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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL
CLÓVIS EDUARDO DE SOUZA NASCIMENTO
COMPORTAMENTO INVASOR DA ALGAROBEIRA Prosopis juliflora
(Sw) DC. NAS PLANÍCIES ALUVIAIS DA CAATINGA
RECIFE - PE
FEVEREIRO, 2008
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ii
CLÓVIS EDUARDO DE SOUZA NASCIMENTO
COMPORTAMENTO INVASOR DA ALGAROBEIRA Prosopis juliflora
(Sw) DC. NAS PLANÍCIES ALUVIAIS DA CAATINGA
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco,
como parte dos requisitos necessários para obtenção do
título de Doutor em Biologia Vegetal.
Orientador:
Dr. Marcelo Tabarelli
Co-Orientadores:
Dra. Inara Roberta Leal
Dr. Carlos Alberto Domingues da Silva
Dr. Paulo César Fernandes Lima
RECIFE - PE
FEVEREIRO, 2008
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iii
Nascimento, Clóvis Eduardo de Souza.
Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies
aluviais da caatinga / Clóvis Eduardo de Souza Nascimento. – Recife: O Autor, 2008.
115 folhas. fig., tab.
Tese (Doutorado)– Universidade Federal de Pernambuco. CCB.
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal
Inclui bibliografia e anexos.
1. Algarobeira. 2. Invasão biológica. 3. Mata ciliar. 4. Germinação. I.
Título.
582.737 CDU (2.ed.) UFPE
582 CDD (22.ed.) CCB – 2008-71
iv
v
OFERECO
Ao meu filho: Caio P. Nascimento, como fonte de inspiração dos meus estudos;
Aos meus pais: Gabriel P. do Nascimento e Helena de S. Nascimento, pelas vibrações
positivas.
DEDICO
Carlos Alberto (cunhado), pelas valiosas discussões e orientações;
Carmen Maria (irmã), Carlos Eduardo e Carlos Henrique (sobrinhos);
E a todos que me ajudaram nessa conquista.
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo conforto e sabedoria dada ao meu espírito nas dificuldades que enfrentei.
Ao professor Marcelo Tabarelli, pela orientação e aos bons ensinamentos transferidos.
Aos co-orientadores profa. Inara-UFPE, Dr. Carlos Alberto-Embrapa Algodão e Dr.
Paulo César-Embrapa Semi-Árido, pelas valiosas contribuições na revisão deste manuscrito.
A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) - Embrapa Semi-Árido,
Petrolina-PE, pelo apoio na condução dos estudos.
A Universidade do Estado da Bahia (UNEB) - Departamento de Ciências Humanas
(DCH), Campus III, Juazeiro-BA, pelo suporte financeiro.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de
Pernambuco - UFPE, pela oportunidade para obtenção deste título.
A profa. Dilosa, UFPE, pela sua boa receptividade e disponibilidade para a orientação.
A Companhia de Desenvolvimento do Vale são Francisco (CODEVASF), Petrolina-
PE, especialmente ao topógrafo Sr. Roberto Pinheiro, pelo serviço de topografia e aos Srs.
Roberto César e Flávio Roberto pela elaboração do perfil topográfico da área de estudo.
Aos pesquisadores da Embrapa Semi-Árido Davi, Bassoi, Lúcia e Moacir, pelas
valiosas sugestões técnicas.
As botânicas Ana Luiza e Rita do IPA, Recife, pela identificação de plantas.
Aos funcionários do Setor Florestal da Embrapa Semi-Árido, Geraldo, Assis, João e
Elenício, pelos valiosos esforços na instalação de experimentos e coleta de dados.
A Clétis, Tatiana e Davi da Embrapa Semi-Árido, pela elaboração de figuras.
vii
ÍNDICE
Página
AGRADECIMENTOS ............................................................................................. 05
APRESENTAÇÃO .................................................................................................. 08
FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ........................................................................... 11
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 20
CAPÍTULO 1 31
Impacto de Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) sobre a
riqueza e a diversidade de espécies lenhosas em diferentes ambientes
geomorfológicos da caatinga
Resumo ..................................................................................................................... 31
Abstract .................................................................................................................... 32
Introdução .................................................................................................................
33
Material e Métodos ...................................................................................................
34
Resultados ................................................................................................................ 36
Discussão ..................................................................................................................
38
Agradecimentos ........................................................................................................ 41
Referências bibliográficas ........................................................................................ 41
Tabelas ..................................................................................................................... 48
Figuras ...................................................................................................................... 54
CAPÍTULO 2 57
Efeito do ambiente geomorfológico e da semeadura na germinação de
Prosopis juliflora (Sw) D.C. (Leguminosae: Mimosoidae)
Resumo ..................................................................................................................... 57
Abstract .................................................................................................................... 58
Introdução .................................................................................................................
58
Material e Métodos ...................................................................................................
59
Resultados ................................................................................................................ 61
Discussão ..................................................................................................................
62
Agradecimentos ........................................................................................................ 63
Referências bibliográficas ........................................................................................ 63
Tabelas ..................................................................................................................... 69
Figuras ...................................................................................................................... 70
CAPÍTULO 3 72
Tabela de esperança de vida de Prosopis juliflora (Sw) D.C. (Leguminosae:
Mimosoidae) em diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfológicos
da caatinga
Resumo ..................................................................................................................... 72
Abstract .................................................................................................................... 73
viii
Introdução .................................................................................................................
74
Material e Métodos ...................................................................................................
75
Resultados ................................................................................................................ 77
Discussão ..................................................................................................................
79
Agradecimentos ........................................................................................................ 81
Referências bibliográficas ........................................................................................ 81
Tabelas ..................................................................................................................... 86
Figuras ...................................................................................................................... 92
CAPÍTULO 4 97
Competição de Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) com
plantas lenhosas da caatinga
Resumo ..................................................................................................................... 97
Abstract .................................................................................................................... 98
Introdução .................................................................................................................
98
Material e Métodos ...................................................................................................
100
Resultados ................................................................................................................ 101
Discussão ..................................................................................................................
102
Agradecimentos ........................................................................................................ 103
Referências bibliográficas ........................................................................................ 104
Tabelas ..................................................................................................................... 108
Figuras ...................................................................................................................... 109
CONCLUSÕES ........................................................................................................
113
ESTRATÉGIAS PARA O MANEJO DE Prosopis juliflora 114
RESUMO ................................................................................................................. 114
ABSTRACT ............................................................................................................. 115
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
8
APRESENTAÇÃO
A invasão biológica é caracterizada quando um organismo ocupa um espaço fora de
sua área de dispersão geográfica (Williamson, 1996), com adaptação da espécie (Mack et al.,
2000) e alterando o ecossistema (Randall, 1996). As invasões biológicas têm atraído a atenção
da comunidade científica por causa dos seus impactos ecológicos e econômicos (Pauchard et
al., 2004). Plantas ornamentais e cultivadas exóticas têm tornado-se invasoras em muitos
ecossistemas (Vitousek et al., 1997). Algumas dessas espécies apresentam distribuições
restritas e baixa taxa de estabelecimento em seus habitats nativos, mas mostram crescimento
populacional explosivo uma vez que chegam a novos sítios (Lockwood et al., 2001). Várias
teorias têm sido propostas para explicar o sucesso das espécies invasoras em seus novos
ambientes (Rejmánek et al., 2005), incluindo as características biológicas do invasor e dos
ambientes (Foxcroft et al., 2004).
A caatinga, ocupando uma área de 800.000 km
2
, possui vegetação heterogênea, com
fisionomia e florística diferentes e varia de aspecto em uma mesma região e em estações
diferentes, é rica em endemismos, com 932 espécies de plantas vasculares e 318 espécies
lenhosas endêmicas (Giulietti et al., 2004). Sua conservação é importante para a
biodiversidade brasileira (Araújo e Martins, 1999; Albuquerque e Andrade, 2002; Leal et al.,
2003), porém, é um dos ambientes menos estudados no Brasil, possuindo menos de 2% da
área protegida como unidades de conservação integral (Tabarelli et al., 2000) e com
aproximadamente 41% e 80% da área, respectivamente, não amostrada e sub-amostrada
(Tabarelli e Vicente, 2004).
A caatinga tem sido explorada de forma não sustentável pelo homem, através do corte
de madeira para lenha, a caça de animais e a contínua remoção da vegetação para a criação de
bovinos e caprinos, levando ao seu empobrecimento (Leal et al., 2005). O complexo vegetal
da caatinga apresenta vários tipos florísticos e fisionômicos, incluindo até mesmo caatinga de
floresta ciliar “fringe caatinga forest”, de acordo com Andrade-Lima (1981). A vegetação
ciliar dos afluentes do rio São Francisco, que corta os sertões secos nordestinos, está quase
eliminada (Kuhlmann, 1951; Rabelo et al., 1990; Ab’Sáber, 1990) devido à exploração
extrativista das terras ‘baixas’ para a implantação de sistemas agropastoris instáveis, sendo as
terras de fundo dos vales mais propensas para fins agrícolas as mais atingidas (Van Den Berg
e Oliveira Filho, 2000). Essa intensa antropização ao longo dos anos têm resultado na perda e
fragmentação dessa floresta (Rodrigues e Nave, 2000), de forma semelhante ao observado
com a vegetação ciliar do próprio rio São Francisco.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
9
Nesse cenário de degradação da biodiversidade da caatinga, surge a algarobeira,
Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae), espécie exótica, originária do norte
da América do Sul, América Central e Caribe (Pasiecznik et al., 2004), conhecida também
como alfarroba/algarrobo em espanhol, mesquite em inglês e mesquitobaum em alemão
(Gomes, 1973). Essa espécie vegetal foi introduzida no Brasil em 1942, em Serra Talhada-PE,
a partir de sementes procedentes de Piura, Peru (Azevedo, 1961; Gomes, 1961) para fins de
suplementação alimentar do gado (Nobre, 1982). A dispersão de P. juliflora na caatinga
ocorreu no ano de 1951, a partir de sementes de quatro plantas (Azevedo, 1982b), distribuídas
para técnicos, produtores e prefeitos da região semi-árida do nordeste brasileiro, para fomento
da produção animal (Azevedo, 1961). Além da importância na alimentação animal, os frutos
de P. juliflora se prestam para vários fins na alimentação humana, a partir da confecção de
farinha, bolos, biscoitos, café, geléia, licor, cachaça, vinagre (Azevedo, 1982a; Mendes,
1987). Participa também com produtos madeireiros (mourões, estacas para cercas), e como
energéticos na forma de lenha e carvão, os quais são muito utilizados nas propriedades rurais
e, mais recentemente, nos setores que trabalham com fonte energética vegetal (padarias,
pizzarias, churrascarias) do semi-árido brasileiro.
A maioria das plantas do gênero Prosopis pode sobreviver em áreas com baixa
precipitação e períodos prolongados de seca, o que facilita seu estabelecimento em locais
inóspitos (Pasiecznik et al., 2001). Prosopis juliflora é considerada uma espécie
extremamente agressiva, sendo sugerida sua introdução somente em locais de intensa aridez,
para evitar danos à natureza (National Academy of Science, 1980). Essa planta tem invadido
extensas áreas de “baixios” da caatinga nos Estados da Paraíba, Rio Grande do Norte,
Pernambuco, Bahia e Piauí (Reis, 1985), formando densos povoamentos. Isto mostra que P.
juliflora está adaptada e estabilizada nessa região (Lima et al., 2002), o que pode
comprometer a sobrevivência de espécies nativas.
Lins e Silva (1997), pioneira no estudo de invasão da P. juliflora no nordeste brasileiro,
investigou o aspecto do avanço das populações, descrevendo esta espécie como invasora de
áreas da caatinga e evidenciando o processo de “facilitação”, sendo especialmente as
perturbações e a proximidade de água, como responsáveis por seu sucesso invasivo. Pegado et
al. (2006) estudando os impactos causados pela invasão de P. juliflora sobre a composição e o
estrato arbustivo-arbóreo da caatinga, concluíram que esta espécie empobreceu tanto a
caatinga arbórea de várzea quanto a caatinga arbóreo-arbustiva de encosta. No entanto, ainda
não se conhece o comportamento invasor de P. juliflora em áreas de planícies aluviais, bem
como as conseqüências dessa invasão para a comunidade de espécies nativas dessas áreas.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
10
Isto é importante e pode oferecer subsídios para o manejo dessa planta nesses ambientes mais
úmidos.
Estudos descrevendo o comportamento invasor de P. juliflora na região semi-árida do
Brasil têm sido conduzidos por Lins e Silva (1997), Oliveira (2006), Pegado et al. (2006) e
Vilar (2006), baseados em levantamentos florísticos e fitossociológicos, agentes facilitadores
de dispersão e na regeneração de P. juliflora. No entanto, a maioria desses estudos não
explica por que P. juliflora é capaz de se estabelecer e se desenvolver nos ambientes de
“baixios”.
Por esta razão, objetivou-se estudar por que P. juliflora é capaz de invadir as planícies
aluviais da caatinga. Foram conduzidos quatro experimentos, como segue:
1. Impacto de P. juliflora sobre a riqueza e a diversidade de espécies lenhosas em três
ambientes geomorfológicos da caatinga;
2. Efeito do ambiente geomorfológico e do tipo de semeadura na germinação de P. juliflora;
3. Tabela de esperança de vida de P. juliflora em diferentes tipos de semeadura e ambientes
geomorfológicos da caatinga;
4. Competição de P. juliflora com plantas lenhosas da caatinga.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
1. Invasão biológica
A invasão é caracterizada pela ocupação e estabelecimento de uma espécie vegetal
exótica em uma determinada área, com posterior expansão para habitats circunvizinhos,
podendo ocasionar perdas econômicas ou biológicas, com a extinção de biota nativa, e afetar
a estrutura da comunidade ou a função do ecossistema invadido (Williamson e Fitter, 1996).
As invasões biológicas podem causar impactos em diversos níveis, incluindo efeitos sobre
indivíduos (morfologia, comportamento, mortalidade, crescimento), efeitos genéticos
(alteração de padrões de fluxo gênico, hibridização), efeitos sobre a dinâmica de populações
(abundância, crescimento populacional, extinção), de comunidades (riqueza, diversidade,
estrutura trófica) e de processos do ecossistema (disponibilidade de nutrientes, produtividade
e regime de perturbações) (Parker et al., 1999).
Efeitos negativos e positivos resultantes de invasões de árvores exóticas foram, também,
apontados por Haysom e Murphy (2003). Como efeitos negativos estão as invasões
sucessionais naturais do gênero Prosopis, especialmente P. glandulosa e P. velutina, que
invadem as pastagens herbáceas, formando densos povoamentos e reduzindo grande
quantidade de alimento utilizável, bem como os efeitos dos impactos de hibridização de
espécies e os impactos econômicos, sociais e ambientais. Como positivos, estão o cultivo e a
invasão de Prosopis juliflora, na maior parte da Índia, em solos degradados, junto à borda de
estradas e em pastagens, fornecendo vital suprimento de madeira e forragem.
A naturalização consiste no processo de introdução da espécie, seguida pela facilitação
por algum fator que favorece o estabelecimento da espécie, tais como agentes de dispersão ou
perturbação do ambiente, onde as interações com os animais e outras plantas podem conduzir
ao processo final de estabilização (Cronk e Fuller, 1995). Para Pimm (1989), comunidades
que possuem um alto número de espécies são mais resistentes a novas espécies porque é
muito provável que ocorra uma forte competição.
2. Caracterização geral do bioma caatinga
Compreendendo uma área de 1.640.000 Km
2
, a região nordeste do Brasil apresenta uma
cobertura vegetal diversificada, onde a caatinga participa com 800.000 Km
2
(Ab’Sáber,
1974), se constituindo na maior formação vegetal dessa região, que é composta
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
12
predominantemente por plantas de porte arbustivo e caducifólia tolerante ao déficit hídrico
(Hueck, 1972; Andrade-Lima, 1981).
A etimologia da palavra caatinga tem origem indígena (caa - mata; tinga - branca, clara,
aberta), significando “mata branca” ou “mata aberta”. É constituída por árvores e arbustos
espinhosos, xerófilos e caducifólios, composta por cactáceas e bromeliáceas, e um estrato
herbáceo estacional (Andrade-Lima, 1981; Emperaire, 1991). A caatinga pode ser considerada
a vegetação brasileira mais heterogênea, formada por uma vegetação estépica de clima semi-
árido quente, adaptada às condições climáticas e pedológicas regionais (Ab’Sáber, 1990) e
com grande variabilidade em aspectos físicos, vegetacionais e florísticos (Egler, 1951;
Andrade-Lima, 1981).
A caatinga localiza-se entre as coordenadas de 2
o
54’ a 17
o
21’ de latitude sul, com a
maior parte das áreas situadas nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco, Alagoas e Sergipe, todo sudoeste do Piauí, a maior parte do interior da Bahia e
parte do norte de Minas Gerais (Bernardes, 1985; Andrade-Lima, 1981). Para Andrade-Lima
(1981), o domínio das caatingas é limitado pela isoieta anual de 1.000 mm, e para Ab’Sáber
(1990), entre 300 a 800 mm, com irregularidades pluviométricas, fortíssima evaporação e
uma estiagem de seis a nove meses.
Em termos geomorfológicos, a caatinga ocupa a depressão sertaneja, principalmente os
terrenos do setor nordeste do escudo cristalino brasileiro, composta predominantemente por
áreas formadas no período pré-cambriano e constituída por rochas metamórficas (Andrade-
Lima, 1977a), ocorrendo maciços soerguidos e superfícies pediplanadas, e com presença de
relevos residuais naquela depressão (Jatobá, 1983). Apresenta solos rasos, argilosos e
rochosos, correspondendo ao cristalino, e solos profundos e arenosos, relacionados ao
sedimentar (Sampaio, 1995).
Vários tipos de classificação têm sido propostos para descrever a caatinga, e dentre
estes, destaca-se aquela que subdivide a caatinga em duas classes: caatinga arbustiva,
subdividida em nove grupos com base em associações florísticas, e a caatinga arbórea, com
três associações (Luetzelburg, 1922, 1923). Pela variabilidade fisionômica da caatinga torna
inadequado o emprego de expressões como floresta, grassland, estepe, etc., devendo o termo
estepe ser utilizado para tipos de vegetação herbácea, extratropicais, e o emprego da
expressão pseudo-estepe para os tipos tropicais (Kuhlmann, 1974).
Baseado na variação de umidade do ar e do solo, Duque (1980) dividiu a vegetação do
nordeste Brasileiro em dez tipos: mata, agreste, caatinga, sertão, serra, cariris velhos,
curimataú, seridó, cerrado e carrasco.
Considerando a interação clima - solo - vegetação,
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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Andrade-Lima (1981) estabeleceu sete tipos fisionômicos de caatinga, se tornando esta
classificação a mais amplamente utilizada: (1) caatinga de floresta alta; (2) caatinga de
floresta média; (3) caatinga de floresta baixa; (4) caatinga arbórea aberta; (5) caatinga
arbustiva; (6) caatinga arbustiva aberta e (7) caatinga de floresta ciliar.
Analisando os diferentes sistemas de classificação propostos para a caatinga Veloso e
Góes-Filho (1982) propuseram algumas modificações e criaram um novo sistema
fisionômico-ecológico de classificação, definindo a caatinga como estepe, dividindo-a em três
tipos fisionômicos: estepe arbórea densa, estepe arbórea aberta e estepe parque. Já para
Fernandes e Bezerra (1990) a caatinga se enquadra dentro das seguintes categorias: caatinga-
alta, composta por vegetação predominante arbórea, estacional e xerófila e caatinga-baixa do
seridó, composta por vegetação predominante arbustiva e xerófila.
Para Rodal (1992) a vegetação de caatinga é bastante variada do ponto de vista
fisionômico e florístico, sendo considerada uma vegetação pobre em função da baixa riqueza
por área, reduzido número de espécies arbustivo-arbóreas e pela presença de vegetação
caducifólia bastante diversificada em tipos florísticos e com cactáceas dispersas por toda
parte.
Essa diversidade fisionômica da caatinga está relacionada a fatores abióticos,
principalmente o clima (Ab’Sáber, 1970; Reis, 1976; Andrade-Lima, 1981), sendo a
distribuição das chuvas responsável pela maioria das variações das paisagens nordestina
(Andrade-Lima, 1977b). Por isto, o clima e solo interagem com a flora (Duque, 1973) e
influenciam diretamente na vegetação (Walter, 1986).
3. Vegetação de margens de rios
Várias denominações são dadas para a vegetação localizada ao longo dos rios e
córregos, independente do bioma onde ocorrem, como mata ciliar, mata de galeria, floresta
ripária, floresta de várzea e floresta ribeirinha (Martins, 2001; Davide et al., 2000).
Entretanto, o termo mata de galeria é mais aplicado à vegetação florestal que acompanha rios
de pequeno porte e córregos, formando corredores fechados sobre cursos d’água e com
fisionomia perenifólia durante a estação seca em biomas de cerrado, caatinga e campos,
enquanto que, a mata ciliar acompanha os rios de médio e grande porte, onde a vegetação
original de interflúvio é florestal (Ribeiro e Walter, 1998; Ribeiro et al., 1999) e está presente
na ribanceira do rio, mas pode ocorrer na superfície de inundação até às margens d’água.
Nesse ambiente, composto por diferentes tipos de solo, a declividade do terreno contribui para
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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formação de um gradiente de umidade responsável por uma ampla diversidade de vegetação
(Reichardt, 1989) e larguras de mata ciliar variáveis com o tipo de bacia hidrográfica (Lima,
1989).
Muitos são os benefícios das matas ciliares para as cadeias alimentares presentes nos
cursos d’água e no seu entorno, servindo de abrigo e alimento para animais silvestres e
funcionando como corredor para dispersão e manutenção do fluxo gênico de populações
vegetais (Mantovani et al., 1989). No entanto, a adoção de práticas agropecuárias de forte
impacto ambiental como pecuária extensiva, agricultura de subsistência e extrativismo vegetal
de espécies nativas como a carnaubeira (Copernicia prunifera) (Luetzelburg, 1922, 1923),
aliado à instalação de garimpos (Kuhlmann, 1951) e à construção de barragens (Rabelo et al.,
1990), têm contribuído para o desaparecimento da cobertura vegetal nativa às margens de
rios. Por isto, a mata ciliar tem sido fortemente degradada, apresentando acentuado grau de
antropização, cedendo lugar para a agricultura e, desta forma, aumentando a erosão das
margens e o assoreamento dos rios, conforme observado para a vegetação ciliar do rio São
Francisco (Vasconcelos Sobrinho, 1949; Duque, 1973; Nascimento, 2003). Além disso, esta
mata ciliar foi removida por companhias de navegação que utilizavam como lenha para
alimentar as caldeiras de navios gaiolas (Vasconcelos Sobrinho, 1949).
Neste contexto de degradação da mata ciliar e de galeria na região semi-árida do
nordeste do Brasil, incluindo o rio São Francisco (Rocha, 1984; Nascimento et al., 2003),
tem-se verificado o aumento populacional de P. juliflora. Isto mostra a necessidade de se
efetuar levantamentos fitossosiológicos nesses ambientes, visando oferecer subsídios para
futuros programas de manejo e recomposição florística.
4. Distribuição do gênero Prosopis
A especiação do gênero originou-se no continente africano (África Tropical), onde é
encontrada a Prosopis africana (Guill., Perr., & Rich.) Taubert, ocorrendo migração para o
continente americano quando estes eram ligados, sendo envolvidas diferentes espécies
adaptadas à dispersão a curta distância, através de pássaros e mamíferos (Burkart, 1976). A
partir da região do Chaco, na América do Sul, as espécies de Prosopis avançaram para o sul
até chegar à Patagônia e para oeste até o deserto de Atacama, conquistando territórios cada
vez mais áridos (Roig, 1993).
Este gênero apresenta 45 espécies, distribuídas em diversas regiões áridas e semi-
áridas do globo, das quais, três espécies encontram-se no Sudeste da Ásia, uma espécie na
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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África e 41 espécies nas Américas, indo desde o Sudoeste dos Estados Unidos até a Patagônia
(Burkart, 1940, 1976; Schinini, 1981). No Brasil, a dispersão natural do gênero se concentra
no sudoeste do Rio Grande do Sul com a presença das espécies P. affinis Spreng. e P. nigra
(Griseb.) Hieron; no extremo sul do Mato Grosso do Sul ocorre a P. rubriflora E. Hassler;
entre os estados de Pernambuco e Piauí a P. ruscifolia Grisebach ocupando uma pequena área
(Silva, 1988), e a ocorrência de P. algarobila (sin. P. affinis), P. rubriflora, P. ruscifolia e P.
fiebrigii Harms como forrageiras nativas do pantanal matogrossense (Allem e Valls, 1987).
Prosopis juliflora, conhecida por algarobeira, é a única cultivada no nordeste do Brasil.
5. Características botânicas de Prosopis juliflora
Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) é uma planta arbórea, xerófita,
espinhosa, presente em solos rochosos e arenosos (Maydell, 1978), que pode ser encontrada
desde o nível do mar até altitudes de 1500 m, em regiões com precipitação anual variando de
150 a 750 mm (Goor e Barney, 1976; Hueck, 1972).
Prosopis juliflora pode atingir até 18 m de altura e apresenta um sistema radicular axial
ou pivotante, capaz de alcançar grandes profundidades em busca d’água e nutrientes (Ribaski,
1987). O caule é retorcido, espinhoso e de ritidoma (casca) grossa e coloração pardo-
avermelhado. As folhas são compostas bipinadas, inflorescências em espigas axilares,
hermafroditas, de coloração branca-esverdeada, medindo cerca de 14 cm de comprimento. Os
frutos são legumes indeiscentes em forma de lomento drupáceo, lineares ou curvos,
apresentando o exocarpo estriado, mesocarpo carnoso de coloração amarelada, com 40% de
sacarose e endocarpo dividido em segmentos coriáceos com uma semente; medindo 10 a 40
cm de comprimento, 15 a 20 mm de largura e 4 a 5 mm de espessura, com média de 20
sementes (Burkart, 1976; Mendes, 1989; Lima, 1994; Campelo, 1997; Silva, 1997; Grether et
al., 2006).
O período de floração e frutificação ocorre na estação seca, finalizando em meados do
período chuvoso, sendo a frutificação simultânea à floração, e com a maturação dos frutos
iniciada por volta de 60-70 dias após a fecundação (Lima, 1994).
Prosopis juliflora se reproduz por semente e estaquia (Nascimento, 1993). Entretanto,
por possuírem tegumento duro, as sementes devem ser escarificadas antes de serem postas a
germinar, caso contrário, a germinação não passa dos 50 a 60%. Os tratamentos podem ser
químicos, físicos ou mecânicos, desde que proporcionem rompimento da camada
impermeável do tegumento, facilitando a penetração d’água, aumentando, assim, a
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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porcentagem de germinação e, simultaneamente, obtendo os melhores índices de velocidade
de germinação (IVG) e menores percentuais de plântulas anormais (Bastos et al., 1992).
6. Usos gerais de Prosopis juliflora
Prosopis são árvores de uso múltiplo e de muita importância nas regiões semi-áridas.
Prosopis juliflora é cultivada em sistema puro ou consorciada, para fins de produção de lenha,
estaca e carvão, podendo ser utilizada tanto na alimentação humana como na alimentação
animal (Azevedo, 1982a). Os frutos de P. juliflora podem ser consumidos na forma de
farinha, bolos, doces, biscoitos, café, refrescos, aguardente e geléia (Mendes, 1987), além do
pão tipo francês, obtido da mistura da farinha de trigo com a farinha de algaroba (Baião,
1987).
Na alimentação animal, os frutos e as folhas de P. juliflora podem ser utilizados como
forragem para bovinos, ovinos, caprinos e muares (Azevedo, 1982a). Entretanto, somente as
vagens são utilizadas, pois suas folhas são pouco palatáveis devido à presença de substâncias
químicas (Mwangi e Swallow, 2005). A produção de vagens de P. juliflora no nordeste está
em torno de 2 a 8 t/ha/ano (Nobre, 1982), com média de 78 kg/árvore na região do Vale do
São Francisco (Lima, 1987). Apesar do largo uso das vagens, Mwangi e Swallow (2005)
apontam relatos de deformação facial, de rúmen impactado e constipação nos animais,
decorrentes provavelmente, do uso exclusivo, podendo, algumas vezes, levar à morte.
A madeira de P. juliflora é dura, de fácil manuseio na carpintaria e marcenaria e possui
elevada resistência ao ataque de cupim e à podridão, podendo ser utilizada na fabricação de
móveis, esquadrias, tacos, linhas, caibros, ripas, dormentes, mourões, postes, estacas para
cerca, lenha e carvão vegetal (Mendes, 1989). Apresenta alta qualidade de valor calorífico,
dando boa combustão quando recém cortada (Mwangi e Swallow, 2005). A densidade básica
da madeira é de 0,85 g/cm
3
, e são obtidos rendimentos de 43,05 a 74,12% de carbono fixo
(Drumond et al., 1984).
Prosopis juliflora controla a erosão do solo, estabiliza dunas, melhora a fertilidade e
reduz a salinidade do solo (Pasiecznik et al., 2001), protege a agricultura dos ventos (Mwangi
e Swallow, 2005), fixa nitrogênio por meio de bactérias do gênero Rhizobium, aumenta o teor
de matéria orgânica da camada superficial do solo, resultante da decomposição de suas folhas
e galhos que caem, e pode ser utilizada no aproveitamento dos solos salinos, imprestáveis
para a maioria das culturas agrícolas (Ribaski, 1987).
Prosopis juliflora também representa o principal papel no reflorestamento das terras
áridas. Sua capacidade de crescimento em solo degradado, sob condições áridas, tem
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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promovido adequada sustentabilidade, adaptando-se muito bem em sistemas agroflorestais de
terras secas (Pasiecznik et al., 2001). Na índia, P. juliflora desempenha um importante papel
na sustentação e sobrevivência de pessoas pobres da zona rural, incluindo artesãos e pequenos
produtores, os quais procuram aprimorar o uso dessa árvore, evitando sua erradicação
(Pasiecznik, 1999; Pasiecznik et al., 2001). Nessas regiões rurais, P. juliflora é geralmente a
única fonte de combustível, fornecendo madeira para construção e mobiliário, produzindo
forragem (frutos) na estação seca, suprindo na alimentação para humanos (bolos e outros
produtos) e se constituindo na única fonte de renda para muitas famílias (Pasiecznik, 1999;
Pasiecznik et al., 2001).
Entretanto, considerando a difícil erradicação em áreas invadidas (Pasiecznik, 2002), o
crescimento desordenado de P. juliflora em áreas úmidas alteradas, presentes nas margens dos
rios da caatinga, pode colocar em risco a diversidade de espécies lenhosas desse ecossistema.
7. Histórico da introdução de Prosopis juliflora no nordeste do Brasil
Prosopis juliflora, apesar de ser uma espécie largamente distribuída no nordeste, não é
nativa da região, nem do país. Foi introduzida nessa região em 1942 (Azevedo, 1982b) em
Serra Talhada, Pernambuco, com sementes procedentes de Piura, Peru (Azevedo, 1961;
Gomes, 1961). As algarobeiras do nordeste são originárias de sementes de quatro plantas
(Azevedo, 1982b), embora outras introduções tenham sido registradas em 1947 e 1948, a
partir de sementes oriundas, respectivamente, do Peru e Sudão, no município de Angicos, Rio
Grande do Norte (Azevedo, 1955). A dispersão de P. juliflora para outros estados, teve inicio
em 1951 com o fornecimento de sementes para técnicos, produtores e prefeitos do estado do
Rio Grande do Norte e, posteriormente, com a distribuição de cerca de oito mil mudas para os
estados do Piauí, Ceará, Paraíba e Pernambuco, incentivada pelo Ministério da Agricultura
(Azevedo, 1961). No período compreendido entre os anos de 1979 e 1984, diversas
instituições públicas como IBAMA, SUDENE, Secretarias de Agricultura dos estados e
EMATER´s realizaram campanhas de incentivo para o plantio de P. juliflora com o objetivo
de minimizar os problemas resultantes da seca. Foram implantados 90 mil hectares de P.
juliflora com incentivos fiscais, com maiores proporções dessa planta nos estados da Paraíba,
Pernambuco e Rio Grande do Norte (Reis, 1985). Em 1984 o Ministério da Agricultura criou
o projeto Algaroba, visando implantar 60 mil hectares de P. juliflora na região nordeste. Esse
projeto foi financiado com recursos do Fundo de Investimento Social - FINSOCIAL, a fundo
perdido, através do Programa de Apoio ao Pequeno Produtor - PAPP e coordenado pela
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Secretaria Nacional de Produção Agropecuária - SNAP, do Ministério da Agricultura (Reis,
1985).
Em meados da década de 80, a Embrapa Semi-Árido introduziu diversas espécies de
Prosopis, incluindo P. juliflora, oriundas da Argentina, Chile, Peru, México, Estados Unidos,
Honduras, Paquistão, Cabo Verde e Senegal, para compor o banco ativo de germoplasma do
programa de melhoramento de algarobeira dessa instituição, visando obter cultivares
adaptados às condições edafo-climáticas do nordeste (Lima, 1998).
Passados 60 anos após sua introdução, existem milhões de indivíduos de P. juliflora
espalhados por todas as regiões agroecológicas do nordeste do Brasil, sem uma estimativa
precisa do que foi plantado ou regenerado. Isso mostra que P. juliflora encontra-se adaptada e
estabilizada nessa região (Lima et al., 2002).
8. Dispersão de Prosopis juliflora
No que diz respeito aos meios naturais de dispersão, os bovinos, muares e caprinos, não
são capazes de digerir totalmente as vagens da algarobeira e apresentam um tempo médio de
passagem das sementes pelo trato digestivo, promovendo a disseminação das sementes no
estrume por até 10 dias, com pico máximo três dias após a ingestão (Souza et al., 1999). A
porcentagem média de germinação de sementes viáveis de P. juliflora foi de 37,3% para
muares, 14,8% para bovinos e 9,3% para caprinos, e, como esses animais consomem as
vagens de algaroba “in natura”, tornam-se os principais agentes de dispersão dessa planta no
semi-árido brasileiro (Souza et al., 1999). Vagens ingeridas por ovelhas têm suas sementes
destruídas parcialmente, enquanto as ingeridas por porcos são destruídas totalmente
(Pasiecznik et al., 2001).
Entre os ambientes que podem favorecer a colonização de P. juliflora, destacam-se as
áreas degradadas, alteradas, erodidas, além de áreas sob forte pressão de pastejo e áreas
afetadas pela salinização, como espaços de áreas agrícolas, ao longo de canais de irrigação e
cursos de água, podendo formar povoamentos impenetráveis (Lima et al., 2002). A maioria
das espécies do gênero Prosopis pode sobreviver em áreas de solo salino, baixa precipitação e
períodos prolongados de seca, devido ao seu rápido crescimento e capacidade de fixar
nitrogênio, o que facilita o estabelecimento em locais inóspitos (Pasiecznik et al., 2001).
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9. Invasão de Prosopis juliflora
Algumas espécies de Prosopis podem ser pioneiras, colonizadoras ou invasoras, devido
à sua capacidade de penetrar e ocupar a vegetação nativa ou mesmo substituí-la na medida em
que é modificada pelo homem (Roig, 1993). As espécies mais comuns de algarobeira nos
trópicos secos são P. juliflora e P. pallida, enquanto que nos subtrópicos são P. glandulosa e
P. velutina (Pasiecznik, 2002).
A invasão da P. juliflora tem ocorrido e ocupado milhões de hectares na África do Sul,
Austrália, litoral da Ásia e Norte da Índia e do Sudão (Pasiecznik, 1999). Na África, Ásia e
Austrália, quando as invasões ocorrem dentro de extensas áreas de rios e áreas degradadas
têm resultado em alta densidade de populações (Pasiecznik et al., 2001).
A erradicação é extremamente difícil, havendo-se a necessidade de se manter uma
exploração racional de P. juliflora como fonte de recurso natural nas regiões semi-áridas
(Pasiecznik, 2002). O controle da invasão das Prosopis pode ser feito por meio de poda de
árvores, capina e coleta manual das vagens maduras, cerco das áreas invadidas para evitar o
pastejo direto dos animais, tritura ou processamento das vagens para servir aos animais no
cocho, e controle biológico, pelo ataque do caruncho às sementes (Pasiecznik et al., 2001).
Estudo desenvolvido em Caicó, região do seridó do Rio Grande do Norte, avaliou a
invasão de P. juliflora mostrando os aspectos do avanço das populações dessa planta exótica,
classificando-a como invasora do bioma, encontrando-se no estágio de “facilitação”, e tendo
como agentes facilitadores os animais (Lins e Silva, 1997). Com base na regeneração natural
de espécies da caatinga em áreas degradadas por mineração e invadidas por P. juliflora em
Jaguarari, Bahia, verifica-se que esta espécie é uma invasora em potencial por apresentar
densidade muito elevada de regeneração (3942 indivíduos/ha) em relação às nativas, cuja
soma não ultrapassou 700 indivíduos/ha (Lima et al., 2002). Densidades muito elevadas de
regeneração de P. juliflora em relação às nativas foram observadas na Paraíba com a
formação de densos maciços populacionais, reduzindo a composição florística e a
diversidade, diminuindo o número de indivíduos e provocando mudanças na estrutura da
vegetação (Pegado et al., 2006). O impacto de P. juliflora sobre a diversidade e a composição
florística do estrato herbáceo da caatinga na Paraíba, aponta que áreas invadidas por essa
espécie apresentaram menores riquezas e diversidades florística que áreas sem invasão (Vilar,
2006). Do mesmo modo, alterações na fitodiversidade de ambientes invadidos nos estados da
Paraíba e Rio Grande do Norte tornaram esses ambientes um conjunto distinto, quanto à
composição florística, à diversidade e à estrutura, provocando o empobrecimento da caatinga
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em todas as áreas estudadas, pois a P. juliflora é uma colonizadora exponencial da caatinga
devido à criação de animais soltos, o que facilita a dispersão e à sua exploração, tornando-a
aberta e vulnerável à invasão (Oliveira, 2006).
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CAPÍTULO 1
Impacto de Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) sobre a riqueza e a
diversidade de espécies lenhosas em diferentes ambientes geomorfológicos da caatinga
1
C.E. de S. Nascimento • M. Tabarelli
• I.R. Leal
• C.A.D. da Silva
• P.C.F. Lima
C.E. de S. Nascimento · M. Tabarelli
· I.R. Leal
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco, 50670-901, Recife, PE,
Brasil
C.E. de S. Nascimento
Embrapa Semi-Árido, 56302-970, Petrolina, PE / UNEB - Departamento de Ciências
Humanas, 48900-000, Juazeiro, BA, Brasil
C.A.D. da Silva
Embrapa Algodão, 58107-720, Campina Grande, PB, Brasil
P.C.F. Lima
Ex-funcionário da Embrapa Semi-Árido, Petrolina, PE, Brasil
___________
1
Este manuscrito segue as normas da revista Biological Invasions
Resumo O impacto da densidade de Prosopis juliflora (Sw) DC. sobre a riqueza e a
diversidade de espécies lenhosas em diferentes ambientes geomorfológicos (planície aluvial,
terraço aluvial, platô e área controle) foi investigado em dez sítios da caatinga. Foram
determinadas as características físico-químicas dos solos da planície aluvial, terraço aluvial e
platô, visando compreender o estabelecimento e a densidade de P. juliflora nesses ambientes.
Dentre as variáveis físicas (umidade, areia, silte e argila) somente foi encontrada diferença
para umidade, com os menores valores no ambiente platô, enquanto as químicas (matéria
orgânica, fósforo, sódio, cálcio e magnésio) apresentaram diferença apenas para o fósforo,
com maiores teores nos ambientes de planície aluvial e área controle, e os menores no platô,
nas duas profundidades. A composição florística apresentou 75 espécies, distribuídas em 59
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
32
gêneros e 30 famílias. A planície aluvial teve o menor número de espécies (27), sendo o maior
número no controle (área preservada) (53). As famílias com maior número de espécies foram
Mimosaceae (13), Euphorbiaceae (9) e Caesalpiniaceae (8). As maiores riquezas de espécies
nativas foram registradas no controle e platô. A densidade absoluta de P. juliflora foi de 1086
indivíduos/ha, ficando a planície aluvial com a maior densidade (733 indivíduos), contra 341
no terraço aluvial, 12 no platô e zero na área controle, não diferindo entre a planície e terraço
aluvial. A maior riqueza ocorreu no controle, enquanto a menor ocorreu na planície aluvial. O
índice de diversidade (H’) de nativas foi semelhante nos três ambientes geomorfológicos. Os
resultados demonstraram que P. juliflora ocupa áreas degradadas da planície e terraço aluvial,
impedindo o estabelecimento de espécies nativas presentes nas matas ciliares dos rios do
semi-árido brasileiro. No entanto, não se observou invasão de P. juliflora em áreas de
vegetação preservada, como aquela do ambiente controle.
Palavraschave Invasão biológica ▪ Algarobeira ▪ Planície aluvial ▪ Mata ciliar ▪ rio São
Francisco
Abstract The density impact of Prosopis juliflora (Sw) DC. on the richness and diversity of
woody species in different geomorphologic environments (alluvial plain, alluvial terrace,
plateau and control area) was investigated in ten caatinga sites. The physical chemical
characteristic of the alluvial plain, alluvial terrace and plateau, were determined in order to
understand the establishment and density of P. juliflora in these environments. Within the
physical characteristics (humidity, sand, silt and clay) it was only found a difference for the
humidity, with the lowest values for the plateau environment, whereas for the chemical
analysis (organic matter, phosphorus, sodium, calcium and magnesium) there was only a
difference for the phosphorus, and its highest rates occurred in the environments alluvial plain
and control area, and the smallest in the plateau environment for both depths. The floristic
composition displayed 75 species, distributed over 59 genera and 30 species. The alluvial
plain had the smallest number of species (27), where the majority belonged to the control
(protected area) 53. The families with a higher number of species were Mimosaceae (13),
Euphorbiaceae (9) e Caesalpiniaceae (8). The greatest richness of native species was
registered in the control and plateau. The absolute density of P. juliflora was 1086 individuals
/ha. The alluvial plain had the highest density (733 individuals), against 341 in the in the
alluvial terrace, 12 in the plateau and zero in the control area. There was no difference
between the alluvial terrace and plain. The greatest richness happened in the control while the
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
33
smallest one in the alluvial plain. The index of diversity (H’) of native plants was similar for
the 3 geomorphologic environments. The results demonstrated that the P. juliflora occupies
degraded areas in the alluvial plains and terraces stopping the establishment of other native
species present in the riparian forests of rivers in the Brazilian semi-arid region. However, it
was not observed the invasion of P. juliflora in areas where the vegetation was undisturbed,
like the one in the control area.
Keywords Biological invasion ▪ Mesquite ▪ Alluvial plain ▪ Riparian forest ▪ São
Francisco river.
Introdução
Na invasão biológica as espécies invasoras se estabelecem em uma nova área, proliferando-se
e persistindo no ambiente (Mack et al. 2000). A invasão biológica compreende quatro
estágios: transporte, colonização, estabelecimento e ocupação na paisagem (Theoharides e
Dukes 2007), podendo ser definida como a ocupação desordenada por uma determinada
espécie de organismo, de um espaço fora de sua área de dispersão geográfica (Williamson
1996), promovendo alterações ou destruições do ecossistema invadido (Randall 1996). As
plantas invasoras podem ameaçar o habitat das áreas naturais pela substituição de diversos
sistemas por únicos stands de espécies exóticas; causando alterações na química do solo,
regime de fogo e hidrologia; competição com espécies ameaçadas e deslocamento da fauna
nativa (Niemiera et al. 2007).
Considerado bastante heterogêneo do ponto de vista florístico e fitossociológico, o
bioma caatinga envolve diferentes associações vegetais em uma mesma região. Dentre estas,
destaca-se a floresta ciliar (Andrade-Lima 1981), que aumenta a infiltração da água e o
encharcamento do solo pela proximidade do lençol freático, evita a erosão das encostas, além
de impedir o assoreamento preservando o leito dos rios (Castro 1999; Barbosa 1999;
Rodrigues e Shepherd 2000; Botelho e David 2002; Primo e Vaz 2006). A vegetação ciliar e
de mata de galeria dos afluentes do rio São Francisco, que cortam a região dos sertões secos
nordestinos, está quase que totalmente eliminada (Kuhlmann 1951; Rabelo et al. 1990 e
Ab’Sáber 1990) devido à exploração extrativista e a implantação de sistemas agropastoris
(Van Den Berg e Oliveira Filho 2000), restando apenas fragmentos destas matas (Rodrigues e
Nave 2000).
Neste cenário de destruição têm sido encontradas várias espécies exóticas que foram
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
34
introduzidas e se tornaram invasoras, tais como leucena (Leucaena leucocephala [Lam.] de
Wit.), acácia-negra (Acacia mearnsii De Wild.), mamona (Ricinus communis L.), lã-de-seda
(Calotropis procera Ait. R. Br.), capim-braquiária (Brachiaria decumbens Stapf.), capim-
buffel (Cenchrus ciliares L.) e a algarobeira (Prosopis juliflora [Sw] DC.). A maioria das
espécies do gênero Prosopis apresenta comportamento invasor e pode sobreviver em áreas
com baixa precipitação e períodos prolongados de seca (Pasiecznik et al. 2001). Prosopis
juliflora é considerada uma espécie extremamente agressiva, devendo ser introduzida somente
em locais com elevado estresse hídrico, como as regiões áridas e semi-áridas do globo
(National Academy of Science 1980).
Devido a destruição da vegetação das margens dos rios nordestinos, tem-se verificado
a invasão e o surgimento de densos povoamentos de P. juliflora, espécie arbórea que foi
introduzida no Brasil em 1942, em Serra Talhada-PE, a partir de sementes procedentes de
Piura, Peru (Azevedo 1961; Gomes 1961), para fins de suplementação alimentar do gado
(Nobre 1982). No entanto, a expansão desordenada de P. juliflora por todo nordeste do Brasil,
ocupando áreas de “baixios” em diversos sítios do bioma caatinga, principalmente aqueles
situados nos estados da Paraíba, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Bahia e Piauí (Reis
1985), demonstra que essa espécie encontra-se adaptada e estabilizada na região (Lima et al.
2002), o que pode comprometer a sobrevivência das espécies nativas. Segundo Lins e Silva
(1997), P. juliflora encontra-se no estágio de “facilitação”, tendo como principais agentes
facilitadores as perturbações, a proximidade de água e os animais dispersores.
Desta forma, a geração de conhecimentos sobre o comportamento invasor de P.
juliflora e suas conseqüências sobre a comunidade de espécies vegetais nativas presentes nas
áreas de planície aluvial, terraço aluvial e platô, são informações importantes que podem
oferecer subsídios para o manejo dessa planta nesses ambientes.
Por essa razão, objetivou-se determinar o impacto da densidade de P. juliflora (Sw) DC.
sobre a riqueza e a diversidade de espécies lenhosas em diferentes ambientes geomorfológicos
(planície aluvial, terraço aluvial, platô e área controle) da caatinga.
Material e métodos
O estudo foi conduzido em dez sítios, localizados às margens de rios, nos municípios
de Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA (Tabela 1, Fig. 1). A seleção de
cada sítio foi baseada na presença de densos povoamentos de P. juliflora e de áreas
preservadas (controle) às margens dos rios (Fig. 2). Foram consideradas como áreas
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
35
preservadas (controles) aquelas compostas por uma comunidade de vegetação nativa, sem
vestígios de perturbação humana, tal como o corte de árvores, e com distância não superior a
5 km do sítio de estudo. Com exceção do São Francisco, os rios que margeiam os dez sítios de
estudo são temporários e apresentam matas ribeirinhas chamadas de caraíba, separadas das
colinas cobertas por caatinga (Ab’Saber 2000).
As áreas estudadas ocupam a Depressão Periférica da Bacia do rio São Francisco se
estendendo do terraço fluvial até o platô. O terraço fluvial compreende a planície aluvial e o
terraço aluvial e é formado por depósitos aluviais das encostas do vale, sendo constituído por
material sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso de origem fluvial, formando camadas
estratificadas de aluvião referidas ao Holoceno e Quaternário (Jacomine et al. 1973;
Cavalcanti et al. 1998). A planície aluvial ou planície de inundação (Lima 1989), com
declividade entre 0 e 2
o
(Corrêa 1997), é constituída por sedimentos recentes formando
terraços atuais (Bigarella 2003). O terraço aluvial, também chamado de encosta, consiste de
uma área plana ou em bancadas, composta por cascalheiros ou espessos sedimentos antigos,
formando terraços antigos que podem se situar acima do nível do rio (Bigarella 2003). O platô
é formado por um manto sedimentar de natureza argilo-arenosa, referido ao Terciário,
recobrindo o embasamento cristalino do Pré-Cambriano, com relevo variando de plano a
suave ondulado e ocorrendo logo após os terraços fluviais dos rios (Jacomine et al. 1973;
Cavalcanti et al. 1998).
O clima é quente, semi-árido, com temperatura média anual de 26,3
o
C, umidade
relativa média anual de 61,7%, precipitação total médio anual de 570 mm, concentrada no
período de janeiro a abril (Amorim-Neto 1989) e com insolação média de 7,5 horas/dia e 445
cal/cm
2
/dia de radiação solar (Teixeira 2001). A vegetação do terraço fluvial (planície aluvial
e terraço aluvial) é classificada como caatinga de floresta ciliar, enquanto aquela mais
afastada (platô) dos rios é classificada como caatinga arbustivo-arbórea (Andrade-Lima 1981;
Ab’Saber 1990).
O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com 4 tratamentos (planície
aluvial, terraço aluvial, platô e área controle) e 10 repetições (sítios), totalizando 40 parcelas
de 10 x 100 m (Fig. 2).
As características físico-químicas do solo contribuíram para compreender o
estabelecimento e a densidade de P. juliflora nos diferentes ambientes geomorfológicos dos
sítios de estudo, e o levantamento da densidade de P. juliflora para relacioná-la com os
impactos sobre a riqueza e diversidade de espécies nativas lenhosas naqueles ambientes.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
36
Na caracterização físico-química (umidade do solo, areia, silte argila, matéria
orgânica, fósforo, sódio, cálcio e magnésio) das áreas estudadas, foram coletadas três sub-
amostras/parcela para representar uma amostra composta de solo em cada um dos quatro
ambientes geomorfológicos dos dez sítios, totalizando 40 amostras compostas a 0-20 e 20-40
cm de profundidade (Batista e Couto 1992a, b). As análises foram realizadas no Laboratório
de Análise de Solo, Água e Tecido Vegetal da Embrapa Semi-Árido, Petrolina-PE, de acordo
com Oliveira (1979). A umidade do solo da planície aluvial, terraço aluvial e platô foi
determinada em um único sítio, entre os dez selecionados, na profundidade de 0-20 cm,
coletando-se 10 amostras deformadas (tradagem) por ambiente, a cada 15 dias, durante o
período de março de 2006 a fevereiro de 2007. No laboratório, a determinação da umidade do
solo foi realizada pelo método gravimétrico (Reichardt e Timm 2004).
Para a caracterização fitossociológica, foi determinado o diâmetro ao nível do solo
(DNS) maior ou igual a 3,0 cm e a altura maior ou igual a 1,0 m (Rodal et al. 1992) dos
indivíduos arbustivo-arbóreos presentes em cada uma das parcelas. O material botânico foi
coletado no campo pelo nome vulgar, sendo posteriormente seco em estufa a 55
o
C,
processado, identificado e incorporado no herbário da Embrapa Semi-Árido. A diversidade da
comunidade de plantas de cada ambiente foi determinada pelo índice de diversidade de
Shannon-Wiener (H’), utilizando-se o programa Diversity, versão 1.2 (Henderson e Seaby
1997).
Os valores médios das variáveis físico-químicas, das médias de umidade do solo, da
densidade de P. juliflora e diversidade da comunidade foram comparados entre os ambientes
pelo teste de Kruskal-Wallis, sendo as médias da riqueza entre os ambientes comparadas pelo
teste de Tukey, utilizando o Programa BioEstat 4.0 (Ayres et al. 2005). Efetuou-se a análise
de correlação de Pearson (r) entre a densidade absoluta de P. juliflora e a riqueza e a
diversidade de plantas nativas, nos quatro ambientes geomorfológicos (planície e terraço
aluvial, platô e controle) dos dez sítios, utilizando-se o Sistema de Análises Estatísticas e
Genéticas (SAEG) (Ribeiro-Jr. 2001), da Universidade Federal de Viçosa.
Resultados
Análise fisico-química do solo
Quando se comparou as diferentes variáveis físicas (areia, silte e argila), não foi observada
diferença estatística significativa, entretanto, a partir da planície aluvial até o platô, os teores
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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de areia e silte foram, respectivamente, crescentes e decrescentes nos três ambientes, na
profundidade de 0-20 cm (Tabelas 2 e 3). Do mesmo modo, no que diz respeito às
características químicas do solo (matéria orgânica, sódio, cálcio e magnésio), também não foi
verificado diferença significativa para os teores destes elementos, com exceção da diferença
significativa para o fósforo (H = 14,60; g.l. = 3; p = 0,0022), na camada de solo de 0 a 20 cm
e (H = 9,88; g.l. = 3; p = 0,0196), na camada de 20-40 cm, com os maiores teores de fósforo
observados nos ambientes de planície aluvial e área controle, e, os menores teores registrados
no platô nas duas profundidades amostradas (Tabela 2 e 3). Por fim, houve diferença
significativa na umidade do solo dos ambientes estudados (H = 12,55; g.l. = 2; p = 0,0019),
sendo os menores valores aqueles encontrados no ambiente platô (Tabela 2).
Composição florística
Ao total foram amostrados 5271 indivíduos (nativas mais P. juliflora) com P. juliflora
representando 20,6% desse total. Foram identificadas 75 espécies/morfoespécies, distribuídas
em 59 gêneros e 30 famílias (Tabela 4), das quais 90,7% foram identificadas em nível
específico e as demais em nível genérico. A maior riqueza ocorreu no controle, enquanto a
menor ocorreu na planície aluvial (F = 7,72; g.l. = 3; p = 0,0006) (Fig. 3 e Tabela 4).
As espécies vegetais mais freqüentes, com 12% de ocorrência nos quatro ambientes
estudados foram: Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis var. brasiliensis,
Aspidosperma pyrifolium, Cereus jamacaru, Caesalpinia pyramidalis, Cnidoscolus
quercifolius, Jatropha mollissima, Mimosa arenosa e Melochia tomentosa (Tabela 4). As
espécies menos freqüentes (26,7%) foram: Pilosocereus pachycladus, Pilosocereus sp., Senna
macranthera, Senna martiana, Capparis jacobinae, Wilbrandia sp., Manihot pseudoglaziovii,
Sapium lanceolatum, Byrsonima sp., Calliandra depauperata, Dalbergia cearensis,
Desmanthus virgatus, Mimosa verrucosa, Piptadenia obliqua, Ximenia americana, Genipa
americana, Tocoyena formosa, Sapindus saponaria, Nicotiana glauca e Cissus simsiana
(Tabela 4). Dentre as espécies vegetais mais freqüentes, 32,9%, 29,7%, 26,6% e 10,8%
encontravam-se presentes, respectivamente, nos ambientes de platô, controle, terraço aluvial e
planície aluvial (Tabela 4). Por outro lado, entre as espécies vegetais menos freqüentes, 90%,
28%, 2% e 0% encontravam-se presentes, respectivamente, nos ambientes de platô, controle,
terraço aluvial e planície aluvial (Tabela 4).
Nos ambientes mais úmidos da planície e terraço aluvial pôde ser encontrado um
grupo de plantas exclusivas, formado pelas espécies: Copernicia prunifera, Tabebuia aurea,
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
38
Caesalpinia ferrea, Poeppigia procera, Ipomoea carnea subesp. fistulosa, Phyllanthus cf.
chacoensis, Erythrina velutina, Geoffroea spinosa, Inga vera subesp. affins, Mimosa
bimucronata, Zizyphus joazeiro, Lycium cf. martii, Celtis membranacea e Ruprechtia apetala
(Tabela 4). No ambiente do platô há maior ocorrência das espécies Schinopsis brasiliensis
var. brasiliensis, Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium, Tabebuia spongiosa,
Commiphora leptophloeos, Caesalpinia microphylla, Cnidoscolus quercifolius, Pilosocereus
gounellei subesp. gounellei, Caesalpinia pyramidalis, Croton sonderianus, Jatropha ribifolia
e Mimosa tenuiflora (Tabela 4). As famílias de plantas com maior número de espécies foram:
Mimosaceae (13), Euphorbiaceae (9), Caesalpiniaceae (8), Cactacea (6), Bignoniaceae (4),
Anacardiaceae (3) e Fabaceae (3) (Tabela 4).
Estrutura
A densidade absoluta de P. juliflora nos quatro ambientes foi de 1086 indivíduos/ha, havendo
diferença significativa (H = 30,00; g.l. = 3; p = 0,0001) entre os ambientes, com maiores
valores nos ambientes de planície (733) e terraço (341) aluvial e menor no platô (12) e
controle (0) (Fig. 4).
A diversidade de plantas nativas não apresentou diferença significativa para todos os
ambientes geomorfológicos estudados (H = 7,61; g.l. = 3; p = 0,0549) (Fig. 5).
A densidade de P. juliflora apresentou correlação negativa significativa entre a
diversidade (r = -0,37; p < 0,01) e riqueza (r = -0,61; p < 0,01) de espécies vegetais nativas,
ou seja, na medida em que aumenta a densidade de P. juliflora diminui a diversidade e
riqueza de espécies nativas.
Discussão
Os maiores teores de umidade e fósforo disponíveis nos solos dos ambientes de planície e
terraço aluvial, onde P. juliflora apresentou maior abundância e freqüência, podem ter
contribuído para o seu estabelecimento nesses ambientes. Não houve diferença significativa
entre outros macronutrientes.
Solos de mata ciliar e de galeria possuem textura fina com maiores quantidades de
silte e argila (Ribeiro e Walter 1998; Moreno e Schiavini 2001), maior capacidade de
armazenamento de água (Reichardt e Timm 2004), e, por isto, acumulam mais nutrientes e
apresentam maior capacidade de troca catiônica (Moreno e Schiavini 2001), favorecendo a
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
39
invasão de P. juliflora (Pegado et al. 2006). Portanto, o estabelecimento de P. juliflora pode
estar correlacionado à maior disponibilidade de nutrientes e água presentes nos solos desses
ambientes. Plantas do gênero Prosopis são providas de dois sistemas radiculares que se
desenvolvem rapidamente após a germinação e podem atingir até 40 cm de comprimento em
oito semanas (Pasiecznik 2004), o que pode proporcionar uma melhor absorção de nutrientes
e água em relação às espécies nativas.
Dentre as plantas identificadas, as três famílias que apresentaram maior número de
espécies foram: Mimosaceae, Euphorbiaceae e Caesalpiniaceae, corroborando com resultados
anteriores obtidos por Albuquerque et al. (1982); Oliveira et al. (1997); Ferraz et al. (1998);
Rodal et al. (1998); Alcoforado Filho et al. (2003); Nascimento et al. (2003), em
levantamentos na caatinga. Neste contexto, as espécies vegetais nativas (Arrabidaea sp,
Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. F. ex S. Moore, Senna spectabilis var. excelsa
(Schrad.) H.S.Irwin & Barneby, Capparis flexuosa (L.) L., Erythroxylum nummularia Peyr.,
Croton heliotropiifolius Kunth, Croton sonderianus Müell.Arg., Anadenanthera columbrina
(Vell.) Brenan., Genipa americana L. e Sapindus saponaria L.) foram mais freqüentes e
abundantes no ambiente controle, mas não ocorreram na planície aluvial na presença de P.
juliflora, as quais deverão ser consideradas em programas futuros para recomposição florestal
daquele ambiente.
A densidade de P. juliflora influenciou a riqueza e a diversidade da comunidade de
espécies nativas. Assim, a riqueza e a diversidade dos ambientes estudados foram
inversamente proporcionais à presença de P. juliflora, ou seja, nos ambientes controle e platô,
onde a abundância e a freqüência de P. juliflora foram menores, maiores foram às riquezas e
diversidades de espécies vegetais nativas. Isto mostra que P. juliflora pode afetar a riqueza
vegetal daqueles ambientes nos quais ela está presente. Isto foi mostrado em áreas de caatinga
invadidas por P. juliflora cujos parâmetros estruturais foram afetados, apresentando menores
riquezas e diversidades florística que aquelas áreas não invadidas (Vilar 2006) e, também,
para espécies vegetais nativas presentes na região centro-oeste do litoral português, cuja
diversidade foi significativamente menor nas parcelas invadidas por Acácia longifolia
(Andrews) Willd. (Marchante et al. 1999).
A densidade absoluta de P. juliflora nos ambientes de planície e terraço aluvial, platô e
controle foram menores que as densidades de 1102 e 3942 individuos/ha observados para P.
juliflora em áreas de caatinga localizadas nos municípios, respectivamente, de Monteiro,
Paraíba (Pegado et al. 2006) e Jaguarari, Bahia (Lima 2002) e maior que a densidade 111-255
indivíduos/ha de Prosopis velutina Woot (Leguminosae: Mimosoidae) em áreas de pradaria
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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no deserto do Arizona (Lloyd et al. 1998). Essas variações podem ser atribuídas às diferenças
de ambientes geomorfológicos em cada estudo. Por outro lado, altas densidades de P. juliflora
podem ser resultantes de efeitos causados pela alelopatia desta espécie sobre as outras plantas
(Noor et al., 1995) e/ou de altos valores de regeneração natural, pois estudos conduzidos em
áreas de caatinga do Rio Grande do Norte e Paraíba revelaram porcentagens de regeneração
de P. juliflora variando de 65% a 95% em relação às espécies nativas, com densidade
variando de 93,7% a 99,6% de indivíduos amostrados (Oliveira 2006). Lins e Silva (1997)
encontrou uma ocupação de 72% com P. juliflora em área de agricultura e pastagem, em
caatinga aberta (8%), em caatinga semi-densa (18%) e em caatinga densa apenas (2%), com
evidência desta espécie se estender em caatinga semi-densa.
O índice de diversidade para nativas mais P. juliflora, foram maiores nos ambientes de
platô e controle, indicando que esses ambientes não foram invadidos pela algarobeira. Por
outro lado, os índices de diversidade obtidos nos quatro ambientes estudados foram maiores
que aqueles obtidos em áreas invadidas por P. juliflora, às margens do rio Paraíba-PB e em
remanescente de caatinga arbustiva-arbórea de encosta em regular estado de conservação
(Pegado et al. 2006). Esses baixos índices de diversidade vegetal observados em áreas
perturbadas de caatinga e invadidas por P. juliflora, indicam que esta espécie representa uma
ameaça para a regeneração e sobrevivência de espécies nativas presentes nestes ambientes.
A maior abundância e freqüência de P. juliflora nos ambientes de planície e terraço
aluvial em relação ao platô podem ser explicadas pela maior capacidade dessa planta em
absorver água e nutrientes do solo de ambientes com maior fertilidade e disponibilidade
hídrica. Por outro lado, P. juliflora não foi encontrada no ambiente controle, onde as
condições edáficas são semelhantes àquelas encontradas na planície aluvial. Por isto, acredita-
se que P. juliflora não é capaz de se estabelecer em comunidades vegetais nativas que se
encontram em estágio avançado de sucessão. Outra hipótese seria que P. juliflora não é capaz
de tolerar ambientes sombreados e, portanto, não se desenvolveria em ambientes cuja
vegetação nativa encontra-se preservada, com alta densidade e diversidade, pois plantas
jovens, recém-regeneradas, de P. juliflora são muito sensíveis ao desenvolvimento quando se
estabelecem sob a copa de árvores adultas ou em pastagens estabelecidas (Pasiecznik 2002) e
apresentam menor produção de fitomassa e área foliar quando cultivada sob baixa
luminosidade (Perez et al. 1999) e em solos não adubados (Perez 1995). Isto mostra a
necessidade de se recuperar as áreas de caatinga degradadas ou em estágio inicial de
degradação, através da recomposição florestal desses ambientes com espécies vegetais
nativas.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
41
Agradecimentos
Ao Programa de Aperfeiçoamento Científico - PAC, da Universidade do Estado da
Bahia – UNEB, pelo apoio financeiro.
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Tabela 1 Número do sítio, sítio, município, altitude e coordenadas, nos dez sítios de estudo. Petrolina-PE,
Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA.
Coordenadas No. Do
Sítio
Sítio Município Altitude
(m)
Latitude Longitude
01 Salitre Juazeiro-BA 383 9
o
35’ Sul 40
o
39’ Oeste
02 Serra Branca Juazeiro-BA 413 9
o
40’ Sul 40
o
22’ Oeste
03 Pinhões Juazeiro-BA 405 9
o
34’ Sul 39
o
53’ Oeste
04 Caraíba Metais Jaguarari-BA 453 9
o
01’ Sul 39
o
52’ Oeste
05 Massaroca Juazeiro-BA 457 9
o
51’ Sul 40
o
15’ Oeste
06 Tourão Juazeiro-BA 377 9
o
26’ Sul 40
o
25’ Oeste
07 Dormentes Dormentes-PE 471 8
o
28’ Sul 40
o
46’ Oeste
08 Gavião Petrolina-PE 377 9
o
00’ Sul 40
o
13’ Oeste
09 Santa Fé Petrolina-PE 402 8
o
56’ Sul 40
o
40’ Oeste
10 rio São Francisco Petrolina-PE 375 9
o
28’ Sul 40
o
36’ Oeste
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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Tabela 2 Valores médios e desvio padrão das variáveis físicas e químicas do solo, à profundidade de 0-20 cm,
por ambiente, nos dez sítios de estudo. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA.
Ambientes
Variáveis
1
Planície aluvial
x ± desvio padrão
Terraço aluvial
x ± desvio padrão
Platô
x ± desvio padrão
Área controle
x ± desvio padrão
Umidade (%)
2
4,94 ± 3,75 a
4,88
± 2,58 a
3,20
± 2,55 b
-
Areia (%)
53,50
± 19,97 a
62,60
± 12,09 a
66,80
± 9,68 a
63,10 ± 11,46 a
Silte (%)
20,50
± 11,85 a
18,40
± 10,25 a
14,30
± 6,31 a
17,20 ± 9,69 a
Argila (%)
25,50
± 10,12 a
18,90
± 9,43 a
19,00
± 10,27 a
19,50 ± 7,66 a
Matéria Orgânica (g/kg)
21,73
± 17,20 a
15,42
± 12,02 a
17,07
± 13,16 a
20,34 ± 8,92 a
Fósforo (mg/dm
3
)
50,30
± 66,17 a
33,20
± 64,42 ab
6,90
± 5,24 bc
54,00 ± 78,63 ad
Sódio (cmol
c
/dm
3
)
0,89
± 1,07 a
0,43
± 0,58 a
0,21
± 0,36 a
0,29 ± 0,57 a
Cálcio (cmol
c
/dm
3
)
11,87
± 7,15 a
7,83 ± 5,76 a
5,57
± 3,15 a
8,49 ± 3,74 a
Magnésio (cmol
c
/dm
3
)
4,48
± 2,69 a
3,49
± 3,49 a
2,99
± 2,13 a
3,51 ± 1,44 a
1
Em cada variável, médias seguidas das mesmas letras na linha não diferem entre si pelo teste de Kruskal-Wallis
a 5% de probabilidade.
2
Umidade do solo correspondente a um sítio.
Tabela 3 Valores médios e desvio padrão das variáveis físicas e químicas do solo, à profundidade de 20-40 cm,
por ambiente, nos dez sítios de estudo. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA.
Ambientes
Variáveis
1
Planície aluvial
x ± desvio padrão
Terraço aluvial
x ± desvio padrão
Platô
x ± desvio padrão
Área controle
x ± desvio padrão
Areia (%) 56,10
± 17,14 a 64,50
± 7,50 a 61,30
± 12,18 a 59,70 ± 13,94 a
Silte (%) 18,00
± 8,22 a 13,30
± 3,62 a 14,80
± 3,76 a 18,50 ± 9,06 a
Argila (%) 24,90
± 11,86 a 22,20
± 7,94 a 23,80
± 10,32 a 22,30 ± 8,61 a
Matéria Orgânica (g/kg) 14,09
± 11,26 a 11,19
± 10,13 a 12,00
± 10,64 a 10,95 ± 5,06 a
Fósforo (mg/dm
3
) 25,70
± 25,28 a 21,00
± 36,24 ab 4,80
± 3,08 b 29,20 ± 35,18 ab
Sódio (cmol
c
/dm
3
) 1,21
± 1,49 a 1,29
± 1,93 a 0,53
± 0,74 a 0,53 ± 0,44 a
Cálcio (cmol
c
/dm
3
) 8,89
± 4,26 a 7,60 ± 4,86 a 7,27
± 4,88 a 10,23 ± 5,32 a
Magnésio (cmol
c
/dm
3
) 4,29
± 2,73 a 4,31
± 3,02 a 3,86
± 2,59 a 3,95 ± 1,21 a
1
Em cada variável, médias seguidas das mesmas letras na linha não diferem entre si pelo teste de Kruskal-Wallis
a 5% de probabilidade.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
50
Tabela 4 Relação das famílias e espécies amostradas nas parcelas que atendiam ao critério de inclusão, com a respectiva indicação do hábito, do ambiente geomorfológico de
ocorrência e do número de indivíduos. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA. (A) planície aluvial, (B) terraço aluvial, (C) platô e (D) área
controle
Família/Espécie Nome vulgar Hábito Ambiente
A B C D
1) ANACARDIACEAE
1. Myracrodruon urundeuva Allemão. aroeira
arbóreo 1 1 4 9
2. Schinopsis brasiliensis var. brasiliensis Engl. barauna
arbóreo 3 5 13 10
3. Spondias tuberosa Arruda umbuzeiro arbóreo - 3 5 -
2) APOCYNACEAE
4. Aspidosperma pyrifolium Mart. pereiro arbóreo 2 29 31 11
3) ARECACEAE
5. Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore carnaubeira arbóreo 11 7 - 25
4) ASCLEPIADACEAE
6. Marsdenia mollissima E. Fourn. cunhão-de-touro trepadeira
- - 1 6
5) BIGNONIACEAE
7. Arrabidaea sp grajaú arbusto - 16 - 55
8. Melloa quadrivalvis (Jacq.) A. H. Gentry cipó-de-cesto trepadeira - 9 - 3
9. Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex S.Mo. craibeira arbóreo - 1 - 14
10. Tabebuia spongiosa Rizzini sete-cascas arbóreo - 1 6 -
6) BOMBACACEAE
11. Pseudobombax simplicifolium A.Robyns
imbiruçu arbóreo - - 1 1
7) BORAGINACEAE
12. Cordia globosa (Jacq.) Humb., Bonpl. & Kunth
moleque-duro arbusto 1 - 3 2
8) BURSERACEAE
13. Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett. umburana-de-cambão arbóreo - - 8 6
9) CACTACEAE
14. Cereus jamacaru DC. mandacaru arbóreo 2 8 11 20
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
51
Tabela 3. Continuação...
Família/Espécie Nome vulgar Hábito Ambiente
A B C D
15. Harrisia adscendens (Gurke) Britton & Rose
bugi arbusto 10 5 - 8
16. Opuntia palmadora Britton & Rose palmatória - 4 16 2
17. Pilosocereus gounellei subesp. gounellei (Weber) Byles & Rowley xique-xique arbusto - 7 46 15
18. Pilosocereus pachycladus F.Ritter facheiro arbóreo - - 8 -
19. Pilosocereus sp jiqui arbusto - - 1 -
10) CAESALPINIACEAE
20. Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. pau-ferro arbóreo 2 - - 11
21. Caesalpinia microphylla Mart. ex G.Don catingueira-rasteira arbusto - 3 113 -
22. Caesalpinia pyramidalis Tul. catingueira-verdadeira arbusto 140 384 379 503
23. Parkinsonia aculeata L. turquia arbóreo 15 2 - -
24. Poeppigia procera Presl muquém arbóreo 57 22 - 47
25. Senna macranthera (Collad.) H.S. Irwin & Barneby são-joão arbusto - - - 2
26. Senna martiana (Benth.) H.S.Irwin & Barneby canafístula-brava arbusto - - 29 -
27. Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S.Irwin & Barneby canafístula-de-bezouro arbusto - 3 - 9
11) CAPPARACEAE
28. Capparis flexuosa (L.) L. feijão-bravo arbusto - 6 1 7
29. Capparis jacobinae Moric. ex. Eichler icó arbusto - - - 1
12) CELASTRACEAE
30. Fraunhofera multiflora Mart. pau-branco arbóreo - - 6 -
31. Maytenus rigida Mart. pau-de-colher arbóreo - - 5 5
13) CONVOLVULACEAE
32. Ipomoea carnea subesp. fistulosa (Mart. ex Choisy) D.F.Austin canudo arbusto 25 3 - 1
14) CUCURBITACEAE
33. Wilbrandia sp batata-de-teiú trepadeira - 1 - -
15) ERYTROXYLACEAE
34. Erythroxylum nummularia Peyr. rompe-gibão arbusto - - 3 36
16) EUPHORBIACEAE
35. Cnidoscolus quercifolius Pohl faveleira arbóreo 5 42 77 11
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
52
Tabela 3. Continuação...
Família/Espécie Nome vulgar Hábito Ambiente
A B C D
36. Croton heliotropiifolius Kunth quebra-faca arbusto - 7 27 12
37. Croton sonderianus Mull.Arg. marmeleiro arbusto - 45 197 47
38. Jatropha mollissima (Pohl) Baill. pinhão-vermelho arbusto 85 83 183 73
39. Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. pinhão-branco arbusto - - 29 -
40. Jatropha ribifolia (Pohl) Baill. pinhão-vermelho arbusto - 1 7 -
41. Manihot pseudoglaziovii Pax & K.Hoffm. maniçoba arbusto - - 7 -
42. Phyllanthus cf. chacoensis Morong piranheira arbóreo 2 - - 55
43. Sapium lanceolatum (Müll.Arg.) Huber burra-leiteira arbóreo - - - 1
17) FABACEAE
44. Andira sp angelim/pau-de-ema arbóreo - 2 4 -
45. Erythrina velutina Willd. mulungu arbóreo 2 - - 16
46. Geoffroea spinosa Jacq. marizeiro arbóreo 64 - - 17
18) MALPIGHIACEAE
47. Byrsonima sericea A.DC. murici arbusto - - 12 -
19) MIMOSACEAE
48. Anadenanthera columbrina (Vell.) Brenan. angico-vermelho arbóreo - 1 8 19
49. Calliandra depauperata Benth. carqueijo arbusto - - 2 -
50. Dalbergia cearensis Ducke violeta arbóreo - 1 - -
51. Desmanthus virgatus (L.) Willd. vergalho-de-vaqueiro arbusto - - - 1
52. Inga vera subesp. affins (DC.) T. D. Penn.
ingazeira arbóreo - - - 91
53. Mimosa arenosa (Willd.) Poir. jurema-vermelha arbóreo 3 2 42 34
54. Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze alagadiço arbusto 13 - - 9
55. Mimosa sp brinco-de-soinho arbóreo 3 - - 16
56. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. jurema-preta arbóreo - 101 56 5
57. Mimosa verrucosa Benth. jurema-branca arbusto - - 6 -
58. Piptadenia obliqua (Pers.) J.F.Macbr angico-de-bezerro - - 15 -
59. Pithecellobium parvifolium Merr. arapiraca arbóreo - 1 2 -
60. Prosopis juliflora (Sw) D.C. algarobeira arbóreo 733 341 12 -
20) NYTAGINACEAE
61. Pisonia tomentosa Casar. farinha-seca arbóreo - 1 2 5
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
53
Tabela 3. Continuação...
Família/Espécie Nome vulgar Hábito Ambiente
A B C D
21) OLACACEAE
62. Ximenia americana L. ameixa arbusto - - 7 -
22) POLYGONACEAE
63. Ruprechtia apetala Wedd. pau-caixão arbusto 2 - 7 55
64. Triplaris gardneriana Wedd. pajeú/oitiçica arbóreo 11 - - 5
23) RHAMNACEAE
65. Zizyphus joazeiro Mart. juazeiro arbóreo 12 39 - 49
24) RUBIACEAE
66. Genipa americana L. genipapo arbóreo - - - 6
67. Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K.Schum. genipapo-bravo arbóreo - - - 3
25) SAPINDACEAE
68. Sapindus saponaria L. sabonete arbóreo - - - 6
26) SAPOTACEAE
69. Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) quixabeira arbóreo - - 5 5
27) SOLANACEAE
70. Lycium cf. martii Sendtn. espinheiro-branco arbóreo 1 - - 18
71. Nicotiana glauca Graham fumo-bravo arbusto - - - 8
72) Solanum americanum Mill. maria-pretinha arbusto - - 1 1
28) STERCULIACEAE
73. Melochia tomentosa L. imbira-vermelha arbusto 4 49 9 3
29) ULMACEAE
74. Celtis membranacea Miq. juaí arbóreo 3 - - 29
30) VITACEAE
75) Cissus simsiana Schult. & Schult.f. cipó-gordo trepadeira - - 3 -
Número total de espécies
27 36 45 53
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
54
Fig. 1 Mapa com a localização dos 10 sítios de estudo. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-
BA.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
55
Fig. 2 Projeção de perfil de solo com a distribuição das quatro parcelas nos três ambientes geomorfológicos de
cada sítio. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA.
Fig. 3 Riqueza média de espécies vegetais nativas nos ambientes geomorfológicos de planície e terraço aluvial,
platô e no controle. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA. Teste de Tukey: colunas seguidas
pela mesma letra minúscula não são diferentes (P< 0,05). Barras de erro indicam desvio padrão.
rio
Planície
aluvial
Terraço
aluvial
Platô
10 m
100
m
Área controle
10 m
100 m
4.7
8.4
12
14.9
0
5
10
15
20
25
Planície aluvial Terraço aluvial Platô Área controle
Ambientes geomorfológicos
Número de espécies
a
ab
cd
bc
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
56
Fig. 4 Densidade média de P. juliflora nos ambientes de planície e terraço aluvial, platô e no controle.
Petrolina-
PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA. Teste de Kruskal-Wallis: colunas seguidas pela mesma letra
minúscula não são diferentes (P< 0,05). Barras de erro indicam desvio padrão.
Fig. 5 Diversidade média de espécies vegetais nativas nos ambientes geomorfológicos de planície e terraço
aluvial, platô e no controle. Petrolina-PE, Dormentes-PE, Juazeiro-BA e Jaguarari-BA. Teste de Kruskal-Wallis:
colunas seguidas pela mesma letra minúscula não são diferentes (P< 0,05). Barras de erro indicam desvio
padrão.
73.3
34.1
1.2 0
0
20
40
60
80
100
120
Planície aluvial Terraço aluvial Platô Área controle
Ambiente geomorfológico
Densidade absoluta (ind./ha)
a
b
a
b
1.05
1.23
1.63
1.77
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Planície aluvial Terraço aluvial Platô Área controle
Ambiente geomorfológico
Diversidade (nats/ind.)
a
a
a
a
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
57
CAPÍTULO 2
Efeito do ambiente geomorfológico e da semeadura na germinação de Prosopis juliflora
(Sw) D.C. (Leguminosae: Mimosoidae)
1
Clóvis Eduardo de S. Nascimento
*
, Marcelo Tabarelli
*
, Carlos Alberto D. da Silva
e Inara
R. Leal
*
*
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco, 50670-901, Recife, PE,
Brasil
Embrapa Semi-Árido, 56302-970, Petrolina, PE / UNEB - Departamento de Ciências
Humanas, 48900-000, Juazeiro, BA, Brasil
Embrapa Algodão, 58107-720, Campina Grande, PB, Brasil
___________
1
Este manuscrito segue as normas da revista Journal of Tropical Ecology
Resumo: A caatinga tem sido explorada de forma intensiva pelo homem, através de
atividades agropecuárias e do extrativismo vegetal, favorecendo a invasão da algarobeira
(Prosopis juliflora (Sw) DC.). Objetivou-se estudar o efeito do ambiente geomorfológico e do
tipo de semeadura na germinação de P. juliflora. O delineamento experimental foi
inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 3, representado por quatro tipos de
semeadura (S
1
= sementes de P. juliflora com a dormência quebrada artificialmente e
depositadas na superfície do solo; S
2
= sementes de P. juliflora com a dormência quebrada
artificialmente e enterradas no solo a 1,0 cm de profundidade (em cova); S
3
= sementes de P.
juliflora passadas pelo trato digestivo de bovinos, misturadas a esterco dos mesmos e S
4
=
sementes passadas pelo trato digestivo de muares, misturadas ao esterco dos mesmos), e três
ambientes geomorfológicos (A
1
= planície aluvial; A
2
= terraço aluvial e A
3
= platô).
Verificou-se que a germinação de sementes de P. juliflora dependeu do tipo de semeadura e
ambiente, tendendo a ser maior na cova nos ambientes geomorfológicos de planície aluvial e
terraço aluvial, porque a umidade registrada na profundidade de 0 a 20 cm foi semelhante
nesses ambientes. O esterco bovino aumentou a germinação de sementes de P. juliflora em
relação à semeadura na superfície e na cova, no ambiente de platô. Dentre os tipos de
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
58
ambiente a menor germinação ocorreu na semeadura na cova, do ambiente de platô.
Palavras Chave: Algarobeira, semente, dormência, caatinga, umidade do solo.
Abstract: Man has exploited the caatinga intensively through agricultural and extractive
activities that favored the invasion by mesquite (Prosopis juliflora (Sw) DC.). It was our
purpose to study the effect of the geomorphologic environment and the type of sowing on the
germination of P. juliflora. The experimental design was entirely randomized in a factorial
scheme 4 x 3, represented by four types of sowing (S1= seeds of P. juliflora with artificially
interrupted dormancy put on the soil surface; S2= seeds of P. juliflora with artificially
interrupted dormancy put in the soil at a depth of 1.0 cm (in planting pits) ; S3= seeds of P.
juliflora having passed through the digestive tract of cattle, mixed with cattle dung; and S4=
seeds of P. juliflora having passed through the digestive tract of mules, mixed with their
dung), and for three geomorphologic environments (A1= alluvial plain; A2= alluvial terrace
and A3= plateau). It could be verified that the germination of the seeds of P. juliflora varied
according to the type of sowing and environment, tending to be higher in planting pits in the
geomorphologic environments of the alluvial plain and the alluvial terrace, since the humidity
registered at a depth of 1 to 20 cm was similar in both environments. The cattle dung
increased the germination of the seeds of P. juliflora when compared to sowing on the surface
and in planting pits in the plateau environment. Among all environments, the least
germination occurred when sowing in a planting pit on the plateau.
Key Words: Mesquite, seeds, dormancy, caatinga, soil humidity.
INTRODUÇÃO
As espécies vegetais apresentam exigências próprias para seu desenvolvimento e as condições
edáficas constituem-se em elementos do ambiente que podem interferir no desenvolvimento
das plantas (Reid et al. 1991), pois o crescimento vegetal é bastante dependente da nutrição
mineral (Street & Öpik 1984). Os solos são bastante heterogêneos em espaço e tempo, tendo
forte conseqüência sobre o desenvolvimento das plantas e, consequentemente sobre as
funções do ecossistema (Huber-Sannwald & Jackson 2001), tal como os diferentes ambientes
geomorfológicos que possuem diferentes características de solo, incluindo a disponibilidade
de água, e possivelmente diferença na luminosidade (devido à inclinação) e na temperatura.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
59
Os ecossistemas, principalmente aqueles degradados, podem ser ocupados e
dominados por espécies invasoras que promovem a homogeneização da flora e ameaçam a
biodiversidade nativa pela sua expansão e capacidade de degradação desses ambientes (Lugo
1988). Na invasão estão envolvidos três estágios essenciais que são: (1) o transporte de um
organismo para um novo local; (2) seu estabelecimento e aumento populacional e (3) a sua
disseminação (Shea & Chesson 2000). Nesse trabalho são focados os segundo e terceiro
estágios, onde a teoria ecológica de comunidade pode oferecer maiores subsídios.
A caatinga, caracterizada como floresta arbóreo-arbustiva, com algumas características
xerofíticas, apresenta uma riqueza e diversidade vegetal maior que a faunística (Prado 2003),
com várias espécies forrageiras, além das frutíferas como o umbu (Spondias tuberosa Arruda)
(Amorim et al. 2005). Esse ecossistema tem sido explorado de forma intensiva pelo homem,
através de atividades agropecuárias e de extrativismo vegetal (Moreira et al. 2006),
aparecendo ambientes degradados que são favoráveis à invasão de espécies alienígenas
(Espíndola et al. 2005), podendo, a partir dessas áreas, as espécies contaminantes invadirem
ecossistemas preservados (Richardson et al. 2000). Dentre as espécies invasoras, destaca-se
Prosopis juliflora (Sw.) DC., considerada extremamente agressiva (National Academy of
Science 1980), a qual foi introduzida no nordeste brasileiro com a finalidade de servir de
alimento para o gado nos períodos de seca (Azevedo 1982). No entanto, o sistema de manejo
adotado pelos produtores para criação desses animais tem favorecido a disseminação de
sementes de P. juliflora, contribuindo para acelerar o processo de invasão.
Estudos sobre a germinação (De Villalobos & Perez 2001, De Villalobos et al. 2002) e
estabelecimento (Pelaez et al. 1992, Distel et al. 1996, De Villalobos et al. 2005) de P.
caldenia Burk. (Leguminosae: Mimosoidae) têm sido conduzidos. No entanto, pesquisas
sobre o efeito do ambiente geomorfológico e tipo de semeadura na germinação de P. juliflora
são inexistentes, e tornando-se importante para responder em que ambientes ocorrem, de fato,
a formação de povoamentos densos de P. juliflora. Sendo assim, o objetivo deste estudo foi
verificar o efeito do ambiente geomorfológico e a forma de semeadura na germinação de P.
juliflora.
MATERIAIS E MÉTODOS
A pesquisa foi conduzida em área privada situada as margens do rio Pontal, em três ambientes
geomorfológicos distintos: planície aluvial, terraço aluvial e platô (Figura 1), com 9
o
00’ de
latitude Sul e 40
o
13’ de longitude Oeste, e 377m de altitude, localizada no município de
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
60
Petrolina, estado de Pernambuco (Figura 2). Essa área ocupa a Depressão Periférica da Bacia
do rio São Francisco e se estende do terraço fluvial até o platô. O terraço fluvial compreende a
planície e o terraço aluvial e é formado por depósitos aluviais das encostas do vale, sendo
constituído por material sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso de origem fluvial, formando
camadas estratificadas de aluvião referidas ao Holoceno e Quaternário (Jacomine et al. 1973;
Cavalcanti et al. 1998). A planície aluvial ou planície de inundação (Lima 1989), com
declividade entre 0 e 2
o
Corrêa (1997), é constituída por sedimentos recentes, formando
terraços atuais (Bigarella 2003). O terraço aluvial, também chamado de encosta, consiste de
uma área plana ou em bancadas, podendo situar-se bem acima do nível atual do rio,
constituído por cascalheiros ou por espessos sedimentos antigos, formando terraços antigos
(Bigarella 2003). O platô é formado por um manto sedimentar de natureza argilo-arenosa,
com relevo variando de plano a suavemente ondulado e ocorrendo logo após os terraços
fluviais dos rios (Jacomine et al. 1973, Cavalcanti et al. 1998).
O clima é quente, semi-árido, com temperatura média anual de 26,3
o
C, umidade relativa
média anual de 61,7%, precipitação total médio anual de 570 mm, concentrada no período de
janeiro a abril (Amorim-Neto 1989) e com insolação média de 7,5 horas/dia e 445 cal/cm
2
/dia
de radiação solar (Teixeira 2001). A vegetação do terraço fluvial (planície e terraço aluvial) é
classificada como caatinga de floresta ciliar, enquanto aquela mais afastada (platô) dos rios é
classificada como caatinga arbustivo-arbórea (Andrade-Lima 1981, Ab’Saber 1990).
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 3,
representado por quatro tipos de semeadura (S
1
= sementes de P. juliflora com a dormência
quebrada artificialmente por desponte lateral com tesoura e depositadas na superfície do solo;
S
2
= sementes de P. juliflora com a dormência quebrada artificialmente e enterradas no solo a
1,0 cm de profundidade [em cova]; S
3
= sementes de P. juliflora passadas pelo trato digestivo
de bovinos, misturadas a esterco dos mesmos e S
4
= sementes passadas pelo trato digestivo de
muares, misturadas ao esterco dos mesmos), e três ambientes geomorfológicos (A
1
= planície
aluvial; A
2
= terraço aluvial e A
3
= platô) distribuídos em 10 repetições.
Sementes de P. juliflora foram semeadas no campo e distribuídas em 120 parcelas
medindo 1,4 m
2
(Figura 3) distribuídas aleatoriamente nos três ambientes geomorfológicos,
sendo as parcelas protegidas com tela de arame, para evitar possíveis danos provocados por
animais. Em cada parcela foram semeadas 100 sementes, totalizando 1.000 sementes por tipo
de semeadura e 4.000 sementes por ambiente, em meados de março de 2006 (período chuvoso
da região). Considerando que a germinação de P. juliflora é epígea, as sementes germinadas
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
61
(presença de cotilédones) foram marcadas com palitos de dente. As sementes que
apresentavam as primeiras folhas cotiledonares abertas foram classificadas como plântulas.
As sementes colhidas de frutos de P. juliflora tiveram sua dormência quebrada
artificialmente por desponte lateral com tesoura, enquanto aquelas que passaram pelo trato
digestivo de animais foram obtidas dos estercos secos dos mesmos. As sementes retiradas dos
frutos bem como as dos estercos foram colhidas de várias árvores e animais, respectivamente,
no mesmo ano da floração/frutificação das plantas de P. juliflora. As sementes de P. juliflora
obtidas de frutos foram semeadas em espaçamentos de 10 x 10 cm e as sementes obtidas dos
estercos foram separadas para contagem, sendo novamente misturadas a 500 ml de esterco
dos animais correspondentes. A avaliação da germinação de sementes nos três ambientes foi
realizada a cada cinco dias, durante os primeiros 30 dias.
Para verificar como a umidade do solo varia ao longo do ano nos diferentes ambientes
foram coletadas 10 amostras deformadas (uso de cano galvanizado) por ambiente, na camada
de solo de 0-20 cm, a cada 15 dias, durante o período de março de 2006 a fevereiro de 2007.
As amostras foram levadas ao laboratório para a determinação da umidade pelo método
tradicional (gravimétrico) (Reichardt & Timm 2004), ou seja, as amostras foram pesadas para
a determinação da massa úmida (m
u
, g), e após a secagem em estufa a 105
o
C, durante 24
horas, foram pesadas novamente para a determinação da massa seca (m
s
, g). Assim, a
umidade do solo com base em massa (U, g/g) foi determinada por: U (g/g) =
(m
u
-m
s
)/m
s
ou U (%) = (m
u
-m
s
)/m
s
x 100.
O número de sementes germinadas nos quatro tipos de semeadura e nos três ambientes
geomorfológicos foi submetido à análise de variância sendo as médias comparadas pelo teste
de Student-Newman-Keuls, utilizando o Sistema de Análises Estatísticas e Genéticas (SAEG)
(Ribeiro Jr 2001), da Universidade Federal de Viçosa. A umidade do solo dos três ambientes
foi comparada através do teste de Kruskal-Wallis.
RESULTADOS
Na caracterização do perfil topográfico da superfície do solo dos três ambientes
geomorfológicos a planície aluvial apresentou uma faixa de terreno, a partir do centro do rio,
de 95 m e uma inclinação de 2%, o terraço aluvial uma faixa de 77 m e uma inclinação de
3,2%, e o platô uma faixa de terreno de 208 m, com uma inclinação de 1,8%.
Houve diferença significativa entre a umidade do solo nos diferentes ambientes
geomorfológicos (H = 12,5507; g.l. = 2; p = 0,0019; Figura 4), sendo os maiores valores
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
62
observados nos ambientes de planície e terraço aluvial. A menor umidade do solo foi
observada no ambiente de platô.
Foi verificada interação significativa entre semeadura versus ambiente (F= 8,99; p <
0,0001), indicando que a germinação de sementes dessa espécie depende do tipo de
semeadura e do ambiente geomorfológico (Tabela 1).
Em geral, verificou-se que a germinação de P. juliflora tende a ser maior quando
semeada na cova, nos ambientes de planície e terraço aluvial, embora somente tenha sido
observada diferença significativa na planície aluvial (Tabela 2). Por outro lado, a menor
germinação de P. juliflora foi observada na superfície e na cova do ambiente de platô (Tabela
2). No entanto, sementes de P. juliflora semeadas em mistura com o esterco bovino no
ambiente de platô apresentaram maior germinação, que aquelas semeadas na superfície e na
cova nesse mesmo ambiente, e quando semeadas na superfície ou misturadas aos estercos de
bovinos e de muares nos ambientes de planície e terraço aluvial, a germinação foi semelhante
(Tabela 2). Dentre os tipos de ambiente a menor germinação ocorreu na semeadura na cova,
no ambiente de platô.
DISCUSSÃO
A germinação não diferente significativamente de P. juliflora na superfície ou misturada aos
estercos bovinos e muares, nos ambientes de planície e terraço aluvial, pode ser explicada
pela maior umidade do solo registrada nesses ambientes. A presença de espécies lenhosas em
comunidade de plantas de regiões áridas e semi-áridas depende de sua capacidade de
germinação, emergência e persistência durante períodos de seca (Breshears & Barnes 1999).
Por isto, o estabelecimento de espécies lenhosas ocorre quando suas sementes germinam em
períodos de baixa competição pela água do solo (Jordan & Noble 1981, Gutterman 1986,
Schwinning & Ehleringer 2001). Isto mostra que, com base nos resultados encontrados, a
umidade do solo é fator limitante para germinação de P. juliflora, e que uma maior
disponibilidade hídrica pode atuar como um dos principais agentes facilitadores para sua
dispersão, concordando com as observações efetuadas por Lins e Silva (1997).
A maior germinação de P. juliflora semeada na cova na planície aluvial deveu-se,
provavelmente, a menor dessecação das sementes proporcionada pela camada de solo úmido
que recobriu a mesma. Segundo Harris (1992), sementes dessa planta depositadas na
superfície do solo raramente germinam devido à desidratação. De forma semelhante, o
ambiente úmido e protegido dos efeitos deletérios da radiação solar e do vento, conferido pelo
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
63
esterco animal, pode ter preservado a viabilidade das sementes de P. juliflora, contribuindo
para uma maior germinação em comparação àquelas sementes semeadas na superfície do
ambiente de platô que se encontravam desprotegidas. Por outro lado, as taxas de germinação
não diferentes significativamente obtidas para a superfície ou misturadas aos estercos de
bovinos e de muares nos ambientes de planície e terraço aluvial indicam que a quebra de
dormência das mesmas com a técnica de desponte lateral foi tão eficiente quanto aquela
obtida com a passagem das sementes pelos tratos digestivos de bovinos e de muares. Isto foi
mostrado, também, para sementes de P. caldenia, cuja escarificação é obtida através da
passagem pelo trato digestivo de animais (Peláez et al. 1992, Peinnetti et al. 1993), com
posterior deposição junto ao estrume, que é considerado um ambiente favorável para sua
emergência e sobrevivência (Malo & Suarez 1995, Cypher & Cypher 1998). Desta forma, a
semeadura animal pode aumentar a disseminação de sementes (Archer 1995), favorecendo o
recrutamento de plantas lenhosas em locais de intenso pastejo (Braunack & Walker 1985).
P. juliflora encontra-se disseminada em praticamente todos os estados do nordeste,
ocupando preferencialmente as áreas de matas ciliares e de galerias, as manchas de Neossolos
Flúvicos e as baixadas sedimentares, onde se formam maciços populacionais de alta
densidade (Pegado et al. 2006). Essas áreas de aluvião e relevo suave ondulado apresentam
em comum, solos úmidos. Por isto, o comportamento invasor de P. juliflora pode ser
atribuído a sua maior capacidade de aproveitar a água presente nesses ambientes e de utilizá-
la para sua germinação e emergência, em comparação as espécies nativas, conforme
observado no Capítulo IV que trata de competição de plantas. Isto mostra a importância da
recomposição florística com espécies nativas desses ambientes úmidos para evitar a invasão
de P. juliflora.
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Aperfeiçoamento Científico - PAC, da Universidade do Estado da
Bahia - UNEB pelo apoio financeiro. A fazenda Gavião, no município de Petrolina-PE, pelo
apoio logístico dado ao projeto para a instalação deste experimento.
LITERATURA CITADA
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Tabela 1. Resumo das análises de variância para o número de sementes germinadas de Prosopis juliflora (Sw)
DC. (Leguminosae: Mimosoidae) em diferentes ambientes geomorfológicos e tipos de semeadura. Petrolina-PE.
Fonte de variação Graus de Quadrado F P
Liberdade médio
Ambiente 2 2282,70 17,71 < 0,0001
Semeadura 3 3287,34 25,50 < 0,0001
Ambiente x Semeadura 6 1159,28 8,99 < 0,0001
Resíduo 108 128,91
Tabela 2. Número de sementes germinadas de Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) em
função do ambiente geomorfológico e tipo de semeadura. Petrolina-PE, Brasil.
Ambientes
______________________________________________
Semeadura Planície aluvial Terraço aluvial Platô
Na superfície 1,15
1
c
2
A
3
2,03 c A 0,96 bc A
Enterrada (em cova) 6,59 a A 5,39 ab A 1,12 bc B
Misturada ao esterco bovino 4,54 bc A 4,17 abc A 3,64 a A
Misturada ao esterco muares 3,62 bc A 3,38 bc A 3,07 ab A
___________________________________________________________________________
1
Médias transformadas em raiz de x + 0,5, para fins de análise estatística.
2
Médias seguidas pela mesma letra minúscula nas colunas (tipos de semeadura) e dentro de cada ambiente, não
diferem pelo teste de Student-Newman-Keuls (P< 0,001).
3
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha (tipos de ambiente) e dentro de cada semeadura, não
diferem pelo teste de Student-Newman-Keuls (P< 0,001).
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
70
Figura 1. Perfil longitudinal com a representação dos três ambientes geomorfológicos, às margens do rio Pontal,
(9
o
00’ de latitude Sul, 40
o
13’ de longitude Oeste e 377m de altitude), localizada no sítio Gavião. Petrolina-PE.
Figura 2. Área de estudo às margens do rio Pontal (9
o
00’ de latitude Sul, 40
o
13’ de longitude Oeste e 377m de
altitude), localizada no sítio Gavião. Petrolina-PE.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
71
Figura 3. Representação esquemática da distribuição das 120 parcelas e dos três ambientes geomorfológicos
(planície e terraço aluvial e platô), as margens do rio Pontal (9
o
00’ de latitude Sul, 40
o
13’ de longitude Oeste e
377m de altitude), localizada no sítio Gavião. Petrolina-PE.
Figura 4. Teor de umidade do solo, a 20 cm de profundidade, nos ambientes de planície e terraço aluvial e no
platô. Petrolina-PE. Teste de Kruskal-Wallis: colunas seguidas pela mesma letra minúscula, não são diferentes
(P< 0,05) Barras de erro indicam desvio padrão.
250 m
Platô
Terraço
aluvial
Planície
aluvial
rio
1,20 m
1,20 m
0
10
20
30
40
50
60
Planície aluvial Terraço aluvial Platô
Ambientes
Umidade do solo (g/kg)
a
b
a
50 m
130
m
300 m
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
72
CAPÍTULO 3
Tabela de esperança de vida de Prosopis juliflora (Sw) D.C. (Leguminosae: Mimosoidae)
em diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfológicos da caatinga
1
C.E. de S. Nascimento
ab
, M. Tabarelli
a
, C.A.D. da Silva
c
, I.R. Leal
a
a
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco, 50670-901, Recife, PE,
Brasil
b
Embrapa Semi-Árido, 56302-970, Petrolina, PE / UNEB - Departamento de Ciências
Humanas, 48900-000, Juazeiro, BA, Brasil
c
Embrapa Algodão, 58107-720, Campina Grande, PB, Brasil
___________
1
Este manuscrito segue as normas da revista Forest Ecology and Management
Resumo
Tabelas de esperança de vida se constituem em uma poderosa ferramenta para investigar
como uma população de plantas responde às mudanças artificiais ou naturais do ambiente.
Objetivou-se nesse estudo estimar os parâmetros da tabela de esperança de vida da algarobeira
(Prosopis juliflora (Sw) DC.) para se avaliar o potencial de crescimento populacional dessa
planta em diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfológicos da caatinga.
Características físico-químicas foram analisadas para a compreensão do estabelecimento desta
espécie nos ambientes. A tabela de esperança de vida de P. juliflora foi calculada para cada
tipo de semeadura (S
1
= sementes de P. juliflora com a dormência quebrada artificialmente e
depositadas na superfície do solo; S
2
= sementes de P. juliflora com a dormência quebrada
artificialmente e enterradas no solo a 1,0 cm de profundidade (em cova); S
3
= sementes de P.
juliflora passadas pelo trato digestivo de bovinos, misturadas a esterco dos mesmos e S
4
=
sementes passadas pelo trato digestivo de muares, misturadas ao esterco dos mesmos) e para
três ambientes geomorfológicos (A
1
= planície aluvial; A
2
= terraço aluvial e A
3
= platô), por
classe de idade de quinze dias (x = 15). Das variáveis físicas (umidade, capacidade de campo,
areia, silte e argila) e químicas (matéria orgânica, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, sódio,
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
73
alumínio e capacidade de troca de cátions), os maiores valores foram registrados para
capacidade de campo, argila e potássio na planície aluvial. Não foram encontradas diferenças
significativas para a umidade e a matéria orgânica do solo nos ambientes de planície aluvial e
terraço aluvial e na planície aluvial e platô, respectivamente. O sódio foi o único elemento que
não apresentou diferença significativa entre os três ambientes. O número de sobreviventes no
começo de cada intervalo de idade (L
x
) para os estádios fenológicos germinação e plântula de
algarobeira foi estimado com base na sobrevivência (lx). Em geral, as maiores sobrevivência
(lx) e esperança de vida (ex) de P. juliflora ocorreram na planície aluvial, enquanto as
menores ocorreram no platô. No que diz respeito ao tipo de semeadura, as maiores
sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora ocorreram na semeadura misturada ao
esterco bovino, enquanto às menores ocorreram na superfície.
Palavraschave: Algarobeira; Sobrevivência; Sementes; Dormência; Terraço fluvial
Abstract
Life expectancy charts are a powerful tool to investigate how a plant population
responds to natural or artificial environmental changes. The present paper’s purpose was to
estimate parameters for a mesquite life expectancy chart (Prosopis juliflora (Sw) DC.) to
evaluate the potential of population growth for this plant within different types of sowing and
geomorphologic environments of the caatinga. Physical and chemical aspects were analyzed
to enlighten the establishment of the species within the determined environments. A life
expectancy chart for P. juliflora was calculated for each type of sowing (S1= seeds of P.
juliflora with artificially interrupted dormancy put on the soil surface; S2= seeds of P.
juliflora with artificially interrupted dormancy put in the soil at a depth of 1.0 cm (in planting
pits); S3= seeds of P. juliflora having passed through the digestive tract of cattle, mixed with
cattle dung; and S4= seeds of P. juliflora having passed through the digestive tract of mules,
mixed with their dung) and for three geomorphologic environments (A1= alluvial plain; A2=
alluvial terrace and A3= plateau), by age class of 15 days (x= 15). Among the physical
(humidity, field capacity, sand, silt and clay) and chemical (organic matter, phosphorus,
potassium, calcium, magnesium, sodium, aluminum, and cation exchange capacity) variables,
the highest values were registered for field capacity, clay and potassium in the alluvial plain.
No relevant differences were found for humidity and organic soil matter when comparing the
alluvial plain to the alluvial terrace, and the alluvial plain to the plateau, respectively. Sodium
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
74
was the only element that did not present relevant differences within the three environments.
The number of survivors at the beginning of each age interval (Lx) for the phenologic stages
of germination and seedling of the mesquite was estimated based on the longevity (lx). In
general, the highest longevity (lx) and life expectancy (ex) values for P. juliflora were found
in the alluvial plain, while the lowest values were found on the plateau. As to the sowing, the
highest longevity and life expectancy values for P. juliflora were found for sowing mixed
with cattle dung, while the lowest were found for surface sowing.
Keywords: Mesquite; Survival; Seeds; Dormancy; Fluvial terrace
1. Introdução
O sucesso individual de uma planta depende de inúmeros fatores, incluindo sua
habilidade em competir com indivíduos de sua própria espécie e com espécies diferentes sob
as mesmas condições de ambiente (van Auken e Bush, 1987). Estudos conduzidos com
plantas anuais têm mostrado que a dinâmica de comunidades pode ser estimada através de
modelos de competição, baseado nas variáveis demográficas de espécies individuais (Rees et
al., 1996). No entanto, a aplicação desses estudos em plantas perenes é dificultada por causa
de seu ciclo prolongado e, por isto, muitos deles se baseiam em medidas de desempenho
dessas plantas durante uma única estação de crescimento (Aarssen e Keogh, 2002),
analisando, principalmente, o efeito da competição na redução do crescimento e
negligenciando componentes importantes da dinâmica populacional, como a sobrevivência e a
fecundidade (Aarssen e Keogh, 2002).
Neste sentido, as tabelas de esperança de vida se constituem em uma poderosa
ferramenta para modelar a adição e a remoção de indivíduos na população, ao longo de
determinado período (Ricklefs, 2003), para resumir como a mortalidade está ocorrendo na
população (Krebs, 2001) e para investigar como uma população de plantas responde às
mudanças artificiais ou naturais do ambiente (Caswell, 1996, 2001; Fréville e Silvertown,
2005).
Prosopis juliflora (Sw) DC. é uma árvore nativa da região norte da América do Sul,
América Central e Caribe, que apresenta rápido crescimento e é capaz de fixar nitrogênio e de
tolerar condições áridas e solos salinos (Pasiecznik et al., 2004). Esta espécie foi introduzida
no semi-árido nordestino no início da década de 40, com a finalidade de servir de alimento
para o gado nos períodos de seca, tendo sido apresentada e difundida como uma promissora
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
75
alternativa econômica (Azevedo, 1982). No entanto, o manejo inadequado de P. juliflora,
aliada a sua elevada capacidade de adaptação, competição e dispersão por animais
domesticados, contribuíram para sua disseminação e estabelecimento em diversos sítios da
caatinga (Lins e Silva, 1997; Lima et al., 2002).
Dessa forma, estudos sobre o potencial de crescimento populacional de P. juliflora em
diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfológicos da caatinga são importantes para
a definição de estratégias de manejo dessa planta nesses ambientes. Por essa razão, objetivou-
se estimar os parâmetros da tabela de esperança de vida de P. juliflora em diferentes tipos de
semeadura e ambientes geomorfológicos da caatinga.
2. Materiais e Métodos
A pesquisa foi conduzida em área privada situada às margens do rio Pontal, em três
ambientes geomorfológicos distintos: planície aluvial, terraço aluvial e platô (ver Fig. 1 do
capítulo 2), com 9
o
00’ de latitude Sul e 40
o
13’ de longitude Oeste, e 377m de altitude,
localizada no município de Petrolina, estado de Pernambuco, Brasil (ver Fig. 2 do capítulo 2).
Essa área ocupa a Depressão Periférica da Bacia do rio São Francisco e se estende do
terraço fluvial até o platô. O terraço fluvial compreende a planície e o terraço aluvial e é
formado por depósitos aluviais das encostas do vale, sendo constituído por material
sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso de origem fluvial, formando camadas estratificadas
de aluvião referidas ao Holoceno e Quaternário (Jacomine et al., 1973; Cavalcanti et al.,
1998). A planície aluvial ou planície de inundação (Lima, 1989), com declividade entre 0
o
e
2
o
Corrêa (1997), é constituída por sedimentos recentes, formando terraços atuais (Bigarella,
2003). O terraço aluvial, também chamado de encosta, consiste de uma área plana ou em
bancadas, podendo situar-se bem acima do nível atual do rio, constituído por cascalheiras ou
por espessos sedimentos antigos, formando terraços antigos (Bigarella, 2003). O platô é
formado por um manto sedimentar de natureza argilo-arenosa, com relevo variando de plano a
suavemente ondulado e ocorrendo logo após os terraços fluviais dos rios. (Jacomine et al.,
1973; Cavalcanti et al., 1998).
O clima é quente, semi-árido, com temperatura média anual de 26,3
o
C, umidade
relativa média anual de 61,7%, precipitação total médio anual de 570 mm, concentrada no
período de janeiro a abril (Amorim-Neto, 1989) e com insolação média de 7,5 horas/dia e 445
cal/cm
2
/dia de radiação solar (Teixeira, 2001). A vegetação do terraço fluvial (planície e
terraço aluvial) é classificada como caatinga de floresta ciliar, enquanto aquela mais afastada
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
76
(platô) dos rios é classificada como caatinga arbustivo-arbórea (Andrade-Lima, 1981;
Ab’Saber, 1990).
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 3,
representado por quatro tipos de semeadura (S
1
= sementes de P. juliflora com a dormência
quebrada artificialmente e depositadas na superfície do solo; S
2
= sementes de P. juliflora com
a dormência quebrada artificialmente e enterradas no solo a 1,0 cm de profundidade (em
cova); S
3
= sementes de P. juliflora passadas pelo trato digestivo de bovinos, misturadas a
esterco dos mesmos e S
4
= sementes passadas pelo trato digestivo de muares, misturadas ao
esterco dos mesmos), e três ambientes geomorfológicos (A
1
= planície aluvial; A
2
= terraço
aluvial e A
3
= platô).
Sementes de P. juliflora foram semeadas no campo e distribuídas em 120 parcelas
medindo 1,4 m
2
(ver Fig. 3 do capítulo 2), distribuídas aleatoriamente nos três ambientes
ambientes geomorfológicos. Em cada parcela foram semeadas 100 sementes, totalizando
1.000 sementes por tipo de semeadura, em meados de março de 2006 (período chuvoso da
região). Considerando que a germinação de P. juliflora é epígea, as sementes germinadas
(presença de cotilédones) foram marcadas com palitos de dente e protegidas com tela de
arame, para evitar possíveis danos provocados por animais. As sementes que apresentavam as
primeiras folhas cotiledonares abertas foram classificadas como plântulas.
As sementes colhidas de frutos de P. juliflora tiveram sua dormência quebrada
artificialmente por desponte lateral com tesoura, enquanto aquelas que passaram pelo trato
digestivo de animais foram obtidas dos estercos secos dos mesmos. As sementes retiradas dos
frutos bem como as dos estercos foram colhidas de várias árvores e animais, respectivamente,
no mesmo ano da floração/frutificação das plantas de P. juliflora. As sementes de P. juliflora
obtidas de frutos foram semeadas em espaçamentos de 10 x 10 cm e as sementes obtidas dos
estercos foram separadas para contagem, sendo novamente misturadas a 500 ml de esterco
dos animais correspondentes. Avaliações da germinação de sementes e da sobrevivência de
plântulas nos três ambientes foram realizadas, respectivamente, a cada cinco dias nos
primeiros 30 dias e a cada 15 dias, durante um ano.
Para se determinar o teor de umidade foi utilizado o método gravimétrico (Reichardt e
Timm, 2004), sendo coletadas quinzenalmente 10 amostras de solo por ambiente, a 20 cm de
profundidade, durante o período de março de 2006 a fevereiro de 2007. As amostras de solo
foram pesadas para a determinação da massa úmida (m
u
, g), e após a secagem em estufa a
105
o
C, durante 24 horas, foram pesadas novamente para a determinação da massa seca (m
s
,
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
77
g). Assim, a umidade do solo com base em massa (U, g/g) foi determinada por: U (g/g) = (m
u
-
m
s
)/m
s
ou U (%) = (m
u
-m
s
)/m
s
x 100.
Para a caracterização físico-química da área estudada foram coletadas dez amostras de
solo em cada um dos três ambientes geomorfológicos (planície e terraço aluvial e platô), a 0-
20 cm de profundidade (Batista e Couto, 1992a, b), para obtenção das variáveis físicas
(capacidade de campo, areia, silte e argila) e químicas (matéria orgânica, fósforo, potássio,
cálcio, magnésio, sódio, alumínio e capacidade de troca de cátions). As análises físico-
químicas do solo foram realizadas no Laboratório de Análise de Solo, Água e Tecido Vegetal
da Embrapa Semi-Árido, Petrolina-PE, de acordo com Oliveira (1979) e Freitas Júnior
(1984).
As tabelas de sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora foram calculadas
baseando-se em Krebs (2001) e Silveira Neto et al. (1976), e foram calculadas para cada tipo
de semeadura e ambiente geomorfológico por classe de idade de quinze dias (x = 15). O
número de sobreviventes no começo de cada intervalo de idade (L
x
), para os estádios
fenológicos germinação e plântula de P. juliflora, foi estimado com base na sobrevivência (lx)
dessas fases de acordo com Krebs (2001), como segue:
- número de indivíduos mortos durante a classe de idade x (d
x
) pela fórmula:
- razão de mortalidade, para a classe de idade x (q
x
), com:
- taxa de sobrevivência durante a idade x (s
x
) com:
- estrutura etária (E
x
) (número de plantas vivas entre um intervalo de idade e outro) com:
- número acumulado de indivíduos vivos (T
x
) por: , onde j corresponde a toda
classe de idade maior ou igual a classe de idade x;
- esperança de vida, para indivíduos da classe de idade x (e
x
), foi calculada como:
Os valores das variáveis físico-químicas foram submetidas ao teste de normalidade,
sendo as médias dos dados normais (paramétricos) comparados pelo teste de Tukey (p < 0,05)
e as médias anormais (não paramétricas) comparados entre os ambientes através do teste de
Kruskal-Wallis (p < 0,05) utilizando o Programa BioEstat 4.0 (Ayres et al., 2005).
3. Resultados
Na avaliação da capacidade de campo entre os três ambientes foi encontrada diferença
significativa (F = 8,5454; g.l. = 2; p = 0,0016), sendo que a maior capacidade de campo foi
1+
−=
xxx
LLd
xxx
Ldq /=
xx
qs −= 1
2
1+
+=
xxx
LLE
∑
≥
=
y
xj
xx
ET
xxx
LTe =
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
78
registrada no ambiente de planície aluvial (Fig. 1a). Da mesma forma, diferenças
significativas foram obtidas quando comparando a umidade do solo entre os ambientes (H =
12,5507; g.l. = 2; p = 0,0019; Fig. 1b). As maiores umidades do solo foram observadas nos
ambientes de planície e terraço aluvial e as menores no ambiente de platô.
Os maiores teores de argila foram registrados na planície aluvial, seguido pelo platô e
terraço aluvial (H = 9,0142; g.l. = 2; p = 0,011). Por outro lado, os teores de areia total e silte
foram decrescentes nos três ambientes, com maiores valores de areia registrados no platô e
terraço, seguido pela planície aluvial (F = 8,2452; g.l. = 2; p = 0,0019), e para silte os maiores
valores foram verificados na planície e terraço aluvial, seguido do platô (F = 6,6178; g.l. = 2;
p = 0,0048; Fig. 2a). Entre os elementos químicos analisados o sódio foi o único que não
apresentou diferença significativa (H = 5,6227; g.l. = 2; p = 0,0601) entre os três ambientes.
Com exceção do potássio que apresentou os maiores teores na planície aluvial e os menores
no terraço aluvial e platô (H = 16,8775; g.l. = 2; 0,0002; Fig. 2b), os outros elementos,
fósforo, cálcio, magnésio, alumínio e capacidade de troca catiônica (CTC), não tiveram
diferenças significativas entre os ambientes da planície e terraço aluvial. Os teores de matéria
orgânica na planície aluvial e platô foram semelhantes e maiores que no terraço aluvial (H =
17,8655; g.l. = 2; p = 0,0001; Fig. 2b).
As maiores sobrevivências (lx) de P. juliflora ocorreram nos primeiros trinta dias após a
germinação, com forte decréscimo dos 30 aos 60 dias e tendência de estabilização da curva de
sobrevivência a partir dos 70 dias da germinação para todos os tipos de semeadura e ambiente
geomorfológico (Figs 3, 4 e 5).
Os maiores picos de sobrevivência de P. juliflora na planície aluvial foram observados
na semeadura misturada ao esterco bovino, seguida pela de muares, enquanto o menor pico
foi observado na semeadura de superfície (Tabela 1, Fig. 3). A maior esperança de vida (ex)
de plantas de P. juliflora ocorreu a cerca de 75 dias de idade na planície aluvial, independente
do tipo de semeadura. A curva de esperança de vida de P. juliflora na planície aluvial
apresentou aumento aos 165 dias (Fig. 3), nas semeaduras enterradas e misturadas ao esterco
bovino, e aos 210 dias, nas semeaduras na superfície e misturada ao esterco de muares, com
picos aos 180, 195, 210 e 255 dias nas semeaduras enterradas, misturada ao esterco bovino,
na superfície e misturada ao esterco de muares, respectivamente. A esperança de vida (ex) em
todos os tipos de semeadura foi de 345 dias.
No terraço, o maior pico de sobrevivência de P. juliflora ocorreu na semeadura
misturada ao esterco bovino, seguida pela de muares (Tabela 2, Fig. 4). O menor pico de
sobrevivência de P. juliflora no terraço aluvial foi observado na semeadura de superfície. A
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
79
maior esperança de vida de P. juliflora nesse ambiente ocorreu nos primeiros 15 dias após a
semeadura, não sendo observados aumentos na curva de esperança de vida a partir desse
período (Fig. 4). A esperança de vida no terraço aluvial foi de 150 dias para todos os tipos de
semeadura, exceto aquela realizada na semeadura enterrada, que foi de 165 dias.
O maior pico de sobrevivência de P. juliflora no platô foi observado na semeadura
misturada ao esterco bovino, seguida pela de muares (Tabela 3, Fig. 5). Não foram
observados picos de sobrevivência nas semeaduras de superfície e enterrada. A maior
esperança de vida de P. juliflora nas semeaduras de superfície e enterrada ocorreram nos
primeiros 15 dias, enquanto que para aquelas misturadas ao esterco de muares e bovinos,
ocorreram aos 30 e 60 dias, respectivamente (Fig. 5). A esperança de vida de P. juliflora no
platô foi de 45 dias para semeaduras realizadas na superfície e misturadas aos estercos de
muares e de 120 e 165 dias para aquelas enterradas e misturadas ao esterco bovino,
respectivamente.
Em geral, as maiores sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora nos três
ambientes geomorfológicos estudados, ocorreram na planície aluvial aos 75 dias, enquanto às
menores ocorreram no platô. No que diz respeito ao tipo de semeadura, as maiores
sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora ocorreram na semeadura misturada ao
esterco bovino, enquanto às menores ocorreram na superfície.
4. Discussão
As sementes de P. juliflora tiveram sua dormência quebrada artificialmente por
desponte lateral e, naturalmente, pela passagem pelos tratos digestivos de bovinos e muares.
Por isto, a germinação de sementes de P. juliflora dependeu, basicamente, da disponibilidade
de umidade e nutrientes contidos no solo dos ambientes geomorfológicos estudados.
Sementes de P. juliflora apresentam o tegumento rico em nutrientes que auxilia no
estabelecimento de suas plântulas, com rápido crescimento do embrião, seguido pela
germinação e a criação de um micro-ambiente favorável (El-Sharkawi et al., 1997).
A maior sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora no ambiente de planície
aluvial deveu-se a maior capacidade de campo e teor de umidade desse ambiente que a
capacidade de campo do terraço aluvial e o teor de umidade do platô, a 0-20 cm de
profundidade. Em geral, solos de textura fina com maiores quantidades de silte e argila,
encontrados principalmente em mata de galeria (Ribeiro e Walter, 1998; Moreno e Schiavini,
2001), apresentam maior capacidade de armazenamento de água (Reichardt e Timm, 2004),
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
80
com encharcamento durante os períodos chuvosos (Ribeiro e Walter, 1998) e acúmulo de
matéria orgânica, fósforo e cálcio, conferindo maior capacidade de troca catiônica aos solos
(Moreno e Schiavini, 2001). Por isto, os maiores teores de argila registrados na planície
aluvial, podem ter aumentado a capacidade de retenção e armazenamento de água desse
ambiente, contribuindo para aumentar a sobrevivência das plantas. Além disso, os maiores
teores de matéria orgânica e potássio da planície aluvial em comparação aos teores do terraço
aluvial podem ter contribuindo para aumentar o vigor das plantas, tornando-as menos
vulneráveis ao estresse hídrico. Pode-se destacar, ainda, o baixo teor de alumínio na planície
aluvial, pois o excesso de alumínio no solo prejudica a absorção de Ca, Mg, K e P pelas
plantas (Furtini Neto et al., 1999), enquanto o cálcio e o magnésio neutralizam esse efeito
prejudicial (Van Raij, 1991).
As espécies do gênero Prosopis são reconhecidas pela sua capacidade de sobreviver em
áreas com baixa precipitação anual, mas, somente, suas raízes são capazes de aproveitar a
água do solo nos primeiros meses após sua emergência. Plantas desse gênero são providas de
dois sistemas de raízes que se desenvolvem rapidamente após a germinação e podem atingir
até 40 cm de comprimento em oito semanas. A raiz é composta por um sistema radicular que
se aprofunda no solo por vários metros, e por outro, superficial, formado por um emaranhado
de raízes adventícias especializadas em aproveitar a água armazenada nessa região
(Pasiecznik, 2004).
A maior sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora semeadas enterrada na
planície aluvial deveu-se, provavelmente, a menor dessecação de suas sementes
proporcionada pela camada de solo úmido que recobriu a mesma, pois sementes dessa planta
depositadas na superfície do solo, raramente germinam, devido à sua desidratação (Harris et
al., 1996). Isto pode explicar a menor sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora na
semeadura de superfície nos ambientes de planície e terraço aluvial e no platô.
Do mesmo modo, a maior sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora na
semeadura misturada ao esterco bovino nos três ambientes geomorfológicos, podem ser
atribuídas às condições ambientais favoráveis proporcionadas pelo esterco às plantas,
sobretudo, durante o período crítico de germinação e emergência dessa planta, conforme
demonstrado para sementes de Prosopis caldenia Burk. (Leguminosae: Mimosoidae) (De
Villalobos et al., 2005). Por outro lado, a rápida desidratação e subseqüente endurecimento do
esterco reduzem a emergência de sementes de Prosopis glandulosa Torr. (Leguminosae:
Mimosoidae) (Brown e Archer, 1989). Por isto, a menor umidade do solo registrada no platô
pode ter acelerado o processo de desidratação e endurecimento do esterco bovino e de muares,
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
81
prejudicando a germinação e emergência de P. juliflora, o que pode ter contribuído para a
menor sobrevivência e esperança de vida dessa planta em comparação aos ambientes de
planície e terraço aluvial. A maior sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora no platô
com semeadura em estercos bovinos do que na semeadura de muares pode ser atribuída às
diferenças na composição do esterco desses animais, por causa do invólucro fibroso que
protege as sementes (Mendes, 1989) ou pelo maior ressecamento do esterco de muares. O
invólucro fibroso presente no esterco de muares pode estar relacionado ao fato desses animais
não serem ruminantes e excretarem as sementes de P. juliflora protegidas pelo mesmo.
Os resultados obtidos nesta pesquisa sugerem que a deposição de sementes viáveis de P.
juliflora pelo esterco animal, associada ao aproveitamento eficiente de nutrientes e umidade
do solo, para sua germinação, crescimento e sobrevivência, são vantagens adaptativas dessa
espécie de planta que podem ser decisivas na competição com outras espécies. Isto pode
explicar, em parte, sua rápida disseminação e persistência nas áreas de matas ciliares,
manchas de Neossolos Flúvicos e baixadas sedimentares da caatinga. A maior sobrevivência e
esperança de vida de P. juliflora aos 75 dias na planície aluvial indica ser este período o mais
adequado para realizar o controle populacional dessa planta.
Agradecimentos
Ao Programa de Aperfeiçoamento Científico - PAC, da Universidade do Estado da
Bahia - UNEB pelo apoio financeiro. A fazenda Gavião, no município de Petrolina-PE, pelo
apoio logístico dado ao projeto para a instalação deste experimento.
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Tabela 1
Tabela de esperança de vida de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Família: Mimosaceae) por semeadura na superfície
do solo, na cova e misturadas a esterco de bovinos e de muares no ambiente de planície aluvial. Petrolina-PE.
x lx dx Sx ex qx Ex Tx Estádio
Fenológico
Superfície
0
1
-5
6,00
50,50
-5,00
3,5
50,5
Germinação
15
6
-1
1,17
7,83
-0,17
6,5
47,0
30
7
1
0,86
5,79
0,14
6,5
40,5
Plântula
45
6
3
0,50
5,67
0,50
4,5
34,0
60
3
1
0,67
9,83
0,33
2,5
29,5
75
2
0
1,00
13,50
0,00
2,0
27,0
90
2
0
1,00
12,50
0,00
2,0
25,0
105
2
0
1,00
11,50
0,00
2,0
23,0
120
2
0
1,00
10,50
0,00
2,0
21,0
135
2
0
1,00
9,50
0,00
2,0
19,0
150
2
0
1,00
8,50
0,00
2,0
17,0
165
2
0
1,00
7,50
0,00
2,0
15,0
180
2
0
1,00
6,50
0,00
2,0
13,0
195
2
1
0,50
5,50
0,50
1,5
11,0
210
1
0
1,00
9,50
0,00
1,0
9,5
225
1
0
1,00
8,50
0,00
1,0
8,5
240
1
0
1,00
7,50
0,00
1,0
7,5
255
1
0
1,00
6,50
0,00
1,0
6,5
270
1
0
1,00
5,50
0,00
1,0
5,5
285
1
0
1,00
4,50
0,00
1,0
4,5
300
1
0
1,00
3,50
0,00
1,0
3,5
315
1
0
1,00
2,50
0,00
1,0
2,5
330
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1,5
345
1
0
1,00
0,50
0,00
0,5
0,5
Enterrada
0
152
116
0.24
1.53
0.76
94.0
233.0
Germinação
15
36
4
0.89
3.86
0.11
34.0
139.0
30
32
14
0.56
3.28
0.44
25.0
105.0
Plântula
45
18
9
0.50
4.44
0.50
13.5
80.0
60
9
1
0.89
7.39
0.11
8.5
66.5
75
8
1
0.88
7.25
0.13
7.5
58.0
90
7
0
1.00
7.21
0.00
7.0
50.5
105
7
0
1.00
6.21
0.00
7.0
43.5
120
7
0
1.00
5.21
0.00
7.0
36.5
135
7
1
0.86
4.21
0.14
6.5
29.5
150
6
2
0.67
3.83
0.33
5.0
23.0
165
4
2
0.50
4.50
0.50
3.0
18.0
180
2
0
1.00
7.50
0.00
2.0
15.0
195
2
0
1.00
6.50
0.00
2.0
13.0
210
2
0
1.00
5.50
0.00
2.0
11.0
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
87
Tabela 1. Continuação...
225
2
1
0,50
4,50
0,50
1,5
9,0
240
1
0
1,00
7,50
0,00
1,0
7,5
255
1
0
1,00
6,50
0,00
1,0
6,5
270
1
0
1,00
5,50
0,00
1,0
5,5
285
1
0
1,00
4,50
0,00
1,0
4,5
300
1
0
1,00
3,50
0,00
1,0
3,5
315
1
0
1,00
2,50
0,00
1,0
2,5
330
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1,5
345
1
0
1,00
0,50
0,00
0,5
0,5
Esterco de bovinos
0
80
-36
1,45
6,03
-0,45
98,0
482,0
Germinação
15
116
25
0,78
3,31
0,22
103,5
384,0
30
91
51
0,44
3,08
0,56
65,5
280,5
Plântula
45
40
19
0,53
5,38
0,48
30,5
215,0
60
21
2
0,90
8,79
0,10
20,0
184,5
75
19
-1
1,05
8,66
-0,05
19,5
164,5
90
20
1
0,95
7,25
0,05
19,5
145,0
105
19
0
1,00
6,61
0,00
19,0
125,5
120
19
3
0,84
5,61
0,16
17,5
106,5
135
16
2
0,88
5,56
0,13
15,0
89,0
150
14
6
0,57
5,29
0,43
11,0
74,0
165
8
1
0,88
7,88
0,13
7,5
63,0
180
7
1
0,86
7,93
0,14
6,5
55,5
195
6
0
1,00
8,17
0,00
6,0
49,0
210
6
0
1,00
7,17
0,00
6,0
43,0
225
6
1
0,83
6,17
0,17
5,5
37,0
240
5
0
1,00
6,30
0,00
5,0
31,5
255
5
1
0,80
5,30
0,20
4,5
26,5
270
4
0
1,00
5,50
0,00
4,0
22,0
285
4
0
1,00
4,50
0,00
4,0
18,0
300
4
0
1,00
3,50
0,00
4,0
14,0
315
4
0
1,00
2,50
0,00
4,0
10,0
330
4
0
1,00
1,50
0,00
4,0
6,0
345
4
0
1,00
0,50
0,00
2,0
2,0
Esterco de muares
0
41
-39
1,95
8,38
-0,95
60,5
343,5
Germinação
15
80
16
0,80
3,54
0,20
72,0
283,0
30
64
38
0,41
3,30
0,59
45,0
211,0
Plântula
45
26
4
0,85
6,38
0,15
24,0
166,0
60
22
6
0,73
6,45
0,27
19,0
142,0
75
16
0
1,00
7,69
0,00
16,0
123,0
90
16
1
0,94
6,69
0,06
15,5
107,0
105
15
0
1,00
6,10
0,00
15,0
91,5
120
15
1
0,93
5,10
0,07
14,5
76,5
135
14
0
1,00
4,43
0,00
14,0
62,0
150
14
3
0,79
3,43
0,21
12,5
48,0
165
11
1
0,91
3,23
0,09
10,5
35,5
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
88
Tabela 1. Continuação...
180
10
4
0,60
2,50
0,40
8,0
25,0
195
6
3
0,50
2,83
0,50
4,5
17,0
210
3
1
0,67
4,17
0,33
2,5
12,5
225
2
0
1,00
5,00
0,00
2,0
10,0
240
2
1
0,50
4,00
0,50
1,5
8,0
255
1
0
1,00
6,50
0,00
1,0
6,5
270
1
0
1,00
5,50
0,00
1,0
5,5
285
1
0
1,00
4,50
0,00
1,0
4,5
300
1
0
1,00
3,50
0,00
1,0
3,5
315
1
0
1,00
2,50
0,00
1,0
2,5
330
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1,5
345
1
0
1,00
0,50
0,00
0,5
0,5
x= intervalo de idade (dias); lx= número de indivíduos vivos no início da idade x; dx= número de indivíduos
mortos durante cada intervalo de idade; sx= percentual de indivíduos vivos por intervalo de idade x; ex=
esperança de vida para indivíduos de idade x; qx= razão de mortalidade por intervalo de idade; Ex= estrutura
etária e Tx= número total de indivíduos de idade x além dessa idade.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
89
Tabela 2
Tabela de esperança de vida de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Família: Mimosaceae) por semeadura na superfície
do solo, na cova e misturadas a esterco de bovinos e de muares no ambiente de terraço aluvial. Petrolina-PE.
x lx dx sx ex qx Ex Tx Estádio
Fenológico
Superfície
0
1
-21
22,00
84,50
-21,00
11,5
84,5
Germinação
15
22
4
0,82
3,32
0,18
20,0
73,0
30
18
4
0,78
2,94
0,22
16,0
53,0
Plântula
45
14
5
0,64
2,64
0,36
11,5
37,0
60
9
3
0,67
2,83
0,33
7,5
25,5
75
6
2
0,67
3,00
0,33
5,0
18,0
90
4
0
1,00
3,25
0,00
4,0
13,0
105
4
1
0,75
2,25
0,25
3,5
9,0
120
3
1
0,67
1,83
0,33
2,5
5,5
135
2
0
1,00
1,50
0,00
2,0
3,0
150
2
2
0,00
0,50
1,00
1,0
1,0
Enterrada
0
118
24
0,80
2,86
0,20
106,0
337.0
Germinação
15
94
15
0,84
2,46
0,16
86,5
231.0
30
79
44
0,44
1,83
0,56
57,0
144.5
Plântula
45
35
15
0,57
2,50
0,43
27,5
87.5
60
20
5
0,75
3,00
0,25
17,5
60.0
75
15
4
0,73
2,83
0,27
13,0
42.5
90
11
2
0,82
2,68
0,18
10,0
29.5
105
9
1
0,89
2,17
0,11
8,5
19.5
120
8
4
0,50
1,38
0,50
6,5
11.0
135
5
4
0,20
0,90
0,80
3,0
4.5
150
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1.5
165
1
1
0,00
0,50
1,00
0,5
0.5
Esterco de bovinos
0
35
-94
3,69
10,87
-2,69
82,0
380,5
Germinação
15
129
12
0,91
2,31
0,09
123,0
298,5
30
117
55
0,53
1,50
0,47
89,5
175,5
Plântula
45
62
44
0,29
1,39
0,71
40,0
86,0
60
18
4
0,78
2,56
0,22
16,0
46,0
75
14
4
0,71
2,14
0,29
12,0
30,0
90
10
1
0,90
1,80
0,10
9,5
18,0
105
9
8
0,11
0,94
0,89
5,5
8,5
120
2
1
0,50
1,50
0,50
1,5
3,0
135
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1,5
150
1
1
0,00
0,50
1,00
0,5
0,5
Esterco de muares
0
10
-81
9,10
23,20
-8,10
50,5
232.0
Germinação
15
91
15
0,84
1,99
0,16
83,5
181.5
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
90
Tabela 2. Continuação...
30
76
44
0,42
1,29
0,58
54,0
98.0
Plântula
45
32
25
0,22
1,38
0,78
19,5
44.0
60
7
2
0,71
3,50
0,29
6,0
24.5
75
5
1
0,80
3,70
0,20
4,5
18.5
90
4
0
1,00
3,50
0,00
4,0
14.0
105
4
0
1,00
2,50
0,00
4,0
10.0
120
4
2
0,50
1,50
0,50
3,0
6.0
135
2
0
1,00
1,50
0,00
2,0
3.0
150
2
2
0,00
0,50
1,00
1,0
1.0
x= intervalo de idade (dias); lx= número de indivíduos vivos no início da idade x; dx= número de indivíduos
mortos durante cada intervalo de idade; sx= percentual de indivíduos vivos por intervalo de idade x; ex=
esperança de vida para indivíduos de idade x; qx= razão de mortalidade por intervalo de idade; Ex= estrutura
etária e Tx= número total de indivíduos de idade x além dessa idade.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
91
Tabela 3
Tabela de esperança de vida de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Família: Mimosaceae) por semeadura na superfície
do solo, na cova e misturadas a esterco de bovinos e de muares no ambiente de platô. Petrolina-PE.
x lx dx sx ex qx Ex Tx Estádio
Fenológico
Superfície
0
1
0
1,00
3,50
0,00
1,0
3,5
Germinação
15
1
0
1,00
2,50
0,00
1,0
2,5
30
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1,5
Plântula
45
1
1
0,00
0,50
1,00
0,5
0,5
Enterradas
0
1
0
1,00
8,50
0,00
1,0
8.5
Germinação
15
1
0
1,00
7,50
0,00
1,0
7.5
30
1
0
1,00
6,50
0,00
1,0
6.5
Plântula
45
1
0
1,00
5,50
0,00
1,0
5.5
60
1
0
1,00
4,50
0,00
1,0
4.5
75
1
0
1,00
3,50
0,00
1,0
3.5
90
1
0
1,00
2,50
0,00
1,0
2.5
105
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1.5
120
1
1
0,00
0,50
1,00
0,5
0.5
Esterco de bovinos
0
11
-6
1,55
7,86
-0,55
14,0
86,5
Germinação
15
17
1
0,94
4,26
0,06
16,5
72,5
30
16
6
0,63
3,50
0,38
13,0
56,0
Plântula
45
10
3
0,70
4,30
0,30
8,5
43,0
60
7
0
1,00
4,93
0,00
7,0
34,5
75
7
0
1,00
3,93
0,00
7,0
27,5
90
7
3
0,57
2,93
0,43
5,5
20,5
105
4
0
1,00
3,75
0,00
4,0
15,0
120
4
1
0,75
2,75
0,25
3,5
11,0
135
3
0
1,00
2,50
0,00
3,0
7,5
150
3
0
1,00
1,50
0,00
3,0
4,5
165
3
3
0,00
0,50
1,00
1,5
1,5
Esterco de muares
0
4
-1
1,25
2,25
-0,25
4,5
9,0
Germinação
15
5
4
0,20
0,90
0,80
3,0
4,5
30
1
0
1,00
1,50
0,00
1,0
1,5
Plântula
45
1
1
0,00
0,50
1,00
0,5
0,5
x= intervalo de idade (dias); lx= número de indivíduos vivos no início da idade x; dx= número de indivíduos
mortos durante cada intervalo de idade; sx= percentual de indivíduos vivos por intervalo de idade x; ex=
esperança de vida para indivíduos de idade x; qx= razão de mortalidade por intervalo de idade; Ex= estrutura
etária e Tx= número total de indivíduos de idade x além dessa idade.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
92
(a)
(b)
Fig. 1. Capacidade de campo (a) e umidade do solo (b), nos ambientes de planície e terraço aluvial e no platô, a
0-20 cm de profundidade. Petrolina-PE. Teste de Tukey (a) e Kruskal-Wallis (b): colunas seguidas pela mesma
letra minúscula, não são diferentes (P< 0,05). Barras de erro indicam desvio padrão.
0
5
10
15
20
25
Planície aluvial Terraço aluvial Platô
Ambientes
Capacidade de campo (g/kg)
a
b
b
0
10
20
30
40
50
60
Planície aluvial Terraço aluvial Platô
Ambientes
Umidade do solo (g/kg)
a
b
a
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
93
(a)
(b)
Fig. 2. Granulometria (a) e terores de matéria orgânica (MO) (g/kg), fósforo (P) (mg/dm
3
), potássio (K)
(cmol
c
/dm
3
), cálcio (Ca) (cmol
c
/dm
3
), magnésio (cmol
c
/dm
3
), alumínio (Al) (cmol
c
/dm
3
) e capacidade de troca
catiônica (CTC) (cmol
c
/dm
3
) (b), a 0-20 cm de profundidade. Petrolina-PE. Teste de Tukey (areia e silte) e
Kruskal-Wallis (argila, MO, P, K, Ca, Mg, Al e CTC): colunas seguidas pela mesma letra minúscula não são
diferentes (P = 0,05). Barras de erro indicam o desvio padrão.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
Planície aluvial Terraço aluvial Platô
Ambientes
Granulometria (g/kg)
Areia Silte Argila
a
a
a
ab
a
bd
b
b
cd
0
5
10
15
20
25
MO P K Ca Mg Al CTC
Ambientes
Complexo sortivo
Planície aluvial Terraço aluvial Platô
b
b
ac
a
b
aca
a
ab
a
b
ac
a
bba
b
ab
a
a
a
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
94
(a)
(b)
(c)
(d)
Fig. 3. Sobrevivência (lx) e esperança de vida (ex) de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) por semeadura
na superfície do solo (a), enterrada (b) e misturadas a esterco de bovinos (c) e de muares (d) no ambiente de planície aluvial, aos
345 dias. Petrolina-PE.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0
10
20
30
40
50
60
Esperança de vida (ex )
Sobrevivência Esperança de vida
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
Esperança de vida (ex)
Sobrevivência Esperança de vida
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
Esperança de vida (ex)
Sobrevivência Esperança de vida
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
Esperança de vida (ex)
Sobrevivência Esperança de vida
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
95
(a)
(b)
(c)
(d)
Fig. 4. Sobrevivência (lx) e esperança de vida (ex) de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) por semeadura
na superfície do solo (a), enterrada (b) e misturadas a esterco de bovinos (c) e de muares (d) no ambiente de terraço aluvial, aos
165 dias. Petrolina-PE.
0
20
40
60
80
100
120
140
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Esperança de vida (ex
)
Sobrevivência Esperança de vida
0
20
40
60
80
100
120
140
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
70.00
80.00
90.00
Esperança de vida (ex )
Sobrevivência Esperança de vida
0
20
40
60
80
100
120
140
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
70.00
80.00
90.00
Esperança de vida (ex )
Sobrevivência Esperança de vida
0
20
40
60
80
100
120
140
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
70.00
80.00
90.00
Esperança de vida (ex )
Sobrevivência Esperança de vida
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
96
(a)
(b)
(c)
(d)
Fig. 5. Sobrevivência (lx) e esperança de vida (ex) de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) por semeadura
na superfície do solo (a), enterrada (b) e misturadas a esterco de bovinos (c) e de muares (d) no ambiente de platô, aos 165 dias.
Petrolina-PE.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Esperança de vida (ex
)
Sobrevivência Esperança de vida
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
9.00
Esperança de vida (ex
)
Sobrevivência Esperança de vida
0
2
4
6
8
10
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14
16
18
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
9.00
Esperança de vida (ex
)
Sobrevivência Esperança de vida
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165
Tempo (dias)
Sobrevivência (lx )
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
9.00
Esperança de vida (ex
)
Sobrevivência Esperança de vida
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
97
CAPÍTULO 4
Competição de Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) com plantas
lenhosas da caatinga
1
C.E. de S. Nascimento
ab
, M. Tabarelli
a
, C.A.D. da Silva
c
, I.R. Leal
a
a
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco, 50670-901, Recife, PE,
Brasil
b
Embrapa Semi-Árido, 56302-970, Petrolina, PE / UNEB - Departamento de Ciências
Humanas, 48900-000, Juazeiro, BA, Brasil
c
Embrapa Algodão, 58107-720, Campina Grande, PB, Brasil
___________
1
Este manuscrito segue as normas da revista Journal of Arid Environments
Resumo
Os efeitos da competição em comunidades áridas e semi-áridas de plantas podem ser
inferidos por estudos da relação entre a distância e o tamanho das plantas vizinhas partindo-se
da hipótese de que a competição entre vizinhos é densidade-dependente, ou seja, quanto
menor o espaçamento entre plantas, menor o desenvolvimento e sobrevivência das mesmas. O
objetivo deste estudo foi investigar o crescimento em área foliar, diâmetro do caule, altura e a
mortalidade de espécies nativas da caatinga em competição com P. juliflora. O delineamento
experimental foi de blocos ao acaso, com os tratamentos dispostos em esquema fatorial 2 x 5,
representado por dois tipos de semeadura (S
1
=sementes de espécies nativas e S
2
= sementes de
P. juliflora intercaladas por sementes de espécies nativas) e cinco espécies de planta nativa
(N
1
= Mimosa tenuiflora; N
2
= Erythrina velutina; N
3
= Mimosa bimucronata; N
4
= Caesalpinia
microphylla e N
5
= Caesalpinia ferrea). Os tratamentos foram distribuídos em 10 repetições.
Verificou-se que P. juliflora reduziu o crescimento em área foliar, diâmetro e altura e
aumentou a mortalidade de todas as espécies. As menores mortalidades e os maiores
crescimentos em altura foram observados para C. tenuiflora e C. ferrea, indicando que essas
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
98
plantas podem ser utilizadas em sistemas de manejo de P. juliflora visando recomposição da
diversidade da caatinga.
Palavraschave: Algarobeira; Diâmetro de planta; Altura de planta; Área foliar; Mortalidade
de planta.
Abstract
The effects of competition within arid and semi-arid plant communities can be inferred
by studying the relation between distance and size of neighboring plants, based on the
hypothesis that the competition between neighbors depends on density, or, in other words, the
shorter the distance between plants is, the lower is their evolution and their longevity. The
present paper’s purpose was to investigate the growth of the leaf area, the stem diameter, the
height and the mortality of native caatinga species in competition with P. juliflora. The
experimental design was in randomized blocks, where the treatments were arranged in a
factorial scheme 2 x 5, represented by two types of sowing (S1=native species seeds and
S2=seeds of P. juliflora alternate with native species seeds) and five species of native plants
(N1=Mimosa tenuiflora; N2=Erythrina velutina; N3=Mimosa bimucronata; N4=Caesalpinia
microphylla and N5=Caesalpinia ferrea). The treatments were distributed over 10
replications. It could be verified that P. juliflora reduced the growth of the leaf area, diameter
and height, as well as increased the mortality of all species. The lowest mortality and greatest
growth in height were observed for C. tenuiflora and C. ferrea, indicating that these plants
can be used in P. juliflora management systems aiming recovery of caatinga diversity.
Keywords: Mesquite; Plant diameter; Plant height; Leaf area; Plant mortality.
1. Introdução
Ambientes áridos são caracterizados pela escassez de água, que é considerado o mais
importante fator limitante para o crescimento das plantas (Ehleringer, 1984; Nobel 1988)
dominantes destes habitats, tais como as Prosopis e as cactáceas, que são melhores
competidores por água durante estágios de seu crescimento (Yeaton e Cody, 1976; Briones et
al., 1996). No entanto, ambientes sob condições severas de escassez de água (zonas xênicas)
podem proporcionar mais facilitação entre plantas do que serem favoráveis para a competição
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
99
(Callaway, 1997). Contrariamente, maior competição entre plantas tende a ocorrer nos
ambientes com maior disponibilidade de água (zonas intermediárias) (Callaway, 1997),
embora trabalhos recentes indiquem resultados inesperados e inconsistentes com essa hipótese
(Goldberg et al., 1999; Maestre et al., 2005). Os efeitos da competição em comunidades
áridas e semi-áridas de plantas podem ser inferidos por estudos da relação entre a distância e o
tamanho das plantas vizinhas (Pielou, 1962; Fowler, 1986; Welden et al., 1988; Wilson, 1991;
Briones et al., 1996) partindo-se da hipótese de que a competição entre vizinhos é densidade-
dependente, de tal maneira que quanto menor o espaçamento entre plantas menor o
desenvolvimento e sobrevivência das mesmas (Larrea-Alcázar e Soriano, 2006).
Prosopis juliflora (Sw) DC. (Leguminosae: Mimosoidae) foi introduzida na década de
40 na região nordeste do Brasil, como fonte de matéria prima para a convivência com a seca
(Azevedo, 1982) e tem sido utilizada na alimentação humana e animal e na manufatura de
estacas, mourões, carvão e lenha (Pegado et al., 2006). Estudos sobre a viabilidade econômica
de Prosopis juliflora nessa região indicam que essa planta compete com culturas tradicionais
de ciclo curto, como feijão macassar, milho e algodoeiro arbóreo (Porto Filho, 1981). Estima-
se que uma árvore de P. juliflora produza cerca de 630.000 a 980.000 sementes por ano
(Harding, 1988; Felker, 1979) com maiores chances de germinação se forem consumidas pelo
gado, pois as sementes são escarificadas ao passarem pelo trato digestivo desses animais e são
depositadas no solo junto com o esterco (Felker, 2003).
Apesar das qualidades de P. juliflora, a falta de manejo adequado, a adaptação regional
da espécie e a facilidade de dispersão promovida pelos rebanhos bovinos e de muares, tem
contribuído para a ocupação desordenada de extensas áreas da caatinga, indicando que a
diversidade e composição florística desse bioma pode ser alterado caso medidas eficientes de
manejo dessa espécie de planta não sejam adotados (Lins e Silva, 1997; Pasiecznik et al.,
2001; Lima et al., 2002; Pegado et al., 2006). Por isto, a geração de conhecimentos sobre o
potencial competitivo de espécies de plantas nativas da caatinga em relação à P. juliflora pode
oferecer importantes informações para o manejo dessa planta na região semi-árida do nordeste
do Brasil.
Nesse trabalho, foi testado o modelo teórico de competição proposto por Laird e
Aarssen (2005) cujas plantas crescidas sob competição terão menor biomassa total que
aquelas crescidas sozinhas. Esta predição parte da possibilidade de que a biomassa das
plantas, especialmente as folhas, pode subsidiar o custo de seu próprio desenvolvimento
através da fotossíntese. Nesse sentido, será avaliado o crescimento (altura, diâmetro e área
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
100
foliar) e a mortalidade de espécies nativas de plantas lenhosas da caatinga em competição
com P. juliflora.
2. Metodologia
O trabalho foi conduzido no campo experimental da Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária/Centro de Pesquisa Agropecuária do Trópico Semi-Árido, localizado em
Petrolina-PE, no ano de 2006.
Foram selecionadas seis espécies lenhosas pertencentes à família Leguminosae, por ser
considerado que plantas desta família formam Rhizobium, a saber: algarobeira (Prosopis
juliflora (Sw) DC.; jurema-preta (Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.; mulungu (Erythrina
velutina Mart.); alagadiço (Mimosa bimucronata (Kunth); catingueira-rasteira (Caesalpinia
microphylla Mart.) e pau-ferro (Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul.). As sementes dessas
plantas tiveram sua dormência quebrada artificialmente por desponte lateral com tesoura, para
facilitar a absorção d’água e padronizar sua germinação (Bastos et al., 1992) e foram
semeadas em tambores de ferro, preenchidos com solo de caatinga, medindo 56 x 50 cm,
respectivamente, de diâmetro e altura.
O delineamento experimental foi de blocos ao caso, com os tratamentos dispostos em
esquema fatorial 2 x 5, representado por dois tipos de semeadura (S
1
=sementes de espécies
nativas e S
2
= sementes de P. juliflora intercaladas por sementes de espécies nativas) e cinco
espécies de planta nativa (N
1
= M. tenuiflora; N
2
= E. velutina; N
3
= M. bimucronata; N
4
= C.
microphylla e N
5
= C. ferrea). Os tratamentos foram distribuídos em 10 repetições. Foram
utilizadas 56 sementes por parcela no espaçamento de seis por seis centímetros, deixando-se
26 sementes como bordadura. Nos tratamentos com duas espécies de plantas, metade foi
semeada com P. juliflora e a outra com sementes de uma das cinco espécies nativas. As
plantas foram irrigadas três vezes ao dia, no total de dois litros d’água por parcela.
Para cada espécie foram avaliadas 15 plantas por parcela, a cada 20 dias, durante seis
meses, em todos os tratamentos. Em cada parcela foram mensuradas a altura, o diâmetro do
colo e a mortalidade das plantas. As medições de altura e diâmetro das plantas foram
realizadas com régua e paquímetro digital. A área foliar foi determinada nas duas plantas
centrais de cada parcela, em todos os tratamentos. Para a análise estatística, no entanto, foram
considerados somente os valores de área foliar, diâmetro, altura e mortalidade das espécies
nativas do estoque final.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
101
As medidas de crescimento, bem como a mortalidade das plantas nos dois tipos de
semeadura e nas cinco espécies de plantas nativas foram submetidas à análise de variância
sendo as médias comparadas pelo teste de Student-Newman-Keuls, utilizado-se o Sistema de
Análises Estatísticas e Genéticas (SAEG) (Ribeiro Jr. 2001), da Universidade Federal de
Viçosa.
3. Resultados
Quanto o crescimento em área foliar, houve diferença significativa tanto para o método
de semeadura (F = 140,89; p < 0,0001), quanto para a espécie testada (F = 7,89; p < 0,0001) e
para a interação entre semeadura e espécies de plantas (F = 12,05; p < 0,0001; Tabela 1).
Esses resultados indicam que a área foliar depende da semeadura e da espécie de planta. Com
relação ao tipo de semeadura, o crescimento em área foliar foi semelhante para as espécies
nativas intercaladas ou não por P. juliflora (Fig. 1). No entanto, espécies nativas crescidas
intercaladas por P. juliflora apresentaram a menor área foliar se comparado àquelas crescidas
sozinhas (Fig. 1). Com relação às espécies nativas, E. velutina apresentou a maior área foliar
quando crescida sozinha (Fig. 1), enquanto C. ferrea tendeu a ser menor que as outras três
espécies, embora não tenha havido diferença significativa.
O crescimento em diâmetro do caule foi diferente quanto ao tipo de semeadura (F =
42,34; p < 0,0001) e quanto à espécie testada (F = 493,42; p < 0,0001). No entanto, não houve
interação significativa entre estas duas variáveis (F = 1,72; p < 0,152; Tabela 1), indicando
que o crescimento em diâmetro é independente da semeadura e da espécie de planta. O
diâmetro do caule das espécies nativas em função do tipo de semeadura foi menor nos
tratamentos intercalados com P. juliflora e maior na semeadura isolada (Fig. 2a). Quando
avaliando as espécies testadas, o crescimento em diâmetro foi maior para E. velutina,
enquanto os menores valores foram observados para C. microphylla e C. ferrea (Fig. 2b).
O crescimento em altura seguiu o padrão observado para o crescimento em diâmetro.
Houve diferenças significativas para o tipo de semeadura (F = 79,36; p < 0,0001) e para a
espécie testada (F = 79,75; p < 0,0001). No entanto, a interação semeadura e espécie não foi
significativa (F = 0,19; p < 0,530; Tabela 1), indicando que o crescimento em altura é
independente da semeadura e espécie de planta. A análise de variância para o crescimento em
altura das espécies nativas em função do tipo de semeadura mostrou menores crescimentos
nos tratamentos intercalados com P. juliflora e os maiores na semeadura isolada (Fig. 3a).
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
102
Analisando as espécies testadas, os maiores crescimentos em altura foram observados para M.
tenuiflora e C. ferrea, enquanto os menores foram observados para C. microphylla (Fig. 3b).
Por fim, quanto à mortalidade, houve diferença significativa para o tipo de semeadura (F
= 25,67; p < 0,0001) e para a espécie testada (F = 21,67, p < 0,0001). Contudo, mais uma vez,
a interação semeadura e espécie não foi significativa (F = 0,19; p < 0,442; Tabela 1),
indicando que a mortalidade é independente da semeadura e da espécie de planta.
Primeiramente, quanto ao método de semeadura, houve maiores mortalidades nos tratamentos
intercalados com P. juliflora e menores na semeadura isolada (Fig. 4a). Já analisando as
espécies testadas, houve menores mortalidades para as espécies M. tenuiflora e C. ferrea, e
maiores para M. bimucronata (Fig. 4b).
4. Discussão
O maior crescimento em área foliar das espécies nativas sozinhas em comparação
àquelas em competição com P. juliflora demonstra o efeito prejudicial dessa planta. Este
resultado corrobora com o modelo teórico no qual plantas crescidas sob competição terão uma
menor biomassa total que aquelas crescidas sozinhas (Laird e Aarssen, 2005), sendo a altura
um importante parâmetro para os diferentes padrões de respostas das espécies às variações na
intensidade de luz (Muroya et al., 1997), de forma que o crescimento em altura é influenciado
de maneira acentuada pelas condições de luminosidade (Poggiani et al., 1992). Isto foi
mostrado para Prosopis glandulosa Torr., cujo crescimento e sobrevivência de suas plântulas
foi menor sobre condições de baixa luminosidade e em competição com herbáceas (Bush e
Auken, 1987; 1990). Semelhante comportamento ocorreu com plântulas P. juliflora que
foram muito sensíveis no seu desenvolvimento quando sob o dossel de árvores adultas ou em
pastagens estabelecidas (Pasiecznik, 2002), apresentando menor produção de fitomassa e área
foliar quando cultivada sob baixa luminosidade (Perez et al., 1999). Por outro lado, o maior e
menor crescimento em área foliar, respectivamente, de E. velutina e C. ferrea sozinhas, deve
ser atribuído às características fenotípicas de cada espécie de planta.
As maiores mortalidades e menores crescimentos em diâmetro e altura de plantas
nativas nos tratamentos intercalados por P. juliflora que naqueles com plantas nativas,
confirmam a agressividade dessa planta sob competição, prejudicando o desenvolvimento e
reduzindo a sobrevivência das plantas nativas. Fato semelhante foi mostrado para as cactáceas
Stenocereus griseus (Haw.) F. Busxb., Cereus repandus (L.) Backeb. e Pilosocereus tillianus
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
103
(Gruber & Schaftzl) que apresentaram menor número de indivíduos sob a copa de P. juliflora
que sob outras espécies de leguminosas (Larrea-Alcázar e Soriano, 2006).
Dentre as espécies nativas testadas, M. tenuiflora e C. ferrea apresentaram as menores
mortalidades e os maiores crescimentos em altura, indicando que essas plantas podem ser
utilizadas em sistemas de manejo de P. juliflora visando à recomposição da diversidade e
composição florística da caatinga. Outras espécies nativas como Jatropha molissima, Cereus
jamacaru, Mimosa tenuiflora, Zizyphus joazeiro e Capparis flexuosa que apresentam maior
resistência à invasão de P. juliflora (Oliveira, 2006), também podem ser sugeridas para
recomposição da diversidade desse bioma.
P. juliflora é uma espécie extremamente agressiva, contendo substâncias químicas nas
folhas que afetam a germinação e crescimento das colheitas, ervas más e outras árvores
(Mwangi e Swallow, 2005), provocando atraso e reduzindo a germinação, as raízes, rebentos
e o crescimento de plântulas, causados por efeitos alelopáticos das folhas, frutos, sementes,
raízes e flores (Noor et al., 1995). Os resultados obtidos neste estudo de competição mostram
que ela foi capaz de reduzir o crescimento em área foliar, diâmetro e altura, e, de aumentar a
mortalidade das plantas nativas em ambientes com disponibilidade de água, sugerindo-se,
também, que além da competição, os efeitos podem está relacionados à alelopatia de P.
juliflora sobre as espécies nativas. Por isto, determinados sítios úmidos da caatinga, como as
baixadas sedimentares e os solos aluviais das planícies ribeirinhas (Pegado et al., 2006) se
constituem em ambientes favoráveis para a invasão de P. juliflora, de tal maneira que as
primeiras árvores de P. juliflora que se estabelecem criam “ilhas de sucessão” que promovem
a melhoria das condições ambientais locais, favorecendo o aumento do número de plantas,
com a estabilização desse ecossistema ao longo do tempo (Archer, 1995). Isto pode explicar
porque P. juliflora é capaz de se estabelecer em ambientes degradados, onde, normalmente,
outras espécies de plantas não conseguem ou tem dificuldade para se estabelecer. Isto foi
mostrado em áreas desnudas do município de Monteiro, estado da Paraíba, com a presença de
P. juliflora e a ausência de plantas típicas da caatinga, como Caesalpinia pyramidalis, Croton
sonderianus, Erythrina velutina e Sideroxylon obtusifolium, (Pegado et al., 2006).
Agradecimentos
Ao Programa de Aperfeiçoamento Científico - PAC, da Universidade do Estado da
Bahia - UNEB pelo apoio financeiro.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
104
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Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
108
Tabela 1
Resumo das análises de variância para a área foliar, diâmetro do caule, altura e mortalidade de plantas nativas
em função do tipo de semeadura e espécies de plantas. Petrolina-PE.
Fonte de variação Graus de Quadrado F P
Liberdade médio
Área foliar
(*)
Semeadura 1 1790,58 140,89 0,0001
Espécies nativas 4 100,29 7,89 0,0001
Semeadura x Espécies nativas 4 153,12 12,05 0,0001
Resíduo 90 12,71
Diâmetro
Semeadura 1 47,53 42,34 0,0001
Espécies nativas 4 553,81 493,42 0,0001
Semeadura x Espécies nativas 4 1,93 1,72 0,152
Resíduo 90 1,12
Altura
Semeadura 1 391121,40 79,36 0,0001
Espécies nativas 4 393076,80 79,75 0,0001
Semeadura x Espécies nativas 4 2614,30 0,19 0,530
Resíduo 90 4928,70
Mortalidade
(*)
Semeadura 1 10,93 25,67 0,0001
Espécies nativas 4 9,22 21,67 0,0001
Semeadura x Espécies nativas 4 0,19 0,19 0,442
Resíduo 90 0,43
(*)
Dados transformados em raiz de (x+0,5) para fins de análise estatística.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
109
Espécies nativas
M
i
m
o
s
a
t
e
n
u
i
f
l
o
r
a
E
r
y
t
h
r
i
n
a
v
e
l
u
t
i
n
a
M
i
m
o
s
a
b
u
m
o
c
r
o
n
a
t
a
C
a
e
s
a
l
p
i
n
i
a
m
i
c
r
o
p
h
y
l
l
a
C
a
e
s
a
l
p
i
n
i
a
f
e
r
r
e
a
Área foliar (cm
2
)
0
5
10
15
20
25
30
Nativas
Nativas + Prosopis juliflora
Fig. 1. Área foliar média das espécies nativas da caatinga em função do tipo de semeadura (S
1
=sementes de
espécies nativas e S
2
= sementes de P. juliflora intercaladas por sementes de espécies nativas) e espécie de planta.
Petrolina-PE. Teste de Student-Newman-Keuls: colunas seguidas pela mesma letra minúscula, por espécie de
planta, ou maiúscula, entre tipo de semeadura, não são diferentes (P < 0,05). Barras de erro indicam o desvio
padrão.
aA
bcA
bcA
bcA
cA
abcB
abcB
abcB
cB
bcB
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
110
Diâmetro (mm)
0
2
4
6
8
Diâmetro (mm)
0
2
4
6
8
1 0
1 2
1 4
1 6
1 8
M i m o s a t e n u i f l o r a
E r y t h r i n a v e l u t i n a
M i m o s a b i m u c r o n a t a
C a e s a l p i n i a m i c r o p h y l l a
C a e s a l p i n i a f e r r e a
Nativas
Nativas +
Prosopis juliflora
Tipo de semeadura
(a)
Espécies nativas
(b)
Fig. 2. Diâmetro médio das espécies nativas em função do tipo de semeadura (S
1
=sementes de espécies nativas e
S
2
= sementes de P. juliflora intercaladas por sementes de espécies nativas) (a) e espécie de planta (b). Petrolina-
PE. Teste de Student-Newman-Keuls: colunas seguidas pela mesma letra minúscula não são diferentes (P <
0,05). Barras de erro indicam o desvio padrão.
cd
a
bc
d
a
b
b
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
111
C o m p e t i ç ã o
Altura (mm)
0
1 0 0
2 0 0
3 0 0
4 0 0
E s p é c i e s n a t i v a s
Altura (mm)
0
1 0 0
2 0 0
3 0 0
4 0 0
5 0 0
6 0 0
M i m o s a t e n u i f l o r a
E r y t h r i n a v e l u t i n a
M i m o s a b i m u c r o n a t a
C a e s a l p i n i a m i c r o p h y l l a
C a e s a l p i n i a f e r r e a
Nativas
Nativas +
Prosopis juliflora
(a)
(b)
Fig. 3. Altura média das espécies nativas em função do tipo de semeadura (S
1
=sementes de espécies nativas e
S
2
= sementes de P. juliflora intercaladas por sementes de espécies nativas) (a) e espécie de planta (b). Petrolina-
PE. Teste de Student-Newman-Keuls: colunas seguidas pela mesma letra minúscula não são diferentes (P <
0,05). Barras de erro indicam o desvio padrão.
a
b
c
c
d
a
b
Tipo de semeadura
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
112
Mortalidade
0
1
2
3
4
N a t iv a s
N a t iv a s + P r o s o p i s j u l i f l o r a
Mortalidade
0
1
2
3
4
5
M i m o s a t e n u i f l o r a
E r y t h r i n a v e l u t i n a
M i m o s a b i m u c r o n a t a
C a e s a l p i n i a m i c r o p h y l l a
C a e s a l p i n i a f e r r e a
Tipo de semeadura
(a)
Espécies nativas
(b)
Fig. 4. Mortalidade média das espécies nativas em função do tipo de semeadura (S
1
=sementes de espécies
nativas e S
2
= sementes de P. juliflora intercaladas por sementes de espécies nativas) (a) e espécie de planta (b).
Petrolina-PE. Teste de Student-Newman-Keuls: colunas seguidas pela mesma letra minúscula não são diferentes
(P < 0,05). Barras de erro indicam o desvio padrão.
a
b
b
c
c
a
b
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
113
CONCLUSÕES
A invasão de P. juliflora ocorreu em áreas degradadas ou em estágio inicial de
degradação nos ambientes de planície aluvial e terraço aluvial e reduziu a riqueza e a
diversidade de espécies nativas daqueles ambientes, não afetando, porém, a riqueza e
diversidade das mesmas nos ambientes de platô e controle. Prosopis juliflora não afetou a
riqueza e a diversidade dos platôs porque esta espécie precisa de umidade para poder se
estabelecer, e, ao mesmo tempo, não afetou a riqueza e diversidade dos ambientes controles
porque eles encontravam-se preservados. Dessa forma, pode-se sugerir que P. juliflora não
invadirá o bioma caatinga, com exceção das áreas degradadas das planícies aluviais da região
semi-árida, por sua dificuldade de se estabelecer em solos com baixa disponibilidade d’água e
de invadir ambientes com vegetação em estágio avançado de sucessão.
A germinação de sementes de P. juliflora depende do tipo de semeadura e ambiente,
tendendo a ser maior na semeadura enterrada, nos ambientes geomorfológicos de planície
aluvial e terraço aluvial, porque a umidade registrada a 20 cm de profundidade foi semelhante
nesses ambientes. Já o esterco bovino aumentou a germinação de sementes de P. juliflora em
relação à semeadura na superfície e enterrada, no ambiente de platô, possivelmente pela
menor dessecação das sementes fornecida pelo ambiente úmido do esterco animal.
As maiores sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora, nos três ambientes
geomorfológicos estudados, ocorreram na planície aluvial, ocasionada pela maior capacidade
de campo e teor de umidade desse ambiente, enquanto às menores ocorreram no platô,
reforçando ainda mais a diferença entre esses dois ambientes. No que diz respeito ao tipo de
semeadura, as maiores sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora também ocorreram na
semeadura misturada ao esterco bovino, enquanto as menores ocorreram na superfície,
sugerindo uma maior umidade disponível às plantas no ambiente mantido pelo esterco. No
platô o esterco não foi eficiente, talvez pela sequidão do solo, provocando endurecimento dos
mesmos.
Com relação ao efeito da competição de P. juliflora sobre as espécies nativas verificou-
se que a P. juliflora reduziu o crescimento em área foliar, diâmetro e altura, e aumentou a
mortalidade de Mimosa tenuiflora; Erythrina velutina; Mimosa bimucronata; Caesalpinia
microphylla e Caesalpinia ferrea em ambientes com disponibilidade d’água, sendo que as
menores mortalidades e os maiores crescimentos em altura de plantas nativas foram
observados para M. tenuiflora e C. ferrea, confirmando a agessividade da P. juliflora sobre o
crescimento e sobrevivência das espécies nativas da caatinga.
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
114
Baseado nestas conclusões pode-se sugerir as seguintes estratégias para o manejo
de P. juliflora:
1. Efetuar plantio consorciado das espécies nativas M. tenuiflora e C. ferrea com P.
juliflora, considerando o desempenho destas plantas em competição com P. juliflora;
2. Utilizar para a recomposição florística do ambiente ciliar degradado as espécies
nativas (ver Capítulo 1, Tabela 4) encontradas nos ambientes úmidos das planícies e terraços
aluviais, bem como as espécies que ocorreram no ambiente controle (úmido), mas não na
planície aluvial (provavelmente a ausência da espécie neste ambiente tenha sido provocada
pela degradação e invasão de P. juliflora).
3. Erradicar P. juliflora de áreas invadidas, com plantio posterior das espécies
relacionadas na Tabela 4 acima citada;
4. Monitorar as áreas invadidas e efetuar o controle biológico (com patógenos e/ou
insetos fitófagos), cultural (capinas, podas, etc.) e/ou químico (herbicidas seletivos) de
plântulas de P. juliflora no seu período de maior sobrevivência e esperança de vida (75 dias
na planície aluvial), principalmente nas áreas com esterco bovino; processar seus frutos (torta,
farelo, etc) e evitar o pastejo de animais nas áreas invadidas, para conter a disseminação e o
aumento populacional de P. juliflora.
RESUMO
Objetivou-se estudar o comportamento invasor de Prosopis juliflora (Sw) DC. e suas
conseqüências sobre a comunidade nativa da caatinga em três ambientes geomorfológicos
(planície aluvial, terraço aluvial e platô). Nos dez sítios estudados a composição florística
apresentou 75 espécies, 59 gêneros e 30 famílias. As famílias com maior número de espécies
foram Mimosaceae, Euphorbiaceae e Caesalpiniaceae. A densidade absoluta de P. juliflora foi
de 1086 indivíduos/ha, ficando a planície e terraço aluvial com a maior densidade. A menor
riqueza ocorreu na planície aluvial. O índice de diversidade foi semelhante nos três ambientes.
A germinação de sementes de P. juliflora tendeu a ser maior na cova na planície e terraço
aluvial, porque a umidade na camada de 0-20 cm foi semelhante nesses ambientes. O esterco
bovino aumentou a germinação de P. juliflora em relação à semeadura na superfície e na
cova, no ambiente de platô. As maiores sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora
ocorreram na planície aluvial, enquanto às menores ocorreram no platô. As maiores
sobrevivência e esperança de vida de P. juliflora ocorreram na semeadura misturada ao
Nascimento, C. E. de S. Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC. nas planícies...
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esterco bovino, enquanto as menores ocorreram na superfície. P. juliflora aumentou a
mortalidade e reduziu a área foliar, diâmetro e altura de Mimosa tenuiflora; Erythrina
velutina; Mimosa bimucronata; Caesalpinia microphylla e Caesalpinia ferrea em ambientes
com disponibilidade de água. Por outro lado, as menores mortalidades e os maiores
crescimentos em altura foram observados para C. tenuiflora e C. ferrea, sugerindo que podem
ser utilizadas em sistemas de manejo de P. juliflora visando à recomposição florística da
caatinga.
Palavras-chave: invasão biológica, mata ciliar, germinação, competição, esperança de vida.
ABSTRACT
The invasive behavior of Prosopis juliflora (Sw) DC was studied as well as its
consequences on the native community of the caatinga in three different geomorphologic
environments (alluvial plain, alluvial terrace and plateau). In the 10 studied sites the floristic
composition revealed 75 species, 59 genera and 30 families. The families with the highest
number of species were Mimosaceae, Euphorbiaceae and Caesalpiniaceae. The absolute
density of P. juliflora was 1086 individuals/ha and the alluvial plain and terrace showed the
highest density. The smallest richness took place in the alluvial plain. The diversity index was
similar in the three environments. The seed germination of P. juliflora showed a tendency to
be better in the planting pits of the alluvial plain and terrace due to similar humidity in the 0 -
20 cm layer in these environments. The cattle manure produced a germination increment to
surface sowing and planting pits, in the plateau environment. The highest survival and life
expectancy occurred in the alluvial plain, while the lowest occurred in the plateau
environment. The highest survival and life expectancy for P. juliflora took place when sowing
was done with manure, while the lowest were for the surface sowing. P. juliflora increased
the death rate and reduced the leaf area, diameter and height of Erythrina velutina; Mimosa
bimucronata; Caesalpinia microphylla and Caesalpinia ferrea in environments where water
was available. On the other hand, the lowest death rates and the greater height growth were
observed in C. tenuiflora and C. ferrea, what suggests that they can be used for management
systems of P. juliflora which have the aim of floristic reforestation of the caatinga.
Key words: biological invasion, riparian forest, germination, competition, life expectancy
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