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UNIVERSIDADE FEDERAL DO MATO GROSSO DO SUL
Fauna cavernícola da Serra da Bodoquena: revisão bibliográfica e um estudo de ecologia
de comunidades
Lívia Medeiros Cordeiro
Orientador: Prof. Dr. Gustavo Graciolli
Dissertação apresentada ao curso de pós-
graduação em Ecologia e Conservação da
Universidade Federal do Mato Grosso do Sul
para obtenção do título de Mestre em
Ecologia.
Campo Grande, 2008
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Gruta Córrego Azul I, Bodoquena, MS. Dezembro de 2007 (L. M. Cordeiro)
A vida na caverna
Na escuridão absoluta, onde a luz nunca toca,
Num silêncio eterno e inabalável, onde os pássaros não são ouvidos.
A água percorreu seus caminhos sob a terra
Abrindo seus gloriosos túneis com tetos ornamentados.
Vivendo na caverna...
Alguns seres ali vivem por milhões de anos,
Vieram da superfície mas escolheram o subterrâneo
Criaturas repulsivas, temidas, fonte de inspiração para os contos
Apenas há o som dos morcegos que chegam para descansar.
Vivendo na caverna...
Animais que perdem os olhos,
Animais que perdem a cor,
Animais que vivem na eternidade
Por milhões e milhões de anos...
Haze, 2004.
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Índice
Agradecimentos
4
Capítulo I - Fauna Cavernícola da Província Espeleológica da Serra da Bodoquena:
conhecimento atual e conservação
Resumo 6
Abstract 7
Introdução 8
Materiais e métodos 10
Resultados 12
Discussão 13
Referências Bibliográficas 17
Capítulo II - Relação entre fatores ambientais e a distribuição da comunidade de
invertebrados terrestres em quatro cavernas da Província Espeleológica da Serra da
Bodoquena, MS
Resumo 21
Abstract 22
Introdução 23
Materiais e métodos 26
Resultados 33
Discussão 37
Considerações finais 42
Referências Bibliográficas 43
Anexos - Capítulos I e II
47
4
Agradecimentos
Ao Prof. Gustavo Graciolli por desde o início ter aceitado com entusiasmo a idéia de
perambular pelo fascinante mundo da fauna de cavernas, assim como por suas valiosas
orientações e auxílio nas identificações.
À Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino Ciência e Tecnologia do Estado
de Mato Grosso do Sul - FUNDECT/MS pela concessão da bolsa de pós-graduação e
financiamento do projeto.
Ao curso de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação pela concessão de veículo para
as atividades de campo e equipamentos de laboratório.
Ao diretor do Parque Nacional da Serra da Bodoquena, Sr. Adílio, pelo entusiasmo,
interesse e apoio à presente pesquisa.
À equipe do CECAV/IBAMA-MS, pelas orientações concedidas, em especial a
Vanderlei Rodrigues por me ajudar a escolher as cavernas estudadas no segundo capítulo.
Aos especialistas Sônia Lopes (Blattaria), Ricardo Pinto-da-Rocha (Opiliones),
Alessandro Giuponni (Amblyphygi), Valéria Cid Maia (Diptera: Cecidomyiidae), Renata
Andrade (Pseudoescorpiones) e Antonio Brescovit (Araneae) pelas identificações.
À Josué Raizer e Nicolay Cunha pelas orientações e auxílio nas análises de dados.
Aos guardiões das cavernas pela hospitalidade de sempre: Sr. Domingos, Sr. Natal e Sr.
Manoel Cardoso. Assim como aos moradores locais dos assentamentos da Serra da
Bodoquena, pessoas que quem grande admiração pelo exemplo de vida e alegria e que desde o
início demonstraram apoio e entusiasmo em entender mais sobre as cavernas.
Aos amigos que me acompanharam nas andanças pelas morrarias de Bodoquena,
subindo e descendo encostas do planalto calcário durante as coletas de campo, e que foram
essenciais neste aprendizado. São eles: Janaína Casella, São Pedro, Laise, José Massao, Alan
Fred, André Rastel, Daniele Almeida e Fabrício. Sou especialmente grata compania e
disposição de meus queridos estagiários Susyane, Larissa Sayuri, Daniel, Jason no trabalho de
triagem dos invertebrados.
Aos colegas dos grupos de espeleologia GESB, Bambuí e GPME, em especial a Leda
Zogbi, pelo incentivo e orientações na confecção dos mapas topográficos e ao meu amigo
Cezar Lima (Bambuí) por ter me ensinado e mostrado os caminhos das estradas da Serra da
Bodoquena e, em especial, á sua esposa Silvana por conceder sua casa nos momentos em que
precisamos ter uma base na cidade.
Aos amigos e professores do curso de Biologia da Universidade Federal do Mato
Grosso do Sul pelas idéias e estímulo, especialmente a Otávio Froehlich.
5
Ao amigo Luis Bernardino, grande professor de espeleologia, que me apresentou a
Serra da Bodoquena e ensinou o valor das coisas simples.
Á minha irmã Bruna Medeiros Cordeiro, que esteve comigo nos momentos mais
especiais das nossas descobertas espeleológicas e por seu companheirismo durante todas as
etapas deste trabalho.
Ao meu querido namorado, Rodrigo Borghezan, minha sincera gratidão por ter me
apoiado e incentivado no desenvolvimento deste trabalho, e também pela paciência e amor nos
momentos de redação do trabalho.
Aos meus queridos pais, Prof. Celso Cordeiro e Claudia Medeiros, que me confortaram
e a auxiliaram desde quando manifestei a vontade de me dedicar ás cavernas, e minha família
do coração (Áurea, Helena, Edson, Alberto, Brisa e Guilherme).
6
Capítulo I
Fauna Cavernícola da Província Espeleológica da Serra da Bodoquena: conhecimento
atual e conservação
Resumo. O potencial espeleológico da Serra da Bodoquena revela uma riqueza de espécies de
considerável destaque frente ao desenvolvimento da biologia subterrânea no Brasil. Neste
trabalho dados inéditos sobre a riqueza da fauna cavernícola regional foram reunidos e
somados às informações existentes na literatura. O total de 236 espécies ocorrendo em
cavernas da região foi registrado. Os morfotipos foram identificados em diferentes níveis
taxonômicos. Destaca-se o total de 17 espécies troglomórficas compiladas, entre peixes,
diplópodas, hemípteros, crustáceos, aranhas e onicóforos. A região parece ter um maior
potencial para ocorrência de troglóbios aquáticos devido à abundância de cavidades inundadas,
principalmente no bloco sul do maciço calcário. O uso inadequado da terra, a pecuária, o
desmatamento, a exploração turística e uso da água subterrânea são as atividades de maior
risco à conservação da fauna cavernícola regional.
Palavras-chave: carste, cavernas, conservação, riqueza de espécies.
7
The cave fauna of Serra da Bodoquena (central-west Brazil): bibliography review and
conservation discuss
Abstract. The speleological potential of the Serra da Bodoquena region discloses a
considerable species richness front prominence development of subterranean biology in Brazil.
In this work new results about cave fauna was added to the published information. The total of
226 species occurring in caves of Bodoquena region was registered. The species had been
identified in different taxonomic levels. The total of 17 compiled troglomorfic species is
distinguished, between Siluriformes, Diplopoda, Hemiptera, Crustacea, Aranaea and
Onychophora. The region seems to have a greater potential for occurrence of aquatic
troglobites because of the abundance of water wells flooded, mainly in the south of the massive
limestone block. The inadequate use of the land, turism, deforestation, use of the underground
water are the activities of can risk to the conservation of the regional cave fauna.
Key-words: karst, caves, conservation, species richness.
8
Introdução
A micro-região geográfica denominada Planalto da Bodoquena, popularmente
conhecida como Serra da Bodoquena, na qual se insere o município de Bonito e adjacências,
está localizada na porção sudoeste do Mato Grosso do Sul, dentro da região de influência do
complexo Cerrado/Pantanal. É um importante divisor de águas entre as bacias do Rio Paraguai
(a oeste) e as sub-bacias dos rios Miranda e Apa (a leste), abrigando nascentes de diversos rios
e abastecendo os lençóis freáticos de toda a região (Boggiani 1999).
O crescente interesse na exploração do turismo local e da indústria de mineração tem
despertado atenção para ações de conservação, culminando na formação do Parque Nacional da
Serra da Bodoquena e no recente movimento para criação do Geoparque da Bodoquena, título
dado pela UNESCO às diversas regiões do mundo onde ocorrem formações geológicas
relevantes para o entendimento da história geológica e evolutiva da Terra (UNESCO 2008).
Inúmeros atrativos naturais de unicidade e belezas cênicas, como cachoeiras, aquários naturais
e cavernas, localizados no Planalto de Bodoquena fazem deste um dos destinos do turismo de
contemplação e aventura mais procurados no Brasil e conhecido internacionalmente (Conselho
Municipal de Turismo de Bonito 2005). Somente o aquário natural no rio Baía Bonita
(município de Bonito) recebe aproximadamente 22.000 turistas por ano (Sabino & Andrade
2003), e no ano de 2001 a Gruta do Lago Azul recebeu quase 46.000 visitantes de diversas
regiões do mundo (Boggiani 2002).
Em comparação com outras áreas cársticas do Brasil, a Serra da Bodoquena apresenta
baixa incidência e um pequeno desenvolvimento de cavernas (Sallum et al. 2004). Até 2003, o
cadastro nacional de cavernas da Sociedade Brasileira de Espeleologia continha o registro de
78 cavidades para a região e atualmente esse número aumentou para 112 cavernas (SBE 2008).
Durante os anos de 2006 e 2007, o aumento das atividades de prospecção e exploração de
grupos de espeleologia tem revelado o potencial desconhecido da região com a descoberta de
cavidades de maior desenvolvimento, rios subterrâneos e abismos, tanto na área do parque
nacional como em seu entorno. Sendo assim, a baixa incidência de cavernas cadastradas pode
ser apenas um reflexo de não haver grupos de espeleologia esportiva e cietífica estabelecidos e
atuantes na Serra da Bodoquena, fazendo com que a descoberta de ecossistemas subterrâneos
relevantes para pesquisa bioespeleológica venha ocorrendo de forma mais vagarosa e eventual
do que em outras regiões cársticas do país.
Segundo Trajano & Bichuette (2006), é de amplo consenso que os ecossistemas
subterrâneos são frágeis e altamente vulneráveis a alterações ambientais, em virtude do elevado
grau de endemismo de muitos de seus componentes, principalmente os troglóbios e
9
trogloxenos obrigatórios. Os troglóbios são os cavernícolas estritos, ocorrem unicamente em
cavidades subterrâneas e apresentam um alto grau de especialização que os tornam capazes de
completar seus ciclos de vida no interior da caverna, encontrar alimentos e indivíduos da
mesma espécie (Barr 1968). Trogloxenos obrigatórios são aquelas espécies cujos indivíduos
necessitam não apenas passar parte da vida no meio epígeo, mas que também dependem da
permanência por certo tempo no meio subterrâneo, seja para amadurecer glândulas, hibernar,
colocar ovos ou cuidar da prole. Assim, ambos os grupos são em geral pouco tolerantes a
fatores de estresse (alteração de habitat, flutuações ambientais não-naturais, poluição química,
eutrofização) e, no caso dos troglóbios, dependem de nutrientes importados do meio epígeo e
possuem populações freqüentemente pequenas com baixa capacidade de recuperação, como
conseqüência de suas estratégias de vida. Desta maneira, todos os troglóbios, assim como os
trogloxenos obrigatórios, podem ser considerados, a princípio, pelo menos na categoria
vulnerável de espécies ameaçadas, segundo os critérios da IUCN (Internacional Union for
Conservation Nature).
Em 1986 foi realizado o primeiro levantamento bioespeleológico na Serra da
Bodoquena, ocasião em que nove cavernas foram estudadas no município de Bonito (Godoy
1986). Neste momento, entre os vertebrados, seis espécies de mamíferos (entre as ordens
Masupialia, Rodentia e Edentata) e uma espécies de ave, Tyto alba Scopoli 1769 (Strigiformes:
Tytonidae), foram registradas. A presença de quirópteros é citada apenas pela observação dos
diferentes tipos de guano e peixes foram identificados superficialmente como “bagres e
lambaris”. Entre os invertebrados, foram catalogadas 25 famílias de Hexapoda, 11 famílias de
Arachnida, uma de Crustacea, duas famílias de Mollusca e um Nematomorpha. Foram
identificados ao nível específico apenas Drosophila repleta Wharton 1942 (Diptera);
Ornithodoros talaje Guérin et Meneville 1849 (Acari); Potiicoara brasiliensis Pires 1987
(Crustacea); Solaropsis johnsoni Pilsbry 1933; Solaropsis paravicinii Ancey 1897; e Poteria
inca d´Orbygny (Mollusca).
No Brasil existem cerca de 80 táxons de invertebrados troglóbios descritos, sendo
encontrados, até o momento, apenas oito na Serra da Bodoquena: quatro espécies de
Collembola, uma de Diplopoda, uma de Araneae e duas de Crustacea (Gnaspini & Trajano
1994). Destaca-se pela importância paleogeográfica Potiicoara brasiliensis Pires 1987
(Crustacea: Peracarida), pois pertence à ordem
Spelaeogriphacea que possuía anteriormente
somente um gênero monoespecífico que ocorre nas cavernas da África do Sul. Trata-se, de
uma espécie descendente provavelmente de um grupo gonduânico (Godoy 1986), relacionando
a fauna africana com a sul-americana.
10
O segundo levantamento bioespeleológico foi realizado em 21 cavidades entre os
municípios de Bonito, Bodoquena, Jardim e Porto Murtinho (Gnaspini et al. 1994). Neste
trabalho os autores caracterizaram os táxons comuns da fauna cavernícola da Serra da
Bodoquena, sendo os mais freqüentes: grilos Endecous sp., cupins Nasutitermitinae, formigas
Solenopsis sp., mariposas Noctuidae, diplópodes troglomórficos Crypturodesmus sp. (Trajano
et al. 2000), isópodes Venezillo sp., aranhas Ctenus sp. e pseudoescorpiões da família
Chernetidae. Além disso, foi evidenciado o número considerável de indivíduos troglomórficos
encontrados entre colêmbolos Cyphoderidae, Entomobryidae (pelo menos duas
morfoespécies), Paronellidae e Arrhopalitidae, hemípteros Dipsocoridae, juntamente com as
aranhas Mysmenidae.
Tendo em vista o crescente interesse no desenvolvimento sustentável da região da Serra
da Bodoquena, a valoração de seus recursos naturais e a fragmentação existente no
conhecimento bioespeleológico regional, este trabalho sumariza o conhecimento atual sobre
sua fauna cavernícola compilando informações da literatura e dados obtidos em pesquisas
recentes. Apresenta-se uma breve discussão sobre os táxons de primária importância para
conservação e sobre as principais ameaças à conservação da fauna cavernícola regional.
Materiais e métodos
Área de Estudo
O Planalto da Bodoquena consiste de um “estreito e longo planalto calco-dolomítico”
(Sallum et al. 2004) com altitudes que variam entre 350 e 800 metros, composta
principalmente de calcários calcíticos da Formação Bocaina e de rochas terrígenas e
carbonáticas (calcíticas e dolomíticas) da Formação Cerradinho, de menor expressão em área.
Constitui uma das 17 províncias espeleológicas do Brasil (Lino 2005), regiões pertencentes a
uma mesma formação geológica, onde ocorrem grandes corpos de rochas carbonáticas
suscetíveis às ações cársticas, ocasionando agrupamentos de cavernas (Karmann et al. 1979).
De acordo com Sallum et al. (2004), o planalto calcário da Serra da Bodoquena
apresenta dois compartimentos principais reconhecidos com características contrastantes e
opostas. O setor norte é caracterizado pela presença de sistemas fluviais dominantes, epicarste
exposto, alto entalhamento de rios e sistemas de circulação cárstica suspensos acima do nível
de base dos rios no Planalto de Bodoquena (Bacia do Rio Salobra). O setor sul (bacias dos Rios
Perdido e Miranda) é reconhecido pelo carste poligonal no Planalto e amplas planícies cársticas
apresentando agradação, feições vadosas de cavernas atualmente abaixo do nível da água (com
espeleotemas submersos) na depressão do Rio Miranda (ver anexo 1). Assim, o potencial para
11
desenvolvimento de amplas galerias subterrâneas inundadas parece ser maior no setor sul do
que no setor norte, onde predominam amplos condutos secos.
O clima na Serra da Bodoquena é caracterizado como tropical úmido. A temperatura
média do mês mais frio é maior que 15°C e menor que 20°C. A duração do período seco é de 3
a 4 meses e as precipitações variam entre 1.200 a 1.500 mm anuais. A análise da vegetação do
município de Bodoquena revela o domínio da savana (cerrado) nas fisionomias arbórea densa,
gramíneo-lenhosa (Campo Limpo) e contato com floresta estacional e floresta estacional
decidual (Alvarenga et al. 1982, Furtado et al. 1982, Boggiani & Clemente 1999, Scremin-
Dias et al. 1999).
A pecuária é a atividade econômica predominante em todo planalto calcário, embora as
atividades turísticas nos municípios de Bonito, Bodoquena e Jardim tenham adquirido
importância crescente na economia regional e na geração de empregos. Quatro assentamentos
rurais, criados há 20 anos, estão distribuídos nos entornos do parque nacional, na maior parte
de sua área de amortecimento, e neles está localizada a maioria das cavernas atualmente
catalogadas na Sociedade Brasileira de Espeleologia (RNPUC 2008, SBE 2008).
Levantamentos de dados
Com o objetivo de compilar o maior número de espécies listadas em cavernas da Serra
da Bodoquena, foi realizado um levantamento bibliográfico em bases de dados da rede (Scielo,
Periódicos da CAPES, Google Acadêmico e COMUT). Informações sobre a biologia da
espécie (principalmente habito alimentar e hábitat) disponíveis em literatura, ou quando
possível, através da consulta aos especialistas, foram utilizadas para enquadrar cada táxon em
uma posição mais próxima das categorias de classificação do sistema de Schinner-Racovitza
(Barr 1967; Barr & Holsinger 1987).
A lista da fauna cavernícola do Brasil (Pinto-da-Rocha 1995) foi utilizada como ponto
de partida e as informações dispersas em outras publicações, assim como os dados obtidos em
coletas recentes (feitas através de inspeção visual e armadilhas de queda), foram organizados
na Tabela 1, onde foram reunidas as informações: táxon, cavidades de ocorrência, classificação
Schinner-Racovitza e/ou hábito alimentar.
O CNC - Cadastro Nacional de Cavernas, da Sociedade Brasileira de Espeleologia, foi
consultado para reunir informações sobre as cavernas onde ocorreram registros de fauna.
Contudo algumas cavidades citadas em periódicos não possuem cadastro no CNC, assim na
Tabela 2 foram adicionadas informações disponíveis sobre tais cavidades nas respectivas
referências onde foram citadas. Para observar a distribuição regional dos locais onde já houve
algum registro de fauna cavernícola na Serra da Bodoquena, foram adicionados com símbolos
12
diferenciados (*) no mapa geomorfológico de Sallum & Karmann (2007) as localidades das
cavernas cadastradas no CNC e inspecionadas bioespeleologicamente.
Resultados
O total de 226 diferentes táxons foi registrado no conjunto de 47 cavernas da Serra da
Bodoquena, distribuídos em 34 ordens e 112 famílias (ver Tabela 1). Quanto às identificações,
as limitações taxonômicas não permitem chegar ao nível da espécie na maior parte dos grupos,
permanecendo muitas lacunas, pois 77 dos 226 taxa registrados estão identificados ao nível de
família, 70 ao nível de gênero e apenas 40 ao nível de espécie. As observações recentes
acrescentaram 78 novos táxons à lista da fauna cavernícola regional e acrescenta, pelo menos,
três novos troglóbios a lista regional e nacional: Onychophora (Peripatidae: gênero novo e
espécie nova), Eusarcus sp. (Opiliones: Gonyleptidae) e Rhamdia sp. (Silurifornes:
Heptapteridae).
As aranhas representaram parte significativa da riqueza de espécies da fauna
subterrânea, somando 22 famílias e 47 espécies dos registros obtidos. As grutas Córrego Azul
I, Córrego Azul III, Gruta do Senhor Natal e Gruta das Fadas, objeto de estudo do segundo
capítulo, abrigam 24 do total de espécies. Seis morfoespécies de aranhas foram identificadas
somente até o nível de família (Hahniidae, Licosidae, Philodromidae, Sparassidae e
Trechaleidae) devido à dificuldade de se identificar indivíduos imaturos. A família mais
especiosa foi Pholcidae, com seis morfoespéceis catalogadas: aff. Spermophora (possivelmente
um gênero novo), Mesobolivar sp. 1, Mesobolivar sp. 2, Mesobolivar sp. 3, Blechroscelis spp.
e Psilochorus sp.. As famílias mais freqüentes foram Ctenidae (Ctenus sp.), Pholcidae
(Blechrocelis sp.), Phrynidae, Sicariidae (Loxosceles sp.), Theridiidae e Theridosomatidae
(Plato sp.), todas provavelmente troglófilas, pois foram observadas por diversas vezes na
região de escuridão total de diferentes cavernas.
Pelo menos 11 morfoespécies de ácaros foram identificados (nas grutas analisadas no
segundo capítulo). Carrapatos Ornithodoros tajale (Argasidae) foram coletados enterrados no
substrato das Grutas Córrego Azul I e III, e Amblyoma cajenense Fabricius 1787 (Ixodidae) foi
observada, principalmente, sobre blocos e serrapilheira nas mesmas cavernas.
Entre os aracnídeos predadores, a ocorrência de
Heterophynus vesanicus
Mello-Leitão
1931
(
Amblyphygi) parece ser mais freqüente e abundante em cavernas do setor norte do
planalto comparada com a baixa ocorrência no setor sul, onde apenas dois registros foram
publicados. O escorpião Tytus confluens bodoquena Lourenço 2004 foi descrito como uma
subespécie de Tytus confluens Borelli 1899, uma espécies tipicamente do Chaco (ocorrendo
13
entre os limites do Brasil, Bolívia e Paraguai) devido a marcante diferenciação nas medidas
morfométricas dos apêndices (Lourenço et. al. 2004). Esta subespécie foi primeiramente
coletada na Gruta Pitangueiras, em Bonito, e recentemente, foi registrada também em cavernas
do setor norte (Gruta Dente de Cão, Gruta da Dona Benedita e Gruta das Cerâmicas). Ambas
as espécies, H. vesanicus e T. confluens bodoquena, são aparentemente troglófilas.
Os exemplares de Blattaria, Hymenoptera (principalmente Formicidae, Apidae e
Vespidae) e Diplura foram encontrados principalmente em zona de entradas, sendo que o
primeiro e o último sempre associados a acúmulos de serrapilheira. Os grilos Endecous sp.,
psocópteros, pseudoescorpiões (Chernetidae e Cheridiidae) e colêmbolos são troglófilos e
formam componentes comuns da fauna cavernícola da Serra da Bodoquena, sendo encontrados
por toda extensão das cavernas.
Discussão
Dentre os grupos considerados típicos e também amplamente distribuídos em cavernas
da Serra Bodoquena, destaca-se a ampla ocorrência de aranhas Ctenidae (gênero Ctenus
Wackenaer, 1805) e Pholcidae, o que já havia sido evidenciado por Gnaspini & Trajano
(1994). Esta última família Pholcidae possui uma distribuição menos ampla em cavernas do
Brasil (Rheims & Pellegatti-Franco 2001), mas é freqüente, abundante e diversificada quanto
ao número de espécies ao longo da Serra da Bodoquena, sendo registrada tanto em cavernas da
área norte, quanto ao sul do planalto calcário. Pelo menos duas espécies novas e um novo
gênero de Pholcidae foram confirmados por especialista entre o material recentemente coletado
na área norte (material identificado por Antônio Brecovit – Instituto Butantan). Os indivíduos
de Pholcidae foram observados em toda extensão de diferentes cavidades, algumas vezes
carregando as ootecas, com suas teias construídas entre blocos, cascalhos e fendas, e sempre
mais abundantes na região de entrada das cavidades.
A composição da araneofauna subterrânea no Brasil é relativamente constante em todo
território nacional, variando apenas em espécie ou gênero dependendo do grupo, e é registrado
até o momento 33 famílias em cavernas do país (Rheims & Pellegatti-Franco 2001). As
famílias Sicariidae (gênero Loxosceles Heineken & Lowe 1832), Ctenidae (gênero Ctenus
Walckenaer 1805), Teridiosomatidae (gênero Plato Coddington 1986) e Teridiidae são
comumente observadas em outras províncias espeleológicas brasileiras o que também ocorre
em cavernas da Serra da Bodoquena.
A ocorrência de
Heterophynus vesanicus
(
Amblyphygi) mais frequente na região norte
deve estar associada aos limites de distribuição da espécie, que ainda não é bem conhecido,
14
mas parece ser predominante do Cerrado (Alessandro Giuponni, Museu Nacional do Rio de
Janeiro, comunicação pessoal). Fêmeas foram registradas carregando as bolsas de ovos logo
após o período chuvoso em pelo menos cinco cavernas. O início do período seco, entre abril e
junho, parece marcar o pico reprodutivo desses animais nas cavernas da Serra da Bodoquena,
contudo este aspecto dos amblipígeos deve ser investigado detalhadamente em trabalhos
futuros. Entre os invertebrados terrestres estas espécies devem atuar como predador de topo na
cadeia alimentar.
Uma nova espécie de bagre troglomórfico Rhamdia Bleeker 1858 (Heptapteridae), com
uma população apresentando grande variabilidade morfológica, é a segunda espécie conhecida
do gênero no Brasil (Bichuette & Trajano 2005). Parece ocorrer em um braço subterrâneo do
Córrego Campina, que possivelmente dá origem à circulação de água observada na Gruta das
Fadas, Gruta Cindo de Ouros e Dona Benedita, no Assentamento Campina (Lobo et al. 2006).
Indivíduos troglomórficos de opiliões pertencentes ao gênero Eusarcus (Gonyleptidae)
parecem formar populações hipógeas nesse mesmo sistema de cavernas do córrego Campina e
na região do córrego Seco e no Assentamento Canaã.
Destaca-se a ocorrência do filo Onychophora nas cavernas região norte da Bodoquena,
algo que ainda não havia sido registrado para cavernas do Brasil. Uma população
troglomórfica, pertencente um novo gênero, foi descoberta habitando a Gruta Dente de Cão
(onde já foram topografados 2 km de desenvolvimento), limite entre o Parque Nacional da
Serra da Bodoquena e a linha do Córrego Seco. Existem apenas duas espécies de onicóforos
troglóbios descritos oficialmente em todo mundo, Peripatopsis alba Lawrence, 1931, que
ocorre somente na Wynberg Cave, em Table Mountain, África do Sul e Speleoperipatus
spelaeus Peck, 1975, restrito à Pedro Great Cave, na Jamaica (New 1995). Já Macroperipatus
sp. parece ser um troglófilo ou trogloxeno, pois foi observado próximo a zona de entrada de
quatro cavernas e registrado ao menos uma vez em um tronco em de composição no ambiente
epígeo (observação pessoal). O filo Onychophora reúne características biológicas,
biogeográficas e filogenéticas que por si já tem atraído um grande apelo para conservação
(New 1995; Monge-Najera 1995). A raridade das formas troglomórficas no mundo e os
registros na região da Bodoquena reforçam a necessidade de um inventário sistemático e ações
para conservação deste táxon na região.
Formigas, ácaros e psocópteros apresentaram uma alta riqueza de espécies nos registros
mais recentes, mas carecem ainda de maior refinamento nas identificações taxonômicas As
formigas contam com mais 18 morfotipos, além dos quatro gêneros e uma espécie
identificados anteriormente por Gnaspini et. al. (1994). Na Serra da Bodoquena tem sido
observada uma intensa atividade de formigas nas cavernas, o que sugere a atuação desse grupo
15
como importante componente bioespeleológico na região, onde mantêm uma intensa atividade
nas zonas de entrada. De acordo com Castaño-Meneses (2001), no México são registradas 55
espécies de formigas em diferentes cavernas, muitas delas consideradas como verdadeiras
cavernícolas, pois possuem hábitos hipógeos. Elas podem estabelecer uma grande diversidade
de interações com outros organismos atuando como predadores, competidores e introduzindo
energia no ecossistema cavernícola através da manutenção dos seus ninhos.
O potencial conhecido para a formação de hábitats aquáticos em cavernas vadosas e
epicarste (Sallum et al. 2004) indica que a fauna troglóbia da Serra da Bodoquena pode ser
composta por um número considerável de espécies aquáticas. Destaca-se a ampla área de
ocorrência de Trichomycterus sp., Megagidiella sp., que possui registro em cavernas que estão
a cerca de 200 km de distância ao longo do eixo norte-sul do planalto.
A maioria das cavernas da Serra da Bodoquena parecem ser oligotróficas, e os recursos
alimentares compostos principalmente de detritos vegetais, animais, serrapilheira nas zonas de
entradas e acúmulos de guano frequentemente pequenos e esparsos. Não foram identificadas
grandes colônias de morcegos, mas apenas indivíduos isolados. As espécies de morcegos
encontradas em cavernas com grandes depósitos de guano produzido por grandes colônias,
citados como característicos de regiões tropicais, não são tão comuns na América do Sul como
era geralmente assumido (Trajano 2004). Tal situação encontrada na Serra da Bodoquena
parece ser comum também no resto do país.
Trajano & Bichuette (2006) evidenciam o problema da grande diversidade da fauna
confrontada com a falta de taxonomistas especializados em determinados grupos
característicos da fauna cavernícola. Problema este que impede o conhecimento da real riqueza
de espécies cavernícolas do Brasil e resulta na espera de um longo tempo para a publicação das
descrições de espécies troglóbias, que possuem grande apelo à conservação. O conhecimento
acerca da fauna cavernícola brasileira vem se aprofundado rapidamente desde a década de 80,
contudo as listas bioespeleológicas se concentram principalmente na região sudeste do país.
Segundo Pinto-da-Rocha (1995), cerca de 360 dos 537 táxons de invertebrados e 47 dos 76 de
vertebrados listados até o referente período nas cavernas do Brasil, foram registrados no Vale
do Ribeira, entre os estados de São Paulo e Paraná, a região melhor estudada com relação à sua
fauna cavernícola.
Tendo em vista o crescente desenvolvimento da região, muitas atividades antrópicas
podem colocar em risco a conservação das espécies cavernícolas da Serra da Bodoquena, em
especial dos troglóbios que ainda se encontram em estudo pelos taxonomistas. Quatro
assentamentos rurais, criados há 20 anos, estão distribuídos nos entornos do parque nacional,
na maior parte de sua área de amortecimento, e neles está localizada a maioria das cavernas
16
catalogadas. Na área norte, a situação fundiária do Parque Nacional da Serra da Bodoquena é
considerada uma ameaça, já que muitas áreas ainda não foram adquiridas pelo governo e seus
moradores continuam suprimindo os recursos florestais ilegalmente. A movimentação do gado
vem causando sérios danos aos córregos, nascentes, e nas áreas mais montanhosas da região
também é possível observar o processo de erosão do solo. O problema da falta da água nos
córregos tem se agravado nos últimos três anos e, segundo os moradores, está fazendo com que
muitos passem a buscar água nas cavidades de rochas para consumo próprio e do gado. Em
cinco pontos de retirada de água subterrânea foram encontrados peixes subterrâneos
(Trichomycterus sp.), que são reconhecidos pelos próprios moradores como os “bagres cegos
clarinhus”. A atividade de pecuária é predominante em todo planalto calcário, embora as
atividades turísticas nos municípios de Bonito, Bodoquena e Jardim tenham adquirido
importância crescente na economia regional e, principalmente na geração de empregos.
O trabalho de educação ambiental prolongado junto à comunidade local, o
aprofundamento dos estudos científicos e a parceria com os diferentes setores civis e
governamentais deve ser o caminho para que possa ser implementado um programa de
conservação que vise os ambientes subterrâneos e sua fauna na região da Serra da Bodoquena.
Assim como, a continuidade dos inventários espeleológicos e bioespeleológicos é
imprescindível para o reconhecimento e ampliação do conhecimento dos sistemas
subterrâneos, para que desta forma seja formada uma base sólida de informações para o manejo
das atividades em áreas biologicamente ricas desta província cárstica.
17
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21
Capítulo II
Relação entre fatores ambientais e a distribuição da comunidade de invertebrados
terrestres em quatro cavernas da Província Espeleológica da Serra da Bodoquena, MS
Resumo: As cavernas caracterizam-se pelas condições ambientais estáveis e por sua
comunidade. Foram estudadas as distribuições espaciais e temporais dos fatores ambientais luz,
temperatura, umidade relativa com relação a distância da entrada, além da relação entre a
porcentagem do tipo de substrato e a comunidade de invertebrados terrestres associada. O
estudo foi realizado em quatro cavernas: Gruta Córrego Azul I, Gruta Córrego Azul III, Gruta
do Senhor Natal e Gruta das Fadas, sendo as duas primeiras localizadas na borda norte do
Parque Nacional da Serra da Bodoquena, e as duas últimas em área de assentamentos. Cada
caverna obteve uma resposta peculiar quanto à distribuição temporal das variáveis ambientais e
da riqueza de espécies. As grutas Córrego Azul I, Córrego Azul III e Senhor Natal
apresentaram oscilação na distribuição da temperatura, umidade relativa e riqueza de espécies
ao longo do gradiente temporal, enquanto que na Gruta das Fadas foi observada a presença de
um ambiente interno mais estável. Essas oscilações foram atribuídas às variações climáticas
que ocorrem ao longo do ano na região, principalmente a umidade e temperatura. Os resultados
obtidos quanto à distribuição da riqueza de espécies e associação a composição de substrato
confere com a literatura. As peculiaridades morfológicas morfológicas das cavidades estudadas
e a condição de preservação do ambiente externo podem explicar os resultados obtidos.
Palavras chave: cavernas, fatores abióticos, PCA, riqueza de espécies.
22
Study of the environmental factors and land invertebrate community distribution in the
in four caves of Serra da Bodoquena, Mato Grosso do Sul state, Brazil
Abstract:
Caves are characterized by their stable environmental conditions and their community, which
can host high specialized animal populations to this ecosystem. The spatial and temporal
distribution of aim environmental factors cited in literature (light, temperature, relative
humidity and the entrance distance) was studied. The relation between substrate type percent
and the invertebrate communities was also analyzed. The study was conducted in four caves:
Córrego Azul I Cave, Córrego Azul III Cave, Senhor Natal Cave e Fadas Cave, the first two
located neighboured Serra Bodoquena National Park, and the last two in settlements. Each cave
showed a peculiar response to temporal of environmental variables and species richness
distribution. The caves Córrego Azul I, Córrego Azul III and Senhor Natal had oscillations in
the distribution of temperature, relative humidity and species richness long time, on the other
hand, Fadas Cave appeared to have stable environment. These fluctuations were attributed to
climate variations that occur throughout the year in the region, especially the humidity and
temperature. The results regarding the distribution of the species richness and the composition
of substrate confer with literature. The morphological features, the small size of the studied
caves and the condition of epigean forest may explain the results.
Key-words: caves, environmental factors, PCA, species richness.
23
Introdução
O meio subterrâneo, ou domínio hipógeo, compreende o conjunto de espaços
interconectados do solo, desde fissuras diminutas até grandes salões e galerias, formando
grandes redes de espaços heterogêneos que podem ser preenchidos por água ou ar (Trajano &
Bichuette 2006). Assim, fazem parte deste meio, as cavidades em rochas (como as cavernas
calcárias, areníticas e tubos de lava), o meio intersticial e o lençol freático (Howart 1983;
Trajano & Bichuette 2006).
Os ambientes cavernícolas caracterizam-se por possuir, nas zonas mais afastadas do
contato com o meio externo, condições climáticas praticamente estáveis, com alta umidade
relativa do ar, tendendo à saturação, e ausência permanente de luz, o que impede o
desenvolvimento de organismos autotróficos (Barr 1968; Chapman 1993). Dessa forma, as
comunidades cavernícolas são sustentadas por escassas fontes alóctones de energia, veiculada
pela água, raízes de plantas e animais que usam a caverna como abrigo (Chapman 1993). Na
ausência de córregos subterrâneos com capacidade de introduzir uma quantidade de energia
significativa para a cadeia trófica cavernícola, muitas cavidades podem ser verdadeiros
desertos biológicos em zonas afastadas de sua entrada (Barr 1968).
De uma perspectiva biológica, as cavernas formam um continuum e podem ser
classificadas em três classes de tamanhos: microcavernas (maior que 0,1 cm, sendo que
espaços menores são considerados como meio intersticial); mesocavernas (com tamanhos entre
0,1 e 20 cm) e macrocavernas (maiores que 20 cm). As macrocavernas são, portanto, os
hábitats mais tradicionalmente estudados na bioespeleologia, principalmente nas regiões onde
ocorrem formações cársticas (Howart 1983).
Os organismos cavernícolas podem ser classificados de acordo com sua dependência à
caverna. São trogloxenos, aqueles que utilizam o ambiente subterrâneo como abrigo, mas que
precisam sair diariamente, ou em outro momento ao longo do seu desenvolvimento, para
completar seu ciclo de vida, principalmente pela insuficiência de alimento no meio hipógeo.
Como exemplo: os morcegos, extremamente importantes, pois trazem matéria orgânica para o
interior da caverna através dos depósitos de guano, restos de alimentos e indivíduos que ali
morrem. Enquadram-se nesta classificação todos os animais homeotermos. Os troglófilos são
aqueles que conseguem completar seu ciclo de vida no interior da caverna, mas populações são
encontradas no meio epígeo em ambientes similares. Portanto, estes animais são capazes de
circular livremente entre os dois ambientes, mantendo trocas genéticas entre populações
hipógeas e epígeas. Por fim, os troglóbios são os cavernícolas estritos, apresentando um alto
grau de especialização que os tornam capazes de completar seus ciclos de vida no interior da
24
caverna (Barr 1968). Esta classificação foi criada por Shiner em 1854 e foi modificada e
popularizada por Racovitza em 1907 (Barr 1967), sendo ainda hoje, a mais popular e utilizada
na classificação ecológica dos organismos cavernícolas. De acordo com Trajano & Bichuete
(2006), os troglóbios geralmente apresentam distribuição geográfica restrita, baixa densidade
populacional, baixa tolerância às flutuações ambientais e estratégia reprodutiva do tipo K,
fazendo com que essas espécies sejam potencialmente ameaçadas de extinção frente às
alterações de seu ambiente.
As comunidades encontradas nas zonas de entrada dos ambientes cavernícolas
geralmente são excluídas dos estudos e inventários por abrigarem uma ampla diversidade de
animais que não apresentam forte associação com o ambiente subterrâneo (Chapman 1993).
Evita-se, dessa forma, o problema da identificação a nível específico de um volumoso material
formado por muitos grupos que possuem lacunas no conhecimento taxonômico. Frente à
limitação taxonômica e a grande preocupação com a conservação das espécies ameaçadas pela
perturbação antrópica, a maior parte dos estudos bioespeleológicos mantém seus esforços no
entendimento da distribuição e biologia dos troglóbios (Chapman 1993; Culver et al. 2004).
As comunidades cavernícolas possuem características que as tornam interessantes para
a realização de estudos ecológicos, como a fácil delimitação da comunidade no ambiente
subterrâneo, a simplicidade de sua estrutura e o pequeno número de fatores ambientais que
afetam diretamente esta estrutura (Barr 1967; Ferreira & Martins 2001).
O trabalho de Culver (1970a) levantou a importância de se conhecer a riqueza e a
abundância das espécies, e evidenciou que as comunidades cavernícolas são fortemente
limitadas pela quantidade e pelo tipo recurso que entra no sistema. Outras publicações do
mesmo autor, sempre com ênfase nas comunidades de invertebrados aquáticos de cavernas,
tiveram grande importância no desenvolvimento inicial da ecologia subterrânea (Culver 1970b,
1973; Culver et al. 1993).
Para as cavernas secas, os estudos da fauna associada ao guano de morcegos permitiram
o entendimento teias tróficas sustentadas pela decomposição deste recurso, assim como, a
determinação dos táxons típicos da fauna terrestre (McClure et al. 1967; Trajano & Gnaspini
1991). Para a Região Neotropical, as comunidades de morcegos que habitam as cavernas
podem influenciar diretamente a estrutura da comunidade de invertebrados (Gnaspini 1989).
As manchas de guano localizadas pontualmente ao longo das cavernas, a sua qualidade (que
depende do hábito alimentar da espécie de morcego), o tamanho e a idade da mancha podem
compor um mosaico de pequenas comunidades de invertebrados a elas associadas (Ferreira &
Pompeu 1997; Gnaspini 1989).
25
Segundo Ferreira & Martins (2001) comunidades cavernícolas podem ser classificadas
com base na distribuição espacial e na dependência de recursos alimentares. Assim, na zona
hipógea estão presentes as comunidades recurso-espaço-dependentes e as recurso-espaço-
independentes, enquanto que na zona para-epígea (próximas aos contatos com o ambiente
externo) estão para-epígeas. As comunidades recurso-espaço-dependentes são compostas
geralmente por organismos pequenos (alguns milímetros), de pouco mobilidade e de
ocorrência preferencial junto ao recurso, como manchas de guano de morcegos ou troncos em
decomposição. Nas comunidades recurso-espaço-independentes os organismos não estão
restritos a uma mancha de recurso, sendo capazes de se deslocarem entre manchas ao longo da
caverna em curtos intervalos de tempo. Já as comunidades para-epígeas estão presentes nas
entradas das cavernas e são compostas por organismos epígeos, hipógeos e outros específicos
desta região.
De forma geral, fauna de invertebrados terrestres cavernícolas do Brasil é comumente
constituída por: Collembola e Acari, encontrados principalmente sobre fungos; espécies
geófagas de Diplopoda e Oligochaeta, encontradas sobre argila fina e úmida; guanófagos como
diplópodos Pseudonannolenidae, larvas de Lepidoptera, Diptera e Coleoptera; ortópteros
Ensifera e Blattoidea sobre restos vegetais e detritos finos; e por fim, os predadores, como
diversas famílias de Araneae (Theraphosidae, Ctenidae, Loxoscelidae, Theridiosomatidae e
Pholcidae), diversas espécies de Opiliones e Pseudoscorpiones, Amblypygi, Scorpiones,
Chilopoda e hemípteros da família Reduviidae, em diversos tipos de substratos (Gomes et al.
2000; Pinto-da-Rocha 1993; Prous 2005; Trajano & Gnaspini 1991).
A transição da região de entrada em direção as zonas mais profundas de uma caverna é
marcante e amplamente conhecida na literatura (Chapman 1993, Culver 1982; Hobbs 2005;
Poulson & White 1969; Racovitã 1975). Tendo em vista esta característica peculiar do hábitat
subterrâneo, freqüentemente as cavernas são divididas em três zonas: a zona de penumbra é a
área da caverna onde há luz suficiente para permitir a visão humana; a zona de temperatura
variável é a área da caverna onde a temperatura varia ao longo do ano, e a zona de temperatura
constante é a área da caverna onde temperatura não varia ao longo do ano e é próxima a
temperatura média anual externa. Estudos sobre a distribuição desses fatores ambientais ao
longo das cavernas mostram que, assim como a transição da comunidade do meio epígeo para
o hipógeo, essas variáveis microclimáticas importantes para caracterização do habitat
cavernícola podem ser complexas e se distribuem de forma gradual ao longo da cavidade
(Chapman 1993; Racovitã 1975). Prous et al. (2004) propuseram pela primeira vez a utilização
de uma matriz de similaridade como método para a delimitação da zona de ecótono entre os
dois ambientes, subterrâneo e superficial. Este trabalho demonstrou que a luminosidade, a
26
temperatura e a umidade relativa do ar estão altamente correlacionadas com a distância da
entrada, o que já era conceituado na literatura (Culver 1982 apud Prous et al. 2004), porém,
ainda não havia sido testado sistematicamente. Além disso, os autores chegaram à conclusão de
que as cavernas estudadas apresentavam uma zona de ecótono possível de ser determinada com
precisão através da metodologia proposta, determinando 12 m para Caverna Dona Rita e 16 m
para a Caverna Retiro, em Minas Gerais. Apesar do ecótono formado pela entrada de cavernas
não ser uma zona estática, pois está sujeito às variações do clima externo, este trabalho obteve
um importante resultado para a compreensão de quais grupos são capazes de ultrapassar esta
zona de transição e se estabelecer no ambiente subterrâneo.
Muitos aspectos da ecologia de comunidades, como fluxo de energia, fluxo de matéria,
influência da competição na estrutura da comunidade e padrões de riqueza de espécies (Begon
et al. 1996), ainda não foram tratados para a fauna de invertebrados cavernícolas terrestres. As
pesquisas sobre ecologia subterrânea ainda estão numa fase descritiva, porém têm avançado
rapidamente no Brasil e no mundo, principalmente na última década, paralelamente ao
desenvolvimento de tecnologias de exploração espeleológica que permitem ao pesquisador
permanecer mais tempo nas cavernas causando um menor impacto no ecossistema cavernícola.
Objetivos
O presente trabalho tem como objetivo caracterizar quatro cavernas da Serra da
Bodoquena quanto à distribuição das suas variáveis ambientais e da comunidade de
invertebrados, assim como identificar variações nesses componentes ecológicos ao longo das
estações seca e chuvosa. Os fatores ambientais analisados são aqueles considerados na
literatura como essenciais para caracterização do ambiente subterrâneo: luz, temperatura,
umidade relativa e composição do substrato (Chapman 1994; Prous et al. 2004; Racovita
1975).
Materiais e métodos
Área de estudo
O presente estudo foi realizado em quatro cavernas localizadas na faixa norte do maciço
calcário da Serra da Bodoquena (ver Figura 1.1). Esta região constitui uma unidade
geomorfológia cárstica que se destaca entre paisagens encontradas em Mato Grosso do Sul. É
formada por um estreito e longo planalto calco-dolomítico com altitudes que variam entre 350
e 800 metros, composta principalmente de calcários calcíticos da Formação Bocaina e de
27
rochas terrígenas e carbonáticas (calcíticas e dolomíticas) da Formação Cerradinho (Sallun &
Karman 2007).
A escolha das cavernas foi realizada segundo dois critérios:
1) Preservação da Vegetação Superficial:
Foram escolhidas cavernas localizadas em áreas com diferentes condições de preservação e
uso da terra para que fosse possível descrever os componentes analisados em ambas as
situações, pois é comum o registro de cavernas na Serra da Bodoquena localizadas em terrenos
onde a vegetação epígea foi suprimida para a prática da pecuária e extração da madeira. Tais
práticas podem expor a rocha calcária, diminuir a matéria orgânica da superfície e aumentar a
erosão do solo, o que causa maior deposição de sedimento no interior da caverna, alterações na
precipitação da água de perculação e nas características climáticas (Beynen & Townsend
2005).
2) Morfologia da caverna:
Cavernas podem apresentar diferentes morfologias e inúmeras características que as tornam
individualmente peculiares, como seu desenvolvimento linear, dimensão da entrada,
profundidade máxima, dimensão dos salões, forma e ramificação das galerias. A linearidade do
desenvolvimento da cavidade foi levada em consideração para escolha das quatro cavernas
estudadas neste trabalho, evitando-se cavernas com ramificações de condutos. Mesmo as
cavernas lineares também podem ter variações específicas na distribuição de suas
características climáticas de acordo com seu desenvolvimento (ascendente ou descendente) e
com a largura dos condutos (Racovitã 1975). Assim, é importante destacar que se procurou
escolher cavernas que representassem as morfologias mais comuns encontradas na região, ou
seja, com uma única entrada, desenvolvimento linear entre 40 m a 250 m e sem grandes
desníveis (Brasil 2003; Sallun et al. 2004). Assim, segue abaixo a descrição ambiental de cada
caverna:
1) Gruta Córrego Azul I
Esta cavidade está localizada no limite norte do Parque Nacional da Serra da
Bodoquena, no vale do Córrego Azul, próximo a sua foz no Rio Salobra (S 20°45’45”; W
56°45’05” – 335 m de altitude). Esta região está inserida na zona geomorfológica cárstica
poligonal e labiríntica da área do rio Salobra, onde predominam canyions fluviais (Sallum &
Karman 2007).
A Gruta Córrego Azul I apresenta um grande potencial para a exploração do
espeleoturismo devido à beleza cênica da trilha que leva até sua entrada e o conjunto de suas
28
feições morfológicas e espeleotemas. A cavidade possui 141m de desenvolvimento linear e
desnível de 19 m. A entrada é formada por um dolina de abatimento e o salão principal
mantém contato com a zona de entrada (Figura 2.1), onde há o predomínio de grandes blocos
que se estende até a sua parte mais baixa, seguindo em declive. A partir deste ponto se
desenvolve um pequeno salão que se conecta por uma passagem estreita ao conduto lateral
esquerdo da caverna. Este conduto se desenvolve em inclinação ascendente até o salão final,
que fecha o desenvolvimento possível de exploração da caverna. À direita, na parte baixa do
salão principal, se desenvolve outro conduto onde há um grande acúmulo de sedimentos finos.
A vegetação externa é preservada e fecha a entrada da caverna, o que permite o
acúmulo de serrapilheira e o crescimento de algumas plântulas e raízes entre os blocos do salão
principal. Paredes e blocos apresentam a cor esverdeada devido o crescimento de um fino filme
de algas em diversos pontos da cavidade, onde há apenas o contato com a luz do solar refletida.
Nesta caverna não foi identificada a presença de acúmulos de guano, mas foi registrada a
presença de morcegos Platyrrhinus lineatus
(
E. Geoffroy, 1810) e Glossophaga soricina
(
E.
Geoffroy, 1818). Rastros de pequenos mamíferos não-voadores e lagartos foram observados
em diversos pontos da caverna denotando o uso da mesma por esses animas.
2) Gruta Córrego Azul III
A Gruta Córrego Azul III (S 20°45’43”; W 56°45’02” – 283 m de altitude) está distante
cerca de 150 m da Gruta Córrego Azul I e está inserida no mesmo contexto geomorfológico e
de interesse para o espeleoturismo.
A entrada da caverna localiza-se abaixo de um grande afloramento que forma um
paredão de calcário e o terreno externo da caverna desce com um acentuado declive até as
margens do córrego Azul, seu desenvolvimento total é de 146 m e o desnível, 15 m (ver Figura
2.2). O salão da entrada se desenvolve com o predomínio de sedimentos finos no substrato até
a plataforma central da caverna (ver Figura 2.2), local onde se abre uma cúpula no teto com
escorrimentos que descem de cerca de 20 m de altura. Após a plataforma central a caverna
desenvolve-se linearmente em um conduto único, com variação entre 5 m a 8 m de largura,
onde se encontram alguns blocos espalhados mais espaçadamente e predomínio de sedimentos
finos no solo.
A vegetação externa é bem preservada e fecha a entrada da caverna, o que permite o
acúmulo de serrapilheira na região da entrada. Assim como a Gruta Córrego Azul I, as paredes
e alguns blocos apresentam a cor esverdeada devido o crescimento do filme de algas. Nesta
caverna foi identificada a presença de acúmulos de guano de morcegos nectarívoros,
29
hematófagos e insetívoros, além de rastros de pequenos mamíferos não-voadores e lagartos.
Foram registradas de cinco espécies de morcegos durante o período do presente estudo:
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810); Carollia perspicilata (Linnaeus, 1758); Phyllostomus
hastatus (Pallas, 1767); Platyrrhinus lineatus;
e Glossophaga soricina.
3) Gruta das Fadas
A Gruta das Fadas (S 20°34’04”; W 56°43’28” – 336 m de altitude) localiza-se no
Assentamento Campina, 10 km do município de Bodoquena. O trabalho de levantamento
espeleológico realizado por Lobo et al. (2006) na região do assentamento registrou 34 cavernas
nas proximidades. As cavernas do assentamento estão localizadas em calcários calcíticos da
Formação Bocaina, apresentando de forma geral um padrão anastomosado, direção norte-sul de
desenvolvimento e condutos parcialmente preenchidos por sedimentos areno-argilosos
(IBAMA/CECAV 2003).
A Gruta das Fadas (Figura 2.3) possui até o momento de 113 m de desenvolvimento e
23 m de desnível. Somente o trecho seco foi mapeado (área onde foram realizadas as
amostragens), porém no conduto inferior a este trecho corre um riacho subterrâneo que segue
por aproximadamente mais 100 m. O acesso ao interior da caverna é formado por uma pequena
entrada, de 1,5m de largura e 0,6 m de altura, desenvolve-se a partir deste ponto um pequeno
salão onde predominam blocos de abatimento no substrato, e logo a frente há um aglomerado
de espeleotemas (estalactites, estalagmites e escorrimentos) que separam abruptamente o
segundo salão do primeiro. Este segundo salão é acessado através de uma passagem estreita e
um desnível vertical de cerca de 4 m. A partir deste ponto as paredes e o teto são
completamente lisos e o chão da caverna é preenchido por sedimentos areno-argilosos secos.
Acúmulos de seixos em alguns pontos do trecho seco marcam a antiga circulação do
córrego subterrâneo, possivelmente ligado ao Córrego Campina. Atualmente o rio corre
ativamente, com pouca oscilação no volume da água durante o ano, em um conduto que se
encontra a oito metros abaixo do salão principal.
Com relação à fauna de vertebrados da Gruta das Fadas abriga dois componentes que
destacam-se na composição da fauna cavernícola regional (discutida no primeiro capítulo). No
conduto ativo do rio habita uma população de bagres troglomórficos pertencentes ao gênero
Rhamdia, a segunda de peixe cavernícola pertencente a este gênero no Brasil (ver Bichuette &
Trajano 2005). Outro destaque foi o registro da segunda ocorrência de Natalus straminaeus
Gray, 1838 em cavernas do Mato Grosso do Sul, ocorrendo juntamente com as espécies de
morcegos Glossophaga soricina e Carolia perspicillata na mesma cavidade. A vegetação
30
externa foi retirada para exploração da madeira e a superfície acima da caverna é usada
eventualmente como pastagem.
4) Gruta do Sr. Natal
Localizada a 25 km do município de Bodoquena (S 20°44'11'', W 56° 47'18” – 470 m
de altitude), na linha do Córrego Seco do Assentamento Canaã, esta caverna esta inserida em
uma das regiões que limita mais ao norte o Parque Nacional da Serra da Bodoquena.
Esta pequena caverna possui desenvolvimento total de 55 m e uma entrada na parte
mais alta do salão principal, com 1m de largura e 1m de altura. A gruta é formada basicamente
por um pequeno salão de abatimento, medindo 20 m de comprimento, 17 m de largura e altura
com variação de 4m a 0,5m. No lado esquerdo do salão há uma pequena passagem que leva ao
único conduto da cavidade, região onde ocorre intenso gotejamento e uma pequena faixa de
aproximadamente 30 cm de largura com circulação de água durante o período chuvoso. Ao
final deste conduto e na parte mais baixa do salão principal, estão expostas raízes da vegetação
epígea (Figura 2.4). A vegetação acima da caverna é formada por uma área de pastagem
ocupada com a criação extensiva de gado de corte.
A presença dos morcegos Anoura caudifer (E. Geoffroy, 1818) e Carollia perspicillata
foi registrada durante o estudo. Indivíduos pertencentes a estas espécies foram observados no
meio do conduto final, onde há um acúmulo de guano com numerosas sementes de Ficus sp.
Levantamento de dados
Com o objetivo de detectar variações na distribuição dos componentes ambientais e da
comunidade de invertebrados terrestres entre as estações seca e chuvosa, foram realizados dois
eventos de coleta no período chuvoso, em outubro e dezembro de 2006, e três em período seco,
nos meses de abril, junho e agosto de 2007, totalizando cinco amostragens nas grutas Córrego
Azul I, Córrego Azul III e Gruta Senhor Natal. A Gruta das Fadas foi descoberta em dezembro
de 2006 (segunda campanha de campo) sendo assim, não foi realizada a coleta do mês de
outubro de 2006, totalizando quatro amostragens nesta caverna (dezembro de 2006; abril,
junho e agosto de 2007).
A fim de detectar padrões na distribuição espacial das espécies de invertebrados de solo
e das características ambientais, foi elaborado o mapa topográfico de cada caverna com sua
planta dividida em quadrantes de 2 m x 2 m. Os quadrantes foram distribuídos a partir da
entrada de cada caverna e numerados individualmente, assim, o número total de quadrantes
31
obtidos foi de 99 na Gruta Córrego Azul I, 159 na Gruta Córrego Azul III, 144 na Gruta das
Fadas e 43 na Gruta Senhor Natal.
Para iniciar a distribuição dos quadrantes, consideramos como entrada da caverna o
ponto em que se inicia o teto, segundo os conceitos espeleométricos apresentados por Rubbioli
& Moura (2005). Foram descartados do sorteio das amostras os quadrantes que caíram em
áreas com grande concentração de espeleotemas a ponto de uma mínima movimentação do
observador ser um risco à quebra acidental durante a inspeção do substrato. No caso da Gruta
das Fadas, o conduto vadoso foi excluído, pois não há ao longo do seu desenvolvimento
formação de áreas secas capazes de alojar os quadrantes do tamanho definido na superfície do
chão.
Tendo em vista que a amostragem em todos os quadrantes, replicada cinco vezes ao
longo de um ano (quatro no caso da Gruta das Fadas), somada ao pequeno porte das cavernas
estudadas, poderia causar o impacto da coleta excessiva na comunidade local (Hunt & Millar
2001, Trajano 2000; Trajano & Bichuette 2006). Para evitar este risco, foram sorteados 20
quadrantes a cada evento de coleta nas grutas Córrego Azul I, Córrego Azul III e Gruta das
Fadas. Na Gruta do Senhor da Natal, devido ao seu menor desenvolvimento, somente 10
quadrantes foram sorteados a cada evento de coleta. A aleatorização das amostragens (sorteio
dos quadrantes) possibilita capturar a maior variabilidade da comunidade de invertebrados e de
tipos de hábitats, uma vez que gera a mesma oportunidade de diferentes regiões da caverna
serem amostradas. Repetida a cada evento de coleta, também possibilita a detecção das
variações sazonais. As Figuras 2.5 a 2.8 mostram os quadrantes amostrados a cada evento de
coleta.
A delimitação da área do quadrante foi feita com o uso de trena, tendo como referência
o mapa da caverna e as bases topográficas deixadas em seu interior. Seguidamente, foram
registradas as medidas de temperatura, umidade relativa e intensidade luminosa, utilizando-se,
respectivamente um termohigrômetro, deixado no centro do quadrante por 15 minutos, e um
luxímetro na escala de 2000 lux, com o sensor posicionado no centro do quadrante e voltado
para entrada da caverna. A escala utilizada no luxímetro é indicada para medir a luz menos
intensa do que a luz solar direta. O levantamento de dados em todos os eventos de coleta e nas
quatro cavernas teve início às 10 horas da manhã.
Para a área de cada quadrante foi feita uma estimativa visual da composição de
substrato, anotando-se a porcentagem de blocos, cascalhos, serrapilheira, madeira, sedimento
fino (tipo areia e argila), rocha (quando a superfície era formada pela continuidade da parede
da caverna), e água.
32
Posteriormente, uma inspeção minuciosa do substrato foi feita para a coleta manual de
invertebrados, utilizando pinças e pincéis para remoção dos indivíduos (Figura 2.9). Somente
os invertebrados encontrados nos substratos delimitados pelo quadrante foram coletados, por
isso, houve o cuidado para que o chão da caverna não fosse pisoteado antes das amostragens, e
a delimitação da área do quadrante, seguida da tomada de dados foi feita da entrada em direção
ao fundo da caverna. Isto também foi feito para evitar a alteração da temperatura interna da
caverna antes da tomada de dados.
Com o objetivo de aumentar a chance de amostragem as espécies de menor tamanho da
comunidade, foi deixada uma armadilha de queda (pitfall trap) com isca atrativa (bacon) no
centro de cada quadrante durante 48 horas. Nas armadilhas foi fixada uma tela de exclusão (3
mm) para evitar a captura das espécies de maior porte, amostradas previamente na inspeção
visual (Figura 2.10).
Os invertebrados foram fixados e conservados em álcool 70 %, triados, quantificados e
identificados com auxílio de estereomicroscópio, nas dependências do laboratório do setor de
Ecologia e Conservação da Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. A identificação foi
realizada ao menor nível taxonômico possível e, quando necessário, exemplares foram
enviados a especialistas.
Análise de Dados
Foi obtida a relação direta das variáveis luz, temperatura e umidade relativa com a
distância da entrada para que fosse possível verificar como esses componentes ambientais se
distribuem nas cavernas ao longo do ano, visto que o clima da região é típicamente marcado
pelas estações seca e cheia.
Para cada evento de coleta, foi realizada uma análise de componentes principais (PCA)
para se obter o agrupamento das amostras segundo a composição do substrato e os vetores que
mostram a contribuição relativa de cada componente encontrado nos quadrantes (ver Figuras
2.11 a 2.14). Previamente foi feita uma relação da ordenação da comunidade obtida
(utilizando-se o Escalonamento Híbrido Multidimensional) com as variáveis climáticas e a
distância da entrada. Porém, nenhuma relação foi obtida e, por isso, para relacionar a
comunidade com a composição do substrato, optou-se em analisar separadamente as espécies
mais freqüentes e abundantes relacionando as com o agrupamento obtido pela PCA. Foi feita a
relação entre a riqueza de espécies e a distância da entrada, já que este último, explica em
grande parte as variações climáticas da caverna. Para isso, foram escolhidas apenas as espécies
33
que ocorreram em n > 5, a cada evento de coleta, o que exclui um grande número de espécies
que ali ocorrem de forma acidental. O programa Systat 11 foi usado para realizar as análises.
Resultados
1) Gruta Córrego Azul I
As variáveis luz, temperatura e umidade relativa apresentaram um padrão na
distribuição ao longo da caverna e de variações entre os diferentes períodos amostrais (Figura
2.15).
No mês de outubro (final da estiagem) a umidade relativa média da caverna foi de 78%,
sendo que os quadrantes sorteados próximos a região da entrada apresentaram valores mais
baixos quando comparados aqueles sorteados nas regiões mais distantes. Em dezembro (início
da estação chuvosa) foi observado o padrão contrário, os quadrantes mais próximos da entrada
obtiveram a umidade relativa média de 90% enquanto que aqueles amostrados mais ao fundo
obtiveram a umidade relativa média de 80%. No final da estação chuvosa (mês de abril) o
padrão foi invertido novamente, a umidade relativa foi mais baixa na região da entrada e mais
alta ao fundo da caverna, permanecendo assim, dos meses de estiagem (junho e agosto),
porém, com médias mais baixas, cerca de 70%. A temperatura média da caverna ao longo do
ano, foi de 23°C, variando entre 24°C (em outubro) e 20°C (em agosto). A distribuição
observada deste componente parece não estar relacionada com a distância da entrada, pois em
todos os meses as temperaturas mais altas foram obtidas próximas a esta região, caindo
levemente (entre 2°C e 3°C) nos quadrantes amostrados aproximadamente a 20 m de distância
e tendendo a aumentar novamente nas regiões mais profundas da caverna.
A distribuição da luminosidade não variou fortemente ao longo da distância da entrada
e tendeu a cair abruptamente a cerca de 10 m da entrada. Os valores obtidos foram mais altos
nos quadrantes próximos à entrada durante os meses de estiagem (junho e agosto), sendo mais
baixos nos meses da estação chuvosa (outubro, dezembro e abril).
A Gruta Córrego Azul I apresentou a maior abundância de indivíduos e maior riqueza
de espécies entre as cavernas estudadas (Tabela 2.1). Foram coletados 489 indivíduos,
distribuídos em 17 ordens, 49 famílias e 90 morfoespécies. As morfoespécies mais abundantes
foram Pholcidae sp., Endecous sp. e Polyphagidae sp., cada uma com, respectivamente, 70, 69
e 32 indivíduos.
A riqueza de espécies teve uma relação negativa com a distância da entrada e a maior
riqueza e abundância de espécies foram registradas nos meses de dezembro e abril (Figura
2.16). Com relação à composição do substrato, o número de espécies foi maior em quadrantes
34
com maior cobertura de serrapilheira (Figura 2.17). No mês de abril essa tendência não foi
clara, pois houve agrupamento dos quadrantes mais ricos entre os vetores de blocos,
serrapilheira e sedimentos.
As algumas espécies (n > 5) parecem ser mais específicas quanto ao uso dos tipos de
substratos do outras, havendo uma forte influência da proporção de serrapilheira. A
distribuição da abundância dessas espécies com relação à proporção de substrato é apresentada
nas figuras 2.18 a 2.22. Os grilos Endecous sp. ocorreram em diversas composições do
substrato de forma abundante e freqüente em todos os meses de amostragem. As aranhas
Pholcidae parecem se segregar quanto ao uso do substrato, a morfoespécie aff. Spermophora
foi a mais freqüente e ocorreu em uma maior variedade de substratos (sedimentos, blocos,
cascalhos e serrapilheira); já as Mesabolivar sp1 ocorreram principalmente em blocos e foram
menos freqüentes, sendo coletadas somente em outubro. A maior abundância de baratas
Epilampra sp. e Cariblatta sp. ocorreu nos meses de outubro, dezembro e abril em substratos
compostos principalmente de sedimentos e serrapilheira.
Com relação a outros grupos de menor expressão, as morfoespécies Coleoptera sp 1 e
sp2, compostas por formas juvenis, parecem se distribuir por uma grande amplitude de
substratos (ver Figuras 2.18 A e 2.22 B). As morfoespécies Collembola sp6, Formicidae sp10,
Psocoptera sp3, Diplura (Anajapygidae), Sparassidae sp., Isoptera sp, Acari sp5 e diplópodas
Polydesmida foram mais abundantes em amostras com sedimentos e serrapilheira.
O uso das armadilhas com isca atrativa e tela de exclusão selecionou os grupos de
pequeno porte como Acari, Collembola e Tysanoptera, porém os Psocoptera e
Pseudoescorpiones ocorreram em ambos os métodos de coleta. Os Diptera foram atraídos pela
isca, sendo também mais abundantes no pitfall. Os grupos mais errantes e de maior porte,
constituído principalmente por predadores (como as aranhas, Amblyphygi, Reduviidae), assim
como outros componentes da comunidade (Lepidoptera, Isoptera, Hymenoptera, Diplura)
foram coletados principalmente na coleta direta (Tabela 2.2).
2) Gruta Córrego Azul III
A distribuição da luz, temperatura e umidade relativa variou ao longo da caverna e seus
padrões gerais de distribuição não mudaram ao longo do ano (Figura 2.23).
A umidade relativa da caverna variou entre as estações seca e chuvosa, atingindo a
média de 96% em dezembro e 70 % em abril. Na região de entrada o valor mínimo obtido foi
de 26% em junho e máximo de 92% em dezembro, enquanto que ao fundo da caverna a
umidade variou entre 100% em dezembro e 80% em agosto. A temperatura média da caverna
variou entre os eventos de coleta, obtendo o valor máximo de 25,7°C em outubro e 20,3°C em
35
junho. A região da entrada obteve valores mais altos de temperatura, tendendo a reduzir
gradativamente em direção ao fundo e estabilizando-se a cerca de 30 m da entrada. A
luminosidade foi mais intensa na região da entrada durante a estação de estiagem e em todos os
períodos amostrais tendeu a uma redução acentuada até a profundidade de 20 m.
Na Gruta Córrego Azul III ocorreram 462 indivíduos distribuídos em 20 ordens, 47
famílias e 71 morfoespécies. As morfoespécies mais abundantes foram Pholcidae sp.,
Endecous sp. e Formicidae sp 10, cada uma com 62, 57 e 67 indivíduos respectivamente
(Tabela 2.1).
A riqueza de espécies diminuiu gradativamente em relação à distância da entrada, e não
foram identificadas variações no número de espécies ao longo dos diferentes períodos do ano
(Figura 2.24). Durante os meses de abril e junho, foi observada uma variação do padrão geral
da distribuição da riqueza da comunidade, ocorrendo um aumento no número de espécies nas
regiões mais profundas da caverna.
Quanto à composição do substrato, foi encontrada a maior riqueza de espécies nos
quadrantes com maior proporção de serrapilheira e blocos. A distribuição das espécies mais
abundantes (n > 5) ao longo do gradiente de substrato obtido pela PCA (ver Figura 2.26 a
2.30), indica que Endecous sp., aff. Spermophora sp. e Coleoptera sp2 utilizam maiores
variedades de substratos, mas tenderam a ocorrer em maior abundância na presença de
serrapilheira. Este mesmo substrato foi determinante na ocorrência de Formicidae sp4,
Sparassidae (Aranae), Cariblatta sp. (Blattellidae), Reduviidae (Hemiptera), Acari sp3 e
Amblyoma cajennese (Ixodidae). A abundância das espécies associadas à serrapilheira foi mais
evidente no mês de dezembro (Figura 2.27). Os pseudoescorpiões Chernetidae foram mais
freqüentes e abundantes nos quadrantes amostrados em sedimento fino.
A composição e a abundância das espécies de invertebrados foram diferentes entre as
metodologias de coleta empregadas (ver Tabela 2.3). Os táxons mais coletados nas armadilhas
de queda foram Acari, Coleoptera, Collembola, Diptera e Psocoptera; e foram coletados
exclusivamente através deste método as ordens Phthiraptera, Thysanoptera, Tricoptera e
Hymenoptera (Tabela 2.3). As ordens Formicidae, Orthoptera e Pseudoescorpiones ocorreram
igualmente em ambos os métodos. Os aracnídeos pertencentes às ordens Amblyphygi, Araneae
e Acari (Argasidae e Ixodidae) foram amostrados somente na coleta direta, juntamente com os
insetos pertencentes às ordens Blattodea, Hemiptera (Cixiidae e Reduviidae), Isoptera,
Neuroptera e Lepidoptera.
3) Gruta das Fadas
36
A Gruta das Fadas apresentou uma maior homogeneidade espacial e temporal na
distribuição das suas variáveis abióticas (Figura 2.31). A temperatura e a umidade relativa
médias tiveram uma menor variação ao longo do ano quando comparada com as outras
cavernas, oscilando entre 24,5ºC e 25ºC, e 97% e 98%, respectivamente. Na região da entrada
a umidade relativa variou entre a mínima de 65% (junho) e máxima 86% (agosto), enquanto
que nas zonas mais profundas desta caverna não foram detectadas grandes variações na
umidade relativa, que atingiu 99% a partir de 30 m profundidade.
Na Gruta das Fadas, foram registradas a menor abundância de indivíduos e a menor
riqueza de espécies entre as quatro cavidades estudadas. Foram coletados 245 indivíduos
distribuídos em 14 ordens e 27 espécies, sendo destas as mais abundantes Endecous sp.,
Megaselia sp. 3, Formicidae sp. 11 que contribuíram, respectivamente, com 112, 33 e 18
indivíduos na abundância total da comunidade (Tabela 2.1). Uma das espécies encontradas é
confirmadamente um opilião troglóbio (Ricardo Pinto da Rocha, Universidade de São Paulo,
comunicação pessoal) pertencente ao gênero Eusarcus (Gonyleptidae). Deste, apenas um
indivíduo foi coletado em dezembro de 2006 e outro em julho de 2007.
A riqueza de espécies tendeu a diminuir ao longo das áreas mais profundas da caverna
(Figura 2.32) e tendeu a ser maior nos quadrantes com predomínio de blocos, exceto no mês de
abril, em que a maior riqueza de espécies ocorreu em sedimento fino. Os indivíduos
pertencentes às morfoespécies mais abundantes (Endecous sp., Megaselia sp3) ocorreram tanto
em blocos quanto em sedimentos, enquanto que Formicidae sp11 e Collembola sp2 ocorreram
somente em predomínio de sedimentos no substrato (Figuras 2.34 a 2.37).
Na Gruta das Fadas os aracnídeos pertencentes às ordens Amblyphygi, Araneae
(famílias Ctenidae, Pholcidae, Sicariidae, Sparassidae e Theridiidae), juntamente com os
insetos das ordens Isoptera, Lepidoptera, Chilopoda (Geophilomorpha) e Diplopoda foram
amostradas exclusivamente através da coleta direta (ver Tabela 2.5). As morfoespécies de
insetos pertencentes às ordens Collembola e Hymenoptera (Formicidae) foram mais
abundantes nos pitfalls, enquanto que os Diptera foram exclusivos deste. Apenas os
pseudoescorpiões ocorreram em igual proporção em ambos métodos de coleta.
4) Gruta Senhor Natal
Na Gruta Senhor Natal as variáveis ambientais umidade relativa e luz, também
obtiveram um padrão de distribuição ao longo da distância da entrada (Figura 2.38). A
temperatura apresentou variações ao longo do ano e um padrão mais irregular de distribuição
ao longo da caverna, apresentando as médias de 25°C em outubro e 22,1°C em agosto. Quanto
à umidade relativa, suas médias variaram entre 87,6 % em junho e 97,4 % em dezembro,
37
oscilando mais intensamente na região da entrada. Os valores de luminosidade foram obtidos
até 10 m da entrada, caindo a zero a partir deste ponto. No período de estiagem, a luminosidade
foi mais intensa até esse trecho da caverna constituído do salão principal.
Na Gruta Senhor Natal, foram coletados 404 indivíduos distribuídos em 11 ordens, 27
famílias e 41 morfoespécies (Tabela 2.1). As morfoespécies mais abundantes foram
Formicidae sp.15, Formicidae sp. 9, Endecous sp. e Diplopoda sp., cada uma contribuindo com
146, 24, 83, e 25 indivíduos na abundância total da comunidade.
A riqueza de espécies tendeu a ser maior na região da entrada durante os meses de
dezembro e abril, havendo uma distribuição mais homogenia entre os meses de junho e agosto
(Figura 2.39). Quanto à composição do substrato, os quadrantes com maior proporção de
sedimento obtiveram a maior riqueza de espécies (Figura 2.40). A espécies que estiveram mais
associadas a este substrato foram Endecous sp., Polydesmida (Diplopoda), Acari sp9,
Formicidae sp14, Conicera sp 1 (Diptera: Phoridae) e Vespidae. Os indivíduos de Formicidae
sp 9 e Sparassidae (Araneae) ocorreram principalmente na predominância de blocos e as
aranhas Ctenidae foram encontradas em substratos de diferentes composições, se comportando
de forma mais generalista. A distribuição da abundância dessas espécies com relação à
proporção de substrato é apresentada nas Figuras 2.41 a 2.45.
À respeito das duas metodologias de coleta de invertebrados utilizadas, ocorreram
somente na coleta direta os aracnídeos das ordens Amblyphygi, Araneae (famílias Araneidae,
Ctenidae, Pholcidae, Segestriidae, Sicariidae e Theridiidae), além dos insetos pertencentes às
ordens Isoptera, Hemiptera (Reduviidae), Lepidoptera, e os miriápodos Diplopoda. Ocorreram
exclusivamente nos pitfalls os Diptera, e Acari, Collembola e Hymenoptera (Formicidae)
foram mais abundantes neste meio de coleta. Os grilos Endecous sp. foram novamente
amostrados de forma representativa pelos dois meios de coleta (ver Tabela 2.5).
Discussão
Diferenças entre os métodos de coleta: pitfall X coleta direta
O uso do pitfalls com iscas em cavernas tem sido discutido devido suas vantagens e
desvantagens (Hunt & Millar 2001, Sharratt et al. 2000).A vantagem desse método de coleta é
de possibilitar a captura das espécies de pequeno porte que podem se abrigar em fendas e
frestas menos acessíveis e espécies mais raras da comunidade. Porém, deve-se ter cuidado com
o uso de iscas devido seu alto potencial de atração, podendo inclusive colocar em risco
populações troglóbias quando exposto durante muito tempo na caverna. Hunt & Millar (2001),
aconselham que o tempo de exposição do pitfall com isca em cavernas não passe de 10 dias.
38
O uso do pitfall com isca atrativa e tela de exclusão se mostrou funcional e
complementar para as amostragens das espécies da comunidade de invertebrados terrestres em
todas as cavernas quando somado a coleta direta. A tela de exclusão evitou a sobre coleta nos
pitfalls da maioria das espécies amostradas na coleta direta e permitiu a amostragem de grupos
considerados componentes importantes e característicos das comunidades cavernícolas, como
Acari, Collembola, Psocoptera e Diptera (Chapman 1994, Trajano 2000, Pinto Rocha 1995).
As populações de Endecous sp. e pseudoescorpiões Chernetidae, por outro lado, podem ter
sido super amostradas, pois o uso de ambos os métodos foi eficiente, aumentando a abundância
destes táxons em relação aos outros grupos que não foram atraídas pelas iscas ou as que
somente caíram nos pitfalls.
No caso de Endecous sp., os indivíduos coletados na inspeção direta tratavam-se
principalmente de fêmeas adultas ou jovens em avançado estágio de desenvolvimento. Apesar
dos grilos adultos também terem sido atraídos pelas iscas (várias vezes foram observados
adultos sobre a tela de exclusão), eles não foram amostrados devido o tamanho corpóreo não
permitir que ultrapassassem a tela seletiva. Porém, suas pequenas ninfas de instars iniciais
conseguiam ultrapassar facilmente a tela de exclusão o que resultou em um grande número de
jovens coletados nos pitfalls. Os pseudoescorpiões provavelmente foram coletados nos pitfalls
provavelmente devido ao agrupamento de presas que foram atraídas pela armadilha, como
Acari e Collembola (Trajano & Gnaspinni-Netto 1991).
Distribuição das variáveis ambientais e da comunidade
As cavernas, no seu aspecto ecológico, são geralmente tratadas como ambientes
homogênios (Sket 1999) caracterizados pela alta umidade relativa do ar, temperatura estável
(sem oscilações diárias ou sazonais, com valores que representam média anual da região) e
ausência permanente de luz (Barr 1968, Chapman 1993, Howarth & Hoch 2005). Porém, nem
todas as cavernas atingem uma profundidade, ou desenvolvimento, ideal que permita a
formação deste conjunto de condições climáticas capazes de caracterizar este ambiente
subterrâneo como homogêneo. Assim, com base nas variações ambientais observadas ao longo
das Grutas Córrego Azul I, Córrego Azul III e Senhor Natal, essas cavernas podem ser
consideradas como ambientes mais heterogênios. Já, a Gruta das Fadas pode ser considerada
como um ambiente mais homogêneo do que as demais cavernas, pois apresentou uma menor
variação e valores mais constantes na distribuição da luz, temperatura e umidade relativa ao
longo dos gradientes espaciais e temporais.
É amplamente reconhecido que o processo evolutivo de espécies troglóbias depende das
condições estáveis dos ambientes subterrâneos (Barr 1968, Holsinger 1988, Howarth 1983,
39
Chapman 1993, Trajano 2000). A presença do opilião troglóbio Eusarcus sp. na Gruta das
Fadas é um forte indicativo da formação de um ambiente homogêneo mais extenso nesta
caverna.
Skalski (1973) e Racovitã (1975) descreveram que a circulação atmosférica de uma
caverna ocorre pela diferença de temperatura entre os ambientes epígeo e hipógeo ao longo dos
diferentes períodos do ano. Tal condição, somada ao desenvolvimento ascendente de uma
cavidade com uma única entrada, pode gerar o fenômeno da circulação atmosférica
bidirecional intermitente. Neste tipo de dinâmica atmosférica, o ar da região mais alta da
caverna (em relação a sua entrada) é trocado somente quando a temperatura externa é mais
alta, assim o ar mais quente e menos denso pode atingir as regiões mais profundas da caverna.
Do mesmo modo, quando a temperatura externa é mais fria do que a temperatura interna da
caverna com desenvolvimento ascendente pode ocorrer a extratificação térmica, isolando o ar
quente nas regiões mais altas (Racovitã 1975). No caso das grutas Córrego Azul I e Senhor
Natal, que possuem desenvolvimento ascendente a partir dos 20 m da entrada, a temperatura
foi mantida em valores mais altos ao fundo da caverna durante a estação chuvosa. Este padrão
da distribuição da temperatura observada ao longo do período amostral, pode ser explicada
pelo fenômeno da extratificação térmica, possivelmente devida á presença da dinâmica de
circulação atmosférica bidirecional intermitente.
A distribuição da comunidade de invertebrados nas quatro cavernas estudadas
apresentou o padrão geral descrito na literatura, concentrando a maior riqueza e abundância das
espécies na região da entrada (Culver 2005; Prous et al. 2000). O maior acúmulo de matéria
orgânica (principalmente na forma de serrapilheira) em todas as cavernas também foi
observado na região da entrada, refletindo que a maior quantidade de recursos alimentares
disponíveis nesta região poderia estar influenciando na riqueza e abundância das espécies da
comunidade. Outros fatores ambientais, não avaliados no presente trabalho, podem ser
igualmente determinantes na distribuição das comunidades subterrâneas, como a composição
química da matéria orgânica, do solo e do ar (Dao-Hong 2006).
A umidade relativa do ar pode atingir valores extremos entre as estações seca e chuvosa
como características marcante do clima de Cerrado. Estes valores podem cair em até 4 % no
inverno e aumentar a 80 % no verão, como foi registrado nos anos de 2006 e 2007 em vários
pontos de áreas de cerrado do Mato Grosso do Sul (período em que este trabalho foi
desenvolvido). Na região na Serra da Bodoquena, a vegetação (mata estacional semi-decidual)
responde a estes extremos ambientais perdendo quase que completamente as folhas durante a
seca. A presente situação pode ter sido responsável pela menor relação observada entre a
riqueza de espécies e a distância da entrada nas grutas Córrego Azul III e Senhor Natal no mês
40
de junho, e na gruta Córrego Azul I, em agosto. Assim, os indivíduos pertencentes às espécies
típicas da região de entrada poderiam estar se deslocando às zonas mais profundas da caverna
em busca de uma atmosfera mais úmida durante os meses de estiagem.
Sallum et al. (2004) afirmam que em comparação com outras áreas cársticas do Brasil,
a Serra da Bodoquena apresenta pequeno desenvolvimento das cavernas. Sendo assim, deve
existir uma forte influência da zona de ecótono (ver Prous et al., 2004) nas cavidades da reigão,
como foi apresentado nas estudadas. Sugere-se aqui que esta dinâmica climática das cavernas
descrita anteriormente, possa ser uma peculiaridade dos ecossistemas cavernícolas da região,
contudo. Esta hipótese deve ser testada comparando-se a fauna epígea do entorno de uma
caverna, juntamente com a fauna hipógea e as variáveis ambientais (luz, temparatura, umidade
relativa e disponibilidade de matéria orgânica) ao longo do tempo.
A tendência da heterogeneidade ambiental, com variações na distribuição dos
parâmetros ambientais e na composição e riqueza de espécies das cavernas, mostra que o
método proposto neste trabalho, utilizando o sorteio de quadrantes, pode considerado adequado
para as cavernas analisadas. A aleatorização das amostragens possibilitou o levantamento da
maior variabilidade da comunidade de invertebrados e de condições ambientais, uma vez que
gerou a mesma oportunidade de diferentes regiões de cada ser amostrada.
Apesar da Gruta Senhor Natal ser a menor das cavernas analisadas neste estudo,
apresentou uma riqueza intermediária e uma abundância relativamente grande de indivíduos,
principalmente entre as ordens Collembola, Hymenoptera (Formicidae) e Orthoptera
(Endecous sp.). Tendo em vista que esta caverna localiza-se em uma área desmatada, a
diminuição de microhábitats mais úmidos e umbrófilos disponíveis no ambiente epígeo,
poderia estar fazendo com que a fauna de invertebrados (principalmente aqueles mais sensíveis
à dessecação) buscasse a caverna como refúgio contra o aumento da temperatura, da insolação,
e da baixa umidade relativa causado pela supressão vegetal em seus arredores. Quando o
desmatamento atinge a região da entrada, o microclima da zona de ecótono pode ser alterado
por completo e consequentemente afetar as populações de espécies troglófilas e trogloxenas
(Conca 1978; Prous et al. 2004). Assim, frente ao intenso processo de descaracterização que as
paisagens da Serra da Bodoquena vêm sofrendo devido à ação antrópica, particularmente para
o desenvolvimento da atividade agropastoril, faz-se necessário que mais estudos tenham como
foco as alterações que o desmatamento e a presença do gado podem causar a fauna cavernícola.
As espécies que compõem as comunidades estudadas são constituídas principalmente
por grupos troglófilos, trogloxenos ou acidentais, reconhecidos como típicos da região (ver
capítulo 1). De forma geral, o uso dos diferentes substratos pela fauna de invertebrados
terrestres da Serra da Bodoquena é semelhante ao que se tem registrado no Brasil: Collembola
41
e Acari, encontrados principalmente sedimentos; espécies geófagas de Diplopoda, encontrados
sobre argila fina e úmida; Endecous sp. e as morfoespécies de Blattoidae sobre restos vegetais
e detritos finos. Por fim, os predadores podem explorar de forma mais ampla o ambiente
devido a maior capacidade de deslocamento, podendo ser encontrados em diversos tipos de
substratos, como: diversas famílias de Aranae (Theraphosidae, Ctenidae, Sicariidae,
Theridiosomatidae e Pholcidae), diversas espécies de Opiliones,Pseudoscorpiones, Hemiptera
(Reduviidae), Amblypygi, Scorpiones e Chilopoda. (Gomes et al. 2000; Pinto-da-Rocha 1995;
Prous, 2005; Trajano & Gnaspini 1991).
42
Considerações Finais
- Sugere-se que trabalhos futuros aprofundem o entendimento das seguintes questãos:
1) Qual o efeito do desmatamento sobre a manutenção das comunidades cavernícolas e a
distribuição dos fatores ambientais luz, temperatura e umidade relativa ?
2) A dinâmica dos ecossistemas cavernícolas, principalmente na região de contato com o
ambiente externo, pode ser diferente entre os diferentes biomas encontrados no Brasil ?
- Existem dificuldades para se delinear as amostragens sobre as comunidades da fauna
cavernícola de forma mais padronizada, em geral devido à grande riqueza de tipos
morfológicos de cavernas. Assim, o método de amostragem utilizado neste trabalho é
considerado uma proposta a ser testada em mais cavernas durante estudos futuros. É necessário
que haja um esforço para que em atingir o modelo mais adequado de amostragem quantitativa
que possa ser aplicado em diferentes regiões do país, visando estabelecer também um padrão a
ser aplicado em estudos de impacto ambiental e manejo de cavernas.
- Por fim, este trabalho pode ser considerado uma primeira aproximação quanto ao
funcionamento de uma caverna seca e relativamente pequena (poucas centenas de metros),
como é comum na Serra da Bodoquena e sua comunidade de invertebrados terrestres ao longo
de gradientes espaciais e temporais.
43
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47
Anexos
Capítulos I e I
48
49
Tabela 1: Lista de todos os táxons registrados em cavernas da Província Espeleológica da Serra da Bodoquena, mostrando as possíveis relações
ecológicas com o ambiente cavernícola, na coluna R, a ocorrência e a referência. (TF-troglófilo, TX-trogloxeno, TM-troglomórfico, TB-troglóbio,
AC-acidental, pa-parasita ou parasitóide, Pr-predador, De-detritívoro, Hr-herbívoro, fu-micetófago, ent-encontrado somente na zona de entrada. ¹11
morfotipos de ácaros foram identificados; ²18 morfotipos de formigas foram identificadas; ³seis morfotipos de psocópteros foram identificados; *
dados inéditos coletados pela autora, 1 – Pinto-da-Rocha 1995, 2 – Godoy 1986, 3 – Andrade et al. 2001, 4 – Pinto-da-Rocha 2001, 5 – Mahnert
2001, 6 – Morachhioli 2001, Holsinger & Koenemann 2001, 8 – Galatti et al. 2003, 9 – Trajano et al. 2000).
Filo Classe Ordem Família Menor Nível Taxonômico R Ocorrência Referência
Annelida Oligochaeta TF MS-02
1
Arthropoda Arachnida Acari Argasidae Ornithodoros sp. Pa MS-13; MS-28;
MS-40
1
Arthropoda Arachnida Acari Ixodidae Amblyoma cajennense (Fabricius
1787)
Pa CAIII
*
Arthropoda Arachnida Araneae Araneidae Alpaida negro Levi 1988 TX CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Araneidae Alpaida sp. TX GSN *
Arthropoda Arachnida Araneae Araneidae Pr MS-02; MS-39
1
Arthropoda Arachnida Araneae Caponiidae Nops sp. TX CAIII *
Arthropoda Arachnida Araneae Ctenidae Ctenus aff. griseolus Pr MS-10
1
Arthropoda Arachnida Araneae Ctenidae Ctenus spp. TX, TF, pr MS-02; MS-03;
MS-09; MS-10;
MS-14; MS-16
1
Arthropoda Arachnida Araneae Ctenidae TF MS-18; CAI;
CAIII; GSN; GF
1, *
Arthropoda Arachnida Araneae Hahniidae Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Lycosidae Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Mimetidae Ero sp. Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Mysmenidae Mysmena sp. Pr MS-02
1
Arthropoda Arachnida Araneae Ochyroceratidae Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Ochyroceratidae Ochyrocera sp. Pr MS-39
1
Arthropoda Arachnida Araneae Ochyroceratidae Speocera sp. Pr TM MS-27
1
Arthropoda Arachnida Araneae Oonipidae Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Oonipidae Oonops sp. Pr MS-03
1
Arthropoda Arachnida Araneae Philodromidae CAIII *
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae TX/TF Pr MS-10; MS-12; 1, *
50
MS18; MS-27;
MS-28; CAI;
CAIII; GSN; GF
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae aff. Spermophora Hentz 1841 TF Pr CAI; CAIII *
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Mesabolivar sp. 1 TF Pr CAI; CAIII; GF *
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Mesabolivar sp. 2 TF Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Mesabolivar sp. 3 TF Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Ninetinae TF Pr CAI *
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Blechroscelis spp. TF TX pr MS-02; MS-09;
MS-15; MS-16;
MS-34; MS-38;
MS-39; MS-40
1
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Psilochorus sp. TF pr MS-15; MS-25
1
Arthropoda Arachnida Araneae Phrynidae pr MS-13; MS-14;
MS-15; MS-16;
MS 25; MS27
1
Arthropoda Arachnida Araneae Salticidae ent. CAI
*
Arthropoda Arachnida Araneae Salticidae Gênero 1 morfotipo 1 ent. CAIII
*
Arthropoda Arachnida Araneae Salticidae Gênero 2 morfotipo 1 ent. CAI
*
Arthropoda Arachnida Araneae Salticidae Encolpius sp. ent. CAI
*
Arthropoda Arachnida Araneae Salticidae Marma nigritarsis (Simon 1900) ent. CAI; CAIII
*
Arthropoda Arachnida Araneae Scytodidae Pr MS-31
1
Arthropoda Arachnida Araneae Scytodidae Scytodes sp Pr MS-38
1
Arthropoda Arachnida Araneae Segestriidae Ariadna sp. GSN
*
Arthropoda Arachnida Araneae Sicariidae Loxoceles sp. TF MS-02; MS-03;
MS-09; MS-13;
MS-14; MS-15;
MS- 34; MS-38;
CAI; CAIII;
GSN; GF
1, *
Arthropoda Arachnida Araneae Sicariidae Loxoceles gaucho Gertsch 1967 TF pr MS-03; MS-99
1
Arthropoda Arachnida Araneae Sicariidae Loxoceles grupo gaucho Pr MS-10
1
Arthropoda Arachnida Araneae Sicariidae Loxoceles similis Moenkhaus
1898
TF PR MS-02; MS-38
1, 3
Arthropoda Arachnida Araneae Sparassidae Pr GF
*
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Pr MS-02; MS-27;
1, *
51
CAI; CAIII; GF
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Theridion sp. Pr CAIII
*
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Thymoites sp. Pr GF
*
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Achearanea sp. TX, TF, pr MS-03; MS-28
1
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Chrosiotes sp. Pr MS-28
1
Arthropoda Arachnida Araneae Theridosomatidae Pr MS-18; MS-21
1
Arthropoda Arachnida Araneae Theridosomatidae Plato spp. TF, pr MS-13; MS-14;
MS-25; MS-27;
MS-31; MS-38;
MS-39; MS-40
1
Arthropoda Arachnida Araneae Trechaleidae Pr CAI; CAIII
*
Arthropoda Arachnida Araneae Uloboridae Ponella lctescens (Mello-Leitão
1947)
AC, TX MS-38
1
Arthropoda Arachnida Opiliones Gonyleptidae Parabalta sp. On Bodoquena?,
MS-03; MS-14;
MS-16; MS-18
1, 4
Arthropoda Arachnida Opiliones Gonyleptidae Eusarcus sp.1 Epígeo, TF,
TX
DC
*
Arthropoda Arachnida Opiliones Gonyleptidae Eusarcus sp.2 TM DC
*
Arthropoda Arachnida Opiliones Gonyleptidae Eusarcus sp.3 TM GF
*
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones MS-16
1
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Lechytiidae Lechytia chthoniiformis (Balsan
1892)
pr MS-15
1,5
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Chernetidae Spelaeochernes dubius Mahnert
2001
TF, pr MS-02; MS-34;
MS-38
5
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Chernetidae Spelaeochernes eleonorae Mahnert
2001
TF pr MS-09; MS-12;
MS-13; MS-14;
MS-15; MS-16;
MS-25; MS-27;
MS-28; MS-29;
MS-31
5
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Chernetidae Zaona cavicola Mahnert 2001 MS-25
5
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Chernetidae Spelaeochernes sp. MS-03
5
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Chernetidae TF pr MS-16; CAI;
CAIII; GF
1
Arthropoda Arachnida Pseudoescorpiones Cheiridiidae TF CAIII
*
52
Arthropoda Arachnida Scorpiones Buthidae Pr MS-38
1
Arthropoda Arachnida Scorpiones Buthidae Tityus confluens bodoquena
Lourenço 2004
TF, pr DC
*
Arthropoda Arachnida Amblyphygi Prhynidae Heterophynus vesanicus Mello-
Leitão 1931
TF, pr CAI; CAIII; GF;
GSN; DC
*
Arthropoda Crustacea Amphipoda Bogidiellidae Megagidiella sp. TM MS - ?
7
Arthropoda Crustracea Isopoda Armadillidae TF, De MS-09; MS-25;
DC; CAI; CAIII;
GSN
1,*
Arthropoda Crustacea Isopoda Armadillidae Venezillo sp. TF, de MS-15; MS-28;
MS-31; MS-34
1
Arthropoda Crustacea Spelaeogriphacea Spelaeogriphidae Potiicoara brasiliensis Pires 1987 TM Bodoquena, MS-
02
6
Arthropoda Hexapoda Archaeognatha Meinertellidae TX de MS-40; CAI;
CAIII
1, *
Arthropoda Hexapoda Blattaria Blaberidae de MS-16
1
Arthropoda Hexapoda Blattaria Blatellidae Cariblatta sp. TF De CAI
*
Arthropoda Hexapoda Blattaria Blatellidae aff. Epilampra Burmeister 1838 TF De CAI
*
Arthropoda Hexapoda Blattaria Epilampridae Hedaia cf. yersiniana de MS-27
1
Arthropoda Hexapoda Blattaria Epilampridae Nyctibora sp. de MS-14
1
Arthropoda Hexapoda Blattaria Polyphagidae Hyperompsa fenestrina TF, de CAI; CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Blattaria Polyphagidae de CAI; CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Blattaria de MS-28; MS-29
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Carabidae CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Carabidae cf. Paratachys sp. TF pr MS-12
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Carabidae Galerita collaris Dejean 1826 pr MS-10
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Cerambycidae CAI; CAIII; GF
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Cholevidae Dissochaetus muray (Reitter 1884)
TF, de MS-03; MS-12;
MS-14; MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Chrysomelidae AC, TX, hr MS-15; MS-18
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Curculionidae Brachyterinae CAI
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Dermestidae De CAI; CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Elateridae Pyrophorinae MS-27
1
53
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Elateridae (larva) CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Nitidulidae De GSN
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Pselaphidae Pr CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Ptiliidae Cephaloplectinae MS-16
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Scarabaeidae CAI
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Scarabeidae Megasoma sp. MS-10
2
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Scolytidae CAIII; GSN
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Scraptiidae MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Scydmaenidae GF
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Staphylinidae CAI; GSN
*
Arthropoda Hexapoda Coleoptera Tenebrionidae Aleculinae MS-25; MS-28
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Arrhopalitidae morfoespécie 2 TM fu MS-02; MS-14
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Entomobryidae TF fu MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Entomobryidae morfoespécie 4 TM fu MS-02
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Entomobryidae morfoespécie 5 TM fu MS-03
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Cyphoderidae morfoespécie 1 TM fu MS-13; MS-15;
MS-28; MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Paronellidae TF fu MS-02; MS-12;
MS-14; MS-28;
MS-34; MS-38;
MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Collembola Paronellidae morfoespécie 5 TM fu MS-09
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Chaoboridae CAIII; GSN
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Chironomidae TF de MS-03
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Drosophilidae Drosophila sp. CAI
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Drosophilidae Drosophila eleonorae Tosi,
Martins & Vilela 1990
TF de MS-03
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Empididae CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Fanniidae Fannia sp. de MS-12; MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Milichiidae Pholeomyia sp. TF de MS-14; MS-15;
MS-28; MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Muscidae MS-31
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Mycetophilidae CAIII
*
54
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Conicera sp1 GF; GSN
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Conicera sp2 GSN
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Megaselia sp1 CAI; GF
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Megaselia sp2 CAI; GF
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Apocephalus sp. TF MS-28
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Conicera sp. TF de MS-03; MS-12;
MS-13; MS-28
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Dohrniphora sp. TF de MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Phoridae Megaselia sp. TF MS-31
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae MS-02; MS-10;
MS-12; MS-13;
MS-25, MS-28,
MS-31
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Psychodinae MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Brumptomyia avellari Costa-Lima,
1932
MS-09; MS-02
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Brumptomyia brumpti (Larrousse
1920)
MS-02; MS-09;
GG; GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Brumptomyia cunhai (Mangabeira,
1942)
MS-02; MS-09;
MS-38, GG, GP
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Brumptomyia galindoi (Fairchild
& Hertig, 1947)
MS-09
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Evandromyia corumbaensis
(Galati, Nunes, Oshiro & Rego,
1989,
MS-03; MS-09;
MS-22; MS-38;
MS-87; GG; GP;
GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Lutzomyia almerioi Galati &
Nunes, 1999
MS-03; MS-09;
MS-22; MS-38;
MS-87; CICC;
GG; GP; GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Lutzomyia longipalpis (Lutz &
Neiva, 1912)
MS-03; MS-09;
MS-22; MS-38;
MS-87; CICC;
GP; GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Pintomyia kuscheli (Le Pont,
Martinez, Torrez-Espejo &
Dujardin, 1998)
MS-87
8
55
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Sciopemyia sordellii (Shannon &
Del Ponte, 1927)
MS-02; MS-09;
MS-22; MS-38;
CICC; GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Sciopemyia sp. MS-38
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Martinsmyia oliveirai (Martins,
Falcão & Silva, 1970)
MS-09; MS-22;
MS-38; MS-87;
CICC; GP; GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Nyssomyia whitmani (Antunes &
Coutinho,1939)
MS-03; MS-09;
MS-22; MS-38;
MS-78; MS-87;
GG; CICC; GP;
GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Psathyromyia campograndensis
(Oliveira, Andrade-Filho, Falcão
& Brazil, 2001)
MS-02
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Psathyromyia punctigeniculata
(Floch & Abonnenc, 1944)
MS-02; MS-09;
MS-87; CICC;
GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Psathyromyia shannoni (Dyar,
1929)
MS-02; MS-09;
MS-87; CICC;
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Micropygomyia acanthopharynx
(Martins, Falcão & Silva, 1962)
MS-38
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Micropygomyia peresi
(Mangabeira, 1942)
MS-03; MS-22;
MS-38; CICC;
GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Psychodidae Micropygomyia quinquefer (Dyar,
1929)
MS-02; MS-08;
MS-09; MS-22;
MS-38; GTM
8
Arthropoda Hexapoda Diptera Sphaeroceridae MS-03
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae pa MS-14
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Strebla curvata (Wenzel, 1976) pa GF
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Strebla guajiro (García & Casal,
1965)
pa GF; GSN
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Trichobius angulatus Wenzel,
1976
pa CAI
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Trichobius joblingi Wenzel, 1966 pa GF; GSN
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Trichobius johnsonae Wenzel,
1966
pa GF
*
56
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Trichobius longipes (Rudow,
1871)
pa CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Trichobius tiptoni Wenzel, 1971 pa GSN
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Streblidae Trichobius uniformis Curran, 1935 pa GF
*
Arthropoda Hexapoda Diptera Tachinidae pa MS-15
1
Arthropoda Hexapoda Diptera Tipulidae MS-02; MS-09
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Belastomatidae pr MS-02
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Cicacidae GF
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Cicadellidae CAI
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Cixiidae TX-TF hr MS-14; MS-27
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Cixiidae morfoespécie 1 CAI; CAIII; GF;
GSN
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Cixiidae morfoespécie 2 GF
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Dipsocoridae MS-39
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Dipsocoridae morfoespécie 1 TM MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Gerridae MS-02
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Pyrrhocoridae CAI
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Reduviidae TX/TF pr MS-34; MS-38;
MS-39
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Reduviidae morfoespécie 1 TF Pr CAI; CAIII; GF;
GSN
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Reduviidae morfoespécie 2 TF Pr CAI; CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Reduviidae Mepraia sp. TX pr CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Reduviidae Emesinae TX pr MS-16; MS-38
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera Fulgoroidea hr MS-14; MS-18;
MS-38
1
Arthropoda Hexapoda Hemiptera MS-34
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Braconidae TF Pa MS-09; CAIII
1, *
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Apidae Meliponinae TX ent. CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Chalcidoidea morfoespécie 1 CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Chalcidoidea morfoespécie 2 GSN
*
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Bethylidae CAI
*
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae AC/TX CAI; CAIII; GF;
GSN
*
57
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae Ponerinae AC/TX GSN
*
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae² CAI; CAIII; GF;
GSN
*
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae Camponotus sp. MS-25; MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae Paratrechina sp. Ms-34; MS-38;
MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae Acromyrmex sp. MS-28
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae Solenopsis grupo geminata MS-09; MS-12;
MS-13; MS-14;
MS-15; MS-27;
MS-28; MS-29;
MS-31
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Formicidae Labidus coecus MS-39
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Ichneumonidae AC/TX MS-09
1
Arthropoda Hexapoda Hymenoptera Vespidae ent. MS-03; MS-09;
MS-10; CAI; GF;
GSN
1, *
Arthropoda Hexapoda Isoptera MS-02; MS-03;
MS-09; MS-13;
MS-14; MS-18;
MS-19; CAI;
CAIII; GF
1, *
Arthropoda Hexapoda Isoptera Termitidae Nasutitermes sp. MS-28; MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Isoptera Termitidae Nasutitermes sp. MS-28; MS-40
1
Arthropoda Hexapoda Isoptera Termitidae Diversitermes sp. MS-39
1
Arthropoda Hexapoda Isoptera Termitidae Syntermes sp. MS-16
1
Arthropoda Hexapoda Lepidoptera Tineidae TF de MS-02; MS-03;
MS-09; MS-12;
MS-13; MS-14;
MS-15; MS-25;
MS-28; MS-31
1
Arthropoda Hexapoda Lepidoptera Hesperiidae MS-18
1
Arthropoda Hexapoda Lepidoptera Noctuoidea ent. MS-03; MS-09;
MS-10; MS-19;
MS-20; MS-21
1
Arthropoda Hexapoda Lepidoptera Noctuidae ent. MS-31; MS-32;
MS-39
1
58
Arthropoda Hexapoda Neuroptera Mantispidae ent. CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Orthoptera Phalangopsidae de MS-02; MS-03;
MS-10; MS-13;
MS-14; MS-21
1
Arthropoda Hexapoda Orthoptera Phalangopsidae Endecous spp. TF de MS-16; CAI;
CAIII; GF; GSN;
DC
1
Arthropoda Hexapoda Orthoptera Phalangopsidae Strinatia sp. TF de GSN; GOV
*
Arthropoda Hexapoda Psocoptera³ TF de/fu MS-02; MS-03;
MS-28; MS-31;
CAI; CAIII
1
Arthropoda Hexapoda Psocoptera Psyllipsocidae MS-28
1
Arthropoda Hexapoda Trichoptera CAIII
*
Arthropoda Hexapoda Thysanoptera CAI; CAIII
*
Arthropoda Chilopoda Geophilomorpha TF Pr MS-14; MS-18;
GF; DC
1, *
Arthropoda Diplopoda Polydesmida de MS-18; MS-40;
DC; GSN,
1, *
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Oniscodesmidae Katantodesmus sp. TM de MS-03; MS-09;
MS-14; MS-15;
1
Arthropoda Diplopoda Spirostrepida Spirostreptidae Orthoporus sp MS-03; MS-14;
MS-17; MS-28;
MS-31; MS-38;
GC; GTT
1, 9
Arthropoda Diplopoda Spirostreptida Pseudonannolenidae de MS-03; MS-14;
MS-17; MS-19;
MS-25; MS-28;
MS-31; MS-38;
MS-40
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Chelodesmidae Arthrosolaenomeris sp. de MS-14; MS-29
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Chelodesmidae Leptodesmus sp. de GC
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Chelodesmidae Strongylomorpha sp. MS-18
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Fuhrmannodesmidae de MS-38
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Oniscodesmidae Cryptodesmus sp. 1 de TM MS-29; MS-30
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Oniscodesmidae Cryptodesmus sp. 2 de MS-29; MS-30
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Oniscodesmidae de MS-29; MS-30
9
59
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Paradoxosomatidae Cantharosoma spp. de MS-38
9
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Paradoxosomatidae Mestosoma spp. de MS-38
9
Mollusca Gastropoda Pulmonata CAI; CAIII
*
Nematomorpha Goridiacea Pa MS-14; CAIII
1; 2
Onychophora Euonychophora Peripatidae Macroperipatus sp. TF GF; DCII; GCI;
DC
*
Onychophora Euonychophora Peripatidae Gênero e espécie novos TM DC
*
Chordata Teleostomi Characiformes Trichomycteridae Trichomycterus sp. TM De MS-78; MS-85;
MS-110; GSV;
GFB
* (tem
certeza que
são
informações
apenas
suas?
Chordata Teleostomi Siluriformes Heptapteridae Rhamdia sp. TM GF; GB; CO
*
Chordata Teleostomi Siluriformes Loricariidae Ancistrus formoso TM De MS-33
*
Chordata Aves Strigiformes Tytonidae Tyto Alba (Scopoli, 1769) TX PR MS-02; MS-03;
MS-09; MS-15
*
Chordata Mammalia Chiroptera Natalidae Natalus stramineus Gray, 1838 TX GF
*
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Anoura caudifer (E. Geoffoy,
1818)
TX GSN
*
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Carollia perspicillata (L., 1758) TX GF; GSN
*
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Desmodus rotundus (E. Geoffroy
1810)
TX GF
*
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Glossophaga soricina E. Geoffroy,
1818
TX GF
*
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Phyllostomus hastatus (Pallas,
1767)
TX CAIII
*
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy,
1810)
TX CAI
*
Chordata Mammalia Didelphiomorphia Didelphidae Monodelphis sp. TX CAI
*
Chordata Mammalia Rodentia Muridae Zigodontomys sp. TX MS-02
2
Chordata Mammalia Rodentia Muridae Holochilus sp. TX MS-03
2
Chordata Mammalia Rodentia Caviidae Cavia sp. TX MS-03
2
60
Tabela 2: Lista das cavernas com registro de fauna. As cavernas indicadas com uma sigla
ainda não estão cadastradas na listas da Sociedade Brasileira de Espeleologia.
SBE/Sigla Nome da Caverna Município Coordenadas Geográficas Atitude
(m)
Desen.
(m)
Hidro
MS-02 Gruta do Lago Azul Bonito 450 180 sim
MS-03 Gruta de Nossa Senhora Aparecida Bonito 440 200 não
MS-04 Abismo Anhumas Bonito S 21°08' - W 56°35' 470 120 sim
MS-09 Gruta de São Miguel Bonito não
MS-10 Gruta Jaraguá Bonito 560 100 não
MS-12 Gruta do Mimoso Bonito 440 220 sim
MS-13 Gruta da Ametista Bonito 440 não
MS-14 Gruta João Arruda Bonito 360 100 não
MS-15 Gruta do Curé Jardim 290 80 não
MS-16 Abismo do Poço Jardim S 21°26'00" - W 56°27'10" 25 sim
MS-17 Gruta Serradinho Bonito 100 não
MS-18 Gruta do Pindó Bonito 60 sim
MS-19 Gruta Serrasul Bonito 80 não
MS-20 Gruta Eldorado Bonito 150 não
MS-21 Gruta Alto Salobra Bonito 30 sim
MS-25 Gruta Santa Maria Jardim S 21°25'50" - W 56°27'10" 253 sim
MS-27 Gruta do X-Coqueiro Jardim S 21°26'00" - W 56°27'10"
MS-28 Gruta Vale do Prata Bonito S 21°25'50" - W 56°28'10" 23 não
MS-29 Gruta Dona Matilde Bonito 246 não
MS-31 Gruta do Guarival Bonito S 21°08'20"- W 56°35'40" 134 sim
MS-33 Nascente do Rio Formoso Bonito S 21°15'12"- W 56°39'54" 560 220 sim
MS-34 Gruta da Harmonia Bonito 220 não
MS-38 Gruta Pitangueiras Bonito 480 não
MS-39 Gruta do Curvelo Porto Murtinho 579 não
MS-40 Gruta do Curvelinho Porto Murtinho 206 não
MS-78 Buraco das Abelhas Jardim 1900 sim
MS- 85 Gruta do Urubu Rei Bodoquena 473 sim
MS-110 Gruta do Morro do Jericó Bodoquena S 20° 46'18" - W 56° 44' 55"
193 274 sim
MS-30 Gruta Portal Bonito 245 não
MS-22 Gruta Estreito da Serra Bodoquena S 20° 26' - W 56° 46' 188 não
MS- 87 Gruta do Cezário Bodoquena 610 20 não
CAI Gruta Córrego Azul I Bodoquena S20°45’45”; W56°45’05” 335 84 não
CAIII Gruta Córrego Azul III Bodoquena S20°45’43”; W56°45’02” 283 146 não
DC Gruta Dente de Cão Bodoquena não
DCII Gruta Dente de Cão II Bodoquena não
GF Gruta das Fadas Bodoquena S20°34’04”; W56°43’28” 336 332 sim
GSN Gruta do Senhor Natal Bodoquena S20°44'11'' - W56° 47'18” 470 40 sim
GOV Gruta Ouro Verde Bodoquena sim
GCI Gruta Campina I Bodoquena não
GSV Gruta do Senhor Valdemar Bodoquena sim
GFB Gruta Flor da Bodoquena Bonito sim
GC Gruta Cantalo Bonito
GTM Gruta Três Morrinhos Bonito
CICC Caverna Indústria Camargo Corrêa Bodoquena
GG Gruta do Gaúcho Bonito
GP Gruta Patrimônio Bonito
GTT Gruta Toca do Tamanduá Bonito
61
Tabela 2.1: Lista das morfoespécies identificadas e suas abundâncias nas cavernas estudadas.
As siglas significam: Gruta Córrego Azul I; CAIII - Gruta Córrego Azul III; GF - Gruta das
Fadas, e GSN - Gruta do Senhor Natal.
Morfoespécie CAI CAIII GF GSN Total
Acari sp1 - - - 1 1
Acari sp2 3 - - - 3
Acari sp3 10 7 - - 17
Acari sp4 3 - - - 3
Acari sp5 10 4 - 3 17
Acari sp6 6 2 - - 8
Acari sp7 - - - 1 1
Acari sp8 2 - - - 2
Acari sp9 8 4 - 12 24
Acari sp10 3 - - - 3
Acari sp11 1 3 - - 4
Argasidae: Ornithodoros tajale 23 14 - - 37
Amblipygy: Heterophrynus brevimanus 2 2 2 1 7
Araneae: Araneidae: Alpaida negro 1 - - - 1
Araneae: Araneidae: Alpaida sp. - - - 1 1
Araneae: Caponiidae: Nops sp. - 4 - - 4
Araneae: Ctenidae 9 1 3 19 32
Araneae: Hahniidae 1 - - - 1
Araneae: Licosidae 1 - - - 1
Araneae: Mimetidae: Ero sp. 2 - - - 2
Araneae: Ochyroceratidae 1 - - - 1
Araneae: Oonopidae 1 - - - 1
Araneae: Philodromidae - 1 - - 1
Araneae: Pholcidae sp. 30 22 3 1 136
Araneae: Pholcidae: aff. Spermophora 40 44 - - 14
Araneae: Pholcidae: Mesabolivar sp1 1 2 3 - 6
Araneae: Pholcidae: Mesabolivar sp2 3 - - - 3
Araneae: Pholcidae: Mesabolivar sp3 1 - - - 1
Araneae: Pholcidae: Ninetinae sp1 6 - - - 6
Araneae: Salticidae 2 - - - 2
Araneae: Salticidae gen.1 sp.1 - 1 - - 1
62
Morfoespécie CAI CAIII GF GSN Total
Araneae: Salticidae gen2 sp1 1 - - - 1
Araneae: Salticidae: Encolpius sp. 3 - - - 3
Araneae: Salticidae: Marma nigritarsis 2 1 - - 3
Araneae: Segestriidae: Ariadna sp. - - - 1 1
Araneae: Sicariidae: Loxosceles sp 1 13 18 3 19 53
Araneae: Sparassidae - - 1 - 1
Araneae: Theridiidae 2 2 1 - 5
Araneae: Theridiidae: Theridion sp. - 3 - 1 4
Araneae: Theridiidae: Thymoites sp. - - 1 - 1
Araneae: Trechaleidae 1 1 - - 2
Diplopoda: Polydesmida - - 12 25 37
Quilopoda: Geophilomorpha - - 3 - 3
Blattodea: Blatellidae: Cariblatta sp. 4 - - - 4
Blattodea: Hyperompsa fenestrina Saussure, 1864 11 2 - - 13
Blattodea: Polyphagidae 32 2 - - 34
Blattodea: Blattellidae aff. Epilampra 1 - - - 1
Coleoptera sp1 27 43 - - 70
Coleoptera sp2 - 1 - - 1
Coleoptera: Carabidae - 2 - - 2
Coleoptera: Cerambycidae 3 2 1 - 6
Coleoptera: Curculionidae: Brachyterinae 1 - - - 1
Coleoptera: Dermestidae 3 1 - - 4
Coleoptera: Elateriforme - 1 - - 1
Coleoptera: Nitidulidae - - - 2 2
Coleoptera: Pselaphidae - 1 - - 1
Coleoptera: Scarabeidae 1 - - - 1
Coleoptera: Scolytidae - 8 - 4 12
Coleoptera: Scydmaenidae - - 1 - 1
Coleoptera: Staphylinidae 1 - - 2 3
Coleoptera:Chrysomelidae: Chysomellinae - 1 - - 1
Diptera: Cecidomyiidae sp1 2 2 1 - 5
Diptera: Cecidomyiidae sp2 - - 1 - 1
Diptera: Cecidomyiidae: Clinodiplosis sp. 5 2 - - 7
63
Morfoespécie CAI CAIII GF GSN Total
Diptera: Cecidomyiidae: Micromyia sp. 1 - - - 1
Diptera: Ceratopogonidae 1 - - - 1
Diptera: Chironomidae 1 - - - 1
Diptera: Drosophila 1 - - - 1
Diptera: Empididae - 1 - - 1
Diptera: Mycetophilidae - 1 1 - 2
Diptera: Nematocera sp1 - - - 3 3
Diptera: Nematocera sp2 - 1 - - 1
Diptera: Nematocera sp3 - - - 1 1
Diptera: Nematocera sp4 - - - 1 1
Diptera: Phlebotomineo: Psychodidae sp. 4 3 - - 7
Diptera: Phoridae: Conicera sp1 - - 6 9 15
Diptera: Phoridae: Conicera sp2 - - - 1 1
Diptera: Phoridae: Megaselia sp1 2 - 4 - 6
Diptera: Phoridae: Megaselia sp2 2 - 33 - 35
Diptero: Chaoboridae - 1 - 2 3
Gastropoda 2 1 - - 3
Hemiptera sp. 2 - - - 2
Hemiptera: Reduviidae sp1 1 1 8 4 14
Hemiptera: Reduviidae sp2 9 17 - - 26
Hemiptera: Reduviidae: Mepraia sp. - 2 - - 2
Hemiptera: Auchenorhyncha - - - 1 1
Hemiptera: Cicadellidae 1 - - - 1
Hemiptera: Cicacidae - - 1 - 1
Hemiptera: Fulgoroidea: Cixiidae sp1 1 1 4 8 14
Hemiptera: Fulgoroidea: Cixiidae sp2 - - 1 - 1
Hemiptera: Pyrrhocoridae 1 - - - 1
Hymenoptera: Ichneumonoidea: Braconidae 1 - - - 1
Hymenoptera: Apidae: Meliponinae - 1 - - 1
Hymenoptera: Chalcidoidea sp1 - 1 - - 1
Hymenoptera: Chalcidoidea sp2 - - - 1 1
Hymenoptera: Bethylidae 1 - - - 1
Hymenoptera: Vespidae 1 - 1 9 11
Hymenoptera: Formicidae sp1 - 1 - - 1
64
Morfoespécie CAI CAIII GF GSN Total
Hymenoptera: Formicidae sp2 16 23 - - 39
Hymenoptera: Formicidae sp3 - - 1 - 1
Hymenoptera: Formicidae sp4 1 - - - 1
Hymenoptera: Formicidae sp5 1 - - - 1
Hymenoptera: Formicidae sp6 - - 1 9 10
Hymenoptera: Formicidae sp7 - - - 24 24
Hymenoptera: Formicidae sp8 8 54 2 2 66
Hymenoptera: Formicidae sp9 - - 18 - 18
Hymenoptera: Formicidae sp10 - 2 - - 2
Hymenoptera: Formicidae sp11 - 2 - - 2
Hymenoptera: Formicidae sp12 - 6 - - 6
Hymenoptera: Formicidae sp13 - - - 146 146
Hymenoptera: Formicidae sp14 2 16 - 1 19
Hymenoptera: Formicidae sp15 1 - - - 1
Hymenoptera: Formicidae sp16: Ponerinae - - - 1 1
Hymenoptera: Formicidae sp17 - - 1 - 1
Hymenoptera: Formicidae sp18 3 - - - 3
Hymenoptera: Formicidae sp19 3 - - - 3
Isopoda sp1 3 1 - - 4
Isopoda sp2 - - - 1 1
Isoptera 16 1 1 - 18
Ixodidae: Amblyomma cajennenses - 4 - - 4
Lepidoptera - 8 1 - 9
Lepidoptera: Sphyngidae 2 - - - 2
Lepidoptera: Microlepidoptera 1 2 7 1 11
Neuroptera: Mantispidae - 3 - - 3
Opiliones: Gonyleptidae: Eusarcus sp. 2 - - - 2
Opiliones: Gonyleptidae: Eusarcus sp2 (troglóbio) - - 2 - 2
Orthoptera sp3 2 - - - 2
Orthoptera: Phalangopsidae: Endecous sp. 69 57 112 83 321
Orthoptera: Strinatia - - - 3 3
Pseudoescorpião: Cheiridiidae - 3 - - 3
Pseudoescorpião: Chernetidae 9 20 4 - 33
Psocoptera sp1 4 5 - - 9
65
Morfoespécie CAI CAIII GF GSN Total
Psocoptera sp2 - 13 - - 13
Psocoptera sp3 8 3 - - 11
Psocoptera sp4 1 - - - 1
Psocoptera sp5 7 - - - 7
Thysanoptera 5 2 - - 7
Trichoptera - 1 - - 1
Phthiraptera: Anoplura - 1 - - 1
Collembola sp1 3 2 12 15 32
Collembola sp2 2 - - - 2
Collembola sp3 3 3 - 1 7
Collembola sp4 9 - - 1 10
Collembola sp5 13 5 1 11 30
Collembola sp6 6 - - - 6
Diplura: Anajapygidae 1 - - - 1
Diplura: Campodeidae 2 - - - 2
Total
489 462 245 404 1600
66
Tabela 2.2: Lista dos grupos taxonômicos resumidos com as abundâncias obtidas em cada
metodologia de coleta (coleta direta e pitfall com isca e tela de exclusão) na Gruta Córrego
Azul I.
Gruta Córrego Azul I
Táxon Coleta Direta Pitfall
Acari 4 44
Amblyphygi 2 0
Araneae: Araneidae 1 0
Araneae: Ctenidae 9 0
Araneae: Hahniidae 0 1
Araneae: Licosidae 1 0
Araneae: Mimetidae. 2 0
Araneae: Oonopidae 0 1
Araneae: Pholcidae 96 2
Araneae: Salticidae 8 0
Araneae: Sicariidae 15 0
Araneae: Theridiidae 2 0
Araneae: Trechaleidae 1 0
Araneae: Ochyroceratidae 1 0
Argasidae 16 7
Blattoidea 45 1
Coleoptera (imaturos) 6 24
Coleoptera: Cerambycidae 0 3
Coleoptera: Brachyterinae 1 0
Coleoptera: Dermestidae 2 1
Coleoptera: Scarabaeidae 0 1
Coleoptera: Staphylinidae 1 0
Collembola 4 34
Diplura 3 0
Diptera 3 16
Gastropoda 2 0
Hemiptera 4 0
Homoptera 0 1
Hymenoptera 3 1
Formicidae 33 7
Isoptera 18 1
Lepidoptera 12 0
Opiliones 2 0
Orthoptera 27 45
Chernetidae 6 4
Psocoptera 12 8
Reduviidae 11 0
Thysanoptera 0 5
Total
353 207
67
Tabela 2.3: Lista dos grupos taxonômicos resumidos com as abundâncias obtidas em cada
metodologia de coleta (coleta direta e pitfall com isca e tela de exclusão) na Gruta Córrego
Azul III.
Gruta Córrego Azul III
Táxon Coleta Direta Pitfall
Acari
1 23
Amblyphygi
2 0
Araneae: Caponiidae
4 0
Araneae: Ctenidae 1 0
Araneae: Philodromidae
0 1
Araneae: Pholcidae 67 0
Araneae: Salticidae
2 0
Araneae: Sicariidae 19 0
Araneae: Theridiidae 4 0
Araneae: Trechaleidae 2 0
Acari: Argasidae 14 2
Acari: Ixodidae 2 0
Blattodea 4 0
Coleoptera (imaturo) 5 31
Coleoptera: Cerambycidae
3 1
Coleoptera: Dermestidae 1 0
Coleoptera: Elateriforme 1 0
Coleoptera: Pselaphidae 0 1
Coleoptera: Scolytidae 0 7
Collembola 1 19
Diptera 2 10
Formicidae 50 53
Cixiidae 1 0
Gastropoda 1 0
Hymenoptera 4 4
Isoptera 2 0
Lepidoptera 11 0
Neuroptera 3 0
Orthoptera 33 26
Phthiraptera 0 1
Pseudoescorpiones 14 14
Psocoptera 7 35
Reduviidae 20 0
Thysanoptera 0 2
Tricoptera 0 1
Total:
281 230
68
Tabela 2.4: Lista dos grupos taxonômicos resumidos com as abundâncias obtidas em cada
metodologia de coleta (coleta direta e pitfall com isca e tela de exclusão) na Gruta das Fadas.
Gruta das Fadas
Coleta Direta Pitfall
Amblyphygi 2 0
Araneae: Ctenidae 1 0
Araneae: Pholcidae 6 0
Araneae: Sicariidae 5 0
Araneae: Sparassidae 1 0
Araneae: Theridiidae 1 0
Coleoptera 1 2
Collembola 1 14
Diptera 0 47
Formicidae 3 21
Hemiptera 5 1
Isoptera 1 0
Lepidoptera 4 0
Geophilomorpha 3 0
Diplopoda 12 0
Opiliones 2 0
Pseudoescorpiones 2 2
Total
50 87
69
Tabela 2.5: Lista dos grupos taxonômicos resumidos com as abundâncias obtidas em cada
metodologia de coleta (coleta direta e pitfall com isca e tela de exclusão) na Gruta das Fadas.
Gruta Senhor Natal
Coleta. Direta Pitfall
Acari 7 18
Amblyphygi 1 0
Araneae: Araneidae 1 0
Araneae: Ctenidae 18 0
Araneae: Pholcidae 2 0
Araneae: Segestriidae 1 0
Araneae: Sicariidae 17 1
Araneae: Theridiidae 1 0
Coleoptera 1 9
Collembola 17 103
Diplopoda 25 0
Diptera 0 17
Hemiptera: Cixiidae 6 1
Hemptera: Reduviidae 4 0
Hymenoptera 3 3
Hymenoptera: Formicidae 120 153
Isoptera 1 0
Orthoptera 59 29
Lepidoptera 1 0
Total 371 250
70
Figura 2.1: Mapa topográfico da Gruta Córrego Azul I.
71
Figura 2.2: Mapa Topográfico da Gruta Córrego Azul III.
72
Figura 2.3: Mapa Topográfico da Gruta das Fadas.
73
Figura 2.4: Mapa topográfico da Gruta do Senhor Natal.
74
*
*
**
*
** *
*
*
** *
*
**
*
** *
*
*
**
*
*
*
*
*
** *
*
*
** *
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
**
*
** *
*
*
**
A)
B)
D)
C)
E)
Figura 2.5: Planta da Gruta Córrego Azul I com a marcação dos quadrantes amostrados em cada evento de c
oleta. A) Dezembro de 2006, B) Outubro de 2006,
C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e E) Agosto de 2007.
75
Figura 2.6: Planta da Gruta Córrego Azul III com a marcação dos quadrantes sorteados em cada mês de coleta. A) Outubro de 2006, B) Dezembro de 2006,
C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e E) Agosto de 2007.
76
Figura 7: Planta da Gruta das Fadas com a marcação dos quadrantes sorteados em cada mês de coleta. A) Dezembro de 2007,
B) Outubro de 2006, C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e D) Agosto de 2007.
77
Figura 9: Planta da Gruta Senhor Natal com a marcação dos quadrantes sorteados em cada mês de coleta. A) Dezembro de 2007,
B) Outubro de 2006, C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e D) Agosto de 2007.
78
Figura 2.9: A esquerda, coleta direta na área demarcada pelo quadrante e a direita,
aferição de dados de dados abióticos do quadrantes. (Foto:B. M. Cordeiro e
L.M.Cordeiro)
79
Figura 2.10: Armadilha de queda colocada posteriormente a coleta direta no solo da
caverna. Acima, visão geral da armadilha posicionada no centro do quadrante e, abaixo,
detalhe mostrando a tela de exclusão e o pote interno com isca atrativa. (Foto:
L.M.Cordeiro)
Figura 2.11: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato para cada mês de amostragem na Gruta Córrego Azul I. Os vetores
indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. Cada ponto representa uma amostra onde foram registrados
artrópodes. A) Outubro – final da estiagem; B) Dezembro – período chuvoso; C) Abril – final do período chuvoso; D) Junho – Estiagem e E) agosto –
auge da estiagem.
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
bloco
serrapilheira
sedimento
cascalho
formações
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
D)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
E)
81
Figura 2.12: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato para cada mês de amostragem na Gruta Córrego Azul III. Os vetores
indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. Cada ponto representa uma amostra onde foram registrados
artrópodes. A) Outubro – final da estiagem; B) Dezembro – período chuvoso; C) Abril – final do período chuvoso; D) Junho – estiagem e E) Agosto –
auge da estiagem.
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
formações
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilhiera
rocha
sedimento
cascalho
formações
B)
-1.0 -0.5 0.0
0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimentos
cascalho
C)
D)
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
E)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serrapilheira
rocha
sedimento
cascalho
82
Figura 2.13: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato para cada mês de amostragem na Gruta das Fadas. Os vetores
indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. Cada ponto representa uma amostra na qual foram
registrados artrópodes.
-1.0 -0.5 0.0
0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
bloco
sedimento
cascalho
Dezembro (chuvosa)
-1.0 -0.5 0.0
0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
rocha
sedimento
cascalho
Abril (final das chuvas)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
rocha
sedimento
cascalho
Junho/Julho (estiagem)
-2 -1 0 1
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
bloco
rocha
sedimento
cascalho
Agosto (auge da estiagem)
83
Figura 2.14: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato para cada mês de amostragem na Gruta do Senhor Natal. Os
vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. Cada ponto representa uma amostra na qual
foram registrados os invertebrados. A) Outubro – final da estiagem; B) Dezembro – período chuvoso; C) Abril – final do período chuvoso; D)
Junho – estiagem e E) Agosto – auge da estiagem.
-1.0 -0.5 0.0
0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
rocha
sedimento
cascalho
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
bloco
rocha
sedimento
cascalho
formações
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
serapilheira
sedimento
cascalho
formações
-1.0 -0.5 0.0
0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
rocha
sedimento
cascalho
formações
-1.0 -0.9 -0.8 -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
bloco
rocha
sedimento
cascalho
formações
A)
B)
C)
D)
E)
84
Outubro (final da estiagem) Dezembro (estação chuvosa) Abril (final das chuvas) Junho (estiagem) Agosto (auge da estiagem)
0 10 20 30 40
50
Distância (m)
0
100
200
300
Luminosidade
22
23
24
25
26
27
28
29
Temperatura
70
80
90
100
Umidade relativa
0 10 20 30 40
50
Distância (m)
0
100
200
300
400
500
600
21
22
23
24
25
70
80
90
100
0 10 20 30 40
50
Distância (m)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
21
22
23
24
25
88
90
92
94
96
98
100
0 10 20 30 40
50
Distância (m)
0
500
1000
1500
2000
2500
19
20
21
22
23
24
60
65
70
75
80
0 10 20 30 40
50
Distância (m)
0
500
1000
1500
2000
18
19
20
21
22
23
24
25
26
50
60
70
80
90
100
Figura 2.15: Relação entre as variáveis micro climáticas – luminosidade (lux), temperatura (ºC) e umidade relativa (%) – e a distância (m) da entrada da
Gruta Córrego Azul I, registrada entre os meses de outubro de 2006 e agosto de 2007. Junho/Julho correspondem a amostras realizadas entre 29 de
junho e 03 de julho de 2007. Note que a escala dos eixos varia entre os meses.
85
Outubro Dezembro Abril Junho Agosto
Figura 2.16: Variação do número de espécies em relação à distância da entrada na Gruta Córrego Azul I em cada evento de coleta. Cada ponto
representa um quadrante amostrado no respectivo mês.
0 10 20 30 40 50
Distância da Entrada
0
5
10
15
Número de espécies
0 10 20 30 40 50
Distância da Entrada
0
5
10
15
20
0 10 20 30 40 50
Distância da Entrada
0
5
10
15
20
0 10 20 30 40 50
Diatância da Entrada
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20 25 30 35
Distância da Entrada
0
2
4
6
8
10
12
86
Figura 2.17: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul I indicando a variação da riqueza das
espécies em cada evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada
componente do substrato no plano das ordenações. A) Outubro de 2006, B) Dezembro de 2006, C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e E) Agosto de
2007.
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
5
10
15
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIR
BLOCO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
5
10
15
20
SERRAPILHEIR
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
5
10
15
20
SERRAPILHEIR
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
2
4
6
8
10
12
BLOCO
SEDIMENTO
ROCHA
CASCALHO
SERRAPILHEIR
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
2
4
6
8
10
12
BLOCO
SERRAPILHEIR
CASCALHO
ROCHA
SEDIMENTO
A)
B) C)
D) E)
87
Figura 2.18: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul I no mês de outubro de 2006. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B)
aff. Spermophora (Pholcidae); C) Epilampra sp. (Blatellidae); D) Cariblatta sp. (Blatellidae); E) Mesabolivar sp.1 e F) Coleoptera sp1 (larva).
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
FORMAÇÕES
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
BLOCO
SEDIMENTO
A) B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
BLOCO
SEDIMENTO
D)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
1
2
3
4
5
6
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
BLOCO
SEDIMENTO
E)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
BLOCO
SEDIMENTO
F)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
BLOCO
SEDIMENTO
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIR
BLOCO
SEDIMENTO
88
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SERRAPILHEIR
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
Continua ...
A)
F)E)D)
C)
B)
89
Figura 2.19: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul I no mês dezembro de 2006. Os
gráficos mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação
no tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.;
B) aff. Spermophora (Pholcidae); C) Formicidae sp. 10; D) Cariblatta sp. (Blattellidae); E) aff. Epilampra (Blattellidae); F) Collembola sp.6;
G) Polyphagidae (Blattodea) e H) Psocoptera sp.3.
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0.8
1.0
1.2
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
6
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
G)
H)
90
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
A)
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
6
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SERRAPILHEIR
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
D)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
E)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
F)
Continua...
91
Figura 2.20: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul I no mês abril de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B)
aff. Spermophora (Pholcidae); C) Coleoptera sp.2; D) Sparassidae (Aranae); E) Anajapygidae (Diplura); F) Cariblatta sp. (Blattellidae); G) aff.
Epilampra (Blattellidae); H) Isoptera e I) Acari sp5.
G)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
H)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
6
SERRAPILHEIRA
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
-1.0
-0.5
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
6
7
SERRAPILHEIR
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
SEDIMENTO
I)
92
Figura 2.21: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul I no mês junho de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B)
aff. Spermophora (Pholcidae); C) Polydesmida (Diplopoda)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
BLOCO
SEDIMENTO
ROCHA
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
BLOCO
SEDIMENTO
ROCHA
CASCALHO
SERRAPILHEIR
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
BLOCO
SEDIMENTO
ROCHA
CASCALHO
SERRAPILHEIR
C)
93
Figura 2.22: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul I no mês agosto de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B)
aff. Spermophora (Pholcidae); C) Coleoptera sp2
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
BLOCO
SERRAPILHEIR
CASCALHO
ROCHA
SEDIMENTO
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
BLOCO
SERRAPILHEIR
CASCALHO
ROCHA
SEDIMENTO
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
BLOCO
SERRAPILHEIR
CASCALHO
ROCHA
SEDIMENTO
C)
94
Outubro (final da estiagem) Dezembro (estação chuvosa) Abril (final das chuvas) Junho/Julho (estiagem) Agosto (auge da estiagem)
0 10 20 30 40 50 60
70
Distância (m)
0
500
1000
1500
Luminosidade
20
25
30
35
Temperatura
60
70
80
90
100
Umidade relativa
Figura 2.23: Relação entre as variáveis micro climáticas – luminosidade (lux), temperatura (ºC) e umidade relativa (%) – e a distância (m) da entrada da
Gruta Córrego Azul III, registrada entre os meses de outubro de 2006 e agosto de 2007.
0 10 20 30 40 50 60
70
Distância (m)
0
100
200
300
21
22
23
24
25
26
84
88
92
96
100
0 10 20 30 40 50 60 70
80
Distância (m)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
21
22
23
24
25
26
60
70
80
90
100
0 10 20 30 40 50 60 70
80
Distância (m)
0
500
1000
1500
2000
2500
19
20
21
22
23
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 10 20 30 40 50 60 70
80
Distância (m)
0
500
1000
1500
2000
2500
19
20
21
22
23
24
25
26
27
50
60
70
80
90
100
95
Figura 2.24: Variação do número de espécie em relação à distância da entrada na Gruta Córrego Azul III em cada evento de coleta. Cada ponto
representa um quadrante amostrado no respectivo mês.
Outubro
Dezembro
0 10 20 30 40 50 60 70
Distância da Entrada
0
5
10
15
0 10 20 30 40 50 60 70
Distância da Entrada
0
5
10
15
Número de espécies
Abril
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Distância da Entrada
0
4
8
12
16
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Distância da Entrada
0
5
10
15
Junho
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Distância da entrada
0
5
10
15
Agosto
96
Figura 2.25: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul III indicando a variação da riqueza das
espécies em cada evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada
componente do substrato no plano das ordenações. A) Outubro de 2006, B) Dezembro de 2006, C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e E) Agosto de
2007.
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
0
5
10
15
SERRAPILHEIR
ROCHA
BLOCO
FORMAçõES
SEDIMENTO
CASCALHO
A)
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
5
10
15
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
5
10
15
SERRAPILHEIR
ROCHA
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
ROCHA
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
SERRAPILHEIRA
Eixo PCA 2
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
4
8
12
16
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
C
)
C)
D) E)
97
Figura 2.26: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul III no mês de outubro de 2006. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho
dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Sparassidae (Aranae); B) aff.
Spermophora (Pholcidae) e C) Formicidae sp 4.
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIR
BLOCO
SEDIMENTO
A)
B)
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIR
BLOCO
SEDIMENTO
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1
2
3
4
5
6
7
8
9
FORMAçõES
CASCALHO
SERRAPILHEIR
BLOCO
SEDIMENTO
C)
98
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
.
1.0
1.5
2.0
SEDIMENTO
SERRAPILHIER
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
A)
B)
C)
D)
E) F)
Continua...
99
Figura 2.27: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul III no mês de dezembro de 2006. Os
gráficos mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B)
aff. Spermophora (Pholcidae); C) Coleoptera sp2; D) Sparassidae (Aranae); E) Cariblatta sp. (Blattellidae); F) Chernetidae (Pseudoescorpiones);
G) Reduviidae (Hemiptera); H) Acari sp3 e I) Amblyoma cajanense (Ixodidae).
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
SEDIMENTO
SERRAPILHIERA
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
G)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
5
10
15
20
25
SEDIMENTO
SERRAPILHIER
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
H)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
SEDIMENTO
SERRAPILHIER
BLOCO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
I)
100
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
C)
Continua...
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
D)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
E)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
F)
101
Figura 2.28: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul III no mês de abril de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho
dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B) aff.
Spermophora (Pholcidae), C) Coleoptera sp2, D) Chernetidae (Pseudoescorpiones), E) Formicidae sp 16, F) Psocoptera sp 2, G) Sydmenidae
(Coleoptera) e H) Formicidae sp 10.
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
10
20
30
40
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
SEDIMENTOS
BLOCO
ROCHA
SERRAPILHEIR
CASCALHO
G)
H)
102
Figura 2.29: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul III no mês de junho de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho
dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B) aff.
Spermophora (Pholcidae), C) Coleoptera sp 2 e D) Formicidae sp 4.
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
ROCHA
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
SERRAPILHEIR
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
ROCHA
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
SERRAPILHEIR
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
ROCHA
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
SERRAPILHEIR
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
2
4
6
8
10
12
ROCHA
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
SERRAPILHEIR
D)
103
Figura 2.30: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Córrego Azul III no mês de agosto de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho
dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B) aff.
Spermophora (Pholcidae) e C) Coleoptera sp2.
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
SERRAPILHEIRA
ROCHA
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
A)
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
SERRAPILHEIR
ROCHA
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
B)
-0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
SERRAPILHEIR
ROCHA
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
C)
104
Figura 2.31: Relação entre as variáveis micro climáticas – luminosidade (lux), temperatura (ºC) e umidade relativa (%) – e a
distância (m) da entrada da Gruta das Fadas, registrada entre os meses de dezembro de 2006 e agosto de 2007. Note que a
escala dos eixos varia entre os meses.
Dezembro (estação chuvosa) Abril (final das chuvas) Julho (estiagem) Agosto (auge da estiagem)
0 10 20 30 40 50 60
70
Distância (m)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
Luminosidade
24.0
24.5
25.0
25.5
26.0
Temperatura
75
80
85
90
95
100
Umidade relativa
0 10 20 30 40 50
60
Distância (m)
0
1
2
3
4
5
6
24.4
24.8
25.2
25.6
26.0
60
70
80
90
100
0 10 20 30 40 50 60
70
Distância (m)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
24.0
24.4
24.8
25.2
25.6
75
80
85
90
95
100
0 10 20 30 40 50 60
70
Distância (m)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
24.0
24.5
25.0
25.5
75
80
85
90
95
100
105
Figura 2.32: Variação do número de espécie em relação à distância da entrada na Gruta das Fadas em cada evento de coleta. Cada ponto representa
um quadrante amostrado no respectivo mês.
0 10 20 30 40 50 60
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de espécies.
Dezembro
0 10 20 30 40 50 60
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
Abril
0 10 20 30 40 50 60
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Junho
0 10 20 30 40 50 60
Distância da entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Agosto
106
Figura 2.33: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta das Fadas
indicando a variação da riqueza das espécies em cada evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano
das ordenações. A) Dezembro de2006, B) Abril de 2007, C) Junho de 2007 e D ) Agosto de 2007.
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
7
8
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1
2
3
4
5
6
7
8
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
D)
107
0 10 20 30 40 50 60 (m)
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de Endecous sp.
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTO
BLOCO
CASCALHO
A)
Figura 2.34: A espécie mais abundante na Gruta das Fadas no mês de dezembro de 2006
(considerando n > 5) foi Endecous sp. A) Análise de componentes principais pelos componentes do
substrato indicando a abundância de Endecous sp. de acordo com a variação no tamanho dos pontos,
cada ponto representa um quadrante amostrado; B) número de indivíduos de Endecous sp. pela
distância da entrada.
108
Figura 2.35: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta das Fadas no mês de abril de 2007. Os gráficos mostram
a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos
pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp.; B) Megaselia sp.
(Diptera: Phoridae) e C) Formicidae sp11.
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
A)
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
4
8
12
16
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
7
8
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
109
Figura 2.36: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta das Fadas
no mês de junho de 2007. Os gráficos mostram a abundância das espécies mais representativas da
comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos.
Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das
ordenações. A) Endecous sp. e B) Megaselia sp3. (Diptera: Phoridae).
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
A)
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
110
Figura 2.37: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta das Fadas no mês de agosto de 2007. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho
dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp., B) Megaselia
sp3. (Diptera: Phoridae) e C) Collembola sp2.
C)
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
Eixo PCA 2
5
10
15
SEDIMENTO
BLOCO
ROCHA
CASCALHO
111
Figura 2.38: Relação entre as variáveis micro climáticas – luminosidade (lux), temperatura (ºC) e umidade relativa (%) – e a distância (m) da entrada da
Gruta do Senhor Natal, registrada entre os meses de outubro de 2006 e agosto de 2007. Note que a escala dos eixos varia entre os meses.
Outubro (final da estiagem) Dezembro (estação chuvosa) Abril (final das chuvas) Junho (estiagem) Agosto (auge da estiagem)
0 10 20 30 40
Distância (m)
0
20
40
60
80
100
120
Luminosidade
24.0
24.5
25.0
25.5
26.0
26.5
Temperatura
80
85
90
95
100
Umidade relativa
0 5 10 15 20 25 30 35
Distância (m)
0
50
100
150
200
22
23
24
25
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
0 10 20 30 40
Distância (m)
0
10
20
30
40
50
23
24
25
26
70
75
80
85
90
95
100
0 10 20 30
Distância (m)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
22
23
24
25
26
27
60
70
80
90
100
0 10 20 30 40
Distância (m)
0
100
200
300
400
21
22
23
24
25
26
60
70
80
90
100
112
Figura 2.39: Variação do número de espécie em relação à distância da entrada na Gruta do Senhor Natal em cada evento de coleta. Cada ponto
representa um quadrante amostrado no respectivo mês.
Dezembro
0 10 20 30
Distância da Entrada
0
2
4
6
8
10
12
Abril
0 10 20 30 40
Distância da Entrada
1
2
3
4
5
6
7
8
Outubro
0 10 20 30 40
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de Espécies
Junho
0 10 20 30
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Agosto
0 10 20 30 40
Distância da Entrada
0
1
2
3
4
5
6
113
Figura 2.40: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta Senhor Natal indicando a variação da riqueza das
espécies em cada evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada
componente do substrato no plano das ordenações. A) Outubro de 2006, B) Dezembro de 2006, C) Abril de 2007, D) Junho de 2007 e E) Agosto
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
BLOCO
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
2
4
6
8
10
12
SEDIMENTO
SERAPILHEIRA
CASCALHO
BLOCO
FORMAçõES
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
7
8
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
BLOCO
CASCALHO
D)
-1.0-0.9 -0.8-0.7-0.6 -0.5-0.4 -0.3-0.2
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
1
2
3
4
5
6
CASCALHO
SEDIMENTO
FORMAçõES
BLOCO
ROCHA
E)
114
Figura 2.41: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta do Senhor Natal no mês de outubro de 2006. Os gráficos
mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos
pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp., B) Polydesmida
(Diplopoda) e C) Ctenidae (Aranae).
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
BLOCO
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
BLOCO
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
CASCALHO
BLOCO
115
Figura 2.42: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta do Senhor Natal no mês de
dezembro de 2006. Os gráficos mostram a abundância das espécies mais representativas da comunidade (n > 5)
neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição
relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A) Endecous sp., B) Polydesmida (Diplopoda),
C) Ctenidae (Aranae) e D) Acari sp9.
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTO
SERAPILHEIRA
CASCALHO
BLOCO
FORMAçõES
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
SERAPILHEIRA
CASCALHO
BLOCO
FORMAçõES
C)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
SEDIMENTO
SERAPILHEIRA
CASCALHO
BLOCO
FORMAçõES
D)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
SEDIMENTO
SERAPILHEIRA
CASCALHO
BLOCO
FORMAçõES
116
A)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
5
10
15
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
10
20
30
40
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
C)
D)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
E)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
F)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
Continua...
117
Figura 2.43: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta do Senhor
Natal no mês de abril de 2007. Os gráficos mostram a abundância das espécies mais representativas
da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos.
Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das
ordenações. A) Endecous sp., B) Formicidae sp14, C) Sparassidae (Aranae), D) Polydesmida
(Diplopoda), E) Ctenidae (Aranae), F) Formicidae sp 9, G) Conicera sp 1 (Diptera: Phoridae) e H)
Vespidae.
G)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
H)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
3
4
5
6
7
8
9
SEDIMENTO
CASCALHO
BLOCO
ROCHA
118
Figura 2.44: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta do
Senhor Natal no mês de junho de 2007. Os gráficos mostram a abundância das espécies mais
representativas da comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no
tamanho dos pontos. Os vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato
no plano das ordenações. A) Endecous sp. e B) Formicidae sp 14
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1
2
3
4
5
6
7
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
BLOCO
CASCALHO
A)
B)
-1.0 -0.5 0.0 0.5
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
SEDIMENTO
FORMAçõES
ROCHA
BLOCO
CASCALHO
119
Figura 2.45: Análise de componentes principais pelos componentes do substrato da Gruta do Senhor
Natal no mês de agosto de 2007. Os gráficos mostram a abundância das espécies mais representativas da
comunidade (n > 5) neste evento do coleta, separadamente, pela variação no tamanho dos pontos. Os
vetores indicam a contribuição relativa de cada componente do substrato no plano das ordenações. A)
Endecous sp., B) Formicidae sp 14.
-1.0 -0.9 -0.8 -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Eixo PCA 2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
CASCALHO
SEDIMENTO
FORMAçõES
BLOCO
ROCHA
A)
B)
-1.0 -0.9 -0.8 -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2
Eixo PCA 1
-1.0
-0.5
0.0
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CASCALHO
SEDIMENTO
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