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INSTITUTO DE AGRONOMIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
CIÊNCIA DO SOLO
DISSERTAÇÃO
Características Morfológicas e Anatômicas de
Brachiaria decumbens Stapf (Poaceae) em um
Sistema Silvipastoril
Cátia Cristina Mofato Frade da Silva
2007
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE AGRONOMIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
CIÊNCIA DO SOLO
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E ANATÔMICAS DE
Brachiaria decumbens STAPF (POACEAE) EM UM SISTEMA
SILVIPASTORIL
CÁTIA CRISTINA MOFATO FRADE DA SILVA
Sob a Orientação do Professor
Roberto Oscar Pereyra Rossiello
e Co-orientação do Pesquisador
Maurílio José Álvim
Dissertação submetida como
requisito parcial para obtenção do
grau de Mestre em Ciências, no
Curso de Pós-Graduação em
Agronomia, Área de Concentração
em Ciência do Solo
Seropédica, RJ
Maio de 2007
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633.2
S586c
T
Silva, Cátia Cristina Mofato Frade
da, 1977-
Características morfológicas e
anatômicas de Brachiaria decumbens
stapf (Poaceae) em um sistema
silvipastoril / Cátia Cristina
Mofato Frade da Silva – 2007.
31f. : il.
Orientador: Roberto Oscar
Pereyra Rossiello.
Dissertação (mestrado) –
Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, Curso de Pós-Graduação
em Agronomia.
Bibliografia: f. 27-31.
1. Brachiaria decumbens –
Anatomia -Teses. 2. Fertilidade do
solo - Teses. 3. Gramínia – Teses.
4. Folha – Anatomia – Teses. 5.
Sistemas agrícolas – Teses. I
Rossiello, Roberto Oscar Pereyra,
1948-. II. Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro. Curso de
Pós-Graduação em Agronomia. III.
Título.
É permitida a cópia parcial ou total desta Dissertação, desde que seja citada a fonte
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE AGRONOMIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA – CIÊNCIA DO SOLO
CÁTIA CRISTINA MOFATO FRADE DA SILVA
Dissertação submetida ao Curso de Pós-Graduação em Agronomia área de Concentração em
Ciência do Solo como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências, em
Agronomia.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM 08/05/07.
Roberto Oscar Pereyra Rossiello. Dr. UFRRJ
Domingos Sávio Campos P
aciullo. Dr. Embrapa Gado de Leite
Dória Maria Saiter Gomes. Dr. UFRRJ
iii
DEDICATÓRIA
A Deus, meu Criador e Senhor
toda a honra e toda a glória.
Aos meus filhos, Mathias e
Guilherme, com amor.
iv
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar agradeço a Deus por ter me dado esta experiência, grande e
proveitosa, e por criar uma natureza tão bela e perfeita quanto Ele.
Ao professor Roberto Rossiello pela orientação, carinho e compreensão em todos os
momentos, e o mais importante: por não desistir de mim.
À Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, ao Curso de Pós-graduação em
Agronomia – Ciência do Solo, aos coordenadores do curso e aos secretários.
Ao corpo docente pela amizade, ensino e dedicação.
Aos pesquisadores Maurílio José Alvim e Domingos Sávio Campos Paciullo da
Embrapa Gado de Leite pela co-orientação deste trabalho e pela prontidão e carinho com que
nos atenderam sempre que solicitados.
À professora Lúcia Helena Anjos por todo o incentivo nestes anos.
Aos pesquisadores Carlos Augusto Carvalho e pela ajuda e apoio constante.
Aos professores do laboratório de anatomia vegetal, Helena Lima, Mercedes Rosa,
Dória Gomes e Joecildo Rocha, pela ajuda e pelo carinho com que sempre me receberam.
Ao CNPq pelo apoio financeiro e à Embrapa Gado de Leite pelo uso de equipamentos
e laboratórios, bem como seus respectivos técnicos.
Aos colegas de curso pela amizade e companheirismo.
A Roberta, Hélio e Sérgio pela ajuda muito bem vinda nessa reta final e pela amizade
e companheirismo.
Ao professor Mirton Morenz do Instituto de Zootecnia pela grande ajuda nas análises
estatísticas.
Aos professores do Departamento de Histologia, do Instituto de Veterinária pelo uso
de equipamento e pelas fotos.
Aos meus sogros, Manuel e Cléa, pelo apoio e incentivo constantes.
Aos meus pais, Marina e Francisco, por todo amor e cuidado que tiveram comigo,
com o Nei e com meus filhos durante esses anos e ao meu irmão Fernando que tão
prontamente me cedeu o computador quando mais precisei.
Aos garotos da minha vida: Nei Marcio, Mathias e Guilherme, meus grandes amores,
pelo amor, carinho e pela compreensão dos momentos em que faltei. Agradeço a Deus por
vocês existirem.
v
RESUMO
MOFATO FRADE DA SILVA, Cátia Cristina. Características morfológicas e anatômicas
de Brachiaria decumbens, em um sistema silvipastoril. Seropédica: UFRRJ, 2007. 31f.
Dissertação (Mestrado em Agronomia, Ciência do Solo). Instituto de Agronomia,
Departamento de Solos, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2007.
Os sistemas silvipastoris podem constituir uma alternativa viável para a recuperação de áreas
sob pastagens, revertendo o processo de degradação causado pelo excesso de pastejo e a
redução da fertilidade do solo. O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito de duas condições
de irradiância fotossintética (pleno sol ou sombra natural induzida por cobertura arbórea) em
duas estações do ano (seca e chuvosa) sobre a massa de forragem produzida em uma
pastagem de Brachiaria decumbens, assim como sobre algumas de suas características
morfológicas, estruturais e anatômicas. O trabalho foi conduzido em Coronel Pacheco, MG
(Embrapa Gado de Leite), durante o período de setembro/2003 a janeiro/2005. A pastagem
foi estabelecida em faixas de 30 m da gramínea Brachiaria decumbens, alternadas com faixas
de 10 m, plantadas com as espécies arbóreas Eucalyptus grandis e Acacia mangium, estando
submetida a pastejo, em regime de lotação rotacionada. Foi adotado o delineamento
experimental de blocos completos casualizados com arranjo fatorial 2 x 2, com seis
repetições. Resultados indicaram que em condições de sol pleno, a massa seca de folha e de
colmo, densidade de perfilhos, índice de área foliar e massa de forragem alcançaram maiores
valores. A área por folha foi influenciada significativamente pela condição de sombreamento.
A estação das águas influenciou os seguintes atributos: altura da planta, área por folha,
comprimento da folha, área foliar específica, densidade populacional de perfilhos, índice de
área foliar e massa de forragem. Com relação à anatomia foliar foi verificada maior espessura
do mesofilo em folhas de sol. Testes histoquímicos detectaram a presença de corpos silicosos
e células suberosas na epiderme de ambas as folhas, lignina e gotas lipídicas por todo o
mesofilo foliar.
Palavras chave: Sistema silvipastoril. Sombreamento. Anatomia foliar.
vi
ABSTRACT
MOFATO FRADE DA SILVA, Cátia Cristina. Morphologic and anatomical
characteristics of Brachiaria decumbens, in a silvipastoril system. Seropédica: UFRRJ,
2007. 31p. Dissertation (Master Science in Agronomy, Soil Science). Instituto de Agronomia,
Departamento de Solos, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2007.
Silvipastoril systems may constitute a viable alternative for recovering of pasture areas,
reverting the degradation process caused by overgrazing and reduction of soil fertility. The
objective of this study was to evaluate the effect of two photosynthetic irradiance conditions
(full sunlight or induced natural shade) in two seasons of the year (dry season and rainy
season) on forage mass produced by a Brachiaria decumbens pasture as well as on some
morphological, structural and anatomy traits. The study was carried out in Coronel Pacheco,
Minas Gerais State (Embrapa-CNPGL), from september/2003 to january/2005. The pasture
was established in a silvipastoril system, within strips (30 m width) alternated with 10 m
width strips planted with the tree species of Acacia mangium and Eucaliptus grandis, being
submitted to grazing in a rotational system. It was used an entirely randomized block design
with a 2x2 factorial arrangement, with six replications. Preliminary results from the two
season measurements indicated higher tiller density, leaf area index and leaf mass in full
sunlight conditions. The variable: plant height, stem dry mass, leaf area per tiller and forage
mass were not significantly influenced by differential conditions of brightness, although there
was a tendency for higher values under the tree canopy. Whith regard to leaf anatomy it was
verified a greater thickness in the mesophyll of sun leaves. Histochemical tests detected
presence of siliceous bodies and suberous cells in the epidermis of both leaves and lignin and
lipid droplets in the entire leaf mesophyll.
Key words: Silvipastoral system. Shading. Leaf anatomy.
vii
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO................................................................................................................. 1
2. REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................ 2
2.1 A Família Poaceae e o Gênero Brachiaria spp .............................................................. 2
2.2 O Sistema Silvipastoril ................................................................................................... 2
2.3 Contribuição das Espécies Arbóreas .............................................................................. 3
2.4 Efeito do Sombreamento Sobre o Ciclo Fenológico das Pastagens ............................... 3
2.5 Influência da Luz na Estrutura Foliar ............................................................................. 4
3. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................. 7
3.1 Localização da Área Experimental ................................................................................. 7
3.2 Solo e Clima ................................................................................................................... 8
3.3 Características da Pastagem............................................................................................ 9
3.4 Coletas e Variáveis Analisadas....................................................................................... 9
3.5 Medição da Radiação Incidente .................................................................................... 11
3.6 Estudos de Anatomia Foliar.......................................................................................... 11
3.6.1 Coletas ...................................................................................................................... 11
3.6.2 Montagem de lâminas ............................................................................................... 11
3.6.3 Testes histoquímicos................................................................................................. 12
3.7 Análises Estatísticas...................................................................................................... 12
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................... 13
4.1 Caracterização dos Níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa entre Ambientes.. 13
4.2 Efeitos Sobre a Morfologia, o Crescimento e a Produtividade da Pastagem ............... 16
4.2.1 Sol vs. sombra........................................................................................................... 16
4.2.2 Seca vs. águas ........................................................................................................... 17
4.3 Caracterização Anatômica do Colmo e da Lâmina Foliar de B. decumbens ................ 18
4.3.1 Colmo ....................................................................................................................... 18
4.3.2 Epiderme ................................................................................................................... 19
4.3.3 Mesofilo .................................................................................................................... 22
4.3.4 Sistema vascular ....................................................................................................... 22
4.3.5 Bordo foliar............................................................................................................... 23
4.3.6 Testes histoquímicos................................................................................................. 25
5. CONCLUSÕES ............................................................................................................... 26
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................... 27
1. INTRODUÇÃO
As Poaceae, uma das maiores famílias botânicas entre as fanerógamas, agrupa
numerosas espécies, distribuídas entre todas as latitudes. A maioria de suas plantas são
herbáceas, anuais ou perenes, e incluem as mais importantes espécies para a Humanidade,
como milho, trigo e arroz, responsáveis pela alimentação humana e animal numa escala
global. Particularmente na alimentação animal, ganham destaque os pastos, nativos ou
plantados, que em sua maioria contribuem para a produção de gado bovino.
As pastagens ocupam no Brasil, aproximadamente 180 milhões de hectares, sendo que
quase a metade dessa área corresponde a monoculturas de gramíneas melhoradas,
principalmente espécies do gênero Brachiaria, e em menor proporção, de Panicum e
Andropogon (Macedo, 2005). Em geral, com o passar dos anos, tais pastagens tornam-se
degradadas, por causa de problemas como a superlotação das mesmas, o declínio da
fertilidade dos solos, na ausência de adubações de reposição, ou a utilização de espécies
pouco adaptadas às condições edafoclimáticas da região, entre outros. O avanço do processo
de degradação comporta, portanto, uma redução progressiva da produtividade e do valor
nutritivo das forrageiras, o que tem constituído em uma das principais limitações a
sustentabilidade dos sistemas de produção de bovinos baseados em pastagens.
A integração de pastagens cultivadas com árvores se apresenta como uma opção viável
para reverter essa tendência, e promover a sustentabilidade dos sistemas de produção animal a
pasto. Entre os benefícios para os componentes do sistema solo/planta/animal, destacam-se a
conservação do solo e da água, a possibilidade de melhoria das condições físicas, químicas e
da atividade biológica na superfície do solo e o conforto térmico para os animais.
Todavia, o pleno aproveitamento desses benefícios potenciais, requer práticas
adequadas de manejo do sistema solo-planta animal, o que pela sua vez, dependerá de
informações mais básicas. Como observaram Andrade et al.. (2004), atualmente, o maior
entrave à exploração de sistemas silvipastoris sustentáveis está na falta de informações
técnicas para auxiliar, tanto no planejamento quanto no gerenciamento de tais sistemas.
Particularmente, ainda são escassos no país, os estudos sobre os aspectos ecofisiológicos da
interação entre árvores e pastagens. Um desses aspectos, central à estrutura e função do
ecossistema silvipastoril, é o relativo aos efeitos do sombreamento sobre o crescimento da
planta forrageira. Sabe-se que, de forma geral, as árvores reduzem a luminosidade disponível
para as pastagens que crescem sob suas copas. Todavia, a literatura registra efeitos variáveis
dessa restrição ambiental, dependendo tanto da espécie forrageira considerada como do nível
de sombreamento imposto pelas espécies arbóreas associadas.
O presente trabalho teve como propósito contribuir com a temática anteriormente
exposta, partindo da premissa de que estudos morfo-anatômicos podem contribuir para o
melhor entendimento dos processos envolvidos com o crescimento das plantas sob condições
de sombreamento.
A hipótese de trabalho foi a de que ambientes diferenciados em termos de radiação
solar incidente induzirão respostas diferenciadas na gramínea Brachiaria decumbens, tanto no
plano da organização celular e tissular, como na própria organização estrutural do relvado.
Pata testar a validade dessa hipótese, objetivou-se o estudo das respostas anatômicas,
morfológicas e produtivas do capim-braquiária, sob condições naturais de pastejo, na presença
ou ausência de cobertura arbórea, durante as estações chuvosa e seca, nas condições
edafoclimáticas vigentes no biênio 2003/04, na Fazenda Experimental de Coronel Pacheco,
MG, da Embrapa Gado de Leite (Embrapa-CNPGL).
2
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 A Família Poaceae e o Gênero Brachiaria spp
A família Poaceae apresenta cerca de 10.000 espécies, agrupadas em
aproximadamente 790 gêneros e quarenta tribos (Watson & Dallwitz, 1994). Para o Brasil,
são citados 197 gêneros, subdivididos em 25 tribos e cerca de 1370 espécies distribuídas por
quase todos os ecossistemas (Clayton & Renvoize ,1986).
O gênero Brachiaria é atualmente conhecido taxonomicamente como gênero
Urochloa (Silva, 2000). Devido a tal mudança, a espécie B. decumbens é agora denominada
Urochloa decumbens. Entretanto, a nomenclatura B. decumbens foi utilizada neste trabalho
por ser a mais conhecida e continuar sendo usada pelos pesquisadores da área.
O gênero Brachiaria spp é constituído por cerca de cem espécies, que têm sua
distribuição nas regiões tropicais de ambos os hemisférios do globo, ocorrendo
principalmente na África (Sendulsky, 1977). Possuem metabolismo C
4
e elevado potencial de
produção de forragem (Rodrigues & Santos, 2002). No Brasil, até hoje foram encontradas 16
espécies deste gênero, das quais cinco são nativas, três foram provavelmente introduzidas há
várias décadas, sendo, portanto consideradas como naturalizadas, e sete foram introduzidas
recentemente, sendo cultivadas como forrageiras (Sendulsky , 1977). Dessas, as três que tem
tido maior difusão na pecuária nacional, são B.decumbens Stapf, B. brizantha (Hochst) Stapf e
B. humidicola (Rendel) Schuwnickerdt. De acordo com Assis et al. (2003), somente cinco
acessos pertencentes a essas três espécies deram origem aos 20 cultivares liberados em
diversos países da América tropical, entre eles o Brasil. Como conseqüência desse fato, a base
genética dos materiais cultivados de braquiária é extremamente estreita, e os conhecimentos
adquiridos sobre o gênero estão baseados em poucos genótipos (Assis et al., 2003).
A Brachiaria decumbens Stapf, é originária da Região dos Grandes Lagos, em Uganda
(África). Essa gramínea foi introduzida no Brasil em 1960, onde se adaptou muito bem,
principalmente nas áreas dos Cerrados. A cultivar Basilisk , utilizada no presente trabalho, foi
a mais plantada na região dos Cerrados, devido à abundância de sementes e por ser uma das
poucas alternativas em termos de forrageira perene para os solos pobres desta região
(Macedo, 2005). Além disso, devido a sua tolerância aos estresses abióticos como seca e
fogo, ou níveis potencialmente tóxicos de alumínio no solo (Wenzl et al., 2001; Rodrigues &
Santos, 2002), alcançou uma ampla difusão, sendo atualmente utilizada na formação de
pastagens para bovinos em todo o Brasil (Brito et al., 2004). Segundo Carvalho et al. (1997) e
Castro et al. (1999), esta espécie também apresenta tolerância ao sombreamento moderado,
sendo utilizada em sistemas silvipastoris.
2.2 O Sistema Silvipastoril
O uso de pastagens como principal fonte de alimento para ruminantes é a alternativa
mais barata de alimentação dos rebanhos (Pedreira et al., 2001). Por outro lado, segundo
Viana et al. (2002), a produção pecuária é um fator importante no processo de expansão da
fronteira agrícola, porém resulta no corte excessivo de árvores. A maior parte da área
desmatada dá origem a sistemas agropastoris baseados em monoculturas de variedades
melhoradas de espécies forrageiras, cuja viabilidade é dependente em alto grau de fertilização
química de restituição e de controle da intensidade de pastejo. A não observância desses
fatores por parte dos produtores abre o caminho para os processos de degradação, e seus
inevitáveis impactos ambientais negativos, como a erosão dos solos, a fragmentação de
3
ecossistemas florestais e a perda de biodiversidade, e o aumento da emissão de gás carbônico
e outros contribuintes do efeito estufa (Viana et al., 2002).
Os sistemas silvipastoris, os quais são uma modalidade entre os sistemas
agroflorestais, se referem às técnicas de produção que integram animais, as pastagens e
árvores numa mesma área. Tais sistemas representam uma forma de uso da terra onde as
atividades silvícolas e pecuárias podem ser combinadas para gerar produção, de forma
complementar, pela interação dos seus componentes (Garcia & Couto, 1997). Com efeito, as
árvores presentes nesses ecossistemas podem ser fragmentos de mata nativa, sujeitas à
regeneração natural, ou espécies plantadas pelo seu valor econômico. Também se inclui o
aproveitamento de áreas reflorestadas com eucaliptos, pinus e outras espécies, com o objetivo
principal de produzir madeira, carvão ou celulose (Garcia & Couto, 1997). Dessa forma, o
sistema silvipastoril, além de propiciar um manejo ecológico, se constitui numa nova maneira
de se obter receitas adicionais na propriedade.
2.3 Contribuição das Espécies Arbóreas
Dentro do sistema silvipastoril, a contribuição do componente arbóreo inclui aspectos
antierosivos (conservação de terras e águas), com possibilidades de melhorar a qualidade dos
solos e proporcionar abrigo e sombra aos animais, melhorando o seu ambiente térmico (Viana
et al., 2002).
A exploração de sistemas silvipastoris implica na escolha de espécies ecológica e
economicamente apropriadas às finalidades desejadas (Castro et al., 1999). Nesse sentido,
Garcia & Couto (1997) observaram que a quantidade de luz no sub-bosque, necessária para o
crescimento do pasto, depende da espécie arbórea, assim como da densidade de plantio e
idade das árvores consorciadas, fatores esses, relacionados, de uma ou outra forma, à
magnitude do fluxo radiante recebido pelas plantas que crescem sob suas copas.
As árvores também exercem sua influencia via ciclagem de nutrientes, uma vez que
adicionam nutrientes ao ecossistema, através da deposição de biomassa da parte aérea e da
rizociclagem, contribuindo, assim, para um enriquecimento mineral do solo (Carvalho, 2001 e
Carvalho et al., 2002). Este último processo pode ser relevante em espécies que possuam
sistemas radiculares profundos, capazes de capturar nutrientes em profundidades fora do
alcance das raízes das forrageiras (Cadisch et al., 1997). De particular interesse é o papel das
leguminosas arbóreas que possuam capacidade para fixar nitrogênio (N) do ar atmosférico,
posto que, nas condições comuns de escassez de N no solo, a leguminosa contribuirá à
elevação dos níveis desse nutriente sob a forma de matéria orgânica (Carvalho, 2004).
Além disso, os estímulos das árvores à produção de matéria seca das pastagens podem
advir de efeitos indiretos do sombreamento na área sob a projeção da copa. A sombra das
árvores promove alterações microclimáticas, uma vez que altera os parâmetros do balanço de
radiação, resultando em redução da temperatura do ar e do solo, diminuindo assim a demanda
evapotranspirativa, e favorecendo um maior teor de umidade no solo (Carvalho, 2001).
2.4 Efeito do Sombreamento Sobre o Ciclo Fenológico das Pastagens
A tolerância ao sombreamento nas espécies herbáceas consorciadas supõe a sua
capacidade para crescer à sombra (em relação ao crescimento a pleno sol), e sob a influência
de desfolhações regulares (pastejo).
Além do crescimento, o sombreamento afeta o ciclo fenológico da pastagem por meio
de sua interferência com o início do florescimento e o número de inflorescências formadas, tal
como mostrado por Carvalho et al. (2002), trabalhando com seis gramíneas forrageiras
tropicais. Conseqüentemente, alguns trabalhos tem relatado menores produções de sementes
em condições de sombreamento (Oliveira & Humphreys, 1986).
4
Outros estudos têm evidenciado efeitos variados do sombreamento sobre diversos
aspectos do valor nutritivo da forragem, como digestibilidade e composição mineral (Castro et
al.,1999 e 2001; Paciullo, 2002; Paciullo et al., 2007).
Todavia, como mencionado previamente, a resposta da forrageira em termos de
crescimento dependerá dos níveis de sombreamento induzidos pelo sub-bosque. Assim, tem
sido observado que em níveis moderados de sombra, o crescimento da gramínea poderá ser
até maior do que em pleno sol, devido ao aumento da disponibilidade de N no solo,
propiciado pelo ambiente sombreado (Garcia & Couto, 1997; Carvalho et al., 2002).
2.5 Influência da Luz na Estrutura Foliar
A morfologia de uma espécie em uma dada situação é o resultado do processo
conhecido como morfogênese (Nabinger & Pontes, 2001). Segundo Gomide (1997),
morfogênese é o estudo da origem e do desenvolvimento dos diferentes órgãos de um
organismo; este processo pode ser definido como uma sucessão de eventos determinantes da
produção, expansão e forma do vegetal no espaço. O crescimento das plantas e,
conseqüentemente, a produtividade das pastagens podem ser consideradas fundamentalmente
sob alguns aspectos como o perfilhamento e a regulação da área foliar. Estas variáveis são
altamente dependentes da interação entre o genótipo e o ambiente (Nabinger & Pontes, 2001).
Sbrissia & Silva (2001) afirmam que plantas individuais são sensíveis a variações em
condições de ambiente e podem adaptar sua morfogênese através de uma resposta plástica – a
chamada “plasticidade fenotípica”.
Estudos morfológicos, anatômicos e bioquímicos se tornam relevantes, especialmente
quando associados aos aspectos ecológicos, fisiológicos e evolutivos, possibilitando também a
compreensão de diferentes grupos taxonômicos (Metcalfe & Chalk, 1979). Alguns autores
reconhecem a necessidade de se integrar os conhecimentos morfológicos e anatômicos da
planta, associando a bioquímica e fatores ambientais (Carlquist, 1977, 1980).
Vários pesquisadores têm estudado a relação entre fatores ambientais e anatomia
vegetal (Nobel, 1980; Napp-Zinn, 1988; Ashton e Berlyn, 1992 ; Paciullo et al., 2002). Entre
aqueles que tratam especificamente da influência da quantidade de radiação luminosa
incidente sobre a organização histológica, pode-se destacar os trabalhos de Vieira (1995),
Smith et al. (1998), Marques et al. (1999) e Terashima et al. (2001).
Para o gênero Brachiaria spp. em questão, têm sido realizados vários estudos tais
como a alternância de períodos seco e chuvoso sobre a anatomia do colmo e da folha
(Paciullo, 2002), ou a caracterização anatômica, relacionada ao valor nutritivo, em diferentes
estações de crescimento (Brito, 2004), entre outros. Porém não foram encontrados estudos
sobre a influência do fluxo radiante sobre a anatomia das folhas de braquiárias.
A luz exerce influência particularmente importante em processos fisiológicos e
metabólicos, assim como na anatomia foliar, considerando os estádios juvenil e adulto das
plantas. A intensidade luminosa, além da importância na fotossíntese, tem grande influência
sobre a estrutura geral de folhas, caules e raízes. Plântulas desenvolvidas em baixa irradiância
fotossintética, em contraste com aquelas em pleno sol, possuem entrenós mais longos, caules
mais finos, folhas mais delgadas e sistema radicular menos desenvolvido (Castro et al., 1998).
Internamente, essas plantas possuem células parenquimatosas mais volumosas e de paredes
mais delgadas, tecidos vasculares com menor número de células e elementos traqueários
menos lignificados em relação a plantas expostas a condições de sol pleno (Castro et al.,
1998).
O fluxo radiante solar diminui exponencialmente à medida que atravessa o dossel
multi-estratificado de um ecossistema florestal (Jackson & Palmer, 1979; Larcher, 2000). O
arranjo espacial de folhas e ramos, a sua densidade foliar, e o ângulo de inserção das folhas,
5
são fatores ligados à estrutura do dossel arbóreo, que contribuem para atenuar e filtrar
seletivamente a radiação incidente, modificando qualitativa e quantitativamente a densidade
do seu fluxo, conforme atravessa os sucessivos estratos (Martinez-Ramos, 1985; Hopkins,
1995). Desse modo, as plantas precisam se adaptar de acordo com as condições de radiação
incidente durante a morfogênese (Larcher, 2000).
Nobel (1980) destacou a influência dos fatores ambientais na anatomia foliar,
especialmente durante o desenvolvimento deste órgão, discutindo principalmente os efeitos de
luz e temperatura. Estudos conduzidos com gramíneas de clima temperado, com metabolismo
fotossintético C
3
, têm mostrado que o fator ambiental que isoladamente tem maior influencia
sobre a anatomia foliar, é o nível de luminosidade incidente durante o desenvolvimento da
folha (Nobel, 1980). Resultados apresentados por esse autor mostraram que o aumento
progressivo do nível de irradiância fotossintética durante o desenvolvimento de várias
espécies, afetou significativamente a relação entre a área superficial das células mesofílicas
em relação à área superficial externa da folha.
Raven et al. (2001) também considera que os fatores ambientais, especialmente a luz,
podem ter efeitos substanciais no desenvolvimento do tamanho e da espessura das folhas. Em
muitas espécies, folhas que crescem sob altas irradiâncias – as chamadas folhas de sol – são
menores e mais espessas do que as folhas de sombra, que se desenvolvem sob baixas
irradiâncias. Este fato, por sua vez, tem implicações não somente morfogenéticas, mas
também tróficas, na medida em que afeta as taxas de assimilação fotossintética (Reich et al.,
1998), e por essa via, as taxas de crescimento dos diversos órgãos do vegetal.
Nobel (1980) revisou resultados de vários autores, os quais mostraram que em várias
espécies, tanto com metabolismo de carbono C
3
ou C
4
, aumentos na espessura das folhas, ou
dos tecidos mesofílicos, correlacionaram-se positivamente com aumentos da taxa
fotossintética. Segundo Bolhar-Nordekampf & Draxler (1993), a anatomia foliar pode
influenciar a fotossíntese líquida e desse modo, causar grandes diferenças na eficiência do uso
da luz. Em experimentos com plantas de Lolium perenne, selecionadas para menor tamanho
de célula mesofílica, Nobel et al. (1980) verificaram que a taxa fotossintética relacionou-se
negativamente com tamanho das células, indicando que um aumento da área foliar interna
pode aumentar a assimilação líquida de CO
2
. Reich et al.. (1998) testaram a hipótese de que a
resposta da taxa fotossintética à variação do teor de N nas folhas, está modulada pela estrutura
foliar, mais especificamente pela área foliar específica (AFE, superfície da lámina foliar por
unidade de massa seca foliar). De acordo com esses autores, variações na AFE dependem de
variações em densidade (massa seca por unidade de volume foliar) ou em espessura da folha.
Larcher (2000) afirma que as plantas que crescem sob forte radiação desenvolvem um sistema
de ramos vigoroso, suas folhas têm várias camadas de células no mesofilo, são ricas em
cloroplastos e possuem uma densa venação. Em conseqüência disso, seu metabolismo se torna
mais ativo, apresentam maior produção e maior conteúdo energético.
As adaptações ou modificações anatômicas foliares decorrentes de níveis variados de
luz e sombra têm sido relacionadas a processos vitais, como fotossíntese e transpiração,
implicando, então, a eficiência com a qual a planta usa a água disponível para o seu
crescimento. Assim, é possível supor que estudos morfo-anatômicos em gramíneas forrageiras
possam contribuir para o melhor entendimento dos processos envolvidos com o seu
crescimento e produtividade, dentro das condições distintivas dos ambientes de pecuária
silvipastoril.
Além dos fatores ligados à estrutura anatômica interna das folhas, também é
importante o estudo das características morfológicas da superfície foliar, na medida em que
elas influenciam variáveis como a quantidade de luz absorvida ou refletida pela folha, a
transpiração estomática e cuticular, além de estarem envolvidas nos mecanismos de defesa
6
contra parasitas e patógenos (Martin & Juniper, 1970). Além disso, tais estudos fornecem
subsídios à taxonomia vegetal (Stace, 1965).
Estudos em ambientes controlados têm mostrado que para um dado nível de
irradiância fotossintética, a temperatura afeta, independentemente, a morfologia foliar. Em
geral, aumentos de temperatura determinam reduções em espessura foliar (ou aumentos em
área foliar específica), assim como também no tamanho das células individuais (Nobel, 1980).
Para uma dada geometria de empacotamento celular, uma redução do tamanho das células
conduz a um aumento da superfície interna da folha (superfície das células mesofílicas) em
relação à superfície externa da folha (Nobel, 1980). O mesmo efeito é observado em resposta
à redução do potencial hídrico do solo. A redução da área foliar, do número e/ou tamanho das
células e da taxa de elongação celular são respostas mais ou menos universais em plantas
submetidas à deficiência hídrica. (Hsiao et al., 1976).
Sob condições naturais de campo, os estresses por deficiência hídrica e por altas
temperaturas estão sempre relacionados, especialmente em situações onde a temperatura do ar
é controlada quase totalmente pelo balanço de radiação local (Dennet, 1984). Conforme se
reduz a parcela da radiação líquida disponível utilizada em evapotranspiração (em função do
progressivo dessecamento do solo), essa radiação não utilizada propicia o sobreaquecimento
do ar, do solo e da própria vegetação. Mesmo em regiões com alternância de estação seca e
úmida bem definida, é comum a ocorrência de períodos secos dentro da estação chuvosa, com
mais freqüência entre os meses de dezembro e fevereiro. Já durante a estação seca, ocorre um
declínio da temperatura média do ar, entre os meses de março a julho, como reflexo dos
menores níveis de radiação solar incidente. Por outro lado, deve ser considerado que as
feições topográficas e a face de exposição em terrenos declivosos são fatores locais
importantes na determinação da amplitude de variação nas temperaturas do ar (Dennet, 1984).
7
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Localização da Área Experimental
O experimento foi realizado no Campo Experimental de Coronel Pacheco, Minas
Gerais (Figura 1), zona de influência da Mata Atlântica, pertencente à Embrapa Gado de
Leite, em área de Latossolo Vermelho-Amarelo, de baixa fertilidade natural, em um sistema
silvipastoril, instalado em terreno de topografia montanhosa, com declividade de
aproximadamente 30%.
Figura 1. Campo experimental da Embrapa Gado de Leite.
O município de Coronel Pacheco (Figura 2), cuja ocupação econômica é basicamente
a agropecuária, pertence à Zona da Mata Mineira, e está situado a 21
o
33’ 22’’ de latitude sul
e 43
o
06’ 15’’ e longitude oeste, com altitude de 426 metros acima do nível do mar (Figura 2).
8
Figura 2. Localização do município de Coronel Pacheco (MG), Fonte: Mapa geopolítico de
Minas Gerais - ICA/CETEC – 1994.
3.2 Solo e Clima
O solo da área experimental foi classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo.
Amostragens feitas na camada superficial (0-0,2 m) previamente à iniciação dos trabalhos
indicaram as propriedades mostradas na Tabela 1.
Tabela 1. Propriedades do solo em pastagens de B. decumbens, em amostras feitas na
profundidade de 0-20 cm sob as copas das árvores (sombra) e a pleno sol (médias de
duas épocas de amostragem).
Características do Solo
Ambiente
Sol
Sombra
P (mg/dm
3
)
4,69
7,65
Ca (cmol
c
/dm
3
)
0,39
0,77
Mg (cmol
c
/dm
3
)
0,34
0,60
K (cmol
c
/dm
3
)
0,18
0,33
M.O. (%)
3,02
3,
70
O clima da região é do tipo Cwa (mesotérmico) de acordo com a classificação de
Köppen, vigorando claramente duas estações: a “estação seca”, entre os meses de abril a
setembro, com precipitação e temperatura média de 60 mm e de 17ºC respectivamente, e a
“estação chuvosa” (período “das águas”), entre os meses de outubro a março, com chuvas
médias de 230 mm/mês e temperatura média do ar em torno de 24ºC. Nesse período
concentram-se entre 80-90 % da precipitação anual, de 1600 mm. A Tabela 2 apresenta
maiores informações sobre os registros médios mensais durante o período experimental
(janeiro 2003/dezembro 2004), registrados no posto meteorológico de Coronel Pacheco.
9
3.3 Características da Pastagem
A pastagem em estudo foi formada em novembro de 1997, com a gramínea Brachiaria
decumbens estabelecida em faixas de 30 metros de largura, alternadas com faixas de 10
metros, estabelecidas em nível, plantadas com as espécies arbóreas Eucalyptus grandis e
Acacia mangium. As mudas das árvores foram plantadas no espaçamento de 3 X 3 m. Antes
do plantio, em novembro de 1997, aplicaram-se nas faixas de 30 m, que seriam introduzidas
com a braquiária, 1.000 kg ha
-1
de calcário dolomítico, 600 kg ha
-1
de fosfato de Araxá, 25 kg
ha
-1
de superfosfato simples, 100 kg ha
-1
de cloreto de potássio e 30 kg ha
-1
de FTE BR-16
(Paciullo et al., 2007).
A área foi dividida em seis piquetes de 0,5 há e submetida a pastejo de novilhas,
segundo o método de lotação rotacionada, com período de ocupação dos piquetes de sete dias
e de descanso de 49 dias no período da seca e 35 dias na época das águas (Figura 3).
3.4 Coletas e Variáveis Analisadas
Foram avaliados os efeitos de dois ambientes em termos de irradiância solar recebida:
a) a descoberto, ou radiação solar plena (Sol); b) protegido, ou sob sombreamento natural de
árvores (Sombra). Essas duas principais fontes de variação foram analisadas na sua interação
com as duas estações climáticas da região: a) seca; b) chuvosa. Foram realizadas quatro
coletas, sendo duas na estação seca e duas na estação das águas.
Um piquete medindo 5.000 m
2
foi estratificado em doze áreas de mesmo tamanho,
sendo seis na faixa sem árvores e seis na faixa com árvores.
Em cada época de amostragem foi seguido um mesmo procedimento para a coleta e
processamento do material vegetal.
a) Em cada parcela de 416 m
2
, foram coletadas duas amostras com auxílio de um
quadrado de 0,5 m de lado (0,25 m
2
). A forragem contida em cada quadrado foi cortada a
cinco centímetros do nível do solo e levada ao laboratório.
b) Manuseio e separação do material coletado: numa bancada, na sombra, o material
foi separado manualmente em verde e morto, de capim-braquiária. No material verde, era
feita a contagem do número total de perfilhos existentes na amostra. Desse total, foram
separados 10 perfilhos por amostra. O material verde foi subseqüentemente fracionado nos
componentes: lâmina foliar e colmo + bainha. A seguir, o peso da massa fresca de cada
componente, foi registrado.
c) As lâminas foliares de 60 perfilhos combinados (10 perfilhos/repetição), tiveram o
seu comprimento máximo medido com régua graduada e suas áreas medidas com auxílio de
um medidor de área LICOR, modelo LI 3000.
d) Uma outra sub-amostra de cada componente foi levada a estufa ventilada, para
secagem (65ºC) e posterior registro do peso da massa seca (MS).
A partir desses dados foi possível calcular ou estimar as seguintes variáveis: área foliar
média por folha (AF, cm
2
/folha); número médio de folhas por perfilho, densidade
populacional de perfilhos (DPP, perfilho m
-2
), massa verde de lâmina foliar, massa seca de
lâmina foliar, massa verde de colmo, massa seca de colmo, massa seca total.
10
Tabela 2. Dados climáticos durante o período experimental em Coronel Pacheco, MG.
Mês/ano
Temperatura do ar (ºC)
Chuva
(mm/mês)
Insolação
(hora/dia)
Máxima
Mínima
Média
Agosto/2003
24,6
10,4
16,7
40,2
5,9
Setembro/2003
26,6
14,4
19,7
114,2
5,4
Outubro/2003
27,9
15,8
21,1
136,0
6,1
Novembro/2003
28,4
18,2
22,7
342,3
4,5
Dezembro/2003
29,6
19,7
23,9
293,0
4,5
Janeiro/2004
28,5
19,4
23,4
349,5
4,2
Fevereiro/2004
28,7
19,4
23,0
418,9
3,7
Março/2004
28,8
18,5
22,7
215,4
6,4
Abril/2004
27,6
18,4
22,2
152,9
5,3
Maio/2004
25,4
14,9
19,3
31,4
4,9
Junho/2004
24,3
12,2
17,1
39,2
5,7
Julho/2004
23,4
12,6
16,8
33,9
5,1
Agosto/2004
26,0
1
1,1
17,7
0,2
8,0
Setembro/2004
28,2
14,1
21,2
1,7
7,9
Outubro/2004
27,3
17,2
22,3
2,8
4,1
Novembro/2004
28,1
17,9
23,0
194
5,4
Dezembro/2004
28,1
19,6
23,9
480
3,8
Fonte: Posto meteorológico do Campo Experimental de Coronel Pacheco (Embrapa Gado de Leite).
Figura 3. Sistema silvipastoril, Coronel Pacheco – MG.
A partir dessas determinações básicas foram estimadas quatro importantes
características da pastagem: relação folha/colmo (F/C); Área Foliar Específica (AFE, cm
2
/g) e
Índice de Área Foliar (IAF, m
2
folha/m
2
terra); e massa de forragem (MF, kg MS/ha).
11
3.5 Medição da Radiação Incidente
As medições de radiação efetuadas referem-se à radiação fotossinteticamente ativa
(RFA), que corresponde à banda visível do espectro solar (? = 400 - 700 nm). As medições
foram feitas com auxilio de um sensor de “quantum” (modelo LI-190SA) conectado a um
radiômetro portátil (LI-COR, modelo LI-189, Quantum- Radiometer- Photometer) (Figura 4),
onde as leituras instantâneas são expressas em unidades de densidade de fluxo de fótons
fotossintéticos (µmol m
-2
s
-1
). As medições foram feitas dentro do quadrante utilizado para
avaliação da massa de forragem existente, prévio ao corte do material fresco (Figura 4), em
duas posições: na superfície do solo e no topo do dossel, a efeitos de calcular a percentagem
de interceptação da RFA. Em cada posição foram feitas oito leituras seqüenciais, de forma
automática, como forma de reduzir a variabilidade espacial associada às determinações do
fluxo fotossintético. Somente puderam ser realizadas leituras na primeira data de amostragem,
já que as condições do tempo (nublado/ chuvoso) encontradas nas outras datas, impediram a
realização dessas medições.
3.6 Estudos de Anatomia Foliar
Esses estudos foram realizados no Laboratório de Anatomia Vegetal, Departamento de
Botânica do Instituto de Biologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
3.6.1 Coletas
Em cada parcela, foram colhidos cinco perfilhos, dos quais foram amostrados a
penúltima lâmina foliar e o segmento de colmo associado. Imediatamente após a sua coleta, as
frações (lâmina e colmo) foram fixadas em F.A.A. (formaldeído, ácido acético glacial e etanol
50 %, 1:1:18, preparado na hora do uso) (Johansen, 1940).
3.6.2 Montagem de lâminas
Para confecção de lâminas semi-permanentes, segmentos de colmos e lâminas foliares
foram seccionados ao micrótomo de Ranvier, segundo plano transversal, ao nível do terço
médio. Os cortes foram clarificados com hipoclorito de sódio, lavados em água destilada e
neutralizados em água acética a 1:500, e novamente lavados.
A coloração utilizada foi o azul de astra, 1%; e safranina, 1% , diluídos em água
(Bukatsch, 1972). Após este procedimento, as secções foram montadas em glicerina a 50%
(Strasburger, 1924) e as lâminas lutadas com esmalte incolor.
Para observação das epidermes em vista frontal, esses tecidos foram dissociados
mecanicamente, através da raspagem até atingir a epiderme oposta, no terço médio da lâmina
foliar. Subseqüentemente, o material foi corado com safranina aquosa 1% e posteriormente
montado em glicerina a 50%.
Para a classificação dos estômatos foi utilizado o método de Van Cotthem (1970).
Foram realizadas 25 contagens dos estômatos para cada folha (sol e sombra), ao nível do terço
médio da região intercostal, para a determinação da densidade estomática (expressa como n
o
de estômatos mm
-2
), calculando-se a média aritmética, o desvio padrão e o grau de
significância pelo teste “t”. As contagens foram realizadas com auxílio de câmara clara
acoplada a um microscópio Wild M20.
12
Figura 4. Medição de radiação fotossinteticamente ativa (RFA) ao nível do solo.
As mensurações dos elementos celulares foram efetuadas com o auxílio de ocular
micrométrica acoplada a um microscópio Olympus CH30, num total de 25 contagens e
calculando-se a média aritmética, o desvio padrão e o grau de significância pelo teste “t” de
Student.
As fotomicrografias foram obtidas no microscópio EX41, provido de um equipamento
fotográfico (câmera NIKON Coolpix 4300) e as escalas ampliadas sob as mesmas condições
ópticas.
3.6.3 Testes Histoquímicos
Foram efetuados testes histoquímicos em materiais recém-coletados, seccionados ao
micrótomo de Ranvier. Para evidenciar gotas lipídicas e reconhecer as paredes cutinizadas e
suberificadas utilizou-se Sudan IV a (Foster, 1949); solução alcoólica de floroglucinol, em
meio ácido (HCl 37%), para evidenciar lignina nas paredes celulares (Johansen, 1940); e
cristais de fenol e óleo de cravo para evidenciar sílica (Johansen, 1940).
3.7 Análises Estatísticas
Foi adotado o delineamento experimental de blocos completos casualizados com
arranjo fatorial 2 x 2, com seis repetições.
Os dados referentes às variáveis analisadas foram submetidos à análise de variância, e
as médias comparadas pelo teste F (P<0,05), utilizando-se o programa para análises
estatísticas SAEG – Sistema de Análise Estatísticas e Genéticas (Universidade Federal de
Viçosa – UFV, 2000) versão 9.0.
13
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Caracterização dos Níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa entre
Ambientes
A caracterização do ambiente luminoso se deu através da análise da incidência e
transmissão da radiação fotossinteticamente ativa (RFA, 400-700 nm), tanto entre as duas
condições principais (pastagens sob luz plena ou sob a sombra projetada pela vegetação
arbórea), como dentro da própria faixa de pastagem arborizada. Na Figura 5 são mostrados os
valores registrados nas parcelas que receberam sol pleno, por ocasião da primeira
amostragem, em setembro de 2003, considerado representativa do final da estação seca.
900 1000 1100 1200 1300 1400
0
500
1000
1500
2000
RFA inc.
RFA solo
1a. amostragem
27/09/2003
Hora
RFA (µmol m
-2
s
-1
)
Figura 5. Variação da RFA incidente, acima do relvado de B. decumbens e ao nível do solo,
em parcelas sem cobertura arbórea (Coronel Pacheco, MG, setembro de 2003).
As condições meteorológicas locais, no dia em que foram feitos os registros, não
foram propícias, já que durante o horário da manhã, o céu manteve-se nublado, com sol
parcialmente encoberto, registrando-se ainda chuvas esporádicas. Por essa razão, houve pouca
diferença entre os níveis de irradiância fotossintética, medidos imediatamente acima do
relvado, ou a nível do solo, os quais foram bastante baixos (250-500 µmol m
-2
s
-1
), sendo
produto de radiação exclusivamente difusa. A partir do meio dia, a transparência atmosférica
melhorou, por dissipação de nebulosidade, e a partir das 13 horas, os níveis de radiação
incidente atingiram valores correspondentes ao dia de céu claro (> 1500 µmol m
-2
s
-1
), para a
hora do dia, latitude e exposição de encosta correspondente ao local experimental.
Aproveitando tal condição, foram realizadas medições em seis pontos de um “transect”,
partindo de uma cota inferior, à jusante da faixa do bosquete, até a projeção da sombra das
copas, a montante da faixa.
Foram feitas seis medições, que indicaram os seguintes valores : posição 1 (pleno sol)
- 1897; posição 2- 1574; posição 3- 1048; posição 4- 705; posição 5- 452 µmol m
-2
s
-1
, como
14
mostra a Figura 6, e na última posição do “transect”, correspondente à projeção da sombra da
faixa arbórea (não mostrada na Figura 6), 228 µmol m
-2
s
-1
.
Com base nesses dados foram calculadas as percentagens da radiação incidente
transmitida através dossel arbóreo, na direção morro acima (Figura 7).
Figura 6. Distribuição da irradiância fotossintética a jusante da faixa arborizada. Os números
indicam posições de amostragem: 1: Junto à cerca do piquete; 2: Na borda exterior da
faixa; 3: Ao pé e à frente de uma árvore; 4: Atrás de uma árvore podada em área
sombreada; 5: No espaçamento entre uma acácia (não vista na Figura) e outra árvore a
jusante. Repare no “mosaico” formado pela projeção da sombra dos troncos e a radiação
transmitida pelas copas. Os dados foram obtidos no dia 29 de setembro de 2003 entre
13:20-13:25, hora local.
1
2
3
4
5
15
1 2 3 4 5 6
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
R
2
= 0,993
Posição na encosta
Fração da RFA incidente trasmitida pelo
dossel
Figura 7. Fração da densidade de fluxo de RFA transmitida pelo dossel arbóreo de E. grandis
e A. mangium,consorciado com B. decumbens em sistema silvipastoril (Coronel
Pacheco, MG, setembro de 2003).
Os dados constantes na Figura 7 mostram que a transmissão da RFA através do dossel
arbóreo declinou exponencialmente, e que as pastagens que estavam a montante do bosquete,
na projeção da sombra da faixa arbórea, ao início da tarde, recebiam apenas 12 % de RFA das
que estavam expostas a pleno sol, a jusante.
O efeito da cobertura arbórea na redução da radiação incidente foi, em média, da
ordem de 69,5 %, de acordo a essas medições, tomadas entre as 13:20 e 13:25 horas (Figura
6). Por outro lado, a média dos registros obtidos no período 11:00 – 11:10, nas parcelas sem
cobertura, foi de 1011 µmol m
-2
s
-1
(Figura 6), enquanto que nas parcelas com cobertura foi
registrado um valor médio de 258 µmol m
-2
s
-1
, o que indica uma atenuação da ordem de
74,5%
Tomados em conjunto, esses dados mostram que a distribuição espacial da radiação
solar incidente é variável ao longo do dia, e é produto de uma complexa interação de fatores
como a elevação solar (hora do dia), o dia do ano, e a declividade do local, além da proporção
de RFA acima do relvado que é direta ou difusa (Norman & Arkebauer, 1991).
Como já mencionado, desafortunadamente, este tipo de análise não pode ser repetido
nas outras datas de amostragem, devido às más condições meteorológicas. Todavia, serve para
mostrar a existência de uma gradação entre os ambientes, indicando que a tipificação dos
tratamentos como “sombra” ou “sol”, não deve ser entendida como uma transição brusca
entre ambientes. Por outro lado, é verdade que o sombreamento intenso pode ser fator
limitante à produção de forragem (Castro et al., 1999).
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
16
4.2 Efeitos Sobre a Morfologia, o Crescimento e a Produtividade da Pastagem
4.2.1 Sol vs. sombra
Na Tabela 3 são apresentados os valores correspondentes às características estruturais
e produtivas do capim-braquiária nos dois ambientes definidos pelo nível de irradiância solar
incidente. Esses valores são médias independentes das estações de crescimento.
Os níveis de irradiância apenas não influenciaram (P<0,05) o comprimento da lâmina
foliar. O ambiente a pleno sol influenciou a altura média de plantas (+ 19 %), matéria seca de
folhas (+ 64%), a matéria seca de colmos (+ 48 %), a área foliar específica (+ 52 %),
densidade populacional de perfilhos (+ 50 %), o índice de área foliar (+ 73 %) e a massa de
forragem (+ 34 %), em relação ao ambiente de sombra. Maiores valores de matéria seca de
folhas a pleno sol, foram observados também por Gautier et al.. (1999), Gomide (1997) e
Paciullo et al.. (2004).
A pastagem de braquiária exposta ao sol teve, portanto, uma maior relação
folha/colmo (0,75 vs. 0,68), folhas mais finas por unidade de MSF (maior AFE) e maior
densidade de perfilhos, o qual teve reflexo direto no IAF. Provavelmente, esse IAF coletou
uma maior quantidade de fótons fotossintéticos por unidade de superfície, explicando assim
maior produção de forragem obtida no ambiente sem cobertura vegetal.
O crescimento de uma pastagem deve ser entendida como a integração de dois sub-
modelos: um sub-modelo trófico, que permite descrever a oferta em carbono através dos
fenômenos de interceptação da radiação solar, da fotossíntese e da respiração e um sub-
modelo morfogênico, que descreve a demanda em carbono das partes aéreas (Nabinger e
Pontes, 2001). Dessa forma, em certo ponto, a taxa de crescimento pode ser limitada tanto
pelo suprimento de assimilados fotossintéticos, pelas reservas de plantas ou pelo número,
tamanho e atividade dos pontos de crescimento.
A intensidade de luz pode ser considerada o fator ambiental mais limitante na
dinâmica de perfilhamento em gramíneas, posto que para a grande maioria das espécies, as
intensidades luminosas afetam o perfilhamento: altos níveis o estimulam ao passo que, em
baixos níveis, o crescimento das gemas axilares e basais é reduzido (Robson et al.., 1988).
Então, o grande aumento observado em DPP sob sol pleno (Tabela 3) é justamente a
confirmação desse efeito da radiação solar. Por outro lado Sbrissia & Silva (2001)
verificaram que a competição por luz pode levar a morte de perfilhos em pastagens com
densidades populacionais elevadas, como no caso das plantas que se encontram sob condições
de sombreamento.
Nem todos os resultados obtidos concordaram com as tendências descritas na
literatura. A área foliar específica (AFE) é um parâmetro freqüentemente utilizado para
caracterizar as respostas vegetais a regimes diferenciados de luz e sombra. A regulação da
AFE é um mecanismo compensatório que permite, dentro de certos limites, a adaptação das
plantas ao sombreamento: o aumento da área foliar obtido através da redução da espessura
foliar permite a absorção de uma quantidade maior de RFA incidente de baixa intensidade. De
acordo com esse comportamento, deveria ser esperado que as plantas sob cobertura arbórea
mostrassem uma maior AFE em relação as plantas de sol, conforme já documentado em
outras pesquisas com plantas forrageiras (Garcia & Couto, 1997). Por exemplo no estudo de
Paciullo et al. (2007) utilizando o mesmo sistema silvipastoril do presente trabalho, os valores
de AFE obtidos nos dois anos de observação (2003-2004), sempre foram maiores na pastagem
sob sombreamento arbóreo.
17
Tabela 3. Altura; massa seca de lâmina foliar (MSF) e de colmos (MSC); área foliar por folha
(AF), comprimento da lâmina foliar; área foliar específica (AFE), densidade
populacional de perfilhos (DPP), índice de área foliar (IAF) e massa de forragem (MF)
do relvado de B. decumbens, em ambiente sob insolação direta (Sol) e sob cobertura de
árvores (Sombra).Os dados são médios de seis repetições e quatro épocas de
amostragens.
Atributo
Ambiente
CV (%)
Sol
Sombra
Altura (m)
0,407 a
0,342 b
17,07
MSF (g/m
2
)
40,17 a
24,43 b
25,53
MSC (g/m
2
)
52,89 a
35,78 b
32,47
AF (cm
2
/folha)
13,20 b
15,09 a
19,77
Comprimento (cm/folha)
16,39 a
17,28 a
11,63
AFE (cm
2
/g MS folha)
241,73 a
158,54 b
21,27
DPP (perfilho/m
2
)
596,25 a
396,50 b
17,32
IAF
2,72 a
1,57 b
22,97
MF (kg/ha)
1400,81 a
1
042,78 b
28,44
(*) Médias seguidas pela mesma letra na linha, não diferem estatisticamente pelo teste “F”, ao nível de
p < 0,05.
A regulação da altura das plantas parece atuar na mesma direção da AFE, enquanto
mecanismo compensatório. Assim, Castro et al.. (1999) relatam resultados de diversas
pesquisas que indicam que, o cultivo de várias espécies de gramíneas forrageiras sob
diferentes níveis de redução da intensidade luminosa resultou em plantas mais altas e com
colmos mais longos. No presente caso o resultado mostrado é oposto: o relvado foi mais alto
sob condições de sol pleno. Todavia, níveis acentuados de redução na luminosidade ambiental
podem resultar em plantas com menor estatura (Castro et al.. 1999).
As explicações para esse tipo de resultados, em aparente contradição com os
constantes na literatura, são duas: ou bem se trata de erros amostrais ou de processamento das
amostras, ou então se trata de respostas reais, porém que não foram adequadamente
documentadas enquanto ao regime de RFA na qual foram obtidas. A Figura 6 sugere que a
distribuição espacial do ambiente sombreado no sub-bosque mostra certo nível de micro-
variabilidade. Por outro lado, é interessante observar que a evidência anatômica que será
apresentada adiante não apóia o resultado da avaliação morfológica, no relativo a AFE: as
lâminas das folhas de sombra mostraram espessura menor do que as lâminas de sol (Figura 10
C e D), foram menos volumosas e com menor área seccional de mesofilo.
4.2.2 Seca vs. águas
As estações de crescimento influenciaram (P<0,05) todos os atributos medidos na
pastagem excetuando-se a matéria seca do colmo (Tabela 4). A estação chuvosa,
compreendida entre os meses de outubro a março, influenciou positivamente o crescimento
em altura (+ 17 %); o tamanho da folha (+ 25 % em comprimento e + 57 % em área da
lâmina), assim como estimulou o perfilhamento (+ 11 % em DPP), a produção de IAF (+ 83
%), e, como conseqüência, a produção forrageira (+ 71 %).
18
Esse padrão de comportamento das plantas de Brachiaria decumbens durante o
período experimental reflete a maior disponibilidade dos fatores de crescimento como
radiação fotossinteticamente ativa, temperatura e umidade do ar e do solo durante o período
das águas (Tabela 2). Davies (1988) demonstrou que além da massa de forragem ser menor no
inverno (estação seca), há também, uma redução do número de perfilhos.
Deve-se considerar que plantas sob déficit hídrico sofrem mudanças em sua anatomia,
fisiologia e bioquímica, com intensidade que depende do tipo de planta e do grau de duração
do déficit hídrico (Kramer, 1983). Um dos efeitos primários de deficiência hídrica é uma
redução na taxa de elongação foliar, a valores de potencial hídrico que não afetam as taxas de
fotossíntese. Dessa forma, mesmo uma deficiência hídrica ligeira pode afetar a produtividade
fotossintética da pastagem, via redução do IAF, sem redução da condutividade estomática
(Hsaio et al., 1976). Guenni et al.. (2002) estudaram a resposta de cinco espécies de
Brachiaria em períodos secos curtos como o que caracterizam os chamados “veranicos”
dentro da estação chuvosa. Entre as espécies testadas, a B. decumbens mostrou indicadores
intermediários de tolerância à seca, quando comparada com B. mutica, B. brizantha, B.
humidicola e B. dictyoneura.
Um aspecto que surge da comparação das Tabelas 3 e 4 é que, em termos gerais, o
aumento da disponibilidade hídrica sazonal parece ter um efeito bem maior (+ 71 %) sobre a
produtividade da pastagem do que o aumento da disponibilidade sazonal de RFA (+ 34 %).
Tabela 4. Altura, matéria seca de lâmina foliar (MSF) e de colmos (MSC), área foliar por
folha (AF), comprimento da lâmina foliar, área foliar específica (AFE), densidade
populacional de perfilhos (DPP), índice de área foliar (IAF) e massa de forragem (MF)
do relvado de B. decumbens, em diferentes estações de crescimento (águas e seca),
independente do regime de luz. Os dados são médias de seis repetições e quatro épocas
de amostragens.
Atributo
Estação
CV (%)
Seca
Águas
Altura (m)
0,345
b
0,405
a
17,07
MSF (g/m
2
)
34,92 a
29,68 b
25,53
MSC (g/m
2
)
40,31 a
48,35 a
32,47
AF (cm
2
/folha)
11,03 b
17,27 a
19,77
Comprimento (cm/folha)
14,96 b
18,72 a
11,63
AFE (cm
2
/g MS folha)
183,35 b
216,93 a
21,27
DPP (perfilho/m
2
)
471,08 b
521,66 a
17,32
IAF
1,51 b
2,77 a
22,97
M
F (kg/ha)
899,99 b
1543
,0
a
28,44
(*) Médias seguidas pela mesma letra na linha, não diferem estatisticamente pelo teste “F” (P
< 0,05).
4.3 Caracterização Anatômica do Colmo e da Lâmina Foliar de B. decumbens
4.3.1 Colmo
O colmo de B. decumbens (Figura 8), em seção transversal, apresenta contorno
circular-elíptico. A epiderme é uniestratificada com cutícula delgada, constituída por células
tetraédricas com paredes espessas e lignificadas. Apresenta estômatos em forma de haltere,
19
característicos das gramíneas (Esaú, 1998). Encontra-se presente também o parênquima
clorofiliano sub-epidérmico, composto de 3-4 camadas de células de contorno circular,
interrompidas pelas fibras do feixe que se estendem até a epiderme, como descrito por
Metcalfe (1960) para o gênero Brachiaria.
O periciclo se dispõe de um anel de fibras que circunda todo o colmo e envolve os
feixes vasculares; em alguns pontos as fibras estendem-se até a epiderme como também
acontece na lâmina foliar, formando as chamadas estruturas “girder”.
Os feixes vasculares são do tipo colateral e encontram-se dispostos em dois círculos. O
córtex é composto por um parênquima do tipo fundamental e possui fístula característica
comum presente na maioria das gramíneas (Figura 8) (Metcalfe, 1960).
Não foi encontrada diferença entre os ambientes de sol e sombra.
4.3.2 Epiderme
As células epidérmicas das faces abaxial e adaxial da folha de B. decumbens, em vista
frontal, apresentam paredes anticlinais sinuosas (Figura 9). Na folha de sombra, essa
sinuosidade se expressa em maior grau, enquanto que, na folha de sol, as células de ambas as
faces da epiderme, apresentam paredes com menor grau de sinuosidade (Figura 9).
Segundo Cutter (1986), por manter contato direto com o ambiente, a epiderme está
sujeita a modificações estruturais em decorrência de vários fatores ambientais. Gomes (1992)
destaca que o contorno das paredes anticlinais das células epidérmicas pode sofrer influências
do ambiente, principalmente da luz. De acordo com Wilkinson (1979) a hipótese mais aceita
sobre as causas do traçado parietal das células epidérmicas refere-se às influências ambientais,
visto que a sinuosidade parietal é mais acentuada nas plantas que se desenvolvem à sombra,
enquanto as de sol têm paredes retas ou quase retas. Wylie (1943) ressalta que a sinuosidade
parietal aumenta a área de contato entre as células epidérmicas.
Em vista frontal, é possível a observação de células silicificadas em forma de haltere
(corpos silicosos, característicos nas Poáceas), em fileiras costais intercaladas com células
suberosas (Figura 9). Entre essas fileiras acham-se de 6 a 8 camadas de células fundamentais
da epiderme e estômatos. Metcalfe (1960) diz que é comum a presença de corpos silicosos no
gênero Braquiaria.
A
B
Figura 8:
Vista transversal do colmo (A), evidenciando fístula ( ) e anel fibroso.
Em B, detalhe dos feixes condutores e estruturas “girder”. Escala da barra =
50 µm.
20
Em seção transversal, as células epidérmicas, em ambas as faces apresentam formato
tabular. A epiderme é uniestratificada e recoberta por uma fina camada de cutícula (Figura
10). A folha é anfiestomática, apresentando estômatos em forma de haltere, característicos das
gramíneas (Esaú, 1998) (Figura 9). Observa-se assim mesmo a presença de células anexas
triangulares, ocorrência também registrada por Monteiro & Pace (1984) estudando a gramínea
Axonopus compressus.
Os estômatos localizam-se ao mesmo nível das demais células epidérmicas. As
densidades estomáticas, tanto da face adaxial quanto na abaxial não diferiram entre si, nem
foram influenciadas pelas diferenças em irradiância solar em ambos os ambientes (P > 0,05)
(Tabela 5).
As células buliformes (Figura 11) estão organizadas em grupos regulares e bem
definidos (3 a 5 células), e aparecem marcadamente maiores e volumosas, em relação às
células epidérmicas comuns. Organizam-se em forma de leque, com uma célula central maior.
Encontram-se ligeiramente abaixo do nível das demais células, formando um sulco. Ocorrem
em toda a lâmina foliar e podem ser encontradas em ambas as faces da epiderme, sendo que
na face abaxial elas são menores que na da face adaxial. O sulco formado por elas é mais
acentuado na folha de sol que na de sombra (Figura 12 B). As células buliformes são descritas
por Esaú (1998) como células motoras, estando envolvidas no processo de enrolamento e
dobramento das folhas, embora a literatura mostre que o enrugamento de outros tecidos
também está relacionado com estes fenômenos.
Podem ser observados tricomas tectores uni e bicelulares, escassos, em ambas as faces
da epiderme de ambas as folhas (Figura 10).
Tabela 5. Densidade estomática (n
o
estômatos mm
-2
) na epiderme abaxial (EPI ABA) e
adaxial (EPI ADA) e espessura de mesofilo (µm), ao nível de terço médio da lâmina
foliar das folhas de sol e de sombra de B. decumbens.(Valores médios de 25
observações. Aumento de 20 X.).
Tipo de Folha
Densidade Estomática
Espessura de Mesofilo
EPI ABA
EPI ADA
Sol 59,6 a 68,7 a 33,3 a
Sombra 54,5 a 66,9 a 30,8 b
Médias seguidas de mesma letra na mesma coluna não diferem significativamente pelo
de teste T (P<0,05).
21
Figura 9:
Vista frontal da epiderme abaxial das folhas de sol (A) mostrando
corpos silicosos (?) e de sombra (B); vista frontal da epiderme adaxial das
folhas de sol (C) e de sombra (D), nota-se a sinusiodade (?) das paredes
celulares nos padrões “S” na folha de sol e “U” na folha de sombra. Escala
da barra = 50 µm. Todas as figuras estão na mesma escala.
Figura 10:
Aspecto geral da epiderme abaxial da folha de sol mostrando tricoma
tector unicelular (A). Detalhe do tricoma em vista transversal (B), nota-se
que a base do tricoma está localizada abaixo do nível das demais células
epidérmicas. Escala da barras = 50 µm. A: aumento de 20X . B: aumento de
40X.
22
4.3.3 Mesofilo
Em B. decumbens, o mesofilo (Figura 11) é composto por um parênquima clorofiliano
(clorênquima) com poucos espaços intercelulares, orientando-se radialmente ao redor do
feixe, não havendo diferenciação entre os clorênquimas paliçádico e lacunoso, constituindo
um mesofilo de tipo homogêneo. Segundo Esaú (1998) o mesofilo das gramíneas geralmente
é desprovido de diferenciação em parênquima paliçádico e lacunoso.
O esclerênquima está representado por fibras posicionadas em diferentes regiões do
mesofilo da lâmina foliar (Figura 11), principalmente na nervura mediana junto à face abaxial,
e junto aos feixes de 1
a
e 2
a
ordens, se estendendo até as epidermes, semelhante às estruturas
“girder”. Essas estruturas são definidas por Wilson et al.. (1989) como um suporte de células
de parede espessa, formado pelo esclerênquima e pelas células da bainha do feixe vascular.
Estas estruturas apresentam-se firmemente seguras à epiderme. Paciullo (2002), em uma
revisão bibliográfica, destaca a importância das estruturas “girder”, uma vez que as mesmas
dificultam o desprendimento da epiderme do restante da folha, o que acarreta em maior
resistência da planta a danos químicos e mecânicos. Wilson et al.. (1989) classificaram estas
estruturas em dois tipos: “girder” I, quando se apresenta junto as duas epidermes ou “girder”
T, quando se apresenta junto uma das epidermes apenas. As estruturas “girder” encontradas
em B. decumbens são do tipo I, estando junta às duas epidermes em toda a extensão do
mesofilo, exceto na nervura mediana onde são do tipo T, apresentando fibras apenas junto à
face abaxial (Figura 11).
Um parênquima com paredes espessas, do tipo angular, ocorre na região da nervura
mediana estendendo-se desde a face adaxial até o feixe vascular. A espessura do mesofilo foi
influenciada (P<0,05) pelas condições de radiação, apresentando maior valor para a folha de
sol (Tabela 5). Resultados semelhantes foram encontrados por Espírito Santo & Pugialli
(1998).
4.3.4 Sistema vascular
O sistema vascular (Figura 11) é constituído por feixes de 1
a
e 2
a
ordem, do tipo
colateral. Os feixes de 1
a
ordem apresentam forma circular e são constituídos por elementos
de proto e meta xilema. O floema tem elementos de paredes delgadas. Os feixes de 2
a
ordem
possuem forma circular. Os feixes, tanto os de 1
a
quanto os de 2
a
ordem, estão envolvidos por
duas bainhas: uma externa, constituída por células parenquimáticas clorofiladas com paredes
mais espessas; e uma interna, constituída por fibras. Como descrito pela literatura, as
gramíneas com metabolismo C
4
apresentam anatomia do tipo Kranz. Neste tipo de estrutura,
as células do clorênquima apresentam-se radialmente ao redor dos feixes vasculares.
Internamente a essa bainha de células do mesofilo, encontra-se uma bainha constituída por
fibras do feixe vascular (Figura 11). Essa bainha, em B. decumbens, é simples, ou seja,
apresenta apenas uma camada de células, conforme a descrição feita por Metcalfe (1960),
para o gênero Brachiaria.
23
4.3.5 Bordo foliar
O bordo foliar, em seção transversal, apresenta-se reto, em ambas as folhas. Nessa
região observa-se a presença de uma calota de fibras e também a presença de cerdas (Figura
12 A), chamadas tricomas em espinho (Monteiro & Pace, 1984). Essa cerda pode ser descrita
como um tricoma unicelular pontiagudo, cuja ponta possui impregnação de sílica (Figura 13),
uma feição comum em vários gêneros da família Poaceae.
C
D
A B
Figura 11:
Aspecto geral da nervura mediana, em vista transversal, ao nível do terço
médio da folha de sol (A) e da folha de sombra (B), evidenciando bainha de
células parenquimáticas (?); feixes secundários e células buliformes ( ) na folha
de sol (C) e na folha de sombra (D), observe a presença de células buliformes na
epiderme abaxial (?). Escala da barra = 50 µm. Todas as figuras estão na mesma
escala.
24
Figura 13:
Aspecto geral do bordo da folha, em vista transversal, mostrando as
cerdas (A); detalhe das cerdas (B). Escala da barra = 50 µm.
Figura 12:
Bordo foliar (A), em vista transversal, mostrando calota de fibras e presença
de cerda. Detalhe das células buliformes (B), em vista transversal, com sulco mais
acentuado na folha de sol. Escala da barra = 50 µm.
A
B
25
4.3.6 Testes histoquímicos
Os testes histoquímicos realizados tiveram caráter apenas qualitativo e, confirmaram,
na epiderme das folhas formadas em ambas as condições de radiação, a presença de corpos
silicosos em forma de haltere, em fileiras costais intercalados com células suberosas,
concordando com observações de Metcalfe (1960) para o gênero Braquiaria. Resultados
semelhantes foram encontrados por Monteiro & Pace (1984) para a gramínea Axonopus
compressus. A sílica também ficou evidenciada nas células basais dos tricomas bicelulares e
nas cerdas, conforme descrito anteriormente.
Numerosas células suberosas também podem ser encontradas em toda a extensão de
ambas as epidermes, intercaladas com os corpos silicosos. Monteiro & Pace (1984) também
observaram essas células na forrageira A. compressus. Taiz & Zeiger (2004) afirmam que o
tecido suberizado é um importante agente contra a dessecação e evita a entrada de fungos,
bactérias e outros patógenos.
Silva et al. (2005) ressaltam a importância dos tricomas silicificados devido ao fato
deles conferirem resistência aos insetos, uma vez que estes encontram dificuldade em
ovopositar sob células silicificadas. Appezato-da-Glória & Carmelo-Guerreiro (2003)
afirmam que é comum a impregnação de sílica nas paredes celulares de tricomas de algumas
famílias, ao qual segundo Larcher (2000) confere defesa química contra a herbivoria.
Segundo este mesmo autor as gramíneas que são pastejadas mais intensamente contêm mais
sílica em suas folhas em relação àquelas menos pastejadas.
A lignina pode ser encontrada por toda a extensão do terço médio da lâmina foliar,
sendo observada em maior quantidade na folha de sol (Tabela 6). Larcher (2000) destaca que
paredes celulares lignificadas podem constituir um tipo de defesa química contra a herbivoria.
Taiz & Zeiger (2004) destacam algumas funções da lignina como suporte mecânico e funções
protetoras que são importantes para planta. Relatam também que a lignina, devido a sua
estabilidade química é relativamente indigerível pelos herbívoros, e quando ocorre na parede
primária estando em contato íntimo com a celulose e as proteínas já presentes, dificulta a
digestão dessas substâncias.
Gotas lipídicas também estão presentes por todo o terço médio do mesofilo de ambas
as folhas e também em suas epidermes abaxial e adaxial (Tabela 6). Gottlieb & Salatino
(1987) e Larcher (2000) destacam a importância dos óleos essenciais, como as gotas lipídicas,
pois eles funcionam como sinalizadores químicos que podem penetrar em outras plantas ou
animais, constituindo assim uma forma química de defesa.
A Tabela 6 mostra um resumo dos resultados dos testes histoquímicos realizados na
lâmina foliar das folhas de sol e sombra.
Tabela 6. Resultados dos testes histoquímicos realizados na lâmina foliar de sol e sombra de
B. decumbens.
Teste
Folha de Sol
Folha de Sombra
Sílica
+++
+++
Lignina
+++
++
Suberina
++
++
Gotas lipídicas
++
++
(+) – presença
(–) – ausência
26
5. CONCLUSÕES
De acordo com a hipótese que delimitou o propósito deste trabalho, podem ser feitas
as seguintes considerações:
Pastagens de Brachiaria decumbens cultivadas em um sistema silvipastoril respondem
diferencialmente às variáveis das condições climáticas estacionais, assim como dos níveis de
sombreamento imposto pelo componente arbóreo.
Tais diferenças se expressam como:
a) modificações nos atributos estruturais do relvado, principalmente na densidade
populacional de perfilhos e por essa via no tamanho da sua área foliar fotossinteticamente
ativa;
b) modificações na quantidade e composição morfológica da massa seca de forragem
produzida; e
c) modificações anatômicas nas folhas expostas ao sol pleno ou a sombra da cobertura
arbórea: na espessura do mesofilo.
27
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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