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UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE
CENTRO DE CIÊNCIAS MÉDICAS
CURSO DE MESTRADO EM MEDICINA VETERINÁRIA
CLÍNICA E REPRODUÇÃO ANIMAL
Daphne Wrobel Goldberg
DETERMINAÇÃO DO PERFIL BIOQUÍMICO DE TARTARUGAS
MARINHAS DE VIDA LIVRE DA ESPÉCIE Caretta caretta (LINNAEUS,
1758) EM NIDAÇÃO NA BACIA DE CAMPOS - RJ.
NITERÓI
2007
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Daphne Wrobel Goldberg
DETERMINAÇÃO DO PERFIL BIOQUÍMICO DE TARTARUGAS
MARINHAS DE VIDA LIVRE DA ESPÉCIE Caretta caretta (LINNAEUS,
1758) EM NIDAÇÃO NA BACIA DE CAMPOS - RJ.
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-
Graduação em Medicina Veterinária – Clínica e
Reprodução Animal da Universidade Federal
Fluminense, como requisito parcial para a obtenção
do Grau de Mestre.
Orientadora: Profª Drª NÁDIA REGINA PEREIRA ALMOSNY
NITERÓI
2007
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Daphne Wrobel Goldberg
DETERMINAÇÃO DO PERFIL BIOQUÍMICO DE TARTARUGAS
MARINHAS DE VIDA LIVRE DA ESPÉCIE Caretta caretta (LINNAEUS,
1758) EM NIDAÇÃO NA BACIA DE CAMPOS - RJ.
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-
Graduação em Medicina Veterinária - Clínica e
Reprodução Animal da Universidade Federal
Fluminense, como requisito parcial para a obtenção
do Grau de Mestre.
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________________________________
Profª Drª Nádia Regina Pereira Almosny - Orientadora
Universidade Federal Fluminense
______________________________________________________________________
Profª Drª Zuleica Carmen Castilhos
Centro de Tecnologia Mineral
______________________________________________________________________
Prof
a
Drª Ana Cristina Vianna
Universidade Castelo Branco
NITERÓI
2007
Dedico este trabalho aos animais, que
tanto me ensinam todos os dias, dando um
sentido especial à minha vida.
AGRADECIMENTOS
A Deus, por estar sempre presente em minha vida.
À minha mãe, Sônia, e minha irmã, Stephanie por terem permitido que eu me “apossasse” do
computador, por aturar vários momentos de mau-humor, pelo carinho, paciência, mas acima de
tudo por serem meu alicerce na vida. Amo vocês!
Ao meu pai, por me amar incondicionalmente.
À minha orientadora Nádia Almosny, pela ajuda e incomensurável paciência.
À minha querida amiga Isabel, pelo carinho e amizade de sempre, por estar do meu lado em todos
os momentos e pela grande ajuda na realização das análises bioquímicas. Te amo, Bel!
Às minhas amigas Juliana Marigo e Silvia Bahadian, pelo exemplo de perseverança e força de
vontade e por me ajudarem a ver as coisas de um ângulo diferente. Admiro muito vocês!
Ao meu amigo Luiz César, por estar sempre disposto a me ajudar em todos os momentos! Muito
obrigada!
Aos meus amigos Wellington Bandeira, Danielle David, Daniel Macieira, Elisa Nunes, Flavia
Castro, George Velastin, Pauline Martins, Layla Fernandes, Jayme Guedes, Cristiana Pompeo,
Mauro Lemos, Wander Guimarães, Jucimar Vanucci, Mario Santos, Graça e Cláudio Fiuza. Pelos
momentos de alegria e pelos momentos difíceis que me ajudaram a atravessar. “Amigos são a
família que nos permitiram escolher”.
À Daniela Almeida, Wanderson Lima, Magaly Diniz, Leandro Gomes, Adilson Jr., Isabela
Macedo, Carlos Eduardo Amorim, Eduardo Marcon e Marcelo Nunes, pela boa vontade e pelo
incansável apoio nas coletas. Muito obrigada!
Ao amigo Maurílio Rosa, pela prontidão em me ajudar com o material para bioquímica. Você é
uma pessoa sensacional!
À Tiana, pela paciência e compreensão com a minha “bagunça”.
À Juçara Wanderlinde, pelo enorme apoio, mas principalmente por acreditar em mim.
À Claudia Menusier, pela enorme ajuda na revisão, mas principalmente pelo exemplo de ser
humano.
À Ana Paula Rodrigues, pela imensa boa vontade e ajuda nas análises estatísticas.
Ao Projeto Tamar, pela oportunidade de trabalhar com as tartarugas marinhas.
Ao CAD, por disponibilizar espaço e material para a realização das bioquímicas.
Aos meus filhos, Kawai, Pepsi, Pretinha e Filó, sem os quais não sei viver.
Aos animais, pelas lições de pureza, simplicidade e sabedoria.
Àqueles que por um momento cruzaram meu caminho e de alguma forma contribuíram para o meu
aprendizado acadêmico, pessoal e profissional.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS 9
LISTA DE ILUSTRAÇÕES 10
LISTA DE FIGURAS 11
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS 13
RESUMO 14
ABSTRACT 15
1 INTRODUÇÃO 16
2 REVISÃO DE LITERATURA 18
2.1 PROJETO TAMAR 18
2.2 IMPORTÂNCIA DA PRESERVAÇÃO DAS TARTARUGAS MARINHAS 18
2.3 TARTARUGAS MARINHAS 19
2.3.1 FISIOLOGIA REPRODUTIVA 23
2.3.1.1 Anatomia 23
2.3.1.2 Dimorfismo sexual 23
2.3..1.3 Fisiologia 24
2.3.1.4 Cópula 25
2.3.1.5 Foliculogênese e vitelogênese 26
2.3.1.6 Ovopostura 27
2.3.1.7 Determinação do sexo dos filhotes 30
2.3.1.8 Tempo de incubação 31
2.3.1.9 Desenvolvimento embrionário 32
2.3.1.10 Nascimento 34
2.3.2 FISIOLOGIA RENAL 37
2.3.3 HÁBITOS ALIMENTARES 39
2.3.4 FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA 40
2.3.5 TARTARUGA CABEÇUDA (Caretta caretta) 42
2.3.5.1 Nomenclatura 42
2.3.5.2 Anatomia externa 42
2.3.5.3 Distribuição Geográfica 43
2.3.6 COLETA DE SANGUE 44
2.3.7 ANÁLISES BIOQUÍMICAS 47
2.3.7.1 Proteínas totais, albumina e globulina 49
2.3.7.2 Uréia e creatinina 50
2.3.7.3 Sódio e potássio 52
2.3.7.4 Cálcio e fósforo 53
2.3.7.5 Enzimas hepáticas 56
2.3.7.6 Amilase 57
2.3.7.7 Lipídios 58
2.3.7.8 Ácido úrico 59
3 MATERIAL E MÉTODOS 61
3.1 DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 61
3.2 EXAME FÍSICO DOS ANIMAIS 62
3.3 BIOMETRIA, PESAGEM E MARCAÇÃO 62
3.4 AMOSTRAS 65
3.5 ANÁLISES BIOQUÍMICAS 67
3.6 ANÁLISES ESTATÍSTICAS 69
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 70
4.1 PROTEÍNAS TOTAIS, ALBUMINA E GLOBULINA 70
4.2 URÉIA E CREATININA 72
4.3 SÓDIO E POTÁSSIO 73
4.4 CÁLCIO E FÓSFORO 74
4.5 ENZIMAS HEPÁTICAS 75
4.6 AMILASE 77
4.7 LIPÍDIOS 78
4.8 ÁCIDO ÚRICO 79
5 CONCLUSÕES 82
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 83
7 APÊNDICE 94
LISTA DE TABELAS
PÁGINA
TABELA 1: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo das variáveis
comprimento curvilíneo de carapaça (CCC), largura curvilínea de
carapaça (LCC) e peso de tartarugas marinhas da espécie Caretta
caretta (n = 28) em nidação, Campos dos Goytacazes, RJ.
63
TABELA 2: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo do perfil
bioquímico de fêmeas de tartarugas marinhas da espécie Caretta
caretta (n = 28) em nidação, Campos dos Goytacazes, RJ.
81
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
PÁGINA
ILUSTRAÇÃO 1: Chave de identificação das espécies de tartarugas marinhas
no Brasil: 1-Caretta caretta; 2-Chelonia mydas;
3- Eretmochelys imbricata; 4-Lepidochelys olivacea;
5-Dermochelys coriacea.
22
17
LISTA DE FIGURAS
PÁGINA
FIGURA 1 Rastro de C. caretta observado no dia seguinte à postura, na
praia do Farol.
28
FIGURA 2 Fêmea de C. caretta confeccionando a “cama” na praia do
Farolzinho.
29
FIGURA 3 Fêmea de C. caretta durante o processo de deposição de ovos na
“cova”, em um trecho da praia do Farol.
29
FIGURA 4 Vista superior de um ninho de C. caretta localizado na praia do
Farol.
30
FIGURA 5 Filhote recém-eclodido de C. caretta, praia do Farol. 36
FIGURA 6 Nascimento de filhotes de C. caretta, no cercado de incubação
do Projeto TAMAR, localizado na praia do Farol.
36
FIGURA 7 Fêmea adulta de C. caretta em processo de nidação na praia do
Farol.
43
FIGURA 8 Coleta de sangue de E. imbricata jovem através de venopunção
do seio cervical dorsal.
46
FIGURA 9 Coleta de sangue de C. caretta jovem através de venopunção do
seio cervical dorsal.
46
FIGURA 10 Coleta de sangue de C. mydas jovem através de venopunção do
seio cervical dorsal.
47
FIGURA 11 Parte da praia da Maria Rosa e do Farolzinho, onde foram
realizadas as coletas.
62
FIGURA 12 Marcação da fêmea de C. caretta com alicate próprio e anilha de
aço inoxidável na praia do Farol.
64
FIGURA 13 Biometria da fêmea de C. caretta (comprimento curvilíneo de
carapaça) na praia do Farolzinho.
64
FIGURA 14 Pesagem da fêmea (C. caretta) na praia do Farol. 65
FIGURA 15 Coleta de sangue de C. caretta através de venopunção do seio
cervical dorsal, na praia do Farol.
66
18
FIGURA 16 Coleta de sangue de C. caretta através de venopunção do seio
cervical dorsal, na praia da Maria Rosa.
66
FIGURA 17
Aparelho de bioquímica automatizado, Ciba Express 550®,
Laboratório do CAD.
68
FIGURA 18
Fotômetro de chama, Corning série 400®, laboratório do CAD. 68
19
LISTAS DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS
A:G Relação albumina/globulina
ALP Fosfatase alcalina
ALT Alanina Aminotransferase
AST Aspartato Aminotransferase
Ca/P Relação cálcio/ fósforo
CAD Centro de apoio e diagnóstico veterinário
CCC Comprimento curvilíneo de carapaça
GGT Gama Glutamil Transferase
Na
+
Sódio
LCC Largura curvilínea de carapaça
K
+
Potássio
PT Proteínas totais
20
RESUMO
As tartarugas marinhas são animais ameaçados de extinção. Sendo assim, o maior objetivo
em reabilitar os indivíduos doentes é posteriormente reintroduzi-los em seu habitat. Desta
forma, contribui-se para a preservação das espécies e para a manutenção do equilíbrio dos
ecossistemas. As análises bioquímicas são exames bastante utilizados na detecção de doenças
e avaliação do estado geral dos animais. Apesar disso, os dados na literatura para tartarugas
marinhas ainda são escassos, e a maioria dos estudos utiliza um pequeno número de animais,
sendo a maior parte deles de cativeiro. O presente estudo tem por objetivo a realização do
perfil bioquímico de indivíduos do sexo feminino de tartarugas marinhas de vida livre da
espécie Caretta caretta em processo de nidação, bem como a correlação do perfil bioquímico
destes animais com seu tamanho. Os valores médios obtidos poderão ser utilizados
posteriormente como referência para avaliação do estado geral e diagnóstico de doenças de
diversas populações de tartarugas marinhas. Foram utilizadas 28 fêmeas em período
reprodutivo, no município de Campos dos Goytacazes, região norte-fluminense. As amostras
foram coletadas sem anticoagulante, através de venopunção do seio cervical dorsal. Os
valores médios encontrados para as variáveis cálcio (9,98 mg/dl), fósforo (7,96 mg/dl),
colesterol (247,75 mg/dL) e triglicerídeos (580,28 mg/dL) demonstram a correlação destes
componentes com o processo de vitelogênese e formação do ovo. O fato das fêmeas
interromperem a alimentação, no período que antecede a postura dos ovos, influenciou a
concentração média de uréia (35,25 mg/dL), sódio (147 mEq/L), potássio (28 mEq/L), ácido
úrico (0,6 mg/dL) e lipídios. As variáveis vinculadas ao tamanho das tartarugas apresentaram
correlação positiva com enzimas ALT e AST, sugerindo que animais com maior volume
hepático apresentam maior atividade enzimática.
Palavras-chave: tartaruga marinha, Caretta caretta, bioquímica sérica, reprodução
21
ABSTRACT
Sea turtles are threatened to the point of extinction. The major goal of rehabilitating sick
individuals is to eventually reintroduce them back into their habitat. In this way, they
contribute to species preservation, as well as maintaining equilibrium of the ecosystems.
Biochemical analysis is a commonly used test to detect illness and evaluate the general health
of the animals. However, the data in the literature on sea turtles are scarce and the majority of
studies used small sample sizes, of which the majority of animals were in captivity. The goal
of the present study is to establish baseline biochemical profile values for free-ranging,
nesting, female loggerhead turtles (Caretta caretta). The baseline values can then be used for
comparison in the evaluation of the overall, physiologic status and disease diagnostics of
diverse populations of sea turtles. Twenty-eight females in their reproductive period were
used from Campos dos Goytacazes, north-fluminense region. The samples were collected
without anticoagulant through venapuncture of the dorsal, cervical sinus. The average values
determined were calcium (9,98 mg/dl), phosphorus (7,96 mg/dl), cholesterol (247,75 mg/dL)
and triglycerides (580,28mg/dL), demonstrating a correlation with vitellogenesis and egg
formation. The fact that females interrupt feeding in the period preceding egg laying
influenced the average concentration of urea (35,25 mg/dL), sodium (147 mEq/L), potassium
(28 mEq/L), uric acid (0,6 mg/dL) and lipids. Carapace length and width, and the weight of
the turtles showed a positive correlation with liver enzymes ALT and AST, suggesting that
animals with larger hepatic volume have greater enzymatic activity.
Key-words: Sea turtle, Caretta caretta, serum biochemistry, reproduction
22
1 INTRODUÇÃO
As tartarugas marinhas são classificadas como “espécies-bandeira” por serem animais
carismáticos, e são comumente utilizadas em campanhas de conscientização para a proteção
dos ecossistemas marinho e terrestre. A manutenção destes animais em cativeiro funciona
como parte dos programas de educação ambiental, e, para isto, é imprescindível que os
animais estejam saudáveis e que os profissionais conheçam a fisiologia destes.
As análises bioquímicas e hematológicas são exames bastante utilizados na detecção
de doenças e avaliação do estado geral dos animais. Apesar disso, os dados na literatura para
tartarugas marinhas ainda são escassos, e a maioria dos estudos utiliza um pequeno número
de animais, sendo a maior parte de cativeiro. Além disso, a diferença na metodologia aplicada
em cada experimento dificulta a utilização dos dados obtidos em estudos comparativos.
A avaliação do perfil bioquímico de uma população permite delimitar os padrões de
normalidade dos constituintes plasmáticos, bem como utilizá-los como auxílio no diagnóstico
de doenças nas diferentes populações. Segundo Wilkinson (2004), é essencial que se
estabeleça valores bioquímicos normais para que os profissionais possam detectar alterações
fisiológicas, reabilitar indivíduos de vida livre e reintroduzi-los na natureza.
De acordo com Campbell (2006), os valores sangüíneos encontrados podem ser
afetados por diversos fatores, como local de coleta, sexo, idade, temperatura, estresse e
outros. Pires et al (2006) com base nesta afirmação, relataram em seu estudo a dificuldade de
estabelecer parâmetros e compará-los entre indivíduos e populações diferentes.
O aumento na incidência de doenças nas populações de tartarugas marinhas tem
mobilizado os pesquisadores no sentido de desenvolverem estudos relacionados aos meios
23
de diagnóstico, entre eles as análises bioquímicas e hematológicas. É válido ressaltar que
apesar do acesso ao estado geral de indivíduos de vida livre ser mais restrito e difícil, os
resultados obtidos não sofrem interferência de dietas artificiais ou estresse de confinamento -
fatores estes que podem modificar as concentrações médias das substâncias avaliadas.
As tartarugas marinhas são animais ameaçados de extinção. Sendo assim, o maior
objetivo em reabilitar os indivíduos doentes é posteriormente reintroduzi-los em seu habitat.
Desta forma, contribui-se para a preservação das espécies e para a manutenção do equilíbrio
dos ecossistemas. Atualmente, as sete espécies presentes nos oceanos tropicais e subtropicais
são protegidas por leis nacionais e internacionais, num esforço mundial em prol da
conservação destes quelônios.
O presente estudo tem por objetivo realizar o levantamento do perfil bioquímico de
indivíduos do sexo feminino de tartarugas marinhas de vida livre da espécie Caretta caretta
em processo de nidação, bem como a correlação do perfil bioquímico destes animais com seu
tamanho. Os valores médios obtidos poderão ser utilizados posteriormente como referência
para avaliação do estado geral e diagnóstico de doenças de diversas populações de tartarugas
marinhas.
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 PROJETO TAMAR
O Projeto TAMAR-IBAMA é um programa de preservação das tartarugas marinhas
encontradas no litoral brasileiro, sendo criado pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente –
IBAMA e pela fundação pró-TAMAR - uma organização não-governamental, sem fins
lucrativos (Baptistotte et al., 2003). O projeto foi implantado na década de 80 e tem por
objetivo proteger e monitorar as áreas de ocorrência das cinco espécies de tartarugas
marinhas presentes na costa brasileira (Marcovaldi e Marcovaldi, 1999; Baptistotte e
Werneck, 2004).
As atividades desenvolvidas concentram-se no monitoramento das áreas de
alimentação e reprodução das tartarugas marinhas, assim como das capturas incidentais pela
pesca e encalhes, utilizando-se como estratégias: pesquisa científica, educação ambiental e
ação social (Baptistotte e Werneck, 2004).
2.2 IMPORTÂNCIA DA PRESERVAÇÃO DAS TARTARUGAS MARINHAS
As diferentes espécies que compõem o ecossistema marinho desempenham funções
específicas dentro da cadeia alimentar. O equilíbrio do ecossistema está profundamente
ligado à manutenção de todas estas espécies. As tartarugas marinhas são onívoras, de forma
que podem ocupar diferentes níveis tróficos na cadeia alimentar, sendo classificadas como
consumidoras ou predadoras (Bjorndal e Jackson, 2003).
19
Segundo Dodd (1988), enquanto filhotes, estes animais podem ser predados por uma grande
variedade de espécies, sendo estas marinhas ou terrestres. Além disso, a pele e o casco destes
quelônios funcionam como substrato para a fixação e desenvolvimento de vários epibiontes e
também para o transporte destes (Bjorndal e Jackson, 2003).
Parte do ciclo reprodutivo das tartarugas marinhas é terrestre, e isto as torna muito
vulneráveis a predadores. De acordo com Frazer (1995), apenas 0,1 – 0,2% dos filhotes nascidos
atingem a idade adulta, completando o ciclo biológico da espécie. Segundo ele, isto significa que de
10.000 filhotes nascidos é provável que apenas um atinja a maturidade sexual.
Associados aos fatores naturais, existem outras ameaças a estes animais, como a
intensificação da pesca predatória, a poluição dos oceanos e das zonas costeiras e degradação
ambiental (Lutcavage e Lutz, 1997; Wyneken et al
1
., 1988 apud Bugoni et al., 2001). Por estes e
outros motivos todas as espécies de tartarugas marinhas estão ameaçadas de extinção (Davenport,
1997), e são protegidas por leis nacionais e internacionais (Ehrhart et al., 1991).
Apesar dos esforços mundiais em prol da preservação, ainda são necessárias medidas
efetivas no intuito de minimizar os efeitos antropogênicos sobre a população de tartarugas marinhas
(Bugoni et al., 2001).
2.3 TARTARUGAS MARINHAS
A morfologia de um animal define sua forma de vida e de interação com o meio ambiente
(Wyneken, 2003). Quelônios pertencem à classe Reptilia, e apresentam características que os
tornam facilmente identificáveis - como a presença do casco, uma estrutura óssea que recobre e
protege seu corpo (Raphael, 2003). O casco é formado ventralmente pelo plastrão e dorsalmente
pela carapaça, sendo esta última caracterizada pela fusão das vértebras e costelas revestidas por
placas córneas denominadas escudos (Boyer e Boyer, 1996). Apresentam ainda um bico córneo
semelhante ao de uma ave, denominado ranfoteca, que reveste os ramos das mandíbulas (Mcarthur,
et al., 2004). Os quelônios não apresentam ouvido externo (Bartol e Musick, 2003; Mcarthur et al.,
2004) e sua membrana timpânica é apenas uma continuação do tecido que recobre a face (Bartol e
Musick, 2003).
1
WYNEKEN, J.; BURKE, T. J.; MSOLOMON, M.; PEDERSEN, D. K. Egg failure in natural and relocated sea
turtle nests. Journal of Herpetology 22, p. 88-96, 1988.
Tartarugas marinhas surgiram no período jurássico (Pritchard, 1997) e são
morfologicamente distintas de outros quelônios por terem sofrido modificações, as quais
permitiram uma melhor adaptabilidade ao meio. Estas modificações caracterizaram-se pelo
achatamento do casco, tornando-o mais leve e permitindo uma melhor hidrodinâmica além da
transformação das patas em nadadeiras, facilitando a movimentação dos animais no mar (Wyneken,
2001; Wyneken, 2003).
Por pertencerem à classe dos répteis, as tartarugas marinhas são consideradas ectotérmicas
(Raphael, 2003), e o aumento da temperatura ambiental irá promover um aumento no índice
metabólico destes animais (Lutz e Dunbar-Cooper, 1986). A única exceção é a tartaruga de couro,
que consegue manter a temperatura corpórea aumentada (entre 25 e 29 graus Celsius), mesmo em
águas muito frias, devido a adaptações termorregulatórias (Standora et al., 1984; Lutz e Dunbar-
Cooper, 1986; Paladino et al., 1990; Penick et al., 1998; Raphael, 2003).
Devido à grande vulnerabilidade em quase todos os estágios de sua vida, as tartarugas
marinhas desenvolveram ao longo dos anos, mecanismos para sobrevivência e manutenção das
espécies. Durante os mergulhos, seja para escapar de predadores ou buscar alimentos, estes animais
são submetidos a condições extremamente adversas, como baixas temperaturas, acidose metabólica
e aumento de pressão (Soslau et al., 2004).
Sete espécies de tartarugas marinhas são encontradas no mundo (Wyneken et al., 2006),
sendo distribuídas em áreas tropicais, subtropicais e temperadas dos oceanos Atlântico, Pacífico e
Índico (Dodd, 1988). São elas: Lepidochelys kempi, Natator depressus, Eretmochelys imbricata,
Chelonia mydas, Lepidochelys olivacea, Caretta caretta e Dermochelys coriacea (Lema, 1994;
Pritchard, 1997; Pinedo et al.
2
, 1996 apud Bugoni et al., 2001; Wyneken et al., 2006). As seis
primeiras espécies pertencem à família Cheloniidae, e a última espécie, à família Dermochelydae
(Raphael, 2003; Pritchard, 1997). Segundo Bowen et al (1993) e Pritchard (1997), existe a
possibilidade de uma oitava espécie, denominada Chelonia agassizi porém, não se sabe ao certo se
esta é uma variação da C. mydas, ou se realmente é uma outra espécie pertencente ao gênero
Chelonia.
Destas sete espécies, cinco podem ser encontradas no litoral brasileiro: a Tartaruga-de-
Pente (Eretmochelys imbricata); a Verde (Chelonia mydas); a Oliva (Lepidochelys olivacea); a
2
PINEDO, M. C.; CAPITOLI, R. R.; BARRETO, A. S.; ANDRADE, A. Occurrence and feeding of sea turtles in
southern Brazil. In: Proceedings of the 16
th
Annual Symposium on Sea Turtle Conservation and Biology, Hilton
Head, SC, USA, p. 51, 1996.
Gigante ou de Couro (Dermochelys coriacea); e a Cabeçuda (Caretta caretta) (Baptistotte et al.,
2003), conforme mostra a ilustração 1. A identificação das espécies é realizada através da
observação das características externas dos animais, como número de placas localizadas na cabeça,
número de escudos laterais da carapaça, coloração da pele, entre outras (Wyneken, 2001).
Segundo Dodd (1988), não há estudos que relatem a longevidade de tartarugas marinhas de
vida livre, entretanto, sabe-se que apresentam vida longa e que se encontram sexualmente maduras
por volta dos 30 anos. De acordo com Heppel et al. (2003) o fato destes animais atingirem a
maturidade sexual tardiamente aumenta a probabilidade de alguns indivíduos morrerem antes de
estarem aptos à reprodução.
1.
2.
3.
4.
5.
Ilustração 1: Chave de identificação das espécies de tartarugas marinhas no Brasil: 1- Caretta
caretta; 2- Chelonia mydas; 3- Eretmochelys imbricata; 4- Lepidochelys olivacea; 5-
Dermochelys coriacea. (Fonte: MÁRQUEZ, M. R. FAO species catalogue. v.11: Sea turtles of the world. An
annotated and illustrated catalogue of sea turtle species known to date. FAO Fisheries Synopsis n. 125, v. 11. Rome,
FAO. 1990. 81 p.)
2.3.1 FISIOLOGIA REPRODUTIVA
2.3.1.1 Anatomia
Todas as espécies de quelônios são ovíparas. Os machos apresentam um par de testículos,
epidídimos e ductos deferentes localizados dentro da cavidade celomática (Hamann et al., 2003a).
O pênis destes animais não está envolvido com a excreção de urina (McArthur et al., 2004).
Nas fêmeas, os ovários são estruturas alongadas (Dodd, 1988) e sustentadas pela membrana
celomática dorsal (McArthur et al., 2004). Durante a puberdade, as variações hormonais promovem
aumento e hipertrofia dos ovários e ovidutos (Hamann et al., 2003a). No momento da ovulação, o
óvulo é liberado no interior dos ovidutos, onde recebe albúmen, membranas e casca, formando o
ovo pronto (McArthur et al., 2004).
2.3.1.2 Dimorfismo Sexual
O dimorfismo sexual é impossível de ser realizado nas fases juvenis por visualização
externa (Dodd, 1988; Bolten e Bjorndal, 1992). Só é possível detectar a diferença entre os sexos a
partir da fase adulta (Wyneken, 2001) ou através de necropsia, laparoscopia, exames histológicos e
radioimunoensaios nas outras fases de vida (Dodd, 1988). Em termos de morfologia externa, as
fêmeas adultas são muito semelhantes aos machos jovens caracterizando-se por apresentar uma
cauda bastante reduzida (Wyneken, 2001).
Machos sexualmente maduros apresentam uma cauda mais longa que as fêmeas (Dodd,
1988), e a distância entre a borda caudal do plastrão e a abertura da cloaca nos primeiros é maior
(McArthur et al., 2004). Além disso, machos apresentam unhas grandes e curvas nos segundos
dígitos das nadadeiras anteriores (Dodd, 1988), utilizadas para fixação à fêmea no momento da
cópula (Wyneken, 2001). Owens (1997) descreve a ausência de queratina na região central do
plastrão como outra característica sexual secundária nos machos.
2.3.1.3 Fisiologia
As tartarugas marinhas são espécies de vida longa e assim como os outros quelônios,
apresentam crescimento lento. Atingem a maturidade sexual tardiamente (Dodd, 1988; Heppell et
al., 2003), estando aptas a se reproduzir por volta dos trinta anos (Frazer e Ehrhart
3
1985, Zug
4
et al.
1986 apud Frazer, 1995). Apesar disso, indivíduos de populações diferentes, ou até mesmo de uma
única população podem se tornar sexualmente maduros em idades diferentes (Limpus
5
, 1985 apud
Dodd, 1988), já que o desenvolvimento dos répteis não é contínuo e depende diretamente de fatores
como disponibilidade de alimento, tipo de dieta, exposição à luz solar, entre outros (Hildebrand e
Hatsel, 1927).
Segundo Owens (1997) e Hamann et al. (2002), as tartarugas marinhas, assim como a maior
parte dos répteis, apresentam reprodução sazonal, sendo este padrão reprodutivo estabelecido por
hormônios esteróides. No Brasil, o período compreende os meses mais quentes do ano,
correspondendo à primavera e verão. Dentro de uma única temporada reprodutiva, uma fêmea
pode realizar diversas posturas (Prange e Jackson, 1976; Miller, 1997), com diferentes intervalos de
tempo entre elas (Miller, 1997). A tartaruga cabeçuda apresenta um intervalo de cerca de 14 dias
entre as desovas (Ehrhart, et al., 1991) e é responsável por cerca de 80% das desovas na costa
brasileira (Baptistotte, et al., 2003).
Carr e Hirth (1960) realizaram um estudo onde relataram a importância dos intervalos entre
as ovoposturas. Segundo eles, o fato de a fêmea realizar várias posturas aumenta a chance de
sobrevivência dos filhotes, já que os ovos são depositados em ninhos diferentes. Além disso, eles
afirmam que seria inviável para uma única fêmea carregar em seu oviduto cerca de mil ovos de
uma só vez, assim como confeccionar um ninho que comportasse todos estes ovos. Hays et al.
(2002) sugeriram que o intervalo de tempo entre as desovas é determinado através da temperatura
da água e desta forma, quanto mais alta esta se encontrar, mais curto será este intervalo.
Durante o período reprodutivo, que ocorre nos meses mais quentes do ano (Dodd, 1988),
machos e fêmeas migram das áreas de alimentação para as áreas de côrte/acasalamento, chegando a
3
FRAZER, N.B.; EHRHART, L. M. Preliminary growth models for green, Chelonia mydas, and loggerhead, Caretta
caretta, turtles in the wild. Copeia, n.1, p. 73-79, 1985.
4
ZUG, G.R.; WYNN, A. H.; RUCKDESCHEL, C. Age determination of loggerhead sea turtles, Caretta caretta, by
incremental growth marks in the skeleton. Smithsonian Contribution to Zoology number 427, 1986.
5
LIMPUS, C. J. A study of the loggerhead sea turtle in eastern Australia. Unpubl. Ph. D. Dissertation. University of
Queensland, St. Lucia, Australia, 1985.
percorrer distâncias equivalentes a 2400 quilômetros (Carr e Goodman
6
, 1970 apud Prange e
Jackson, 1976). Neste período as fêmeas diminuem ou cessam completamente a ingestão de
alimentos (Bjorndal
7
1985; Tucker e Read
8
, 2001 apud Hamann et al., 2003a), mobilizando suas
reservas energéticas para fins reprodutivos (Hamann et al., 2003b).
As tartarugas marinhas apresentam um ciclo biológico bastante complexo, caracterizado por
intervalos variáveis entre as temporadas reprodutivas (Mazaris et al., 2005). De acordo com Frazer
(1989), as fêmeas não desovam em anos consecutivos, apresentando um intervalo de cerca de dois
ou três anos entre as temporadas reprodutivas. Estes aspectos associados ao fato destes animais
serem migratórios dificultam o acesso à dinâmica populacional das populações de tartarugas
marinhas (Mazaris et al., 2005).
2.3.1.4 Cópula
Normalmente o acasalamento é precedido pela côrte - comportamento caracterizado por
vocalização e atitudes bastante agressivas (McArthur et al., 2004).
Segundo Miller (1997), durante a cópula, os machos bicam as fêmeas principalmente na
região do pescoço, cabeça e nadadeiras e, além disso, promovem lesões de difícil cicatrização no
casco, devido à presença de unhas longas e curvas nas nadadeiras anteriores. Este processo pode
levar algumas horas (Dodd, 1988), e geralmente ocorre na superfície da água, porém há relatos em
que ambos os animais encontravam-se submersos (Hughes
9
1974; Limpus
5
, 1985 apud Dodd,
1988).
6
CARR, A.; GOODMAN, D. Ecological implications of size and growth in Chelonia. Copeia. n. 4, p. 783-786,
1970.
7
BJORNDAL, K. A. Nutritional ecology of sea turtles. Copeia, p. 736–751, 1985.
8
TUCKER, A. D.; READ, M. A. Frequency of foraging by gravid green turtles (Chelonia mydas) at Raine Island,
Great Barrier Reef. Journal of Herpetology 35, 500–503, 2001.
9
HUGHES, G. R. The sea turtles of south-east Africa. I. Status, morphology and distributions. Oceanogr. Res. Inst.
Invest. Rep. n. 35, 144 p., 1974.
Os animais podem permanecer nas “áreas de cópula” durante várias semanas (Caldwell
10
,
1959; Limpus
5
, 1985 apud Dodd, 1988), até que os machos retornam às áreas de alimentação e as
fêmeas dirigem-se às praias para desovar (Miller, 1997).
Harry
11
(1983) in Limpus
5
(1985) apud Dodd (1988) relatou que vários machos da espécie
C. caretta, podem inseminar uma única fêmea, sugerindo que estes animais apresentem
comportamento poliândrico. Apesar disso, as fêmeas podem manifestar preferência por
determinados indivíduos, fato que ocasionalmente gera disputas entre os machos (Witherington et
al., 2006).
Estudos recentes têm analisado a variação do DNA mitocondrial entre as populações de
tartarugas marinhas, comprovando a hipótese de que as fêmeas retornam à mesma região onde
nasceram para desovar (FitzSimmons, et al., 1997).
A fertilização é interna em todas as espécies de tartarugas marinhas (Dodd, 1988).
2.3.1.5 Foliculogênese e Vitelogênese
O estro, em animais ovíparos caracteriza-se por alterações significativas na composição do
sangue (Urist e Schjeide, 1961). Durante a vitelogênese, há um aumento da concentração lipídica,
tanto no tecido adiposo quanto no plasma sanguíneo. Este aumento torna-se bastante evidente
principalmente no início da temporada reprodutiva (Kwan
12
, 1994; Hamann
13
et al., 2002 apud
Hamann et al., 2003b).
O estrogênio - hormônio liberado pelos folículos ovarianos - é responsável pela estimulação
da síntese e secreção de vitelogenina (proteína precursora da gema do ovo) em répteis (Heck et al.,
1997).
10
CALDWELL, D. K. The loggerhead turtles of South Romain, South Carolina. Bulletin Florida State Museum of
Biological Science. 4: 319-348, 1959.
11
HARRY, J. L. Genetic aspects of the breeding structure of the loggerhead turtle, Caretta Caretta (Linnaeus).
Unpublished Honour´s Thesis. Mac Quarie University, North Ryde, NSW, Australia, 1983.
12
KWAN, D. Fat reserves and reproduction in the green turtle, Chelonia mydas. Australian Wildlife Research, v. 21,
p. 257–266, 1994.
13
HAMANN, M.; LIMPUS, C. J.; WHITTIER, J. M. Patterns of lipid storage and mobilization in the female green
sea turtle (Chelonia mydas). Journal of Comparative Physiology B, v. 172, p. 485–493, 2002.
2.3.1.6 Ovopostura
Com exceção das espécies Lepidochelys olivacea, Lepidochelys kempi e Natator depressus,
as outras tartarugas marinhas procuram as praias para desovar durante a noite. Acredita-se que isso
ocorra para evitar a exposição ao sol, e conseqüentemente, a altas temperaturas durante o processo
de desova (Hamann et al., 2003a).
A fêmea se desloca na areia de forma lenta, deixando um rastro característico com suas
nadadeiras (Miller, 1997) (FIGURA 1). Segundo Dodd (1988), ela pode percorrer consideráveis
distâncias até encontrar um local apropriado para desovar. Este geralmente está fora do alcance da
maré, e logo após selecioná-lo, a fêmea inicia a confecção do “ninho” (Prange e Jackson, 1976;
Hays e Speakman, 1993; Miller, 1997), o qual é feito em duas etapas: com as nadadeiras anteriores,
a fêmea confecciona a “cama” (FIGURA 2), e, em seguida, com as nadadeiras posteriores,
confecciona a “cova” (FIGURA 3), uma espécie de câmara onde irá depositar os ovos (Dodd, 1988,
Miller, 1997). A profundidade da cova irá variar de acordo com o tamanho das nadadeiras da
tartaruga (Miller, 1997). Segundo Hays e Speakman (1993), a espécie C. caretta confecciona uma
cova com cerca de 50 cm de profundidade.
Os ovos são depositados um a um ou em grupos de dois ou três, sendo que, no final da
postura, eles podem preencher de 50% a 100% da cova (Dodd, 1988).
Ehrhart, et al., (1991) demonstrou que as tartarugas da espécie cabeçuda colocam em média
100 a 120 ovos por ninho na região sudeste dos Estados Unidos. Baptistotte, et al. (2003) relataram
uma média de 119, 7 ovos por ninho (numa faixa de 50 a 214 ovos) para a população de tartarugas
cabeçudas do Norte do Espírito Santo.
Durante a ovopostura, os animais toleram algum nível de perturbação externa. De forma
geral esta tolerância aumenta à medida em que a fêmea libera uma quantidade maior de ovos
(McArthur, et al., 2004). Segundo Miller (1997) o nível de indiferença a estímulos externos irá
variar individualmente: alguns podem manifestar extrema agressividade ao serem manipulados,
outros podem interromper o processo de desova e voltar ao mar, e outros podem ainda não
apresentar resposta alguma.
A presença de lixo ou de outros obstáculos na areia, assim como movimentação intensa,
barulho ou iluminação artificial podem alterar o trajeto da fêmea, ou até mesmo interromper por
completo o processo de desova. Independentemente do motivo pelo qual a tartaruga interrompeu a
tentativa de postura, ela certamente voltará para desovar na mesma noite, na noite seguinte ou
alguns dias depois numa área adjacente (Dodd, 1988; Miller, 1997).
Após a postura, a fêmea faz uma pausa de alguns segundos (Dodd, 1988), cobre o ninho,
camufla-o para dificultar a localização dos ovos (Johnson et al., 1996) e retorna ao mar. Cada
espécie necessita de um determinado tempo para completar o processo de desova (Miller, 1997),
sendo que a C. caretta leva em média uma hora e meia (Johnson et al., 1996), podendo chegar a
duas horas (Miller, 1997).
FIGURA 1: Rastro de C. caretta observado no dia seguinte à postura, na praia do Farol.
FIGURA 2: Fêmea de C. caretta confeccionando a “cama” na praia do Farolzinho.
FIGURA 3: Fêmea de C. caretta durante o processo de deposição de ovos na “cova”, em um
trecho da praia do Farol.
FIGURA 4: Vista superior de um ninho de C. caretta localizado na praia do Farol.
2.3.1.7 Determinação do sexo dos filhotes
O sexo dos filhotes é determinado pela temperatura de incubação dos ovos em várias
espécies de quelônios (Dodd, 1988; Hays e Speakman, 1993; Ackerman, 1997; Raphael, 2003;
McArthur et al., 2004).
Mrosovsky
14
(1994) apud Ackerman (1997); Hays et al. (2002) demonstraram em seus
estudos que para tartarugas marinhas, uma proporção maior de machos é produzida em ninhos
submetidos a uma temperatura mais baixa, enquanto em ninhos submetidos a uma temperatura
mais elevada a proporção de fêmeas é maior. Segundo Hays e Speakman (1993) muitos fatores
influenciam diretamente na temperatura a que os ovos são submetidos, como por exemplo, a
distância que os ninhos se encontram do mar; ou seja, quanto mais próximos da água, menor a
temperatura, e, portanto, maior será a produção de indivíduos do sexo masculino.
Mrosovsky
14
(1994) apud Ackerman (1997); Hays et al. (2001) afirmam que temperaturas
intermediárias, também conhecidas por “pivotais”, produzem quantidades iguais de machos e
fêmeas (relação de 1:1). Segundo Miller (1997), estas temperaturas variam entre 28 e 30º C para
14
MROSOVSKY, N. Sex ratios of sea turtles. Journal of Experimental Zoology, 270, 16-27, 1994.
todas as espécies de que se tem registro, sendo que a variação entre elas não está bem definida.
Limpus
5
et al. (1985) apud Dodd (1988) sugeriu que as temperaturas pivotais podem variar entre
indivíduos de uma mesma população e indivíduos de populações diferentes.
O aumento na temperatura global do planeta pode desequilibrar as populações de tartarugas
marinhas, promovendo um aumento exacerbado na produção de indivíduos do sexo feminino
(Davenport, 1997).
Highfield
15
(1996) apud McArthur et al. (2004) sugere que o nível de oxigênio presente
durante a incubação dos ovos também pode interferir na determinação do sexo dos filhotes.
Ackermann (1997) confirmou este fato através de um estudo baseado nas diferenças das
concentrações de oxigênio e dióxido de carbono nos ninhos.
2.3.1.8 Tempo de incubação
A temperatura é o fator determinante no período de incubação dos ninhos onde ovos
submetidos a temperaturas mais elevadas, eclodem mais cedo (Mrosovsky
16
et al., 1995 apud
Broderick e Godley, 2000; Hays et al., 2001).
Davenport (1997) sugeriu que o tempo médio de incubação nos ninhos de tartarugas
marinhas é de cerca de dois meses. Broderick e Godley (2000) determinaram o período de
incubação de duas espécies de tartarugas marinhas, sendo o da C. mydas de 44 a 59 dias, e o da C.
caretta de 42 a 60 dias.
Segundo Dodd (1988), o menor tempo de incubação encontrado para ovos de C. caretta foi
de 49 dias. Normalmente, filhotes de tartaruga marinha eclodem após um período de incubação de
6 a 13 semanas, dependendo da temperatura da areia (Miller
17
, 1985 apud Miller, 1997).
2.3.1.9 Desenvolvimento embrionário
15
HIGHFIELD, A. C. Practical Encyclopaedia of Keeping and Breeding Tortoises and Fresh-water Turtles. Carapace
Press, London, 1996.
16
MROSOVSKI, N.; LAVIN, C.; GODFREY, M. H. Thermal effects of condominiums on a turtle beach in Florida.
Biological Conservation, 74: 151-156, 1995.
17
MILLER, J. D. Embriology of marine turtles. In: GANS, C.; BILLETT, F.; MADERSON, P. F. A., Eds., Biology
of the Reptilia, Development A, v. 14, New York: John Wiley & Sons, p. 269-328, 1985.
Os embriões começam a se desenvolver cerca de 4 a 8 horas após a ovopostura, sendo que a
movimentação dos ovos após este período pode resultar em sua morte (Miller, 1997).
Segundo Miller
17
(1985); Chan
18
(1989) apud Miller (1997) o primeiro sinal indicativo de
que o embrião começou a se desenvolver é o aparecimento de um ponto branco na parte superior do
ovo.
Fatores como temperatura, umidade e concentração gasosa podem afetar o
desenvolvimento embrionário (McArthur et al., 2004).
Para a maior parte de espécies de quelônios, há uma faixa de temperatura considerada ótima
para o desenvolvimento do embrião (Mcarthur et al., 2004). Temperaturas anormais podem
promover o aparecimento de defeitos congênitos significativos como hérnias viscerais, defeitos na
carapaça e anoftalmias além de defeitos de menor importância, como o aparecimento de escudos
supranumerários no casco (Ross e Marzec
19
, 1990 apud McArthur et al., 2004; Deeming e
Ferguson, 1991).
As taxas de mortalidade nos embriões são extremamente altas, tanto em condições de
ressecamento (Kaufman
20
, 1968 apud Miller, 1997) como no caso de inundações por longos
períodos (Hays e Speakman, 1993; Miller, 1997). Além disso, os ninhos localizados muito próximo
à vegetação podem gerar um número grande de natimortos, devido à invasão de raízes (Hays e
Speakman, 1993).
Ovos de tartarugas marinhas são esféricos, com casca extremamente fina, semelhante a uma
folha de papel (Dodd, 1988). Além disso, são flexíveis e porosos, apresentando desta forma, maior
permeabilidade que os ovos constituídos por casca dura. Esta permeabilidade permite a absorção de
água durante o período de incubação. Caso a disponibilidade de água seja restrita, as chances de
ocorrer desidratação e morte embrionária são grandes (McArthur et al., 2004). A variação na
disponibilidade de água para os embriões apresenta grande importância em termos fisiológicos,
porque em ambientes úmidos o consumo de oxigênio é maior, a mobilização de nutrientes
18
CHAN, E. White spot development, incubation and hatching success of leatherback turtle (Dermochelys coriacea)
eggs from Rantau Abang, Malasya, Copeia, 42, 1989.
19
ROSS, R.; MARZEC, G. The Reproductive Husbandry of Pythons and Boas. Institute for Herpetological Research,
Stanford, California, 1990.
20
KAUFMAN, R. Zur brutbiolooguie der meeresschildkrote, Caretta Caretta Caretta L., Mitt. Inst. Colombo-Aleman
Invest. Cient., 2, 46, 1968.
provenientes da gema é mais rápida e o crescimento em biomassa é mais acelerado (Morris
21
et al.,
1983; Gettinger
22
et al., 1984 apud Packard e Packard, 1989). Segundo Packard and Packard
(1989) o grau de hidratação do ovo tem influência direta na troca de
nutrientes entre a membrana cório-alantóide, o saco vitelínico (gema) e o
embrião.
Os íons cálcio, fósforo e magnésio participam ativamente da ossificação do esqueleto
embrionário e são derivados da gema e de outros componentes do ovo, como a casca (Simkiss
23
,
1962; Bustard
24
et al., 1969 apud Bilinski et al., 2001).
Hipóxia e hipercapnia constituem possíveis causas de morte embrionária tardia (Mcarthur et
al., 2004). Ackerman
25
(1980) apud Ackerman (1997) demonstrou que embriões das espécies C.
caretta e Chelonia mydas, em situações de baixa disponibilidade de oxigênio, apresentaram
desenvolvimento limitado e baixa taxa de natalidade.
Segundo Wyneken
1
et al. (1988) apud Dodd (1988) a presença de determinadas bactérias na
cloaca da fêmea ou nos ovos colocados por ela pode reduzir drasticamente o percentual de
eclodibilidade de um ninho. Os autores citaram em seu estudo as seguintes cepas: Serratia sp.,
Klebsiella sp., Acinetobacter sp., Moraxella sp., Aeromonas sp., Enterobacter sp., Pseudomonas
sp. e Vibrio sp. Além disso, observaram a presença de um fungo em alguns ovos; porém, este não
pareceu afetar a taxa de eclosão dos filhotes. Caldwell
10
(1959) apud Dodd (1988) relatou a
presença de nematódeos em ninhos onde havia ovos quebrados.
21
MORRIS, K. A., PACKARD, G. C , BOARDMAN, T. J., PAUKSTIS, G. L. & PACKARD, M. J. Effect of the
hydric environment on growth of embryonic snapping turtles {Chelydra serpentina). Herpetologica 39, p. 272-28,
1983.
22
GETTTNGER, R. D., PAUKSTIS, G. L. & GUTZKE, W. H. N. Influence of hydric environment on oxygen
consumption by embryonic turtles Chelydra serpentina and Trionyx spiniferus. Physiological Zoology, 57, p. 468-473,
1984.
23
SIMKISS, K., The sources of calcium for the ossification of the embryos of the giant leathery turtle. Comparative
Biochemical Physiology n. 7, p. 71-79, 1962.
24
BUSTARD, H.R., SIMKISS, K., JENKINS, N.K., TAYLOR, J.H. Some analyses of artificially incubated eggs
and hatchlings of green and loggerhead sea turtles. J. Zool. Lond. n. 158, p. 311-315, 1969.
25
ACKERMAN, R. A. Oxygen consumption by sea turtle eggs during development, Physiologic Zoology, n. 54, p.
316-324, 1980.
Dodd (1988) descreveu os principais predadores de ovos de tartarugas da espécie cabeçuda.
Dentre eles estão: formigas, caranguejos-brancos-da-areia, aves, lagartos, ratos, guaxinins, raposas,
suínos, cães, entre outros.
2.3.1.10 Nascimento
O nascimento é um processo bastante complexo, sendo iniciado quando os filhotes
individualmente rompem as membranas e a casca do ovo através de um espinho ou “carúncula”
localizada na extremidade do bico córneo (Lohmann et al., 1997; McArthur et al., 2004), iniciando
a respiração pulmonar (Mcarthur et al., 2004). Neste momento, observa-se uma depressão na areia
acima do ninho, indicando que houve a eclosão daqueles ovos (Lohmann et al., 1990; Goff et al.,
1998).
Os filhotes cavam em direção à superfície e saem do ninho juntos, estimulados pela
movimentação dos filhotes adjacentes, num fenômeno denominado facilitação social (Carr e Hirth,
1960, Lohmann et al., 1997). Carr e Ogren (1959) demonstraram através de testes realizados na
Costa Rica que as probabilidades de um único filhote nascer e conseguir sair do ninho são mínimas.
Segundo Lohmann et al. (1997); Drake e Spotila (2002) o nascimento é induzido pela
diferença no gradiente de temperatura da areia. Geralmente, os filhotes nascem à noite (Davenport,
1997; Nagelkerken et al., 2003) - comportamento explicado principalmente pela presença de
temperaturas mais amenas, mas também pelo menor risco de predação, já que eles apresentam
coloração escura e durante o dia seriam facilmente identificados na areia (Drake e Spotila 2002).
Normalmente, os ninhos de tartarugas marinhas apresentam altas taxas de eclosão (80% ou
mais) caso não haja a interferência de fatores externos, como predação, contaminação dos ovos,
degradação do ambiente e outros (Lohmann et al., 1997).
Após o nascimento, ao emergir na areia, os filhotes imediatamente dirigem-se ao mar
(Godfrey e Barreto, 1995; Tuxbury e Salmon, 2005). Este momento marca o início do fenômeno
conhecido como “frenesi”, que se caracteriza por um período de alta atividade metabólica durante o
qual os filhotes atravessam a faixa de areia, entram no mar e nadam compulsivamente para longe
da costa (Carr and Ogren 1960; Goff et al., 1998; Davenport, 1997; Nagelkerken et al., 2003),
reduzindo o risco de predação (Lohmann et al., 1997; Nagelkerken et al., 2003). A partir daí
iniciam um estágio de vida denominado por pesquisadores de “ano perdido”, o qual, na realidade
compreende três a cinco anos - período necessário para que os filhotes se transformem em sub-
adultos (Carr
26
, 1986 apud Dodd, 1988).
Acredita-se que o principal mecanismo de orientação dos filhotes seja visual, através da
diferenciação da intensidade de luz (Tuxbury e Salmon, 2005). As tartarugas marinhas tendem a se
afastar de áreas escuras e a procurar áreas de brilho intenso ao longo do horizonte (Mrosovsky e
Shettleworth, 1968) mesmo em condições climáticas adversas (Lohmann et al., 1997). A presença
de iluminação artificial nas praias pode desorientar os filhotes no momento em que estes deixam os
ninhos e se dirigem ao mar (Tuxbury e Salmon, 2005).
Goff et al. (1998) realizaram um estudo onde observaram que mesmo na ausência de
iluminação, os filhotes recém-eclodidos conseguiam se orientar de forma precisa. Lohmann et al.
(1990); Wiltschko & Wiltschko
27
(1995) apud Goff et al. (1998) sugeriram que estes animais
podem se orientar através do campo magnético da Terra, porém, os mecanismos que explicam este
fenômeno permanecem desconhecidos.
A filopatria das tartarugas marinhas é explicada através da teoria do “Imprinting
químico” (Grassman, 1993; Lohmann et al., 1997), a qual se baseia na capacidade dos filhotes de
memorizar as características físico-químicas de sua região natal, após o nascimento, durante seu
trajeto ao mar (Grassman, 1993). Apesar da realização de vários estudos, ainda há poucas
evidências que possam comprovar ou rejeitar esta teoria (Lohmann et al., 1997).
Em termos comparativos, o senso de orientação do filhote é mais acurado logo após o
nascimento do que em qualquer outra etapa de sua vida. Como evidenciado em estudos recentes, os
filhotes mantidos em cativeiro perdem a capacidade de coletar informações sobre o local onde
nasceram, comprometendo assim o comportamento de filopatria, presente nestes animais (Albrecht,
1998).
26
CARR, A. F. Jr. Rips, FADS and little loggerhead turtles. Bioscience 36:92-100, 1986.
27
WILTSCHKO, R.; WILTSCHKO, W. Magnetic Orientation in Animals. Berlin: Springer-Verlag, 1995.
FIGURA 5: Filhote recém-eclodido de C. caretta, praia do Farol.
FIGURA 6: Nascimento de filhotes de C. caretta, no cercado de incubação do Projeto
TAMAR, localizado na praia do Farol.
2.3.2 FISIOLOGIA RENAL
As principais funções dos rins são a excreção de resíduos metabólicos, a regulação da
composição hidroeletrolítica do sangue (Lutz, 1997), e a produção de hormônios e de precursores
da vitamina D (Moyle, 1949; Dantzler e Schmidt-Nielson, 1966; Dantzler, 1976; Minnich, 1972;
Boyer e Boyer, 1996).
Os rins de quelônios são estruturas pares, elípticas e lobuladas, localizadas na região caudal
da cavidade celomática, entre o peritônio e a carapaça (Solomon, 1985; Wyneken, 2001). Solomon
(1985) descreveu a morfologia renal de tartarugas da espécie C. mydas. Segundo seus estudos,
tartarugas apresentam cápsula de Bowman, como a que está presente nos mamíferos; esta é seguida
por uma região não secretória que se continua com os túbulos contornados proximais; após estas
estruturas, encontra-se um outro segmento não secretório, formado por uma região ciliar e uma
mucosa, que drena para um sistema de túbulos coletores.
Tartarugas marinhas apresentam rins metanéfricos, sem divisão córtico-medular (Wyneken,
2001), os quais são formados por uma quantidade menor de néfrons que possuem os rins de
mamíferos (Raphael, 2003). Segundo Holz (2006), os répteis, não têm capacidade de concentrar
urina, provavelmente devido à ausência da alça de Henle nos néfrons.
Diferentemente das serpentes ou crocodilianos, as tartarugas marinhas apresentam bexiga
urinária (Bentley
28
, 1976 apud Lutz, 1997). Sua posição anatômica e a conexão da cloaca com o
meio externo favorecem a passagem de elementos estranhos como fezes, parasitas e até ovos nos
casos das fêmeas. Tartarugas marinhas apresentam ainda duas pequenas bexigas acessórias ligadas
à bexiga principal (Wyneken, 2001).
O sistema renal dos répteis não é capaz de produzir urina hiperosmótica em relação ao
plasma. Desta forma, estes animais desenvolveram mecanismos de reabsorção de água da urina na
bexiga, na cloaca e no cólon (Bentley
28
, 1976 apud Prange e Greenwald, 1980; Boyer e Boyer,
1996). O padrão de excreção de resíduos nitrogenados está diretamente relacionado ao meio em
que o animal vive (McArthur et al., 2004).
28
BENTLEY P. J. Osmoregulation. In: Biology of the Reptilia Vol. 5A. Physiology. (Edited by C. GANS) Acad.
Press. London, 1976.
Desta forma, alguns répteis podem eliminar quantidades variáveis de uréia, amônia e ácido
úrico (Khalil e Haggag
29,30,31
, 1955, 1958, 1960b; Rogers
32
, 1966; Hill e Dawbin
33
, 1969; Baze &
Horne
34
, 1970 apud Minnich, 1972), dependendo do ambiente em que habitam. Tartarugas
marinhas excretam ácido úrico, amônia e uréia (Campbell, 2006).
Bonnet (1979) sugeriu que a produção renal de uréia e amônia em quelônios depende do
consumo de proteína na dieta alimentar e, conseqüentemente, do nível de aminoácidos no plasma
destes animais. Entretanto, segundo ele mesmo, não há registros na literatura que confirmem
cientificamente esta hipótese.
Holmes e McBean (1964) realizaram um estudo abordando alguns aspectos da excreção
eletrolítica de tartarugas da espécie C. mydas, e sugeriram que a produção de urina destes animais é
menor em água salgada. Segundo ainda estes autores, apesar de as tartarugas marinhas ingerirem
diariamente grandes quantidades de eletrólitos presentes na água do mar, elas apresentam a
concentração plasmática de Na
+
e K
+
bastante semelhantes à dos demais vertebrados. A excreção de
produtos nitrogenados também está diretamente associada ao grau de hidratação do animal (Lutz,
1997), não sendo constante para nenhuma das espécies.
A concentração de sal na água do mar pode ser três vezes maior do que a do fluido presente
no organismo das tartarugas marinhas (Reina et al., 2002), o que torna o plasma hiperosmótico
(Prange e Greenwald, 1980). O excesso de sal ingerido é amplamente eliminado pelas glândulas de
sal presentes nestes animais, já que os rins dos répteis não são capazes de produzir uma urina
hipertônica (Reina et al., 2002). Holmes e McBean (1964) classificaram estas glândulas como o
principal mecanismo de excreção de sal nas tartarugas marinhas e sugeriram que a manutenção do
equilíbrio hidroeletrolítico seria ineficaz, caso fosse realizada somente pelos rins.
2.3.3 HÁBITOS ALIMENTARES
29
KHALIL, F.; HAGGAG, G. Ureotelism and uricotelism in tortoises. J. Exp. Zool. 130 p., 423-432, 1955.
30
KHALIL, F.; HAGGAG, G. Nitrogenous excretion in crocodiles. J. Exp. Biol. 35, 552-555, 1958.
31
KHALIL, F.; HAGGAG, G. Ureotelism and uricotelism in tortoises in relation to arginase and xanthine oxidase
activities. Z. vergl, Physiol. 43, 278-281, 1960b.
31
32
ROGERS L. J. The nitrogen excretion of Chelodina longicollis under conditions of hydration and dehydration.
Comp. Biochem. Physiol. 18, 249-260, 1966.
33
HILL, L.; DAWBIN, W. H. Nitrogen excretion in the tuatara Sphenodon punctatus.Comp. Biochem. Physiol. 31,
453-468, 1969.
34
BAZE, W. B.;HORNE, F. R. Ureogenesis in Chelonia. Comp. Biochem. Physiol. 34, 91-100, 1970.
Ao entrarem no mar, os filhotes permanecem alguns dias sem se alimentar (Hughes
35
1974
apud Dodd, 1988; Salmon e Wyneken, 1987). Porém, por volta do terceiro dia, iniciam a ingestão
de alimentos (Smith e Daniel, 1946).
Durante os primeiros anos de vida, os filhotes de tartarugas marinhas apresentam hábitos
pelágicos, nadando livremente na coluna d´água dos oceanos. (Bjorndal, 1997). Acredita-se que,
neste estágio, os animais se alimentem de plâncton (Godley et al., 1997; Bjorndal, 1997) (conjunto
de seres vivos que vivem em suspensão nas águas) (Szpilman, 2000). No entanto, devido à escassez
de informações, bem como à dificuldade de monitoramento dos filhotes, esta primeira etapa de vida
é conhecida como “ano perdido” (Bjorndal, 1997).
O desenvolvimento de preferências alimentares pelas tartarugas marinhas ainda não é bem
compreendido. Estudos revelaram que os filhotes desenvolvem a sua predileção por determinados
itens com base no primeiro contato que têm com os alimentos (Bjorndal, 1997). Apesar disso,
muitos autores classificam estes animais como onívoros (McArthur e Barrows, 2004).
As tartarugas adultas da espécie C. mydas são consideradas herbívoras, pois se alimentam
principalmente de algas marinhas (Fowler, 1993; Bjorndal, 1997). Não obstante podem também se
alimentar de outros organismos aquáticos (Fowler, 1993). Enquanto filhotes, estes animais são
carnívoros (Bonnet, 1979), se alimentando de peixes, moluscos e celenterados (Mcarthur e
Barrows, 2004). A coloração do plasma destes animais evidencia o estágio de vida em que eles se
encontram, uma vez que, filhotes, por serem carnívoros, apresentam o plasma despigmentado, e
adultos, por serem herbívoros, apresentam o plasma amarelado (Bolten e Bjorndal, 1992) em
função dos pigmentos das plantas (Nakamura
36
, 1980 apud Bolten e Bjorndal, 1992).
Segundo Carr e Stancyk (1975) e Diez et al. (2003) tartarugas da espécie E. imbricata
(tartarugas de pente) são freqüentemente encontradas em áreas de recifes de corais. Meylan
37
(1984) apud Bjorndal (1997) demonstraram que estes animais, nas fases sub-adulta e adulta
apresentam hábitos alimentares bastante especializados, incluindo principalmente esponjas
35
HUGHES, G. R. The sea turtles of south-east Africa. II. The biology of the Tongaland loggerhead turtle Caretta
caretta L. with comments on the leatherback turtle Dermochelys coriacea L. and the green turtle Chelonia mydas
L. in the study region. Ocean. Res. Inst. Invest. Rep., n. 36, 1974.
36
NAKAMURA, K. Carotenoids in serum of Pacific green turtle, Chelonia mydas. Bulletin of the Japanese Society of
Scientific Fisheries, n. 46, p. 909-910, 1980.
37
MEYLAN, A. B. Feeding Ecology of the Hawksbill Turtle (Eretmochelys imbricata): Spongivory as a Feeding
Niche in the Coral Reef Community, Dissertation, University of Florida, Gainesville, FL, 1984.
marinhas, podendo também se alimentar de outros organismos (McArthur e Barrows, 2004).
Segundo estes mesmos autores, as tartarugas de pente são basicamente herbívoras enquanto
filhotes.
Acredita-se que as tartarugas de couro (D. coriacea) apresentem comportamento pelágico
durante toda a vida. A distribuição destes animais nas áreas de alimentação irá depender da
concentração de cnidários, celenterados e outros organismos gelatinosos, sua principal fonte de
alimento. Esta espécie pode capturar suas presas em águas mais rasas ou a grandes profundidades
(Bjorndal, 1997).
Como todas as espécies, as tartarugas cabeçudas passam os primeiros anos de vida em
ambientes pelágicos (Godley et al., 1997), que consistem em faixas mais afastadas da costa
(Szpilman, 2000). Ao tornarem-se jovens, migram para zonas neríticas (Godley et al., 1997),
situadas acima da plataforma continental, sendo consideradas as áreas mais próximas da costa, com
maior quantidade e variedade de vida (Szpilman, 2000). Segundo Dodd (1988), são animais
carnívoros, sendo que, os principais itens presentes em sua dieta são moluscos bentônicos,
crustáceos e cnidários. Entretanto, não há estudos que comprovem se esta espécie de tartaruga é um
predador oportunista ou se ela seleciona determinados itens em sua dieta.
Indivíduos da espécie L. olivacea podem utilizar áreas bastante distintas para se alimentar,
sendo encontrados em zonas pelágicas ou neríticas. Apresentam uma alimentação bastante
diversificada, incluindo crustáceos, moluscos, cnidários e algas (Bjorndal, 1997).
Segundo Bonnet (1979), répteis são capazes de sobreviver a longos períodos de jejum;
porém, os animais jovens são menos resistentes à privação completa de alimento, já que seu
metabolismo é direcionado para a manutenção do crescimento e o desenvolvimento orgânico.
2.3.4 FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA
A presença do casco diferencia o padrão respiratório de quelônios do de outros vertebrados,
já que os primeiros não são capazes de expandir o tórax durante a respiração (Boyer e Boyer,
1996).
Os pulmões das tartarugas marinhas são estruturas de grande volume, com diversas
saculações, e estão localizados dorsalmente na cavidade celomática, encontrando-se aderidos à
coluna vertebral e à carapaça (Boyer e Boyer, 1996; Lutcavage e Lutz, 1997; Wyneken, 2001;
McArthur et al., 2004).
O fato de os pulmões apresentarem volume significativo permite que estes órgãos auxiliem
os animais a boiar na superfície (Boyer e Boyer, 1996; McArthur et al., 2004). Segundo Boyer e
Boyer (1996); George (1997) e Wyneken et al. (2006), devido a este fato, em casos de doença
pulmonar, podem ocorrer anormalidades na flutuação dos animais na água. É válido ressaltar, no
entanto, que a flutuação dos animais pode estar alterada por outras condições clínicas, como
enfisema subcutâneo, presença de ar na cavidade celomática e presença de gases no trato
gastrointestinal (devido à ingestão de lixo) (McArthur, 2004).
No final do desenvolvimento embrionário, quando o pulmão do filhote está inteiramente
formado, começa a haver a produção da surfactante pulmonar, que se caracteriza por uma
substância formada por lipídios e proteínas. Esta substância recobre os pulmões, aumentando sua
complacência e impedindo um quadro de atelectasia após o nascimento. (Johnston et al., 2001).
Apesar do trato respiratório dos quelônios ser revestido por um epitélio glandular ciliado,
este é pouco eficaz na eliminação de materiais estranhos. Além disso, eles não apresentam reflexo
de tosse, devido à ausência do diafragama (McArthur et al., 2004). Por estes motivos, Boyer e
Boyer (1996) classificam as pneumonias como doenças de difícil recuperação nestes répteis.
O pseudodiafragma ou “septum horizontale” é uma membrana que separa os pulmões das
outras vísceras. Porém, ao contrário dos mamíferos, este septo não apresenta uma camada muscular
e, portanto não auxilia na respiração (McArthur et al., 2004).
Segundo Soslau et al. (2004), durante o mergulho, o pH sangüíneo da tartaruga cabeçuda
pode diminuir muito devido ao acúmulo de ácido lático. Estes autores acreditam que a tolerância a
períodos de hipóxia, a diminuição de pH e o acúmulo de ácido lático funcionem como mecanismos
de manutenção da sobrevivência dos quelônios marinhos. Petruzzeli et al., 1996 atribuíram a
adaptabilidade destes animais a propriedades estruturais e funcionais específicas da hemoglobina.
2.3.5 TARTARUGA CABEÇUDA (Caretta caretta)
2.3.5.1 Nomenclatura
A nomenclatura “Caretta” provém do vocábulo francês “caret” e significa tartaruga, ou
quelônio, em latim (Smith e Smith
38
, 1979 apud Dodd, 1988). Esta espécie foi primeiramente
descrita por Linnaeus em 1758, com a nomenclatura científica de Testudo caretta (Ehrhart et al.,
1991). Durante os séculos seguintes, mais de 35 nomes foram sugeridos até a nomenclatura atual,
Caretta caretta (Dodd, 1988).
2.3.5.2 Anatomia externa
Segundo Dodd (1988), as características morfológicas externas são freqüentemente
utilizadas como chave de identificação das diferentes espécies.
As tartarugas cabeçudas (FIGURA 7) apresentam uma carapaça de coloração marrom-
amarelada com cinco pares de placas córneas laterais (Wyneken, 2001) justapostas (Pritchard,
1997). A área tegumentar, referente a pescoço, cabeça e membros, apresenta-se mais escura na face
dorsal e mais clara nas faces lateral e ventral (Ehrhart et al., 1991). O plastrão é composto por nove
ossos, e assim como a carapaça, e, assim como a carapaça, é recoberto por lâminas de queratina
(Dodd, 1988).
A cabeça destes animais caracteriza-se pela presença de dois ou mais pares de placas pré-
frontais e três pós-orbitais (Ehrhart et al., 1991; Wyneken, 2001; Wyneken, 2003).
Ao nascerem, os filhotes são escuros (Dodd, 1988; Wyneken, 2001) e apresentam projeções
das placas córneas que compõem o casco, semelhantes a espinhos dorsais. Ao longo do
desenvolvimento, vão perdendo estes “espinhos”, até que a carapaça se torne lisa.
A ranfoteca desta espécie de tartaruga é bastante desenvolvida, por se tratar de um animal
onívoro, que se alimenta comumente de presas com revestimento de quitina. As mandíbulas dos
filhotes são afiladas na extremidade cranial. À medida que se desenvolvem, porém, tornam-se mais
arredondadas (Wyneken, 2003).
38
SMITH, H. M.; SMITH, R. B. Synopsis of the Herpetofauna of Mexico. v. 6, Guide to Mexican turtles
bibliographic addendum III. North Bennington, Vermont, 1044 p., 1979.
FIGURA 7: Fêmea adulta de C. caretta em processo de nidação na praia do Farol.
2.3.5.3 Distribuição geográfica
Esta espécie pode ser encontrada em áreas temperadas, tropicais e sub-tropicais de ambos
os hemisférios. Habitam estuários e plataformas continentais distribuídas ao longo da costa dos
oceanos Atlântico, Pacífico e Índico (Ehrhart et al., 1991).
No Brasil, cerca de 80% das desovas de tartarugas marinhas são de C. caretta (Baptistotte et
al., 2003). Segundo Marcovaldi e Marcovaldi (1999), as áreas de reprodução desta espécie no
litoral brasileiro se estendem desde a Bacia de Campos, na região norte do estado do Rio de
Janeiro, até Sergipe.
2.3.6 COLETA DE SANGUE
Nos répteis, de forma geral, o volume sangüíneo representa cerca de 5% a 8% do peso
corporal destes animais (Jacobson, 1993; Raphael, 2003). Wilkinson (2004) através de estudos,
padronizou a porcentagem referente ao volume sanguíneo de alguns quelônios. Dentre eles,
Gopherus polyphemus (4,9% a 7,2%), Clelydra serpentina (3,8% a 5,6%) e cinco espécies de
tartarugas marinhas (5,2% a 7,9%). Murray (2000); Raphael (2003) e Wilkinson (2004) afirmam
ainda que as amostras coletadas não devem ultrapassar 10% do volume de sangue total. De acordo
com Raphael (2003), quando isto acontece, o animal pode apresentar um quadro de anemia
iatrogênica, sendo revertido pelo organismo de forma muito lenta e gradativa.
Wilkinson (2004) sugeriu que a maior amostra em termos de volume, para quelônios, é de
aproximadamente 3ml de sangue por quilograma de peso.
Segundo Wyneken et al. (2006), é extremamente importante que se adquira conhecimentos
sobre a anatomia e fisiologia dos animais, para que quaisquer procedimentos possam ser realizados
com segurança.
A contenção mecânica dos quelônios para a realização de exames pode ser bastante difícil,
principalmente nos animais de maior porte, devido à sua grande força física (Murray, 2000).
Segundo o autor, em alguns casos, preconiza-se o uso de sedativos, como a Ketamina com ou sem
Diazepam, Tiletamina com Zolazepam, Succinilcolina e outros, para que a coleta seja realizada
com sucesso.
Jacobson (1993) afirma que a escolha do método de coleta para avaliação dos parâmetros
bioquímicos irá depender do porte do animal, das condições clínicas do mesmo, do volume de
sangue necessário e da preferência pessoal do veterinário.
O par de seios cervicais dorsais é um local para coleta de sangue bastante utilizado por
profissionais que trabalham com tartarugas marinhas (Wilkinson, 2004) (FIGURAS 8, 9 e 10).
Wyneken et al. (2006) descreveram outras denominações para este seio, sendo elas: seio occipital
dorsal ou supravertebral. Segundo Herbst e Jacobson (2003), a coleta de sangue neste local pode
ser realizada em todas as espécies de tartarugas marinhas, desde filhotes recém eclodidos a adultos.
Owens e Ruiz (1980) tiveram dificuldade na utilização do seio cervical dorsal para a coleta de
sangue em filhotes. Bennett (1986) por sua vez, afirmou em seus estudos que o acesso a esta via,
nos filhotes de tartarugas, é extremamente simples e seguro.
Apesar de existirem outros locais de coleta de sangue em quelônios marinhos, como a veia
jugular, as veias metatarsais (Whitaker e Krum, 1999) e a veia dorsal da cauda (Wyneken et al.,
2006), os autores citados afirmam que o seio cervical dorsal é o mais utilizado, pois permite a
retirada de quantidades suficientes de sangue de forma rápida e segura.
A veias jugular interna e externa constituem os dois maiores vasos localizados no pescoço
das tartarugas marinhas (Wyneken, 2001). Segundo Wyneken et al., (2006) estes vasos constituem
importantes sítios de coleta de sangue em quelônios de maior porte.
A coleta de sangue por cardiocentese é bastante descrita na literatura mais antiga; porém,
não é mais utilizada por trazer riscos desnecessários à integridade física do animal (Lamm
39
et al.,
1972 apud Whitaker e Krum, 1999). Segundo Murray (2000), este local de coleta pode ser utilizado
em animais jovens, cujo plastrão ainda não sofreu calcificação.
A técnica de coleta do seio cervical dorsal consiste em inserir uma agulha (30x7 ou 40x12)
acoplada a uma seringa plástica de 5ml ou 10 ml, perpendicularmente à região dorsal do pescoço e
lateralmente à linha média, cerca de 0,5 a 1,0 cm (Bentley e Dunbar-Cooper, 1980). O par de seios
cervicais dorsais localiza-se lateralmente e paralelamente aos tendões musculares na região dorsal
do pescoço, a 0,5 – 3,0 cm de profundidade, dependendo do tamanho do animal (Whitaker e Krum,
1999). Preconiza-se tracionar a cabeça crânio-ventralmente, mantendo-a num nível mais baixo que
o do corpo, e deixar o pescoço levemente esticado para facilitar a coleta (Bentley e Dunbar-Cooper,
1980; Whitaker e Krum, 1999; Wyneken et al., 2006).
Segundo Whitaker e Krum (1999), animais desidratados ou intensamente debilitados podem
apresentar alterações na anatomia dos vasos, os quais estariam deslocados em função da redução da
capa de gordura e da musculatura corporal.
39
LAMM, S. H.; TAYLOR, A.; GANGAROSA, E. J.; et al. Turtle associated salmonellosis I. An estimation of the
magnitude of the problem in the United States. Am J. Epidemiol 95:511-517, 1972.
FIGURA 8: Coleta de sangue de E. imbricata jovem através de venopunção do seio cervical
dorsal.
FIGURA 9: Coleta de sangue de C. caretta jovem através de venopunção do seio cervical
dorsal.
FIGURA 10: Coleta de sangue de Chelonia mydas jovem através de venopunção do seio
cervical dorsal.
2.3.7 ANÁLISES BIOQUÍMICAS
A análise bioquímica avalia as condições gerais dos animais e auxilia no diagnóstico de
doenças (George, 1997; Wyneken et al., 2006). De forma geral, a avaliação dos parâmetros
fisiológicos de espécies incluídas nas listas de extinção - através de quaisquer exames - é de suma
importância para o desenvolvimento de planos de manejo e preservação adequados para estes
animais (Bolten e Bjorndal, 1992).
Segundo Campbell (2006), os estudos referentes a alterações na bioquímica sanguínea de
répteis ainda são bastante escassos, se comparados aos de animais domésticos. Com relação às
tartarugas marinhas, os dados hematológicos e bioquímicos também são extremamente limitados,
sendo a maior parte deles provenientes de animais de cativeiro ou de procedência desconhecida
(Bolten e Bjorndal, 1992). Ainda segundo estes autores, os valores séricos encontrados para
animais de cativeiro podem variar significativamente dos valores encontrados para animais de vida
livre, devido ao estresse de confinamento e dietas artificiais a que os primeiros são submetidos.
O uso do ácido etilenodiamino tetra-acético (EDTA) como anticoagulante não é indicado
para répteis, pois promove alterações no cálcio e potássio celulares através de hemólise (Raphael,
2003). Mader (2006) afirmou que a lise das hemácias ocorre principalmente em quelônios.
Segundo Bentley et al. (1980), o anticoagulante de eleição para análises bioquímicas do
sangue de quelônios é a heparina lítica, uma vez que a heparina sódica pode promover um aumento
na concentração de íons sódio.
Bolten, et al. (1992) recomendaram a não utilização do soro para análises bioquímicas em
répteis, devido ao tempo requerido para formação e retração do coágulo. Porém, no mesmo
experimento, os resultados do autor em estudo comparativo não foram significativos, visto que os
valores obtidos nas amostras com e sem anticoagulante não foram estatisticamente diferentes.
O plasma de répteis, de forma geral, é transparente, podendo apresentar, no entanto,
coloração amarelada ou alaranjada devido à presença de pigmentos carotenóides na dieta dos
animais (Campbell, 2006).
A coagulação do sangue de mamíferos está relacionada à agregação plaquetária e à presença
de fibrina, formando desta forma, o coágulo. Nos répteis - mais especificamente nas tartarugas
marinhas - este processo ainda é pouco estudado, havendo poucas informações disponíveis sobre o
tema (Soslau et al., 2004).
Diversos fatores podem interferir nos parâmetros hematológicos e bioquímicos de
quelônios. Dentre eles, sexo, tamanho, idade, condição física, dieta, habitat, época em que foi
realizada a coleta entre outros (Divers, 2000b; Wilkinson, 2004; Campbell, 2006). Por estas razões,
torna-se difícil comparar valores obtidos de animais de cativeiro com os de populações de
tartarugas de vida livre (Pires et al., 2006). Além disso, os répteis exercem um controle bastante
limitado sobre seus mecanismos hemostáticos se comparados com os mamíferos e aves. Sendo
assim, os parâmetros fisiológicos destes animais estão numa escala muito ampla, e estão sujeitos a
variações sazonais. (Wilkinson, 2004).
Na maioria das vezes, amostras coletadas de répteis muito pequenos não são suficientes
para a realização de um perfil hematológico e bioquímico completos. Desta forma, o clínico deve
decidir quais testes poderão determinar com maior precisão as condições destes animais (Campbell,
2004). Segundo Campbell (2006) as análises bioquímicas mais utilizadas para avaliação geral de
répteis são: proteínas totais, albumina, glicose, ácido úrico, aspartato amino transferase (AST),
creatino kinase (CK), cálcio e fósforo. Ele afirma ainda que existem outras substâncias cujas
dosagens podem ser bastante úteis no diagnóstico de doenças, como a creatinina, lactato
desidrogenase (LDH), sódio, potássio, cloro, CO
2
total e eletroforese de proteínas.
2.3.7.1 Proteínas totais, albumina e globulina
De forma geral, os répteis apresentam concentrações de proteínas plasmáticas totais mais
baixas que os mamíferos, com valores médios de 3,0 a 7,0 mg/dl. Valores acima de 7,0 mg/dL são
comuns em casos de desidratação ou de hiperglobulinemias decorrentes de doenças inflamatórias
crônicas (Campbell, 2004).
De acordo com os estudos de Frair e Shah (1982), há diversos fatores que influenciam a
concentração sérica de proteínas, entre eles, a variação sazonal, a nutrição, a temperatura, a
umidade e a presença de poluentes químicos. Bashtar
40
(1979) apud Frair e Shah (1982) encontrou
em tartarugas da espécie C. mydas níveis séricos de proteínas mais elevados no verão que no
inverno.
Segundo Heck et al. (1997); Campbell (2006), o estrogênio estimula a síntese e a secreção
de globulinas, conhecidas como vitelogeninas, necessárias ao processo de vitelogênese. Este fato
explica o quadro de hiperproteinemia presente nas fêmeas em período reprodutivo.
Frair, em 1982, desenvolveu um estudo onde comprovou, através de eletroforese e
imunoeletroforese, que há semelhança entre as proteínas plasmáticas das espécies Caretta,
Eretmochelys e Lepidochelys.
Segundo Divers (2000b), as nefropatias acompanhadas de poliúria podem ocasionar um
quadro de hipoalbuminemia, já que a albumina é uma proteína de baixo peso molecular e, portanto,
facilmente eliminada nos casos de disfunção renal. Além disso, a hipoalbuminemia é comumente
observada em animais que apresentem anorexia, desnutrição, estomatite, parasitismo
gastrointestinal e outras enteropatias (Wilkinson, 2004), ou ainda doenças renais crônicas, doenças
hepáticas, perdas graves de sangue ou síndrome de mal absorção (Campbell, 2006).
Alterações nos valores de albumina podem ocorrer em várias doenças sistêmicas (Divers,
2000a, Wilkinson, 2004) e segundo Murray (2000); Wilkinson (2004); Campbell (2006), a
linfodiluição das amostras sanguíneas é uma possível causa de hipoalbuminemia iatrogênica.
40
BASHTAR, A-R., M. E-S. Some aspects of the hematology of the tortoise Testudo kleinmanni Lortet and the turtle
Chelonia mydas Linnaeus. Thesis, Cairo University, Egypt, 1979.
Murray (2000) relatou que na contaminação linfática da amostra, o sangue torna-se ralo,
apresentando coloração mais pálida. Desta forma, a sua visualização no momento da coleta,
facilitaria a detecção da linfodiluição.
Graczyc et al (1995) documentaram em seus estudos que o parasitismo estimula a produção
de anticorpos específicos em tartarugas verdes. Segundo Gicking et al. (2004) o mesmo pode
acontecer em tartarugas cabeçudas. Ele sugeriu que a hiperglobulinemia, observada em onze
tartarugas de seu experimento, possa ter ocorrido devido a um quadro de parasitismo crônico nos
animais.
As alterações na relação albumina/globulina (A:G) auxiliam no diagnóstico de discrasias
protéicas (Kaneko, 1997). Gicking et al (2004), determinaram a relação A:G de 29 tartarugas da
espécie Caretta caretta, sendo a média 0,33 e o desvio padrão 0,10. Segundo Coles (1984), a
relação A:G para animais domésticos é inferior a 1,0.
2.3.7.2 Uréia e Creatinina
O diagnóstico de doenças renais através de análises bioquímicas pode ser difícil para os
répteis devido às particularidades na anatomia e fisiologia dos rins nestes animais (Campbell, 2004;
Campbell, 2006).
Apesar de as concentrações séricas de uréia e creatinina no sangue não serem bons
indicativos de alterações renais (Campbell, 2006), a uréia plasmática é indiscutivelmente mais
importante que a uréia excretada pelas vias urinárias no diagnóstico destas doenças nos répteis
aquáticos (Campbell, 2004).
Os resíduos nitrogenados excretados pelos rins dos répteis incluem concentrações variáveis
de uréia, ácido úrico e amônia, dependendo do meio em que estes animais vivem (Campbell, 2006).
Lewis
41
(1918) e Khalil
42
(1947) citados por Moyle (1949) apresentaram resultados
contraditórios em estudos realizados com tartarugas da espécie C. mydas. O primeiro afirmou que
estes animais são essencialmente uricotélicos, e o segundo defendeu a teoria de que o principal
41
LEWIS, H. B. Some analysis of the urine of reptiles. Science, 48, p. 376, 1918.
42
KHALIL, F. Excretion in reptiles. I. Nonprotein nitrogen constituents of the urine of the sea turtle Chelonia mydas
L. Journal of Biological Chemistry, n. 171, p. 611-16, 1947.
produto de excreção destes quelônios é a amônia. Répteis aquáticos excretam quantidades
semelhantes de uréia e amônia; répteis terrestres excretam ácido úrico e sais de urato (Moyle, 1949;
Almosny e Monteiro, 2006).
Segundo Campbell (2006) e Almosny e Monteiro (2006), as tartarugas marinhas excretam
ácido úrico, amônia e uréia, as quais, para serem eliminadas precisam de grandes volumes de água,
uma vez que são classificadas como resíduos nitrogenados solúveis.
Bonnet (1979) avaliou a influência das condições nutricionais na composição orgânica do
sangue e da urina de tartarugas juvenis da espécie C. mydas. Ele dividiu os animais em 2 grupos,
onde apenas um deles foi submetido a um período de jejum de cinco dias. Na urina dos animais que
não receberam alimento foram observadas principalmente amônia e uréia. Segundo o autor, o jejum
reduziu a glicemia e os níveis de nitrogênio não protéico no plasma, sendo este último representado
pela uréia plasmática.
A creatinina não é considerada um bom indicador da função renal (Mader, 2000; Wilkinson,
2004; Campbell, 2006). Segundo Divers (2000b) e Campbell (2006), a dosagem de creatinina não é
um teste rotineiramente utilizado na avaliação do estado geral dos répteis, uma vez que apresenta
ampla variação, não sendo confiável no diagnóstico de doenças.
Os valores normais de creatinina para répteis são geralmente muito baixos (< 1 mg/dl)
(Bolten et al., 1992; Taylor e Jacobson
43
, 1983; Wallach
44
et al., 1983 apud Campbell, 1996).
2.3.7.3 Sódio e Potássio
O sódio e o potássio ingeridos na dieta são absorvidos no intestino e transportados aos rins,
onde serão excretados ou reabsorvidos, dependendo das necessidades do réptil em questão. Além
disso, o metabolismo destes íons é realizado através do sistema renina-angiotensina e influencia
diretamente a osmolaridade sanguínea (Campbell, 2006). No caso das tartarugas marinhas, a maior
parte de sal provém da água do mar, ingerida junto com os alimentos (Lutz, 1997).
43
TAYLOR, R. W.; JACOBSON, E. R. Hematology and serum chemistry of the Gopher tortoise, Gopherus
poliphemus. Comp Biochem. Physiol. 72A: 425, 1982.
44
WALLACH, J. D.; BOEVER, W. J. Diseases of Exotic Animals: Medical and Surgical Management. Philadelphia,
WB Saunders, pp. 983-987, 1983.
A presença de glândulas lacrimais nestes animais é de suma importância para a manutenção
do equilíbrio hidroeletrolítico. Estas glândulas fazem parte de um mecanismo extra-renal de
eliminação das concentrações de sódio e potássio em excesso (Bellairs
45
, 1969 apud Solomon,
1985). Segundo Lutz (1997) e Holmes e McBean (1964), a secreção produzida por estas glândulas
apresenta uma concentração mais alta de íons sódio e potássio que o plasma e que a água do mar.
De acordo com George (1997), a secreção excretada por estas glândulas não apresenta fluxo
contínuo, uma vez que elas não estão sempre ativas. Estas variações no padrão de excreção no
momento da coleta podem alterar a concentração dos íons no plasma.
Os valores médios normais de potássio no soro ou no plasma variam de acordo com a
espécie de réptil, mas geralmente permanecem numa faixa de 2 a 6 mEq/L, e os de sódio
apresentam variação entre 120 e 170 mEq/L. (Campbell, 2006).
Campbell (1996) determinou valores de referência para tartarugas marinhas adultas de
quatro espécies (C. mydas, C. caretta, E. imbricata e L. kempi). Segundo ela, a média da
concentração sérica de sódio é de 160 mEq/L, e a de potássio é de 4 mEq/L.
A ingestão inadequada de potássio na dieta, as perdas por distúrbios gastrointestinais
(vômitos e diarréia), a alcalose metabólica e a anorexia crônica são as principais causas de
hipocalemia em répteis Wilkinson (2004). A hipercalemia ocorre em traumatismos, ingestão
excessiva de sais de potássio e em quadros de acidose severa (Wilkinson, 2004; Almosny e
Monteiro, 2006; Campbell, 2006).
A concentração média de potássio no sangue também se encontra elevada nos casos de
doença renal, principalmente na insuficiência renal aguda (Divers, 2000b). Boyer (1996), através de
seus estudos, relacionou o aumento nos níveis de potássio plasmático de uma Iguana iguana a um
quadro de insuficiência renal.
Segundo Wilkinson (2004) é comum a presença de hipercalemia em amostras hemolisadas.
Campbell (2006) afirma que a hipercalemia associada à hiperfosfatemia é um indício clássico de
hemólise ou de alguma outra alteração sanguínea da amostra.
Holmes e McBean (1964) observaram em seus estudos que tartarugas marinhas mantidas
em água doce apresentavam concentrações plasmáticas de sódio e potássio mais baixas do que as
mantidas em água salgada. Estes mesmos autores relataram ainda que a taxa de excreção destes
45
BELLAIRS, A. The Life of Reptiles, v. 1 (ed. Richard Carrington). London: Weidenfeld e Nicolson Natural
History, 1969.
íons é muito maior em animais que foram alimentados do que nos que permaneceram sem se
alimentar.
Durante a reabilitação de tartarugas que apresentavam quadro de hipotermia severa,
Wyneken et al. (2006) observaram que os níveis de sódio encontravam-se altos na maioria dos
animais, e que os níveis de potássio variavam bastante, podendo estar aumentados ou reduzidos.
A perda excessiva de sódio através de distúrbios gastrointestinais, pelos rins ou pelas
glândulas de sal, pode provocar um quadro de hiponatremia. A super-hidratação realizada através
das vias endovenosa ou intracelomática, com utilização de fluidos com baixo teor de sódio, pode
induzir um quadro de hiponatremia iatrogênica (Campbell, 2006).
Segundo Wilkinson (2004) a hipernatremia ocorre em casos de desidratação, seja por perda
de líquidos ou pela ingestão reduzida de água.
2.3.7.4 Cálcio e Fósforo
O cálcio e o fósforo são os principais elementos estruturais do tecido ósseo nos vertebrados
(Hays e Swenson, 1996). As concentrações de cálcio total e de cálcio ionizado presentes no plasma
de répteis são moduladas pelo Paratormônio (PTH), pela calcitonina e pela vitamina D
3
. Além
desses, outros hormônios estão envolvidos no metabolismo do cálcio, como o estrogênio, a tiroxina
e o glucagon (Campbell, 2004; Dubewar
46
1979 apud Campbell, 2006).
Em mamíferos, cerca da metade do cálcio plasmático está na forma ionizada, enquanto a
outra metade está ligada a proteínas plasmáticas, principalmente a albumina. Ao quantificar-se o
cálcio numa amostra de sangue, avalia-se na realidade apenas a fração associada às proteínas
plasmáticas. Desta forma, a concentração sérica deste mineral é diretamente afetada pela de
proteínas plasmáticas totais. Acredita-se que esta informação também seja válida para répteis
(Mader, 2000).
Considera-se que um réptil esteja hipocalcêmico quando o valor de cálcio plasmático esteja
menor que 8 mg/dL. A hipocalcemia pode ser causada por deficiência de vitamina D, falta de
exposição à luz solar (radiação ultravioleta), ingestão insuficiente de cálcio (Wilkinson, 2004) ou
46
DUBEWAR, D. Effect pf hypocalcemic and hypercalcemic substances on the parathyroid histology of the lizard,
Hiromastix hardwickii (Gray). J Z Mikrosk Anatomy Forsch 93:315-320, 1979.
excessiva de fósforo na dieta, além de alcalose, hipoalbuminemia ou hipoparatireoidismo
(Campbell, 2004).
Segundo George (1997), num aquário na Carolina do Norte, filhotes de tartarugas da
espécie C. caretta recebiam uma alimentação à base de krill desidratado e congelado, na qual os
valores de cálcio eram insuficientes, e os de fósforo, excessivos. Estes animais desenvolveram uma
hipocalcemia e uma hiperfosfatemia, e, como conseqüência, apresentaram um quadro de
desmineralização óssea e fraturas patológicas.
Em mamíferos, uma alimentação cronicamente deficiente em cálcio e rica em fósforo tende
a estimular a paratireóide a secretar hormônio PTH. Este mobiliza o cálcio da matriz óssea, a fim
de manter normais os níveis séricos de cálcio no plasma (Hays e Swenson, 1996). O mesmo ocorre
em répteis: é o chamado hiperparatireoidismo nutricional secundário (Wilkinson, 2004), que
consiste numa desordem metabólica com conseqüente desmineralização óssea (Boyer, 1996), como
a ocorrida com as tartarugas da Carolina do Norte. Esta doença é popularmente chamada pelos
herpetologistas de “rubber jaw”, ou mandíbula de borracha. Esta terminologia é utilizada devido às
deformidades faciais provocadas pela lise óssea (Mader, 2000). Nos casos de hiperparatireoidismo
crônico, é comum observarmos um quadro de nefropatia secundária (Mcarthur et al., 2004).
Há algumas situações fisiológicas em que a concentração de cálcio pode estar elevada,
como por exemplo nas fêmeas em período reprodutivo (Urist e Schjeide, 1961; Lagarde et al.,
2003; Dessauer
47
1970 apud Wilkinson, 2004; Campbell, 2006). Segundo Wilkinson (2004) durante
esta fase, os níveis séricos do íon podem estar aumentados em 2% a 400%.
Segundo Urist e Schjeide (1961), ao sofrer a ação de hormônios estrogênicos, o fígado
distende-se, mobilizando e liberando lipídios, lipoproteínas e moléculas de fosfoproteinato de
cálcio no sangue. De acordo com estes mesmos autores, a fosfoproteína presente na gema do ovo é
semelhante à caseína presente no leite, e aparentemente, o processo bioquímico que gera a
expansão hepática durante o período pré-ovulatório é análogo ao da hipertrofia mamária durante a
lactação nos mamíferos. Urist e Schjeide (1961) e Lagarde et al. (2003) sugerem que a mobilização
das reservas orgânicas tem início logo após a cópula, promovendo o processo de vitelogênese e
47
DESSAUER, H.C. Blood Chemistry of reptiles: Physiological and evolutionary aspects. In: GANS, C.;
PARSONS, T. S. Biology of the Reptilia. v. 3. London: Academic Press, 1970 p. 1-72.
formação do ovo. Lagarde et al. (2003) observou em seu estudo que os níveis de cálcio começam a
aumentar nas fêmeas após a ovulação, e permanecem altos até a ovopostura.
Rostal et al. (1998) num estudo sobre o ciclo reprodutivo de tartarugas da espécie
Lepidochelys Kempi, observaram que o aumento na concentração de cálcio nas fêmeas durante o
período reprodutivo está relacionado ao aumento nos níveis de vitelogenina. Desta forma, estes
autores afirmam que os valores séricos do íon podem ser utilizados como indicadores da
vitelogênese.
Urist e Schjeide (1961) realizaram um estudo de bioquímica sanguínea comparativa de seis
diferentes vertebrados em resposta à indução artificial de estro. Os níveis de cálcio e fósforo
plasmáticos nos répteis aumentaram significativamente após o tratamento destes com hormônios
estrogênicos. Ao final do experimento, conseguiram correlacionar o fenômeno da oviparidade com
a hipercalcemia e hiperfosfatemia no período reprodutivo.
As dosagens de cálcio e fósforo também são bastante utilizadas no diagnóstico de doenças
renais, sendo bastante sensíveis principalmente nas síndromes crônicas.
O fósforo é absorvido pelo trato gastrointestinal e eliminado pelos rins. A dosagem deste
eletrólito permite uma avaliação da filtração glomerular e da reabsorção tubular (Mader, 2000).
As fêmeas em período reprodutivo apresentam uma elevação nos níveis de fósforo
plasmáticos e de outros nutrientes. Os picos de concentração ocorrem no estágio que sucede a
cópula e estão vinculados à vitelogênese e à formação do ovo. Além disso, pode haver um aumento
na concentração de fósforo no período que antecede a hibernação, uma vez que o animal ficará
algum tempo sem se alimentar (Lagarde et al., 2003).
Segundo Divers (2000b), o fósforo sérico é diretamente influenciado pela dieta nutricional,
bem como pela presença de radiação ultravioleta (UVB) e vitamina D.
Nos casos de insuficiência renal, há uma diminuição nas taxas de filtração glomerular,
causando retenção de fósforo, e, conseqüentemente, uma hiperfosfatemia (Divers, 2000b; Mader,
2000). A relação cálcio/fósforo é considerada um excelente indicador de doença renal, sendo que
em répteis saudáveis ela é, de forma geral, maior que 1,0. Nos casos de nefropatia, esta relação fica
menor que 1,0 (Divers, 2000a). Segundo George (1997), a relação cálcio/fósforo considerada ideal
para tartarugas marinhas ainda não foi determinada. Entretanto, a relação de 1:1 pode ser
considerada normal para alguns estágios de vida destes quelônios.
2.3.7.5 Enzimas hepáticas
As enzimas hepáticas de répteis são muito semelhantes às encontradas em aves (Almosny e
Monteiro, 2006) e em mamíferos (Campbell, 2006).
Nos distúrbios hepáticos, onde há lesão dos hepatócitos, geralmente ocorre extravasamento
de enzimas intracelulares, e, conseqüente aumento em suas concentrações séricas. Dentre elas,
podemos citar a ALT (Alanina amino transferase), AST (Aspartato amino transferase), GGT
(Gama-glutamil-transferase), ALP (Fosfatase alcalina) e LDH (Lactato desidrogenase). Estas
enzimas, porém, podem ser encontradas em outros tecidos, como nos rins e nos músculos; portanto,
a dosagem da CK (Creatina quinase) é essencial para distinguir distúrbios musculares dos hepáticos
(Divers, 2000a).
A ALT não é específica de nenhum órgão em particular em répteis (Divers, 2000a), sendo
que sua atividade plasmática é normalmente inferior a 20 UI/L (Campbell, 2006). Segundo
Almosny e Monteiro (2006), a ALT não é um indicador específico de hepatopatias nesta classe de
vertebrados.
Apesar das atividades séricas da ALT e da AST serem elevadas no fígado, há poucos dados
na literatura que correlacionem o aumento dos níveis plasmáticos destas enzimas, com distúrbios
hepáticos em répteis (Campbell, 2006; Almosny e Monteiro, 2006).
De acordo com Campbell (2006) e Almosny e Monteiro (2006), a atividade da AST não é
órgão-específica, uma vez que a enzima pode ser encontrada em diversos tecidos. Entretanto,
Divers (2000a) considera a AST um indicador sensível de hepatopatias e doenças musculares, e,
segundo ele, muitas vezes seus níveis encontram-se aumentados nas doenças renais.
A GGT apresenta alta especificidade hepática; porém, os níveis teciduais considerados
normais são extremamente baixos (Divers, 2000a).
A fosfatase alcalina é amplamente distribuída pelo organismo dos répteis. A atividade
plasmática desta enzima não pode ser considerada específica de nenhum órgão em particular
(Divers, 2000a; Campbell, 2006).
Ramsay e Dotson
48
(1995) apud Wilkinson (2004), encontraram baixas concentrações de
fosfatase alcalina nos rins e intestinos de quelônios. Sugeriram, no entanto, que ela possa ser
encontrada em outros órgãos ainda não determinados, como ossos ou aparelho reprodutivo. De
acordo com os estudos de Wilkinson, (2004) répteis jovens e fêmeas com estase folicular pré-
ovulatória geralmente apresentam maiores concentrações plasmáticas desta substância.
Os dados referentes à interpretação da elevação da atividade plasmática da fosfatase
alcalina em répteis são escassos. Acredita-se, porém, que esta enzima possa estar relacionada ao
aumento da atividade osteoblástica (Almosny e Monteiro, 2006; Campbell, 2006).
Os rins de répteis apresentam alta atividade enzimática de ALP e de ALT. Entretanto, os
níveis médios destas enzimas no plasma não se elevam significativamente nos casos de doença
renal (Ramsay e Dotson
48
, 1995 apud Wilkinson, 2004). Isto pode ser explicado pelo fato de que,
uma vez acometidas, as células renais liberam as enzimas diretamente na urina, e não no plasma
(Campbell, 2006). Divers (2000a) determinou os parâmetros bioquímicos utilizados no diagnóstico
de hepatopatias em répteis, sendo que, de acordo com seus estudos, a ALP não é uma enzima
específica ou sensível a alterações desta ordem.
2.3.7.6 Amilase
O pâncreas exócrino é responsável pela secreção de enzimas digestivas, incluindo as
amilolíticas, proteolíticas e lipolíticas. Além da secreção enzimática, o pâncreas também libera uma
substância alcalina que visa controlar o pH ácido do suco gástrico. Esta substância é extremamente
importante, pois dela depende o pleno funcionamento das enzimas, uma vez que estas precisam de
pH > 6 para agir sobre os alimentos (Diaz-Figueroa e Mitchell, 2006). Segundo Kenyon
49
(1925)
48
RAMSAY, E. C.; DOTSON, T. K. Tissue and serum enzyme ectivities in the yellow rat snake (Elaphe obsolete
quadrivitatta). American Journal of Veterinary Research, v. 56, n.
4, p. 423-428, 1995.
49
KENYON, W. A. Digestive enzymes in poikilothermal vertebrates: An investigation of enzymes in fishes with
comparative studies on those of amphibians, reptiles and mammals. Bulletin of the United States Bureau of fisheries
41, 1925.
apud McArthur et al. (2004), a atividade sérica da amilase é temperatura-dependente,
intensificando-se com o aumento da temperatura.
Acredita-se que a concentração plasmática de amilase seja mais elevada em répteis
herbívoros que em carnívoros. Desta forma, é possível afirmar que a produção desta enzima está
diretamente relacionada à dieta nutricional do animal (Diaz-Figueroa e Mitchell, 2006).
Wetzel e Wagner
50
(1998) apud Wilkinson (2004) encontraram aumento da atividade da
amilase no pâncreas de iguanas, havendo variação significativa da enzima no plasma, inclusive em
animais saudáveis.
Deem et al. (2006) dosaram a atividade plasmática da enzima em fêmeas da espécie
Dermochelys coriacea em processo de nidação, na República do Gabão. Estes autores encontraram
uma média de 628 UI/L.
2.3.7.7 Lipídios
O organismo armazena os lipídios sob a forma de triglicerídeos. Nos répteis, as reservas
lipídicas se encontram principalmente no tecido adiposo do subcutâneo e nas células gordurosas
localizadas em outras cavidades, de acordo com Derickson (1976). Segundo este mesmo autor, o
armazenamento de lipídios está diretamente relacionado à reserva energética orgânica. Desta
forma, se há disponibilidade de alimento para o animal durante todo o ano, é improvável que este
indivíduo venha a armazenar lipídios. Ao mesmo tempo, caso haja flutuação sazonal na
disponibilidade de alimento, as reservas serão sintetizadas e mobilizadas em diferentes épocas do
ano, de acordo com as necessidades do animal.
De acordo com Hahn
51
(1967) apud Derickson (1976) o fígado funciona como um órgão
intermediário no processo de armazenamento e utilização dos lipídios.
50
WETZEL, R.; WAGNER, R. A. Tissue and plasma enzyme activities in the common Green Iguana Iguana iguana.
Proceedings of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians, 1998, p. 63, 1998.
51
HAHN, W. E. Estradiol-induced vitellogenesis and contaminant fat mobilization in the lizard Uta stansburiana.
Comp. Biochem. Physiol. 23: 83-93, 1967.
Emerson
52
(1967) apud Derickson (1976) observou um aumento na concentração dos lipídios
hepáticos durante o período reprodutivo, e uma diminuição no período que antecede a hibernação
para quelônios da espécie Graptemys pseudogeographica. Baseado nas observações de Hahn
51
(1967) apud Derickson (1976), determinou que durante o período reprodutivo as reservas lipídicas
estão sendo mobilizadas, e no período que antecede a hibernação estão sendo armazenadas.
Bonnet (1979) observou em seus estudos, que tartarugas marinhas submetidas a um período
de jejum, apresentavam um aumento na concentração lipídica no sangue, devido ao catabolismo de
suas reservas energéticas.
A vitelogênese pode promover uma elevação nos níveis de colesterol e triglicerídeos
endógenos, fato que justifica a hiperlipidemia durante a fase reprodutiva (Divers, 2000a).
As hepatopatias podem induzir uma elevação nos níveis séricos de colesterol e
triglicerídeos (Divers, 2000a; Almosny e Monteiro, 2006). Jacobson
53
et al. (1991) apud Wilkinson
(2004) observaram em seus estudos que indivíduos da espécie Gopherus agassizii apresentam o
colesterol mais elevado quando estão doentes.
2.3.7.8 Acido úrico
Segundo Campbell (1996), o ácido úrico é o produto final do metabolismo das proteínas,
dos compostos nitrogenados não protéicos, e das purinas. Além disso, representa a principal forma
de excreção de resíduos nitrogenados em quelônios terrestres (Wilkinson, 2004).
Segundo Campbell (1996); e Frye
54
(1991) apud Campbell (2006), répteis carnívoros
apresentam concentrações mais elevadas de ácido úrico no sangue que os herbívoros. Com base
nesta informação, Maier et al. (2004) sugeriram que animais da espécie Caretta caretta, sendo
predadores oportunistas, apresentem níveis séricos altos da substância.
52
EMERSON, D. N. Preliminary study on seasonal liver lipids and glycogen and blood sugar levels in the turtle
Graptemys pseudogeographica from South Dakota. Herpetologica 23:68-70, 1967.
53
JACOBSON, E. R.; GASKIN, J. M.; BROWN, M. B. et al. Chronic upper respiratory disease of free-ranging
desert tortoises (Xerobates agassizii). Journal of Wildlife Diseases, 27, 296-316, 1991.
54
FRYE, F. L. A practical Guide for Feeding Captive Reptiles, pp. 113-129. Kreiger Publishing Company, Malabar,
FL, 1991.
Bolten e Bjorndal (1992) realizaram um estudo nas Bahamas onde avaliaram os parâmetros
bioquímicos de uma população de tartarugas verdes de vida livre. Os valores plasmáticos médios
de ácido úrico variaram consideravelmente entre machos e fêmeas, sendo de 1,8 mg/dl para
indivíduos do sexo masculino, e de 1,4 mg/dl para os do sexo feminino.
A concentração de ácido úrico não é um parâmetro sensível ou específico para doenças
renais; entretanto, a hiperuricemia associada a doenças renais reflete o acometimento de 70% ou
mais do parênquima renal (Divers, 2000b; Maier et al., 2004; Campbell, 2006). Normalmente,
considera-se valores acima de 15 mg/dL em répteis como hiperuricemia (Almosny e Monteiro,
2006; Campbell 2006). O aumento do ácido úrico pode ainda estar associado ao quadro clínico de
gota (Mader, 2006), a casos severos de desidratação (Divers, 2000b) ou à ingestão recente de dieta
com alto teor protéico (Campbell, 2006).
Maier et al. (2004) desenvolveram um experimento baseado na análise comparativa de
parâmetros bioquímicos para tartarugas cabeçudas sadias e doentes. De acordo com os dados
obtidos por ele, foi possível determinar que os animais debilitados apresentavam níveis plasmáticos
de ácido úrico inferiores aos dos animais hígidos. Entretanto, ambos os grupos apresentaram
concentrações inferiores às descritas na literatura. Os autores atribuíram esta redução à degradação
das áreas de alimentação destes animais no local escolhido para o estudo.
A lipemia pode provocar o aumento iatrogênico dos valores de ácido úrico (Mader e
Klaasen
55
, 1998 apud Wilkinson, 2004). Além disso, a contaminação das amostras com linfa no
momento da coleta pode levar à hipouricemia induzida (Wilkinson, 2004).
55
MADER, D. R.; KLAASEN, J. K. The effects of sample dilution on the plasma chemistry values in reptiles.
Proceedings of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians, pp. 81-82, 1998.
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
As coletas foram realizadas em Farol de São Thomé, no município de Campos dos
Goytacazes (21º45’15’’S - 41º19’28’’W), RJ, parte da área de atuação da Base Bacia de
Campos do Projeto TAMAR-IBAMA, entre novembro de 2004 e Janeiro de 2005. A região
em que foram realizadas compreende três praias: Farol, Farolzinho e Maria Rosa (FIGURA
11).
O município de Campos localiza-se no Norte do Estado do Rio de Janeiro e
corresponde a uma área de cerca de 4.000 km².
O Farol de São Thomé é uma região predominantemente arenosa, caracterizada pela
presença de restingas, manguezais e lagoas costeiras. O clima é quente e úmido, com chuvas
freqüentes, principalmente no período correspondente à primavera e verão.
FIGURA 11:Parte da praia da Maria Rosa e do Farolzinho, onde foram realizadas as
coletas.
3.2 EXAME FÍSICO DOS ANIMAIS
As fêmeas foram avaliadas fisicamente quanto à presença de lesões externas,
ectoparasitas e alterações na secreção ocular. Todas apresentavam integridade de tecido
cutâneo e de secreção ocular, sendo este último um parâmetro indicativo de que os animais
estavam hidratados. Algumas tartarugas apresentavam epibiontes no casco; porém, a
presença destes organismos em animais marinhos é bastante comum, sendo considerada
anormal somente nos casos de infestação.
3.3 BIOMETRIA, PESAGEM E MARCAÇÃO
Foram amostradas 28 fêmeas de tartarugas marinhas adultas de vida livre, da espécie
Caretta caretta em nidação nas praias do Farol, Farolzinho e Maria Rosa, no período de
novembro de 2004 a janeiro de 2005.
Os animais foram avaliados durante a desova, tendo sido submetidos aos processos de
marcação (FIGURA 12), biometria (FIGURA 13) e pesagem (FIGURA 14). Estes
procedimentos foram iniciados na etapa final da postura dos ovos, com o objetivo de
minimizar as interferências externas.
As fêmeas foram marcadas em ambas as nadadeiras anteriores com anilhas de aço
inoxidável, devidamente numeradas e identificadas com os dados do Tamar. O uso destas
marcas permitiu a identificação dos animais recapturados, uma vez que o Projeto conta com
um banco de dados contendo informações de todas as tartarugas marcadas no Brasil.
O material utilizado para pesagem das tartarugas consistia numa lona plástica
reforçada, acoplada a uma haste de madeira com cerca de 10 cm
2
de espessura e 2,5 metros
de comprimento, através de cordas e um mosquetão, bem como uma balança digital Oswaldo
Filizola, modelo BI-100 D. Três pessoas participavam do processo, sendo
que dois erguiam a haste com a tartaruga e um verificava o peso do
animal. A média de peso obtida foi de 119, 2 kg, sendo o valor máximo igual a 168, 1 kg e
o mínimo igual a 71,1 kg (Tabela 1).
O processo de mensuração das fêmeas foi realizado com uma fita métrica, sendo o
comprimento longitudinal avaliado através da distância entre as bordas anterior e posterior da
carapaça, ao longo da linha central e a largura, através da distância entre as bordas laterais da
carapaça, sendo a fita colocada na região mais larga do casco. O comprimento curvilíneo de
carapaça (CCC) médio foi de 101 cm, sendo os valores máximo e mínimo de 112 cm e 86,5
cm respectivamente. A largura curvilínea de carapaça (LCC) média foi de 92,5 cm, com o
valor máximo de 102 cm e mínimo de 82 cm (Tabela 1).
Tabela 1: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo das variáveis CCC
(comprimento curvilíneo de carapaça), LCC (largura curvilínea de carapaça) e PESO
de tartarugas marinhas da espécie Caretta caretta (n = 28) em nidação, no período de
novembro de 2004 a janeiro de 2005, no Farol de São Thomé, Campos dos Goytacazes,
RJ.
Variáveis n Média Desvio Padrão Valor Mínimo Valor Máximo
CCC (M)
28 1,01 0,05 0,86 1,12
LCC (M)
28 0,92 0,04 0,82 1,02
PESO (Kg)
28 119,20 19,04 71,7 168,1
84
FIGURA 12: Marcação da fêmea de C. caretta com alicate próprio e anilha de aço
inoxidável na praia do Farol.
FIGURA 13: Biometria da fêmea de C. caretta (comprimento curvilíneo de carapaça)
na praia do Farolzinho.
85
FIGURA 14: Pesagem da fêmea (C. caretta) na praia do Farol.
3.4 AMOSTRAS
Após os procedimentos de marcação, biometria e pesagem, foram iniciadas as coletas.
Foram utilizadas seringas plásticas descartáveis de cinco mL e agulhas de calibre 40x12. Não
houve evidência de hemólise ou de contaminação linfática. A região foi previamente
preparada pela técnica assepsia e antissepsia, sendo a agulha inserida perpendicularmente à
região dorsal do pescoço, lateralmente à linha média, numa angulação de 45 graus. Foram
coletados 5 mL de sangue do Seio Cervical Dorsal de cada indivíduo (FIGURAS 15 e 16),
sendo os animais posteriormente liberados.
As amostras foram acondicionadas em tubos de vidro sem anticoagulante e mantidos
sob refrigeração após a formação e retração do coágulo. O sangue total foi centrifugado a
2500 rpm por 10 minutos, sendo o soro separado e congelado a -20º C para análises
bioquímicas posteriores.
86
FIGURA 15: Coleta de sangue de C. caretta através de venopunção do seio cervical
dorsal na praia do Farol.
FIGURA 16: Coleta de sangue de Caretta caretta através de venopunção do seio cervical
dorsal, na praia da Maria Rosa.
87
3.5 ANÁLISES BIOQUÍMICAS
Para a realização dos procedimentos foram utilizadas as instalações do Laboratório de
Patologia Clínica do Centro de Apoio e Diagnóstico Veterinário (CAD). Após a
centrifugação, o soro obtido foi transferido para tubos do tipo eppendorf, devidamente
identificados e congelados a – 20º C até o processamento.
As amostras foram submetidas às análises para verificação dos níveis séricos de uréia,
creatinina, alanina transferase (ALT), aspartato transferase (AST), fosfatase alcalina (FA),
gama glutamil transferase (GGT), colesterol, triglicerídeos, amilase, fósforo, cálcio, potássio,
sódio, ácido úrico, proteína total, albumina e globulina.
Para determinação dos níveis séricos de uréia, creatinina, ALT, AST, FA, GGT,
colesterol e triglicerídeos, foi utilizado o aparelho da marca Ciba Express 550
®
(linha Ciba
Corning Ltda.) (FIGURA 17). Os valores de cálcio foram obtidos através do aparelho de
bioquímica semi automático Bio 2000
®
(da linha Bio Plus). Para todos os testes, os kits
bioquímicos utilizados foram da marca Bio Técnica
, fornecidos pela empresa Qualidade SA.
e o processamento das amostras foi realizado de acordo com as recomendações do fabricante.
As dosagens de sódio e potássio foram realizadas no fotômetro de chama Corning série 400
®
(linha Ciba Corning Ltda.) (FIGURA 18).
Para a determinação de uréia a metodologia utilizada foi a enzimática ultra-violeta. A
creatinina foi determinada por método cinético, através da reação com o picrato alcalino. As
transaminases foram determinadas através do método cinético ultra-violeta, e a fosfatase
alcalina pela metodologia Bowers e McComb modificado. O colesterol foi determinado
através do método enzimático-Trinder com reação de ponto final, e os triglicerídeos, a partir
do sistema enzimático com reação de ponto final. As proteínas totais foram determinadas no
soro através de reação de ponto final, sendo os valores da globulina obtidos pela diferença
entre proteínas totais e albumina. O sódio e o potássio foram dosados por fotometria de
chama, e o cálcio, através do método colorimétrico por cresolftaleína. A amilase e a GGT
foram determinadas pelo método cinético colorimétrico, e o ácido úrico por meio
colorimétrico enzimático.
88
FIGURA 17: Aparelho de bioquímica automatizado, Ciba Express 550®, Laboratório
do CAD.
FIGURA 18: Fotômetro de chama Corning série 400®, laboratório do CAD.
89
3.6 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Foram calculados a média, o desvio padrão e a amplitude de variação para cada
parâmetro bioquímico analisado.
Para avaliação de possíveis correlações entre as variáveis estudadas foram utilizados
os coeficientes de Pearson e de Spearman, com auxílio do software SPSS.
90
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 PROTEÍNAS TOTAIS, ALBUMINA E GLOBULINA
Os valores médios de proteínas totais foram 3,9g/dL, sendo o valor mínimo 2,3 g/dL e
o máximo 5,3 g/dL (Tabela 2). Estes valores estão de acordo com Jacobson et al. (2006), e
próximos aos encontrados por Gicking et al. (2004) e Deem et al. (2003). Bolten et al (1992)
utilizaram amostras de plasma e de soro de 23 tartarugas cabeçudas (Caretta caretta) tendo
observado valores semelhantes aos deste estudo.
Houve discrepância entre os dados descritos por Whitaker e Krum (1999) e os
descritos por Pires et al (2006) para indivíduos jovens em condições de cativeiro, sendo os
valores médios registrados pelo primeiro autor iguais a 2,0 mg/dL, e os do segundo, iguais a
6,5 mg/dL.
Aguirre e Balazs (2000) realizaram uma análise comparativa do perfil bioquímico de
tartarugas verdes com e sem fibropapilomas. O valor médio obtido para a população sadia foi
de 4,2 g/dL, sendo este semelhante ao documentado neste estudo.
No presente trabalho, os valores foram obtidos durante fase reprodutiva, sendo
possível que ocorra alguma variação para estes fora desta época. Os valores médios de
albumina sérica foram 1,3g/dL, sendo o valor mínimo 0,5 mg/dL e o máximo, 2,1 mg/dL
(Tabela 2). Whitaker e Krum (1999) observaram valores de 1,0 g/dL, com desvio padrão de
0,26 em animais de cativeiro. Lagarde et al. (2003) e Wilkinson (2004) relataram que os
valores de albumina se elevam em até 30% nas fêmeas em fase reprodutiva. É provável que
91
isso ocorra devido a vitelogênese, pois nesta fase é importante o aumento da síntese de
proteínas.
Alterações nos valores de albumina podem ocorrer em várias doenças sistêmicas
(Divers, 2000a, Wilkinson, 2004), e segundo Murray (2000); Wilkinson (2004); Campbell
(2006), a linfodiluição das amostras sanguíneas é uma possível causa de hipoalbuminemia
iatrogênica. Murray (2000a) relatou que, na contaminação linfática da amostra o sangue
torna-se diluído, apresentando coloração mais pálida e por esta razão a visualização da
amostra, no momento da coleta, facilita a detecção da linfodiluição.
No presente estudo, os animais encontravam-se em boas condições de saúde ao
exame físico. Além disso, no momento da coleta, as amostras apresentaram-se espessas e de
coloração escura, estando aparentemente livres de linfa. É provável que a amplitude de
variação da albumina tenha sofrido a influência de fatores como tamanho dos animais, idade,
dieta, habitat, época em que foi realizada a coleta, entre outros. É válido ressaltar ainda que,
ao comparar os valores obtidos com os dados da literatura, é preciso avaliar a metodologia
utilizada no processamento das amostras, uma vez que esta pode alterar os resultados finais.
A concentração média de globulina sérica foi de 2,6g/dL (Tabela 2), sendo um valor
significativamente alto quando comparado ao obtido por Whitaker e Krum (1999),
considerando que estes autores utilizaram animais jovens sob condições de cativeiro.
Entretanto, a média encontrada por Aguirre e Balazs (2000) foi semelhante à documentada
neste estudo.
Bolten e Bjorndal (1992) citaram valores de 3,6 g/dL; entretanto, os animais em
estudo foram tartarugas da espécie Chelonia mydas em idade juvenil. Gicking et al (2004)
encontraram valores médios de globulina extremamente altos se comparados aos aqui
documentados (3,8 g/dL). Segundo estes autores, esta hiperglobulinemia pode ter aparecido
devido a um quadro de parasitismo crônico nas tartarugas. Isto sugere que os animais
utilizados nesta pesquisa apresentavam-se hígidos, uma vez que se encontravam aptos para a
reprodução.
A relação A:G apresentou média equivalente a 0,5 (± 0,20) (Tabela 2), estando de
acordo com o valor obtido por Aguirre e Balazs (2000) para tartarugas verdes sadias e
próximo ao obtido por Gicking et al. (2004) para tartarugas cabeçudas. Hamann et al. (2006)
encontraram valores mais elevados para Chelonia mydas, sendo a média 1,03.
92
De acordo com a literatura consultada, é possível afirmar que a relação A:G não é um
parâmetro muito utilizado na avaliação de tartarugas marinhas e, apesar dos valores obtidos
neste estudo terem se apresentado dentro dos limites definidos por outros autores, ainda é
necessária a realização de pesquisas neste sentido.
4.2 URÉIA E CREATININA
Os valores de uréia variaram entre 11 e 70 mg/dL, sendo a média de 35,25 mg/dL
(Tabela 2), estando estes dados coerentes com os relatos de Campbell (1996) que
encontraram valores entre 20 e 80 mg/dL em animais adultos das espécies C. caretta, C.
mydas, E. imbricata e L. Kempi, fora de período reprodutivo. Tomando por base estes relatos,
podemos supor que a reprodução por si só não altera os valores de uréia.
Bolten et al. (1992), encontraram valores médios iguais a 49 mg/dL em dosagens
séricas e plasmáticas de tartarugas cabeçudas nas fases juvenil e adulta. A concentração de
uréia determinada por Wyneken et al. (2006) para indivíduos jovens da espécie C. caretta
apresentou valor médio de 101,7 mg/dL, semelhante ao obtido por George (1997) para
animais jovens da mesma espécie e mais alto do que o encontrado no presente estudo. Desta
forma, sugere-se que os valores médios de uréia (35,25 mg/dL), inferiores aos relatados por
Bolten et al. (1992), George (1997) e Wyneken et al. (2006), podem estar relacionados ao
fato das fêmeas em reprodução abandonarem as áreas de alimentação no período que
antecede a postura dos ovos, permanecendo em jejum até o final do período reprodutivo.
Bonnet (1979) correlacionou o jejum ocorrido neste período com a redução nos valores do
metabólito em questão.
Os valores de creatinina variaram entre 0,2 e 0,9 mg/dL, sendo a média de 0,5 mg/dL
(Tabela 2). Estes dados, entretanto, são de pouco significado clínico em medicina de répteis,
pois apresentam valores muito baixos (< 1 mg/dl) nesta classe (Bolten et al., 1992; Taylor e
Jacobson
43
, 1983; Wallach
44
et al., 1983 apud Campbell, 1996; Jacobson
53
et al., 1991 apud
Wilkinson, 2004). As concentrações de creatinina encontradas por Bolten et al. (1992) e por
Wyneken et al. (2006) estão de acordo com os valores documentados neste estudo.
93
4.3 SÓDIO E POTÁSSIO
Os valores de sódio variaram entre 108 e 168 mEq/L, sendo a média de 147 mEq/L
(Tabela 2), estando estes dados coerentes com os relatos de Stamper et al. (2005) para uma
população migratória de tartarugas cabeçudas na Carolina do Norte. Os valores encontrados
por estes mesmos autores, para animais residentes da região em questão, apresentaram-se
próximos, sendo a média de 158 mEq/L. A compatibilidade entre os dados obtidos neste
estudo e os obtidos por Stamper et al. (2005) para animais em migração deve-se ao fato de
tartarugas marinhas não se alimentarem durante o processo migratório e durante a temporada
reprodutiva. Isto explicaria a redução na concentração do sódio e de outros íons.
Bolten et al. (1992) e Jacobson et al. (2006) encontraram concentrações de sódio um
pouco mais elevadas para os animais da Flórida; no entanto, estes valores estão dentro do
intervalo documentado neste estudo.
Os valores de sódio e potássio obtidos por Whitaker e Krum (1999) para tartarugas da
espécie Lepidochelys kempi de vida livre após processo de reabilitação são semelhantes aos
deste estudo. Porém os valores para animais da espécie Caretta caretta jovens, mantidos em
cativeiro, são mais elevados. Os valores séricos descritos em literatura para tartarugas
mantidas em condições de cativeiro, normalmente se apresentam mais elevados, devido ao
fato destes animais serem alimentados quase que diariamente.
A concentração média de potássio variou entre 2,0 e 6,6 mEq/L, sendo a média de 4,2
mEq/L, e o desvio padrão de 0,9 (Tabela 2). Segundo Campbell (1996), a média da
concentração sérica de potássio é de 4 mEq/L, valor este coerente ao aqui documentado.
Maier et al. (2004) determinou valores mais altos para ambos os grupos por ele
analisados, sendo o primeiro de animais sadios e o segundo de animais doentes. As médias
observadas foram de 4,9 mEq/L e 4,5 mEq/L, respectivamente. Entretanto, é válido ressaltar
que ambas as médias estão dentro dos limites da amplitude de variação deste trabalho.
Os níveis séricos de potássio neste estudo foram superiores aos encontrados por
Stamper et al. (2005) para animais migratórios e inferiores aos de animais residentes. Foram
semelhantes, porém, aos obtidos por Bolten et al. (1992) em ambos os métodos de análise por
eles descritos.
94
Segundo George (1997) as concentrações de sódio e potássio no plasma podem
apresentar-se alteradas em função do padrão de atividade intermitente das glândulas de sal.
Bennett
56
(1998) apud Wilkinson (2004) sugeriu que a diminuição na ingestão de
alimentos pode promover a redução da concentração plasmática de potássio. Como já foi
explicado anteriormente, as tartarugas aqui utilizadas encontravam-se em período
reprodutivo, período este em que as fêmeas param de se alimentar. Portanto, é possível que
este fato tenha influenciado os reduzidos níveis séricos encontrados.
4.4 CÁLCIO E FÓSFORO
A concentração média de cálcio foi de 9,9 mg/dL, sendo o valor mínimo de 7,9
mg/dL e o máximo, 12,9 mg/dL (Tabela 2). Ao analisar estes valores, constatou-se que se
apresentam elevados em relação à literatura consultada. Fêmeas em período reprodutivo
apresentam uma elevação fisiológica dos níveis de cálcio no sangue. Segundo Lagarde et al.
(2003) o cálcio é mobilizado para a formação do ovo. Os dados obtidos por Deem et al
(2006) para tartarugas da espécie D. coriacea em fase de reprodução reforçam este fato. Estes
autores encontraram valores elevados de cálcio e fósforo na população avaliada.
O valor médio de fósforo encontrado neste estudo foi de 7,9 mg/dL (± 1,85) (Tabela
2), sendo semelhante ao determinado por Campbell (1996) para quatro espécies diferentes de
tartarugas marinhas adultas.
Bolten et al. (1992) obteve uma pequena variação nos níveis de fósforo, em função
das diferentes metodologias utilizadas em seu experimento. Entretanto, as concentrações
médias estão bem próximas às aqui documentadas.
A média da relação cálcio/fósforo obtida neste estudo foi de 1,3 (Tabela 2) sendo
compatível com os dados de Divers (2000b), que afirmou que répteis sadios apresentam
relação Ca/P maior que 1,0. A média obtida neste estudo apresentou-se dentro dos parâmetros
56
BENNETT, R.A. Clinical, diagnostic and therapeutic techniques. Proceedings of the Association of
Reptilian and Amphibian Veterinarians. Kansas City, p. 35-40, 1998.
95
observados na literatura devido à elevação sérica absoluta de ambos os íons mensurados,
concomitantemente. Esta elevação iônica é justificada pela mobilização de nutrientes para a
formação do ovo durante o período reprodutivo.
4.5 ENZIMAS HEPÁTICAS
A fosfatase alcalina apresentou atividade média de 13,5 UI/L (Tabela 2), semelhante a
obtida por Bolten et al. (1992) em amostras séricas e plasmáticas, e por Jacobson et al. (2006)
para tartarugas da espécie Caretta caretta na Flórida.
Whitaker e Krum (1999) encontraram atividades séricas mais elevadas para tartarugas
jovens da espécie Caretta caretta, com peso inferior a 2,0 kg, mantidas em cativeiro (média
de 73,9 UI/L). Bolten e Bjorndal (1992) também observaram atividades médias de fosfatase
alcalina mais altas para tartarugas verdes (Chelonia mydas) juvenis, de vida livre, sendo a
média de 43 UI/L. Segundo Almosny e Monteiro (2006) e Campbell (2006), é possível que a
fosfatase alcalina esteja associada ao aumento da atividade osteoblástica. Com base nesta
informação, pode-se sugerir que animais em fase de desenvolvimento apresentem níveis
séricos mais elevados da enzima, uma vez que os osteoblastos são responsáveis pela síntese
de matriz óssea.
Além de determinar o perfil bioquímico de tartarugas cabeçudas, Whitaker e Krum
(1999) avaliaram os parâmetros de animais da espécie L. kempi em reabilitação no aquário de
“New England”. A atividade média de fosfatase alcalina observada por estes autores foi de
465,3 UI/L, valor este significativamente alto se comparado ao do presente estudo. Esta
discrepância pode ser explicada pelo fato de que os animais utilizados nesta pesquisa
encontravam-se hígidos. Apesar da fosfatase alcalina ser amplamente distribuída pelo
organismo dos répteis, Ramsay e Dotson
48
(1995) apud Wilkinson (2004) sugeriram que ela
pode ser encontrada em órgãos específicos como ossos ou aparelho reprodutivo. Desta forma,
o acometimento de alguns destes sistemas - fato comum em animais debilitados - pode
promover a elevação da enzima no plasma.
A concentração de ALT apresentou valor médio de 14 UI/L (± 6,35) (Tabela 2), valor
semelhante ao obtido por Bolten et al. (1992) para amostras séricas e plasmáticas analisadas
96
apenas por espectrofotometria bicromática. No entanto, as análises avaliadas pelos mesmos
autores, através do método de colorimetria monocromática, foram significativamente
inferiores às documentadas neste estudo.
Ao avaliar-se os parâmetros determinados por Campbell (1996) para as espécies C.
mydas, C. caretta, E. imbricata e L. Kempi, constata-se que as atividades séricas da enzima
ALT apresentam uma amplitude de variação de 10 a 30 UI/L, sendo a média de 20 UI/L.
Estes valores estão próximos aos obtidos neste trabalho.
Os valores observados no presente estudo são compatíveis com os dados de
literatura. Campbell (2006) afirma que, em répteis, a atividade plasmática da enzima em
questão é normalmente inferior a 20 UI/L. As tartarugas utilizadas encontravam-se em boas
condições gerais, uma vez que estavam aptas para a reprodução. Desta forma, os valores
obtidos para esta transaminase encontram-se dentro dos limites esperados e determinados por
outros autores.
A atividade sérica média da AST foi de 151 UI/L (± 61,8) (Tabela 2), sendo inferior à
maior parte dos valores encontrados na literatura consultada. Entretanto, Stamper et al.
(2005) encontraram uma concentração média de AST mais baixa para animais migratórios do
que a documentada neste estudo (129 UI/L). A concentração da enzima para tartarugas
residentes foi superior, sendo a média de 206 UI/L. Segundo estes autores, 33% dos animais
residentes apresentavam lesões de casco e espessamento de pele, enquanto que apenas 10%
dos migratórios estavam acometidos destas lesões. Eles atribuíram os valores elevados da
AST na população residente a estas lesões teciduais.
O estudo realizado por Maier et al. (2004) baseou-se numa análise comparativa entre
os parâmetros bioquímicos de indivíduos hígidos e doentes. A média encontrada para animais
sadios foi de 209,9 UI/L, e para animais doentes foi de 194,8 UI/L valores estes, superiores
aos deste estudo.
Ao compararmos os dados de ambos os autores citados, podemos constatar uma
discrepância entre eles, uma vez que Stamper et al. (2005) encontraram atividades séricas
mais altas para animais doentes em relação aos sadios e Maier et al. (2004) observaram uma
atividade mais alta para indivíduos hígidos que para indivíduos doentes. Com base na
literatura, pode-se concluir que, de forma geral, a atividade sérica da AST aumenta em caso
97
de lesão tecidual, com extravasamento das transaminases e este fato está vinculado a animais
debilitados.
O presente estudo apresentou uma correlação positiva entre as variáveis vinculadas ao
tamanho das tartarugas (peso, comprimento curvilíneo de carapaça e largura curvilínea de
carapaça) e as enzimas ALT (p<0,05; n=28) e AST (p<0,05; n=28), sugerindo que animais
com maior volume hepático apresentem maior atividade enzimática. É válido ressaltar que
não foram encontrados trabalhos com esta correlação na literatura consultada.
A atividade sérica de GGT variou entre 0,1 e 2,4 UI/L, sendo a média de 0,7 UI/L
(Tabela 2), estando estes dados coerentes com Divers (2000a), que afirma que as atividades
enzimáticas teciduais consideradas normais são extremamente baixos. Segundo ele, a
amplitude de variação da enzima está entre zero e 3,0 U/L. Stamper et al. (2005) encontraram
valores extremamente reduzidos, abaixo do limite mínimo mensurável, para populações
migratórias e residentes de C. caretta na Carolina do Norte. Aguirre e Balazs (2000) e
Jacobson et al. (2006) encontraram valores significativamente superiores aos deste estudo,
para tartarugas da espécie C. mydas e C. caretta.
De acordo com a literatura consultada, a GGT não é um parâmetro freqüentemente
utilizado. Por esta razão, fica difícil estabelecer um valor médio de referência e compará-lo
entre as diferentes populações.
4.6 AMILASE
A atividade média da enzima amilase foi de 627 UI/L (Tabela 2), o qual é semelhante
ao obtido por Deem et al. (2006) para fêmeas de D. coriacea em processo de nidação na
República do Gabão. A atividade média determinada por estes autores foi de 628 UI/L.
Deem et al. (2003) determinaram o perfil bioquímico de uma população de tartarugas
cabeçudas no Caribe, subdividindo-as em diferentes categorias de acordo com o sexo e a
maturidade sexual. As fêmeas em período reprodutivo apresentaram atividade plasmática de
amilase muito próxima à documentada neste estudo, sendo a média de 623,5 UI/L. As fêmeas
que foram capturadas nas áreas de alimentação (animais sexualmente imaturos) apresentaram
98
atividade sérica inferior, sendo a média de 378 UI/L e os machos, jovens e adultos agrupados
na mesma categoria apresentaram valores intermediários, correspondentes a 438 U/L.
Ao se compararem os dados obtidos com a literatura consultada, constata-se que as
fêmeas em período reprodutivo apresentam um aumento da atividade sérica da amilase. É
possível que esta enzima tenha sofrido a influência de fatores hormonais presentes no período
em questão. É válido ressaltar ainda que, ao se comparar os valores obtidos com os dados da
literatura, é preciso avaliar a metodologia utilizada no processamento das amostras, uma vez
que esta pode alterar os resultados finais.
4.7 LIPÍDIOS
Os valores médios de colesterol, 247 mg/dL (Tabela 2), foram significativamente
mais elevados que os da literatura consultada.
Bolten et al. (1992) encontraram concentrações médias de 106 mg/dL para amostras
séricas e plasmáticas analisadas por espectrofotometria bicromática e valores um pouco mais
baixos (média de 98,4 mg/dL) para ambas as amostras analisadas por colorimetria
monocromática. Os valores obtidos por Jacobson et al. (2006) para ambas as espécies
utilizadas (C. caretta e C. mydas) também foram inferiores aos deste estudo.
A amplitude de variação do colesterol para as espécies C. mydas, C. caretta, E.
imbricata e L. Kempi, determinada por Campbell (1996), foi de 41 a 160 mg/dL.
Derickson (1976) observou que os níveis de colesterol endógeno estão normalmente
aumentados durante o período reprodutivo nas fêmeas. Com base nesta afirmação, podemos
justificar os valores elevados do colesterol, uma vez que as fêmeas utilizadas neste
experimento foram capturadas durante o processo de desova.
A concentração média de triglicerídeos foi de 580 mg/dL, sendo o valor mínimo 143
mg/dL e o máximo 995 mg/dL (Tabela 2). Estes valores encontram-se elevados quando
comparados aos obtidos na maior parte dos estudos envolvendo quelônios marinhos. Segundo
Derickson (1976), fêmeas em fase de reprodução apresentam os níveis de triglicerídeos mais
elevados.
99
Bonnet (1979) observou em seus estudos que tartarugas marinhas submetidas a um
período de jejum apresentavam um aumento na concentração lipídica no sangue, devido ao
catabolismo de suas reservas energéticas. Com base nestas informações, é possível afirmar
que o fato das fêmeas não se alimentarem durante o período reprodutivo, também contribui
para o aumento nos níveis lipídicos séricos destes animais.
4.8 ACIDO ÚRICO
A concentração média de ácido úrico variou entre 0,3 mg/dL e 1,2 mg/dL, sendo a
média de 0,6 mg/dL (Tabela 2). Bolten e Bjorndal (1992) encontraram valores médios
plasmáticos mais elevados para tartarugas verdes juvenis, com a média de 1,5 mg/dL. Estes
valores podem ser explicados pelo fato de que animais jovens da espécie C. mydas
apresentam hábitos alimentares essencialmente carnívoros e segundo Frye
57
(1991) apud
Campbell (2006), répteis carnívoros apresentam concentrações mais elevadas de ácido úrico
no sangue.
As tartarugas deste estudo são onívoras e, além disso, por serem fêmeas, abandonam
as áreas de alimentação no período que antecede a postura dos ovos, retornando somente no
final do período reprodutivo. Este fato sugere uma diminuição na concentração média de
ácido úrico destes animais, uma vez que não se alimentam durante o período em questão.
Os valores encontrados neste trabalho estão de acordo com os encontrados por
Whitaker e Krum (1999), apesar de estes autores terem utilizado indivíduos jovens da mesma
espécie.
Bolten et al. (1992) encontrou valores semelhantes para concentrações séricas e
plasmáticas de ácido úrico, processadas através de diferentes metodologias (colorimetria
monocromática e espectrofotometria bicromática).
57
FRYE, F. L. Hematology as applied to clinical reptile medicine. In: FRYE, F. L.: Biomedical and surgical
aspects of captive reptile husbandry, ed 2, v. 1, Malabar, Fla, Krieger Publishing, 1991.
100
Segundo Wilkinson (2004), a contaminação das amostras com linfa no momento da
coleta pode levar à hipouricemia iatrogênica. Entretanto, como já foi citado anteriormente, no
momento da coleta as amostras apresentaram-se espessas e de coloração escura, estando
aparentemente livres de linfa; por isto esta hipótese é improvável.
Tabela 2: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo do perfil bioquímico de
fêmeas de tartarugas marinhas da espécie Caretta caretta (n = 28) em nidação, Campos
dos Goytacazes, RJ.
Parâmetro Bioquímico n Média Desvio Padrão Valor Mínimo Valor Máximo
Uréia (mg/dL)
28 35,25 13,50 11 70
Creatinina
28 0,50 0,15 0,2 0,9
ALT (UI/L)
28 14 6,35 2 26
AST (UI/L)
28 151,25 61,86 46 330
ALP (UI/L)
28 13,53 4,69 4 25
GGT (UI/L)
28 0,72 0,67 0,1 2,4
Colesterol (mg/dL)
28 247,75 48,52 145 317
Triglicerídeos (mg/dL)
28 580,28 232,08 143 995
PT (g/dL)
28 3,96 0,72 2,3 5,3
Albumina (g/dL)
28 1,30 0,40 0,5 2,1
Globulina (g/dL)
28 2,66 0,59 1,4 3,7
A:G
28 0,51 0,20 0,15 1
Fósforo (mg/dl)
28 7,96 1,85 3,9 12,1
Cálcio (mg/dl)
28 9,98 1,11 7,9 12,9
Ca/P
28 1,33 0,41 0,77 2,4
Amilase (UI/L)
28 627,75 232,93 311 1112
Sódio (mEq/L)
28 147,28 14,05 108 168
Potássio (mEq/L)
28 4,27 0,91 2 6,6
Ácido úrico (mg/dL)
28 0,62 0,21 0,3 1,2
5 CONCLUSÕES
101
Comparando-se os dados obtidos com a literatura consultada, conclui-se que fêmeas
em período reprodutivo apresentam variação significativa no perfil bioquímico.
A concentração sérica de cálcio e fósforo apresentou-se bastante elevada, uma vez
que estes íons são essenciais para a vitelogênese e a formação do ovo. A relação Ca/P
manteve-se na média devido à elevação concomitante dos dois íons.
As concentrações lipídicas séricas encontraram-se aumentadas devido à mobilização
do colesterol e triglicerídeos para o processo reprodutivo. Entretanto, o fato das fêmeas não
se alimentarem durante este período, também contribuiu para a elevação dos lipídios no
sangue.
A concentração da amilase apresentou-se elevada, estando coerente com os dados
obtidos para fêmeas em período reprodutivo. É possível que os hormônios presentes neste
período tenham influência sobre a enzima; porém, é indicada a realização de novos estudos
com o intuito de se avaliar esta correlação.
A concentração sérica de uréia apresentou ligeira redução, uma vez que ela depende
diretamente da ingestão de proteínas provenientes da dieta. O fato de as fêmeas
interromperem a alimentação, no período que antecede a postura dos ovos, influencia ainda
as concentrações médias de sódio, potássio, ácido úrico e lipídios.
Ao testar-se a correlação do tamanho dos animais com os parâmetros bioquímicos
analisados, constatou-se que tartarugas de maior tamanho e peso apresentam maior atividade
sérica de ALT e AST. Este fato sugere que animais com maior volume hepático apresentem
maior atividade enzimática, no entanto, novos estudos abordando este tema devem ser
desenvolvidos.
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103
7 APÊNDICE
104
Características gerais e classificação taxonômica das espécies de tartarugas marinhas
presentes no litoral brasileiro (Fonte: PRITCHARD, P. C. H. Evolution, Phylogeny and Current Status. In:
LUTZ, P. L.; MUSICK, J. A. The Biology of Sea Turtles. Florida: CRC Press LLC, 432 p. cap. 14, p.363-386, 1997.)
Caretta caretta (Linnaeus, 1758)
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Reptilia
Subclasse: Eucryptodira
Ordem: Testudines
Subordem: Polycryptodira
Superfamília: Chelonioidea
Família: Cheloniidae
Nome vulgar (português): Tartaruga Cabeçuda ou Amarela
Nome vulgar (inglês): Loggerhead turtle
Características:
A carapaça possui cinco pares de placas córneas justapostas.
Coloração marrom-amarelada. Dois pares de placas pré-
frontais na cabeça, sendo esta desproporcional ao corpo.
Comprimento curvilíneo médio de 1,10 M, e peso médio de
150 Kg.
Área de reprodução no
Brasil:
Desde a bacia de Campos (litoral norte do RJ) até Sergipe,
com maior concentração no litoral norte da Bahia e Espírito
Santo.
Chelonia mydas (Linnaeus, 1758)
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Reptilia
105
Subclasse: Eucryptodira
Ordem: Testudines
Subordem: Polycryptodira
Superfamília: Chelonioidea
Família: Cheloniidae
Nome vulgar (português): Tartaruga Verde
Nome vulgar (inglês): Green turtle
Características:
A carapaça possui quatro pares de placas córneas justapostas.
Coloração marrom-esverdeada. Possui um par de placas pré-
frontais na cabeça, sendo esta desproporcional ao corpo.
Comprimento curvilíneo médio de 1,20 M, e peso médio de
230 Kg.
Área de reprodução no Brasil:
Ilhas oceânicas de Atol das Rocas – RN, Fernando de
Noronha – PE e Trindade – ES.
Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761)
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Reptilia
Subclasse: Eucryptodira
Ordem: Testudines
Subordem: Polycryptodira
Superfamília: Dermochelyoidea
Família: Dermochelyidae
106
Nome vulgar (português): Tartaruga Gigante ou de Couro
Nome vulgar (inglês): Leatherback turtle
Características:
A carapaça apresenta sete quilhas longitudinais. Ausência de
placas córneas. Coloração negra com manchas brancas,
azuladas ou rosadas. Comprimento curvilíneo médio de 1,8
M, e peso médio de 700 Kg.
Área de reprodução no Brasil: Litoral norte do Espírito Santo.
Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766)
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Reptilia
Subclasse: Eucryptodira
Ordem: Testudines
Subordem: Polycryptodira
Superfamília: Chelonioidea
Família: Cheloniidae
Nome vulgar (português): Tartaruga de Pente
Nome vulgar (inglês): Hawksbill turtle
Características:
A carapaça possui quatro pares de placas córneas sobrepostas.
Coloração marrom. Possui dois pares de placas pré-frontais na
cabeça. Comprimento curvilíneo médio de 1,0 M, e peso
médio de 120 Kg.
107
Área de reprodução no Brasil:
Litoral norte da Bahia, com desovas esporádicas no litoral do
Espírito Santo e Sergipe.
108
Lepidochelys olivacea (Eschscholtz, 1829)
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Classe: Reptilia
Subclasse: Eucryptodira
Ordem: Testudines
Subordem: Polycryptodira
Superfamília: Chelonioidea
Família: Cheloniidae
Nome vulgar (português): Tartaruga Comum ou Pequena
Nome vulgar (inglês): Olive Ridley turtle
Características:
A carapaça possui cinco a nove pares de placas córneas
justapostas. Coloração verde escuro ou verde-oliva. Dois
pares de placas pré-frontais na cabeça. Comprimento
curvilíneo médio de 0,70 M, e peso médio de 70 Kg.
Área de reprodução no
Brasil:
Litoral de Sergipe, com desovas esporádicas na Bahia e
Espírito Santo.
109
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