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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
MESTRADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
NATAL-RN
2008
ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DE COLEODACTYLUS
NATALENSIS FREIRE, 1999 (SQUAMATA:
SPHAERODACTYLIDAE) NO PARQUE ESTADUAL
DUNAS DE NATAL, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL
Carolina Maria Cardoso Aires Lisboa
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CAROLINA MARIA CARDOSO AIRES LISBOA
ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DE COLEODACTYLUS
NATALENSIS FREIRE, 1999 (SQUAMATA:
SPHAERODACTYLIDAE) NO PARQUE ESTADUAL DUNAS
DE NATAL, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL
Orientadora: Profª. Drª. Eliza Maria Xavier Freire
Universidade Federal do Rio Grande do Norte
Centro de Biociências
Depto. de Botânica, Ecologia e Zoologia
NATAL-RN
2008
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Ciências Biológicas do Centro de
Biociências da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte,
para obtenção do título de Mestre
em Ciências Biológicas.
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Dissertação
ii
Divisão de Serviços Técnicos
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial Leopoldo Nelson.
Lisboa, Carolina Maria Cardoso Aires.
Estrutura da população de Coleodactylus natalensis Freire, 1999 (Squamata: Sphaerodactylidae) no
Parque Estadual Dunas de Natal, Rio Grande do Norte, Brasil / Carolina Maria Cardoso Aires Lisboa. – Natal
(RN), 2008.
61 f.
Orientadora: Eliza Maria Xavier Freire.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências.
Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia. Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas.
1. Ciências biológicas - Dissertação. 2. Lagarto - dieta - Dissertação. 3. Coleodactylus natalensis -
Dissertação. 4. Ecologia - Dissertação. 5. Mata atlântica – densidade - Dissertação. I. Freire, Eliza Maria
Xavier. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BC CDU 573 (043.3)
Dissertação
iii
ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DE COLEODACTYLUS
NATALENSIS FREIRE, 1999 (SQUAMATA:
SPHAERODACTYLIDAE) NO PARQUE ESTADUAL DUNAS
DE NATAL, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL
CAROLINA MARIA CARDOSO AIRES LISBOA
Banca examinadora:
Prof. Dr. Celso Morato de Carvalho
Prof. Dr. Mauro Pichorim
Profª Drª Eliza Maria Xavier Freire
Orientadora
Lisboa, C. M. C. A.
iv
A todos os seres que amo.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
v
“A árvore que faz alguns verterem lágrimas de
alegria é, aos olhos de outros, só uma coisa
verde que atravanca o caminho. Alguns vêem a
Natureza como algo ridículo e deformado e
outros mal lhe dirigem um olhar. Mas para os
olhos do homem imaginativo, a Natureza é a
própria Imaginação.”
William Blake (1757-1827)
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus, por tudo o que tem me dado e por me fazer chegar até aqui.
À minha família, por me acompanhar e principalmente por apoiar todos os meus
passos.
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte e ao Programa de Pós-Graduação
em Ciências Biológicas por proporcionarem a minha formação.
À minha querida orientadora, Profª Drª Eliza Freire, pela paciência em me orientar
desde os primeiros dias da graduação, pelo companheirismo diário, pelos momentos
alegres, pela amizade, por todos os conselhos profissionais e sentimentais e,
principalmente, pelas lições de vida, que levarei sempre comigo.
Ao Instituto de Desenvolvimento Econômico e Meio Ambiente do Rio Grande do
Norte (IDEMA) e ao pessoal do Parque Estadual das Dunas do Natal: à ex-coordenadora
Drª Socorro Borges, por permitir a realização deste trabalho no Parque; aos estagiários,
pelos tantos agendamentos de trilhas que solicitei e por sempre tratar muito bem a todos; e,
principalmente, aos policiais do Pelotão Ambiental pela proteção, paciência de passar horas
esperando que terminássemos de contar e medir os bichos (muitas vezes até depois do
horário permitido), pela coragem de subir todas aquelas dunas conosco apesar do sol ou da
chuva, pelo companheirismo e pelas animadas conversas ao longo das trilhas.
Às minhas queridas amigas e companheiras de campo e de laboratório, Mariana
Capistrano “Pata” e Jackeline Monte, por toda ajuda no campo e pelas intermináveis horas
de separação de invertebrados do folhiço. A Poliana, pela ajuda na separação e organização
dos invertebrados. A Rodolfo, pela ajuda essencial em campo durante boa parte do
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
vii
trabalho. Aos meus queridos amigos pseudo-biólogos Eveline Rocha e João Daniel
Barbalho, pela ajuda e companhia nas coletas. A todos vocês, meu muitíssimo obrigada!
Aos colegas e ex-colegas de laboratório: Miguel Kolodiuk, Pablo Augusto de Sousa
“Marreco”, Leonardo Ribeiro, Lúcio Rodrigues, Thaís Barreto Guedes e Bruno Maggi
pelas “conversas herpetológicas” e pelas horas agradáveis dentro e fora do laboratório.
Ao Prof. Adalberto Antônio Varela-Freire pelo auxílio na identificação dos
conteúdos estomacais e dos invertebrados de folhiço.
À Luiz Gustavo de Macedo pelos mapas do Parque, pela ajuda e pela paciência em
corrigir todos eles.
Aos Profs. Gilberto Corso e Alexandre Vasconcellos pela ajuda com as análises
estatísticas.
A Gilmar Bristot, da EMPARN, pelos dados meteorológicos do Parque.
Ao Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e dos Recursos Renováveis (IBAMA, nº
10837-1) por conceder a licença de coleta.
E, por que não, aos lagartinhos-de-folhiço do Parque das Dunas que compuseram
este estudo, que espero ter valido a pena.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
viii
ÍNDICE
RESUMO ...........................................................................................................................x
ABSTRACT ......................................................................................................................xi
INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................................1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................................5
CAPÍTULO I: Densidade Populacional e Seleção de Hábitats por Coleodactylus natalensis
Freire, 1999 (Squamata: Sphaerodactylidae) em Fragmento Urbano de Mata Atlântica no
Nordeste do Brasil..................................................................................................................9
RESUMO ...........................................................................................................................9
INTRODUÇÃO................................................................................................................10
MATERIAIS E MÉTODOS.............................................................................................12
RESULTADOS................................................................................................................16
DISCUSSÃO....................................................................................................................19
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................23
CAPÍTULO II: Ecologia alimentar de Coleodactylus natalensis FREIRE, 1999 (Squamata:
Sphaerodactylidae) em Fragmento Urbano de Mata Atlântica no Nordeste do Brasil ........35
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
ix
RESUMO .........................................................................................................................35
INTRODUÇÃO................................................................................................................36
MATERIAIS E MÉTODOS.............................................................................................38
RESULTADOS................................................................................................................42
DISCUSSÃO....................................................................................................................46
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................50
CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................61
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
x
RESUMO
Coleodactylus natalensis Freire, 1999, espécie endêmica de remanescentes de Mata
Atlântica do Estado do Rio Grande do Norte, Brasil, tem como localidade-tipo o Parque
Estadual Dunas de Natal (05º48’S a 05º53’S e 35º09’W a 35º12’W), um dos maiores
remanescentes associados a restingas, cercado por zona urbana, situado no limite
setentrional da Mata Atlântica. Foram realizadas estimativas de densidade populacional,
distribuição espacial, preferências de hábitat e microhábitat e aspectos da ecologia
alimentar, tais como variações sazonais e entre sexos de dieta, eletividade de presas e
largura de nicho. Amostramos aleatoriamente 96 quadrantes de 50m
2
em cada um dos
quatro hábitats identificados na área. Foram coletados 49 exemplares, que tiveram seus
conteúdos estomacais analisados; os itens de presa encontrados foram correlacionados com
amostras de invertebrados edáficos obtidas no ambiente. Encontramos uma densidade
média de 98,5 ± 75,5 indivíduos/ha, com distribuição agrupada nos hábitats de maior
densidade e randômica nos demais. A espécie habita preferencialmente o folhiço de
hábitats de mata, em pontos mais úmidos, temperaturas mais amenas, folhiço mais denso e
menores elevações em relação ao nível do mar do que a média da área de estudo. As
categorias de presa mais importantes na dieta foram Isopoda e Aranae. A largura de nicho
foi média e variou sexualmente e entre os hábitats. Não houve correlação entre medidas
morfométricas e tamanho das presas consumidas. A população de C. natalensis estudada
parece ser oportunista em termos de dieta, embora selecione presas relativamente maiores.
O Parque das Dunas é uma área que sofre diversos tipos de pressão antrópica que podem
afetar a população de C. natalensis. Deste modo, a fragilidade desta espécie na área denota
urgência por medidas conservacionistas.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
xi
ABSTRACT
Coleodactylus natalensis Freire, 1999, an endemic species of Atlantic Forest
fragments around the Natal municipality, Rio Grande do Norte State, Brazil, has as type
locality the Parque Estadual Dunas de Natal (05º48’S to 05º53’S and 35º09’W to
35º12’W), one of the largest restinga (herb and shrub association on sand dunes along the
Brazilian coastline) associate fragment, surrounded by urban zone, placed on setentrional
Atlantic Forest limits. We made estimates on populational density, spatial distribution,
habitat and microhabitat preferences and feeding ecological aspects like sazonal and sexual
variations on diet, prey electivities and niche breadth. We randomly sampled ninety-six
50m
2
quadrants in each of the four habitats identified in the study area. Were collected 49
specimens and their stomach contents were analyzed; prey items found were correlated
with leaf-litter invertebrates from habitat samples. We found a 98,5 ± 75,5 individuals/ha
density, in grouped distribution pattern on densest habitats and random distribution on
others habitats. This species lives mostly on leaf-litter in forest habitats, in higher humidity
points, with lower temperatures, deeper leaf litter and lower sea level elevations than the
randomly chosen points in the study area. Isopoda and Aranae were the most important
prey categories in numeric, frequency and volumetric terms. Niche breadth has an
intermediate value and was variable in sexual and in habitat terms. There was no
correlation between morfometric measures and prey size on diet. The C. natalensis
population studied seems to be diet opportunist, although selects larger prey items. The
Parque Estadual das Dunas do Natal has several indications of anthropic pressure from the
surrounding urban area that may affects the local C. natalensis population. Thus, the
fragility of this species calls for urgent conservation efforts.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
1
INTRODUÇÃO GERAL
A ecologia e história natural de lagartos têm sido amplamente estudadas em diversos
biomas do Brasil. Entre os lagartos da família Gekkonidae, incluindo o gênero
Coleodactylus, foram efetuados trabalhos na Amazônia (Nunes, 1984; Vitt e Caldwell,
1994; Ávila-Pires, 1995; Vitt e Zani, 1997, 1998; Vitt et al., 1997, 2000; Miranda e
Andrade, 2003; Vitt et al., 2005), nas Caatingas (Vitt, 1986, 1995; Maggi, 2005; Rocha e
Rodrigues, 2005), no Cerrado (Colli et al., 2003) e na Mata Atlântica e ecossistemas
associados (Araújo, 1991; Barros, 1996; Zamprogno e Teixeira, 1998; Teixeira, 2002). À
exceção de citações em listas faunísticas, trabalhos de revisão e de descrições de novas
espécies (Vanzolini, 1957, 1968, 1974, 1980; Hoogmoed, 1985; Hoogmoed e Ávila-Pires,
1989; Freire, 1999; Geurgas, 2004), estudos ecológicos sobre espécies do gênero
Coleodactylus são incipientes; os únicos foram efetuados por Ramos (1981), sobre o nicho
alimentar de C. amazonicus, na Amazônia, por Barros (1996), sobre ecologia e hábito
alimentar de C. meridionalis em remanescente da Mata Atlântica alagoana, e por Vitt et al.
(2005) sobre aspectos ecológicos em algumas populações simpátricas de C. amazonicus e
C. septentrionalis.
O gênero Coleodactylus, proposto por H. W. Parker (1926) e revisado por Vanzolini
(1957, 1968), compreende, além de C. natalensis, outras quatro espécies: Coleodactylus
amazonicus (Anderson, 1918), na Amazônia e leste das Guianas (Freire, 1999); C.
brachystoma (Amaral, 1935), no Cerrado (Colli et al., 2002); C. septentrionalis Vanzolini,
1980, na Amazônia (Vanzolini, 1980; Vitt e Zani, 1998); C. meridionalis (Boulenger,
1888), na Mata Atlântica, Caatingas e Cerrado (Freire, 1999; Vanzolini et al., 1980; Colli et
al., 2002); uma nova espécie, habitante de bromeliáceas epífitas em remanescentes da Mata
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
2
Atlântica de Alagoas, está sendo descrita (Ubiratan Gonçalves, com. pess.). Afora esta
última, todas as demais espécies deste gênero vivem exclusivamente no folhiço de florestas
tropicais do novo mundo e são tipicamente as menores espécies em suas respectivas
assembléias de lagartos (Freire, 1999; Vitt et al., 2005).
Com relação a Coleodactylus natalensis, afora a descrição da espécie (Freire, 1999) e
algumas observações sobre a freqüência com que ocorre nos hábitats do Parque Estadual
Dunas de Natal “Jornalista Luiz Maria Alves”, registrada durante estudos sobre a
comunidade local de Squamata (Freire, 1988, 1996; Lisboa, 2005), nenhum estudo
ecológico substanciado foi efetuado. Seu comportamento, dieta, reprodução e demais
aspectos ecológicos são inteiramente desconhecidos para a ciência, a despeito desta espécie
ter sido recentemente descrita (Freire, 1999).
Coleodactylus natalensis é uma espécie descrita do Parque Estadual Dunas de Natal
(Freire, 1999) e atualmente considerada endêmica de remanescentes de Mata Atlântica do
Rio Grande do Norte. É um dos menores geconídeos e o menor lagarto da América do Sul;
vive em folhiço depositado no solo e tem preferência por hábitats sombreados de mata
(Freire, 1996, 1999; Lisboa, 2005). Pode ser considerada uma espécie rara, por ter uma
distribuição geográfica restrita, e elusiva, por ser uma espécie com baixa probabilidade de
detecção em ambiente natural, já que é diminuta (comprimento rostro-anal máximo de
22mm em machos e 24mm em fêmeas; Freire, 1999) e se camufla com o folhiço. Possui
dicromatismo sexual, uma vez que machos e fêmeas diferem quanto ao padrão de coloração
dorsal da cabeça (Freire, 1999); diferem também quanto ao comprimento rostro-anal, pois
as fêmeas são maiores que os machos (Figura 1).
O Parque Estadual Dunas de Natal, localidade-tipo desta espécie, é uma área de dunas
costeiras ímpar no litoral brasileiro, por sofrer influência florística e faunística de diferentes
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
3
Domínios Morfoclimáticos (sensu Ab’Saber, 1967), tais como a Mata Atlântica e Caatingas
(Freire, 1988, 1996). A população mais conhecida de C. natalensis habita este Parque, um
dos maiores remanescentes urbanos associados a restingas, situado no limite setentrional da
Mata Atlântica. É uma Unidade de Conservação cercada por área urbana, onde há impactos
da pressão antrópica do entorno (Lisboa, 2005). Por isso, é imprescindível a realização de
estudos ecológicos que possibilitem o conhecimento acerca desta espécie, bem como uma
avaliação do status de conservação da população de C. natalensis no Parque Estadual
Dunas de Natal.
Com estes objetivos, esta dissertação aborda a ecologia da população de C. natalensis
no Parque das Dunas, organizada em dois capítulos, que correspondem a artigos a serem
submetidos à publicação. O primeiro, “Densidade populacional e seleção de hábitats por
Coleodactylus natalensis Freire, 1999 (Squamata: Sphaerodactylidae) em fragmento urbano
de Mata Atlântica no Nordeste do Brasil”, será submetido ao periódico “Journal of
Herpetology”, e o segundo, “Ecologia alimentar de Coleodactylus natalensis Freire, 1999
(Squamata: Gekkonidae) em fragmento urbano de Mata Atlântica no Nordeste do Brasil”, a
ser submetido ao “Canadian Journal of Zoology”.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
4
Figura 1 – Macho (A) e fêmea (B) de C. natalensis. Notar o detalhe marcante da coloração da cabeça
do macho.
B
A
B
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
5
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
6
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Dissertação
7
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Gekkonidae) em Pontal do Ipiranga, Linhares, Espírito Santo, Sudeste do Brasil.
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Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
8
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Vitt, L. J., R. A. Souza, S. S. Sartorius, T. C. S. Ávila-Pires, and M. C. Espósito. 2000.
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Vitt, L. J., S. S. Sartorius, T. C. Ávila-Pires, P. A. Zani, M. C. Espósito. 2005. Small in a
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Zamprogno, C., and R. L. Teixeira. 1998. Hábitos alimentares da lagartixa de parede
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Espírito Santo, Brasil. Revista Brasileira de Biologia 58:143-150.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
9
CAPÍTULO I
DENSIDADE POPULACIONAL E SELEÇÃO DE HÁBITATS
POR COLEODACTYLUS NATALENSIS FREIRE, 1999
(SQUAMATA: SPHAERODACTYLIDAE) EM FRAGMENTO
URBANO DE MATA ATLÂNTICA NO NORDESTE DO
BRASIL
Carolina M. C. A. Lisboa
1,2
e Eliza M. X. Freire
1
1
Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
Natal, Rio Grande do Norte, 59072-970, Brasil;
E-mail: [email protected].br
2
Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, Natal, Rio Grande do Norte, 59072-970, Brasil;
E-mail: elizaj[email protected]r
RESUMO
Nós estudamos a densidade, distribuição espacial e preferências de hábitat e
microhábitat em uma população de Coleodactylus natalensis Freire, 1999, espécie
endêmica de fragmentos de Mata Atlântica da cidade do Natal, Estado do Rio Grande do
Norte, Brasil. Amostramos aleatoriamente 96 quadrantes de 50m
2
em cada um dos quatro
hábitats identificados na área de estudo. Encontramos uma densidade média de 98,5 ± 75,5
ha
-1
, com distribuição agrupada nos hábitats de maior densidade e randômica nos demais. A
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
10
espécie habita preferencialmente o folhiço de hábitats de mata, em pontos mais úmidos,
com temperaturas mais amenas, folhiço mais denso e menores elevações em relação ao
nível do mar do que a média da área de estudo. A fragilidade desta espécie na área denota
urgência por medidas conservacionistas.
Palavras-chave: Lagarto, Sphaerodactylidae, Coleodactylus natalensis, Densidade,
Ecologia, Mata Atlântica.
INTRODUÇÃO
A densidade de uma espécie é um fator relevante para o entendimento de sua ecologia
(Endriss et al., 2007; Rodda et al., 2001) e para o esclarecimento de suas relações com a
comunidade da qual faz parte (Pianka, 1969, 1971), além de servir como diretriz para a
conservação de espécies ameaçadas (Barrows, 2006; Zúniga-Vega et al., 2007). Segundo
Rodda et al. (2001), existem inúmeros estudos sobre estimativas de densidade populacional,
embora boa parte não seja representativa por terem sido obtidas em áreas escolhidas pela
alta abundância da espécie-alvo. Por outro lado, estudos de densidade populacional com
espécies raras ou elusivas, embora muito importantes para a conservação, ainda são
escassos (Thompson, 2004).
O estudo do uso dos hábitats e microhábitats por espécies de lagartos também é uma
importante ferramenta para a compreensão da biologia de populações, para a identificação
de padrões e processos ecológicos, e é um tema central para a conservação (Van Sluys,
1992; López-Ortiz e Lewis, 2004; Vitt et al., 2005; Quirt et al., 2006). Pequenos lagartos
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
11
que habitam o folhiço de florestas tropicais, como alguns Sphaerodactylidae, são muito
vulneráveis ao estresse termal e à desidratação, devido aos seus tamanhos diminutos, às
superfícies corporais relativamente maiores em relação aos volumes do corpo e aos seus
períodos diurnos de atividade. Tais características fazem com que estes lagartos selecionem
microhábitats relativamente mésicos em ambientes com características xéricas (Hedges e
Thomas, 2001; López-Ortiz e Lewis, 2004).
Dentre os Sphaerodactylidae do gênero Coleodactylus, reconhecidamente as menores
espécies em suas respectivas assembléias de lagartos, habitantes de folhiço de Florestas
Tropicais do Novo Mundo (Freire, 1999; Vitt et al., 2005), não há estudos sobre densidades
populacionais e são poucos os que citam os hábitats e microhábitats onde as espécies
ocorrem (Vanzolini et al., 1980; Vitt e Zani, 1998; Colli et al., 2002; Vitt et al., 2005).
Coleodactylus natalensis, espécie descrita do Parque Estadual Dunas de Natal
“Jornalista Luiz Maria Alves”, é considerada endêmica de remanescentes de Mata Atlântica
do Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Considerado o menor lagarto da América do
Sul, vive em folhiço depositado no solo e tem preferência por hábitats sombreados de mata
(Freire, 1996, 1999). Pode ser considerada uma espécie rara, por ter uma distribuição
geográfica restrita, e elusiva, por possuir baixa probabilidade de detecção em ambiente
natural (Thompson, 2004), já que é diminuta (machos com cerca de 22mm de CRC e
fêmeas com 24mm; Freire, 1999) e se camufla com o folhiço.
Além da descrição da espécie (Freire, 1999) e algumas observações sobre a
freqüência com que ocorre nos hábitats do Parque Estadual das Dunas do Natal, registrada
durante estudos sobre a comunidade local de Squamata (Freire, 1996), nenhum estudo
ecológico substanciado foi efetuado sobre C. natalensis.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
12
O Parque Estadual das Dunas do Natal, localidade-tipo desta espécie, é uma área de
dunas costeiras ímpar no litoral brasileiro, por sofrer influência florística e faunística de
diferentes Domínios Morfoclimáticos (sensu Ab’Saber, 1977), tais como a Mata Atlântica e
as Caatingas (Freire, 1996), por situar-se no limite setentrional da Mata Atlântica e por
constituir uma Unidade de Conservação cercada por área urbana, com indícios de pressão
antrópica no entorno (CMCAL obs. pess.). Diante do endemismo desta espécie e da
relevância da área de ocorrência, torna-se fundamental estimar a densidade populacional de
C. natalensis na área em estudo, averiguar o modo de distribuição dos espécimes, e
conhecer aspectos relevantes de sua biologia, para que haja embasamento para futuros
esforços de conservação desta espécie.
MATERIAIS E MÉTODOS
O Parque Estadual Dunas de Natal “Jornalista Luiz Maria Alves” está situado ao
longo da faixa litorânea da cidade do Natal, no Estado do Rio Grande do Norte (05º48’S a
05º53’S e 35º09’W a 35º12’W). Constitui o segundo maior parque urbano do Brasil, com 9
km de extensão e ocupando uma área de 1.172, 80ha (Figuras 1 e 2). A disposição dos
cordões de dunas obedece à direção SE-NW, em decorrência dos ventos alísios
predominantes do SE. A maior parte destas formações dunares está fixada por vegetação,
caracterizada como Mata Atlântica, Caatinga e Tabuleiro litorâneo (Freire, 1990). O solo é
arenoso quartzoso de granulação fina, não consolidado e com baixa fertilidade (Carvalho,
2001; SECPLAN/RN, 1981).
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
13
As temperaturas médias oscilam em torno de 27ºC, com reduzida amplitude de
variação térmica. A umidade relativa do ar se mantém em torno de 80% ao longo do ano e a
precipitação pluviométrica é bastante irregular, havendo uma alternância entre períodos de
seca e de grandes precipitações. O intervalo de março a julho é o mais chuvoso e a estação
seca vai de setembro a dezembro (Fonte: Empresa de Pesquisas Agropecuárias do Rio
Grande do Norte - EMPARN).
Foram reconhecidas quatro regiões fisionômicas do Parque, correspondentes a
hábitats (Freire, 1996, com modificações): (i) mata alta interdunar, situada em vales com
até 30 metros de profundidade e intercalada por cordões de dunas fixas, com árvores de até
20 metros de altura, como Caesalpinia echinata Lam. e Ficus spp. (Freire, 1990); (ii) mata
baixa sobre dunas fixas, com dunas recobertas por vegetação arbóreo-arbustiva de três a
sete metros de altura, com predominância de arbustos e árvores de pequeno porte, com
caules finos e ramificados, como Cordia superba Cham. e Eugenia sp.; no estrato sub-
arbustivo, há ocorrência de Anthurium affine Schott. e Hohenbergia sp., distribuídas de
forma esparsa, não formando touceiras (Freire, 1990); (iii) vegetação de restinga, presente
no topo das dunas (portanto, com maior incidência de luz solar) e caracterizada pela
presença marcante de Anacardium occidentale L., Myrcia sp., Maytenus sp., Cereus sp., e
de grandes touceiras de Bromeliaceae das espécies Aechmea lingulata (L.) Baker e
Hohenbergia ramageana Mez. (Freire, 1990); e (iv) dunas da praia (ou supra-litorâneas),
que são móveis, geralmente sem cobertura vegetal ou com vegetação herbácea rala fixadora
de areia, eventualmente recobertas por vegetação arbóreo-arbustiva, formando moitas
esparsas ou pequenos vales entre as dunas móveis, onde destacam-se espécies como
Anacardium occidentale L., Chrysobalanus sp., Cereus sp. e Pilosocereus sp. A Figura 3
mostra um perfil esquemático aproximado da distribuição espacial dos hábitats do Parque.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
14
Foram efetuadas quatro excursões, com cerca de 12 dias cada, sendo duas na estação
seca (dezembro a fevereiro de 2006 e setembro a novembro de 2007) e duas na estação
chuvosa (março a junho e julho a agosto de 2007), utilizando quatro trilhas pré-existentes
(Figura 2), a partir das quais as observações e coletas foram efetuadas. As trilhas utilizadas
possuem extensões que variam de 1370m a 2427m.
Para avaliar a densidade populacional de C. natalensis no Parque, utilizou-se o
método de amostragem estratificada (Sutherland, 1996) para o qual a área de estudo é
dividida em sub-áreas (hábitats), onde são efetuadas amostragens aleatórias em cada uma.
Utilizou-se a divisão fisionômica estabelecida por Freire (1996), com modificações, e desse
modo, dividiu-se a área em hábitats de mata alta, mata baixa, vegetação de restinga e dunas
da praia para efetuar amostragens aleatórias em cada um destes.
Ao longo de cada uma das quatro trilhas utilizadas nas quatro excursões realizadas,
foram demarcados com fita métrica, aleatoriamente em cada um dos quatro hábitats acima
descritos, seis quadrantes de 1m x 50m (50m
2
), tornando uniforme o esforço amostral em
todos os hábitats. Os quadrantes foram inspecionados pela manhã (das 08:00 às 12:00h) e à
tarde (das 14:00 às 18:00h), com alternância entre hábitats e turnos sempre que possível.
Cada quadrante foi inspecionado por busca ativa, revirando o folhiço. Os espécimes
encontrados foram coletados manualmente e isolados individualmente em sacos plásticos
até o término da contagem de espécimes do quadrante. Após a contagem dos espécimes,
estes eram soltos no exato ponto de coleta. Alguns espécimes foram pesados com balança
digital com de precisão de 0,001g, para estimativa de massa.
Partindo da premissa de que os hábitats diferem de acordo com a elevação das dunas
(Freire, 1999), a estimativa de área de cada hábitat no Parque foi calculada. Utilizou-se o
programa ARCGIS 9.1, para construir esquemas das diferentes elevações da área e,
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
15
conseqüentemente, da área ocupada pela vegetação característica de cada hábitat (Figura 4,
A e B). A área estimada para a mata alta foi de 394,71ha, a da mata baixa foi de 225,66ha,
a da restinga foi de 134,53ha, e a das dunas foi de 268,64ha. A área de tabuleiro litorâneo
(109,23ha) não foi incluída neste estudo. Sendo assim, a área total do Parque das Dunas foi
estimada em 1.132,78ha.
A estimativa da densidade populacional foi feita calculando-se a média amostral do
número de indivíduos por quadrante (indivíduos/ 50m
2
) em cada hábitat, e multiplicando-se
cada média pela área estimada de cada hábitat.
Para testar o padrão de distribuição da população (se agregado, randômico ou
uniforme) foram efetuados testes Qui-quadrado entre as freqüências observadas e as
esperadas segundo a distribuição de Poisson (Krebs, 1999), utilizando-se o programa
Methods (Krebs, 1999). Os pontos de coleta dos espécimes foram marcados com GPS
Garmin® modelo Etrex Summit e plotados em mapas com o auxílio do programa ARCGIS
9.1.
No local de registro dos espécimes, foram qualificadas algumas variáveis ambientais,
tais como hábitat, classificados em mata alta, mata baixa, dunas e restingas; microhábitat,
identificados em folhiço, sob tronco em decomposição no solo, sob bromeliácea de solo,
sobre areia nua e dentro de cupinzeiro caído no solo; e incidência de sol, sombra ou sol
filtrado no ponto de coleta.
Para avaliar se a espécie tem preferência por hábitats mais mésicos, foram
quantificadas, no ponto onde os indivíduos foram primeiramente observados e em diversos
pontos aleatórios ao longo do Parque, algumas variáveis ambientais como temperatura e
umidade do ar e do substrato, com um termohigrômetro Instrutherm® HTR-160;
profundidade do folhiço, com régua com precisão de 0,1mm; e elevação, com GPS. A
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
16
diferença entre as variáveis nos pontos com e sem ocorrência de espécimes foi verificada
com testes t de Student.
Para testar se houve diferença entre a utilização dos hábitats, foi realizada uma
ANOVA. Foi realizado o teste de Tukey HSD, a posteriori, para verificar entre quais
hábitats houve diferença significativa de ocorrência de espécimes.
Para verificar se as variáveis temperatura e umidade se alteram entre as estações e se
estas estão relacionadas com a ocorrência de espécimes, foram aplicados testes t de
Student.
As análises estatísticas foram efetuadas através do software STATISTICA 7.1
(StatSoft, Inc., 2005). Reportou-se todas as médias ± DP e a diferença média foi
significativa a α = 0,05.
RESULTADOS
No total dos 384 quadrantes inspecionados (96 quadrantes por hábitat), foram
registrados 205 espécimes. As inspeções ao longo dos quadrantes duraram em média
25,8±17min, totalizando 165 horas de esforço de campo, realizadas por um único coletor
(CMCAL).
Em apenas 112 quadrantes (29,2%) foram registrados espécimes, sendo 47 destes na
mata alta (42%), 32 na mata baixa (28,5%), 17 na vegetação de dunas da praia (15,2%) e 16
na vegetação de restinga (14,3%). Nos 272 quadrantes restantes (70,8%) não foram
registrados indivíduos.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
17
As médias amostrais de C. natalensis por quadrante (50m
2
) na mata alta, mata baixa,
restinga e dunas foram, respectivamente, 0,94; 0,67; 0,17; e 0,19 (as variâncias foram de
1,83; 1,44; 0,16; e 0,20, respectivamente). Multiplicando-se essas médias pelas áreas de
cada hábitat, estimou-se a ocorrência de 74.205 indivíduos para a mata alta de todo o
Parque (188 indivíduos ha
-1
); 30.238 para a mata baixa (134 ha
-1
); 4.574 para a restinga (34
ha
-1
); e 10.208 para as dunas (38 ha
-1
). Assim, tem-se uma estimativa de 119.225
indivíduos para o Parque das Dunas, com uma média de 98,5±75,5 indivíduos ha
-1
.
Foram pesados 41 espécimes, cuja média de pesos foi de 0,168 ± 0,05g. O mais leve
pesou 0,05g e o mais pesado 0,279g. Multiplicando-se o peso médio pelo número de
indivíduos por hectare, temos uma biomassa média de aproximadamente 0,016 kg ha
-1
.
As freqüências de indivíduos por quadrantes nos diferentes hábitats do Parque das
Dunas estão mostradas na Figura 5, onde pode-se observar também suas freqüências
esperadas, segundo a distribuição de Poisson (Krebs, 1999). Quando comparadas com as
freqüências esperadas, as freqüências observadas foram significativamente diferentes
apenas para a mata alta e a mata baixa (teste Qui-quadrado; χ
2
= 184,34 para mata alta; χ
2
=
202,32 para mata baixa; gl = 95 e p < 0,05 em ambas), indicando que estas possuem um
padrão de distribuição agrupado de indivíduos nestes hábitats. Por outro lado, os dados não
significativos para a restinga e as dunas (teste Qui-quadrado; χ
2
= 90,29 para restinga; χ
2
=
97,21 para dunas; gl = 95 e p > 0,05 em ambas) indicam um padrão de distribuição
aleatório dos indivíduos nestes hábitats. A distribuição espacial dos espécimes encontrados
nas trilhas utilizadas neste estudo pode ser observada na Figura 6.
Dentre os indivíduos coletados, 64 eram machos (35,3%), 83 fêmeas (45,8%) e 34
filhotes (18,7%).
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
18
Com relação à distribuição por hábitat, o maior número de indivíduos foi registrado
para a mata alta (98; 47,8%), seguido pela mata baixa (71; 34,6%), pelas dunas da praia
(19; 9,3%) e pela a vegetação de restinga (17; 8,3%). Portanto, 82,4% dos espécimes foram
encontrados em área de mata. A ocorrência de espécimes foi significativamente diferente
entre os hábitats (ANOVA; F
(3, 380)
=14,983; p<0,05), embora os hábitats de mata (alta e
baixa) não diferissem entre si, assim como o par restinga e dunas.
Dos cinco microhábitats utilizados por C. natalensis no Parque, o folhiço foi o mais
utilizado (195; 95,6%); areia nua (4; 2%), tronco em decomposição no solo (3; 1,4%),
cupinzeiro caído no solo (1; 0,5%) e bromeliácea de solo (1; 0,5%) foram bem menos
utilizados.
Quanto à ocorrência dos lagartos em relação à incidência de sol no ponto de coleta, a
maioria estava em local de sol filtrado (111; 55,5%), seguido por sombra (86; 43%) e
apenas três (1,5%) foram primeiramente avistados ao sol.
A temperatura do substrato no ponto de coleta dos animais foi, em média, de 27,4 ±
2,0ºC (23,1-35,8ºC; N=188) e a temperatura do ar foi, em média, de 27,1 ± 1,9ºC (22,5-
32,3ºC; N=195). Já a umidade do substrato no ponto de coleta foi, em média, 78,6 ± 9,3%
(27,3-96,5%; N=187) e a umidade do ar foi, em média, 73,1 ± 9,8% (27,3-90,6%; N=187).
A média da profundidade do folhiço nos pontos de coleta de espécimes foi de 4,0 ±
1,9cm (0-12cm; N=200), com uma maior ocorrência em folhiços de 3 a 4cm de
profundidade (Figura 7).
Os pontos de coleta dos animais possuíam, em média, condições mais mésicas
(temperaturas do ar e do substrato mais baixas, umidades do ar e do substrato mais
elevadas), folhiço mais profundo e elevações mais baixas em relação ao nível do mar do
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
19
que pontos escolhidos ao acaso no Parque. As diferenças foram significativas para todas as
variáveis (Tabela I).
Os valores médios, mínimos e máximos das variáveis ambientais mensuradas nos
pontos de coletas dos indivíduos nos diferentes hábitats do Parque das Dunas podem ser
observados na Tabela II. As ANOVAs destas variáveis entre os hábitats mostraram
diferenças significativas apenas para a profundidade do folhiço e a elevação nos pontos de
coleta.
As médias de temperaturas nos pontos de coleta na estação seca foram: T
s
= 28,3 ±
2,0ºC e T
a
= 27,8 ± 1,8ºC (N=62); já na estação chuvosa foram: T
s
= 26,8 ± 1,8ºC e T
a
= 26,6
± 1,8ºC (N=123). Verificou-se que tais temperaturas foram significativamente diferentes
entre as estações (teste t de Student; T
s
: t=5,1; gl=183; p<0,05; e T
a
: t=4,3; gl=183;
p<0,05). Já as médias de umidade nos pontos de coleta na estação chuvosa foram: U
s
= 82,2
± 5,4% e U
a
= 76,9 ± 6,9% (N=123); na estação seca foram: U
s
= 73,0 ± 8,3% e U
a
= 67,0 ±
7,7% (N=64). As umidades também foram significativamente diferentes entre as estações
(teste t de Student; U
s
: t=9,0; gl=185; p<0,05; e U
a
: t=8,9; gl=185; p<0,05). A ocorrência de
espécimes nos quadrantes foi significativamente diferente entre as estações (teste t de
Student; t=-3,4; gl=382; p<0,05), com mais ocorrências observadas durante a estação
chuvosa.
DISCUSSÃO
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
20
A densidade de C. natalensis no Parque das Dunas foi, em média, de 98,5 indivíduos
ha
-1
, embora tenha variado entre os hábitats (34 a 188 ha
-1
), com padrão de distribuição do
tipo agrupado nos hábitats de maior densidade (Figura 6).
É relativamente comum encontrar grandes densidades populacionais no grupo
Sphaerodactylidae, como a de Sphaerodactylus macrolepis nas Ilhas Virgens Britânicas, a
maior já encontrada em vertebrados terrestres (52.800 ha
-1
, Rodda et al., 2001); Gonatodes
antillensis (4.200 ha
-1
; Bennett e Gorman, 1979) na Ilha de Bonaire, no Caribe;
Sphaerodactylus vicenti (até 5.625 ha
-1
; Steinberg et al., 2007) em São Vincente e S. parvus
(52.000 ha
-1
; Nava et al., 2001) na Anguilla, ambos nas Índias Leste; S. sputator e S.
sabanus (1.757 e 195 ha
-1
respectivamente; Hensley et al., 2004) em São Eustáquio, nas
Baixas Antilhas; embora se deva considerar que a densidade populacional de espécies de
lagartos em ilhas é, em geral, uma ordem de magnitude maior que a das espécies
continentais (Buckley e Jetz, 2007), e ainda o fato de muitos estudos de densidade
populacional centrarem-se em áreas escolhidas pela alta abundância da espécie-alvo (Rodda
et al., 2001). Buckley e Jetz (2007) estimam que, no continente, as espécies de lagartos
ocorrem com uma densidade média de 158±56 indivíduos ha
-1
, enquanto que em ilhas essa
média é de 1.920±574 indivíduos ha
-1
. Se considerarmos este fato, a densidade média de C.
natalensis estimada encontra-se em consonância com a média de densidades populacionais
de lagartos no continente, embora se deva levar em conta que pequenos vertebrados
terrestres geralmente possuem densidades maiores em suas respectivas taxocenoses (Rodda
e Dean-Bradley, 2002) e, sendo C. natalensis o menor vertebrado encontrado no Parque das
Dunas, seria esperada uma maior abundância relativa desta espécie (ver Freire, 1996).
No Parque das Dunas, C. natalensis ocupa preferencialmente hábitats de mata, em
locais mais úmidos, com temperaturas mais amenas, sem incidência solar direta e com
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
21
folhiço mais abundante. Esta preferência por hábitats mais mésicos é compartilhada por
outras espécies de Coleodactylus em diferentes biomas (Vanzolini, 1980; Vitt e Zani, 1998;
Colli et al. 2002; Vitt et al. 2005) e por outros Sphaerodactylidae de pequeno porte
(Hensley et al., 2004; López-Ortiz e Lewis, 2004; Steinberg et al., 2007). Espécies
diminutas de Sphaerodactylidae normalmente estão limitadas a habitar áreas com
características mésicas devido às suas altas taxas de perda de água relacionadas ao pequeno
porte (MacLean, 1985; Steinberg et al., 2007).
Embora haja clara preferência por hábitats de mata, o fato de C. natalensis ter sido
encontrado em hábitats mais abertos, como em restinga, foi discutido em Freire (1996,
1999), onde é sugerido que esta ocupação pode ser uma característica pré-adaptativa da
espécie, visto que a tendência do ecossistema de dunas é a regressão da mata. De fato, os
primeiros estudos sugeriam que a distribuição das espécies de Coleodactylus estava
limitada a áreas florestadas (Vanzolini, 1957, 1968); mais recentemente, algumas
populações têm sido registradas em áreas de formações abertas, como regiões mésicas de
Caatinga (Vanzolini, 1970, 1980; Vanzolini et al., 1980; Rodrigues, 1990) e restingas
(Freire, 1996; Dias et al., 2003). C. natalensis é uma espécie umbrófila, mas foi
proporcionalmente mais encontrado em pontos com sol filtrado do que as espécies
congenéricas na Amazônia (exceto por C. septentrionalis em Vitt et al., 2005) (Vitt e Zani,
1998).
Temperatura e umidade não variaram significativamente entre os hábitats, o que
indica que a cobertura de folhiço e a incidência solar direta no solo podem ser os fatores
que restringem a ocupação dos hábitats mais abertos pela espécie.
A temperatura média do substrato no ponto de coleta de espécimes de C. natalensis
foi idêntica à encontrada para populações de C. amazonicus, na Amazônia (27,4 ± 0,21ºC;
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
22
Vitt et al., 2005), o que pode ser um indicativo de um ótimo de temperatura para as espécies
do gênero, visto que a temperatura corporal dos espécimes deve ser equivalente à
temperatura do substrato, pois são animais ectotérmicos, diminutos, que raramente se
expõem diretamente ao sol (Vitt et al., 2005).
A diferença no número de ocorrências entre as estações pode ser indicativo de picos
reprodutivos durante a estação chuvosa, assim como foi observado em Sphaerodactylus
nicholsi (López-Ortiz, 2004). De fato, foram encontradas porcentagens levemente maiores
de fêmeas com ovos (21,6% na chuvosa; 16,2% na seca) e filhotes (19,6% na chuvosa;
16,25% na seca) na população durante a estação chuvosa (CMCAL, obs. pess.).
A exigência desta espécie por hábitats amenos de mata e sua densidade relativamente
baixa na área estudada nos alerta para um crescente risco de extinção, já que a espécie é
endêmica de pequenos fragmentos florestais cercados por zona urbana no Estado do Rio
Grande do Norte, possuindo assim uma distribuição geográfica muito restrita, e habita um
ecossistema bastante ameaçado principalmente pela crescente especulação imobiliária que
avança ao longo do litoral do nordeste brasileiro. Estes fatos servem como indicações para
a urgente inclusão de C. natalensis na lista de espécies ameaçadas de extinção e a adoção
de medidas conservacionistas para as áreas de ocorrência desta espécie.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
23
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Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
27
Tabela I – Comparação entre variáveis de hábitat em pontos de coleta de Coleodactylus natalensis e pontos aleatórios no Parque Estadual Dunas de Natal. Os
valores dados são média ± desvio-padrão.
Variáveis do Hábitat Pontos de ocorrência de espécimes Pontos aleatórios Teste t de Student
Temperatura do ar (ºC) 27,18 ± 1,94 (N=199) 27,78 ± 2,21 (N=289) t=-3,1; gl=486; p<0,05
Temperatura do substrato (ºC) 27,41 ± 1,99 (N=192) 28,21 ± 2,49 (N=287) t=-3,7; gl=477; p<0,05
Umidade do ar (%) 73,52 ± 8,56 (N=199) 70,35 ± 9,56 (N=290) t=3,7; gl=487; p<0,05
Umidade do substrato (%) 79,06 ± 7,87 (N=191) 76,01 ± 9,72 (N=290) t=3,6; gl=479; p<0,05
Profundidade do folhiço (cm) 4,05 ± 1,94 (N=200) 3,59 ± 1,85 (N=285) t=2,65; gl=483; p<0,05
Elevação (m) 66,85 ± 18,88 (N=195) 73,40 ± 25,34 (N=365) t=-3,1; gl=558; p<0,05
Tabela II – Valores médios, mínimos e máximos das variáveis ambientais mensuradas nos pontos de coleta de espécimes de Coleodactylus natalensis nos
diferentes hábitats do Parque Estadual Dunas de Natal.
Hábitats
Variáveis
Média
± DP
Mín. Máx. N
Média
± DP
Mín. Máx. N
Média
± DP
Mín. Máx. N
Média
± DP
Mín. Máx. N
Temperatura do ar (ºC) 27,1±1,9 22,5 32,0 94 27,2±1,7 23,0 30,7 69 26,7±2,4 24,2 32,3 16 27,3±2,0 24,7 31,8 16 F(3, 191)=0,3; p>0,05
Temperatura do substrato (ºC) 27,3±1,9 23,1 35,8 92 27,3±1,6 23,8 30,6 64 27,2±3,0 24,1 35,8 16 27,6±2,5 24,5 33,1 16 F(3, 184)=0,1; p>0,05
Umidade do ar (%) 73,2±8,7 58,2 89,8 94 75,2±7,9 55,2 90,6 69 71,5±9,3 43,3 81,8 16 70,9±9,2 52,0 83,2 16 F(3, 191)=1,7; p>0,05
Umidade do substrato (%) 79,0±7,6 59,7 96,5 92 80,2±7,1 59,0 91,8 63 78,6±9,5 48,8 89,1 16 76,6±9,8 55,7 89,8 16 F(3, 187)=0,9; p>0,05
Profundidade do folhiço (cm) 4,1±1,5 1,0 8,0 97 3,7±1,9 0,0 10,0 72 2,6±1,0 1,0 4,0 16 6,6±2,8 2,5 12,0 16 F(3, 197)=15,6; p<0,001
Elevação (m) 62,1±17,5 32,0 103,0 96 74,9±13,3 34,0 104,0 64 80,7±21,6 44,0 119,0 17 50,2±19,7 26,0 89,0 18 F(3, 191)=17,0; p<0,001
Restinga Dunas
ANOVA
Mata alta Mata baixa
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
28
Figura 1 – Mapa de localização do Parque Estadual Dunas de Natal-RN.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
29
Figura 2 - Parque Estadual Dunas de Natal-RN, destacando as trilhas utilizadas neste estudo.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
30
Figura 3 - Perfil esquemático da distribuição espacial dos hábitats registrados no Parque Estadual Dunas de
Natal-RN.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
31
Figura 4 - Mapas do Parque Estadual Dunas de Natal. (A) Linhas de elevação das dunas,destacando fileiras de
pontos nas trilhas utilizadas; (B) Estimativas das áreas dos hábitats do Parque das Dunas.
A
B
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
32
Figura 5 - Freqüências esperadas (barras claras) e observadas (barras escuras; distribuição de Poisson) do
número de indivíduos de Coleodactylus natalensis por quadrante (eixo x) nos hábitats do Parque Estadual
Dunas de Natal.
Mata alta
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 1 2 3 4 5 6 7
Nº de quadrantes
Mata baixa
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 1 2 3 4 5 6 7
Nº de quadrantes
Restinga
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 1 2 3 4 5 6 7
Nº de quadrantes
Dunas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 1 2 3 4 5 6 7
Nº de quadrantes
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
33
Figura 6 – Mapa de distribuição dos pontos de ocorrência de espécimes de Coleodactylus natalensis nas
trilhas do Parque Estadual Dunas de Natal.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
34
Figura 7 – Profundidades médias do folhiço nos pontos de coleta de Coleodactylus natalensis (N=200) no
Parque Estadual Dunas de Natal.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
35
CAPÍTULO II
ECOLOGIA ALIMENTAR DE COLEODACTYLUS
NATALENSIS FREIRE 1999 (SQUAMATA:
SPHAERODACTYLIDAE) EM FRAGMENTO URBANO DE
MATA ATLÂNTICA NO NORDESTE DO BRASIL
Carolina M. C. A. Lisboa
1,2,3
e Eliza M. X. Freire
1
1
Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
Natal, Rio Grande do Norte, 59072-970, Brasil.
E-mail: [email protected].br
2
Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
Natal, Rio Grande do Norte, 59072-970, Brasil.
E-mail: elizaj[email protected]r
3
Autor para correspondência.
RESUMO
Estudamos a ecologia alimentar de uma população de Coleodactylus natalensis Freire
1999, espécie endêmica de fragmentos de Mata Atlântica da cidade do Natal, Estado do Rio
Grande do Norte, Brasil. Foram analisados os conteúdos estomacais de 49 exemplares e os
itens de presa encontrados foram correlacionados com amostras de invertebrados edáficos
obtidas no ambiente da área de ocorrência da população. Foram avaliadas variações
sazonais e intersexuais, eletividade de presas e largura de nicho. As categorias de presa
mais importantes em termos numéricos, de freqüência e volumétricos na dieta foram
Isopoda e Aranae. A largura de nicho foi média e variou sexualmente e entre os hábitats
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
36
analisados. Não houve correlação entre medidas morfométricas e tamanho das presas
consumidas. De modo geral, a população de C. natalensis estudada parece ser oportunista
em termos de dieta, consumindo o que houver disponível no ambiente, embora
selecionando presas relativamente maiores.
Palavras-chave: Lagartos, Sphaerodactylidae, Coleodactylus natalensis, Dieta,
Eletividade.
INTRODUÇÃO
Estudos sobre ecologia e história natural constituem a base para a compreensão dos
processos e padrões de qualquer organismo. A morfologia, que está diretamente ligada à
ecologia de uma espécie, é fundamental nos estudos de dieta e forrageio, uma vez que
caracteres morfológicos como tamanho do corpo e das estruturas alimentares estão
diretamente relacionados com tipo e tamanho das presas a serem consumidas (Menezes et
al. 2006). A relação entre composição da dieta e morfologia tem sido especialmente
averiguada em lagartos, fato este que está refletido na quantidade de estudos disponíveis
(Vitt e Lacher 1981; Vitt e Blackburn 1991; Vitt 1991, 1993, 1995; Van Sluys 1993; Vitt e
Caldwell 1994; Vitt et al. 1997; Vitt e Zani 1998b; Teixeira 2002; Silva et al. 2003;
Hibbitts et al. 2005; Maggi 2005; Rocha e Rodrigues 2005; Menezes et al. 2006). Apesar
desta diversidade de trabalhos, quando se trata de lagartos do gênero Coleodactylus, os
estudos são escassos e em sua maioria realizados com populações amazônicas das espécies
Coleodactylus amazonicus (Ramos 1981; Martins 1991; Vitt e Caldwell 1994; Vitt e Zani
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
37
1998a; Vitt et al. 2005) e C. septentrionalis (Vitt e Zani 1998a; Vitt et al. 2005), embora
alguns estudos tenham sido realizados também com C. meridionalis (Barros 1996; Colli et
al. 2002; Dias et al. 2003) na Mata Atlântica e Cerrado e C. brachystoma (Colli et al. 2002)
no Cerrado. Todas as espécies deste gênero vivem em folhiço de florestas tropicais do
Novo Mundo e são as menores espécies em suas respectivas assembléias de lagartos (Freire
1999; Vitt et al. 2005).
Coleodactylus natalensis Freire 1999, espécie endêmica de remanescentes de Mata
Atlântica do Estado do Rio Grande do Norte (Freire 1999; Sousa et al. 2007), é um dos
menores geconídeos (machos com cerca de 22mm de CRC e fêmeas com 24mm; Freire
1999) e o menor lagarto da América do Sul; vive em folhiço depositado no solo e tem
preferência por hábitats sombreados de mata (Freire 1996, 1999; Lisboa 2005). Pode ser
considerada uma espécie rara, por ter uma distribuição geográfica restrita, e elusiva, por ser
uma espécie com baixa probabilidade de detecção em ambiente natural (Thompson 2004),
já que é diminuta e se camufla com o folhiço.
Além do trabalho de descrição desta espécie (Freire 1999) e de algumas observações
sobre a freqüência com que ocorre nos hábitats do Parque Estadual Dunas de Natal
“Jornalista Luiz Maria Alves”, registrada durante estudos sobre a comunidade local de
Squamata (Freire 1988, 1996; Lisboa 2005), nenhum estudo ecológico substanciado foi
efetuado sobre C. natalensis.
Diante da relevância desta espécie, por ser endêmica e de distribuição restrita a
alguns poucos remanescentes florestais, a análise da sua dieta, relacionada a preferências
alimentares e aspectos morfológicos, constituem fatores essenciais à compreensão de sua
história de vida e conseqüente elaboração de medidas para sua conservação.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
38
MATERIAIS E MÉTODOS
O Parque Estadual Dunas de Natal “Jornalista Luiz Maria Alves”, localidade-tipo
desta espécie, é uma área de dunas costeiras ímpar no litoral brasileiro, por sofrer influência
florística e faunística de diferentes Domínios Morfoclimáticos (sensu Ab’Saber 1977), tais
como a Mata Atlântica e as Caatingas (Freire 1988, 1996), situar-se no limite setentrional
da Mata Atlântica e constituir uma Unidade de Conservação cercada por área urbana, com
indícios de pressão antrópica no entorno (Lisboa 2005). Está situado ao longo da faixa
litorânea da cidade do Natal, no Estado do Rio Grande do Norte, Brasil (05º48’S a 05º53’S
e 35º09’W a 35º12’W), e constitui o segundo maior parque urbano do Brasil, com 9 km de
extensão e ocupando uma área de 1.172, 80 ha. A disposição dos cordões de dunas obedece
à direção SE-NW, em decorrência dos ventos alísios predominantes do SE. A maior parte
destas formações dunares está fixada por vegetação, caracterizada floristicamente como
Mata Costeira ou Floresta Atlântica e Tabuleiro litorâneo. O solo é arenoso quartzoso de
granulação fina, não consolidado e com baixa fertilidade (Carvalho, 2001; SECPLAN/RN,
1981). O Parque possui quatro hábitats, divididos de acordo com a fisionomia da
vegetação: mata alta, mata baixa, vegetação de restinga e vegetação de dunas da praia
(Freire 1996; para maiores detalhes, ver Capítulo I).
As temperaturas médias oscilam em torno de 27ºC, com reduzida amplitude de
variação térmica. A umidade relativa do ar se mantém em torno de 80% ao longo do ano e a
precipitação pluviométrica é bastante irregular, havendo uma alternância entre períodos de
seca e de grandes precipitações. O intervalo de março a agosto é o mais chuvoso, com
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
39
média (±DP) mensal (1990-2006) de 228,86 ± 158,79mm. A estação seca vai de setembro a
fevereiro, com média mensal (1990-2006) de 44,55 ± 58,10mm (Fonte: Empresa de
Pesquisas Agropecuárias do Rio Grande do Norte - EMPARN).
Os espécimes foram coletados durante o início e o fim das estações seca (dezembro a
fevereiro de 2006 e setembro a novembro de 2007) e chuvosa (março a junho e julho a
agosto de 2007), em quatro trilhas pré-existentes com extensões que variam de 1370m a
2427m. Foram capturados manualmente durante busca ativa, revirando o folhiço. Após a
captura foram isolados individualmente em sacos plásticos transparentes, medidos com um
paquímetro manual Stainless® com precisão de 0,1mm e soltos logo após o término da
obtenção dos dados. Um exemplar de cada um dos quatro hábitats investigados por trilha
foi coletado para análise de dieta em cada excursão. Os espécimes coletados receberam
seus respectivos números de campo, foram acondicionados em sacos plásticos e mantidos
em uma caixa térmica com gelo para preservação dos conteúdos estomacais, ocorrendo
assim a eutanásia dos animais. De todos os lagartos coletados foram anotados o hábitat
onde o espécime foi primeiramente avistado e o sexo.
Ao final das coletas, os exemplares foram levados ao Laboratório de Herpetologia do
Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia da UFRN, onde foram aferidas as
seguintes medidas: comprimento rostro-cloacal (CRC), rostro-comissura labial (RCL),
rostro-canto do tímpano (RCT), largura da cabeça (LC) e altura da cabeça (AC), com o
auxílio de um paquímetro manual Stainless® com precisão de 0,05mm e um
estereomicroscópio. O peso dos espécimes foi verificado com o auxílio de uma balança
digital com precisão de 0,001g. Os espécimes foram dissecados e seus estômagos
removidos para análise da dieta. Em seguida, os espécimes foram fixados em formalina a
10% e conservados em álcool a 70%. Estes foram tombados na Coleção Herpetológica do
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
40
Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia (CHBEZ) da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte.
Os estômagos removidos foram preservados em álcool a 70% e posteriormente
abertos para análise do conteúdo. Os itens individuais presentes no conteúdo foram
separados e identificados taxonomicamente, sob um estereomicroscópio. Estes foram
medidos em comprimento e largura (precisão de 0,01mm) com a utilização de um
estereomicroscópio, sendo seus volumes (em mm
3
) estimados através da fórmula de um
elipsóide:
V = 4/3π(comprimento da presa/2) (largura da presa/2)²
Foram calculados o total numérico e volumétrico de cada categoria de presas. A
freqüência de incidência de cada categoria de presa (número de estômagos contendo cada
categoria de presa) também foi calculada.
Os valores médios de comprimento, largura e volume das presas foram calculados
para todos os itens e por estômago.
Para avaliar a oferta de alimento disponível para C. natalensis e possível eletividade
de presas, foram coletadas 16 amostras (sacos de 30L) do folhiço (quatro por hábitat, oito
por estação) em cada uma das quatro excursões para identificar a fauna do solo da área que
pode constituir alimento para a referida espécie. Estas amostras foram colocadas em funil
de Berlese para separação dos invertebrados contidos no folhiço da matéria vegetal. O
material obtido foi devidamente identificado por especialista do Laboratório de
Entomologia da UFRN.
A largura de nicho alimentar (FT) foi calculada utilizando-se o índice de largura de
nicho de Smith (Smith e Zaret 1982), com o auxílio do programa Methods (Krebs 1999):
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
41
)(
∑
=
jj
apFT
onde p
j
é a proporção de indivíduos que utilizam o item de presa j; a
j
é a proporção da
presa j dentre o total de presas disponíveis no ambiente; e n é o total de itens de presa. A
largura de nicho varia de 0 (mínimo) a 1.0 (máximo) e é uma medida já padronizada,
permitindo uma comparação mais eficiente de variação da amplitude de nicho alimentar
entre os sexos e entre os hábitats. Para estes cálculos, foram excluídos os itens muda de
pele, ovos de Orthoptera e materiais indeterminados.
A eletividade foi calculada utilizando-se o Índice E de Ivlev (Krebs 1999):
IEI = (ri-ni) /(ri+ni)
onde IEI é o Índice de Eletividade de Ivlev para a presa i; ri é a porcentagem da presa
i na dieta; ni é a porcentagem da presa i no ambiente. Os valores deste índice variam entre -
1,0 e +1,0 sendo que os valores entre 0 e +1,0 indicam preferência e os valores entre -1,0 e
0 indicam rejeição.
O índice de preferência α de Manly (Krebs 1999) também foi calculado:
=
∑
)/(
1
jji
i
i
nrn
r
α
onde
α
i
é o índice de preferência de Manly para o tipo de presa i; r
i
e r
j
são a
proporção dos tipos de presa i ou j na dieta (i e j = 1, 2, 3...m); n
i
e n
j
são a proporção dos
tipos de presa i ou j no ambiente; e m é o número de tipos de presas possíveis. Quando não
ocorre seleção alimentar,
α
i
=1/m; se há preferência pelo tipo de presa i,
α
i
>1/m; e se há
rejeição da presa i na dieta,
α
i
<1/m. Este índice é normatizado e se baseia na probabilidade
de encontro do predador com a presa e na probabilidade de captura caso haja o encontro.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
42
Para verificar a relação entre disponibilidade e consumo nos diferentes hábitats do
Parque, foram feitas correlações de Spearman entre as abundâncias dos itens de presas nos
estômagos e no ambiente em geral, por hábitat e por estações.
Para avaliar se houve diferenças de massa corpórea entre os sexos e entre as estações
seca e chuvosa, foram realizados o teste t de Student. Para as análises, foram excluídos
jovens e fêmeas com ovo.
Para testar se há diferença significativa de CRC entre machos e fêmeas foi utilizado o
teste t de Student.
Para saber se a massa corpórea varia em função do CRC na população, foi realizada
uma regressão linear simples.
Para testar a relação entre as medidas morfométricas dos espécimes (CRC, RCL,
RCT, LC e AC) e o comprimento médio, volume médio e largura média dos itens de presa
presentes em cada estômago, foi utilizado o coeficiente de correlação de Spearman. As
medidas morfométricas também foram correlacionadas com o item de presa de maior
comprimento, o de maior largura e o de maior volume encontrados em cada estômago.
As análises estatísticas foram efetuadas através do software STATISTICA 7.1
(StatSoft, Inc., 2005). Reportou-se todas as médias ± DP e a diferença média foi
significativa a α = 0,05.
RESULTADOS
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
43
Um total de 181 espécimes de C. natalensis foi capturado; destes, 52 foram coletados
para análises em laboratório. Dos animais capturados, 64 eram machos (35%), 83 fêmeas
(46%) e 34 jovens (19%).
Com relação à dieta, foram analisados 49 estômagos (26 de fêmeas, 22 de machos e
apenas um jovem), nos quais foram encontradas 17 categorias de presas, das quais a mais
importante tanto em termos numéricos quanto de freqüência foi Isopoda, seguido por
Aranae. Collembola, Isoptera, Homoptera e Pseudoscorpionida também foram categorias
importantes. Volumetricamente constatou-se predominância de materiais indeterminados,
seguidos por Isopoda, pele de muda de C. natalensis, Aranae, Gryllidae e Homoptera
(Tabela I). Apenas três estômagos (6,5%) estavam vazios, todos de espécimes coletados no
hábitat de mata alta, sendo dois deles na estação seca.
Os 180 itens de presas identificáveis (incluindo fragmentos, como patas ou partes da
carapaça) removidos dos estômagos mediam em média 1,62 ± 1,15mm (0,10 – 6,30mm) de
comprimento, 0,84 ± 0,66mm (0,10 – 3,00mm) de largura e 1,46 ± 3,70mm
3
(0,001 –
28,26mm
3
) de volume.
A média de tamanho das presas por lagarto (média de todos os itens em cada
estômago) foi de 1,49 ± 0,83mm (0,33 – 4,00mm) de comprimento, 0,89 ± 0,57mm (0,16 –
3,00mm) de largura e 1,86 ± 3,61mm
3
(0,005 – 18,84mm
3
) de volume.
O número de espécimes de presas por estômago variou de zero a oito, com uma
média de 2,18±1,90 espécimes. O número de diferentes táxons presentes em cada estômago
variou de zero a cinco, com média de 1,43±1,12 táxons.
Os táxons de invertebrados mais abundantes encontrados no folhiço da área estudada
foram Acari, Collembola, Formicidae, Pseudoscorpionida e Isoptera. As proporções destes
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
44
táxons não variaram significativamente entre as estações seca e chuvosa (t=0,93; gl=54;
p>0,05).
A largura de nicho alimentar da amostra de C. natalensis foi FT=0,434 (N=49). Os
machos apresentaram uma largura de nicho alimentar de 0,451 (N=22), enquanto que nas
fêmeas a largura foi de 0,696 (N=26). Os animais coletados no hábitat de mata alta
apresentaram uma largura de nicho alimentar de 0,463 (N=20); na mata baixa, de 0,715
(N=14); na restinga, de 0,748 (N=9); e nas dunas de 0,639 (N=6).
A Tabela II mostra um comparativo entre os itens de presas encontrados na dieta de
C. natalensis e os invertebrados encontrados nas amostras de folhiço coletadas, além dos
valores obtidos para índices de Eletividade de Ivlev (IEI) e α de Manly, onde neste último
apenas os valores acima de 0,063 (α
i
=1/m) indicam preferência. No primeiro índice, dos 16
itens de presa encontrados na dieta, apenas Acari e Formicidae foram rejeitados, enquanto
que no segundo índice, houve preferência apenas para Homoptera, Hymenoptera não-
Formicidae, Isopoda, Mantodea e Thysanoptera.
Houve correlação significativa entre a composição da dieta de C. natalensis e a
abundância de invertebrados de folhiço no ambiente (r
s
=0,38; gl=28; p<0,05). Quando
correlacionadas as dietas dos indivíduos coletados nos diferentes hábitats com a abundância
de cada táxon de invertebrados em cada hábitat, apenas no hábitat de restinga a correlação
foi significativa (r
s
=0,43; gl=27; p<0,05). Sazonalmente, a composição da dieta dos
indivíduos não variou significativamente (t=0,62; gl=54; p>0,05), apesar de haver uma
correlação significativa com a abundância de invertebrados do ambiente apenas na estação
chuvosa (r
s
=0,44; gl=27; p<0.05).
Foram pesados 41 espécimes, cuja média de massa corpórea foi de 0,168 ± 0,05g. O
mais leve pesou 0,05g e o mais pesado 0,279g (Figura 1). Foram pesados somente 18
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
45
machos (11 na estação chuvosa e sete na seca) e 16 fêmeas (nove na estação chuvosa e sete
na seca), sendo o restante de jovens.
A massa média das fêmeas (0,174±0,06g) superou a dos machos (0,154±0,03g), mas
esta diferença não foi significativa (t=-1,26; gl=32; p>0,05). Não houve diferença
significativa de massa corpórea entre as estações seca e chuvosa nem para os machos
(chuvosa: 0,165±0,03g; seca: 0,136±0,03g; t=2,02; gl=16; p>0,05) nem para as fêmeas
(chuvosa: 0,169±0,05g; seca: 0,181±0,07g; t=-0,38; gl=14; p>0,05).
Foram medidos 172 exemplares (Figura 2). O menor media 11mm de comprimento
rostro-cloacal (CRC) e o maior media 23,8mm. A média geral de CRC foi de 18,8±2,9mm.
A média de CRC das fêmeas (20,7±1,8mm; N=81) foi maior que a dos machos
(18,7±1,6mm; N=62) (t=6,7; gl=140; p<0,05). O CRC médio dos jovens foi de
13,8±1,5mm (N=29).
A massa corpórea dos indivíduos variou em função do CRC, conforme a Figura 3
(r=0,93; p < 0,05).
Não houve correlação significativa entre as medidas morfométricas e o
comprimento médio (CRC: r
s
=0,22; RCL: r
s
=0,22; RCT: r
s
=0,26; LC: r
s
=-0,00; AC:
r
s
=0,26; p>0,05; N=46), largura média (CRC: r
s
=0,17; RCL: r
s
=-0,05; RCT: r
s
=0,08; LC:
r
s
=-0,12; AC: r
s
=0,24; p>0,05; N=46) e volume médio (CRC: r
s
=0,20; RCL: r
s
=0,00; RCT:
r
s
=0,13; LC: r
s
=-0,11; AC: r
s
=0,29; p>0,05; N=46) dos itens de presa presentes em cada
estômago. Também não houve correlação significativa entre estas medidas e os itens de
presa de maior comprimento (CRC: r
s
=0,21; RCL: r
s
=0,11; RCT: r
s
=0,22; LC: r
s
=-0,04;
AC: r
s
=0,21; p>0,05; N=46), maior largura (CRC: r
s
=0,16; RCL: r
s
=-0,10; RCT: r
s
=0,04;
LC: r
s
=-0,13; AC: r
s
=0,29; p>0,05; N=46) e maior volume (CRC: r
s
=0,20; RCL: r
s
=-0,06;
RCT: r
s
=0,10; LC: r
s
=-0,12; AC: r
s
=0,28; p>0,05; N=46) em cada estômago.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
46
DISCUSSÃO
A dieta da população de C. natalensis do Parque Estadual Dunas de Natal foi
composta principalmente por artrópodes, sendo as categorias Isopoda e Aranae as mais
representativas em termos numéricos, volumétricos e de freqüência nos estômagos, o que
sugere uma preferência por presas relativamente maiores e pouco abundantes no folhiço,
indicando alguma seletividade. Outras categorias como Homoptera, Gryllidae e Isoptera
também foram significativas. À exceção de Isoptera, todas estas categorias são compostas
por presas relativamente grandes, sendo que muitas vezes um único espécime de presa pode
tomar todo o espaço no interior do estômago nos indivíduos de C. natalensis. Esta
preferência por presas maiores deve favorecer seu balanço energético, uma vez que é mais
vantajoso para o lagarto consumir presas grandes e poupar energia de busca.
Quando comparada com a espécie congenérica mais próxima, C. meridionalis,
percebe-se muita semelhança com a dieta de seis espécimes de ecossistemas de restingas do
Estado da Bahia (Dias et al. 2003), onde foram encontradas 13 presas pertencentes a oito
grupos, sendo que o único grupo que não foi comum a ambas as espécies foi larva de
Lepidoptera; os grupos dominantes volumetricamente também foram os mesmos, formados
por presas relativamente maiores (Orthoptera, Isopoda e Aranae). Entretanto, em estudo
realizado com C. meridionalis na Mata do Catolé, em Maceió-AL por A. S. Barros (N=44;
dados não publicados), as categorias de presas mais representativas foram Isoptera (Nº de
indivíduos predados na amostra (N)=61; Nº de estômagos contendo a presa (F)=17),
Aranae (N=10; F=10), Collembola (N=17; F=8), Nematoda (N=20; F=6) e Psocoptera
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
47
(N=17; F=7), sendo Isopoda (N=4; F=4) uma das menos freqüentes. Tais informações
podem ser um indício de que a similaridade entre a composição das dietas das populações
de Coleodactylus não depende da espécie, mas do ecossistema no qual a população vive, já
que houve maior similaridade entre as dietas da população de C. natalensis em estudo com
uma população de C. meridionalis habitante de restinga (ecossistema costeiro presente no
bioma Mata Atlântica, no qual também se classifica o Parque Estadual Dunas de Natal) do
que com uma população habitante de uma área de Mata Atlântica distante da costa (não
sendo, portanto, uma restinga).
Já com relação às espécies congenéricas da Amazônia, Ramos (1981) encontrou uma
clara preferência numérica por Collembola e Acari e volumétrica por Collembola e
Orthoptera, ambas seguidas por larvas de insetos, em C. amazonicus (N=49); Vitt et al.
(2005), encontrou que as dietas de seis populações de C. amazonicus foram compostas
predominantemente por Collembola, Isoptera, Homoptera e larvas de insetos, em número e
em volume (N=220); Vitt e Caldwell (1994) encontraram maior número e volume de
pequenas Blattaria, Collembola, larvas eruciformes e Aranae na dieta (N=96); e Martins
(1991) encontrou maior freqüência absoluta de larva de Lepidoptera, seguido por Isoptera,
Aranae e Diptera (N=6). Apesar de ser uma espécie maior que C. natalensis, observa-se
uma maior freqüência de presas relativamente menores e provavelmente mais abundantes
no ambiente, especialmente Collembola, Isoptera e Acari, na dieta de populações de C.
amazonicus estudadas, embora estes não excluam presas maiores como larvas de insetos,
Aranae ou Orthoptera quando tiverem chance de consumi-las. As dietas destas populações
de C. amazonicus são bastante semelhantes entre si quanto à composição, e diferem da de
C. natalensis por conter maiores abundâncias e freqüências de presas relativamente
menores.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
48
Quanto a C. septentrionalis, em apenas uma população estudada por Vitt et al.
(2005), Isoptera e Orthoptera foram, volumetricamente, os itens de presa mais importantes,
diferindo bastante em composição da dieta de C. natalensis.
A freqüência de estômagos vazios na amostra de C. natalensis (6,52%) está próxima
da média de freqüência encontrada em lagartos diurnos da família Gekkonidae no mundo
(7,2±5,3%; Huey et al. 2001). Com isso, esta população confirma as observações de Huey
et al. (2001) sobre a baixa freqüência de estômagos vazios em Gekkonidae neotropicais
diurnos.
Apesar da composição da dieta de C. natalensis estar significativamente relacionada à
disponibilidade de presas no ambiente, a maioria dos itens de presa foi proporcionalmente
mais encontrada na dieta do que no ambiente, indicando preferência por tais tipos de presa,
como mostra o índice de Eletividade de Ivlev. Isto provavelmente se deve à maior
proporção de Acari (77%) no ambiente, o que torna as quantidades dos outros invertebrados
proporcionalmente muito mais baixas. Com isso, o índice α de Manly parece refletir melhor
a preferência alimentar da população, baseando-se na probabilidade de encontro e captura
da presa, embora alguns dos itens dos quais eram esperadas preferências, tais como Aranae
e Gryllidae, por serem presas volumetricamente maiores e, portanto, menos freqüentes em
relação ao ambiente, não foram tidas como preferidas de acordo com este índice, apesar de
freqüentemente encontradas nos estômagos.
A largura de nicho alimentar foi maior para as fêmeas, provavelmente por estas serem
significativamente maiores que os machos, havendo assim uma maior variedade de presas
disponíveis para consumo.
Os espécimes encontrados em hábitat de restinga tiveram uma maior largura de nicho
e este foi o único hábitat onde houve correlação significativa entre a composição da dieta e
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
49
a abundância de invertebrados de folhiço no ambiente. Este é o hábitat menos ocupado por
C. natalensis por ser uma área mais aberta, sendo, portanto, menos adequado para lagartos
de floresta. Os espécimes de C. natalensis habitantes destas áreas provavelmente
necessitem ser menos seletivos em relação à dieta devido à menor disponibilidade de suas
presas preferidas, daí a maior largura de nicho alimentar, e consumir o que houver
disponível no ambiente, fato corroborado pela correlação significativa entre composição da
dieta e abundância de invertebrados no ambiente. Nos hábitats de mata, especialmente na
mata alta, os espécimes foram mais seletivos, provavelmente devido à maior oferta de
presas de sua preferência.
Sazonalmente, apesar da composição da dieta dos indivíduos e das proporções de
presas no ambiente não variarem significativamente, a composição da dieta teve uma
correlação significativa com a abundância de invertebrados do ambiente apenas na estação
chuvosa, provavelmente pela maior abundância de presas nesta estação. Também não
houve diferença significativa de massa corpórea e de razão massa/CRC entre os indivíduos
nas duas estações, o que indica que, apesar de haver maior abundância de presas na estação
chuvosa, o consumo destas por C. natalensis permanece o mesmo.
Não houve correlação significativa entre as medidas morfométricas tomadas e os
comprimentos, larguras e volumes médios e máximos de presas por estômago, o que indica
que o tamanho das presas consumidas independe do tamanho do lagarto, ou seja, indivíduos
maiores não estão necessariamente consumindo presas maiores.
De modo geral, a população de C. natalensis estudada parece ser oportunista em
termos de dieta, consumindo o que houver disponível no ambiente, embora selecionando
presas relativamente maiores.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
50
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Dissertação
55
Tabela I. Composição da dieta de Coleodactylus natalensis (n = 49) do Parque Estadual Dunas de Natal (N é
o número de presas de cada categoria, F é o número de estômagos contendo cada categoria de presas e V é o
volume de cada categoria de presas).
Item de presa
N
%N
F
%F
V
%V
Acari 2 1,87 1 2,17 0,0021 0,0006
Aranae 16 14,95 13 28,26 43,8030 12,0625
Coleoptera 6 5,61 6 13,04 1,0027 0,2761
Collembola 10 9,35 5 10,87 2,6821 0,7386
Diplopoda: ninfa 1 0,93 1 2,17 0,0654 0,0180
Homoptera 7 6,54 7 15,22 31,7710 8,7491
Hymenoptera 2 1,87 1 2,17 0,0084 0,0023
Hymenoptera: Formicidae 1 0,93 1 2,17 1,9468 0,5361
Isopoda 24 22,43 13 28,26 81,2088 22,3633
Isoptera 8 7,48 3 6,52 14,4901 3,9903
Muda de pele 5 4,67 5 10,87 45,2683 12,4660
Opiliones 1 0,93 1 2,17 1,6223 0,4468
Orthoptera: Blattaria 1 0,93 1 2,17 0,7013 0,1931
Orthoptera: Gryllidae 5 4,67 5 10,87 34,8273 9,5908
Orthoptera: Mantodea 2 1,87 2 4,35 1,1304 0,3113
Orthoptera: ovos 4 3,74 1 2,17 0,2261 0,0623
Pseudoscorpionida 6 5,61 6 13,04 1,3314 0,3666
Thysanoptera 6 5,61 3 6,52 0,8625 0,2375
Vazios - - 3 6,52 0,0000 0,0000
Indeterminado - - - - 100,1843 27,5888
Total
107
100,00
-
-
363,134
100
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
56
Tabela II. Valores de abundância absoluta (N) e relativa (N%) de presas encontradas na dieta de
Coleodactylus natalensis e invertebrados encontrados no ambiente em 16 amostras de folhiço. Índice de
Eletividade de Ivlev (IEI) e Índice α de Manly (probabilidade de encontro e captura da presa), onde os valores
com asterisco (*) indicam preferência e os demais indicam rejeição.
N N% N N%
Acari 2 1,96 9329 77,14 -0,95 0,000
Aranae 16 15,69 84 0,69 0,92* 0,017
Chilopoda 0 0,00 23 0,19 - -
Coleoptera 6 5,88 64 0,53 0,84* 0,009
Collembola 10 9,80 1135 9,38 0,03* 0,001
Dermaptera 0 0,00 1 0,01 - -
Diplopoda 1 0,98 67 0,55 0,29* 0,001
Embioptera 0 0,00 18 0,15 - -
Gastropoda 0 0,00 1 0,01 - -
Hemiptera 0 0,00 43 0,36 - -
Homoptera 7 6,86 6 0,05 0,99* 0,107*
Hymenoptera 2 1,96 1 0,01 0,99* 0,153*
Hymenoptera: Formicidae 1 0,98 660 5,46 -0,69 0,000
Isopoda 24 23,53 28 0,23 0,98* 0,077*
Isoptera 8 7,84 128 1,06 0,77* 0,006
Lepidoptera 0 0,00 18 0,15 - -
Nematoda 0 0,00 3 0,02 - -
Neuroptera 0 0,00 5 0,04 - -
Opiliones 1 0,98 14 0,12 0,79* 0,006
Orthoptera: Blattaria 1 0,98 34 0,28 0,56* 0,003
Orthoptera: Gryllidae 5 4,90 76 0,63 0,78* 0,006
Orthoptera: Mantodea 2 1,96 1 0,01 0,99* 0,153*
Orthoptera: ovos 4 3,92 0 0,00 - -
Pseudoscorpionida 6 5,88 214 1,77 0,54* 0,003
Psocoptera 0 0,00 20 0,17 - -
Scorpiones 0 0,00 4 0,03 - -
Symphyla 0 0,00 23 0,19 - -
Thysanoptera 6 5,88 0 0,00 1,00* 0,459*
Thysanura 0 0,00 1 0,01 - -
Não identificados 0 0,00 93 0,77 - -
TOTAL 102 100,00 12094 100,00 - -
α de ManlyTáxons
Dieta Ambiente
IEI
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
57
Figura 1. Massas corpóreas (g) de C. natalensis (N=41) do Parque Estadual das Dunas do Natal.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
58
Figura 2. Freqüências do comprimento rostro-cloacal de Coleodactylus natalensis (N=170) do Parque
Estadual das Dunas do Natal.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
59
Figura 3. Regressão entre comprimento rostro-cloacal (CRC) e massa corpórea de Coleodactylus natalensis
(N = 41) do Parque Estadual Dunas de Natal-RN.
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
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CONCLUSÕES GERAIS
A população de Coleodactylus natalensis do Parque Estadual Dunas de Natal possui
muitas características que a colocam numa situação de fragilidade do ponto de vista
conservacionista. Além de se tratar de uma espécie endêmica, de um bioma já bastante
ameaçado (com menos de 8% de sua área original), é habitante de uma “ilha de floresta”
sob constante pressão antrópica, num Estado onde muitas populações vizinhas já foram
dizimadas pelos grandes empreendimentos imobiliários que avançam ao longo do litoral
nordestino. Este isolamento torna crescente o risco de depressão endogâmica causado pela
baixa variabilidade genética da população e põe em risco a própria espécie, já que há
poucas populações conhecidas, também localizadas em “ilhas de floresta” e sob risco
iminente de serem dizimadas.
Além da densidade populacional encontrada ser relativamente baixa para pequenos
lagartos de folhiço, suas preferências por locais mais amenos e por presas maiores e menos
abundantes fazem com que a maior parte da população se agrupe em manchas de hábitat de
mata alta, geralmente localizadas mais para o interior do continente, próximas às bordas da
Unidade de Conservação, sendo este mais um agravante para a dificuldade de sua
manutenção.
Apesar de ser uma espécie umbrófila e típica de floresta, esta população parece
apresentar uma tendência a ocupar hábitats mais abertos, pois uma pequena parcela da
população foi encontrada em hábitat de restinga, consumindo as presas disponíveis neste
hábitat. Este é um fator positivo para a continuidade da espécie, visto que na área do Parque
Lisboa, C. M. C. A.
Dissertação
61
das Dunas há constante diminuição das áreas de mata causadas tanto pelo avanço das dunas
móveis quanto pela pressão antrópica.
Devido à fragilidade desta população, causada por uma série de fatores relacionados
tanto a aspectos ambientais e locais quanto ao próprio nicho da espécie, urge a adoção de
medidas de conservação para a área do Parque das Dunas e a inclusão de C. natalensis na
lista de espécies ameaçadas de extinção do Brasil.
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