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RODRIGO FERREIRA KRÜGER
ANÁLISE DA RIQUEZA E DA ESTRUTURA DAS ASSEMBLÉIAS
DE MUSCIDAE (DIPTERA) NO BIOMA CAMPOS SULINOS, RIO
GRANDE DO SUL, BRASIL
Tese apresentada à Coordenação do Curso
de Pós-graduação em Ciências Biológicas,
Área de concentração em Entomologia, da
Universidade Federal do Paraná, como
requisito parcial para a obtenção do Título
de Doutor em Ciências Biológicas.
Orientador: Claudio José Barros de
Carvalho
Curitiba
2006
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RODRIGO FERREIRA KRÜGER
ANÁLISE DA RIQUEZA E DA ESTRUTURA DAS ASSEMBLÉIAS DE
MUSCIDAE (DIPTERA) NO BIOMA CAMPOS SULINOS, RIO GRANDE DO
SUL, BRASIL
Tese apresentada à Coordenação do Curso de Pós-graduação em Ciências Biológicas,
Área de concentração em Entomologia, da Universidade Federal do Paraná, como
requisito parcial para a obtenção do Título de Doutor em Ciências Biológicas.
Prof. Dr. Claudio José Barros de Carvalho (orientador)
Universidade Federal do Paraná
Prof. Dr. José Henrique Schoereder
Universidade Federal de Viçosa
Profa. Dra. Márcia Souto Couri
Museu Nacional / Universidade Federal do Rio de Janeiro
Prof. Dr. Maurício Osvaldo Moura
UNICENTRO
Profa. Dra. Luciane Marinoni
Universidade Federal do Paraná
Data da defesa: 21 de fevereiro de 2006
Curitiba
2006
i
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Quando você está perto,
tudo parece mais fácil...
Dedico a Letícia
ii
AGRADECIMENTOS
Concordo com um compadre meu de que esta é uma das partes, senão uma das
mais difíceis, uma das mais emocionantes no sentido strictu da palavra emoção.
Relembrar as pessoas que fazem parte desta tese é rememorar os bons momentos desde
os tempos de mestrado, do aprendizado com os amigos, das discussões acaloradas e
geralmente “esfriadas” por muita cerveja e das conversas de corredor que muito
contribuíram para minha formação.
À minha esposa Letícia, por todo amor, todo apoio e toda paciência.
A José Alceu e Vera Infeld pelo apoio e carinho e por todo aquele conjunto de
fatores que tornam as pessoas verdadeiros pais.
À minha família.
Às famílias Amaral e Infeld por todo carinho e amizade.
Ao Professor Dr. Claudio José Barros de Carvalho pela orientação, pelo
incentivo sempre motivador, pelas críticas e por ter servido de exemplo em diversos
momentos.
Ao Professor Dr. Paulo Bretanha Ribeiro, pela co-orientação, disponibilidade de
seu laboratório e acima de tudo pela amizade e ensinamentos em biologia de insetos.
À Professora Élvia E. S. Vianna que me iniciou na área de Zoologia.
Gostaria de agradecer professores que contribuíram para minha formação: Prof.
Dr. Mauricio Osvaldo Moura (UNICENTRO), Prof. Dr. José Alexandre F. Diniz-Filho
(UFG), Prof. Dr. Og de Souza (UFV), Prof. Dr. Rodney R. R. Cavichioli, Profa. Dra.
Luciane Marinoni, Profa. Dra. Lúcia Massutti de Almeida, Prof. Dr. Renato C.
Marinoni, Prof. Dr. Gilson Moreira (UFRGS).
Ao Prof. Dr. James Roper pelas correções dos abstracts e sugestões.
iii
Aos grandes amigos Gustavo (Mingau), Silvio (Meleka ou Japa, tanto faz) e
Flávio (grande Popa) pela amizade sincera e confiança nestes anos de convívio
(principalmente quando eu me enfiava na casa de vocês).
Ao André e Silvio pela ótima convivência em nosso primeiro ano em Curitiba
nos intermináveis e sempre barulhentos jogos de War (é não tinha televisão mesmo,
assistíamos a do zelador).
Aos amigos que tornaram minha vida e meu aprendizado muito maior: Gustavo,
Silvio, Popa, Tiago, Azevedo, Free, Anamaria, Lisi, Freddy, Alex, Bretanha, André,
Sionei, Zé, Marcela, Antônio, Jaime, Jonny, Marcelo, Marion, Carol, Guta, Marcus,
Karin, Elaine, Peter, Elisa, Adriana, Luiz Gonzaga, Lisete, Guilherme e agregados.
Aos amigos do Cativeiro: Antônio, Jaime, Jonny, Carolina e Silvio. Valeu pelos
churrascos.
Ao pessoal do laboratório de Biogeografia, Elaine, Lisiane, Mariza, Peter,
Maureen, Jayme e Ana Paula pelo convívio.
Ao Silvio e ao André por terem contribuído para meu conhecimento básico
(muito básico mesmo!) de análise filogenética e evolução. Ao Gustavo pelas discussões
sempre interessantes sobre ectoparasitos e co-evolução (ou seria associação histórica);
ao Free, meu sincero agradecimento pela ajuda nesses seis longos anos, você realmente
contribuiu muito para minha formação, ao Popa pelos esclarecimentos em análises de
agrupamentos e associações de parasitos e hospedeiros.
Ao Rodrigo R. Azevedo um agradecimento especial pela ajuda nas coletas do
material da tese.
A Sra. Leda Maria Berwaldt Krause, pela confecção das armadilhas Malaise.
iv
Ao Sr. Aloísio Cruz (in memorian) e Sra. Maria Teresa Ferreira Cruz que
permitiram a instalação de uma das armadilhas em sua propriedade no Laranjal
(Pelotas).
A Sr. Jorge Rosa e família que permitiram a instalação da armadilha Malaise em
sua propriedade no Morro Redondo, auxiliando nas coletas do material.
Ao Prof. Dr. Paulo Bretanha Ribeiro que permitiu a instalação da armadilha
Malaise em sua propriedade em Arroio Grande auxiliando na coleta do material.
Aos estudantes que estiveram ou estão sob minha orientação, Lisiane D. Wendt,
Tiago K. Krolow, Rodrigo R. Azevedo, Alex S. Souza, Frederico D. Kirst, Juliano
Duarte que souberam compreender os momentos de ausência e acima de tudo por eu ter
aprendido muito com vocês.
Aos colegas de Judô que tornaram este final de tese bem mais calmo, ao Zé
Maduell, Rogério e Mateus Bilhalva, Renato, Frango, Rafa, João Marcos, Airtom, Elton
e Arthur.
Aos amigos do Departamento de Zoologia (UFPel), Èdison e Daniela.
Ao Diretor do Instituto de Biologia da Universidade Federal de Pelotas (UFPel),
Prof. Dr. Paulo Bretanha Ribeiro que facilitou o desenvolvimento deste trabalho,
incentivando nossa pesquisa em Diversidade Biológica.
À chefa do Departamento de Zoologia, Profa. Cristina Vernetti pela
compreensão nos momentos que tive de ir a Curitiba.
Aos chefes do Departamento de Microbiologia e Parasitologia, Prof. Albino
Magalhães, Elisabete Berne e Gladis Ribeiro pela disponibilidade das dependência do
departamento para realização de parte desta tese.
Aos professores e funcionários do Departamento de Zoologia (UFPel) e do
Departamento de Microbiologia e Parasitologia (UFPel).
v
Ao secretário do programa de pós-graduação em Ciências Biológicas, Sr. Jorge
L. S. Santos.
A Fundação de Amparo à Pesquisa no Rio Grande do Sul (FAPERGS) pelas
bolsas concedidas aos estudantes do laboratório de Biologia que participaram desta tese.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq)
pelas bolsas concedidas aos estudantes do laboratório de Biologia que participaram
desta tese.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
bolsa de estudos concedida durante todo o período de doutoramento.
Ao povo brasileiro que através de sua contribuição, permitiu a bolsa de estudos
através de seus órgãos representativos.
vi
SUMÁRIO
CAPÍTULO I - Riqueza de espécies de Muscidae (Diptera) em quatro
localidades do Rio Grande do Sul, Brasil ............................................................... 1
Resumo ......................................................................................................... 1
Abstract ........................................................................................................ 1
Introdução ..................................................................................................... 2
Material e Métodos ....................................................................................... 7
Resultados .................................................................................................... 20
Discussão ...................................................................................................... 37
Referências bibliográficas ............................................................................ 44
CAPÍTULO II - Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae (Diptera) no
extremo-sul do Rio Grande do Sul, Brasil .............................................................. 55
Resumo ......................................................................................................... 55
Abstract ........................................................................................................ 56
Introdução ..................................................................................................... 57
Material e Métodos ....................................................................................... 59
Resultados .................................................................................................... 63
Discussão ...................................................................................................... 74
Referências bibliográficas ............................................................................ 79
CAPÍTULO III - Proporcionalidade de guildas em assembléias de Muscidae
(Diptera) no bioma Campos Sulinos, Rio Grande do Sul, Brasil ........................... 88
Resumo ......................................................................................................... 88
Abstract ........................................................................................................ 88
Introdução ..................................................................................................... 89
Material e Métodos ....................................................................................... 93
Resultados .................................................................................................... 98
Discussão ...................................................................................................... 107
Referências bibliográficas ............................................................................ 111
vii
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I
Tabela I – Espécies de Muscidae (Diptera) em função de quatro
localidades do bioma Campos Sulinos no extremo sul do Rio Grande do
Sul. Arroio Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR),
Pelotas (PEL), somatória (∑). Classificação segundo Carvalho et al.
(2005)............................................................................................................. 24
Tabela II - Estimativa de Chao1 para a riqueza específica de Muscidae
(Diptera) nas quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul.
Arroio Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas
(PEL), desvio padrão (DP), limite inferior (LI), limite superior
(LS)................................................................................................................ 28
Tabela III – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre
as espécies de Muscidae (Diptera) em função de quatro localidades do
extremo-sul do RS. Arroio Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro
Redondo (MR), Pelotas (PEL), número de indivíduos (N), média (M),
mediana (m), desvio (VD), limite inferior (LI), limite superior (LS)........... 29
Tabela IV – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre
as espécies de Muscidae (Diptera), saprófagas em larva e adultos em
função de quatro localidades do extremo-sul do RS. Arroio Grande (AG),
Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas (PEL), número de
indivíduos (N), média (M), mediana (m), desvio (VD), limite inferior
(LI), limite superior (LS). ............................................................................. 29
Tabela V – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre as
espécies de Muscidae (Diptera), entre as espécies predadoras no estágio
larval e saprófagas no estágio adulto em função de quatro localidades do
extremo-sul do RS. Arroio Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro
Redondo (MR), Pelotas (PEL), número de indivíduos (N), média (M),
mediana (m), desvio (VD), limite inferior (LI), limite superior
(LS)................................................................................................................ 30
Tabela VI – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre
as espécies de Muscidae (Diptera), predadoras nos estágios larval e adulto
viii
em função de quatro localidades do extremo-sul do RS. Arroio Grande
(AG), Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas (PEL), número
de indivíduos (N), média (M), mediana (m), desvio (VD), limite inferior
(LI), limite superior (LS)............................................................................... 30
Tabela VII – Matriz de similaridade das localidades baseado na distância
euclidiana com transformação dos dados...................................................... 31
Tabela VIII – Matriz de similaridade das localidades baseado no
coeficiente de Jaccard.................................................................................... 31
CAPÍTULO II
Tabela I – Modelo geral de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em
quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor
observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado;
p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional;
W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias
estruturadas.................................................................................................... 66
Tabela II – Modelo de guildas tróficas, submodelo hábito das larvas, de
co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do
extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor
esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W, pesagem. Valores
em negrito representam as assembléias estruturadas..................................... 66
Tabela III – Modelo de guildas tróficas, submodelo hábito dos adultos, de
co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do
extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor
esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W, pesagem. Valores
em negrito representam as assembléias estruturadas..................................... 67
Tabela IV – Modelo de guildas tróficas, submodelo hábito das larvas e
adutlos, de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro
localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado;
V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p,
probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W,
ix
pesagem. Valores em negrito representam as assembléias
estruturadas................................................................................................... 68
Tabela V – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Skidmore (1985),
de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do
extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor
esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W, pesagem. Valores
em negrito representam as assembléias estruturadas .................................... 69
Tabela VI – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Carvalho (1989),
de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do
extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor
esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W, pesagem. Valores
em negrito representam as assembléias estruturadas..................................... 70
Tabela VII – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Couri &
Carvalho (2003), de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro
localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado;
V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p,
probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W,
pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas........ 71
Tabela VIII – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Carvalho et al.
(2005), de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro
localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado;
V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p,
probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W,
pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas........ 72
Tabela IX – Modelo de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em
quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul entre as estações
do ano. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do
efeito estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
,
coluna proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as
assembléias estruturadas................................................................................ 73
x
CAPÍTULO III
Tabela I – Análise da proporcionalidade de guildas tróficas nas
assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio
Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho
do efeito estandardizado; p, probabilidade..................................................... 102
Tabela II – Análise da proporcionalidade de guildas taxonômicas nas
assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio
Grande do Sul considerando as classificações propostas para subfamílias e
gêneros. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do
efeito estandardizado; p, probabilidade. M, média; V, variância................... 102
Tabela III – Riqueza observada (Sobs), abundância esperada (Aesp) e
esperada na ausência de Azeliinae (Aesp s/aze) para as guildas
taxonômicas (Subfamílias) de Muscidae (Diptera). De acordo com
Carvalho et al. (2005).................................................................................... 103
Tabela IV – Análise da riqueza observada (Sobs) e esperada (Sesp) para as
guildas taxonômicas (Subfamílias) de Muscidae (Diptera) em quatro
localidades do Rio Grande do Sul, Brasil. s/aze, sem Azeliinae; x
2
, teste de
qui-quadrado. *, p<0,05; ns, não significativo............................................... 103
Tabela V – Análise da riqueza observada (Sobs) e esperada (Sest) para as
guildas taxonômicas (Subfamílias) de Muscidae (Diptera) em três
localidades do Paraná conforme Costacurta et al. (2003). s/aze, sem
Azeliinae;
x2
- teste de qui-quadrado. *p<0,05; ns, não
significativo ................................................................................................... 105
Tabela VI – Análise da riqueza observada (Sobs) e esperada (Sest) para as
guildas taxonômicas (Sub-famílias) de Muscidae (Diptera) em três
localidades do Paraná conforme Rodríguez-Fernández (2004). s/aze, sem
Azeliinae; x
2
, teste de qui-quadrado. *p<0,05; ns, não
significativo ................................................................................................... 106
xi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
Figura 1 – Pontos de coletas situados no extremo-sul do Rio Grande do
Sul..................................................................................................................... 18
Figura 2 – Pontos de coletas. A, Arroio Grande; B, Morro Redondo; C,
Capão do Leão; D, Pelotas.............................................................................. 18
Figura 3 - Curva de acumulação de espécies baseada na estimativa não-
paramétrica Chao1 para as quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande
do Sul. Sobs, riqueza observada; LI, limite inferior da estimativa Chao1; LS,
limite superior da estimativa Chao1................................................................. 32
Figura 4 – Curva de rarefação representando o número de espécies esperado
(SE) baseado no número de indivíduos. AG, Arroio Grande; CL, Capão do
Leão; MR, Morro Redondo; PEL, Pelotas........................................................ 33
Figura 5 – Análise de agrupamento. A, Coeficiente de Jaccard; B, Distância
Euclidiana ........................................................................................................ 34
Figura 6 – Modelos de abundância segundo a distribuição de séries
logarítmicas. A, Arroio Grande; B, Morro Redondo ....................................... 35
Figura 7 – Modelos de abundância segundo a distribuição de séries
logarítmicas. A, Capão do Leão; B, Pelotas..................................................... 36
CAPÍTULO II
Figura 1 – Esquema da classificação hierárquica segundo os modelos
testados de acordo com modelos nulos............................................................. 74
CAPÍTULO III
Figura 1 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado
(est) e observado (obs) de cada guilda taxonômica do Capão do
Leão ................................................................................................................... 100
Figura 2 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado
(est) e observado (obs) de cada guilda taxonômica de Pelotas.......................... 100
Figura 3 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado
(est) e observado (obs) de cada guilda taxonômica do Morro
xii
Redondo. ........................................................................................................... 101
Figura 4 – Figura 4 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N)
esperado (est) e observado (obs) de cada guilda taxonômica do Arroio
Grande................................................................................................................ 101
xiii
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Riqueza de espécies de Muscidae (Diptera) em quatro localidades do Rio Grande
do Sul, Brasil.
Resumo: Riqueza de espécies é uma medida fundamental da diversidade de uma
comunidade e de uma região. Para medir isto, a fauna de Muscidae de quatro
localidades do extremo sul do Rio Grande do Sul, Brasil, foi coletada com armadilha
Malaise entre julho de 2002 e junho de 2003. Foram coletados 5599 espécimes
representando 99 espécies em 35 gêneros. Estimativas da riqueza de espécie (Chao1) e
análise de rarefação foram apresentadas, onde não houve diferença entre três das quatro
localidades. As análises de agrupamento delimitaram dois grupos, um formado por
Arroio Grande e Morro Redondo e outro por Pelotas e Capão do Leão. O modelo de
séries logarítmicas de distribuição de espécies proveu de uma justificativa teórica para a
constatação de impacto sobre estas comunidades, causada pela pecuária na região.
Palavras-chaves: diversidade, rarefação, Campos Sulinos, log-series, extrapolação.
Abstract: Species richness of Muscidae (Diptera) at southern Brazil: one descriptive
analysis. Species richness is a fundamental measurement of alpha and beta diversity.
For measuring this, the Muscidae fauna of four sites of Rio Grande do Sul State, Brazil,
were captured with Malaise trap from July 2002 to June 2003. A total of 5599
specimens from 99 species and 35 genera were sampled. Estimate of species richness
(Chao1) was obtained. Based on this estimate and in the rarefaction analysis, Pelotas
was richer. Ordination delimited two main groups, one with sites Morro Redondo and
Arroio Grande and a second with the Pelotas and Capão do Leão. The log-series
1
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
distribution suggests a hypothesis that depauperate communities are due to presence of
livestock.
Keywords: diversity, rarefaction, log-series, community, Campos Sulinos.
Introdução
O estudo da diversidade de espécies tem sido o foco principal da ecologia de
comunidades nas últimas duas décadas por causa da perda de habitat e conseqüente
extinção das espécies causada pela ação humana. A diversidade pode ser decomposta
em dois componentes principais: riqueza de espécies e equitabilidade (Magurran 1988).
Riqueza de espécies é o número de espécies em uma localidade ou região e a
equitabilidade informa sobre a divisão dos espécimes entre as diferentes unidades
taxonômicas (Magurran 1988).
Quantificar este número em uma localidade é a base para os modelos de estudos
em ecologia de comunidades, principalmente no que diz respeito à estruturação das
assembléias (MacArthur & Wilson 1967, Connell 1978), não somente para a
comparação entre diferentes locais, mas também abordando a saturação de comunidades
colonizadas a partir de um conjunto regional (Cornell 1999). Estas informações servem
entre outros para os estudos de conservação (May 1988) e estimativas das dinâmicas de
extinção (Simberloff 1986).
O estudo da conservação e dinâmica de invertebrados terrestres focou, na sua
imensa maioria, as espécies de Lepidoptera, devido ao alto grau de conhecimento sobre
este taxa (Caldas & Robbins 2003). Pouca atenção foi dada a estes aspectos em Diptera,
principalmente no que diz respeito às coletas sistematizadas e por longos períodos.
2
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Para este tipo de procedimento se devem utilizar os mesmos parâmetros de
comparação, como por exemplo, mesma armadilha, mesmo período de exposição e
mesmo manuseio. Para levantamentos da diversidade das espécies de Diptera,
Hymenoptera e Lepidoptera, a armadilha Malaise (Malaise 1937) mostrou-se
satisfatória para medir abundância relativa no decorrer da variação mensal dos insetos e
na comparação da entomofauna de diferentes localidades (Juillet 1963, Evans & Owen
1965, Mathews & Mathews 1983). Para os dípteros, esta armadilha é altamente eficiente
na captura de Nematocera (Mathews & Mathews 1970), Tabanidae (Martson 1965,
Pruess & Pruess 1966, Pechuman & Burton 1969, Steyskal 1981), Syrphidae (Löhr
1990) e Muscoidea (Gressit & Gressit 1962, Carvalho & Couri 1991), possuindo como
características: captura contínua (Gressit & Gressit 1962); facilidade de manutenção por
longos períodos (Evans & Owen 1965) e a não utilização de atrativos, sendo portanto
quase imparcial na amostragem (Breeland & Pickard 1965).
Esta armadilha foi utilizada em dois projetos de levantamento de diversidade de
insetos com intenso esforço amostral no Paraná, Brasil: o Projeto “Levantamento da
Fauna Entomológica do estado do Paraná” – PROFAUPAR (Marinoni & Dutra 1993) e
o Projeto “Levantamento da Entomofauna no Parque Estadual de Vila Velha, Ponta
Grossa, Paraná” - PROVIVE (Ganho & Marinoni 2003).
Destes dois projetos, trabalhos de análise faunística de insetos (Dutra &
Marinoni 1994a, Marinoni & Dutra 1997), Lepidoptera (Marinoni & Dutra 1996,
Marinoni et al. 1997, 1999), Hymenoptera (Scatolini & Penteado-Dias 2003),
Trichoptera (Marinoni & Almeida 2000), Coleoptera (Marinoni & Dutra 1997,
Marinoni & Ganho 2003) e Diptera foram realizados em oito locais representativos da
geomorfologia desta região.
3
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Em Diptera, Tabanidae (Dutra & Marinoni 1994b), Syrphidae (Marinoni &
Bonatto 2002, Marinoni et al. 2004) e Muscidae foram trabalhados quanto a
sazonalidade e dados de distribuição e abundância das espécies. Em relação aos
Muscidae, o aumento do número de espécies e gêneros para o Paraná foi significativo,
ampliando a distribuição geográfica de vários taxa (Costacurta et al. 2003).
Além deste trabalho, Rodríguez-Fernández (2004) inventariou a fauna de outras
localidades que não foram estudadas por Costacurta et al. (2003) e aplicou modelos
nulos na análise do mecanismo biológico que estaria estruturando os conjuntos de
assembléias.
Muscidae é uma das famílias de Diptera com alta diversidade. São 4500 espécies
descritas em 180 gêneros distribuídos em todas as regiões biogeográficas, ocorrendo
846 espécies e 84 gêneros na Região Neotropical com estimativas de que esta riqueza é
subestimada para esta região biogeográfica (Carvalho & Couri 2002, Carvalho et al.
2005). Estas constatações se devem ao fato dos muscídeos possuir habitats muito
variados, onde adultos e larvas possuem estratégias alimentares que possibilitam a
ocupação de diversos nichos como carcaças e fezes de vertebrados; ninhos e tocas de
mamíferos, aves e outros insetos; troncos, raízes, folhas e fungos em decomposição;
colunas d’águas em buracos de troncos de árvores, bromélias, margens de rios e lagos,
áreas alagadas e lama; tecidos de animais vivos onde podem causar miíase obrigatória
ou facultativa. Os adultos podem se alimentar nos substratos onde as larvas se
desenvolvem, além de visitarem flores para obtenção de néctar, envolvendo-se na
polinização das espécies que visitam (Skidmore 1985, Ferrar 1987). A respeito dos
hábitos dos adultos, algumas espécies são hematófagas com destaque para Stomoxys
calcitrans (Linnaeus, 1758) e Haematobia irritans (Linnaeus, 1758) que causam sérios
prejuízos à pecuária. Outras espécies, devido ao hábito de visitação dos substratos de
4
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
criação das larvas como matéria orgânica em decomposição, se envolvem na
transmissão de patógenos ao homem e outros animais, sendo que Musca domestica
Linnaeus, 1758 é um dos principais agentes de veiculação (Greenberg 1971). Apesar
disso, a maioria das espécies de muscídeos exercem papel significativo na reciclagem
da matéria orgânica, além de regularem as populações de insetos e outros dípteros,
podendo ser utilizadas no controle biológico.
A estimativa da diversidade desta família passa pelo conhecimento das espécies
que ocorrem em diferentes regiões. Neste caso a riqueza de espécies é uma das medidas
mais diretas da diversidade (Magurran 1988), servindo para testes de predições teóricas
e de modelos ecológicos (Gotelli & Colwell 2001). O problema nesta estimativa é a alta
dependência em relação ao tamanho e/ou número de amostras. Para diversos táxons,
quanto mais coletas são realizadas, mais espécies são registradas (Bunge & Fitzpatrick
1993). Portanto, a curva de crescimento da freqüência do número de espécies de uma
região em função do número de coletas realizadas, tende a crescer rapidamente no início
do período de amostragem e reduzir este crescimento conforme apenas os táxons raros
são adicionados, definindo uma curva assintótica (Gotelli & Colwell 2001).
As curvas podem ser definidas de acordo com a escala do foco de interesse ou
das hipóteses. Neste caso, um conjunto de dados baseado em indivíduos ou amostras
pode ser analisado como se fossem replicas amostrais do mesmo universo estatístico
(Engstrom & James 1981), quando se define a curva de rarefação como um método de
interpolação que pode estimar a riqueza de espécies (Tipper 1979). Uma curva de
rarefação é produzida por repetidas re-amostragens aleatórias do conjunto total de N
indivíduos ou N amostras, gerando o número esperado de espécies em uma pequena
coleção de n indivíduos (ou n amostras) de dentro do conjunto total (Simberloff 1978).
5
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Além disso, estimativas não-paramétricas podem ser utilizadas para a
extrapolação da riqueza de espécies em uma localidade. Estas estimativas usam
informação da distribuição das espécies raras em uma assembléia – aquelas
representadas por apenas um indivíduo (singleton), dois (doubletons) ou poucos
indivíduos, estimando a riqueza assintótica através das curvas de acumulação de
espécies (Palmer 1990, Soberón & Llorente 1993).
Os princípios das curvas de acumulação, rarefação, riqueza e densidade de
espécies já foram estabelecidos há muitas décadas. Estes tópicos são especialmente
importantes nos inventários de faunas e comunidades com alta riqueza (Gotelli &
Colwell 2001). Estes métodos servem para dar um senso sobre a diversidade
taxonômica e padrões geográficos de grupos hiperdiversos que possuem alta
importância no planejamento de estratégias de conservação e uso da biodiversidade
(Kremen et al. 1993).
O uso da biodiversidade no Rio Grande do Sul, Brasil, tem esbarrado no
desconhecimento de grande parte da fauna de pequenos animais como os insetos. Neste
estado brasileiro estão inseridos dois biomas com grande número de espécies
endêmicas: a Mata Atlântica e os Campos Sulinos (MMA 2000).
Os Campos Sulinos estão totalmente inseridos dentro do Rio Grande do Sul.
Neste bioma foram identificadas duas áreas de grande importância biológica, a
campanha gaúcha e a planície costeira. Estas áreas foram caracterizadas pela grande
diversidade de hábitats (banhados, várzeas, matas ripárias e areais) e por sofrerem alta
pressão antrópica da criação de gado e ovinos na campanha e pela urbanização e
produção de arroz na planície costeira (MMA 2000). Estas atividades produtivas
causaram a fragmentação da flora desta região, restando menos de 5% das áreas de
florestas e campos nativos (Vieira & Rangel 1988).
6
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
O quanto que esta fragmentação causou de impacto na fauna da região ainda é
uma questão em aberto. Distúrbios podem modificar a distribuição espaço temporal das
espécies, sendo que a riqueza de espécies e sua abundância relativa podem responder
algumas questões de sumo interesse na ecologia de comunidades. Os questionamentos
devem abordar a quantificação e identificação das espécies dominantes na assembléia
amostrada e grupos funcionais que foram coletados. Estas informações servem aos
biólogos da conservação e planejadores ambientais que necessitam de métodos para
avaliação do valor biológico de locais para monitorarem as mudanças ao longo do
tempo. Neste sentido, este trabalho foi realizado para responder algumas questões: (1)
quais espécies de muscídeos podem ser coletadas com armadilha Malaise nos quatro
ambientes do extremo-sul do Rio Grande do Sul? (2) Quais espécies são mais
abundantes? (3) o esforço amostral nestas áreas foi suficiente? (4) Qual local apresenta
maior riqueza de espécies? (5) a qual modelo de distribuição de espécies se ajusta e qual
o siginificado biológico destes modelos? Para isso, foram realizadas coletas em quatro
locais desta região durante o período de julho de 2002 a junho de 2003 com armadilhas
Malaise.
Material e Métodos
Caracterização da área de coleta (Fig. 1)
I – O Rio Grande do Sul (RS)
O Rio Grande do Sul está na parte mais meridional do Brasil, compreendendo
características físicas diferenciadas em comparação ao resto do país. Certas
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________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
particularidades que ocorrem neste estado, subordinam vários elementos presentes nos
ecossistemas desta região (Vieira & Rangel 1988). O Rio Grande do Sul está numa
posição geográfica singular, do ponto de vista climato-meteorológico. O paralelo de 30º
representa verdadeiramente a passagem da zona tropical à zona temperada e esta
posição coloca-o no primeiro contato com as massas migratórias do anticiclone móvel
polar. Um terceiro e também importante componente na definição climática do Rio
Grande do Sul e de toda região sul, é a grande superfície líquida oriental (Moreira &
Lima 1977, Vieira & Rangel 1988). O clima mesotérmico úmido, sem seca, superúmido
em algumas áreas, caracteriza regular homogeneidade nas condições climáticas rio-
grandenses. A dinâmica das massas de ar oriundas dos dois anticiclones, atlântico e
polar, pode ser traçada da seguinte maneira: durante o verão o anticiclone polar está
enfraquecido pela maior radiação solar no sul do continente e o deslocamento das
massas de ar frias fica muito diminuído e sem maior poder de penetração. O inverso
ocorre com o anticiclone sul, cujas massas de ar se deslocam livremente no sentido de
NE-SE, dominando amplamente o Rio Grande do Sul. O verão ao longo de todo o
litoral é quente e ventoso e as poucas penetrações de massas anticiclonais do sul
provocam pesadas e rápidas chuvas pré-frontais. Quando o sol ultrapassa o ponto
vernal, no equinócio de outono, o anticiclone tropical atlântico começa
progressivamente a enfraquecer, devido a menor força da radiação. Nesse caso ocorre o
abrandamento térmico das massas tropicais atlânticas, caracterizando um estado
subtropical. As novas condições são influenciadas pela maior força de impulsão das
massas frias do anticiclone polar, mas com efeito compensador entre ambas. Na medida
que o inverno se aproxima, o progressivo enfraquecimento do anticiclone trópico
atlântico e o correspondente fortalecimento do anticiclone móvel polar põem o Rio
Grande do Sul na rota das massas frias, com freqüentes passagens rumo SW – NE.
8
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Durante os meses de inverno há um importante confronto entre as massas dos dois
anticiclones, responsáveis pela maior precipitação pluviométrica anual. O grande
regulador térmico que é o oceano atlântico mantém elevado grau de umidade
atmosférica sobre o continente. Após o novo equinócio, o processo de radiação se
inverte novamente (Nimer 1977, Moreira & Lima 1977, Vieira & Rangel 1988).
Na classificação de Köppen, o clima do Rio Grande do Sul, corresponde ao tipo
“CF”, temperado, com chuva em todos os meses. Dentro do tipo “CF” ocorrem dois
subtipos: “Cfa”, subtropical, com temperatura média das máximas superior a 22ºC e a
média das mínimas variando entre –3º e 18ºC; “Cfbl”, subtropical, com a média das
máximas inferior a 22ºC e a média das mínimas oscilando entre –3 e 18ºC (Nimer
1977).
As glaciações pleistocênicas, ainda não bem avaliadas no hemisfério sul,
representam uma escala de tempo recente. As causas das glaciações são imprecisas, o
que tem importância fundamental à avaliação das possíveis alterações nos fluxos de
radiação solar. Os estudos paleoclimáticos, principalmente pleistocênicos, tem indicado
a ocorrência de apenas um período glaciário no hemisfério sul, coincidindo com a
última glaciação no hemisfério norte. A extensão e os efeitos dessa glaciação parecem
não ter sido grandes em função da distribuição das terras e águas no hemisfério sul, ou
seja, por razões geográficas. O aprofundamento do estudo das oscilações climáticas do
pleistoceno é fundamental não só para se determinar a evolução do quadro clímato-
vegetal, como para justificar ou não certas teorias da formação das restingas costeiras,
baseadas em transgressões e regressões marinhas. Um efeito importante, na latitude do
Rio Grande do Sul, ao final do pleistoceno, foi a ocorrência de um período pluvial de
abundantes chuvas. Esse registro paleoclimático tem importância fundamental por ter
ativado o intemperismo químico que deu origem a depósitos de material clástico
9
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
continental e colúvios na borda do escudo. Os geosssistemas rio-grandenses tiveram
alterado as condições de estabilidade, pela maior ação de alguns de seus componentes
ligados, especialmente à morfogênese e a pedogênese. Por outro lado, iniciou-se o
levantamento de parte da bacia sedimentar marginal oceânica, com a formação de um
novo meio (a partir dos últimos 10.000 anos), cujo processo evolutivo permanece nos
dias atuais. No Rio Grande do Sul, pode-se considerar, na evolução da vegetação,
aspectos de ordem geológica e climática correlacionados (Alonso 1977, Vieira &
Rangel 1988).
O quadro geológico fitogeográfico coloca-se numa dimensão espaço-temporal.
As unidades morfoestruturais de gênese e evolução diferenciadas produziram, em
interação com condições climáticas subtropicais, associações de natureza diversas. O
escudo não possui vegetação do tipo florestal e as características do solo, a partir de
rochas matrizes cristalinas, em clima mesotérmico médio, condicionaram a cobertura
vegetal até os limites da mataria, ou seja, praticamente um sub clímax. A antigüidade da
área e a não ocorrência de perturbações tectônicas de vulto de idade recente não foram
suficientes ao desenvolvimento de um geossistema de maior expressão. As feições
morfológicas atuais de morros arredondados, em vertentes côncavas, favorecem a ampla
lavagem das superfícies, removendo o material de alteração. O afloramento do
cristalino, em blocos rochosos ou lajes, inibe um desenvolvimento mais ativo da
vegetação. Formam-se amplas gramíneas, cuja continuidade é quebrada pelos
afloramentos de rochas. Os solos são de textura grosseira, predominando os chamados
campos limpos. Em áreas de declividade quase nula, com mantos de alteração mais
espessos aparecem manchas arbustivas e touceiras de capinzal. Nas regiões mais
úmidas, nas baixas encostas e nos fundos de vales, aparecem as matas arbustivas, ou
matos densos, os capões, as matas galerias e mata virgem, de área muito reduzida mas
10
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
que caracteriza o clímax deste geossistema. Na planície costeira, a cobertura vegetal é
recente e pode-se assistir hoje sua evolução, como as primeiras etapas fitogeográficas.
Nessa área de emersão holocênica dominam as gramíneas arenícolas e as ciperáceas
(Alonso 1977, Vieira & Rangel 1988).
II - Caracterização dos pontos de coletas
A) Arroio Grande – Distrito Mauá (32°13’22’’S, 53°11’57’’W) (fig. 2A).
Posição geográfica: está situado sobre duas formações diferentes, o escudo Sul-
rio-grandense e a Planície Costeira Interna.
População do município: 18.470 habitantes e crescimento de 1991 a 1996 de
1,77% (Itepa 1998). A região onde se situa o município é caracterizada
fundamentalmente pela presença de grandes estabelecimentos rurais com predomínio da
exploração direta pelo proprietário. A utilização da terra baseia-se tradicionalmente na
pecuária bovina de corte e na criação de ovinos para a produção de lã. A cultura irrigada
do arroz está mais presente na parte do município localizada na planície litorânea, sendo
o segundo município da região em termos de hectares plantados (Itepa 1998).
Geologia: O Distrito Mauá localiza-se no planalto que se encontra nos
interflúvios dos principais rios, sendo intensamente trabalhado pela malha hidrográfica,
caracterizando-se por formas arredondadas do tipo mamelmolar (Moreira & Lima
1977).
Clima: Nesta região o regime pluviométrico é em torno de 1.323 mm anuais,
onde os meses com maior média de precipitação são julho, agosto e setembro, e o com
menor índice pluviométrico é novembro, dezembro e maio. A temperatura média anual
fica entre 16 e 18ºC, com a temperatura máxima absoluta em torno de 38 – 40ºC e a
11
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
mínima absoluta entre –4 e –8ºC, sendo que em torno de três a cinco noites por ano
ocorrem temperaturas menores ou iguais a zero. Nesta região há ocorrência de 10 a 20
geadas por ano (Nimer 1977).
Vegetação: os capões são matas de contorno arredondado e fisionomia
compacta. A estrutura destes matos nativos diferencia-se de acordo com a região de
ocorrência. No escudo sul-rio-grandense, os capões são dominados por Luhea
divaricata (açoita-cavalo), Fagara spp. (espinilhos), Salix humboldtiana (salgueiro),
Ficus subtriplinervia (figueiras), Cabralea oblongifoliola (canjerana) e Cedrella fissilis
(cedro). Os capões seguem até Campos e Matas Galerias: no escudo sul-rio-grandense,
as matas, os bosques e os parques têm processo evolutivo lento, deixando grandes
espaços aos campos. Quando essas formações aparecem, são tipicamente de caráter
hidrófilo, ou seja, se desenvolvem em lugares úmidos. Inicialmente instalados juntos às
margens dos rios e arroios, acabam por se expandir pelas baixas encostas, chegando aos
patamares mais elevados. Na região sul da Serra do Herval, sul do escudo, há grande
incidência de campos com manchas de Bacharis ssp. (carqueja), touceira de macega e
Dodonaea viscosa (vasouras-vermelhas) (Alonso 1977).
Uma armadilha foi instalada próxima de um pequeno córrego que deságua no
Arroio Grande, sob o escudo sul-riograndense com altitude de aproximadamente 101m
do nível do mar.
B) Morro Redondo – Distrito de Santo Amor (31°40’22’’S, 52°35’30’’W) (Fig.
2B)
Posição geográfica: situado na encosta do Escudo Sul-rio-grandense na chamada
Serra dos Tapes.
12
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
População do município e situação econômica: 5.971 habitantes, com
decréscimo de 1,26% entre os anos de 1991 e 1996. O município de Morro Redondo
situa-se nas chamadas serras do sudeste que podem alcançar as mais elevadas altitudes
do Escudo Sul-rio-grandense, portanto é um terreno muito acidentado. Baseado nesta
conformação a ocupação da terra nesta região se deu por imigrantes alemães, através de
pequenas propriedades, onde há o cultivo de pêssego, batata-inglesa, pequenas criações
de aves, bovinos, ovinos e suínos (Itepa 1998).
Geologia: assume a configuração de serra, onde a borda do escudo foi
largamente desgastada por ação fluvial como comentada no item localidade.
Clima: A pluviometria média anual é de 1.315 mm, sendo semelhante às
condições descritas para Arroio Grande quanto aos meses com maior e menor
pluviometria, e temperatura média anual. A temperatura máxima absoluta pode chegar
acima de 40ºC e a mínima entre zero e –4ºC. Nesta região ocorrem em torno de cinco a
10 geadas por ano (Nimer 1977, Vieira & Rangel 1988)..
Vegetação: ocorre a Floresta Estacional Semidecidual, como descrita por
Teixeira & Neto (1986), inclui diferentes tipos, controlados pela altitude em que ocorre:
Floresta Montana (400 – 1000 m), Floresta Submontana (30 – 400 m), Floresta Aluvial
(ao longo dos cursos d’água) e Floresta das Terras Baixas (até 30 m). Com exceção da
Floresta das Terras Baixas, restrita apenas às planícies originalmente inundáveis do Rio
dos Sinos, na porção centro-leste do estado, os demais componentes dessa região
fitoecológica, na sua configuração original estendiam-se, desde as proximidades da
Barra do Ribeiro, ao norte, até as proximidades de Pelotas, ao sul, numa configuração
alongada, grosso modo paralela à Laguna dos Patos, com cerca de 200 Km de
comprimento e largura média de 30 Km, cobrindo, assim, uma área de 6000 Km².
Atualmente, essa floresta encontra-se reduzida a apenas 32 Km², isto é, 0,53% da área
13
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
original. Nos remanescentes atuais dessa cobertura de Florestas Estacionais
Semideciduais, Teixeira & Neto (1986) identificaram, no que se refere às espécies
arbóreas, 26 famílias, 74 espécies para o tipo Aluvial, 27 famílias e 81 espécies para o
Tipo Terras Baixas, 35 famílias e 132 espécies para o Tipo Submontana e 31 famílias e
80 espécies para o tipo Montana. Esta é a floresta mais típica do Rio Grande do Sul,
também chamada de floresta decídua ou semidecídua. A substituição das folhas ocorre,
geralmente, no outono-inverno. A floresta readquire toda exuberância na primavera. As
espécies nativas são bem representadas por Holocalyx glaziovii (alecrim), Phytolacea
dióica (umbu), Cordia trichotoma (louro), Piptadenia rígida (angico), Apuleia praecox
(grápia), Patagonula americana (guajuvira), Fagara sp. (espinilho), Aspidosperma
ramiflorum (guatambu), Vitex montevidensis (tarumã), Enterolobium timbouva
(timbaúva), Arencastrum romanzoffianum (jerivá), Euterpe edulis (palmito), Bambusa
sp. (bambu), epífitas e samambaias (Alonso 1977, Vieira & Rangel 1988).
Uma armadilha foi instalada a 137m do nível do mar, próxima a um pequeno
córrego e a um açude artificial.
C) Pelotas – Laranjal (31°44’39’’S, 52°13’22’’W) (Fig. 2D).
Posição geográfica: parte do município está localizada na serras do sudeste e
outra parte na Bacia Sedimentar de Pelotas.
População do município e situação econômica: 304.285 habitantes, com
aumento de 5,11% entre os anos de 1991 e 1996. Sua economia agropastoril baseia-se
na pecuária extensiva, orizicultura, pêssego entre outros (Itepa 1998).
Geologia: o local de coleta fica próximo a Laguna dos Patos entre as praias do
Barro Duro e Laranjal sobre a formação geológica do Graxaim. A parte emersa da bacia
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________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
sedimentar da margem continental (bacia de Pelotas), constituída de duas restingas
costeiras, data dos últimos 10.000 anos que é representada pela planície costeira do RS.
A parte emersa da bacia de Pelotas continua em evolução, progredindo em novos
ambientes deltaicos e de pontais. No Plioceno, em novas condições ambientais e
particularmente em função de um clima muito úmido e de uma malha hidrográfica bem
hierarquizada, depositou-se uma seqüência continental, denominada Formação Graxaim
e sobre ela, de idade pleistocênica/holocênica, os aluviões representativos da
sedimentação combinada continental/marinha (Moreira & Lima 1977, Vieira & Rangel
1988).
Vegetação: enquadra-se em parte na descrição efetuada por Teixeira & Neto
(1986), sendo considerada como resquício de Mata Atlântica.
A armadilha foi instalada em uma mancha de mata a 16m do nível do mar
próximo a uma área alagada, um banhado.
D) Capão do Leão – Barragem da Eclusa (31°48’16’’S, 52°24’13’’W) (Fig. 2C)
Posição geográfica: As terras próximas à Barragem da Eclusa ficam próximas ao
canal São Gonçalo (Figs 1 e 3), em uma área que funciona como lagos de inundação
quando o nível da lagoa Mirim sobe, decorrente das chuvas de inverno. Estes lagos de
inundação são denominados de Várzeas ou banhados.
População do município e situação econômica: 20.824 habitantes com
crescimento de 1991 a 1996 de 9,86% (Itepa 1998). Nesta região se situam plantações
de arroz e pecuária extensiva (Vieira & Rangel 1988).
Geologia: a geologia do local de coleta enquadra-se no mesmo tipo descrito para
Pelotas, com a diferença de altitude, pois enquanto o local de coleta no campus da
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________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Universidade Federal de Pelotas está a 7 m do nível do mar, em Pelotas, o local de
coleta fica em torno de 16 m do nível do mar.
Clima: Idem à localidade de Morro Redondo quanto às condições de temperatura
e pluviometria enquanto que as taxas de umidade relativa do ar estão mais próximas de
Pelotas.
Vegetação: a várzea de inundação do São Gonçalo fica totalmente alagada
durante as chuvas de inverno. Nos banhados prosperam os juncos, aguapés, repolho-
d’água, corticeira-do-banhado, figueiras, orquidáceas e bromeliaceas. A feição
heterogênea é realçada pela presença de cactáceas (Alonso 1977, Vieira & Rangel
1988). No Capão do Leão, ao nível do mar, a vegetação sofre influência
predominantemente fluvial. Situa-se portanto no tipo de áreas de influência fluvial,
formada originalmente por terrenos planos, por vezes brejosos, sujeitos a inundações.
Teixeira & Neto (1986) identificaram 43 espécies vegetais, incluídas em 20 famílias,
presentes no estrato arbóreo das Formações Pioneiras de Influência Fluvial.
Uma armadilha foi instalada a 1Km de distância da Barragem da Eclusa,
próxima do Canal São Gonçalo em uma área muito extensa de várzea a 7m do nível do
mar.
Coleta do material
As amostras foram coletadas com armadilha do tipo Malaise (modelo Townes
1972) com as modificações do frasco-coletor proposta por Yamamoto (1984) apud
Marinoni e Dutra (1993) nas localidades de Arroio Grande, Capão do Leão, Morro
Redondo e Pelotas (Fig. 1). Semanalmente o material foi retirado do frasco-coletor entre
julho de 2002 e junho de 2003, totalizando 52 amostras para cada localidade. A
identificação dos Muscidae foi realizada conforme as chaves de identificação de
16
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Carvalho & Couri (2002), Couri & Carvalho (2002), Nihei (2004, 2005), Costacurta &
Carvalho (2005) e Costacurta et al. (2005).
17
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Figura 1 – Pontos de coletas situados no extremo-sul do Rio Grande do Sul.
B
B
A
A
Arroio Grande
18
Figura 2 – Pontos de coletas. A, Arroio Grande; B, Morro Redondo; C, Capão do Leão;
D, Pelotas.
Final do Canal São
El
UFP l
Várzeas
Inicio do Canal São
Ai
D
C
Mt d
Balneário dos
L
Balneário Sto.
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
19
stimativas não-paramétricas de riqueza de espécies
lidade foi utilizado Chao1
(Chao 1
2005) de acordo com o modelo:
E
Para estimativa da riqueza específica de cada loca
984, 1987, Colwell & Coddington 1994) que é um método não-paramétrico que
estima a riqueza de acordo com o número de espécies amostradas. A estimativa de
riqueza e variância foi calculada utilizando o software EstimateS Win750 (Colwell
)(1
2
a
SobsChao +=
onde Sobs é o número de espéci
2
b
es observado nas amostras , a é o número de espécies
arefação
e espécies foi comparada ajustando o número de indivíduos entre as
quatro
representadas por apenas um espécime, e b é o número de espécies representado por
exatamente dois espécimes.
R
A riqueza d
localidades de acordo com a técnica de rarefação, onde o número esperado de
espécies E (S
n
) é calculado por escolha aleatória a partir de uma sub-amostra n de todas
as amostras contidas em N conforme:
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
=
∑
=
n
N
n
NN
SSE
S
i
i
n
1
)(
Foi aplicada a técnica de rarefação para todas as espécies coletadas por
localida
nálise de Agrupamento
de e também para as espécies por localidade por guilda trófica. As guildas
tróficas em Muscidae foram consideradas conforme o hábito alimentar das larvas e dos
adultos de acordo com Skidmore (1985).
A
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Para definir a similaridade entre os locais baseando-se nas listas de espécies,
foram construídas duas matrizes. Uma matriz de presença e ausência foi analisada com
o coeficiente de associação de Jaccard e para a matriz de abundância das espécies foi
utilizada a distância euclidiana. Os dois coeficientes foram tratados com o algoritmo
“group average” no software BioDiversity Professional beta (McAleece 1998).
Modelos de distribuição de espécies
Para a distribuição da abundância de espécies foram comparados os dados
dentro de cada comunidade para o modelo de séries logarítmicas, sendo que o ajuste da
distribuição foi testado por qui-quadrado considerando p<0,05 (Magurran 1988).
Uma coleção de referência foi depositada na Coleção de Entomologia “Pe. Jesus
Santiago Moure”, Departamento de Zoologia (DZUP), Universidade Federal do Paraná.
Resultados
Foram coletados no total 5599 espécimes de Muscidae distribuídos entre 99
espécies em 35 gêneros. Em Arroio Grande foram coletados 1370 espécimes em 58
espécies em 25 gêneros. Nessa localidade, Bithoracochaeta calopus (Bigot, 1885) foi a
espécie mais abundante, representando cerca de 34% da fauna de muscídeos coletada.
Esta espécie juntamente de Bithoracochaeta plumata Albuquerque, 1955 foram
representaram 57% do número de indivíduos coletados. Na localidade de Morro
Redondo, o padrão foi semelhante à Arroio Grande quanto às espécies com maior
freqüência na Malaise, sendo que 67% dos 1426 espécimes coletados pertenceram à B.
20
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
calopus e B. plumata. Nessa localidade foram coletados 68 espécies e 28 gêneros e
somente B. calopus representou quase 56% da fauna. (Tabela I).
Foram coletadas 67 espécies e 26 gêneros no Capão do Leão, com maior
freqüência de ocorrência de Phaonia sp. 1, representando 39% da fauna. Cyrtoneuropsis
pararescita (Couri, 1995) e L. paranaensis (Albuquerque, 1954) apresentaram
freqüência relativa de 8% e 7,5% dos 1631 espécimes coletados. Foram coletadas 67
espécies e 23 gêneros em Pelotas, onde Phaonia sp. 1 foi a espécies mais abundante,
com freqüência relativa nessa localidade de 29% do total de indivíduos coletados. Ainda
em Pelotas, L. parananensis representou 10% dos 1172 espécimes coletados (Tabela I).
Em Pelotas ocorreu o maior número de espécies com somente um indivíduo
(22,38%), seguido de Arroio Grande (20,69%), Capão do Leão (19,4%) e Morro
Redondo (16,17%), sendo que, a abundância relativa da freqüência absoluta do número
de espécies com apenas um individuo para a região foi de 17,17%. Em Arroio Grande
ocorreu a maior proporção de singletons com 8,62% das 58 espécies coletadas (Tabela
I).
A alta freqüência relativa de singletons para as quatro localidades determinou
altas estimativas de espécies de acordo com Chao1 (Tabela II). A riqueza observada
esteve sempre abaixo do limite inferior dessa estimativa, sendo que, de acordo com o
desvio padrão e os intervalos dos limites, os locais se mostraram muito semelhantes
quanto ao numero de espécies que ainda poderia ser coletado (Figura 3).
Para minimizar o efeito das coletas sobre o número de espécies, a análise de
rarefação foi utilizada, revelando que Pelotas apresenta a maior riqueza de espécie
quando o efeito do número de espécimes é estandardizado (Figura 4). Apesar disso os
limites inferior e superior do Capão do Leão, Morro Redondo e Pelotas e seus
respectivos desvios padrões não permitem inferir uma maior riuqeza em uma destas
21
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
localidades, sendo que de acordo com a análise desta estimativa, Arroio Grande possui a
menor riqueza conforme o observado (Tabela III).
Quando são consideradas as guildas alimentares na análise de rarefação,
ocorrem mudanças significativas na riqueza observada e estandartizada. A análise de
rarefação das guildas tróficas de Muscidae, baseada no número de indivíduos das
espécies que possuem larvas e adultos saprófagos, mostrou que a localidade de Morro
Redondo possui a maior riqueza (S=8,025 ± 0,639), corroborando a riqueza observada
(S = 9), seguida de Pelotas, diferenciando-se do Capão do Leão e Arroio Grande, que
apresentaram estimativas similares de acordo com os limites e o desvio (Tabela IV).
Para as espécies com larvas predadoras e adultos saprófagos, Morro Redondo
apresentou a maior riqueza esperada (S=30,47 ± 2,418) apesar de Pelotas ter a maior
riqueza observada (S=36). Arroio Grande apesar de ter um quinto dos indivíduos
coletados quando comparada ao Capão do Leão, teve 50% mais espécies do que aquela
localidade (Tabela V). Entre as espécies que possuem larvas e adultos predadores, a
maior riqueza foi esperada no Capão do Leão (S = 29,937 ± 1,615), confirmando a S
observada naquela assembléia. As outras três localidades não apresentaram diferenças
muito evidentes devido à sobreposição de intervalos de limites (Tabela VI).
As análises de agrupamentos (Figura 5) revelaram aquilo que foi verificado
quando considerada as espécies mais abundantes em função de seus locais de coleta.
Tanto na análise baseando na ocorrência, assim como na abundância, as localidades de
Arroio Grande e Morro Redondo foram mais similares entre si do que quando
comparadas às localidades de Pelotas e Capão do Leão. Esta similaridade foi maior
quando a abundância foi considerada (Tabela VII) do que que quando a ausência e
presença (Tabela VIII), com alta similaridade entre os locais nas matrizes de presença e
ausência (Figura 5a) e na de abundância (Figura 5b).
22
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Levando em consideração a abundância das espécies em função das localidades
foi possível ajustar a distribuição ao modelo de séries logarítmicas com exceção à
Morro Redondo (qui = 18,048; p>0,01; GL=7) (Fig. 6B). Nesse modelo, Arroio Grande
(qui = 9,702; p<0,01; GL = 7) (Fig. 6a), Pelotas (qui = 2,837; p<0,01; GL = 7) (Fig. 7a)
e Capão do Leão (qui=6,702; p<0,01; GL = 7) (Fig. 7b) não apresentaram diferença
significativa entre a freqüência esperada e a observada por classe de abundância.
23
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Tabela I – Espécies de Muscidae (Diptera) em função de quatro localidades do
bioma Campos Sulinos no extremo sul do Rio Grande do Sul. Arroio Grande (AG),
Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas (PEL), somatória (∑).
Classificação segundo Carvalho et al. (2005).
24
Espécies AG CL MR PEL ∑
Muscinae
Biopyrellia bipuncta (Wiedemann, 1830) 1 2 3 1
7
Haematobia irritans (Linnaeus, 1758) 1 0 4 0
5
Morellia humeralis (Stein, 1918) 0 0 0 3
3
Morellia paulistanensis Pamplona & Mendes, 1995 3 3 7 1
14
Musca domestica Linnaeus, 1758 0 0 2 0
2
Polietina orbitalis (Stein, 1904) 14 4 6 12
36
Sarcopromusca pruna Shannon & Del Ponte 1926 56 38 2 2
98
Stomoxys calcitrans (Linnaeus, 1758) 0 1 5 1
7
Trichomorellia trichops (Malloch, 1923) 1 0 0 0
1
Trichomorellia sp.
0 0 1 0
1
Xenomorellia holti (Malloch, 1923) 0 0 1 0
1
Azeliinae
Micropotamia cilitibia (Albuquerque, 1955) 1 0 0 0
1
Micropotamia minuscula (Albuquerque, 1955) 4 3 1 0
8
Ophyra aenescens (Wiedemann, 1830) 0 0 1 0
1
Philornis sp.
0 1 0 0
1
Psilochaeta chlorogaster (Wiedemann, 1830) 0 0 0 1
1
Cyrtoneurininae
Cariocamyia maculosa Snyder, 1951 0 0 0 1
1
Cyrtoneurina costalis (Walker, 1853) 34 20 10 14
78
Cyrtoneuropsis brunnea (Hough, 1900) 2 29 3 55
89
Cyrtoneuropsis pararescita (Couri, 1995) 4 129 2 23
158
Neomuscina inflexa (Stein, 1918) 0 0 2 0
2
Neomuscina neosimilis Snyder, 1949 0 0 0 4
4
Neomuscina pictipennis (Bigot, 1858) 0 0 0 8
8
Neomuscina sanespra Snyder, 1949 0 0 2 1
3
Neomuscina zosteris (Shannon & Del Ponte, 1926) 4 3 14 14
35
Neomuscina sp. 1
0 0 0 1
1
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Neomuscina sp. 2
1 0 0 0
1
Neomuscina sp. 3
1 1 1 18
21
Nurotrixa felsina (Walker, 1849) 66 9 1 0
76
Neurotrixa sulina Costacurta & Carvalho, 2005 0 0 2 2
4
Phaoniinae
Dolichophaonia plaumanni (Carvalho, 1983) 0 1 2 6
9
Dolichophaonia trigona (Shannon & Del Ponte, 1926) 4 2 8 3
17
Dolichophaonia sp. 1
1 0 0 0
1
Dolichophaonia sp. 2
0 0 1 0
1
Helina angustipennis (Stein, 1911) 1 0 7 31
39
Helina sp. 1
1 5 1 1
8
Helina sp. 2
0 1 0 3
4
Helina sp. 3
16 9 15 3
43
Helina sp. 4
5 2 2 0
9
Phaonia advena (Snyder, 1957) 0 2 3 3
8
Phaonia annulata (Albuquerque, 1957) 0 1 6 1
8
Phaonia grajauensis (Albuquerque, 1957) 4 17 35 15
71
Phaonia nigriventris (Albuquerque, 1954) 4 2 57 4
67
Phaonia similata (Albuquerque, 1957) 0 8 11 6
25
Phaonia trispila (Bigot, 1885) 2 0 2 0
4
Phaonia sp. 1
0 641 9 343
983
Phaonia sp. 2
0 0 12 9
21
Phaonia sp. 3
0 6 0 2
8
Phaonia sp. 4
1 0 5 1
7
Phaonia sp. 5
4 1 5 0
10
Mydaeinae
Brontaea debilis (Williston, 1896) 0 7 0 4
11
Brontaea delecta (Wulp, 1896) 0 2 0 4
6
Brontaea normata (Bigot, 1885) 0 0 1 4
5
Brontaea quadristigma (Thomson, 1869) 3 2 2 1
8
Graphomyia analis (Macquart, 1851) 1 0 1 0
2
Graphomyia auriceps Malloch, 1934 0 7 0 0
7
Graphomyia maculata (Scopoli, 1763) 0 3 0 0
3
Mydaea plaumanni Snyder, 1941 4 5 18 38
65
Myospila meditabunda (Fabricius, 1781) 0 1 2 1
4
25
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
26
Myospila obscura (Shannon & Del Ponte, 1926) 2 2 6 5
15
Myospila pallidicornis (Bigot, 1887) 0 0 0 7
7
Myospila sp.
0 0 0 1
1
Coenosiinae
Bithoracochaeta calopus (Bigot, 1885) 473 74 795 60
1402
Bithoracochaeta equatoralis Couri & Marques, 2001 2 23 2 8
35
Bithoracochaeta plumata Albuquerque, 1955 319 38 169 27
533
Coenosia sp. 1
20 43 1 3
67
Coenosia sp. 2
0 0 6 0
6
Coenosia sp. 3
0 1 0 0
1
Limnophora aurifascies Stein, 1911 6 6 3 7
22
Limnophora paranaensis (Albuquerque, 1954) 23 126 9 123
281
Limnophora sp. 1
9 119 5 90
223
Limnophora sp. 2
0 65 0 12
77
Limnophora sp. 3
2 1 0 1
4
Lispe serotina Wulp, 1896 1 25 0 7
33
Neodexiopsis erecta Costacurta, Couri & Carvalho, 2005 12 1 26 28
67
Neodexiopsis flavipalpis Costacurta, Couri & Carvalho,
2005
54 54 66 50
234
Neodexiopsis legitima Costacurta, Couri & Carvalho,
2005 3 4 6 8
21
Neodexiopsis neoaustralis Snyder, 1957 5 8 5 1
19
Neodexiopsis nigerrina (Malloch, 1934) 5 3 4 1
13
Neodexiopsis paranaensis Costacurta, Couri & Carvalho,
2005 35 0 6 2
43
Neodexiopsis paulistensis Albuquerque, 1956 10 10 1 0
21
Neodexiopsis rara Costacurta, Couri & Carvalho, 2005 33 3 0 0
36
Neodexiopsis rufitibia (Stein, 1919) 18 1 2 1
22
Neodexiopsis rustica (Albuquerque, 1956) 1 1 5 1
8
Neodexiopsis setipuncta Snyder, 1957 1 1 0 0
2
Neodexiopsis similis Costacurta, Couri & Carvalho, 2005 24 7 1 2
34
Neodexiopsis sp. 1
1 0 2 0
3
Neodexiopsis sp. 2
37 2 0 5
44
Neodexiopsis sp. 3
22 9 24 22
77
Neodexiopsis sp. 4
0 6 0 1
7
Neodexiopsis sp. 5
0 2 0 0
2
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Neodexiopsis sp. 6
4 6 2 3
15
Neodexiopsis sp. 7
1 2 1 0
4
Neodexiopsis sp. 8
0 16 1 10
27
Stomopogon hirtitibia (Stein, 1911) 2 1 2 41
9
Gênero A sp. 1
0 1 0 0
1
Gênero A sp. 2
0 0 1 0
1
Gênero B sp. 1
1 0 0 0
1
Gênero C sp. 1
0 2 0 0
2
∑
1370 1631 1426 1172 5599
27
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Tabela II - Estimativa de Chao1 para a riqueza específica de Muscidae (Diptera) nas
quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. Arroio Grande (AG), Capão
do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas (PEL), desvio padrão (DP), limite inferior
(LI), limite superior (LS).
Locais
Estimadores AG CL MR PEL
Chao1 82,08 77,23 74,62 99,45
Chao1 95% LI 65,35 69,08 69,95 76,78
Chao1 95% LS 136,96 99,98 90,5 174,37
Chao1 DP 16,04 6,9 4,57 21,81
28
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Tabela III – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre as espécies de
Muscidae (Diptera) em função de quatro localidades do extremo-sul do RS. Arroio
Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas (PEL), número de
indivíduos (N), média (M), mediana (m), desvio (VD), limite inferior (LI), limite
superior (LS).
Parâmetros estimados
Locais N M m VD LI LS
AG 1370 55,36 (58) 55 2,196 52 58
CL 1631 61,38 (67) 62 4,278 57 65
MR 1426 64,57 (68) 65 2,958 61 68
PEL 1172 67,00 67 0 67 67
Tabela IV – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre as espécies de
Muscidae (Diptera), saprófagas em larva e adultos em função de quatro localidades do
extremo-sul do RS. Arroio Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR),
Pelotas (PEL), número de indivíduos (N), média (M), mediana (m), desvio (VD), limite
inferior (LI), limite superior (LS).
Parâmetros estimados
Locais N M* M VD LI LS
AG 76 3,381 (6) 3 0,767 2 5
CL 48 3,770 (5) 4 0,666 2 5
MR 31 8,025 (9) 8 0,639 6 9
PEL 20 6,000 6 0 6 6
29
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Tabela V – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre as espécies de
Muscidae (Diptera), entre as espécies predadoras no estágio larval e saprófagas no
estágio adulto em função de quatro localidades do extremo-sul do RS. Arroio Grande
(AG), Capão do Leão (CL), Morro Redondo (MR), Pelotas (PEL), número de
indivíduos (N), média (M), mediana (m), desvio (VD), limite inferior (LI), limite
superior (LS).
Parâmetros estimados
Locais N DM m VD LI LS
AG 170 24,00 24 0 24 24
CL 922 16,03 (30) 16 4,339 12 20
MR 250 30,47 (34) 31 2,418 27 33
PEL 638 23,73 (36) 24 4,912 20 28
Tabela VI – Análise de rarefação baseado no número de indivíduos entre as espécies de
Muscidae (Diptera), predadoras nos estágios larval e adulto em função de quatro
localidades do extremo-sul do RS. Arroio Grande (AG), Capão do Leão (CL), Morro
Redondo (MR), Pelotas (PEL), número de indivíduos (N), média (M), mediana (m),
desvio (VD), limite inferior (LI), limite superior (LS).
Parâmetros estimados
Locais N DM m VD LI LS
AG 1124 23,469 (28) 23 2,306 21 27
CL 661 29,937 (32) 30 1,615 27 32
MR 1145 19,678 (25) 20 2,889 16 23
PEL 514 25 25 0 25 25
30
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Tabela VII – Matriz de similaridade das localidades baseado na distância euclidiana
com transformação dos dados.
Arroio Grande Capão do Leão Morro Redondo Pelotas
Arroio Grande * 61,5659 79,0565 64,4854
Capão do Leão * * 60,5937 79,9815
Morro Redondo * * * 66,857
Pelotas * * * *
Tabela VIII – Matriz de similaridade das localidades baseado no coeficiente de Jaccard.
Arroio Grande Capão do Leão Morro Redondo Pelotas
Arroio Grande * 58,2278 61,5385 48,8095
Capão do Leão * * 56,9767 63,4146
Morro Redondo * * * 58,8235
Pelotas * * * *
31
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Sobs
Média Chao1
LI
LS
Arroio Grande
Amostras
SE
0
40
80
120
160
200
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52
Sobs
Média Chao1
LI
LS
Morro Redondo
Amostras
SE
0
40
80
120
160
200
0 4 8 1216202428323640444852
Sobs
LI
LS
Média Chao1
Capão do Leão
Amostras
SE
0
40
80
120
160
200
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52
Sobs
Média Chao1
LI
LS
Pelotas
Amostras
SE
0
40
80
120
160
200
0 4 8 1216202428323640444852
A B
C
D
Figura 3 - Curva de acumulação de espécies baseada na estimativa não-paramétrica
Chao1 para as quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. Sobs, riqueza
observada; LI, limite inferior da estimativa Chao1; LS, limite superior da estimativa
Chao1.
32
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
AG
CL
MR
PEL
Rarefação
n
SE (n)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1171
1200
Figura 4 – Curva de rarefação representando o número de espécies esperado (SE)
baseado no número de indivíduos. AG, Arroio Grande; CL, Capão do Leão; MR, Morro
Redondo; PEL, Pelotas.
33
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
A
B
Figura 5 – Análise de agrupamento. A, Coeficiente de Jaccard; B, Distância Euclidiana.
34
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Modelo de abundância
O
35
Figura 6 – Modelos de abundância segundo a distribuição de séries logarítmicas. A,
Arroio Grande; B, Morro Redondo.
bservado
E
Abundância
Classes
0
5
10
15
20
25
12345678910
A
sperado
Observado
Esperado
B
Modelo de abundância
Observed
Expected
Abundância
Classes
0
10
20
30
40
12345678910
Observado
Esperado
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
36
Modelo de abundância
Observado
Esperado
Abundância
Classes
0
5
10
15
20
25
30
12345678910
Modelo de Abundância
Observado
Esperado
Abundância
Classes
0
5
10
15
20
25
12345678910
A
B
Figura 7 – Modelos de abundância segundo a distribuição de séries logarítmicas. A,
Capão do Leão; B, Pelotas.
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
Discussão
A riqueza de espécies de Muscidae do extremo sul do Rio Grande do Sul foi
menor do que o que foi verificado para o Estado do Paraná, levando-se em consideração
as seis localidades amostradas por Costacurta
et al.
(2003) e Rodríguez-Fernández
(2004). Entre este trabalho e os de Costacurta
et al
. (2003) e Rodríguez-Fernández
(2004) foram compartilhadas 29 e 23 espécies respectivamente, sendo que esta
similaridade aumenta consideravelmente em relação aos gêneros.
Rodríguez-Fernández (2004) comparou as espécies de seu trabalho com a matriz
de ocorrência do trabalho de Costacurta
et al
. (2003) e identificou um padrão distinto
entre os dois conjuntos de localidades, com similaridade e mecanismo biológico de
estruturação distintos. O autor atribui estas diferenças ao fato das localidades
amostradas por Costacurta
et al
. (2003) terem forte impacto antrópico, o que diminuiria
consideravelmente a diversidade beta da região.
Dois padrões surgem entre os trabalhos realizados no Paraná e neste
levantamento no Bioma Campos Sulinos. (1) as regiões que possuem alta abundância,
possuem baixa diversidade beta; (2)
Neodexiopsis
Malloch, 1920 e
Cyrtoneuropsis
Malloch, 1925 foram os gêneros dominantes nas assembléias de Muscidae do Paraná,
enquanto que no Rio Grande do Sul este papel coube a
Bithoracochaeta
Stein, 1911 e
Phaonia
Robineau-Desvoidy, 1830. O primeiro padrão foi constatado por Vandermeer
et al
. (2000) para árvores na América Central que após um furacão (distúrbio)
aumentaram em abundância de indivíduos e em riqueza de espécies pioneiras que
colonizaram rapidamente a área com impacto. Fazendo uma analogia às espécies de
moscas, as espécies de árvores pioneiras são aquelas adaptadas à colonização de
37
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
habitats específicos que foram formados após o distúrbio. Este impacto que favorece
determinadas espécies, possibilita o aumento de sua abundância, intensificando os
processos de exclusão competitiva. Da mesma forma, uma área com impacto pode ser
colonizada por muscídeos que tenham a capacidade de se estabelecer ali, devido a baixa
variabilidade de recursos do ambiente após o impacto. Neste caso, o primeiro padrão
pode automaticamente gerar o segundo que diz respeito às condições ótimas para o
desenvolvimento de alguns grupos, fato que tem origem na flora das regiões.
O desenvolvimento ótimo de alguns grupos está ligado diretamente a um
componente biológico que diz respeito a história de vida das espécies que ocorrem em
cada localidade, mas especificamente à disponibilidade de nicho. Assim, as espécies
raras respondem a este mesmo padrão mas de forma inversa a das espécies mais
abundantes. De uma forma geral, nos trabalhos realizados com comunidades de insetos,
a raridade é um fenômeno bem comum (Erwin 1988) sendo que em comunidades de
insetos em florestas úmidas, as espécies raras freqüentemente representam mais da
metade da proporção de espécies coletadas ao total (Morse
et al
. 1988, Basset &
Kitching 1991, Novotný 1993).
Espécies raras de insetos herbívoros podem se encaixar em umas das seguintes
categorias: (1) pode ser turista, ocorrendo em uma determinada localidade por acaso; (2)
especialista/generalista, inadequadamente amostrado; (3) especialista com baixa
população; (4) generalista que ocasionalmente pode ocorrer na localidade; (5)
especialistas que podem ocorrer naquela localidade mas que possuem preferência por
outras com recursos mais abundantes (Schoener 1987). Todas estas categorias poderiam
explicar a alta proporção de espécies com baixa abundância quando comparadas às
espécies de alta abundância, como as pertencentes aos gêneros
Bithoracochaeta
,
Phaonia
,
Limnophora
e
Cyrtoneuropsis
. Estas categorias poderiam explicar ainda o alto
38
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
número de singletons e doubletons coletados em cada localidade o que gerou
estimativas muito altas para o estimador Chao1. Em Arroio Grande e Pelotas, de acordo
com este estimador, o esforço de amostragem foi 40% menor do que o esperado em
média. No Capão do Leão e Morro Redondo este esforço diminui para cerca de 12%.
Além das explicações biológicas e populacionais, poderia ser adicionado a sazonalidade
das espécies que associado às categorias de Schoener (1987), aumentaria a influência do
estimador.
Nestes casos a utilização de diferentes modelos para curvas de acumulação de
espécies prediz diferentes valores para a riqueza esperada (SE) para um dado número de
indivíduos ou amostras (n) (Palmer 1990, Soberón & Llorente 1993). No entanto, esta é
mais uma razão para utilização de diferentes estimativas a fim de provar qual delas é
mais eficiente para diferentes grupos de organismos ou diferentes ambientes.
Os valores obtidos para Chao1 foi distinto dos valores observado por Costacurta
et al.
(2003) que encontraram a estimativa Chao1 mais próxima da riqueza observada.
Isto ocorreu porque proporcionalmente ocorreram menos espécies raras nas
comunidades amostradas no Paraná pelos autores
op cit.
do que nas do Rio Grande do
Sul, sendo que apesar da superdominância de
Neodexiopsis flavipalpis
Albuquerque,
1956 no Paraná, os indivíduos foram mais bem distribuídos entre as espécies, tanto que
ela representou 17 e 19% da abundância da fauna de Guarapuava e Ponta Grossa,
enquanto que as espécies dominantes do extremo sul do Rio Grande do Sul ficaram
entre 29 e 56% da fauna para cada localidade.
Pela análise de rarefação, Pelotas foi a localidade com maior riqueza esperada
baseada em um número mínimo de indivíduos. Essa análise demonstrou também, que
onde há maior riqueza de espécie predadoras no estágio larval e saprófagas no estágio
adulto, há maior abundância de espécies predadoras nos estágios larval e adulto, como
39
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
no caso de Arroio Grande e Morro Redondo. Nos locais onde as espécies predadoras
nos estágios larval e adulto tiveram maior número de espécies esperadas (Pelotas e
Capão do Leão) a maior abundância foi de uma espécie predadora no estágio larval e
saprófaga no adulto, havendo portanto diferenças significativas nas estruturas das
guildas regidas por algum fenômeno biológico local como a competição intra-guilda.
Uma análise válida de rarefação assume, não somente que a distribuição espacial
dos indivíduos é aleatória, mas que o tamanho das amostras é suficiente e que as
assembléias foram amostradas da mesma maneira (Abele & Walters 1979). Se o
tamanho da amostra não foi suficiente, a rarefação não irá distinguir entre diferentes
padrões de riqueza, porque todas as curvas desta estimativa tendem a convergir para
abundâncias menores (Tipper 1979). Se as assembléias são taxonomicamente muito
diferentes, o processo de amostragem pode não ser adequado para caracterizar cada
táxon (Simberloff 1978). Se os métodos não são idênticos, diferentes tipos de espécies
podem ser sub ou super representadas em diferentes amostras, já que nenhum método é
completamente aleatório ou imparcial (Boulinier
et al.
1998). Por esta razão, curvas de
rarefação para duas comunidades com diferentes padrões de abundância relativa podem
produzir diferentes interpretações, onde as diferenças nos indivíduos contados, podem
refletir padrões biológicos de avaliação do recurso e condições de crescimento. No
entanto, diferenças na abundância podem também refletir diferenças na amostragem ou
condições de coleta (Gotelli & Colwell 2001) o que não houve neste trabalho por ter
sido utilizada armadilha Malaise permanentemente instalada e com mesma estratégia de
coleta para todos os locais. O estudo das diferenças entre espécies raras e comuns no
que diz respeito a sua ecologia e histórias de vida, parece ser uma área promissora no
entendimento das causas da raridade (Kunin & Gaston 1993).
40
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
A similaridade entre os locais de Arroio Grande e Morro Redondo e entre
Pelotas e Capão do Leão devido à composição de espécies e sua abundância pode ter
origem no tipo de vegetação, bem como na sua origem histórica. A vegetação dos
Campos Sulinos tem origem em elementos da flora austral-antártica e andina (Leite
2002) e a floresta semidecídual tem origem em elementos pan tropicais além de alguns
elementos andinos, principalmente por causa dos sucessivos ciclos de expansão e
retração dos campos e florestas nesta região. Estas duas formações contribuem para a
estrutura da flora das formações pioneira que, além disso, tem forte influência atlântica
em sua composição (Waechter 2002). As espécies de
Bithoracochaeta
dominam a fauna
de Muscidae nos Campos Sulinos e Florestas Semideciduais de Arroio Grande e Morro
Redondo respectivamente. Provavelmente nestas localidades esteja o nicho que
proporciona melhor desempenho destas espécies já que elas são muito raras no Paraná,
ou seja, não ocorrem em maiores populações nas localidades daquele Estado brasileiro.
No Paraná, as espécies de
Neodexiopsis
, gênero próximo de
Bithoracochaeta
(Couri &
Pont 2000), apresentam suas maiores abundâncias (Costacurta
et al.
2003, Rodríguez-
Fernández 2004).
O Rio Grande do Sul é geralmente entendido como a área de encontro entre as
regiões Andina-Patagônica, de clima temperado, e a região Neotropical, que de um
modo geral predomina o clima tropical, conforme a classificação biogeográfica da
América Latina e do Caribe (Morrone 2005). Nesta classificação o extremo-sul do Rio
Grande do Sul estaria na região Chaqueña, uma grande região que engloba desde parte
do nordeste brasileiro, entrando pelo sertão e seguindo através do Chaco argentino para
chegar nos pampas uruguaios e gaúchos. A própria Chaqueña é subdividida e a porção
que reúne o sul do Rio Grande do Sul, Uruguai e a bacia do prata na Argentina,
denomina-se de província do Pampa (Morrone 2005). O Pampa a despeito de seu solo
41
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
fértil está sofrendo degradação pela atividade de pastoreio de grandes rebanhos de
ovinos e bovinos, animais introduzidos nesta região por imigrantes europeus (Porto
2002). A fauna de herbívoros desta região é composta atualmente por veados, capivaras
e antas e tem se discutido se rebanhos de bovinos e ovinos realmente estão causando
impacto por imprimir uma estratégia alimentar realizada por grande herbívoros
presentes nesta região em um passado recente (do final do Plioceno até Pleistoceno)
(Quadros & Pillar 2002). As populações de bovinos e ovinos vivem hoje em altas
densidades e muitos locais da planície costeira, campos sulinos e floresta semidecidual
foram desmatados para introdução da pecuária nestas localidades (MMA 2000). Esta
influência também foi sentida no Uruguai e na província de Buenos Aires, Argentina
(Paz & Bassagoda 2002, Parosi 2002).
A influência deste impacto na fauna de Muscidae no extremo sul do Rio Grande
do Sul pode ser percebida através da análise do modelo de distribuição das espécies
nestas localidades. O modelo de séries logarítmicas (Fisher
et al
. 1943) implica que as
comunidades são menos independentes, necessitam de altas taxas de imigração para a
manutenção de grandes números de espécies raras (Preston 1948), sendo que em
comunidades em que há alta dominância, o modelo prevê menos espécies ocorrendo do
que o observado em baixas abundâncias (Magurran 1988). A explicação biológica deste
modelo está na colonização dos locais em intervalos de tempo aleatórios, preenchendo
uma porção constante do recurso restante, caracterizando pequenas amostras,
estressadas ou pioneiras, sendo que os efeitos estatísticos são estocásticos ou então se
devem ao fato de existirem comunidades não-interativas como percebido por
Rodríguez-Fernández (2004) para as localidades de Colombo, Ponta Grossa e
Guarapuava, com taxas de nascimentos e mortes independentes (Gotelli & Graves
1996). O pequeno número de espécies com alta abundância e o grande número de
42
________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
espécies com baixa abundância são predições do modelo, sugerindo um cenário onde
um ou poucos fatores dominam a ecologia da comunidade (Magurran 1988).
A ocorrência das manchas de vegetação ao longo dos cursos d’água no extremo
sul do Rio Grande do Sul causada pela fragmentação do habitat é muito semelhante à
forma que a vegetação assume em períodos glaciais, onde as florestas ou matas estão
presentes próximas à alta umidade. Neste cenário, grande parte da América do Sul
apresentaria biomas abertos, caracterizados como savana, estepes ou campos (Webb
1991). Nestas pequenas manchas, representações de uma conformação de ocorrência em
um passado recente (18 a 21 mil anos atrás) (Bolzon & Marchiori 2002), subsistem
populações de espécies que provavelmente sejam tolerantes a esta fragmentação.
Este trabalho respondeu as questões iniciais de (1) quais espécies de muscídeos
podem ser coletados com armadilha Malaise nos quatro ambientes do extremo-sul do
Rio Grande do Sul? Foram coletados 99 espécies. (2) Quais espécies são mais
abundantes? Espécies do gênero
Bithoracochaeta
,
Limnophora
e
Phaonia
sp. 1. (3) o
esforço amostral nestas áreas foi suficiente? De acordo com o estimador Chao1, podem
ser coletadas de 12 a 40% espécies a mais. (4) Qual local apresenta maior riqueza de
espécies? Ao desconsiderar o efeito amostral, não há diferença na riqueza específica
entre Capão do Leão, Morro Redondo e Pelotas. (5) a qual modelo de distribuição de
espécies se ajusta e qual o siginificado biológico destes modelos? A distribuição das
espécies das localidades de Arroio Grande, Capão do Leão e Pelotas se ajustaram ao
modelo de séries logarítmicas com a predominância de dois ou três taxa devidoa
diminuição da diversidade de ambientes e flora da região causado pelo impacto da
pecuária.
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________________________________________________Capítulo I - Riqueza de espécies de Muscidae
54
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae (Diptera) no extremo-sul do
Rio Grande do Sul, Brasil.
Resumo: Regras de assembléias podem gerar padrões de co-ocorrência de espécies em
uma comunidade que é governada pela competição interespecífica. Para verificar isto,
foram coletados dados de ocorrência de espécies de Muscidae (Diptera) em quatro
localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul, utilizando armadilha Malaise entre
julho de 2002 e junho de 2003. Foram usados modelos nulos para gerar comunidades
não estruturadas pela competição e foi avaliado o padrão gerado utilizando quatro
modelos: geral, guildas tróficas, guildas taxonômicas e estações. Em cada modelo foi
testado índice de co-ocorrência c-score em dois conjuntos de algoritmos, um com linhas
fixas variando as colunas e outro com a freqüência absoluta de indivíduos por espécie
como uma medida de pesagem para as linhas variando as colunas. Para o c-score,
ocorreram dois padrões distintos, dependentes da bateria de algoritmos utilizados. Para
os algoritmos sem pesagem, a distribuição das espécies foi randômica para qualquer um
dos modelos testados com exceção do inverno no modelo de estações. Para os
algoritmos que consideraram a abundância das espécies houve estruturação influenciada
pela hierarquia dos modelos. Nas guildas taxonômicas houve dois padrões distintos e
dependentes da utilização dos nichos. Um diz respeito àquelas espécies que utilizam
fezes de bovinos para o desenvolvimento larval e outro padrão faz menção às espécies
que se desenvolvem em matéria orgânica vegetal em decomposição ou em ambientes
líquidos. O primeiro grupo apresentou distribuição aleatória e o segundo foi segregado
pelas interações dentro das subfamílias. Nesse sentido, uma das regras de assembléias
emerge como explicação a partir de interações competitivas, mas fatores ambientais e
55
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
auto-ecológicos podem também estar determinando a distribuição das espécies de
Muscidae no extremo-sul do Rio Grande do Sul, Brasil.
Palavras-chaves: competição, regras de assembléias, co-ocorrência, guildas.
Abstract:
Coccurrence pattern of the species of Muscidae (Diptera) at southerern
Brazil.
Community assembly rules specify patterns of species co-occurrence dictated by
interspecific competition. We collected data on the occurrence and abundance of
muscoid flies in four localities at southern Brazil using trap Malaise between July of
2002 and June of 2003 to test one general assembly rule: reduced co-occurrence of
species among communities. We used null models to generate random communities
unstructured by competition and we evaluated the generated pattern using four models:
general, trophic guilds, taxonomic guilds and seasons. In each model we tested co-
occurrence index c-score in two batteries of algorithms, one with fixed lines varying the
columns and other with the abundance for species as a weighting measure. The c-score
occurrence two different patterns, dependent of the battery of used algorithms. For the
algorithms without weighting, the distribution of the species was random to any one of
the models tested except for the winter in the model of seasons and for the algorithms
that considered the abundance of the species there was structuring influenced by the of
the hierarchy of the models. In the taxonomic guilds there were two patterns different
and dependent of the use of the niches. One concerns those species that use feces of
bovine for the larval development and other pattern makes mention the species that
grow in vegetable organic matter in decomposition or in liquid environmental. The first
group presented random distribution and the second was segregated by the interactions
inside of the sub families. In that sense, one of the rules of assemblies emerges as
explanation starting from competitive interactions, but you factor environmental and
56
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
auto-ecological they can also be determining the distribution of the species of Muscidae
at southern Brazil.
Keywords: competition, assembly rules, co-occurrence, guild.
Introdução
Um tema importante em ecologia de comunidades é que a distribuição de
espécies em uma área pode ser governada por regras de assembléias determinísticas
(Cody e Diamond 1975), que enfatizam a importância das interações interespecíficas
com duas premissas básicas: (1) espécies que sobrepõem muito no uso do recurso
(Diamond 1975) não podem coexistir e (2) espécies que coexistem diferem no tamanho
corpóreo ou morfologia trófica por um mínimo crítico que permita a elas explorarem
diferentes recursos (Grant & Schluter 1984).
Muitos tipos de regras que explicam a co-ocorrência têm sido descritos,
incluindo razões de tamanho corpóreo (Dayan & Simberloff 1994), estados favorecidos
(Fox & Brown 1993), proporcionalidade de guildas (Wilson 1989) e características do
ambiente que proporcionam associações de espécies (Keddy & Weiher 1999). O modelo
de Diamond (1975) foi o mais testado (Gotelli 1999).
Para saber se as regras de assembléias determinam a estrutura de comunidades
naturais, têm sido utilizados modelos nulos que se baseiam na aleatorização de dados
ecológicos ou amostras de uma distribuição conhecida ou imaginada, onde processos
ecológicos e/ou evolutivos determinam as análises, sendo que a randomização é
desenhada para produzir um padrão que pode ser esperado na ausência do mecanismo
que se está testando (Gotelli & Graves 1996).
57
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
São modelos que possibilitam o teste de hipóteses no melhor sentido estatístico
na procura de padrões (Gotelli 2001). Processos podem ser usados para predizer padrões
e o reconhecimento dos padrões pode levar a predições sobre as conseqüências das
manipulações em comunidades naturais (Harvey
et al
. 1983).
O principal processo a ser testado é a competição interespecífica. Neste
contexto, espera-se que seja mais forte entre congêneres dentro de uma guilda (Root
1967), grupo funcional ou grupo taxonômico (Simberloff & Dayan 1991) do que entre
grupos com diferentes modos de utilização do nicho. O número de espécies dentro de
uma guilda também seria limitado pela competição e as escolhas dos grupos a serem
analisados sugerem que guildas ecológicas são as unidades mais apropriadas para
revelarem padrões a partir de interações competitivas (Diamond 1975), já que a análise
de grandes grupos taxonômicos como famílias, podem não revelá-los (Connor &
Simberloff 1979), o que levaria a um efeito de diluição (Diamond & Gilpin 1982, Gilpin
& Diamond, 1982).
Os processo ecológicos em Diptera são geralmente testados em escala local ou
em laboratório quanto aos efeitos densidade-dependente (principalmente com
Calliphoridae, ver Von Zuben
et al
. 1993), agregação e coexistência em carcaças (com
Calliphoridae, ver Moura 2004) e em frutos ou cogumelos (com Drosophilidae, ver
Sevenster & VanAlphen 1996). Com relação a Muscidae, as informações são escassas
sobre a forma de estruturação de suas comunidades, apesar de ser um grupo de
muscóideos com grande importância para saúde pública e medicina veterinária
(Carvalho
et al
. 2002).
Muscidae compreende mais de 4500 espécies em 180 gêneros, sendo que na
Região Neotropical foram identificadas 846 espécies e 84 gêneros (Carvalho
et al
.
2005). Os habitats das larvas destas espécies são extremamente variáveis, tais como
58
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
fezes e carcaças de animais, matéria orgânica vegetal em decomposição, fungos
(cogumelos), ninhos de pássaros e tocas de mamíferos. Podem ser fitófagos e ainda
desenvolverem-se em meio líquido ou semilíquido, como lama, margens de rios e tocos
de arvores. Nestes habitats, as larvas dos muscídeos podem ser saprófagas, predadoras
facultativas de terceiro instar, predadoras obrigatórias e podem causar míiases em
pássaros. Os adultos apresentam hábitos fitófagos, saprófagos, predadores e
hematófagos (Skidmore 1985). Por causa disso algumas espécies estão muito associadas
ao homem e as suas habitações, assim como os animais domesticados, principalmente
gado bovino e aves de criação (Carvalho
et al
. 2002), onde
Musca domestica
Linnaeus,
1758,
Stomoxys calcitrans
(L., 1758) e
Haematobia irritans
(L., 1758) causam sérios
prejuízos econômicos (Greenberg 1971).
Modelos nulos (Gotelli & Graves 1996) foram usados para a realização de três
questionamentos a respeito da distribuição das espécies entre as quatro localidades do
Rio Grande do Sul (ver Capítulo I) amostradas neste trabalho: (1) A segregação de
espécies é o mecanismo que estrutura as assembléias de Muscidae no bioma Campos
Sulinos? (2) Qual o efeito dos diferentes agrupamentos ecológicos e taxonômicos nessa
estruturação? (3) O tamanho das populações influencia estes padrões?
Material e Métodos
Coleta do material
O material para estudo foi obtido de coletas realizadas em quatro pontos no
extremo sul do Rio Grande do Sul, localizados nos municípios de Arroio Grande
(32°13’22’’S, 53°11’57’’W), Capão do Leão (31°48’16’’S, 52°24’13’’W), Morro
Redondo (31°40’22’’S, 52°35’30’’W) e Pelotas (31°44’39’’S, 52°13’22’’W) (A
59
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
descrição detalhada das localidades está no capítulo I). Foi utilizada armadilha do tipo
Malaise conforme Capítulo I. O material foi coletado semanalmente entre 29 de junho
de 2002 e 27 de junho de 2003, totalizando 52 amostras em cada localidade. Os
espécimes foram montados e identificados de acordo com Carvalho & Couri (2002),
Couri & Carvalho (2002), Nihei (2004, 2005), Costacurta & Carvalho (2005) e
Costacurta
et al
. (2005).
Análises de Co-ocorrência
Modelos
1.
Geral – foi levado em consideração uma matriz de presença e
ausência para todas as espécies de Muscidae para as quatro
localidades amostradas.
2.
Guildas tróficas – neste modelo foram construídas sete matrizes, duas
matrizes para os hábitos das larvas, duas matrizes para os hábitos dos
adultos e três matrizes para os hábitos das larvas mais os adultos de
acordo com Skidmore (1985). Cada matriz foi analisada
independentemente.
3.
Guildas taxonômicas - conforme as hipóteses de classificação de
acordo com Skidmore (1985), Carvalho (1989), Couri & Carvalho
(2003) e Carvalho
et al
. (2005).
4.
Estações – Foi construída uma matriz conforme o modelo geral para
cada estação do ano, totalizando quatro matrizes analisadas
independentemente uma da outra.
60
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Procedimento de análise
As matrizes obtidas a partir dos modelos propostos foram analizadas no software
EcoSim 7.0 (Gotelli & Entsminger 2001a) para busca de padrões não-alearórios de co-
ocorrência. Foram produzidas 5000 matrizes com um valor do índice de co-ocorrência
para cada matriz. Após diversas iterações foi produzida uma distribuição de freqüências
dos valores obtidos e comparados ao valor do índice de co-ocorrência da matriz
original, calculando-se a probabilidade do índice original ao longo da distribuição.
Como índice de estruturação de comunidades, baseando-se nas interações de
espécies, foi escolhido o c-score (Stone & Roberts 1990). Este índice é a média das
“unidades de tabuleiro” (“checkerboard units”) calculadas para todos os pares de
espécies que ocorrem ao menos uma vez no mesmo grupo. A unidade de tabuleiro é
uma submatriz de acordo com:
Amostra 1 Amostra 2
Espécie 1 0 1
Espécie 2 1 0
ou
Amostra 1 Amostra 2
Espécie 1 1 0
Espécie 2 0 1
O numero de unidades de tabuleiro (CU) para cada par de espécies é calculado
da seguinte forma:
))(( SrSrCU
ji
−
−
=
onde ri e rj são os números de locais onde as espécies i e j foram coletadas, e S é o
número de locais onde ambas as espécies foram coletadas juntas. O c-score é um índice
correlacionado negativamente a co-ocorrência de espécies, portanto em uma
61
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
comunidade estruturada pela competição, o c-score mostra-se significativamente maior
do que o esperado pelo acaso.
A hipótese nula a ser testada é que a presença de uma dada espécie de
muscóideo não influencia a ocorrência de outras espécies, não havendo por isso
evidência de um processo determinístico influenciando a distribuição das espécies.
As comunidades nulas para o índice de co-ocorrência c-score foram construídas
com os seguintes algoritmos (Gotelli 2000, Gotelli & Entsminger 2001a):
•
Linhas Fixas (F
L
) X Colunas Fixas (F
C
): nesta simulação, as somas das
linhas e colunas da matriz original são preservadas. Depois, cada
comunidade randômica contém o mesmo número de espécies da
comunidade original (o total da coluna fixa), e cada espécies ocorre na
mesma freqüência como na matriz original (o total das linhas fixa;
Connor & Simberloff 1979). Este algoritmo tem boas propriedades
estatísticas (freqüência baixa de erros do Tipo I e do Tipo II) quando são
testados em matrizes randômicas e estruturadas (Gotelli 2000). Possuem
poderosa capacidade de detecção de padrões em conjuntos de dados
ruidosos quando usado c-score.
•
Linhas fixas (F
L
) X Colunas proporcionais (P
C
): Esta simulação mantém
o número de espécies fixo para cada local e então randomiza a ocorrência
das espécies entre os locais, o que significa que as espécies chegam aos
locais aleatoriamente sendo a probabilidade de ocorrência proporcional
ao número de espécies observadas.
Pesagem (W): como medida de pesagem, foi modificado o modelo utilizado por
Gotelli & Ellison (2002), onde no lugar de serem utilizadas linhas fixas, foi utilizada a
freqüência absoluta de indivíduos para cada espécie nos quatro locais como uma medida
62
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
do tamanho das populações para a região amostrada, confrontando esta pesagem para as
linhas conforme:
•
Linhas com pesagem (W) X Colunas Fixas (F
C
);
•
Linhas com pesagem (W) X Colunas proporcionais (P
C
).
Todas as simulações foram realizadas com o algoritmo “swap”, no qual a matriz
original é re-amostrada repetidas vezes gerando submatrizes aleatórias (Stone & Roberts
1990, mas ver também Gotelli 2000, Gotelli & Entsminger 2001b, 2003), e foi obtido o
tamanho do efeito estandardizado (Standardized effect size) (TEE) que é calculado
como a média dos índices observados (índices simulados) sobre o desvio padrão
(índices simulados). Esta métrica é análoga ao TEE que é usado em meta-análises
(Gurevicht
et al
. 1992). É uma escala dos resultados presentes em unidades de desvio
padrão que permitem comparações significativas entre diferentes testes.
Resultados
Foram coletados 5599 espécimes ao longo de um ano de experimento, sendo
distribuídos entre 99 espécies e 35 gêneros de muscídeos nas quatro localidades do
extremo-sul do Rio Grande do Sul, Brasil.
No modelo geral, onde foram consideradas todas as espécies coletadas, o padrão
de co-ocorrência foi aleatório nos algoritmos F
L
x F
C
e F
L
x P
C
. Já para os algoritmos W
x F
C
e W
x P
C
houve segregação entre as espécies (Tabela I).
Assembléias compostas por espécies que possuem larvas com hábito saprófago
não foram estruturadas por nenhum dos algoritmos testados, diferentemente das
assembléias compostas por espécies que possuem larvas com hábito de predação, que
seguiram o modelo geral (Tabela II).
63
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Quando analisada a influência dos hábitos dos adultos das espécies de Muscidae,
a estruturação das assmebléias seguiu o modelo geral, ou seja, houve influência da
pesagem (Tabela III).
Ainda em relação as guildas tróficas, as assembléias formadas pelas espécies que
possuem larvas e adultos com hábito saprófago foram colonizadas aleatoriamente,
independentemente da freqüência dos indivíduos nestes locais. Já as assembléias
formadas por espécies que possuem larvas com hábito de predação e adultos saprófagos
e as assembléias compostas por espécies com hábito de predação, tanto no estágio larval
quanto no estágio de adulto, forma estrturadas quando se levou em consideração a
pesagem (W). De outra maneira, a distribuição foi aleatória (Tabela IV).
Entre os modelos propostos para as guildas taxonômicas, as assembléias
compostas pela subfamília Phaoniinae e as assembléias formadas pela subfamília
Coenosiinae mostraram-se estruturadas da mesma maneira, onde a pesagem influenciou
significativamente neste padrão de distribuição (Tabelas V, VI, VII, VIII).
Muitos modelos não tiveram todas as subfamílias representadas na análise de co-
ocorrência devido a baixa representatividade dos táxons ou então devido ao fato de que
em algumas subfamílias de alguns modelos, as espécies que compunham as assembléias
estavam representadas em todas as localidades.
No modelo de estações do ano houve forte segregação das espécies nas
assembléias analisadas através dos algoritmos que consideraram a pesagem, sendo que
no restante, a distribuição foi aleatória com exceção do inverno, onde no algoritmo F
L
x
F
C
houve segregação das espécies (Tabela IX).
Houve estruturação das comunidades a partir da segregação das espécies quando
consideradas as simulações realizadas com os algoritmos WxF e WxP (tamanho das
populações), seguindo uma organização hierárquica conforme o esquema proposto (Fig.
64
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
1). Nesse esquema, o modelo geral levou em consideração à inclusão de muitos pares de
espécies que não estavam interagindo na análise (p. ex. larvas aquáticas ou semi-
aquáticas e larvas coprófagas). Para controlar este efeito, foram repetidas as análises
para guildas tróficas (hábitos das larvas e dos adultos) e guildas taxonômicas (levando
em consideração que espécies que pertencem a agrupamentos taxonômicos que
compartilham similaridades de nichos). Nestes casos, as análises dos modelos com
algoritmos de pesagem foram altamente estruturados pela segregação de espécies.
65
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela I – Modelo geral de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro
localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor
esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
,
coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as
assembléias estruturadas.
Algoritmo V
obs
V
esp
p TEE
0,364
F
L
X F
C
0,363 0,230 0,513
F
L
X P
C
0,364 0,412 0,006
W X F
C
0,213 0,000 4,804
W X P
C
0,214 0,000 4,758
Tabela II – Modelo de guildas tróficas, submodelo hábito das larvas, de co-ocorrência
das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do
Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
66
Submodelo Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Saprófaga 0,194
F
L
X F
C
0,194 1,000 0,000
F
L
X P
C
0,204 0,465 -0,241
W X F
C
0,288 0,314 -0,573
W X P
C
0,194 0,364 -0,463
Predadora 0,368
F
L
X F
C
0,366 0,240 0,660
F
L
X P
C
0,368 0,409 -0,023
W X F
C
0,203 0,000 4,952
W X P
C
0,204 0,000 5,015
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela III – Modelo de guildas tróficas, submodelo hábito dos adultos, de co-ocorrência
das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do
Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
Submodelo Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Saprófago 0,411
F
L
X F
C
0,405 0,123 1,180
F
L
X P
C
0,436 0,131 -1,116
W X F
C
0,270 0,002 2,776
W X P
C
0,293 0,011 2,305
Predador 0,201
F
L
X F
C
0,200 0,435 0,058
F
L
X P
C
0,225 0,133 -1,117
W X F
C
0,095 0,008 2,768
W X P
C
0,096 0,006 2,872
67
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela IV – Modelo de guildas tróficas, submodelo hábito das larvas e adutlos, de co-
ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio
Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
Submodelo Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Saprófaga – Saprófaga 0,194
F
L
X F
C
0,194 1,000 0,000
F
L
X P
C
0,209 0,410 -0,395
W X F
C
0,288 0,314 -0,573
W X P
C
0,194 0,364 -0,463
Predadora – Saprófago 0,460
F
L
X F
C
0,448 0,075 1,766
F
L
X P
C
0,479 0,209 -0,685
W X F
C
0,278 0,001 3,221
W X P
C
0,301 0,002 2,794
Predadora - Predador 0,201
F
L
X F
C
0,200 0,435 0,058
F
L
X P
C
0,225 0,132 -1,117
W X F
C
0,095 0,008 2,841
W X P
C
0,096 0,006 2,872
68
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela V – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Skidmore (1985), de co-
ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio
Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
Subfamílias Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Reinwardtiinae 0,205
F
L
X F
C
0,220 0,380 -0,925
F
L
X P
C
0,219 0,364 -0,350
W X F
C
0,178 0,387 0,266
W X P
C
0,161 0,302 0,484
Coenosiinae 0,254
F
L
X F
C
0,247 0,178 0,944
F
L
X P
C
0,282 0,161 -0,980
W X F
C
0,136 0,015 2,386
W X P
C
0,144 0,017 2,233
Phaoniinae 0,493
F
L
X F
C
0,473 0,144 1,175
F
L
X P
C
0,512 0,306 -0,347
W X F
C
0,258 0,002 3,073
W X P
C
0,286 0,006 2,571
69
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela VI – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Carvalho (1989), de co-
ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio
Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
Subfamílias Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Mydaeinae 0,679
F
L
X F
C
0,616 0,138 1,472
F
L
X P
C
0,571 0,290 0,675
W X F
C
0,559 0,296 0,562
W X P
C
0,524 0,269 0,651
Coenosiinae 0,153
F
L
X F
C
0,157 0,356 -0,662
F
L
X P
C
0,168 0,227 -0,666
W X F
C
0,074 0,020 2,325
W X P
C
0,073 0,018 2,393
Phaoniinae 0,479
F
L
X F
C
0,461 0,187 0,933
F
L
X P
C
0,478 0,438 0,017
W X F
C
0,217 0,002 3,323
W X P
C
0,237 0,002 3,088
70
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela VII – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Couri & Carvalho (2003), de
co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do
Rio Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
Subfamílias Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Muscinae 0,333
F
L
X F
C
0,395 0,278 -1,124
F
L
X P
C
0,334 0,473 -0,005
W X F
C
0,458 0,350 -0,497
W X P
C
0,380 0,465 -0,181
Phaoniinae 0,524
F
L
X F
C
0,475 0,095 1,645
F
L
X P
C
0,523 0,453 0,007
W X F
C
0,202 0,003 3,245
W X P
C
0,252 0,007 2,604
Coenosiinae 0,209
F
L
X F
C
0,211 0,529 -0,323
F
L
X P
C
0,224 0,252 -0,546
W X F
C
0,111 0,022 2,179
W X P
C
0,111 0,022 2,250
71
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Tabela VIII – Modelo de guildas taxonômicas, submodelo Carvalho
et al
. (2005), de co-
ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio
Grande do Sul. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito
estandardizado; p, probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna
proporcional; W, pesagem. Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
72
Subfamílias Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Muscinae 0,255
F
L
X F
C
0,276 0,608 -0,557
F
L
X P
C
0,302 0,302 -0,816
W X F
C
0,295 0,420 -0,275
W X P
C
0,310 0,391 -0,354
Azeliinae 0,900
F
L
X F
C
1,031 0,345 -1,377
F
L
X P
C
0,704 0,299 0,686
W X F
C
0,974 0,496 -0,155
W X P
C
0,570 0,243 0,734
Cyrtoneurininae 0,319
F
L
X F
C
0,271 0,077 2,079
F
L
X P
C
0,328 0,403 -0,147
W X F
C
0,157 0,062 1,636
W X P
C
0,193 0,089 1,351
Phaoniinae 0,479
F
L
X F
C
0,461 0,187 0,933
F
L
X P
C
0,478 0,438 0,017
W X F
C
0,217 0,002 3,323
W X P
C
0,237 0,001 3,088
Mydaeinae 0,439
F
L
X F
C
0,430 0,407 0,355
F
L
X P
C
0,499 0,282 -0,537
W X F
C
0,451 0,483 -0,071
W X P
C
0,482 0,414 -0,299
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Coenosiinae 0,201
F
L
X F
C
0,200 0,435 0,058
F
L
X P
C
0,225 0,132 -1,117
W X F
C
0,095 0,008 2,841
W X P
C
0,096 0,006 2,872
Tabela IX – Modelo de co-ocorrência das assembléias de Muscidae em quatro
localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul entre as estações do ano. V
obs
, valor
observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p,
probabilidade; F
L,
linha fixa; F
C
, coluna fixa; P
C
, coluna proporcional; W, pesagem.
Valores em negrito representam as assembléias estruturadas.
Subfamílias Algoritmo V
obs
V
esp
P TEE
Inverno 0,612
F
L
X F
C
0,595 0,012 3,108
F
L
X P
C
0,633 0,120 -0,695
W X F
C
0,366 0,000 4,239
W X P
C
0,398 0,001 3,586
Primavera 0,532
F
L
X F
C
0,533 0,495 -0,344
F
L
X P
C
0,528 0,467 0,297
W X F
C
0,271 0,000 5,987
W X P
C
0,266 0,000 6,081
Verão 0,724
F
L
X F
C
0,713 0,067 1,693
F
L
X P
C
0,752 0,222 -0,725
W X F
C
0,382 0,000 5,723
W X P
C
0,440 0,000 4,550
Outono 0,813
F
L
X F
C
0,818 0,388 -0,467
F
L
X P
C
0,854 0,078 -1,579
W X F
C
0,578 0,001 3,065
W X P
C
0,604 0,005 2,426
73
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
74
Figura 1 – Esquema da classificação hierárquica segundo os modelos testados de acordo
com modelos nulos.
Discussão
Vários aspectos influenciam a distribuição das espécies. Podemos citar alguns
fatores como por exemplo: a capacidade de adaptação das espécies a uma determinada
localidade (Pielou & Pielou 1968); o efeito Icarus (espécies com alto poder de dispersão
e necessidades ecológicas semelhantes) (Colwell & Winkler 1984); a escala espacial de
observação; as condições de conservação das áreas amostradas; a semelhança entre os
ambientes e a relação histórica das espécies coletadas (Gotelli & Graves 1996, Weiher
& Keddy 1999, Gotelli & McCabe 2002).
Modelo
Geral
Modelo de
Guildas
Tróficas
•
Larva
•
Adulto
Larva
+
Adulto
Modelo de Guildas Taxonômicas
Sentido hierárquico
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Dípteros muscóideos são bons dispersores e colonizadores e isso se deve ao fato
de usar recursos efêmeros e discretos, irregulares na disponibilidade e tamanho no
espaço e no tempo, como o observado em carcaças (Moura 2004). Existe pouca
informação sobre a utilização dos nichos e a capacidade de propagação das espécies de
Muscidae o que restringe a avaliação desta influência nos padrões de co-ocorrência na
Região Neotropical.
A capacidade de adaptação depende das características do ambiente e da
disponibilidade do nicho de criação, estando associada a fatores que dizem respeito às
interações intra e interespecíficas, o que pode ser inferido através dos padrões
encontrados na natureza, já que o complexo de interações determina o sucesso da
colonização (Floren
et al
. 2001). Além disso, o tamanho das populações de cada espécie
nos respectivos ambientes, pode servir como uma medida do tamanho do nicho, onde o
aumento das populações pode estar associado a maior disponibilidade de recurso,
podendo ser causado pelo aumento da fragmentação das áreas que por sua vez causa a
ruptura das regras de assembléias (Weiher & Keddy 1999). A fragmentação das áreas
aumenta a abundância das espécies mais tolerantes a estas mudanças, favorecendo a
invasão das comunidades por outras espécies que modificam a estrutura das
comunidades em curto espaço de tempo, influenciando a estrutura das assembléias das
espécies nativas (Gotelli & Arnett 2000, Sanders
et al
. 2003).
Capacidade de adaptação e potencial de dispersão são características que podem
ser influenciadas pela distância entre os nichos, estando por isso, relacionados à escala
espacial. Em escalas menores, o padrão de distribuição das espécies tem aparecido de
forma aleatória (Sale & Williams 1982, Sale 1984, Findley & Findley 1985, Gotelli &
Ellison 2002) e em escalas maiores o padrão é não-aleatório (Belwood & Hughes 2001,
Gotelli & Ellison 2002). Nestes casos, além dos fatores mencionados, a análise de co-
75
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
ocorrência pode ser sensível aos padrões históricos (Cracaft 1988) e a heterogeneidade
ambiental (Cornell & Lawton 1992).
O tamanho das populações das espécies influenciou na estrutura das
comunidades de Muscidae satisfazendo duas premissas para a utilização destes
algoritmos: (1) diz respeito ao sucesso da espécie em um dado ambiente, já que o
tamanho da sua população pode ser relacionado ao sucesso reprodutivo das fêmeas e a
capacidade de transformação dos recursos em indivíduos e (2); que algumas espécies
ocorrem mais freqüentemente do que outras e por isso algumas combinações ocorrem
mais comumente, o que leva pares de espécies comuns serem encontradas mais
repetidamente do que os pares de espécies raras (Harvey
et al.
1983). Neste caso, o
tamanho das populações invoca uma dominância ecológica, já verificada para formigas
(Cerda et al. 1997, Gotelli & Ellison 2002) e pássaros na Amazônia (Graves & Gotelli
1993). O problema de se utilizar a pesagem é a difciuldade de se quantificar o tipo de
erro estatístico (Gotelli & Entsminger 2001a).
O tamanho das populações das espécies de Muscidae pode dar suporte a uma das
regras de assembléias de Diamond (1975); espécies co-ocorrendo menos
freqüentemente do que o esperado pelo acaso. A maioria das regras foi derivada das
análises de populações insulares de vertebrados (Gotelli 1999) e recentemente tem se
confirmado para populações de formigas (Gotelli & Ellison 2002), muscídeos em
escalas maiores (Rodríguez-Fernández 2004) e em comunidades de plantas e animais
não parasitos (Gotelli & MacCabe 2002), apesar de Ribas & Schoereder (2002)
salientarem que muitas associações podem ser atribuídas a outros processos biológicos e
eventos estocásticos, além da competição.
Além do menor número de co-ocorrências entre as espécies de Muscidae, a
estruturação destas comunidades pode estar sendo influenciada por distúrbios
76
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
ambientais como o causado pela pecuária no bioma Campos Sulinos (MMA 2000). Esta
alternativa deve ser considerada ao se analisar a aleatoriedade da distribuição das
espécies de Muscinae, Mydaeinae e Cyrtoneurininae (Tabela VIII) que são atraídas por
matéria orgânica animal em decomposição (Linhares 1981, Carvalho
et al
. 1984,
d’Almeida 1992, 1993, Mendes & Linhares 1993, Marchiori
et al
. 1999), sendo que as
espécies de Muscinae têm forte associação com fezes de bovinos (Skidmore 1985).
Estes resultados ressaltam a importância da decomposição do modelo geral de
análise das comunidades de Muscidae em modelos de guildas tróficas conforme
esquema proposto (Fig. 1). Esses modelos foram estruturados pelos predadores como
constatado para as comunidades de muscídeos do Paraná, Brasil (Rodríguez-Fernández
2004).
As guildas tróficas são compostas pelas guildas taxonômicas. Por exemplo, o
modelo de guilda trófica que levou em consideração as assembléias compostas por
espécies que possuem os hábitos das larvas e adultos foi altamente estruturado para
aquelas assembléias que tinham espécies com larvas predadoras e adultos saprófagos.
Estas assembléias são compostas por espécies que pertencem às subfamílias
Cyrtoneurininae, Mydaeinae e Phaoniinae (Carvalho
et al
. 2005), que foram analisadas
independetemente no modelo de guildas taxonômicas (Tabela VIII), revelando o
seguinte padrão de estruturação para as espécies de Muscidae: espécies de Muscinae,
Mydaeinae e Cyrtoneurininae com distribuição aleatória e de Phaoninae e Coenosiinae
segregados pelo tamanho das populações.
As espécies de Phaoniinae são encontradas principalmente em matéria orgânica
vegetal em decomposição e os Coenosiinae em ambientes líquidos ou semilíquidos. Os
adultos de Phaoniinae são saprófagos enquanto que os de Coenosiinae são predadores
vorazes (Skidmore 1985).
77
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
A segregação foi mais evidente nos modelos temporais como o das estações,
onde o inverno apresentou menos co-ocorrências. Este é outro fato muito relevante na
contrução dos modelos de co-ocorrência, já que pode haver parcionamento do recurso
ao longo do tempo como verificado para formigas (Campos & Schoereder 2001).
A aleatoriedade ocorre entre as espécies que possuem disponibilidade de
recursos em abundância no ambiente, facilitando a coexistência, o que poderia entrar em
acordo com o modelo de agregação e coexistência, caso o mecanismo seja comprovado
(Shorrocks
et al
. 1979, Atkinson & Shorrocks 1984, Hanski 1981, Ives 1988) se forem
realizadas coletas em bolos fecais de bovinos. Este modelo tem sido desenvolvido
principalmente com organismos que utilizam recursos efêmeros como os dípteros
(Moura 2004), sendo que associações positivas são fenômenos reais ao longo do tempo
(Sevenster 1996, Sevenster & van Alphen 1996).
A segregação está ocorrendo entre aquelas espécies que tiveram seus nichos
modificados pela ação antrópica (Weiher & Keddy 1999), faltando verificar como se dá
esta partição ao longo do tempo (Albrecht & Gotelli 2000). Portanto, o alto impacto
antropocêntrico nas áreas coletadas, com alta fragmentação das áreas naturais no Rio
Grande do Sul, causada principalmente pela pecuária de corte e a transformação de mata
ou campo nativo em área de pastagem (Vieira & Rangel 1988, Porto 2002, MMA 2000)
pode estar determinando a estrutura das comunidades de muscídeos no extremo-sul do
Rio Grande do Sul, sendo que este distúrbio está alterando a distribuição e abundância
dessas espécies de duas maneiras distintas. Uma maneira diz respeito àquelas espécies
adaptadas aos substratos produzidos pela criação de animais para consumo humano
como bovinos. Outra estrutura está se formando, baseando-se na dominância ecológica
que determina as relações entre as espécies pela competição entre organismos muito
similares na maneira de utilização do nicho ao longo do tipo de ambiente.
78
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
Voltando aos questionamentos anteriores, a segregação de espécies é o
mecanismo que estrutura as assembléias de Muscidae no bioma Campos Sulinos? Qual
o efeito dos diferentes agrupamentos ecológicos e taxonômicos nessa estruturação?
Não. O padrão de distribuição das espécies não evidencia segregação quando utilizadas
matrizes de presença e ausência, independentemente do agrupamento.
O tamanho das populações influencia estes padrões? Sim. O padrão de co-
ocorrência das espécies é influenciado pela freqüência absoluta, como uma medida do
tamanho relativo das populações, evidenciando alta segregação em todos os modelos
com as seguintes ressalvas a esta conclusão: o tipo de erro estatístico associado a
pesagem em matrizes de co-ocorrência é de difícil visualização e a utilização da
freqüência de uma população nesta pesagem pode estar sendo influenciada pela
proximidade do sitio de criação de espécies (Ribas & Schoereder 2002), apesar deste
padrão se repitir em algumas localidades (Capítulo I).
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86
________________________________Capítulo II – Padrões de co-ocorrência das espécies de Muscidae
87
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Proporcionalidade de guildas em assembléias de Muscidae (Diptera) no bioma
Campos Sulinos, Rio Grande do Sul, Brasil.
Resumo:
Proporcionalidade de guildas em assembléias de Muscidae (Diptera) no
bioma Campos Sulinos, Rio Grande do Sul, Brasil.
Foi examinada a representação de
muscideos dentro de assembléias em quatro locais no bioma campos sulinos, sul do Rio
Grande do Sul, Brasil. As assembléias foram classificadas de acordo com representação
de guildas taxonômicas e tróficas. Para isso foram criadas matrizes de presença e
ausência para cada guilda nas assembléias que foram submetidas a análise de co-
ocorrência do programa EcoSim usando os índices c-score e v-ratio. Foi testada a
relação entre a riqueza local e riqueza macroregional (Região Neotropical) pelo teste de
qui-quadrado no que diz respeito à proporcionalidade de guildas. A competição não foi
o mecanismo estruturador das guildas das assembléias de Muscidae no bioma Campos
Sulinos. A riqueza macroregional das guildas taxonômicas pode ser um fator que tenha
forte influência na composição das guildas de Muscidae.
Palavras-chaves: estados favorecidos, competição, co-ocorrência, riqueza regional.
Abstract:
Guild proportionality in assemblages of Muscidae (Diptera) in the
Southern Fields biome, Rio Grande do Sul, Brazil.
We examined the representation
of muscids flies within assemblages at four sites in the southern Brazil. Assemblages
were classified according to representation of taxonomic and trophic guilds and we
created separate presence-ausence matrices for each guild in the assemblages and
analyzed each matrix using EcoSim’s co-occurrence analysis and we used index of
community structure c-score. We tested the proportionality between local richness and
88
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
macroregional (Neotropical Region) richness through the test of chi-square. In these
analyses we tested the hypothesis Fox and Wilson and didn't structure the communities
in what says respect to the competition for the trophic and taxonomic guilds. The
macroregional richness of the taxonomic guilds is represented in the places of Rio
Grande do Sul and Paraná, having a larger proportion of species of Phaoniinae and
Coenosiinae in all of the muscids assemblages that it interferes in the analysis of the
guild proportionality.
Keywords: favored states, competition, co-occurrence, regional richness.
Introdução
Uma aplicação clássica em ecologia é a divisão de recursos entre espécies
formando comunidades que são construídas a partir de grupos que compartilham
similaridades ecológicas ou filogenéticas (Blondel 2003). Neste contexto, o termo
guilda diz respeito às semelhanças no modo de utilização dos recursos por um grupo de
espécies (Root 1967) que limitam-no ao manejo do nicho, determinando o padrão de co-
existência em uma comunidade (Hutchinson 1959) e constituindo uma das regras de
assembléias (Diamond 1975).
Se as espécies são limitadas pela disponibilidade dos recursos, é mais provável
que a competição estruture a comunidade a partir de grupos funcionais ou guildas do
que no conjunto de espécies analisadas. Se a competição é importante nestes
agrupamentos, espera que a proporção relativa de espécies dentro de cada guilda seja
estável entre as comunidades de várias espécies e entre os vários grupos (Wilson 1989,
Wilson & Whittaker 1995). Ao contrário disso, têm-se encontrado que certas guildas
89
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
são mais susceptíveis a extinção local do que outras, freqüentemente mudando a
proporcionalidade de guildas como uma resposta à mudança na diversidade ou tamanho
da área (Terborgh 1974, Faaborg 1982, Simberloff & Dayan 1991, Stouffer &
Bierregaard 1995). E mais, membros de uma guilda são freqüentemente correlacionados
com o tamanho corpóreo, um fator que geralmente está associado com a vulnerabilidade
de extinção (Terborgh 1974).
O padrão resultante tem sido chamado de proporcionalidade de guilda (Wilson
1989, Wilson 1999), estados favorecidos (Fox 1987, Fox 1999) e razão constante de
predador/presa (Pimm 1991). De acordo com o modelo de Fox (1987), a proporção de
espécies dentro das guildas não é totalmente homogênea entre as comunidades, sendo
que cada guilda ou grupo funcional é igualmente representado conforme o número de
espécies. Quando as comunidades são igualmente representadas dentro das guildas, isto
é considerado como um estado favorecido. Por exemplo, em uma comunidade composta
de três guildas, a composição das espécies de (1,1,1), (1,1,2) ou (2,2,1) podem ser
consideradas estados favorecidos, mas já (1,3,1), (0,1,2) ou (2,2,0) podem ser
classificados todos como estados não-favorecidos, onde a abundância relativa das
espécies de seus grupos tróficos não são independentes uma das outras, pelo contrário,
estavam ligadas.
O mecanismo que rege esta regra de assembléia (estados favorecidos) é uma
extensão da hipótese de compressão do nicho de MacArthur & Wilson (1967). Quando
a competição interespecífica aumenta, a variedade de habitats ocupados (ou mais
corretamente, o espaço procurado) mostra uma diminuição, ou pelo menos mostra uma
alteração.
A hipótese nula freqüentemente implícita é que a freqüência relativa de guildas
na assembléia representa uma amostra aleatória do conjunto de espécies regional. Dois
90
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
desvios deste modelo nulo são possíveis: a diferença na freqüência da guilda entre o
conjunto regional de espécies e assembléia pode ser muito grande ou muito pequena,
sendo que ambas possuem importância biológica. Quando os desvios são muito grandes,
certas guildas são super ou sub-representadas nas assembléias locais. Em particular,
muitos autores notaram esta aparente “desarmonia” em faunas de aves em ilhas
pequenas quando comparadas a grandes assembléias continentais (Gotelli & Graves
1996). No entanto, Gotelli & Graves (1990) esperavam alguns desvios para o número
esperado de espécies em uma guilda por causa dos erros de amostragem. Famílias ou
grupos que são super-representados geralmente possuem ampla distribuição geográfica
e maior tamanho corpóreo (Gotelli & Graves 1990).
Estes pequenos desvios esperados na freqüência das guildas têm sido
considerados um padrão aceito como uma regra de assembléia. A explicação é que
interações bióticas, como a competição entre diferentes grupos funcionais ou a predação
entre diferentes teias alimentares, limitam a estrutura da comunidade, como por
exemplo o verificado para as razões de predadores e presas (Pimm 1991). Como
Diamond (1975) observou, a competição por recursos é a responsável pela freqüência
uniforme de diferentes grupos funcionais. No entanto, a hipótese de Fox (1987) é menos
restritiva do que a de Diamond (1975) que foi restrita a espécies relacionadas. Grupos
funcionais podem ser formados por espécies sem relacionamento filogenético e podem
incluir espécies que são unidas por convergência na morfologia e estratégia de obtenção
de recursos (Fox & Brown 1993). Espécies em diferentes grupos funcionais podem
diferir no tamanho corpóreo (Fox & Kirkland 1992) sendo que os grupos funcionais
podem ser definidos
a priori
para serem testados posteriormente.
Tem havido muito debate em torno do método mais apropriado para determinar
expectativas nulas nestes estudos (Fox & Brown 1995, Wilson 1995a, 1995b, Stone
et
91
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
al
. 1996, Fox 1999, Simberloff
et al
. 1999, Brown
et al
. 2000, 2002, Stone
et al
2000).
Esta disputa tem focado nos padrões de observação dos limites geográficos e de
incidência (padrões de alopatria e simpatria) representados nos modelos nulos. Fox &
Brown (1995), Fox (1999) e Brown
et al
. (2000, 2002) argumentaram que a competição
pode influenciar os padrões de incidência e posição geográfica, o que por sua vez tem
influência nas assembléias locais. Desta maneira, não seria apropriado excluir estes
fatores dos modelos desenvolvidos para comunidades apesar de que modelos que
incluem estes fatores podem sofrer de Efeito Narciso (Colwell & Winkler 1984). Ao
contrário, Wilson (1995a), Simberloff
et al
. (1999) e Stone
et al
. (2000) afirmaram que
os padrões de limite geográfico e funções de incidência podem ser representados em
modelos nulos porque a rejeição do modelo é um artefato do fato de que as espécies
diferem nas suas freqüências de ocorrência e tem limites geográficos de diferentes
tamanhos e em diferentes locais. Padrões de incidência e posição dos limites
geográficos, necessariamente, não são funções da competição dentro das assembléias
(Stone
et al
. 2000).
Muitos muscídeos abrangem mais de uma classe de recurso, o que torna muito
difícil de se trabalhar em um nível de microhabitat, sendo que alguns grupos são mais
específicos como por exemplo, as espécies de Muscinae e algumas de Cyrtoneurininae
que têm nítida preferência por fezes de ungulados e de outros mamíferos e aves,
enquanto que as espécies de alguns grupos como
Mydaea
,
Myospila
,
Limnophora
,
Helina
e
Phaonia
podem variar muito (Skidmore 1985, Ferrar 1987).
Levando em consideração que as guildas tróficas (Rodríguez-Fernández 2004) e
taxonômicas (Capítulo II) têm forte influência no padrão de ocorrência dos muscídeos,
este trabalho foi desenvolvido para responder os seguintes questionamentos: (1) as
assembléias de muscídeos se enquadram nas regras de assembléias que levam em
92
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
consideração as guildas? (2) Há relação entre a proporção de espécies das guildas locais
e regional? (3) Existe relação entre a abundância e a riqueza em cada localidade?
Material e Métodos
Coleta do material
O material para estudo foi obtido de coletas realizadas em quatro pontos no
extremo sul do Rio Grande do Sul, localizados nos municípios de Arroio Grande, Capão
do Leão, Morro Redondo e Pelotas conforme descrição no Capítulo I. Foi utilizada
armadilha do tipo Malaise. O material foi coletado semanalmente entre 29 de junho de
2002 e 27 de junho de 2003, totalizando 52 amostras em cada localidade. Os espécimes
foram montados e identificados de acordo com Carvalho & Couri (2002), Couri &
Carvalho (2002), Nihei (2004, 2005), Costacurta & Carvalho (2005) e Costacurta
et al
.
(2005).
Análises da Proporcionalidade de Guildas
Foram construídos dois modelos de guildas:
1.
Guildas tróficas – foram construídas três matrizes que diferenciaram
as espécies quanto aos hábitos das larvas, adultos e larvas mais
adultos conforme Skidmore (1985).
2.
Guildas taxonômicas – foram construiddos quatro modelos para
subfamílias, um para cada hipótese de classificação conforme
Skidmore (1985), Carvalho (1989), Couri & Carvalho (2003) e
Carvalho
et al.
(2005). Foi testada uma hipótese que reuniu em
93
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
guildas distintas, os diferentes gêneros considerando a proposta
filogenética de Nihei (2004) para Muscini.
As matrizes foram analisadas usando o software EcoSim 7.0 (Gotelli &
Entsminger 2001) aleatorizando a matriz original e criando um número especificado de
pseudomatrizes. Primeiro o índice de co-ocorrência da matriz original foi calculado e
em seguida a matriz é aleatorizada (geralmente 1000 vezes), quebrando o padrão que
poderia existir. Um índice é calculado para cada matriz aleatorizada, o que permite
construir um gráfico (histograma) com todos os 1000 índices calculados, gerando uma
distribuição nula. Em seguida os índices observado e calculad são constrastados.
Como índice de estruturação de comunidades baseando-se nas interações de
espécies foi escolhido c-score (Stone & Roberts 1990). Todas as simulações foram
realizadas com o algoritmo “swap”, obtendo-se ainda o tamanho do efeito
estandardizado (TEE) (Capítulo II).
Para construção das matrizes com as respectivas guildas, cada espécie foi
classificada dentro de uma guilda que deve ter no mínimo dois táxons associados. As
guildas são designações que estão na segunda coluna da matriz conforme esquema
abaixo:
Guildas Local A Local B Local C Local D
Espécie 1 AAA 0 0 1 1
Espécie 2 AAA 1 1 0 0
Espécie 3 BBB 1 0 1 0
Espécie 4 BBB 0 1 0 1
94
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Nesta análise, o EcoSim mede o grau de significância do índice de co-ocorrência
entre as diferentes guildas. Se o índice observado (Iobs) é maior ou menor do que o
esperado pelo acaso. Este teste também mede a variância do índice de co-ocorrência
entre as guildas. Uma variância muito maior que a média nos informa que as guildas
diferem significativamente uma da outra nos seus níveis de co-ocorrência. Uma
variância muito reduzida, indica que as guildas são muito similares entre si. Um valor
aleatório, indica que as espécies são adicionadas aleatoriamente as guildas (Gotelli &
Entsminger 2001).
Estados Favorecidos
A simulação realizada não altera a estrutura da matriz, mas aleatoriza também
dentro de cada guilda as guildas entre as diferentes espécies. Se as comunidades são
formadas pela seqüência de adição de espécies em diferentes guildas, então há um
significativo número de estados favorecidos na assembléia (Stone
et al
. 1996, Gotelli &
Entsminger 2001).
Definições das guildas tróficas
Skidmore (1985) definiu os agrupamentos taxonômicos baseando-se na
morfologia dos estágios imaturos de Muscidae, principalmente nas larvas das espécies
desta família e listou oito características anatômicas que indicam o hábito destas
espécies (Skidmore 1985 p. 14), baseando-se principalmente na morfologia do esqueleto
céfalo-faríngeo e espiráculos anais. Baseado nisto, se tem dois planos básicos de
morfologia do esqueleto céfalo-faríngeo: um que diz respeito às larvas saprófagas que
possuem espiráculos anais e mecanismo de sucção bem desenvolvido sem escleritos
orais acessórios, caracterizando larvas trimórficas. O outro plano básico diz respeito às
95
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
larvas predadoras que possuem escleritos e ganchos orais desenvolvidos, podendo
apresentar ou não mecanismo de sucção. As espécies que apresentam mecanismo de
sucção são carnívoras facultativas de terceiro instar e as que não possuem mecanismo
de sucção são carnívoras obrigatórias. Quanto aos adultos temos três formas:
hematófaga com aparelho bucal adaptado a penetração e sucção, lambedor no caso das
espécies saprófagas e predador no caso das espécies de Coenosiinae (para maiores
detalhes ver Skidmore 1973, 1985, Ferrar 1987).
Guilda é definida como um grupo de espécies que exploram uma mesma classe
de recursos de uma mesma maneira (Root 1967). Por isso foram definidas três guildas
tróficas ou grupos funcionais para os Muscidae (ver Blondel 2003). Uma guilda de
espécies que possuem larvas e adultos saprófagos; uma guilda que possui larvas
predadoras e adultos saprófagos e uma guilda que possui larvas e adultos predadores.
Definições das guildas taxonômicas
Simberloff & Dayan (1991) em extensa revisão dos conceitos de guilda e da
estrutura de comunidades definiram guilda taxonômica a partir de Schoener (1986)
apud
Simberloff & Dayan (1991) como um grupo de espécies próximas
filogeneticamente utilizando uma mesma classe de recursos. Esta definição parte do
pressuposto de que espécies taxonomicamente próximas possuem morfologia, fisiologia
e comportamento semelhantes, logo, exploram o ambiente de mesma maneira.
Simberloff & Dayan (1991) partiram do pressuposto darwiniano de que espécies
co-genéricas apresentam altos níveis de competição (Darwin 1859) porque possuem
similaridades taxonômicas e portanto similaridades na forma de utilização do nicho, um
paradigma Hutchinsoniano (Hutchinson 1959) de que a competição tende a ocorrer mais
acentuadamente em grupos muito similares. Para as análises de proporcionalidade de
96
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
guildas e co-ocorrência a constituição das guildas torna-se uma hipótese
a priori
quando
as informações sobre o grupo são muito escassas. Neste sentido, foram utilizadas quatro
propostas de classificações para Muscidae como guildas taxonômicas, duas delas
realizadas a partir da análise filogenética de gêneros (Carvalho 1989, Couri & Carvalho
2003). Uma classificação (Carvalho
et al
. 2005) foi baseada em trabalhos anteriores
(Pont 1972) que seguiram a classificação de Hennig (1965). Outra classificação
(Skidmore 1985) baseiou-se na taxonomia alfa das formas imaturas conforme descrito
para as guildas tróficas.
Para os gêneros foi proposta uma hipótese que leva em consideração o
agrupamento das espécies em guildas que na verdade representam os diferentes gêneros
de Muscidae neste trabalho, agrupando as espécies de Muscini (sensu Nihei 2004) em
uma guilda e as espécies de
Cyrtoneurina
e
Cyrtoneuropsis
também em uma guilda.
Análise da riqueza local e regional das guildas taxonômicas e sua
proporcionalidade nas comunidades de Muscidae.
Para esta análise foi construída uma tabela com o número de espécies
observadas (Sobs) para cada guilda taxonômica (subfamílias) de acordo com Carvalho
et al
. (2005). Em seguida a riqueza de espécies (Sobs) foi constrastada (teste de x
2
) com
a riqueza local deste trabalho e dos trabalhos de Costacurta
et al
. (2003) e Rodríguez-
Fernández (2004) para o Paraná. Como hipótese foram formuladas H0, onde não há
diferença entre a proporção de espécies por guilda taxonômica no Sul do Brasil e a
riqueza de espécies por guilda taxonômica na Região Neotropical; e H1, onde o Sul do
Brasil e a Região Neotropical diferem na proporcionalidade das guildas.
97
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Análise da relação entre riqueza e abundância por local no bioma Campos
Sulinos.
Para esta análise foi construída uma tabela com a riqueza observada de cada
guilda taxonômica por local (Sobs) e a abundância relativa destas guildas (Aobs). Em
seguida a riqueza de espécies de Muscidae no bioma Campos Sulinos de acordo com a
proporção relativa de cada guilda taxonômica foi constratada (teste x
2
) com a
abundância relativa das espécies por localidade e por guilda taxonômica.
Foram consideradas como hipóteses para esta análise H0, onde não há diferença
entre a proporção de espécies por guilda taxonômica e a abundância no bioma Campos
Sulinos e H1, onde a abundância não se relaciona com a riqueza nesta região do Rio
Grande do Sul.
Resultados
Guildas tróficas
Em nenhuma das guildas tróficas houve resultados significativos para a
proporcionalidade de guildas e estados favorecidos. Houve uma fraca tendência de
haver diferença no padrão de co-ocorrência para as guildas das assembléias de espécies,
considerando os hábitos de larvas e adultos e somente de adultos, possuindo valores
baixos para o TEE, indicando ainda que esta tendência é no sentido de diferenças nos
padrões de co-ocorrência (Tabela I).
Guildas Taxonômicas
A análise da proporcionalidade de guildas e de estados favorecidos não revelou
nenhum padrão significativo entre as guildas taxonômicas dos modelos testados (Tabela
98
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
II), sendo que em algumas guildas o número de pares de espécies proibidas foi mair do
que em outros grupos.
A riqueza e abundâncias relativas das guildas taxonômicas (subfamílias) de
Muscidae conforme Carvalho
et al
. (2005) está demonstrada na Tabela III.
De acordo com esta análise a fauna descrita de Muscidae é composta de 42% de
Coenosiinae, 20% de Phaoniinae, 13% de Azeliinae, 12% de Cyrtoneurininae, 7% de
Muscinae e 5% de Mydaeinae. Levando isso em consideração para as localidades do
Rio Grande do Sul, a riqueza observada não foi diferente da esperada quando a análise
desconsiderou a guilda Azeliinae, indicando ainda, uma alta proporção de espécies em
Coenosiinae (Tabela IV).
Esta similaridade entre a riqueza local e a riqueza “macroregional” (Região
Neotropical) não foi verificada para as análises das localidades de Costacurta
et al.
(2003), onde a riqueza esperada foi diferente da riqueza observada a 5% de significância
(Tabela V).
Também para as localidades de Rodríguez-Fernández (2004), a riqueza esperada
foi diferente da observada na ausência de Azeliinae para as localidades Antonina e
Jundiaí do Sul, sendo que na localidade de maior riqueza, Fênix, o padrão foi
semelhante ao encontrado para as localidades do bioma Campos Sulinos (Tabela VI).
A abundância das quatro localidades do Rio Grande do Sul mostrou um padrão
bem distinto da riqueza. Houve diferença significativa entre a abundância esperada e a
observada principalmente para Phaoniinae e Coenosiinae para o Capão do Leão
(x
2
=691,874; p>0,05; GL = 5) (Fig. 1) e Pelotas (x
2
=358,869; p>0,05; GL = 5) (Fig. 2) e
Coenosiinae para o Morro Redondo (x
2
=904,248; p>0,05; GL=5) (Fig. 3) e Arroio
Grande (x
2
=967,080; p>0,05; GL=5) (Fig. 4).
99
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Abundância das espécies
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Muscinae
A
z
eliinae
C
yrtoneuri
n
ina
e
Myd
a
einae
P
haonina
e
C
oen
osiinae
Guildas Taxonômicas
N
Obs
Est
Figura 1 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado (est) e
observado (obs) de cada guilda taxonômica do Capão do Leão.
Abundância das espécies
0
100
200
300
400
500
600
Mus
cinae
Aze
liinae
C
y
rtoneur
i
n
i
n
ae
Mydae
i
nae
Ph
aoninae
Coe
nosiinae
Guildas Taxonômicas
N
Obs
Es
t
Figura 2 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado (est) e
observado (obs) de cada guilda taxonômica de Pelotas.
100
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Abundância das espécies
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Musc
i
n
a
e
Azel
i
i
n
ae
C
yrtoneurininae
M
y
da
e
i
n
ae
P
hao
n
i
n
ae
C
o
e
nosi
inae
Guildas Taxonômicas
N
Obs
Esp
Figura 3 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado (est) e
observado (obs) de cada guilda taxonômica do Morro Redondo.
Abundância das espécies
0
200
400
600
800
1000
1200
Musc
i
nae
Azeliinae
Cyr
ton
eur
i
ni
n
a
e
M
yd
aeinae
Phaoni
n
ae
Coenosii
na
e
Guildas Taxonômicas
N
Obs
Est
Figura 4 – Histograma de freqüência do número de indivíduos (N) esperado (est) e
observado (obs) de cada guilda taxonômica do Arroio Grande.
101
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Tabela I – Análise da proporcionalidade de guildas tróficas nas assembléias de
Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul. V
obs
, valor
observado; V
esp
, valor esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p,
probabilidade.
Guilda V
obs
V
esp
P TEE
Adulto e Larva M 0,668 0,360 0,078 1,961
V
0,573 0,138 0,050 1,411
Larva M 0,310 0,361 0,322 -0,576
V 0,006 0,022 0,367 0,169
Adulto M 0,871 0,358 0,099 2,002
V
0,967 0,207 0,035 1,216
Tabela II – Análise da proporcionalidade de guildas taxonômicas nas assembléias de
Muscidae em quatro localidades do extremo-sul do Rio Grande do Sul considerando as
classificações propostas para subfamílias e gêneros. V
obs
, valor observado; V
esp
, valor
esperado; TEE, tamanho do efeito estandardizado; p, probabilidade. M, média; V,
variância.
Guilda V
obs
V
esp
P TEE
Skidmore (1985) M 0,529 0,359 0,146 0,938
V 0,107 0,192 0,334 -0,115
Carvalho (1989) M 0,548 0,348 0,105 1,288
V 0,532 0,177 0,071 1,377
M 0,266 0,299 0,496 -0,267 Couri &
Carvalho (2003) V 0,048 0,081 0,430 0,267
M 0,426 0,351 0,097 1,346 Carvalho et al.
(2005) V 0,067 0,039 0,118 1,938
Gêneros M 0,554 0,355 0,050 1,837
V 0,434 0,265 0,158 0,842
102
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Tabela III – Riqueza observada (Sobs), abundância esperada (Aesp) e esperada na
ausência de Azeliinae (Aesp s/aze) para as guildas taxonômicas (Subfamílias) de
Muscidae (Diptera). De acordo com Carvalho
et al
. (2005).
Guildas Sobs Aesp (%) Aesp s/aze (%)
Muscinae 63 7,456 8,571
Azeliinae 110 13,018 0
Cyrtoneurininae 100 11,834 13,605
Phaoniinae 172 20,355 23,401
Mydaeinae 45 5,325 6,122
Coenosiinae 355 42,012 48,299
S 845 100,000
S s/aze 735 100,000
Tabela IV – Análise da riqueza observada (Sobs) e esperada (Sesp) para as guildas
taxonômicas (Subfamílias) de Muscidae (Diptera) em quatro localidades do Rio Grande
do Sul, Brasil. s/aze, sem Azeliinae; x
2
, teste de qui-quadrado. *p<0,05; ns, não
significativo.
103
Guildas Locais (Sobs) Parâmetros estimados
Arroio Grande Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 6 4,324 4,800 0,649 0,300
Azeliinae 2 7,550 0,000 4,080
Cyrtoneurininae 7 6,864 7,619 0,003 0,050
Phaoniinae 11 11,806 13,105 0,055 0,338
Mydaeinae 4 3,089 3,428 0,269 0,095
Coneosiinae 28 24,367 27,047 0,542 0,034
S 58 58 55,999
S s/aze 56
Total 5,598* 0,817*
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Capão do Leão Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 5 4,996 5,571 0,000 0,059
Azeliinae 2 8,722 0,000 5,181
Cyrtoneurininae 6 7,929 8,843 0,469 0,914
Phaoniinae 14 13,638 15,211 0,010 0,096
Mydainae 8 3,568 3,979 5,506 4,063
Coneosiinae 32 28,148 31,394 0,527 0,012
S 67 67 64,999
S s/aze 65
Total 11,693
ns
5,143*
Morro Redondo Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 9 5,070 5,657 3,046 1,976
Azeliinae 2 8,852 0,000 5,304
Cyrtoneurininae 9 8,047 8,979 0,113 0,000
Phaoniinae 17 13,841 15,445 0,721 0,157
Mydainae 6 3,621 4,041 1,563 0,950
Coneosiinae 25 28,568 31,877 0,446 1,484
S 68 68 65,999
S s/aze 66
Total 11,193
ns
4,566*
Pelotas Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 6 4,996 5,657 0,202 0,021
Azeliinae 1 8,722 0,000 6,837
Cyrtoneurininae 11 7,929 8,979 1,190 0,455
Phaoniinae 15 13,638 15,445 0,136 0,013
Mydainae 9 3,568 4,041 8,271 6,087
Coneosiinae 25 28,148 31,877 0,352 1,484
S 67 67 65,999
S s/aze 66
Total 16,988
ns
8,060*
104
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Tabela V – Análise da riqueza observada (Sobs) e esperada (Sest) para as guildas
taxonômicas (Subfamílias) de Muscidae (Diptera) em três localidades do Paraná
conforme Costacurta
et al
. (2003). s/aze, sem Azeliinae;
x2
- teste de qui-quadrado.
*p<0,05; ns, não significativo.
105
Guildas Locais (Sobs) Parâmetros estimados
Colombo Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 6 4,772 5,400 0,316 0,067
Azeliinae 1 8,332 0,000 6,452
Cyrtoneurininae 16 7,574 8,571 9,375 6,439
Phaoniinae 17 13,027 14,743 1,212 0,346
Mydainae 2 3,408 3,857 0,582 0,894
Coneosiinae 22 26,888 30,428 0,888 2,335
S 64 64 62,999
S s/aze 63
Total 18,824
ns
10,080
ns
Ponta Grossa Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 12 5,592 6,257 7,343 5,272
Azeliinae 2 9,764 0,000 6,173
Cyrtoneurininae 15 8,876 9,932 4,226 2,586
Phaoniinae 20 15,266 17,083 1,468 0,498
Mydainae 2 3,994 4,469 0,995 1,364
Coneosiinae 24 31,509 35,258 1,789 3,595
S 75 75 72,999
S s/aze 73
Total 21,995
ns
13,315
ns
Guarapuava Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 8 5,070 5,828 1,693 0,809
Azeliinae 0 8,852 0,000 8,852
Cyrtoneurininae 13 8,047 9,251 3,048 1,519
Phaoniinae 23 13,841 15,913 6,060 3,157
Mydainae 2 3,621 4,163 0,726 1,124
Coneosiinae 22 28,568 32,843 1,510 3,580
S 68 68 67,999
S s/aze 68
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Total 21,890
ns
10,189
ns
Tabela VI – Análise da riqueza observada (Sobs) e esperada (Sest) para as guildas
taxonômicas (Sub-famílias) de Muscidae (Diptera) em três localidades do Paraná
conforme Rodríguez-Fernández (2004). s/aze, sem Azeliinae; x
2
, teste de qui-quadrado.
*p<0,05; ns, não significativo.
106
Guildas Locais (Sobs) Parâmetros estimados
Antonina Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 9 3,952 4,286 6,449 5,186
Azeliinae 3 6,900 0,000 2,204 ____
Cyrtoneurininae 9 6,272 6,803 1,187 0,710
Phaoniinae 5 10,788 11,701 3,106 3,837
Mydainae 4 2,822 3,061 0,491 0,288
Coneosiinae 23 22,266 24,150 0,024 0,055
S 53 53 49,999
S s/aze 50
Total 13,461
ns
10,076
ns
Fênix Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 9 2,610 2,828 15,649 13,466
Azeliinae 2 4,556 0,000 1,434
Cyrtoneurininae 7 4,142 4,490 1,972 1,404
Phaoniinae 3 7,124 7,722 2,388 2,888
Mydainae 3 1,864 2,020 0,693 0,475
Coneosiinae 11 14,704 15,939 0,933 1,530
S 35 35 32,999
S s/aze 33
Total 23,069
ns
19,763
ns
Jundiaí do Sul Sest Sest s/aze
x
2
x
2
s/aze
Muscinae 10 6,039 6,514 2,597 1,866
Azeliinae 5 10,545 0,000 2,915
Cyrtoneurininae 16 9,586 10,340 4,292 3,098
Phaoniinae 11 16,488 17,785 1,826 2,588
Mydaeinae 6 4,313 4,653 0,660 0,390
Coneosiinae 33 34,030 36,707 0,031 0,374
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
S 81 81 75,998
S s/aze 76
Total 12,323
ns
8,317*
Discussão
De acordo com as regras de assembléias (Fox 1987, 1999, Wilson 1989, 1999),
os muscídeos apresentaram comunidades instáveis, não-interativas (Cornell & Lawton
1992), sendo super-representadas por alguns grupos (Coenosiinae e Phaoniinae) e sub-
representadas por outros.
As espécies que chegam a estas assembléias, o fazem aleatpriamente ou então se
agregando a outras espécies da mesma guilda, indicando que a competição não é a força
estruturadora destas comunidades (Gotelli & Graves 1996) baseando-se nas matrizes de
presença e ausência como foi percebido no Capítulo II para estas mesmas matrizes .
A regra ou hipótese de Fox é implicitamente baseada na competição
interespecífica em nas regras de assembléias (Diamond 1975) e o entendimento da idéia
de que se um grupo funcional em particular tornar-se super-representado em uma
comunidade local , então a competição reduzirá a probabilidade de outra espécie do
mesmo grupo funcional colonizar esta comunidade. Isto não ocorreu nas assembléias de
muscídeos em nenhuma das guildas testadas.
Estes resultados tem sido interpretados primariamente no contexto de
competição interespecífica: diferentes grupos funcionais exploram recursos em
diferentes caminhos que presumivelmente promovem a coexistência. A pergunta que
fica é como dois ou mais grupos de espécies de um mesmo grupo funcional coexistem?
Segundo, qual a influência da filogenia na estruturação de grupos funcionais e
conseqüentemente nas regras de assembléias? (Stone
et al
. 1996). Por causa do fato de
107
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
que muitas espécies dentro de uma guilda estão relacionadas filogeneticamente,
processos históricos como a especiação alopátrica pode ser responsável no ordenamento
da composição das assembléias locais. Filogenia e história determinam o misto de
espécies locais avaliáveis para colonização, independente do papel da competição
(Cornell & Lawton 1992). Estes efeitos filogenéticos estão presente somente no
conjunto regional e fora desta escala; na distribuição geográfica das espécies, forças
ecológicas sejam responsáveis pela limitação destas áreas, sendo que correlações
filogenéticas de limites de distribuição geográfica podem ser fortes em grupos de
espécies próximas (Taylor & Gotelli 1994).
Neste sentido, ficou demonstrado com este trabalho que existe uma relação entre
a riqueza local e a riqueza “macroregional”, se é possível chamar assim a Região
Neotropical, o que implicaria em um antigo questionamento: é a riqueza local que
determina a padrão regional ou o inverso é o que ocorre? (Cornell & Lawton 1992). Em
geral, se a diversidade local está saturada, então a diversidade regional pode ser limitada
por processos locais (Cornell & Lawton 1992). Relação linear entre estas estimativas
tem alta freqüência de ocorrência e apesar desta relação ser real (Hugueny & Cornell
2000), as comunidades aparentemente exibem processos locais que determinam a
abundância das espécies (Gotelli & Ellison 2001, Rodríguez-Fernández 2004, Capítulo
II).
Este fato é importante porque abundância e riqueza apresentaram alta correlação
nas localidades inventariadas (Capítulo I), só que a abundância teve um alto desvio em
direção a dois grupos (Phaoniinae e Coenosiinae), logo o padrão de riqueza verificado
macroregionalmente não se aplica à abundância, apesar de que as espécies com maior
número de indivíduos ou são de
Neodexiopsis
(Costacurta
et al
. 2003, Rodríguez-
Fernández 2004) ou são de
Bithoracochaeta
e
Phaonia
(Capítulo I e II).
108
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Para assembléias de Muscidae, as regras de Fox e de Wilson nunca terão
realidade se não levarem em consideração em seus modelos a proporcionalidade de
riqueza macroregional que é constituída de fatores históricos, onde Coenosiinae e
Phaoniinae experimentaram mais eventos de especiação nos neotrópicos que as espécies
de outros grupos.
No Capítulo I, foi afirmado que há forte distúrbio ocorrendo nos Campos
Sulinos e que isto está influenciando a distribuição das espécies neste bioma (Capítulo
II). Geralmente faunas impactadas convergem à fauna regional (Heatwole & Levins
1972) aumentando o número de espécies fugitivas e aumentando a razão entre a
diversidade alfa e beta. De qualquer forma, mesmo em uma situação de distúrbio, há
uma tendência de acomodação das espécies em suas guildas de acordo com a sua
representação macroregional, sendo que Coenosiinae e Phaoniinae apresentam o
número de espécies variando pouco em relação às localidades do Sul do Brasil com
exceção das inventariadas por Rodríguez-Fernández (2004) para Phaoniinae. De um
modo geral o número de espécies de Coenosiinae variou entre 22 e 33 espécies e
Phaoniinae entre 11 e 23 espécies entre as localidades observadas (Costacurta
et al
.
2003, Rodríguez-Fernández 2004, Capítulo I). Cyrtoneurininae apresenta um padrão
interessante de diminuição da riqueza ou do tamanho da guilda em função do aumento
do gradiente latitudinal (Fisher 1960).
Quando considerada a abundância das espécies de Coenosiinae em relação à
fauna total de Muscidae nas localidades do Rio Grande do Sul e do Paraná, há uma taxa
que varia entre 31 e 48% da fauna. Os modelos de heterogeneidade espaço-temporal
(Shorrocks & Rosewell 1986, Connell 1978) predizem limites superiores para a riqueza
por diferentes razões. No modelo de Shorrocks & Rosewell (1986) o limite é dado pelo
grau de agregação espacial assim como pelos coeficientes de competição das espécies.
109
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
Em Connell (1978) este limite é obtido através do balanço entre o nível de distúrbio e a
taxa de eliminação dos competidores inferiores pelos superiores. Para Drosophilidae há
um padrão do tamanho das guildas de espécies que colonizam recursos efêmeros, sendo
que ele varia de cinco a seis espécies (Shorrocks & Rosewell 1986), logo a agregação
pode ser um fenômeno que ocorra nas assembléias de Muscidae (Capítulo II) a partir de
uma constante no número de espécies dentro de suas respectivas guildas de acordo com
a posição geográfica.
Este trabalho demonstra que as regras de assembléias, proporcionalidade de
guildas e estados favorecidos, não revelam padrões baseados na segregação das espécies
a partir de processos locais como a competição interespecíficas para as guildas tróficas e
taxonômicas de Muscidae. Porque pode existir um efeito histórico macroregional sobre
as comunidades regionais e locais determinando o tamanho das guildas destas espécies.
Em um sentido mais direto, o padrão histórico age mais sobre a proporção das guildas e
suas possibilidades de acomodação de espécies. Levantamentos sistemáticos de fauna
de Muscidae devem ser realizados em outras áreas com alta riqueza, como o centro e o
norte da Mata Atlântica e a Floresta Amazônica para determinação se esta
proporcionalidade de riqueza é um padrão geral para Muscidae.
As assembléias de muscídeos se enquadram nas regras de assembléias que
levam em consideração as guildas? Não. Há relação entre a proporção de espécies das
guildas locais e regional? Sim, há relação entre a riqueza de espécies por guilda
taxonômica para a Região Neotropical e as regiões dos Campos Sulinos e uma
localidade do Estado do Paraná. Existe relação entre a abundância e a riqueza em cada
localidade? Não. A abundância não se relacionou com a riqueza de espécies por guilda
taxonômica para o bioma Campos Sulinos, devido principalmente, aos desvios na
abundância de Phaoniinae e Coenosiinae.
110
______Capítulo III – Proporcionalidade de guildas e estados favorecidos em comunidades de
Muscidae.
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