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FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
ASPECTOS ECOLÓGICOS DE Boophilus microplus
(CANESTRINI, 1887) (ACARINA: IXODIDAE) NO MUNICÍPIO DE
FRANCA, NORDESTE DE SÃO PAULO.
Amílcar Alarcon Pereira
Médico Veterinário
JABOTICABAL- SÃO PAULO – BRASIL
2008
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
ASPECTOS ECOLÓGICOS DE Boophilus microplus
(CANESTRINI, 1887) (ACARINA: IXODIDAE) NO MUNICÍPIO DE
FRANCA, NORDESTE DE SÃO PAULO.
Amílcar Alarcon Pereira
Orientador: Prof. Dr. Matias Pablo Juan Szabó
Tese apresentada à Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp,
Campus de Jaboticabal, como parte das
Exigências para a obtenção do título de
Doutor em Medicina Veterinária, na área de
Patologia Animal.
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Março de 2008
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Pereira, Amílcar Alarcon
P436A
Aspectos da ecologia de Boophilus microplus (CANESTRINI,
1887) (ACARINA: IXODIDAE) no município de Franca, nordeste de
São Paulo / Amílcar Alarcon Pereira. – – Jaboticabal, 2008
vi, 106 f. ; 28 cm
Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias, 2008
Orientador: Matias Pablo Juan Szabó
Banca examinadora: Gilson Pereira de Oliveira, Fernando Antonio
Ferreira, Francisco Sales Resende de Carvalho, Adjair Antonio do
Nascimento, José Jurandir Fagliari
Bibliografia
1. Carrapato. 2. Boi. 3. Boophilus microplus. I. Título. II.
Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 619:595.42:636.2
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da
Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP,
Câmpus de Jaboticabal.
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
AMÍLCAR ALARCON PEREIRA, nascido em março de 1963, em Franca, SP, médico-
veterinário, formado pela Universidade Federal de Uberlândia, MG, Faculdade de
Medicina Veterinária, em dezembro de 1986. Cursou pós-graduação à nível de
Mestrado em Ciências Veterinárias, área de concentração em Clínica e Cirurgia na
mesma instituição.
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Orientador Matias P. Juan Szabó, pela oportunidade de
realização deste trabalho, e pela paciência e dedicação demonstradas durante todas
as fases de sua execução.
Ao Professor Co-Orientador Marcelo B. Labruna pela constante atenção e
disponibilidade, partilhando seus conhecimentos desde a elaboração até a
conclusão do presente trabalho.
Ao amigo e companheiro de todas as horas Professor Tadeu Artur de Melo
Junior, que não mediu esforços e esteve sempre presente, sendo fundamental na
formatação e embasamento estatístico, entre outros.
Á minha mãe, Maria de Lourdes Alarcon Pereira, pelo trabalho constante e
incansável, colaborando na digitação e formatação, bem como apoiando na
transposição de mais um obstáculo, assim como tantos outros.
Aos companheiros de trabalho no campo: Aparecido Antonio de Andrade,
Luís Elias e Hélio Gomes de Andrade pelo precioso apoio prestado durante todas
as fases deste experimento.
Ao companheiro de campo e amigo sincero Olímpio Antonio de Andrade,
pelo apoio e incentivo nas horas mais difíceis.
À Secretaria de Pós-Graduação da FCAV-UNESP, pelo constante apoio e
compreensão nas questões administrativas.
À FCAV-UNESP pela oportunidade de realização de um antigo sonho, por
ter me aceito como aluno regular deste conceituado curso.
À Professora Rosângela Zacarias Machado, pela compreensão e apoio.
À sra. Tieko Takamiya Sugahara, pelo precioso auxílio na revisão
bibliográfica do presente trabalho.
Ao amigo Marcos Valério Garcia, pelo auxílio e atenção.
À Universidade Federal de Uberlândia, pelo embasamento e confecção do
meu caráter profissional.
ÍNDICE
Página
LISTA DE TABELAS .................................................................................... ..... vii
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................. viii
RESUMO .............................................. .................................................................. ix
ABSTRACT............................................................................................................. x
1- INTRODUÇÃO ............................................................................................... 1
2- REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................ 4
3- MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................. 31
4- RESULTADOS ................................................................................................... 46
5- DISCUSSÃO ....................................................................................................... 70
6- CONCLUSÕES .................................................................................................. 87
7- REFERÊNCIAS................................................................................................... 88
8- ANEXOS..................................................................................................................107
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Período de desenvolvimento de gerações de B. microplus no município de
Franca, São Paulo, de 2004 a 2007. .......................................................................... pg 66
I
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Localização do Município de Franca no Estado de São Paulo. Fonte: IBGE
(2007). ...................................................................................................................... pg 32
Figura 2 – Valores relativos às médias das temperaturas máximas (Temp. Máx.) e
mínimas (Temp. Mín.) entre outubro de 2004 a novembro de 2007 na área de estudo.
Fonte: COCAPEC (2007). ........................................................................................ pg 33
Figura 3 – Valores das médias mensais de precipitação pluvial entre outubro de 2004 a
novembro de 2007 na área de estudo. Fonte: COCAPEC (2007) ............................ pg 34
Figura 4 – Comparação entre as médias mensais de temperatura média e precipitação
pluvial entre outubro de 2004 a novembro de 2007 na área de estudo. Fonte: COCAPEC
(2007). ....................................................................................................................... pg 34
Figura 5 – Garrotes holandeses utilizados para fornecer teleóginas. Franca, São Paulo,
2004 a 2007. ............................................................................................................. pg 36
Figura 6- Canteiros de gramíneas – Brachiaria decumbens – utilizados para avaliação
da biologia da fase não parasitária do carrapato B.microplus no município de Franca,
São Paulo, de 2004 a 2007. ....................................................................................... pg 38
Figura 7 – Médias de pré-eclosão (PRE-ECL) e longevidade (LONG) nos tubos entre
outubro de 2004 a novembro de 2007.....................................................................pg. 46
Figura 8 – Médias de pré-eclosão (PRE-ECL) e longevidade (LONG) nos canteiros
entre dezembro de 2005 e novembro de 2007.......................................................... pg. 48
Figura 9 – Pré-Eclosão na estufa entre outubro de 2004 até novembro de 2007...... pg
49
Figura 10 – Longevidade na estufa entre outubro de 2004 até novembro de 2007... 50
Figura 11 – Número médio, por bovino, de fêmeas ingurgitadas maiores que 4,5mm em
Franca, São Paulo. .................................................................................................... pg 51
Figura 12: Comparação entre as médias de pré-eclosão (PRE-ECL) e longevidade
(LONG) nos tubos com temperaturas médias verificadas entre outubro de 2004 a
novembro de 2007. Franca, São Paulo...................................................................... pg 53
Figura 13: Comparação entre as médias de pré-eclosão (PRE-ECL) e longevidade
(LONG) nos tubos com as médias de precipitação verificadas entre outubro de 2004 a
novembro de 2007. Franca, São Paulo...................................................................... pg 54
Figura 14 - Comparação entre as médias de pré-eclosão (PRE-ECL) e longevidade
(LONG) nos canteiros com as temperaturas médias. Franca, São Paulo.................. pg 56
Figura 15 - Comparação entre as médias de pré-eclosão (PRE-ECL) e longevidade
(LONG) nos canteiros com pluviosidade. Franca, São Paulo................................... pg 57
Figura 16: comparação de pré-eclosão de fêmeas no tubo e nos canteiros.Franca, São
Paulo. ........................................................................................................................ pg 57
Figura 17: comparação de LONG. em fêmeas no tubo e nos canteiros. Franca, São
Paulo. ........................................................................................................................ pg 58
Figura 18: Comparação do período de pré-eclosão de fêmeas em tubos e na estufa.
Franca, São Paulo. .................................................................................................... pg 59
Figura 19: Comparação de longevidade em fêmeas no tubo e na estufa. Franca, São
Paulo. ........................................................................................................................ pg 59
Figura 20 - Comparação entre as médias de pré-eclosão (PRE-ECL) nos canteiros com
estufa. Franca, São Paulo. ......................................................................................... pg 60
Figura 21 - Comparação entre as médias de longevidade nos canteiros com estufa.
Franca, São Paulo. .................................................................................................... pg 61
Figura 22: Taxas de Eclosão de ovos de carrapatos na estufa e nos tubos- Franca, São
Paulo. ........................................................................................................................ pg 62
Figura 23: Comparação entre as taxas de eclosão de carrapatos mantidos nos tubos com
variáveis climáticas (temperaturas médias e pluviosidade). Franca, São Paulo. ...... pg 63
Figura 24 – Comparação do número de fêmeas de carrapatos contadas nos bovinos com
P.E. e LONG. observados nos tubos. Franca, São Paulo. ........................................ pg 63
Figura 25 –Comparação do número de fêmeas contadas nos bovinos com os P.E. e
LONG. observados nos canteiros. Franca, São Paulo. ............................................. pg 64
Figura 26 – Correlação entre o número médio de carrapatos nos bovinos com
temperatura e pluviosidade. Franca, São Paulo........................................................ pg. 65
Figura 27 – Período de P.E. e LONG. de B.microplus comparados com fatores
climáticos durante 3 anos de observação no município de Franca, São Paulo.......... pg.67
RESUMO
Boophilus microplus, o carrapato do boi, é uma espécie originária do sudeste
da Ásia e introduzida no Brasil com a colonização. Atualmente, este
ectoparasita possui uma distribuição ampla no país e causa prejuízos
econômicos consideráveis. Até o presente, o controle do B. microplus baseia-
se na aplicação de acaricidas quando o número de carrapatos no hospedeiro é
elevado. O conhecimento prévio da ecologia do carrapato em cada região,
porém, permitiria um controle estratégico otimizando o uso de acaricidas.
Nestas condições, o custo da utilização dos acaricidas diminuiria pelo uso em
momento mais eficaz, a contaminação ambiental decresceria pelo uso menos
freqüente e a vida útil dos produtos acaricidas seria prolongada. Por este
motivo, neste projeto foi realizada uma análise bioecológica do B. microplus na
região de Franca, nordeste do Estado São Paulo. Estudando a fase de vida
livre do carrapato, determinou-se o período de pré-eclosão (P.E.), tempo entre
o desprendimento das teleóginas e o surgimento das primeiras larvas, e a
longevidade como tempo total entre a eclosão e o desaparecimento (morte)
das últimas. O valor máximo de P.E. (n = 112 dias) foi observado no final da
estação seca, em setembro/2006, enquanto o valor mínimo foi de 63 dias em
fevereiro de 2007, sendo obtido um valor médio de 83,6 dias. A longevidade
(LONG.) máxima das larvas foi de 63 dias, atingida em maio/2006, observada
no final da estação chuvosa, e a mínima foi de 7 dias constatada em dezembro
de 2005, sendo obtido um valor médio de 21,9 dias. Constatou-se uma grande
influência da temperatura (especialmente na pré-eclosão) e pluviosidade (que
afetou principalmente a longevidade das larvas). Na fase parasitária, observou-
se um maior número de parasitos, por animal, no final da estação chuvosa,
sendo a média de 61,9 + 48,7, sendo observado o maior pico no mês de abril
de 2007. Foi constatada, também, a ocorrência de 4 gerações de B. microplus,
por ano, no período entre outubro de 2004 a novembro de 2007, na área de
estudo.
Palavras-Chave: carrapato; boi; Boophilus microplus; temperatura;
pluviosidade.
ABSTRACT
Boophilus microplus, the cattle tick, is a species from the southeast of Asia and
it came to Brazil along with colonization. Nowadays, this ectoparasite is found in
many places all over the country, causing considerable economic losses. Up to
now, the B. microplus control is done by the acaricide usage when host is
heavily infested. However, the previous knowledge of tick ecology in every area
would allow a strategic control, increasing effectiveness in the acaricide
application. Under these conditions, there would be a decrease in the expenses
concerning acaricide use due to its effective utilization, the environmental
pollution would be smaller because of its lesser use and the acaricide useful life
would be longer. Therefore, this project aimed the B. microplus bio-ecological
analysis in Franca, in the northeast of São Paulo state. By studying free-living
ticks, it has been determined the pre-eclosion period (P.E.), which is the time
between the engorged females release and the first larvae eclosion, and the
longevity as total time from hatching to death. The maximum P.E. time (112
days) was observed at the end of dry season, in September 2006, while the
minimal period was of 63 days in February 2007, being determined a medium
period of 83,6 days. The larvae maximum longevity (LONG.) was of 63 days, in
May 2006, noticed at the end of rainy season, and the minimal was of 7 days in
December 2005, being calculated a medium period of 21,9 days. It was noted a
large temperature influence (especially in the pre-eclosion phase) and rainfall
influence (which affected mainly the larvae longevity). In the parasitic phase, it
was observed a bigger number of parasites per animal at the end of rainy
season, getting an average of 61,9 ± 48,7, reaching the highest point in April
2007. It was also realized, in the study area, a number of 4 generations of B.
microplus per year, within October 2004 and November 2007.
Key-words: tick; cattle; Boophilus microplus; temperature; rainfall.
1. INTRODUÇÃO
A América do Sul possui uma fauna de carrapatos característica e em
sua maioria pertencente ao gênero Amblyomma. Estes carrapatos se
adaptaram e/ou evoluíram como parasitas de hospedeiros naturais do
continente. Com a colonização, novas espécies de hospedeiros foram
introduzidas na América do Sul e com elas, acidentalmente, seus parasitos.
Exemplo disso, carrapatos do gênero Boophilus spp, que evoluíram no
continente asiático, colonizaram diversos outros continentes, incluindo as
Américas.
O termo Boophilus, de origem grega, significa “amigo do boi”. É utilizado
para designar atualmente cinco espécies conhecidas de carrapatos. Microplus
é expressão de origem latina e significa menor. Dessa forma, e literalmente,
Boophilus microplus significa o “menor amigo do boi”. Destas, apenas a do B.
microplus é reconhecida como presente no Brasil (PEREIRA, 1982).
Boophilus microplus é um parasita monoxeno, isto é, depende apenas de
um hospedeiro em seu ciclo de vida. A introdução do B. microplus no Brasil
provavelmente ocorreu através de bovinos comprados no Chile, em princípios
do século XVIII, via Estado do Rio Grande do Sul. Atualmente, encontra-se
distribuído por todo o país, e a maior ou menor incidência variam de acordo
com as condições climáticas e os tipos raciais de bovinos explorados
(GONZÁLES, 1995).
2
Independentemente da incidência do B. microplus, sua presença está
sempre associada a prejuízos consideráveis. Uma estimativa sugere que os
prejuízos econômicos causados por esse carrapato no Brasil, totalizam cerca
de um bilhão de dólares por ano (HORN, 1987). Estes prejuízos podem ocorrer
de forma direta pelo efeito da picada e suas conseqüências como a
irritabilidade, espoliação sanguínea com perda de peso do animal e redução na
produção de leite, miíases secundárias e danos no couro e transmissão de
agentes infecciosos, notadamente os agentes da tristeza parasitária bovina. O
B. microplus também causa perdas indiretas pelo custo do controle químico,
com os resíduos deixados nos produtos de origem animal e os danos
ambientais decorrentes do uso desses produtos.
O controle de B. microplus no Brasil, baseia-se na aplicação de acaricidas
em sua maioria de forma aleatória, sem o conhecimento prévio do
comportamento e aspectos bioecológicos relacionados ao ciclo de vida do
carrapato nas diferentes regiões. Dessa forma, o aparecimento de resistência
dos carrapatos aos diversos princípios ativos utilizados comercialmente têm
sido acelerada. Métodos alternativos usando, entre outros, fitoterápicos e
controle biológico com fungos, têm sido propostos na tentativa de controle, mas
ainda sem sucesso.
O controle do B. microplus com acaricidas poderia ser otimizado através do
controle estratégico. Neste, os produtos são aplicados nas épocas mais
apropriadas e associados a medidas complementares como rotação de pastos,
gerando economia, maior eficiência e prolongamento da vida útil dos princípios
ativos dos produtos. Para este controle, entretanto, é necessário o
3
conhecimento pormenorizado da ecologia do carrapato com detalhes sobre o
seu ciclo de vida em cada região. Neste trabalho, pretendeu-se detalhar o ciclo
de vida parasitário e não parasitário do carrapato B. microplus no Município de
Franca, na região nordeste do Estado de São Paulo.
4
2. REVISÃO DE LITERATURA
O CARRAPATO DO BOI Gênero Boophilus Curtice, 1891: Classificação, e
Distribuição Geográfica
FLECHTMANN (1990), cita a seguinte classificação sistemática para o
B. microplus:
Filo – Arthropoda Von Siebold & Slannius, 1845
Subfilo – Chelicerata Heymons, 1901
Classe – Aracnida Lamarck, 1802
Subclasse- Acari Leach, 1817
Ordem – Parasitiformes Renter 1909
Subordem – Metastigmata Canestrini, 1891
Ixodides Leach, 1815
Família – Ixodidae Murray, 1887
Gênero – Boophilus Canestrini, 1887
KASAI et al. 2000, referem que B. microplus se distribui entre os
paralelos 32º Norte e 32º Sul (WHARTON, 1974), área em que se encontra o
território brasileiro. Na parte superior e inferior desses paralelos os carrapatos
do gênero Boophilus têm dificuldade de sobreviver e se multiplicar devido aos
fatores climáticos e, dentre eles, o mais importante é a temperatura. Nessas
regiões o inverno é mais frio e mais extenso quando comparado com as
regiões que ficam entre os paralelos 32S e 32N (GONZÁLES, 2002).
5
ANDREOTTI et al. 2002, citam que o B. microplus é originário da Ásia,
notadamente da Índia e da Ilha de Java. As expedições exploradoras
registradas pela História foram responsáveis por intensa movimentação de
animais e mercadorias. Com esse transporte, ocorreu uma expansão do
carrapato e sua introdução na maioria das regiões tropicais e subtropicais:
Austrália, México, América Central, América do Sul e África, tendo se
estabelecido dentro dos climas demarcados pelos paralelos 32º Norte e 32º
Sul, com alguns focos no 35º (NUÑES et al.1982).
O carrapato não se constitui somente num amigo do boi! É amigo das
formigas, garças e de diversas aves domésticas e silvestres que o consomem
como fonte protéica de inestimável valor. É, também, importante para o
médico-veterinário e aos demais técnicos das ciências agrárias, pois abre as
porteiras das fazendas, especialmente, daquelas que possuem problemas
gerenciais e de manejo dos animais e dos campos, isto é, do seu sistema
produtivo (GONZÁLES, 2002).
Aspectos fisiológicos
O carrapato B. microplus é um poderoso bioagente que transforma
sangue bovino em ovos. Durante sua passagem no hospedeiro cada teleógina,
a fêmea madura plenamente ingurgitada de sangue, ingere em torno de três
mililitros de sangue e transforma em torno de 60% de sua massa corporal em
ovos. Assim, um grupo de três gramas de teleóginas (8 a 10 indivíduos) produz
em torno de 1,8 gramas de ovos. E um grama de ovos produz 20.000 larvas
(GONZÁLES, 1993).
6
Os maiores e mais ativos organismos internos da teleógina são o ovário
e o intestino. E sobre o intestino tem recaído a atenção dos pesquisadores no
sentido de se obter um antígeno capaz de ser utilizado como vacina
anticarrapatos. Os carrapatos possuem sistema nervoso, sistema excretor com
abertura anal na parte ventral, no terço posterior do corpo, sistema respiratório
com abertura lateral após o quarto par de patas, glândulas salivares cujo
produto manipula as reações hemostáticas, e imuno-inflamatórias do
hospedeiro e glândulas anexas junto à abertura genital que recobrem o ovo
com um tipo de verniz que o impermeabiliza para suportar as adversidades
letais do ambiente, como a desidratação (GONZÁLES, 2002).
Os machos não se alimentam dos carrapatos se alimentam muito pouco,
amadurecem antes das fêmeas e as esperam, abraçando-as ainda quando
imaturas. Identificam-nas através de feromônios que são percebidos pelos
pulvilos, órgãos sensitivos localizados nas extremidades das patas
(GONZÁLES, 2002).
Ciclo de vida, etologia e ecologia do Boophilus microplus
O ciclo de vida do Boophilus microplus apresenta duas fases distintas e
complementares: 1) a de vida livre ou não parasitária, que tem início com o
desprendimento da teleógina do hospedeiro e sua queda no solo; e 2) a de vida
parasitária, que começa quando a larva se fixa no hospedeiro.
Três dias depois de sua queda no solo, a teleógina inicia a postura. Esse
período dura em torno de 15 dias. O peso total dos ovos, após o término da
postura, equivale a 52% do peso vivo da teleógina. Seis dias após a eclosão, a
larva está pronta para subir nas pastagens por geotropismo negativo. O
7
hospedeiro é localizado pelo odor, pelas vibrações, pelo sombreamento, pelo
estímulo visual e pela concentração de CO² (SONENSHINE, 1993). A larva
infectante, quando entra em contato com o hospedeiro, busca fixar-se em
regiões de seu corpo que favorecem seu desenvolvimento, tais como: úbere,
mamas, regiões do períneo, vulva e entre as pernas. Essas regiões
preferenciais de fixação são determinadas em função da espessura da pele,
vascularização e temperatura, bem como pela dificuldade de acesso às
lambidas do hospedeiro (WAGLAND, 1978).
Na ocorrência de baixas temperaturas, a larva é a mais vulnerável.
Porém, havendo alta umidade relativa, as larvas podem sobreviver até oito
meses (HITCHCOCK, 1955). Em condições favoráveis, a fase de vida livre
dura em torno de 32 dias (GONZÁLES, 1995). Nesse período, o carrapato não
se alimenta e sobrevive exclusivamente das suas reservas (FARIAS, 1995).
A fase parasitária, que se inicia com a fixação das larvas no hospedeiro,
desenvolve-se até a fecundação e ingurgitamento total das teleóginas. Nesta
fase, o carrapato é pouco afetado pelas condições climáticas ambientais (RIEK,
1965), mas, mesmo assim, ele procura regiões da pele onde a temperatura
varia de 31º a 38º C (DOUBLE & KEMP, 1979).
As larvas de B. microplus alimentam-se, preferencialmente, de plasma.
Apenas nos momentos que precedem o rápido ingurgitamento das ninfas e das
fêmeas, é que o sangue se torna o principal constituinte alimentar (BENNETT,
1974). A partir do 17º dia que se segue à infestação, ocorre o acasalamento
(LONDT & ARTHUR, 1975). Após a cópula, é rápido o ingurgitamento das
fêmeas, nas horas que antecedem sua queda do hospedeiro. A fêmea de B.
microplus, durante os seis primeiros dias de fixação, ingere apenas 3,8 µl de
8
sangue, porém, nos momentos que precedem a sua queda (12 a 24 horas),
esta ingestão atinge valores em torno de 300-500 µl (TATCHELL et al. 1972),
podendo aumentar o seu peso em até 200 vezes (KEMP et al. 1982).
Tanto as condições ambientais como o grau de resistência do
hospedeiro são fatores que influem no tempo de duração do ciclo de vida do
carrapato (ROBERTS, 1968) e no peso das teleóginas (HEWETSON, 1972).
A teleógina cai ao solo e procura um local favorável à embriogênese
(úmido e escuro) para proteger os ovos da baixa umidade e das altas
temperaturas (PATRICK & HAIR, 1979).
Precedendo a postura, a fêmea de B. microplus, passa cada ovo por
uma glândula (órgão de Gené) cuja secreção cerácea tem a propriedade de
impermeabilizá-los e aglutiná-los em uma massa compacta. Quando os ovos
são submetidos a altas temperaturas, a cera sofre reorganização molecular,
permitindo evaporação mais rápida da água (LEES & BEAMENT, 1948).
ROCHA- WOELZ & ROCHA (1983) demonstraram o efeito positivo do peso
dessa massa no desenvolvimento embrionário dos ovos. O mesmo foi
observado por VERÍSSIMO (1987): quanto menor o peso da massa de ovos,
maior a porcentagem de ovos encarquilhados (ovos que, por terem perdido
umidade, retraem-se, tomando forma elíptica com sulcos, lembrando uma bola
de futebol americano); esses ovos tornam-se inviáveis, resultando em menor
número de larvas. Quando a massa de ovos é grande, diminui a proporção de
ovos encarquilhados. Esse efeito de massa tem grande importância na
dinâmica populacional de B. microplus (ROCHA, 1984).
MARTHO et al. (1986), baseados em observações sobre postura e
desenvolvimento embrionário de B. microplus em uma câmara úmida portátil
9
colocada ao ar livre, levantaram a hipótese de que o déficit na umidade do ar
possa conduzir os ovos ao estado de hipobiose, em que a eclosão larval se
retarda, à espera de um limiar de umidade que a desencadeie.
Ao contrário das larvas (LONDT & WHITEHEAD, 1972) ou dos adultos
(SAUER & HAIR, 1971), os ovos não absorvem água mesmo quando
submetidos a umidade relativas de 95% (RECHAV & MALTZAHN, 1977).
Ovos expostos à luz solar direta ou ao mormaço dos dias nublados
apresentam baixa de fertilidade (LEGG, 1930). Segundo este autor, o aumento
do número de carrapatos na estação das águas pode ser atribuído a fatores
tais como: 1) elevação do teor de umidade do ar; 2) crescimento rápido da
pastagem, proporcionando abrigo adequado aos estágios não parasitários; 3)
elevação da temperatura, fazendo com que o período de incubação atinja
valores mínimos. Esse autor encontrou um período de incubação mínimo de 15
dias no verão, e máximo de 55 dias no inverno. Na Austrália, o período de
incubação é menor no verão e maior no inverno (COPEMAN, 1978).
MORAES et al. (1987) verificaram taxas de embriogênese e de eclosão
larval significativamente mais baixas em ovos de B. microplus submetidos
durante 5 dias à temperatura igual ou inferior a 8ºC do que no grupo
testemunho. DAVEY & COOKSEY (1989), estudando o efeito de exposição
prolongada à baixa temperatura, registraram uma forte relação negativa entre o
tempo de exposição e a viabilidade dos ovos, observada quando ovos postos
em temperatura ótima foram transferidos para baixa temperatura.
Em estudo sobre a fase de vida livre de B. microplus, HITCHCOCK
(1955), verificou que ovos mantidos em temperaturas superiores a 21ºC e com
umidade relativa alta apresentaram logo o pico de eclosão; porém, em
10
temperaturas inferiores a 15ºC, embora haja desenvolvimento embrionário e as
larvas permaneçam viáveis, estas são incapazes de eclodir.
HAZARI et al. (1990), na Índia, verificaram que a eclosão das larvas, no
verão, acontecia em torno de 19 dias, enquanto que nos meses de inverno a
eclosão se prolongava por mais de 29 dias.
As larvas, ao eclodirem, não têm condições de parasitar o animal senão
dentro de quatro a seis dias (GONZALES, 1975); então, guiadas por estímulo
luminoso (WILKINSON, 1953), sobem na vegetação, à procura do hospedeiro,
apresentando um comportamento de geotropismo negativo (COTTON, 1915).
VERÍSSIMO (1987) relata que as larvas, embora estimuladas pela luz
para seguir a direção vertical, procuram sempre se situar na folha do capim no
lado oposto ao batido pelo sol, fenômeno de fotofobia que pode ser facilmente
observado no laboratório, utilizando-se, para isso, a técnica desenvolvida por
ROCHA & COSTA (1985), para observações eto-ecológicas com larvas de
Ixodidae. A fotofobia é um comportamento que protege as larvas da
dessecação provocada pela radiação solar direta. Em seu relatório sobre os
trabalhos de pesquisa em carrapatos, desenvolvidos no Departamento de
Patologia Animal da FCA VJ/UNESP, Jaboticabal, VERÍSSIMO (1987) relata
que as larvas não sobem todas de uma vez no capim. Pesquisas conduzidas e
ainda não concluídas indicavam que elas sobem em ondas, por 4 a 6 dias.
Outra observação interessante sobre o comportamento das larvas e citada no
relatório mencionado acima é que elas ficam agrupadas formando bolos de
larvas. O efeito de massa nas aglomerações de larvas é semelhante àquele
descrito anteriormente para as massas de ovos: quanto maior o número de
larvas no bolo, maior a porcentagem de sobrevivência, em função da troca de
11
umidade entre elas e proteção daquelas que ficam no centro da massa.
Segundo COTTON (1915), o hábito que as larvas possuem de se manterem
agrupadas na haste ou na ponta do capim favorece sobremaneira a
oportunidade do encontro parasito-hospedeiro, além de possibilitar maior
sobrevivência larval devida à manutenção do nível de umidade do ar que as
envolve. É provável que este comportamento também mantenha a temperatura
constante no centro do bolo de larvas.
EVANS (1978) estudou o comportamento das larvas no capim durante
um período de 24 horas, verificando que apresentam cinco fases durante o dia:
(1) em cima do capim, em grupos, buscando ativamente o hospedeiro; (2) em
cima do capim, não necessariamente buscando o hospedeiro; (3) caminhando
nas folhas; (4) ficando paradas em qualquer sombra; (5) ficando paradas em
grandes concentrações (bolos de larvas) na sombra. O horário em que se
mostraram mais ativas na busca do hospedeiro foi às 18 horas. Na hora mais
quente do dia, 60% delas permaneciam paradas em grandes aglomerações na
sombra.
A larva ascende na vegetação, nas primeiras horas da manhã e ao final
da tarde, atingindo uma altura apropriada para se transferir a qualquer animal
que esteja pastando. Elas permanecem quietas na vegetação até que sejam
alertadas por estímulo táctil e outros já citados da aproximação de um
hospedeiro preferencial, tomando então uma posição de alerta: apóiam-se na
vegetação com dois pares de patas e agitam o par dianteiro em movimento de
braçadas (WALLADE & RICE, 1982).
PEREIRA (1980), em sua revisão de trabalhos sobre B. microplus, relata
que as larvas, em condições de campo, são capazes de absorver umidade do
12
orvalho durante a noite a fim de compensar as perdas diurnas de água; como
não podem alimentar-se, absorvem água também da chuva e até certo ponto
do ar subsaturado de umidade, sendo, portanto, a capacidade de absorção de
água de diferentes fontes o fator mais importante para a sobrevivência larval.
As larvas podem descer do alto do capim para a base da planta junto ao solo,
onde as condições de umidade são próximas da de saturação, suprindo, assim,
sua deficiência hídrica através da absorção de vapor da atmosfera (LEES,
1948).
Maiores densidades de larvas foram observadas por RAWLINS (1979)
nos meses de verão e outono em pastos de três regiões distintas da Jamaica.
Os picos de larvas foram precedidos por um período chuvoso na primavera.
Embora o teor de umidade do ar seja importante para a longevidade
larval, ambientes muito úmidos não são favoráveis à sua sobrevivência, pois as
tornam letárgicas, sobrevivendo por períodos mais curtos do que se estivessem
em ambiente com teor de umidade mais baixo (HITCHCOCK, 1955;
SNOWBALL, 1957).
LEWIS (1968) observou que larvas de B. microplus podem se dispersar
por longas distâncias, transportadas pelo vento, pássaros, cavalos e outros
animais.
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
O B. microplus é um parasita de bovinos cuja ocorrência geográfica se
situa nas regiões tropicais e subtropicais do mundo (WILLADSEN &
JONGEJAN, 1999). Os carrapatos são artrópodes hematófagos, importantes
vetores de arboviroses, rickesioses, espiroquetoses e protozooses para o
13
homem e animais domésticos (KAUFMAN, 1989). Entre essas doenças, no
Brasil, destacam-se dois gêneros: a rickettsia Anaplasma e o protozoário
Babesia, responsáveis pelo complexo conhecido como “tristeza parasitária
bovina”. Este complexo obriga produtores a arcarem com custo financeiro
elevado do tratamento dos animais afetados e freqüentemente com o prejuízo
maior pela morte dos bovinos.
A picada do carrapato também causa irritabilidade nos animais, provoca
desconforto e perda de sangue devido à ação hematófaga do parasito. Tais
fatores influem no ganho de peso, no estado nutricional e, em conseqüência,
na produção, dependendo da intensidade da infestação parasitária, podendo
levar à morte do animal (HORN, 1983). A lesão causada na pele dos animais
pode favorecer o aparecimento de infecções secundárias como as miíases
cutâneas. Essas lesões também acarretam prejuízos no mercado do couro
(GONZÁLES & SERRA-FREIRE, 1992). Os ectoparasitos, principalmente o
carrapato, além do berne e da mosca do chifre, são responsáveis por 40% das
lesões no couro bovino, enquanto que, para a marcação e uso de ferrões para
condução são imputadas 20% das lesões (GRISI et al. 2002).
O uso de acaricidas vem sendo a principal medida de controle do B.
microplus. Dessa prática resultam, notadamente: o desenvolvimento de
linhagens resistentes de carrapatos frente a diversas gerações de acaricidas, o
aparecimento de resíduos químicos nos produtos de origem animal,
principalmente leite e carne, e poluição ambiental proveniente do uso dos
acaricidas no controle do parasito (BULLMAN et al. 1996).
14
Em conjunto, os prejuízos causados pelo carrapato B. microplus no
mundo são elevados. No Brasil, a estimativa é em torno de dois bilhões de
dólares (GRISI et al. 2002).
Resistência de bovinos ao carrapato
A maior produtividade no sistema de produção de bovinos, leite e carne,
baseia-se, principalmente, no melhoramento genético e na alimentação
adequada. A adaptação dos animais frente à diversidade de ambientes vem
sendo buscada por programas de cruzamento de raças diferentes, como por
exemplo, raças zebuínas e raças européias, objetivando à obtenção de um
equilíbrio “produção/adaptabilidade”, cujos componentes são relacionados
negativamente (EUCLIDES FILHO et al. 1988).
O longo período em que os carrapatos ixodídeos permanecem fixados
nos seus hospedeiros expõe o carrapato ao sistema de defesa do hospedeiro,
o que inclui inflamação local e resposta imune. A inflamação leva à remoção do
carrapato pela irritação local (KOUDSTAAL et al. 1978). WAGLAND (1975)
constatou que zebuínos e taurinos, destituídos de experiência prévia com o
carrapato B. microplus, são igualmente suscetíveis à infestação primária por
larvas desta espécie de carrapato. Impõe-se, como conclusão, que a
resistência contra B. microplus é um fenômeno adquirido. O grau de resistência
adquirida pelos bovinos aos ixodídeos pode ser avaliado pela análise de
diversos parâmetros reprodutivos e alimentares do parasito. São eles: redução
do peso final do carrapato ingurgitado, aumento do período de alimentação,
decréscimo do número de ovos, redução de viabilidade dos ovos e dificuldade
de realizar a muda e ingurgitamento (WIKEL, 1996).
15
Ao longo das infestações seguidas, os bovinos adquirem uma
resistência que acaba por acarretar uma diminuição no peso das teleóginas
ingurgitadas, influenciando no peso da postura e no tempo do ciclo parasitário
(HEWETSON, 1972; ROCHA, 1984). Em animais resistentes, a rejeição aos
carrapatos é freqüentemente baseada em reações de hipersensibilidade
cutânea (BROWN et al. 1984). A alimentação do carrapato pode ser dificultada,
entre outros, pela degranulação de mastócitos e infiltração de eosinófilos no
local da picada. Essa reação provoca uma irritação cutânea no hospedeiro que
é suficiente para desencadear as reações de auto-limpeza (PEREIRA, 1982).
Como conseqüência das reações do hospedeiro que dificultam a alimentação
do parasito, as fêmeas adultas, quando se destacam, apresentam menor peso
(ROCHA, 1976). A eliminação dos sintomas provocados nos bovinos pelo
carrapato, mediante a administração de drogas anti-histamínicas, acarreta
significativo aumento na produção de fêmeas ingurgitadas por animal
(TATCHELL & BENNETT, 1969).
Entre as espécies de bovinos, os Bos indicus (Zebu) são mais
resistentes aos carrapatos do que os Bos taurus (Europeu). Os bovinos de
origem européia apresentam, em média, 10,5 vezes mais carrapatos do que os
de cruzamentos com zebuínos (FRANCIS & LITTLE, 1964). Por outro lado, nos
cruzamentos, observa-se que, quanto maior a proporção de sangue zebu,
menor será a população média de carrapatos (HONER & GOMES, 1990).
Acredita-se que esta maior resistência seja devida à seleção natural em razão
do tempo maior que o Bos indicus conviveu com os carrapatos (GOMES,
1995). Uma variação no grau de resistência aos carrapatos ocorre entre as
diferentes raças européias como é o caso da maior resistência apresentada
16
pela raça Jersey (UTECH et al. 1983). Maior resistência também pode ocorrer
entre determinados indivíduos de uma mesma raça (GOMES, 1995).
Quanto à época do ano, os bovinos apresentam-se mais sensíveis no
outono do que no inverno (GOMES et al. 1989). Isso pode ser explicado pelo
fotoperíodo mais curto que afeta a resposta inflamatória no local da picada.
Outro fator que influencia na resposta do bovino ao carrapato é seu estado
nutricional que, quando deficiente, diminui a resistência do bovino às
infestações pelo parasito (SUTHERST et al. 1983).
Fatores como a coloração da pele e do pêlo influenciam no
comportamento dos bovinos. Aqueles de pelagem mais escura procuram locais
mais protegidos do sol que são, também, locais de preferência dos carrapatos.
Isso facilita o acesso das larvas aos animais, enquanto que os de pelagem
mais clara são menos infestados (OLIVEIRA & ALENCAR, 1987).
Os níveis de resistência apresentados pelos bovinos variam de acordo
com cada estágio parasitário do B. microplus. Larvas são particularmente
sensíveis à fixação, e mais de 50% das larvas que atingem o hospedeiro não
conseguem completar o ciclo (ROBERTS, 1968). No computo geral, somente
12,4% das larvas infectantes de B. microplus que se fixam no hospedeiro
conseguem chegar à fase de fêmea ingurgitada (NUÑES et al. 1972).
Por outro lado, devem-se considerar os mecanismos de evasão do
parasito, expressos particularmente pela secreção salivar (TURNI et al. 2007).
Por exemplo, a dor e irritação no local da picada do carrapato e que podem
aumentar a atividade de coçar por parte do hospedeiro, são suprimidas por
uma dipeptidil-carboxipeptidase desativando a bradicinina (RIBEIRO &
MATHER, 1998) e por uma proteína que se liga à histamina (PAESEN et al.
17
1999). Estes mecanismos controlam muitas das reações do hospedeiro e
possibilitam o desenvolvimento de muitos dos carrapatos (WIKEL, 1996).
Fixação e alimentação da larva do carrapato
As larvas podem fixar-se sucessivamente em até cinco locais diferentes,
permanecendo fixadas no hospedeiro, aproximadamente, a metade das
primeiras 24 horas da fase parasitária (KEMP et al. 1971). Larvas que não se
alimentam e permanecem próximas à pele do bovino morrem rapidamente. Isto
ocorre porque o ambiente próximo à pele do bovino desseca a larva e induz a
perda de, em média, 6µg de peso vivo em 12 horas. Além disso, ocorre
estresse adicional nas larvas pela necessidade de fixações curtas e freqüentes
quando atacam animais resistentes (KEMP et al. 1976).
BROSSARD & FIVAZ (1982), observaram que, após a penetração do
aparelho bucal do carrapato na pele do hospedeiro, desenvolve-se uma
inflamação local em que estão presentes neutrófilos do parasitado. O alimento
do parasito é formado pela destruição dos tecidos e vasos sangüíneos em volta
do aparelho bucal.
Para a fixação propriamente dita, a larva aplica o rostro contra a
epiderme do hospedeiro no local da picada e lesa mecanicamente a camada
granulosa, até atingir a camada de Malpighi. Uma secreção, denominada
cemento, é depositada em volta das peças bucais do carrapato. Esta secreção,
constituída por matéria não celular, solidifica-se e constitui o elemento principal
de fixação do parasito à pele do hospedeiro. Tem início, então, um processo de
desorganização da derme por meio de um edema, infiltração celular e difusão
de um ponto de necrose (PEREIRA, 1982). Dessa forma, o tamanho do
aparelho bucal e a solidificação do cemento garantem o processo de fixação.
18
Alguns gêneros de ixodídeos possuem o aparelho bucal curto, penetrando
somente na superfície da pele: Boophilus, Rhipicephalus, Anocenter e
Haemaphysalis. Nestas espécies, a glândula salivar exerce função
preponderante na fixação do hospedeiro (MOORHOUSE; TATCHELL, 1966).
- Controle do carrapato
O combate sistemático ao carrapato do boi e seu controle fazem-se
necessários, principalmente, nos rebanhos de produção de leite constituídos no
Brasil predominantemente de raças européias e muito susceptíveis ao
carrapato. Recentemente, o sistema de produção de gado tem sido cobrado a
apresentar um aumento na produtividade. Tal fato leva a um aumento no
cruzamento de raças européias e põe em relevo a necessidade de um controle
mais sistemático do carrapato (GOMES, 1995).
GRAHAM; HOURRIGAN (1977) relatam que, nos Estados Unidos, o B.
microplus foi considerado erradicado em 1943, por meio do controle químico e
do manejo da população do veado de cauda-branca (Odocoileus virginianus).
Em 1952, em Porto Rico, mediante controle químico e eliminação da população
de cervídeos da ilha, assim como na Nova Guiné, o B. microplus foi erradicado.
O controle do carrapato realizado nos últimos anos, principalmente com
produtos químicos – acaricidas, vem se tornando cada vez mais difícil. Isso
porque dele decorre o desenvolvimento da resistência dos carrapatos frente a
diversas gerações de acaricidas, agravando ainda mais a poluição química do
ambiente e dos produtos alimentícios provenientes de bovinos e elevando o
custo do controle (NOLAN et al. 1989).
19
Controle químico
Até agora, o uso de acaricidas tem sido a principal forma de controle dos
carrapatos em rebanho bovino, principalmente por meio de aspersão ou banho
de solução aquosa. Os sistemas dorsal, injetável e por bolos gástricos, têm
sido incrementados nos últimos anos, facilitando o manejo. Utilizando-se a
mesma base, ou seja, os acaricidas, novas formas de administração vêm
sendo desenvolvidas visando a facilitar o manejo e aumentar a eficiência dos
produtos químicos no controle do carrapato.
O uso extensivo de acaricidas ocasiona um número elevado de
problemas: custo do manejo, custo da dose e período de proteção.
Paralelamente, o uso de acaricidas promove a seleção de linhagens de
carrapatos resistentes, diminuindo o período de proteção dos produtos e
aumentando o custo de tratamento.
Controle alternativo
Apesar dos resultados ainda pouco substanciais, o controle alternativo
do carrapato vem sendo estimulado. Estes são representados pela: seleção de
bovinos resistentes aos carrapatos, cultivo de pastagens que dificultam a
sobrevivência das larvas (SUTHERST et al. 1982), rotação de pastagens
(ELDER et al. 1980), manejo de predadores naturais, como a Egretta ibis,
garça-vaqueira (ALVES-BRANCO et al. 1983) e formigas (GONZALES, 1995),
uso de patógenos como o fungo Beauveria bassiana (CORDOVÉS, 1997) e
bactérias como a Cedecea lapagei (BRUM, 1988) e vacinas anti-carrapato B.
microplus (WILLADSEN, 2006).
20
Inimigos naturais
Várias espécies de formigas foram determinadas por Rocha Woelz;
Rocha (1983a), em Jaboticabal, SP, como predadoras de fêmeas ingurgitadas
do ácaro; as formigas “lava-pés” (Solenopsis saevissima), “sapé” (Camponolus
rengeri), “formiga preta” (Ectatomma quadridens) e “formiguinha vermelha
caseira” (então ainda sem classificação).
FALCE & HAMANN (1991) também observaram predatismo da formiga
Solenopsis saevissima “lava-pés” sobre fêmeas ingurgitadas de B. microplus,
em Curitiba, PR.
As aranhas “armadeira” (Phoneutra nigriventer) e “tarântula” (Lycosa
erythognata) também foram descritas por ROCHA WOELZ & ROCHA (1983b)
como predadores do B. microplus.
FALEIROS et al. (1983) observaram, no Campus da UNESP em
Jaboticabal, que ratos e camundongos domésticos, especificamente Rattus
rattus e Mus musculus, são ávidos predadores de teleóginas, em condições de
campo e de estábulo. ROCHA (1984) observou em Campo Florido, MG, que
outra espécie de rato, provavelmente do gênero Rattus, diferente de R. rattus e
R. norvegicus, foi atraída por uma ratoeira, utilizando como isca teleóginas de
B. microplus.
SUTHERST et al. (1988), na Austrália, compararam o número de larvas
provenientes de teleóginas colocadas para ovipor livre no pasto, (N), e
provenientes de teleóginas colocadas para ovipor dentro de saco de organza
envolvido por cilindro de aço que impedia a saída de larvas e a entrada de
inimigos naturais, (C). Verificaram que as larvas provenientes de N eram em
número muito menor que em C. Os autores constataram que predadores tais
21
como ratos e formigas contribuíram decisivamente para o baixo número de
larvas viáveis encontradas no tratamento N.
Machos e fêmeas de um pequeno muscóideo, Megaselia scalaris, eram
freqüentemente encontrados nos recipientes onde havia fêmeas ingurgitadas
de B. microplus, em Jaboticabal. Essas mosquinhas entravam nos recipientes
onde houvesse fêmeas vivas ou mortas, em condições de campo ou de
laboratório, não deixando dúvidas quanto à atração que as carrapatas exerciam
sobre elas. Os recipientes foram vedados e neles conseguiu-se fechar o ciclo
de Megaselia scalaris: larvas do díptero puparam e produziram imago,
utilizando a teleógina como substrato (ROCHA et al. 1984).
ROCHA (1984) relata que encontrou muitos carrapatos e fezes de
bovinos no inglúvio de vários falconídeos, vulgarmente chamados de
“carrapateiro” (Milvago chimachima). O autor também necropsiou outro
pequeno falconídeo, cujo papo estava repleto exclusivamente de carrapatos.
Galiformes como galinhas (Gallus) e “galinhas d´Angola” (Numida
meleagris) também são ávidas pelo carrapato. Foram observadas diversas
vezes catando carrapatos na pele do gado e no chão, sendo prática comum em
cozinheira de fazenda encontrar carrapatos em seus inglúvios (ROCHA, 1984).
VERÍSSIMO et al. (1985) pegaram sapos da espécie Bufo paracnemis
em gaiola tipo alçapão iscada com teleóginas de B. microplus na zona rural de
Jaboticabal. Os sapos mostraram ser capazes de encontrar, comer e digerir
teleóginas, larvas e ninfas de B. microplus e também de outras espécies de
carrapato (GARCIA et al. 1985). Sapos desta espécie também foram pegos do
mesmo modo na zona rural de Caldas Novas, GO (ROCHA &
VASCONCELOS, 1989).
22
Efeito do ambiente sobre o período não parasitário do B. microplus
Os carrapatos existem sob a forma de população de indivíduos com a
denominação de instares quando no corpo dos hospedeiros e, quando no meio
ambiente, sob a forma de teleóginas, ovos, neolarvas e larvas infestantes. A
população de carrapatos é afetada por diversos fatores e, essa conjugação de
população e fatores, constitui o denominado ecossistema dos carrapatos
(GONZÁLES, 2002).
Todos esses fatores exercem ou não uma forma de pressão na
população de carrapatos. Nas regiões próximas ao paralelo 32 Norte e 32 Sul,
ditas marginais, o principal fator do ecossistema que interfere e, às vezes,
anula completamente a população de carrapatos é a distribuição geográfica
associada diretamente aos fatores climáticos. E o principal componente desse
fator é a temperatura (GONZÁLES, 2002).
A deteminação do efeito do ambiente sobre o período não parasitário do
carrapato B. microplus, particularmente sobre a produção de ovos e larvas e
longevidade, são de fundamental importância para a compreensão da dinâmica
e intensidade de infestações dos bovinos. O conhecimento deste efeito do
ambiente sobre os carrapatos, variável de região para região, pode subsidiar
um controle mais eficaz do parasito, o controle estratégico. Esta forma de
controle visa a diminuir as infestações e o custo a elas associadas, através do
uso otimizado e direcionado de acaricidas, em conjunção com outras medidas
como manejo dos rebanhos e das pastagens.
GAUSS & FURLONG (2002) observaram o comportamento de larvas de
Boophilus microplus em pastagem de Brachiaria decumbens com
diferentes dias de descanso para pastoreio bovino, em experimento conduzido
23
na Embrapa Gado de Leite, Coronel Pacheco, MG. Brasil. Os resultados
indicaram que são necessários, pelo menos, 60 dias de descanso para reduzir
a população de larvas infestantes e permitir que essa prática seja utilizada
como medida complementar para o controle do carrapato.
Diferentes pesquisadores estudaram a biologia e/ou ecologia do B.
microplus no Brasil, especialmente nas regiões Sul e Sudeste (ARTECHE &
LARANJA, 1979; SOUZA et al. 1988; MAGALHÃES, 1989; HONER et al.
1993). Todos esses trabalhos foram baseados no manejo convencional de
bovinos sob pastejo contínuo em uma determinada área de pastagem. Nesses
casos, a densidade bovina trabalhada oscilou em torno de uma unidade animal
(UA) por hectare (ha) (KASAI et al. 2000).
Impõe-se a necessidade de novos estudos considerando a nova
realidade decorrente do crescimento contínuo da população bovina e de sua
produtividade. Isso tem levado a grandes mudanças nos sistemas de criação
dos bovinos. Leite (1988) relata que a densidade animal média de bovinos,
menor que 0,4 UA/ha/ano na década de 40, passou para 0,8 UA/ha/ano no final
da década de 80. As pastagens vêm sendo melhoradas objetivando produzir
maior massa verde e suportar maior densidade animal. Por outro, lado as raças
bovinas vêm sendo continuamente selecionadas tendo em vista a obtenção de
maior produtividade, sem que se leve em conta a questão da resistência aos
parasitos. A tais fatores associa-se o uso inadequado de drogas carrapaticidas
(ROCHA, 1996). Assim, em primeira instância, os carrapatos têm sido
favorecidos, e continuam causando prejuízos cada vez maiores à pecuária
nacional.
24
Considerando-se o ciclo de vida do carrapato, o conhecimento dos
parâmetros biológicos dos estádios da fase de vida livre e suas inter-relações
com os fatores climáticos a que são submetidos é de fundamental relevo para a
implementação das medidas de controle integrado e estratégico do carrapato
Boophilus microplus. O conhecimento a respeito da disponibilidade e a
longevidade das larvas no ambiente constituem parâmetros a serem
considerados como, além de componentes do ciclo, indicadores para o tempo
mínimo necessário à vedação ou descanso da pastagem, capaz de exercer um
efeito limitante ao desenvolvimento das populações com base em modelos de
simulação (HARLEY & WILKINSON, 1971; DE LA VEGA et al. 1988; SHORT et
al. 1989; HAZARI & MISRA, 1993).
A simples presença de larvas vivas na pastagem, em função do
chamado tempo de sobrevivência, não é parâmetro preciso, uma vez que para
o sucesso da infestação, além de fatores como tipo de vegetação, lotação e
condições climáticas durante o desenvolvimento dos ovos, é necessário um
dispêndio grande de energia, o que inviabiliza o sucesso de infestação da
maioria das larvas velhas disponíveis na pastagem. Esses conhecimentos
decorreram de experiências acumuladas ao longo do tempo (FURLONG,
1998). Assim, começaram a surgir resultados de pesquisa na literatura,
buscando conhecer o real poder de infestação das larvas (LARANJA, 1979; DE
LA VEGA, 1981; UTECH et al. 1983; SOUZA 1993). Tais resultados são
capazes de contribuir para aperfeiçoar os modelos de simulação das
populações do carrapato e dar indicações mais precisas aos técnicos e
produtores, no sentido de quantificar o benefício da vedação ou descanso da
pastagem.
25
A vedação ou descanso da pastagem, na época das chuvas (outubro a
março), é prática comum nos sistemas de produção de gado de leite na região
da Zona da Mata, em MG (FURLONG, 1998). Seu objetivo é a produção e
queda natural das sementes e favorecer o desenvolvimento das plantas mais
velhas (CARVALHO, 1993).
De acordo com GARRIS et al. 1990 e DAVEY et al. 1991, a manutenção
da umidade em índices anuais médios superiores a 75% propicia que a
temperatura seja definida como o fator climático determinante do maior ou
menor grau de sucesso de desenvolvimento e sobrevivência da fase não-
parasitária. O mesmo foi referendado por SAUERESSIG & HONER, 1993, para
a região do cerrado do Distrito Federal, onde a umidade não se comporta
nesse índice.
Durante cinco anos, HARLEY (1966) investigou a sobrevivência de B.
microplus em sua fase não parasítica e em condições climáticas diversas.
Nesse experimento, Harley não considerou os períodos de pré-oviposição e de
desenvolvimento dos ovos. Estudou, apenas, o período denominado de pré-
eclosão. Ao buscar a correlação deste período de pré-eclosão com a mudança
de temperatura nas estações do ano, encontrou, para o verão, menos de 4
semanas e para a metade do inverno, mais de 13 semanas. A eclosão foi
registrada mensalmente, porém, durante os meses mais secos, muitos dos
carrapatos expostos falharam na postura.
ROHR (1909), em condições ambientais controladas, constatou, no
Brasil, que o período de pré-oviposição foi mais longo à medida que baixava a
temperatura. De 19,9 a 23,4ºC, este período foi de 2 a 6 dias e, de oviposição
de 2 a 21 dias, na temperatura de 21,1 a 23ºC. A quantidade de ovos por
26
postura variou de 1.529 a 3.046, enquanto que o número de ovos por dia foi
altamente influenciado pela temperatura, sendo o máximo obtido, 598 ovos a
22,8ºC.
A taxa de translação do carrapato adaptado a um determinado tipo de
hospedeiro será tanto maior quanto maior for a densidade populacional do
referido hospedeiro (WHARTON et al. 1970; SUTHERST et al. 1978).
Diferentes autores apontam para a necessidade de se conhecer a
respeito da disponibilidade e longevidade das larvas no ambiente. Além de
componentes do ciclo biológico, esses fatores constituem indicativos para o
tempo mínimo necessário ao descanso da pastagem, capaz de exercer efeitos
limitantes ao desenvolvimento das populações, com base em modelos de
simulação (HARLEY; WILKINSON, 1971; DE LA VEGA, 1981; HAZARI &
MISRA, 1993).
OLIVEIRA et al. (1974), estudando a fase de vida livre de B. microplus
em condições de campo no estado do Rio de Janeiro, concluíram que todos os
períodos dessa fase (pré-oviposição, oviposição e incubação) foram altamente
influenciados pelas condições climáticas (temperatura do ar e pluviosidade), à
exceção da umidade relativa do ar, mostrando-se mais curtos nos meses de
temperatura mais elevada e mais longos nos meses de temperatura mais
baixa.
PANDA et al. (1992) na Índia, estudando a fase de vida livre do B.
microplus durante o ano de 1989, observaram que umidade relativa e
pluviosidade têm importante influência durante essa fase: a produção de ovos
foi máxima e a porcentagem de eclosão foi alta durante a estação quente e
27
úmida; umidade relativa baixa afetou significativamente o desenvolvimento
embrionário dos ovos, a porcentagem de eclosão e a sobrevivência da larva.
GLORIA et al. (1993) verificaram, em laboratório, sob condições
controladas: três temperaturas (17º, 27º e 32ºC) e umidade constante (80%
U.R), que os períodos de pré-postura, postura e incubação foram inversamente
proporcionais à temperatura da estufa, enquanto o peso da massa de ovos foi
diretamente proporcional.
Longevidade da larva e efeito da forrageira
HITCHCOCK (1955) verificou, na Austrália, em condições de laboratório,
que a longevidade larval foi marcadamente influenciada pela temperatura e a
umidade. Um máximo de 240 dias foi registrado a 22ºC e 90% de umidade. As
larvas foram aptas a recuperar a perda de umidade quando submetidas a baixa
umidade relativa do ar, absorvendo vapor da atmosfera nos períodos
subseqüentes de alta umidade.
DAVEY et al. (1991), estudando a fase de vida livre, em condições de
laboratório, de duas espécies de Boophilus (B.annulatus e B.microplus) e do
híbrido dessas duas espécies, concluíram que umidade relativa baixa foi fator
limitante para sobrevivência das larvas de todas as espécies estudadas,
independente da temperatura.
MAGALHÃES (1989) estudou o comportamento da fase de vida livre de
B. microplus em Pedro Leopoldo, MG; observou que o período longo de
sobrevivência das larvas, nas pastagens, está relacionado com os meses mais
frios do ano.
28
Observações sobre a fase não parasitária de B. microplus feitas durante
o inverno de 1983 em Jaboticabal, cidade situada ao norte do estado de São
Paulo, revelaram que o tempo de pré-postura foi de 3 dias na estufa e 4 dias na
mesa do laboratório; o tempo de incubação foi de 27 dias em estufa e de 29
dias em mesa do laboratório e a sobrevivência das larvas no pasto foi de 132
dias. No verão, a sobrevivência máxima de larvas encontrada foi de 120 dias
(CANDIDO, 1983). VERÍSSIMO et al. (1993), observando o tempo de
incubação durante um ano, em Ribeirão Preto, cidade situada na mesma
região do trabalho anterior, em condições de laboratório (a temperatura era a
ambiente, e a umidade era controlada através de um pano umedecido com
água diariamente e que envolvia o local onde estavam os vidros com as
teleóginas), verificaram o mínimo de 27 dias no verão e máximo de 60 dias no
inverno.
FARIAS et al. (1995), estudando a fase de vida livre de B. microplus
também no estado de São Paulo, em Araçatuba, região Noroeste do Estado,
no laboratório e no campo, também estão verificando o mínimo de 27 dias de
período de incubação, em condições ambientes e que os meses mais
desfavoráveis a esta fase foram julho e agosto.
Resultados parciais da fase de vida livre de B. microplus no campo
(fases de pré-postura, pré-eclosão e longevidade larval) realizado por SCHENK
et al. (1983), em Campo Grande, MS, também indicam que esses períodos são
mais curtos na época de calor.
FERREIRA (1982) fez um levantamento sobre o problema do carrapato
no Estado de Goiás, constatando que braquiária e jaraguá foram as gramíneas
mais utilizadas pelos pecuaristas e onde as infestações de carrapato eram
29
maiores. Segundo o autor, a braquiária se destaca nesse aspecto devido ao
seu tipo de crescimento e à sua morfologia, que dificultam a erosão, retendo
umidade no solo e impedindo que a gramínea fique totalmente exposta aos
raios solares, proporcionando um microclima favorável à fase de vida livre do
ácaro.FURLONG (1986), relatando resultados parciais de pesquisa sobre a
biologia de B. microplus na região de Juiz de Fora, MG, comentou que, durante
o outono e o inverno, os períodos de pré-postura, postura e eclosão dos ovos
se alongam, e diminui significativamente a taxa de eclosão.
O município de Franca no nordeste do Estado de São Paulo se destaca
no cenário nacional por sua indústria de calçados, dependente de couro bovino
de boa qualidade, além de possuir expressiva produção de carne e leite bovina.
Assim como em diversas outras regiões do Brasil, o carrapato B. microplus
está presente e causa prejuízos no município. Além disso, a região possui um
clima Tropical de altitude com características distintas do resto do Estado. Por
este motivo, o controle mais eficaz do carrapato no município é desejável. No
atual estado da arte, o controle estratégico é a opção mais realista. Para isso,
entretanto, o conhecimento dos principais parâmetros biológicos do carrapato
no ambiente da região sobre o período não parasitário do carrapato B.
microplus, é essencial e meta deste trabalho.
30
Objetivo
O presente trabalho através do estudo de aspectos ecológicos do ciclo do B.
microplus, tem como objetivo determinar qual a influência dos fatores
climáticos, principalmente nos períodos de pré-eclosão e longevidade das
larvas, para então após o calculo do nº de gerações na região estudada, propor
um controle estratégico com finalidade de minimizar os prejuízos causados por
esse parasita à criação de gado bovino.
31
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Local dos Experimentos
Os experimentos descritos a seguir foram realizados no sítio Ripa,
coordenadas 20º32’01” S e 47º12’21” W, altitude 1122m, localizado no
município de Franca, São Paulo (fig. 1), na altura do km 20 da estrada que liga
Franca a Ibiraci (MG). Sua altitude é de 1000m acima do nível do mar. O clima
da região é do tipo Tropical de Altitude (Cwb segundo Koeppen) e
caracterizado por verões chuvosos e invernos secos. O solo predominante no
local é Latossolo misto.
Os dados climáticos referentes a temperaturas máximas e mínimas bem
como índices pluviométricos do período experimental foram obtidos junto à
Cooperativa de Cafeicultores e Agropecuaristas da Região de Franca
(Cocapec) que mantém posto de coleta à distância de aproximadamente 25 km
do local do experimento. Para o período estudado, foram levantados dados de
temperatura e pluviosidade sendo que os valores obtidos foram:
- Média das temperaturas máximas foi de 29,72º±1,75ºC (Fig. 2).
- Média das temperaturas mínimas foi de 16,95º±2,81ºC (Fig. 2).
32
Figura 1 – Localização do município de Franca, nordeste do Estado de São Paulo.
Fonte: IBGE (2007).
33
3.2 Registros Climáticos do Local de Estudo
0
5
10
15
20
25
30
out/04
jan/
05
abr/
05
j
ul/
05
out
/
05
jan/06
abr/
06
ju
l/
06
o
u
t
/
06
ja
n/07
abr/07
jul/07
out/07
TEMP (
o
C)
MÁXIMAS
MÍNIMAS
Figura 2 – Valores das médias das temperaturas máximas (Temp. Máx.) e mínimas
(Temp. Mín.) entre outubro de 2004 a novembro de 2007 na área de estudo. Fonte:
COCAPEC (2007).
Para pluviosidade, observou-se uma média mensal de 152,45
±138,04mm, o que indica uma média anual de 1.829mm (Fig. 3). Houve uma
concentração acentuada nos níveis pluviométricos nos meses de outubro a
março, configurando a estação chuvosa com bastante umidade e, também, no
mesmo período, observaram-se os maiores valores de temperatura (Fig. 4).
34
0
100
200
300
400
500
out/04
dez/04
fev/05
abr/05
jun/05
ago/05
out/05
dez/05
fev/06
abr/06
jun/06
ago/06
out/06
dez/06
fev/07
abr/07
jun/07
ago/07
out/07
dez/07
PLUV(mm)
Figura 3 – Valores das médias mensais de precipitação pluvial entre outubro de 2004
a dezembro de 2007 na área de estudo. Fonte: COCAPEC (2007).
0
5
10
15
20
25
30
out/04
dez/04
fev/05
abr/05
jun/05
ago/05
out/05
dez/05
fev/06
abr/06
jun/06
ago/06
out/06
dez/06
fev/07
abr/07
jun/07
ago/07
out/07
dez/07
TEMP (
o
C)
0
100
200
300
400
500
600
PLUVIOS (mm)
TEMP média
PLUVIOS
Figura 4 – Comparação entre as médias mensais de temperatura média e
precipitação pluvial, entre outubro de 2004 a dezembro de 2007 na área de estudo.
Fonte: COCAPEC (2007).
3.3 Colônia de Boophilus microplus
Colônia de carrapato de B. microplus foi iniciada a partir de fêmeas obtidas
de bovinos mestiços com até 7/8 de sangue europeu (holandês) da
35
propriedade em que se realizou os experimentos. Foram colhidas, desses
animais, 100 fêmeas ingurgitadas do carrapato, com diâmetro superior a 4,5
mm. Os parasitos foram, em seguida, transferidos para laboratório na
Universidade de Franca, lavados em água corrente, enxugados com papel
toalha e distribuídos em placas de Petri (20 teleóginas/placa) para ovipostura.
A ovipostura foi realizada em estufa climatizada (B.O.D) à temperatura de
27ºC e umidade relativa acima de 80%, fotoperíodo de 12 horas durante 14
dias. A massa de ovos, resultante dessa postura, foi recolhida e separada em
amostras de 0,5 grama e equivalente a, aproximadamente, 10.000 ovos
(Magalhães, 1989). Cada amostra foi então acondicionada em frascos plásticos
com tampa ventilada para incubação dos ovos e obtenção de larvas.
Cada lote de 20 fêmeas (manutenção) forneceu, em média, 5 a 6 frascos
contendo 0,5g de ovos cada. As amostras de larvas foram obtidas após o
período de incubação e um período de maturação de, aproximadamente, 30
dias.
Larvas da colônia eram utilizadas para infestação de dois garrotes mantidos
em baias especiais. Para tal, as larvas eram distribuídas ao longo do dorso dos
animais, posteriormente contidos durante o período de uma hora para evitar a
autolimpeza e retirada dos carrapatos. As teleóginas depreendidas destes
animais foram usadas para o fornecimento de ovos e larvas para a colônia de
carrapatos e os diversos experimentos.
Para permitir a recuperação de teleóginas em quantidade adequada, o chão
das baias de alvenaria e piso de cimento foi coberto com estrado de madeira
ripada mantida 10 cm acima do piso (fig. 5). Com a lavagem das baias, a água
36
era escoada por um tubo passando por uma peneira, onde então as teleóginas
eram recolhidas ou coletadas diretamente do piso de concreto.
Para prevenir a ação de predadores naturais do carrapato, as baia foram
isoladas com tela de arame. Para o fornecimento contínuo de teleóginas, os
garrotes foram infestados a cada 14 dias com, aproximadamente, 10.000
larvas.
Figura 5. Garrotes holandeses utilizados para fornecer teleóginas de B. microplus,
Franca, SP, 2004. Note a presença do estrado de madeira no piso da baia, facilitando
a recuperação de teleóginas.
As coletas das fêmeas ingurgitadas foram feitas, em média, de 21 a 24 dias
após a infestação e em dois períodos diários: um das 9 às 10 h., e outro das 16
às 17 h.
37
3.4 Hospedeiros (bovinos)
Os bovinos das baias eram holandeses, raça sabidamente susceptível ao
carrapato B. microplus e com idade entre 6 e 10 meses. Estes animais foram
mantidos em duplas, receberam alimentação balanceada (forragem verde e
ração) no cocho e não foram tratados contra ectoparasitos durante o período
experimental. Os garrotes foram substituídos quando se observava a queda na
produção de teleógina, um indicativo de aquisição parcial de resistência.
Para o experimento do desenvolvimento da fase parasitária em infestações
naturais a campo, foram adquiridos 12 bezerros de ¾ a 7/8 de sangue
holandês e mantidos em uma área de aproximadamente 5 ha de pastagens de
Brachiaria decumbens. Este pasto era naturalmente infestado por larvas do B.
microplus e os bezerros adquiridos chegaram com níveis variados de
infestação pela mesma espécie de carrapato. Os animais receberam, além da
pastagem, suplementação com ração e sal mineral no cocho, diariamente,
sendo submetidos a um esquema completo de vermifugação e vacinações.
3.5 Desenvolvimento da Fase não Parasitária em Canteiros ao Ar Livre
Neste experimento, foram estudados os efeitos das condições vigentes
no campo sobre o desenvolvimento das formas não parasitárias do carrapato
B. microplus. A metodologia utilizada foi baseada em trabalho realizado por
MAGALHÃES (1989) e o período experimental se estendeu de outubro de 2004
até novembro de 2007.
Para este fim, foram cultivadas e mantidas na propriedade 80 canteiros
de 2 m
2
(2 m x 1m) da gramínea B. decumbens. Estes canteiros foram
divididos em oito colunas de dez linhas. Cada canteiro foi separado do vizinho
38
por um corredor com 1 metro de largura livre de vegetação. Um corredor
central maior, com dois metros de largura, subdividiu os canteiros em duas
metades contendo quatro colunas de canteiros cada, denominados
seqüencialmente de A, B, C e D (figura 6). A cada 14 dias, uma nova série de
quatro canteiros era infestada.
Esta metodologia permitia um intervalo médio de 9 meses entre as
reinfestações de cada canteiro. A cada infestação, eram liberadas no “canteiro
A” 10 teleóginas alocadas individualmente em um tubo de arame (TUBO). Nos
canteiros B, C e D eram liberadas 10 teleóginas livres (CANTEIRO). O número
de teleóginas liberadas para os canteiros B, C e D foi aumentado para 20 a
partir de dezembro de 2005, pela não detecção de larvas nestes canteiros até
então.
Figura 6. Canteiros de gramíneas de B. decumbens utilizados para a avaliação
da biologia da fase não parasitária do carrapato B. microplus no município de Franca,
SP, de 2004 a 2007.
39
Limpeza dos corredores para impedir a formação de vegetação entre os
canteiros e corte do capim dos canteiros quando a altura da gramínea
ultrapassava 30 cm no período das águas e 40 cm no período da seca eram
realizados periodicamente. O corte do capim, no entanto, só era realizado após
a morte das últimas larvas e as pontas eram descartadas para o próprio
canteiro.
Tanto os tubos quanto as fêmeas livres foram sempre colocadas no solo
e protegidos da luz solar pela vegetação do canteiro. Estes tubos eram
confeccionados de tela de arame com 60 malhas/cm², cromados, medindo 61
mm de comprimento por 17 mm de diâmetro, selados em uma das
extremidades por uma rolha plástica que era retirada para a realização das
observações.
As observações nos canteiros foram semanais. Convencionou-se
designar como período de pré-eclosão (P.E) o espaço de tempo compreendido
entre a soltura das teleóginas até a observação das primeiras larvas
(Magalhães, 1989). Esse período engloba as fases de pré-postura, postura e
incubação dos ovos. Para a longevidade da larva (LONG.), o espaço de tempo
entre o aparecimento da primeira larva e o desaparecimento da última. As
larvas foram detectadas através de observações visuais e tácteis, sendo feitas
observações de sobrevivência das larvas (período compreendido entre o
surgimento das primeiras larvas até a não detecção destas na ponta dos capins
ou morte de todas nos tubos), início e duração das posturas.
Após as leituras, os tubos eram retornados aos canteiros imediatamente,
onde permaneciam até a morte da última larva.
40
Durante o período de outubro de 2004 a novembro de 2007, foram feitas
78 coletas ininterruptas com intervalos de 14 dias.
3.6 Desenvolvimento da Fase não Parasitária em Condições de
Laboratório
Este experimento visou reconhecer o desenvolvimento da fase não
parasitária em condições ideais e constantes para demonstrar o potencial
máximo das amostras de teleóginas (controle positivo). Para estas
observações, foram coletadas, a cada 14 dias, cinco teleóginas, que eram
lavadas, pesadas e acondicionadas, individualmente, em frascos plásticos. Os
frascos plásticos eram então mantidos na estufa B.O.D em temperatura
constante de 27ºC, umidade relativa acima de 80% e fotoperíodo controlado de
12 em 12 horas.
As teleóginas deste experimento foram coletadas sempre na mesma
data das fêmeas dos canteiros e, assim como nos canteiros, os carrapatos da
estufa foram avaliados semanalmente, para observar os dados de postura e
incubação (pré-eclosão), bem como a longevidade das larvas.
3.7 Desenvolvimento da Fase Parasitária em Infestações Naturais a
Campo
O estudo da fase parasitária do B. microplus em bovinos visou avaliar a
intensidade de infestação dos animais ao longo do ano e ajudar a compor o
ciclo de vida do parasito. Esta atividade foi realizada de 1º de dezembro de
2006 até 30 de novembro de 2007.
41
Para a avaliação, carrapatos foram contados em 12 animais mantidos em
pasto conforme descrito anteriormente. As contagens foram realizadas com
intervalos de 7 dias em cada animal e considerando apenas as fêmeas de B.
microplus maiores que 4,5mm de comprimento; apenas os carrapatos do lado
esquerdo do animal foram contados e o número encontrado foi multiplicado por
dois, para se obter o total de carrapatos por hospedeiro (WHARTON et
al.1970).
Durante todo o período experimental, nenhum tratamento acaricida foi
realizado, mas se tornou necessário substituir seis animais. Alguns foram
substituídos por expressarem resistência extrema e não apresentarem
infestação por carrapatos; e, outros, por perda de peso muito acentuada.
Contagens nos animais introduzidos só foram iniciadas após um período de 30
dias para adaptação e para refletirem as infestações do novo ambiente.
3.8 Pesquisa de Outras Interferências Externas sobre os Carrapatos em
Canteiros e na Baia e Predadores Naturais
Observou-se em determinados períodos dos experimentos, ausência de
larvas nos canteiros com teleóginas livres enquanto a ovipostura e eclosão se
processavam de forma aparentemente normal no laboratório e dentro dos
tubos de arame nos canteiros “A”. Estas observações motivaram o aumento do
número de carrapatos liberados por canteiro e alguns experimentos adicionais
para elucidar as prováveis causas.
3.8.1 Vestígios de produtos agrícolas nas folhas da gramínea dos
canteiros sobre a ovipostura e eclosão.
42
Como os canteiros eram cercados por plantação de café, foi suposto
que eventuais vestígios de produtos agrícolas, principalmente na ponta dos
capins, poderiam interferir no desempenho biológico. Por este motivo,
teleóginas (obtidas a partir de meia grama de ovos) foram incubadas na estufa
BOD em laboratório com pontas de capim dos canteiros e a ovipostura e
eclosão observados.
Foram coletadas folhas das gramíneas, de maneira aleatória nos
canteiros, sendo então colocadas em tubos contendo larvas, dentro da estufa.
Esses tubos foram identificados e comparados com larvas sem a presença de
folhas.
3.8.2 Tela nos canteiros
Foi colocada uma tela de arame com malha de 60mm, com objetivo de
conter ação de predadores externos. Essa tela foi colocada em um canteiro (D)
por amostra, coletada a cada 14 dias, num total de dez amostras.
3.8.3 Colocação de areia em volta dos canteiros
Com objetivo de se observar pegadas ou quaisquer outros sinais de
predadores, foi colocada areia em volta dos canteiros, e realizadas leituras
posteriores. Essa areia foi colocada em volta de um canteiro por amostra,
sendo realizada em dez amostras.
43
3.8.4 Presença de predadores de ovos
Após um episódio acidental com a perda da tampa de tubos de arame
com carrapatos, pôde-se constatar a ação predatória de formigas (em fase de
identificação) sobre os ovos das fêmeas ainda em fase de postura. Com o
objetivo de se confirmar esses achados, foram montadas armadilhas em caixas
de papelão e vidros vazios sem tampa e contendo teleóginas em oviposição.
Nas baias dos animais destinados à coleta de teleóginas, foi necessária a
colocação de tela devido à ação de predadores que acarretavam o
desaparecimento das fêmeas ingurgitadas.
3.9 Avaliação dos Dados
3.9.1 Correlação entre a pré-eclosão e sobrevivência de larvas e dados
meteorológicos
Nesta avaliação, confrontaram-se os parâmetros biológicos dos
carrapatos dos canteiros, em tubos, com aqueles livres – com pluviosidade e
temperatura vigentes para se determinarem eventuais correlações.
3.9.2 Estimativa do número de gerações do B. microplus por ano
A partir dos dados obtidos nos canteiros e nos animais, foi calculado o
número de gerações do carrapato por ano. Para tanto, foram calculados o
período de pré-eclosão e tempo de maturação (fase não parasitária) e período
médio de permanência de carrapatos (larva-teleógina) no animal (fase
parasitária). Ressalta-se que esses dados sofrem variações de acordo com a
época do ano, sendo calculados com base em dados concretos obtidos no
experimento. O período da fase não parasitária a campo foi comparado àquele
44
obtido em laboratório para demonstrar a diferença entre o potencial do
carrapato e seu real desenvolvimento nas condições ambientais vigentes no
município.
O cálculo para cada geração foi feito pela somatória do período de P.E.,
tempo de maturação das larvas (onze dias) e período médio da fase parasitária
(vinte e dois dias).
O cálculo do período de P.E. foi feito em canteiros com fêmeas livres
(condições naturais) a partir da data da soltura da teleógina no canteiro, sendo
que cada amostra era liberada nos canteiros a cada 14 dias. O período de P.E.
engloba o tempo contado a partir da soltura da fêmea , o início da postura
(período de pré-postura), mais período de postura, mais período de incubação,
terminando com a eclosão. O resultado final foi expresso em dados mensais
calculados a partir da média de dois canteiros em que teleóginas foram
liberadas no mesmo mês.
O cálculo de tempo de maturação das larvas (média de 11 dias) foi
realizado comparando-se o período gasto para aparecimento das primeiras
larvas nos tubos (visualização imediata) e nos canteiros de fêmeas livres, onde
a detecção das mesmas depende da sua capacidade de movimentação até as
pontas do capim.
O período médio da fase parasitária é calculado pelo intervalo de tempo
decorrido entre a soltura das larvas no animal até a queda da fêmea
ingurgitada.
45
3.9.3 Definição do controle estratégico
Baseado nos dados obtidos em todas as fases do experimento foi proposto
um método de controle estratégico do carrapato para a região estudada, o que
poderá minimizar os custos de combate a esse parasito. Levou-se em conta,
principalmente, o comportamento e desenvolvimento do carrapato, em relação
às variações climáticas dentro dos anos estudados.
O modelo proposto para cálculo do controle estratégico envolve três
parâmetros básicos usados para avaliar uma geração completa dessa espécie:
(A) Pré-eclosão; (B) Valor médio da maturação das larvas; e (C) fase
parasitária. Os valores de pré-eclosão e fase parasitária aplicados para o
cálculo de gerações foram obtidos através de médias encontradas durante o
experimento. O valor médio da maturação foi calculado em 11 dias,
correspondendo à diferença constatada entre os valores obtidos em tubo e
canteiro.
MODELO:
Pré-Eclosão (número total/dias) Matur. (n = 11) Fase Parasitária
(dias)
A B C
3.10 Análise Estatística
As análises visaram comparação de dados entre material identificado e
contado em estufa, tubo e canteiro. Foram aplicados testes de Mann-Whitney
para comparação entre médias entre pré-eclosão e sobrevivência entre
resultados obtidos entre tubo e canteiro. Para comparações entre dados de
médias entre pré-eclosão e sobrevivência com variáveis climáticas
(temperatura média mensal e pluviosidade) foram aplicados testes de ANOVA
one-way e uma comparação a posteriori usando o teste de Tukey.
46
4 RESULTADOS
4.1 Desenvolvimento da Fase não Parasitária nos Tubos
Os períodos de pré-eclosão (P.E.) e longevidade da larva (LONG.) em
dias da fase não parasitária nos tubos de arame estão apresentados na figura
7.
Figura 7 – Períodos de pré-eclosão (P.E.) e longevidade (LONG) para Boophilus
microplus nos tubos de outubro de 2004 a novembro de 2007, Franca, São Paulo.
A média de pré-eclosão (P.E.) durante o período experimental foi de
68,3 ± 20,5 e a média de longevidade da larva (LONG.) foi de 49,8 ± 24,6 dias.
O valor máximo de P.E. observado foi de 134,8 dias em maio de 2005 e o de
LONG. de 111,5 dias em março de 2005 (fig.7). Por outro lado o valor mínimo
0
20
40
60
80
100
120
140
out/04
fev/05
jun/05
out/05
fev/06
jun/06
out/06
fev/07
jun/07
out/07
DIAS
PRE ECL
LONG
47
de P.E. foi de 43,5 dias em março de 2007, enquanto o menor valor de LONG.
foi de 20,2 dias em agosto de 2005.
De acordo com os resultados apresentados na fig. 7 observou-se que os
P.E. foram mais prolongados para teleóginas distribuídas nos períodos de abril
a julho, com pequenas variações entre os anos estudados, período que
coincide com época seca e de menores temperaturas conforme será analisado
mais adiante. Constatou-se, também, que os períodos mais reduzidos foram
observados no período de outubro a março, período esse coincidente com
época de alta pluviosidade e altas temperaturas.
No caso da LONG., observaram-se os períodos maiores nos meses de
fevereiro a abril, com exceção do ano de 2007 em que os picos maiores de
longevidade se estenderam até maio. Já os menores períodos de longevidade
foram observados em teleóginas distribuídas nos meses de maio a agosto, com
algumas diferenças também no ano de 2007.
4.2 Desenvolvimento da Fase não Parasitária em Carrapatos Livres nos
Canteiros
A biologia dos carrapatos livres nos canteiros só pôde ser observada a
partir de dezembro de 2005 quando o número de teleóginas liberadas por
canteiro foi aumentado de 10 para 20. Até esta data não foi possível observar
larvas nos canteiros B a D, fato que motivou a pesquisa de predadores naturais
e eventuais outras interferências externas sobre carrapatos em canteiros. Os
resultados das observações no período de dezembro de 2005 a junho de 2007
estão representados na figura 8. A média de P.E. foi de 83,6 ± 14,2 dias, sendo
48
que o valor máximo foi de 112 dias no mês de setembro de 2006, e o menor
valor foi de 63 dias para o mês de fevereiro de 2007.
A média de longevidade foi de 21,9 ± 15,4 dias, constatando-se um valor
mínimo de 7 dias nos meses de dezembro de 2005, janeiro, fevereiro, e
dezembro de 2006. Já o seu pico máximo foi 63 dias para o mês de maio de
2006.
Figura 8 – Valores de pré-eclosão (P.E.) e longevidade (LONG.) de Boophilus
microplus livres nos canteiros entre dezembro de 2005 e novembro de 2007, Franca,
São Paulo.
0
20
40
60
80
100
120
dez/05
abr/06
jun/06
ago/06
out/06
dez/06
fev/07
abr/07
jun/07
ago/07
out/07
DIAS
PRE ECL
LONG
49
A duração do período de LONG. atingiu o pico máximo nas fêmeas
liberadas nos meses de maio e junho (Fig. 8). Observou-se também que seus
valores mínimos (menos tempo de longevidade) ocorreram nos meses de
dezembro-janeiro, com pequenas variações.
4.3 Estufa (B.O.D.)
As durações do período de P.E. para as fêmeas da B.O.D. foram de 33,6
± 6,1 dias (Fig. 9). Para LONG., as durações do período foram de 84,8 dias ±
15,3 dias (Fig. 10).
Figura 9 – Valores de P.E. de Boophilus microplus obtidos na estufa entre outubro de
2004 até novembro de 2007, Franca, SP.
0
10
20
30
40
50
60
70
out/04
fev/05
jun/05
out/05
fev/06
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DIAS
PRE ECL TEMP MED
Figura 10 – Valores de LONG. das larvas de Boophilus microplus obtidos na estufa
entre outubro de 2004 até novembro de 2007, Franca, SP.
Tanto para P.E. como para LONG., não se observaram variações
consideráveis uma vez que as condições físicas eram constantes, portanto, os
valores, de maneira geral, mantiveram-se em torno da média com bastante
freqüência.
4.4 Contagens de Carrapatos nos Bovinos (fase parasitária)
Carrapatos foram encontrados nos animais em todos os meses do ano
em uma média mensal de 61,9 + 48,7 carrapatos por animal. As menores
contagens foram obtidas nos meses de fevereiro e março, e as maiores
contagens (picos), nos meses de dezembro e janeiro e, depois, de abril e maio
(fig. 11).
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N CARR
Figura 11 – Número médio de fêmeas ingurgitadas de Boophilus microplus maiores
que 4,5 mm, por bovino, Franca, SP, entre dezembro de 2006 até novembro de 2007.
4.5 Pesquisa de Predadores Naturais e outras Interferências Externas
sobre os Carrapatos em Canteiros
No início das leituras, constatou-se uma ausência de larvas em canteiros
após a soltura de teleóginas, no período de outubro de 2004 a dezembro de
2005.
Após um episódio acidental, pôde-se constatar a ação de formigas (em
fase de identificação) sobre os ovos das fêmeas ainda em fase de postura.
Foram improvisadas tampas naturais feitas com gomos de cana, as quais se
soltaram após sofrerem um processo de desidratação. Foram encontrados,
então, três tubos vazios em uma amostra na fase de ovoposição, com a
presença de grande número de formigas no local.
52
Com o objetivo de se confirmar esses achados, foram montadas
armadilhas em caixas de papelão e vidros vazios, onde foram colocadas
teleóginas para ovoposição com as tampas abertas. Constataram-se, por
vários dias, a presença de formigas carregando ovos e, em alguns casos, até
mesmo as fêmeas.
4.6 Análises Comparativas entre Resultados Obtidos
4.6.1 Relação entre pré-eclosão (P.E.) e longevidade (LONG.) em fêmeas
presas no tubo, com fatores climáticos
As relações entre fatores climáticos e dados de carrapatos mantidos em
tubos nos canteiros estão apresentadas nas figuras 12 e 13. Percebe-se
nestas, uma relação positiva entre períodos mais prolongados de P.E. e finais
dos períodos de temperaturas altas (Fig 12). De forma similar, observa-se uma
correlação positiva entre períodos mais prolongados de P.E. e finais de
períodos com elevado índice pluviométrico (fevereiro a março).
Na comparação entre os valores de LONG. e a temperatura ambiente,
percebe-se uma relação inversa, ou seja, menores temperaturas associadas
com maiores intervalos de longevidade (meses de maio e junho) (Fig. 12).
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GRAUS
PRE ECL
LONG
TEMP MÉDIA
Figura 12 – Comparação entre os valores de pré-eclosão (P.E.) e longevidade
(LONG.) nos tubos com as temperaturas médias (TEMP MED) verificadas entre
outubro de 2004 a novembro de 2007, Franca, São Paulo.
Na comparação dos valores de LONG. com o índice pluviométrico,
observaram-se valores máximos de longevidade logo após os picos de
pluviosidade (Fig. 13).
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mm
PRE ECL
LONG
PLUVIOS
Figura 13 – Comparação entre as médias de pré-eclosão (P.E.) e longevidade
(LONG) nos tubos com as médias de precipitação verificadas entre outubro de 2004 a
novembro de 2007.
4.6.2 Relação entre P.E. e LONG. com fatores climáticos (canteiros)
As comparações entre os valores de P.E. com temperatura e
pluviosidade estão apresentadas respectivamente nas figuras 14 e 15.
Observa-se nestas uma relação inversa entre a temperatura ambiente e o P.E,
ou seja, conforme a temperatura abaixa, aumenta o tempo de P.E. (fig. 14).
Os valores da LONG. apresentaram uma relação direta com a
pluviosidade, sendo que os maiores períodos de longevidade foram
observados após períodos de alta pluviosidade.
A análise de variância (ANOVA) dos dados indicou correlações
significativas entre as médias de pré-eclosão e longevidade em fêmeas soltas
55
no campo (canteiros) quando comparadas com temperaturas médias e
pluviosidade (F = 13,41 e p = 0,000483). Uma análise a posteriori usando o
teste de Tukey a 1%, indicou que, no caso da pré-eclosão, a temperatura
média (valores do teste estatístico 15,19) influenciou mais fortemente os
resultados obtidos que a pluviosidade (9,04), enquanto que o parâmetro LONG.
foi mais influenciado pela pluviosidade (0,1521) que pela temperatura média
(0,1319).
4.6.3 Comparação dos períodos de pré-eclosão (P.E.) e de longevidade
(LONG.) obtidas de teleóginas livres nos canteiros e em tubos
Comparando-se os dois períodos de P.E., observamos que, na média,
os períodos mais prolongados foram observados nos canteiros com carrapatos
livres. Uma inversão desta situação, entretanto, com P.E. mais prolongado nos
carrapatos dos tubos, foi observada nos meses de abril a julho de 2006 (Fig.
16).
Em relação aos períodos de LONG., nota-se, um nítido valor superior
(prolongamento de sobrevida) no caso das larvas presas nos tubos durante
todo o período estudado (Fig. 17).
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MED
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TEMP (
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C)
PRE - ECL
LONG
TEMP média
Figura 14 – Comparação entre as médias de pré-eclosão (P.E.) e longevidade
(LONG) nos canteiros com as temperaturas médias entre outubro de 2004 a novembro
de 2007, Franca, SP.
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PLUV (mm)
PRE-ECL
LONG
PLUV
Figura 15 – Comparação entre as médias de pré-eclosão (P.E.) e longevidade
(LONG.) nos canteiros com pluviosidade, de dezembro de 2005 a novembro de 2007
Franca, SP.
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Média (dias
)
TUBO
CANTEIRO
Figura 16 – Comparação de períodos de pré-eclosão (P.E.) entre fêmeas nos tubos e
nos canteiros, de dezembro de 2005 a novembro de 2007,Franca, SP.
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out/07
Média (dias)
TUBO
CANTEIRO
Figura 17 – Comparação de LONG. entre fêmeas nos tubos e nos canteiros,de
dezembro de 2005 a novembro de 2007, Franca, SP.
A avaliação estatística dos dados demonstrou uma diferença significativa
entre as médias dos períodos P.E. e LONG. dos carrapatos de canteiros livres
e em tubos. A P.E. dos carrapatos livres foi significativamente maior que aquela
encontrada nos tubos (T = 84,5, p = 0,005032), enquanto que a LONG. nos
tubos foi significativamente maior que aquela encontrada nos canteiros com
carrapatos livres (T = 41, p = 0,0004948), levando-se em consideração um
nível de significância de 0,01.
4.6.4 Comparação dos períodos de P.E. e de LONG. obtida de teleóginas
em tubos nos canteiros com aquelas mantidas em estufas no laboratório
A comparação dos dados de P.E. de carrapatos mantidos em tubos com
aqueles mantidos em estufas no laboratório está apresentada na Figura 18.
59
Percebe-se nesta a ausência de variações de P.E. nos dados dos carrapatos
mantidos na estufa. Observa-se, também, uma média para o período de P.E.
na estufa bem menor do que os valores obtidos nos tubos.
Pré-Eclosão: Estufa x Tubo
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Média
ESTUFA
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MED
TUBO
ESTUFA
Fig.19-- Comparação de LONG. em fêmeas de Boophilus microplus presas no tubo
e estufa,de outubro de 2004 a novembro de 2007, Franca, SP.
Figura 18 – Comparação do P.E. de B. microplus em tubos com aqueles mantidos em
estufa, de outubro de 2004 a novembro de 2007 Franca,S.P.
60
Em condições de campo, a média de LONG. no tubo foi menor (49,8
dias) do que a da estufa, que foi de 84,8 dias (figura 19). Sabendo-se que as
duas estão sob as mesmas condições de locação, ou seja, dentro dos tubos,
podemos concluir que as diferenças são devidas a condições climáticas,
principalmente variações de temperatura e umidade.
4.6.5 Comparação dos períodos de P.E. e de LONG. obtidas de teleóginas
livres nos canteiros com aquelas mantidas em estufas no laboratório
Os dados da comparação dos períodos de P.E. e de LONG. obtidos de
teleóginas livres nos canteiros com aquelas mantidas em estufas no laboratório
estão ilustrados, respectivamente, nas figuras 20 e 21. Pode-se observar,
nestas, que os P.E. no canteiro são muito mais prolongados que os da estufa
e, de forma inversa, o tempo de longevidade das larvas é significativamente
mais prolongado na estufa.
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Média (dias)
CANTEIRO
ESTUFA
Figura 20 – Comparação entre os valores de P.E. nos canteiros com estufa,de
dezembro de 2005 a novembro de 2007 Franca, SP.
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Média (dias)
CANTEIRO
ESTUFA
Figura 21 – Comparação entre os valores de longevidade (LONG.) nos canteiros com
estufa,de dezembro de 2005 a novembro de 2007, Franca, SP.
4.6.6 Taxas de eclosão de carrapatos na estufa e nos tubos
Os valores das taxas de eclosão de carrapatos na estufa e nos tubos em
canteiros estão ilustrados na figura 22. A taxa de eclosão média nos tubos
(fêmeas presas) nos canteiros no período estudado foi de 32,76% dos ovos de
fêmeas mantidas na estufa de 95,78%.
4.6.7 Correlação entre taxas de eclosão de carrapatos mantidos nos tubos
com fatores climáticos
A figura 23 compara as taxas de eclosão de carrapatos mantidos nos
tubos, com fatores climáticos. Observa-se que as maiores porcentagens de
eclosão ocorreram nos meses mais chuvosos (outubro a janeiro), logo após
períodos de grande pluviosidade e que os menores valores de eclosão
ocorreram nos meses mais secos (julho a agosto).
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%
TUBO
ESTUFA
Figura 22 – Taxas de eclosão de Boophilus microplus na estufa e nos tubos,de
Dezembro de 2005 a novembro de 2007, Franca, SP.
4.6.8 Relação entre o número de carrapatos nos animais com valores de
P.E. e LONG. em tubos
Comparando a evolução mensal do número de carrapatos nos animais,
pode-se observar que esses valores aumentam justamente nos períodos em
que o intervalo de P.E. diminui e a LONG. aumenta. Isso ocorre nos períodos
de março e abril, principalmente (figura 24).
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mm
% ECLOSÃO
TEMP MÉDIA
PLUVIOS
Figura 23 – Comparação entre as taxas de eclosão de Boophilus microplus mantidos
nos tubos com as variáveis climáticas (temperaturas médias e pluviosidade),de
outubro de 2005 a novembro de 2007, Franca, SP.
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carrap
PRE ECL
LONG
Figura 24 – Comparação do número de fêmeas de Boophilus microplus contadas nos
bovinos com os períodos de P.E. e LONG. observados em fêmeas mantidas em tubos,
de dezembro de 2006 a novembro de 2007, Franca, SP.
64
4.6.9 Correlação entre o número de carrapatos nos animais com valores
de P.E. e LONG. obtidos nos canteiros
As observações quanto aos resultados obtidos a partir de fêmeas livres
nos canteiros são semelhantes (fig. 25) aos resultados obtidos com fêmeas em
tubos (item anterior).
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mm
PRE ECL
N CARR
LONG
Figura 25 – Comparação do número de fêmeas de Boophilus microplus contadas nos
bovinos com os períodos de pré-eclosão e LONG. observados nos canteiros,
de dezembro 2006 a novembro de 2007, Franca, SP.
4.6.10 Relação entre o número de carrapatos nos animais com variáveis
climáticas
Comparando-se as contagens de carrapatos nos animais com variáveis
climáticas (figura 26), observa-se um aumento no número desses após o início
65
da estação chuvosa, em dezembro e janeiro e depois um grande pico no final
da mesma, coincidindo com o início da diminuição da temperatura média, nos
meses de abril e maio.
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PLUVIOS (mm)
N CARR
TEMP
PLUVIOS
Figura 26 – Relação entre o número médio de Boophilus microplus em bovinos com
temperatura e pluviosidade, de dezembro de 2006 a novembro de 2007, Franca, SP
4.7 Estimativa do número de gerações do B. microplus por ano no
Município de Franca, SP
Os dados utilizados para este cálculo estão representados na Tabela 1.
Observa-se que esta espécie de carrapato apresentou, no município estudado,
uma média de quatro gerações por ano, nos três anos estudados (outubro de
2004 a junho de 2007).
Percebe-se também que o desenvolvimento das gerações é acelerado
nas estações quentes e chuvosas, e tem duração alongada nas estações
secas.
66
Os períodos de P.E. e LONG. de B microplus comparados com fatores
climáticos durante três anos de observação no município de Franca estão
ilustrados na Figura 27.
Tabela 1 – Períodos de desenvolvimento de gerações de B. microplus no
Município de Franca, São Paulo, de 2004 a 2007.
Geração/Ano
Início
PRÉ-ECL. MAT. FASE PAR.
Final
Total
G1-2004/05 09/10/04 67
11 22
19/01/05
100
G2-2004/05 19/01/05 52
11 22
16/04/05
85
G3-2004/05 16/04/05 85
11 22
14/08/05
118
G4-2004/05 14/08/05 69
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25/10/05
102
G1-2005/06 15/10/05 64
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21/01/06
97
G2-2005/06 21/01/06 57
11 22
20/04/06
90
G3-2005/06 20/04/06 98
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03/09/06
131
G4-2005/06 03/09/06 70
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17/12/06
103
G1-2006/07 17/12/06 59
11 22
20/03/07
92
G2-2006/07 20/03/07 51
11 22
14/06/07
84
G3-2006/07 14/06/07 68
11 22
25/09/07
101
G4-2006/07 05/10/08
11 22
---------
Média (dias) 11 22 100
67
Figura 27 – Períodos de P.E. e Long. de B. microplus comparados com fatores
climáticos durante três anos de observação no município de Franca, entre
outubro/2004 a novembro de 2007.
68
4.8 - Pesquisa de predadores naturais e outras interferências externas
sobre os carrapatos em canteiros.
No início das leituras, constatou-se uma ausência de larvas em canteiros
após a soltura de teleóginas, no período de outubro de 2004 a dezembro de
2005.
Com intuito de determinar a causa dessa ausência, realizou-se vários
testes :
Foram coletadas folhas das gramíneas, de maneira aleatória nos
canteiros, sendo então colocadas em tubos contendo larvas, dentro da estufa.
Esses tubos foram identificados e comparados com larvas sem a presença de
folhas. Após a coleta de mais ou menos dez amostras, coletadas de 14 em 14
dias, foi constatado que as larvas, em presença das folhas, tinham um período
de duração em dias igual ou maior que os frascos com larvas sem a gramínea.
Concluiu-se então que não existia qualquer substância nas folhas dos canteiros
que pudesse interferir na longevidade das larvas.
4.8.2. Tela nos canteiros
Foi colocada uma tela de arame com malha de 60 mm, com objetivo de
conter ação de predadores externos. Essa tela foi colocada em um canteiro por
amostra, coletada a cada 14 dias, num total de dez amostras. Não se observou
a presença de larvas nesses canteiros, o que praticamente descartou a ação
de grandes predadores sobre as teleóginas e seus ovos.
4.8.3. Colocação de areia em volta dos canteiros
Com objetivo de se observar pegadas ou quaisquer outros sinais de
predadores, foi colocada areia em volta dos canteiros, e realizadas leituras
posteriores. Essa areia foi colocada em volta de um canteiro por amostra,
69
sendo realizada em dez amostras. Não se observou qualquer sinal que
pudesse ajudar na identificação de algum predador.
4.8.4. Troca da cepa de carrapatos
Foi realizada a troca de amostras iniciais de fêmeas de carrapatos, com
objetivo de descartar uma possível sensibilidade da amostra até então
estudada. Não se obteve, porém, nenhum resultado nos canteiros de fêmeas
livres.
70
5 DISCUSSÃO
De forma inesperada, na fase inicial dos experimentos, não foi detectada
a presença de larvas de B. microplus oriundas da oviposição das teleóginas
depositadas no canteiro experimental. Essas observações levantaram a
suspeita da ação de algum predador, ou de algum veneno, na superfície das
folhas uma vez que no mesmo período e sob as mesmas condições
ambientais, as fêmeas dos tubos produziram larvas em abundância. Entre as
várias hipóteses testadas, a atuação de formigas foi confirmada como
intensamente predatória. Esta observação, por si só, merece avaliações
adicionais para a determinação da espécie de formiga responsável, em parte,
pela redução da infestação de pastos.
A atuação de predadores de carrapatos foi observada por vários
pesquisadores. Rocha-Wolz & Rocha (1983a) identificaram varias espécies de
formiga como predadoras de fêmeas ingurgitadas. De forma semelhante,
FALCE & HAMANN (1991), identificaram algumas espécies de aranha, e.
FALEIROS et al (1983) espécies de ratos e camundongos como predadores de
teleóginas em condições de campo e de estábulo. VERÍSSIMO et al. (1985)
comprovaram a ação predatória de sapos sobre o mesmo ixodídeo na zona
rural de Jaboticabal, São Paulo. Semelhantes observações foram verificadas
por GARCIA et al (1985) e ROCHA & VASCONCELOS (1989),na zona rural de
Caldas Novas,G.O.
71
Nos experimentos deste trabalho, e de acordo com as condições
ambientais, em estufa, nos tubos em canteiros e livres nos canteiros,.foram
observadas variações importantes na fase não parasitária do carrapato B.
microplus. Essa fase teve início com a liberação das teleóginas que, em
condições naturais, após se desprenderem do hospedeiro caem no solo e
buscam um ambiente favorável para fazer a postura e a eclosão das neolarvas
que, posteriormente, formam as larvas infestantes (GONZÁLES, 2002).
Portanto, das condições ambientais impostas pelo experimento, devem-se
considerar daquelas teleóginas livres nos canteiros, as mais próximas das
condições naturais a campo. Aquelas dos tubos e nas estufas BOD serviram,
como testemunho para as atividades dos carrapatos no campo. Com este
parâmetro a interferência de predadores pôde ser percebida no
desenvolvimento experimental.
O período médio de pré-eclosão, nos tubos, foi de 68,3 dias, e nos
canteiros de 83,6 dias. Essa diferença poderia ser explicada pela dificuldade de
se detectar larvas livres, em movimento vertical na direção das pontas do
capim. Além disso, esse movimento demanda um período adicional para a
evolução de neolarvas a larvas infestantes quando ganham maior mobilidade
(GONZÁLES,1975). Por outro lado nos tubos as larvas foram detectadas tão
logo ocorreu a eclosão.
O valor médio de longevidade das larvas nos tubos foi de 49,8 dias e
nos canteiros de 21,9 dias. Provavelmente as larvas soltas desapareceram
antes por estarem sujeitas à ação de predadores e às intempéries climáticas.
O valor médio de P.E. da estufa (B.O.D.) foi significativamente menor
que nos canteiros e tubos, enquanto a LONG., foi maior nos canteiros e tubos.
72
Isso pode ser explicado pelas condições ideais de temperatura e umidade, o
que favorece a incubação, diminuindo o P.E., bem como oferece condições
ideais de sobrevivência para as larvas.
No caso das teleóginas, observaram-se períodos mais prolongados de
P.E. entre junho e outubro, tanto em 2006 como em 2007. A LONG. das larvas,
nas mesmas condições, foi mais prolongada de abril a junho, nos dois anos.
Por outro lado, os períodos de menor P.E. foram encontrados entre fevereiro e
abril, e os de LONG. mais abreviados nos meses de dezembro e janeiro.
Desses resultados é possível inferir que a temperatura ambiente mais
baixa foi a mais provável responsável pelo prolongamento do P.E. no campo e
a alta, pelo abreviamento do mesmo. Em relação à LONG., pode-se especular
que a temperatura elevada poderá ter incrementado a atividade das larvas e,
assim, levado a uma exaustão energética mais precoce no verão. Outra
hipótese para explicar a mortalidade no verão, pode ter sido o excesso de
chuva, uma vez que a LONG. está amplamente relacionada com a
pluviosidade,.
Por outro lado, a LONG. maior de abril a junho pode ter sido causada
pela temperatura mais baixa, e assim uma menor motilidade com hibernação,
menor gasto de energia das larvas, associada a uma cobertura vegetal maior e
remanescente da pluviosidade elevada de verão e início do outono. Essa
cobertura vegetal poderá ter fornecido às larvas, a umidade necessária para a
sobrevivência. É importante ressaltar que não houve pastoreio nos canteiros e
a cobertura vegetal permaneceu mais alta do que aquela observada em
pastagens com bovinos. Com a permanência da baixa pluviosidade, no
73
entanto, a dessecação passou a exercer seu efeito sobre as larvas, elevando a
mortalidade dos carrapatos no inverno.
Com base nos resultados obtidos, principalmente dos fatores que
determinam a duração das gerações do B.microplus na região de Franca,
pode-se observar que as larvas infestantes que sobrevivem por menos tempo,
eram oriundas de ovos de teleóginas que tiveram períodos longos de pré-
postura e eclosão. Já as que tiveram maior período de LONG. foram
provenientes de ovos de teleóginas cujo período de pré-postura até eclosão foi
curto. Entretanto nota-se que a temperatura muito alta limita a sobrevivência da
larva que perde muita energia no verão e morre mais rapidamente.
Observa-se na literatura uma variedade muito grande nas observações
sobre períodos de desenvolvimento e sobrevida dos carrapatos B. microplus.
Estas diferenças são devidas a condições de temperatura e umidade, em cada
caso, e ressaltam a necessidade de se determinar a ecologia do carrapato em
cada região para se poder interferir da maneira mais eficaz.
LEGG (1930), em condições de laboratório, estudando a duração das
fases não parasíticas e parasíticas da espécie, em Queensland, encontrou para
os períodos da pré-oviposição, oviposição e incubação, o mínimo de 2, 5 e 15
dias, no verão, e o máximo de 12, 30 e 55 dias, no inverno, respectivamente.
ARAÚJO FILHO & VIANNA (1990), observando a fase de vida livre de
Boophilus microplus em condições naturais, no município de
Pindamonhangaba, no vale do Paraíba, em São Paulo, encontraram 30 e 42
dias, e 56 e 130 dias para os períodos mínimo e máximo relativos à incubação
e sobrevivência larval, respectivamente, de outubro de 1989 a abril de 1990.
74
GELORMINE (1940), em temperatura controlada, pesquisando os
efeitos da temperatura e umidade sobre as fêmeas do B. microplus, na
Argentina, constatou que 100% delas realizaram postura na faixa de 20 a 40ºC
de temperatura e 78 a 97% de umidade relativa do ar; 35% de 0 a 19ºC e 48 a
97% de umidade. À temperatura de 32 a 33ºC, com umidade de 36 a 88%, o
período de pré-oviposição variou de 4 a 25 dias, enquanto que esse mesmo
período foi de 44 dias, em temperatura de 0 a 25ºC e umidade de 48 a 98%. O
número máximo de ovos por postura, em 24 horas, foi de 750, com
temperatura de 38ºC e 80 a 95% de umidade, enquanto que à temperatura de
17 a 26ºC e 78 a 100% de umidade foi observado o maior número de ovos
depositado por fêmeas, 3.230.
HITCHCOCK (1955) estudou os efeitos da temperatura e umidade sobre
o estágio não parasítico de B. microplus em laboratório, obtendo os seguintes
resultados: a) período de pré-oviposição de 19 a 39 dias a temperatura de 15 –
15,5ºC; de 2 a 3 dias a 31,1ºC; b) período de oviposição de 44 dias a 15ºC e 4
dias a 38,8ºC, não havendo influência com a variação da umidade relativa do
ar; c) o período de desenvolvimento dos ovos variou de 146 dias com
temperatura de 16,6ºC para 14 dias com temperatura de 36,1ºC. O máximo de
eclosão ocorreu entre as temperaturas de 29,4 e 35ºC, e umidade relativa
acima de 95%.
Com resultados que corroboram este trabalho, SNOWBALL (1957), em
condições naturais, na Austrália, estudou o ciclo não parasítico de B. microplus
e observou que a densidade de população é alta no verão e outono, e baixa no
inverno e primavera. Verificou, ainda, que as fêmeas ingurgitadas expostas nas
pastagens entre abril e julho, não produziram larvas. Observou, ainda, que
75
essa falha na reprodução, combinada com a morte da larva e o período
prolongado de desenvolvimento do ovo, reduziu, a níveis muito baixos, a
população de larvas que iria infestar os bovinos durante os meses de agosto a
outubro. Para progênies expostas no fim do inverno e início da primavera,
houve uma tendência de eclodirem ao mesmo tempo no final da primavera,
existindo, portanto, um sincronismo de eclosão, provavelmente responsável
pelo chamado “spring rise”, nascimento da primavera, influenciando na
densidade da população de carrapatos sobre os bovinos. Em condições
naturais de campo, observou que o período de pré-oviposição variou
inversamente com a temperatura: quando abaixo de 20ºC permaneceu em
torno de 6 dias; quando acima de 20ºC a 2,54cm de profundidade do solo,
variou o período de um mínimo de 3 dias a um máximo de 40.
OLIVEIRA et al. (1974) relatam experiência em que foi utilizada uma
área anexa ao Posto de Climatologia Agrícola do Instituto de Pesquisa
Agropecuária do Centro Sul (IPEACS), com 112m², em ligeiro declive, solo
série “Ecologia Arenosa”, pH 5,8, coberta por capim Jaraguá (Hyparrhenia
rufa), capim Angola (Brachiaria mutica) e capim Favorito (Rhynchelytrum
roseum). Segundo esses autores, o período de pré-oviposição variou de 2,3 a
6,6 dias e foi altamente influenciado pelas condições meteorológicas, tanto
para as fêmeas mantidas na superfície quanto na profundidade de 2 cm do
solo, com exceção da umidade relativa. Foi menor nos meses quentes:
dezembro, janeiro, fevereiro e março, e maior nos meses frios: maio, junho,
julho, agosto, setembro, outubro e novembro, variando inversamente com a
temperatura do ar. Esses resultados estão em conformidade com o presente
trabalho.
76
HARLEY (1966), relacionando a mudança de temperatura nas estações
do ano com o período por ele denominado de pré-eclosão, encontrou uma
correlação inversa, sendo menor no verão e maior no inverno. Estudou,
durante 5 anos, a fase de vida livre do B. microplus em 3 regiões com
diferentes índices de pluviosidade, na Austrália. Concluiu que o período de ovo
a larva seguiu o mesmo comportamento nas 3 regiões, variando de menos de 4
semanas, no verão, a mais de 13 semanas no inverno. Ovos de muitas
teleóginas colocadas para ovipor durante os meses mais secos na região de
menor pluviosidade, não eclodiram. A sobrevivência das larvas seguiu o
mesmo padrão para as 3 regiões: foi maior para as larvas nascidas no final da
estação chuvosa (outono) e menor para as larvas nascidas na primavera. Tais
resultados corroboram os alcançados neste experimento,
UTECH et al. (1983), estudando a sobrevivência das larvas no campo,
nas regiões sudeste e central da Austrália, verificaram que, no verão, 50%
delas sobreviveram por 2 semanas e 10% por 4 semanas. No inverno, os
valores foram 3 a 4 semanas e 6 a 11 para sobrevivência de 50% e 10% das
larvas, respectivamente.
SOUZA et al. (1988) estudaram a fase de vida livre de B. microplus em
Lajes, no planalto catarinense. O período mínimo encontrado para LONG. da
larva foi de 30 dias (verão) e o máximo de 286 dias (outono-inverno); todos os
períodos estudados (pré-postura, postura, pré-eclosão, neolarva e larva
infestante) foram altamente influenciados pela temperatura do ar e pluviosidade
e não pela umidade do ar (com valores sempre acima de 70%), mostrando-se
mais curtos nos meses de verão e mais longos nos meses de outono e inverno,
em que a temperatura média normalmente é inferior a 15ºC, sendo sempre
77
inférteis os ovos provenientes de teleóginas colocadas no meio ambiente no
período de abril a agosto.
Nos meses de janeiro e fevereiro ocorreu uma concentração de eclosão de
larvas oriundas de grupos de teleóginas que realizaram posturas férteis. Já
PALOSCHI & BECK (1989), estudando a fase de vida livre de B. microplus no
vale do Itajaí, também em Santa Catarina, observaram em todo o período do
estudo (novembro de 1986 a junho de 1989) a presença de ovos férteis.
Em nosso trabalho os valores médios das taxas de eclosão de larvas na
estufa e nos tubos foram de 95,78% e 32,76% dos ovos, respectivamente.
Reincide a superioridade dos valores na estufa devido a condições controladas
de temperatura e umidade, enquanto os valores obtidos nos tubos se
aproximam das condições ambientais da região estudada.
Quando se comparam os valores de taxa de eclosão dos ovos nos tubos
com fatores climáticos, observa-se que as maiores porcentagens ocorreram
nos meses mais chuvosos (outubro a janeiro) e quentes, e os menores valores
ocorreram nos meses mais secos (julho e agosto) e frios. No inverno, inclusive,
os ovos de várias amostras de fêmeas colocadas nos canteiros não eclodiram,
o que explica os espaços abertos nos gráficos. Assim, apesar da maior
longevidade das larvas nos meses do outono e início do inverno, as massas de
ovos nessa época são muito afetadas pelo frio e/ou seca, há pouca eclosão de
larvas e, com isso, a infestação das pastagens decresce muito. Neste sentido
é também interessante ressaltar que as larvas de maior longevidade foram
provenientes de ovos incubados no período de maior pluviosidade e
temperatura mais alta, reforçando tais condições como importantes para o
desenvolvimento da fase não parasitária do carrapato. Percebe-se, portanto,
78
que a fase de vida do carrapato de maior sensibilidade às intempéries é a de
ovo.
Resultados semelhantes obtiveram: BENNET (1974), IVANCOVICH (1975)
e HITCHCOCK (1955).
Por critério, foi observada, por um ano, a fase parasitária do B.microplus
no município de Franca. Mesmo assim, os resultados permitem satisfatórias
considerações. Foram observados três picos bem definidos nas contagens de
carrapatos seguidos de um período de contagens equivalentes e relativamente
baixas com quatro meses de duração. O primeiro pico, pouco acentuado,
ocorreu em dezembro de 2006 e janeiro de 2007. O segundo pico, de abril de
2007, foi o mais acentuado e um terceiro, intermediário, ocorreu em junho de
2007. De julho a novembro de 2007 observou-se o período de contagens
constantes e relativamente baixas. Estas observações permitem supor a
presença de quatro gerações de carrapatos, uma inicial e menor no verão,
seguida pela segunda e maior de todas, no final do verão e início do outono.
Em seguida, houve uma menor no final do outono e início do inverno, e por
último, por uma geração esparsa, de pequena intensidade no inverno e
primavera.
Correlacionando estas observações da fase parasitária, com aquelas da
fase não parasitária podemos sugerir a seguinte associação: as condições
mais desfavoráveis para o carrapato, na fase de vida livre nos pastos da região
de Franca, ocorrem a partir da segunda metade do inverno quando a estação
seca já apresenta um efeito mais pronunciado com baixas umidades relativas e
cobertura vegetal reduzida. Nestas condições, o ambiente já exerce um efeito
deletério sobre os ovos e larvas (dessecação) com redução da longevidade. Ao
79
mesmo tempo as baixas temperaturas prolongam o período de P.E.,
retardando muito a emergência das larvas. Com o início das chuvas na
primavera e a elevação da temperatura, as condições se tornam mais
favoráveis e as teleóginas, derivadas das larvas sobreviventes, encontram um
ambiente mais úmido para ovipostura, assim como, as temperaturas mais
elevadas aceleram o ciclo de vida do carrapato. Estas condições favoráveis
culminam com o primeiro pico bem definido de carrapatos no verão. A partir
daí, embora a longevidade possa estar prejudicada pela maior atividade das
larvas, essa movimentação maior é, também, responsável pela geração de
oportunidades maiores para o encontro com o hospedeiro. Além disso, o ciclo
do carrapato é mais acelerado nas altas temperaturas, gerando um acúmulo de
carrapatos no pasto em pouco tempo e criando condições para o segundo pico
parasitando os bovinos. As teleóginas do segundo pico, entretanto, cairão ao
solo já no outono quando se iniciam as condições menos favoráveis e geram
então um terceiro pico de teleóginas, agora em número menor. A partir daí a
quarta geração se torna mais esparsa pela maior mortalidade de ovos e larvas
no solo e desenvolvimento muito mais lento,
À semelhança de nosso trabalho, MAGALHÃES, 1989, estudando a fase
parasitária do B.microplus observou que as menores infestações ocorreram,
em geral, entre os meses de agosto a janeiro, enquanto as maiores ocorreram
entre os meses de fevereiro a julho. Esse autor chegou à conclusão de que as
menores infestações se devem a uma menor disponibilidade de larvas na
pastagem, em decorrência da baixa eclosão de ovos a partir do mês de maio,
enquanto que nos meses de maiores infestações a população de larvas
80
disponíveis nas pastagens é alta em decorrência da maior concentração de
eclosão de larvas de carrapatos entre os meses de dezembro a fevereiro.
KASAI et al. 2000, relatam que a menor carga parasitária ocorreu nos meses
de inverno, quando a temperatura do ar e a pluviosidade são menores. A
mesma observação foi feita por VERÍSSIMO et al. (1997) no Estado de São
Paulo. A partir de outubro (primavera), houve um grande pico de infestação por
carrapatos, seguido de outro maior, a partir de fevereiro. . Esse mesmo padrão
foi observado em outros trabalhos com B. microplus, no Brasil (CARNEIRO et
al., 1992; ARAÚJO, 1994) e na Austrália (SNOWBALL 1957).
Segundo OLIVEIRA et al. (1974), a brevidade do período entre queda e
eclosão total das larvas nos meses de outubro a março, parece explicar o
aumento observado dessas populações, nas pastagens, durante os meses de
abril, maio, junho, julho, agosto e setembro.
LABRUNA & VERÍSSIMO (2001), observaram que a infestação pelo B.
microplus nos bovinos manifestou-se durante os 12 meses de observação em
que se desenvolveu a pesquisa. Pôde ser observado um primeiro pico de
carrapatos, entre setembro/85 e outubro/85, com média de 70
carrapatos/bovino. A partir daí, houve um grande pico em dezembro/85, com
média de 168 carrapatos/bovino. De janeiro a maio/86 a infestação se manteve
mais baixa, não ultrapassando a média de 84 carrapatos/bovino. De junho/86 a
agosto/86 ocorreram as maiores infestações, sendo um pico com média de 215
carrapatos/bovino em junho, e outro em agosto/86, com média de 199
carrapatos por animal. Esses resultados são semelhantes aos do presente
trabalho.
81
Assim como nas contagens de carrapatos sobre os animais, a somatória
dos períodos variáveis de desenvolvimento da fase não parasitária do
carrapato B. microplus nos canteiros, por três anos, adicionados do padrão do
período parasitário, sugeriu a possibilidade de quatro gerações anuais. Três
destas gerações aceleradas e comprimidas nos períodos mais quentes do ano
e uma quarta mais esparsa no inverno e primavera.
Realizando estudos semelhantes, EVANS (1978), na Colômbia,
demonstrou um total de 5,4 e 3,6 gerações por ano, em altitudes de 1.000m. e
1.700m., respectivamente. Comparando-se seus resultados com os obtidos no
presente trabalho, observa-se que houve diferenças entre a estimativa do
número de gerações o que, a princípio, pode ser explicado pela variação
climática e altitudes próprias das duas regiões.
O estudo de MAGALHÃES (1989), realizando pesquisas sobre a
sazonalidade do B.microplus em Pedro Leopoldo, MG., durante 3 anos, revelou
que as populações do carrapato variaram muito em tamanho dentre e entre os
anos. Quatro gerações por ano foram observadas. Observou-se, assim como
em nosso trabalho, tamanhos reduzidos dos picos das primeiras gerações
registradas em cada primavera. Segundo esse autor, as populações dessas
gerações são originárias de larvas que eclodiram no final de verão e
sobreviveram por longo tempo somadas às larvas originárias dos ovos postos
no outono e inverno cuja produção e eclosão foram baixas. Comparando-se
com os dados obtidos no presente trabalho, não foram observadas diferenças
entre um ano e outro, enquanto as variações dentro do mesmo ano foram
semelhantes.
82
Experiências indicam que, no sul do Brasil, ocorrem três gerações de
carrapatos. A primeira se manifesta no mês de novembro, a segunda nos
meses de março/abril e a terceira nos meses de maio/junho. A primeira, em
geral, é de baixa intensidade e serve para iniciar a imunização ativa dos
terneiros nascidos na temporada e renovar a imunidade das vacas mães e dos
demais bovinos adultos. A segunda e a terceira geração se misturam e formam
um grande pico nos meses de abril/maio, período de grandes surtos de
carrapatos e de tristeza parasitária nos terneiros que não foram
suficientemente imunizados no mês de novembro. As fazendas que
proporcionam pastagens artificiais ou mesmo o uso de reservas para período
de parição não oportunizam contato com os carrapatos da primeira geração
(outubro); geralmente têm muitos óbitos provocados pela babesiose
(GONZÁLES, 2002). Observa-se , portanto, que apesar da presença de apenas
três gerações, os picos são bastante parecidos com os do presente
experimento.
Em resumo, os dados obtidos neste trabalho nos permitem supor, para a
região de Franca, a presença de quatro gerações anuais, que o
desenvolvimento das gerações é acelerado nas estações quentes e chuvosas
(até 2 meses) e tem duração longa nas estações secas (até 5 meses).. No
período mais seco e mais frio há também uma diminuição da infestação do
pasto pela morte dos ovos (pela taxa eclosão muito decrescida). Com estas
informações sobre a ecologia do carrapato B. microplus na região de Franca, já
é possível sugerir a aplicação de um controle estratégico
O controle estratégico de carrapatos é caracterizado pela aplicação de
tratamentos carrapaticidas, baseados em conhecimentos da biologia e ecologia
83
do B. microplus, com o objetivo de diminuir a população de carrapatos nas
pastagens, através do tratamento dos animais. Deve-se ressaltar que se trata
de um programa para longo prazo. Esse tratamento consiste na concentração
do carrapaticida em uma determinada época do ano, de forma que no resto do
ano a população de carrapatos se mantenha em níveis de infestações
economicamente aceitáveis, sem o uso de tratamentos carrapaticidas
(MAGALHÃES, 1989).
Para o controle estratégico adequado deve-se considerar a infra-
estrutura da fazenda que deve propiciar uma boa qualidade na aplicação dos
acaricidas. Em segundo lugar, a susceptibilidade da população local de
carrapatos aos acaricidas precisa ser determinada através de
biocarrapaticidograma para escolha dos produtos mais eficazes, evitando o uso
de produtos aos quais aquela população de carrapato tenha resistência.
Escolhido o produto carrapaticida, é importante determinar o intervalo entre os
tratamentos carrapaticidas a ser seguido. Para isso é importante conhecer o
efeito residual do produto. Em teoria, quando aplicado, um carrapaticida
eliminará mais de 95% dos carrapatos no bovino e 95% das larvas que nele
subirem ao longo do período residual. Assim, o intervalo entre os tratamentos
deverá ser dado pela soma do número de dias da fase parasitária (21 dias em
média para o B. microplus), com o número de dias de ação residual do produto.
Após a determinação do intervalo entre as aplicações do carrapaticida,
deve-se determinar o período do ano em que os animais serão tratados.
Considerando os dados obtidos neste trabalho, este período deve abranger os
meses de setembro/outubro/novembro/dezembro. Agindo dessa forma, os
poucos carrapatos que sobreviveram ao período frio e seco do inverno, e que
84
originariam as próximas gerações, serão atingidos pelo tratamento logo no
início.
Para o controle estratégico, entretanto, a maior dificuldade é convencer
os proprietários a iniciar o tratamento antes da presença das infestações
intensas, a utilizarem os acaricidas de forma adequada e a solicitarem o
biocarrapaticidograma.
Realizando experimento, com objetivo de controlar o Boophilus
microplus, Magalhães, 1989, realizou 6 banhos estratégicos, com intervalos de
21 dias. Foram efetuados, a partir da primavera, em um grupo de animais, de
maneira que as larvas que se fixassem nos animais durante o período do
tratamento estariam com seu desenvolvimento comprometido e não atingiriam,
portanto, a maturidade. Desse modo, as larvas disponíveis nas pastagens,
nesse período, seriam eliminadas pela ação do carrapaticida e aquelas que
porventura conseguissem escapar do controle estariam incapacitadas para
infestar os animais em face do seu envelhecimento. Os resultados desse
trabalho indicaram que o grupo tratado teve redução total do número de
teleóginas por um período de 10 meses. O grupo controle, tratado da forma
convencional, ou seja, com banhos nos animais que apresentavam alta carga
parasitária, apresentou alta carga de parasitismo e não teve em nenhum
momento sinais de controle efetivo. Esses resultados, comparados com os
achados do presente trabalho, reforçam a tese de que o controle por meio de
banhos estratégicos teriam uma alta eficiência, desde que sejam respeitadas
as características climáticas e do ciclo do B.microplus na região estudada. Isso
permitiria a redução dos níveis de infestação dos animais, redução do número
85
de banhos por ano, com conseqüente redução dos custos operacionais e
melhor rendimento dos animais.
MCCULLOCH & LEWIS (1968) concluíram, em 3 anos de pesquisa, que o
período máximo de toda a fase de vida livre de B. microplus em diversos
pontos no nordeste de New South Wales, Austrália, pode ser de 7 meses e
meio; em regiões mais quentes a teleógina põe ovos durante todo o ano; em
setembro verificou-se a menor população de carrapatos. O autor recomenda
que banhos estratégicos devem começar no início de outubro, nas áreas mais
favoráveis a este parasito. Esses resultados corroboram nossos achados..
Outra possibilidade de controle, associada ou não aos expostos
anteriormente, se refere ao descanso de pastagens. Nesta se visa ultrapassar
a longevidade dos carrapatos nas pastagens pela ausência de animais. Neste
contexto as considerações a seguir são pertinentes para a região de Franca. O
conjunto de características no verão, em que a longevidade das larvas é baixa,
chegando ao mínimo de 7 dias e o P.E. também é curto, mínimo de 63 dias
também nesse período, podem proporcionar uma estimativa de que o
descanso das pastagens por 70 dias (em média) seria suficiente para baixar a
população de carrapatos. No, entanto é importante avaliar o custo-benefício do
descanso de pastagem no controle do carrapato (GAUSS & FURLONG, 2001).
Deve-se levar em consideração que justamente o verão é o mais utilizado para
aproveitamento da forragem em sistema de pastejo. Na estação seca , quando
os intervalos de descanso seriam maiores, o gado geralmente vai para
confinamento, o que permitiria um maior período de descanso na pastagem
sua conseqüente diminuição do número de carrapatos. Nestas condições,
entretanto, deve-se considerar a longevidade maior das larvas no pasto.
86
Um período de 60 dias foi obtido por LARANJA (1979), durante o verão
de Porto Alegre, RS. O experimentador, que trabalhou com larvas protegidas
dos raios solares, em tubos de ensaio, alcançou o limite mínimo dos resultados
obtidos por SOUZA et al.(1993), nos campos da região de Lages, SC, que
obtiveram os seguintes períodos de vedação ou descanso da pastagem, para
que houvesse uma redução apreciável das infestações: com início em outubro,
105 e 84 dias; com início em dezembro, 126, 63 e 84 dias e com início em
fevereiro, 105 e 126 dias, respectivamente nos anos trabalhados. Discordantes
desses resultados foram os obtidos por UTECH et al. (1983), em Queensland,
Austrália, que mencionam a redução da infestação da pastagem a 10% no
verão, no período de 28 dias de vedação ou descanso, utilizando a
metodologia de envelhecer as larvas na pastagem e depois as infestar
artificialmente em bovinos receptores.
A temperatura, numa área excessivamente pastejada, ocasiona menos
efeitos nocivos nos meses de outono e inverno uma vez que são meses
naturalmente mais frescos, ocasionando um menor aquecimento do solo. Ao
contrário do período de verão, o descanso dos piquetes por seis semanas no
outono e inverno tem efeito bastante reduzido na descontaminação da
pastagem por larvas, uma vez que as menores temperaturas ocasionam um
maior tempo de sobrevivência das larvas (HARLEY et al. 1966; UTECH et
al.1983; MAGALHÃES, 1989).
87
6 – CONCLUSÕES
_ A média de P.E. do B. microplus em condições de campo foi de 83,6
dias.
_A média de longevidade das larvas foi de 21,9 dias.
_O P.E. foi significativamente influenciado pela temperatura.
_A longevidade das larvas foi significativamente influenciada pelo índice
pluviométrico.
_ O pico máximo de carrapato nos animais ocorreu nos meses de abril e
maio, no período estudado.
_ No presente estudo, constatou-se a ocorrência de quatro gerações de
carrapatos por ano, no período estudado.
_ Estimou-se que no verão, um período de descanso de pastagem de
setenta dias seja eficiente no controle do carrapato.
88
7 - REFERÊNCIAS
ALVES-
BRANCO, F. P. J.; ECHEVARRIA, F. A. M.;
SIQUEIRA, A. S. Garça vaqueira, (Egretta íbis
) e o controle
biológico do carrapato (Boophilus microplus).
Bagé:
EMBRAPA-UEPAE, 1983. 4 p. (Comunicado Técnico, 1).
ANDREOTTI, R. et al.
Controle do carrapato por meio de
vacina- situação atual e perspectivas
. Campo Grande:
Embrapa, 2002. 54 p. (Documento, 134).
ARAÚJO, J. V. Controle estratégico experimental do carrapato
de bovinos Boophilus microplus
(Canestrini 1887) (Acarina:
Ixodidae) em bezerros do município de Viçosa. Zona da Mata de
Minas Gerais, Brasil. Braz. J. Res. Anim. Sci
., São Paulo, v. 31,
n. 3, p. 216-220, 1994.
ARAUJO FILHO, R. S.; VIANNA, S. S. S. Estudo
ecológico da
fase não parasitária de Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) na
região do Vale do Paraíba, Estado de São Paulo, Brasil.
Arq.
Inst. Biol., São Paulo, v. 57, supl., p. 68, 1990.
89
BENNETT, G. F. Oviposiposition of Boophilus microplus
(Canest
rini) (Acarida Ixodidae). I. Influence of tick size on egg
production. Acarologia, Paris, v. 16, n. 1, p. 52-61, 1974a.
______. Oviposiposition of Boophilus microplus
(Canestrini)
(Acarida Ixodidae). I. Influence of tick size on egg production.
Acarologia, Paris, v. 16, n. 2, p. 250-257, 1974b
BROSSARD, M.; FIVAZ, V. Ixodes ricinus
L.: mast cells,
psophilus and eosinophils in the sequence of cellular events in
the skin of infested oo reinfested rabbits. Parasitology
, London,
v. 85, part. 3, p. 583-592, 1982.
BROWN, S. J.; SHAPIRO, S. Z.; ASKENASE, P. W.
Characterization of tick antigens inducing host immune
resistance: I. Immunizations of guinea pig with Amblyomma
americanum –
derived salivary y gland extracts and
identifications of an important salivar
y gland protein antigen
with guinea pig anti-tick antibodies. J. Immunol.
, Amsterdam,
v. 133, n. 6, p. 3319-3325, 1984.
BRUM, J. G. W. Infecção em teleóginas de
Boophilus
microplus (Acari: Ixodidae) por Cedecea lapagei
(Grimont et
al. 1981): etiopatogen
ia e sazonalidade. 1988. 95 f. Tese
(Doutorado em Parasitologia) –
Instituto de Biologia,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro,
1988.
BULLMAN, G. M. et al.
El impacto ecológico de lãs lactonas
macrocíclicas (endectocidas): uma ac
tualizacion compreensiva y
comparativa. Vet. Argent., Buenos Aires, v. 8, n. 127, p. 3-
15,
1996.
90
CANDIDO, I. C. et al. Ecologia de carrapatos IV-
Longevidade
de larvas de Boophilus microplus
em laboratório e no campo. In:
CONGRESSO DA SOCIEDADE BRASILEIR
A DE
PARASITOLOGIA, 8., 1983, São Paulo. Resumos...
São Paulo:
SBP, 1983. p. 273.
CARNEIRO, J. R. et al. Ocorrência de Ixodidae e variação
estacional do Boophilus microplus
(Can., 1888) em bovinos da
bacia leiteira de Goiânia-GO. Rev. Patol. Trop., Goiâ
nia, v. 21,
p. 235-242, 1992.
CARVALHO, M. M. Recuperação de pastagens degradadas.
Coronel Pacheco: Embrapa. CNPGL, 1993. 51 p. (Documentos,
55).
COPEMAN, D. B. Arthropod parasites. In: MURRAY, R. M.;
ENTWISTLE, K. W. (Ed.) Beef cattle production in t
he
tropics
. Townsville: University of North Queensland, 1978. p.
326-332.
CORDOVÉS, C. O. Carrapato: controle ou erradicação.
2. ed.
Guaíba: Agropecuária, 1997. 177 p.
COTTON, E. C. The North American fever tick. Bull. Tenn.
Agric. Exp. Stn., Tennessy, v. 113, n. 1, p. 33-67, 1915.
DAVEY, R. B.; COOKSEY, L. M. Effects of prolonged
exposure at low temperature on Boophilus microplus
(Acari:
Ixodidae). J. Med. Entomol., Honolulu, v. 26, n. 5, p. 407-
410,
1989.
91
DAVEY, R. B.; COOKSEY, L. M.; DESPINS,
J. L. Survival of
larvae of Boophilus annulatus, Boophilus microplus
and
Boophilus hybrids
(Acari:Ixodidae) in different temperature and
humidity regimes in the laboratory. Vet. Parasitol.
, Amsterdam,
v. 40, n. 3-4, p. 305-313, 1991.
DE LA VEGA, R. New
methode for determination of viability of
Boophilus microplus (Ixodoidea, Ixodoidae) larvae.
Folia
Parasitol., Prague, v. 28, n. 4, p. 371-375, 1981.
DE LA VEGA, R.; FARRADA, F.; DIÁZ, G. Aplicación de las
constantes térmicas en el control de la garrapa
ta del vacuno
(Boophilus microplus). VI. Cuarentena. Rev. Salud Anim.
, La
Habana, v. 10, n. 1, p. 71-75, 1988.
DOUBLE, B. M.; KEMP, D. H. The influence of temperature,
relative humidity and host factors on the attachment and survival
of Boophilus microplus (Canestrini) larvas to skin slices.
Int. J.
Parasitol., Oxford, v. 9, p. 449-454, 1979.
ELDER, J. K. et al. A survey concerning cattle tick control in
Queensland. 4. Use of resistance cattle and pasture spelling.
Aust. Vet. J., Victoria, v. 56, n. 5, p. 219-231, 1980.
EUCLIDES FILHO, K.; NOBRE, P. R. C.; ROSA, A. N. Idade
da vaca e sua relação com o sexo, fazenda e reprodutor. In:
REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 25., 1988, Viçosa. Anais...
Viçosa: Sociedade
Brasileira de Zootecnia, 1988. p. 243.
92
EVANS, D. E. Boophilus microplus
ecological studies and a
tick faune synopsis related to the developing cattle industry
in the Latin American and Caribbean Region.
1978. 283 f.
Thesis (PhD).- Council National Academic Awards, London,
1978.
FALCE, H. C.; HAMANN, W. O. O Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) e seu controle nos bovinos leiteiros da
microrregião fisiográfica de Curitiba -
1. Predatismo de
formigas. Rev. Setor Cienc. Agrar
., Curitiba, v. 11, n. 1/2, p.
279-281, 1989/1991.
FALEIROS, R. et al. Ecologia de carrapatos II: Predatismo de
ratos e camundongos sobre o carrapato comum dos bovinos. In:
CONGRESSO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE
PARASITOLOGIA, 8., 1983, São Paulo. Resumos...
São Paulo:
UNESP, 1983. p. 134.
FARIAS, N. A. R.
Diagnóstico e controle da tristeza
parasitária bovina. Guaíba: Agropecuária, 1995. 80 p.
FARIAS, N. A. et al. Influência das condições climáticas da
Região Noroeste do Estado de São Paulo, Brasil, sobre os
estágios não parasitários do carrapato, Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) (Acari: Ixodidae). Rev. Bras. Parasitol.. Vet
.,
São Paulo, v. 4, n. 1, p. 67-77, 1995.
FERREIRA, W. A.
Mapeamento da ocorrência de carrapatos
em bovinos no Estado de Goiás
. Cotia: Divisão
Veterinária/Laboratórios Wellcome, 1982. 35 p.
FLECHTMANN, C. H. W. Ácaros de importância médico-
93
veterinária. 2. ed. São Paulo: Nobel, 1990. 197 p.
FRANCIS, J.; LITTLE, D. A. Resistance of droughmaster cattle
to tick infestation and babeosis. Aust. Vet. J., Victoria, v. 4
0, n.
7, p. 247-253, 1964.
FURLONG, J. Progressos nas pesquisas de carrapatos no
CNPGL/EMBRAPA, Brasil. In: SEMINÁRIO SOBRE
CARRAPATOS, DOENÇAS TRANSMITIDAS POR
CARRAPATOS E INSETOS NOCIVOS AOS BOVINOS NOS
PAÍSES SUL-AMERICANOS NO CONE SUL. 2-
PROGRESSOS DESDE 1983, 1986, Porto Alegre. Anais...
Porto Alegre: CNPGL, 1986. p. 18.
______. Poder infestante de larvas de Boophilus microplus
(ACARI:IXODIDAE) em pastagem de Melinis minutiflora,
Brachiaria decumbens e Brachiaria mutica. Ciênc. Rur.
, Santa
Maria, v. 28, n. 4, p. 635-640, 1998.
GARCIA, M. C. C. et al.
Ecologia de carrapatos. XI. Realidade e
crendices quanto a carrapatos, larvas de muscóideos e lesmas, na
dieta do sapo Bufo paracnemis L. Vet. Zootec.
, São Paulo, v. 1,
n. 1, p. 95-99, 1985.
GARRIS, G. I.; POPHAM, T. W.; ZIMMERMAN, R. H.
Boophilus microplus
(Acari:Ixodida e): oviposition, egg viability
and larval longevity in grass and wooded environments on
Puerto Rico. Environ. Entomol., Lanham, v. 19, n. 1, p. 66-
75,
1990.
94
GAUSS, C. L.
B.; FURLONG, J. Comportamento de larvas
infestantes de Boophilus microplus
em pastagem de Brachiaria
decumbens. Ciênc. Rur., Santa Maria, v. 32, n. 3, p. 467-
472,
2002.
GELORMINE, N. Bionomia del Boophilus microplus
:
contribución inicial a su estúdio. Rev. Appl. Entomol. Ser. B
,
London, v. 36, p. 109, 1940. Abstract.
GLORIA, M. A. et al.
Influência de diferentes temperaturas
sobre a biologia da fase não parasitária de Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) (Acari: Ixodidae). Rev. Bras. Parasitol. Vet.
,
São Paulo, v. 2, n. 2, p. 85-91, 1993.
GOMES, A. Dinâmica populacional de Boophilus microplus
(Canestrini, 1987) (Acari: Ixodidae) em bovinos nelore (
Bos
indicus) e cruzamentos em infestações experimentais
. 1995.
120 f. Tese (Doutorado em Parasitologia) -
: Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 1995.
GOMES, A. et al. Populations of the cattle tick (
Boophilus
microplus
) on purebred Nellores, Ibajé and Nellore x European
crossbreds in the Brasilian Savanna. Trop. Anim. Health Prod.
,
Edinburg, v. 21, n. 1, p. 20-24, 1989.
GONZÁLES, J. C. O controle do carrapato dos bovinos
. Porto
Alegre: Sulina, 1975. 103 p.
______.O controle do carrapato do boi
. Porto Alegre: Sulina,
1993. 104 p.
95
______. O controle do carrapato do boi.
2. ed. Porto Alegre:
Sulina, 1995. 235 p.
______. O carrapato dos bovinos Boophilus microplus
(Canestrini, 1887): revisão histórica e conceitual. Hora Vet.
,
Porto Alegre, v. 21, n. 125, p. 23-28, 2002.
GONZÁLES, J. C.; SERRA-FREIRE, N. M. O couro dos
bovinos no Rio Grande do Sul: riqueza há muito maltratada.
Hora Vet., Porto Alegre, v. 12, n. 1, p. 14-16, 1992.
GRAHAM, O. H.; HOURRIGAN, J. L. Erradication programs
for the arthopod parasite of livestock. J. Med. Entomol.
,
Lanhan, v. 13, n. 1, p. 629-659, 1977.
GRISI, L. et al.
Impacto econômico das principais
ectoparasitoses em bovinos no Brasil. Hora Vet.
, Porto Alegre,
v. 21, n. 1, p. 8-10, 2002.
HARLEY, K. L. S. Studies on the Survival of the non-
parasitic
stages of the cattle tick Boobhilus microplus
int three
climatically dissimilar districts of North Queensland.
Aust. J.
Agric. Res., Brunswick, v. 17, p. 387-410, 1966.
HARLEY, K. L. S.; WILKINSON, M. A. A modification of
pasture spelling to reduce acaricide treatments for cattle tick
control. Aust. Vet. J., Melbourne, v. 47, n. 3, p. 108-111, 1971.
HAZARI, M. M.; MISRA, S. C. Behaviour and survival of
Boophilus microplus larvae under outdoor conditions.
Indian
Vet. J., New Delhi, v. 3, n. 2, p. 187-188, 1993
96
HAZARI, M. M. et al. Dispersal of Boophilus microplus
on
pastures and its development on experimental calves.
Indian
Vet. J., New Delhi, v. 67, n. 12, p. 1108-1111, 1990.
HEWETSON, R. W. The inheritance of resistance by cattle to
cattle tick. Aust. Vet. J., Victoria, v. 48, p. 299-303, 1972.
HITCHCOCK, L. F. Studies of the non-
parasitic stages on the
cattle tick Boophilus microplus
(Canestrini) (Acarina: Ixodidae).
Aust. J. Zool., Melbourne, v. 3, n. 3, p. 295-311, 1955a.
_____. Studies on the parasitic stages of the cat
tle tick,
Boophilus microplus (Canestrini) (Acarina: Ixodidae).
Aust. J.
Zool., Victoria, v. 3, n. 3, p. 145-155, 1955b.
HONER, M. R.; GOMES, A. O manejo integrado de mosca-
dos-chifres, berne e carrapato em gado de corte.
Campo
Grande: EMBRAPA-CNPGC, 19
90. 60 p. (Circular Técnica,
22).
HONER, M. R. et al.
Epidemiologia e controle do carrapato dos
bovinos Boophilus microplus
no Estado de Santa Catarina.
Florianópolis: EPAGRI, 1993. 26 p. (Boletim Técnico, 62).
HORN, S. C. Prováveis prejuízos causa
dos pelos carrapatos.
Bol. Defesa Sanit. Anim., Brasília, n. esp., p. 1-29, 1983.
97
IVANCOVICH, J. C. Biologia de la garrapata del ganado
Boophilus microplus (Canestrini, 1888) Rev. Invest. Agropec
.
Sér. 4. Patol.Anim., Buenos Aires, v. 12, n. 1, p. 1-54, 1975.
KASAI, N.et al. Dinâmica populacional de Boophilus microplus
(CANESTRINI, 1887) em bovinos leiteiros mantidos em manejo
de pastejo rotativo de capim-elefante.
Arq. Bras. Med. Vet.
Zootec., Belo Horizonte, v. 52, n. 5, p.453-458, 2000.
KAUFMAN, W. R. Tick-
host interaction: a synthesis of current
concepts. Parasitol. Today, Oxford, v. 5, n. 1, p. 47-56, 1989.
KEMP, D. H.; STONE, B. F.; BINNINGTON, K. C. Tick
attachment and feeding-
role of the mouthparts, feeding
apparatus, salivary gland sec
retions, and the host response. In:
OBENCHAIN, F. D.; GALUN, R. L. Physiology of ticks
.
Oxford: Pergamon Press, 1982. p. 118-167.
KEMP, D. H. et al. Labelling larvas of the cattle tick
Boophilus
microplus, with 32 p. to follow their movements on the hos
t.
Parasitology, London, v. 63, p. 323-330, 1971.
______. Boophilus microplus,
the effect of host resistence on
larval attachments and growth. Parasitology
, London, v. 73, n.
1, p. 123-136, 1976.
KOUDSTAAL, D.; KEMP, D. H.; KERR, J. D. Boophilus
micr
oplus: rejection of larvae from British breed cattle.
Parasitology, London, v. 76, n. 10, p. 379-386, 1978.
98
LABRUNA, M. B.; VERÍSSIMO, C. J. Observações sobre a
infestação por Boophilus microplus
(Acari, Ixodidae) em
Bovinos mantidos em rotação de pasta
gem sob alta densidade
animal. Arq. Inst. Biol., São Paulo., v. 68, n. 2, p. 115-
120,
2001.
LARANJA, R. J. O poder infestante da larva de
Boophilus
microplus
(Canestrini, 1887) em diferentes condições e
períodos de estabelecimento. 1979. 31 f. Dissertaç
ão (Mestrado
em Medicina Veterinária) –
Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre,1979.
LEES, A. D. The sensory physiology of the sheep tick Ixodes
ricinus. J. Exp. Biol., London, v. 25, p. 145-207, 1948.
LEES, A. D.; BEAMENT, J. W. L. An egg-
waxing organ in
ticks. Q. J. Microsc. Sci., Oxford, v. 89, p. 291-332, 1948.
LEWIS, I. J. Observations on the dispersal of larvae of the cattle
tick Boophilus microplus. Bull. Entomol. Res
., London, v. 59, n.
4, p. 595-604, 1968.
LONDT, J. G.
H.; WHITEHEAD, G. B. Ecological studies of
larval ticks in South Africa (Acarina:Ixodidae). Parasitology
,
London, v. 65, p. 469-490, 1972.
MAGALHÃES, F. E. P.
Aspectos biológicos e ecológicos e de
controle do Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) no
Município de Pedro Leopoldo-MG, Brasil.
1989. 117 f. Tese
(Doutorado) –
Instituto de Ciências Biológicas, Universidade
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 1989.
99
(
MARTHO, J. A. R. et al. Ecologia de carrapatos XVI –
uma
câmara úmida portátil para ob
servações de postura e
desenvolvimento embrionário de carrapatos ao ar livre. Ars Vet
.,
Jaboticabal, v. 2, n. 2, p. 221-231, 1986.
McCULLOCH, R. N.; LEWIS, I. J. Ecological studies of the
cattle tick, Boophilus microplus
, in the north coast district of
New South Wales. Aust. J. Agric. Res
., Melbourne, v. 19, n. 4,
p. 689-710, 1968.
MOORHOUSE, D. E.; TATCHELL, R. J. The feeding process r
the cattle tick Boophilus microplus (Canestrini): a study in host-
parasite relations. Part 1. Attachment to the host. Parasitology
,
London, v. 56, p. 623-632, 1966.
MORAES, F. R. et al. Ecologia de carrapatos XX –
Influência do
abaixamento brusco da temperatura, e de sua manutenção por
cinco dias, sobre desenvolvimento embrionário e eclosão larval
de Boophilus microplus (Canestrini). Ars Vet
., Jaboticabal, v. 3,
n. 1, p. 89-95, 1987.
NOLAN, J. et al. Synthetic pyrethoid resistance in field samples
in the cattle tick (Boophilus microplus). Aust. Vet. J.
, Victoria,
v. 66, n. 6, p. 179-182, 1989.
NUÑES, J. L.; MUÑO
Z COBENAS, M. E.; MOLTEDO, H. L.
Boophilus microplus
, la garrapata comum del ganado
vacuno. Buenos Aires: Hemisfério Sur, 1982. 19 p.
100
OLIVEIRA, G. P.; ALENCAR, M. M. Resistência de bovinos ao
carrapato Boophilus microplus. I. Infestação artificial. Pesq
ui.
Agropec. Bras., Brasília, v. 22, n. 4, p. 433-438, 1987.
OLIVEIRA, G. P. et al. Estudo ecológico da fase não parasitária
do Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) (Acarina, Ixodidae)
no Estado do Rio de Janeiro. Arq. Univ. Fed. Rur. Rio Janeiro
,
Rio de Janeiro, v. 4, n. 1, p. 1-10, 1974.
PAESEN, G. C. et al. Tick histamine-
binding proteins: isolation,
cloning and three-cimensional structure. Mol. Cell
, Amsterdam,
v. 3, n. 5, p. 661-671, 1999.
PALOSCHI, C. G.; BECK, A. A. Fase de vida livre do
Boophilus microplus
(Canestrini, 1887) no vale do Itajaí, SC. In:
SEMINÁRIO BRASILEIRO DE PARASITOLOGIA
VETERINÁRIA, 6., 1989, Bagé. Anais...
Bagé: Colégio
Brasileiro de Parasitologia Veterinária, 1989. p. 72.
PANDA, D. N. et al. Studies on the developme
nt and survival
periods of the non-parasitic stages of Boophilus microplus
(Canestrini), in the climatic conditions of Ranchi (India).
Vet.
Parasitol., Amsterdam, v. 44, n. 3-4, p. 275-283, 1992.
PEREIRA, M. C. Boophilus microplus
(Canestrini, 1887):
re
visão taxionômica e morfológica. 1980. 126 f. Dissertação
(Mestrado) - Universidade de São Paulo, São Paulo, 1980.
101
PEREIRA, M. C. Boophilus microplus
: revisão taxonômica e
morfológica. Rio de Janeiro: Quimio Divisão Veterinária, 1982.
167 p.
RECHAV,
Y.; MALTZAN, H. C. Hatching and weight changes
in eggs of two species of ticks in relation to saturation deficit.
Ann. Entomol. Soc. Am., College Park, v. 70, p. 768-770, 1977.
RIBEIRO, J. M.; MATHER, T. N. Ixodidae scapularis
: salivary
kininase activity is a metallo-dipeptidyl carboxipeptidase.
Exp.
Parasitol., New York, v. 89, n. 2, p. 213-221, 1998.
RIEK, R. F. The cattle tick and fever: public address.
Aust. Vet.
J., Victoria, v. 41, n. 7, p. 211-215, 1965.
ROBERTS, J. A. Aquisition by the hos
t of resistance to the cattle
tick, Boophilus microplus (Canestrini). J. Parasitol.
, Lawrence,
v. 54, n. 4, p. 657-662, 1968.
ROCHA, C. M. B. M.
Caracterização da percepção dos
produtores do município de Divinópolis/MG sobre a
importância do carrapato Boophilus microplus
e fatores
determinantes das formas de combate utilizadas.
1996. 205 f.
Dissertação (Mestrado) –
Escola de Veterinária , Universidade
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 1996.
ROCHA, U. F. Panorama da parasitologia na África e na
Austrália
. São Paulo: Instituto de Ciências Biomédicas da USP,
1976. 35 p.
102
______. Biologia e controle biológico do carrapato
Boophilus
microplus (Canestrini). Jaboticabal: FCAV-
UNESP,1984. 35 p.
(Boletim Técnico).
ROCHA, U. F.; COSTA, A. J. Ecologi
a de carrapatos, VIII.
Nova técnica para observações eto-
ecológicas com larvas de
Ixodidae. Biológico, São Paulo, v. 51, n. 9, p. 243-245, 1985.
ROCHA, U. F.; VASCONCELOS, O. T. Ecologia de carrapatos
XXIV. O sapo Bufo paracnemis L., predador do carrap
ato
Boophilus microplus
(Canestrini) também no Estado de Goiás,
Brasil. In: ENCONTRO DE PESQUISAS VETERINÁRIAS,
13., 1989, Jaboticabal. Resumos... Jaboticabal: FCAV-
UNESP,
1989. p. 187.
ROCHA-
WOELZ, C.; ROCHA, U.F. Ecologia de carrapatos. I.
Predatismo de
formigas sobre carrapatas e seus ovos. In:
CONGRESSO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE
PARASITOLOGIA, 8., 1983, São Paulo. Resumos...
São Paulo:
Sociedade Brasileira de Parasitologia, 1983a. p. 133.
______. Ecologia de carrapatos. II. Predatismo de aranhas s
obre
o carrapato comum dos bovinos. In: CONGRESSO DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE PARASITOLOGIA, 8., 1983,
São Paulo. Resumos...
São Paulo: Sociedade Brasileira de
Parasitologia, 1983b. p. 135.
ROHR, J. Estudos sobre Ixodidas do Brasil
. 1909. 220 f. Tese
(Doutorado) – Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 1909.
SAUER, J. R.; HAIR, J. A. Water balance in the lone star tick
(Acarina: Ixodidae) the effects of relative humidity and
temperature of weight changes and total water content.
J. Med.
Entomol., Honolulu, v. 8, p. 479-485, 1971.
103
SAUERESSIG, T. M.; HONER, M. R. Dinâmica populacional
do carrapato Boophilus microplus
nos cerrados do Distrito
Federal, análises e simulações. In: SEMINÁRIO BRASILEIRO
DE PARASITOLOGIA VETERINÁRIA, 8., 1993, Londrina.
Anais....
Londrina: Colégio Brasileiro de Parasitologia
Veterinária, 1993. p. A3.
SCHENK, M. A. M. et al. Epidemiologia do
Boophilus
microplus nas condições de cerrado
. Campo Alegre: CNPGC,
1983. 5 p. (Pesquisa em Andamento, 23).
SHORT, N. J. et al. S
urvival and behaviour of unfed stages of
the ticks Rhipicephalus appendiculatus, Boophilus decoloratus
and Boophilus microplus
under field conditions in Zimbabwe.
Exp. & Appl. Acarol., Amsterdam, v. 6, n. 3, p. 215-236, 1989.
SNOWBALL, G. J. Ecological
observation on the cattle tick,
Boophilus microplus (Canestrini), Aust. J. Agric. Res
., Victoria,
v. 8, n. 4, p. 394-413, 1957.
SONENSHINE, D. E. Biologia of ticks
. New York: Oxford
University Press, 1993. 316 p.
SOUZA, A. P. et al. Fase de vida livre do Boophilus microplus
no Planalto Catarinense. Pesqui. Agropec. Bras
., Brasília, v. 23,
n. 4, p. 427-434, 1988.
104
______. Poder infestante das larvas de
Boophilus microplus
(Can. 1887), em condições naturais, nos campos de Lages, SC,
Brasil. Rev. Bras. Parasitol. Vet., São Paulo, v. 2, n. 2, p. 93-
98, 1993.
SUTHERST, R. W. et al. Aspects of host finding by the cattle
tick Boophilus microplus. Aust. J. Zool
., Victoria, v. 26, n. 1, p.
159-174, 1978.
______. Tropical legumes of the genus Stylosanthes
immobilize
and kill cattle ticks. Nature, London, v. 295, p. 320-321, 1982.
______. The effect of season and nutritions on the resistance of
cattle to the tick Boophilus microplus. J. Agric. Res.
,
Washington, v. 34, p. 329-339, 1983.
______. Ecology of the cattle tick (Boophilus microplus
) in
subtropical Australia. I. Introductions and free-
living stages.
Aust. J. Agric. Res., Melbourne, v. 32, n. 1, p. 285-297, 1988.
TATCHELL, R. J.; BENNETT, G. F. Boophilus microplus
antihistaminic and tranquilizing drugs and cattle resistance.
Exp.
Parasitol., New York, v. 26, p. 369-377, 1969.
TATCHELL. R. J.; CARNELL, R.; KEMP, D. H. Electrical
studies on the feeding of the cattle tick. Boophilus microplus.
Z.
Parasitenkd., Jena, v. 38, p. 32-44, 1972.
TUTURNI, C.; LEE, R. P.; JACKSON, L. A. The effects of salivary
gland extracts from Boophilus microplus ticks mitogen-stimulated
bovine lymphocytes. Vet. Res. Commun., Amsterdam, v. 31, n. 5,
105
p. 545-552, 2007.
UTECH, K. B. W. et al. A model of the surv
ival of larvae of
cattle tick, Boophilus microplus on pasture. Aust. J. Agric. Res.,
Melbourne, v. 34, n. 1, p. 63-72, 1983.
VERÍSSIMO, C. J. Relatório de estágio sobre o carrapato
Boophilus microplus na UNESP – Jaboticabal. Zootecnia
, Nova
Odessa, v. 25, n. 4, p. 295-332, 1987.
VERÍSSIMO, C. J. et al. Ecologia de carrapatos IX. Predatismo
de sapos Bufo paracnemis L., Bufonidae, Anura
, sobre fêmeas
ingurgitadas de Boophilus microplus
(Canestrini), Acari,
Ixodidae. Biológico, São Paulo, v. 51, n. 6, p. 157-159, 1985
______. Observações sobre a fase de vida livre do carrapato
Boophilus microplus
em condições de laboratório. In: REUNIÃO
ANUAL DO INSTITUTO BIOLÓGICO, 6., 1993, São Paulo.
Resumos... São Paulo: Instituto Biológico, 1993. p. 8.
______. Re
sistência e susceptibilidade de bovinos leiteiros
mestiços ao carrapato Boophilus microplus. Bol. Ind. Anim
.,
Nova Odessa, v. 54, n. 1, p. 1-10, 1997
WAGLAND, B. M. Host resistance to cattle tick (
Boophilus
microplus) in Brahman (Bos indicus) cattle. I.
Responses of
previously unexposed cattle to four infestations with 20.000
larvae. Aust. J. Agric. Res., Victoria, v. 26, p. 1073-1080, 1975.
_____. Host resistance to cattle tick (Boophilus microplus
) in
Brahman (Bos indicus) cattle. III. Growth of pre
viously
unexposed animal. Aust. J. Agric. Res., Victoria, v. 29, p. 401-
106
409, 1978.
WALLADE, S. M.; RICE, M. J. The sensory basis of tick
feeding behaviour. In: OBBECHAIN, F. D.; GALUN, R. (Ed.).
Physiology of ticks. Oxford: Pergamon Press, 1982. p. 71-117.
WHARTON, R. H. The current states and prospects for the
control of ixodes ticks wuith special emphasis on Boophilus
microplus. Bull. Off. Int. Epizoot., Paris, v. 81, p. 65-85, 1974.
WHARTON, R. H.; UTECH, K. B. W.; TURNER, H. G.
Resistance to the cattle tick Boophilus microplus
in a herd of
Australian Illawarra Shorthon cattle: its assessment and
heritability. Aust. J. Agric. Res., Victoria, v. 21, n. 1, p. 163-
181, 1970.
WIKEL, S. K. Host immunity to ticks. Annu. Rev. Entomol.
,
Palo Alto, v. 41, p. 1-22, 1996.
WILKINSON, P. R. Observations on the sensory physiology and
behaviour of larvae of the cattle tick Boophilus microplus
(Canestrini) (Ixodidae). Aust. J. Zool
., Melbourne, v. 1, n. 3, p.
345-356, 1953.
WILLADSEN, P. Tick control: t
houghts on a research agenda.
Vet. Parasitol., Amsterdam, v. 138, n. 1, p. 161-168, 2006.
WILLADESEN, P.; JONGEJAN, F. Immunology of the tick-
host interaction and the control of tick-borne diseases.
Parasitol.
Today, Oxford, v. 15, n. 7, p. 258-562, 1999.
107
8 – ANEXOS
ANEXO I – Dados brutos registrados em planilha EXCEL, referentes a resultados
verificados para fêmeas presas localizadas em canteiros (= “TUBOS”) dos lotes C1 e C
58.
FICHA - DATA DE COLOCAÇÃO DAS FÊMEAS
CANTEIRO FÊMEAS PRESAS :
TUBO - C1 DATA: 02/10/04
Fêmea Peso 1os ovos Morte da 1as larvas Larvas Larvas Todas larvas
fêmea
(data) fêmea (data) motilidade 2 motilidade 1 mortas
1 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 18-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
2 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 18-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
3 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
4 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
5 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
6 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
7 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
8 9-out-04 30-out-04 4-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
9 9-out-04 6-nov-04 11-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
10 9-out-04 13-nov-04 11-dez-04 25-dez-04 15-jan-05 22-jan-05
FICHA - DATA DE COLOCAÇÃO DAS FÊMEAS
CANTEIRO FÊMEAS PRESAS :
TUBO - C 58 DATA: 09/12/06
Fêmea Peso 1os ovos Morte da 1as larvas Larvas Larvas
Todas
larvas
fêmea (data) fêmea (data) motilidade 2 motilidade 1 mortas
(mg) (data) (data) (data) (data)
1 16-dez-06 13-jan-07 3-fev-07 _ _ 24-mar-07
2 16-dez-06 13-jan-07 27-jan-07 _ 24-mar-07 21-abr-07
3 16-dez-06 6-jan-07 3-fev-07 3-mar-07 10-mar-07 24-mar-07
4 16-dez-06 6-jan-07 3-fev-07 _ 3-mar-07 24-mar-07
5 16-dez-06 6-jan-07 3-fev-07 _ _ 24-fev-07
6 _ 23-dez-06 _ _ _ _
7 16-dez-06 6-jan-07 27-jan-07 17-mar-07 7-abr-07 14-abr-07
8 16-dez-06 6-jan-07 3-fev-07 7-abr-07 14-abr-07
9 16-dez-06 6-jan-07 3-fev-07 24-mar-07 7-abr-07 21-abr-07
10 16-dez-06 13-jan-07 3-fev-07 24-mar-07 7-abr-07 21-abr-07
108
ANEXO II – Dados registrados em planilha EXCEL, indicando os resultados de Pré-
Eclosão (PRE-ECL) e Longevidade (= SOBREV) verificados para fêmeas presas
localizadas em canteiros (= “TUBOS”) encontrados nos lotes C1 e C 58
TUBO
PESO
PRE
ECL
SOBREV
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
63
49
0,23 g
70
42
0,23 g
70
42
TUBO – C 58
0,15 g
0 0
0,15 g
42 21
0,15 g
42 28
0,15 g
42 63
0,15 g
42 63
0,15 g
42 74
0,15 g
42 91
0,15 g
42 147
0,15 g
63 126
0,15 g
56 0
51,7222222
64,764706
109
ANEXO III – Dados brutos registrados em planilha EXCEL, indicando os resultados
de Pré-Eclosão (PRE-ECL) e Longevidade (= SOBREV) verificados para fêmeas de
sete lotes (C1 a C7) mantidas em estufa durante os meses de outubro a dezembro de
2004.
ESTUFA
2/out
1as larvas
Larvas larvas
Todas
larvas
C1 (data)
motilidade
2
motilidade
1
mortas
C1 (data) (data) (data)
C1 6-nov-04 35 42 18-dez-04
C1 6-nov-04 35 42 18-dez-04
C1 6-nov-04 35 42 18-dez-04
C2 6-nov-04 35 42 18-dez-04
C2 6-nov-04 35 70 15-jan-05
C2 30/out
C2 1as larvas
Todas
larvas
C2 (data) mortas
C3 (data)
C3 27-nov-04
28 49 15-jan-05
C3 4-dez-04 35 42 15-jan-05
C3 4-dez-04 35 42 15-jan-05
58,8
C3 34,3
4-dez-04 35 77 19-fev-05
C4 4-dez-04 35 84 26-fev-05
C4 27/nov
C4 1as larvas
Todas
larvas
C4 (data) mortas
C4 (data)
C5 25-dez-04
28 28 22-jan-05
C5 25-dez-04
28 63 26-fev-05
C5 25-dez-04
28 70 5-mar-05
C5 25-dez-04
28 84 19-mar-05
60,2
C5
32,66
667
25-dez-04
28 84 19-mar-05
C6 25/dez
C6 1as larvas
Todas
larvas
C6 (data) mortas
C6 (data)
C6 29-jan-05
35 91 30-abr-05
C7 29-jan-05
35 91 30-abr-05
C7 29-jan-05
35 112 21-mai-05
C7 29-jan-05
35 112 21-mai-05
C7 29-jan-05
35 112 21-mai-05
110
ANEXO IV – Dados brutos registrados em planilha EXCEL, referentes à contagem de
carrapatos encontrados em animais (n = 12), usados para definição de Fase Parasitária
para o mês de dezembro de 2006.
Mês - DEZEMBRO/2006
ANIMAL 1 1 2 3 4
2,75
ANIMAL 2 4 11 32 15
15,5
ANIMAL 3 12 4 18 5
9,75
ANIMAL 4 15 18 23 12
17
ANIMAL 5 16 10 18 5
12,25
ANIMAL 6 20 12 23 17
18
ANIMAL 7 20 7 22 9
14,5
ANIMAL 8) 20 15 19 4
14,5
ANIMAL 9 24 21 23 6
18,5
ANIMAL 10 44 34 42 10
32,5
ANIMAL 11 49 44 37 17
36,75
ANIMAL 12 62 37 41 11
37,75
24 17,83333
25,16667
9,583333
Média
111
ANEXO V – Dados brutos registrados em planilha EXCEL, referentes a valores médios
em dias, encontrados em campo, de Pré-Eclosão, Maturação, e Fase Parasitária, para
cálculo direto das gerações de Boophilus microplus na região de Franca, SP, entre os
anos de 2004-2007.
PERÍODO 1 – 2004/2005
PRE ECL MAT
FASE
PARAS DURAÇÃO
67
13
22
G1 102
51,7
13
22
G2 87
84,7
13
22
G3 120
68,6
13
22
G4 103
SOMA 412
68
13
22
MÉDIA
103
13,48999629
0
0
desvio
PERÍODO 2 – 2005/2006
PRE ECL MAT
FASE
PARAS DURAÇÃO
64
13
22
G1 99
57
13
22
G2 92
98
13
22
G3 133
70
13
22
G4 105
SOMA 429
72,25
13
22
MÉDIA
107,25
17,96988221
0
0
desvio
PERÍODO 3 – 2006/2007
PRE ECL MAT FASE PARAS DURAÇ
ÃO
59
13
22
G1 94
51
13
22
G2 86
68
13
22
G3 103
13
22
G4 35
SOMA 318
59,333333
33
13
22
MÉDIA 79,5
8,5049005
48
0
0
desvio
112
ANEXO VI – Dados brutos registrados em planilha fornecida pela COCAPEC,
referentes a dados climáticos (temperatura e pluviosidade) para o mês de Janeiro de
2005.
113
ANEXO VII – Dados brutos registrados em planilha EXCEL, referentes a dados
climáticos (temperatura e pluviosidade) para o intervalo de meses entre outubro de 2004
a novembro de 2006
DATA
Dados
COCAPEC
MES ANO
TEMP
(média)
T max T mín
PLUV
outubro 2004 20,4
24,2
16,6
142
novembro
2004 23,35
28,4
18,3
220
dezembro
2004 22,75
27,5
18
299
janeiro 2005 23,35
27,3
19,4
307
fevereiro 2005 23,95
29,2
18,7
132
março 2005 23,95
28,4
19,5
194
abril 2005 22,25
25,8
18,7
11
maio 2005 20,7
26,2
15,2
152
junho 2005 19,45
24,9
14
21
julho 2005 19,4
25,3
13,5
17
agosto 2005 21
28
14
0
setembro
2005 22,85
28,1
17,6
134
outubro 2005 25,4
31,2
19,6
162
novembro
2005 22,9
28,4
17,4
300
dezembro
2005 22,05
26,5
17,6
266
janeiro 2006 24,05
29,1
19
283
fevereiro 2006 23,9
29
18,8
327
março 2006 24,05
28,4
19,7
178
abril 2006 21,9
27,1
16,7
19
maio 2006 19,3
24,6
14
2
junho 2006 19,05
24,7
13,4
16
julho 2006 20,35
27,1
13,6
6
agosto 2006 22,15
28,4
15,9
33
setembro
2006 22,05
27,8
16,3
31
outubro 2006 23,15
27,6
18,7
355
novembro
2006 22,8
27,4
18,2
330
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