quando utilizado o sistema de irrigação por aspersão, no turno

de rega noturno nas repetições 1,2 e 3 ___________________________

Figura 26 -

Curvas de progresso do míldio da alface nas diferentes

cultivares quando utilizado sistema de irrigação tipo float nas repetições

1,2 e 3 _____________________________________________________

110

111

112

113

114

115

116

117

ANEXOS (CAPÍTULO I E II)

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1 - Comparação do comportamento das diferentes cultivares no

estágio 1, quando observado o período de latência ________________

Tabela 2 - Comparação do comportamento das diferentes cultivares no

estágio 2, quando observado o período de latência ________________

Tabela 3 - Comparação do comportamento das diferentes cultivares no

estágio 3, quando observado o período de latência ________________

Tabela 4 - Comparação do comportamento das diferentes cultivares no

estágio 4, quando observado o período de latência ________________

Tabela 5 -

Comparação do comportamento da cultivar Tainá em

diferentes estágios de desenvolvimento, quando observado o período

de latência ________________________________________________

Tabela 6 -

Comparação do comportamento da cultivar Elisa em

diferentes estágios de desenvolvimento da planta, quando observado o

período de latência _________________________________________

Tabela 7 -

Comparação do comportamento da cultivar Red Frizzly Nº2

em diferentes estágios de desenvolvimento da planta, quando

observado o período de latência _______________________________

Tabela 8 - C

omparação do comportamento da cultivar Grand Rapids

TBR em diferentes estágios de desenvolvimento da planta, quando

observado o período de latência ______________________________

Tabela 9 -

Comparação do comportamento da cultivar Tainá em

diferentes tipos de irrigação quando observadas as AACPD _________

Tabela 10-

Comparação do comportamento da cultivar Red Frizzly Nº2

em diferentes tipos de irrigação quando observadas as AACPD ______

Tabela 11- Comparação do comportamento da cultivar Grand Rapids

TBR em diferentes tipos de irrigação quando observadas as AACPD___

Tabela 12 -

Comparação do comportamento da cultivar Elisa em

diferentes tipos de irrigação quando observadas as AACPD _________

Tabela 13 - Comparação do comportamento da cultivar

Elisa em

diferentes tipos de irrigação quando observadas as AACPD _________

Tabela 14 -

Comparação do comportamento do cultivar Tainá em

diferentes tipos de irrigação quando observados o total de plantas

infectadas ________________________________________________

119

120

121

122

123

124

125

126

127

128

129

130

131

132

xvi

Tabela 15 - Comparação do comportamento do cultivar Red Frizzly Nº2

em diferentes tipos de irrigação quando observados o total de plantas

infectadas ________________________________________________

Tabela 16 - Comparação do comportamento do cultivar Grand Rapids

TBR em diferentes tipos de irrigação quando observados o total de

plantas infectadas __________________________________________

Tabela 17 -

Comparação do comportamento do cultivar Elisa em

diferentes tipos de irrigação quando observa

dos o total de plantas

infectadas ________________________________________________

Tabela 18 -

Comparação do comportamento dos diferentes tipos de

irrigação quando observados o total de plantas infectadas ___________

Tabela 19 - Comparação do

comportamento do cultivar Tainá em

diferentes tipos de irrigação quando observado o alcance máximo (cms)

de disseminação do patógeno _________________________________

Tabela 20 - Comparação do comportamento do cultivar Red Frizzly Nº2

em diferentes tipos

de irrigação quando observado o alcance máximo

(cms) de disseminação do patógeno ____________________________

Tabela 21 -

Comparação do comportamento do cultivar Grand Rapids

TBR em diferentes tipos de irrigação quando observado o alcance

máximo (cms) de disseminação do patógeno _____________________

Tabela 22 -

Comparação do comportamento do cultivar Elisa em

diferentes tipos de irrigação quando observado o alcance máximo (cms)

de disseminação do patógeno _________________________________

Tabela 23 - Co

mparação do comportamento dos diferentes tipos de

irrigação quando observado o alcance máximo (cms) de disseminação

do patógeno _______________________________________________

133

134

135

136

137

138

139

140

141

xvii

ANEXOS (CAPÍTULO I E II)

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1 - Alface - Green Frizzly_______________________________

Figura 2 - Alface - Red Frizzly Nº2 _____________________________

Figura 3 - Alface - Oak Leaf Green Pixie ________________________

Figura 4 - Alface - Oak Leaf Red Pixie __________________________

Figura 5 - Alface – Elisa ______________________________________

Figura 6 - Alface – Vera ______________________________________

Figura 7 - Alface – Tainá _____________________________________

Figura 8 - Alface – Laurel ____________________________________

Figura 9 - Grand Rapids TBR _________________________________

Figura 10 - Verônica ________________________________________

Figura 11 - Chicória - Mariana Gigante __________________________

Figura 12 - Chicória - Radicchio Chioggia Carmem ________________

Figura 13 - Chicória - De Ruffec _______________________________

Figura 14 - Almeirão - Spadona Folhas Verdes ___________________

142

143

144

145

146

147

148

CAPÍTULO I

Caracterização morfológica, morfométrica e

patogênica e determinação do período de latência do

míldio (Bremia lactucae) em alface (Lactuca sativa)

RESUMO

Sintomas e sinais do míldio foram observados e coletados em plantas de

alface (Lactuca sativa) no Distrito Federal. Foi observado o estágio assexual do

patógeno (Bremia lactucae). Descrições detalhadas, com observações

morfológicas e medidas morfométricas de microscopia óptica do estágio

assexual foram realizadas. A patogenicidade do míldio proveniente do Núcleo

Rural da Vargem Bonita e seu período de latência, em quatro diferentes

estádios de desenvolvimento de cultivares comerciais de alface foram

estudados por inoculação artificial em ensaios realizados na Estação Biológica

da Universidade de Brasília.

Quando observado o “ranking” de suscetibilidade das cultivares nos

quatro diferentes estádios de desenvolvimento para o período de latência,

observou-se diferentes níveis de resistência entre as cultivares. Além disso,

observou-se que a resistência parece aumentar com o desenvolvimento

fenológico do hospedeiro. O “ranking” relativo das cultivares não foi afetado

pelo estádio de desenvolvimento.

ABSTRACT

Symptoms and signs of downy mildew were observed and collected in

lettuce plants (Lactuca sativa) in Distrito Federal, Brazil. Only the asexual stage

of the pathogen (Bremia lactucae) was observed. Detailed descriptions,

including fungal morphology and morphometrics were performed with light

microscopy. The pathogenicity of downy mildew, collected in Núcleo Rural da

Vargem Bonita, as well as it latent period in four phenological stages of lettuce

commercial cultivars were studied by artificial inoculation in experiments

conducted at Biological Station of University of Brasilia - UnB.

Latent period was useful to separate cultivars by resistance level. In

addition, results indicated that genetic resistance to downy mildew in lettuce

seems to increase with plant development. The relative ranking of susceptibility

among cultivars remained constant in all four phenological stages.

INTRODUÇÃO

Hospedeira

Lactuca é um abundante gênero da família Asteraceae com mais de cem

espécies (Ryder e Whitaker, 1976). A alface (Lactuca sativa L.) é uma das mais

importantes hortaliças cultivadas no mundo. Também está classificada entre as

mais importantes hortaliças no Brasil, tanto em volume como valor

comercializado, apresentando ótima aceitação pelo consumidor (Silva et al.,

1995). Com uma produção nacional de aproximadamente 321.000 toneladas /

ano (IBGE, 1996), e uma aquisição alimentar domiciliar per capita anual de

1,006 kg (IBGE, 2003), sendo que a produção comercializada somente na

CEAGESP – SP em 2007 correspondeu a 21.587 toneladas com preço médio

de 1,71 R$/kg (AGRIANUAL 2008).

Gerando emprego para mais de 150.000 pessoas e representa um valor

no agronegócio estimado em US$ 2,1 bilhões (IBGE, 2003), o custo médio na

produção da alface (R$/ha) em 2007 em São Paulo foi de R$ 8.847 com uma

receita de R$ 9.878 (AGRIANUAL 2008).

Largamente difundida no Brasil, sendo produzida em todo o território

nacional, a alface é considerada a hortaliça folhosa mais consumida no país.

Apresenta grande aceitação na alimentação humana e constitui-se em uma

boa fonte de vitaminas (A1, B1, B2, B5 e C) e sais minerais (Ca, Fe, Mg, P, K e

Na) (Menezes et al., 2001; Maroto-Borrego, 1986; e Camargo,1992).

A planta é originária da Ásia e ao redor do ano 4.500 a.C. já era

conhecida no antigo Egito, chegando ao Brasil no século XVI, por meio dos

portugueses. Pertence à família Asteraceae, subfamília Cichorioideae, da tribo

Lactuceae e espécie Lactuca sativa L. (Ryder, 1999).

A alface é uma espécie de hortaliça também muito atrativa aos

horticultores, porque possui ciclo curto e alta produtividade, além de ser

cultivada durante todo o ano, graças à adaptabilidade de suas variedades a

diferentes condições climáticas.

Proveniente de clima temperado, o cultivo em locais de temperatura e

luminosidade elevada gera obstáculos ao seu desenvolvimento, assim

impedindo que expresse todo o seu potencial genético. Entre 21,1 e 26,6 ºC, a

planta floresce e produz sementes, podendo tolerar alguns dias com

temperaturas de 26,6 a 29,4 ºC, desde que as temperaturas noturnas sejam

baixas. Nestas condições, ocorre redução do ciclo da cultura comprometendo a

produção, devido à antecipação da fase produtiva (Setúbal e Silva, 1992).

As variedades de alface foram originadas a partir de formas selvagens

que ainda são encontrados na natureza na Europa e na Ásia Ocidental.

Seleção de cultivares produziu variedades que agora podem ser cultivadas

durante todo o ano em países tropicais e subtropicais, como no Brasil

(Filgueira, 2008).

A alface é uma planta herbácea de caule carnoso e esverdeado; folhas

simples, flores amareladas, em capítulo, presa em um pequeno caule. Possui

propriedades medicinais como: calamante, sonífero, refrigerante, emoliente e

laxante. As cultivares comercialmente mais utilizadas estão assim divididas,

segundo Filgueira (2008):

a) Tipo Repolhuda-Crespa (Americana)

As folhas são caracteristicamente crespas, bem consistentes com

nervuras destacadas, formando uma cabeça compacta. A cultivar típica é a

tradicional Great Lakes, da qual há várias seleções. No Distrito Federal a duas

cultivares mais utilizadas pelos produtores locais, ´Tainá` e ´Lucy Brown`.

b) Tipo Repolhuda-Manteiga:

Nesta categoria, as folhas são bem lisas, muito delicadas, de coloração

verde-amarelada e aspecto amanteigado, formando uma típica cabeça

compacta. A cultivar típica é a tradicional White Boston, porém foi substituída

por outras cultivares, como ´Brasil 303` e ´Carolina AG-576`.

c) Tipo Solta – Lisa

As folhas são macias, lisas e soltas, não havendo formação de cabeça.

A cultivar tradicional é a Babá de Verão. Atualmente, há diversas cultivares,

como ´Elisa`, ´Monalisa`, ´Luisa` e ´Regina`.

d) Tipo Solta – Crespa

As folhas são bem consistentes, crespas e soltas, não formando cabeça.

A cultivar típica é a ´Grand Rapids TBR`, porém há cultivares exemplificando-

se com: ´Red Frizzly Nº2`, ´Green Frizzly`, ´Laurel` (crespa repolhuda),

´Verônica`, ´Vera`, ´Vanessa`, ´Marisa` e ´Solaris`.

e) Tipo Mimosa

As folhas são delicadas e com aspecto “arrepiado”. Exemplos são as

cultivares ´Oak Leaf Green Pixie`, ´Oak Leaf Red Pixie`, ´Salad Brown` e

´Greenbowl`.

f) Tipo Romana

Grupo de reduzida importância econômica, por sua pequena aceitação

no mercado brasileiro. As folhas são alongadas e consistentes, com nervuras

protuberantes, formando cabeças fofas. Sua cultivar tradicional é a ´Romana`

´Branca de Paris` e ´Romana Balão`.

Nos anos 80, o padrão da alface consumida no Brasil era do tipo lisa,

porém a alface lisa vem sendo gradativamente substituída por outras e

atualmente, o cultivo de alface lisa corresponde a menos de 20% do mercado.

A alface crespa tem maior adaptabilidade para o cultivo de verão, em contraste

com o tipo lisa, devido principalmente ao pendoamento lento (Costa & Sala,

2005).

A alface está sujeita à ocorrência de diversas doenças.

Aproximadamente 75 doenças de origem biótica já foram registradas incidindo

sobre a cultura em todo mundo (Lopes & Quezado-Duval, 1998). Entre as

principais doenças de ocorrência no Brasil estão assim definidas, segundo

Pavan et al., (2005):

Viroses

Mosaico (Lettuce mosaic vírus – LMV) causadores de amarelecimento

foliar, clareamento das nervuras, má formação e distorção da cabeça, podendo

até levar à morte da planta dependendo da agressividade do isolado e da

cultivares de alface;

Vira-cabeça (Tospovirus) doença que pode causar manchas necróticas e

bronzeamento de folhas internas e das nervuras, presença de anéis necróticos

e cloróticos e paralisação generalizada do crescimento da planta.

Bacterioses

Mancha bacteriana (Pseudomonas cichorii), doença limitante para o

plantio da alface, causa manchas necróticas isoladas no centro ou no bordos

do limbo foliar, podendo também atingir extensas áreas da nervura central. No

início as lesões apresentam encharcamento e coloração escura, passando,

depois, à cor parda a preta, com a seca dos tecidos.

Pectobacterium carotovorum (syn.: Erwinia carotovora), doença que

geralmente ocorre em condições de excesso de irrigação e de nutrição

desequilibrada das plantas, principalmente com o excesso de nitrogênio que

favorece o ferimento dos tecidos e a colonização da bactéria. Em condições de

alta umidade e alta temperatura a bactéria causa rápida decomposição aquosa

dos tecidos, devido a ação de enzimas pectolíticas que agem na lamela média

das células.

Nematoses

Meloidogyne spp. Os nematóides do gênero Meloidogyne podem afetar

as plantas de alface provocando a formação de galhas nas raízes. Em geral,

não constitui um fator limitante na cultura. Entretanto, em função do local, pode

se constituir problema.

Doenças fúngicas

Mancha de Alternária (Alternaria cichorii) recentemente descrita no Brasil

(Paz Lima et al., 2003), Oídio (Oidium sp.) (Freitas, V. et al. (2003), septoriose

(Septoria lactucae), mancha de cercospora além de damping off e podridão de

raízes (Pythium spp. e Rhizoctonia solani) são doenças de grande importância

no cultiva da alface.

Dentre as doenças fúngicas mais importantes encontra-se o mílidio

(Bremia lactucae). A doença é importante em condições de alta umidade e

temperatura amena a baixa, principalmente quando há cerração e orvalho. O

fungo é muito sensível ao calor e à baixa umidade do ar, uma vez que essas

condições influenciam diretamente na esporulação, germinação e penetração

do mesmo nos tecidos da hospedeira, via abertura estomatal. Os sintomas se

manifestam inicialmente nas folhas mais velhas com áreas cloróticas de

tamanho variável, que mais tarde tornam-se necróticas, de cor parda. Na face

inferior das áreas afetadas, formam-se frutificações do fungo de aspecto

branco, constituídas de esporangióforos e esporângios.

O míldio é uma doença da alface de distribuição mundial e é tido como

um dos piores problemas dessa cultura em casa de vegetação e em campo

(Zambolim et al., 2000; Crute, 1991). A doença é particularmente importante

em condições ambientais de alta umidade e temperatura amena a baixa,

provocando graves prejuízos econômicos aos produtores (Lebeda et al., 2001).

Patógeno

O fungo é muito sensível ao calor e à baixa umidade do ar, uma vez que

essas condições influenciam diretamente na esporulação, germinação e

penetração do fungo nos tecidos do hospedeiro, via abertura estomatal (Pavan

et al., 2005).

O Gênero Bremia

O gênero Bremia compreende oomicetos da família Peronosporaceae. A

espécie B. lactucae é um parasita biotrófico que vive nas células vivas do

hospedeiro e que só pode ser cultivado em plantas vivas de alface. A

existência de dois ciclos reprodutivos, sexual e assexual, permitiram vários

estudos genéticos com B. lactucae, que na maioria da sua vida útil é diplóide e

predominantemente heterotálica (Michelmore & Ingram, 1982).

Embora estes organismos exibam um crescimento filamentoso, análises

bioquímicas e filogenéticas o demonstraram que os oomicetos são distintos dos

principais grupos fúngicos e estão mais relacionados com algas marrons

heterocontas no reino Straminipila (Kamoun, 2002; Sogin & Silberman, 1998).

Os oomicetos e fungos patógenos de plantas apresentam semelhantes modos

de parasitismo que sugerem uma evolução convergente (Tyler, 2001). Algumas

características que compreendem a classificação destes organismos no Reino

Straminipila são a produção de esporos assexuais com flagelos heterocontos

(tipo tinsel e chicote), denominados zoósporos, produção de esporos sexuais

chamados oósporos, constituído de parede celular de glucano-celulose, fase

vegetativa diplóide e crista mitocôndrial tubular (Alexopoulos et al., 1996).

Os gêneros da família Peronosporaceae são diferenciados de acordo

com o formato dos esporangióforos. O gênero Bremia apresenta

esporangióforos com estrutura delgada, ramificado dicotomicamente com

extremidade em forma de disco contendo esterigmas que suportam os

esporângios.

O gênero inclui duas espécies fitopatogênicas de grande importância

econômica, relatadas em vários paises. Bremia, primariamente, só foi

encontrada parasitando membros da família Asteraceae, no entanto, uma

espécie do mesmo gênero (B. graminicola) é encontrada em gramínea

(Poaceae) Arthraxon spp. Beauv (Crute & Dixon, 1981).

Bremia graminicola Naoumov: Todos os míldios graminícolas têm uma

distribuição principalmente tropical, com o centro de origem localizado na África

Central (Spencer & Dick 2002).

Bremia graminicola (Naoumov, 1913) é a única espécie do gênero que

não é encontrada em plantas da família Asteraceae. Foi colocada no gênero

Bremia, principalmente, devido ao fato dos conidióforos serem ramificados

dicotomicamente e possuírem extremidades infladas que suportam múltiplos

esterigmas onde se encontram os esporângios quase globulares anexados.

Estas características foram consideradas exclusivas para o gênero Bremia.

Recentemente Thines et al. (2006), com o estudo de características

morfológicas baseadas na morfologia dos esporangióforos e de ultra-estrutura,

morfologia dos haustórios, e usando sequenciamento e análise dos nu-LSU

(26s) rDNA de B. graminicola propuseram a remoção desta espécie do gênero

Bremia e a criação de um novo gênero Graminivora para abrigá-la.

De acordo com Thines et al. (2006), os esporangióforos de B.

graminicola se diferenciam dos de B. lactucae por apresentarem curvas

proeminentes logo após as ramificações, enquanto que B. lactucae tais curvas

só podem ser observadas no final das ramificações quando estas estão

dilatadas e possuem os esterigmas.

Bremia lactucae Regel: O míldio da alface é causado por um oomiceto

(incertae sedis) muito especializado, patógeno obrigatório, pertencente ao

Reino Straminipila; Filo: Oomicota; Classe: Oomicetes; Ordem:

Peronosporales; F

Como Shaw (1949) indicou, a espécie Bremia lactucae foi usado pela

primeira vez por Regel (1843) para nomear o estádio assexual, enquanto que

oósporo (estádio sexual) foi descrito por Caspary (1855) sob o nome de

Peronospora ganglioniformis. Peronospora ganglioniformis portanto é sinônimo

junior de Bremia lactucae.

amília: Peronosporaceae; Gênero: Bremia; Espécie: B.

lactucae.

Gama de hospedeiros e especificidade

De acordo com Crute e Dixon (1981) mais de duzentas espécies de

Asteraceae de 36 gêneros foram registradas como hospedeiras de Bremia. Os

seguintes gêneros foram relatados como hospedeiros de Bremia: Agoseris

Rafin., Andryala L., Arctium L., (syn. Lappa Scop.), Carduss L. Carlina L.,

Carthamus L., Cichorium L., Cirsium Mill. (syn. Barkhausia Moench.), Creis L.,

(syn. Lagoseris Hoff. & Link), Cynara L., Dendroseris D. don., Dimorphotheca

Moench., Erechtites Rafin., Gaillardia Fougeroux, Helichrysum Mill., Hemistepla

Bunge (syn. Saussurea D.C.), Hieraceum L., Inula L., Krigia Schreb., Lactuca

L., Lapsana L. (syn. Lampsana Mill), Launaea Cass., Leontodon L., Mycelis

Cass. (syn. Lactuca L.), Onopordum L., Parthenium L., Prenanthes L. (syn.

Nabalus Cass.), Picris L. (syn. Helminthia Juss.), Senecio L. (syn. Jacobaea

Mill & Cinerária L.), Solidago L., Sonchus L., Taraxacum Weber, Tragopogon

L., Venedium Less.

No Brasil, além da alface, o fungo B. lactucae foi relatado infectando a

alcachofra (Cynara scolymus L.) e duas espécies de plantas daninhas, serralha

lisa (Sonchus oleraceus L.) e serralha de espinho (Sonchus asper L.) (Vieira e

Barreto, 2006). Espécies de Sonchus spp. são as hospedeiras alternativas

mais comuns encontradas no Brasil.

Bremia de alface apresenta tipos patogênicos que variam na sua

capacidade de parasitar diferentes genótipos de L. sativa. Esta variação tem

sido descrita para categorizar patótipos como raças fisiológicas (Crute & Davis,

1977).

Morfologia e morfometria de Bremia lactucae Regel

Esta espécie foi descrita por Regel, 1843, em amostras provenientes da

Europa.

Bremia lactucae produz esporângios em esporangióforos que possuem

de 4 a 6 ramificações dicotômicas, os esporangióforos geralmente medem em

torno de 430-990 x 7-16 μm, terminando em extremidades dilatadas (apófise)

em forma de taça, cada uma contendo 4-5 esterigmas onde os esporângios

são formados (Alexopoulos et al., 1996; Vieira & Barreto, 2006). Os

esporangióforos são geralmente longos, brancos, podendo ser de cinza a

marrom quando mais velhos, emergindo no tecido das plantas através dos

estômatos. Bremia lactucae forma um visível emaranhado de esporangióforos

geralmente na parte abaxial da folha, mas também pode aparecer em ambas

superfícies foliares. Os esporangióforos crescem até a maturidade e então os

esporângios são produzidos, todos por volta do mesmo tempo (Agrios, 2005).

A penetração dá-se, após enquistamento e germinação do zoósporo,

através dos estômatos. No parênquima, o fungo desenvolve um micélio

intercelular, que emite haustório globoso e piriforme para o interior das células

do hospedeiro. Através da reprodução assexuada, esporangióforos são

emitidos para fora do hospedeiro através dos estômatos, produzindo

esporângios que serão disseminados pelo vento ou pela água. Estes,

novamente na superfície suscetível do hospedeiro e na presença de água,

liberam zoósporos, que vão dar origem a infecções secundárias. No final da

estação de crescimento, o fungo produz oósporos a partir da fertilização do

oogônio pelo anterídio, os quais serão responsáveis pela sobrevivência do

fungo durante o inverno (Bergamim Filho, 1995). No entanto, de acordo com

Vieira e Barreto (2006), os oósporos de B. lactucae ainda não foram

encontrados no Brasil, o que sugere que hospedeiros “naturais”, como S.

oleraceaus e S. asper (Serralha) são de grande importância para a

sobrevivência e infecção primária de míldio em cultivos de alface.

Germinação dos esporângios

Os fatores climáticos são os mais importantes entre os fatores do

ambiente que influenciam as doenças de plantas e seu desenvolvimento

epidêmico. Dentre os fatores microclimáticos, o mais importante deles é o

molhamento foliar, produzido pelo orvalho, nevoeiro, pela chuva e pela

irrigação, necessário tanto para infecção quanto para esporulação (Vale et al.,

2004). Outro fator importante é a temperatura, que influencia a duração do

período de incubação e latência.

Temperatura é um importante fator em todos os processos fisiológicos

afetando o crescimento e o desenvolvimento dos patógenos. Por exemplo,

taxas de crescimento de fungos, quando plotados contra a temperatura,

geralmente seguem uma curva geralmente em forma de sino (Cohen e

Yarwood, 1952).

A germinação dos esporos de B. lactucae requer água livre e ocorre em

temperaturas amenas. Grogan et al. (1955) relataram que a temperatura ótima

está entre 10 e 15 ºC ou, de acordo com Powlesland (1954), de 6 a 11 ºC. Já

Scherm e Van Bruggen (1993) estudaram a influência da temperatura e do

molhamento foliar sobre a infecção em condições controladas e relataram que

a infecção ocorre em temperaturas entre 5 e 20°C, com um mínimo de 4 a 8 h

de molhamento foliar, respectivamente. Su et al. (2004) demonstraram que a

temperatura teve um efeito muito significativo na esporulação de B. lactucae

tendo como máxima esporulação a 15 ºC.

Há uma interação significativa entre temperatura e tempo para a

germinação dos esporângios, que é favorecido por longos períodos em

temperatura ótima (Su et al., 2004).

Dinâmica temporal da doença

Bremia lactucae, agente causal do míldio da alface tem diversos ciclos

de infecção do patógeno durante um único ciclo de cultivo do hospedeiro.

Doenças que exibem esta característica foram chamadas por Vanderplank

(1963) de doenças de juros compostos. Neste caso, considerando que plantas

doentes (ou lesões) dão origem a novas plantas doentes (ou novas lesões) no

mesmo ciclo da cultura, a velocidade de aumento da doença é proporcional à

própria quantidade de doença a cada instante. Assim, se uma lesão der origem

a 10 lesões, 10 lesões darão origem a 100 e assim por diante (Bergamin Filho,

1995).

Por ser policíclica, a redução do inóculo inicial tem efeito limitado no

desenvolvimento máximo da doença, uma vez que a progressão geométrica de

multiplicação de novas infecções resulta em um rápido aumento da doença em

sua fase crítica (Vale et al., 2004). Neste caso, a adoção de medidas que

reduzem a sua taxa de desenvolvimento é muito mais efetiva.

Teoricamente, a taxa de progresso de epidemias pode ser reduzida pelo

manejo do turno de rega, de forma a não prolongar a duração do molhamento

foliar; pela freqüência de aplicação de fungicidas; e pelo uso de variedades

com resistência horizontal, com maiores períodos de latência, menores taxas

de crescimento de lesões e menor produção de esporos por lesão.

Sintomatologia

Plantas em todos os estádios de desenvolvimento são susceptíveis a B.

lactucae. Freqüentemente a observação dos sintomas e sinais ocorrem

concomitantemente. A emersão dos esporangióforos dos estômatos pode ser o

primeiro sinal do patógeno. Geralmente as frutificações estão localizadas na

parte abaxial das folhas maduras, mas também podem ocorrer na parte adaxial

e comumente cobrindo completamente os cotilédones e as folhas primárias

(Crute & Dixon, 1981).

A doença pode ser observada desde a fase de mudinhas em bandejas,

em plantas adultas no campo e até na pós-colheita.

Os primeiros sintomas do míldio nas folhas mostram-se em forma de

manchas angulares, amarelo pálido que são delimitadas pelas nervuras

foliares. O tamanho das lesões varia de 0,25 x 0,5 cm a 2 x 4 cm. As primeiras

folhas da planta de alface ou as folhas mais velhas próximo ao solo

normalmente são as primeiras a mostrarem sintomas. Sob condições

favoráveis, a esporulação assexual ocorre de 5 a 14 dias após a infecção,

dependendo da condição do ambiente e da concentração do inóculo (Dickinson

& Crute, 1974). Na parte abaxial da folha, poderá ser observado sinais do

fungo de aspecto cotonoso (branco), uma massa branca de esporangióforos e

esporângios. À medida que a doença se desenvolve, a parte adaxial das folhas

também pode apresentar sinais do patógeno. Vlasova e Komarovara (1997)

categorizaram a localização dos sintomas do míldio da alface da seguinte

forma: (1) lesões típicas com esporulações na parte abaxial da folha, (2) lesões

difusas em ambos os lados, (3) lesões grandes, (4) lesões necróticas pequenas

e angulares e (5) esporulações abundantes em ambos os lados da folha.

O fungo não só afeta plantas no campo, mas também reduz a qualidade

das alfaces, durante o armazenamento e transporte (Koike & Henderson 1997;

Powlesland & Brown 1954; Raid & Datnoff 1990; e Yuen & Lorbeer 1983).

Período de latência

Como a variabilidade genética dos míldios é bastante ampla com vários

relatos de raças e de adaptações de insensibilidade a fungicidas (Bonnier et al.

1994), melhores resultados de controle são alcançados com a combinação de

várias práticas de manejo que reduzam a probabilidade de estabelecimento do

patógeno nas culturas e na redução das taxas de progresso da doença (Yuen

& Lorbeer, 1983).

O período de latência é uma das variáveis epidemiológicas mais

importantes, especialmente em doenças monocíclicas. Voehoeff (1960) fez

uma série de experimentos em incubação de mudas de alface (cv. Proeftuins

Blackpool) com temperatura constante ou com uma pequena variação. Ele

observou os períodos latentes mais curtos (4-7 dias) quando as plantas

inoculadas foram incubadas a 20-22 ºC. O período de latência mais longo (24-

34 dias) foi observado quando as plantas foram mantidas a 6 ºC.

Embora temperaturas variáveis sejam típicas dos ambientes da maioria

dos patógenos de plantas, mesmo assim experimentos com temperaturas

constantes são rotineiramente utilizados para determinar parâmetros

epidemiológicos. Vários autores têm questionado a utilidade dos dados que

utilizam temperaturas constantes para prever a evolução e flutuação de pragas

no campo (Hagstrum, & Hagstrum, 1970 e Woner, 1992). Não foram

encontrados na literatura relatos de período de latência de B. lactucae em

condições normais de cultivo no Brasil.

O objetivo do capítulo I foi descrever as características morfológicas,

morfométricas e patogênicas de um isolado de B. lactucae do Distrito Federal,

determinar o período de latência em cultlivares comerciais e determinar o

círculo de hospedeiras cultivadas do patótipo de B. lactucae do Núcleo Rural

da Vargem Bonita em condições de telado.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente estudo foi desenvolvido no Laboratório de Fitopatologia da

UnB, em propriedade no Núcleo Rural da Vargem Bonita, Distrito Federal

(Chácara 19 – Sr. Mário Ito), e em telado na Estação Experimental de Ciências

Biológicas da Universidade de Brasília. A Estação Biológica da UnB situa-se na

área urbana do Plano Piloto, às margens do Lago Paranoá na Asa Norte, a

uma latitude de 15°44'5.49" S, longitude de 47°53'0.64" O e altitude de 1004m.

Os ensaios foram conduzidos durante o período de 17 de Julho de 2007 a 10

de Julho de 2008.

O sistema de irrigação foi composto por uma bomba de 3/4 c.v. e uma

linha central com 8 microaspersores por bancada com sistema antigotejo,

distanciados uns dos outros em 0,90 m, raio de ação regulável e, a uma altura

de 50 centímetros das bandejas. Procederam-se irrigações diárias das

plântulas e mudas, durante o período de 2 minutos duas vezes ao dia quando

para determinação do período de latência nos diferentes estágios de

desenvolvimento da hospedeira.

A temperatura e a umidade relativa foram medidas em termohigrógrafo

portátil da marca Qualitäts - Erzeugnis by TFA / Germany, com registro diário.

Obtenção dos isolados, preparação do inóculo e inoculação

Os isolados foram obtidos a partir da lavagem de esporos de mudas

infectadas coletadas em plantio comercial no intervalo de 30 a 54 DAP na

Chácara 19 no Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF a uma latitude de

15°55'59.54"S, longitude de 47°56'11.30"O.

O inóculo de B. lactucae, para o teste de período de latência foi

preparado de acordo com o método descrito por Alfenas et al. (2007). Após a

obtenção das mudas infectadas no Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF, uma

suspensão de esporângios foi obtida através da lavagem das mudas com água

destilada e esterilizada e sua concentração foi ajustada com emprego de

hemacitômetro (câmara de Neubauer) para 1 x 10

esporângios/ml. Usando

pulverizador manual, no final do dia e a uma temperatura amena, as plantas

foram inoculadas com a suspensão de esporângios até o ponto de

escorrimento.

Micrografia, morfologia e morfometria de Bremia lactucae

Em Julho de 2008, na Vargem Bonita, DF (Figura 3), plantas de alface

do cv. Tainá mostrando sintomas do míldio foram coletadas para análise no

Laboratório de Fitopatologia da Universidade de Brasília. Foram coletados

observados e mesurados esporângios e esporangióforos de lesões velhas e

novas presentes em folhas doentes da alface (Figura 4). Micrografia,

morfologia e morfometria dos esporângios foram feitas com um microscópio de

luz com objetiva de 40x e ocular de 10x ligado ao computador com o software

Leica QWin.

Período de latência

O período de latência do míldio foi estudado em quatro diferentes

estádios de desenvolvimento vegetativo, em cultivares comerciais de alface, no

período entre 06 de Junho de 2008 e 09 de Julho de 2008 em condições

naturais de telado.

A irrigação utilizada foi por aspersão com dois turnos de rega de 2

minutos com vazão regulada para 700ml/min, o primeiro ao meio dia e o

segundo no início da noite às 18h00min.

No experimento para observar o período de latência foram selecionadas

quatro cultivares com diferentes graus de resistência como uma amostra da

variedade de formas morfológicas e fisiológicas presentes nas alfaces

cultivadas. Os cultivares selecionados foram: Alface tipo Crespa: Grand Rapids

TBR e Red Frizzly nº2 que apresentam folhas recortadas, brilhantes e

coloração arroxeada nas bordas; Alface tipo lisa: ‘Elisa’, que é

Inoculação

cultivar líder e

padrão de mercado, com plantas de porte grande, cabeças compactas e folhas

de coloração verde claro e; Alface tipo Americana: ‘Tainá’, que é procurada

principalmente por empresas de “fast food”, devido ao excelente sabor e

textura, apresentando alta compacidade e tamanho das cabeças. Figuras das

cultivares utilizadas podem ser observadas no anexo (Figuras 2, 5, 7 e 9).

Onze dias após o plantio (DAP) uma bandeja de 128 células semeada

com o cultivar de alface Tainá foi levada a uma propriedade, no Núcleo Rural

da Vargem Bonita – DF, onde há intenso plantio de alface e uma alta incidência

do patógeno em questão (vide Figura 5). Aos 18 DAP foi observada uma

completa infecção do patógeno em todas as mudas contidas na bandeja. Esta

bandeja serviu como fonte de mudas contaminadas para o Estádio I (mudas:

20 DAP - quatro folhas) e de coleta de esporângios para inoculação das

plantas de alface nos outros três diferentes estádios de desenvolvimento da

alface.

Depois da coleta dos esporângios, a concentração da suspensão de

esporângios foi ajustada para 1 x 10

As plantas foram inoculadas em três diferentes estádios de

desenvolvimento: Estádio II (transplante: 31 DAP – seis a oito folhas), Estádio

III (vegetativo 1: 40 DAP – oito a dez folhas), e Estádio IV (vegetativo 2: 54

DAP – dez a doze folhas).

esporângios/ml com o emprego de

hemacitômetro (Câmara de Neubauer). Este foi feito de acordo com o método

descrito por Alfenas et al. (2007).

Após a inoculação, as plantas foram observadas diariamente e o período

de latência foi determinado com o aparecimento dos primeiros sinais do

patógeno, em dias.

Estádio I : a determinação do período de latência no estádio I foi observado

em bandejas de poliestireno expandido com 128 células de 40 mL cada, com

substrato Plantmax®. Aos 20 DAP foi feita a substituição, na célula central das

bandejas, de uma muda sadia por uma muda da mesma idade da cultivar

susceptível Tainá infectada. Esta apresentava abundante esporulação do

patógeno, que serviu como foco de inóculo inicial para obtenção do período de

latência. Pode-se observar que a infecção das plantas vizinhas à muda

transplantada ocorreu do 4

ao 14

dia após o transplantio da muda infectada.

Estádios II, III e IV: nestes estádios, as cultivares foram semeadas em

bandejas de poliestireno expandido com 128 células, com substrato Plantmax®

para hortaliças, e aos 20 DAP, as mudas foram transplantadas para vasos com

capacidade de 1L, com terra esterilizada. As plantas foram adubadas com 15g

do formulado NPK 04-14-08.

No estádio I a unidade experimental foi representada por nove plantas

com quatro repetições (36 plantas), já nos estádios II, III e IV a unidade

experimental foi representada por quatro plantas com quatro repetições (16

plantas).

As plantas foram inoculadas no final da tarde à temperaturas

aproximada de 23 ºC e umidade relativa de aproximadamente 62 %.

Índice de latência

Para quantificar a severidade da doença foi criado um índice de latência

onde foi arbitrada uma nota de acordo com o dia em que a planta apresentou

os primeiros sinais do patógeno, de modo que plantas que apresentaram os

sinais do fungo mais cedo receberam maiores notas. A primeira planta a

apresentar esporulação do patógeno (4

dia após a inoculação) representou 12

pontos enquanto que a última planta a apresentar esporulação (15

12- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 4

dia após a

inoculação) recebeu 1 ponto. As notas foram:

11- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 5

dia após a inoculação

10- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 6

09- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 7

dia após a inoculação

08- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 8

dia após a inoculação

07- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 9

dia após a inoculação

06- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 10

dia após a inoculação

05- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 11

dia após a inoculação

04- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 12

dia após a inoculação

03- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 13

dia após a inoculação

02- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 14

dia após a inoculação

01- Plantas que apresentaram sinais do patógeno no 15

dia após a inoculação

O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado com

quatro repetições. Cada parcela foi constituída de 9 plantas para o estádio I e

de 4 plantas para os estádios II, III e IV.

dia após a inoculação

Os resultados foram comparados por análise de variância e as médias

separadas pelo teste de Tukey (α= 0,05).

Determinação do Círculo de Hospedeiras Cultivadas do patótipo de B.

lactucae do Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF

A suscetibilidade da alface, chicória e almeirão foram observadas em

dez cultivares de alface dos grupos: americana, crespa, lisa e mimosa; três de

chicória dos grupos: crespa, lisa e repolhuda e; uma cultivar de almeirão. O

experimento foi conduzido em bandejas de poliestireno expandido de 128

células combinadas duas a duas de forma a se obter um conjunto de 256

células por cultivar, com duas repetições. Aos 21 dias após o plantio (DAP) foi

feita a substituição, na célula central do conjunto de bandejas, de uma muda

sadia por uma muda da mesma idade da cultivar susceptível Tainá infectada e

apresentando abundante esporulação do patógeno, que serviu como foco de

inóculo inicial. Dos 26 aos 34 DAP foram observados os sintomas do míldio nas

mudas. As plantas que apresentaram sintomas foram consideradas

hospedeiras do patótipo de B. lactucae da Vargem Bonita, enquanto que as

que não apresentaram sintomas foram consideradas não-hospedeiras.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Morfologia e morfometria de Bremia lactucae

Usando o software Leica QWin para mensuração de Bremia lactucae

coletados foi observada a fase assexuada do fungo, única fase reprodutiva

encontrada no Brasil (Vieira & Barreto, 2006).

Pode-se observar uma boa conformidade do patótipo coletado no Núcleo

Rural da Vargem Bonita quando comparado com as descrições de Fisher

(1892), Ling & Tai (1945) e Savulescu (1962). Já quando comparado com uma

possível variante da espécie relatada por Vieira & Barreto (2006), o isolado da

Vargem Bonita tem esporangióforos com dimensões bem menores (Tabela 1).

O míldio encontrado no Distrito Federal produz esporângios cilíndricos em

esporangióforos que possuem de 6 a 10 ramificações dicotômicas ou

tricotômicas (Figuras 6a e 6b), esporangióforos com dimensões médias de 280-

485 x 8-12 μm, terminando em extremidades dilatadas em forma de taça

(apófises – Figura 7). Cada apófise continha de 4 a 5 esterigmas (Figura 7),

onde os esporângios, que medem em torno de 15-17 μm de diâmetro, são

formados.

Períodos de latência

Os sintomas do míldio em cultivares da alface, no estádio I, foram

observados a partir do 24

dia após o plantio (DAP) e do 4

dia após o

transplantio da muda infectada (4 DAI) quando as plantas apresentavam 4

folhas. De acordo com o teste de Tukey a 5% de probabilidade, as diferentes

cultivares não apresentaram diferença significativa entre si no estádio I,

indicando que, todas as variedades são igualmente susceptíveis no estádio

inicial de desenvolvimento (mudinhas).

Já no estádio II (transplante), os sintomas foram observados a partir do

Os sintomas do míldio nas plantas da alface, no estádio III e IV, quando

as plantas apresentavam de 8 a 10 folhas (plantas com 40 dias) e 10 a 12

folhas (plantas com 54 dias) respectivamente, e aos 4 e 5 DAI

respectivamente. Estes resultados sugerem, de acordo com o teste de Tukey a

5%, que as diferentes cultivares não apresentaram diferenças entre si nos

estádios III e IV.

DAP, quando as plantas apresentavam de 6 a 8 folhas, e 4 DAI. De acordo

com o teste de Tukey a 5% as diferentes cultivares apresentaram diferença

significativa entre si no estádio II indicando diferenças de susceptibilidade ao

míldio neste estádio de desenvolvimento.

Quando observado o “ranking” de suscetibilidade das cultivares nos

quatro diferentes estádios de desenvolvimento, as cultivares comportaram-se

da mesma forma independente do estádio de desenvolvimento (Tukey, 5%,

Tabela 2). No entanto, ao observar as médias gerais na Tabela 2, as mudas de

alface parecem ser mais susceptíveis ao patógeno quando comparadas aos

estádios mais avançados de desenvolvimento das cultivares. Esta tendência

também é observada na Figura 8 para todas as cultivares testadas, o que

indica que: quanto mais avançado o estádio de desenvolvimento (até o estádio

IV) das cultivares de alface, maior a sua resistência em relação ao patógeno.

No interior do telado, foram registradas, ao longo do experimento,

médias de temperatura máxima de 28,8

C e mínima de 11,4

C com máximas

e mínimas de 34,6

C e 8,1

C respectivamente e médias de umidade relativa

máxima de 87% e mínima de 40% com máxima e mínima e 91% e 34%

respectivamente (Figuras 1 e 2). Embora as temperaturas máximas sejam

muito elevadas para o desenvolvimento da doença, as temperaturas mínimas

registradas no telado ficaram na faixa ótima para o patógeno (Scherm & Van

Bruggen,1993).

Determinação do Círculo de Hospedeiras Cultivadas do patótipo de B.

lactucae do Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF

Dos 26 aos 34 DAP foram observados os sintomas do míldio nas mudas

de forma agrupada no centro das bandejas (padrão espacial agregado),

próximas ao inóculo inicial, com quase nenhuma ocorrência nas bordas. Os

grupos de alface crespa (cvs. Red Frizzly Nº 2, Green Frizzly, Verônica, Vera,

repolhuda Laurel e Grand Rapids TBR), lisa (cv. Elisa) e americana (cv. Tainá)

mostraram serem susceptíveis ao míldio, todas apresentaram altos índices de

contaminação, com grande taxa de dispersão espacial do patógeno nas

bandejas.

As alfaces do grupo mimosa (cvs. Oak Leaf Green Pixie e Oak Leaf Red

Pixie), as chicórias ‘De Ruffec’, ‘Mariana Gigante’ e ‘Radicchio Chioggia

Carmem’ e o almeirão ‘Spadona Folhas Verdes’ não apresentaram nenhum

sinal da presença do patógeno em nenhuma das repetições, mostrando-se

assim, serem imunes as raças do míldio presentes no Núcleo Rural da Vargem

Bonita - DF.

Os resultados obtidos demonstram que as cultivares de alface do grupo

mimosa (cvs. Oak Leaf Green Pixie e Oak Leaf Red Pixie) apresentaram

resistência vertical ao patógeno, e que provavelmente essa resistência é dada

à presença de genes resistência (Dm genes). Conforme a literatura, até o

momento, pelo menos 20 Dm genes ou fator-R foram introduzidos em

cultivares de alface, assim como, genes complementares de virulência foram

identificados no patógeno (Lebeda & Zinkernagel, 2003). Até o inicio da década

mais de 40 Dm genes já eram conhecidos (Farrara et al., 1987; Michelmore et

al., 2003). Isso indica que estudos para diagnosticar os genes que

proporcionam a resistência vertical dessas cultivares podem indicar uma forma

de controle ao patógeno em cultivares susceptíveis. Outra possível fonte de

resistência para cultivares comerciais de alface são os genes de resistência de

Chichorium (almeirão e chicória), ainda desconhecidos.

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Tabela 1 - Comparação morfológia de Bremia lactucae Regel

Esporangióforo

Esporângio

Esterigmas

Comprimento

(μm)

Largura (μm)

Ramificações

Diamétro

(μm)

Quantidade

Fischer (1892)

240 - 400

8 - 10

Ling & Tai (1945)

275 - 610

8 - 15

10 - 24

Savulescu (1962)

225 - 510

7 - 12

15 - 22

Vieira & Barreto

(2006)

430 - 990

7 - 16

14 - 25

4 - 5

TESE

280 - 485

8 - 12

6 - 10

15 - 17

4 - 5

Tabela 2 - Índice de latência médio das diferentes cultivares da alface em

diferentes estádios de desenvolvimento

Estádio I

Estádio II

Estádio III

Estádio IV

Tainá

3,83 a A

2,47 a A

2,52 a A

1,35 a A

Elisa

3,08 a A

3,31 b A

2,18 a A

2,25 a A

Red Frizzly Nº2

4,33 a A

2,70 ab A

2,17 a A

1,98 a A

Grand Rapids TBR

3,81 a A

2,21 a c A

1,46 a A

1,65 a A

Médias

3,76 A

2,67 B

2,08 B

1,81 B

Médias seguidas de mesma letra minúscula nas colunas e maiúsculas nas linhas

não diferem entre si, de acordo com o teste de Tukey a 5% de probabilidade

Figura 1 - Umidade relativa do ar máxima e mínima (%). Brasília, UnB, 2008.

100

19/6/2008

20/6/2008

21/6/2008

22/6/2008

23/6/2008

24/6/2008

25/6/2008

26/6/2008

27/6/2008

28/6/2008

29/6/2008

30/6/2008

1/7/2008

2/7/2008

3/7/2008

4/7/2008

5/7/2008

6/7/2008

7/7/2008

8/7/2008

Umidade Relativa (%)

Data da medição

UR Máx % UR Mín %

Figura 2 - Temperatura máxima e mínima (

C). Brasília, UnB, 2008.

19/6/2008

20/6/2008

21/6/2008

22/6/2008

23/6/2008

24/6/2008

25/6/2008

26/6/2008

27/6/2008

28/6/2008

29/6/2008

30/6/2008

1/7/2008

2/7/2008

3/7/2008

4/7/2008

5/7/2008

6/7/2008

7/7/2008

8/7/2008

Temperatura (

Data da medição

T Máx oC T Mín oC

Figura 3 - Viveiro de mudas de alface, no Núcleo Rural da Vargem Bonita – DF

Figura 4 - Sintomas e sinais do míldio nas folhas da alface

Figura 5 - Bandeja de 128 células semeada com a cultivar de alface Tainá para

obtenção de inóculo inicial em uma propriedade no Núcleo Rural da Vargem

Bonita - DF

Figura 6 – Estruturas do fungo Bremia lactucae – a- Esporangióforo com

ramificação dicotômica; b- Esporangióforo com ramificação tricotômica; c-

esporângios

Figura 7 – Esterigmas e apófises de Bremia lactucae, agente causal do míldio

da alface.

Figura 8 - Índice de latência médio das diferentes cultivares da alface em diferentes

estádios de desenvolvimento

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

18 DAP 31 DAP 40 DAP 54 DAP

Índice de latência

Estádios de dessenvolvimento

Tainá

Elisa

Red Frizzly Nº2

Grand Rapids TBR

CAPÍTULO II

Influência do turno e do sistema de irrigação na

severidade do míldio da alface em viveiro

RESUMO

O progresso temporal e a distribuição espacial do míldio da alface foram

estudados em ensaios em telado com a inoculação de Bremia lactucae em foco

pontual. Para o estudo do progresso da doença e do padrão de distribuição

espacial foram utilizadas 10 cultivares de alface. Foram utilizadas bandejas de

poliestireno expandido de 128 células colocadas duas a duas de forma a se

obter um conjunto de 256 células para cada cultivar e nenhuma medida de

controle químico foi utilizada após a inoculação. Para obtenção das curvas de

progresso da doença, quantificou-se o número de plantas infectadas, dos 26

aos 34 dias após o plantio (DAP), o que correspondeu dos 4 aos 12 dias após

a inoculação (DAI).

Com base na melhor distribuição de resíduos e no maior coeficiente de

determinação ajustado (R*

), o modelo de Gompertz apresentou o melhor

ajuste às curvas observadas de progresso do míldio da alface, quando também

observados os modelos Monomolecular e Logístico. Com relação ao padrão de

distribuição espacial nas análises de Ordinary Runs e Doublet, foi encontrado

que o míldio da alface teve incidência com padrão agregado de disseminação

em sementeira.

ABSTRACT

The temporal progress and the spatial distribution of lettuce downy

mildew were studied in the screenhouse following point-source inoculations of

Bremia lactucae. Ten lettuce cultivars were used for the study of disease

progress and spatial distribution analysis. Combined expanded polystyrene

trays with 256 planting cells were used for each cultivar and no control

measures were employed after plot infestation. Disease progress curves were

obtained by counting the number of infected plants from 26 to 34 days after

planting (DAP), which corresponded to 4 to 12 days after inoculation.

Based on best fit analysis, including distribution of residues and the

determination of the adjusted coefficient of determination (R*2), the Gompertz

model was the most appropriate for describing lettuce downy mildew disease

progress in the seedling stage, compared to the Logistic or the Monomolecular

models. Ordinary Runs analysis and Doublet analysis indicated an aggregated

distribution pattern in the greenhouse.

INTRODUÇÃO

Irrigação

Existe um estreito relacionamento entre a ocorrência das doenças e a

forma de aplicação da água. Via de regra, as doenças da parte aérea são mais

favorecidas pelos sistemas de irrigação por aspersão, pois, especialmente em

regime de alta freqüência, a aspersão favorece condições de elevada umidade

na folhagem (Lopes et al., 2006; Marouelli, 2004).

Irrigação por aspersão

A aspersão é o método de irrigação em que a água é aplicada sob forma

de precipitação, resultante da fragmentação de um jato lançado sob pressão no

ar atmosférico (Scaloppi, 1986), ou seja, método em que a água é aspergida

sobre a superfície do terreno, assemelhando-se a uma chuva (Bernardo et. al.

2008).

Sementeiras e culturas mais tenras somente podem ser irrigadas por

aspersão, com pequena intensidade de aplicação, ou seja, abaixo de 5

mm/hora ou irrigação localizada.

Outro ponto que deve ser considerado é a incidência de doenças,

lembrando-se que a irrigação por aspersão, periodicamente, lava as folhas da

cultura e aumenta a umidade relativa do ar em volta dela, proporcionando, em

vários casos de doenças foliares, um ambiente favorável ao surgimento de

doenças (Lopes et al., 2006; Bernardo et. al. 2008).

Sistema float

O sistema de irrigação de bandejas flutuantes (sistema tipo Float) é feito

em bandejas de poliestireno expandido com substrato mantido sobre uma fina

lâmina de água. Esse método já vem sendo utilizado principalmente pela

fumicultura nacional abrangendo mais de 90% da área produtiva de mudas de

fumo no Rio Grande do Sul (Anuário Brasileiro do Fumo, 2003). Este sistema

permite a completa eliminação da etapa de fumigação, como com Brometo de

Metila, reduz a necessidade de defensivos agrícolas, elimina a necessidade de

controle de lesmas, dispensa a irrigação, resulta em lavouras mais uniformes e

produtivas e proporciona condições mais confortáveis para o trabalho do

agricultor (Souza Cruz, 1998).

Análise espacial e temporal de epidemias

A análise espacial e temporal de doenças de plantas já foi realizada em

diversos patossistemas (Bergamin Filho et al., 1995). Esses estudos permitem

um melhor entendimento dos processos epidêmicos e podem levar a um

melhor entendimento dos patossistemas e auxiliar no manejo das doenças,

como o míldio da alface (Su et al., 2004).

Os modelos de progresso temporal e seus respectivos parâmetros são

ferramentas úteis para se comparar epidemias e se distinguir variedades,

técnicas de manejo, bem como gerar modelos de previsão e auxiliar na

quantificação de danos e perdas (Bergamim Filho, 1995).

A dispersão espacial de patógenos e o resultante padrão espacial da

doença são determinados pelos mecanismos de dispersão do patógeno e da

doença, respectivamente (McCartney & Fitt, 1998). Tais padrões guardam

estreita relação com os mecanismos de dispersão. Assim, um padrão espacial

ao acaso de plantas doentes relaciona-se geralmente a patógenos dispersados

pelo vento, enquanto que patógenos veiculados por respingos de chuva ou de

irrigação costumam dar origem a padrões agregados de plantas doentes. A

natureza, no entanto, raramente é tão simples assim e a maioria das doenças

possui mais de um mecanismo de dispersão (Bergamin Filho et al., 2004). A

dispersão em condições particulares, como em sementeiras em casa de

vegetação e em escalas espaciais reduzidas é ainda mais raramente estudada.

Os padrões espaciais de doenças originam-se das interações de fatores

físicos, químicos e biológicos que influenciam os processos de dispersão e

infecção (Taylor, 1984).

Em uma linha de plantio ou numa parcela o padrão espacial pode ser ao

acaso ou agregado. Padrão ao acaso em doenças cujos patógenos são

veiculados pelo ar significa que a probabilidade de um esporo cair sobre uma

planta hospedeira é igual para todas as plantas hospedeiras, seja a fonte de

inóculo na mesma planta ou nas vizinhas próximas. Assim, a ocorrência da

doença não é influenciada pela distância até a fonte de inóculo. Padrão

espacial ao acaso está diretamente relacionado a iguais oportunidades de

infecção (Bergamin Filho et al., 2004), diferentemente do que ocorre no padrão

espacial agregado, onde a chance de infecção de plantas próximas é muito

maior.

Esses estudos ainda não foram desenvolvidos nas condições ambientais

e com cultivares de alface prevalentes no Brasil, no campo ou em sementeira.

Entretanto, níveis elevados de infecção são observados em sementeiras, como

por exemplo, no Núcleo Rural da Vargem Bonita em Brasília, DF durante a

maior parte do ano.

O objetivo do capítulo II foi descrever a Influência do turno e do

sistema de irrigação na severidade do míldio (Bremia lactucae) em cultivares

de alface com diferentes níveis de suscetibilidade ao míldio e descrever a

distribuição temporal e espacial do míldio em sementeira.

MATERIAL E MÉTODOS

O efeito das práticas de irrigação e da resistência genética do

hospedeiro na dinâmica temporal e espacial do míldio da alface foi estimado

utilizando 10 cultivares de alface, 2 turnos de rega e 2 sistemas de irrigação em

sementeiras em telado. As cultivares utilizadas encontram-se na Tabela 1.

Os experimentos foram conduzidos em condições de telado em

bandejas de poliestireno expandido de 128 células com 6,2 cm de altura e

capacidade de 34,6 cm

de volume de substrato, colocadas duas a duas de

forma a se obter um conjunto de 256 células para cada cultivar, sustentadas

por bancadas a uma altura de 80 cm em relação à superfície do solo, as quais

permitiram o perfeito nivelamento das bandejas, garantindo o uniforme

suprimento de água às plântulas. Decorridos 6 dias após a semeadura foi feito

o desbaste, deixando apenas uma planta por célula. Os experimentos seguiram

delineamento inteiramente casualizado, em 3 repetições no tempo, 10

tratamentos para cultivares e 3 tratamentos para práticas de irrigação

(aspersão diurna, aspersão noturna e sistema float).

Sistema de irrigação por aspersão

No sistema de irrigação por aspersão, as bandejas permaneceram

apoiadas em vasos plásticos de 40cm de altura (Figura 1) sobre bancadas de

80cm de largura, a uma altura de 1,20m em relação à superfície do solo, sendo

irrigadas por um sistema de microaspersores (Figura 2) com vazão regulada

para 700ml/min, em dois tratamentos distintos: (a) irrigação às 9:00h da

manhã (irrigação diurna) de forma a favorecer um menor tempo de molhamento

foliar, pois a irrigação é seguida por um período mais quente do dia, e o outro

(b) às 17:45h da tarde (irrigação noturna) para que pudesse obter um maior

tempo de molhamento foliar (temperaturas mais amenas após a irrigação). O

período de irrigação foi uniformizado para 2 minutos por turno de rega e os

turnos de rega foram diários.

Para análise estatística foi calculada a área abaixo da curva de

progresso da doença (AACPD) (Campbell & Madden, 1990; Jesus Jr. et al.

2004) e em seguida foi feita análise de variância, teste de média e correlação

dos dados.

Sistema de irrigação tipo float (floating)

O sistema de irrigação de bandejas flutuantes (float) foi montado, dentro

da estufa, sobre uma bancada de concreto revestidas por uma cobertura dupla

de filme preto de polietileno de baixa densidade (PEBD) de 200 micra de

espessura, formando piscinas individualizadas com 4 metros de comprimento e

0,60 cm de largura, com uma capacidade total de 5 bandejas de poliestireno

expandido com 128 células cada (Figura 3). As bandejas permaneceram em

lâmina de água de 8 cm durante todo o experimento até a ultima leitura (38

dias após o plantio).

Análise espacial e temporal de epidemias

A análise do padrão espacial do míldio da alface em sementeira foi

realizada empregando os testes Ordinary Runs e Doublet. Como as parcelas

possuíam muitas linhas de plantio, as linhas foram combinadas para formar

uma linha maior antes da análise, conforme Campbell & Madden (1990).

Ordinary Runs

O padrão espacial da doença foi determinado por meio da analise de

“Ordinary Runs”, em todas as linhas das áreas estudadas, com um total de 57

linhas, em um nível de 0,05 de probabilidade. Neste teste, o número de runs é

considerado como um critério de padrão aleatório. Um run é definido como uma

seqüência de um ou mais símbolos idênticos, os quais são seguidos ou

precedidos por um símbolo diferente ou por símbolo nenhum (no começo ou

fim da linha). Neste tipo de análise, a hipótese de nulidade (H

) é aceita

quando a seqüência ordenada de plantas doentes ou sadias é casualizada.

Aceite ou rejeição da hipótese nula é dada pelo valor de ZR= [R+0,5-

E(R)]/σ(R), onde R é igual ao número de corridas (“runs”, ou sucessão de uma

ou mais plantas sadias ou doentes), E(R)=1+2m(N-m)/N, com ‘m’ e ‘N’

indicando o número de plantas doentes e o total, respectivamente, e σ(R) o

desvio padrão de R, dado por σ(R) = {2m (N -m) [2m (N-m) - N]/N

(N-1)}

1/2

Nessa análise rejeita-se H

Doublet

se o valor de ZR (Valor estandardizado) for menor

que E(R) (o valor esperado) de R, indicando que o padrão de distribuição

apresenta agregação (Bergamin Filho et al, 2004; Campbell & Madden, 1990).

A análise de Ordinary Runs foi realizada dos 32 aos 38 dias para os

experimentos com Irrigação Diurna, Irrigação Noturna e Irrigação tipo Float.

Assim como o teste Ordinary Runs o teste Doublet tem como

objetivo analisar o padrão espacial da doença em linhas de plantio. Porém com

certa diferença nos critérios de avaliação. Na análise de doublet, o número de

doublets, isto é, duas plantas doentes adjacentes, são utilizadas como critério

de decisão. Neste teste a hipótese de nulidade é aceita quando a seqüência

ordenada de plantas doentes ou sadias é causalizada. Aceite ou rejeição da

hipótese nula é dada pelo valor de ZD=[D+0,5-E(D)]/σ(D), onde D = número de

duplas de plantas doentes em uma linha, E(D)=m(m-1)/N, com ‘m’ e ‘N’

indicando o número de plantas doentes e o total, respectivamente, e σ(R) o

desvio padrão de D, dado por σ(D) = {m (m-1) [N (N-1)+2N (m-2)+N(m-2)(m-3)-

(N-1) m (m-1)]/[N

(N-1)]}

1/2

(Bergamin Filho et al, 2004). As análises de Doublet

foram realizadas dos 32 aos 38 dias para os experimentos com Irrigação

Diurna, Irrigação Noturna e Irrigação tipo Float.

Curvas de progresso da doença

Para obtenção das curvas de progresso da doença e dos ajustes dos

modelos, observou-se, diariamente, a quantidade de plantas infectadas em

cada uma das repetições estudadas do 4º ao 17º dia após a substituição de

uma muda sadia por uma infectada no centro de cada conjunto de 256 plantas.

As avaliações de ajuste dos modelos foram feitas de acordo com a

forma das curvas de progresso do míldio, com o coeficiente de determinação

ajustado (R*

), obtido da regressão linear entre os valores previstos (variável

dependente) e observados (variável independente), e da distribuição do

resíduo (x observado – x previsto) em função da variável independente

(Bergamim Filho & Amorim, 1996) e dos valores previstos (Campbell &

Madden, 1990)

Influência da susceptibilidade da hospedeira no alcance máximo de

disseminação

A distância final de plantas sintomáticas em relação ao foco inicial da doença

foi medida diariamente dos 26 aos 34 DAP e ao final do experimento

computou-se as maiores distâncias em quatro direções (Norte, Sul, Leste e

Oeste) em relação ao foco inicial. Com a obtenção das distâncias pode-se

obter médias para cada cultivar em seus respectivos tratamentos e repetições,

essa média foi usada para avaliação estatística. A Influência da

susceptibilidade das hospedeiras no alcance máximo de disseminação do

patógeno foi observada nas cultivares Tainá, Grand Rapids TBR, Red Frizzly

Para análise estatística foi efetuada análise de variância, teste de média

e correlação dos dados com ensaios em sistemas de irrigação por aspersão

noturna e diurna e sistema de irrigação tipo float.

2 e Elisa.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Análise espacial e temporal de epidemias

Após 4 dias da inoculação de B. lactucae e aos 23 DAP, observou-se os

primeiros sintomas do míldio nas folhas dos genótipos de alface. Mesmo sob

condições climáticas relativamente sub-ótimas, quando levado em conta a

baixa umidade relativa do ar com média mínima de 41% e máxima de 87%

(Figura 4) e uma alta temperatura, com máxima de 30,4

C e mínima de 8,1

A partir da análise de Ordinary Runs foram obtidos os valores de Z(R)

(vide Tabela 2) para as cultivares estudadas em seus respectivos tratamentos.

Dessa forma, quando Z(R) < -1,64 pode-se afirmar que o míldio da alface teve

incidência com padrão espacial agregado de disseminação, no caso contrário,

onde Z(R) > -1,64 observa-se que o padrão espacial é ao acaso. Já no teste

Doublet os valores obtidos de Z(D) estão descritos na Tabela 3. Quando Z(D) >

1,64 E(D) pode-se afirmar que o míldio da alface teve incidência com padrão

agregado de disseminação nas bandejas, no caso contrário, onde Z(D) < 1,64

se afirmar que o míldio da alface teve padrão espacial ao acaso.

(Figura 5), a doença evoluiu e se disseminou para as áreas mais distantes do

foco inicial, atingindo, em algumas cultivares ampla dispersão espacial (Figuras

6 a 10).

Tanto o teste Ordinary Runs quanto o teste de Doublet demonstraram,

na maioria dos casos, que o míldio da alface possui um padrão espacial

agregado nas diferentes cultivares e seus respectivos tratamentos. Tais

resultados demonstram que nos experimentos o patógeno é disseminado

principalmente pela água (proveniente de irrigação por aspersão). Nas Figuras

6 a 10, pode-se observar a distribuição espacial do míldio em bandejas.

Outros autores estudando a dispersão espacial em patossistemas

diferentes obtiveram resultados semelhantes aos encontrados neste trabalho

(Laranjeira et al.1998; Pinto et al. 2001; Santos et al. 2005).

Curvas de progresso da doença

Efeito da resistência genética no progresso do míldio da alface

Após 4 dias da inoculação, observaram-se os primeiros sintomas do

míldio nas cultivares de alface testadas. As cultivares mostraram diferentes

taxas de progresso da doença durante o seu ciclo de produção, sendo que, as

cultivares Tainá e Elisa geralmente apresentaram as maiores taxas de

progresso, indicando serem genótipos mais susceptíveis.

A maioria das curvas de progresso em diferentes cultivares apresentou

melhor ajuste ao modelo Gompertz (Figura 24 a 26). Isso indica que o

progresso do míldio da alface apresenta uma curva em forma de S com um

início acentuado e um ponto de inflexão em y<0,5, o que difere do S logístico

que apresenta um crescimento menos acentuado no início e um ponto de

inflexão em y=0,5. Tanto para o modelo Gompertz quanto para o modelo

Logístico a velocidade de progresso da doença é proporcional a própria

quantidade da doença (Bergamim Filho, 1995). Já no modelo monomolecular, o

segundo modelo que melhor foi representado pelas curvas de progresso da

doença, apresenta, diferentemente dos modelos Gompertz e Logistico, uma

curva menos acentuada no início e a quantidade de doença é proporcional a

quantidade de inóculo inicial. Os primeiros dois modelos estão associados às

doenças policíclicas e o ultimo às monocíclicas.

As distribuições dos resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso das curvas de progresso da doença podem ser

observadas nas Figuras 11 a 23.

Além da análise matemática das curvas é interessante notar o efeito de

resistência genética das cultivares nos valores das taxas de progresso (r). Das

tabelas 4, 5 e 6 (irrigação diurna) pouco se pode dizer, pois o níveis de

doenças foram muito baixos e portanto os materiais não se diferenciam. Todos

os valores de r ficaram entre 0,0759 e 0,2041. Entretanto, quando os níveis de

doenças foram mais altos (condições favoráveis de irrigação noturna), as

maiores taxas de progresso foram observadas na cv. Tainá e as menores taxas

de progresso nas cvs. Red Frizzly N

2 e Green Frizzly (Tabelas 7, 8 e 9).

Ainda com a irrigação noturna, nota-se que a cultivar Grand Rapids TBR

apresentou um nível intermediário da taxa de progresso, o que indica um nível

intermediário de resistência.

Efeito da prática de irrigação no progresso do míldio da alface

Os resultados dos experimentos demonstraram que dependendo da

forma de irrigação utilizada o progresso da doença se dá de forma mais severa

ou mais amena para as diversas cultivares utilizadas. Ao utilizarmos a irrigação

diurna, apesar de apresentar menor quantidade de doença no final de cada

repetição (podendo até não apresentar sinais do patógeno), o progresso da

doença inicia-se de forma proporcionalmente mais acentuada (modelo

Gompertz), enquanto que, mesmo em condições climáticas favoráveis ao

patógeno, quando é observado um maior número de plantas infectadas no final

do experimento, o progresso inicial da doença ocorreu de forma menos

acentuada (modelo Monomolecular) atingindo uma maior incidência no final do

experimento.

Com relação ao ajuste dos três modelos de progresso do míldio da

alface no sistema de irrigação por aspersão em dois turnos de rega diferentes

(diurno e noturno) pode-se observar, quando comparados os valores do

coeficiente de determinação ajustado (R*

Após a análise de 31 curvas de progresso, em oito cultivares de alface e

3 regimes de irrigação, observou-se que a maioria (22 curvas) tiveram melhor

ajuste aos modelos Gompertz ou Logístico, cujo progresso é proporcional a

quantidade de doença e é característico de doenças policíclicas. Apenas 9

curvas apresentaram melhor ajuste ao modelo Monomolecular.

) (Tabelas 4 a 9), que os valores

mais adequados foram encontrados para o modelo Gompertz seguido pelo

modelo monomolecular (Tabela 10).

Não foi possível obter curvas de progresso da doença no sistema float,

pois os níveis obtidos da doença foram muito baixos.

Influência da susceptibilidade da hospedeira no alcance máximo de

disseminação

As condições climáticas observadas em plantio em telado na Estação

Biológica da UnB foram favoráveis à doença durante todo o experimento

(temperatura e umidade relativa favorável). O alcance máximo de

disseminação da doença foram alcançados aos 34 DAP, quando, para a

cultivar moderadamente susceptível Grand Rapids TBR, utilizando a irrigação

por aspersão no turno de rega noturno, atingiu alcance médio máximo de 26

cm em relação ao foco inicial da doença, e alcance médio mínimo de 1 cm

quando utilizada o sistema de irrigação tipo Float. Tendo, para todas as

cultivares testadas, diferentes taxas de progresso nos diferentes tipos de

irrigação (vide Tabelas 14 a 22 para taxas de progresso da doença e Figuras

24 a 26 para curvas de progresso da doença).

De acordo com o teste de Tukey a 5% de probabilidade, com exceção

da cultivar Elisa, todas as cultivares apresentaram diferença significativa, no

controle do míldio da alface, em pelo menos um dos diferentes tipos de

irrigação (irrigação noturna, irrigação diurna e sistema float), tendo a cultivar

altamente susceptível Tainá, apresentado diferença significativa nos três

tratamentos (Tabela 11). Tais resultados demonstram que: a) o progresso do

míldio da alface responde diferentemente para os variados tipos de irrigação; b)

o sistema de irrigação por aspersão, quando usado noturnamente é o que mais

favorece a propagação do míldio, pois, com o aumenta da umidade relativa do

ar e do tempo de água livre na superfície foliar, propicia melhores condições

para infecção do patógeno na hospedeira, separando assim dos demais tipos

de irrigação e; c) o sistema de irrigação float apresentou os melhores

resultados quanto à dispersão espacial do míldio da alface, sendo assim

indicado como a melhor forma alternativa de controle ao patógeno quando

observados os tipos de irrigação.

Também é possível concluir que, com a análise do alcance máximo de

disseminação da doença melhores diagnósticos sobre a epidemiologia da

doença foram alcançados quando comparados a AACPD e o total de plantas

infectadas (Tabela 12 e 13). A AACPD e o total de plantas infectadas não

foram eficientes para diferenciar os três tratamentos pelo teste de Tukey a 5%

de probabilidade.

LITERATURA CITADA

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do Sul.

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insect populations. Annual Review of Entomology, v29, p. 321-357.

Tabela 1 - Variedades utilizadas no experimento

Espécie

Cultivar

Grupo

Empresa

Tainá

Americana

Agroflora

Vera

Crespa

Agroflora

Red Frizzly Nº2

Crespa

Sakama

Green Frizzly

Crespa

Sakama

Alface

Grand Rapids TBR

Crespa Solta

Feltrin

Verônica

Crespa

Agroflora

Laurel

Crespa Repolhuda

Sakama

Elisa

Lisa

Agroflora

Oak Leaf Green Pixie

Mimosa

Sakama

Oak Leaf Red Pixie

Mimosa

Sakama

Almeirão

Spadona Folhas Verdes

Feltrin

De Ruffec

Crespa

Feltrin

Chicória

Mariana Gigante

Lisa

Agroflora

Radicchio Chioggia Carmem

Repolhuda

Sakama

Tabela 2 - Valores obtidos de Z para análise espacial do míldio da alface no teste Ordinary Runs em

sistema de irrigação diurna, noturna e float

Valores de Z em Ordinary Runs

Irrigação

Cultivar

Diurna

Noturna

Float

Tainá

-6,72

-5,40

-2,13

-6,78

-8,43

-9,16

-4,22

-0,81

Vera

-9,19

-8,01

Red Frizzly Nº2

-6,79

-2,18

-0,60

-6,66

-5,94

-8,80

5,77

-6,83

Green Frizzly

-9,52

-5,59

4,10

Grand Rapids TBR

-2,76

-2,18

1,36

-6,84

-8,18

-4,58

7,12

Verônica

-7,91

-4,50

-5,89

Laurel

-9,06

-8,33

-4,22

Elisa

-8,37

2,47

-5,52

-7,11

-12,61

-4,97

-2,98

-10,13

1,68

x - não houve sinal de infecção pelo patógeno

Tabela 3 - Valores obtidos de Z para análise espacial do míldio da alface no teste Doublet em sistema de

irrigação diurna, noturna e float

Valores de Z em Doublet

Irrigação

Cultivar

Diurna

Noturna

Float

Tainá

9,00

6,57

2,82

6,94

8,42

9,68

-16,04

2,12

Vera

10,10

7,74

Red Frizzly Nº2

7,15

5,59

2,24

7,32

7,14

9,57

-28,31

16,95

Green Frizzly

10,34

5,57

3,52

Grand Rapids TBR

7,92

16,95

2,12

6,50

8,16

5,43

-20,79

Verônica

8,97

4,06

6,32

Laurel

9,71

13,27

4,84

Elisa

9,02

16,95

6,33

7,40

-6,26

4,91

-18,18

16,30

3,14

x - não houve sinal de infecção pelo patógeno

Tabela 4 -Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em oito cultivares no sistema de

irrigação diurna (repetição 1) pelo coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão

linear entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável independente).

Modelo

Monomolecular

Logístico

Gompertz

Equação

(y=1-[(1-yo)exp(-rt)])

(1/[1+exp(-{ln[yo/(1-yo)]+rt})]

(exp[ln(yo)exp(-rt)]

Equação linearizada

ln(1/(1-y)=ln[1/(1-yo)]+ rt

ln[y/(1-y)]=ln[yo/(1-yo)]+rt

-ln[-ln(y)]= -ln[-ln(yo)]+rt

Tainá

(yo)

-0,1669

-13,484

-3,6882

(r)

0,0063

0,3103

0,0759

(R*2) 92 75 96

Vera

(yo)

-0,3354

-20,414

-5,4031

(r)

0,0119

0,5255

0,13

(R*2)

Red Frizzly

No 2

(yo) -1,1019 -23,954 -7,4347

(r)

0,0383

0,6661

0,2041

(R*2)

Green Frizzly

(yo)

-0,6739

-24,127

-6,8083

(r)

0,0235

0,653

0,1783

(R*2)

Grand Rapids

TBR

(yo)

-0,2274

-19,185

-4,9019

(r)

0,008

0,4713

0,1101

(R*2)

Verônica

(yo)

-0,2709

-19,339

-5,0441

(r)

0,0096

0,4883

0,1176

(R*2)

Laurel

(yo)

-0,4704

-20,577

-5,7327

(r)

0,0164

0,5389

0,1427

(R*2)

Elisa

(yo)

-0,441

-19,177

-5,3718

(r)

0,016

0,5048

0,1343

(R*2)

Tabela 5 -Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em quatro cultivares no sistema de

irrigação diurna (repetição 2) pelo coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão

linear entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável independente).

Modelo

Monomolecular

Logístico

Gompertz

Equação

(y=1-[(1-yo)exp(-rt)])

(1/[1+exp(-{ln[yo/(1-yo)]+rt})]

(exp[ln(yo)exp(-rt)]

Equação linearizada

ln(1/(1-y)=ln[1/(1-yo)]+ rt

ln[y/(1-y)]=ln[yo/(1-yo)]+rt

-ln[-ln(y)]= -ln[-ln(yo)]+rt

Tainá

(yo)

-0,1324

-13,036

-3,5103

(r)

0,006

0,3452

0,0816

(R*2) 88 99,5 94

Elisa

(yo)

Baixa incidência da doença

(r)

(R*2)

Red Frizzly

No 2

(yo)

Baixa incidência da doença

(r)

(R*2)

Grand Rapids

TBR

(yo)

Baixa incidência da doença

(r)

(R*2)

Tabela 6 - Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em quatro cultivares no sistema de

irrigação diurna (repetição 3) pelo coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão

linear entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável independente).

Modelo

Monomolecular

Logístico

Gompertz

Equação

(y=1-[(1-yo)exp(-rt)])

(1/[1+exp(-{ln[yo/(1-yo)]+rt})]

(exp[ln(yo)exp(-rt)]

Equação linearizada

ln(1/(1-y)=ln[1/(1-yo)]+ rt

ln[y/(1-y)]=ln[yo/(1-yo)]+rt

-ln[-ln(y)]= -ln[-ln(yo)]+rt

Tainá

(yo)

-0,1054

-14,055

-3,6093

(r)

0,0043

0,3379

0,0749

(R*2)

Elisa

(yo) -0,1054 -18,337 -6,0612

(r) 0,0413 0,5631 0,1859

(R*2)

Red Frizzly

No 2

(yo)

-0,1411

-13,998

-3,6947

(r)

0,0058

0,3492

0,0812

(R*2)

Grand Rapids

TBR

(yo)

Baixa incidência da doença

(r)

(R*2)

Tabela 7 -Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em oito cultivares no sistema de

irrigação noturna (repetição 1) pelo coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão

linear entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável independente).

Modelo

Monomolecular

Logístico

Gompertz

Equação

(y=1-[(1-yo)exp(-rt)])

(1/[1+exp(-{ln[yo/(1-yo)]+rt})]

(exp[ln(yo)exp(-rt)]

Equação linearizada

ln(1/(1-y)=ln[1/(1-yo)]+ rt

ln[y/(1-y)]=ln[yo/(1-yo)]+rt

-ln[-ln(y)]= -ln[-ln(yo)]+rt

Tainá

(yo)

-2,3723

-32,665

-11,134

(r)

0,0829

0,9828

0,3361

(R*2)

Vera

(yo)

-2,4343

-28,856

-10,254

(r) 0,0872 0,8784 0,3152

(R*2) 95 70 96

Red Frizzly

No 2

(yo)

-0,5004

-21,212

-5,9451

(r) 0,0178 0,5801 0,1545

(R*2) 93 97 94

Green Frizzly

(yo)

-1,1781

-24,131

-1,9336

(r)

0,0424

0,7058

0,1403

(R*2)

Grand Rapids

TBR

(yo)

-1,8163

-29,507

-9,7446

(r)

0,0642

0,8816

0,2907

(R*2)

Verônica

(yo)

-2,0666

-27,427

-9,4876

(r)

0,0737

0,8258

0,2869

(R*2)

Laurel

(yo)

-1,1502

-31,42

-9,148

(r)

0,043

0,9187

0,2625

(R*2) 92 81 90

Elisa

(yo)

-2,8613

-31,703

-11,453

(r)

0,101

0,9668

0,3529

(R*2) 95,1 81 95

Tabela 8-Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em seis cultivares no sistema de

irrigação noturna (repetição 2) pelo coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão

linear entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável independente).

Modelo

Monomolecular

Logístico

Gompertz

Equação

(y=1-[(1-yo)exp(-rt)])

(1/[1+exp(-{ln[yo/(1-yo)]+rt})]

(exp[ln(yo)exp(-rt)]

Equação linearizada ln(1/(1-y)=ln[1/(1-yo)]+ rt ln[y/(1-y)]=ln[yo/(1-yo)]+rt -ln[-ln(y)]= -ln[-ln(yo)]+rt

Tainá

(yo)

-0,7969

-20,372

-6,2055

(r)

0,0347

0,6736

0,201

(R*2)

Red Frizzly

No 2

(yo)

-0,3676

-17,417

-4,8781

(r) 0,0162 0,539 0,1419

(R*2)

Green Frizzly

(yo)

-0,2789

-16,647

-4,5394

(r)

0,0123

0,4994

0,1258

(R*2) 91 97 91

Grand Rapids

TBR

(yo)

-0,5497

-18,868

-5,5043

(r)

0,024

0,6051

0,1697

(R*2) 92 91 90

Verônica

(yo)

-1,5215

-21,166

-7,3684

(r)

0,0661

0,7274

0,2554

(R*2) 90 89 92

Laurel

(yo)

-0,3401

-18,438

-5,0085

(r)

0,0147

0,5607

0,1425

(R*2)

Elisa

(yo)

-0,3163

-17,297

-4,7521

(r) 0,0138 0,5262 0,1347

(R*2)

Tabela 9 - Ajuste de três modelos de progresso ao míldio da alface em quatro cultivares no sistema de

irrigação noturna (repetição 3) pelo coeficiente de determinação ajustado (R*2), obtido da regressão

linear entre os valores previstos (variável dependente) e observados (variável independente).

Modelo

Monomolecular

Logístico

Gompertz

Equação

(y=1-[(1-yo)exp(-rt)])

(1/[1+exp(-{ln[yo/(1-yo)]+rt})]

(exp[ln(yo)exp(-rt)]

Equação linearizada ln(1/(1-y)=ln[1/(1-yo)]+ rt ln[y/(1-y)]=ln[yo/(1-yo)]+rt -ln[-ln(y)]= -ln[-ln(yo)]+rt

Tainá

(yo)

-1,6649

-17,86

-6,6321

(r)

0,0724

0,5853

0,2245

(R*2)

Elisa

(yo)

-0,2693

-15,327

-4,2428

(r) 0,0114 0,4178 0,1072

(R*2)

Red Frizzly

No 2

(yo)

-0,8809

-15,899

-5,3265

(r)

0,0381

0,492

0,1651

(R*2) 95 82 93

Grand Rapids

TBR

(yo)

-1,1481

-19,776

-6,4595

(r)

0,0485

0,622

0,2048

(R*2)

Tabela 10 - Resumo dos resultados obtidos de três modelos do progresso do míldio da alface

em oito cultivares

Irrigação

Cultivar

Diurna

Noturna

Tainá

G L G G M G

Vera

Red Frizzly Nº2

M BID G L L M

Green Frizzly

Grand Rapids TBR

G BID BID G M G

Verônica

Laurel

M L

Elisa

BID

Resumo

9 G / 2 M / 1 L 7 G / 7 M / 5 L

M - Modelo Mononuclear

L - Modelo Logístico

G - Modelo Gompertz

BID - Baixa incidência da doença, não foi possível obter a curva de progresso da doença

x - não foram observados ciclos secundários de infecção pelo

patógeno

Tabela 11 - Comparação da resposta dos diferentes tipos de irrigação quando observado o

alcance máximo (cms) de disseminação do patógeno.

Irrigação Noturna

Irrigação Diurna

Sistema Float

Tainá

25,67 A

11,00 B

1,67 C

Elisa

17,33 A

14,33 A

2,67 A

Red Frizzly Nº2

25,33 A

15,67 AB

0,33 B

Grand Rapids TBR

26,33 A

6,67 B

0,67 B

Médias

23,67 A

11,92 B

1,33 B

Médias seguidas de mesma letra maiúsculas nas linhas não diferem entre si, de acordo com o

teste de Tukey a 5% de probabilidade

Tabela 12 - Comparação da resposta média das cultivares em diferentes tipos de irrigação

quando observada a AACPD

Irrigação Noturna

Irrigação Diurna

Sistema Float

Tainá

272 A

42,83 A

6,5 A

Elisa

123,67 A

150,67 A

8,17 A

Red Frizzly Nº2

134,67 A

106 A

0,5 A

Grand Rapids TBR

199,17 A

23,5 A

0,17 B

Médias

182,38 A

80,75 AB

3,83 B

Médias seguidas de mesma letra maiúsculas nas linhas não diferem entre si, de acordo com o

teste de Tukey a 5% de probabilidade

Tabela 13 - Comparação da resposta dos diferentes tipos de irrigação quando observados o

total de plantas infectadas

Irrigação Noturna

Irrigação Diurna

Sistema Float

Tainá

82,67 A

10,33 B

1,67 B

Elisa

47,67 A

31,33 A

2,33 A

Red Frizzly Nº2

41,67 A

23,00 A

0,33 A

Grand Rapids TBR

62,33 A

5,67 B

0,33 B

Médias

58,58 A

17,58 B

1,17 B

Médias seguidas de mesma letra maiúsculas nas linhas não diferem entre si, de acordo com o

teste de Tukey a 5% de probabilidade

Tabela 14 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com turno de rega

diurno (Repetição 1).

Irrigação Diurna - Repetição 1

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

9 10 11 12 13 14 17

Tainá

3 6 9 9 9 12 12

Vera

Red Frizzly Nº2

Green Frizzly

Grand Rapids TBR

Verônica

Laurel

Elisa

Oak Leaf Green Pixie

Oak Leaf Red Pixie 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabela 15 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com turno de rega

diurno (Repetição 2).

Irrigação Diurna - Repetição 2

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

7 8 9 10 11 12 13

Tainá

1 1 2 4 6 9 12

Elisa

Red Frizzly Nº2

Grand Rapids TBR

Tabela 16 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com turno de rega

diurno (Repetição 3).

Irrigação Diurna - Repetição 3

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

7 8 9 10 11 12 13

Tainá

0 0 1 5 7 7 7

Elisa 4 29 10 10 9 0 5 67

Red Frizzly Nº2

0 5 6 7 7 7 13

Grand Rapids TBR 0 0 0 0 2 0 1 3

Oak Leaf Green Pixie 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabela 17 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com turno de rega

noturno (Repetição 1).

Irrigação Noturna - Repetição 1

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

7 8 9 10 11

Tainá

4 14 33 75 79

Vera

Red Frizzly Nº2

Green Frizzly

Grand Rapids TBR

Verônica

Laurel

Elisa

Oak Leaf Green Pixie

Oak Leaf Red Pixie 0 0 0 0 0

Tabela 18 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com turno de rega

noturno (Repetição 2).

Irrigação Noturna - Repetição 2

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

7 8 9 10 11 12 13

Tainá

0 4 11 21 34 43 53

Red Frizzly Nº2

Green Frizzly

Grand Rapids TBR

Verônica

Laurel

Elisa

Oak Leaf Green Pixie

Oak Leaf Red Pixie

Tabela 19 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação por aspersão, com turno de rega

noturno (Repetição 3).

Irrigação Noturna - Repetição 3

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Tainá

116

2 2 14 42 70 85 95 111 111 116

Elisa

Red Frizzly Nº2

Grand Rapids TBR

Oak Leaf Green Pixie

Tabela 20 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação tipo float (Repetição 1).

Sistema Float - Repetição 1

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

7 8 9 10 11 12 13

Tainá

0 0 1 2 2 2 2

Elisa

Red Frizzly Nº2

0 0 0 0 0 0 0

Grand Rapids TBR

0 0 0 0 0 0 1

Tabela 21 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação tipo float (Repetição 2).

Sistema Float - Repetição 2

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

7 8 9 10 11 12 13

Tainá

0 0 2 2 3 3 3

Elisa 0 0 0 0 2 0 0 2

Red Frizzly Nº2

0 0 0 0 0 1 1

Grand Rapids TBR

Oak Leaf Green Pixie

Tabela 22 - Número de plantas infectadas (diário e acumulado) em diferentes

cultivares de alface no sistema de irrigação tipo float (Repetição 3).

Sistema Float - Repetição 3

Cultivares

Dias após o transplantio

Total de

plantas

infectadas

Tainá

Elisa

Red Frizzly Nº2

Grand Rapids TBR

Oak Leaf Green Pixie

Figura 1 - bandejas apoiadas em vaso de plástico sobre bancadas de 80 cms

de largura, a uma altura de 1,20m em relação à superfície do solo.

Figura 2 – Sistema de irrigação por aspersão

Figura 3 - Sistema de irrigação tipo Float

Figura 4 - Umidade relativa do ar máxima e mínima (%). Brasília, UnB, 2008.

100

19/6/2008

20/6/2008

21/6/2008

22/6/2008

23/6/2008

24/6/2008

25/6/2008

26/6/2008

27/6/2008

28/6/2008

29/6/2008

30/6/2008

1/7/2008

2/7/2008

3/7/2008

4/7/2008

5/7/2008

6/7/2008

7/7/2008

8/7/2008

Umidade Relativa (%)

Data da medição

UR Máx % UR Mín %

Figura 5 - Temperatura máxima e mínima (

C). Brasília, UnB, 2008.

19/6/2008

20/6/2008

21/6/2008

22/6/2008

23/6/2008

24/6/2008

25/6/2008

26/6/2008

27/6/2008

28/6/2008

29/6/2008

30/6/2008

1/7/2008

2/7/2008

3/7/2008

4/7/2008

5/7/2008

6/7/2008

7/7/2008

8/7/2008

Temperatura (

Data da medição

T Máx oC T Mín oC

Figura 6 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface a

partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em Brasília,

DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja com uma planta.

Os números em cada quadrante representam o dia em que a planta apresentou

sinais do patógeno após a inoculação na irrigação diurna -Repetição 1.

Figura 7 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface a

partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em Brasília,

DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja com uma planta.

Os números em cada quadrante representam o dia em que a planta apresentou

sinais do patógeno após a inoculação na irrigação noturna -Repetição 1.

Figura 8 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface a

partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em Brasília,

DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja com uma planta.

Os números em cada quadrante representam o dia em que a planta apresentou

sinais do patógeno após a inoculação nas irrigações diurna e noturna na

repetição 2.

100

Figura 9 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface a

partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em Brasília,

DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja com uma planta.

Os números em cada quadrante representam o dia em que a planta apresentou

sinais do patógeno após a inoculação nas irrigações diurna e noturna na

repetição 3.

101

Figura 10 - Mapas de distribuição espacial e temporal do míldio da alface a

partir de um foco de inóculo inicial, com inoculação aos 21 DAP em Brasília,

DF, 2007. Cada quadrante representa uma célula da bandeja com uma planta.

Os números em cada quadrante representam o dia em que a planta apresentou

sinais do patógeno após a inoculação no sistema float nas repetições 1, 2 e 3.

102

Figura 11 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, na cultivar

Tainá infectada pelo míldio em três repetições com irrigação diurna , Brasília,

UnB, 2007/2008.

103

Figura 12 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, nas

cultivares Vera, Red Frizzly No 2 e Green Frizzly infectadas pelo míldio.

Irrigação diurna, repetição 1 , Brasília, UnB, 2007/2008.

104

Figura 13 - Distribuiçõa de resíduos em funçõa de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, nas

cultivares Grand Rapids TBR, Verônica e Laurel infectadas pelo míldio.

Irrigação diurna, repetição 1 , Brasília, UnB, 2007/2008.

105

* - Não foi possível obter os modelos de progresso da doença para a repetição

2 pois houve baixa incidência da doença.

Figura 14 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz na cultivar

Elisa infectada pelo míldio em três repetições com irrigação diurna, Brasília,

UnB, 2007/2008.

106

* - Não foi possível obter os modelos de progresso da doença para a repetição

2 pois houve baixa incidência da doença.

Figura 15 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz na cultivar

Elisa infectada pelo míldio em três repetições com irrigação diurna , Brasília,

UnB, 2007/2008.

107

Figura 16 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, na cultivar

Tainá infectada pelo míldio em três repetições com irrigação noturna, Brasília,

UnB, 2007/2008.

108

Figura 17 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, na cultivar

Red Frizzly Nº2 infectada pelo míldio em três repetições com irrigação noturna,

Brasília, UnB, 2007/2008.

109

Figura 18 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, na cultivar

Grand Rapids TBR infectada pelo míldio em três repetições com irrigação

noturna, Brasília, UnB, 2007/2008.

110

Figura 19 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz, na cultivar

Elisa infectada pelo míldio em três repetições com irrigação noturna, Brasília,

UnB, 2007/2008.

111

Figura 20 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz na cultivar

Green Frizzly infectada pelo míldio em duas repetições com irrigação noturna,

Brasília, UnB, 2007/2008.

112

Figura 21 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz na cultivar

Verônica infectada pelo míldio em três repetições com irrigação diurna, Brasília,

UnB, 2007/2008.

113

Figura 22 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz na cultivar

Laurel infectada pelo míldio em duas repetições com irrigação noturna, Brasília,

UnB, 2007/2008.

114

Figura 23 - Distribuição de resíduos em função de dias após o plantio (DAP)

dos modelos de progresso Monomolecular, Logístico e Gompertz na cultivar

Vera infectada pelo míldio com irrigação noturna, Brasília, UnB, 2007/2008.

115

ANEXOS

(CAPÍTULOS I E II)

116

117

118

119

120

121

122

123

124

125

126

127

128

129

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CULTIVARES UTILIZADAS NOS EXPERIMENTOS

Figura 1 - Alface - Green Frizzly

Figura 2 - Alface - Red Frizzly Nº2

140

Figura 3 - Alface - Oak Leaf Green Pixie

Figura 4 - Alface - Oak Leaf Red Pixie

141

Figura 5 - Alface - Elisa

Figura 6 - Alface - Vera

142

Figura 7 - Alface - Tainá

Figura 8 - Alface - Laurel

143

Figura 9 - Alface - Grand Rapids TBR

Figura 10 - Alface - Verônica

144

Figura 11 - Chicória - Mariana Gigante

Figura 12 - Chicória - Radicchio Chioggia Carmem

145

Figura 13 - Chicória - De Ruffec

Figura 14 - Almeirão - Spadona Folhas Verdes

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