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Universidade de Brasília
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Botânica
A tribo Heliantheae Cassini (Asteraceae) na
bacia do rio Paranã (GO, TO)
Dissertação apresentada como requisito parcial à obtenção do grau de Mestre em
Botânica, Programa de Pós Graduação em Botânica, Instituto de Biologia. Universidade
de Brasília.
João Bernardo A. Bringel Jr.
Orientador : Dr.ª Taciana B. Cavalcanti
Brasília, Abril 2007
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Termo de Aprovação
João Bernardo A. Bringel Jr.
A tribo Heliantheae Cassini (Asteraceae) na bacia do
rio Paranã (GO, TO)
Dissertação aprovada como requisito parcial à obtenção do grau de Mestre em Botânica,
Programa de Pós Graduação em Botânica, Instituto de Biologia. Universidade de Brasília,
pela seguinte banca examinadora:
Orientadora:
__________________________________
Drª Taciana Barbosa Cavalcanti
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
Examinador externo:
__________________________________
Dr. Jimi Naoki Nakajima
Universidade Federal de Uberlândia, UFU
Examinador interno:
_________________________________
Drª. Carolyn Elinore Barnes Proença
Universidade de Brasília, UnB
Suplente:
__________________________________
Dr. Bruno Machado Teles Walter
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
Brasília/DF, Abril 2007
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i
Agradecimentos
Particularmente agradeço a Deus.
Agradeço à Universidade de Brasília por tudo que contribuiu ao meu conhecimento
,não só na área da Botânica, mas em toda minha formação como pessoa durante estes 8
anos
À Embrapa Recursos Genéticos por sempre ter proporcionado boas condições na
realização do trabalho.
Ao CNPq pelas bolsas de incentivo a taxonomia.
A todos os meus familiares, especialmente aos meus pais (Maria Luiza e
Bernardo) e aos meus queridos avós (Jorge, Maury, Yeda e Amara) que sempre
incentivaram meus estudos.
Ao Fenando e a Letícia pelo carinho e convivência diária.
À Taciana, não só pela dedicação com que me orientou, mas também por todas as
oportunidades que me deu no estudo da Botânica.
A todos os professores da UnB,não só pela transmissão de conhecimento, mas
também pela adorável convivência, e ajuda com outras atividades durante o mestrado,
Aos Dr.’s Jimi Nakajima e Jonh Pruski que ajudaram de forma significativa com
bibliografia e esclarecimento de dúvidas de forma que este trabalho não seria possível
sem esta ajuda,
Aos curadores, Carolyn Elionore Barnes Proença (UB) e Marina de Lourdes
Fonseca (IBGE), Gert Hatschbach (MBM), Jacquelyn Kallunki, Wayt Thomas, Douglas
Daly, Scott Mori (NY) e todos outros funcionários dos herbários visitados, todos sempre
muito atenciosos.,
Ao Eric e Jimi Nakajima , por toda atenção que deram em Uberlândia,
À Maria Alice, Alejandra, Nathan, Kristina, Gino, Stela, Benito e todas as pessoas
que foram amigas e ajudaram bastante na visita ao herbário NY.
Aos funcionários do herbário CEN, Andréa, Rogério, Aécio e Geraldo, pela ajuda
que sempre deram incansavelmente,
Aos funcionários da biblioteca do Cenargen, principalmente Iara, Isac, Alice, Lígia
e Elvan, por sempre ajudarem de forma muito atenciosa e paciente,
Aos grandes amigos Andresa e José Floriano (família Fritz), por serem pessoas
maravilhosas que me ensinaram a gostar da Botânica e sempre ajudarem em tudo,
Aos professores Augusto Franco e Dalva Graciano pela boa coordenação da pós
graduação em Botânica
ii
À Vanessa, Stéfano e Murilo não só pela amizade, mas também por ajudarem
como representantes dos alunos de pós-graduação.
Aos amigos e colegas que conheci durante o curso de Botânica Eduardo, Bia,
Simone, Emanuel, Cristiane, Elen, Íris, Denise, Janaina, Hélder, Camila e Luciana.
Ao Iriode, Josemília, Zé do Carmo e Zé Aires que sempre resolveram os pepinos
na secretaria e herbário da UnB,
E, finalmente, aos amigos e colegas do Cenargen Andrielle, Juliene, Cinara,
Luciano Bianchetti, Lú, Maurício, Ernesto, Daniel, Vinícius, Sérgio Noronha, João
Benedito, Nilton, Anderson, Marcelo Brilhante, Glocimar, Gledson, Bruno Walter, Thaísa,
Angélica, Lourdiane, Eduarda, Gabriel Rua, Marcos, Junior, Rita, Elisângela, que
conviveram comigo na maior parte do tempo deste trabalho sempre ajudando no que era
necessário e por proporcionarem um ambiente de trabalho, agradabilíssimo.
Também agradeço a todos os amigos que talvez não saibam nem o assunto da
minha dissertação, mas que sem querer deram sua contribuição, Mauro, Pablo, Marcone,
Cléuzio, Leandro, Dunga, Rô, Taís, Nicolau, Josué, Marcelo.
A todos esses e outros que provavelmente esqueci de mencionar meus sinceros
agradecimentos!
iii
Resumo
A bacia do rio Paraná, localizada no nordeste do estado de Goiás e sudeste de
Tocantins, compreende uma grande quantidade de complexos geo-morfológicos e
fitofisionomias, apresentando áreas de tensão ecológica. Mesmo com esforços de
estudos recentes, esta região apresenta flora pouco conhecida e ameaçada pelas
atividades agropecuárias e extrativistas. A família Asteraceae é uma das mais amplas
dentre as plantas vasculares e a tribo Heliantheae é uma das suas tribos mais diversas e
representativas. Foi realizado o levantamento da tribo Heliantheae, na bacia do rio
Paranã, baseado principalmente em coleções de herbários. Houve elaboração de chaves
taxonômicas e comentários para os táxons encontrados no levantamento. Foram
reconhecidos 20 gêneros, 48 espécies, um complexo de espécies (Calea grupo
teucriifolia) e quatro variedades. Observaram-se táxons de ampla amplitude geográfica e
outros restritos à bacia do Paranã, assim como a ocorrência em diversas fitofisionomias.
Mesmo com o grande número de espécies e gêneros encontrados, foram feitas
considerações, presumindo que provavelmente a riqueza real de táxons da tribo
Heliantheae poderia ser maior. Este fato pode estar relacionado com a carência de
coletas e/ou com a degradação ambiental por atividades agrícolas e extrativistas.
Palavras-Chave: bacia do rio Paranã, Asteraceae, Heliantheae, Cerrado, Brasil.
iv
Abstract
The Paranã River basin, located in northeastern Goias and Southeastern
Tocantins, comprises a great diversity of geo-morphologic complexes and vegetation
types. Even with recent floristic and phytosociological studies, this region remains with an
unknown flora and is threatened by farming activities. Asteraceae is one of the biggest
families among the vascular plants and tribe Heliantheae is one of the most diverse and
representativest tribes. The survey of tribe Heliantheae in the Paranã River basin was
based mainly on herbarium collections. Taxonomic keys and comments for taxa were
prepared. Twenty genera, forty-eight species, four varieties and a species complex (Calea
teucriifolia group) have been recognized. Both wideranging taxa endemic to the Paranã
River basin were observed. Some considerations have been made, considering that
probably the number of taxa could be higher. This fact may be related to the lack of
collections or environmental degradation caused by agricultural and other economic
activities.
Key words: The Paranã River basin, Asteraceae, Heliantheae, Brazilian savannas, Brazil.
v
A tribo Heliantheae Cassini (Asteraceae) no vale do Paranã, GO, TO.
Sumário Pg.
Resumo.........................................................................................................................
iii
Abstract.........................................................................................................................
iv
1. Introdução............................................................................................................ 01
1.1 História taxonômica das Asteraceae .............................................................. 01
1.2 Caracterização morfológica de Asteraceae .................................................... 04
1.3 Importância econômica de Asteraceae ........................................................... 06
1.4 Trabalhos de levantamento para a família no Brasil ....................................... 07
1.5 A tribo Heliantheae Cass. ............................................................................... 08
1.6 Breve histórico da tribo Heliantheae e sua classificação subtribal ................. 10
2. Objetivos .............................................................................................................. 13
3. Materiais e métodos ............................................................................................. 14
3.1 Descrição da área de estudo. ......................................................................... 14
3.2 Sistema de classificação adotado para Asteraceae ....................................... 19
3.3 Levantamento dos táxons estudados ............................................................. 19
3.4 Identificação do material botânico ................................................................... 20
3.5 Descrições dos táxons .................................................................................... 20
3.6 Elaboração das chaves de identificação.......................................................... 23
4. Resultados e tratamento taxonômico ................................................................... 24
4.1 Acanthospermum Schrank ..............................................................................
31
4.1.1 Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze ………………………………..
32
4.2. Acmella Rich. ………………………………………………………………………
33
4.2.1 Acmella uliginosa (Sw.) Cass. …………………………………………….
34
4.3 Aspilia Thouars …………………………………………………………………….
35
4.3.1 Aspilia attenuata (Gardner) Baker …………………………………………
36
4.3.2 Aspilia floribunda (Gardner) Baker ………………………………………... 38
4.3.3 Aspilia foliacea (Spreng.) Baker ……………………………………………
39
4.3.4 Aspilia leucoglossa Malme .....................................................................
42
vi
4.4 Baltimora L. .....................................................................................................
43
4.4.1 Baltimora geminata (Brandegee) Stuessy ..............................................
45
4.5 Bidens L. .........................................................................................................
46
4.5.1 Bidens edentula G.M. Barroso ...............................................................
47
4.5.2 Bidens flagellaris Baker …………………………………………………….
49
4.5.3 Bidens graveolens Mart. ……………………………………………………
49
4.5.4 Bidens pilosa L. var. pilosa …………………………………………………
52
4.5.5 Bidens riparia Kunth var. riparia ……………………………………………
53
4.5.6 Bidens segetum Mart. ex Colla, var. patula (Gardner) Sherff ………….. 55
4.6 Blainvillea Cass. ……………………………………………………………………
56
4.6.1 Blainvillea acmella (L.) Philipson……………………………………………
57
4.7 Calea L……………………………………………………………………………….
58
4.7.1 Calea abbreviata Pruski & Urbatsch ………………………………………
60
4.7.2 Calea candolleana (Gardner) Baker ……………………………………….
61
4.7.3 Calea aff. dalyi Pruski & Ubatsch ………………………………………….
62
4.7.4 Calea elongata (Gardner) Baker ............................................................
63
4.7.5 Calea fruticosa (Gardner) Urbatsch, Zoltsky & Pruski ............................
66
4.7.6 Calea hypericifolia (Gardner) Baker .......................................................
68
4.7.7 Calea polycephala (Baker) H. Rob. ........................................................
69
4.7.8 Calea ramosissima Baker ......................................................................
70
4.7.9 Calea grupo teucriifolia Pruski & Urbatsch .............................................
71
4.7.10 Calea sp. 1 ………………………………………………………………….
73
4.8 Chrysanthellum Rich. ………………………………………………………………
74
4.8.1 Chrysanthellum indicum DC. var. afroamericanum B.L. Turner ………..
74
4.9 Clibadium L. ………………………………………………………………………...
78
4.9.1 Clibadium armanii (Balb.) Sch. Bip. ex O. E. Schulz …………………….
79
4.10 Cosmos Cav. ……………………………………………………………………...
73
4.10. 1 Cosmos caudatus Kunth …………………………………………………
81
4.11 Dimerostemma Cass. ....................................................................................
82
4.11.1 Dimerostemma bishopii H. Rob. ...........................................................
84
4.11.2 Dimerostemma goyazense (Gardner) M.D. Moraes ............................
85
4.11.3 Dimerostemma grazielae H. Rob. ........................................................ 87
4.11.4 Dimerostemma vestitum (Baker) S.F. Blake ........................................
88
4.12 Ichthyothere Mart. ………………………………………………………………...
89
vii
4.12.1 Ichthyothere connata S. F. Blake …………………………………………
91
4.12.2 Ichthyothere cf. mollis Baker ……………………………………………...
92
4.12.3 Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R. Pereira & J. Semir .....................
93
4.12.4 Ichthyothere sp. 1 ………………………………………………………….
95
4.12.5 Ichthyothere sp. 2 …………………………………………………………..
97
4.13 Melampodium L. ............................................................................................
98
4.13.1 Melampodium paniculatum Gardner ...............................................
99
4.14 Riencourtia Cass. ..........................................................................................
101
4.14.1 Riencourtia oblongifolia Gardner .......................................................... 102
4.14.2 Riencourtia tenuifolia Gardner ..............................................................
104
4.15. Spilanthes Jacq. ...........................................................................................
104
4.15.1 Spilanthes nervosa Chodat. .................................................................
105
4.16. Staurochlamys Baker ...................................................................................
106
4.16.1 Staurochlamys burchellii Baker …………………………………………..
106
4.17 Tilesia G. Mey. ..............................................................................................
108
4.17.1 Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata .............................................
109
4.18 Tridax L. ........................................................................................................
111
4.18.1 Tridax procumbens L. ...........................................................................
111
4.19 Viguiera Kunth ...............................................................................................
112
4.19.1 Viguiera bracteata Gardner ..................................................................
114
4.19.2 Viguiera filifolia Sch.Bip. ex Baker ........................................................
116
4.19.3 Viguiera gardneri Baker, In Martius & Eichler …………………………..
117
4.19.4 Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner ...............................................
118
4.19.5 Viguiera kunthiana Gardner .................................................................
121
4.19.6 Viguiera oblongifolia Gardner ...............................................................
122
4.20 Wedelia Jacq. ................................................................................................
124
4.20.1 Wedelia cf. modesta Baker ..................................................................
126
4.20.2 Wedelia pallida Gardner .......................................................................
127
4.20.3 Wedelia regis H. Rob. ..........................................................................
130
4.20.4 Wedelia souzae H. Rob. .......................................................................
132
5.0 Aspectos ecológicos e de distribuição geográfica dos táxons ........................... 137
6.0 Conclusões ........................................................................................................ 144
viii
7.0 Referências bibliográficas .................................................................................. 145
Índice de figuras: Pg.
Figura 1 Cladograma do sistema de classificação infrafamiliar de
Asteraceae, retirado de Bremer (1996). 3
Figura 2 Cladodograma obtido por Panero et al.(1999) comparando
seus resultados com as revisões mais recentes de
Heliantheae (retirado de Panero et al. 1999).
12
Figura 3 Mapa hidrográfico da bacia do rio Paranã (GO,TO) (retirado
de Andahur 2001). 15
Figura 4 Mapa com os complexos geo-morfológicos da bacia do
Paranã (GO-TO). Retirado de Andahur (2001). 16
Figura 5 Mapa da bacia do rio Paranã (GO, TO), utilizado como base
de estudo. 18
Figura 6
Aspilia foliacea (Spreng.) Baker
41
Figura 7
Mapa de distribuição de espécies. (gêneros Aspilia e
Acmella) 44
Figura 8
Bidens graveolens Mart.
51
Figura 9
Mapa de distribuição de espécies. (Baltimora geminata,
Bidens edentula, Bidens flagellaris, Bidens pilosa, Bidens
segetum)
54
Figura 10
Mapa de distribuição de espécies. (Bidens riparia, Calea
abbreviata, Calea candolleana, Calea aff. dalí, Calea
fruticosa, Calea grupo teucriifolia)
65
Figura 11
Mapa de distribuição de espécies. (Calea elongata, Calea
hypericifolia, Calea polycephala, Calea ramosissima, Calea
sp.1, Chryasanthellum indicum) 76
Figura 12
Chrysanthellum indicum var. afroamericanum B.L. Turner.
77
Figura 13 Clbadium armanii (Balb.) Sch. Bip. ex O. E. Schulz 80
Figura 14
Mapa de distribuição de espécies. (gêneros Clibadium e
Dimerostemma)
90
ix
Figura 15
Mapa de distribuição de espécies. (gêneros Ichthyothere e
Melampodium) 100
Figura 16
Riencourtia oblongifolia Gardner
103
Figura 17
Staurochlamys burchellii Baker
108
Figura 18
Mapa de distribuição de espécie. (gêneros Riencourtia,
Spilanthes, Staurochlamys e Tilesia)
110
Figura 19
Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner
120
Figura 20
Mapa de distribuição de espécie. (gênero Viguiera)
123
Figura 21 Wedelia pallida Gardner 128
Figura 22
Mapa de distribuição de espécies. (gênero Wedelia)
134
Figura 23 Espécimes observados em campo. 135
Figura 24 Espécimes observados em campo. 136
Índice de tabelas Pg.
Tabela 1. Classificação supragenérica para as Asteraceae, segundo Bremer
(1994). 19
Tabela 2. Caracteres e estados de caracteres utilizados nas descrições das
espécies da tribo Heliantheae (Asteraceae), ocorrentes na bacia do
rio Paranã (GO, TO).
22
Tabela 3. Lista das espécies da tribo Heliantheae (Asteraceae), ocorrentes
na bacia do rio Paranã (GO,TO), com os respectivos municípios de
ocorrência. 23
Tabela 4.
Características diferenciais entre os gêneros Acmella e Spilanthes,
segundo Jansen (1981). 31
Tabela 5. Riqueza de táxons infragenéricos da Tribo Heliantheae em
diferentes regiões do bioma Cerrado. 137
Tabela 6. Lista dos táxons ocorrentes na bacia do Paranã (GO, TO),
indicando a presença dos táxons em outros levantamentos.
139
Tabela 7. Lista dos táxons ocorrentes na bacia do Paranã (GO, TO),
relacionados aos ambientes em que foram encontradas. 141
Tabela 8. Distribuição da Tribo Heliantheae na bacia do rio Paranã. 143
1
A tribo Heliantheae Cassini (Asteraceae) na bacia do rio Paranã (GO, TO).
João Bernardo de Azevedo Bringel
Orientadora: Taciana Barbosa Cavalcanti
1. Introdução
1.1 História taxonômica das Asteraceae
A família Asteraceae está entre as maiores famílias de fanerógamas,
apresentando aproximadamente 1.535 gêneros e 23.000-32.000 espécies, o que
representa aproximadamente 8-10% das angiospermas do mundo, distribuídas de forma
ampla no mundo todo(Pruski & Sancho 2004).
Cronquist (
1985) ressaltou que o número de gêneros na família aumentou de 90
para 1.323 entre os anos de 1753 (com os trabalhos de Lineu) e 1977. Quanto ao número
de espécies, este aumentou de 672 para algo em torno de 20.000 no mesmo período.
A alta riqueza em espécies e a grande diversidade morfológica desta família
permitem que a mesma seja organizada em subfamílias, tribos e subtribos. Esses táxons
têm sido freqüentemente reestruturados, de forma que ainda não há um modelo estável,
bem definido e amplamente aceito no meio científico.
A classificação em tribos é antiga em Asteraceae. A maioria das tribos foi
estabelecida no século XIX, com os trabalhos do botânico Henri Cassini. Por causa da
forma de publicação de seus trabalhos, seu sistema de classificação teve pouca
divulgação no meio científico. Ainda assim, este autor deve ser considerado pioneiro na
classificação da família e muitas de suas proposições são ainda aceitas na atual
classificação da família (Bremer 1994).
Robinson (1981) comentou que a acurácia filética do trabalho de Cassini contrasta
com a de seus sucessores imediatos, Lessing (1832) e De Candolle (1836-1838), que
utilizaram parâmetros não evolutivos para a classificação. Como exemplo disso, Robinson
(1981) ressaltou que um interessante aspecto da classificação desses estudiosos foi o
posicionamento da maioria dos táxons de flores amarelas com capítulos radiados em uma
única tribo, Senecineae.
Uma ampla revisão da classificação de Asteraceae foi realizada por Bentham
(1873), que reconheceu 13 tribos para família. Em seu trabalho, Bentham apresentou as
relações entre as tribos num diagrama em elipse, muito semelhante ao proposto por
Cassini, em 1816 (Nakajima 2004).
2
Cronquist (1985), cita o tratamento de Bentham (1873), como sendo ainda uma
referência para os sinanterólogos de sua época. Cronquist (1985) também ressalta a
restrição do número de gêneros no trabalho de Bentham, além do seu esforço para
delimitá-los, descrevendo poucos gêneros novos.
Hoffmann (1890 apud Nkajima 2004), na obra Natürlichen Pflanzenfamilien,
essencialmente repetiu a classificação adotada por Bentham (1873), embora com poucas
alterações. Essa obra apresenta uma curta diagnose de todos os gêneros ali
reconhecidos e foi utilizada como referência por mais de 100 anos.
A divisão em subfamílias, atualmente, difere muito das propostas iniciais. Antes
de 1970, a tribo Lactuceae era considerada distinta de todas as outras nas Asteraceae e
era destacada formando sozinha uma única subfamília, Liguliflorae. As outras tribos eram
reunidas em outra subfamília chamada Tubuliflorae (Bremer & Jansen 1992).
Na década de 1970, o reconhecimento de duas subfamílias distintas
(Cichorioideae e Asteroideae), foi um fator importante para o esclarecimento das relações
entre as tribos (Nakajima 2004). Carlquist (1976), organizou as duas subfamílias com
base em características do estilete. Segundo este autor, a tribo Chichoroideae
apresentava os ramos do estilete com papilas estigmáticas formando uma superfície
contínua, enquanto que em Asteroideae as papilas estigmáticas erma restritas a duas
faixas marginais na superfície adaxial dos ramos do estilete.
Posteriormente, Bremer & Jansen (1992) definiram a subfamília
Barnadesioideae. Para isto foram considerados estudos cladísticos que detectaram uma
inversão numa seqüência de DNA de cloroplasto, presente em todas as Asteraceae
exceto na subtribo Barnadesiinae da tribo Mutisieae.
Bremer (1996) com uma nova contribuição, concluiu que a tribo Cichoroideae era
parafilética. O autor reconheceu um grupo formado basicamente pela tribo Mutisieae,
como distinto dentro Chichoroideae, por não apresentar coletores-polínicos (“sweeping
hairs”) nos ramos do estilete. Este seria então o grupo mais proximamente relacionado à
Barnadesioideae. No entanto, Bremer (1996) evitou formalizá-lo como subfamília,
considerando-o como um grupo provisório até que a filogenia da tribo Mutisieae fosse
resolvida (Figura 1).
Bremer (1996) também observou que a tribo Cardueae, mesmo com delimitação
contestada por outros autores, formava um grupo monofilético irmão ao das Mutisieae.
Simultaneamente, o grupo formado por Cardueae era distinto de outro formado pelas
outras tribos (Lactuceae Vernonieae, Liabeae, Arctoteae) que até então, eram inclusas
3
dentro de Chichoroideae. Este grupo, que já tinha sido reconhecido em outros trabalhos e
chamado de grupo Vernonioide (Bremer 1994), apresentava como apomorfia, além de
caracteres morfológicos, uma deleção em nove pares de bases no gene ndhF e um tipo
polínico diferente (“spiny polen”).
Devido então a este isolamento de Cardueae, Bremer (1996) escluiu esta tribo de
Cichoroideae, passando a considerá-la como uma subfamília distinta (Carduoideae). Com
isto Cichoroideae passou a ter uma nova delimitação englobando apenas o grupo
anteriormente chamado de Vernonioide.
Figura 1: Cladograma do sistema de classificação infrafamiliar de Asteraceae, retirado de
Bremer (1996).
4
Panero & Funk (2002) realizaram um estudo filogenético utilizando nove
marcadores moleculares de cloroplasto, que trouxe muitas alterações ao sistema de
classificação infrafamiliar. Neste trabalho, o número de subfamílias que era fomalmente
de quatro (se o grupo das Mutisieae não for considerado) aumentou para dez. As
alterações ocorreram principalmente no grupo das Mutisieae, Cardueae e Chichoroideae,
sendo que a subfamília Asteroideae foi pouco alterada.
Duas das cinco novas subfamílias (Corymbioideae e Gymnarrhenoideae)
possuíam apenas um gênero cada uma, sendo que estes já se mostravam problemáticos
em outros estudos. Foi denominado de Gocnatioideae um grupo de gêneros americanos
que eram enquadrados anteriormente dentro de Mutisieae. A nova subfamília Pertyoideae
também foi constituída a partir de gêneros antes enquadrados dentro de Mutisieae, mas
que ocorriam no continente asiático. Hecastocleioideae foi instituída a partir de um gênero
monotípico, norte-americano (Hecastoleis A. Gray). Mesmo com a morfologia floral deste
gênero, já relacionada à dos gêneros de Pertyoideae; Hecastocleis permaneceu como um
clado isolado nesse estudo. Embora reconhecida como parafilética pelos próprios
autores, a subfamília Mutisioideae foi provisoriamente aceita (Panero & Funk 2002).
1.2 Caracterização morfológica de Asteraceae
As Asteraceae abrangem desde pequenas ervas, anuais ou perenes, arbustos,
ocasionalmente árvores ou lianas, às vezes epífitas e, raramente, plantas aquáticas.
Podem ser glabras ou apresentar indumento bastante variável, incluindo tricomas tectores
e/ou glandulares. Os ramos são normalmente subcilíndricos e não alados. Não possuem
estípulas e as folhas posicionam-se às vezes em rosetas basais, alternas, opostas ou
ocasionalmente verticiladas, simples, raramente compostas, de bordo inteiro ou
profundamente sectado (Pruski & Sancho 2004).
As inflorescências são primariamente capítulos, que podem ser solitários ou
agrupados em capitulescência, geralmente distintos uns dos outros, mas ocasionalmente
fundidos em outro capítulo, formando um capítulo de segunda ordem. A capitulescência
desenvolve-se de forma determinada, variadamente cimosa, corimbiforme, tirsóide,
paniculada, racemosa, com capítulos sésseis ou pedunculados. Os capítulos podem
apresentar ou não páleas, sendo geralmente glabros e circundados por um invólucro
cilíndrico a globoso, formado por brácteas que também são chamadas de filárias (Pruski &
Sancho 2004).
5
Os capítulos das Asteraceae são caracterizados por Bremer (1994) como:
• Radiados - quando apresentam “verdadeiras flores do raio” (flores que apresentam
uma limbo 3-lobada na parte abaxial e não lobada na parte adaxial) ou flores de tipos
semelhantes, dispostas marginalmente; que são diferentes das flores centrais.
• Disciformes - quando apresentam ao menos dois tipos diferentes de “flores não
radiais” (a tradução mais apropriada seria não-liguliforme), usualmente flores tubulosas,
filiformes, femininas, posicionadas na parte mais externa; e flores de tubo mais largo,
monóclinas, na parte central.
• Discóides - quando apresentam flores morfologicamente similares por todo o
capítulo.
Diferentemente de Bremer (1994), Leppik (1960 apud Barroso et al. 1986) utilizou
o termo haplomorfos para designar os capítulos de flores morfologicamente similares.
Este autor ainda fez a distinção entre capítulos haplomorfos discóides (como sendo os
capítulos que apresentam todas as flores de corola tubulosa) e haplomorfos capitados
(como sendo os capítulos que apresentam todas as flores de corola ligulada).
As flores actinomorfas são sempre arranjadas na região central, quando o capítulo
for discóide ou radiado. Também podem estar distribuídas por todo o capítulo, quando
este for discóide. São normalmente chamadas de flores do disco no capítulo radiado. As
flores do disco são usualmente 5-lobadas, mas, em alguns gêneros, podem ocorrer
corolas 4-lobadas e 3-lobadas (Bremer 1994).
As flores podem ser unissexuais, bissexuais ou estéreis (perianto presente, mas
óvulo e pólen abortados), 3-5 meras, com cálice modificado em pápus e corola simpétala,
actinomorfa ou zigomorfa. O androceu é isostêmone, com estames epipétalos, filetes
livres e anteras unidas circundando o estilete. O gineceu é sincárpico, com ovário ínfero,
bicarpelar, unilocular; estilete filiforme e bifurcado, imerso basalmente em um nectário
cupular. Os frutos são cipselas (aquênios), geralmente obcônicos, cilíndricos, achatados
ou arredondados, geralmente negros ou castanhos, glabros a tomentosos. O pápus pode
ser composto, com uma a muitas páleas, ou também, aristas, cerdas, de segmentos
geralmente subiguais dispostos em uma série, ocasionalmente desiguais, ou dispostos
em mais de uma série distinta (Pruski & Sancho 2004).
6
1.3 Importância econômica de Asteraceae
Muitas Asteraceae neotropicais são utilizadas para uma série de finalidades
medicinais. Calea divaricata Benth., por exemplo, é utilizada na Venezuela como remédio
para febre. Espécies de Acmella, da América do Sul, e Salmea scandens (L.) DC., da
América Central, são utilizadas para aliviar dores de dentes. Na medicina popular, vários
remédios são extraídos de espécies de Arnica, Calendula e Echinacea. Muitas espécies
de Mikania são utilizadas como remédios para picada de cobra (Pruski & Sancho 2004).
Outro gênero importante na medicina popular é Baccharis, cujas espécies são
popularmente conhecidas como carqueja. Baccharis tridentata Vahl., por exemplo, é
citada por Pio-Correa (1926-1952) como febrífuga e diurética.
O arbusto conhecido principalmente na região Sul do Brasil como espinho–de-
Santo-Antônio, cujo nome científico é Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera [=
Chuquiragua spinescens (Less.) Baker], fornece madeira de boa qualidade para
combustível, embora seja geralmente desprezado por causa de seus espinhos, que
podem causar ferimentos (Pio-Correa 1926-1952).
Com relação à indústria alimentícia, importantes alimentos são derivados das
Asteraceae. Dentre eles estão a alface, Lactuca sativa L.; o girassol, Helianthus annuus
L.; a chicória, Cichorium intybus L. e a alcachofra, Cynara scolymus L., entre outras
(Pruski & Sancho 2004).
Um glicosídeo de Stevia rebaudiana (Bertoni) Bertoni, com um alto poder
adoçante, tem sido utilizado como substituto do açúcar (King & Robinson 1987).
Há evidências de que o óleo de Vernonia galamensis (Cass.) Less., erva invasora
ocorrente na África, do Senegal e Sierra Leoa até o Sudão e a Etiópia, pode ser utilizado
como solvente de tinturas. Por causa de suas propriedades químicas, esse óleo não
evapora da tinta, evitando a poluição do ar. Ainda é apontado que a farinha da semente
dessa planta contenha 40% de proteína, indicando seu uso como suplemento na
alimentação animal (Perdue Jr. 1989).
Entre as espécies mais conhecidas no Cerrado brasileiro podemos citar:
Achyrocline alata (Kunth) DC. (macela), usada na medicina popular, no artesanato
regional (neste caso como componente dos arranjos conhecidos como “flores do
planalto”) e como enchimento de travesseiros e estofados de móveis (os capítulos);
Lychnophora ericoides Mart. (arnica), usada na medicina popular ou, principalmente,
como anti-inflamatório; Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker, que fornece madeira, além
do uso no artesanato e medicinal e Vernonia ferruginea Less [= Vernonanthura ferruginea
7
(Less.) H. Rob.], planta melífera cujas folhas são tidas como diuréticas e cujas flores
podem ser usadas em perfumarias (Almeida et al. 1998).
Muitas espécies de Vernonia, conhecidas no Brasil como assa-peixes são
utilizadas como plantas melíferas. Como exemplo, cita-se as espécies Vernonia
polyanthes Less. [=Vernonantura phosphorica (Vell.) H. Rob.], Vernonia rubriramea Mart.
ex DC. [=Vernonanthura rubriramea (Mart. ex DC.) H. Rob.) ] e Vernonia ferruginea Less.
[=Vernonanthura ferruginea (Less.) H. Rob.], ocorrentes no Distrito Federal (Althoff 1998).
Folhas de uma espécie hoje conhecida como Acmella oleracea (L.) Jansen
[=Spilanthes acmella var. oleracea (L.) Hooker f.], chamada de jambuaçu, jambu, ou
agrião-do-pará, são utilizadas como alimento na região amazônica (Joly 1975).
Espécies de Asteraceae são também conhecidas como ornamentais. A maioria
dessas plantas, quando cultivadas na América Tropical, recebe localmente o nome
comum de margarida. Outras plantas ornamentais cultivadas são vedélia (Sphagneticola
spp.), crisântemo (Chrisanthemum spp.), dália (Dahlia spp.), gazânia (Gazania spp.),
gérbera (Gerbera spp.), gnafálio (Helichrysum spp.), cravo-de-defunto (Tagetes spp.) e
zinia (Zinnia spp.) (Pruski & Sancho 2004).
Lorenzi (2000) citou 91 espécies da família como plantas daninhas. Dentre elas
estão Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze, Ambrosia polystachya DC., Bidens pilosa
L., Elephanthopus mollis Kunth, Mikania cordifolia (L. f.) Willd., Sonchus oleraceus L. e
Tridax procumbens L., dentre outras.
Esses foram apenas alguns exemplos da ampla utilização e importância
econômica de representantes de Asteraceae.
1.4 Trabalhos de levantamento para a família no Brasil
O Brasil apresenta uma boa parte da diversidade de Asteraceae, mas ainda
carece de levantamentos florísticos intensivos e de revisões taxonômicas mais acuradas e
atuais, principalmente de gêneros pouco conhecidos. O grande número de espécies
descobertas recentemente e outras ainda não descritas fazem com que esses estudos
tenham fundamental importância (Nakajima 2000).
Os trabalhos de Baker (1873, 1876, 1882, 1884) foram os primeiros grandes
estudos das Asteraceae em todo território brasileiro. Embora estes trabalhos, até hoje,
tragam importantes informações (de forma que são bastante consultados), estes não
suprem as necessidades de conhecimento sobre a família no país. Muitas espécies
8
citadas nesse trabalho já foram sinonimizadas ou transferidas para outros gêneros. Além
disso, há um enorme número de espécies que foram descritas após sua publicação.
No século seguinte aos trabalhos de Baker, houve a publicação de novos
trabalhos específicos para locais restritos dentro do Brasil, que auxiliaram de forma
significativa o conhecimento da família. Dentre trabalhos podemos citar o da flora do
Parque do Itatiaia (Barroso 1957) e o da cidade do Rio de Janeiro (Barroso 1959). Outro
exemplo é o estudo de Teodoro Luis (1957), questionando o valor dos trabalhos de Baker
para as Baccharidinae do Rio Grande do Sul, apontando muitas deficiências. Desde
então, muitos outros trabalhos de florística vêm sendo publicados, dando importantes
contribuições sobre as espécies brasileiras da família Asteraceae.
Para o estado de Goiás, não há um trabalho de levantamento específico para a
família. Entretanto, existem pelo menos, dois estudos significativos para grandes grupos
das Asteraceae no Distrito Federal. Entre eles podemos citar o de Althoff (1998), para o
gênero Vernonia Schreb. e o de Teles (2004), para a tribo Astereae. Encontra-se em
andamento o estudo taxonômico das Asteraceae para a “Flora do Distrito Federal, Brasil”
com a contribuição de vários especialistas brasileiros e colaboradores estrangeiros
(Nakajima, com. Pess.).
Munhoz e Proença (1994) realizaram um levantamento florístico geral na região da
Chapada dos Veadeiros, no estado de Goiás, no qual são citadas para a família
Asteraceae 126 espécies. É provável que muitas das espécies de Heliantheae citadas por
estas autoras, ocorram também no presente trabalho, já que a parte leste da Chapada
dos Veadeiros é um dos divisores de águas da bacia do rio Paranã.
Nakajima (2000), comparou o levantamento da família feito na Serra da Canastra
(MG), com o levantamento feito por Munhoz e Proença (1994), registrando que 35 das
espécies citadas para Alto Paraíso de Goiás de Goiás também ocorrem na Serra da
Canastra. O mesmo autor comentou que algumas espécies encontradas no estado de
Goiás são encontradas na Serra da Canastra e em mais em nenhum outro local de Minas
Gerais.
1.5 A tribo Heliantheae Cass.
A tribo Heliantheae engloba 189 gêneros e aproximadamente 2500 espécies. Em
número de espécies só é superado por Astereae e Senecioneae. Os maiores gêneros são
Verbesina com cerca de 300 espécies, Bidens com 240, Viguiera com 180, Wedelia com
130, e Calea com 110 (Karis & Ryding 1994). Mesmo com a classificação em subfamílias
9
ainda bastante instável, todos os trabalhos mais recentes enquadram Heliantheae dentro
da subfamília Asteroideae (Robinson 1981, Bremer 1994, Panero & Funk 2002).
A maioria das Heliantheae são ervas ou arbustos, embora haja alguns gêneros
com espécies arbóreas ou lianas. A filotaxia oposta, com folhas trinervadas ocorre com
freqüência na tribo. Tal característica é compartilhada também, com as tribos Eupatorieae
e Helenieae. Embora as folhas inteiras sejam predominantes, existem grupos que
comportam espécies de folhas dissectas. Os tricomas foliares são, no geral,
multisseptados e normalmente com uma base multicelular. Nos poucos casos em que as
folhas apresentarem aspecto lanoso, os tricomas também serão multiseptados, porém
terão células alongadas (Karis & Ryding 1994).
Os capítulos podem ser discóides ou radiados, raramente disciformes, arranjados
de forma solitária ou em vários tipos de estruturas. Invólucro de brácteas uniseriado a
multiseriado; geralmente herbáceo, às vezes escarioso, membranoso, cartáceo ou
foliáceo (Karis & Ryding 1994) .
O principal fator que distingue Heliantheae de praticamente todas as Helenieae e
Eupatorieae é a presença de páleas no receptáculo, embora haja exceções (em Calea,
Clibadium e Riencourtia, por exemplo). As páleas podem ser planas ou geralmente
conduplicadas, persistentes ou caducas (Karis & Ryding 1994). Segundo Robinson (1981)
a ausência de páleas no receptáculo é um caráter derivado dentro de Heliantheae.
As corolas das flores do raio localizadas na periferia do receptáculo apresentam
uma epiderme adaxial constituída de células mais ou menos isodiamétricas, e fortemente
papilosas. Podem ser femininas e férteis, algumas vezes estéreis ou neutras. São comuns
grupos que apresentam o número de flores do raio constante, geralmente cinco. As flores
do raio podem apresentar corola reduzida ou serem totalmente ausentes em muitas
espécies da subtribo Ambrosiinae (Karis & Ryding 1994).
As flores do disco são monóclinas, ou funcionalmente estaminadas. Os lobos das
corolas são frequentemente papilosos na face adaxial. Algumas vezes, também podem
conter células esclerificadas (Karis & Ryding 1994). Os lobos da corola são relativamente
curtos em relação a outras tribos e os pigmentos florais geralmente são amarelos
(Robinson 1981).
10
As anteras são curtamente calcaradas, negras ou de cor clara, raramente
avermelhadas, esverdeadas ou amareladas (Karis & Ryding 1994). Os apêndices das
anteras são geralmente ovais e fortemente carenados, com base constricta e ás vezes
podem apresentar glândulas ou tricomas na face abaxial (Robinson 1981). Os ramos do
estilete são oblongos lineares, áreas estigmáticas em duas linhas separadas, ou às vezes
formando uma área contínua (Karis & Ryding 1994).
As cipselas são carbonizadas, podendo ser estriadas ou não, de castanhas a
negras, usualmente com tricomas finos, longos ou curtos, também podendo ser glabras.
Especialmente em Heliantheae, existe uma grande variação no formato das cipselas. As
do raio geralmente são tríquetras, ocasionalmente dorsiventralmente comprimidas. As do
disco podem ser angulares, lateralmente compressas e mais ou menos envolvidas pela
pálea, ou também, dorsiventralmente comprimidas. A subtribo Melampodinae apresenta
um grupo composto por três gêneros (Acanthospermum Schrank, Lecocarpus Dcne. e
Melampodium L) cujas brácteas internas envolvem completamente as cipselas (Stuessy
1973a). O pápus pode ser constituído de aristas, páleas, cerdas barbeladas a plumosas,
coroniforme, ou ser ausente (Karis & Ryding 1994).
1.6 Breve histórico da tribo Heliantheae e sua classificação subtribal
Conforme mencionou Stuessy (1977), embora muitos autores anteriores a Lineu
tivessem chegado próximo de reconhecer Heliantheae como tribo, foi Cassini o primeiro
botânico a usar formalmente o nome (na época chamada como Hélianthées) e a atribuir-
lhe uma descrição. Cassini já reconhecia grupos de gêneros com afinidades, separando a
tribo em 5 subdivisões (Héléniées, Coréopsidées, Prototypes, Rudbekiées e Millériées).
Posteriormente, Lessing (1832) propôs uma classificação muito diferente à de
Cassini. Os táxons considerados atualmente dentro de Heliantheae, se encontravam
divididos dentro da classificação de Lessing (1832) basicamente dentro das tribos
Astereae e Senecioneae (chamadas por Lessing respectivamente como Asteroideae e
Senecionidae, já que na época ainda não existia ainda uma padronização referente à
nomenclatura tribal)
Na opinião de Stuessy (1977), o sistema de classificação de Lessing (1832) foi
essencialmente seguido por De Candolle (1836), com apenas pequenas mudanças
realizadas.
Bentham (1873), estabeleceu formalmente 10 subtribos em Heliantheae. Segundo
Stuessy este sistema de classificação refletia muito o conceito de Heliantheae usado por
11
Cassini. Embora alguns nomes utilizados por Bentham, serviram como base para nomear
as subtribos reconhecidas atualmente, a composição genérica destes táxons ainda estava
distante da considerada ideal nos dias de hoje.
Após os autores clássicos do século XIX, Stuessy (1977) foi o primeiro a dar uma
contribuição significativa ao estudo de Heliantheae. Além da análise morfológica, Stuessy
(1977) apresentou estudos citogenéticos de contagem cromossômica. Nesta revisão
foram reconhecidas 15 subtribos. A composição destas subtribos (exceto em
Ambrosiinae, Madiinae e Zinniinae) já se mostrava bastante alterada em relação ao
sistema de Bentham (1873). Além disso, as subtribos Bahiinae e Gailardinae, delimitadas
por Stuessy (1977) em Heliantheae, apresentavam em sua composição gêneros inclusos
na tribo Helenieae, segundo as classificações anteriores.
Pouco tempo depois, Robinson (1981) modificou bastante não só as
circunscrições subtribais, como também a própria delimitação da tribo Heliantheae. Neste
trabalho, foram incluídos em Heliantheae táxons tradicionalmente incluídos nas tribos
Tageteae e Helenieae. Por causa disso, alguns autores posteriores a Robinson (1981),
passaram a reconhecer o seu conceito da tribo como Heliantheae lato sensu. O aumento
do número de subtribos de 15 (Stuessy 1977) para 35, com o sistema de classificação de
Robinson (1981), dá idéia de quão alterada foi a classificação em Heliantheae.
Uma importante inovação apresentada por Robinson (1981), em sua revisão, foi a
utilização de micro-caracteres nas flores e nos frutos além de fitoquímica, aliados aos
demais caracteres morfológicos já utilizados tradicionalmente. Outros aspectos a serem
ressaltados na classificação deste botânico era a ampla delimitação da subtribo
Ecliptinae, e o grande número de subtribos com poucos gêneros ou monotípicas.
Karis (1993) realizou um estudo cladístico, envolvendo caracteres morfológicos e
micro-caracteres, visando esclarecer as relações entre os gêneros dentro de Heliantheae.
Uma das conclusões de seu trabalho foi que Heliantheae sensu Robinson (1981), não
constituia um grupo monofilético. Segundo o cladograma de Karis (1993), Heliantheae
sensu stricto, era ligada à tribo Eupatorieae através de um grupo polifilético que
considerou como a tribo Helenieae. Este grande grupo (Heliatheae sensu stricto,
Helenieae e Eupatorieae), então formaria um grupo monofilético.
Comparando seus resultados com o sistema de classificação subtribal de Stuessy
(1977), Karis (1993) inferiu que, embora algumas subtribos propostas por este autor
fossem monofiléticas, muitas outras apresentavam uma delimitação inadequada. Karis
(1993) reconheceu que a delimitação de determinadas subtribos (Heliantinae,
12
Figura 2: Cladodograma obtido por Panero et al.(1999) comparando seus resultados com
as revisões mais recentes de Heliantheae (retirado de Panero et al. 1999).
13
Coreopsidinae, Galissonginae e talvez Neuroleninae) feita por Robinson (1981) era mais
adequada que a de Stuessy (1977). No entanto, muito da classificação de Robinson
(1981) não foi suportada por Karis (1993) que apontou como o maior obstáculo para esta
aceitação o amplo conceito de Ecliptinae, aliado ao grande número de subtribos
apresentando apenas um gênero.
O fato constatado por Karis (1993), de que Ecliptinae sensu Robinson (1981),
fosse parafilética, foi confirmado por Panero e colaboradores (1999), num estudo
filogenético envolvendo DNA de cloroplasto (figura 2). Entretanto, o sistema de
classificação proposto por Karis (1993), formalizado em Karis & Ryding (1994), foi
fortemente contestado, sendo apontado por Panero et al. (1999) o tratamento de
Robinson (1981), como aquele mais próximo do ideal.
Segundo Panero et al. (1999) uma das contribuições mais relevantes em seu
trabalho foi a formação de um clado composto pelos gêneros Podocaenium,
Squamopappus, Tetrachyron e Verbesina. A formação deste clado se deu de forma mais
basal e bem isolada em relação à Ecliptinae (sensu Robinson 1981). Sendo assim, a
composição deste clado determinou a nova composição da subtribo Verbesininae.
Em vista da complexidade e instabilidade envolvendo os sistemas de classificação
subtribal em Heliantheae, foi evitada uma abordagem mais profunda sobre o tema neste
trabalho. É valido lembrar que isto está longe dos objetivos aqui traçados.
2. Objetivos
2.1 Objetivos gerais
a) Aprimorar e disponibilizar conhecimento sobre as Asteraceae brasileiras;
b) Colaborar para as ações de conservação in situ na região da bacia do rio
Paranã.
2.2 Objetivos específicos
a) Elaborar uma lista de espécies da tribo Heliantheae na bacia do rio Paranã;
b) Elaborar chaves de identificação para os gêneros e espécies abordados, além
de descrever as espécies encontradas.
c) Analisar a distribuição geográfica e ecológica das espécies encontradas;
gerando mapas das mesmas.
14
3. Materiais e métodos
3.1 Descrição da área de estudo.
A bacia hidrográfica do rio Paranã (figura 3) está localizada no nordeste do estado
de Goiás e sudeste de Tocantins e está inserida na bacia do rio Tocantins (Andahur
2001). Sua área é de 5.940.382 ha e apresenta uma alta diversidade de fitofisionomias,
com sua flora pouco conhecida (Silva & Scariot 2004).
Seus principais afluentes originam-se a leste, na encosta da Serra Geral de Goiás,
correspondendo às encostas do Chapadão Central (figura 4). A oeste, originam-se nas
vertentes da Serra Geral do Paranã, que consiste nas Chapadas do Alto rio Maranhão e a
Chapada do Distrito Federal. O rio Paranã se estende desde as proximidades do limite (a
nordeste) do Distrito Federal, seguindo em direção norte até as proximidades da cidade
de Nova Roma (GO). A partir daí se direciona para nordeste até a confluência com o rio
Tocantins, passando entre as áreas montanhosas do Complexo Veadeiros-Araí (Andahur
2001, figura 1).
As atividades de extração de madeira e estabelecimento de pastagens
contribuíram decisivamente para a remoção da vegetação nesta região, que apresenta
uma alta diversidade de fisionomias no meio de uma matriz antropizada, com fragmentos
de vários tamanhos e níveis de perturbação (Silva & Scariot 2004).
No workshop “Ações Prioritárias para a Conservação da Biodiversidade no
Cerrado”, estas áreas foram indicadas como prioritárias para a realização de inventários
biológicos que complementariam estudos para a proposição de estratégias para a
indicação de áreas para a implementação de unidades de conservação (Scariot & Sevilha
2001).
Suprindo parte dessa necessidade de inventários, Silva et al. (2004) realizaram um
estudo registrando espécies vegetais vasculares na região do Vão do rio Paranã. Neste
levantamento foram registradas 1.121 espécies, sendo que a família Asteraceae foi a
sétima com maior riqueza, apresentando 31 espécies.
15
Figura 3: Mapa hidrográfico da bacia do rio Paranã (GO,TO). Retirado de Andahur (2001).
16
Figura 4: Mapa com os complexos geo-morfológicos da bacia do Paranã (GO-TO).
Retirado de Andahur (2001).
17
De acordo com o mapa utilizado no projeto “Subsídios à conservação da
biodiversidade na bacia do rio Paranã, GO, TO”, utilizado como base para este estudo, a
região o Vale do Paranã engloba a área de 33 municípios distribuídos nos estados de
Goás e Tocantins (figura 5). Alguns destes municípios apresentam apenas parte de seu
território incluso na área considerada da bacia do Paraná. Por exemplo, no estado de
Tocantins, os munícipios de Dianópolis, Taipas do Tocantins, Conceição do Tocantins e
Pranã apresentam apenas parte de seu território inserida na bacia. Por outro lado Novo
Jardim, Ponte Alta do Bom Jesus, Taguatinga, Aurora do Tocantins, Arraias, Lavandeira,
Combinado e Novo Alegre estão totalmente inseridos nela. Já no estado de Goiás os
municípios de Cavalcante, Alto Paraíso de Goiás, São João da Aliança e Formosa
apresentam apenas parte de seu território na bacia do rio Paranã. Simultaneamente,
outros municípios do estado de Goiás estão totalmente inclusos dentro da área de estudo.
São eles Campos Belos, São Domingos, Divinópolis de Goiás, Monte Alegre de Goiás,
Nova Roma de Goiás, Teresina de Goiás, Guarani de Goiás, Iaciara, Posse, Flores de
Goiás, Mambaí, Alvorada do Norte, Buritinópolis, Simolândia, Damianópolis, Sítio
d’Abadia e Vila Boa.
Mesmo com a elaboração dos mapas da bacia do rio Paranã é difícil se ter uma
precisa da localização das coletas. Isto se deve à falta de informações precisas sobre os
locais de coleta nos rótulos das exsicatas. Outro problema é que existe um grande
número de coletas realizadas em áreas próximas à rodovia GO-118, no trecho que vai de
São Gabriel até Alto Paraíso de Goiás. A maior parte deste percurso cruza uma região
externa à área de estudo, embora existam pequenos trechos inclusos na área de estudo.
Como seria imprecisa a inclusão de todos estes pontos, optou-se por excluir do
tratamento as espécies coletadas neste trecho. O contrário ocorreu com trecho da mesma
rodovia que vai de Alto Paraíso de Goiás a Teresina de Goiás, que embora se situe
próximo à fronteira do mapa utilizado, está praticamente inserida por completo na área de
estudo. Portanto, os espécimes coletados nestas localidades foram incluídos na análise
morfológica da espécie.
18
Figura 5: Mapa da bacia do rio Paranã (GO, TO), utilizado como base de estudo.
19
3.2 Sistema de classificação adotado para Asteraceae
Por tratar-se de um trabalho de florística e que tem como objetivo levantar e
identificar as espécies de Heliantheae em uma região específica, não se pretende
questionar a taxonomia do grupo ao nível supragenérico. Deste modo, decidiu-se adotar
um sistema de classificação relativamente recente e bem difundido no meio científico,
proposto por Bremer (1994), que trata as tribos de Asteraceae (Tabela 1). Neste sistema
de classificação, gêneros como Pectis L. e Porophyllum Guett. estão inclusos na tribo
Helianieae e não em Heliantheae, ao contrário da classificação proposta por Robinson
(1981).
Tabela 1. Classificação supragenérica para as Asteraceae, segundo Bremer (1994).
ASTERACEAE
Subtribos
82
Gêneros
1.535
Espécies
23.000
Barnadesioideae
_ 9 92
Barnadesieae _ 9 92
Cichoroideae
25 391 6.700
Mutisieae 2 76 970
Cardueae 4 83 2.500
Lactuceae 11 98 1.550
Vernonieae 6 98 1.300
Liabeae _ 14 160
Arctoteae 2 16 200
Asteroideae
57 1.135 16.200
Inuleae _ 38 480
Plucheeae _ 28 220
Gnaphalieae 5 181 2.000
Calenduleae _ 8 110
Astereae 3 174 2.800
Anthemideae 12 109 1.740
Senecioneae 3 120 3.200
Helenieae 8 110 830
Heliantheae 10 189 2.500
Eupatorieae 16 170 2.400
3.3 Levantamento dos táxons estudados
O trabalho de levantamento das Asteraceae na região de estudo foi baseado
principalmente no levantamento das exsicatas depositadas em herbários. Os herbários
onde o trabalho se concentrou foram os da Universidade de Brasília (UB); da Embrapa
Recursos Genéticos e Biotecnologia - Cenargen (CEN); Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística (IBGE); Museu Botânico Municipal de Curitiba (MBM); além do herbário do
20
Jardim Botânico de Nova York (NY). O estudo foi realizado também em material
proveniente de coletas próprias e observações de campo.
Foi realizada uma expedição ao campo, durante final do mês de fevereiro, com
finalidade de adquirir registros de plantas que complementassem o levantamento de
herbário, além de proporcionar uma melhor observação dos caracteres morfológicos.
Nesta expedição percorreu-se uma área a oeste da cidade de Arraias (TO), além do
trajeto desta cidade até Combinado (TO) e Aurora do Tocantins. Participou-se também de
uma expedição na região sul do município de São Domingos, durante março de 2004, na
qual além de Asteraceae, foi coletado material botânico de outras famílias em geral.
3.4 Identificação do material botânico
As identificações de gêneros e espécies foram feitas por meio da análise de
características vegetativas e florais utilizando chaves de identificação (Baroso 1986,
Nakajima 2000) e comparação com descrições dos gêneros (Karis & Ryding 1994). Para
a identificação a nível específico foram utilizadas obras de revisões (já citadas ao longo
do trabalho), também foi realizada a comparação com descrições de espécies tanto em
trabalhos florísticos quanto em obras com descrições originais. As identificações foram
também confirmadas por meio de comparação com fotos de materiais-tipo, recorrendo-se
às páginas eletrônicas Virtual Herbarium, The New York Botanical Garden (2006); Type
Specimen Register, Department of Botany, Smithsonin Institution (2006); Search: Berlin
Negatives (2006); além das fotos, microfichas e materiais tipos depositados nos herbários
NY e UB. A comparação com exemplares identificados por especialistas na família, entre
os quais Graziela Barroso, John Pruski e Harold Robinson, também foi efetuada.
3.5 Descrições dos táxons
As descrições dos gêneros foram feitas de forma sucinta, com finalidade de
abordar somente características diagnósdticas. Estas informações foram retiradas de
revisões taxonômicas que são citadas ao longo do texto. No caso de gêneros desprovidos
deste tipo de trabalho, as descrições são baseadas em obras como as de Baker (1884),
Barroso et al. (1986) e Bremer (1994).
Para a descrição das espécies, os exemplares herborizados foram estudados com
o auxílio de microscópio estereoscópico e as características anotadas numa tabela para
se obter uma padronização das descrições. Em princípio, tentou-se utilizar uma
padronização para todas as espécies do trabalho (tabela 2). Entretanto, isto não se
21
mostrou exeqüível devido ao grande número de gêneros, variando bastante com relação
às características de importância taxonômica. Portanto, optou-se por ter um padrão de
descrição para espécies dentro de cada gênero abordado. A Tabela 2 mostra os
caracteres e os estados de caracteres utilizados nas descrições de cada espécie.
Foi realizada a re-hidratação de estruturas férteis como, por exemplo, flores e
cipselas, com o objetivo de melhor descrevê-las. Estruturas de tamanho pequeno como
flores e pápus foram medidas com o auxilio de desenhos feitos com escala, utilizando-se
câmara-clara. Flores e cipselas de todas as espécies descritas no presente trabalho
foram desenhadas. Estes desenhos tiveram, por princípio, o objetivo auxiliar
compreensão dos táxons.
Para descrever formas, ápices e bases de estruturas, foi utilizado o trabalho
Radford (1986) e para identificar os padrões de venação a base foi Felipe & Alencastro
(1966). As dimensões das cipselas foram mensuradas não se considerando o
comprimento do pápus ou a largura de alas membranáceas.
Com finalidade de trazer mais informações sobre a história taxonômica do grupo, o
basiônimo está sendo informado para os nomes que sofreram novas combinações.
Também estão sendo informados alguns dos sinônimos relacionados às espécies citadas.
É comum que espécies (principalmente as mais antigas) apresentem um grande número
de sinônimos, de forma que seria muito difícil e, às vezes, até desnecessário citar a todos.
Portanto, foram somente listados os sinônimos das espécies com tipo coletado em
território brasileiro e que foram propostos após o trabalho de Baker (1884) na Flora
Brasiliensis. Estes serão citados em ordem crescente de data de publicação e ordem
alfabética (caso haja nomes publicados na mesma obra).
Ainda, será incluída a informação dos protólogos padronizado dos binômios
considerados válidos, basiônimos e sinônimos e autoria das sinonímias. Esta
padronização seguirá as seguintes referências: Taxonomic Literature (Stafleu 1967) para
abreviações de livros; Brummit & Powell (1992) para abreviações de autores.
O material examinado de cada espécie foi citado ao final de cada descrição. O
material foi citado por ordem alfabética de estados, municípios e coletores. Quando todo o
material proveniente da bacia do Paranã não foi suficiente para realizar a descrição,
utilizaram-se materiais coletados em outras regiões, que foram citados como materiais
adicionais.
22
Tabela 2. Caracteres e estados de caracteres utilizados nas descrições das espécies da tribo
Heliantheae (Asteraceae), ocorrentes na bacia do rio Paranã (GO, TO).
Coletor e n°
Hábito
Altura
Ramos: Superfície e forma
Ramos: Indumento
Folhas
Forma
Dimensões
Pecíolo
Ápice
Base
Margem
Face adaxial
Face abaxial
Nervação
Capítulos
Disposição
Pedúnculo
Bráctea: dimensões
Bráctea: forma
Invólucro: forma
Inv.: nº séries
Inv.: diâm.
Brácteas involucrais:
medidas
Bráct inv. Forma
Bráct inv.: indumento
Bráct inv.: ápice
Páleas: forma
Páleas: ápice
Páleas: face externa
Flores do raio
Tubo
Limbo compr.
Limbo indumento
Estilete
Flores do disco
Corola
Fauce
Lobos face externa
Lobos face interna
Estilete
Anteras
Cipselas
Forma
Dimensões
Superfície
Indumento
Carpopódio
Pápus
Comprimento
23
3.6 Elaboração das chaves de identificação
A elaboração da chave para a identificação de gêneros foi feita com base apenas
nos espécimes analisadas no presente trabalho. Também foram acrescentadas algumas
informações baseadas na análise de espécimes aqui não citados, coletados em outras
regiões de Goiás ou no Distrito Federal. Deve-se ressaltar que as descrições, dos
gêneros foram baseadas principalmente em obras de revisões taxonômicas. Na maioria
dessas obras os gêneros são descritos com base em todas as espécies aceitas.
Evidentemente, algumas dessas espécies apresentam ocorrência em regiões distantes da
área de estudo. Portanto, algumas características apresentadas nas descrições dos
gêneros podem não estar na chave de identificação.
As chaves para a identificação de espécies foram realizadas com base nas
características observadas nos espécimes citados. Muitas dessas características já
tinham sido citadas em obras revisão como diagnósticas.
24
4. Resultados e tratamento taxonômico
Foram reconhecidos 53 táxons da tribo Heliantheae, na área de estudo. A lista
destes táxons está apresentada na Tabela 3.
Tabela 3. Lista das espécies da tribo Heliantheae (Asteraceae) ocorrentes na bacia do rio Paranã
(GO,TO), com os respectivos municípios de ocorrência.
Espécies Municípios
1
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
Campos Belos (GO).
2 Acmella uliginosa (Sw.) Cassini São Domingos (GO), Arraias (TO).
3
Aspilia attenuata (Gardner) Baker
Arraias (TO).
4
Aspilia floribunda (Gardner) Baker
Alvorada do Norte, Posse, São
Domingos (GO).
5
Aspilia foliacea (Sprengel) Baker
Alto Paraíso de Goiás, Campos
Belos, Teresina de Goiás (GO).
Dianópolis (TO).
6
Aspilia leucoglossa Malme
Posse (GO). Dianópolis (TO).
7
Baltimora geminata (Brandgee) Stuessy
São Domingos, Nova Roma (GO).
8
Bidens edentula G.M. Barroso
Alto Paraíso de Goiás (GO)
9
Bidens flagelaris Baker
Posse (GO)
10
Bidens graveolens Mart.
Alto Paraíso de Goiás, Formosa,
Teresina de Goiás (GO).
11
Bidens pilosa L. var. pilosa
Monte Alegre (GO).
12
Bidens riparia Kunth var. riparia
Monte Alegre (GO).
13
Bidens segetum var. patula (Gardner)
Sherff
Cavalcante (GO)
14
Blainvillea acmella (L.) Philipson
Posse (GO). Arraias (TO).
15
Calea abbreviata Pruski & Urbatstch
Alto Paraíso de Goiás(GO).
16
Calea candolleana (Gardner) Baker
Divinópolis, São Domingos, Teresina
de Goiás (GO). Paranã (TO).
17
Calea cf. dalyii Pruski & Urbatsch
Arraias (TO), Paranã (TO).
18
Calea elongata (Gardner) Baker
Alto Paraíso de Goiás (GO)<
Cavalcante (GO), Teresina de Goiás
(GO). Paanã (TO).
19
Calea fruticosa (Gardner) Zlotsky, Urbatsch
& Pruski
Alto Paraíso de Goiás(GO).
20
Calea hypericifolia (Gardner) Baker
Vila Boa (GO). Paranã (TO).
21
Calea polycephala (Baker) H. Rob.
Conceição do Tocantins (TO).
22
Calea ramosissima Baker
São Domingos (GO).
23
Calea grupo teucriifolia Pruski & Urbatsch
Alto Paraíso de Goiás (GO),
Cavalcante, Damianópolis, Posse
(GO).
24
Calea sp.1
Cavalcante (GO).
25
Tabela 3. Lista das espécies da tribo Heliantheae (Asteraceae), ocorrentes na bacia do rio
Paranã (GO,TO), com os respectivos municípios de ocorrência (continuação).
25
Chrysanthellum indicum DC. var.
afroamericanum B.L. Turner
Alvorada do Norte, Vila Boa (GO).
Arraias (TO).
26
Clibadium armanii (Balb.) Sch.Bip. ex
Schulz
Formosa, São Domingos (GO).
27
Cosmos caudatus Kunth
Monte Alegre (GO). Arraias (TO).
28
Dimerostemma bishopii H. Rob.
Monte Alegre, Nova Roma (GO).
29
Dimerostemma goyazensis (Gardner) M.D.
Moraes
Divinópolis, Guarani de Goiás, Nova
Roma, (GO). Aurora do Tocantins
(TO).
30
Dimerostemma grazielae H. Robinson
Alto Paraíso de Goiás (GO).
31
Dimerostemma vestitum (Baker) S.F. Blake
Formosa (GO),
32
Ichthyothere connata S.F. Blake
Alto Paraíso de Goiás (GO).
33
Ichthyothere cf. mollis Baker
Formosa (GO), Vila Boa (GO).
34
Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R.C.
Pereira & J. Semir
Flores de Goiás (GO).
35
Ichthyothere sp. 1
Alto Paraíso de Goiás, Cavalcante
(GO).
36
Ichthyothere sp.2
Posse (GO).
37
Melampodium paniculatum Gardner
Posse (GO). Arraias (TO).
38
Riencourtia oblongifolia Gardner
Formosa, Flores, Monte Alegre (GO).
Arraias (TO).
39
Riencourtia tenuifolia Gardner
Cavalcante, Posse, Mambaí, São
Domingos (GO).
40
Spilanthes nervosa Chodat
Alto Paraíso de Goiás(GO).
41
Staurachlamys burchelli Baker
Monte Alegre (GO). Coceição do
Tocantins, Paranã (TO).
42
Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata
São Domingos (GO). Arraias (TO).
43
Tridax procumbens L.
Alvorada do Norte, São Domingos
(GO).
44
Viguiera bracteata Gardner
Cavalcante (GO).
45
Viguiera filifolia Sch.Bip. ex Baker
Alto Paraíso de Goiás(GO).
46
Viguiera kunthiana Gardner
Alto Paraíso de Goiás(GO).
47
Viguiera gardneri Baker
Cavalcante (GO).
48
Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner
Alto Paraíso de Goiás(GO).
49
Viguiera oblongifolia Gardner
Teresina de Goiás, Vila Boa (GO)
50
Wedelia pallida Gardner
Monte Alegre (GO).
51
Wedelia regis H. Rob.
Alto Paraíso, Campos Belos (GO).
Arraias (TO).
52
Wedelia souzae H. Rob.
Alto Paraíso de Goiás(GO).
53
Wedelia sp. 1
Alvorada do Norte (GO).
26
Chave para os gêneros de Heliantheae ocorrentes na bacia do rio Paranã (GO, TO)
1. Capítulos com todas as flores iguais, quanto à forma a forma da corola e sexualidade.
(capítulos discóides).
2. Cipselas achatadas lateralmente, obovais a elípticas, longamente ciliadas. Capítulos
com receptáculo alongado, cônico; páleas obovais............................. 15. Spilanthes
2. Cipselas prismáticas, oblongas às vezes curvadas, não ciliadas. Receptáculo plano
ou levemente convexo, páleas oblongas, elípticas ou lineares.
3. Pápus de aristas com tricomas retrorsos, raramente pápus ausente. Anteras
geralmente de tecas enegrecidas ou castanhas, apêndice com ducto resinífero
central tingido.............................................................................................. 5. Bidens
3. Pápus de páleas longas (1,7-3,0mm compr.) ou curtas e inconspícuas (0,1-0,7mm
compr.) Páleas do receptáculo de ápice agudo a acuminado ou ausentes. Anteras
de tecas amrelas amarelas, apêndices desprovidos de ducto resinífero central
tingido........................................................................................................... 7. Calea
1. Capítulos com as flores mais externas do capítulo nitidamente diferentes das flores
mais internas quanto à forma da corola e sexualidade (capítulos disciformes ou
radiados).
4. Capítulos muito pequenos, iguais ou menores que 3mm diâm., sésseis, agrupados
em glomérulos densos. Flor feminina apenas uma por capítulo, de ovário globoso;
as deamis flores, estaminadas, com ovário funcionalmente modificado em pedicelo
.............................................................................................................. 14. Riencourtia
4. Capítulos na grande maioria das vezes com mais de 3mm diâm., geralmente
pedicelados, agrupados em estruturas dicasiais, tirsóides ou diferentes tipos de
cimeiras, poucas vezes em glomérulos. Capítulos com mais de uma flor feminina ou
com flores funcionalmente monóclinas em grande número.
5. Capítulos disciformes. Flores marginais pistiladas com corola tubulosa, curta;
ovário obovóide ou arredondado. Flores centrais funcionalmente estaminadas.
6. Capítulos com receptáculo plano ou convexo, desprovido de páleas nas flores
masculinas. Ramos do estilete com ponto de bifurcação inserto na corola.
Flores masculinas de corola geralmente com lobos setosos; ovário não
funcional modificado em pedicelo ............................................. 10. Clibadium
6. Capítulos com receptáculo cônico ou colunar, com páleas circundando as
flores masculina. Ramos do estilete das flores pistiladas com ponto de
27
bifurcação exserto na corola ou a mesma altura dos lacíneos da corola.
Flores estaminadas de corola geralmente com lobos glanduloso-pontuados;
ovário não funcional inconspícuo ........................................... 12. Ichthyothere
5. Capítulos radiados ou inconspicuamente radiados. Flores marginais (ou flores do
raio) pistiladas ou neutras (completamente estéreis) de corola liguliforme, às
vezes com limbo curtíssimo, inconspícuo; ovário não arredondado. Flores
centrais funcionalmente estaminadas ou monóclinas.
7. Capítulos fortemente achatados lateralmente, com um par de brácteas
involucrais orbiculares, eretas, bem maiores que as demais. Flores do raio
com limbo 3-fido ............................................................... 16. Staurochlamys
7. Capítulos não achatados, desprovidos de par de brácteas orbiculares e eretas.
Flores do raio com limbo inteiro, ou apenas o ápice 2-3-lobado; às vezes
limbo curtíssimo, inconspícuo.
8. Flores do disco funcionalmente estaminadas, gineceu não funcional, indiviso.
9. Pápus formado por aristas curtíssimas, ca. 0,4mm compr., no fruto. Cipselas
obpiramidais, não fundidas às brácteas involucrais internas ........... 4. Baltimora
9. Pápus ausente. Cipselas oblongo-fusiformes ou assimetricamente obovais,
com tecido superficial originado pela fusão da bráctea involucral interna ao
corpo da cipsela.
10. Cipselas com superfície densamente equinada. Flores do disco com corola
glanduloso-pontuada, lobos com ápice não setoso internamente ...................
...........................................................................................1. Acanthospermum
10. Cipselas com superfície não equinada. Flores do disco com corola não
glanduloso-pontuada, lobos com ápice setoso internamente ...........................
............................................................................................. 13. Melampodium
8. Flores do disco hermafroditfas, gineceu funcional, com ramos do estilete
bifurcados.
11. Flores do raio inconspícuas, muitas vezes coberta pelas brácteas
involucrais; corola com tubo maior do que o limbo. Páleas do receptáculo
com ápice irregularmente denteado. Pápus aristado; aristas partindo de
um apêndice colunar central, no fruto ................. 6. Blainvillea
11. Flores do raio geralmente nítidas, não cobertas pelas brácteas involucrais;
corola com tubo menor do que o limbo. Páleas do receptáculo
desprovidas de ápice irregularmente denteado. Pápus não aristado ou se
28
aristado, aristas marginais, não partindo de apêndice colunar central, no
fruto.
12. Brácteas involucrais folhosas, patentes, espandidas. Flores do disco
com ramos do estilete contorcidos, com glândulas capitadas,
inconspicuamente estipitadas ................................... 11. Dimerostemma
12. Brácteas involucrais folhosas ou escariosas, apressas ou somente uma
série de brácteas folhosas patentes. Flores do disco com ramos do
estilete curvados, desprovidos de glândulas capitadas.
13. Flores do raio pistiladas, pistiladas.
14. Flores do disco com corola 1,5-2,0mm compr. Cipselas do disco
fortemente achatadas lateralmente, longamente ou curtamente
ciliadas. Pápus de cerda frágeis ou ausentes
15. Folhas com bordo sectado. Cipselas heteromorfas, as do
raio claviformes enquanto as do disco oblongo-obovais,
fortemente achatadas, estreitamente aladas, curtamente
ciliadas. Pápus ausente ........................... 8. Chrysanthellum
15. Folhas com bordo inteiro. Cipselas isomorfas, as do raio
praticamente iguais às do disco, longamente ciliadas. Pápus
presente, de cerdas frágeis ................................. 2. Acmella
14. Flores do disco como corola 3,0-7,0mm compr. Cipselas do
disco não achatadas lateralmente ou levemente achatadas,
cipselas glabras, seríceas , setosas, mas não ciliadas. Pápus de
cerdas plumosas ou de páleas.
16. Pápus de cerdas plumosas. Flores do disco com corola de
fauce pouco distinta, estreito-cilíndrica, aproximadamente da
mesma largura que o tubo ..................................... 18. Tridax
16. Pápus de páleas livres às vezes muito curtas (0,2-2,0mm
compr.) ou coroniforme. Flores do disco com corola de fauce
bem distinta, conspicuamente mais larga que o tubo.
17. Anteras de tecas amarelas. Invólucro de brácteas em
mais de 2 séries, brácteas involucrais geralmente
estriadas. Pápus , de páleas livres às vezes muito
curtas, eretas ou reflexas (0,2-2,0mm compr.).
29
Estilopódio geralmente alargado, bulboso, cônico ou
piriforme .............................................................. 7. Calea
17. Antera de tecas enegrecidas. Invólucro de brácteas
geralmente 2-seriado, brácteas involucrais não estriadas.
Pápus de páleas unidas formando uma estrutura
coroniforme, membranácea constrita na base, quando
em flor; em fruto, formando um tecido único, rígido.
Estilopódio reto, pouco distinto ..................... 20. Wedelia
13. Flores do raio neutras, desprovidas de pistilo.
18. Páleas do receptáculo planas, ápice obtuso. Pápus de aristas
com tricomas retrorsos. Apêndices das anteras com ducto
resinífero central tingido.
19. Cipselas desprovidas de rostro apical, com ápice truncado,
onde se inserem as aristas do pápus ..................... 5. Bidens
19. Cipselas com longo rostro apical onde se inserem as aristas
do pápus ............................................................. 10. Cosmos
18. Páleas do receptáculo côncavas, ápice agudo ou acuminado.
Pápus desprovido de aristas ou não, aristas quando presentes,
desprovidas de tricomas retrorsos. Apêndices das anteras
desprovidos de ducto resinífero central tingido.
20. Pápus ausente. Cipselas obpiramidais, envolvidas por uma
polpa carnosa, dando aspecto globoso à cipsela, quando
madura e fresca. Páleas do receptáculo fortemente estriadas
na face dorsal ........................................................ 17. Tilesia
20. Pápus presente, constituído de páleas, com ou sem aristas.
Cipselas não envolvidas por polpa carnosa. Cipselas
oblongas, obovais ou oblanceoladas, desprovidas de polpa
carnosa. Páleas do receptáculo com face dorsal não
estriada.
21. Estilopódio não alargado, reto. Pápus constrito na base.
Cipselas às vezes com cicatriz basal ................ 3. Aspilia
21. Estilopódio conspicuamente alargado, geralmente
bulboso. Páapus não constrito na base. Cipselas nunca
com cicatriz basal .........................................19. Viguiera
30
Glossário para alguns termos empregados nas chaves e descrições
Apêndice da antera: prolongamento apical estéril, comum nas anteras das Asteraceae.
Pode apresentar diversas formas, mas na tribo Heliantheae geralmente é oval ou
triangular, às vezes com glândulas na face externa.
Cipsela: fruto seco, indeiscente, bicarpelar, unilocular, uniovular, originário de ovário
ínfero.
Capítulos discóides: capítulos com todas as flores iguais entre si.
Capítulos disciformes: capítulos com flores na região periférica do capítulo de corola
não liguliforme e nitidamente diferentes das flores localizadas na parte mais central do
capítulo, que geralmente também são diferentes quanto à sexualidade.
Capítulos radiados: capítulos com flores na região periférica do capítulo, apresentando
flores com corola liguliforme, com limbo geralmente longo bastante evidente ou muito
curto, às vezes inconspícuos.
Colar: região do filete imediatamente abaixo das anteras, formada por células com
parede celular mais espessa e de forma diferenciada (Bremer 1994).
Equinada: superfície coberta com estruturas pontiagudas semelhantes a espinhos ou
acúleos.
Estilopódio: parte basal do estilete logo acima do nectário.
Fauce da corola: termo usado para as flores de corola gamopétala, actinomorfa
designando a região alargada em relação ao tubo basal da corola da flor.
Flores do disco: termo empregado quando o capítulo é radiado, para designar as flores
de corola actinomorfa situadas na parte central do capítulo.
Flores do raio: termo empregado quando o capítulo é radiado, para designar as flores
situadas mais externamente, que apresentam corola liguliforme.
Flores estminadas: flores masculinas, com gineceu não funcional.
Flores pistiladas: flores femininas, desprovidas do androceu.
Flores monóclinas: hermafroditas, flores com gineceu e androceu férteis.
Liguliforme: apresentando uma limbo com formato de “língua”.
Páleas: o mesmo que escamas.
Páleas do receptáculo: bractéolas semelhantes a escamas inseridas no receptáculo do
capítulo, geralmente com função de proteger as flores. Em Heliantheae elas raramente
são ausentes e podem ser planas ou côncavas envolvendo parcialmente a flor.
Pápus: Modificação evolutiva do cálice em Asteraceae, geralmente associada à
dispersão dos frutos. Pode ser composto por uma grande diversidade de estruturas como
por exemplo, páleas (escamas), aristas, cerdas ou formando um tecido único. Em alguns
casos o pápus pode ser completamente ausente ou caduco no fruto.
Ramos do estilele: segmentos da bifurcação do estilete onde se encontram as áreas
estigmáticas.
Receptáculo do capítulo: superfície onde se inserem as flores dos capítulos e é
protegida por um invólucro de brácteas. Em Heliantheae o receptáculo na grande maioria
das vezes, apresenta páleas.
31
Tricomas retrorsos: tricomas com crescimento distal-proximal, ou tricomas com
crescimento n sentido inverso ao do órgão onde estão inseridos.
Tubo da corola: região mais estreita e basal da corola com formato geralmente cilíndrico
Uncinado: com o ápice fortemente recurvado, semelhante a cabo de guarda chuva.
4.1 Acanthospermum Schrank
Ervas
anuais, com ramificações dicotômicas.
Folhas
opostas, inteiras a
pinatissectas. Capítulos radiados ou inconspicuamente radiados, dispostos de forma
dicasial, brácteas involucrais 2-seriadas, as externas expandidas, elípticas a ovais, as
internas envolventes e adnatas às cipselas, crescente na frutificação, superfície muricada
ou uncinada, receptáculo convexo, com páleas membranáceas. Flores do raio pistiladas,
de corola inconspícua ca. 1mm, ou evidentes, com até 7,5mm; tubo tão curto quanto a
limbo ou muito menor; estilete claviforme, de ápice obtuso; flores do disco estaminadas,
corola levemente amarela, fauce cilíndrico-funeiforme a campanulada, ápice 5-lobado;
estilete indiviso, hispídulo, anteras negras, apêndices ovais, obtusos, base cordada ou
cordado-sagitada. Cipselas do raio cuneadas ou oblongo-fusiformes, raramente
trigonamente turbinadas, completamente envolvidas e adnatas às brácteas internas,
levemente ou fortemente compressas lateralmente, equinadas em toda superfície ou nos
ângulos, raro somente no ápice, acúleos retos ou uncinados. Pápus ausente.
Gênero de seis espécies distribuídas principalmente na América do Norte e do Sul,
algumas espécies foram introduzidas no velho mundo (Stuessy 1970). Algumas espécies,
como Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze, são consideradas ervas daninhas
(Lorenzi 2000).
Este táxon apresenta estreita afinidade com os gêneros Melampodium e
Leucocarpus, sendo os únicos a apresentarem brácteas involucrais internas,
vascularizadas, envolvendo a cipsela (Stuessy 1970).
O gênero Centrospermum Cass. foi publicado anteriormente à Acanthospermum e
circunscrevendo o mesmo grupo de espécies, tendo prioridade sobre este. No entanto,
como Acanthospermum é usualmente utilizado em herbários e na literatura taxonômica,
agronômica, ecológica e etnobotânica, surgiu assim a proposta de se conservar o nome
Acanthospermum em detrimento de Centrospermum (Pruski 1997a).
Segundo a página eletrônica International Code of Botanical Nomenclature (St.
Louis Code) (2003) a proposta de conservar o nome Acanthospermum foi aceita. Como
as novas combinações, transferindo as espécies de Acanthospermum para
32
Centrospermum ainda não foram realizadas, optou-se pelo uso do nome tradicional em
detrimento do nome mais antigo. No entanto isto deve ser considerado apenas como uma
solução provisória e o nome Acanthospermum se não for conservado nos próximos
códigos de nomenclatura botânica, deverá perder uso.
Na bacia do rio Paranã foi encontrada 1 espécie deste gênero.
4.1.1 Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 303. 1891
Basiônimo: Melampodium australe Loefl., It. Hisp. 268. 1758. (Blake 1921)
Acanthospermum brasilum Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac. pl 53. 1819. (Blake 1921)
Orcya adharescens Vell., Fl. Flum. 345. 1829. (Blake 1921)
Acanthospermum xanthioides DC. Prodr. 5: 522. 1836. (Blake 1921)
Acanthospemum hirsutum DC. Prodr. 5: 522. 1836. (Blake 1921)
Ervas prostradas, ramos achatados, levemente sulcados, hirsutos. Folhas
amplamente elípticas 1,6-3,3x1-1,9cm, sésseis, ápice obtuso, base atenuada, margem
serreada a crenada, face adaxial e abaxial esparsamente híspida, glanduloso-pontuadas;
nervação inconspicuamente acródroma-suprabasal, nervuras laterais 2. Capítulos
inconspicuamente radiados,axilares, pedunculo 8-23mm compr., invólucro hemisférico, 6-
8mm diâm., brácteas involucrais externas ovais a amplamente elípticas, setosas, ciliadas,
ápice obtuso; páleas do receptáculo oblongas, ápice obtuso, longamente ciliado, face
dorsal glanduloso-pontuada. Flores do raio de corola ca. 1,5mm compr., glabra,
glanduloso-pontuada; limbo inconspícua, curtíssima, ápice 3-lobado, às vezes com
vestígio do lábio adaxial 2-lobado; flores do disco ca. 2mm compr., fauce campanulada,
glabra, glanduloso-pontuada; lobos ca. 0,6mm, face externa glabra, glanduloso-pontuada;
anteras de apêndices negros, ovais a triangulares. Cipselas do raio oblongo-fusiformes,
6-11x2-3mm, secção transversal levemente triangular, ápice obtuso, com 1 poro,
superfície densamente equinada com acúleos uncinados, glanduloso-pontuada.
Material examinado: Goiás, Campos Belos, 23/IV/2001, M.L. Fonseca et al. 2514
(CEN, IBGE, UB).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Plano Piloto, 16/XII/2005, J.B.A.
Bringel Jr. 249 (CEN, UB).
Esta é nativa América do Sul e provavelmente foi introduzida nas Antilhas e
Havaí. Também é frequentemente encontrada em estradas na porção sul dos Estados
Unidos, sendo mais esporádica na porção norte deste país (Blake 1921).
33
4.2. Acmella Rich.
Ervas decumbentes, prostradas, cespitosas ou de caule simples, às vezes com
enrraizamento nodal. Folhas opostas, limbo filiforme a amplamente oval, margem inteira
a denteada. Capítulos radiados ou discóides, terminais ou axilares; brácteas involucrais
1-3 séries; receptáculo cônico; páleas conduplicadas, cor de palhas a róseo-vináceas.
Flores do raio pistiladas, , corola conspícua ou às vezes inconspícua, alva ou levemente
verde a roxa ou alaranjada, ápice 2-3-partido, estilete bifurcado, ramos de ápice obtuso a
truncado estilopódio bulboso; flores do disco andróginas, corola alva ou levemente verde
a roxas ou alaranjadas, ápice 4-5-lobado, lobos interiormente papilosos, estilete de base
bulbosa com ramos de ápice obtuso a truncado, anteras 4-5 amarelas a negras. Cipselas
obovais a elípticas, as do disco, lateralmente achatadas, secção transversal elíptica; as do
raio triquetras; glabras a densamente ciliadas, podendo ou não apresentar uma margem
cor de palha com aspecto de cortiça. Pápus de 1-10 cerdas, delicadas ou ausentes.
Acmella é um gênero constituído de 30 espécies de ervas tropicais, anuais ou
perenes, das quais cinco são pantropicais (Jansen 1985). Este gênero foi considerado por
De Candolle (1836) como uma seção do gênero Spilanthes Jacq. Jansen (1985), realizou
uma revisão de Acmella considerando-o como um gênero independente de Spilanthes,
(tabela 4) entretanto, ainda é comum observar, em herbários brasileiros, espécimes de
Acmella identificados como Spilanthes. Isto provavelmente ocorre porque Baker (1884),
na Flora Brasiliensis, considerou Acmella como sinônimo de Spilanthes. Na bacia do rio
Paranã, foi encontrada apenas 1 espécie deste gênero.
Tabela 4. Características diferenciais entre os gêneros Acmella e Spilanthes, segundo
Jansen (1981).
Características Acmella Spilanthes
Capítulos Radiados ou discóides Discóides
Forma da corola Fauce alargando-se de forma
suave após o tubo
Fauce geralmente abruptamente
alargada após o tubo
Secção transversal
das cipselas
As mais externas 3-
angulares, com 3-feixes
vasculares e as mais
internas, 2-angulares com
dois feixes vasculares
Geralmente 4-angulares, rômbicas
2, 4 ou 8 feixes vasculares
Pápus 1-várias cerdas 1-2(3) aristas robustas
34
Número
cromossômico
n=16 N = 12,13, 24, 26 ou 39
4.2.1 Acmella uliginosa (Sw.) Cass. Dict. Sc. Nat. 24(2): 331. 1822.
Basiônimo: Spilanthes uliginosa Sw., Nov. gen. Sp. Pl. Prodr. 110. 1788 (Jansen 1985)
Spilanthes lundii DC. Prodr. 5: 622. 1836. (Jansen 1985)
Spilanthes salzmanni DC. 5: 623. 1836. (Jansen 1985)
Spilanthes charitopsis A.H. Moore, Bot. Jahrb. Syst. 19: 527. 1911. (Jansen 1985)
Figura 7.
Ervas 0,7m alt., às vezes com enrraizamento nos nós, ramos achatados,
sulcados, glabros a esparsamente hirsutos, tricomas glandulares, não captados. Folhas
1,1-5,4x0,3-2,3cm, pecíolo 3-6mm, ápice agudo a obtuso, base atenuada a obtusa,
margem sinuosa, serrilada ou inteira, faces abaxial e adaxial estrigosas, nervação
acródroma, nervuras lateral 2. Capítulos radiados, dispostos de forma dicasial, ou
solitários na planta jovem, pedúnculo 24-50mm, brácteas folhosas, lanceoladas, 11-15x3-
5mm, invólucro hemisférico, 2-seriado, 5-8mm diâm., 2-4mm compr., brácteas involucrais
aproximadamente do mesmo tamanho, obovais a oblanceoladas, ciliadas, ápice agudo a
obtuso, páleas do receptáculo oblanceoladas, ápice obtuso, face dorsal glabra, estriadas,
levemente costadas na porção basal. Flores do raio de corola levemente amarela, tubo
ca. 1mm, setoso, limbo 2mm compr., glabra, ápice irregularmente sinuoso, ramos do
estilete de ápice obtuso, papiloso; flores do disco de corola levemente amarela, ca.
1,5mm compr., tubo ca. 0,3mm a não distinto fauce cilíndrica, geralmente levemente mais
larga que o tubo, glabra, lobos ca, 0,3mm compr., face interna papilosa, ramos do estilete
de ápice truncado, papiloso, anteras de apêndices triangulares amarelos. Cipselas
assimetricamente, elípticas ou oblongas, ca. 1,7x0,75mm, margem cor de palha ausente
ou muito fina, longamente ciliadas; superfície lisa às vezes levemente tuberculadas.
Pápus de 2 aristas curtas e finas semelhantes aos cílios das cipselas.
Material examinado: Goiás, São Domingos, 16/VI/2000, F.C.A. Oliveira et al. 1103
(IBGE). Tocantins, Arraias, 12/II/1994, G. Hatschbach et. al. 60413 (MBM).
Espécie de distribuição pantropical, citada para Venezuela, Brasil, América
Central, África, Indonésia e Malásia. É comum em áreas perturbadas, como beira de
estradas, apresentando floração durante todo o ano (Jansen 1985). Na bacia do Paranã,
foi encontrada em mata de galeria e depressões de cerrado com solo arenoso.
35
Jansen (1985) apontou a ausência da margem cor de palha nas cipselas como
sendo uma das características da espécie. Nos exemplares observados, esta
característica apresentou certa variação, causando dificuldade inicial para a identificação
da espécie. Este fato enfatiza a observação de Jansen (1985), de que a espécie
apresenta grande variação morfológica, podendo inclusive apresentar capítulos radiados.
4.3 Aspilia Thouars
Ervas anuais ou perenes, subarbustos ou arbustos. Folhas inteiras, opostas ou às
vezes alternas e opostas na mesma planta; raramente somente alternas. Capítulos
radiados, solitários ou dispostos de forma dicasial ou tirsóide; brácteas involucrais 2-6
seriadas, livres; receptáculo paleáceo, páleas côncavas. Flores do raio neutras, limbo da
corola com ápice 2-3-lobado; flores do disco andróginas férteis; corola funeiforme, 5-
lobadas, lobos papilosos na face interna. Cipselas oblongas, ovais, ou elípticas; base
com carpopódio cartilaginoso, conspícuo, cobrindo uma cicatriz escamiforme. Pápus
coroniforme, constrito na base, formado por páleas, com ou sem aristas.
Gênero que apresenta cerca de 150 espécies distribuídas pelo mundo, sendo
que 61 são encontradas no Brasil, onde ocorrem desde o Pará e o Amazonas até o Rio
Grande do Sul (Santos 2001).
O gênero Wedelia é o que mais se aproxima de Aspilia, dentro da subtribo
Ecliptidinae. Diferenças marcantes entre os dois gêneros são as flores do raio neutras e
estéreis, além das cipselas com uma cicatriz na base, em Aspilia, contrapostas pelas
flores do raio pistiladas, férteis e cipselas sem cicatriz na base, em Wedelia (Santos
2001). Apesar disto, alguns autores (Strother 1991; Turner 1988) consideram espécies
neotropicais do hemisfério norte, que apresentam flores do raio neutras e cicatriz na base,
dentro do gênero Wedelia. Turner (1992) chegou a realizar 69 novas combinações com
nomes de espécies sul-americanas, que eram aceitas como Aspilia, passando-as para o
gênero Wedelia. Tal mudança não teve muita aceitação e posteriormente, Santos (2001)
publicou a revisão para as espécies brasileiras de Aspilia, considerando o gênero como
natural.
Neste rabalho será seguido, o posicionamento de Santos (2001), onde Aspilia é
tratda como gênero distinto de Wedelia. Esta decisão é resultante não só da interpretação
dos estudos de Santos (2001), que descreveu com profundidade as espécies brasileiras
36
de Aspilia, mas também do conhecimento adquirido com análise de diversos especimes
de ambos os gêneros, coletados principalmente em Goiás e Distrito Federal.
Na bacia do rio Paranã, foram encontradas quatro espécies deste gênero.
Chave para as espécies de Aspilia ocorrentes na bacia do rio Paranã, GO, TO
1. Invólucro com brácteas dispostas em mais de 2 séries. Plantas arbustivas, com mais
de 0,6 m de altura.
2. Invólucro 3-seriado, brácteas superpostas, as da série mais externa
aproximadamente do mesmo comprimento que as brácteas da série mais
interna................................................................................................. 1. A. attenuata
2. Invólucro 4-seriado, brácteas gradativamente imbricadas, as da série mais externa,
menores ou iguais a metade do comprimento das brácteas da série mais interna
........................................................................................................... 2. A. floribunda
1. Invólucro de brácteas 2-seriado. Plantas herbáceas ou subarbustivas, com menos de
0,6 m de altura.
3. Flores geralmente de corola amarela, raramente alva. Folhas de superfíce lisa, ou
apenas a nervura central e as 2 acródromas laterais, proeminentes
............................................................................................................... 3. A. foliacea
3. Flores sempre de corola alva. Folhas de superfíce densamente reticulada, com até
as nervuras terciárias proeminentes ......................................... 4. A. leucoglossa
4.3.1 Aspilia attenuata (Gardner) Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 199. 1884.
Basiônimo: Viguiera attenuata Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 400. 1848
Wedelia attenuata (Gardner) B.L. Turner, Phytologia 72(5): 391. 1992
Viguiera asperrima Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 401. 1848 (Santos 2001)
Aspilia asperrima (Gardner) Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 200. 1884 (Santos
2001)
Wedelia alutacea Pohl ex Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 200. 1884 (Santos
2001)
Aspilia vandenbergiana J.U. Santos, Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi 55: 4. 1982 (Santos
2001)
37
Figura 7.
Arbustos pouco ramificados, com xilopódio, ca. 0,8-1,5m. alt.; ramos cilíndricos,
glabros na porção mais basal, hirsutos a tomentosos na porção mais apical. Folhas
opostas, lanceoladas 4,9-10,8x0,9-4,1cm, sésseis, ápice agudo, base obtusa a aguda,
margem inteira a serreada, freqüentemente revoluta; face adaxial e abaxial estrigosas a
híspida, nervação acródroma-suprabasal, nervuras laterais 2 ou inconspicuamente 4.
Capítulos dispostos em tirsóides; pedúnculo 6-86mm; brácteas folhosas oblongas a
lanceoladas 15-30x3-6mm, invólucro campanulado, 3-seriado, 7-11mm diâm., 5-8mm
compr.; brácteas involucrais ovais, superpostas, aproximadamente do mesmo tamanho ou
as externas menores que as internas, freqüentemente esquarrosas, ápice agudo a
obtuso; páleas do receptáculo oblongas, ápice mucronado, ciliado, face dorsal glabra.
Flores do raio de corola amarela, tubo 1-2mm, esparsamente hirsuto; limbo 8-10mm,
ápice 2-lobado, face abaxial estrigulosa nas nervuras; flores do disco de corola amarela,
5-7,5mm compr.; tubo ca. 1,5mm compr., glabro; fauce funeiforme, alargando-se de forma
suave, com tricomas esparsos a pubérulas; lobos 1-1,5mm, face externa pubérula; ramos
do estilete de ápice atenuado, hispídulos; anteras de apêndices triangulares, amarelos.
Cipselas oblongas, levemente achatadas 4,8-6,5x1,5-2,0mm, setosas a seríceas,
superfície lisa, cicatriz evidente. Pápus de páleas relativamente longas ca. 1-1,5mm,
acuminadas, 2-3-aristado; aristas 2-4mm, curtamente estrigulosas.
Material examinado: Tocantins, Arraias, 23/III/2006, J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa
281 (CEN, UB).
Aspilia attenuata, ao lado de A. montevidensis (Spreng.) Kuntze e A. floribunda
(Gardner) Baker, são as espécies mais bem distribuídas no território brasileiro, sendo
encontradas nos estados do Pará, Tocantins, Maranhão, Mato Grosso, Goiás e Minas
Gerais; em ambientes rupestres, cerrado, matas de galeria, campo e campina (Santos
2001). A. attenuata espécie foi observada ocorrendo em cerrados e campos sujos nas
proximidades da cidade de Arraias, o mesmo local do material-tipo da espécie, coletado
por Gardner, em Abril de 1840.
Santos (2001) afirmou que essa espécie é afim a A. floribunda, mas que A.
attenuata pode ser diferenciada, principalmente, por apresentar brácteas involucrais
superpostas, enquanto que A. floribunda apresenta brácteas involucrais. gradativamente
imbricadas.
38
4.3.2 Aspilia floribunda (Gardner) Baker, In Martius. & Eichler Fl. bras., 6(3): 198. 1884.
Basiônimo: Viguiera floribunda Gardner, J. Bot. 7: 401. 1848
Wedelia floribunda (Gardner) B.L. Turner, Phytologia 72(5): 392. 1992 (Santos 2001)
Viguiera ramosissima Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 402. 1848 (Santos 2001)
Viguiera gracilis Gardner, Lond. Journ. Bot.. 7: 402. 1848 (Santos 2001)
Aspilia gracilis (Gardner) Baker, In Martius. & Eichler Fl. bras., 6(3): 198. 1884. (Santos
2001)
Aspilia pseudoviguiera H. Rob., Phytologia, 56(4): 269. 1984 (Santos 2001)
Figura 7.
Arbustos 1-1,5m, ramificados; ramos cilíndricos, inconspicuamente estriados,
estrigulosos a longamente estrigosos. Folhas opostas, lineares a estreito-lanceoladas, 7-
10,5x0,4-1,3cm, sésseis, ápice agudo, base cuneada, margem serrilhada a serreada, face
adaxial e abaxial estrigosa, nervação acródroma-suprabasal ou basal, nervuras laterais 2,
apenas a nervura principal e o par de nervuras acródromas ocasionalmente proeminetes.
Capítulos dispostos de forma dicasial; pedúnculo 0-75mm; brácteas folhosas lineares,
oblongas ou elípticas, 6-11x1-4mm; invólucro, 4-seriado, 6-10mm diâm., 6-9 compr.;
brácteas involucrais imbricadas, as internas gradativamente maiores que as externas,
ovais a oblongas, estrigosas, geralmente esquarrosas, ápice cuspidado nas 3 séries de
brácteas mais externas e agudo na mais interna, longamente ciliado; páleas do
receptáculo estreito-elípticas, ápice agudo, inconspicuamente ciliado, face dorsal
estrigulosa próximo ao ápice. Flores do raio de corola amarela, tubo 2,5-3,5mm; limbo 8-
12,5mm compr., ápice 2-lobado, face abaxial glabra; flores do disco de corola amarela,
4,7-5,6mm compr., fauce funeiforme a quase cilínrica, glabra; tubo 1,5-2,5mm compr.,
glabro; lobos eretos, 0,5-1mm compr., face externa glabrescente a pubérula; ramos do
estilete de ápice agudo, hispídulos; anteras de apêndices ovais a triangulares, amarelos.
Cipselas oblanceoladas a oblongas, levemente achatadas, 3,2-5,4x1mm, esparsamente
a densamente setosas, tricomas amarelados a ferrugíneos, superfície lisa, cicatriz
evidente. Pápus de páleas curtas, 2 aristas desiguais de até 1,7mm compr., ou aristas
ausentes.
Material examinado: Goiás, Alvorada do Norte, 9/III/1979, G. Hatschbach et al.
42014 (MBM); Posse, 11/I/1977, G. Hatschbach et al. 39412 (MBM); São Domingos,
14/V/2000, G. Hatschbach et al. 71070 (MBM).
39
Santos (2001) citou a ocorrência da espécie nos estados do Paraná, São Paulo,
Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Mato Grosso, Goiás, Tocantins e Piauí. Como já foi
dito anteriormente, é uma das espécies mais distribuídas no território nacional. Na bacia
do Paranã a sua floração, provavelmente, se estende de janeiro a maio. Coletada em
cerrado sensu stricto.
4.3.3 Aspilia foliacea (Spreng.) Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3):199, 1884.
Basiônimo: Viguiera foliacea Spreng., Syst. Veg. 3: 616. 1826
Wedelia foliacea (Spreng.) B.L. Turner, Phytologia 72(5): 392. 1992
Aspilia hirsuta Benth. & Hook., Gen. Pl. 2: 372. 1873 (Santos 2001)
Aspilia burchellii Sch.Bip. ex Baker, In Martius & Eichler Fl. bras. 6(3): 194. 1884. (Santos
2001)
Aspilia eliptica (DC.) Baker., In Martius & Eichler , Fl. bras. 6(3): 192. 1884 (Santos 2001)
Aspilia foliacea var. angustifolia (Gardner) Baker, Fl. bras. 6(3): 193. 1884 (Santos 2001)
Aspilia foliacea var. hirsuta (Gardner) Baker, In Martius & Eichler , Fl. bras. 6(3): 193. 1884
(Santos 2001)
Aspilia foliacea var. oblonga Baker, In Martius & Eichler , Fl. bras. 6(3): 193. 1884 (Santos
2001)
Aspilia pusila Baker, In Martius & Eichler , Fl. bras. 6(3): 193. 1884 (Santos 2001)
Figuras 6, 7, 23. .
Ervas a subarbustos cespitosos, com xilopódio, 0,065-0,300m, ramos aéreos
indivisos ou pouco ramificados, cilíndricos ou achatados, estriados ou lisos, às vezes,
pruinosos, estrigosos a hirsutos, às vezes barbelados.
Folhas
opostas, estreito-oblongas
a elípticas ou lanceoladas a ovais, 2,0-6,0x0,4-1,6cm, sésseis ou pecíolo inconspícuo ca.
1mm compr., ápice agudo, base cuneada a obtusa, margem inteira a serreada, faces
adaxial e abaxial estrigosas híspidas, nervação acródroma supra-basal, ou nervuras
acródromas inconspícuas, nervuras laterais 2. Capítulos solitários ou em dicásio simples
terminais; pedúnculo 21-68mm compr., invólucro campanulado, 2-seriado, 17-25mm
diâm., 15-61mm compr.; brácteas folhosas oblongas a oblanceoladas 22-38x4-5mm, ou
indistintas; brácteas involucrais sobrepostas, as internas ligeiramente menores,
lanceoladas, híspidas a estrigosas, ápice agudo, raramente obtuso; páleas do receptáculo
lanceoladas, ápice acuminado a caudado, face dorsal pubescente no ápice na nervura
central. Flores do raio de corola amarela, raramente alva, tubo ca. 2mm, glabro ou com
tricomas esparsos, limbo 23-27mm, ápice geralmente 2-lobado, face abaxial glabra a
40
pubérula; flores do disco de corola amarela raramente alva, fauce cilíndrica a funeiforme,
glabra; lobos 0,8-1mm, face externa inconspicuamente pubérula, face interna de margem
papilosa; ramos do estilete, de ápice agudo, pubescentes, antera de apêndices ovais,
negros ou amarelos. Cipselas imaturas, oblongas, 5-4x1,6-1,3mm, densamente seríceas
a tomentosas. Pápus de páleas ciliadas, 2-3 aristado; aristas 0,5-2mm compr.,
curtamente estrigulosas.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, x/x/xxxx, Barroso 544 (UB)
05/XI/2004, J.F.B. Pastore & E. Suganuma 1085 (CEN); Campos Belos, 22/X/2001, R.C.
Mendonça et al. 4539 (IBGE); Flores de Goiás, 10/X/1997, M. Aparecida-Silva et al. 3387
(IBGE); Teresina de Goiás, 17/X/1990, G. Hatschbach et al. 54690 (MBM). Tocantins,
Dianópolis, 30/IX/2003, T.B. Cavalcanti et al. 3444 (CEN).
A ocorrência da espécie, segundo observações próprias e bibliografia (Santos
2001), é referida para os estados de Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas
Gerais, São Paulo, Paraná e Rio Grande do Sul, além do Distrito Federal. Santos (2001)
apontou que a floração da espécie, dentro do território nacional, se dá durante o ano todo.
Mais restritamente, na bacia do Paranã, foi observado que a floração da espécie ocorre
de setembro a novembro, época das primeiras chuvas após a estação seca.
Aspilia foliacea apresenta grande plasticidade morfológica. Provavelmente este
seja um dos principais motivos que explicam a grande quantidade de sinônimos
associados a este binômio. Neste trabalho, foram observados dois padrões morfológicos
bem distintos que foram interpretados como pertencentes à mesma espécie. Um desses
padrões apresenta espécimes de tamanho reduzido e todas as flores (do raio e do disco)
com corola alva, enquanto que o outro apresenta um maior desenvolvimento, além de
todas as flores com a cor amarela. É possível que a variação no tamanho seja explicada
por questões ambientais e não seja um fator relevante ou atípico.
Santos (2001) descreveu A. foliacea apresentando a cor amarela como a única
presente nas corolas das flores. Além disso, utiliza esta característica (cor das flores) para
separar grupos de espécies. Os exemplares que apresentavam corolas de cor alva e que
foram interpretados aqui como A. foliacea, apresentavam esta característica como a única
diferente de outros exemplares de A. foliacea, observados em herbários. Por causa disto,
a alternância de cor na corola foi interpretada como característica variável dentro da
mesma espécie.
41
Figura 6: Aspilia foliácea (Spreng) Baker. A. Hábito; B Flor do raio; C. Capítulo; D. Flores
do disco; E. Anteras (adaptado de Baker 1884).
42
Esta interpretação pode causar problemas na separação desses exemplares de
flores brancas (considerados aqui como A. foliacea) da espécie A. leucoglossa (espécie
que sempre apresenta flores de corola branca). Neste trabalho foram considerados como
A. foliacea espécimes apresentando um hábito menor e mais frágil, além de folhas
membranáceas com nervuras secundárias não proeminentes. Por outro lado, foram
considerados A. leucoglossa, espécimes apresentando hábito mais robusto, além de
folhas mais coriáceas, com nervuras secundárias proeminentes.
4.3.4 Aspilia leucoglossa Malme, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 32(5): 62. 1889.
Wedelia leucoglossa (Malme) B.L. Turner, Phytologia 72(5): 393. 1992
Aspilia simpsonae H. Rob., Phytologia 56(4): 271. 1984 (Santos 2001)
Aspilia vieirae H. Rob., Phytologia 56(4): 272. 1984 (Santos 2001)
Figura 7.
Ervas ou subarbustos, 0,2-0,4m, simples ou às vezes pouco ramificados; ramos
achatados, levemente sulcados, hirsutos ou glabros na porção mais basal. Folhas
opostas, ovais a lanceoladas 3,5-9.1x1,6-2,6cm, sésseis, ápice agudo, base obtusa a
aguda, margem inteira a serreada, face adaxial e abaxial estrigosa, nervação acródroma-
suprabasal ou basal, nervuras laterais 2-4, até as nervuras terciárias proeminentes.
Capítulos solitários ou dispostos em dicásios simples terminal; pedúnculo 15-52mm;
invólucro campanulado, 2-seriado, 15-20mm diâm., 14-16mm compr.; brácteas involucrais
superpostas, aproximadamente do mesmo tamanho ou levemente desiguais, ovais a
oblongo-lanceoladas, ápice agudo; páleas do receptáculo oblongas, ápice agudo a
obtuso, às vezes com manchas rosadas próximas a margem, face dorsal pruinosa.
Flores
do raio de corola branca, tubo 3-6mm; limbo 10-11mm compr., ápice 3-lobado , face
abaxial com tricomas esparsos; flores do disco de corola branca, 7,5-9mm compr., fauce
funeiforme, glabra; tubo 0,9-1,3mm compr., glabro; lobos eretos, 0,9-1,3mm compr., face
externa esparsamente pubérula; ramos do estilete de ápice agudo, hispídulos; anteras de
apêndices ovais, negros. Cipselas imaturas, oblongas, achatadas 5,2-8,4mm, setosas a
seríceas, quando maduras obovais ca.9,5x7,4mm, esparsamente setosas, superfície com
poucas estrias inconspícuas, cicatriz não evidente. Pápus de páleas curtas e 2 aristas, 2-
3mm comr.
Material examinado: Goiás, Posse, 07/III/2001, M. Aparecida-Silva et al. 4901
(IBGE). Tocantins, Dianópolis, 10/XII/1991, M.L. Fonseca et al. 26 (IBGE).
43
Segundo dados de literatura (Santos 2001), complementados por observações de
herbário, a espécie ocorre nos estados do Rondônia, Tocantins, Bahia, Piauí, Mato
Grosso, Goiás e Mato Grosso do Sul. Dentro da bacia do Paranã foi encontrada com
flores durante os meses de fevereiro a março, em ambiente de cerrado e campo limpo,
com solos arenosos.
Assim como A. foliacea, esta é uma espécie que apresenta grande variação
morfológica. A ampla variação foliar já foi citada por Santos (2001) para justificar a
descrição de duas novas espécies por Robinson (1984a), cujos binômios foram
considerados sinônimos de A. leucoglossa.
4.4 Baltimora L.
Ervas anuais a arbustos, ramos angulosos quando secos, amarelados a roxos.
Folhas opostas, 3-nervadas, pecioladas, margem serreada a biserreada. Capítulos
radiados; brácteas involucrais 2-3-seriadas, receptáculo convexo, paleáceo, páleas do
receptáculo conduplicadas. Flores do raio pistiladas, corola amarela; flores do disco
funcionalmente estaminadas, exsertas das páleas do receptáculo durante a antese.
Cipselas do raio obpiramidais, triquetras, às vezes nitadamente aladas, superfície lisa ou
tuberculada, cipselas do disco estéreis, filiformes. Pápus coroniforme, constituído de
aristas curtas inconspícuas ou tecido único.
Gênero que ocorre desde o México e América Central Insular até região sudeste
do Brasil e o Paraguai, apresentando apenas duas espécies (Stuessy 1973b).
Na bacia do rio Paranã foi encontrada uma espécie deste gênero.
44
Figura 7: Mapa de distribuição de espécies.
45
4.4.1 Baltimora geminata (Brandegee) Stuessy, Fieldiana. 36(5): 43. 1973.
Basiônimo: Melampodium geminatum Brandegee, Zoe 5: 223. 1905
Figura 9.
Arbustos ramificados ca. 1,5m alt., ramos quadrangulares, levemente achatados,
sulcados, esparsamente estrigosos, levemente pruinosos. Folhas geralmente ovais, as
mais distais ocasionalmente lanceoladas, 7-13,9x3,2-7,9cm; pecíolo 8-26mm, ápice
caudado, base cuneada, eventualmente obliqua; margem serreada, face adaxial
esparsamente estrigosa a estrigulosa, face abaxial esparsamente estrigosa e glanduloso-
pontuada; nervação acródroma supra basal, nervuras principais 3. Capítulos dispostos de
forma dicasial; pedúnculo nulo ou até 29 mm; brácteas foliares lanceoladas a lineares, 18-
22x2-6mm; invólucro campanulado a hemisférico, 2-seriado, 4-6mm diâm., 5-7mm
compr.; brácteas involucrais aproximadamente do mesmo tamanho a levemente
desiguais, ovais, densamente setosas, pruinosas ou inconspicuamente glanduloso-
pontuadas, ápice acuminado; páleas do receptáculo membranáceas, oblanceoladas,
ápice mucronado, ciliado, denteado; face dorsal com tricomas inconspícuos na nervura
central. Flores do raio tubo ca. 1,2-1,4 compr., glabro; limbo 3,5-4mm compr, ápice 2-
lobado.; face abaxial glanduloso-pontuada, nervuras principais setosas; ramos do estilete
relativamente longos, de ápice obtuso, glabros; flores do disco de corola 4-3mm compr.;
tubo não distinto; fauce funeiforme; lobos eretos, 0,5mm compr., ciliados, face externa
glanduloso-pontuada, face interna de margem papilosa; estilete indiviso ápice setoso,
anteras com apêndices triangulares, castanhos. Cipselas do raio; 2,4-2,6x1,7-1,8mm,
ápice setoso, cipselas do disco, estéreis, lineares, hialinas, membranáceas.
Pápus
coroniforme, de aristas inconspícuas de até 0,4mm, rígidas nos frutos e membranáceas
nas flores.
Material examinado: Goiás, São Domingos, 15/III/2004, A. Amaral-Santos et al.
2408 (CEN). Nova Roma, 01/III/2000, M. Aparecida-Silva et al. 4307 (IBGE).
Espécie que ocorre em formações de savanas e florestas decíduas tropicais,
distribuída em alguns estados do México, em Cuba, Haiti e Curaçao e em outros países
da América Central. Na América do Sul, é encontrada na Venezuela, Equador, Colômbia,
Bolívia, Peru, Brasil e Paraguai (Stuessy 1973b). Na bacia do rio Paranã a espécie foi
observada em mata estasciona decidual.
46
A outra espécie reconhecida por Stuessy (1973b) na revisão do gênero é B. recta
L. Esta se diferencia de B. geminata principalmente por apresentar capítulos agrupados
em racemos, anteras de tamanho bem maior, com apêndice do conectivo truncado e
pápus das flores do raio constituído de um tecido coroniforme, desprovido de aristas.
Baker (1882), na Flora Brasiliensis, cita apenas B. recta para o Brasil. No
entanto, é provável que esta espécie não ocorra no Brasil, já que parte do material citado
por Baker referente a esta espécie (Gardner 793, 3845 e 6052) é o mesmo citado por
Stuessy (1973b) como material representativo de B. geminata. Além disso, Stuessy
(1973b) citou a ocorrência de B. recta apenas no México e América Central.
4.5 Bidens L.
Ervas a arbustos, anuais ou perenes; eretas, procumbentes ou escandentes.
Folhas opostas, às vezes alternas na parte superior; bordo inteiro a sectado. Capítulos
radiados ou discóides; receptáculo achatado ou convexo, com páleas do receptáculo
planas; brácteas involucrais 2-4seriadas. Flores do raio neutras ou raramente pistiladas,
geralmente alvas amarelas ou raramente avermelhadas; flores do disco andróginas, ou
raramente funcionalmente estaminadas, corola com ductos resiníferos tingidos, fauce
cilíndrica a urceolada, ápice 5-(4)-dentado; ramos do estilete curtos, ápice geralmete hirto,
agudo a longamente subulado; anteras de base inteira ou sagitada, apêndices geralmente
com ducturesinífero central tingido. Cipselas oboval-oblongas a lineares, seção
transversal 3-4-angular. Pápus formado por 1-8 aristas, com tricomas retrosos ou
raramente ausentes.
Dos gêneros aqui estudados o que mais se assemelha à Bidens é Cosmos, que
se diferencia morfologicamente, principalmente, por apresentar um rostro apical nas
cipselas. Segundo as classificações de Karis & Ryding (1994), Robinson (1994) e
Stuessy (1977), estes dois gêneros são agrupados, juntamente com Chrysanthellum e
outros gêneros não abordados neste trabalho, dentro da subtribo Coreopsdinae.
Na bacia do rio Paranã, foram encontradas 6 espécies deste gênero.
Chave para as espécies de Bidens ocorrentes na bacia do rio Paranã, GO, TO
1. Lâmina foliar ou segmentos foliares filiformes com menos de 0,1cm de largura.
2. Pápus ausente. Brácteas involucrais externas espatuladas, de ápice obtuso ou
arredondado .............................................................................................. 1. B. edentula
47
2. Pápus 3-4-aristado. Brácteas involucrais externas lineares, de ápice agudo
.................................................................................................................. 2. B. flagellaris
1. Lâmina foliar ou segmentos foliares elípticos, ovais a lanceolados ou obovais a
oblanceolados, sempre 0,5-3,6cm de largura.
3. Cipselas hirsuto-ciliada. Capítulos radiados; flores do raio evidentes, de limbo 15-
18mm compr. ....................................................................... 6. B. segetum var. patula
3. Cipselas de superfície glabra ou raramente hirtelas apenas na base. Capítulos
discóides ou radiados; quando radiados, flores do raio com corola de limbo ca.
2,7mm compr.
4. Pápus de 1-2 aristas eretas e 2-3 reflexas. Capítulos radiados; flores do raio
discretas, limbo ca. 2,7mm compr. ..................................... 5. B. riparia var. riparia
4. Pápus de 2-3 aristas, todas eretas. Capítulos discóides.
5. Folhas inteiras, obovais a oblanceoladas ou elípticas. Flores de corola 5,7-7,5mm
compr. ............................................................................................. 3. B. graveolens
5. Folhas basais inteiras, lâmina oval, as não basais 3-partidas, segmentos ovais.
Flores de corola 2,1-2,5mm compr. ....................................... 4. B. pilosa var. pilosa
4.5.1 Bidens edentula G.M. Barroso, Sellowia 26: 103. 1975
Figura 9.
Arbustos até 1,5m alt., ramos cilíndricos, inconspicuamente estriados a sulcados,
glabros. Folhas opostas pinatipartidas, segmentos filiformes, 0,50-2,90x0,05-0,07cm,
sésseis, ápice mucronado, base truncada, margem inteira, face abaxial e adaxial glabras,
apenas uma nervura em cada segmento.
Capítulos
discóides, dispostos de forma
laxamente corimbiforme, pedúnculo 60-80mm, bractéolas 12,0-22,0x0,7mm, invólucro
campanulado a hemisférico, 2-seriado, 8-12mm diâm., 7-8mm compr.; brácteas
involucrais nitidamente desiguais, as da série mais externa espatuladas, enegrecidas,
ciliadas, ápice obtuso a arredondado, nitidamente menores; as mais internas elípticas,
amarelas, glabras, estriadas, ápice agudo, nitidamente maiores; páleas do receptáculo
oblongas, ápice agudo, face dorsal glabra, estriada. Flores de corola amarela, glabra, 6,0-
6,5mm compr., tubo 1,0-1,2mm compr., fauce funeiforme, linhas vasculares bem
evidentes, fortemente alaranjadas, lobos 0,7-1mm compr., eretos; ramos do estilete de
ápice caudado hispídulo; anteras enegrecidas a castanhas, apêndices ovais-triangulares,
linha vascular bem evidente ate o ápice. Cipselas nao vistas. Pápus ausente.
48
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 16/III/19723, W. R. Anderson et
al. 7195 (NY).
Provavelmente, Bidens edentula é uma espécie com distribuição restrita à região
da Chapada dos Veadeiros e segundo as observações de herbário, é uma espécie pouco
coletada. Foi observada na bacia do rio Paranã em fitofisionomia de campo rupestre, com
flores durante o mês de março.
Os aquênios não rostrados com pápus de aristas com tricomas retrorsos são
características típicas do gênero Bidens. Barroso (1975), ao descrever B. edentula,
ressaltou que apesar da espécie não apresentar as aristas do pápus, era muito
semelhante às outras espécies deste gênero, em relação as demais características
morfológicas. Isto fazia com que não houvesse dúvidas em relação ao posicionamento da
espécie dentro do gênero Bidens. Segundo a análise do exemplar citado neste trabalho,
foi observado o invólucro 2-seriado, com as brácteas da série mais externa nitidamente
mais estreitas que as demais, além das flores e apêndices das anteras com linhas
vasculares (ductos resiníferos) bem evidentes, tingidas. Estas observações confirmam a
citação de Barroso (1975) a respeito do posicionamento da espécie em Bidens.. Também
foi observado por Barroso (1975), que algumas espécies africanas de Bidens
apresentavam pápus ausente (desprovido de aristas).
Bidens edentula apresenta grande afinidade com B. flagellaris (outra espécie
ocorrente na bacia do rio Paranã), devido ao hábito e segmentos foliares filiformes
(Barroso 1975). No entanto, conforme apresentado na chave de identificação, a segunda
espécie apresenta pápus aristado.
4.5.2 Bidens flagellaris Baker in Martius Fl In Martius & Eichler Fl. bras. 6(3): 248. 1884
Figura 9.
Ervas pouco ramificadas, 0,4 m alt., ramos achatados a cilíndricos, estriados,
glabros. Folhas opostas simples ou partidas, sésseis, segmentos filiformes 0,6-
5,0x0,05cm, ápice agudo a truncado, base truncada, margem inteira, face abaxial e
adaxial glabras, apenas uma nervura por segmento. Capítulos discóides, dispostos em
racemos corimbiformes laxos, pedúnculo 6-62mm, bractéolas filiformes, indivisas 5-
11x0,5mm, invólucro campanulado, 2-serido, ca. 1,1mm diâm., 1,1-1,3mm compr.;
brácteas involucrais nitidamente desiguais, as externas, lineares, ápice agudo, glabras,
menores que as mais internas; as internas oblongo-lanceoladas ápice obtuso a agudo,
49
glabras, lisas a estriadas, maiores que as mais externas; páleas do receptáculo oblongas,
ápice obtuso, face dorsal glabra, estriada. Flores de corola amarela, glabra, 6,5-7,4mm
compr., tubo 1,1-2,5mm compr., fauce cilíndrica, llinhas vasculares bem evidentes,
alaranjadas, lobos ca. 0.7 mm compr., eretos; anteras castanhas, apêndices ovais,
castanhos. Cipselas oblongo-fusiformes ca. 12,0x1,5mm, seção transversal retangular,
superfície estriada, glabra, carpopódio inconspícuo. Pápus 3-4-aristado, aristas 2,7-
5,0mm compr., eretas a fortemente inclinadas.
Material examinado: Goiás, Posse, 10/IV/1966, H. S. Irwin et al. 14592 (NY).
Bidens flagelaris é encontrada nos estados de Minas Gerais e Goiás, sendo que ,
nos herbário visitados, a espécie apresenta um número bem maior de coletas em Minas
Gerais. Na bacia do rio Paranã, foi encontrada em ambiente de cerrado sensu stricto, com
flores no mês de abril.
4.5.3 Bidens graveolens Mart., Isis 590. 1824.
Figuras 8, 9.
Subarbustos cespitosos, 0,6-1,1m, ramos aéreos ramificados ou não, cilíndricos,
estriados, glabros. Folhas opostas, inteiras, obovais, oblanceoladas ou elípticas 4.4-
8,0x0,5-2,2cm, sésseis, ápice acuminado a cuspidado, base cuneada, margem serrilhada
a profundamente serreada, faces adaxial e abaxial glabras, nervação actinódroma
flabeliforme, nervuras proeminentes na face abaxial. Capítulos discóides, dispostos em
dicásios terminais; pedúnculo 7-20mm; brácteas folhosas linear-lanceoladas a lineares, 9-
15x1-2m, invólucro cilíndrico a campanulado, 2-seriado 6-11mm diâm., 8-12mm compr.;
brácteas involucrais nitidamente desiguais, as externas, lineares, ápice obtuso, glabras,
menores que as mais internas; as internas oblongas, ápice obtuso, glabras, lisas a
estriadas, maiores que as externas; páleas do receptáculo oblongas, ápice obtuso, face
dorsal glabra, estriada. Flores de corola amarela, glabra, 5,7-7,5mm compr., tubo 1-
2,6mm compr., fauce cilíndrica, linhas vasculares evidentes, avermelhadas, lobos 0,7-
1mm compr., eretos, linhas vasculares bem evidentes, avermelhadas, anteras negras ou
amarelos, apêndices oval-lanceolados , negros ou amarelos. Cipselas estreito oblongas,
12,7-15,4x1-1,2mm, seção transversal quadrangular, superfície sulcadas, glabra, ápice
setoso, carpopódio pateliforme. Pápus 2-aristado, aristas 2,5-3,2mm, todas eretas.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 14/III/95, T.B. Cavalcanti et al.
1326 (CEN); Arraias/São Domingos, ?/?/1842, G. Gardner 4257 (NY). Formosa,
50
20/III/2003, R.C. Mendonça et al. 5463 (IBGE); Teresina de Goiás, 28/II/1999, K. Calago
100 (CEN) .
Além do estado de Goiás, a espécie ocorre em Minas Gerais, São Paulo e no
Distrito Federal. Para a área de estudo, observou-se a espécie ocorrendo em ambiente de
cerrado, com floração nos meses de fevereiro e abril.
Nakajima (2000) identificou B. graveolens para a Serra da Canastra (MG),
apresentando heterofilia, com as folhas superiores dissectas, fazendo-se confundir com
Bidens flagellaris Baker. Esta característica não foi observada nos exemplares estudados
da bacia do Paranã.
Turner (1977) descreveu Bidens goiana B.L. Turner, cujas características
morfológicas se assemelham muito a B. graveolens. Segundo este autor, B. goiana seria
distinta de B. graveolens por apresentar tamanho menor, com inflorescência mais
delicada, folhas menores e mais elípticas, capítulos menores, com flores claramente
amarelas. Turner (1977) ainda afirmou ter encontrado populações das duas espécies, na
mesma região, indicando que o número cromossômico de B. graveolens é tetraplóide,
com base x=12, enquanto que B. goiana, também seria tetraplóide, mas com base x=11.
Apesar de todos esses dados, é muito difícil a distinção morfológica das duas espécies.
Embora o material examinado constasse de poucos exemplares, foi possível
observar diferenças morfológicas entre eles, mas essas diferenças não foram
consistentes o bastante para enquadrar um dos exemplares na espécie descrita por
Turner (1977).
51
Figura 8: Bidens graveolens Mart. A. Hábito; B-C. Capítulos; D. Cipselas (adaptado de
Baker 1884).
52
4.5.4 Bidens pilosa L. var. pilosa, Sp. Pl. 2: 832. 1753.
Figura 9.
Ervas anuais, eretas, de até 1m, ramos angulosos, estriados, glabros, pruinosos.
Folhas opostas, as mais basais, inteiras, ovais, 6,5-8,8x2,6-3,8cm; ápice mucronado,
base longamente atenuada, as demais de bordo tripartidas, segmento central oval 7,6-
11,5x3,2-4,3cm, ápice mucronado, base atenuada; sésseis ou pecíolo até 1,8mm;
margem profundamente serreada a denteada, ambas as face adaxial glabra, face abaxial
glabra, levemente tuberculada ou com pontuações negras; nervação craspedódroma.
Capítulos discóides, dispostos em estrutura tirsóide laxa; pedúnculo 30-145mm; brácteas
folhosas tripartidas, segmento central oval, 25-63x10-20mm, invólucro campanulado, 2-
seriado, 5-8mm diâm., 5-7mm compr.; brácteas involucrais nitidamente desiguais, as da
série mais externa, lineares, ápice agudo levemente arredondado, glabras, relativamente
menores no comprimento; as mais internas lanceoladas, ápice agudo levemente
arredondado, glabras, estriadas, maiores no comprimento em relaçãs às mais externas;
páleas do receptáculo oblongo-lanceoladas, ápice obtuso, face dorsal glabra, estriada.
Flores de corola 2,1-2,5mm compr., glabra, tubo 0,5-0,9mm compr., fauce cilíndrica,
lobos 0,3-0,5mm compr., eretos; ramos do estilete glabros, anteras negras, apêndices
ovais amarelados. Cipselas estreitamente-oblongas a estreitamente, fusiformes, 11-13x1-
1,2mm, seção transversal quadrangulartodas, superfície estriada, glabra, carpopódio
cilíndrico a prismático. Pápus 2-3-aristado, aristas 2-3mm compr., todas eretas.
Material examinado: Goiás, Monte Alegre, 11/IV/2000, R.C. Mendonça et al. 4140
(CEN, IBGE).
Espécie amplamente distribuída em regiões tropicais e subtropicais do planeta
(Sherff 1937). O exemplar estudado foi coletado em borda de mata seca com
afloramentos de rochas de calcárias.
Esta espécie é semelhante a B. riparia var. refracta (Brandeg.) O. E. Schulz, que
também apresenta folhas tripartidas. Entretanto, este táxon apresenta cipselas com pelo
menos duas aristas reflexas, enquanto que B. pilosa apresenta todas as aristas eretas.
Não foi observado no exemplar aqui examinado , o alargamento nas brácteas involucrais
externas descrito por Sherff (1937).
Em sua revisão para o gênero, Sherff (1937) separou B. pilosa em cinco
variedades. Posteriormente Ballard (1986), com base em estudos morfológicos, químicos,
de contagem cromossômica e de hibridação, concluiu que o que Sherff (1937)
53
considerava como B. pilosa era, na verdade, três espécies distintas, B. pilosa, B. odorata
Cav. e B. alba. O exemplar aqui citado se enquadra melhor em B. pilosa var. pilosa, tanto
no conceito de Sherff (1937), quanto no de Ballard (1986).
4.5.5 Bidens riparia Kunth var. riparia. Nov. Gen. et Sp. 4. 236
Figura 10.
Ervas anuais, eretas, 0,5-1m, ramos angulosos, sulcados, glabros. Folhas
opostas, bipinatisectas, pecíolo 25-35mm, face adaxial esparsamente estrigulosa, face
abaxial estrigulosa apenas nas nervuras, nervação craspedódroma; segmentos, ovais a
lanceolados 2,0-4,7x0,9-1,9 cm, ápice mucronado, base obtusa a atenuada, margem
profundamente serreada. Capítulos radiados, dispostos em um único dicásio terminal ou
em estrutura tirsóide laxa; pedúnculo 90-150mm; brácteas folhosas ovais a lineares, 10-
12x5-6mm, invólucro campanulado, 3-seriado, 5-10mm diâm., 5-6mm compr.; brácteas
involucrais nitidamente desiguais, as da série mais externa, lineares, ápice obtuso,
glabras, relativamente maiores no comprimento; as das séries mais internas linear-
lanceoladas, ápice obtuso, glabras, lisas a estriadas, relativamente menores no
comprimento; páleas do receptáculo oblongas, ápice obtuso, face dorsal glabra, estriada.
Flores do raio estéreis, discretas, de corola alva, levemente amarelada, tubo ca. 0,8mm,
glabro; limbo 2,7mm, ápice profundamente 2-lobado; face abaxial glabra; flores do disco
de corola cor; ca. 2,7mm compr., glabra, tubo ca. 0,5mm compr., fauce cilíndrica, lobos
ca. 0,4mm compr., eretos; anteras amareladas, apêndices ovais negros. Cipselas
estreito-oblongas ou elipticas, às vezes levemente curvadas no ápice, 6-10,34x0,9mm,
seção transversal quadrangular, superfície sulcadas, glabras ou hirtelas na base,
carpopódio não evidente. Pápus 3-5-aristado, 1-2 aristas eretas, as demais reflexas;
aristas até 2mm compr.
Material examinado: Goiás, Monte Alegre, 11/IV/2000, M.L. Fonseca et al.2261
(IBGE).
Espécie que ocorre no sul do México até a Guatemala e Costa Rica até o Peru e
Brasil. O exemplar estudado foi coletado em borda de mata semidecídua, no mês de
maio. Além da variedade típica, existe também a variedade refracta, que pode ser
diferenciada desta por apresentar folhas tripartidas (Sherff 1937).
54
Figura 9: Mapa de distribuição de espécies.
55
4.5.6 Bidens segetum Mart. ex Colla var. patula (Gardner) Sherff, Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser.16:197. 1937
Bidens speciosa var. patula O. E. Schulz in Urban, Symb. Antill. 7: 142. 1911. (Sherff
1937).
Bidens patula Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 405. 1848. (Sherff 1937).
Bidens longipetiolata Rusby, Bull. N. Y. Bot. Gard.8:131. 1912. (Sherff 1937).
Figura 9.
Subarbustos escandentes até 3 m alt., ramos cilíndricos, estriados, glabros.
Folhas opostas, inteiras, pecíolo estreitamente alado, 7-25mm, limbo oval-lanceolada,
4,7-8,6x1,5-3.5cm, ápice mucronado, base longamente atenuada, decurrente no pecíolo,
margem serreada, superfície adaxial glabrescente a esparsamente estrigulosa; superfície
abaxial esparsamente setosa a pubescente. Capítulos radiados dispostos em tirsóides,
pedúnculo 20-45mm, bracteólas lineares a linear-oblancolada 9-20x0,5-1,5mm; invólucro
campanulado, 2-seriado, 7-16mm diam, 5-7mm compr.; brácteas involucrais nitidamente
desiguais, as mais externas lineares, ápice agudo, ciliadas ou hirsutas internamente,
aproximadamente do mesmo comprimento ou levemente maiores que as internas; as
mais externas elíplticas a lanceoladas, ápice agudo, ciliado, glabras, aproximadamente do
mesmo comprimento ou levemente menores que as mais internas; páleas do receptáculo
oblongo-lanceoladas, ápice levemente franjado a ciliado, face dorsal glabra. Flores do
raio estéreis, evidentes, corola amarela, glabra, tubo ca. 1,5mm compr., limbo 15-18mm,
nervuras vanculares bem evidentes, ápice; flores do disco de corola amarela, 6,2-8,2mm
compr., glabra, tubo 1,2-1,6mm; fauce cilíndrica, linhas vasculares bem evidentes,
tingidas; lobos reflexos na antese, 1-1,3mm compr.; anteras marrons apêndices
amarelados. Cipselas oblongas 12-13x0,81,0mm, fotrtemente achatadas, seção
transversal oblongo-linear, superfície estriada, hirsuto-ciliada, robustamente setosa no
ápice. Pápus 2-aristado, aristas levemente curvadas a patentes, 5-6mm compr.
Material examinado: Goiás, Cavalcante, 17/III/1973, W. R. Anderson et al. 7310
(NY).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Lago Sul, 23/IV/1970, E. P.
Heringer et al. 1207 (NY).
Segundo Sherff (1937), a espécie é encontrada no Peru (raramente), Bolívia e
Brasil, nos estados de Goiás, Minas Gerais e Paraná. Na bacia do Paranã a espécie foi
encontrada no município de Cavalcante. Provavelmente é um subarbusto escandente,
56
típico de mata, que pode apresentar alta estatura, característica incomum nas outras
espécies tratadas neste trabalho.
Na Flora Brasiliensis (Baker 1884), este binômio não foi citado. Entretanto, Sherff
(1937), considerou que os espécimes identificados por Baker (1884), como Bidens
rubifolia Kunth eram na verdade B. segetum, não citando B. rubifolia para território
brasileiro.
Sherff (1937), observou grande variação morfológica foliar quanto a pubescência e
divisão do limbo. Esta última característica serviu de base para que este autor separasse
B. segetum em duas variedades. A variedade típica apresenta folhas com bordo do limbo
3-5-sectado, enquanto a var. patula, apresenta folhas com bordo do limbo inteiro.
Com base no trabalho de Sherff (1937), percebe-se que B. segetum, B. rubifolia e
B. squarrosa Kunth são espécies muito próximas morfologicamente e de difícil distinção.
Trabalhos adicionais são necessários para se esclarecer os limites entre estes táxons.
4.6. Blainvillea Cass.
Ervas ou subarbustos perenes. Folhas simples, opostas ou alternas. Capítulos
heterógamos, inconspicuqamente radiados, dispostos em cimas dicotômicas ou panículas
abertas; invólucro 2-seriado, campnulado, receptáculo paleáceo. Flores do raio
pistiladas, limbo muito curto geralmente menor que o tubo, ápice 2-3-lobado,, brancas ou
amarelas; flores do disco monoclinas, brancas ou amarelas. Cipselas do disco 2-4
anguladas, usualmente compressas lateralmente; cipselas do raio 2-3 anguladas,
compressas dorsiventralmente. Pápus formado por 2-5 aristas, intramargianis, partindo
de um apêndice central, geralmente desiguais e pequenas escamas conadas.
Na Flora Brasiliensis, Baker (1884) citou quatro espécies do gênero para o Brasil.
Essas espécies foram separadas no subgênero Eublainvillea (caracterizado por capítulos
com flores do raio inconspícuas e pápus com aristas intra-marginais), onde foram
enquadradas as espécies B. rhomboidea Cassini e B. lanceolata Baker, e o subgênero
Oligogyne (caracterizado por capítulos distintamente radiados e cipselas de aristas
inseridas na porção marginal), onde foram enquadradas as espécies B. bahiensis (DC.)
Baker e B. biaristata DC. Entretanto, Robinson (1978), transferiu a espécie B. biaristata
DC. para o gênero Calyptocarpus Less. e ressaltou ainda, que a B. bahiensis já era
considerada, anteriormente, como Caliptocarpus bahiensis (DC.) Sch. Bip [= C.
57
brasiliensis (Ness & Martius) B. Turner]. Naquele momento representava a transferência
de todas as espécies subgênero Oligogyne para o gênero Caliptocarpus.
Na bacia do rio Paranã foi encontrada 1 espécie deste gênero.
4.6.1 Blainvillea acmella (L.) Philipson, Blumea. 6:(2). 349. 1950.
Basiônimo: Verbesina acmella L., Fl. Zeyl. 1747.
Blainvillea rhomboidea Cass., Dict. Sci. Nat. 29. 493. 1816
Eclipta latifolia L. f., Suppl. Pl. 378. 1782
Blainvillea latifolia (L.f.) DC., in Wight, Contrib. Ind. Or. 17 1874. (Koster & Philipson 1950)
Subarbustos não ramificados na base, ca. 1,6m de alt.; ramos cilíndricos,
estriados, hirsutos. Folhas opostas, ovais, 8,5-11,5x2,5-5,2cm, pecíolo 8-21mm, ápice
cuspidado a caudado, aguda a atenuada, serreada a denteada; face adaxial serícea, às
vezes glanduloso-pontuada; face abaxial tomentosa, glanduloso-pontuado; nervação
acródroma-suprabasal, nervuras laterais 2. Capítulos quase disciformes, dispostos em
tirsóides; pedúnculo 5-28mm; brácteas foliáceas estreito-lanceoladas a lanceoladas, 18-
35x3-9mm, invólucro cilíndrico ou raramente campanulado, 2-seriado, 4-11mm diâm., 8-
12mm compr.; brácteas involucrais lanceoladas, aproximadamente do mesmo tamanho,
totalmente estrigosas ou glabras apenas na base, foliáceas no ápice e escariosas na
base, ápice agudo; páleas do receptáculo oblongas, ápice irregularmete denteado, face
dorsal com tricomas inconspícuos na nervura central.
Flores do raio
, inconspícuas, de
corola branca, tubo ca. 2,5mm, glabro; limbo 1,0-1,4mm, ápice 2-3 lobado, face abaxial
glanduloso-pontuada, estilete glabro; flores do disco de corola branca, 3,7-4,2mm
compr, tubo glabro, 2,0-2,4mm compr.; fauce largamente funeiforme, glanduloso-
pontuado; lobos ca. 0,6mm compr., face externa glanduloso-pontuado, face interna de
margem papilosa, ramos do estilete glabros, ápice agudo; anteras negras com apêndices
ovais, alvos. Cipselas oblongas a oblanceoladas, esparsamente setosas, ápice truncado
com um apêndice colunar central, onde se inserem as aristas, carpopódio assimétrico ou
anular nas cipselas do raio. Pápus 2-5 aristados, aristas 1-4mm compr., desiguais, às
vezes algumas delas inconspícuas na flor, estrigulosas.
Material examinado: Goiás, Posse, 08/I/1965, R.P. Belém & J.M. Mendes 98 (UB).
Tocantins, Arraias, 23/II/2006, J.B.A. Bringel Jr. & N.F. Barbosa 310 (CEN, UB).
58
Baker (1884), na Flora Brasiliensis, não utilizou o binômio B. acmella e sim B.
rhomboidea Cassini. O binômio utilizado por Baker (1884) B. rhomboidea é acompanhado
de uma série de sinônimos, dentre os quais, está B. latifolia (L. f) DC. É interessante notar
que Baker não seguiu as regras da nomenclatura botânica atual que prioriza os binômios
validamente publicados mais antigos. Se tal regra fosse seguida Baker teria priorizado o
binômio B. latifolia, cujo basiônimo foi pulicado em 1782 e não B. rhomboidea que foi
publicado em 1816.
Muito tempo depois, Koster & Philipson (1950) sinonimizaram B. latifolia à
Verbesina acmella L., e fizeram uma nova combinação [Blainvillea acmella (L.) Philipson].
No entanto, Koster e Philipson (1950), não mencionaram nada a respeito dos outros
sinônimos relacionados a B. latifolia, que já eram considerados anteriormente por Baker
(1884).
No Brasil o nome Blainvillea rhomboidea ainda é amplamente utilizado na literatura
agronômica. Como exemplo disso, Lorenzi (2000), usa o nome Blainvillea rhomboidea
para registrar a espécie como daninha. A ocorrência desta espécie de Blainvillea é
registradas em diversos locais do planeta.
4.7. Calea L.
Subarbustos lenhosos, com ou sem xilopódio, raramente lianas. Folhas simples,
geralmente opostas, raramente alternas ou verticiladas, geralmente 3-nervadas.
Capítulos discóides ou radiados; brácteas involucrais estriadas ou apenas as externas
membranáceas. Flores do raio pistiladas, corolas glabras ou glandulosas, geralmente
amarelas, com menos freqüência avermelhadas ou brancas.
Cipselas
não estriadas,
usualmente negras, prismáticas ou achatadas. Pápus com páleas dispostas radialmente,
geralmente livres, raramente conatas na base.
Gênero com cerca de 110 espécies (Bremer 1994). Pode apresentar variações
morfológicas no pápus, o que fez com que Pruski & Urbatsch (1988) considerem quatro
seções. Na seção Leontophthalmum (Willd.) DC. sensu Baker e seção Calea, as páleas
do pápus são cerca de 20, linear-lanceoladas, mais longas que as cipselas. Já a seção
Lemmatium (DC.) Benth. apresenta pápus com cerca de 12 páleas lanceoladas, não tão
longas quanto as cipselas. Já na seção Meyeria (DC.) Benth. as páleas do pápus são
cerca de 12, ovais a elíptico-lanceoladas e muito menores que as cipselas.
Na bacia do rio Paranã foram registradas 10 espécies deste gênero.
59
Chave para as espécies de Calea ocorrentes na bacia do rio Paranã, GO, TO
1. Capítulos discóides.
2. Invólucro 5-7 sériado. Cipselas de superfície serícea, glanduloso-pontuada, pápus de
páleas lanceoladas, 1,7-3,0mm compr. .................................................... 5. C. fruticosa
2. Invólucro 3-4-seriado seriado. Cipselas de superfície glabra ou robustamente setosa,
não glanduloso-pontuada, pápus de páleas ovais a oblongas, 0,1-0,7mm compr.
3. Flores de corola atropurpúrea a vinácea. Brácteas involucrais de ápice acuminado a
cuspidado ..........................................................................................4. Calea aff. dalyi
3. Flores de corola amarela. Brácteas involucrais de ápice obtuso.
4. Folhas geralmente ovais, 1,1-3,3cm larg.. Capítulos de receptáculo desprovidos
de páleas ....................................................................................... 7. C. polycephala
4. Folhas elípticas a oblongas 0,4-0,8cm larg. Capítulos de receptáculo com uma
única pálea ........................................................................................ 10. Calea sp. 1
1. Capítulos radiados.
5. Ervas cespitosas. Capítulos solitários. Pápus de páleas linear-lanceoladas, 1-2mm
compr. .................................................................................................... 1. C. abbreviata
5. Subarbustos ou arbustos. Capítulos arranjados em estruturas dicasiais ou outro tipo
de cimeira. Pápus de páleas ovais, arredondadas ou oblongo-ovais geralmente
menores que 1mm compr., quando maiores, pápus assimétrico.
6. Flores do disco de lobos 0,8-1,0mm compr., fauce estreito-funeiforme a cilíndrica.
Capítulos com pedúnculo 11-127mm compr.
7. Folhas com face abaxial estrigosa a hirsuta, margem serreada, às vezes
levemente revolutas ...................................................................... 2. C. candolleana
7. Folhas com face abaxial glabra, margem inteira às vezes levemente serrilhada,
geralmente revoluta ............................................................................ 3. C. elongata
6. Flores do disco de lobos 1,8-3,2mm compr., fauce campanulada a curtamente
cilíndrica com base truncada. Capítulos de pedúnculo 5-30mm compr.
8. Brácteas involucrais externas linear-lanceoladas, não foliáceas. Pápus
assimétrico, com uma pálea nitidamente maior que as demais..........................
................................................................................................ 8. C. ramosissima
8. Brácteas involucrais externas ovais, foliáceas. Pápus simétrico, de páleas iguais
entre si.
9. Capítulos com invólucro 6-8mm diâm. Folhas de base geralmente obtusa,
raramente estreitamente cuneada ..................................... 6. C. hypericifolia
60
9. Capítulos com invólucro (7)11-13mm diâm. Folhas de base longamente
atenuada .................................................................... 9. C. grupo teucriifolia
4.7.1 Calea abbreviata Pruski & Urbatsch, Brittonia 40: 348. 1988
Figura 10.
Ervas cespitosas, com xilopódio, 0,19-0,26m, ramos aéreos geralmente não
ramificados, angulosos, estriados, hirsutos a glabrescentes. Folhas opostas, estreito-
elípticas a estreito-lanceoladas, 0,9-3,5x0,2-0,3cm, sésseis, ápice agudo, obtuso ou
arredondado, base cuneada a truncada, margem inteira, revoluta, face adaxial glabra ou
com tricomas esparsos, face abaxial glabra a hirsuta, com pontuações escuras, nervação
inconspicuamente acródroma a hifódroma. Capítulos radiados, solitários em cada ramo
aéreo; pedúnculo 130-205mm; invólucro campanulado a hemisférico, 2-seriado, 7-11mm
diâm., 7-9mm compr.; brácteas involucrais desiguais no comprimento, ovais a
lanceoladas, ciliadas, ápice obtuso; páleas do receptáculo linear-lanceoladas, planas,
ápice agudo, face dorsal glabra. Flores do raio de corola amarela, glabra; tubo 1-1,5mm,
limbo 9-11mm compr., ápice 2-3-lobado, face abaxial glanduloso-pontuada, ramos do
estilete de ápice agudo, glabrescentes; flores do disco de corola amarela, glabra, 4,7-
6,3mm compr; tubo 1,6-2,6mm compr., estreito no ápice; fauce largamente funeiforme,
lobos 1,2-1,8mm compr., eretos; ramos do estilete de ápice obtuso a triangular,
longamente papiloso; anteras, de tecas amarelas, apêndices ovais amarelos, glandulosos.
Cipselas obpiramidais, 4,3-4,7x1,4-1,6mm, levemente achatadas, seção transversal 4-5-
angular ou 3-angular nas do raio, superfície lisa, levemente costada, carpopódio
cartilaginoso pateliforme.
Pápus
paleáceo, ca. 12-16 páleas, iguais entre si, linear-
lanceoladas, 1-2mm compr., ápice caudado, margem curtamente ciliada ou franjada.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 13/XI/1996, M. Aparecida-Silva
& A.J.V. dos Santos 3241 e 3269 (IBGE); 05/XI/2004, J.F. Pastore & E. Suganuma 1071
(CEN).
Segundo as observações de herbário e dados de literatura (Pruski & Urbatsch
1988), esta espécie parece apresentar distribuição restrita ao estado de Goiás, mais
especificamente na porção nordeste deste território, no município de Alto Paraíso de
Goiás e regiões próximas. Foi encontrada nos ambientes de campo limpo e campo limpo
úmido. Floresce nos meses de outubro e novembro.
Calea abbreviata é uma espécie semelhante a várias outras que também
apresentam capítulos solitários, longamente pedunculados, folhas estreitas, sésseis,
61
glabras a pilosas; além do hábito herbáceo, e que ocorrem no Brasil e no Paraguai. A
maioria dessas espécies raramente é coletada (Pruski & Urbatsch 1988). Colocar
exemplos
Pruski & Urbatsch (1988) enquadraram C. abbreviata em um grupo informal dentro
da seção Meyeria, composto por espécies que apresentam pápus com páleas de 1 a
2mm de comprimento. Este grupo pode ser diferenciado de outro dentro da mesma
seção, composto por espécies dotadas de páleas menores, ovais, de 0,1 a 0,4 mm de
comprimento, como por exemplo, C. candolleana, C. elongata, C. gardneriana, além do
complexo de espécies de C. teucriifolia.
4.7.2 Calea candolleana (Gardner) Baker, In Martius & Eicler, Fl. bras. 6(3): 256. 1884.
Basiônimo: Meyeria candolleana Gardner, In Hooker. J. Bot. 7: 414. 1848
Figura 10.
Subarbustos, ca. 0,5m, ramos levemente angulosos, estriados, tomentosos a
estrigosos. Folhas opostas, elípticas, ocasionalmente ovais ou lanceoladas, 3,3-6,7x0,7-
2,5cm, sésseis ou pecíolo inconspícuo, ca. 1mm , ápice obtuso, base obtusa a cuneada,
margem serreada, às vezes levemente revolutas, face adaxial estrigosa, face abaxial
estrigosa a hirsuta, nervação acródrama, nervuras laterais 2, nervuras levemente
proeminentes na face abaxial. Capítulos radiados, dispostos de forma dicasial; pedúnculo
11-127mm, bractéolas subuladas a lanceoladas 3-4mm compr., invólucro hemisférico a
campanulado, 2-3-seriado, 8-15mm diâm. 8-12mm compr.; brácteas involucrais desiguais,
ovais, oblongo-ovais, ou lanceoladas, glabrescentes, pubérulas ou estrigosas nas mais
basais, ápice obtuso ou mucronado nas da segunda série, às vezes verdes; páleas do
receptáculo oblongo-lanceoladas, planas, ápice acuminado, face adaxial glabra. Flores
do raio de corola amarela, tubo ca. 3,5mm compr. glanduloso-pontuada, às vezes com
tricomas muito esparsos, limbo 7-11mm comr., ápice curtamente 3-4-lobado, face abaxial
glanduloso-pontuada; ramos do estilete de ápice agudo, glabro; flores do disco de corola
amarela, 5,0-7,0mm compr.; tubo 1,4-2,4mm compr., fauce funeiforme, às vezes
glanduloso-pontuada ou com longos tricomas, lobos 0,8-1,0mm compr., glabros, eretos
ou com longos tricomas no ápice; ramos do estilete de ápice agudo, hispídulo; anteras de
tecas amarelas, apêndices ovais amarelos, glandulosos. Cipselas subcilíndricas a
prismáticas, às vezes levemente curvadas 5,0-5,5x1,2-1,4mm, seção transversal 4-
angular ou elíptica, superfície lisa ou levemente tuberculada, carpopódio
62
assimetricamente laminar. Pápus de páleas iguais entre si, ovais a arredondadas, 0,3-
0,5mm compr.
Material examinado: Goiás, Divinópolis de Goiás, 13/V/2000, G. Hatschbach et al.
71001 (MBM); Teresina de Goiás, 15/IV/2004, M.L. Fonseca et al. 5138 (IBGE).
Tocantins, Paranã, 25/III/2004, A.C. Sevilha et al. 3726 (CEN).
Segundo dados bibliográficos (Baker 1884), além dos observados em herbário, a
espécie apresenta ocorrência nos estados de Minas Gerais, Goiás, Tocantins,
Pernambuco e Bahia. Foi encontrada florida, na bacia do Paranã, durante os meses de
março a maio, em ambientes de cerrado típico e cerrado denso.
O exemplar amostrado por Hatschbach et al. 71001, apresenta um padrão
morfológico diferente. Este padrão é caracterizado por um tipo de indumento notadamente
mais denso e longo, além da presença de longos tricomas de coloração escura na corola
das flores do disco. Tais características foram interpretadas apenas como uma variação
morfológica dentro da espécie, não sendo relevante o bastante, a ponto de se considerar
como dois táxons distintos.
4.7.3 Calea aff. dalyi Pruski & Ubatsch, Brittonia 39(2): 201. 1987.
Figura 10.
Ervas, eretas, 0,35-0,80m alt., ramos cilíndricos a angulosos, hirsutos a vilosos.
Folhas opostas, elípticas a oblongas, 3,2-9,5x0,6-2,1cm, sésseis, ápice obtuso, às vezes
levemente mucronulado, base cuneada a longamente atenuada, margem fortemente
serreada a crenada nervação acródroma supra-basal, nervuras laterais 2. Capítulos
discóides, dispostos em estruturas dicasiais umbeliformes, pedúnculo 2-10mm,
bractéolas, deltóides, ciliadas; invólucro 3-seriado, campanulado, 3-5mm diâm., 5-6mm
compr.; brácteas involucrais, nitidamente desiguais gradativamente imbricadas, as
internas gradativamente maiores que as externas, ovais, lanceoladas ou oblongas, ápice
acuminado a cuspidado, ciliadas, nitidamente ou inconspicuamente estriadas, coloração
atropurpúrea a vinácea às vezes estrias amarelas; páleas do receptáculo oblongas,
côncavas, ápice agudo, face dorsal glabra. Flores de corola atropurpúrea a fortemente
vinácea, 3,0-3,9mm compr., tubo 0,7-1,4mm compr., estreito no ápice ou reto, fauce
campanulada a funeiforme, lobos 0,8-1,4mm compr., eretos; ramos do estilete papilosos,
agudos, estilopódio pateliforme; anteras de tecas amarelas, apêndices ovais. Cipselas
oblongas, 3,0-3,,2x0,9-1,0mm, secção transversal, 4-gonal, superfície glabra, carpopódio
63
laminar, assimétrico. Pápus de páleas iguais entre si, às vezes reflexas, ovais, ca. 0,2mm
compr.
Material examinado: Tocantins, Arraias, 10/V/2000, G. Hatschbach et al. 70858
(MBM); Paranã, 02/IV/2004, A.C. Sevilha et al. 4125 (CEN).
O invólucro de brácteas e as flores, ambos de coloração atropurpúrea, são
características bastante incomuns no gênero. As espécies Calea purpurea G.M. Barroso e
Calea dalyi apresentam essas características. Os espécimes analisados se diferenciam
de C. purpurea, já que esta espécie apresenta capítulos menores com até 3 flores e
receptáculo epaleáceo, além de folhas bem menores, com formato .
A princípio, os exemplares aqui analisados diferem de C. dalyi pelas folhas, com
comprimento bem maior, chegando a 9,5 cm (enquanto que este valor descrito para C.
dalyi não passa de 3,5 cm de comprimento), com indumento menos denso e brácteas
involucrais com ápice acuminado a cuspidado (enquanto que em C. dalyi é obtuso a
agudo). Além disto, C. dalyi até então apresenta registros apenas para território boliviano.
No entanto, é possível que os espécimes examinados e os materiais-tipo de Calea
dalyi sejam extremos de variação morfológica. Isto seria comprovado se houvesse uma
maior quantidade de coletas, apresentando espécimes com características intermediárias.
Também é bom ressaltar que durante a realização deste trabalho, observou-se que
características como forma, dimensões e indumento das folhas são freqüentemente,
muito plásticos. Portanto, para se ter uma conclusão definitiva se os espécimes
analisados se enquadram em um novo táxon ou em C. dalyi, são necessárias coletas
adicionais, bem como exame de material intermediário geograficamente.
4.7.4 Calea elongata (Gardner) Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3). 255. 1884.
Basiônimo: Meyeria elongata Gardner, Lond. Journ. Bot. 7. 415. 1848
Figura 11.
Subarbustos 0,4-1,0m, alt., ramos cilíndricos a angulosos na porção mais
terminal, glabros a pubérulos. Folhas opostas, elípticas a lineares, 1,5-7,5x0,1-2,0cm,
sésseis ou pecíolo inconspícuos ca. 1mm, ápice obtuso, base atenuada, margem inteira
às vezes levemente serrilhada, geralmente revoluta, face adaxial glabra ou glabrescente,
face abaxial glabra, glanduloso-pontuada, nervação acródroma basal a hifódroma.
Capítulos radiados, dispostos de forma dicasial, pedúnculo 16-72mm, bractéolas lineares
a falcadas, 3-8(15)mm compr., invólucro campanulado, 3-4-seriado, 7-11mm diâm., 6-
64
10mm compr.; brácteas involucrais nitidamente desiguais, gradativamente imbricadas as
internas maiores que as externas, ovais a oblongas, ápice agudo a obtuso, glabras ou
inconspicuamente pubérulas, curtamente ciliadas, freqüentemente vináceas, pelo menos
no ápice, estriadas; páleas do receptáculo oblongas, ápice acuminado a cuspidado, face
dorsal glabra com uma estria central vinácea. Flores do raio de corola amarela, glabra,
tubo ca. 2,0-3,5mm compr., alargado na base, limbo 6-10mm compr.; ramos do estilete
papilosos, ápice agudo, estilopódio estreitamente piriforme; flores do disco de corola
amarela, 4,7-6,0mm compr., tubo 1,2-2,0, alargado na base ou reto, fauce estreito-
funeiforme a cilíndrica, lobos 0,8-1,0mm compr., eretos; ramos do estilete papilosos, ápice
agudo, estilopódio, cônico; anteras de apêndices ovais. Cipselas oblongas, às vezes
nitidamente curvadas, 2,9-3,0x0,7-1,0mm, secção transversal 4-gonal, superfície glabra
Pápus de páleas iguais entre si, oblongo-oval, 0,2-0,4mm compr.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 22/IV/2000, C. Munhoz et al.
1150 (IBGE); 08/V/2000, C. Munhoz et al. 1243 (IBGE); 21/V/2000, C. Munhoz et al. 1414;
C. Munhoz et al. 1773 (IBGE). Cavalcante, 15/IV/2004 e 20/V/2004, M.L. Fonseca et al.
5188 e 5348 (IBGE), Teresina de Goiás, 28/02/1999, K. Calago 102 (CEN). Tocantins,
Paranã, 14/IX/2004, A.C. Sevilha et al. 3602 (CEN).
Segundo Baker (1884) e observações de herbário, Calea elongata ocorre nos
estados de Goiás, Tocantins e Bahia. A espécie foi encontrada na bacia do rio Paranã em
campo úmido e campo rupestre, com floração estimada entre os meses de setembro a
maio. Observou-se um grande número de espécimes oriundos da região da Chapada dos
Veadeiros, mas também foi registrada a ocorrência da espécie para região do Pediplano
Tocantins, no município de Paranã.
O basiônimo de C. elongata foi descrito originalmente por Gardner (Meyeria
elongata Gardner). Somente na Flora Brasiliensis é que Baker (1884), transferiu a espécie
para o gênero Calea. Além disso, descreveu mais duas espécies, que segundo sua chave
de identificação, apresentava estreita afinidade com C. elongata. Estas espécies foram
nomeadas como Calea gardneriana Baker e Calea stenophylla Baker. Baker (1884),
separou essas três espécies basicamente por características foliares. Segundo essa
chave C. stenophylla apresenta folhas lineares com margem revoluta, já C. gardneriana
apresenta folhas lineares planas, enquanto C. elongata apresenta folhas oblongo-lineares,
com 3 nervuras acródromas.
65
Figura 10: Mapa de distribuição de espécies.
66
Os espécimes supra citados coletados por Munhoz e colaboradores, numa mesma
região de Alto Paraíso de Goiás, apresentam folhas de formato linear, típicos da espécie
Calea gardneriana (cuja foto de um dos sintipos, depositado no herbário de Berlin, está
disponível na página eletrônica Search: Berlin Negatives 2006), embora algumas folhas
mais basais apresentem folhas oblongo-elípticas, mais largas. Observando o formato
foliar dos espécimes citados acima e mais outros coletados em outras localidades de
Goiás, observa-se uma gradativa variação de formatos foliares, desde folhas amplamente
elípticas (A.C. Sevilha et al. 3602) a lineares (K. Calago 102). A ausência de uma
descontinuidade na variação morfológica foliar, além da ausência de qualquer outra
característica consistente que separasse o grupo de espécimes, fez que se optasse aqui
por identificá-los como uma mesma espécie.
As páleas do pápus muito pequenas, com formato oval-oblongo, caracterizam a
espécie dentro da seção Meyeria. Estas características também foram observadas na
espécie C. candolleana, já abordada neste trabalho, e que também apresenta cipselas,
capítulos e flores do disco, com lobos da corola curtos menores que a fauce, semelhantes
à C. elongata. Entretanto, neste caso, as características foliares separam nitidamente as
duas espécies. Calea elongata apresenta folhas elípticas a lineares, com margem
geralmente inteira e mais coriácea; já C. candolleana apresenta folhas elípticas a ovais ou
lanceoladas, com margem serreada e de textura mais membranácea.
4.7.5 Calea fruticosa (Gardner) Urbatsch, Zoltsky & Pruski, Syst. Bot. 11: 506. 1986.
Basiônimo: Amphicalea fruticosa Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 414. 1848
Calea heringerii H. Rob.
, Phytologia 44: 436. 1979 (Urbatsch et al. 1986)
Calea belemii H. Rob.
, Phytologia 44: 437. 1979 (Urbatsch et al. 1986)
Calea morii H. Rob., Phytologia 47: 261. 1980 (Urbatsch et al. 1986)
Figura 10.
Arbustos, ca. 1,5m, muito ramificados; ramos cilíndricos, pubescentes. Folhas
opostas ovais, amplamente elípticas ou orbiculares 3,2-5,9x1,6-4,5cm, pecíolo 2-7mm,
ápice agudo-mucronulado a obtuso-mucronulado, base cuneada, obtusa a truncada,
margem denticulada ou denteada, face adaxial glabra a esparsamente setosa, face
abaxial estrigulosa, densamente glanduloso-pontuada; nervação inconspicuamente
acródroma supra-basal a broquidódroma. Capítulos discóides,dispostos em tirsóides
corimbiformes muito densos, pedúnculo nulo ou até 6mm, bractéolas espatuladas, 3-5mm
compr.; invólucro 5-7-seriado, cilíndrico, 2,5-4,0mm diâm., 12-16mm compr.; brácteas
67
involucrais bruscamente desiguais as mais internas gradativamente maiores, as mais
externas ovais, ápice agudo a obtuso, glabras a híspidas ou ciliadas, às vezes
glanduloso-pontuadas; as mais internas oblongas, ápice obtuso glabras a viloso-ciliadas,
levemente estriadas; páleas do receptáculo ausentes. Flores de corola glabra, 5,3-9,0mm
compr., tubo 1,2-4,0mm compr., fauce campanulada ou inconspícua na flor jovem, lobos
2,3-3,0mm compr., revolutos, ramos do estilete esparsamente hispídulos, ápice obtuso,
estilopódio inconspicuamente alargado, praticamente reto; anteras de apêndices oval-
lanceolados. Cipselas oblanceoladas a oblongas 5,0-6,6x1,0-1,2mm, achatadas
lateralmente, seção transversal 3-4-gonal, superfície serícea, glanduloso-pontuada.
Pápus de páleas lanceoladas, 1,7-3,0mm compr., ápice agudo a caudado, pubérulo-
papilosas.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 25/V/1994, S. Bridgewater et
al. 197 (UB).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Plano Piloto, 28/VIII/2003, J.B.
Bringel Jr. 36 (CEN), 14/IX/2004, J.B. Bringel Jr. & F.M. Santos 176 (CEN).
Calea fruticosa pode ser encontrada nos estados de Minas Gerais, Goiás e Bahia
(Urbastch et al. 1986). Na bacia do rio Paranã apresentou distribuição restrita à região da
Chapada dos Veadeiros. Entretanto, esta informação pode não ser segura já que existe
uma suspeita de que o rótulo da exsicata tenha sido trocado. Isto porque a primeira
identificação da planta no rótulo original era de Marliera cf. claussenii (Myrtaceae), um
erro de identificação que dificilmente seria cometido pelo coletor. A descrição da planta
feita no rótulo de coleta da exsicata (S. Bridgewater et al. 197), realmente são típicos de
Myrtaceae.
Baker (1884), na Flora Brasiliensis, considerou Amphicalea fruticosa (basiônimo de
Calea fruticosa) como sinônimo de Calea rotundifolia. Urbatsch et al. (1986) passaram a
considerar as duas espécies como distintas e realizaram a nova combinação, transferindo
Amphicalea fruticosa para o gênero Calea. Estes botânicos observaram que C.
rotundifolia apresenta páleas do pápus conatas na base e capítulos radiados,
características ausentes em C. fruticosa. Este foi o principal motivo pelo qual não
aceitaram a sinonímia proposta por Baker (1884), embora considerassem que as duas
espécies apresentam características vegetativas semelhantes.
Entre as espécies de Calea ocorrentes na bacia do rio Paranã, C. fruticosa é a
mais distinta. Primeiramente, é única inclusa na seção Lematium, apresentando páleas
68
longas, mas que não ultrapassam o comprimento das cipselas. Além disto, o aspecto
geral da espécie sendo um arbusto bastante robusto, muito ramificado, com numerosos
capítulos discóides, de formato cilíndrico e folhas ovais a orbiculares bastante rígidas, faz
com que seja facilmente diferenciada das outras ocorrentes no local de estudo.
4.7.6 Calea hypericifolia (Gardner) Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 258. 1884.
Basiônimo: Meyeria hypericifolia Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 413. 1848.
Figura 11.
Subarbustos 0,20-0,35 m, ramos cilíndricos, estriados na porção terminal,
finamente estrigosos. Folhas opostas ovais a lanceoladas, 0,80-2,20x0,25-0,90cm,
sésseis às vezes, pecíolo inconspícuo ca. 1mm., ápice obtuso a agudo, base geralmente
obtusa, raramente estreitamente cuneada, face adaxial finamente estrigosa, face abaxial
finamente estrigosa, glanduloso-pontuada, nervação inconspicuamente acródroma basal,
nervuras laterais 2. Capítulos radiados, dispostos em estruturas dicasiais, pedúnculo 5-
14mm, bractéolas ausentes, invólucro campanulado, 4-seriado, 6-8mm diam, ca. 6mm
compr.; brácteas involucrais nitidamente desiguais, as da série mais externa foliáceas,
ovais, geralmente eretas, às vezes arranjadas de forma assimétrica, cobrindo grande
extensão do capítulo, as das demais séries gradativamente imbricadas, as internas
progressivamente maiores, ovais a oblongas, ápice agudo a obtuso, glabras, estriadas;
páleas do receptáculo oblongo-lineares, ápice agudo a acuminado, face dorsal glabra,
geralmente com uma única estria central. Flores do raio de corola amarela, glabra; tubo
ca. 2mm compr., levemente alargado na base; limbo 6,5-5,5mm compr., ápice levemente
irregular, face abaxial glanduloso-pontuada; ramos do estilete relativamente curtos,
papilosos, ápice truncado, estilopódio estreitamente piriforme; flores do disco de corola
amarela, glabra, 4,0-5,0mm compr.; tubo 1,5-2,1mm compr., estreito no ápice; fauce
campanulada, lobos 2,2-2,4mm compr.; ramos do estilete relativamente curtos, papilosos,
ápice truncado, estilopódio estreitamente piriforme; anteras de apêndices ovais. Cipselas
oblongas, 3,2-3,8x0,7-0,8mm, secção transversal quadrangular, inconspicuamente
costada, superfície glabra, carpopódio prismático a cupuliforme. Pápus de páleas, iguais,
ovais, ca, 0,3 mm compr.
Material examinado: Goiás, Vila Boa, 18/III/2003, R.C. Mendonça et al. 5364
(IBGE, UB). Tocantins, Paranã, 25/III/2004, A. C. Sevilha et al. 3775 (CEN); 27/III/2004,
A. C. Sevilha et al.3850 (CEN).
69
Calea hypericifolia apresenta citações de ocorrência para os estados de Minas
Gerais, Goiás e Tocantins (Pruski & Urbatsch 1987; Baker 1884). Na bacia no Paranã foi
encontrada na fitofisionomia de cerrado, florescendo durante o mês de março.
Os exemplares observados apresentavam um conjunto de características muito
semelhantes às descritas por Baker (1884), embora as folhas, muitas vezes eram
serrilhadas ou serreadas. Tal característica, apesar de não ser mencionada pelo autor,
não foi considerada como suficiente para tratá-las como uma outra espécie. A foto do
sintipo foi consultada e observou-se uma grande semelhança entre os capítulos deste
material e os dos exemplares examinados da bacia do Paranã.
Pruski & Urbatsch (1987), enquadraram esta espécie num grupo chamado de
“complexo Calea teucriifolia”. Suas características são muito semelhantes às do grupo
teucriifolia, que será abordado adiante, no entanto, C. hypericifolia apresenta capítulos e
folhas de tamanhos menores.
4.7.7 Calea polycephala (Baker) H. Rob., Phytologia 32(5): 428. 1975.
Basiônimo: Geissopappus policephalus Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 279.
1884
Figura 11.
Arbustos 1,0-1,5m, ramos cilíndricos, inconspicuamente estriados na porção
terminal, pubérulos ou estrigoso-pubescentes. Folhas geralmente ovais, às vezes
lanceoladas, 2,5-9,0x1,1-3,3cm, pecíolo 3-11mm, geralmente inconspicuamente alados,
ápice agudo a acuminado, base obtusa a atenuada, margem fortemente serreada ou
crenada, face adaxial geralmente glabrescente às vezes pubérula, face abaxial
esparsamente estrigoso-pubescente, pontuações glandulares às vezes inconspícuas,
nervação inconspicuamente acródroma supra basal, nervuras laterais 2. Capítulos
discóides, dispostos em tirsóides densos, paniculiformes, pedúnculo 3-16mm; bractéolas
falcadas, 1-3mm compr., invólucro 3-4-seriado, cilíndrico a estreito-campanulado, 3-5mm
diâm., 6-11mm compr.; brácteas involucrais nitidamente desiguais, gradativamente
imbricadas, as internas progressivamente maiores que as externas, ovais a oblongas,
ápice obtuso, às vezes inconspicuamente ciliadas, glabras, estriadas, páleas do
receptáculo ausentes. Flores de corola amarela, glabra, 4,0-4,5mm compr., tubo 1,2-
1,5mm compr., estreito no ápice, fauce campanulada a funeiforme, lobos 1,2-1,5mm
compr., eretos; ramos do estilete papilosos, ápice agudo, estilopódio piriforme, cônico ou
pateliforme; anteras de apêndices ovais. Cipselas oblongas, 3,4-4,2x0,8-1,2mm, secção
70
transversal, 4-gonal, superfície lisa, levemente tuberculada ou com tricomas robustos e
esparsos. Pápus de páleas iguais entre sí, às vezes inconspícuas, ovais, 0,1-0,7mm
compr.
Material examinado: Tocantins, Conceição do Tocantins, 11/V/2000, G.
Hatschbach et al. 70936 (MBM).
Material adicional examinado: Goiás, Caldas Novas, 9/II/2003, T.A. Dias 270
(CEN); Ipameri, 23/III/1993, G. Pereira-Silva 1277 (CEN). Pará, São Geraldo do Araguaia,
23/IV/2004, G. Pereira-Silva 9041 (CEN).
Foi observado o registro de Calea polycephala para os estados de Goiás,
Tocantins e Pará. Embora a coleta do holótipo da espécie fosse de Goiás (Posse), a
espécie só foi registrada em coletas mais recentes, dentro da bacia do Paranã, para o
estado de Tocantins. Provavelmente é uma espécie que ocorre preferencialmente em
ambientes de mata de galeria e cerrado e sua floração é estimada entre os meses de
fevereiro e maio.
Calea polycephala foi descrita originalmente dentro do gênero Geissopappus
Benth. Conforme a observação feita por Robinson (1975), este gênero compartilha as
mesmas características morfológicas que o gênero Calea, exceto a presença de páleas
no receptáculo. A ausência de páleas no receptáculo fez com que Geissopappus fosse
enquadradado dentro da tribo Helenieae (Benthan 1873 , Baker 1884). Por final, Robinson
(1975), acabou considerando Geissopappus como um sinônimo de Calea.
4.7.8 Calea ramosissima
Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 257. 1884.
Figura 11.
Subarbustos ca. 0,5m, muito ramificados; ramos cilíndricos, glabrescentes a
esparsamente pubescentes. Folhas opostas, sésseis, lineares, 1,60- 4,20x0,05-0,20cm,
ápice agudo a obtuso, base atenuada, inteira a serreada, face adaxial glabra, face abaxial
esparsamente setulosa, glabra; nervação hifódroma às vezes 2 nervuras acródromas
muito inconspícuas. Capítulos radiados, dispostos em estruturas dicasiais muito densas,
pedúnculo 10-30mm, bractéolas ausentes, invólucro campanulado, 4-seriado, 5-9mm
diam, 6-8mm compr.; brácteas involucrais nitidamente desiguais, as da 1ª série mais
externa linear-lanceoladas, iguais ou maiores que as mais internas, patentes ou reflexas,
ápice agudo, face abaxial esparsamente setosa; as da 2ª série mais externa, ovais, mais
curtas que as demais, eretas, ápice agudo, glabras; as das demais séries lanceoladas,
71
gradativamente maiores, ápice obtuso, glabras. Flores do raio de corola amarela, glabra,
limbo ca. 7,5mm compr., ápice levemente irregular, tubo ca. 2,2mm compr., estreito no
ápice; ramos do estilete, relativamente curtos, papilosos, ápice truncado, estilopódio
piriforme; flores do disco de corola amarela, glabra, 5,5-5,9mm compr., tubo ca. 2,3mm
compr., estreito na base; fauce curtamente cilíndrica de base truncada a campanulada,
lobos ca. 2,5mm compr., eretos; ramos do estilete relativamente curtos, papilosos, ápice
truncado, piriforme; anteras de apêndices ovais, glandulosos. Cipselas oblongas, 4,0-
4,5x0,6-0,9 levemente achatadas, superfície glabra, às vezes esparsamente tuberculadas.
Pápus assimétrico com uma pálea nitidamente maior que as demais, oval, 1,0-1,4mm
compr., as demais oblongo-ovais, 0,5-0,7mm compr.
Material examinado: Goiás, São Domingos, 15/V/2000, G. Hatschbach et al.
71155 (MBM).
Além do estado de Goiás, Calea ramosissima também pode ser encontrada em
Minas Gerais, mais especificamente na Serra da Canastra (Nakajima 2000). Na bacia do
rio Paranã a espécie foi representada por uma única coleta, na região da Serra Geral de
Goiás, num local próximo ao ponto de coleta do material-tipo (“in pror. Goyaz. in campis
editis inter S. Domingos et Possé: Gardner 4245”). Provavelmente a espécie é típica de
locais de serra e ambientes rupestres.
Baker (1884) descreveu Calea ramosissima apresentando capítulos discóides,
diferentemente dos capítulos aqui observados, que são radiados. Exceto neste aspecto
morfológico, as outras características citadas por Baker (1884) são coerentes com as que
foram observadas no exemplar aqui examinado. Nakajima (2000) para a Serra da
Canastra, também descreveu C. ramosissima apresentando capítulos radiados. É
possível que Baker (1884) tenha se baseado para a descrever a espécie, em um
espécime com flores do raio caducas, sendo que alguns capítulos mais velhos do
espécime aqui analisado se apresentavam com as flores do raio ausentes. Na exsicata
examinada também constava a determinação do especialista John Pruski, o que confirma
o nome da espécie a sua identificação.
4.7.9 Calea grupo teucriifolia Pruski & Urbatsch, Brittonia 39(2): 204. 1987.
Figura 10.
Subarbustos ou arbustos, 0,4-0,8m; ramos cilíndricos, estriados na porção
finamente estrigosos, hirsutos, vilosos ou incano-velutinos. Folhas opostas, geralmente
ovais, às vezes oblongo-elípticas, 0,8-3,8x0,3-2,0cm, sésseis, ápice agudo a obtuso, base
72
longamente atenuada, margem profundamente serreada, face adaxial pubescente,
finamente estrigosa ou híspida; face abaxial tomentosa, glanduloso-pontuada, nervação
inconspicuamente cródroma supra-basal. Capítulos radiados, dispostos em cimeiras,
pedúnculo 14-30mm, bractéolas ausentes, invólucro 3-4-seriado, campanulado a
hemisférico, (7)11-13mm diâm., 6-11mm compr., brácteas involucrais nitidamente
desiguais, as da série mais externa foliáceas, geralmente patentes ou reflexas, ovais,
ápice agudo a obtuso, pubescentes a tomentosas, glanduloso-pontuadas; as das demais
séries gradativamente imbricadas, as internas progressivamente maiores que as externas,
ápice obtuso, glabras ou às vezes apenas ciliadas; páleas do receptáculo oblongas, ápice
cuspidado, face dorsal glabra com uma estria central. Flores do raio de corola amarela,
glabra, tubo ca. 2,5mm compr., alargado na base; limbo 8,2-11,0mm compr., ápice 2-3-
dentado ou inteiro, face abaxial glanduloso-pontualda; ramos do estilete relativamente
curtos, papilosos, ápice truncado, estilopódio bulboso; flores do disco de corola amarela,
glabra, 5,2-7,0mm compr., tubo 1,6-2,7mm compr., estreito no ápice, fauce campanulada
a curtamente cilíndrica de base truncada, lobos 1,8-3,2mm compr.; ramos do estilete
relativamente curtos, papilosos, ápice truncado, estilopódio bulboso, às vezes levemente
achatados, anteras de apêndices ovais. Cipselas oblongas, 3,8-5,5x1,0-1,4, seção
transversal nitidamente ou obscuramente 4-gonal, superfície glabra a setosa, carpopódio
prismático. Pápus de páleas iguais entre si, ovais a oblongo-ovais, 0,5-1,0 mm compr.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso, 24/V/1994, M. Aparecida-Silva et al.
2011 (IBGE); Cavalcante, 13/IV/2004, M.L. Fonseca et al. 5040 (IBGE); Damianópolis,
20/II/2003, R.C. Mendonça et al. 5309 (IBGE, UB); Posse, 08/III/2001, M.L. Fonseca et al.
2500 (CEN, IBGE).
Segundo Pruski & Urbatsch (1987), o grupo teucriifolia reúne um conjunto de
táxons com características variáveis, não muito bem definidas. Nele estão inseridas as
espécies Calea ferruginea Sch.-Bip. ex Baker, Calea microphylla (Gardner) Baker, Calea
teucriifolia (Gardner) Baker e Calea villosa Sch.-Bip. ex. Baker. Os mesmos autores ainda
mencionaram a necessidade de estudos adicionais, com ênfase em observações de
campo, para se saber se será preciso converter todas essas espécies a uma única, ou se
são realmente táxons distintos, mas de estreita afinidade.
Pruski e Urbatsch (1987) citaram a ocorrência deste grupo para os territórios de
Minas Gerais, Goiás, Distrito Federal e Bahia. A distribuição deste grupo na bacia do rio
Paranã se deu apenas no estado de Goiás, tanto do lado leste quanto oeste da bacia. Os
73
espécimes se encontravam em fitofisionomias de cerrado sensu stricto, cerrado rupestre e
campo limpo. Estima-se que floração na região se dê entre os meses de fevereiro a maio.
Foi possível observar nos espécimes supra citados uma heterogeneidade,
principalmente em relação ao indumento e formato foliar. Por isto optou-se por utilizar o
termo citado anteriormente por Pruski & Urbatsch (1987) para este grupo de espécies, já
que as fronteiras interespecíficas dos táxons ainda são obscuras.
4.7.10 Calea sp. 1
Figura 11.
Subarbustos ou arbustos 0,6-1,0m, ramos cilíndricos a angulosos, glabros a
hirtelos. Folhas opostas, elípticas a oblongas, 1,5-3,4x0,4-0,8cm, sésseis, ápice agudo,
base cuneada a atenuada, margem serrilhada a crenulada, face abaxial e adaxial
hispídulas, glanduloso-pontuada, nervação broquidódroma, às vezes nervuras
inconspícuas. Capítulos discóides, dispostos de forma dicasial, pedúnculo (2)14-24mm,
bractéolas, ovais a falcadas 1-3mm compr., invólucro estritamente campanulado, 4-
seriado, 4-6mm diâm., 6-8mm compr.; brácteas involucrais nitidamente desiguais,
gradativamente imbricadas, as internas progressivamente maiores que as externas, ovais
a oblongas, ápice obtuso, ciliadas, estriadas às vezes enegrecidas; pálea apenas 1,
oblonga, plana, ápice agudo, estriada. Flores de corola amarela, glabra, 4,0-5,2mm
compr., tubo 1,3-1,8mm compr., levemente estreito no ápice; fauce campanulada, lobos
1,1-1,5mm compr., eretos; ramos do estilete papilosos, ápice agudo, estilopódio largo e
achatado; anteras de apêndices ovais. Cipselas oblongas, 3,6-4,0x0,8-1,0mm, seção
transversal 4-gonal, superfície glabra, carpopódio fortemente assimétrico.
Pápus
de
páleas iguais entre si, ovais a oblongas, 0,2-0,3mm compr.
Material examinado: Goiás, Cavalcante, 13/IV/2004, M.L. Fonseca et al. 5033
(IBGE).
Material adicional examinado: Goiás, Cavalcante, 4/II/2004, J.B. Bringel Jr. et al.
82 (CEN).
Os espécimes identificados como Calea sp. 1 foram encontrados na região da
Chapada dos Veadeiros, em ambiente de cerrado rupestre. Apresentam-se muito
semelhantes à Calea polycephala, em relação às flores e capítulos. No entanto, o hábito e
as folhas são bem distintos. Calea sp. 1 apresenta folhas bem menores, elípticas a
74
oblongas, enquanto em C. polycephala as folhas são na maioria das vezes amplamente
ovais.
Os capítulos de Calea sp. 1, apesar de serem semelhantes aos de C. polycephala,
apresentaram em nossa observação uma única pálea do receptáculo. Como já dito
anteriormente, C. polycephala foi descrita originalmente no gênero Geissopappus Benth.,
apresentando receptáculo epaleáceo (isto é desprovido de páleas). Para Robinson
(1981), a ausência de páleas no receptáculo é um caráter derivado dentro de Heliantheae.
O espécime analisado J.B. Bringel Jr. et al. 82, apresenta brácteas involucrais
enegrecidas, diferentemente de M.L. Fonseca et al. 5033. Isto não foi julgado como sendo
significativo para se considerar que os espécimes pertenciam a espécies diferentes, já
que as demais características eram bastante semelhantes.
4.8 Chrysanthellum Rich.
Ervas perenes ou anuais, prostradas ou eretas. Folhas rosuladas, alternas,
raramente opostas, pinatissectas ou simples. Capítulos radiados, pequenos, às vezes
solitários; brácteas involucrais 2-3-seriadas. Flores do raio pistilada, geralmente
amareladas; limbo 2-8-nervada; flores do disco monoclinas, férteis ou estéreis, 4-5-
lobadas, anteras pequenas. Cipselas heteromorfas, as do raio claviformes, eretas,
recurvadas, ou enroladas; as do disco, quando presentes, fortemente achatadas, Pápus
ausente nas flores do raio; nas flores do disco ausente, ou raramente formado por 2
aristas decíduas.
Gênero de distribuição pantropical, apresentando maior riqueza de espécies na
América do Norte (especificamente México), onde ocorrem 10 das 11 espécies
reconhecidas (Turner 1988). É um dos gêneros da subtribo Coreopsidinae que apresenta
síndrome C
4
(Robinson 1981). Na bacia do rio Paranã foi encontrada apenas uma espécie
do gênero.
4.8.1 Chrysanthellum indicum DC. var. afroamericanum B.L. Turner, Phytologia. 51:
291.1982
Figuras 11, 12..
Ervas eretas ou procumbentes ate 0,3m alt.; ramos angulosos, estriados, glabros.
Folhas rosuladas basalmente e alternas nos pontos de inserção dos pedúnculos dos
capítulos, geralmente bipinatisectas, às vezes tripinatissectas, 1,0-3,0x1,2-3,5cm; pecíolo
10-40mm, decurrente com a base foliar; pinas com base cuneada, segmentos oblongos,
75
ca. 1mm larg., ápice mucronado, margem inteira, ambas as faces glabras, nervação
craspedódroma. Capítulos dispostos em cimeiras assimétricas, pedúnculo 15-35mm,
invólucro 3-seriado, hemisférico, 5-8mm diam, 3-4mm compr.; brácteas involucrais da
série mais externa muito, inconspícuas, oblongas ou oval-lanceoladas, ápice acuminado,
glabras; as das demais séries nitidamente maiores, iguais entre si, ovais ou oblongo-
ovais, ápice agudo a obtuso, margem hialina, glabras; páleas do receptáculo planas,
oblongas, ápice obtuso, glabras, estriadas. Flores do raio inconspícuas, de corola
amarela, limbo ca. 2,3mm compr., ápice levemente denteado, face abaxial glabra, 3-
nervada; ramos do estilete relativamente curtos, papilosos, ápice obtuso; flores do disco
de corola amarela, glabra ou curtamente setosa na base, 1,5-2,0mm compr., tubo ca.
0,5mm compr., fauce cilíndrica, lobos ca. 0,3mm compr., eretos; ramos do estilete hirtelos,
ápice agudo; anteras amarelas, apêndices triangulares, amarelos com ductos resiníferos.
Cipselas do raio, claviformes, 2,8-3,0x1,0mm, eretas, seção transversal oblonga,
superfície com duas estrias transversais em cada face, glabra ou com tricomas esparsos,
apêndice apical arredondado, carpopódio 2-lobado; cipselas do disco oblongo-obovais,
2,6-2,8x1,0-1,1mm, aladas, seção transversal fortemente achatada, superfície estriada
transversalmente, alas estreitas cartilaginosas, ciliadas, carpopódio 2-lobado. Pápus
ausente.
Material examinado: Goiás, Alvorada do Norte, 18/II/2003, R.C. Mendonça et al.
5238 (IBGE); Vila Boa, 18/III/2003, R.C. Mendonça et al. 5363 (IBGE, UB). Tocantins,
Combinado, 23/II/2006, J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 290-B (CEN, UB).
Chrysanthellum indicum var. afroamericanum distribui-se, geralmente, em regiões
de grande altitude na América do Sul e na África, onde provavelmente foi introduzida
recentemente (Turner 1988). Na bacia do Paranã foi encontrada em ambientes de cerrado
sensu stricto e cerrado perturbado, florescendo na segunda metade da estação chuvosa.
No Distrito Federal pode ser encontrada em regiões extremamente perturbadas, como por
exemplo, canteiros e gramados.
Este táxon foi citado por Baker (1884), com o nome de Chrysanthellum
procumbens Rich., sinônimo de Chrysanthellum americanum (L.) Vatke. No entanto, em
um trabalho mais recente, Turner (1988), considerou que C. americanum é uma espécie
de ocorrência para Jamaica, Cuba, Haiti, República Dominicana e Chiapas (México). O
mesmo autor apontou que C. americanum é distinto de C. indicum por apresentar folhas
simples a dissectas, com segmentos de 2-8mm de largura, além de flores do raio em
76
Figura 11: Mapa de distribuição de espécies
77
Figura 12: Chrysanthellum indicum var. afroamericanum B.L. Turner. A. Hábito; B-C.
Capítulos; D. Flores do disco; E. Flor do raio (adaptado de Baker 1884).
78
geral de 4-5mm de comprimento. Estas características não foram encontradas tanto nos
espécimes aqui examinados, quanto nos descritos por Baker (1884), optando-se assim
por não utilizar o nome considerado por este autor. Turner (1988), chegou a afirmar que
espécies africanas, consideradas por ele como C. indicum, tinham sido consideradas
equivocadamente como C. americanum, mas não mencionou algo semelhante sobre as
espécies brasileiras.
Foram reconhecidas por Turner (1988) quatro variedades, em três subespécies de
C. indicum, sendo que a subespécie afroamericanum apresenta apenas a variedade
típica. O autor observou também que as populações brasileiras do táxon aqui abordado
são um pouco diferentes em relação às demais, por apresentarem alas cartilaginosas
muito estreitas e ciliadas nas cipselas. Apesar de ter reconhecido que esta característica
fosse comum em C. indicum var. mexicanum, considerou que os espécimes brasileiros
se enquadravam melhor na variedade afroamericanum. Para chegar a esta conclusão,
Turner (1988) observou que estes espécimes apresentavam capítulos maiores, com maior
número de flores do que os da variedade mexicanum e, além disto, eram encontrados
espécimes com alas das cipselas estreitas, misturados com os de cipselas típicas da
variedade afroamericanum, na mesma população.
Entretanto, no material examinado para este trabalho, foram encontrados capítulos
com invólucro um pouco menor do que os descritos por Turner (1988), para a C. indicum
var. afroamericanum. Mesmo assim, considerou-se com base nas bibliografias citadas
que a melhor opção é tratar os espécimes aqui citados como C. indicum var.
afroamericanum. Turner (1988), também mencionou em seu trabalho que os exemplares
coletados no Brasil eram poucos.
4.9 Clibadium L.
Arbustos ou pequenas árvores. Folhas simples, opostas, sésseis ou pecioladas.
Capítulos pequenos, disciformes, dispostos em corimbos ou panículas; brácteas
involucrais 2-seriadas; as externas poucas, ovais a suborbiculares; as internas
envolvendo as cipselas marginais; receptáculo com páleas estreitas, ou às vezes
ausentes. Flores marginais pistiladas, corola tipo, amarela ou branca, curtamente 2-4-
lobada; flores centrais funcionalmente estaminadas, corola 4-5-lobada, branca, estilete
indiviso, ovário com nectário 5-lobado, modificado em pedicelo; anteras negras ou
arroxeadas, base sagitada. Cipselas marginais obovais, bi-convexas na face externa,
79
pilosas. Pápus geralmente ausente, raramente curtamente 2-aristado ou piloso, nas flores
marginais.
Apresenta distribuição desde a porção sul do México e Caribe até a América do
Sul tropical, apresentando maior número de espécies na Colômbia, Equador e Costa
Rica. Atualmente, são reconhecidas 29 espécies para o gênero (Arriagada 2003). Na
bacia do rio Paranã foi encontrada uma espécie para o gênero.
4.9.1 Clibadium armanii (Balb.) Sch. Bip. ex O. E. Schulz, Linnea 30: 180. 1859
Basiônimo: Eupatorium armanii Balb., Hort. Taurin. Strip. 1. 27 t.6. 1810
Clibadium rotundifolium DC., Prodr. 5. 505. 1836. (Arriagada 2003)
Figuras 13; 14.
Subarbustos ou arbustos, 0,5-1,5m de alt., ramos subcilíndricos, estrigulosos a
densamente hispídulos. Folhas ovais, 2,7-7,4x1,3-4,5cm, pecíolo 3-9mm compr., ápice
mucronulado, base obtusa, margem mucrodo-serreada, face adaxial estrigulosa, face
abaxial estrigosa, nervação acródroma, levemente supra basal. Capítulos dispostos em
tirsóides corimbiformes, densos, pedúnculo 0-4mm, bractéolas lineares ou estreito-
lanceoladas, 4-7mm compr.; invólucro 1-seriado, campanulado a subgloboso, 4-5mm
diam., 4-5mm compr.; brácteas involucrais, ovais, coriáceas, alvas com ápice verde, ápice
agudo, ciliado, face externa estrigulosa; páleas do receptáculo presentes apenas nas
flores pistiladas, semelhante às brácteas involucrais. Flores pistiladas 3 por capítulo,
corola glabra, ca 1,8mm compr., tubulosa, levemente estreita na base, 4-lobada, lobos ca.
0,3mm compr., eretos; ramos do estilete papilosos, ápice agudo;
flores estaminadas
de
corola ca. 3,2mm compr., 5-lobada, tubo ca. 0,8mm compr., estreito na base, fauce
cilíndrico-campanulada, lobos ca. 0,6mm compr., setosos, eretos; anteras de apêndices
ovais, negros. Cipselas subglobosas, 3,1-3,5x3,1-3,2mm, levemente achatadas
lateralmente, superfície setosa a tomentosa no ápice, carpopódio inconspícuo. Pápus
ausente.
Material examinado: Goiás, Formosa, 20/III/2003, M.L. Fonseca et al. 4376 (IBGE,
UB); São Domingos, 13/V/2000, G. Hatschbach et al. 71033 (MBM).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Plano Piloto, 11/12/1996, A. Pires
101 (CEN).
80
Figura 13: Clbadium armanii (Balb.) Sch. Bip. ex O. E. Schulz. A. Hábito; B. Capítulos; C.
Capítulo em frutificação; D. Estames; F. Cipsela fértil rodeada por ovários de flores
funcionalmente estaminadas (adaptado de Baker 1884).
81
Clibadium armanii apresenta distribuição para o Brasil no Paraná, São Paulo,
Rio de Janeiro, Minas Gerais, Bahia, Goiás, Distrito Federal e Mato Grosso, também
sendo encontrada no Paraguai (Arriagada 2003, Nakajima 2000).
Outra espécie que ocorre no Brasil que poderia ser confundida com Clibadium
armanii é C. surinamense L. Com base no trabalho de Arriagada (2003), a segunda
espécie é distinta da primeira, principalmente, por apresentar folhas de textura menos
rígida, flores de corola 4-lobada com lobos esparsamente pubescentes.
4.10 Cosmos Cav.
Ervas ou raramente subarbustos eretos; ramos tetragonais ou cilíndricos. Folhas
opostas pecioladas, geralmente compostas ou dissectas. Capítulos radiados, solitários
ou em sinflorescências laxas; brácteas involucrais 2-seriadas, estriadas; receptáculo
plano, páleas planas ou levemente côncavas. Flores do raio neutras, violáceas,
purpúreas ou raramente amarelas; flores do disco monoclinas, com corola curtamente 5-
partida. Cipselas lineares, às vezes fusiformes, rostradas, geralmente tetragonais,
raramente comprimidas. Pápus formado por 2-8 aristas de tricomas retrorsos ou
antrorsos.
Ocorre desde a América do Norte até a América do Sul, com algumas espécies
cultivadas em outros continentes. Sherff (1932) reconheceu 26 espécies para o gênero.
Na bacia do rio Paranã, foi encontrada uma única espécie deste gênero.
4.10. 1 Cosmos caudatus Kunth, In Nov. Gen. et Sp. iv. 240.
Figura 23.
Ervas at 2,5m´alt., ramos cilíndricos a levemente achatados, tricomas secretores
multiseptados. Folhas 2-3-pinatipartidas, 5-13,5 cm compr.; pinas 1,8-7,2; segmentos
elipticos, lanceolados, a oblongo-lineares 0,8-3,4x0,3-0,5cm; peciolo 5-50mm, ápice
acuminado a cuspidado, margem muito inconspicuamente estrigoso-ciliada, face abaxial e
adaxial glabras, nervação craspedódroma. Capítulos, dispostos de forma esparsamente
dicasial, pedúnculo 80-175mm brácteas folhosas pinatipartidas, invólucro campanulado,
2-seriado, 10-23mm diâm., 10-15mm compr., brácteas involucrais nitidamente desiguais,
as da série mais externa foliaceas, nitidamente mais estreitas que as mais externas,
ciliadas, ápice acuminado a caudado; as da série mais interna oblongo-lanceoladas,
escariosas, nitidamente mais largas, glabras, ápice agudo a acuminado; páleas do
receptáculo olongas, ápice agudo, face dorsal glabra. Flores do raio corola rosa, tubo ca.
82
1,3mm compr., limbo ca. 7,0 mm compr., face abaxial pubérula; flores do disco de corola
amarela, 6,8-8,0mm compr., 1,7-2,5mm compr., glabro, fauce funeiforme, glabra, linhas
vasculares moderadas; lobos 1,2-1,5mm compr., eretos ou reflexos, margem setosa na
face interna; ramos do estilete levemente achatados, ápice caudado, hispídulos; anteras
de tecas negras, apêndices ovais, hialinos quando hidratados, linha vascular central
evidente. Cipselas fusiformes, 7,0-x1,2-1,5mm, seção transversal 4-3-angular, rostro
apical 5-19mm compr., com tricomas antrorsos. Pápus 2-3-aristado, aristas 3-4mm
compr., inclinadas a reflexas.
Material examinado: Goiás, Formosa, 30/III/1966, H.S.Irwin 14270 (NY);
21/IV/1966, H.S. Irwin 15220 (NY); Monte Alegre, 12/IV/2000, M. Aparecida-Silva et al.
4370 (CEN, IBGE). Tocantins, Arraias, 23/II/2006, J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 289
(CEN, UB).
Ocorre na Flórida (EUA), na América Central e Antilhas (“West Indies”), até a
parte Sul do Brasil e Paraguai. Também pode ser encontrada (provavelmente
introduzida), em alguns países asiáticos (Sherff 1932). Cosmos caudatus é tida como
daninha. São plantas freqüentes ao longo de rodovias, podendo ser reconhecida por suas
grandes infestações e flores cor-de-rosa (Lorenzi 2000).
Outra espécie freqüentemente encontrada no Brasil é Cosmos sulphureus Cav.
Esta espécie apesar de apresentar características vegetativas muito semelhantes às de
C. caudatus, é considerada como distinta desta por apresentar flores fortemente
alaranjadas.
4.11 Dimerostemma Cass.
Subarbustos com xilopódio, ou arbustos. Folhas alternas ou opostas, face
abaxial glanduloso-pontuada. Capítulos geralmente radiados, raramente discóides,
solitários ou dispostos de forma dicasial; brácteas involucrais 2-4 seriadas, as mais
externas patentes, amplas e foliáceas e as internas coriáceas; receptáculo paleáceo,
páleas do receptáculo conduplicadas. Flores do raio pistiladas ou neutras, corola
amarela, face abaxial do limbo glanduloso-pontuado; flores do disco monoclinas, com
corolas amarelas, ápice 5-lobado, lobos glanduloso-pontuado na face externa, fauce
cilíndrica a cilíndrica-funeiforme, ramos do estilete contorcidos, com glândulas curtamente
estipitadas, anteras com de tecas negras, apêndice ovais a deltóides, amarelados.
Cipselas levemente 4-gonais, lateralmente compressas, geralmente aladas. Pápus 2-
83
aristado a aristas ausentes; coroa de páleas entre aristas, não constrita na base, ou
páleas reduzidas a cílios.
Este gênero foi proposto inicialmente por Barroso (1980) e abrangia apenas uma
espécie que apresentava capítulos discóides. Posteriormente, novas combinações foram
propostas e espécies inéditas foram descritas, ampliando os limites genéricos deste
táxon, que passou a englobar também espécies de capítulos radiados, com flores do raio
estritamente pistiladas (Robinson 1984b, Pruski 1999; Wagner & Robinson 2001).
A principal diferença que sustentava Angelphytum e Dimerostemma, como
gêneros separados, era a sexualidade das flores do raio. Entretanto, este parâmetro vinha
sendo questionado. Robinson (1984c), já havia afirmado que, apesar do parâmetro
esterilidade versus fertilidade das flores do raio parecer definir um grupo natural nesse
caso, ele também poderia variar em outros membros de Heliantheae e não ser
reconhecido automaticamente como um caráter para distinção genérica. Apesar de
Angelphytum inicialmente apresentar indivíduos apresentando apenas capítulos discóides
- isto é desprovidos de flores de raio liguliformes - Barroso (1980), ao descrevê-lo, discutiu
a sua relação com outros gêneros e mencionou que considerava o parâmetro da
sexualidade das flores do raio como artificial em Heliantheae. Entretanto isso era aceito
pela maioria dos estudiosos de Asteraceae.
Moraes (2004) realizou estudos filogenéticos a fim de esclarecer as relações
genéricas entre Dimerostemma, Angelphytum e outros gêneros pertencentes à subtribo
Ecliptinae. Em um destes estudos foram analisados dados seqüenciais de nove regiões
de cpDNA, em 38 acessos, representando 34 gêneros de Ecliptinae e dois gêneros como
grupos externos. Em outro, foram examinadas variações de DNA nuclear das regiões ITS
e ETS, para 62 acessos, representando 34 gêneros da subtribo Ecliptinae e três grupos
externos. Ambos os estudos corroboraram a conclusão de que Dimerostemma (na antiga
concepção, isto é somente com espécies de flores do raio neutras) e Angelphytum,
separadamente, não formam um grupo monofilético e que portanto devem ser
congenéricos.
Neste trabalho optou-se por seguir a circunscrição de Dimerostemma proposta por
Moraes (2004). Como já foi dito, os estudos filogenéticos realizados por essa autora
apontaram que o gênero Dimerostemma, para ser considerado um grupo monofilético,
deveria englobar espécies que vinham sendo tratadas em Angelphytum.
Na bacia do rio Paranã, foram encontradas 4 espécies para o gênero.
84
Chave para as espécies de Dimerostemma na bacia do rio Paraná (GO, TO).
1. Flores do raio pistiladas.......................................................................... 2. D. goyazensis
1. Flores do raio neutras.
2. Brácteas involucrais externas geralmente lineares mais estreitas que 4mm. Folhas,
sempre de base atenuada, sésseis. .................................................. 3. D. grazielae
2. Brácteas involucrais externa oblongas, ovais ou obovais, mais largas que 4mm.
Folhas de base cordada, truncada, obtusa, raramente atenuada, pecíolo 2-11mm.
3. Arbustos maiores que 1m de altura. Pedúnculos de 55-150mm compr. pápus de
aristas inconspícuas de até 0,4mm compr., no fruto. ........................ 1. D. bishopii
3. Subarbustos cespitosos, de até 1m de altura. Pedúnculos 5-40mm compr. pápus
de aristas evidentes a partir de 1,0mm de compr., no fruto. ............ 4. D. vestitum
4.11.1 Dimerostemma bishopii H. Rob., Phytologia 49: 275. 1981.
Figura 14.
Arbustos ca. 1,2–2m alt., ramos cilíndricos, estriados, avermelhados, hirtelos.
Folhas
opostas, ovais, 3,7-13,2x2,7-6cm, pecíolo 6-11mm., ápice agudo a cuspidado,
base atenuada, truncada ou cordada, margem serreada, face adaxial finamente estrigosa,
face abaxial finamente estrigosa a tomentosa, glanduloso-pontuada, nervação acródroma-
basal, nervuras laterais 2. Capítulos radiados, solitários em cada ramo ou dispostos de
forma dicasial, 14-22mm diâm.; pedúnculo 55-150mm compr., invólucro 2-seriado;
brácteas involucrais externas oblongas, 8-20x5-12mm, ápice obtuso-mucronado, face
abaxial finamente estrigosa a tomentosa, glanduloso-pontuado; páleas do receptáculo
oblanceoladas, agudo a acuminado, franjado, face dorsal glabra ou com pouquíssimos
tricomas exparsos. Flores do raio neutras, corola de tubo1-1,4mm compr., setoso, limbo
12,5-20mm compr., face abaxial setosa, ápice 2-lobado; flores do disco de corola de 4,4-
5,7mm compr., tubo ca. 1mm comr., ocasionalmente setoso, fauce cilíndrica a levemente
funeiforme, ocasionalmente setosa, lobos reflexos, 0,5mm compr., face externa
geralmente setosa, estilete de ápice acuminado, hispídulo. Cipselas 4-1,5mm, seção
transversal subquadrangular, superfície lisa ou tuberculada, glabras, alas ausentes.
Pápus
de aristas inconspícuas até 0,4mm compr. páleas curtíssimas.
Material examinado: Goiás, Monte Alegre, 12/IV/1973, W.R. Anderson 6900
(UB); Nova Roma, 01//III/2000, M. Aparecida-Silva et al. 4309 (CEN, IBGE).
85
Endêmica do estado de Goiás. Ocorre em locais de solos calcários em transição
de cerrado para floresta decídua. Floresce de fevereiro a março (Moraes & Semir 2004).
Em um estudo anteiror (Bringel 2005), os exemplares Anderson 6900 e
Aparecida-Silva et al. 4309, inicialmente foram reconhecidos como espécies distintas
(respectivamente Dimerostemma sp. 1 e Dimerostemma cf. bishopii). Isto ocorreu,
principalmente devido à variação morfológica da superfície das cipselas (lisas a
tuberculadas), observada nos dois espécimes. Entretanto, após uma análise mais
minuciosa, e com auxílio de uma bibliografia específica (Moraes & Semir 2004), optou-se
pelo enquadramento dos dois sob mesmo táxon.
A ausência de alas nas cipselas (Robinson 1984a) e as folhas com base
truncada a subcordada (Moraes & Semir 2004), são citadas como características
distintivas dentro do gênero.
4.11.2 Dimerostemma goyazense (Gardner) M.D. Moraes, submetido Bot. J. Linn. Soc.
Basiônimo: Lipochaeta goyazensis Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 406. 1848.
Zexmenia goyazensis (Gardner) Benth. In Hook., Gen. Pl. 2: 373. 1873
Angelphytum goyazensis (Gardner) H. Robinson & W.L. Wagner, Brittonia 53: 559. 2001
Figuras 14; 24.
Arbustos ca. 1,5–2m de altura, ramos cilíndricos, estriados, estrigulosos a
tomentosos. Folhas opostas, ovais a deltóides 7,7-13,5x3,4-9,5cm , pecíolo 11-24mm,
ápice acuminado a cuspidado, base atenuada, raramente truncada; margem serreada,
face adaxial estrigosa, face abaxial finamente estrigosa a vilosa, glanduloso-pontuada,
nervação acródroma-basal ou levemente suprabasal, nervuras laterais 2.
Capítulos
radiados, dispostos de forma dicasial, 10-18mm diâm.; pedúnculo nulo a 57mm compr.,
invólucro 2-seriado; brácteas involucrais externas oblongas a oblanceoladas, 7-18x3-
7mm, ápice obtuso-mucronado a agudo, face abaxial estrigosa a tomentosa, glanduloso-
pontuada; páleas do receptáculo oblanceoladas, ápice acuminado a caudado, ciliado, face
dorsal de nervura central curtamente ciliada. Flores do raio pistiladas, corola de tubo ca.
1mm compr., setoso, limbo 13-23mm compr., face abaxial setosa, ápice nitidamente ou
inconspicuamente 2-3-lobado, ramos do estilete esparsamente setosos de ápice agudo;
flores do disco de corola de 5,1-6,6mm compr., tubo ca. 1mm compr., glabro ou
esparsamente setoso, fauce cilíndrica, raramente gibosa na base, ocasionalmente setosa;
lobos reflexos, 0,5-0,9mm compr., face externa ocasinalmente setosa; estilete de ápice
acuminado, hispídulo. Cipselas do raio oblanceoladas, ca. 3,5-1,5, seção transversal
86
triangular, densamente tuberculadas, glabras, alas ausentes; cipselas do disco
oblanceoladas 3,2-4x1,3-1,6mm, seção transversal sub-quadrangular ou achatada,
superfície completamente lisa a tuberculada, glabra, alas ausentes ou até 0,9mm larg.
Pápus ausente nas cipselas do raio; nas flores dos disco, aristas até 0,4-0,7mm compr.,
às vezes envolvidas pelas alas e a coroa de páleas; páleas 0,3-0,9mm compr.
Material examinado: Goiás, Divinópolis, 10/V/2000 G. Hatschbach et al. 70993
(MBM); Guarani de Goiás, 05/III/2001, M. Aparecida-Silva et al. 4847 (CEN, IBGE);
10/III/2004, A. Amaral-Santos et al. 2261 (CEN); Nova Roma, 29/II/2000, R.C. Mendonça
et al. 4097 (CEN, IBGE); Posse para Iaciara, 05/II/1981, R.M. King & L.E. Bishop 8799
(UB). Tocantins, Aurora do Tocantins, 13/V/2000, G. Hatschbach et al. 70825 (MBM).
Espécie que ocorre no estado de Goiás e Distrito Federal e também em regiões
vizinhas, no estado de Minas Gerais (Moraes 2004), e nas proximidades da cidade de
Arraias, no estado de Tocantins (Gardner 1848). Encontradas em florestas deciduais,
crescendo em locais parcialmente sombreados sobre porções de solo entre rochas
calcárias. Coletada com flores de fevereiro a abril e capítulos velhos em junho (Moraes
2004).
Esta espécie foi descrita originalmente por Gardner (1848), sob o gênero
Lipochaeta DC. Desde então, a espécie sofreu duas outras combinações, uma para o
gênero Zexmenia La Llave (Baker 1884) e outra para o gênero Algelphytum G.M. Barroso
(Wagner & Robinson 2001). Recentemente, Moraes & Semir (2004), reconheceram a
espécie sob o gênero Dimerostemma.
O exemplar King & Bishop 8799 apresenta o rótulo original da exsicata
identificado como Wedelia hookeriana Gardner. Num estudo inicial, Bringel (2005),
identificou o mesmo exemplar havia sido identificado como Wedelia sp. 2, devido a
dificuldade da observação das cipselas na exsicata e devido a semelhança foliar desse
exemplar com a de algumas espécies da seção Actinoptera do gênero Wedelia. Além
disso, este exemplar apresentava características diferentes dos demais citados acima.
Tais características eram as folhas aparentemente mais grossas e de indumento mais
denso e as brácteas involucrais ovais e mais largas.
Entretanto, com uma observação mais cautelosa deste mesmo exemplar
observou-se a presença de glândulas no estilete e nos apêndices das anteras das flores
do disco, características típicas de Dimerostemma. Utilizando partes férteis de outros
exemplares com características vegetativas muito semelhantes às já citadas acima, foi
87
possível realizar a determinação em de espécie. Além disso, este exemplar que continha
as partes férteis havia sido coletado nas proximidades da Fercal (localidadde do Distrito
Federal), uma das regiões de ocorrência de Dimerostemma goyazensis, citada por
Moraes & Semir (2004).
Dimerostemma goyasensis apresenta características morfológicas muito
semelhantes às de D. apense e D. bahiense. Moraes (2004), as considera como espécies
separadas, por diferenças no pápus e no ápice das páleas do receptáculo. Chama a
atenção o fato de D. goyazenses estar posicionada em um clado diferente dessas duas
outras espécies, segundo a análise filogenética realizada.
4.11.3 Dimerostemma grazielae H. Rob., Pro. Biol. Soc. Wash. 97(3): 623. 1984.
Figura 14.
Arbustos ramificados, 1,0-1,5m, ramos cilíndricos ou levemente angulosos, às
vezes levemente estriados, estrigosos a tomentosos. Folhas ovais ou às vezes elípticas
na porção terminal dos ramos, 2,6-8,6x0,9-3,6cm, sésseis, ápice agudo, base atenuada,
margem serrilhada a serreada, face adaxial, estrigosa a tomentosa, às vezes de
superfície rugosa; face abaxial tomentosa a densamente vilosa, nervação acródroma,
nervuras laterais 2. Capítulos radiados, dispostos de forma dicasial, 13-21mm diâm.;
pedúnculo 20-60mm compr.; brácteas folhosas ovais a elípticas, invólucro 2-seriado;
brácteas involucrais externas geralmente lineares, ocasionalmente estreito-
oblanceoladas, 6-20x1-3mm, ápice agudo, face abaxial estrigosa a vilosa, páleas do
receptáculo oblongas, ápice obtuso-mucronado ou acuminado, ciliado ou não,
ocasionalmente vináceo, face dorsal costada, glabrescente a setosa.
Flores do raio
neutras, corola glabra, tubo ca. 1mm compr., limbo 6-8mm compr., ápice curtamente 2-3
lobado, face abaxial glabra; flores do disco de corola 4,8-5,7mm compr., tubo 0,6-1,2mm
compr., glabro, fauce cilíndrica a levemente funeiforme, glabra, lobos eretos, 0,5-0,8mm
comr., face externa setosa, ramos do estilete de ápice acuminado, hispídulo. Cipselas
oblanceoladas, 4,1-5,0-1,4-1,6mm, seção transversal sub-quadrangular, superfície lisa a
tuberculada, glabras, alas 0,3-0,7mm larg. Pápus com 2-3 dentes e cílios inconspícuos,
páleas até 0,4mm comr.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 23/V/1994, S. Bridgewater et
al. 196 (UB); 8/V/2000, G. Hatschbach et al. 70687 (MBM).
88
Esta espécie apresenta ocorrência restrita ao leste-central de Goiás, proximidades
de Alto Paraíso de Goiás, na Chapada dos Veadeiros. É encontrada em campo e cerrado
rupestre, apresentando floração de fevereiro a abril (Moraes 2004). Neste trabalho
também foi encontrada florida no mês de maio.
Dimerostemma grazielae é fortemente relacionada com D. episcopale (H. Rob) H.
Rob., que apresenta hábito semelhante e ocorre em ambientes similares, porém, em
áreas disjuntas. D. grazielae é encontrada na região da Chapada dos Veadeiros enquanto
que D. episcopale é encontrada no estado da Bahia, na região da Chapada Diamantina
(Robinson 1984c). Em uma das análises realizadas por Moraes (2004), as duas espécies
posicionaram-se como grupo-irmão, apresentando 100% de bootstrap, na árvore de
consenso. Este fato confirma o alto grau de relação filogenética entre as duas espécies.
Além do isolamento geográfico, Moraes (2004), trata as duas espécies como
distintas pelo fato de D. episcopale apresentar brácteas involucrais externas mais largas,
não lineares e páleas de ápice arredondado a obtuso.
4.11.4 Dimerostemma vestitum (Baker) S.F. Blake, Contr. Gray. Herb. 52: 11. 1917.
Basiônimo: Oyedaea vestita Baker, In Martius. & Eichler, Fl. bras., 6(3): 207. 1884.
Figuras 14; 24.
Subarbusto cespitoso, com xilopódio, 0,5-1,0m, ramos cilíndricos, estriados,
densamente hirsutos a vilosos. Folhas ovais 1,7-5,5x1,6-5,6 cm, pecíolo 2-7mm, ápice
agudo a obtuso, base obtusa a cordada, margem crenada a serreada, face adaxial
serícea, face abaxial tomentosa, nervação acródroma, nervuras laterais 2. Capítulos
dispostos em botrioides corimbiformes laxos, de ramos laterais folhosos, ultarapassando a
altura dos capítulos terminais; 15-25mm diâm.; pedúnculo 5-40mm, invólucro 2-seriado;
brácteas involucrais externas, ovais a obovais, 6-20x5-13mm, face abaxial tomentosa,
páleas do receptáculo oblongas, ápice acuminado, face dorsal levemente costada com
tricomas esparsos na porção apical. Flores do raio neutras, corola de tubo ca. 2mm
compr., hirsuto; limbo 12-22mm compr., ápice, face abaxial setosa; flores do disco de
corola de tubo ca. 0,5-1,1mm compr. ou freqüentemente indistinto; fauce cilíndrica, às
vezes setosa; lobos eretos ou reflexos, ramos do estilete de ápice agudo papiloso.
Cipselas obovais 3,2-4,1x1,5-1,6mm, seção transversal levemente sub-quadrangular,
superfície lisa, glabras, alas ausentes ou reduzidas a uma fina margem. Pápus de 2
aristas eretas, robustas, pubérulas, negras na base, 1,1-2,0mm compr.; páleas
inconspícuas ou reduzidas a cílios.
89
Material examinado: Goiás, Formosa, 20/IV/1966, H.S.Irwin et al. 15141 (MBM).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Riacho Fundo, B.M.T. Walter &
E.S.G. Guarino 4693 (CEN)
Dimerostemma vestitum apresenta ocorrência em Goiás, áreas adjacentes em
Minas Gerais, além do Distrito Federal, em ambientes de campo e cerrado. Floresce de
dezembro a abril (Moraes & Semir 2004). Na bacia do rio Paranã a espécie se mostrou
restrita à porção sul.
4.12. Ichthyothere Mart.
Ervas, eretas ou prostradas, a arbustos. Folhas opostas, simples, sésseis ou
curtamente pecioladas. Capítulos disciformes, com coloração alva a creme, dispostos em
glomérulos ou cimeiras; invólucro globoso ou oblongo, 2-seriado; brácteas involucrais,
nitidamente desiguais, as externas bem menores, às vezes inconspícuas, as internas 2-4,
orbiculares, fortemente côncavas, envolvendo parcialmente a cipsela, fortemente
estriadas; receptáculo paleáceo, páleas do receptáculo levemente côncavas. Flores
marginais pistiladas, corola rudimentar, branca ou levemente amarelada, tubulosa, 4-5
lacínios curtos ou bilabiados; ovário bem desenvolvido, globoso; flores centrais
funcionalmente estaminadas, corola branca ou amarela, de ápice campanulado, 4-5-
dentado. Cipselas marginais, geralmente obovóides. Pápus ausente.
Gênero que ocorre na América do Sul e Panamá (Karis & Ryding 1994) sendo
reconhecidas por Pereira (2001) 28 espécies. Só no Brasil, a mesma autora reconhece 22
espécies. Dentre os gêneros abordados neste trabalho, Ichthyothere pode ser confundido,
à primeira vista, com Clibadium, devido aos capítulos globosos e de coloração alva.
Entretanto esta semelhança é meramente superficial e os dois gêneros podem ser
distinguidos segundo as características mostradas na chave de identificação para os
gêneros de Heliantheae da bacia do Paranã.
Na bacia do rio Paranã foram encontradas cinco espécies deste gênero.
90
Figura 14: Mapa de distribuição de espécies.
91
Chave para as espécies de Ichthyothere ocorrentes na bacia do rio Paranã,
GO, TO.
1. Brácteas involucrais internas glabras na face externa.
2. Ramos totalmente glabros. Brácteas involucrais internas ciliadas, não deticuladas.
Folhas gerlamente ovais com base amplexiacaule às vezes unidas às da folha
oposta .....................................................................................................1. I. connata
2. Ramos hirsutos ou com tricomas inconspícuos na região nodal, entre as bases
foliares ou próximo aos capítulos. Folhas não amplexiacaules............................
................................................................................................... 5. Ichthyothere sp. 1
1. Brácteas involucrais internas pubescentes a grosseiramente estrigosas na face externa.
4. Páleas do receptáculo elípticas, desprovidas de margem hialina, não ciliadas
................................................................................................... 4. Ichthyothere sp. 2
4. Páleas do receptáculo obovais a oblanceoladas, margem hialina, ciliadas.
5. Cipselas ou ovário curtamente setosos. Brácteas involucrais internas ,
indumento estrigoso ....................................................................... 2. I. cf. mollis
5. Cipselas ou ovário glabros ou glabrescentes. Brácteas involucrais internas 3-4,
indumento densamente híspido ............................................. 3. I. quinquenervia
4.12.1 Ichthyothere connata S. F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 16: 419. 1926
Ichthyothere pruinosa G.M. Barroso, Sellowia 26. 102. 1975. (Pereira 2001).
Figura 15.
Ervas a subarbustos eretos, 0,4-0,6m alt.; ramos achatados a sulcados,
completamente glabros, pruinosos.
Folhas
ovais a estreito-ovais, 2,6-8,0x1,3-3,6,
sésseis, ápice agudo, às vezes levemente mucronado, base obtusa, às vezes
amplexiacaules, unidas à da folha oposta, margem inteira a sinuosa, ambas as faces
completamente glabras, sem pontuações glandulares; nervação acródroma basal,
nervuras laterais 4-6. Capítulos dispostos em glomérulos ou de forma dicasial; sésseis ou
pedúnculo até 16mm; brácteas folhosas ovais, 58-70x29-32mm, invólucro globoso, 2-
seriado, 8-14mm diam; brácteas involucrais externas 2-3, obovais ca. 2mm compr.,
aparentemente unidas, margem inteira, ápice obtuso; brácteas internas 2, ápice obtuso,
margem inteira, hialina, ciliada, face externa glabra, pruinosas; páleas do receptáculo
obovais ou obtruladas, ápice agudo a obtuso, margem, hialina, ciliada, face dorsal
pruinosa. Flores pistiladas de corola ca. 1,5mm compr., lacínios conspícuos, hirsuta,
92
ramos do estilete com bifurcação bem acima dos lacínios da corola; flores estaminadas
de corola obcônica 4,7-5,7mm compr., lobos 0,5-0,7mm compr., eretos, glanduloso-
pontuados, anteras negras, apêndices curtamente triangulares. Cipselas obovóides ca.
6,4x4,6mm, superície glabra.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 13/XI/1996, M. Aparecida-Silva
& A.J. Santos 3272 (IBGE); 5/II/2004, J.B. Bringel Jr. et al. 93 (CEN).
Ichthyothere connata é uma espécie endêmica da região da Chapada dos
Veadeiros, ocorrendo em campos rupestres e cerrados sensu stricto. Floresce durante a
estação chuvosa, nos meses de dezembro a março (Pereira 2001).
É uma espécie bem característica devido às folhas bem lisas, glabras, de base
obtusa, às vezes amplexicaule e capítulos grandes pruinosos.
4.12.2 Ichthyothere cf. mollis Baker
Ichthyothere ulei Taub., Bot. Jahrb. Syst. 21: 455. 1895 (Pereira 2001).
Figura 15.
Subarbustos eretos ou prostrados até 0,2m alt., ramos levemente achatados,
estriados, densamente híspidos a hirsutos. Folhas ovais, oblongo-elípticas ou às vezes
obovais, 3,7-9,6x1,7-4,0cm, ápice agudo a cuspidado, base obtusa, truncada a levemente
cordada, margem sinuosa, crenada a serreada, face adaxial esparsamente estrigulosa a
híspida, face abaxial esparsamente híspidula a densamente híspida, glanduloso-
pontuada, nervação acródroma basal a nitidamente supra-basal, nervuras laterais 4.
Capítulos
dispostos em um único glomérulo terminal ou em mais de um, 2-6 capítulos por
glomérulo, sésseis; brácteas folhosas, ovais a estreito-lanceoladas, 16-37x3-13mm;
invólucro globoso, 2-seriado, 7-10mm diâm., brácteas involucrais externas deltóides
grosseiramente estrigosas; brácteas internas de margem hialina, ciliada, face externa
grosseiramente estrigosas, pruinosa; páleas do receptáculo obovais a oblanceoladas,
ápice agudo, margem hialina, ciliada, face dorsal glabra. Flores pistiladas de corola 1,0-
1,5mm compr., densamenete hirsuta lacínios inconspícuos; estilete com bifurcação bem
acima dos lacínios da corola; flores estaminadas de corola obcônica a funeiforme, às
vezes com um estreitamento brusco na base, 4,2-4,6mm compr., lobos 0,5-0,7mm
compr., eretos, glanduloso-pontuados; anteras negras apêndices curtamente triangulares,
glandulosos. Cipselas obovóides, ca. 6,0x3,4mm, superfície às vezes levemente
tuberculadas, curtamente setosa.
93
Material examinado: Goiás, Formosa 18/III/2003, R.C. Mendonça et al. 5411
(IBGE); Vila Boa, 18/III/ 2003, R.C. Mendonça et al. 5395 (IBGE).
Segundo Pereira (2001) Ichthyothere mollis ocorre nos estados do Paraná, São
Paulo, Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso e Rondônia, crescendo preferencialmente nas
regiões de cerrado. Na bacia do Paranã os espécimes estudados foram encontrados com
flor no mês de março.
Estes espécimes apresentam capítulos aparentemente menores ao comum para a
espécie, além de um hábito bem mais delicado do que foi descrito por Pereira (2001) em
sua revisão, sendo mais incomum ainda que o exemplar amostrado em R.C. Mendonça et
al. 5395 apresente hábito prostrado segundo a etiqueta da exsicata. Esta última
característica é observada apenas em poucas espécies do gênero. Entretanto, a mesma
autora aponta em sua chave e comentários, a presença de tricomas nas brácteas internas
e nas cipselas como características típicas de I. molllis, sendo que presença de tricomas
nas cipselas é uma característica rara para o gênero. Estas características foram
observadas nos dois espécimes aqui citados, sendo que os tricomas são mais visíveis
quando as cipselas ainda estão imaturas ou ainda no ovário das flores pistiladas. Por
causa desses fatos optou-se pela utilização do indicativo de confirmção (cf.) antes do
epíteto da espécie.
Também é importante ressaltar que Pereira (2001) observou que a espécie
apresenta uma grande plasticidade de forma foliar, podendo ser extremamente variável
até mesmo dentro da mesma população, assim como a venação que pode ser acródroma
basal ou medianamente supra basal.
4.12.3. Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R. Pereira & J. Semir, combinação proposta
em tese de doutorado (Pereira 2001)
Basiônimo: Terrentia quinquenervia Vell., Fl. Flumin. 8. pr. 149. 1829.
Latreillea integrifolia DC., Prodr. 5: 504. 1836 (Pereira 2001)
Ichthyothere integrifolia (DC.) Baker in Mart. & Eichler Fl. bras. 6(3): 157. 1884 (Pereira
2001)
Ltreillea serrata DC., Prodr. 5: 504. 1831 (Pereira 2001)
Ichthyothere agrestis Baker, in Mart. & Eichler Fl. bras. 6(3): 157. 1884. (Pereira 2001)
Ichthyothere ovata More, Trans. Linn. Soc. 2(4): 387.1985. (Pereira 2001)
Figuras 15, 24.
94
Ervas cespitosas, 0,2-0,4m alt.; ramos cilíndricos a levemente achatados,
estriados, densamente hirsutos. Folhas elípticas, 1,2-5,5x0,5-2,9cm, sésseis, ápice agudo
a acuminado, base cuneada, raramente obtusa, margem inteira, sinuosa a serreada, face
adaxial híspida a hirsuta, face abaxial densamente híspida a hirsuto-vilosa, nervação
acródroma basal, nervuras laterais 2. Capítulos dispostos em glomérulos densos de 7-9
capítulos, ou cimeiras não muito bem definidas; pedúnculo 0-6mm, 4 brácteas folhosas
por glomérulo, elípticas a lineares, 7-35x1-9mm, invólucro globoso, 2-seriado, 6-7mm
diâm.; brácteas involucrais externas 3, deltóides ca. 3mm compr., ápice agudo, margem
inteira, híspidas; brácteas involucrais internas 3-4, densamente híspídulas, margem
inteira; páleas do receptáculo obovais a oblanceoladas, ápice agudo, face dorsal
ocasionalmente híspida, margem hialina, ciliada. Flores pistiladas de corola 1,5-1,7mm
compr., hirsuta, lacínios conspícuos; estilete com bifurcação bem acima dos lacínios;
flores estaminadas de corola obcônica, ca. 4mm compr., lobos ca. 0,5mm compr.,
eretos, glanduloso-pontuados, anteras negras, de apêndice curtamente triangular,
glanduloso. Cipselas obovóides 4,3-5,6x3,0-3,8mm, superfície glabra ou glabrescentes,
com poucos tricomas inconspícuos.
Material examinado: Goiás, Flores de Goiás, 10/X/1997, M. Aparecida-Silva et al.
3394 (IBGE).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Plano Piloto, 3/XI/2005, J. B.
Bringel Jr. 244 (CEN, UB).
Sendo uma espécie de ampla distribuição Ichthyothere qinquenervia pode ser
encontrada no Paraguai, Paraná, São Paulo, Minas Gerais, Goiás, Distrito Federal, Mato
Grosso e Tocantins, em ambientes de cerrado, campo úmido e campo rupestre (Pereira
2001). Para a região de estudo é provável que a espécie apresente um padrão de
floração curto, que ocorre durante as primeiras chuvas após, a estação seca.
O espécime, analisado para bacia do Paranã apresenta uma característica atípica
para a espécie que é o agrupamento de numerosos capítulos completamente sésseis,
formando glomérulos densos. Normalmente, a espécie é observada apresentando
capítulos pedunculados, agrupados em cimeiras. Tal fato pode ser verificado no
tratamento de Baker (1884) que em sua chave separou as espécies I. agrestis e I.
integrifolia das demais espécies do gênero, justamente por apresentarem capítulos
pedunculados. Posteriormente, Pereira (2001) considerou estas duas espécies como
95
sinônimos de Torrentia quinquenervia Vell. e efetuou a nova combinação para o gênero
Ichthyothere.
O fato deste exemplar apresentar capítulos agrupados em glomérulos, fez com
que a espécie fosse identificada inicialmente e equivocadamente como I. hirsuta. No
entanto, o exemplar aqui examinado apresenta brácteas hirsutas, característica não
ocorrente em I. hirsuta, apesar do epíteto sugestivo. Além disto, o material de um isótipo
de I. hirsuta foi observado, chegando-se à conclusão de que o exemplar estudado
pertence à espécie I. quinquenervia. Vale à pena ressaltar que uma duplicata do exemplar
foi identificada pelo especialista Harold Robinson como I. integrifolia, táxon considerado
posteriormente por Pereira (2001) como sinônimo da nova combinação I. quinquenervia.
4.12.4 Ichthyothere sp. 1.
Figura 15.
Ervas a arbustos 0,6-2,0m alt.; ramos achatados, estriados, glabros, com tricomas
somente na região do nó entre as 2 bases foliares ou na inflorescência ou ramos hirsutos.
Folhas lanceoladas a oblongo-lancedoladas 3,9-13,0x0,7-2,2cm, sésseis ou peciolo
inconspícuo, ca. 1mm compr., ápice agudo a caudado, base cuneada, obtusa ou
arredondada, margem inteira a serreada, face adaxial glabra a hirsuta abaxial glabras a
hirsutas; nervação acródroma supra-basal ou basal, nervuras laterais 2 ou
inconspicuamente 4. Capítulos dispostos em glomérulos de 3-7 capítulos, pedúnculo nulo
ou até 3mm, cercado por 2-4 brácteas folhosas, 2-seriado, 5-8mm diâm., brácteas
involucrais externas 2-3, ovais, 1,0-3,0mm compr., brácteas internas 2, margem
levemente irregular ou denticulado no ápice; páleas do receptáculo obovais a obtruladas,
ápice mucronado a obtuso, margem hialina, fimbriada ou ciliada, face dorsal estriada,
glabra às vezes pruinosas. Flores pistiladas de corola 0,6-1,5mm compr.; estilete com
bifurcação bem acima dos lacínios da corola; flores estaminadas de corola obcônica ou
funeiforme 3,0-4,5mm compr., lobos 0,5-0,7mm compr., eretos, glanduloso-pontuados,
anteras negras, apêndices curtamente triangulares, glandulosos. Cipselas não
observadas.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 6/III/1973, W.R. Anderson et al.
6496 (UB); 26/V/1994, B. M. Walter 2126 (CEN); Cavalcante, 14/IV/2004, M.L. Fonseca et
al. 5127 (IBGE, UB).
Material adicional examinado: Goiás, Cavalcante, 3/II/2004, J.B. Bringel Jr. et al.
79 (CEN)
96
Entre o material aqui examinado foi observado dois extremos de padrões
morfológicos. Um destes padrões apresentava ramos e folhas nitidamente hirsutas, com
pontuações glandulares na face abaxial (J.B. Bringel Jr. et al. 79); e, em outro padrão se
encontravam plantas com ramos e folhas quase completamente glabros e sem
pontuações glandulares na face abaxial (W. R. Anderson et al. 6496 & B.M.T. Walter
2126). No entanto, é possível observar em outros espécimes, características
intermediárias,interligando estes dois padrões, optando-se assim por não tratá-los de
forma distintas.
Os espécimes com padrão de ramos e folhas mais glabros, são mais semelhantes
à espécie Ichthyothere terminalis (Spreng.) S.F. Blake, enquanto que as espécies com
indumento mais desenvolvido parecem ser mais próximas a Ichthyothere rufa Gardner.
Devido a este fato, optou-se por manter este grupo de espécimes como indeterminado.
Segundo Pereira (2001), Ichthyothere rufa se distingue de I. terminalis,
principalmente por apresentar tricomas híspidos por toda planta, nervação acródroma
inconspícua supra basal e brácteas involucrais em número de três, unidas da base até a
região mediana; enquanto que I. terminalis é glabra, apresentando brácteas involucrais
externas livres.
As brácteas involucrais externas são estruturas de difícil visualização em material
herborizado, devido ao pequeno tamanho e o posicionamento dos capítulos,
freqüentemente de forma aglomerada, sobrepondo-se uns aos outros. Em muitos dos
espécimes analisados foram observadas brácteas involucrais ao menos levemente unidas
na base, geralmente de ápice obtuso e margem inteira.
Outra característica típica de I. terminalis, citada por Pereira (2001), é a presença
de tricomas curtíssimos nos ramos do estilete. Entre os espécimes examinados, apenas
em W. R. Anderson et al. 6496, foi observado esta característica.
Os espécimes amostrados em W. R. Anderson et al. 6496 e B.M.T. Walter 2126
apresentavam hábito robusto arbustivo ou subarbustivo, (1,2-2,0m de altura, segundo os
rótulos das exsicatas). Além disto, as folhas se apresentavam com formato mais estreito,
nervação acródroma suprabasal, e ápice caudado em alguns casos. Estas características
foram citadas por Pereira (2001), como sendo de I. cunabi Mart.. Apesar disto, segundo a
mesma autora, I. cunabi apresenta os ramos do estilete com bifurcação à altura dos
lacínios da corola e distribuição restrita á região amazônica.
97
As espécies I. glabrata (Benth.). R.C. Pereira & J. Semir e I. sufruticosa Gardner,
também apresentam hábito arbustivo ou subarbustivo. Entretanto, Pereira (2001)
reconhece a ocorrência da espécie apenas para região norte, além da Guina Francesa,
Inglesa, Suriname e Venezuela. Por sua vez, I. sufruticosa foi descrita para um local hoje
em dia localizado em Tocantins, mas apresenta características morfológicas distintas
como, por exemplo, folhas com indumento escabroso (Pereira 2001).
É importante ressaltar que Baker (1884) na Flora Brasiliensis, e Pruski (1997b), no
seu tratamento para a flora da Venezuela consideraram Ichthyothere cunabi e
Ichthyothere glabrata (Benth.) R.C. Pereira & J. Semir, como sendo a mesma espécie que
I. terminalis (citado como Rolandra terminalis por Baker). Descordando destes autores,
Pereira (2001), considerou os dois táxons como sendo distintos.
Devido a todos esses fatores aqui mencionados, foi encontrada uma dificuldade na
identificação de I. terminalis e espécies afins. Os espécimes trados aqui como
Ichthyothere sp. 1 apresentam características citadas como diagnósticas por Pereira
(2001), de mais de uma espécie. Embora estudos taxonômicos recentes do gênero
Ichthyothere (Pereira 2001) trouxeram valiosas contribuições para sua compreenção, a
identificação e delimitação de algumas espécies ainda são imprecisas.
4.12.5 Ichthyothere sp. 2
Figura 15.
Ervas, aparentemente eretas, ca. 0,4m alt., ramos achatados, estriados, hirtelos a
hirsutos, com apenas uma ramificação terminal. Folhas oblongas a elipticas, 11,5-
14,0x2,9-4,3cm, sésseis, ápice agudo a acuminado, base cuneada, margem inteira a
levemente crenulada, híspida, com pontuações glandulares ferrugíneas esparsas, face
abaxial hirsuta, pontuações glandulares ferrugíneas adensadas; nervação acródroma
basal, nervuras laterais 4. Capítulos dispostos em um único glomerulo terminal, com 6
capítulos, sésseis, brácteas folhosas, lanceoladas, 4,0-6,8x1,0-1,6cm; invólucro 2-
seriado, subgloboso, ca. 10mm diâm.; brácteas involucrais externas não vistas, brácteas
involucrais internas híspidas, pruinosas; páleas do receptáculo elipticas, ápice acuminado
ou inconspicuamente dentilhado, margem não hialina não ciliada, face dorsal estriada.
Flores pistiladas de corola ca. 1,5mm, densamente hirsuta, lacíneos conspicuos, estilete
com bifurcacao acima dos lacínios da corola; flores estaminadas de corola ca. 5mm,
com estreitamento brusco na base, compr., glabras, tubo ca. 1,5mm compr., fauce
98
campanulada, lobos ca. 0,5mm compr., eretos, glanduloso-pontuados, anteras negras,
apêndices curtamente triangulares, glandulosos. Cipselas não vistas.
Material examinado: Goiás, Posse, 5/IV/1966, H.S. Irwin et al. 14370 (NY).
O indumento híspido das brácteas involucrais internas e os capítulos relativamente
grandes fazem com que este espécime se assemelhe a Ichthyothere mollis. No entanto, o
exemplar aqui examinado apresenta receptáculo com páleas elípticas, desprovidas de
margem hialina ciliada. Tais características não citadas para I. mollis. O formato foliar
observado em Ichthyothere sp. 2, também é bem distinto, com o comprimento mais longo
e lâminas oblongas a elípticas. como já dito anteriormente, Pereira (2001) observou que
as características foliares podem ser extremamente variáveis dentro de I. mollis.
A presença de tricomas nas cipselas é uma das características diagnósticas de I.
mollis (Pereira 2001). Não foi possível a visualização desta característica no exemplar
aqui examinado, já que este não se encontrava em frutificação e além disso, ovário das
flores pistiladas se encontrava fortemente envolvido pelas brácteas internas. Por causa
desses fatos, o espécime não identificado como I. mollis.
O aspecto geral da planta também se assemelha aos das espécies I.
matogrossensis R.C. Pereira & J. Semir e I. multiflora R.C. Pereira & J. Semir. Para se ter
uma identificação mais precisa, seria necessária uma amostra mais representativa de
espécimes apresentando essas características, sendo necessárias novas coletas no
município de Posse.
.
4.13. Melampodium
L.
Ervas anuais a arbustos, ramos decumbentes a eretos. Folhas, simples, opostas,
decussadas. Capítulos radiados, dispostos em sinflorescências cimosas; invólucro 2-
seriado, brácteas involucrais dimorfas; as externas livres ou conatas; as internas
acrescentes, endurecidas, envolvendo as cipselas do raio, geralmente com apêndice
apical; receptáculo colunar ou convexo, paleáceo; páleas conduplicadas. Flores do raio
pistiladas, geralmente muito pequenas; corola curtamente 2-3 lobada, amarelas a creme,
tubo ausente; flores do disco funcionalmente estaminadas, corola amarela-esverdeada a
amarelo-alaranjada, (4)-5-lobada. Cipselas do raio assimetricamente obovais,
lateralmente compressas. Pápus ausente.
Stuessy (1972) em seu trabalho de revisão, apontou Melampodium como um
gênero de distribuição tropical e subtropical, mais especificamete na região do México e
99
América Central e, ainda, com três espécies isoladas na Colômbia e no Brasil. O mesmo
autor acreditava que apesar da distribuição no Brasil poder indicar a origem de M.
paniculatum e M. divaricatum (Rich.) DC. o fato destas duas espécies serem amplamente
encontradas no México e América Central, sugeria que a presença das mesmas no Brasil
teria se dado por uma recente introdução antrópica.
Baker (1884) citou apenas três espécies para o Brasil: M. divaricatum, M.
paniculatum e M. camphoratum (L.f.) Baker. Entretanto, Stuessy (1969) recolocou a
terceira espécie no mesmo gênero descrito originalmente (Unxia camphorata L.f.) e
ressaltou as características morfológicas para que esses dois gêneros fossem
considerados de forma separada.
Na bacia do rio Paranã foi encontrada apenas uma espécie deste gênero.
4.13.1
Melampodium paniculatum Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 287. 1848.
Figura 15.
Ervas de crescimento dicotômico, ca. 0,8m; ramos estriados sulcados,
pubescentes, com tricomas glandulares capitados e tricomas tectores. Folhas
lanceoladas, sésseis ou pecíolo inconspícuo, 1mm compr., ápice agudo a cuspidado,
base atenuada, margem serreada a serrulada, face adaxial e abaxial finamente estrigosa,
nervação broquidódroma. Capítulos dispostos de forma dicasial por toda a planta,
invólucro hemisférico, 4-8mm diâm., 5-6mm compr.; brácteas involucrais ovais a
amplamente elípticas, setosas a seríceas, freqüentemente com tricomas ou pontuações
glandulares, as externas 3, de ápice cuspidado, as internas de ápice obtuso, quando
visíveis; páleas do receptáculo elípticas, membranáceas, ápice agudo curtamente ciliado,
face dorsal glabra. Flores do raio de corola amarela, limbo 1,8-3,5mm compr., ápice 2-3-
lobado, face adaxial setosa na base; ovário completamente envolvido pela brátea
involucral interna; ramos do estilete fortemente recurvados, achatados, glabros, ápice
obtuso; flores do disco de corola amarela, 3,8-4mm compr.; tubo ca. 1,2mm nas flores
mais desenvolvidas; fauce cilíndrica a levemente funeiforme; lobos 5, 0,7-0,9mm compr.,
reflexos, face interna de margem papilosa e ápice setoso; estilete indiviso, ápice
pubescente, ovário inconspícuo, anteras amarelas, apêndices triangulares. Cipselas
assimetricamente obovais, 3,1-3,5x1,9-2,5mm, glabras a pubérulas, superfície externa
tuberculada, faces laterais com 2 depressões longitudinais, curvas, apêndices apicais
ausentes.
100
Figura 15: Mapa de distribuição de espécies.
101
Material examinado: Goiás, Posse em direção a Iaciara, 05/II/1981, R.M. King e
L.E. Bishop 8800 (UB). Tocantins, Arraias, 23/II/2006, J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 288
(CEN, UB).
Como já registrado anteriormente, esta espécie também é encontrada na América
Central. Foi observada em campo, de forma adensada, nas proximidades de ambientes
altamente antrópicos. É interessante notar que apesar de Stuessy (1972) sugerir que a
presença da espécie no Brasil tenha se dado através de uma recente introdução pelo
homem, a espécie já tinha sido coletada em 1840 por Gardner, provavelmente próximo a
cidade de Arraias, hoje estado de Tocantins.
4.14 Riencourtia Cass.
Ervas ou subarbustos, anuais ou perenes. Folhas opostas, margem inteira ou
denteada. Capítulos disciformes, sésseis, paucifloros, dispostos em glomérulos,
terminais; invólucro 2-seriado, brácteas involucrais 4-6, decussadas, coriáceas;
receptáculo reduzido, epaleáceo. Flores pistiladas férteis, sempre 1 por capítulo, corola
estreito-tubulosa, ápice denteado, ovário com inúmeras cerdas no ápice; flores
estaminadas por aborto do gineceu, poucas; corola regular, campanulada a turbinada;
anteras de base auriculada, minimamente sagitadas; ovário modificado em pedicelo.
Cipselas globoso-obovais, subcompressas. Pápus ausente.
Gênero que contém cinco ou seis espécies, ocorrendo mais amplamente em
áreas de savanas ao sul do rio Amazonas (no Brasil e Bolívia), e ao norte deste, se
estendendo do oeste do Amapá e da Guiana Francesa até a Colômbia, alcançando até o
Panamá (Pruski 1998). Também ocorre com frequência em cerrados no Brasil Central.
Em Riencourtia, as flores estminadas apresentarem ovário não funcional
desprovido de óvulo. Mesmo assim, os ovários dessas flores, se desenvolvem,
aumentando de comprimento. Este desemvolvimento do ovário faz com que a corola das
flores sejam elevadas, projetando-se para fora do invólucro de brácteas. Provavelmente
por causa deste fenômeno, Barroso (1986) utilizou o termo ovário modificado em pedicelo
Na bacia do rio Paranã, foram encontradas duas espécies deste gênero.
Chave para as espécies de Riencourtia ocorrentes na bacia do rio Paranã (GO, TO).
1. Folhas elípticas, oblongas ou lanceoladas; 0,40-1,80cm larg. ............. 1. R. oblongifolia
102
1. Folhas lineares, 0,07-0,10cm larg. ............................................................. 2. R. tenuifolia
4.14.1 Riencourtia oblongifolia Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 287. 1848
Figuras 16; 18; 24.
Subarbustos cespitosos, ca. 0,6m, ramos cilíndricos, glabrescentes a
estrigosos. Folhas elípticas, oblongas ou lanceoladas, 4,3-7,5x0,4-1,8cm, pecíolo 1-6mm,
ápice agudo a obtuso-mucronado, base cuneada, margem inteira a serrilada, face adaxial
e abaxial estrigosas, nervação acródroma levemente supra basal nervuras laterais 2.
Glomérulos de capítulos sésseis de forma dicasial, bractéolas ovais a linear lanceoladas
5-15x1-2mm.; capítulos de invólucro oboval, ca. 3mm diâm., 4-5mm compr.; brácteas
involucrais subiguais, superpostas, obovais, ápice obtuso-mucronado, estrigoso, as
internas às vezes com margem hialina. Flores pistiladas, corola alva, 2,0-2,7mm compr.,
ápice 4 lobado, lobos ca. 0,5mm compr., esparsamente setosos, eretos; flores
estaminadas de corola campanulada a turbinada, 2,2-2,5mm compr., lobos ca. 0,6mm
compr., longamente setosos, eretos ou reflexos. Cipselas globosas, 4,5-5,0x3,1-3,3mm,
superfície lisa, setosa no ápice.
Material examindo: Goiás, Formosa/Flores, 19/III/2003, R.C. Mendonça et al. 5433
(IBGE); Monte Alegre, 24/II/2006, J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 295 (CEN, UB).
Tocantins, Paranã, 31/III/2004, A.C. Sevilha et al. 4032 (CEN); Arraias, 22/II/2006, J.B.A.
Bringel & N.F. Barbosa 270 (CEN, UB); 23/II/2006 J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 282
(CEN, UB).
No Brasil, Riencourtia oblongifolia ocorre em São Paulo, Minas Gerais, Goiás,
Distrito Federal, Mato Grosso e Tocantins, também sendo encontrada na Bolívia. Na bacia
do rio Paranã foi observada em cerrado sensu stricto, com floração de fevereiro a março.
Gardner (1848), na mesma obra em que publicou Riencourtia oblongifolia,
descreveu também a espécie Riencourtia angustifolia Gardner. Posteriormente, Baker
(1884), passou esta última espécie para o status de variedade de R. oblongifolia. De
forma geral, Riencourtia oblongifolia var. angustifolia (Gardner) Baker apresenta folhas
mais estreitas, lanceoladas (figura 18) e brácteas involucrais também mais estreitas. Na
bacia do rio Paranã foram encontradas as duas variedades da espécie. Considerou-se
melhor trata-las juntas com uma única descrição, apesar das duas variedades poderem
ser distintas morfologicamente. Foram observados espécimes das duas variedades em
103
Figura 16: Riencourtia oblongifolia Gardner. A. var. oblongifolia, hábito; B. var.
angustifolia (Gardner) Baker, hábito; C. Invólucro do glomérulo de capítulos; D-E;
Capítulos; G. Cipsela fértil rodeada por ovários de flores funcionalmente
estaminadas (adaptado de Baker 1884).
104
um mesmo número de coleta e no campo, também foi observado podem ocorrem em um
mesmo local específico.
14.2 Riencourtia tenuifolia Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 287. 1848
Figura 18.
Subarbustos cespitosos, 0,7-0,9m, ramos cilíndricos, estrigulosos ou estrigosos.
Folhas lineares, 1,80-5,60x0,07-0,10cm, sésseis, ápice agudo a obtuso, base truncada,
margem inteira, face adaxial e abaxial estrigulosas, nervação hifódroma. Capítulos
sésseis dispostos em glomérulos arranjados de forma dicasial, bractéolas ovais a
lanceoladas 5-8x1mm, ca. 2,0-2,5mm diâm., 4-5mm compr.; brácteas involucrais
subiguais, superpostas, oblongas a obovais, ápice obtuso-mucronado, estrigoso, as
internas geralmente mais largas, com margem hialina. Flores pistiladas de corola alva,
3mm compr., ápice 4 lobado, lobos ca. 0,6mm compr., esparsamente setosos, eretos;
flores estaminadas de corola campanulada a turbinada, 2,1-2,5mm compr., lobos ca.
0,6mm compr., longamente setosos, eretos ou reflexos. Cipselas globosas, 4,4-5,0x2,2-
2,4mm, superfície lisa, setosa no ápice.
Material examinado: Goiás, Cavalcante, 17/X/1990, G. Hatschbach et al. 54692
(MBM); Mambaí, 19/II/2003, M.L. Fonseca et al. 4144 (IBGE). Posse, 08/III/200, M.L.
Fonseca et al. 2498 (IBGE); G. Hatschbach et al. 42024 (MBM); São Domingos,
15/V/2000, G. Hatschbach 71145 (MBM).
Riencourtia tenuifolia ocorre também em outras regiões de Goiás, no Distrito
Federal, Tocantins e Bahia. Na bacia do rio Paranã, a espécie foi observada em ambiente
de cerrado sensu stricto, com floração estimada de outubro a maio.
A espécie mais semelhante a Riencourtia tenuifolia é R. longifolia Baker. Segundo
Baker (1884), as duas espécies apresentam folhas uninérveas (nervação hifódroma), no
entanto, Riencourtia longifolia teria folhas mais largas. O tratamento de Baker (1884) para
as espécies de Riencourtia, se baseia muito em características foliares. É necessário um
estudo mais aprofundado, buscando outras características para separar as espécies.
4.15. Spilanthes Jacq.
Ervas perenes, eretas ou prostradas, às vezes apresentando enraizamento nodal.
Folhas opostas, decussadas, sésseis ou pecioladas. Capítulos discóides, solitários ou
em pequenos agrupamentos; brácteas involucrais 2-3 seriadas, receptáculo cônico,
105
paleáceo. Flores numerosas de corola branca ou levemente arroxeadas, fauce bem
distinta do tubo, 5-lobada, lobos papilosos na face interna. Cipselas elipsóides a obovais,
seção transversal nitidamente ou inconspicuamente 4-anguladas, margem espessada,
com aspecto de cortiça, moderadamente ciliada com tricomas duplos. Pápus 1-2(3-4)-
aristado, aristas rijas.
Jansen (1981) reconheceu seis espécies para o gênero, distribuídas na América
do Sul e parte da América Central, parte oeste e central da África, norte da Austrália e
Malásia.
Em tratamentos anteriores aos de Jansen (1981, 1985), Spilanthes era um gênero
de 30-40 espécies divididas nas seções Spilanthes – de capítulos discóides - e Acmella –
de capítulos radiados. As principais diferenças morfológicas utilizadas por este autor para
considerar os dois gêneros de forma independente já foram abordadas na tabela 4 (pág.
31).
Na bacia do rio Paranã, foi encontrada apenas uma espécie deste gênero.
4.15.1 Spilanthes nervosa Chodat, Bull. Herb. Boissier ser. 2, (3): 724. 1903
Spilanthes urens Jacq. f. lanea A.H. Moore, Proc. Amer. Acad. Arts 42: 529. 1907 (Jansen
1981)
Figura 18.
Ervas ramificadas na base ou não, 15-20cm de altura, ramos achatados a
quadragulares, densamente estriados a esparsamente hirsuto. Folhas às vezes com
entrenós muito curtos; geralmente oblongas, raramente elípticas ou lanceoladas, 1,5-
2,5x0,3-0,6cm, sésseis, ápice agudo a obtuso, base cuneada, ambas as faces glabras,
nítidas; nervação inconspicuamente acródroma basal. Capítulos solitários ou aos pares,
invólucro hemisférico, 2-seriado, 10-14mm diâm., 5mm compr.; brácteas involucrais ovais
a oblongas, aproximadamente do mesmo tamanho, glabras; páleas do receptáculo
obovais, levemente côncavas; ápice agudo a obtuso, face dorsal glabra. Flores de corola
2,4-3,3mm compr., fauce subglobosa, tubo 0,4-0,5mm, lobos ca 0,7mm compr., face
interna papilosa; anteras de apêndices triangulares, negros, estilete de ápice truncado,
papiloso. Cipselas obovóides, 2,5-2,7x1,7-2,1mm, superfície esparsamente setosa.
Pápus de 2 aristas engrossadas na base, ca. 1mm, ciliadas com tricomas ascendentes.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 12/XI/1996, M.L. Fonseca et al.
1302 (IBGE).
106
Spilanthes nervosa possui ampla distribuição, sendo encontrada desde o sul da
Colômbia e oeste da Venezuela, passando pelo leste da Bolívia e regiões centrais e sul
do Brasil, até alcançar o norte do Paraguai. Ocorre em ambientes graminosos úmidos e
ao longo de enseadas, florescendo de setembro a março (Jansen 1981). Na bacia do
Paranã foi coletada em ambiente de campo limpo, localizada de forma isolada na região
leste da Chapada dos Veadeiros. Entretanto, devido a sua ampla distribuição na América
do Sul, é provável que ocorra de forma mais frequente nessa região e esteja mal
representada em herbários.
A espécie apresenta grandes variações quanto ao formato e dimensão das folhas
(que podem chegar até a forma linear) e capítulos. Entretanto, segundo a chave
apresentada por Jansen (1981), se distingue facilmente das demais espécies do gênero
por apresentar hábito ereto.
4.16 Staurochlamys Baker
Ervas anuais. Folhas simples, opostas. Capítulos radiados, fortemente achatados
lateralmente, longamente pedunculados; invólucro 3-seriado, brácteas involucrais
externas 2, pequenas, foliáceas, patentes; brácteas involucrais centrais amplas,
orbiculares, eretas; brácteas involucrais internas 4; receptáculo com páleas do
receptáculo filiformes. Flores do disco, monóclinas amarelas; corola profundamente 5-
lobada, tubo basal longo alargado na base; flores do raio amarelas, pistiladas, corola
profundamente 3-lobada. Cipselas cilíndricas a 4-anguladas. Pápus ausente.
Gênero monoespecífico de ocorrência restrita ao Brasil (Karis & Ryding 1994).
Baker (1889), ao descrever Staurochlamys, indicou afinidade deste gênero com Elvira e
Melampodium, mesmo assim, sua morfologia é bem singular entre os outros gêneros de
Heliantheae.
4.16.1 Staurochlamys burchellii Baker, In Hook., Icon. Pl. 19. 1825. 1889.
Figura 17, 18.
Ervas anuais, 0,30-0,45m alt.; ramos cilíndricos, estrigulosos. Folhas lanceoladas,
1,5-3,6x0,2-0,5cm, sésseis, ápice agudo a obtuso, base atenuada, margem inteira, face
adaxial estrigulosa, face adaxial estrigulosa, glanduloso-pontuada; nervação acródroma
muito inconspícua, nervuras laterais 2. Capítulos dispostos de forma dicasial, pedúnculo
60-130mm, invólucro 3-seriado, fortemente achatado, brácteas involucrais nitidamente
107
desiguais, as mais externas 2, ovais nitidamente menores que as intermediárias, ovais 3-
5mm compr., as intermediárias 2, nitidamente maiores, orbiculares, 7-10x6-9mm, as
internas 4, encobertas pelas intermediárias, hialinas, heteromorfas, 1 par de brácteas
frontais, planas, oblongas, glabras, 1 par de brácteas laterais, côncavas, naviculares,
paleácea, face dorsal setosa; páleas internas lineares, ápice acuminado, glabras, com
uma estria central. Flores do raio de segmentos da limbo ca. 2,5mm compr., face abaxial
glanduloso-pontuada, estilete de ápice truncado, pubescente-papiloso; flores do disco de
corola ca. 5,2mm compr., tubo ca. 2,5mm compr., levemente alargado na base, fauce
curtamente campanulada, lobos ca. 2mm compr., fortemente reflexos; ramos do estilete
de ápice truncado, pubescente-papiloso. Cipselas oblongas ou oblongo-oblanceoladas,
às vezes levemente curvadas, seção transversal arredondada, superfície levemente
rugosa, glabra.
Material examinado: Goiás, Monte Alegre, 16/IV/2003, C.W. Fagg & N. Oliveira
1270 (IBGE). Tocantins, Conceição do Tocanins, G. Hatschbach 70899 (MBM); Paranã,
25/III/2004, A.C. Sevilha et al. 3776 (CEN).
Existem poucos trabalhos que trazem informações sobre Staurochlamys burchellii.
No protólogo da espécie, Baker (1889) realizou uma diagnose bastante simplificada. O
invólucro do capítulo fortemente achatado, com duas brácteas intermediárias, orbiculares,
amplas e eretas é bastante distinto dentro de Heliantheae.
4.17 Tilesia G. Mey.
Ervas
a arbustos. Folhas opostas, pecioladas, eglandulares.
Capítulos
radiados
ou discóides, solitário ou em corimbos; brácteas involucrais foliáceas ou não; receptáculo
com páleas fortemente estriadas. Flores do raio, quando presentes, neutras, amarelas
ou avermelhadas; flores do disco andróginas, corola amarelas ou avermelhadas, ápice
5-lobado. Cipselas envolvidas por uma polpa carnosa. Pápus ausente.
Tilesia é gênero restrito aos Neotrópicos, contendo uma espécie de ampla
variação (Tilesia baccata), com duas variedades, além de duas outras espécies, [Tilesia
macrocephala (H. Rob.) Pruski , que ocorre na Colômbia, Equador e Venezuela; e Tilesia
rubens (Alexander) Pruski, que é endêmica da Guiana], que são incomuns (Pruski 1996).
Este gênero era identificado nos herbários como Wulffia Necker. Entretanto,
Necker (1790 apud Pruski (1996) descreveu Wulffia na forma de monômio. Por causa
108
Figura 17: Staurochlamys burchellii Baker. A. hábito; B. Capítulo; C. flor do raio; D
flor do disco; E. estilete; F. anteras (adaptado de Baker 1889).
109
disto, este nome não poderia ser considerado como gênero, segundo o Código de
Nomenclatura Botânica.
Na bacia do rio Paranã foi encontrada apenas uma espécie deste gênero.
17.1 Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata, Novon 6: 414. 1996.
Basiônimo: Coreopsis baccata L., Pl. Surinam. 14. 1775.
Gymnoloma maculata Ker Gawler, In Edwards. Bot. Reg. 8: t.662. 1822
Wulffia maculata (Ker Gawler) DC., Prodr. 5: 563. 1836
Wulffia baccata (L.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 373. 1891
Figuras 18; 24.
Arbustos ou subarbustos, 0,4-2,0m alt., ramos quadrangulares nas porções mais
terminais, cilíndricos próximos à base, estriados a sulcados, serícios a estrigulosos.
Folhas ovais, lanceoladas ou raramente elípticas, 4,1-14,1x1,9-8,3cm; pecíolo 3-16mm
compr.; ápice agudo a cuspidado, base atenuada a aguda ou raramente obtusa, margem
serreada a serrilhada, face adaxial estrigosa a estrigulosa, face abaxial estrigosa,
nervação broquidódroma. Capítulos radiados dispostos em tirsóides; brácteas foliáceas
ovais a lanceoladas, 37-60x12-21mm; pedúnculo 7-20mm; invólucro hemisférico, 2-
seriado, 10-15mm diâm., 5-6mm compr., brácteas involucrais linear-lanceoladas, ápice
agudo, densamente estrigosas; páleas do receptáculo oblanceoladas, ápice agudo,
curtamente ciliadas; face dorsal pubérula. Flores do raio de corola amarela, tubo 0,7-
1mm, glabro ou esparsamente setoso; limbo 6-7,2mm compr., ápice inconspicuamente 2-
3-lobado, face abaxial com nervuras setosas; flores do disco de corola amarela, 4,6-
5mm compr.; tubo ca. 1mm nas fores mais desenvolvidas; fauce cilíndrica a levemente
funeiforme; lobos eretos, ca. 1mm, face externa pubérula, face interna curtamente setosa
nas margens; ramos do estilete de ápice agudo, apêndices das anteras ovais,
desprovidos de glândulas. Cipselas obpiramidais, 2,8-3,6x1,3-2,5mm, seção transversal
triangular ou irregularmente quadrangular; ápice pubérulo, quando frescas e maduras,
envolvidas por uma polpa carnosa de forma globosa.
Material examinado: Goiás, Monte Alegre, 12/III/1973, W.R. Anderson et al. 6880
(NY); São Domingos,12/III/2004, A. Amaral-Santos et al. 2330 (CEN). Tocantins, Arraias,
23/II/2006, J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 284 (CEN e UB).
A distribuição de T. baccata se estende da América do Sul tropical até América
Central e Antilhas. Ocorre próxima aos cursos d’água ou nas margens de matas. No
110
Figura18: Mapa de distribuição de espécie.
111
estado de Pernambuco é encontrada tanto em matas secas quanto em matas úmidas
(Pereira 1989). Na bacia do rio Paranã a espécie também foi observada neste tipo de
ambiente (mata estacional decidual).
Esta é a única espécie do gênero que contém flores do raio amarelas. São
reconhecidas duas variedades para Tilesia baccata. A variedade baccata apresenta
capítulos radiados, enquanto a variedade discoidea apresenta capítulos discóides (Pruski
1996).
4.18 Tridax L.
Ervas perenes ou anuais, eretas, procumbentes ou decumbentes. Folhas geralmente
opostas, simples ou trilodas a pinatilobadas. Capítulos solitários ou dispostos em
cimeiras, discóides ou radiados; brácteas involucrais 2-5 seriadas; receptáculo cônico,
convexo ou quase achatado, paleáceo. Flores do raio pistiladas, férteis; corola
liguliforme, limbo externo geralmente 3-lobado, lobos internos vestigiais, 1-2 lobado;
flores do disco andróginas; ramos do estilete recurvados a revolutos; anteras de base
sagitada. Cipselas estreitamente obcônicas, turbinadas ou subcilíndricas. Pápus formado
por cerdas ou páleas, fimbriadas ou plumosas; raramente ausentes.
Gênero de ocorrência na América Central e América do Sul, concentrando-se no
México. O gênero Galinsoga Ruiz & Pav, provavelmente, é o que mais se aproxima de
Tridax (Powell 1965).
Na bacia do rio Paranã foi encontrada apenas uma espécie do gênero.
4.18.1 Tridax procumbens
L., Sp. Pl. 900. 1753.
Ervas procumbentes até 0,3m alt.; ramos cilíndricos, estriados, hirsutos. Folhas
ovais, 1,3-3,6x0,5-1,4cm, sésseis, ápice agudo ou acuminado, longamente atenuado,
fortemente serrilhada a denteada, face adaxial e abaxial seríceas, nervação
inconspicuamente acródroma basal, nervuras laterais 2. Capítulos radiados, dispostos
em cimeiras assimétricas, pedúnculo 40-120mm, invólucro 2-seriado, hemisférico, 13-
20mm diam., 6-7mm compr.; brácteas involucrais subiguais, oblongo-lanceoladas, ápice
agudo a acuminado, face externa seríceo-tomentosas, as internas com margem hialina,
às vezes levemente estriadas. Flores do raio de corola levemente amarelada, tubo 3-
4mm compr., hirsuto, limbo 3,5-4,5mm compr., ápice 3-lobado, face abaxial glabra; ramos
do estilete papilosos, ápice agudo estilopódio bulboso; flores do disco amarelas, 6,0-
6,8mm compr., tubo 0,8-1,0mm, pouco distinto, fauce estritamente cilíndrica,
112
aproximadamente da mesma largura que o tubo, lobos ca. 1mm compr., curtamenbte
ciliados, eretos; ramos do estilete relativamente longos, esparsamente hispídulos, ápice
acuminado; anteras levemente amareladas, apêndices estreitos, oblongo-lanceolados.
Cipselas obovais ca. 2,0x1,0mm, seção transversal elíptica, superfície serícea. Pápus de
numerosas cerdas plumosas 4,5-7,0 mm compr.
Material examinado: Goiás, Alvorada do Norte, 28/VIII/2003, A.C. Sevilha et al.
3149 (CEN); São Domingos, 03/IX/2003, A.C. Sevilha et al. 3314 (CEN).
Amplamente distribuída pelas regiões tropicais e subtropicais do mundo,
florescendo ao longo do ano todo. Aparentemente ocorre naturalmente apenas no México,
América Central e em algumas partes da América do Sul. Foi introduzida no Velho Mundo
como ornamental (Powell 1965).
4.19 Viguiera Kunth
Ervas a arbustos. Folhas alternas na porção mais terminal e geralmente opostas
na porção basal. Capítulos radiados dispostos em botrióides ou tirsóides; invólucro 2-
5(6)-seriado, brácteas involucrais geralmente com a base estriada; receptáculo paleáceo,
páleas naviculares. Flores do raio neutras com nervuras do mesmo calibre; flores do
disco andróginas, geralmente amarelas, lobos papilosos internamente, estilete com
estilopódio, alargado, buslboso, ramos hispídulos, anteras de apêndice oval glandular.
Cipselas mais ou menos 3-4-gonal, levemente achatadas lateralmente. Pápus não
constricto na base, (1)-2-aristado, raramente aristas ausente; páleas livres ou unidas.
O gênero Viguiera ocorre em regiões neotropicais, se estendendo da linha do
equador até cerca 40°S, ao longo da costa oeste e n a Cordilheira dos Andes, sendo
reconhecidas 35 espécies para o Brasil (Magenta 2006).
Entre os gêneros abordados neste trabalho, Viguiera é o único representante da
subtribo Heliantineae. Esta subtribo é bem definida e caracterizada por apresentar flores
do raio neutras, flores do disco com ramos do estilete com uma única superfície
estigmática, nas flores do disco, ductos resiníferos externos às nervuras do estilete,
cipselas com estriações nas paredes, além do pígmento floral anthoclor (Schiling &
Panero 2002). Apesar disto Viguiera é muito confundido com outros gêneros da subtribo
Ecliptineae, principalmente com Aspilia, que também apresenta as flores do raio neutras.
Em sua revisão, Blake (1918), considerou o gênero de uma forma mais ampla do
que é aceito hoje em dia. Alguns trabalhos posteriores ao deste autor, já mostravam
113
evidências de que Viguiera fosse um táxon parafilético, (Schilling & Jansen 1989; Schiling
& Panero 1991, 2002).
Influenciado por estes trabalhos, Robinson & Moore (2004) separaram de Viguiera
muitas espécies sul-americanas, antes tradicionalmente inclusas neste gênero. Foi
constatado por estes autores que todos os sinônimos de Viguiera, citados por Blake
(1918), eram impróprios para nomear este novo grupo sul-americano. Tendo isto em vista,
os mesmos utilizaram Rhysolepis S.F. Blake, nome até então utilizado apenas em
espécies do hemisfério norte, para nomear tal grupo. Nesta mudança taxonômica,
Robinson & Moore (2004) consideraram que as páleas do receptáculo, “levemente”
corrugadas transversalmente descritas para Rhysolepis, não eram um fator significativo a
ponto de considerar este nome incoerente com o grupo recém proposto.
Magenta (2006) realizou um estudo filogenético, analizando características
morfológicas, com representantes subtribo Heliantineae. Em uma das análises deste
estudo, houve a formação de um clado consistente composto pelos gêneros Aldama e
Rhysolepis [sensu Blake (1918), não incluindo as espécies transferidas por Robinson &
Moore (2004)], sendo que as espécies sul-americanas ficaram agrupadas num clado
diferente. Devido a este fato, a autora considera a hipótese dos dois gêneros serem
sinônimos. Se tal hipótese for comprovada, o gênero Aldama teria prioridade sobre
Rhysolepis, devido à sua data de publicação mais antiga.
Todos estes fatos fizeram com que Magenta (2006) não concordasse com as
mudanças taxonômicas realizadas por Robinson & Moore (2004). Além disto, a autora
concluiu que o grupo de plantas sul-americanas, tratado como Viguiera, apresentava
várias peculiaridades, sendo assim natural. Porém, foi concluida ainda, a inadequada
nomeação deste grupo, devido ao posicionamento separado dentro do cladograma, do
grupo da espécie tipo do gênero Viguiera [V. dentata (Cav.) Spreng.] e do grupo sul
americano.
Com todos esses problemas nomenclaturais sem uma solução satisfatória
imediata, Magenta (2006) em sua revisão, optou pela utilzação provisória do nome
Viguiera. Tal posicionamento será seguido neste trabalho onde foram encontradas seis
espécies deste gênero para a bacia do rio Paranã.
Chave para as espécies de Viguiera ocorrentes na bacia do rio Paranã, GO, TO
1. Invólucro 2-seriado
114
2. Folhas ovais, elípticas, oblongas, raramente obovais; brácteas involucrais estreito-
lanceoladas. Capítulos com invólucro de 20-35mm diâm. Flores do disco de corola das
com mais de 5mm de comprimento......................................................... 4. V.grandiflora
2. Folhas lineares, brácteas involucrais ovais a elípticas. Capítulos com invólucro de 13-
15mm diâm. Flores do disco de corola 3,2-4,3mm de comprimento,............................
................................................................................................................. 5. V.kunthiana
1. Invólucro 3-4-seriado
3 Folhas filiformes, uninérveas, densamente espiraladas. Invólucro de brácteas sempre
3-seriado, brácteas involucrais superpostas, levemente desiguais..............................
....................................................................................................................... 2. V. filifolia
3. Folhas lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas ou ovais; ao menos as folhas mais
basais com nervação acródroma inconspícua, alternas dísticas ou opostas. Invólucro
de brácteas (3)-4-seriado, brácteas involucrais gradativamente imbricadas,
nitidamente desiguais.
4. Brácteas involucrais reflexas na antese. Folhas freqüentemente lineares
raramente oblongas ou lanceolada-elípticas. Capítulos arranjados em panículas
corimbiformes. Páleas do receptáculo geralmente densamente a esparsamente
glanduloso-pontuadas no ápice..............................................1. Viguiera bracteata
4. Brácteas involucrais eretas na antese. Folhas ovais oblongas ou elípticas. Páleas
do receptáculo desprovidas de glândulas no ápice. Capítulos dispostos em
botrioides corimbiformes.
5. Cipselas de 3,9-4,5mm compr. Folha de base obtusa a truncada, face abaxial
glanduloso-pontuada..................................................................... 3. V. gardneri
5. Cipselas de 5,0-6,0mm compr. Folhas de base cuneada, face abaxial
desprovida de pontuações glandulares..................................... 6. V. oblongifolia
4.19.1 Viguiera bracteata Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 404. 1848.
Rhysolepis bracteata (Gardner) H. Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Soc. Washington 117(3).
426. 2004.
Viguiera imbricata Baker, in Mart. & Eichler, Fl. bras. 6(3): 220. 1884. (Magenta 2006)
Viguiera hilarei S. F. Blake, Contr. Gray Herbarium. 54:153. 1918 (Magenta 2006)
Viguiera quinqueremis S. F. Blake, Contr. Gray Herbarium. 54: 168. 1918 (Magenta 2006)
Figura 20.
115
Subarbustos ou arbustos 0,8-1,5m alt., ramos estriados a lisos, às vezes
tuberculados, estrigulosos a glabros, às vezes com tricomas glandulares. Folhas alternas
dísticas ou opostas na mesma planta, lineares, raramente lanceolato-elípticas, 1,6-
14,0x0,1-1,8cm, sésseis, ápice acuminado, base truncada a cuneada, margem inteira a
inconspicuamente serrilhada, face adaxial glabrescente a estrigulosa, face abaxial
inconspicuamente pubérula a estrigulosa ou hispídula, raramenete glanduloso-pontuada;
nervação inconspicuamente acródroma suprabasal a uninérvia. Capítulos dispostos em
panículas corimbiformes, pedúnculo 2-12mm, bractéolas lineares a oblongas, 7,0-
25,0x0,5-5,0mm; invólucro hemisférico, (3)-4-seriado, 12-20mm diâm., 9-12mm compr.;
brácteas involucrais gradativamente imbricadas, nitidamente desiguais, reflexas na
antese, as mais internas gradativamente maiores, lanceoladas a oblongas, as da série
mais externas estrigosas, as demais apenas ciliadas ou estrigosas, páleas do receptáculo
oblongas, ápice obtuso, ciliado, face dorsal glanduloso-pontuado no ápice, estrigulosa.
Flores do raio de tubo 1,0-2,3mm compr., pubérulo, limbo 8,7-18,0mm compr., face
abaxial glabrescente a esparsamente estrigulosa, ápice 2-3-lobado; flores do disco de
corola 5-6mm compr., tubo 1,0-1,3mm compr., estrigiloso, fauce cilíndrica, estrigulosa na
base, lobos ca. 1mm compr., glabros; ramos do estilete hispídulos, glandulares na face
abaxial; anteras de apêndices ovais, amarelos, glandulares. Cipselas oblanceoladas, 3,4-
4,0x1,0-1,4mm, seção transversal subquadrangular, superfície lisa, serícea. Pápus 1-
aristado, arista ca. 2mm; páleas 1,0-1,3mm compr., aproximadamente ¾ unidas.
Material exminado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 7/III/1973, W. R. Anderson 6594
(NY); Cavalcante, 14/IV/2004, M.L. Fonseca et al. 5124 (IBGE).
Material adicional examinado:
Goiás
, Cristalina, 25/II/2004, J.B.Bringel Jr. et. al. 96
(CEN); São João d’ Aliança, 15/III/1971, H.S. Irwin 31826. (NY); W.R. Anderson et al.
7644 (NY).
Viguiera bracteata apresenta registros para os estados de Minas Gerais, Goiás e
extremo oeste do Mato Grosso do Sul, além do Distrito Federal. Floração de janeiro a
maio em fisionomias de campo úmido ou seco, além de bordas de cerrado (Magenta
2006). Neste trabalho a espécie foi encontrada na porção oeste da bacia do rio Paranã ao
longo da região da Chapada dos Veadeiros.
Entre o material examinado foi observada uma grande variação morfológica. Este
fato já foi citado anteriormente por Magenta (2006) que observou plasticidade na forma
foliar e o número de séries de brácteas involucrais. O exemplar amostrado Anderson 6594
116
apresenta folhas bem mais largas que o normal, variando entre 0,7 e 1,6mm de largura,
enquanto nas demais amostras este valor não ultarapassa 0,6mm de largura, dando
aspecto linear a maioria das folhas. Magenta (2006) comenta que espécimes com folhas
mais largas são mais freqüentes na região da Cadeia do Espinhaço, no estado de Minas
Gerais. Uma outra observação atípica foi realizada em M.L. Fonseca et al. 5124, onde os
capítulos apresentam apenas 3-séries de brácteas.
Entre as espécies de Viguiera aqui abordadas, V. filifolia é a que mais se
assemelha à V. bracteata. Isto ocorre principalmente porque muitos espécimes de V.
bracteata apresentam folhas lineares, muito estreitas, de forma semelhante a V. filifolia.
Entretanto, nas folhas de V. filifolia existe apenas uma única nervura, enquanto que em V.
bracteata, mesmo que as folhas mais terminais aparentem ter uma única nervura, as mais
basais apresentam nervuras secundárias evidentes e nervação acródroma suprabasal,
inconspícua ou não. Além dessas características foliares, aspectos do invólucro de
brácteas também permitem a distinção das duas espécies.
4.19.2. Viguiera filifolia Sch.Bip. ex Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 219. 1884.
Figura 20.
Subarbustos 1,00-1,75m alt., ramos cilíndricos fortemente estriados, glabros.
Folhas alternas, espiraladas, filiformes, 5,10-15,60x0,07-0,20cm, sésseis, ápice agudo,
base truncada, margem inteira, ambas as faces glabras, nervação hifódroma, uninérvea.
Capítulos dispostos em botrióides, pedúnculo 2-75mm compr., bractéolas filiformes, 6,0-
15,0x0,5mm; invólucro camplnulado, 3-seriado, 11-20mm diâm., 9-15mm compr.;
brácteas involucrais superpostas, levemente desiguais, reflexas na antese, as da série
mais externa mais estreitas, linear-lanceoladas, as demais lanceoladas, ciliadas, ápice
agudo a cuspidado; páleas do receptáculo oblongo-oblanceoladas, ápice agudo, face
dorsal, costada, costa estrigulosa. Flores do raio glabras, tubo ca. 2mm compr, limbo 14-
21mm compr., ápice curtamente 2-lobado; flores do disco de corola 4-6mm compr., tubo
0.8-1.4mm compr., pubérulo; fauce cilíndrica, pubérula na base; lobos reflexos, ca. 1mm
compr.; ramos do estilete hispídulos; anteras castanhas a marrons, apêndices ovais,
amarelos, glandulares. Cipselas maduras não vistas, ovário densamente setoso. Pápus
2-aristado, aristas 2,0-3-2, páleas 1,2-1,5mm, livres na base, ápice longamente franjado
(observação feita em flor).
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 20/III/1971, H.S. Irwin et al.
32791 (MBM, NY).
117
Material adicional examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 15/III/1969, H.S. Irwin
et al. 24403 (NY); São João d’Alianca 21/X/1968, R.M. Harley et al. 11384 (NY).
Segundo Magenta (2006) esta espécie ocorre nos estados de Minas Gerais, Goiás
e Bahia. No entanto, a autora ressaltou que, as coletas provenientes de Minas Gerais e
Bahia são de coletas muito antigas [parátipos citados por Baker (1884)] e que coletas
mais recentes observadas em seu trabalho são provenientes apenas de Goiás. Na bacia
do rio Paranã esta especie foi encontrada com flores de dezembro a fevereiro em
ambientes de campo e cerrado.
Além disso, Magenta (2006) também aponta uma estreita semelhança morfológica
desta espécie com V. trichophylla. Uma das características distintivas entre as duas
espécies citadas por esta autora, observada também no material examinado neste
trabalho, foi as páleas do pápus de V. filifolia chegando a 1,5mm de comprimento,
enquanto em V. trichophylla as páleas não ultrapassam 0,6mm de comprimento.
4.19.3. Viguiera gardneri Baker, In Martius & Eichler, Fl. bras. 6(3): 224. 1884.
Rhysolepis gardneri (Baker) H.Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Soc. Washington 117(3). 426.
2004.
Rhysolepis subtruncata H. Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Soc. Washington 117(3). 442.
2004 (Magenta et al. 2006)
Figura 20.
Subarbustos 0,8m alt., ramos ciíndricos, densamente hirsutos. Folhas opostas na
base e alternas na porção terminal, oblongas, elípticas ou ovais na porção mais basal,
1,9-4,4x0,8-2,1cm, sésseis, ápice obtuso a levemente mucronado, base obtusa a
truncada, margem inteira a serreada, face adaxial estrigosa, face abaxial híspida,
densamente glanduloso-pontuada, nervação acródroma basal ou levemente supra-basal,
nervuras laterais 2 ou inconspicuamente 4. Capítulos dispostos em botrióides
corimbiformes, pedúnculo 85-140mm, bracteolados, bractéolas ovais a obovais 5-10x3-
6mm; invólucro hemisférico, 4-seriado, 14-20mm diam, 9-12mm compr.; brácteas
involucrais gradativamente imbricadas, nitidamente desiguais, eretas na antese, as
internas gradativamente maiores que as externa, as da série mais externas menores ou
iguais à metade das da série mais interna; esparsamente estrigulosas ou estrigosas,
ápice agudo a obtuso, páleas do receptáculo oblongo-elípticas, ápice acuminado, face
dorsal glabrescente ou com tricomas esparsos, pruinosa desprovida de glândula. Flores
118
do raio de tubo ca. 2mm compr., hirsuto, limbo 8-17mm compr., face abaxial hirtela,
esparsamente glanduloso-pontuado, ápice levemene denteado; flores do disco de
corola 4,5-5,5mm compr., tubo ca. 1mm compr., estriguloso, fauce cilíndrica, estrigulosa
na base, lobos ca. 1mm compr., face externa estrigulosa. Cipselas estreito-obovais a
oblanceoladas, 3,9-4,5x1,0-1,4mm , superfície esparsamente a densamente serícea.
Pápus 1-aristado, aristas ca. 2,5mm compr., pubescentes, livres; páleas ca.1,5mm
compr., ápice ciliado, fimbriado, unidas até próximo ao ápice ou até a metade.
Material examinado: Goiás, Cavalcante, 13/IV/2004, M.L. Fonseca et al. 5514
(IBGE).
Viguiera gardneri é citada para os estados de Goiás, Minas Gerais e Distrito
Federal, florecendo nos abril a maio (Magenta 2006). Na bacia do Paranã a espécie foi
representada por uma única coleta, realizada em ambiente de campo sujo.
De acordo com a observação de materiais provenientes de outras regiões, foi
observado que V. gardneri pode apresentar grande variação de forma e tamanho foliar,
além das brácteas involucrais poderem apresentar ápice agudo a obtuso.
4.19.4 Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 404. 1848.
Basiônimo: Leighia grandiflora Gardner, in Fielding and Gardner, Sert. Pl. 54.55. 1844
Rhysolepis grandiflora (Gardner) H. Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Soc. Washington 117(3).
426. 2004.
Viguiera grandiflora f. latifolia (Baker) S. F. Blake, Contr. Gray Herb. 54: 127. 1918
(Magenta 2006)
Figuras 19, 20.
Ervas a subarbustos, 0,35-0,80m alt., ramos levemente achatados a cilíndricos,
glabros a esparsamente hirsutos. Folhas alternas ou alternas e opostas na mesma
planta, ovais, elípticas, oblongas ou raramente obovais, 4,4-11,5x1,7-7,5cm, sésseis,
geralmente algumas folhas atrofiadas na base do caule; ápice agudo a obtuso, base
cuneada a truncada, margem inconspicuamnete serrilhada a nitidamente serreada, face
adaxial, estrigosa a híspida, face abaxial, híspida, densamente glanduloso-pontuadas ou
glândulas ausentes, nervacao acródroma, nervuras laterais 2-4. Capítulos dispostos de
forma solitária ou em corimbos muito laxos, pedúnculo 90-190mm compr., invólucro
hemisférico, 2-seriado, 20-35mm diâm., 10-25mm compr.; brácteas involucrais levemente
desiguais no comprimento, estreito-lanceoladas, ápice acuminado a caudado,
esparsamente a densamente estrigosas, páleas do receptáculo oblongo-lanceoladas,
119
ápice acuminado, face dorsal estrigosa. Flores do raio de corola com tubo ca. 2mm
compr. estrigiloso; limbo 18-33mm compr., face abaxial glanduloso-pontuada; flores do
disco de corola ca. 6mm compr., tubo 1,3-,15mm compr., fauce cilíndrica, estrigulosa,
lobos reflexos, 1,2-1,5mm compr., glabros; ramos do estilete hirtelo, ápice triangular;
anteras de apêndices ovais, eglandulares. Cipselas obovais a oblanceoladas, 5,8-
8,4x2,0-3,4mm, seção transversal quadrangular, superfície estriada, glabra a
esparsamente hispídula. Pápus 2 aristado ou aristas inconspícuas, aristas 0,8-2,0mm
compr., livres, eretas; páleas muito reduzidas ou até 1mm compr., unidas até a metade.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 05/XI/2004, J.F. Pastore & E.
Suganuma 1076 (CEN). Tocantins, Arraias, 10/XI/1991, G. H. Hatschbach et al. 56012
(NY).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Paranoá, 3/X/2004, J.B. Bringel Jr.
194 (CEN).
Ocorrência citada para os estados de Mato Grosso do Sul, Goiás, sul de
Tocantins, além do Distrito Federal, em fitofisionomias de campo e cerrado sensu stricto
(Magenta 2006). Na região de estudo a espécie foi encontada em formações savânicas,
na região da Chapada dos Veadeiros ao leste e na região do Pediplano Tocantins ao
norte.
Magenta (2006) comenta que a tolerância da espécie a diferentes taxas de
luminosidade pode ser observada na grande variação da forma e outras características
foliares.
Viguiera grandiflora apresentou cipselas e capítulos nitidamente maiores do que as
deamais espécies amostradas neste trabalho, sendo assim de fácil distinção. Apesar
disto, esta espécie pode ser confundiada com V. squalida, que pode ser encontrada em
outras regiões de Goiás, fora da bacia do Paranã. Segundo Magenta (2006), esta
espécie pode apresentar indivíduos de caracteres vegetativos extremamente semelhante
aos de V. grandiflora. Segundo a autora, V. grandiflora apresenta brácteas involucrais
estrigosas a densamente estrigosas e aristas do pápus livres das páleas, enquanto que
em V. squalida, as brácteas involucrais são glabras a esparsamente estrigulosas e aristas
do pápus unidas às páleas laterais.
120
Figura 19: Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner. A. hábito; B. flor do raio; C flor do
disco; D. estilete; E. cipsela; pálea do receptáculo (adaptado de Gardner 1844).
121
4.19.5. Viguiera kunthiana Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 399. 1848
Rhysolepis kunthiana (Gardner) H. Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Soc. Washington 117(3).
427. 2004.
Viguiera angustissima S.F. Blake, Contr. Gray Herbarium 54: 118. 1918 (Magenta et al.
2006).
Figura: 20.
Ervas a subarbustos 0,55-0,70m alt., ramos cilíndricos, estriados, setosos a
estrigosos. Folhas geralmente alternas, raramente opostas geralmente na base dos
ramos, lineares, 2,3-10,5x0,2-0,4, ápice mucronulado, base truncada, margem inteira
levemente revoluta, face abaxial e adaxial estrigosas a híspidas, nervação acródroma,
nervuras laterais 2. Capítulos dispostos de forma solitária ou em botrióides corimbiformes
laxos; pedúnculo 7-220mm,, ocasionalmente bracteolados, bractéolas 3-10x1-2mm;
invólucro hemisférico, 2-seriado, 13-15mm diâm., 6-7mm compr.; brácteas involucrais,
levemente desiguais, as da série mais externa levemente menores que as da série mais
interna, ovais a elípticas, foliáceas, estrigosas, ápice agudo, páleas do receptáculo
oblongo-elípticas, ápice agudo a obtuso, face dorsal pubérula. Flores do raio de tubo 1,0-
1,5mm compr.; limbo 17-19mm compr., face abaxial glabrescente a hirtela; flores do
disco de corola 3,2-4,3mm cpompr., tubo 0,4-1,0mm compr., estriguloso, fauce cilíndrica,
esparsamente estrigulosa, lobos 0,8-1,0mm compr., face externa estrigulosa, ramos do
estilete, hispídulo, ápice triangular, anteras de apêndices ovais, levemente amarelados,
glândulas não evidentes. Cipselas obovais, 2,9-3,8x1,3-2,0mm, seção transversal
achatada a 4-gonal, superfície densamente ou esparsamente estrigulosa no ápice. Pápus
2-aristado, aristas 1,3-2,5mm compr., englobadas pelas páleas; páleas 0,8-1,7mm compr.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 05/XI/2004, J.F. Pastore & E.
Suganuma 1075 (CEN).
Material adicional examinado: Distrito Federal, Brasília, 29/IX/2003, G. Pereira-
Silva 5493 (CEN); Paranoá, 23/IX/2003, J.B. Bringel Jr. 44 (CEN).
Viguiera kunthiana ocorre nos estados de Goiás, Minas Gerais além do Distrito
Federal; florescendo de outubro a novembro, em ambientes de campos sujos, limpos,
úmidos ou secos, rupestres, de murunduns ou em bordas de matas (Magenta 2006). Na
bacia do rio Paranã, está representada apenas por uma coleta, realizada na região da
Chapada dos Veadeiros.
122
A princípio, a espécie pode se assemelhar morfologicamente a V. bracteata e V.
filifolia, devido à forma linear das folhas. No entanto, V. kunthiana pode ser facilmente
distinta dessas espécies, pela observação do invólucro 2-seriado, com brácteas ovais a
elípticas, geralmente foliáceas. Tais características não são encontradas nas demais
espécies abordadas neste trabalho.
4.19.6 Viguiera oblongifolia Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 404. 1848.
Rhysolepis oblongifolia (Gardner) H. Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Washinghton.117(7).
430. 2004.
Viguiera nervosa Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 403. 1848. (Magenta et al. 2006)
Rhysolepis nervosa (Gardner) H. Rob. & A. Moore, Proc. Biol. Soc. Washington 117(3).
429. 2004.
Figura 20.
Ervas a subarbustos cespitosos, 0,5-0,7m alt., ramos levemente achatados a
cilíndricos, estriados, pruinosos, estrigosos a hirsutos. Folhas opostas, as mais terminais
alternas, oblongas, elípticas ocasionalmente lanceoladas, sésseis ou pecíolo de 1mm,
ápice acuminado a mucronado, base cuneada, margem inteira, raramente
inconspicuamente lanceolada, face abaxial e adaxial estrigosa a híspida, nervação
acródroma supra-basal, nervuras latrerais 2-4. Capítulos dispostos em botrioides
corimbiformes, pedúnculo 175-280mm, ocasionalmente bracteolados; bracteólas ca.
3x1mm; invólucro campanulado, 4-seriado, 7-12mm diâm., 8-10mm compr.; brácteas
involucrais, nitidamente desiguais, gradativamente imbricadas, as da série mais externa
iguais ou menores do que a metade do comprimento das da série mais interna, ovais na
série mais externa a oblongas nas demais; ápice cuspidado, ciliadas, às vezes levemente
estrigulosa na porsão apical; páleas do receptáculo oblongas, ápice acuminado a
caudado, face dorsal estrigulosa, desprovidas de glândulas. Flores do raio de corola
glabra, tubo 1,0-1,8mm compr., limbo 13-18mm compr.,ápice 2-3-lobado ou
inconspicuamente denteado; flores do disco de corola 4,5-5,5mm compr., tubo 0,6-
1,0mm compr., fauce levemente funeiforme, esparsamente estrigulosa; lobos 0,8-1,2mm
compr., estrigilosos; ramos do estilete hispídulos, ápice agudo a caudado; anteras de
apêndices ovais, glandulares. Cipselas oblanceoladas 5,0-6,0x1,3-1,6mm, lateralmente
achatadas, seção transversal, 4-gonal, superfície lisa, glabrescente a pubérula. Pápus 1-2
aristado, aristas 2,0-2,7mm compr., páleas 1,0-1,5mm compr., unidas aproximadamete
até a metade.
123
Figura 20: Mapa de distribuição de espécies.
124
Material examinado: Goiás, Vila Boa, 18/III/2003, M.L. Fonseca et al. 4275 (IBGE);
Teresina de Goiás, 7/I/2006 J.F.B. Pastore & E. Suganuma 1423 (CEN).
Viguiera oblongifolia ocorre nos estados do Ceará Maranhão, Pará, Tocantins,
Goiás e Mato Grosso (Magenta 2006). Na bacia do Paranã a espécie provavelmente
floresce e frutifica de janeiro a março, em fitofisionomias de campo de murundum e
campo limpo úmido. Foram observados registros provenientes da região da Chapada dos
Veadeiros e do Vão do Paranã, em locais de altitude bem mais baixa. A espécie também
foi observada nas proximidades da cidade de Arraias, durante uma expedição de campo
realizada no final do mês de março. Entretanto, os expécimes aí observados, se
encontravam estéreis, apresentando no máximo apenas as brácteas involucrais. Devido a
este fato, não foi possível coletar amostras adequadas para serem incorporadas aos
herbários.
Magenta (2006) afirmou que a espécie é bem caracterizada por apresentar longos
paracládios flexuosos, invólucro 4-seriado, de brácteas apressas na floração e cipselas
grandes em relação às flores do disco. Tais características também foram observadas nos
exemplares aqui examinados.
4.20. Wedelia Jacq.
Ervas eretas às vezes decumbentes a arbustos. Folhas opostas, simples ou às
vezes usualmente escabras ou estrigoso-híspidas. Capítulos radiados, raramente
discóides, solitários ou dispostos de forma dicasial ; invólucro 2-4-seriadas; receptáculo
leve ou fortemente convexo, páleas conduplicadas.
Flores do raio
pistiladas ou neutras
(somente na América Central e do Norte), corolas amelas, alaranjadas, brancas,
vermelhas, amarelas ou rosas; flores do disco andróginas, de corola amarela, alaranjada
ou ocroleuca, 5-lobada, lobos de margem papilosa internamente; anteras de tecas cor de
palhas a negras, apêndices amarelados. Cipselas do disco levemente comprimidas,
oblongas, obovais, piriformes, as do raio e as mais externas do disco, triquetras, as
internas biconvexas ou quadragonais, freqüentemente com alas carnosas. Pápus
coroniforme, separado do corpo das cipselas por um rostro largo ou estreito.
Strother (1991), reconheceu 20 espécies deste gênero para a América do Norte
Continental. Para este dado, o autor considerou espécies de flores do raio neutras e
estéreis, e que, às vezes, apresentam cicatrizes na base das cipselas, inserindo no
conceito de Wedelia (ver tópico 4.3, pág 33) . Para a América do Sul, muitos
125
pesquisadores (Hind 1993, 1995; Nakajima 2000; Robinson 1984a, 1984d; Santos 2001)
consideram em Wedelia apenas espécies que apresentam flores do raio femininas e
férteis, sendo que espécies que apresentam as outras características citadas acima, são
consideradas em Aspilia.
Strother (1991), afirmou também que as espécies africanas, sob o conceito de
Aspilia, provavelmente se encaixariam dentro do seu conceito de Wedelia. Já na opinião
de Hind (1993), é provável que os táxons do Novo Mundo, inclusos em Aspilia, não sejam
congenéricos com os do Velho Mundo.
Na Flora Brasiliensis, Baker (1884) considerou 20 espécies para Brasil. Desde
então, novas espécies foram descritas e novas combinações foram feitas para as plantas
brasileiras (Robinson 1984d; Santos 1987, 1993). O nome Wedelia paludosa DC., muito
utilizado no Brasil para tratar de uma espécie amplamente cultivada como ornamental,
hoje em dia é considerado como um sinônimo de Sphagneticola trilobata (L.) Pruski,
conforme Pruski (1996).
Nakajima (2000), comentou que o problema dos limites genéricos entre Wedelia e
Aspilia só poderá ser resolvido com uma revisão das espécies brasileiras de Wedelia.
Robinson (1984d), também afirmou que Wedelia é um dos gêneros mais difíceis de se
identificar uma vez que os conceitos dependem de alguns fragmentos de materiais-tipo-
nomenclaturais, fotografias de materiais-tipos e informações na literatura.
Na bacia do rio Paranã, foram encontradas quatro espécies deste gênero.
Chave para as espécies de Wedelia na bacia do rio Paraná (GO, TO)
1. Folhas com face abaxial desprovida de glândulas. Flores do disco com fauce
largamente funeiforme a campanulada .................................................. 1. W. cf. modesta
1. Folhas com face abaxial glanduloso-pontuada. Flores do disco com fauce cilíndrica a
funeiforme.
2. Flores do raio de corola branca quando fresca e levemente amarelada quando secas.
Folhas geralmente sésseis ou pecíolo inconspícuo, ca. 1mm .................... 2. W. pallida
2. Flores do raio de corola amarela quando fresca permanescendo amarela quando
secas. Folhas geralmente pecioladas, raramente sésseis, pecíolo até 8mm.
3. Subarbustos cespitosos, menores que 1m alt., pouco ramificados. Capítulos 1-3(5)
por nó. Plantas geralmente coletadas em ambientes secos ................... 3. W. regis
126
3 Arbustos 1-1,6m alt., muito ramificados dicotomicamente. Capítulos sempre 1 por
nó. Plantas geralmente coletadas em ambientes úmidos .................... 4. W. souzae
4.20.1. Wedelia cf. modesta Baker. In Martius & Eichler. Fl. brás. 6(3). 185. 1884.
Figura 22.
Ervas eretas, ca. 1m, ramos achatados, densamente hirsutos. Folhas ovais 6,6-
12,2x2,2-5,4cm, pecíolo 9-12mm, ápice cuspidado a caudado, base atenuada, margem
crenada a serrilhada, face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial hirsuta nas
nervuras, nervação acródroma suprabasal. Capítulos radiados, dispostos de forma
esparsamente dicasial, pedúnculo 35-53mm, brácteas folhosas estreito-lanceoladas, 10-
24x2-5mm; invólucro hemisférico, 2-seriado, 10-12cm diâm., 6-7mm compr.; brácteas
involucrais proximadamente iguais, ovais, estrigosas, com pontuações negras, ápice
agudo; páleas do receptáculo oblanceoladas, ápice agudo, esparsamente ciliado, face
dorsal com tricomas esparsos, nervação acródroma suprabasal, nervuras laterais 2.
Flores do raio de corola amarela, glabras, tubo ca. 1,5mm, limbo 7,5mm, ramos do
estilete glabros, ápice triangular; flores do disco de corola amarela, glabras, ca. 3,3mm
compr.; tubo ca. 1mm compr., fauce largamente funeiforme a campanulada, lobos eretos,
ca. 0,7mm compr., ramos do estilete papilosos, de ápice triangular, anteras castanhas,
apêndices amarelos, glandulares. Cipselas do raio não vistas; cipselas do disco,
obovais, ca. 3,0x2,0mm, seção transversal elíptica ou irregularmente 4-gonal, superfície
lisa com tricomas esparsos, inconspicuos, carpopódio longitudinalmente triangular.
Pápus
ciatiforme fortemente constrito
Material examinado: Goiás, Alvorada do Norte, 10/III/1979, G. Hatschbach 42018
(NY).
O espécime foi originalmente identificado identificado como Wedelia aff. modesta
Baker pelo especialista John Pruski. A exsicata analisada ainda continha uma nota feita
pelo mesmo pesquisador que dizia “but not cordiform”. Esta observação certamente se
referia à base das folhas do espécime, que não eram cordadas como as do material tipo
observado em fotografia. Em relação as demais características morfológicas, a fotografia
deste holótipo é realmente semelhante ao espécime observado. Por causa desses fatos
optou-se por concordar com com a identificação do rótulo.
127
4.20.2. Wedelia pallida Gardner, Lond. Journ. Bot. 7: 288. 1848.
Wedelia macrodonta DC. var. parviflora Hassl.
Figuras 21, 22.
Subarbustos cespitosos, 50-82 cm alt., com xilopódio; ramos aéreos
ocasionalmente ramificados, cilíndricos, estriados, híspidos. Folhas elípticas a
lanceoladas, 7,0-10,8x2,6-4,0cm; as mais basais 2,4-3,6x1,2-1,4cm, freqüentemente
caducas ou marsistentes, sésseis ou pecíolo inconspícuo 1mm compr., ápice agudo, base
obtusa a truncada ou levemente cordada; margem denteada a serrulada, face adaxial
estrigosa, face abaxial estrigosa, esparsamente pontuadas; nervação acródroma basal,
nervuras laterais 2. Capítulos radiados, dispostos em tirsóides, 1-2(3) por nó terminal;
pedúnculo 1-46mm; brácteas folhosas lanceoladas, 22-50x4-14mm; invólucro
campanulado a hemisférico, 2-seriado, 8-12mm diâm., 5-8mm compr.; brácteas
involucrais aproximadamente do mesmo tamanho, ovais, densamente estrigosas a
tomentosas, densamente glanduloso-pontuadas, ápice agudo a cuspidado; páleas do
receptáculo oblanceoladas, ápice mucronado, ciliado; face dorsal esparsamente
estrigosa, glanduloso-pontuada, nervura dorsal ciliada. Flores do raio de corola branca,
tubo ca. 1mm compr., setoso; limbo ca. 5,5mm, ápice 2-3-lobado, face abaxial glanduloso-
pontuada, nervuras esparsamente setosas a glabrescentes; ramos do estilete de ápice
triangular, híspidulo; flores do disco de corola amarela, 3-4mm compr.; tubo 0,5-1,3mm;
fauce cilíndrica a funeiforme; lobos 0,5mm compr., face externa esparsamente setosa a
glabra, glanduloso-pontuada; ramos do estilete de ápice triangular, hispídulo, anteras com
apêndices ovais, freqüentemente glandulares. Cipselas do raio, obovóides a amplamente
elipsóides, 4-4,5x3mm, seção triquetra, superfície verrucosa, esparsamente setosa,
carpopódio disciforme; cipselas do disco, obovais, 4,3-4,6x2,5mm, seção transversal
elíptica, superfície levemente verrucosa a praticamente lisa, esparsamente a
moderadamente setosa, levemente carnosa, carpopódio diciforme. Pápus ciliado, base
constricta.
Material examinado: Goiás, Monte Alegre, 24/III/2006, J.B.A. Bringel & N.F.
Barbosa 299 (CEN, UB).
Wedelia pallida apresenta ampla distribuição. Foram observados registros em
herbários nos estados brasileiros do Rio Grande do Sul, Paraná, São Paulo, Mato Grosso
do Sul, Mato Grosso, Goiás, além da província de Velascos (“Depto. Santa Cruz”), na
Bolívia e no Paraguai (local não especificado na coleta).
128
Figura 21: Wedelia pallida Gardner. A. hábito; B capítulo; C. flores do raio; D. Flores do
disco; E. Anteras (adaptado de Baker 1884).
129
Baker (1884) apontou Wedelia pallida Gardner como sinônimo de Wedelia
macrodonta DC. Entretanto, Robinson (1984d), afirma que W. pallida parece mais ser um
sinônimo de W. trichostephia DC. e dificilmente de W. macrodonta. Além disso, ainda foi
dito que W. macrodonta parece ser Aspilia reflexa (Sch.Bip ex Baker) Baker. Entretanto,
Santos (2001), na revisão das espécies brasileiras de Aspilia, não considera esta
sinonímia.
Na descrição original de De Candolle (1836), W. macrodonta apresenta ramos
tortuosos e pedúnculo áfilo. Tais características não foram encontradas no exemplar
examinado. Nessa mesma obra, De Candolle (1836), descreve W. trichostephia
apresentando capítulos solitários, característica também não observada no espécime
examinado neste trabalho. Segundo a consulta ao acervo de microfichas do herbário de
De Candolle, mantido no Herbário da Universidade de Brasília, o espécime aqui descrito
não é semelhante a nenhuma das espécies de Wedelia descritas por este botânico.
Foram observados alguns exemplares (coleta Warming s.n., NY 856061), que
certamente pertencem à mesma espécie que o espécime supracitado e que foram citados
por Baker (1884), identificados sob o nome de W. macrodonta. Isto nos dá certeza de o
que Baker chamou de W. macrodonta é mesma espécie representada por W. pallida.
Entretanto, a afirmação feita por Robinson (1984d) de que o tipo de W. macrodonta é
mais semelhante a Aspilia reflexa, põe em dúvida a validade da sinonímia realizada por
Baker (1884) onde W. pallida seria sinônimo de W. macrodonta..
Também foi consultados materiais tipo (isótipo) depositado no herbário NY, além
da descrição original de W. pallida (Gardner 1848), não havendo dúvidas de que o
exemplar aqui estudado se trata de W. pallida. Por causa disto, juntamente com a falta de
clareza em relação aos prováveis sinômos de W. pallida, resolveu-se utilizar este nome
para tratar a espécie aqui descrita. Entretanto, fica aqui registrada a necessidade de se
confirmar quais as sinonímias envolvendo este binômio, com a observação dos tipos de
W. macrodonta e W. trichostephia. É válido lembrar que, se W. pallida apresentar como
sinônimo alguma espécie descrita por De Candolle (1836), perderia a prioridade, devido a
data de publicação mais recente, não sendo o binômio legitimamente aceito.
Além disso, após consulta de uma foto do material-tipo de Wedelia macrodonta
var. parviflora Hassl., foi concluído que este táxon provavelmente é equivalente a W.
pallida.
Características muito peculiares no espécime aqui estudado são as flores do raio
de corola branca e os frutos de superfície verrucosa. Essas características são citadas
130
para W. pallida na descrição de Gardner (1848), mas não citadas para W. macrodonta e
W. trichostephia, tanto por De Candolle (1836), quanto por Baker (1884). Provavelmente,
isto ocorreu pelo fato dos dois últimos autores não terem observado as plantas vivas em
campo, já que tais características se tornam menos perceptíveis após os processos de
herborização.
4.20.3. Wedelia regis H. Rob., Phytologia 55(6): 399. 1984
Figuras 22, 24.
Subarbustos cespitosos, 50-67cm alt., com xilopódio, ramos aéreos ramificados
na porção superior, pubérulos, híspidos ou tomentosos. Folhas ovais a lanceoladas,
raramente elípticas, 1,4-9,5x0,6-4,9cm, sésseis ou pecíolo até 5mm, ápice agudo,
ocasionalmente obtuso; base obtusa, margem serreada, raramente crenada; face adaxial
estrigosa, face abaxial esparsamente a densamente tomentosa, glanduloso-pontuada;
nervação acródroma supra basal, nervuras laterais 2. Capítulos radiados, dispostos em
dicásios simples terminais ou tirsóides, 1-3(5) por nó terminal; pedúnculo 3-27mm;
brácteas folhosas lanceoladas, 13-46x4-10mm, invólucro campanulado a hemisférico, 7-
17mm diâm., 5-8mm compr., 2-seriado; brácteas involucrais aproximadamente do mesmo
tamanho, ovais a obovais, estrigosas a tomentosas, glandulosa-pontuada, ápice agudo,
raramente obtuso; páleas do receptáculo oblanceoladas, ápice agudo, ciliado; face dorsal
estrigosa, glandulosa-pontuada, nervura dorsal ciliada. Flores do raio de corola amarela,
tubo ca. 1mm compr., hirtelo; limbo 5,5-6,5mm, ápice 2-3-lobado ou indiviso, face abaxial
glandulosa-pontuada, nervuras esparsamente setosas a glabrescentes; ramos do estilete
de ápice triangular, híspídulo;
flores do disco
de corola amarela, funeiforme, 3,6-4,3mm
compr.; tubo ca. 1mm nas flores mais desenvolvidas, fauce cilíndrica a levemente
funeiforme; lobos ca. 0,5mm compr, face externa setosas a glabra, glanduloso-pontuada;
ramos do estilete de ápice triangular, hispídulo, anteras com apêndices ovais,
eglandulares. Cipselas do raio elipsóides a obovóides, 4-4,3x2,6-3,1mm, superfície lisa a
irregularmente estriada, esparsamente setosa, seção transversal depresso-oval,
carpopódio disciforme; cipselas do disco obovais, 3,9-4,3x2,1-2,5mm, superfície lisa a
irregularmente estriada, setosa no ápice, seção transversal arredondada, carpopódio
transversalmente linear, disciforme ou colunar. Pápus ciliado, páleas freqüentemente
arranjadas de forma assimétrica na flor, base constricta.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 13/03/1995, T.B. Cavalcanti
1292 (CEN); 07/II/1981, R.M. King & L.E. Bishop 8823 (UB); Campos Belos, 23/II/2006,
131
J.B.A. Bringel & N.F. Barbosa 293 (CEN, UB). Tocantins, Arraias, 23/II/2006, J.B.A.
Bringel & N.F. Barbosa 280 (CEN, UB).
Segundo observações próprias de herbário e em campo, esta espécie é de
ocorrência comum não só na bacia do rio Paranã, como também em várias outras áreas
de Goiás e Distrito Federal. É muito provável que os naturalistas que passaram na bacia
do Paranã durante o século XIX, tenham coletado ou observado esta espécie. Este fato
nos faz supor que é possível que haja um sinônimo mais antigo para esta espécie, ainda
não conhecido, devido à ausência de informação e ao difícil acesso aos materiais-tipo da
espécie.
Esta determinação foi feita com base no espécime King & Bishop 8823, que é
duplicata de um parátipo citado no protólogo de W. regis (Robinson 1984d). Nesta lista, é
informado, ainda, que o material foi distribuído e identificado como Wedelia puberula DC.
Robinson (1984d), comentou sobre a semelhança entre W. regis e W. puberula,
distinguindo esta última espécie por apresentar textura mais fina, folhas mais ovais, com
as nervuras acródromas basais, margem claramente serreada, além do menor tamanho
dos capítulos. O mesmo autor descreveu, na mesma obra, duas outras espécies muito
semelhantes à W. regis.
Uma dessas espécies é Wedelia kirkbridei H. Rob., distinta
principalmente por apresentar folhas escassamente asperulosas; brácteas involucrais
amplas, os lobos das flores do disco com longas papilas submarginais na face interna. A
outra espécie que apresenta semelhanças com W. regis é W. almedae H. Rob. Esta, por
sua vez, é distinta por apresentar folhas menos distintamente trinervadas; brácteas
involucrais de base não projetada, lobos da corola das flores do disco não papilosos na
base e a superfície menos setulífera próxima aos lobos apicais da corola das flores do
raio (Robinson 1984d).
Apesar das características utilizadas por Robinson (1984d), este grupo de
espécies parece ser confuso e com os limites específicos não muito bem delimitados,
sendo necessários trabalhos adicionais para melhor defini-lo.
Além disso, foi observado que um espcime depositado no herbário NY (Pohl 335)
pertecente a mesma espécie que os espécimes supracitados, foram citados na Flora
Brasiliensis por Baker (1884), como sendo Wedelia valthieri DC. Existe a possibilidade de
Baker ter se equivocado ao identificar a espécie, já que Robinson (1984d) passou a
questionar algumas das sinonímias feitas por esse autor dentro do gênero em questão
(observar tópico referente Wedelia pallida). Este fato e a certeza de que a espécie aqui
132
tratada está associada ao binômio Wedelia regis, fez com que se utilisasse deste neste
trabalho. No entanto, fica aqui a dúvida se este binômio realmente é o mais antigo. Esta
dúvida deve ser esclarecida com o exame dos matérias tipo das espécies descritas por
De Candolle (1836).
4.20.4. Wedelia souzae H. Rob., Phytologia 55(6): 401. 1984
Figura 22.
Arbustos ramificados dicotomicamente, 1-1,6m , ramos cilíndricos a angulosos,
estriados, estrigosos ou glabros na porção mais basal. Folhas ovais a lanceoladas, 1,8-
6,8x0,5-2,5cm, pecíolo 1-8mm compr., ápice agudo, base obtusa, margem serrulada a
serreada face adaxial estrigosa, face abaxial esparsamente tomentosa, glanduloso-
pontuada; nervação acródroma basal ou levemente suprabasal, nervuras laterais 2-4.
Capítulos radiados, dispostos de forma isolada nos ramos ou de forma dicasial com
ramificações laterais folhosas, 1 por nó terminal; pedúnculo 18-75mm; brácteas folhosas
ovais, 16-56x7-22mm; invólucro campanulado a hemisférico, 2-seriado, 8-114mm diâm.,
5-8mm compr.; brácteas involucrais aproximadamente do mesmo tamanho, ovais,
estrigosas, glanduloso-pontuadas, ápice agudo; páleas do receptáculo oblanceoladas,
ápice acuminado, ciliado; face dorsal glabra ou com tricomas esparsos no ápice,
levemente glannduloso-pontuada. Flores do raio de corola amarela, tubo ca. 0,5-0,8mm
compr., setoso; limbo ca. 6-9mm compr., ápice 2-3-lobado, face abaxial setosa,
glanduloso-pontuada; ramos do estilete de ápice triangular, papilosos; flores do disco de
corola amarela, 4-5mm compr.; tubo 0,8-1,3mm; fauce cilíndrica a funeiforme-
campanulada, lobos 0,5mm compr., face externa glabra, glanduloso-pontuada; ramos do
estilete de ápice triangular, pubérulo-papiloso, anteras com apêndices ovais,
freqüentemente glandulares, às vezes inconspicuamente glandulosos. Cipselas do raio
obovóides 2,8-3,9x2,0-2,7mm, seção transversal triquetra, superfície levemente verrucosa
a densamente tuberculada, setosa no ápice, carpopódio disciforme; cipselas do disco,
obovais, 2,8-3,9x1,9-2,5mm, seção transversal elíptica a quadrada, superfície lisa a
densamente tuberculada, setosa no ápice, carpopódio diciforme. Pápus com dentes ca.
0,2mm acima do tecido coroniforme.
Material examinado: Goiás, Alto Paraíso de Goiás, 28/XI/1976, G.J.Shepherd et al.
3749 e 3751 (MBM).
Material adicional examinado: Goiás, Cavalcante, 4/II/2004, J.B.A. Bringel et al. 85
(CEN).
133
Wedelia souzae provavelmente apresenta distribuição restrita à Chapada dos
Veadeiros, nas proximidades de Alto Paraíso de Goiás e Cavalcante. Sua ocorrência está
relacionada à ambientes de solos que permanecem durante longo tempo úmidos ou
encharcados, em campos às vezes adjacentes às matas de galeria. Provavelmente deve
apresentar floração durante a estação mais chuvosa do ano, de outubro a março.
Robinson (1984d) também descreve as espécies W. sousae e W. veadeirensis H.
Rob. O próprio autor reconhece que estas duas espécies são próximas. No entanto, o
mesmo justificou a separação à primeira vista dos táxons pela face adaxial foliar mais
áspera e glandulífera e a abaxial mais canescente, além do provável único segmento
glandular do pápus, presentes em W. veadeirensis.
Analisando-se descrições, fotos dos materiais-tipo e distribuição geográfica, das
espécies em questão, surgiu a desconfiança de que também se tratem de sinônimos,
sendo as características apresentadas por Robinson (1981), aparentemente insuficientes
para sustentar a separação dos táxons. Entretanto, para uma decisão definitiva a respeito
disso, é necessário um maior estudo com a observação de uma quantidade maior de
material herborizado e espécimes vivos.
Durante a análise dos materiais citados, chamou bastante atenção as diferenças
morfológicas nas cipselas. Um dos materiais examinados coletado em Alto Paraíso de
Goiás (Shepherd et al. 3751), apresentava cipselas de seção transversal quadrada,
superfície densamente tuberculada, com uma camada mucilaginosa relativamente
espessa quando hidratada, embrião praticamente encostando-se em toda superfície
interna do aquênio e pápus com a coroa mais comprida. Já o exemplar coletado em
Cavalcante (Bringel et al. 85), apresentava seção transversal, elíptica ou sub-
quadrangular, superfície lisa com uma camada mucilaginosa fina, embrião encostando-se
apenas numa região da parede interna das cipselas e pápus de coroa mais longa.
O exemplar Shepherd et al. 3749 é uma duplicata de um parátipo de W. souzae.
Em uma primeira impressão este exemplar parece ser distinto de Shepherd et al. 3751,
por apresentar folhas e capítulos maiores, estes se originando em ramos não trifurcados
terminalmente. No entanto, os rótulos das exsicatas indicam que ambos os materiais
foram coletados na mesma localidade. É possível que essas variações morfológicas
estejam relacionadas a respostas ambientais ou a coletas feitas em indivíduos ou até
partes da planta com diferentes níveis de desenvolvimento.
134
Figura 22: Mapa de distribuição de espécies.
135
Figura 23: Espécimes observados em campo. A. Aspilia foliacea (Spreng) Baker; B.
Aspilia foliacea (Spreng.) Baker (J.B. Bringel Jr. et al. 243); B. Aspilia attenuata (Gardner)
Baker (J.B. Bringel Jr. & N.F. Barbosa 281); C. Cosmos caudatus Kunth (J.B. Bringel Jr. &
N.F. Barbosa 289); D Wedelia regis H. Rob. (J.B. Bringel Jr. & N.F. Barbosa 280); E-F.
Tilesia baccata (L) Pruski (J.B. Bringel Jr. & N.F. Barbosa 284-A).
136
Figura 24: Espécimes observados em campo. A-B. Dimerostemma goyazense (Gardner)
M.D. Moraes (J.B. Bringel et al. 318); C & E. Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R.C.
Pereira & J. Semir (J.B. Bringel et al. 244). D. Dimerostemma vestitum (Baker) S.F. Blake
(espécime não herborizado); Riencourtia oblongifolia Gardner (J.B. Bringel & N.F.
Barbosa 280).
137
5.0 Aspectos ecológicos e de distribuição geográfica dos táxons
A comparação de riqueza eme espécies entre diferentes trabalhos de
levantamento florístico não é uma análise simples. Nakajima (2000), ao comparar a
riqueza de espécies de Asteraceae na Serra da Canastra com as fornecidas em outros
trabalhos, observou números discrepantes. O autor ressaltou que boa parte desta
discrepância tem como causa as diferenças no tamanho das áreas de estudo e nas
metodologias dos levantamentos. Portanto, se torna difícil o estabelecimento de critérios
para que definitivas conclusões sejam tomadas, já que geralmente os trabalhos de
levantamento se utilizam de metodos diferentes.
Para o Distrito Federal, foi estimado o número de 56 espécies de Heliantheae
baseando-se no trabalho de Proença et al. (2001), complementado por revisões
taxonômicas já citadas ao longo do trabalho e as próprias observações de herbário.
Comparando este número com o número de táxons de Heliantheae na bacia do rio
Paranã, percebemos que o Distrito Federal apresenta uma maior riqueza de táxons dentro
desta tribo. Levando em consideração que o Distrito Federal apresenta uma área
aproximadamente dez vezes menor que a da bacia do rio Paranã (Tabela 5), presume-se
que o número de táxons da região de estudo seria maior se houvessem mais coletas
sistemáticas na região. É válido ressaltar também que o Distrito Federal é considerado
como a região mais bem coletada do bioma Cerrado e que o número exato de espécies
da tribo Heliantheae seja maior do que o estimado acima.
Tabela 5: Riqueza de táxons infragenéricos da Tribo Heliantheae em diferentes regiões do
bioma Cerrado.
Localidade Unidade da
Federação
Área em km
2
Número de táxons infragenéricos
em Heliantheae
Bacia do rio Paranã GO, TO 59.403,82 53
Distrito Federal DF 5.783,00 56
Serra da Canastra MG 705,24 37
Outra consideração a ser feita é que algumas espécies encontradas com muita
freqüência em regiões vizinhas à área de estudo como, por exemplo, o Distrito Federal e
algumas áreas de São João d’ Aliança (GO), não ocorreram no levantamento presente. É
muito provável que estas espécies ocorram ao menos nas regiões limítrofes da bacia do
Paranã. Dentre estas espécies podemos citar Aspilia platyphylla S.F. Blake, Bidens
138
gardneri Baker, Calea nervosa G.M. Barroso (neste caso, não ocorre no DF, mas ocorre
em São João d’ Aliança), Calea quadrifolia Pruski & Urbatsch e Viguiera robusta Gardner.
Este é mais um indicativo de que a região bacia do rio Paranã é mal coletada, mesmo
com os esforços de trabalhos recentes.
Ao longo deste trabalho Heliantheae se mostrou uma tribo muito diversa em
relação ao número de gêneros. Apesar disto, alguns gêneros comuns em outras regiões
do estado de Goiás como Verbesina L., Isostigma Less. e Eclipta L. não foram
encontrados na bacia do rio Paranã.
Durante este estudo, foram registradas tanto espécies com ampla distribuição
geográfica quanto espécies com distribuição restrita. Bidens edentula, Calea abbreviata,
Dimerostemma grazielae, Ichthyothere connata e Wedelia souzae provavelmente são
endêmicas da região da Chapada dos Veadeiros. Várias outras espécies são facilmente
encontradas em outras regiões do Brasil, inclusive sendo citadas em outros trabalhos de
levantamento florístico (Tabela 6).
Por outro lado, constatou-se um alto número de espécies com distribuição muito
ampla (muitas vezes ultrapassando os limites do continente americano), e que geralmente
são freqüentes em ambientes perturbados. Pode-se citar entre estas Acanthospermum
australe, Acmella uliginosa, Blainvillea acmella, Chrysanthellum indicum var.
afroamericanum, Cosmos caudatus e Tridax procumbens. Algumas destas espécies,
inclusive, são tratadas por Lorenzi (2000) como plantas daninhas. No caso de Tilesia
baccata var. baccata, a espécie apresenta ampla distribuição (da América Central e
Antilhas a América do Sul tropical), mas ocorre de forma natural em ambientes
preservados.
Foi observado que a maioria das espécies de Heliantheae ocorre em formações
savânicas e campestres, sendo menos encontrada em formações florestais (Tabela 7). As
formações savânicas e campestres, são as mais procuradas para instalação de atividades
agrícolas tradicionais, devido à facilidade de mecanização. É possível que, se as áreas
com este tipo de formação fossem mais bem preservadas na bacia do rio Paranã, o
número de espécies encontrado fosse ainda maior.
Silva et al. (2004) no levantamento da flora vascular do vão do Paranã,
encontraram 31 espécies de Asteraceae, sendo que destas, 13 se enquadram em
Heliantheae. Geralmente a família Asteraceae desponta como uma das mais ricas em
números de espécies em levantamentos em áreas de cerrado. Como exemplo disso, é
verificado em Munhoz e Proença (1998), que Asteraceae só é inferior em riqueza à
139
Leguminosae. Entretanto, no levantamento para o vão do Paranã (Silva et al. 2004), a
família é apenas a sétima mais rica, sendo superada por Leguminosae, Poaceae,
Euphorbiaceae, Rubiaceae, Malpighiaceae e Cyperaceae. É possível que, neste fato,
esteja refletida uma maior degradação de ambientes típicos de Asteraceae. Isto porque as
famílias com maior riqueza no trabalho de Silva et al. (2004) (exceto Cyperaceae e
Poaceae) também apresentam indivíduos com hábito arbóreo ou arbustivo, mais
adaptado às formações florestais, o que não é comum em Asteraceae.
Tabela 6: Lista dos táxons ocorrentes na bacia do Paranã (GO, TO), indicando a presença
destes em outros levantamentos [VP = Vão do Paranã GO - (Silva et al. 2004); DF =
Distrito Federal (Proença et al. 2001 e observações próprias; CV = Chapada dos
Veadeiros GO - (Munhoz & Proença 1998); AP = Pico das Almas - BA (Hind 1995); SC =
Serra da Canastra - MG (Nakajima 2000)].
Espécies VP DF CV PA SC
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
X X X X X
Acmella uliginosa (Sw.) Cass.
X
Aspilia attenuata (Gardner) Baker
X X
Aspilia floribunda (Gardner) Baker
X
Aspilia foliacea (Spreng.) Baker
X X X
Aspilia leucoglossa Malme
X
Baltimora geminata (Brandgee) Stuessy
X
Bidens edentula G.M. Barroso
X
Bidens flagelaris Baker
Bidens graveolens Mart.
X X X
Bidens pilosa L. var. pilosa
Bidens riparia Kunth var. riparia
X
Bidens segetum var. patula (Gardner) Sherff
X X
Blainvillea acmella (L.) Philipson
X
Calea abbreviata Pruski & Urbatstch
Calea candolleana (Gardner) Baker
Calea cf. dalyii Pruski & Urbatsch
Calea elongata (Gardner) Baker
X
Calea fruticosa (Gardner) Zoltsky, Urbatsch & Pruski
X X
Calea hypericifolia (Gardner) Baker
Calea polycephala (Baker) H. Rob.
Calea ramosissima Baker
X
Calea grupo teucriifolia Pruski & Urbatsch
X X X X
Calea sp.1
Chrysanthellum indicum DC. var. afroamericanum B.L.
Turner
X
Clibadium armanii (Balb.) Sch.Bip. ex Schulz
X X X
Cosmos caudatus Kunth
Dimerostemma bishopii H. Rob.
X
140
Tabela 6: Lista dos táxons ocorrentes na bacia do Paranã (GO, TO), indicando a presença
dos táxons em outros levantamentos [VP = Vão do Paranã GO - (Silva et al. 2004); DF =
Distrito Federal (Proença et al. 2001 e observações próprias; CV = Chapada dos
Veadeiros GO - (Munhoz & Proença 1994); AP = Pico das Almas - BA (Hind 1995); SC =
Serra da Canastra - MG (Nakajima 2000)]. Continuação.
Espécies VP DF CV PA SC
Dimerostemma goyazensis (Gardner) M.D. Moraes
X X
Dimerostemma grazielae H. Robinson
Dimerostemma vestitum (Baker) S.F. Blake
X X
Ichthyothere connata S.F. Blake
X
Ichthyothere cf. mollis Baker
X
Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R.C. Pereira & J. Semir
X X
Ichthyother sp. 1
Ichthyothere sp.2
Melampodium paniculatum Gardner
X
Riencourtia oblongifolia Gardner
X X
Riencourtia tenuifolia Gardner
X X X
Spilanthes nervosa Chodat
X
Staurachlamys burchelli Baker
Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata
X
Tridax procumbens L.
X X
Viguiera bracteata Gardner
X X
Viguiera filifolia Sch.Bip. ex Baker
X
Viguiera gardneri Baker
X
Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner
X
Viguiera kunthiana Gardner
X
Viguiera oblongifolia Gardner
X
Wedelia pallida Gardner
Wedelia regis H. Rob.
X
Wedelia souzae H. Rob.
Wedelia sp. 1
Obs: Foram consideradas para cada espécie as sinonímias já indicadas no tratamento
taxonômico.
141
Tabela 7: Lista dos táxons ocorrentes na bacia do Paranã (GO, TO), relacionados aos
ambientes em que foram encontradas [MG = mata de galeria e/ou mata mesofítica; ME =
mata estacional decidual (mata seca); CE = cerrado sensu stricto; CR = Campo rupestre;
CS = campo sujo; CL = Campo limpo seco ou úmido; AP = ambiente perturbado; IN =
informação não fornecida no rótulo da exsicata].
Espécies MG ME CE CR CS CL AP IN
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
X
Acmella uliginosa (Sw.) Cass.
X X
Aspilia attenuata (Gardner) Baker
X
Aspilia floribunda (Gardner) Baker
X
Aspilia foliacea (Spreng.) Baker
X X
Aspilia leucoglossa Malme X X
Baltimora geminata (Brandgee) Stuessy
X
Bidens edentula G.M. Barroso
X
Bidens flagelaris Baker
X
Bidens graveolens Mart.
X
Bidens pilosa L. var. pilosa
X
Bidens riparia Kunth var. riparia
X
Bidens segetum var. patula (Gardner)
Sherff
X
Blainvillea acmella (L.) Philipson
X
Calea abbreviata Pruski & Urbatstch
X
Calea candolleana (Gardner) Baker
X
Calea cf. dalyii Pruski & Urbatsch
X X
Calea elongata (Gardner) Baker
X X
Calea fruticosa (Gardner) Zoltsky,
Urbatsch & Pruski
X
Calea hypericifolia (Gardner) Baker
X
Calea polycephala (Baker) H. Rob.
X
Calea ramosissima Baker
X
Calea grupo teucriifolia Pruski &
Urbatsch
X X
Calea sp.1
X
Chrysanthellum indicum DC. var.
afroamericanum B.L. Turner
X X
Clibadium armanii (Balb.) Sch.Bip. ex
Schulz
X X
Cosmos caudatus Kunth
X
Dimerostemma bishopii H. Rob.
X
Dimerostemma goyazensis (Gardner)
M.D. Moraes
X
Dimerostemma grazielae H. Robinson X
Dimerostemma vestitum (Baker) S.F.
Blake
X
Ichthyothere connata S.F. Blake
X X
Ichthyothere cf. mollis Baker
X
142
Tabela 7: Lista dos táxons ocorrentes na bacia do Paranã (GO, TO), relacionados aos
ambientes em que foram encontradas [MG = mata de galeria e/ou mata mesofítica; ME =
mata estacional decidual (mata seca); CE = cerrado sensu stricto; CR = campo rupestre;
CS = campo sujo; CL = Campo limpo seco ou úmido; AP = ambiente perturbado; IN =
informação não fornecida no rótulo da exsicata]. Continuação.
Espécies MG ME CE CR CS CL AP IN
Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R.C.
Pereira & J. Semir
X
Ichthyother sp. 1
X
Ichthyothere sp.2
X
Melampodium paniculatum Gardner
X
Riencourtia oblongifolia Gardner
X
Riencourtia tenuifolia Gardner
X
Spilanthes nervosa Chodat
X
Staurachlamys burchelli Baker
X
Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata
X
Tridax procumbens L.
X X
Viguiera bracteata Gardner
X
Viguiera filifolia Sch.Bip. ex Baker
X X X
Viguiera gardneri Baker
X
Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner
X X
Viguiera kunthiana Gardner
X
Viguiera oblongifolia Gardner
X
Wedelia pallida Gardner
X
Wedelia regis H. Rob.
X
Wedelia souzae H. Rob.
X X
Wedelia sp. 1
X
143
Como já comentado na introdução, a bacia do rio Paranã, abrange vários
complexos geo-morfológicos (Figura 4). Foi constatado que a maioria dos táxons
abordados ocorria em apenas um dos complexos geo-morfológicos (Tabela 8). Chama a
atenção o gênero Viguiera cuja maioria das espécies foi coletada na região da Chapada
dos Veadeiros. Entretanto, também foram observados muitos táxons que ocorriam em
mais de um complexo geo-morfológico.
Tabela 8: Distribuição da Tribo Heliantheae na bacia do rio Paranã [CV = complexo
montanhoso Veadeiros-Araí e chapada do Alto rio Maranhão (parte oeste da bacia); VP =
Vão do Paranã (parte central-sul da bacia); SG = Serra Geral de Goiás e Chapadão
Central (parte leste da bacia); PT = Pediplano Tocantins (parte norte da bacia, olhar figura
2)].
Espécies CV VP SG PT
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
X
Acmella uliginosa (Sw.) Cass.
X X
Aspilia attenuata (Gardner) Baker
X
Aspilia floribunda (Gardner) Baker
X
Aspilia foliacea (Spreng.) Baker
X X X
Aspilia leucoglossa Malme
X X
Baltimora geminata (Brandg.) Stuessy
X
Bidens edentula G.M. Barroso
X
Bidens flagelaris Baker
X
Bidens graveolens Mart.
X
Bidens pilosa L. var. pilosa
X
Bidens riparia Kunth var. riparia
X
Bidens segetum var. patula (Gardner) Sherff
X
Blainvillea acmella (L.) Philipson
X X
Calea abbreviata Pruski & Urbatstch
X
Calea candolleana (Gardner) Baker
X X
Calea cf. dalyii Pruski & Urbatsch
X
Calea elongata (Gardner) Baker
X X
Calea flruticosa (Gardner) Zoltsky, Urbatsch & Pruski
X
Calea hypericifolia (Gardner) Baker
X X
Calea polycephala (Baker) H. Rob.
X
Calea ramosissima Baker
X
Calea grupo teucriifolia Pruski & Urbatsch
X X
Calea sp.1
X
Chrysanthellum indicum DC. var. afroamericanum B.L. Turner
X X
Clibadium armanii (Balb.) Sch.Bip. ex Schulz
X X
Cosmos caudatus Kunth
X X
Dimerostemma bishopii H. Rob.
X
Dimerostemma goyazensis (Gardner) M.D. Moraes
X X
Dimerostemma grazielae H. Robinson
X
Dimerostemma vestitum (Baker) S.F. Blake
X
144
Tabela 8: Distribuição da Tribo Heliantheae na bacia do rio Paranã [CV = complexo
montanhoso Veadeiros-Araí e chapada do Alto rio Maranhão (parte oeste da bacia); VP =
Vão do Paranã (parte central-sul da bacia); SG = Serra Geral de Goiás e Chapadão
Central (parte leste da bacia); PT = Pediplano Tocantins (parte norte da bacia, olhar figura
2)]. Continuação.
Espécies CV VP SG PT
Ichthyothere connata S.F. Blake
X
Ichthyothere cf. mollis Baker
X
Ichthyothere quinquenervia (Vell.) R.C. Pereira & J. Semir
X
Ichthyother sp. 1
X
Ichthyothere sp.2
X
Melampodium paniculatum Gardner
X X
Riencourtia oblongifolia Gardner X X
Riencourtia tenuifolia Gardner
X X
Spilanthes nervosa Chodat
X
Staurachlamys burchelli Baker
X X
Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata
X X
Tridax procumbens L.
X
Viguiera bracteata Gardner
X
Viguiera filifolia Sch.Bip. ex Baker
X
Viguiera gardneri Baker
X
Viguiera grandiflora (Gardner) Gardner
X
Viguiera kunthiana Gardner
X
Viguiera oblongifolia Gardner
X X
Wedelia pallida Gardner
X
Wedelia regis H. Rob.
X X
Wedelia souzae H. Rob.
X
Wedelia sp. 1
X
6.0 Conclusões.
O levantamento da tribo Heliantheae na bacia do rio Paranã foi concluído com o
reconhecimento de 52 espécies, um complexo de espécies (Calea grupo teucriifolia), que
estão inseridas em 20 gêneros diferentes. A comparação deste número com os de outros
levantamentos de flora deve ser cautelosa, evitando interpretações equivocadas. O
número de táxons poderia ser maior já que muitos fatores indicam que mesmo com os
esforços de coleta feito autores recentes, a região da ainda pode ser considerada uma
região com poucas coletasouco coletada e com sua flora ainda mal representada em
herbários. Além disso, o precário estado de conservação da maioria da região da bacia do
Paranã, devido às atividades agropecuárias e extrativistas, se torna um obstáculo, para a
145
prática de coleta de material botânico de espécies nativas, impedindo o aprofundamento
do conhecimento da flora da região.
O levantamento atual consta de muitos táxons com distribuição restrita a uma área
e também de espécies com ampla distribuição. A ocorrência destes táxons dentro da
bacia estudada se deu em uma grande diversidade fitofisionomias, havendo maior
freqüência em ambientes savânicos e campestres. Embora a maioria dos táxons infra-
genéricos tenham sido coletados de forma restrita a apenas um complexo geo-
morfológico, menos da metade ocorrem em mais de uma dessas unidades.
Quanto à taxonomia do grupo de estudo, foram verificados alguns problemas
taxonômicos ao nível genérico e específico. Ao nível genérico, os problemas, já
abordados no tópico anterior, de dão em relação à delimitação de Aspilia e Wedelia e à
separação e nomenclatura de Viguiera na América do Sul. Em relação à delimitação de
Dimerostemma e Algelphytum, foi adotada alternativa proposta em estudos recentes
(Moraes 2004), em que os dois gêneros são considerados na verdade, como um só. Em
nível de espécie, foi observada a dificuldade de separação taxonômica em Aspilia foliacea
e Aspilia leucoglossa; Calea elongata e Calea gardneriana; Calea aff. dalyi e Calea dalyi;
Ichthyothere sp.1 com Ichthyothere terminalis e espécies afins; além de Ichthyothere sp.2
e Ichthyothere mollis.
Além destes aspectos foram detectados problemas na nomeação de espécies que
ocorrem amplamente em ambientes perturbados, como por exemplo, Blainvilea acmela e
Chrysanthellum indicum var. afroamericanum. Sendo que, no caso de Blainvillea acmella,
a espécie é inclusive tratada como daninha por Lorenzi (2000), sob o nome de Blainvillea
rhomboidea.
7.0 Referências bibliográficas
Almeida, S.P., Proença C.E.B., Sano, S.M. & Ribeiro, J.F. 1998. Cerrado: espécies
vegetais úteis. Planaltina: EMBRAPA-CPAC,.vii 464p.
Althoff, K.C. 1998. O gênero Vernonia Schreb. (Compositae) no Distrito Federal, Brasil.
Dissertação de mestrado. Brasília: Universidade de Brasília. 335p.
Andahur, J.P 2001. Florestas e questões de gestão ambiental na bacia do rio Paranã.
Dissertação de mestrado. Universidade de Brasília. 71p.
Arriagada, J.E. 2003. Revision of the genus Clibdium (Asteraceae, Heliantheae). Brittonia.
55(3): 245-301.
146
Baker, J.G. 1873. Compositae I Vernoniaceae. In C.P. von Martius & A. W. Eichler. Eds.
Flora brasil. 6(2): 1-179.
Baker, J.G. 1876. Compositae II Eupatoriaceae. In C.P. von Martius & A. W. Eichler. Eds.
Flora brasil. 6(2): 181-374.
Baker, J.G. 1882. Compositae III Asteroideae, Inuloideae. In C.P. von Martius & A. W.
Eichler. Eds. Flora brasil. 6(3): 138-270.
Baker, J.G. 1884. Compositae IV. Helianthoideae-Mutisiaceae. In C.P. von Martius & A.
W. Eichler. Eds. Flora brasil. 6(3): 138-298
Ballard, R. 1986. Bidens pilosa complex (Asteraceae) in North and Central America. Amer.
J. Bot. 73(10): 1452-1465.
Barroso, G.M. 1957. Flora do Itatiaia I. Compositeae. Rodriguesia 32:175-188
Barroso, G.M. 1959. Flora da cidade do Rio de Janeiro (Compositeae). Rodriguesia 21-
22:69-147.
Barroso, G.M. 1975. De compositarum novitatibus. Sellowia 26:102-118.
Barroso, G.M. 1980. Um novo gênero da tribo Heliantheae (Compositae). Bol. Soc.
Argent. Bot. 19:8-11
Barroso, G.M. et al. 1986. Sistemática de Angiospermas do Brasil. vol. 3. Viçosa: Editora
Universitária, Universidade Federal de Viçosa. 237-313pp.
Bentham, G. 1873. Compositae. In Genera Plantarum, vol 2 n.1 Eds. G. Bentham and J.D.
Hooker. London: Lovell Reeve.163-533.
Bentham, G. 1873. Notes on the classification history and geographic distribution of
Compositae. J. Linn. Soc. Bot. 13:335-577.
Blake S.F. 1918. A revision of the genus Viguiera. Contr. Gray. Herb. 52:16-59
Blake S.F. 1921. Revision of the genus Acanthospermum. Contr. U.S. Natl. Herb. 29:383-
392.
Bremer, K. 1994. Asteraceae. Cladistics and Classification. Portland: Timber Press. p. 5-
46.
Bremer, K. 1996. Major clades and grades of the Asteraceae. In D.J.N. Hind & H.J.
Beentje. (eds.). Compositae: Systematics. Proceedings of the International
Compositae Conference. Vol. 1. Kew: Royal Botanic Gardens. p. 1-7.
Bremer, K. & Jansen, R.K. 1992. A new subfamily of the Asteraceae. Ann. Missouri Bot.
Gard. 79:414-415.
147
Bringel, J.B.A. & Cavalcanti, T.B. 2005. A tribo Heliantheae Cassini (Asteraceae) no Vale
do Paranã. Trabalho de estágio supervisionado de graduação do curso de Agronomia.
Universidade de Brasília. 57p.
Brumit, R.K. & Powell, C.E. 1992. Authors of Plnat Names. Royal Botanical Garden. Kew.
732 pp.
Carlquist, S. 1976. Tribal and interrelationships and phylogeny of the Asteraceae. Aliso
8(4): 465-492
Cronquist, A. 1985. History of generic concepts in Compositae. Taxon. 34:6-10.
De Candolle, A.P. 1936. Compositae. In: Prodromus Systematis Naturalis Regni
Vegetabilis. Paris. Vol. 5. Trettel & Wurtz.
Felipe, G.M. & Alencastro, M.R. 1966.Contribuição no estudo da nervação foliar das
Compositae dos Cerrados. An. Acad. Bras. Cienc. 38:125-157.
Gardner, G. 1848. in Fielding, F.L.S. & Gardner, G. Sertum Plantarum; or Drawning and
descriptions. London: Hypolyte Bailliere, Publisher t. 54-55
Gardner, G. 1848. Contributions toward Flora of Brazil – Compositae. J. Bot. 7: 286-423.
Hind, D.J.N. 1993. New Compositae from the Serra do Grão Mogol (Mun. Grão Mogol,
Minas Gerais, Brazil) and the surrounding area. Kew Bull. 49(3): 511-522.
Hind, D.J.N. 1995. Compositae. In Stannard B.L. Flora of Pico das Almas. Chapada
Diamantina – Bahia, Brazil. Centro de Pesquisas do Cacau, Ceplac, Itabuna. 175-278p
Internatinal Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code). 2003. Disponível em
<http://www.bgbm.org/iapt/nomenclture/code/Saint-Louis/0000St.Luistitle.htm> Acesso
em: abr. 2007
Jansen, R.K. 1981. Systematic of Spilanthes (Compositae-Heliantheae). Syst. Bot.
6(3):231-257.
Jansen, K.R. 1985. Systematic of Acmella (Asteraceae-Heliantheae). Syst. Bot. Monogr.
8:1-115.
Joly, A.B.1975. Botânica: Introdução a taxonomia vegetal. 11.ed., São Paulo. Editora
Universitária de São Paulo. 777p.
Lorenzi, H. Plantas daninhas do Brasil: terrestres, aquáticas, parasitas e tóxicas. 3. ed.,
Nova Odessa. Instituto Plantarum. 2000
. 608p.
Karis, P.O. 1993. Heliantheae sensu lato (Asteraceae), clades and classification. Pl. Syst.
Evol. 188: 139-195.
Karis, P. O. & Ryding O. 1994. Tribe Heliantheae. In Bremer, K. (ed.) Asteraceae.
Cladistics and Classification. Portland: Timber Press. p. 559-625..
148
King, R. M.& Robinson, H. 1987. The genera of Eupatorieae (Asteraceae). Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot.Gard. 22. St Louis: Missouri Botanical Garden. p6.
Koster, J.T.H. & Philipson 1950. Nomenclatural changes in Spilanthes and Blainvillea with
remarks and key to the species of Spilanthes in the Malay Archipelago. Blumea. 6.(2):
349-354.
Lessing, C.F. 1832. Synopsis Generum Compositarum. Berlin: Duncker & Humblot.
Lorenzi, H. 2000. Plantas daninhas do Brasil: terrestres, aquáticas, parasitas e tóxicas. 3.
ed., Nova Odessa. Instituto Plantarum.
. 608p.
Magenta, M.A.G. 2006. Viguiera Kunth (Asteraceae, Heliantheae) na América do Sul e
sistemática das espécies do Brasil. Tese de Doutorado. Instituto de Biocincias da
Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica. 339p.
Moraes, M.D. 2004. cap.1 Phylogenetic relationships with subtribe Ecliptinae (Asteraceae:
Heliantheae) based on cloroplast DNA regions. Submetido a Bot. J. Lin. Soc.. Tese de
Doutorado. Campinas, São Paulo: Universidade Estadual de Campinas. 9-35p.
Moraes, M.D.; Panero, J.L.; Semir, J.L. 2004. cap. 2. Molecular phylogenetic study of
subtribe Ecliptinae with emphasis on Dimerostemma (Asteraceae: Heliantheae) based
on ITS and ETS sequence data. Submetido a Bot. J. Lin. Soc. Tese de Doutorado.
Campinas, São Paulo: Universidade Estadual de Campinas. 36-65p.
Moraes, M.D. & Semir, J.L. 2004. cap. 3. The Brasilian Dimerostemma (Asteraceae:
Heliantheae- Ecliptinae), with new species and taxonomic adjustments. Submetido a
Brittonia. Tese de Doutorado. Campinas, São Paulo: Universidade Estadual de
Campinas. 66-122p.
Munhoz, C.B.R. & Proença C.E.B. 1994 Composição florística do município de Alto
Paraíso de Goiás na Chapada dos Veadeiros. Bol. Herb. Ezechias Paulo Heringer. 3:
102-150.
Nakajima, J. N. 2000. A familia Asteraceae no Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais, Brasil. Tese de doutorado. Campinas-SP.: Universidade Estadual de
Campinas. Vol. 1 e 2. 467p.
Nakajima, 2004. J. N. Sistemas de Classificação da Família Compositae: uma
retrospectiva.In: 55
o
Congresso Nacional de Botânica, 2004, Viçosa.
Simpósios...Viçosa; UFV, 2004. 1CD-Rom.
Panero, J.L.; Jansen, R.K. & Claviger, J.A. 1999. Phylogenetic relationships of subtribe
Ecliptinae (Asteraceae: Heliantheae) based chloroplast DNA restriction. American
Journ. Bot. 86:(3) 413-427.
149
Panero, J.L. & Funk, V.A. 2002. Toward a phylogenetic subfamilial classification for the
Compositae (Asteraceae). Proc. Biol. Wash. 115(4): 909-922.
Perdue Jr., R.E. 1989.Vernonia galamensis: A potential new crop for semi-arid areas of
the Tropics and Subtrpics. Compositae Newsletter, 16: 3-4.
Pereira, R.C.A. 1989. A tribo Heliantheae Cassini (Asteraceae) no estado de
Pernambuco- Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal Rural de
Pernambuco. 306p.
Pereira, R.C.A. 2001. Revisão taxonômica do gênero Ichthyothere Mart. (Heliantheae-
Asteraceae). Tese de Doutorado. Recife-PE. Universidade Federal Rural de
Pernambuco. 211p.
Pio-Correa M. P. 1926-1952. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas
cultivadas. Rio de Janeiro. Imprensa Nacional II:75,595-596p.
Proença, C.E.B.; Munhoz, C.B.R.; Jorge C.L.; Nóbrega, M.G.G. 2001. Listagem e nível de
proteção das espécies de fanerógamas do Distrito Federal, Brasil. In Cavalcanti, T.B.
& Ramos, A.E. Flora do Distrito Federal, Brasil. vol. 1. 87-163p.
Pruski, J. F.1996. Compositae of the Guayana Highland – XI. Tuberculocarpus gen. nov.
and some other Ecliptinae (Heliantheae). Novon 6: 404-418.
Pruski, J.F. 1997a. Proposal to conserve the name Acanthospermum against
Centrospermum (Compositae, Heliantheae). Taxon 46:805-806.
Pruski, J.F. 1997b. Asteraceae. In Steyermark, J.A. Flora of the Venezuela Guayama.
Missouri Botanical Garden Press. St. Louis. 177-393p.
Pruski, J.F. 1998. Compositae of the Guayana Highland-XII. New combinations in Conyza
(Astereae), Praxelis (Eupatorieae), and Riencourtia (Heliantheae) based in names
proposed by L.C.M. Richard. Brittonia, 50: 473-482
Pruski, J.F. 1999. Novelties in Angelphytum and Oyedaea (Compositae; Heliantheae:
Ecliptinae) from South America. Compositae Newslett. 34: 1-8.
Pruski, J.F & Sancho, 2004. Asteraceae in G. Flowering Plants of the Neotripics. Smith,
N.; Mori S.A.; Henderson A.; Stevenson D; Heald S.V. New Jersey. Princeton
University Press. 33-39p.
Pruski, J. F., Urbatsch L.E. 1987. Calea dalyi (Compositae:Heliantheae), a new species
from the Serrania de Santiago, Bolivia. Brittonia, 39: 201-204.
Pruski, J. F.& Urbatsch L. E. 1988. Five species of Calea (Compositae: Heliantheae) from
Planaltine Brazil. Brittonia, 40: 341-356.
Powell, A.M. 1965. Táxonomi of Tridax (Compositae). Brittonia,17:47-96.
150
Robinson, H. 1975. Studies in Heliantheae (Asterceae). VI. Additions to the genus, Calea.
Phytologia. 32(5): 426-429.
Robinson, H. 1978. Studies in the Heliantheae (Asteraceae). XV. Various new species and
combinations. Phytologia. 41.(1): 33-38.
Robinson, H. 1981. A Revision of Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae
(Asteraceae). Smithsonin Contributions to Botany. 51:1-102..
Robinson, H. 1984a. Studies in Heliantheae (Asteraceae). XXXIX. New species of Aspilia
from Brazil. Phytologia 56(4): 263-286.
Robinson, H. 1984b. Studies in the Heliantheae (Asteraceae). XXXIV. Redelimitation of
the genus Angelphytum. Proc. Biol. Soc. Wash. 97: 961-969.
Robinson, H. 1984c. Studies in the Heliantheae (Asteraceae). XXXI. Addictions to the
genus Dimerostemma. Proc. Biol. Soc. Wash. 97: 618-626.
Robinson, H. 1984d. Studies in the Heliantheae (Asteraceae). XXXII. New species of
Wedelia from Brazil. Phytologia 55(6): 389-414.
Robinson, H. & Moore, A.J. 2004. New species and new combination in Rhrysolepis
(Heliantheae: Asteraceae). Proc. Biol. Wash. 117(3): 423-446.
Santos, J.U. 1987. Wedelia hispidula (Baker) Santos (Compositae: Heliantheae).
Novidade taxonômica no gênero. Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi, ser. Bot. 7(1):153-
156.
Santos, J.U. 1993. Wedelia ramagii (Ridley) J.U. Santos (Compositae-Heliantheae). Uma
nova combinação para o gênero. Atas Soc. Bot. Bras. Rio de Janeiro. 3(15):117-120.
Santos, J. U. M. 2001. O gênero Aspilia Thou. (Asteraceae – Heliantheae) no Brasil. 1. ed.
Belém. Museu Paraense Emílio Goeldi. 2001, 303p.
Scariot, A. & Sevilha, A.C. 2001. Inventário da biodiversidade do Vale e Serra do Paranã e
do sul do Tocantins. Projeto de pesquisa submetido ao MMA/Probio, Edital 02/2001-
Chamada A. Brasília, DF.
Schilling E.E. & Jansen R.K. 1989. Restriction fragment analysis of chloroplast DNA and
the systemaics of Viguiera and related genera (Asteraceae: Heliantheae). Amer. J.
Bot. 76:1769-1778.
Schilling E.E. & Panero J.L. 1991. Evidence for a close relationship between Isostephane
and Viguiera (Asteraceae: Heliantheae). Amer. J. Bot. 78: 1054-1062.
Schilling E.E. & Panero J.L.. 2002. A revised classification of subtribe Heliantineae
(Asteraceae: Heliantheae). I. Basal lineages. J. Linn. Soc. Bot. 140: 65-76.
151
Search: Berlin Negatives. 2006. Disponível em <http://emuweb.fieldmuseum.org/botany/
search_berlin.php> Acesso em: nov. 2006
Sherff, E.E. 1932. Revision of the genus Cosmos. Publ. Field. Columbian Mus., Bot. Ser.
8(6): 399-448.
Sherff, E.E. 1937. The genus Bidens. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser.16: 1-485.
Silva L.Á., Scariot A. 2004. Comuinidade de uma floresta estacional decídua sobre
afloramento calcáreo na bacia do rio Paranã. R. Árvore 28(1):61-67.
Silva, M.A.; Mendonça, R.C.; Felfili J.M.; Pereira, B.A.; Filgueiras, T.S. & Fagg, C.W.
2004. Flora vascular do Vão do Paranã, estado de Goiás, Brasil. Bol. Herb. Ezechias
Paulo Heringer. 14: 49-127.
Strother, J.L. 1991. Taxonomy of Complaya, Elephandra, Iogeton Jefea, Wamalchitamia,
Wedelia, Zexmenia, and Zyzyxia (Compositae-Heliantheae-Ecliptinae). Syst. Bot.
Monogr. 33: 1-86.
Stuessy, T.F. 1969. Re-estabilishment of the genus Unxia (Compositae: Heliantheae).
Brittonia. 314-321.
Stuessy, T.F. 1970. The genus Acanthospermum (Compositae–Helinatheae–
Melampodinae):Taxonomic Changes and generic affinities. Rhodora. 72: 106-109.
Stuessy, T.F. 1972. Revision of the genus Melampodium (Compositae: Heliantheae).
Rhodora. 74: 1-70.
Stuessy, T.F. 1973a. A systematic review of subtribe Melampodiinae (Compositae:
Heliantheae). Contr. Gray Herb., 203:65-80.
Stuessy, T.F. 1973b. Revision of the genus Baltimora (Compositae: Heliantheae).
Fieldiana. 36(5): 31-50.
Stuessy, T.F. 1977. Heliantheae – Systematic review. In: Heywood, V.H.; Harbone, J.B. &
Turner, B.L. (eds.). The Biology and Chemestry of the Composite. Vol. 2. London/New
York, Academic Press, p. 621-671.
Teles, A. M. 2004, A tribo Astereae no Distrito Federal. Dissertação de mestrado.
Universidade de Brasília
Teodoro-Luis F.S.C. 1957. Para o estudo da flora sul-riograndense, qual o valor da Flora
Brasiliensis de Martius?. Contribuições do Instituto Geobiológico Canoas (R.G.S. –
Brasil) – n. 8. 59p.
Turner, B.L. 1977. A new specie of (Asteraceae) from Brazil. Phytologia 36(1): 23-24.
Turner, B.L. 1988. Taxonomic study in Chrysanthellum (Asteraceae, Coreopsidae).
Phytologia 64(6): 410-444.
152
Turner, B.L. 1992. New names and combinations in New World Wedelia (Asteraceae,
Heliantheae). Phytologia 72(5): 389-395.
Type Specimen Register, Department of Botany, Smithsonian Institution. 2006. Disponível
em <http//ravenel.si.edu/botany/types/> Acessado em: jul. 2006
Virtual Herbarium, The New York Botfanical Garden. 2006. Disponível em
<http//sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp> Acessado em: jul. 2006
Urbatsch, L. E., Zlotsky, A. e Pruski, J. F. 1986. Revision of Calea sect. Lemmatium
(Asteraceae: Heliantheae) from Brazil. Systematic Botany, 11: 501-504.
Wagner W.L.; Robinson H. 2001. Lipochaeta and Melanthera (Asteraceae: Heliantheae
subtribe Ecliptinae): establishing their natura limits and a synopsis. Brittonia 53: 539-
561.
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