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ESTRUTURA DA COBERTURA VEGETAL E PRODUÇÃO DE
SERAPILHEIRA DA FLORESTA DE MANGUE DO ESTUÁRIO DO RIO
PARAÍBA DO SUL, ESTADO DO RIO DE JANEIRO, BRASIL
ELAINE BERNINI
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
FEVEREIRO - 2008
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ESTRUTURA DA COBERTURA VEGETAL E PRODUÇÃO DE
SERAPILHEIRA DA FLORESTA DE MANGUE DO ESTUÁRIO DO RIO
PARAÍBA DO SUL, ESTADO DO RIO DE JANEIRO, BRASIL
ELAINE BERNINI
Tese apresentada ao Centro de Biociências
e Biotecnologia, da Universidade Estadual
do Norte Fluminense, como parte das
exigências para obtenção do título de
Doutor em Ecologia e Recursos Naturais.
Orientador: Prof. Carlos Eduardo de Rezende
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
FEVEREIRO, 2008
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ESTRUTURA DA COBERTURA VEGETAL E PRODUÇÃO DE
SERAPILHEIRA DA FLORESTA DE MANGUE DO ESTUÁRIO DO RIO
PARAÍBA DO SUL, ESTADO DO RIO DE JANEIRO, BRASIL
ELAINE BERNINI
Tese apresentada ao Centro de Biociências
e Biotecnologia, da Universidade Estadual
do Norte Fluminense, como parte das
exigências para obtenção do título de
Doutor em Ecologia e Recursos Naturais.
Aprovada em 29 de fevereiro de 2008.
Comissão examinadora:
Profa. Tania Mara Simões do Carmo (Doutora em Fisiologia Geral) - UFES
Profa. Dorothy Sue Dunn de Araujo (Doutora em Ecologia) - UFRJ
Profa. Dora Maria Villela (Doutora em Ecologia) - UENF
Orientador: Prof. Carlos Eduardo de Rezende - UENF
Revisor e Suplente: Prof. Alvaro Ramon Coelho Ovalle - UENF
Encontro
O rio se encontra com o mar
veja como é rica, a lama que dá
cresce o mangue e com ele a criação,
peixes e mariscos – é alimentação
Não corte o mangue porque
pode morrer a vida que tem
dentro do mar
O pescador tem no mangue,
sua vida seu sangue,
morando no mar,
pra lhe ajudar...
Carlinhos de Tote
Dedico este trabalho aos meus pais
Roberio e Marlene e ao meu irmão Alan.
VI
Agradecimentos
Este trabalho não seria concluído sem a colaboração de muitas pessoas e
instituições. Especialmente gostaria de agradecer:
Ao Dr. Carlos Eduardo de Rezende, pela orientação, apoio, amizade e
oportunidade de desenvolver outras atividades além da tese, que contribuíram
significativamente para minha formação profissional.
Ao Dr. Alex Pury Mazurec, pelo grande auxílio relacionado aos dados de
geoprocessamento.
À UENF, pela concessão de bolsa.
Ao Instituto Milênio pelo apoio financeiro.
Ao Laboratório de Ciências Ambientais do Centro de Biociências e
Biotecnologia da UENF, pela infra-estrutura fornecida para o desenvolvimento do
trabalho.
Aos técnicos Ivanilton, Sr. Antônio e Vanderlei, pela ajuda nos trabalhos
de campo.
À Dra. Tania Mara Simões do Carmo, pela orientação durante a
graduação, que foi fundamental para minha formação acadêmica. Seu incentivo foi
muito importante para a realização deste trabalho.
Ao Dr. Alvaro Ramon Coelho Ovalle, pela revisão da tese.
À Edilma, Gerusa e Maurício, por serem sempre prestativos na marcação
das atividades de campo e na solução de diversos problemas.
Aos diversos motoristas (Noel, Jackson, Gaiato, Marcos, João, André,
Ronaldo e Ailton), pelo apoio nos trabalhos de campo.
À Jorge Rogério Pereira Alves e Osny Pereira Filho, pela sugestão do tipo
de coletor de serapilheira.
Ao Sr. Antônio e Ivanilton, pelo auxílio na confecção dos coletores de
serapilheira.
Ao Dr. Leandro
Rabello Monteiro, pelo esclarecimento das dúvidas de
estatística.
Ao Dr. Elias Fernandes de Souza do Laboratório de Engenharia Agrícola
da UENF, pelo fornecimento dos dados meteorológicos.
À Ana Cláudia Pinto do Nascimento, pelos esclarecimentos nos cálculos
de produção.
VII
Ao Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes, por ter fornecido várias
referências bibliográficas.
Aos vários alunos de graduação (Rackel, Taísa, Euzimar, Andréa,
Detony), pela ajuda nas atividades de campo.
Ao técnico Marcelo Almeida pelo auxílio na análise granulométrica.
Aos técnicos Ana Paula (Rose), Cristiano e Alcemi, pelo apoio nas
atividades de laboratório.
A todos os amigos, pelo grande apoio e por terem compartilhado
momentos de vitórias, alegrias, angústias e dúvidas.
Às professoras Tania Mara Simões do Carmo, Dorothy Sue Dunn de
Araujo e Dora Maria Villela José
,
por participarem da banca examinadora.
A todos os alunos de graduação e pós-graduação, funcionários e
professores do LCA, pelo bom ambiente de trabalho.
À Frederico Lage Pinto, pelo grande apoio, incentivo, carinho, paciência e
amor. Obrigada por ter tornado tudo mais alegre e por fazer parte da minha história.
VIII
Sumário
LISTA DE TABELAS IX
LISTA DE FIGURAS XII
RESUMO XV
ABSTRACT XVI
1. INTRODUÇÃO 1
1.1. O Ecossistema Manguezal 2
1.2. Área de Cobertura dos Manguezais 3
1.3. Estrutura da Vegetação em Florestas de Mangue 6
1.4. Produção de Serapilheira em Manguezais 14
2. HIPÓTESE 18
3. OBJETIVOS 20
4. ÁREA DE ESTUDO 22
5. MATERIAL E MÉTODOS 28
5.1. Tratamento das Imagens de Satélite 29
5.2. Análise da Estrutura da Floresta de Mangue 30
5.2.1. Amostragem 30
5.2.2. Tratamento dos Dados 32
5.3. Produção de Serapilheira 33
5.3.1. Amostragem 33
5.3.2. Tratamento e Análise dos Dados 34
6. RESULTADOS 36
6.1. Estrutura Espacial do Manguezal 37
6.2. Estrutura da Vegetação do Manguezal 40
6.3. Produção de Serapilheira das Florestas de Mangue 70
7. DISCUSSÃO 80
7.1. Estrutura Espacial do Manguezal 81
7.2. Estrutura das Florestas de Mangue 86
7.3. Produção de Serapilheira 98
8. CONCLUSÃO 110
9. RECOMENDAÇÕES 113
10. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 115
IX
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Vazão do rio (m
3
.s
-1
) na região do Baixo Paraíba do Sul nos anos de 1995
a 2006. N = número amostral. (Fonte: Laboratório de Ciências Ambientais,
Universidade Estadual do Norte Fluminense)............................................................24
Tabela 2. Principais características das imagens de satélite Landsat. R: vermelho; G:
verde; B: azul; Ip: infravermelho próximo; Ioc: infravermelho de ondas curtas; Im:
infravermelho médio; It: infravermelho termal; PAN: pancromática...........................29
Tabela 3. Comprimento do transecto (metros) e número de parcelas demarcadas em
cada sítio de estudo analisado no manguezal do estúario do rio Paraíba do Sul......31
Tabela 4. Área (ha) da cobertura vegetal do manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul, nos diferentes setores analisados nos anos de 1986 e 2001.............................38
Tabela 5. Área (ha) das classes de cobertura vegetal do manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul, nos diferentes setores analisados no ano de 1986.....................38
Tabela 6. Área (ha) das classes de cobertura vegetal do manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul, nos diferentes setores analisados no ano de 2001.....................38
Tabela 7. Características gerais da estrutura da vegetação analisada nas 50
parcelas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. DAP: Diâmetro à altura do
peito............................................................................................................................41
Tabela 8. Parâmetros estruturais da vegetação do manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul. DAP: diâmetro à altura do peito; ABv: área basal viva; Abm: área
basal morta; DTv: densidade de troncos vivos; DTm: densidade de troncos mortos;
DIv: densidade de indivíduos vivos; DIm: densidade de indivíduos mortos; T/I: razão
tronco/indivíduo; 1: em m, média±desvio padrão; 2: em cm; 3: em m
2
.ha
-1
; 4: em
troncos.ha
-1
; 5: em indivíduos.ha
-1
.............................................................................42
Tabela 9. Altura (m) por espécie nas parcelas analisadas no manguezal do estuário
do rio Paraíba do Sul (média±desvio padrão)............................................................43
Tabela 10. Frações inorgânicas (%), classificação textural e matéria orgânica (Morg)
do sedimento e salinidade da água intersticial das parcelas analisadas no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul............................................................46
Tabela 11. Área basal (m
2
.ha
-1
) de indivíduos vivos e mortos, por espécie, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia germinans; Lg:
Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle......................................................50
Tabela 12. Área basal (m
2
.ha
-1
) de troncos vivos e mortos, por classe diamétrica, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul............................................................53
Tabela 13. Dominância em área basal (%) de troncos vivos e mortos, por classe
diamétrica e espécie no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia
germinans; Lg: Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle..............................54
X
Tabela 14. Densidade de troncos (troncos.ha
-1
) vivos e mortos, por espécie, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia germinans; Lg:
Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle......................................................56
Tabela 15. Densidade relativa (%) de troncos vivos e mortos, por classe diamétrica e
espécie, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia germinans;
Lg: Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle................................................59
Tabela 16. Produção das diferentes frações de serapilheira (g.m
-2
.dia
-1
) das três
florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, durante o
período de janeiro de 2005 a dezembro de 2006. Letras minúsculas distintas indicam
diferença significativa (p < 0,05) entre florestas para as médias da fração folhas
(ANOVA one-way e Teste de Tukey) e para as medianas das demais frações e
produção total de serapilheira (Kruscal-Wallis e Teste de Dunn). N =
48................................................................................................................................70
Tabela 17. Produção das diferentes frações de serapilheira (g.m
-2
.dia
-1
) das três
florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, durante dois
ciclos anuais. Letras minúsculas distintas indicam diferença significativa (p < 0,05)
entre os anos de 2005 e 2006 para as médias da fração folha (ANOVA one-way e
Teste de Tukey) e para as medianas das demais frações e produção total (Mann-
Whitney). N = 24.........................................................................................................71
Tabela 18. Resumo da ANOVA multifatorial realizada para os dados da fração folhas
da serapilheira analisada no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Valores
seguidos por asterisco são estatisticamente significativos (p < 0,05). Ag: A.
germinans; Lg: L. racemosa; Rh: R. mangle..............................................................74
Tabela 19. Produção das frações folhas, madeira e flores (g.m
-2
.dia
-1
) das três
florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Letras a, b e c
indicam diferenças entre as florestas dentro de cada período, letras x e y indicam
diferenças entre períodos (chuvoso x seco) dentro de cada ano e letras w e z
indicam diferenças entre períodos similares (chuvoso-2005 x chuvoso-2006 e seco-
2006 x seco-2006). Comparação de médias para a fração folhas (ANOVA
multifatorial e teste de Tukey) e comparação de medianas para as frações madeira e
flores (Kruscal-Wallis e Teste de Dunn). Valores seguidos por letras distintas diferem
significativamente (p < 0,05). C: chuvoso e S: seco..................................................77
Tabela 20. Produção das frações frutos, resto e da serapilheira total (g.m
-2
.dia
-1
) das
três florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Letras a, b
e c indicam diferenças entre as florestas dentro de cada período, letras x e y indicam
diferenças entre períodos (chuvoso x seco) dentro de cada ano e letras w e z
indicam diferenças entre períodos similares (chuvoso-2005 x chuvoso-2006 e seco-
2005 x seco-2006). Medianas seguidas por letras distintas diferem significativamente
(p < 0,05, Kruscal-Wallis e Teste de Dunn). C: chuvoso e S: seco............................78
Tabela 21. Resultado das regressões múltiplas realizadas para os dados de
produção de serapilheira das três espécies analisadas no manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul. X
1
:
pluviosidade, X
2
: temperatura média do ar e X
3
: velocidade do
vento. Valores de beta seguidos por asterisco (*) são estatisticamente significativos
(p < 0,05). ns = não significativo.................................................................................79
XI
Tabela 22. Variação na estrutura da vegetação em diferentes manguezais do Brasil.
Limite de inclusão: * indivíduos com diâmetro >
2,5 cm e ** indivíduos > 1 m de
altura...........................................................................................................................89
Tabela 23. Estimativa da serapilheira produzida (ton.ha
-1
.ano
-1
) em diferentes
formações vegetais do Brasil...................................................................................100
Tabela 24. Estimativa da serapilheira produzida (ton.ha
-1
.ano
-1
) em algumas florestas
de mangue................................................................................................................101
XII
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Sítios de estudo no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul (Setor de
Geoprocessamento do Laboratório de Ciências Ambientais)....................................26
Figura 2. Temperaturas médias mensais e pluviosidade total mensal no período de
janeiro de 2005 a dezembro de 2006 para o município de Campos dos Goytacazes,
Rio de Janeiro, localizado a cerca de 30 km do estuário do rio Paraíba do Sul (Fonte
dos dados: Estação Evapotranspirométrica do Centro de Ciências e Tecnologias
Agropecuárias, Universidade Estadual Norte Fluminense, PESAGRO-RIO)............27
Figura 3. Vazão do rio (m
3
.s
-1
) e material particulado em suspensão (MPS) na região
do Baixo Paraíba do Sul no período de janeiro de 2005 a dezembro de 2006 (Fonte:
Laboratório de Ciências Ambientais, Universidade Estadual do Norte
Fluminense)................................................................................................................27
Figura 4. Disposição dos coletores de serapilheira nas florestas de (A) A. germinans,
(B) L. racemosa e (C) R. mangle, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
(D) triagem da serapilheira de A. germinans em laboratório......................................35
Figura 5. (A) Geomorfologia do estuário do rio Paraíba do Sul em 1976 (sem
discriminação das áreas de mangue); (B) Distribuição espacial do manguezal em
1986; (C) Distribuição espacial do manguezal em 2001............................................39
Figura 6. Área basal (AB), altura média (Am) e altura do dossel (Ad) das florestas e
percentuais de matéria orgânica (Morg) e silte+argila do sedimento nas parcelas
analisadas nos sítios 1, 2, 3, 8 e 9, no manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul..............................................................................................................................44
Figura 7. Área basal (AB), altura média (Am) e altura do dossel (Ad) das florestas e
percentuais de matéria orgânica (Morg) e silte+argila do sedimento nas parcelas
analisadas nos sítios 10, 11, 14 e 15, no manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul..............................................................................................................................45
Figura 8. Área basal (m
2
.ha
-1
) e densidade (troncos.ha
-1
) nas parcelas analisadas
nos sítios 1, 2, 3, 8 e 9, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: A.
germinans viva; Lg: L. racemosa viva; Rh: R. mangle viva; Agm: A. germinans morta;
Lgm: L. racemosa morta; Rhm: R. mangle morta......................................................51
Figura 9. Área basal (m
2
.ha
-1
) e densidade (troncos.ha
-1
) nas parcelas analisadas
nos sítios 10, 11, 14 e 15, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: A.
germinans viva; Lg: L. racemosa viva; Rh: R. mangle viva; Agm: A. germinans morta;
Lgm: L. racemosa morta; Rhm: R. mangle morta......................................................52
Figura 10. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por sítio, em classes de diâmetro
de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 1 a 9, no manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos..........................................................................................60
Figura 11. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por sítio, em classes de diâmetro
de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 10 a 17, no manguezal do estuário do rio Paraíba
do Sul.
□ = Vivos; ■ = Mortos.....................................................................................61
XIII
Figura 12. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de
diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 1 a 3, no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul.
□ = Vivos; ■ = Mortos.......................................................................62
Figura 13. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de
diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 4 a 6, no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.......................................................................63
Figura 14. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de
diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 7 a 9, no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.......................................................................64
Figura 15. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de
diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 10 a 12, no manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos..................................................................65
Figura 16. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de
diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 13 a 15, no manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos..................................................................66
Figura 17. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de
diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 16 e 17, no manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos..................................................................67
Figura 18. Análise de agrupamento (UPGMA) realizada para os dados de altura
média, área basal viva e densidade relativa das espécies, nas parcelas analisadas
no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.......................................................68
Figura 19. Sítios de estudo nas diferentes classes de mangue no estuário do rio
Paraíba do Sul............................................................................................................69
Figura 20. Contribuição relativa (%) das diferentes frações na produção de
serapilheira das três florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba
do Sul, durante o período de janeiro de 2005 a dezembro de 2006..........................73
Figura 21. Contribuição percentual das diferentes frações para a produção total de
serapilheira, ao longo dos anos de 2005 e 2006 nas florestas de (A) A. germinans,
(B) L. racemosa e (C) R. mangle analisados no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul............................................................................................................75
Figura 22. Produção de serapilheira das três florestas analisadas no manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul, ao longo dos intervalos amostrados em 2005 e 2006.
A: A. germinans; B: L. racemosa; C: R. mangle.........................................................76
Figura 23. Conversão de manguezal para área de pastagem no estuário do rio
Paraíba do Sul. A. Floresta de A. germinans colonizado por gramíneas com
presença de gado. B. Caminho aberto no manguezal para a passagem do gado
rumo a um cordão arenoso........................................................................................81
Figura 24. Resultados das alterações geomorfológicas no estuário do rio Paraíba do
Sul. A. Início de assoreamento do manguezal. B. Árvores com morte apical
promovida pela deposição acelerada de sedimentos. C. Área de manguezal que
sofreu assoreamento e posterior erosão. D. Exposição do sistema radicular
XIV
promovido pela erosão. E. Banco de plântulas e indivíduos jovens de L. racemosa
em áreas de sedimentação recente. F. Residências destruídas pela ação do mar em
Atafona.......................................................................................................................83
XV
RESUMO
As alterações na cobertura vegetal, a estrutura da vegetação e a produção de
serapilheira foram estudadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil. O mapeamento realizado por meio de imagens de
satélite Landsat demonstrou uma perda de 20% na área de cobertura do manguezal
entre os anos de 1986 (912 ha) e 2001 (725 ha), que foi atribuída à erosão e
deposição acelerada de sedimentos, implantação de pastagem e crescimento
urbano. A classificação supervisionada reconheceu três classes de mangue. Para o
estudo da estrutura da vegetação utilizou-se o método de parcelas. A análise da
estrutura da vegetação indicou a ocorrência de processos sucessionais na
comunidade. Considerando-se os indivíduos >
1 m de altura, a altura média variou
de 4,8 a 14,5 m, o DAP médio de 2,6 a 23,5 cm, a área basal de 8,8 e 46,4 m
2
.ha
-1
e
a densidade de troncos e indivíduos de 486 a 36.400 troncos.ha
-1
e 138 e 30.000
ind.ha
-1
, respectivamente. Houve maior contribuição em área basal na classe de
diâmetro > 10,0 cm, indicando o bom desenvolvimento estrutural das florestas.
Avicennia germinans (L.) Stearn. foi a espécie dominante em área basal (53%),
seguida por Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (28%) e Rhizophora mangle L.
(19%). Não houve padrão de zonação definido das plantas de mangue. A
classificação supervisionada e a estrutura da fitocenose indicaram que a competição
interespecífica pode estar influenciando a distribuição espacial das plantas de
mangue na área estudada, uma vez que florestas de L. racemosa são gradualmente
substituídas por A. germinans e/ou R. mangle. A produção total de serapilheira nos
anos de 2005 e 2006 foi superior em R. mangle, seguida por A. germinans e L.
racemosa (4,26±2,84; 3,59±3,18 e 3,58±2,91 g.m
-2
.dia
-1
, respectivamente), mas não
variou entre os anos analisados. Para as três espécies, a fração folhas foi o principal
componente da serapilheira (52-66%), seguida por frutos, madeira, flores e resto. A
produção de serapilheira foi sazonal, com maiores valores no período chuvoso. Não
houve relação entre produção de serapilheira e estrutura da vegetação. A relação
entre a produção total e as variáveis ambientais pluviosidade, temperatura média do
ar e velocidade do vento foi baixa. Os valores observados encontram-se dentro da
faixa reportada para outros manguezais tropicais e subtropicais.
Palavras chave: Fitossociologia, espécies de mangue, rio Paraíba do Sul,
sensoriamento remoto.
XVI
ABSTRATC
Changes in total cover, vegetation structure and litter production were studied in the
mangrove forest located at the Paraíba do Sul river estuary. Research methods
included supervised image classification and vegetation structure determination using
the plots method. Landsat satellite imagery analysis showed the loss of 20% in the
mangrove forest area between 1986 (912 ha) and 2001 (725 ha). This change was
attributed to rapid erosion, sedimentation, cattle grazing and urban development.
Based also on image classification three mangrove classes were identified.
Vegetation structure analysis indicated the existence of succession processes in the
plant community. Moreover, when only individuals > 1 m were considered, average
height ranged from 4.8 to 14.5 m, DAP average varied from 2.6 to 23.5 cm, basal
area from 8.8 to 46.4 m
2
.ha
-1
, and tree and individuals densities ranged from 486 to
36,400 trunk.ha
-1
and 138 and 30,000 ind.ha
-1
, respectively. The forest structure
showed a large participation of the basal area in the > 10.0 cm diameter class. This
result shows the occurrence of a suitable structural development for the studied
forests. Avicennia germinans (L.) Stearn was the dominant species in the basal area
(53%), and it was followed by Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (28%) and
Rhizophora mangle L. (19%). There was no pattern of zonation of mangrove species.
The supervised classification and structure of the fitocenose indicated that the
interspecific competition may be affecting the spatial distribution of mangrove plants
in the study area, because forests of L. racemosa are gradually replaced by A.
germinans and/or R. mangle. Total litter production in 2005 and 2006 was higher for
R. mangle, followed by A. germinans and L. racemosa (4.26±2.84; 3.59±3.18 e
3.58±2.91 g.m
-2
.dia
-1
, respectively), but did not vary during the analyzed years. For
the three studied species, leaves were the main source of litter (52-66%), followed by
fruits, wood, flowers and trash. Litter production followed a seasonal pattern, with
higher values being found during the rainy season. There was no relationship
between litter production and vegetation structure. Meanwhile, there was a weak
relationship between total litter production and environmental variables such as
rainfall, average air temperature and wind speed. Finally, the results found here are
within the reported ranges for other tropical and subtropical mangrove forests.
Key words: phytosociology, mangrove species, Paraíba do Sul River, remote
sensing.
1
Introdução
2
1. INTRODUÇÃO
1.1. O Ecossistema Manguezal
O manguezal é um ecossistema sujeito ao regime de marés que se
desenvolve em regiões tropicais e subtropicais, geralmente entre as latitudes 25°N e
25°S (Lugo & Snedaker, 1974; Tomlinson, 1986). Ocorre principalmente em áreas
abrigadas como estuários, baías e lagunas, sendo considerado um sistema aberto
por suas trocas significativas de materiais e organismos com os ecossistemas
terrestre, oceânico, estuarino e ambiente atmosférico (Lugo, 2002).
O termo mangue define tanto o conjunto de árvores, quanto qualquer uma
das espécies que compõem a cobertura vegetal, enquanto que o termo manguezal é
utilizado para designar a comunidade ou o ecossistema (Araujo & Maciel, 1979;
Vannucci, 1999). A palavra mangue é originária do Senegal e esse nome os
portugueses já tinham aprendido e adotado no século XV, espalhando-o pelo
mundo. Posteriormente, os espanhóis adotaram as palavras “mangle” e “manglar”,
que são empregadas em todos os países de língua espanhola. O termo inglês
“mangrove” significa “uma pequena floresta constituída de mangues”. A palavra
também pode designar o conjunto de árvores, ou seja, o ecossistema manguezal
(Vannucci, 1999).
As plantas de mangue apresentam uma combinação de adaptações
morfológicas e fisiológicas que permitem a sobrevivência sob as condições de
variação de salinidade, inundação pelas marés e substrato geralmente inconsolidado
e anaeróbico, característico do ecossistema manguezal. Diferentes espécies exibem
distintos mecanismos adaptativos, os quais incluem raízes aéreas e de sustentação,
glândulas de sal nas folhas e estratégias de exclusão e compartimentalização de
sais (Tomlinson, 1986; Duke, 1992).
Segundo Chapman (1974 apud Rico-Gray, 1993) e Walsh (1974), os
principais fatores que governam o estabelecimento e sobrevivência dos manguezais
são: 1) temperatura do ar (o melhor grau de desenvolvimento das florestas ocorre
onde a temperatura média do mês mais frio é superior a 20°C e a amplitude térmica
inferior a 5°C); 2) correntes oceânicas (o manguezal se desenvolve principalmente
em regiões submetidas a correntes quentes); 3) áreas abrigadas (livres da ação de
ondas fortes, que podem impedir o estabelecimento de diásporos); 4) litorais com
3
pouca declividade (que facilita a penetração das marés); 5) água salina (vantagem
na competição com as glicófitas); 6) substrato lodoso (embora também se
desenvolvam em areia e rocha coralina, os manguezais mais extensos são
associados a substratos lamosos com alto percentual de matéria orgânica); e 7)
amplitude de marés.
Os manguezais desempenham funções importantes, destacando-se as
seguintes: a) sustentam a cadeia trófica costeira, por ser fonte de detritos (matéria
orgânica) para águas costeiras adjacentes; b) servem como área de refúgio,
alimentação e reprodução para muitas espécies animais, incluindo as de valor
econômico; c) protegem as zonas costeiras contra erosão; d) imobilizam substâncias
poluentes, como os metais pesados; e) produzem bens e serviços que são utilizados
pelas comunidades locais (Lugo & Snedaker, 1974; Cintrón & Schaeffer-Novelli,
1982; Lacerda, 1984; Primavera, 1998; Dittmar et al., 2006).
Diante de sua reconhecida importância em termos de diversidade
funcional, os manguezais brasileiros são protegidos por diversos dispositivos legais,
nas esferas federal, estadual e municipal. Por ser um ecossistema da Zona Costeira
é considerado como Patrimônio Nacional, conforme o artigo 225 da Constituição
Federal de 1988. De acordo com o Código Florestal, Lei Federal n° 4.771/65, o
manguezal é Área de Preservação Permanente e Reserva Ecológica conforme a
Resolução CONAMA n° 004/85. Além destes mecanismos legais, vários dispositivos
constitucionais (Constituições Estaduais, promulgadas em 1989) e
infraconstitucionais (leis, decretos, resoluções, convenções) garantem sua
preservação (Schaeffer-Novelli, 2000). Contudo, apesar desta preocupação legal, o
que se observa é a alarmante destruição deste ecossistema ao longo de toda a
costa brasileira.
1.2. Área de Cobertura dos Manguezais
Estima-se que 70% das zonas costeiras tropicais e subtropicais sejam
ocupadas por manguezais (Lacerda & Schaeffer-Novelli, 1999), o que
corresponderia a 17 milhões de hectares em todo o mundo, de acordo com Saenger
et al. (1983) e Valiela et al. (2001). Essa estimativa de área total é relativamente
próxima ao cálculo de 18 milhões de hectares realizado por Spalding et al. (1997).
Os manguezais da América Latina e Caribe representam aproximadamente 29% do
total. Os manguezais africanos englobam 23% e os asiáticos (região Indo-Pacífica)
4
representam quase a metade dos manguezais do mundo (48%) (Lacerda & Diop,
1993).
Ao longo do litoral brasileiro os manguezais são encontrados desde o
extremo norte (Oiapoque 04°30’N) no Amapá até Laguna (28°30’S), em Santa
Catarina (Schaeffer-Novelli, 1989). O Brasil ocupa a segunda posição em extensão
de áreas de manguezal, ficando atrás somente da Indonésia (4,3 milhões de
hectares) (Spalding et al., 1997). Saenger et al. (1983) reportaram que os mangues
brasileiros ocupam 2,5 milhões de hectares, enquanto que para Herz (1987) o valor
seria de 1,0 milhão de hectares. As estimativas mais recentes indicam que a área de
cobertura gira em torno de 1,4 milhão de hectares (Kjerfve & Lacerda, 1993;
Spalding et al., 1997). As diferenças nos cálculos são atribuídas às diversas
metodologias empregadas (resoluções espaciais diversificadas), à inclusão de áreas
de diferentes ecossistemas costeiros adjacentes e à perda das áreas de mangue.
Aproximadamente 85% dos manguezais brasileiros ocorrem ao longo dos
1.800 km de costa do Amapá, Pará e Maranhão, no norte do Brasil. Essas grandes
áreas do ecossistema refletem a topografia e as características hidrológicas da
região, onde ocorrem extensas planícies do Quaternário, a pluviosidade anual é
superior a 2.000 mm e a amplitude das marés pode exceder 8 m. No restante do
país, os manguezais estão restritos a estuários, lagunas e interior de baías, visto que
as planícies costeiras são estreitas ou ausentes e a pluviosidade e amplitude de
marés são inferiores (Kjerfve & Lacerda, 1993). No Estado do Rio de Janeiro, o
ecossistema ocupa aproximadamente 160 km
2
(Kjerfve & Lacerda, 1993), sendo as
florestas mais extensas encontradas na foz do rio Paraíba do Sul e nas baías de
Guanabara, Sepetiba e Angra dos Reis (FEEMA, 1980; Menezes et al., 2000).
A cobertura vegetal das áreas costeiras é um reflexo da interação entre a
sociedade e o meio ambiente e/ou de eventos naturais que venham a ocorrer na
região. Diante da constante degradação ambiental, os danos aos ecossistemas
podem ser irreversíveis em alguns casos, uma vez que os agentes antrópicos e
naturais interagem em diferentes escalas que variam no tempo e no espaço. Visto
que a vegetação é um recurso natural crucial que também pode funcionar como um
indicador ambiental, é importante quantificar as mudanças e os padrões de
distribuição de sua cobertura ao longo de uma seqüência temporal e documentar as
condições atuais (Vasconcelos et al., 2002).
5
Embora seja um ecossistema de grande importância ecológica, econômica
e social, e protegido por tratados, convenções, leis e resoluções, o manguezal
encontra-se ameaçado devido à ação de agentes que têm causado a eliminação de
grandes áreas desse ecossistema. O declínio alarmante das áreas de mangue é um
dos problemas mais sérios dos ecossistemas costeiros mundiais. De acordo com
Valiela et al. (2001), aproximadamente 35% dessas florestas foram perdidas nas
décadas de 80 e 90. Esse valor corresponde a uma perda superior à registrada para
recifes de corais e florestas úmidas tropicais, dois ecossistemas reconhecidamente
ameaçados.
Fenômenos de origem antrópica e natural são apontados como os
responsáveis pela destruição do manguezal. As áreas de mangue coincidem com
espaços de grande potencial econômico, por isso as intervenções humanas são as
principais ameaças ao ecossistema. Causas antropogênicas, tais como a conversão
da floresta para atividades de carcinicultura, pastagem, agricultura, urbanização,
industrialização, derramamento de óleo, lançamento de efluentes, canalização,
extração de lenha, aterros, construção de estradas, obras de dragagem, barragens e
infra-estrutura para o turismo, agem de forma direta ou indireta, promovendo perdas
significativas do ecossistema em todo o mundo. As causas de origem natural
incluem elevação do nível do mar, furacões, tempestades, geadas, mudanças na
trajetória de rios e hipersalinidade (Cintrón-Molero & Schaeffer-Novelli, 1992; Field,
1995; Ramírez-García et al., 1998). A eliminação ou degradação dos manguezais
resulta em impactos ambientais e sócio-econômicos, uma vez que diminui a
produtividade natural, modifica a paisagem e força a saída de populações locais
(Schaeffer-Novelli, 2002).
Fotografias aéreas e sensoriamento remoto são algumas das técnicas
empregadas para avaliar a distribuição e cobertura dos manguezais. O
sensoriamento remoto por satélite fornece dados quantitativos e qualitativos de
áreas extensas e de locais inacessíveis, representando uma forma rápida e eficiente
de acesso a informações sobre o uso do solo e alterações no ambiente ao longo do
tempo. Isto se deve principalmente a sua alta periodicidade, aliado à possibilidade
de interpretação visual e observações sistemáticas (Aschbacher et al., 1995; Herz,
1999; Rosot et al., 2000). Os resultados gerados a partir desta ferramenta fornecem
dados que podem subsidiar o gerenciamento dos recursos naturais.
6
A zona costeira é modificada a todo o momento pelas correntes
oceânicas, ondas, oscilações da maré e atividades antrópicas. Com a utilização de
imagens de satélite é possível monitorar mudanças geomorfológias costeiras em
diferentes ambientes onde o manguezal ocorre (Cunha-Lignon, 2001; Siddiqui &
Maajid, 2004; Ribeiro et al., 2004, Krause & Soares, 2004; Thampanya et al., 2006).
Do mesmo modo, estudos têm demonstrado que a análise de imagens de satélite é
uma ferramenta eficiente que permite identificar, mapear, monitorar e avaliar
distúrbios em áreas de mangue (Aschbacher et al., 1995; Long & Skewes, 1996;
Ramírez-García et al., 1998; Ruiz-Luna & Bergala-Robles, 1999; Kovacs et al., 2001;
Vasconcelos et al., 2002, Benfield et al., 2005; Kampel et al., 2005; Costa et al.,
2006; Vaiphasa et al., 2006; Passos et al., 2007).
Particularmente, as imagens de satélite Landsat têm sido as mais
utilizadas no sensoriamento remoto de manguezais, por sua eficácia no
mapeamento temporal e na detecção de variações espaciais dentro de ambientes
úmidos (Baban, 1997; Green et al., 1998). O uso de imagens de satélite tem
ganhado popularidade devido à redução do custo de computadores, de softwares e
de aquisição das imagens. Assim, novos dados sobre as mudanças e a magnitude
das áreas de mangue tornaram-se mais prontamente disponíveis (Kovacs et al.,
2001; Valiela et al., 2001). Entretanto, é importante destacar que a resolução
espacial e espectral das imagens deve ser compatível com o objetivo e a escala de
observação que se pretende trabalhar. Além disso, a comprovação de campo é
indispensável.
1.3. Estrutura da Vegetação em Florestas de Mangue
Em linhas gerais, os estudos sobre estrutura das florestas de mangue
incluem informações sobre a composição de espécies, diâmetro, altura, área basal,
densidade, distribuição espacial e distribuição por classe etária, enquanto que os
estudos funcionais dão ênfase à ciclagem de nutrientes e aos fluxos de energia no
ecossistema (Lugo & Snedaker, 1974; Smith, 1992). A caracterização estrutural dos
manguezais permite detectar a resposta desse ecossistema às variações
ambientais, constituindo uma ferramenta importante nos estudos e ações
relacionadas à conservação do ecossistema (Soares, 1999).
A estrutura das florestas de mangue é relativamente simples quando
comparada a outros tipos de florestas tropicais. O número de estratos é geralmente
7
reduzido a um dossel principal. Em algumas florestas pode ocorrer uma segunda
camada formada por plântulas, mas a abundância de lianas, árvores do sub-dossel e
arbustos comuns na maioria das florestas tropicais é praticamente ausente nas
florestas de mangue (Smith, 1992). Em geral, a transição do manguezal com
comunidades marinhas ocorre de forma abrupta, ao contrário do que se observa em
áreas de transição com comunidades terrestres (como pântanos de água doce),
onde a mudança é gradual (Tomlinsom, 1986).
Duke (1992) reconheceu 69 espécies (pertencentes a 26 gêneros e 20
famílias) de plantas de mangue. No Brasil, são registradas seis espécies para quatro
gêneros: Avicennia germinans (L.) Stearn., Avicennia schaueriana Stapft & Leechm.,
Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f., Rhizophora harrisonii Leechm., Rhizophora
mangle L. e Rhizophora racemosa G. F. Mayer, além das espécies associadas
Acrostichum aureum L., Conocarpus erectus L. e Hibiscus sp. (Schaeffer-Novelli,
1987). No Estado do Rio de Janeiro, as espécies típicas presentes são A.
germinans, A. schaueriana, L. racemosa e R. mangle e as associadas são A.
aureum, C. erectus e Hibiscus sp.
Em uma escala global, as espécies de mangue são representadas por
dois grupos principais, os manguezais do Velho Mundo (ou região Indo-Pacífica),
com maior riqueza, e os manguezais do Novo Mundo (Chapman, 1970; Tomlinson,
1986; Duke, 1992). Baseado na presença das espécies, o hemisfério ainda pode ser
dividido em seis regiões incluindo: (1) oeste das Américas, (2) leste das Américas,
(3) oeste da África, (4) leste da África, (5) Indo-Malásia e (6) Australásia (Duke,
1992). Chapman (1975) considera a região Indo-Pacífica o possível centro de origem
das plantas de mangue pelo fato de apresentar a maior riqueza de espécies em
relação ao Novo Mundo. Avicennia e Rhizophora teriam sido os primeiros gêneros a
surgir por serem os mais amplamente distribuídos. No entanto, considerando todas
as diferentes fontes ancestrais de plantas de mangue e sua ampla distribuição atual,
a evolução convergente parece mais plausível, uma vez que elas certamente se
originaram em diferentes locais em tempos distintos (Rico Gray, 1993; Duke, 1995).
Contudo, ambas as hipóteses consideram que a evolução, diversificação e dispersão
das plantas de mangue aparentemente foram aceleradas pela deriva continental.
As florestas de mangue exibem grande variabilidade estrutural. Em uma
escala regional a geomorfologia é um dos fatores mais importantes que explicam os
diversos padrões de desenvolvimento das florestas (Twilley & Day, 1999). Baseado
8
nas características geomorfológicas, Thom (1984) classificou os diferentes
ambientes onde os manguezais se estabelecem em cinco grandes categorias: 1)
ambientes dominados por rio; 2) ambientes dominados por maré; 3) ambientes
compostos, dominados por rios e ondas; 4) barreira lagunar dominada por ondas; e
5) vale de rio afogado. Em cada tipo de ambiente, a arquitetura das florestas de
mangue é influenciada por diferentes forças ambientais que atuam no sistema com
distintas intensidades. As forças ambientais correspondem às energias subsidiárias
(energia solar, pluviosidade, vento, temperatura do ar, aporte de água doce,
nutrientes, marés e ondas), sendo denominadas como “assinatura energética”
(Odum, 1967). Além disso, os manguezais estão sujeitos a tensores naturais e
antrópicos que representam drenos de energia que poderia ser alocada para o
desenvolvimento estrutural (Schaeffer-Novelli et al., 1990). Dessa forma, as
características estruturais das florestas de mangue são determinadas pela interação
das energias subsidiárias e dos tensores naturais e antrópicos que operam em
escalas que variam no tempo e no espaço (Lugo & Snedaker, 1974; Lugo et al.,
1980; Soares et al., 2003).
Lugo & Snedaker (1974) desenvolveram uma classificação para o
ecossistema manguezal empregando o conceito de “assinatura energética” e
reconheceram seis tipos básicos de florestas: ribeirinho, franja, bacia, rede, ilha e
anão. Cada tipo fisiográfico é definido a partir de características como estrutura,
produtividade, decomposição de serapilheira e exportação de detritos que variam de
acordo com a freqüência de inundação pelas marés, características do substrato,
diferenças topográficas, entre outros. Posteriormente, Cintrón et al. (1985) revisaram
e reduziram esta classificação para três tipos: ribeirinho, franja e bacia. No entanto,
Schaeffer-Novelli et al. (2000) propõem uma classificação que considera apenas os
tipos franja e bacia, baseando-se na circulação das águas e no hidroperiodismo
como principais critérios para descrevê-los.
De acordo com Cintrón et al. (1985), a floresta do tipo ribeirinho
desenvolve-se ao longo das margens dos rios e canais. Apresenta elevado
desenvolvimento estrutural condicionado pela inundação diária das marés que
proporciona baixa salinidade e maior disponibilidade de nutrientes. O tipo franja
ocorre ao longo das margens de costas protegidas, apresentando, geralmente,
fortes gradientes horizontais em topografia. A floresta do tipo bacia desenvolve-se
nas áreas mais internas, atrás da floresta do tipo ribeirinho ou de franja. Neste tipo
9
fisiográfico, a renovação de água ocorre lentamente, pois a freqüência de inundação
é menor, ocasionando ausência de fortes gradientes horizontais. A altura média do
dossel, área basal e biomassa, geralmente aumentam na direção ribeirinho > bacia >
franja dentro de qualquer faixa latitudinal (Twilley & Day, 1999).
Diversos estudos demonstram que os manguezais se apresentam com
características estruturais distintas ao longo da costa brasileira (Santos, 1986; Peria
et al., 1990; Silva et al., 1991; Schaeffer-Novelli et. al., 1994; Carmo et al., 1995;
Couto, 1996; Souza et al., 1996; Coelho Jr., 1998; Soares, 1999; Pellegrini et al.,
2000; Carmo et al., 2000; Fernandes, 2000; Cunha-Lignon, 2001; Souza & Sampaio,
2001; Soares et al., 2003; Bernini & Rezende, 2004; Silva & Fernandes, 2004; Silva
et al., 2005; Abreu et al., 2006; Matni et al. 2006; Seixas et al. 2006). Para auxiliar a
interpretação das características estruturais destas florestas, Schaeffer-Novelli et al.
(1990) dividiram o litoral do país em oito unidades fisiográficas, levando-se em
consideração o relevo, tipo de sedimento, cobertura vegetal, temperatura média
anual, evapotranspiração potencial e amplitude de marés. De acordo com essa
divisão, cada unidade apresentaria um desenvolvimento estrutural similar, por estar
submetida às mesmas condições ambientais regionais.
Segundo a classificação de Schaeffer-Novelli et al. (1990), os manguezais
do Estado do Rio de Janeiro estão incluídos na Unidade VI, que vai do Recôncavo
Baiano (13°00’S) a Cabo Frio (23°00’S), e na Unidade VII que engloba Cabo Frio a
Torres (29°20’). Para este Estado, alguns autores destacam grande diversidade
estrutural das florestas e, em alguns casos, descrevem o padrão de distribuição
espacial das espécies de mangue (Araujo & Maciel, 1979; Silva et al., 1991; Soares,
1999; Oliveira et al., 2000; Pellegrini et al., 2000; Soares et al. 2003; Bernini &
Rezende, 2004).
Em ecologia de manguezal a formação de faixas reconhecíveis de
vegetação ao longo de gradientes ecológicos, conhecida como zonação, tem sido
um dos assuntos mais discutidos na literatura (Davis, 1940; Macnae, 1968; Lugo &
Snedaker, 1974; Chapman, 1970; Ball, 1988, Smith, 1992, Duke et al., 1998, Ellison
et al., 1999). As espécies de mangue em alguns casos são distribuídas paralelas à
linha d’água em zonas monoespecíficas ou dominadas por uma combinação de
espécies. No entanto, a seqüência de ocorrência das espécies típicas varia entre
manguezais de locais diferentes, até mesmo dentro de áreas geograficamente muito
próximas, e, em muitas florestas, a zonação não é evidente.
10
Em manguezais do Novo Mundo, Lugo & Snedaker (1974) citam que R.
mangle geralmente ocorre na zona mais próxima do mar, enquanto que A.
germinans pode ser encontrada em áreas mais internas, onde a inundação é menos
freqüente. As duas espécies, no entanto, podem ocorrer juntas, formando florestas
mescladas. Em um manguezal da Costa Rica, Soto & Jiménez (1982) registraram R.
mangle e R. harrisonii na margem do canal e A. germinans terra adentro. Na
República Dominicana Rhizophora também tem maior importância nas áreas sob
maior influência das marés, ocorrendo uma transição gradual para floresta de L.
racemosa em direção ao interior da floresta (Sherman et al., 2000). Portanto, nessa
região existe uma tendência geral de Rhizophora dominar a margem, sendo
gradualmente substituída por Laguncularia e Avicennia no interior da floresta.
No Brasil, também há estudos que fazem referência à zonação das
espécies. No manguezal de Guaratiba (RJ), R. mangle dominou áreas próximas ao
rio, enquanto que A. schaueriana e L. racemosa foram dominantes nas regiões
internas da floresta (Pellegrini et al., 2000). Em uma floresta de mangue no Canal da
Bertioga (SP), a margem do canal foi dominada por L. racemosa enquanto que R.
mangle passa a dominar nas áreas mais internas (Pellegrini et al., 2000). No
manguezal de Itanhaém (SP) Lamberti (1969) registrou Spartina ocupando a faixa
em frente ao manguezal, enquanto que as faixas seguintes em direção à terra firme
seriam ocupadas por R. mangle, A. schaueriana e L. racemosa, respectivamente.
Por outro lado, em manguezais do Paraná e Rio de Janeiro não foi evidenciado um
padrão de zonação definido, visto que as espécies dispõem-se alternando
dominâncias (Couto, 1996; Bernini & Rezende, 2004).
Os mecanismos que governam o padrão de distribuição espacial da
vegetação do manguezal têm causado controvérsias no meio científico (Snedaker,
1982; Smith, 1992). As hipóteses propostas para explicar a zonação
das plantas de
mangue incluem: (1) sucessão das plantas devido ao acúmulo de sedimentos, (2)
resposta a fatores geomorfológicos; (3) adaptação fisiológica ao longo do gradiente
de inundação; (4) dispersão diferenciada de diásporos; (5) predação diferencial de
diásporos; e (6) competição interespecífica.
Sucessão das plantas devido ao acúmulo de sedimentos: esta hipótese é
sugerida por Davis (1940). Para este autor, cada zona representa uma fase na
sucessão que culminaria na substituição do manguezal por uma floresta terrestre,
sendo a zonação um reflexo da sucessão. Neste caso, a sucessão seria autogênica,
11
pois o manguezal determinaria os processos geomorfológicos por apresentar a
capacidade de reter sedimentos.
Resposta a fatores geomorfológicos: embora em algumas florestas a
zonação possa sintetizar a sucessão, a zonação não é necessariamente uma
sucessão (Lugo, 1980). Estudos demonstraram que o padrão de zonação em
algumas florestas de mangue tem permanecido constante por milênios (Thom et al.,
1975) e o acúmulo de sedimentos não é realizado sempre em zonas sucessivas
(Egler, 1952). Assim, a sucessão pode ser alogênica, na qual os manguezais
respondem às mudanças geomorfológicas ao invés de causá-las (Egler, 1952; Thom
et al., 1975; Cintrón et al., 1978; Ball, 1980; Thom, 1984; Woodroffe, 1992; Vale,
2000; Thampanya et al., 2006).
Em ambientes onde acontece deposição de sedimentos, ocorre acresção
e progradação da linha costeira, permitindo o estabelecimento do manguezal e,
conseqüentemente, a sucessão. Nesse caso, o manguezal acelera a acresção por
causa das raízes escora e pneumatóforos (Thom, 1984; Woodroffe, 1992). Em áreas
sujeitas a distúrbios como erosão, tempestades e maremotos, as comunidades
vegetais são destruídas, podendo haver posterior restabelecimento. Há ainda a
possibilidade de haver a persistência de uma comunidade específica devido à
manutenção em longo prazo e ciclos de instabilidade de curta duração (Thom,
1984). Desse modo, as zonas de mangue são vistas como em estado estático,
migrando em direção ao mar ou em direção oposta de acordo com as mudanças do
nível do mar (Egler, 1952; Thom, 1967; Lugo, 1980).
A distribuição das plantas de mangue é influenciada por vários gradientes
ambientais que respondem direta ou indiretamente ao padrão geomorfológico
particular e aos processos físicos (Woodroffe, 1992). O substrato e o regime
hidrológico são agentes importantes controladores da zonação e cada espécie
apresenta uma faixa de tolerância à salinidade ao longo do gradiente de inundação.
Assim, a salinidade seria simplesmente um fator eliminador de competição e não um
determinante da zonação (Thom 1967, Lugo & Snedaker 1974).
Adaptação fisiológica ao longo do gradiente de inundação: Existem duas
hipóteses sobre gradiente, a hipótese da preferência distinta e a hipótese da mesma
preferência (Pimm, 1978 apud Smith, 1992). De acordo com a primeira hipótese,
cada espécie tem seu ótimo ao longo do gradiente de inundação e a zonação
acontece em resposta às distintas preferências das espécies. A segunda hipótese
12
defende que as espécies apresentam o mesmo ótimo ao longo da zona intertidal e
que outros fatores, como competição e predação de diásporos, governariam a
zonação (Ball, 1988).
Assim, o padrão de distribuição das plantas de mangue tem sido
correlacionado com vários fatores, tais como salinidade da água intersticial (Cintrón
et al., 1978; Soto & Jiménez, 1982; Lopez-Portilho & Ezcurra, 1989), tolerância à
inundação (Naidoo, 1985; McKee, 1993), potencial redox (Eh) e teores de sulfetos
no sedimento (Nickerson & Thibodeau, 1985; McKee et al., 1988; McKee, 1993;
Matthijs et al., 1999), concentração de nutrientes como nitrogênio e fósforo (Boto &
Wellington, 1983, 1984; Lovelock & Feller, 2003) e textura do sedimento (Watson,
1928).
A salinidade da água intersticial promovida pela variação na freqüência de
inundação pelas marés tem sido uma da variáveis mais analisadas, uma vez que
pode ser determinada facilmente e correlaciona-se estreitamente com a distribuição
das espécies (Snedaker, 1982; Tomlinsom, 1986). Experimentos realizados com
gradientes de concentração salina artificial demonstram que as espécies de mangue
sofrem redução de desenvolvimento e mortalidade com altas concentrações de sais.
Esse fato poderia indicar que os mecanismos adaptativos de resistência a sais
apresentam uma considerável influência na localização e distribuição das espécies
de mangue (Pannier & Pannier, 1980). Entretanto, a distribuição espacial das
espécies não pode ser explicada somente por um único fator ambiental, visto que
pode haver covariação e interação de alguns fatores ao longo do gradiente de
inundação. Neste sentido, torna-se desejável a realização de análises multifatoriais e
experimentos sob condições controladas para haver uma interpretação mais precisa
do padrão espacial das espécies.
Dispersão diferenciada de diásporos: O diásporo consiste na unidade de
dispersão das plantas que pode ser um propágulo, fruto ou semente. Muitas plantas
de mangue são vivíparas (ex. Rhizophora) ou criptovivíparas (ex. Avicennia), nas
quais o embrião se desenvolve continuamente sem dormência para que a unidade
de dispersão seja um propágulo ou plântula. Algumas espécies não apresentam
viviparidade (ex. Laguncularia) e um fruto ou uma semente são as unidades de
dispersão (Tomlinsom, 1986).
A dispersão de diásporos é um dos fatores bióticos propostos como sendo
responsável pela zonação dos manguezais. Rabinowitz (1978a) sugeriu que a
13
distribuição espacial dos indivíduos ao longo do grandiente de inundação
correlaciona-se com as características de tamanho, peso e flutuabilidade das
unidades de dispersão. Neste sentido, Avicennia estaria restrita às áreas internas da
floresta, pois seus diásporos são pequenos, leves e sempre flutuam, necessitando
de um período livre de distúrbios ocasionados pelas marés para se fixarem ao
substrato. Os diásporos de Laguncularia são pequenos e leves, mas não flutuam. As
unidades de dispersão ocupam áreas internas do manguezal por também
necessitarem de um período livre das perturbações da maré para se fixarem. Por
outro lado, Rhizophora domina as margens do manguezal, por possuir propágulos
pesados e grandes, que oferecem maior resistência ao movimento da maré. Esses
propágulos podem ser dispersos a longas distâncias, uma vez que possuem a
capacidade de afundar e voltar a flutuar após um certo tempo.
Esta hipótese poderia ser sustentada por experimentos que demonstraram
que as plântulas de uma determinada espécie podem se desenvolver tanto em
floresta da mesma espécie quanto naquelas de outras espécies (Rabinowitz, 1978b).
Assim, o estabelecimento de um indivíduo como uma plântula seria suficiente para
que ela se desenvolvesse em uma planta adulta. Essa explicação biológica seria
mais importante do que as preferências fisiológicas ao longo do gradiente de
inundação. Entretanto, estudos indicam que a dispersão de diásporos não é um fator
que influencia a zonação, pois as espécies com propágulos pequenos e leves
também ocorrem em locais desprotegidos da ação direta das ondas, assim como
também é comum encontrar espécies com propágulos grandes nas áreas internas
das florestas (Watson, 1928, Smith, 1987a; Clarke et al., 2001; Bernini & Rezende,
2004). Além disso, algumas espécies, como L. racemosa, podem colonizar bancos
lamosos recém-depositados, onde ocorre forte energia de marés e não há proteção
de árvores adultas (Pool et al., 1977; Ball, 1980; Cunha-Lignon, 2001).
Predação diferencial de diásporos: Vários estudos revelaram que a ação
de predadores pode afetar a sobrevivência de diásporos e plântulas, assim como a
regeneração das espécies ao longo da zona intertidal. Os caranguejos,
principalmente o grapsídeo Sesarma, estão entre os consumidores mais vorazes,
sendo os principais responsáveis pela mortalidade de diásporos em florestas de
mangue (Smith, 1987b; Smith et al., 1989; Osborne & Smith, 1990; Mckee, 1995;
McGuinness, 1997a, b; Dahdouh-Guebas et al., 2002; Clarke & Kerrigan, 2002;
Benfield et al., 2005). A predação por insetos como coleópteros, dípteros e
14
lepdópteros também tem sido citada como um agente que danifica diásporos
(Robertson et al., 1990; Minchinton & Dalby-Ball, 2001).
Competição interespecífica: Estudos baseados em imagens de satélite e
medidas estruturais como densidade de indivíduos, área basal, altura das árvores e
densidade de plântulas e indivíduos jovens sugerem que a competição
interespecífica tem um papel importante na distribuição espacial das plantas de
mangue (Ball, 1980; Jiménez & Sauter, 1991; Fromard et al., 1999; Bernini &
Rezende, 2004). Neste sentido, a influência de fatores físicos do ambiente
(disponibilidade de luz, características do substrato, salinidade) sobre a habilidade
competitiva relativa das espécies de mangue, provavelmente responde pela
distribuição dos manguezais em padrões típicos de zonas (Thom, 1982).
Na realidade, a distribuição espacial diferenciada entre diversos
manguezais pode ser atribuída às distintas respostas de cada espécie aos fatores
bióticos e abióticos que interagem e variam amplamente de um local para outro.
Ainda é impossível especificar as implicações das variáveis que determinam a
distribuição da vegetação de mangue, uma vez que é o efeito em conjunto destas
variáveis que estabelece o padrão de distribuição das plantas. Como as espécies e
as condições ecológicas variam entre as florestas, a expectativa é que os fatores
que influenciam a distribuição espacial das plantas também mudem (Jiménez &
Sauter, 1991). Assim, embora haja predominância de alguns fatores em
determinados locais, não há uma explicação geral que seja aplicável para todas as
florestas de mangue.
1.4. Produção de Serapilheira em Manguezais
Em regiões costeiras tropicais, o ecossistema manguezal ocupa a
segunda posição em termos de produtividade bruta, sendo superado somente pelos
recifes de corais (Qasim & Wafar, 1990; Duarte & Cebrián, 1996). Em florestas de
mangue, a produção primária é atribuída ao fitoplâncton, às macroalgas marinhas,
às epífitas e, principalmente, às angiospermas. Entretanto, os diferentes níveis
tróficos encontram-se separados espacialmente no manguezal, ao contrário do que
se observa em outros ecossistemas (Wafar et al., 1997).
A produção primária líquida do manguezal inclui a contribuição dos
diferentes componentes autotróficos, menos as perdas referentes à respiração
(Clough, 1992). No caso das espécies arbóreas, a produtividade líquida corresponde
15
ao somatório da biomassa aérea e subterrânea. Entretanto, a maior parte dos
estudos inclui informações sobre biomassa aérea (principalmente serapilheira),
devido à dificuldade de se realizar estimativas em compartimentos subterrâneos.
Por ser logística e economicamente viável, a produção de serapilheira tem
sido amplamente utilizada para avaliar a produtividade do manguezal, embora não
haja evidências de correlação entre este compartimento e a produção primária do
ecossistema (Clough, 1992). Além de ser utilizada como um indicador da
produtividade, a serapilheira também pode prover evidências indiretas sobre a
fenologia das plantas de mangue e outras florestas tropicais (Proctor, 1983; Mehlig,
2006).
A serapilheira pode representar até um terço da produção primária do
manguezal (Robertson et al., 1992), podendo ser remineralizada pelo processo de
decomposição, acumulada no sedimento e/ou exportada para áreas vizinhas (Pool
et al., 1975). O nível de exportação de materiais particulados e dissolvidos
provenientes da serapilheira depende da geomorfologia e amplitude das marés,
tendendo a ser maior em manguezais situados em áreas costeiras dominadas por
marés ou sob forte influência fluvial (Woodroffe, 1992; Lee, 1995; Twilley et al., 1997;
Twilley & Day, 1999). Contudo, estudos demonstraram que também pode haver
importação líquida de materiais orgânicos por este ecossistema (Rezende et al.,
1990; Dittmar & Lara, 2001; Rezende et al., 2007).
A serapilheira é constituída por folhas, galhos, flores, frutos, além de
restos de animais e material fecal (Proctor, 1983). Em geral, as folhas são os
principais componentes. Apesar de haver diferenças regionais em sua queda e
variações nas trocas com o oceano, a taxa de produção global anual deste
componente no manguezal é estimada em 92 x 10
12
g C, dos quais 25% acumulam
no sedimento, 25% são reciclados dentro do ecossistema e 50% são exportados
para a zona costeira (Robertson & Daniel, 1989; Lacerda, 1992). A exportação de
matéria orgânica e nutrientes dissolvidos do manguezal é importante para a
produtividade das águas costeiras, uma vez que exerce reconhecível efeito nas
cadeias alimentares (Lugo & Snedaker, 1974; Odum & Heald, 1975; Alongi et al.,
1989; Alongi, 1990; Dittmar, 1999; Dittmar & Lara, 2001; Jennerjahn & Ittekkot, 2001;
Dittmar et al., 2006). De acordo com Dittmar et al. (2006), acima de 10% do carbono
orgânico dissolvido transportado do continente para o oceano é proveniente dos
16
manguezais, apesar desse ecossistema ocupar menos que 0,1% da superfície dos
continentes.
Golley et al. (1962), estudando um manguezal em Porto Rico, foram os
primeiros a estimar a produção de serapilheira das plantas de mangue. Desde então
diversos estudos foram desenvolvidos devido à importância dos manguezais em
termos de alta produtividade e exportação de material orgânico para águas costeiras
adjacentes (Lugo & Snedaker, 1974; Pool et al., 1975; Sasekumar & Loi, 1983;
Steinke & Charles, 1984, Woodroffe, 1985; Leach & Burgin, 1985; Lopez-Portilho &
Ezcurra, 1985; Flores-Verdugo et al., 1992; Mackey & Smail, 1995; Day et al., 1996;
Hegazy, 1998; Tam et al., 1998; Gwada et al., 2000; Clough et al., 2000; Sherman et
al., 2003; Arreola-Lizárraga et al., 2004; Mfilinge et al., 2005; Aké-Castillo et al.,
2006; Imgraben & Dittmann, 2007).
Dentre os estudos realizados no Brasil, destacam-se os de Ponte et al.
(1984), Adaime (1985), Panitz (1986), Silva et al. (1998), Sessegolo (1997),
Menezes & Schaeffer-Novelli (2000), Lamparelli et al. (2000), Reise e Schories
(2000), Soares et al. (2000), Mehlig (2001), Carvalho (2002), Fernandes (2003),
Ramos e Silva et al. (2006),
Gonçalves et al. (2006), Farias et al. (2006) e
Nascimento et al. (2006).
A produtividade dos manguezais pode ser influenciada por diversos
fatores relacionados, principalmente, com o meio físico e químico, incluindo
temperatura do ar, radiação solar, pluviosidade, tipo de substrato, concentração de
nutrientes, marés e drenagem (Clough, 1992; Twilley & Day, 1999). Em escala global
a produção de serapilheira em manguezais varia entre 1 e 19 ton.ha
-1
.ano
-1
e,
apesar de ocorrerem variações regionais e locais, os valores tendem a diminuir com
o aumento da latitude (Saenger & Snedaker, 1993; Mehlig, 2001). Florestas do tipo
ribeirinho são as mais produtivas, seguidas por aquelas do tipo franja e bacia
(Twilley & Day, 1999).
A variação sazonal da produção de serapilheira tem sido bastante
documentada. Muitos estudos relatam maior produção durante o período chuvoso
(Tam et al., 1998; Sherman et al., 2003; Arreola-Lizárraga et al., 2004; Mfilinge et al.,
2005; Aké-Castillo et al., 2006), enquanto que outros descrevem maiores valores
durante o período seco (Gill & Tomlinson, 1971; Wium-Andersen, 1981; Aksornkoae
& Khemnark, 1984, Flores-Verdugo et al., 1987; Wafar et al., 1997).
17
Em alguns casos, as variáveis ambientais, tais como pluviosidade,
evaporação, nível do mar, temperatura do ar e comprimento do dia, explicaram 70%
ou mais do padrão sazonal de queda de serapilheira (Gwada et al., 2000; Arreola-
Lizarrága et al., 2004). Entretanto, há casos em que se verifica a falta de correlação
entre a serapilheira e as variáveis pluviosidade e velocidade dos ventos (Lopez-
Portilho & Ezcurra, 1985; Ramos e Silva et al., 2006). Isto indica que a queda de
serapilheira pode ser influenciada por outros fatores tais como as características
fisiológicas das espécies (Twilley et al., 1997) ou disponibilidade de nutrientes (Boto
& Wellington, 1983). Assim, a variação na produção de serapilheira resultaria da
interação de diferentes variáveis, prevalecendo um determinado fator sobre os
demais de acordo com as particularidades de cada manguezal.
Alguns estudos foram desenvolvidos no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul em relação à estrutura da vegetação (Bernini & Rezende, 2004),
concentração de nutrientes de sedimentos e folhas das espécies arbóreas (Bernini &
Rezende, no prelo), biogeoquímica da matéria orgânica do sedimento (Santos,
2004), concentração de nutrientes na fração folhas da serapilheira (Ribas, 2007)
decomposição de folhas senescentes (Matos et al., dados não publicados
1
) e
dinâmica de plântulas e indivíduos jovens (Silva et al., dados não publicados
2
).
Estudos sobre a produção de serapilheira ainda são escassos.
O manguezal é um ecossistema de grande importância que se encontra
amplamente ameaçado pelas intervenções humanas. Assim, informações básicas
sobre a área de cobertura, composição de espécies e produtividade são essenciais
para nortear as tomadas de decisão no que se refere ao gerenciamento dos
recursos deste ecossistema. Além disso, a falta de dados referente à área de
cobertura e produção de serapilheira do manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul justificam a realização deste estudo.
1
Matos, T.B.; Bernini, E. & Rezende, C.E. Decomposição de folhas do manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul. Em preparação.
2
Silva, E.G.; Bernini, E. & Rezende, C.E. Dinâmica de plântulas e indivíduos jovens no manguezal do
rio Paraíba do Sul. Em preparação.
18
Hipótese
19
2. HIPÓTESE
A distribuição espacial das plantas de mangue continua sendo um assunto
que desperta muita atenção por parte dos pesquisadores que tratam os aspectos
intrínsecos e extrínsecos relacionados à ecologia de manguezais. Em um estudo
anterior, realizado no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, não se observou
um gradiente de distribuição das espécies que pudesse caracterizar um padrão de
zonação (Bernini & Rezende, 2004). No entanto, a ausência deste padrão pode
estar relacionada ao tamanho amostral. Dentro deste contexto, o presente estudo
utiliza uma maior escala espacial para testar a hipótese de ausência de padrão de
zonação das plantas de mangue no estuário do rio Paraíba do Sul.
20
Objetivos
21
3. OBJETIVOS
Os objetivos gerais deste estudo são:
1) Avaliar as alterações na cobertura vegetal do manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul, no período de 1976 a 2001;
2) Caracterizar a estrutura da floresta de mangue; e
3) Quantificar a produção de serapilheira do manguezal.
Os objetivos específicos são:
1) Determinar o padrão de distribuição espacial das espécies de mangue
no estuário do rio Paraíba do Sul;
2) Comparar a produção de serapilheira entre florestas monodominantes
de Avicennia germinans, Laguncularia racemosa e Rhizophora mangle;
3) Relacionar a produção de serapilheira com as variáveis climáticas
(pluviosidade, velocidade dos ventos, temperatura média, mínima e
máxima do ar e vazão do rio); e
4) Relacionar a produção de serapilheira com a área da floresta de
mangue e com a estrutura da vegetação.
22
Área de Estudo
23
4. ÁREA DE ESTUDO
O rio Paraíba do Sul (RPS) é formado pela junção dos rios Paraitinga e
Paraibuna, próximo à cidade de Paraibuna, no Estado de São Paulo. O comprimento
do curso principal é de aproximadamente 1.100 km, calculado a partir da nascente
do rio Paraitinga, na Serra da Bocaina. A área da bacia do RPS é estimada em
57.000 km
2
, correspondendo a 0,7% da área do país e 6% da superfície da região
Sudeste do Brasil. A bacia estende-se pelos estados de São Paulo (13.500 km
2
), Rio
de Janeiro (22.600 km
2
) e Minas Gerais (20.900 km
2
), abrangendo cerca de 150
municípios (DNAEE, 1993; Figueiredo, 1999).
Na região do Baixo Paraíba, os principais afluentes são os rios Pomba,
Dois Rios e Muriaé. A nascente do rio Pomba está situada próximo à cidade de
Barbacena, no Estado de Minas Gerais. Este rio tem uma extensão de cerca de 232
km e deságua na margem esquerda do RPS. O rio Muriaé possui uma extensão de
245 km e também é um afluente da margem esquerda. O rio Dois Rios apresenta 90
km de extensão e é um afluente da margem direita do RPS.
As características naturais da bacia do RPS vêm sendo modificadas desde
o século XVI, refletindo hoje, todo o seu processo de ocupação caracterizado pela
descontinuidade dos ciclos econômicos, os desníveis regionais e a degradação
ambiental. Os tipos de ocupação ao longo da bacia variaram temporal e
espacialmente, destacando-se em ordem cronológica os seguintes: cultivo de cana-
de-açúcar, construção de estradas, estabelecimento de povoados, cultivo de café,
ferrovias, pecuária, construção de barragens, centros urbanos e industriais, entre
outros. As formações florestais sofreram uma redução considerável, sob o impulso
da cultura do café, redução esta que se prolonga até os dias de hoje, devido aos
mais diversos tipos de atividades, sendo que na porção inferior do rio destaca-se a
cultura da cana-de-açúcar. Atualmente, a utilização das águas do RPS está
relacionada principalmente ao abastecimento da população, irrigação, geração de
energia elétrica e recebimento de efluentes industriais e domésticos. Assim, os
problemas ambientais ao longo de sua bacia são amplos e variados, possuindo
diferentes graus de intensidade (Pfeiffer et al., 1986; DNAEE, 1993; Costa, 1994;
Figueiredo, 1999).
Nas regiões do Alto e Médio Paraíba, as vazões do rio são controladas
pelas barragens Paraibuna, Paraitinga, Santa Branca, Jaguari, Funil e Santa Cecília,
24
localizadas nos Estados de São Paulo e Rio Janeiro. A derivação das águas do
sistema Light-Guandu na Barragem de Santa Cecília, localizada a 382 km à
montante da desembocadura, abastece 80% da população metropolitana do Rio de
Janeiro e ocasiona uma redução significativa na vazão média local, que no período
de 1988 a 1993 caiu de 292 m
3
.s
-1
para 175 m
3
.s
-1
. Na região do Baixo Paraíba, a
vazão apresenta grande variação. No período de 1995 a 2006, as vazões mínima e
máxima foram de 115 e 4.624 m
3
.s
-1
, respectivamente, com valor médio variando de
438 a 968 m
3
.s
-1
(Tabela 1). A redução e variação da vazão, a retenção de
sedimentos nas barragens, o desmatamento da mata ciliar e o regime de ventos e
ondas na costa têm sido apontados como as prováveis causas dos problemas
erosivos que ocorrem no estuário (Muehe & Valentini, 1998; Figueiredo, 1999).
Tabela 1. Vazão do rio (m
3
.s
-1
) na região do Baixo Paraíba do Sul nos anos de 1995
a 2006. N = número amostral. (Fonte: Laboratório de Ciências Ambientais,
Universidade Estadual do Norte Fluminense).
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Mínima 200 300 470 288 215 264 115 117 271 237 326 207
Máxima
1.800
2.600
2.340
1.200
1.530
1.686
1.433
2.121
4.624
3.130
3.997
2.480
Média 530 968 928 618 634 724 438 527 840 957 1.074
709
N 12 12 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24
O estuário do RPS, situado na costa do Estado do Rio de Janeiro (Figura
1), é classificado como um delta em forma de cúspide, caracterizado pelo
desenvolvimento de cristas de praia. Possui uma saída denominada Estuário
Principal, na região de Atafona (Município de São João da Barra), e outra saída, o
Estuário Secundário, ao norte da desembocadura, nas proximidades de Gargaú
(Município de São Francisco do Itabapoana). O estuário está sob o regime de
micromaré com marés semidiurnas. Baseado em dados do Terminal da Ponta do
Ubu, Estado do Espírito Santo (20°44’S; 40°32’W), no período entre 2005 e 2006, a
média das marés foi de 0,8 m, com média mínima de 0,2 e média máxima de 1,2 m
(DHN, 2006). O estuário está situado em uma região onde o clima predominante é
do tipo Aw (quente e úmido com chuvas de verão). A temperatura média do ar em
2005 foi de 22,3°C e em 2006, 23°C, com valores mais elevados de janeiro a março.
A pluviosidade total foi maior em 2005 (1.385 mm) em relação a 2006 (874 mm)
(Figura 2). De modo geral, a maior pluviosidade ocorre entre os meses de setembro
e fevereiro. A direção do vento predominante é nordeste e a intensidade média no
25
período de 2005-2006 foi de 2,0 m.s
-1
(Fonte: Estação Evapotranspirométrica do
Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias, Universidade Estadual Norte
Fluminense, PESAGRO-RIO). Na região do Baixo Paraíba, a vazão do rio nos anos
de 2005 e 2006 foi maior entre dezembro e março, assim como o material
particulado em suspensão (Figura 3).
O estuário apresenta uma planície formada por uma sucessão de faixas
arenosas alongadas, intercaladas por terrenos superficialmente argilosos, onde se
desenvolve o ecossistema manguezal (Costa, 1994). A região do estuário é bastante
diversificada e apresenta, além de manguezal, áreas de restinga, brejos, bancos
arenosos e lamosos, pasto, monoculturas (ex. coco, goiaba e abacaxi) e
urbanização.
O manguezal do estuário do RPS, considerado o maior da região Norte
Fluminense, é constituído pelas espécies arbóreas Avicennia germinans (L.) Stearn.
(Avicenniaceae), Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (Combretaceae) e
Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Além disso, também são registradas as
espécies associadas Acrostichum aureum L. (Pteridaceae) e Hibiscus
pernambucensis Arruda (Malvaceae). Este manguezal tem sido alvo de freqüentes
ações de degradação, como atividade extrativista de árvores, invasão da pecuária,
urbanização, obras de dragagem, entre outras (Bernini & Rezende, 2004)
O presente estudo foi conduzido nas florestas de mangue que ocorrem
tanto no Estuário Principal quanto no Estuário Secundário (21°36’00”S e
41°03’00”W). De acordo com a distribuição espacial do manguezal, a área foi
dividida em quatro setores: (1) Atafona: localizado no Estuário Principal e
abrangendo uma parte continental e várias ilhas; (2) Ilha do Graça: situada à
montante de Atafona; (3) Ilha do Lima: localizada entre as duas saídas do rio e
abrangendo a Ilha do Lima propriamente dita, além das ilhas do Pessanha, das
Cobras, da Convivência e outras menores; (4) Gargaú: situado no Estuário
Secundário e abrangendo uma parte continental e a Ilha da Criminosa (Figura 1).
26
Figura 1. Sítios de estudo no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul (Imagem
Landsat 7, em 2001).
1
9
16
10
12
8
17
14
13
15
2
6
4
3
5
7
11
Setor Ilha
do Graça
1
9
16
10
12
8
17
14
13
15
2
6
4
3
5
7
11
Setor Ilha
do Graça
27
15
20
25
30
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Temperatura (ºC)
0
50
100
150
200
250
300
Pluviosidade (mm)
Temperatura média Pluviosidade
20062005
Figura 2. Temperaturas médias mensais e pluviosidade total mensal no
período de janeiro de 2005 a dezembro de 2006 para o município de
Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro, localizado a cerca de 30 km do
estuário do rio Paraíba do Sul (Fonte dos dados: Estação
Evapotranspirométrica do Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias,
Universidade Estadual Norte Fluminense, PESAGRO-RIO).
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Vazão (m
3
.s
-1
)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
MPS (mg.L
-1
)
Vazão MPS
2005 2006
Figura 3. Vazão do rio (m
3
.s
-1
) e material particulado em suspensão (MPS)
na região do Baixo Paraíba do Sul no período de janeiro de 2005 a
dezembro de 2006 (Fonte: Laboratório de Ciências Ambientais,
Universidade Estadual do Norte Fluminense).
28
Material e Métodos
29
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1. Tratamento das Imagens de Satélite
Expedições à área de estudo foram realizadas, visando o reconhecimento
preliminar da vegetação e a identificação visual de tensores. As principais feições
foram georreferenciadas no campo com um GPS (Garmin GPSMap 76S), para
permitir a posterior delimitação da assinatura espectral das mesmas.
Imagens obtidas referentes aos anos de 1976, 1986 e 2001 pelo satélite
Landsat foram selecionadas por apresentarem ausência de cobertura de nuvens. As
principais características das imagens são apresentadas na tabela 2. A área de
estudo está contida nas cenas de coordenada WRS2 (216/75), que foram cortadas
para focar apenas o estuário do RPS, para reduzir a confusão espectral entre as
diversas feições. A cena cobriu uma área aproximada de 60 km
2
. As imagens foram
projetadas com base na projeção UTM datum SAD69 fuso 24.
Tabela 2. Principais características das imagens de satélite Landsat. R: vermelho; G:
verde; B: azul; Ip: infravermelho próximo; Ioc: infravermelho de ondas curtas; Im:
infravermelho médio; It: infravermelho termal; PAN: pancromática.
Data de
Aquisição
Satélite Sensor Bandas Tamanho
do pixel (m)
R G B Ip Ioc
Im
It PAN
13/01/76 Landsat 4
MSS x x x x 60 x 60
16/07/86 Landsat 5
TM x x x x x x x 30 x 30
17/07/01 Landsat 7
ETM+ x x x x x x x x 15 x 15
Com o auxílio do programa ERDAS, versão 8.6, executou-se uma
classificação não supervisionada onde se obtiveram classes compatíveis com
feições existentes na área de estudo. Assim, várias composições de bandas
espectrais foram feitas para evidenciar as diferentes feições e facilitar a obtenção
das assinaturas espectrais com o auxílio das marcações realizadas em campo com
o GPS. Em seguida, foi efetuado o processo de classificação supervisionada das
imagens, utilizando o método da Máxima Verossimilhança. A acurácia da
classificação geral foi de 82% e o índice Kappa de 0,76. O cálculo do erro quadrático
médio (RMS) foi obtido através da comparação entre os cortes referentes à área de
estudo das imagens de 1986 e 2001, a partir de dez pontos de controle.
30
Após a classificação, foram realizadas novas expedições de campo, com a
finalidade de distinguir as diferentes classes de mangue. Deste modo, efetuaram-se
os ajustes e a avaliação do mapa classificado que resultaram no produto final. As
cartas temáticas foram produzidas com o auxílio do programa ARC GIS 8.7, onde
foram obtidas as áreas de cobertura do manguezal.
5.2. Análise da Estrutura da Floresta de Mangue
5.2.1. Amostragem
Para caracterização da estrutura da vegetação adotou-se a metodologia
proposta por Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986). A definição dos sítios de estudo
baseou-se no resultado da classificação supervisionada realizada para a imagem de
satélite referente ao ano de 2001, nas observações em campo e na facilidade de
acesso às florestas de mangue. Deste modo, foram selecionados 17 sítios de
estudo, sendo um no setor Atafona, oito no setor Gargaú e oito no setor Ilha do Lima
(Figura 1). Em cada sítio, foram demarcadas parcelas ao longo de um transecto
perpendicular ao gradiente de inundação, de forma a retratar o aspecto geral da
floresta de mangue do local. Houve variação no número de parcelas em cada
transecto, em função do tamanho da faixa de floresta de mangue (Tabela 3). O
intervalo entre as parcelas foi mantido em 30 m, com excessão dos sítios 2 e 14. No
sítio 2 foi necessário o deslocamento da segunda parcela (delimitada a 20 m da
primeira parcela) e da terceira parcela (delimitada a 35 m da segunda parcela)
devido a existência de um pequeno canal de maré, perpendicular à transversal. No
sítio 14, a segunda parcela foi demarcada a 50 m da primeira devido a presença de
uma grande área sem cobertura de dossel, colonizada por gramíneas. A área de
cada parcela variou entre 25 e 870 m
2
e foi determinada de acordo com a densidade
das árvores (incluindo no mínimo 20-30 árvores vivas dentro de cada parcela) e o
tamanho da faixa de manguezal. No total, foram demarcadas 50 parcelas,
correspondendo a uma área de 1,53 ha.
Em cada parcela, foram medidos o DAP (diâmetro à altura do peito,
efetuado a 1,3 m do substrato) e altura dos indivíduos vivos com altura superior a 1
m. Para medir o DAP, utilizou-se uma trena graduada em unidades de
π (3,14159),
que possibilita a obtenção de medidas diretas do diâmetro. No caso dos indivíduos
31
menores que 1,3 m de altura, o DAP foi substituído pelo diâmetro do tronco abaixo
da primeira ramificação (Soares, 1999). Para a espécie R. mangle, a medida do
diâmetro foi efetuado acima do último rizóforo quando necessário. Os diâmetros de
troncos e árvores mortas em pé foram incluídos na amostragem. As medidas de
altura das árvores vivas foram obtidas com um telêmetro ou estimadas visualmente.
Tabela 3. Comprimento do transecto (metros) e número de parcelas demarcadas em
cada sítio de estudo analisado no manguezal do estúario do rio Paraíba do Sul.
Sítio
Setor
Comprimento do transecto
Número de parcelas
em cada transecto
1 Atafona 105 3
2 Gargaú 230 6
3 Gargaú 105 3
4 Gargaú 70 2
5 Gargaú 30 1
6 Gargaú 20 1
7 Gargaú 70 2
8 Ilha do Lima 185 5
9 Ilha do Lima 120 4
10 Ilha do Lima 105 3
11 Gargaú 215 6
12 Ilha do Lima 35 1
13 Ilha do Lima 30 1
14 Ilha do Lima 195 5
15 Gargaú 115 3
16 Ilha do Lima 60 2
17 Ilha do Lima 65 2
De cada parcela demarcada para a caracterização da estrutura da
vegetação, coletaram-se três amostras de sedimento (0-15 cm), durante a baixa-
mar, no final do período chuvoso. Em laboratório, o sedimento foi liofilizado e fez-se
a remoção de fragmentos grosseiros com peneira de 2 mm. A granulometria foi
determinada em um analisador de partículas (Laser Diffraction, Sald 3101
Shimadzu). As classificações texturais seguiram a metodologia de Sheppard (in
Suguio, 1973), baseada nos percentuais de areia, silte e argila. Para efeito de
cálculos, as frações areia grossa, areia média e areia fina foram somadas, sendo
consideradas como fração areia. Para a análise de matéria orgânica, alíquotas de
sedimento (2 g) foram pesadas e submetidas à incineração em forno mufla (550°C/1
h) e novamente pesadas. O percentual de matéria orgânica foi obtido pela diferença
entre os pesos de massa seca inicial e final. A salinidade da água intersticial foi
32
determinada com o auxílio de um refratômetro a partir do sobrenadante resultante
após centrifugação de 15 g de sedimento (2500 rpm/5 min).
5.2.2. Tratamento dos Dados
Os dados foram organizados em planilhas por classe de diâmetro < 2,5
cm, > 2,5 cm e > 10,0 cm, para o cálculo dos parâmetros estruturais por parcela,
espécie e classe de diâmetro, de acordo com metodologia proposta por Schaeffer-
Novelli & Cintrón (1986).
As alturas das árvores foram separadas em superior ou dossel
(correspondendo à média dos três indivíduos vivos mais altos da parcela, exceto o
emergente quando presente), média (correspondendo à média aritmética de todos
os indivíduos vivos amostrados por parcela e por espécie) e inferior (correspondendo
à média dos três indivíduos mais baixos da parcela).
A área basal representa a soma da área basal de todos os troncos
medidos por unidade de área. Esse parâmetro foi calculado através da seguinte
fórmula:
AB = 0,00007854 (DAP)
2
(1)
Onde: AB = área basal (m
2
)
DAP = diâmetro à altura do peito
Para o cálculo do diâmetro médio (DAP), que é uma medida descritiva que
permite a comparação entre florestas de mangue, utilizou-se a fórmula:
DAP = (AB) (12732,39) (2)
n
Onde: AB = área basal média
n = densidade de árvores ou troncos (troncos neste estudo)
33
A dominância relativa (DoR) é o percentual da área basal de uma espécie
em relação à área basal de todas as espécies e foi calculada da seguinte forma:
DoR = ab x 100 (3)
AB
Onde: ab = área basal de uma espécie
AB = somatório da área basal de todas as espécies
A densidade relativa (DR) representa o percentual de troncos de uma
espécie em relação ao número total de troncos de todas as espécies em uma
determinada área, sendo calculada a partir da fórmula:
DR = ni x 100 (4)
N
Onde: ni = densidade de troncos de uma espécie
N = número total de troncos
A distribuição de freqüência por intervalo de diâmetro (3 cm) dos troncos
vivos e mortos foram elaboradas por sítios e por espécie. Através do programa
Statistica 6.0 realizou-se uma análise de agrupamento (UPGMA) das parcelas,
considerando os parâmetros estruturais: altura média, DAP médio, área basal viva e
morta, classes de área basal viva, densidade absoluta de cada parcela e densidade
relativa de cada espécie. Calculou-se o coeficiente de correlação de Pearson para
as variáveis matéria orgânica e fração silte+argila do sedimento. O coeficiente de
determinação foi calculado entre estas variáveis e os parâmetros altura média, área
basal e densidade.
Nos gráficos, a parcela próxima ao eixo das ordenadas (y) corresponde à
franja do manguezal e a parcela mais distante deste eixo corresponde ao interior da
floresta, com exceção dos sítios 1, 8, 9 e 10 que são ilhas.
5.3. Produção de Serapilheira
5.3.1. Amostragem
Os critérios para a seleção dos sítios de estudo para quantificar a
produção de serapilheira incluíram: (1) facilidade de acesso; (2) a floresta ser
34
monodominante; (3) tipo fisiográfico similar; e (4) espaço suficiente para acomodar
as cestas coletoras de serapilheira. Desse modo, os sítios 2, 3 e 4 (Figura 1) foram
selecionados por apresentar dominâncias de L. racemosa, A. germinans e R.
mangle, respectivamente.
Em cada floresta, delimitou-se uma parcela de 70x40 m (2.800 m
2
) a
aproximadamente 5 m de distância da margem do canal, onde foram instaladas
aleatoriamente sete cestas coletoras de 70 x 70 cm (0,49 m
2
). Este tamanho de
coletor tem sido utilizado em estudos de serapilheira em Mata Atlântica no norte do
Rio de Janeiro (Mazurec, 1998; Nascimento, 2005). As cestas foram confeccionadas
com estrutura de alumínio e rede de nylon de 2 mm, com 50 cm de profundidade e
foram suspensas nas árvores a cerca de 1,3 m do substrato (Figuras 4A a 4C). A
coleta foi realizada em intervalos preferencialmente quinzenais (mas algumas vezes
entre 7 e 28 dias, devido a problemas logísticos) durante dois ciclos anuais, de
janeiro de 2005 a dezembro de 2006, totalizando 48 coletas. O material coletado foi
seco até peso constante em estufa de circulação (80°C/72h) e posteriormente triado
e pesado, considerando-se as seguintes frações: folhas (jovens, adultas,
senescentes e estípulas), madeira (cascas e galhos < 2 cm de diâmetro), flores
(incluindo inflorescências e fragmentos); frutos (tenros, maduros, cápsulas e
propágulos) e resto (todo material vegetal e animal morto não reconhecível < 2 mm e
eventuais estruturas de outras espécies) (Figura 4D). Ao longo do período de
amostragem, houve o roubo de algumas cestas coletoras, mas sem perda integral
dos dados. Para solucionar o problema a estrutura de alumínio dos coletores foi
substituída por madeira.
5.3.2. Tratamento e Análise dos Dados
A produção de serapilheira obtida é resultado da média entre os valores
encontrados para os sete coletores de cada floresta em cada coleta, convertidos
para m
2
, segundo o intervalo de dias entre as coletas, sendo expressa em g.m
-2
.dia
-
1
. Os dados de produção total também foram transformados para ton.ha
-1
.ano
-1
para
comparar com outros manguezais e outros tipos de florestas terrestres. Para a
produção total, a média do coeficiente de variação calculado para os sete coletores
foi de 35% para A. germinans, 40% para L. racemosa e 34% para R. mangle.
35
Para a fração folhas, avaliaram-se os efeitos isolados dos fatores espécie,
sazonalidade (período seco, de março a agosto e período chuvoso, de setembro a
fevereiro) e ano, além da interação entre fatores através do teste F seguido do teste
de Tukey para comparações múltiplas (Zar, 1996). Para a produção total e demais
frações de serapilheira, as pressuposições para a aplicação do teste F não foram
atendidas, sendo necessária a análise não paramétrica de Mann-Whitney ou
Kruskall-Wallis e teste de Dunn. Regressões múltiplas foram utilizadas para
relacionar os valores de produção de serapilheira às médias registradas de
pluviosidade, velocidade dos ventos, temperatura média, mínima e máxima do ar e
vazão do rio. As análises foram realizadas através dos programas Statistica 6.0,
GraphPad 4.1 e R-System 2.4.1.
Figura 4. Disposição dos coletores de serapilheira nas florestas de (A) A.
germinans, (B) L. racemosa e (C) R. mangle, no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul. (D) triagem da serapilheira de A. germinans em laboratório.
A
D
B
C
A
D
B
C
36
RESULTADOS
37
6. RESULTADOS
6.1. Estrutura Espacial do Manguezal
Os tratamentos de classificação permitiram obter uma completa
identificação da vegetação de manguezal nas imagens de 1986 e 2001. Com
relação à cena de 1976, não foi possível diferenciar as classes de mangue das
diversas formações vegetais (restinga, área alagada), devido à baixa resolução
espectral das imagens. Entretanto, esta imagem foi utilizada para demonstrar as
modificações geomorfológicas do estuário que propiciaram a destruição e expansão
do manguezal, principalmente nos setores Ilha do Lima e Atafona. Neste sentido,
eventos de acresção de sedimentos e erosão evidenciadas na comparação das
cenas revelaram mudanças geomorfológicas que ocorreram no estuário em um
intervalo de 25 anos (entre 1976 e 2001; Figura 5).
A estrutura espacial do ecossistema no mapa de 1986 diferiu daquela
observada no ano de 2001 (Figuras 5B e 5C). A redução da área de manguezal
atingiu 20% (912 ha em 1986; 725 ha em 2001) (Tabela 4). Os dados indicaram uma
taxa de perda média anual de 1,3%. Considerando-se que o erro quadrático médio
(RMS) foi menor que 15 m, a área de estudo é plana e costeira, e ainda que a área
total da imagem foi reduzida (60 km
2
), assume-se que a diferença encontrada para a
variação na área de cobertura entre 1986 e 2001 deve-se a mudanças reais da
vegetação de mangue.
A análise dos diferentes setores demonstrou uma redução de 5% de área
de cobertura de mangue em Gargaú, enquanto que na Ilha do Graça o manguezal
desapareceu totalmente (Tabela 4). Em Atafona, a perda foi estimada em 73% e na
Ilha do Lima em 19%. Por outro lado, no período de 1976–2001, o processo de
deposição lenta propiciou a formação de vários bancos arenosos na parte norte da
Ilha do Lima, o que possibilitou a progradação do manguezal neste setor (Figura 5).
Com os resultados da classificação foi possível identificar três classes
representativas de manguezal (Figuras 5B e 5C): associação de Avicennia com
Laguncularia (constituída principalmente por A. germinans e L. racemosa, mas com
presença de R. mangle), associação de Avicennia com Rhizophora (constituída
principalmente por A. germinans e R. mangle, mas com presença de L. racemosa) e
mangue de transição (constituída principalmente por Hibiscus pernambucensis, mas
38
com presença das três espécies típicas de mangue que ocorrem no estuário do
RPS). Além da diferença na estrutura espacial da cobertura do manguezal nos anos
de 1986 e 2001, a distribuição das diferentes feições de mangue também variou
entre os anos considerados (Tabelas 5 e 6). A comparação indicou que a feição
mangue de transição apresentou decréscimo nos setores Atafona, Ilha do Graça e
Ilha do Lima. A feição Avicennia e Laguncularia exibiu redução em todos os setores,
sendo completamente exterminada no setor Ilha do Graça. Nos setores Gargaú e
Ilha do Lima foi registrada uma expansão da feição Avicennia e Rhizophora,
enquanto que no setor Atafona houve redução desta feição (Tabelas 5 e 6; Figuras
5B e 5C).
Tabela 4. Área (ha) da cobertura vegetal do manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul, nos diferentes setores analisados nos anos de 1986 e 2001.
1986 2001 Perda de área (%)
Atafona
131 35 -73
Gargaú
455 434 -5
Ilha do Graça
7 - -100
Ilha do Lima
319 256 -19
Total
912 725 -20
Tabela 5. Área (ha) das classes de cobertura vegetal do manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul, nos diferentes setores analisados no ano de 1986.
Classe Atafona
Gargaú
Ilha do
Graça
Ilha do
Lima
Total
Avicennia/Laguncularia
33 188 4 183 408
Avicennia/Rhizophora
29 114 - 74 217
Mangue de transição
69 153 3 62 287
Total
131 455 7 319 912
Tabela 6. Área (ha) das classes de cobertura vegetal do manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul, nos diferentes setores analisados no ano de 2001.
Classe Atafona
Gargaú
Ilha do
Graça
Ilha do
Lima
Total
Avicennia/Laguncularia
10 96 - 168 274
Avicennia/Rhizophora
1 180 - 76 257
Mangue de transição
24 158 - 12 194
Total
35 434 - 256 725
39
Figura 5. (A) Geomorfologia do estuário do rio Paraíba do Sul em 1976 (sem
discriminação das áreas de mangue); (B) Distribuição espacial do manguezal em
1986; (C) Distribuição espacial do manguezal em 2001.
Água
Mangue de transição
Avicennia e Laguncularia
Avicennia e Rhizophora
Outros
Zona urbana
Água
Mangue de transição
Avicennia e Laguncularia
Avicennia e Rhizophora
Outros
Zona urbana
40
6.2. Estrutura da Vegetação do Manguezal
A tabela 7 apresenta as características gerais da estrutura da vegetação
analisada no manguezal do estuário do RPS. A altura média das florestas de
mangue variou de 4,8 a 14,5 m, a altura do dossel de 7,0 a 22,3 m e a altura inferior
de 1,1 a 10,2 m (Tabela 8). A maior altura foi estimada em A. geminans (25,0 m),
enquanto que os maiores indivíduos de R. mangle e L. racemosa atingiram 19,0 e
16,0 m, respectivamente. Esta tendência se refletiu também nos valores médios
calculados para cada espécie, visto que, de forma geral, a seqüência foi A.
germinans > R. mangle > L. racemosa (Tabela 9).
As variáveis ambientais determinadas no sedimento para relacionar com
os dados de estrutura da vegetação são apresentadas na tabela 10. A salinidade da
água intersticial exibiu valores abaixo de 3 na maior parte das parcelas. Os valores
mais elevados deste parâmetro foram observados nos sítios 10, 12 e 16, mas
encontraram-se abaixo da salinidade da água do mar (35). A salinidade apresentou
pouca variação ao longo das transversais, não sendo observado um padrão definido
de aumento ou decréscimo. O percentual de matéria orgânica do sedimento variou
de 0,33 a 46,17%. Os sedimentos foram classificados como areia, areia síltica ou
silte arenoso, com predomínio do último. Verificou-se variação das frações
granulométricas e dos percentuais de matéria orgânica ao longo do gradiente de
inundação, mas não se registrou um padrão para todos os sítios. Considerando-se
todas as parcelas, a correlação entre silte+argila e percentual de matéria orgânica foi
fraca (r = 0,3; p = 0,02).
De modo geral, a altura do dossel seguiu a flutuação da curva para a
altura média da floresta. Nos sítios com três parcelas ou mais, a altura média variou
ao longo das transversais (Figuras 6 e 7). Os sítios 1, 8, 9 e 10 correspondem a ilhas
inundadas por ambos os lados, nas quais houve maior altura média na região
intermediária da floresta. O sítio 16 que também corresponde a uma ilha apresentou
valores inferiores na parcela sujeita à influência direta do mar (S16P48). No sítio 2,
houve um incremento em direção ao interior da floresta com posterior queda dos
valores de altura. Nos sítios 3, 4, 7 e 15 os valores foram inferiores no interior da
floresta (Tabela 8 e Figuras 6 e 7). A altura média foi menor na franja dos sítios 14 e
17, enquanto que no sítio 11 houve redução seguida por um incremento em altura
no interior da floresta (Tabela 8 e Figura 7). Considerando-se todas as parcelas, os
41
dados de regressão demonstraram relação positiva significativa entre a matéria
orgânica do sedimento e a altura média (r
2
= 0,26; p = 0,000094). Este resultado não
foi evidenciado entre altura média e as variáveis salinidade e fração silte+argila (p >
0,05).
Tabela 7. Características gerais da estrutura da vegetação analisada nas 50
parcelas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. DAP: Diâmetro à altura do
peito.
Variável
Altura média (m) 4,8 - 14,5
DAP médio (cm) 2,6 - 23,5
Área basal (m
2
.ha
-1
) 8,8 - 46,4
Densidade (troncos.ha
-1
) 486 - 36.400
< 2,5 cm 1
> 2,5 cm 31
Dominância em área basal (%) por
classe de diâmetro
> 10,0 cm
68
A. germinans
53
L. racemosa
28
Dominância em área basal (%) por
espécie
R. mangle
19
A. germinans
35
L. racemosa
57
Densidade relativa (%) por espécie
R. mangle
9
42
Tabela 8. Parâmetros estruturais da vegetação do manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul. DAP: diâmetro à altura do peito; ABv: área basal viva; Abm: área
basal morta; DTv: densidade de troncos vivos; DTm: densidade de troncos mortos;
DIv: densidade de indivíduos vivos; DIm: densidade de indivíduos mortos; T/I: razão
tronco/indivíduo; 1: em m, média±desvio padrão; 2: em cm; 3: em m
2
.ha
-1
; 4: em
troncos.ha
-1
; 5: em indivíduos.ha
-1
.
Sítio /
Parcela
Altura
média
1
Altura
dossel
1
Altura
inferior
1
DAP
médio
2
ABv
3
ABm
3
DTv
4
DTm
4
DIv
5
DIm
5
T/I
S1P1
8,0±2,1 11,2±0,6 4,2±1,0
9,3 22,9 1,40 3.334 1.600 2.467 667 1,35
S1P2
8,8±3,4 13,3±0,3 2,1±0,4
10,7 21,3 1,61 2.371 910 1.792 276 1,32
S1P3
6,6±3,6 12,5±0,0 1,3±0,6
12,0 15,5 1,25 1.375 275 875 25 1,57
S2P4
5,5±1,9 7,5±0,0 1,5±0,0
5,7 22,3 5,13 8.800 1.500 4.600 100 1,91
S2P5
5,9±3,3 11,0±0,0 1,8±0,5
9,6 18,2 1,02 2.500 450 1.650 100 1,52
S2P6
8,4±3,1 13,0±0,0 3,0±1,3
15,1 22,4 1,62 1.257 200 943 57 1,33
S2P7
6,4±1,5 8,3±0,3 2,7±0,8
7,0 16,4 5,78 4.267 1.600 3.133 - 1,36
S2P8
6,8±1,7 9,0±0,0 2,8±0,3
7,8 20,5 7,19 4.000 1.667 3.467 667 1,23
S2P9
5,8±1,4 7,5±0,0 3,0±0,5
8,5 15,7 1,90 2.760 440 2.200 120 1,25
S3P10
10,4±4,2
16,2±1,1 3,8±1,0
16,6 21,8 0,95 1.026 474 816 316 1,26
S3P11
9,1±5,2 17,3±0,6 1,8±0,3
17,2 26,2 1,59 1.125 200 1.075 75 1,05
S3P12
8,6±1,4 10,8±0,3 6,0±0,5
11,1 11,2 0,71 1.167 67 1.000 33 1,17
S4P13
8,0±1,9 11,0±0,0 5,0±0,0
12,7 24,4 0,20 1.933 67 1.533 - 1,26
S4P14
7,3±1,0 8,7±0,3 5,3±0,6
11,3 24,9 0,57 2.480 160 2.080 80 1,19
S5P15
7,7±5,1 16,0±0,0 1,7±0,6
10,7 16,8 1,01 1.857 171 857 29 2,17
S6P16
5,2±1,6 8,0±0,0 2,2±0,6
4,9 23,5 0,80 12.500
2.200 11.500
1.000 1,09
S7P17
11,4±3,3
16,8±0,8 5,7±0,6
16,3 34,2 0,68 1633 67 1.167 - 1,40
S7P18
9,7±3,2 14,8±0,8 3,7±1,0
12,4 16,4 3,61 1367 667 1.100 267 1,24
S8P19
6,2±2,0 11,0±0,0 1,5±0,4
5,5 24,3 0,22 10.200
600 8.700 200 1,17
S8P20
7,3±1,8 10,0±0,0 2,3±0,3
6,7 26,4 2,48 7.500 2.400 6.700 900 1,12
S8P21
6,7±3,3 11,5±0,5 1,4±0,1
6,6 21,0 0,68 6.200 600 3.900 400 1,59
S8P22
5,1±2,5 10,0±0,0 1,8±0,2
4,1 17,7 0,53 14.500
400 600 100 2,42
S8P23
5,4±2,8 11,3±0,6 1,4±0,0
5,1 16,6 2,42 7.600 2.600 4.700 1.000 1,62
S9P24
7,8±1,9 10,0±0,6 2,9±1,0
6,9 29,7 2,20 7.900 3.300 4.300 400 1,84
S9P25
9,0±2,8 12,3±0,3 2,0±0,0
8,2 26,9 1,38 5.133 2.200 2.867 133 1,79
S9P26
6,7±3,4 11,3±0,6 1,1±0,1
5,7 24,3 0,96 9.500 2.200 4.300 200 2,21
S9P27
4,4±1,9 7,8±0,3 1,4±0,1
3,7 13,9 0,11 13.400
600 7.300 - 1,84
S10P28
4,8±2,8 10,0±0,0 1,1±0,2
6,3 10,1 1,36 3.200 520 2.160 320 1,48
S10P29
8,9±3,2 15,3±0,6 2,9±1,2
8,8 29,0 3,80 4.800 1.000 3.400 600 1,41
S10P30
6,7±2,3 10,0±0,0 2,1±0,4
6,0 27,2 1,21 9.500 1.700 7.000 300 1,36
S11P31
14,0±5,5
21,3±1,2 5,3±0,6
18,3 23,9 0,45 911 67 689 - 1,32
S11P32
8,0±5,2 17,3±1,2 1,6±0,6
13,2 8,8 3,65 640 467 453 - 1,41
S11P33
9,4±4,9 18,3±0,6 1,4±0,1
12,8 16,8 0,49 1.309 436 745 164 1,76
S11P34
11,6±5,4
22,3±2,1 5,3±0,6
17,4 24,2 0,30 1.020 100 700 40 1,46
S11P35
11,2±2,4
14,8±0,3 6,2±1,0
12,6 23,8 0,11 1.900 25 1.375 75 3,00
S11P36
11,1±4,0
18,2±0,8 5,3±0,6
13,5 28,5 0,47 2.000 200 1.700 100 1,18
S12P37
6,7±1,6 9,7±0,8 3,0±0,0
6,2 15,1 4,64 5.067 2.000 3.800 333 1,33
S13P38
14,5±3,1
17,5±0,5 8,2±0,3
23,5 46,4 0,51 1.075 225 600 25 1,80
S14P39
11,7±1,6
14,0±0,5 10,2±0,3
14,6 14,0 0,11 839 46 138 - 6,08
S14P40
11,2±3,9
17,3±0,6 4,3±1,5
17,7 22,9 0,21 934 250 408 - 2,29
S14P41
12,1±3,7
19,2±0,6 6,7±0,3
15,6 15,0 0,28 790 226 500 48 1,58
S14P42
13,3±2,7
17,5±0,5 8,8±0,8
17,2 14,3 0,95 613 48 548 32 1,12
S14P43
14,0±2,7
17,3±0,6 8,5±1,0
18,5 13,1 0,16 486 14 429 14 1,13
S15P44
12,0±4,1
16,5±0,5 2,5±1,9
17,7 17,9 1,00 733 100 550 50 1,33
S15P45
8,5±4,0 15,2±0,6 1,9±0,5
12,5 17,0 0,34 1.380 220 960 60 1,44
S15P46
8,6±3,9 14,7±1,6 1,7±0,1
14,9 20,9 1,41 1.200 200 564 - 2,13
S16P47
10,9±4,5
16,2±0,6 2,8±0,3
12,6 24,3 0,61 1.933 733 1.067 - 1,81
S16P48
6,8±4,0 13,0±0,0 1,3±0,3
7,3 24,5 1,25 5.900 2.500 3.200 400 1,84
S17P49
4,8±1,2 7,0±0,0 1,9±0,7
2,6 29,8 3,57 36.400
29.600
30.000
18.400
1,21
S17P50
6,6±2,2 12,3±0,6 3,7±0,6
4,7 20,7 2,93 11.719
4.531 10.000
3.125 1,17
43
Tabela 9. Altura (m) por espécie nas parcelas analisadas no manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul (média±desvio padrão).
Sítio /
Parcela
A. germinans L. racemosa R. mangle
S1P1
8,0±2,2 7,7±1,0
-
S1P2
8,9±3,4 8,2±3,5
-
S1P3
7,3±3,7 5,3±3,4
-
S2P4 -
5,5±1,9
-
S2P5
11,1±1,1 4,0±1,7 8,4±2,5
S2P6
11,5±3,1 4,7±2,0 7,9±1,6
S2P7 -
6,4±1,5 6,8±0,4
S2P8 -
6,7±1,7 7,7±0,3
S2P9 -
5,7±1,4 6,9±0,9
S3P10
10,5±4,3 8,5±0,0
-
S3P11
10,2±5,3 2,0±0,0 6,0±3,0
S3P12 - -
8,6±1,4
S4P13
14,0±0,0
-
7,8±1,7
S4P14 -
10,0±0,0 7,2±1,0
S5P15
7,4±4,9 16,0±0
-
S6P16
5,1±1,7 5,7±1,5
-
S7P17
16,3±0,6 7,0±0,0 11,1±3,0
S7P18
10,1±4,0 9,1±1,4 9,7±4,1
S8P19
8,8±2,3 5,9±1,7
-
S8P20
8,5±1,5 7,2±1,8
-
S8P21
11,8±0,4 6,5±3,2
-
S8P22
10,5±6,4 4,9±2,1
-
S8P23
4,9±2,9 6,4±2,3
-
S9P24
4,3±1,1 7,9±1,8
-
S9P25
7,8±4,7 9,4±2,0
-
S9P26
5,6±3,9 8,0±2,0
-
S9P27
2,9±1,3 5,3±1,6
-
S10P28
3,7±2,1 4,3±2,5 6,3±3,3
S10P29
8,7±4,1 8,9±2,8 9,0±3,4
S10P30
6,2±2,8 6,8±2,1 6,4±3,4
S11P31
19,2±3,5
-
11,8±4,7
S11P32
9,2±7,4 6,3±3,2 9,6±3,7
S11P33
8,8±6,5 8,8±1,8 10,4±2,1
S11P34
19,6±4,4 10,1±3,0 8,5±2,1
S11P35 -
7,7±2,3 11,4±2,2
S11P36
12,9±4,8
-
9,9±2,8
S12P37 -
6,5±1,6 9,0±1,5
S13P38
14,4±3,1
- -
S14P39
11,6±1,6
- -
S14P40
11,2±3,9
- -
S14P41
12,2±4,1
-
12,1±1,9
S14P42
13,8±1,1
-
13,3±2,8
S14P43
14,4±3,3
-
13,6±2,2
S15P44
12,0±4,1
-
12,8±6,0
S15P45
8,8±4,3 3,9±1,0 9,1±2,7
S15P46
12,0±2,5 5,5±1,8 7,7±4,0
S16P47
12,3±3,6 7,5±3,7 5,6±5,6
S16P48
7,1±3,2 9,9±2,6 2,6±1,6
S17P49
5,1±1,4 4,6±1,1
-
S17P50
6,3±2,7 6,8±2,0
-
44
Figura 6. Área basal (AB), altura média (Am) e altura do dossel (Ad) das florestas e
percentuais de matéria orgânica (Morg) e silte+argila do sedimento nas parcelas
analisadas nos sítios 1, 2, 3, 8 e 9, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Sítio 1
0
10
20
30
40
P1 P2 P3
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
A
Sítio 2
0
10
20
30
40
P4 P5 P6 P7 P8 P9
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
B
Sítio 3
0
10
20
30
40
P10 P11 P12
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
C
Sítio 8
0
10
20
30
40
P19 P20 P21 P22 P23
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
D
Sítio 9
0
10
20
30
40
P24 P25 P26 P27
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
AB Morg Silte+argila
E
Sítio 1
0
5
10
15
20
25
P1 P2 P3
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
F
Sítio 2
0
5
10
15
20
25
P4 P5 P6 P7 P8 P9
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
G
Sítio 3
0
5
10
15
20
25
P10 P11 P12
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
H
Sítio 8
0
5
10
15
20
25
P19 P20 P21 P22 P23
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
I
Sítio 9
0
5
10
15
20
25
P24 P25 P26 P27
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
Am Ad Morg Silte+argila
J
45
Figura 7. Área basal (AB), altura média (Am) e altura do dossel (Ad) das florestas e
percentuais de matéria orgânica (Morg) e silte+argila do sedimento nas parcelas
analisadas nos sítios 10, 11, 14 e 15, no manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul.
Sítio 10
0
10
20
30
40
P28 P29 P30
AB (m
2.
ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
A
Sítio 11
0
10
20
30
40
P31 P32 P33 P34 P35 P36
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
B
Sítio 14
0
10
20
30
40
P39 P40 P41 P42 P43
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
C
Sítio 10
0
5
10
15
20
25
P28 P29 P30
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
E
Sítio 11
0
5
10
15
20
25
P31 P32 P33 P34 P35 P36
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
F
Sítio 14
0
5
10
15
20
25
P39 P40 P41 P42 P43
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
G
Sítio 15
0
5
10
15
20
25
P44 P45 P46
Altura (m) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
Am Ad Morg Silte+argila
H
Sítio 15
0
10
20
30
40
P44 P45 P46
AB (m
2
.ha
-1
) e Morg (%)
0
20
40
60
80
100
Silte+argila (%)
AB Morg Silte+argila
D
46
Tabela 10. Frações inorgânicas (%), classificação textural e matéria orgânica (Morg) do sedimento e salinidade da água
intersticial das parcelas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Sedimento Água
intersticial
Sítio e
Parcela
Areia grossa Areia média Areia fina Silte Argila Classificação
textural
Morg Salinidade
S1P1 3,6±5,2 25,1±4,1 31,3±5,2 35,5±4,9 4,6±1,9 Areia síltica 9,26±4,72 2,3±0,3
S1P2 - 5,5±3,7 26,0±5,2 61,6±6,2 6,9±3,1 Silte arenoso 17,96±4,29 2,7±1,2
S1P3 0,2±0,4 5,7±3,9 23,2±2,0 63,6±1,8 7,3±2,1 Silte arenoso 18,40±2,29 2,3±0,4
S2P4 0,6±0,6 7,6±5,3 20,7±1,0 65,4±6,6 5,7±2,6 Silte arenoso 8,23±1,01 2,3±0,3
S2P5 - 4,2±4,5 24,1±4,4 67,1±7,3 4,5±1,1 Silte arenoso 17,73±3,53 2,5±0,5
S2P6 0,4±0,5 7,8±4,5 24,1±3,4 63,4±8,6 4,3±0,8 Silte arenoso 26,60±2,99 2,8±0,3
S2P7 56,0±8,2 43,8±8,2 0,2±0,1 - - Areia 13,69±9,82 2,2±0,3
S2P8 22,9±35,9 19,2±15,9 11,4±9,7 44,0±39,1 2,5±2,2 Areia síltica 10,03±3,67 2,0±0,0
S2P9 43,9±39,7 23,1±18,2 8,2±13,5 23,6±38,1 1,2±2,1 Areia síltica 11,27±5,46 2,0±0,0
S3P10 - 4,9±5,7 27,3±6,7 62,5±11,8 5,3±0,7 Silte arenoso 17,57±0,13 2,7±0,3
S3P11 - 1,4±0,3 22,7±2,0 70,1±1,5 5,9±0,9 Silte arenoso 22,61±2,43 2,0±0,0
S3P12 - 1,4±0,9 23,4±1,2 70,1±2,9 5,2±0,8 Silte arenoso 21,83±0,61 2,3±0,4
S4P13 2,2±3,8 12,0±9,4 30,6±3,0 51,0±13,0 4,2±1,9 Silte arenoso 13,86±3,40 2,0±0,0
S4P14 1,7±2,4 14,9±19,1 25,0±3,8 52,0±20,8 6,4±4,5 Silte arenoso 12,85±9,68 2,3±0,4
S5P15 1,2±1,6 9,6±4,9 25,3±2,4 59,2±5,2 4,8±0,8 Silte arenoso 46,17±3,47 2,0±0,0
S6P16 0,8±1,0 14,7±3,5 30,1±2,7 49,6±6,1 4,8±0,6 Silte arenoso 12,98±0,08 2,3±0,3
S7P17 0,3±0,5 5,8±5,9 21,9±1,1 67,6±6,3 4,4±0,7 Silte arenoso 33,69±3,06 2,3±0,3
S7P18 - 4,8±6,5 21,4±6,3 69,9±12,0 4,0±0,9 Silte arenoso 19,16±2,71 2,5±0,0
S8P19 - 5,6±5,1 26,6±4,3 62,6±8,2 5,3±0,9 Silte arenoso 13,17±1,06 1,5±0,5
S8P20 10,2±17,0 9,6±6,7 24,5±4,6 52,4±13,2 3,2±2,7 Silte arenoso 13,46±0,41 1,5±0,5
S8P21 3,2±4,5 7,5±3,3 28,1±1,6 55,3±6,6 4,8±1,1 Silte arenoso 15,04±1,47 1,8±0,3
S8P22 3,2±3,7 17,3±8,3 28,6±5,9 44,1±6,3 5,9±3,9 Areia síltica 10,30±0,76 1,5±0,0
S8P23 - 2,0±1,6 19,2±5,6 72,0±5,3 6,7±2,0 Silte arenoso 16,07±4,49 1,7±0,3
S9P24 - 3,1±1,3 26,9±2,5 63,7±2,5 6,3±0,4 Silte arenoso 7,86±2,25 2,0±0,0
S9P25 0,7±0,9 7,3±9,4 21,4±2,2 64,8±11,6 5,8±1,0 Silte arenoso 25,32±18,91 2,2±0,3
S9P26 - 0,4±0,6 14,7±5,9 76,5±3,9 8,4±2,5 Silte arenoso 16,42±0,36 2,2±0,3
S9P27 - 5,1±2,1 20,3±3,1 67,6±5,9 7,0±0,9 Silte arenoso 14,68±1,65 -
S10P28 44,3±30,9 51,8±29,6 2,6±2,2 0,5±0,9 - Areia 0,33±0,07 -
S10P29 - 7,9±4,0 28,9±6,2 58,1±10,7 5,1±0,8 Silte arenoso 19,66±2,00 15,3±0,6
S10P30 - 1,4±0,2 21,8±1,1 71,3±0,6 5,5±0,4 Silte arenoso 18,38±1,36 17,0±0,0
47
continuação
Sedimento Água
intersticial
Sítio /
Parcela
Areia grossa Areia média Areia fina Silte Argila Classificação
textural
Morg Salinidade
S11P31 - 4,1±4,3 22,0±1,3 69,2±3,2 4,6±0,9 Silte arenoso 24,99±0,35 2,0±0,0
S11P32 2,0±3,4 10,1±8,7 25,9±2,7 58,0±12,0 4,0±0,8 Silte arenoso 25,59±3,37 2,2±0,3
S11P33 - 2,2±1,8 22,8±5,9 69,1±7,1 5,0±1,5 Silte arenoso 27,54±3,23 2,0±0,0
S11P34 0,6±0,8 11,7±11,0 25,0±3,8 58,4±15,5 4,3±0,8 Silte arenoso 30,32±2,85 2,3±0,4
S11P35 0,1±0,1 4,0±1,2 25,1±5,6 65,8±5,0 5,1±0,6 Silte arenoso 30,08±4,30 2,3±0,0
S11P36 1,1±1,4 11,1±6,6 24,4±3,1 59,1±9,0 4,4±0,6 Silte arenoso 31,25±15,03 2,0±0,5
S12P37 0,8±1,3 3,8±5,9 14,7±0,9 73,8±5,4 6,8±1,1 Silte arenoso 12,09±1,38 14,8±0,4
S13P38 - 1,3±0,0 21,1±2,7 69,3±0,1 8,4±2,7 Silte arenoso 18,71±1,06 3,0±1,4
S14P39 - 1,8±2,0 18,7±5,9 70,8±7,6 8,8±1,7 Silte arenoso 19,19±1,64 -
S14P40 15,4±26,6 7,8±5,1 20,9±6,2 52,7±16,7 3,0±2,3 Silte arenoso 23,25±9,16 2,8±1,1
S14P41 2,6±3,7 11,8±11,7 20,9±2,9 37,9±45,3 4,2±1,0 Silte arenoso 24,97±0,61 3,4±0,8
S14P42 - 6,4±1,9 23,2±4,1 66,8±6,3 3,6±0,3 Silte arenoso 22,76±7,56 -
S14P43 - 10,3±1,5 17,1±2,0 67,1±2,1 5,6±1,4 Silte arenoso 21,05±8,19 -
S15P44 3,4±5,4 17,8±5,5 24,1±1,8 51,3±8,1 3,4±0,8 Silte arenoso 20,45±3,41 2,2±0,3
S15P45 22,4±32,1 26,3±3,6 16,9±13,4 32,9±21,1 2,4±2,3 Areia síltica 17,69±10,88 2,7±0,7
S15P46 12,8±8,7 32,2±7,1 15,5±0,9 36,4±14,0 3,0±1,0 Areia síltica 37,22±14,63 2,2±0,3
S16P47 0,7±0,6 26,0±19,1 24,1±2,3 52,4±4,0 5,5±1,6 Silte arenoso 16,98±7,25 6,9±0,9
S16P48 68,7±23,8 31,2±23,9 0,03±0,0 - - Areia 5,30±6,65 14,0±0,0
S17P49 1,0±1,7 9,9±11,3 20,4±3,2 62,8±12,8 5,9±0,3 Silte arenoso 12,97±1,30 2,3±0,6
S17P50 - 5,4±0,3 23,1±0,6 66,0±0,3 5,6±0,0 Silte arenoso 11,04±0,89 2,2±0,2
48
O DAP médio variou de 2,6 a 23,5 cm (Tabela 8). Os diâmetros máximos
registrados para A. germinans, R. mangle e L. racemosa foram 56,7; 30,2 e 29,9 cm,
respectivamente. Os valores de área basal viva estiveram entre 8,8 e 46,4 m
2
.ha
-1
(Tabela 8). Considerando-se todos os sítios de estudo, A. germinans foi a espécie
dominante em área basal (53%), seguida por L. racemosa (28%) e R. mangle (19%).
A A. germinans foi dominante em 50% das parcelas, L. racemosa em 30% e R.
mangle em 12% (Tabela 11).
Nos quatro sítios com apenas uma parcela (sítios 5, 6, 12 e 13), A.
germinans exibiu maior valor em área basal em três, sendo o sítio 12 dominado por
L. racemosa (Tabela 11). Em relação aos sítios com duas parcelas (sítios 4, 7, 16 e
17), A. germinans dominou em ambas as parcelas do sítio 16, sendo dominante no
interior do sítio 7 e na franja do sítio 17. A R. mangle apresentou maior área basal
tanto na borda quanto na parte interna da floresta no sítio 4 e foi dominante na franja
do sítio 7. A L. racemosa exibiu maior área basal no interior da floresta no sítio 17
(Tabela 11).
Nos sítios com três parcelas ou mais, ocorreram distintos padrões de
dominância, ao longo dos transectos (Figuras 8 e 9). Nos sítios 1 e 15, A. germinans
foi dominante em todas as parcelas. Esta espécie apresentou maior contribuição em
área basal na franja dos sítios 3, 11, e 14, havendo alternância de dominâncias no
interior destas florestas. A L. racemosa exibiu maior contribuição em todas as
parcelas dos sítios 8 e 9, com exceção das parcelas S8P23 e S9P26, localizadas no
interior da floresta e que exibiram dominância de A. germinans. No sítio 2, houve
dominância de L. racemosa na franja e alternância de dominância com A. germinans
no interior da floresta. No sítio 10, L. racemosa e R. mangle foram co-dominantes na
franja e L. racemosa mostrou maior contribuição no interior da floresta.
A maior contribuição em área basal de indivíduos vivos correspondeu à
classe diamétrica > 10,0 cm (34 parcelas ou 68%, Tabelas 7 e 8). A contribuição em
área basal na classe < 2,5 cm foi baixa, apesar do fato de algumas parcelas terem
apresentado um grande número de indivíduos nesta classe de diâmetro (Tabela 12).
Apesar de haver variações quanto à área basal total de cada parcela, na maioria dos
sítios com múltiplas parcelas foi observado que a maior contribuição em uma
determinada classe de diâmetro, com poucas exceções, permaneceu constante ao
longo do gradiente de inundação. A. germinans e R. mangle exibiram maior
49
contribuição na classe superior (> 10,0 cm) e L. racemosa na classe intermediária
(2,5 e 10,0 cm; Tabela 13).
As figuras 6 e 7 apresentam a área basal dos sítios com três parcelas ou
mais relacionada com o percentual de matéria orgânica e com a fração fina
(silte/argila) do sedimento. Nota-se que somente no sítio 10 o acréscimo de matéria
orgânica é acompanhado pelo incremento em área basal. Quando se analisaram
todas as parcelas não se constataram coeficientes de determinação significativos
entre a área basal e as variáveis salinidade, matéria orgânica, areia e silte+argila (p
> 0,05). Analisando-se as espécies separadamente, constatou-se correlação positiva
significativa apenas entre os valores de área basal de L. racemosa e os percentuais
de matéria orgânica (r
2
= 0,20; p = 0,002).
A área basal morta variou entre 0,11 e 7,19 m
2
.ha
-1
(Tabela 8). No geral, L.
racemosa apresentou maior contribuição deste parâmetro (71%), seguida por A.
germinans (25%) e por R. mangle (4%). Em 64% das parcelas verificou-se maior
representatividade em área basal morta na classe de diâmetro entre 2,5 e 10,0 cm
(Tabela 12). Registrou-se grande variação dos valores totais deste parâmetro ao
longo dos transectos (Tabela 8). Este resultado também foi evidenciado na
contribuição em classes de diâmetro específicas, ocorrendo alternância de maior
representatividade entre as classes dentro de cada sítio (sítios 1, 2, 3, 7, 10, 11, 14 e
17; Tabela 12). Analisando-se separadamente as espécies, observa-se que A.
germinans e L. racemosa mostraram maior contribuição em área basal morta na
classe intermediária e R. mangle na classe superior (Tabela 13).
Considerando-se todas as parcelas, foram amostrados 2.270 indivíduos. A
densidade de troncos e de indivíduos vivos exibiu valores entre 486 e 36.400
troncos.ha
-1
e 138 e 30.000 ind.ha
-1
, respectivamente. A relação tronco/indivíduo
apresentou pouca variação, sendo superior a 2,0 apenas em sete parcelas (Tabela
8). A L. racemosa mostrou densidade mais elevada de troncos (57%), seguida por A.
germinans e R. mangle, com 35 e 9%, respectivamente (Tabela 14).
Nos sítios com uma parcela, L. racemosa exibiu maior densidade de
troncos no sítio 12 e A. germinans nos sítios 5, 6 e 13. Nos sítios com duas parcelas,
R. mangle foi superior no sítio 4 e na franja do sítio 7. A A. germinans foi mais
abundante no sítio 16 e na franja do sítio 17, enquanto que L. racemosa prevaleceu
no interior do sítio 17 (Tabela 14).
50
Tabela 11. Área basal (m
2
.ha
-1
) de indivíduos vivos e mortos, por espécie, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia germinans; Lg:
Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle.
Área basal de indivíduos vivos Área basal de indivíduos mortos
Sítio / Parcela
Ag Lg Rh Ag Lg Rh
S1P1 21,5 1,3 - 1,14 0,26 -
S1P2 19,4 1,9 - 1,49 0,12 -
S1P3 14,6 0,9 - 1,25 - -
S2P4 - 22,3 - - 5,13 -
S2P5 9,6 2,4 6,2 - 1,02 -
S2P6 15,4 0,2 6,9 1,28 0,34 -
S2P7 - 15,4 1,0 - 5,78 -
S2P8 - 18,7 1,8 - 7,19 -
S2P9 - 10,1 5,6 - 1,90 -
S3P10 21,7 0,1 - 0,59 0,36 -
S3P11 25,5 0,01 0,7 1,59 - -
S3P12 - - 11,2 - - 0,71
S4P13 6,1 - 18,3 - - 0,20
S4P14 - 0,4 24,5 - 0,25 0,32
S5P15 16,1 0,7 - 0,09 0,92 -
S6P16 17,6 5,9 - 0,68 0,12 -
S7P17 12,0 0,1 22,1 0,35 - 0,33
S7P18 9,4 3,7 3,3 1,19 2,33 0,09
S8P19 9,4 14,9 - 0,01 0,21 -
S8P20 9,2 17,2 - 0,09 2,39 -
S8P21 8,0 13,0 - - 0,68 -
S8P22 6,1 11,5 - - 0,53 -
S8P23 9,5 7,3 - 0,48 1,94 -
S9P24 0,3 29,4 - - 2,20 -
S9P25 8,6 18,3 - 0,47 0,91 -
S9P26 18,2 6,1 - 0,42 0,54 -
S9P27 3,5 10,4 - 0,08 0,03 -
S10P28 1,5 4,4 4,3 - 1,36 -
S10P29 10,5 13,8 4,7 0,47 3,33 -
S10P30 8,4 15,9 2,9 0,19 1,02 -
S11P31 14,3 - 9,7 0,45 - -
S11P32 3,3 3,7 1,7 0,01 3,64 -
S11P33 8,7 1,2 6,9 0,35 0,14 -
S11P34 18,7 2,5 3,1 - 0,30 -
S11P35 - 0,7 23,1 - - 0,11
S11P36 14,7 - 13,8 0,34 - 0,13
S12P37 - 13,0 2,1 - 4,64 -
S13P38 46,4 - - 0,51 - -
S14P39 14,0 - - 0,11 - -
S14P40 22,9 - - 0,21 - -
S14P41 13,0 - 2,0 0,28 - -
S14P42 1,9 - 12,3 - - 0,95
S14P43 7,1 - 6,0 - - 0,16
S15P44 16,9 - 1,0 1,00 - -
S15P45 13,0 0,1 3,9 0,30 0,04 -
S15P46 17,2 1,5 2,3 1,09 0,32 -
S16P47 22,8 1,0 0,5 0,50 0,11 -
S16P48 16,3 7,6 0,5 0,31 0,94 -
S17P49 20,0 9,8 - 1,19 2,38 -
S17P50 8,0 12,7 - 0,36 2,57
51
Figura 8. Área basal (m
2
.ha
-1
) e densidade (troncos.ha
-1
) nas parcelas analisadas
nos sítios 1, 2, 3, 8 e 9, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: A.
germinans viva; Lg: L. racemosa viva; Rh: R. mangle viva; Agm: A. germinans morta;
Lgm: L. racemosa morta; Rhm: R. mangle morta.
Sítio 1
0
10
20
30
40
P1 P2 P3
Área basal (m
2
.ha
-1
)
A
Sítio 1
0
600
1.200
1.800
2.400
3.000
3.600
P1 P2 P3
Densidade (troncos.ha
-1
)
B
Sítio 2
0
10
20
30
40
P4 P5 P6 P7 P8 P9
Área basal (m
2
.ha
-1
)
C
Sítio 2
0
2.000
4.000
6.000
8.000
10.000
P4 P5 P6 P7 P8 P9
Densidade (troncos.ha
-1
)
D
Sítio 3
0
10
20
30
40
P10 P11 P12
Área basal (m2.ha-1)
E
Sítio 3
0
400
800
1.200
1.600
P10 P11 P12
Densidade (troncos.ha
-1
)
F
Sítio 8
0
10
20
30
40
P19 P20 P21 P22 P23
Área basal (m
2
.ha
-1
)
G
Sítio 8
0
4.000
8.000
12.000
16.000
P19 P20 P21 P22 P23
Densidade (troncos.ha
-1
)
H
Sítio 9
0
10
20
30
40
P24 P25 P26 P27
Área basal (m
2
.ha
-1
)
Ag Lg Rh
Agm Lgm Rhm
I
Sítio 9
0
2.000
4.000
6.000
8.000
P24 P25 P26 P27
Densidade (troncos.ha
-1
)
Ag Lg Rh
Agm Lgm Rhm
J
52
Figura 9. Área basal (m
2
.ha
-1
) e densidade (troncos.ha
-1
) nas parcelas analisadas
nos sítios 10, 11, 14 e 15, no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: A.
germinans viva; Lg: L. racemosa viva; Rh: R. mangle viva; Agm: A. germinans morta;
Lgm: L. racemosa morta; Rhm: R. mangle morta.
Sítio 10
0
5
10
15
20
P28 P29 P30
Área basal (m
2
.ha
-1
)
A
Sítio 10
0
2.000
4.000
6.000
8.000
P28 P29 P30
Densidade (troncos.ha
-1
)
B
Sítio 11
0
5
10
15
20
25
P31 P32 P33 P34 P35 P36
Área basal (m
2
.ha
-1
)
C
Sítio 11
0
500
1.000
1.500
2.000
P31 P32 P33 P34 P35 P36
Densidade (troncos.ha
-1
)
D
Sítio 14
0
5
10
15
20
25
P39 P40 P41 P42 P43
Área basal (m
2
.ha
-1
)
E
Sítio 14
0
200
400
600
800
1.000
P39 P40 P41 P42 P43
Densidade (troncos.ha
-1
)
F
Sítio 15
0
5
10
15
20
P44 P45 P46
Área basal (m
2
.ha
-1
)
Ag Lg Rh
Agm Lgm Rhm
G
Sítio 15
0
200
400
600
800
P44 P45 P46
Densidade (troncos.ha
-1
)
Ag Lg Rh
Agm Lgm Rhm
H
53
Tabela 12. Área basal (m
2
.ha
-1
) de indivíduos vivos e mortos, por classe diamétrica,
no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Área basal de indivíduos vivos Área basal de indivíduos mortos Sítio /
Parcela
< 2,5 cm ≥ 2,5 cm ≥ 10,0 cm < 2,5 cm ≥ 2,5 cm ≥ 10,0 cm
S1P1 0,03 6,52 16,31 0,07 1,34 -
S1P2 0,09 3,19 18,01 0,05 1,30 0,27
S1P3 0,09 1,88 13,49 0,02 0,14 1,08
S2P4 0,57 15,81 5,89 0,08 3,50 1,56
S2P5 0,10 2,55 15,54 0,02 1,00 -
S2P6 0,02 1,34 21,08 0,02 0,50 1,11
S2P7 0,04 10,12 6,23 0,03 3,94 1,80
S2P8 - 12,67 7,81 0,08 2,65 4,46
S2P9 - 7,49 8,15 0,02 0,68 1,20
S3P10 - 1,31 20,46 0,01 0,94 -
S3P11 0,03 1,25 24,95 0,03 0,37 1,20
S3P12 - 2,49 8,70 - - 0,71
S4P13 - 3,59 20,77 - 0,20 -
S4P14 - 4,63 20,23 - 0,57 -
S5P15 0,17 1,31 15,34 0,01 0,08 0,92
S6P16 0,45 21,81 1,23 0,35 0,45 -
S7P17 - 2,20 31,98 - - 0,68
S7P18 0,02 2,04 14,36 0,03 1,32 2,25
S8P19 0,37 16,20 7,74 0,08 0,14 -
S8P20 - 19,80 6,60 0,13 2,34 -
S8P21 0,31 12,30 8,40 0,05 0,63 -
S8P22 1,62 11,19 4,86 0,06 0,45 -
S8P23 0,53 8,81 7,29 0,17 2,17 -
S9P24 0,24 19,99 9,49 0,27 2,20 -
S9P25 0,15 11,38 15,35 0,34 1,04 -
S9P26 0,72 14,53 9,07 0,30 0,66 -
S9P27 1,10 8,59 4,18 0,07 0,05 -
S10P28 0,24 4,45 5,42 0,02 0,58 0,78
S10P29 0,13 10,03 18,82 0,05 3,76 -
S10P30 0,58 16,01 10,57 0,13 1,08 -
S11P31 - 1,13 22,83 - 0,18 0,27
S11P32 0,03 0,32 8,41 0,02 0,51 3,12
S11P33 0,04 1,57 15,23 0,04 0,46 -
S11P34 0,01 2,12 22,09 0,01 0,30 -
S11P35 - 2,66 21,15 - 0,11 -
S11P36 - 3,81 24,74 - 0,47 -
S12P37 0,16 11,04 3,88 0,11 3,38 1,15
S13P38 < 0,01 0,67 45,77 0,02 0,48 -
S14P39 0,03 1,18 12,83 < 0,01 0,11 -
S14P40 0,03 0,71 22,14 0,03 0,18 -
S14P41 0,02 0,41 14,56 < 0,01 0,28 -
S14P42 < 0,01 0,26 13,99 - - 0,95
S14P43 < 0,01 0,17 12,92 - - 0,16
S15P44 < 0,01 0,30 17,64 < 0,01 0,14 0,82
S15P45 0,03 1,74 15,2 0,02 0,12 0,20
S15P46 0,04 1,27 19,58 < 0,01 0,17 1,23
S16P47 0,05 2,58 21,64 0,09 0,52 -
S16P48 0,34 10,73 13,41 0,42 0,83 -
S17P49 4,11 25,64 - 3,36 0,21 -
S17P50 0,08 19,96 3,62 0,35 5,58 -
54
Tabela 13. Dominância em área basal (%) de troncos vivos e mortos, por classe
diamétrica e espécie no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia
germinans; Lg: Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle.
Troncos Vivos Troncos Mortos
< 2,5 cm ≥ 2,5 cm ≥ 10,0 cm < 2,5 cm ≥ 2,5 cm ≥ 10,0 cm
Sítio /
Parcela
Ag Lg Rh
Ag Lg Rh
Ag Lg Rh
Ag Lg Rh
Ag
Lg Rh
Ag
Lg Rh
S1P1
0,1 - - 21,4
5,5 - 67,2
- - 0,3 - - 4,4
1,1 - - - -
S1P2
0,3 0,1 - 11,0
3,0 - 73,3
5,3 - 0,2 - - 5,1
0,5 - 1,2
- -
S1P3
0,3 0,3 - 7,7 3,6 - 79,4
1,3 - 0,1 - - 0,9
- - 6,5
- -
S2P4
- 2,1 - - 57,7
- - 21,5
- - 0,3 - - 12,8
- - 5,7 -
S2P5
- 0,5 - - 8,8 4,5 50,0
3,0 27,9
- 0,1 - - 5,2 - - - -
S2P6
0,1 0,03
- 0,5 0,8 4,3 63,3
- 24,3
0,02
0,1 - 0,7
1,4 - 4,6
- -
S2P7
- 0,2 - - 41,3
4,4 - 28,1
- - 0,2 - - 17,8
- - 8,1 -
S2P8
- - - - 44,3
1,5 - 23,3
4,9 - 0,3 - - 9,6 - - 16,1
-
S2P9
- - - - 41,1
1,6 - 16,3
30,2
- 0,1 - - 3,9 - - 6,9 -
S3P10
- - - 5,2 0,6 - 90,0
- - - 0,1 - 2,6
1,5 - - - -
S3P11
0,1 0,01
0,02
3,1 - 1,4 88,6
- 1,1 0,1 - - 1,3
- - 4,3
- -
S3P12
- - - - - 20,9
- - 73,1
- - - - - - - - 6,0
S4P13
- - - - - 14,6
24,8
- 59,8
- - - - - 0,8
- - -
S4P14
- - - - - 18,2
- 1,4 78,2
- - - - 1,0 1,3
- - -
S5P15
0,9 0,05
- 7,3 0,1 - 82,4
3,7 - 0,1 - - 0,4
- - - 5,1 -
S6P16
1,7 0,2 - 65,7
24,1
- 5,1 - - 1,3 0,1 - 1,5
0,4 - - - -
S7P17
- - - - 0,2 6,1 34,3
- 57,4
- - - - - - 1,0
- 0,9
S7P18
0,04 0,04
- 2,4 5,1 2,8 44,5
13,6
13,6
0,2 - - 2,0
4,1 0,5
3,8
7,5 -
S8P19
0,3 1,2 - 6,5 59,6
- 31,6
- - 0,04
0,3 - - 0,6 - - - -
S8P20
- - - 8,9 59,7
- 22,9
- - 0,3 0,2 - - 8,1 - - - -
S8P21
- 1,4 - 2,3 54,4
- 34,5
4,2 - - 0,2 - - 2,9 - - - -
S8P22
0,3 8,7 - 6,5 55,0
- 26,7
- - - 0,3 - - 2,6 - - - -
S8P23
2,5 0,3 - 23,7
22,8
- 23,8
14,6
- 0,2 0,7 - 1,9
9,6 - - - -
S9P24
0,05 0,7 - 0,9 61,2
- - 29,5
- - 0,8 - - 6,8 - - - -
S9P25
0,3 0,2 - 7,9 32,4
- 22,2
32,1
- 0,3 0,9 - 1,3
2,3 - - - -
S9P26
2,4 0,5 - 33,9
23,6
- 35,9
- - 0,4 0,8 - 1,3
1,3 - - - -
S9P27
3,6 4,3 - 13,5
47,9
- 7,7 22,2
- 0,2 0,2 - 0,4
- - - - -
S10P28
0,8 1,1 0,2 8,6 25,4
4,7 3,2 11,6
32,4
- 0,2 - - 4,9 0,2
- 6,7 -
S10P29
0,2 0,2 0,03
6,0 18,8
5,8 25,8
23,0
8,6 0,07
0,1 - 1,4
10,1
- - - -
S10P30
0,6 1,4 0,1 7,7 44,9
3,8 21,4
9,6 6,2 0,1 0,3 - 0,5
3,3 - - - -
S11P31
- - - - - 4,6 58,5
- 35,0
- - - 0,7
- - 1,1
- -
S11P32
0,1 0,1 - 0,5 0,9 1,2 25,9
29,2
12,7
0,06
0,1 - - 4,1 - - 25,1
-
S11P33
0,2 0,05
- 3,1 1,5 4,5 47,0
5,3 35,4
0,2 0,01 - 1,8
0,8 - - - -
S11P34
0,002
0,01
- 0,2 2,8 5,7 76,0
7,4 6,8 - 0,002
- - 1,2 - - - -
S11P35
- - - - 1,2 9,9 - 1,8 86,6
- - - - - 0,5
- - -
S11P36
- - - 3,5 - 9,7 47,3
- 37,8
- - - 1,2
- 0,5
- - -
S12P37
- 0,8 - - 53,7
2,3 - 11,4
8,3 - 0,6 - - 17,1
- - 5,8 -
S13P38
0,01 - - 1,4 - - 97,5
- - 0,05
- - 1,0
- - - - -
S14P39
0,2 - - 8,4 - - 90,7
- - 0,05
- - 0,7
- - - - -
S14P40
0,1 - - 3,1 - - 95,9
- - 0,1 - - 0,8
- - - - -
S14P41
0,1 - - 0,7 - 1,9 84,1
- 11,2
0,04
- - 1,8
- - - - -
S14P42
0,05 - - - - 1,7 12,7
- 79,4
- - - - - - - - 6,2
S14P43
0,02 - - 0,5 - 0,8 52,7
- 44,7
- - - - - - - - 1,2
S15P44
0,03 - - 1,1 - 0,5 88,5
- 4,8 0,02
- - 0,7
- - 4,4
- -
S15P45
0,1 0,01
0,04
3,1 0,3 6,7 71,7
- 16,1
0,1 - - 0,5
0,2 - 1,1
- -
S15P46
0,1 0,1 0,03
1,6 2,9 1,2 75,2
3,6 9,0 0,02
0,01 - 0,8
- - 4,1
1,4 -
S16P47
0,03 0,03
0,1 9,5 0,5 0,4 82,2
3,5 - 0,3 0,03 - 1,7
0,4 - - - -
S16P48
0,5 0,4 0,4 15,5
24,5
1,7 47,4
4,8 - 0,8 0,8 - 0,4
2,8 - - - -
S17P49
2,5 9,8 - 57,5
19,5
- - - - 2,9 7,2 - 0,6
- - - - -
S17P50
0,2 0,2 - 18,2
53,7
- 15,4
- - 0,8 0,6 - 0,7
10,3
- - - -
55
O padrão de distribuição das espécies ao longo do gradiente de inundação
diferiu entre os sítios com três parcelas ou mais (Figuras 8 e 9). A. germinans foi
superior em densidade de troncos na franja dos sítios 1, 3, 14 e 15, enquanto que L.
racemosa prevaleceu na franja da floresta dos sítios 2, 8, 9 e 10, e R. mangle, no
sítio 11. Na maior parte dos sítios, foi constatada a variação de densidade relativa
entre as espécies no interior da floresta, ocorrendo alternância de abundâncias. A
distribuição dos troncos vivos em classes de diâmetro indicou que, de modo geral, A.
germinans e R. mangle exibiram predomínio na classe > 10,0 cm e L. racemosa, na
classe intermediária (Tabela 15). Houve fraca relação positiva significativa entre a
densidade total de troncos das parcelas e os percentuais de matéria orgânica do
sedimento (r
2
= 0,13; p = 0,005). Quanto às espécies, registrou-se relação positiva
significativa apenas entre os valores de densidade absoluta de L. racemosa e os
percentuais de matéria orgânica (r
2
= 0,20; p = 0,002).
No que diz respeito aos troncos e indivíduos mortos, as densidades
variaram entre 14 e 29.600 troncos.ha
-1
e 14 e 18.400 ind.ha
-1
, respectivamente
(Tabela 8). Quando se considera toda a área amostrada, verifica-se que L.
racemosa apresenta a maior densidade de troncos mortos, seguida por A.
germinans e R. mangle. Constatou-se a variação da densidade de troncos mortos ao
longo da zona intertidal e verificou-se elevada proporção de troncos vivos em
relação aos troncos mortos (Tabela 14). No geral, A. germinans e L. racemosa
apresentaram predomínio de troncos mortos na classe intermediária e R. mangle, na
classe superior (Tabela 15).
Os resultados obtidos a partir da distribuição dos troncos vivos e mortos
em classes de diâmetro mais detalhadas (3 em 3 cm), mostraram que 14 sítios
exibiram um padrão de distribuição similar ao tipo exponencial (sítios 1, 2, 3, 5, 6, 8,
9, 10, 11, 12, 14, 15, 16 e 17; Figuras 10 e 11). Essa distribuição apresenta maior
número de troncos vivos e mortos nas classes de diâmetro inferiores, com
progressiva diminuição nas classes superiores. Em cinco sítios com este padrão de
distribuição, não se registraram troncos vivos com diâmetro superior a 21,0 cm
(sítios 6, 9, 10, 12 e 17). Os sítios 4, 7 e 13 apresentaram variação nas diferentes
classes de diâmetro, com maior contribuição de troncos mortos nas classes de
diâmetro inferiores ou intermediárias (Figuras 10 e 11).
56
Tabela 14. Densidade de troncos (troncos.ha
-1
) vivos e mortos, por espécie, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia germinans; Lg:
Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle.
Densidade de troncos vivos Densidade de troncos mortos
Sítio / Parcela
Ag Lg Rh Ag Lg Rh
S1P1 2.933 400 - 1.267 333 -
S1P2 1.930 441 - 882 28 -
S1P3 1.075 300 - 275 - -
S2P4 - 8.800 - - 1.500 -
S2P5 350 1.600 550 - 450 -
S2P6 457 171 629 86 114 -
S2P7 - 4.134 133 - 1.600 -
S2P8 - 3.800 200 - 1.667 -
S2P9 - 2.280 480 - 440 -
S3P10 1.000 26 - 237 237 -
S3P11 900 25 200 200 - -
S3P12 - - 1.167 - - 67
S4P13 33 - 1.800 - - 67
S4P14 - 40 2.440 - 40 120
S5P15 1.171 86 - 143 29 -
S6P16 9.700 2.800 - 2.000 200 -
S7P17 133 33 1.467 33 - 33
S7P18 567 567 233 300 333 33
S8P19 1.500 8.700 - 100 500 -
S8P20 900 6.600 - 300 2.100 -
S8P21 500 5.700 - - 600 -
S8P22 1.000 13.500 - - 400 -
S8P23 5.600 2.200 - 900 1.700 -
S9P24 400 7.500 - - 3.300 -
S9P25 1.800 3.300 - 867 1.333 -
S9P26 6.600 2.900 - 800 1.400 -
S9P27 5.900 7.200 - 300 300 -
S10P28 880 1.640 680 - 480 40
S10P29 1.600 2.467 733 267 733 -
S10P30 2.200 6.600 700 600 1.100 -
S11P31 244 - 667 67 - -
S11P32 187 333 120 67 400 -
S11P33 618 182 509 382 55 -
S11P34 240 320 460 - 100 -
S11P35 - 75 1.825 - - 25
S11P36 700 - 1.300 150 - 50
S12P37 - 4.667 400 - 2.000 -
S13P38 1.075 - - 225 - -
S14P39 839 - - 46 - -
S14P40 934 - - 250 - -
S14P41 629 - 161 226 - -
S14P42 65 - 548 - - 48
S14P43 243 - 243 - - 14
S15P44 667 - 67 100 - -
S15P45 740 100 540 200 20 -
S15P46 491 491 218 164 36 -
S16P47 1.500 200 233 633 100 -
S16P48 2.800 2.100 1.000 1.100 1.400 -
S17P49 16.400 20.000 - 14.000 15.600 -
S17P50 3.281 8.438 - 938 3.594 -
57
Quando se consideram as espécies separadamente (Figuras 12 a 17),
observa-se que L. racemosa e A. germinans apresentam padrão de distribuição
similar ao tipo exponencial em 60 e 50% dos sítios em que estiveram presentes,
respectivamente, enquanto que R. mangle apresentou o mesmo padrão de
distribuição somente no sítio 16. Esta espécie exibiu uma distribuição com dois picos
de maior contribuição de troncos (sítios 3, 7, 10 e 15), pouca variação entre as
classes de diâmetro (sítios 2 e 12) ou distribuição similar ao tipo “normal” (sítios 4,
11 e 14), mostrando número reduzido ou ausência de troncos mortos. A A.
germinans exibiu troncos superiores a 15,0 cm de diâmetro em 88% das parcelas
em que esteve presente, enquanto que R. mangle e L. racemosa exibiram troncos
com diâmetro acima do mesmo valor em 80 e 27% das parcelas, onde foram
registradas, respectivamente.
A análise de agrupamento demonstrou que entre os parâmetros
estruturais testados, a altura média, a área basal viva e a densidade relativa das
espécies foram os que melhor separaram as parcelas. Assim, foram identificados
três grandes grupos (Figura 18). No primeiro, R. mangle é a espécie com maior
densidade relativa na maioria das parcelas, sendo que todas apresentam área basal
viva > 10 cm superior a 78%, DAP médio maior que 11 cm e densidades inferiores a
2.480 troncos.ha
-1
(Tabelas 8 e 12). Neste grupo, foram identificados dois
subgrupos. O primeiro constituído pelas parcelas S7P17, S14P42, S11P35, S4P14,
S4P13 e S3P12, exibe dominância de R. mangle, tanto em densidade relativa
(superior a 88%) quanto em área basal (Tabelas 11 e 14). O segundo subgrupo é
formado pelas parcelas S11P34, S11P36, S11P31, S14P43, S15P45, S11P33 e
S2P6 que apresentam densidade relativa de R. mangle entre 39 e 73% e de A.
germinans entre 24 e 54%, havendo co-dominância dessas espécies em área basal
nas parcelas S11P36, S14P43 e S11P33.
O segundo grande grupo é constituído por parcelas que, em sua maioria,
apresentaram dominância de L. racemosa e DAP médio menor que 10 cm (Tabelas
8 e 11). Neste grupo, foram observados três subgrupos. O primeiro, formado pelas
parcelas S17P49, S9P27, S17P50, S10P30, S9P25, exibiu DAP médio inferior a 10
cm e maior densidade relativa (55 a 72%) e área basal de L. racemosa, com
exceção da parcela S17P49, na qual A. germinans foi dominante em área basal. O
segundo subgrupo apresentou maior dominância e abundância de L. racemosa em
algumas parcelas e de A. germinans em outras, também ocorrendo co-dominâncias.
58
Este grupo é composto pelas parcelas S10P29, S16P48, S15P46, S7P18, S11P32,
S10P28 e S2P5 que mostraram DAP médio entre 6,3 e 14,9 cm e área basal > 10
cm entre 54 e 96%. O terceiro subgrupo é constituído pelas parcelas S2P9, S9P24,
S8P22, S8P21, S8P20, S8P19, S12P37, S2P8, S2P7 e S2P4, que apresentaram
DAP médio inferior a 8,5 cm, área basal > 10 cm entre 25 e 52% e L. racemosa
como espécie dominante, tanto em densidade relativa (superior a 82%) quanto em
área basal (Tabelas 8 e 12).
Por fim, no terceiro grande grupo, A. germinans exibe maior dominância e
e abundância (69 a 100%) em todas as parcelas. Este grupo é composto pelas
parcelas S13P38, S9P26, S8P23, S1P3, S6P16, S1P2, S14P41, S16P47, S3P11,
S15P44, S14P39, S14P40, S3P10, S5P15 e S1P1 e apresentou área basal > 10 cm
variando de 71 a 99%, com exceção das parcelas S9P26, S8P23 e S6P16 que não
exibiram área basal nesta classe de diâmetro (Tabela 12).
A partir da análise de agrupamento dos parâmetros estruturais confirmou-
se a classificação supervisionada para a maioria dos sítios analisados (Figura 19). O
primeiro grande grupo com dominância de A. germinans ou R. mangle é composto
por parcelas alocadas em sítios que foram classificados como associação de
Avicennia e Rhizophora, exceto as parcelas S2P6 e S7P17. Na primeira, o sítio foi
classificado como associação de Avicennia e Laguncularia, mas na realidade
ocorrem A. germinans e R. mangle, com dominância da primeira. A parcela S7P17
apresentou as espécies A. germinans e R. mangle, mas situou-se no sítio em que a
borda foi classificada como associação de Avicennia e Laguncularia. O segundo
grande grupo com dominância de A. germinans ou L. racemosa é formado por
parcelas situadas em sítios classificados com associação Avicennia e Laguncularia,
com exceção do sítio 15 que foi classificado como associação de Avicennia e
Rhizophora. O sítio 6, incluído neste grupo, não foi classificado como área de
manguezal, provavelmente, devido à pequena área da floresta. O terceiro grande
grupo com dominância de A. germinans é constituído por parcelas localizadas em
sítios classificados total ou parcialmente como associação de Avicennia e
Laguncularia.
59
Tabela 15. Densidade relativa (%) de troncos vivos e mortos, por classe diamétrica e
espécie no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Ag: Avicennia germinans;
Lg: Laguncularia racemosa; Rh: Rhizophora mangle.
Troncos Vivos Troncos Mortos
< 2,5 cm ≥ 2,5 cm ≥ 10,0 cm < 2,5 cm ≥ 2,5 cm ≥ 10,0 cm
Sítio /
Parcela
Ag Lg Rh
Ag Lg Rh
Ag Lg Rh Ag Lg Rh
Ag Lg Rh
Ag
Lg Rh
S1P1
2,7 - - 32,4
8,1 - 24,3
- - 5,4 - - 20,3
6,8 - - - -
S1P2
7,6 1,7 - 26,1
8,4 - 25,2
3,4 - 5,0 - - 21,0
0,8 - 0,8
- -
S1P3
10,6
9,1 - 30,3
7,6 - 24,2
1,5 - 6,1 - - 4,5 - - 6,1
- -
S2P4
- 22,3
- - 58,3
- - 4,9 - - 2,9 - - 10,7
- - 1,0 -
S2P5
- 13,6
- - 39,0
5,1 11,9
1,7 13,6
- 1,7 - - 13,6
- - - -
S2P6
1,9 1,9 - 1,9 9,3 16,7
25,9
- 24,1
1,9 1,9 - 5,6 5,6 - 3,7
- -
S2P7
- 5,7 - - 55,7
2,3 - 9,1 - - 2,3 - - 22,7
- - 2,3 -
S2P8
- - - - 56,5
1,2 - 10,6
2,4 - 4,7 - - 17,6
- - 7,1 -
S2P9
- - - - 62,5
2,5 - 8,8 12,5
- 1,3 - - 11,3
- - 1,3 -
S3P10
- - - 24,6
1,8 - 42,1
- - - 3,5 - 15,8
12,3
- - - -
S3P11
5,6 1,9 1,9
24,1
- 11,1
37,0
- 1,9 5,6 - - 9,3 - - 1,9
- -
S3P12
- - - - - 48,6
- - 45,9
- - - - - - - - 5,4
S4P13
- - - - - 40,0
1,7 - 55,0
- - - - - 3,3
- - -
S4P14
- - - - - 34,2
- 1,5 57,6
- - - - 1,5 4,5
- - -
S5P15
45,1
1,4 - 22,5
1,4 - 19,7
1,4 - 1,4 1,4 - 5,6 1,4 - - 1,4 -
S6P16
10,9
0,7 - 54,4
18,4
- 0,7 - - 10,9
0,7 - 2,7 0,7 - - - -
S7P17
- - - - 2,0 29,4
7,8 - 56,9
- - - - - - 2,0
- 2,0
S7P18
1,6 1,6 - 11,5
14,8
6,6 14,8
11,5
4,9 4,9 - - 8,2 11,5
1,6
1,6
4,9 -
S8P19
3,7 9,3 - 3,7 71,3
- 6,5 - - 0,9 2,8 - - 1,9 - - - -
S8P20
- - - 6,1 66,7
- 3,0 - - 3,0 2,0 - - 19,2
- - - -
S8P21
- 39,7
- 2,9 42,6
- 4,4 1,5 - - 2,9 - - 5,9 - - - -
S8P22
1,3 54,4
- 4,0 36,2
- 1,3 - - - 1,3 - - 1,3 - - - -
S8P23
30,4
3,9 - 21,6
13,7
- 2,9 2,0 - 5,9 9,8 - 2,9 6,9 - - - -
S9P24
0,9 10,7
- 2,7 47,3
- - 8,9 - - 11,6
- - 17,9
- - - -
S9P25
7,3 2,7 - 10,0
31,8
- 7,3 10,9
- 4,5 13,6
- 2,3 4,5 - - - -
S9P26
26,5
4,3 - 23,9
20,5
- 6,0 - - 3,4 10,3
- 3,4 1,7 - - - -
S9P27
32,9
17,1
- 8,6 34,3
- 0,7 2,1 - 1,4 2,1 - 0,7 - - - - -
S10P28
10,8
20,4
2,2
11,8
20,4
8,6 1,1 3,2 7,5 - 4,3 - - 6,5 1,1
- 2,2 -
S10P29
4,6 9,2 1,1
14,9
21,8
8,0 8,0 11,5
3,4 2,3 1,1 - 2,3 11,5
- - - -
S10P30
7,1 14,3
0,9
8,9 42,0
4,5 3,6 2,7 0,9 4,5 3,6 - 0,9 6,3 - - - -
S11P31
- - - - - 22,7
25,0
- 45,5
- - - 4,5 - - 2,3
- -
S11P32
7,2 10,8
- 4,8 3,6 2,4 4,8 15,7
8,4 6,0 3,6 - - 15,7
- - 16,9
-
S11P33
10,4
4,2 - 12,5
3,1 11,5
12,5
2,1 17,7
9,4 1,0 - 12,5
2,1 - - - -
S11P34
1,8 1,8 - 1,8 14,3
28,6
17,9
7,1 12,5
- 1,8 - - 7,1 - - - -
S11P35
- - - - 2,6 23,4
- 1,3 71,4
- - - - - 1,3
- - -
S11P36
- - - 11,4
- 27,3
20,5
- 31,7
- - - 6,8 - 2,3
- - -
S12P37
- 11,3
- - 52,8
2,9 - 1,9 2,9 - 7,5 - - 19,8
- - 0,9 -
S13P38
1,9 - - 13,5
- - 67,3
- - 9,6 - - 7,7 - - - - -
S14P39
18,2
- - 35,1
- - 41,6
- - 2,6 - - 2,6 - - - - -
S14P40
21,1
- - 16,7
- - 41,1
- - 14,4
- - 6,7 - - - - -
S14P41
23,8
- - 3,2 - 6,3 34,9
- 9,5 9,5 - - 12,7
- - - - -
S14P42
4,9 - - - - 7,3 4,9 - 75,6
- - - - - - - - 7,3
S14P43
8,6 - - 5,7 - 2,9 34,3
- 45,7
- - - - - - - - 2,9
S15P44
14,0
- - 10,0
- 2,0 56,0
- 6,0 2,0 - - 4,0 - - 6,0
- -
S15P45
7,5 1,3 1,3
20,0
5,0 20,0
18,8
- 12,5
7,5 - - 3,8 1,3 - 1,3
- -
S15P46
5,2 13,0
2,6
5,2 18,2
3,9 24,7
3,9 9,1 2,6 1,3 - 3,9 1,3 - 5,2
- -
S16P47
2,5 1,3 6,3
22,5
3,8 1,3 31,3
2,5 1,3 12,5
1,3 - 11,3
2,5 - - - -
S16P48
9,5 7,1 7,1
19,0
16,7
4,8 4,8 1,2 - 10,7
9,5 - 2,4 7,1 - - - -
S17P49
9,1 18,2
- 15,8
12,1
- - - - 20,6
23,6
- 0,6 - - - - -
S17P50
2,9 2,9 - 15,4
49,0
- 1,9 - - 4,8 5,8 - 1,0 16,3
- - - -
60
Figura 10. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por sítio, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 1 a 9, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 1
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A Sítio 2
0
30
60
90
120
150
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B Sítio 3
0
5
10
15
20
25
30
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 4
0
10
20
30
40
50
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D Sítio 5
0
10
20
30
40
0,0 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E Sítio 6
0
10
20
30
40
50
60
70
0,0 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
Sítio 7
0
5
10
15
20
25
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
G
Sítio 8
0
50
100
150
200
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
H
Sítio 9
0
30
60
90
120
150
180
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
I
61
Figura 11. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por sítio, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 10 a 17, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 10
0
20
40
60
80
100
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A
Sítio 11
0
20
40
60
80
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 12
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 13
0
2
4
6
8
10
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 14
0
20
40
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
Sítio 15
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
Sítio 16
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
G
Sítio 17
0
20
40
60
80
100
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
H
62
Figura 12. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 1 a 3, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 1 - Avicennia germinans
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A
Sítio 1 - Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 2 - Avicennia germinans
0
20
40
60
80
100
120
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 2 - Laguncularia racemosa
0
20
40
60
80
100
120
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 2 - Rhizophora mangle
0
20
40
60
80
100
120
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
Sítio 3 - Avicennia germinans
0
3
6
9
12
15
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
Sítio 3 - Laguncularia racemosa
0
3
6
9
12
15
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
G
Sítio 3 - Rhizophora mangle
0
3
6
9
12
15
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
H
63
Figura 13. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 4 a 6, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 4 - Avicennia germinans
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A
Sítio 4 - Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 4 - Rhizophora mangle
0
10
20
30
40
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 5 -
Avicennia germinans
0
10
20
30
40
0,0 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 5 -
Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
0,0 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
Sítio 6 -
Avicennia germinans
0
10
20
30
40
50
0,0 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
Sítio 6 -
Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
50
0,0 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
G
64
Figura 14. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 7 a 9, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 7 -
Avicennia germinans
0
3
6
9
12
15
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A
Sítio 7 -
Laguncularia racemosa
0
3
6
9
12
15
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 7 -
Rhizophora mangle
0
3
6
9
12
15
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 8 -
Avicennia germinans
0
30
60
90
120
150
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 8 -
Laguncularia racemosa
0
30
60
90
120
150
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
Sítio 9 -
Avicennia germinans
0
20
40
60
80
100
120
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
Sítio 9 -
Laguncularia racemosa
0
20
40
60
80
100
120
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
G
65
Figura 15. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 10 a 12, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 10 -
Avicennia germinans
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A
Sítio 10 - Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 10 - Rhizophora mangle
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 11 - Avicennia germinans
0
10
20
30
40
50
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 11 - Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
50
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
Sítio 11 - Rhizophora mangle
0
10
20
30
40
50
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
Sítio 12 -
Laguncularia racemosa
0
5
10
15
20
25
30
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
G
Sítio 12 -
Rhizophora mangle
0
5
10
15
20
25
30
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
H
66
Figura 16. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 13 a 15, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 13 - Avicennia germinans
0
2
4
6
8
10
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A
Sítio 14 - Avicennia germinans
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 14 - Rhizophora mangle
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 15 - Avicennia germinans
0
5
10
15
20
25
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 15 - Laguncularia racemosa
0
5
10
15
20
25
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
Sítio 15 - Rhizophora mangle
0
5
10
15
20
25
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
F
67
Figura 17. Distribuição dos troncos vivos e mortos, por espécie, em classes de diâmetro de 3 em 3 cm nos sítios de estudo 16 e 17, no
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. □ = Vivos; ■ = Mortos.
Sítio 16 -
Avicennia germinans
0
5
10
15
20
25
30
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
A Sítio 16 -
Laguncularia racemosa
0
5
10
15
20
25
30
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
B
Sítio 16 -
Rhizophora mangle
0
5
10
15
20
25
30
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
C
Sítio 17 -
Avicennia germinans
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
D
Sítio 17 -
Laguncularia racemosa
0
10
20
30
40
50
60
0,1 - 3,0
3,1 - 6,0
6,1 - 9,0
9,1 - 12,0
12,1 - 15,0
15,1 - 18,0
18,1 - 21,0
21,1 - 24,0
24,1 - 27,0
27,1 - 30,0
> 30,0
Número de troncos
E
68
S7P17
S14P42
S11P35
S4P14
S4P13
S3P12
S11P34
S11P36
S11P31
S14P43
S15P45
S11P33
S2P6
S17P49
S9P27
S17P50
S10P30
S9P25
S10P29
S16P48
S15P46
S7P18
S11P32
S10P28
S2P5
S2P9
S9P24
S8P22
S8P21
S8P20
S8P19
S12P37
S2P8
S2P7
S2P4
S13P38
S9P26
S8P23
S1P3
S6P16
S1P2
S14P41
S16P47
S3P11
S15P44
S14P39
S14P40
S3P10
S5P15
S1P1
0
20
40
60
80
100
Distância euclidiana
Figura 18. Análise de agrupamento (UPGMA) realizada para os dados de altura
média, área basal viva e densidade relativa das espécies, nas parcelas analisadas
no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
69
Água
Mangue de transição
Avicennia/Laguncularia
Avicennia/Rhizophora
Outros
Zona urbana
1
9
10
16
12
8
13
17
14
15
5
11
7
2
3
6
4
Figura 19. Sítios de estudo nas diferentes classes de mangue no
estuário do rio Paraíba do Sul.
Água
Mangue de transição
Avicennia/Laguncularia
Avicennia/Rhizophora
Outros
Zona urbana
1
9
10
16
12
8
13
17
14
15
5
11
7
2
3
6
4
Figura 19. Sítios de estudo nas diferentes classes de mangue no
estuário do rio Paraíba do Sul.
Água
Mangue de transição
Avicennia/Laguncularia
Avicennia/Rhizophora
Outros
Zona urbana
1
9
10
16
12
8
13
17
14
15
5
11
7
2
3
6
4
Água
Mangue de transição
Avicennia/Laguncularia
Avicennia/Rhizophora
Outros
Zona urbana
Água
Mangue de transição
Avicennia/Laguncularia
Avicennia/Rhizophora
Outros
Zona urbana
1
9
10
16
12
8
13
17
14
15
5
11
7
2
3
6
4
Figura 19. Sítios de estudo nas diferentes classes de mangue no
estuário do rio Paraíba do Sul.
70
6.3. Produção de Serapilheira das Florestas de Mangue
A tabela 16 apresenta os valores gerais de produção diária das diferentes
frações de serapilheira para o período estudado. A produção mediana de
serapilheira total para as florestas nos anos de 2005 e 2006 foi significativamente
maior em R. mangle, seguida por A. germinans e L. racemosa que não diferiram
entre si. Os valores de desvio padrão demonstram a grande variação entre os
intervalos de coleta, indicando sazonalidade na queda de serapilheira, que foi
estatisticamente significativa (Anova one-way para folhas, p < 0,05 e Kruskall-Wallis
para as demais frações, p < 0,05). A produção diária variou de 1,27 a 21,15 g.m
-2
para A. germinans, de 0,55 a 18,46 g.m
-2
para L. racemosa e de 1,56 a 20,67 g.m
-2
para R. mangle.
Tabela 16. Produção das diferentes frações de serapilheira (g.m
-2
.dia
-1
) das três
florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, durante o
período de janeiro de 2005 a dezembro de 2006. Letras minúsculas distintas indicam
diferença significativa (p < 0,05) entre florestas para as médias da fração folhas
(ANOVA one-way e Teste de Tukey) e para as medianas das demais frações e
produção total de serapilheira (Kruscal-Wallis e Teste de Dunn). N = 48.
Floresta
Folhas
Madeira
Flores
Fruto
Resto
Total
A. germinans
Média ± desvio padrão
1,82 ± 0,73 c 0,53 ± 1,33 0,24 ± 0,29 0,95 ± 2,53 0,05 ± 0,03 3,59 ± 3,18
Mediana
1,73 0,11 a 0,12 b 0,02 b 0,04 b 2,64 b
Mínimo e Máximo
0,40-4,08 0-11,43 0-1,32 0-24,83 0-0,30 0,81-27,73
L. racemosa
Média ± desvio padrão
2,20 ± 1,39 b 0,34 ± 1,17 0,05 ± 0,07 0,96 ± 2,22 0,04 ± 0,03 3,58 ± 2,91
Mediana
2,03 0,04 b 0,02 c 0 c 0,03 c 2,99 b
Mínimo e Máximo
0,12-8,42 0-13,20 0-0,39 0-13,51 0-0,20 0,16-18,32
R. mangle
Média ± desvio padrão
2,74 ± 1,26 a 0,52 ± 1,73 0,24 ± 0,25 0,59 ± 1,05 0,16 ± 0,33 4,26 ± 2,84
Mediana
2,65 0,01 b 0,16 a 0,15 a 0,06 a 3,60 a
Mínimo e Máximo
0,61-7,61 0-18,44 0-1,54 0-9,26 0-3,73 0,88-26,71
71
A produção de folhas diferiu significativamente entre as florestas e seguiu
a ordem: R. mangle > L. racemosa > A. germinans, enquanto que para os
componentes flores, frutos e resto a seqüência foi: R. mangle > A. germinans > L.
racemosa (Tabela 16). A contribuição de madeira foi maior para a floresta de A.
germinans, em relação às demais espécies (Tabela 16). Não houve diferença
significativa na produção de serapilheira entre os anos, com exceção da fração
folhas que foi superior em 2005 para L. racemosa (Tabela 17).
Tabela 17. Produção das diferentes frações de serapilheira (g.m
-2
.dia
-1
) das três
florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, durante dois
ciclos anuais. Letras minúsculas distintas indicam diferença significativa (p < 0,05)
entre os anos de 2005 e 2006 para as médias da fração folha (ANOVA one-way e
Teste de Tukey) e para as medianas das demais frações e produção total (Mann-
Whitney). N = 24.
Floresta
Folhas
Madeira
Flores
Fruto
Resto
Total
A. germinans
2005
Média ± desvio padrão
1,81 ± 0,75 a 0,53 ± 1,40 0,26 ± 0,32 0,81 ± 1,68 0,05 ± 0,03 3,46 ± 2,27
Mediana
1,69 0,13 a 0,14 a 0,02 a 0,04 a 2,74 a
Mínimo e Máximo
0,61-4,06 0-11,43 0-1,32 0-8,72 0-0,13 0,81-13,38
2006
Média ± desvio padrão
1,83 ± 0,70 a 0,53 ± 1,27 0,22 ± 0,26 1,08 ± 3,16 0,06 ± 0,04 3,71 ± 3,88
Mediana
1,83 0,09 a 0,09 a 0,01 a 0,05 a 2,59 a
Mínimo e Máximo
0,40-3,89 0-8,72 0-1,27 0-24,83 0-0,30 0,95-27,73
L. racemosa
2005
Média ± desvio padrão
2,37 ± 1,45 a 0,32 ± 1,34 0,06 ± 0,08 1,09 ± 2,54 0,04 ± 0,03 3,89 ± 3,21
Mediana
2,18 0,06 a 0,01 a 0 a 0,03 a 3,03 a
Mínimo e Máximo
0,12-8,42 0-13,20 0-0,39 0-13,51 0-0,16 0,16-18,32
2006
Média ± desvio padrão
2,01 ± 1,30 b 0,35 ± 0,96 0,05 ± 0,06 0,82 ± 1,79 0,05 ± 0,03 3,27 ± 2,52
Mediana
1,81 0,03 a 0,01 a 0 a 0,04 a 2,88 a
Mínimo e Máximo
0,14-5,65 0-6,09 0-0,35 0-9,36 0-0,20 0,16-15,00
R. mangle
2005
Média ± desvio padrão
2,75 ± 1,09 a 0,45 ± 1,39 0,24 ± 0,25 0,59 ± 1,16 0,12 ± 0,13 4,15 ± 2,55
Mediana
2,79 0,03 a 0,17 a 0,11 a 0,06 a 3,57 a
Mínimo e Máximo
0,61-5,98 0-14,27 0-1,54 0-9,26 0,01-0,71 0,99-22,76
2006
Média ± desvio padrão
2,73 ± 1,41 a 0,60 ± 2,03 0,24 ± 0,25 0,60 ± 0,92 0,20 ± 0,46 4,38 ± 3,12
Mediana
2,39 0,01 a 0,15 a 0,22 a 0,07 a 3,62 a
Mínimo e Máximo
0,64-7,61 0-18,44 0-1,12 0-6,47 0-3,73 0,88-26,71
72
A fração folhas foi o principal componente da serapilheira total (52-66%),
seguida por frutos, madeira, flores e resto (Figura 20). Ao longo do período de
estudo a contribuição de folhas chegou a atingir 90, 96 e 98% da serapilheira total
para R. mangle, A. germinans e L. racemosa, respectivamente (Figura 21). Em
determinados momentos o percentual de frutos superou a produção foliar (Figura
21). No caso de A. germinans isto foi verificado de janeiro a abril, quando a
produção de frutos atingiu o pico de 69% em 2005, e 68% em 2006. Quanto à L.
racemosa os maiores percentuais da fração frutos foram registrados entre março e
maio, com o máximo de 81%, tanto em 2005 quanto em 2006. Em relação à R.
mangle, um maior percentual de frutos em relação às folhas foi observado somente
em janeiro de 2006 (47%).
No geral, as três florestas exibiram um padrão temporal similar, com
menor produção de maio a agosto, embora os valores tenham variado em magnitude
(Figura 22). Especificamente, a fração folhas ocorreu em todos os meses. A queda
de madeira foi quase contínua e, em determinados meses, representou um
percentual importante da serapilheira total para as três florestas. Para A. germinans
e L. racemosa a queda de flores e frutos foi marcada e confinada a momentos
específicos do ano. As flores ocorreram de setembro a maio para A. germinans e de
dezembro a maio para L. racemosa. O pico de produção de frutos foi registrado
entre janeiro e março para A. germinans e entre fevereiro e abril para L. racemosa.
Devido a sua contribuição substancial, o componente fruto foi responsável,
juntamente com as folhas, pela sazonalidade da produção total de serapilheira das
florestas de ambas as espécies (Figura 22). Em R. mangle, a produção de flores e
frutos foi praticamente constante ao longo do período estudado, em geral, com
valores mais elevados entre dezembro e março. A fração resto foi contínua ao longo
dos meses, mas com valores reduzidos. A presença de estruturas de outras
espécies (A. germinans e Acrostichum aureum), provavelmente transportadas pelo
vento, elevou a taxa de produção da categoria resto no sítio de R. mangle, ao
contrário dos outros sítios onde este componente mostrou menor produção (Figura
22).
Registrou-se interação significativa entre os fatores espécie, período e ano
de coleta para a fração folhas (Tabela 18), havendo a tendência geral de R. mangle
exibir valores mais elevados que as demais espécies (Tabela 19). As médias de A.
germinans foram superiores às de L. racemosa no período seco (março a agosto),
73
ocorrendo o contrário no período chuvoso (setembro a fevereiro). A produção de
folhas foi maior no período úmido tanto para L. racemosa, quanto para R. mangle.
Não houve diferença significativa entre período chuvoso e seco para A. germinans.
A fração madeira foi superior em A. germinans. A maior taxa de queda
desse componente ocorreu no período chuvoso para todas as espécies (Tabela 19).
Para flores, a distribuição da produção no período chuvoso foi A. germinans > R.
mangle > L. racemosa e no período seco foi R. mangle > A. germinans = L.
racemosa (Tabela 19). Na floresta de A. germinans, a maior produção de flores
prevaleceu no período chuvoso, enquanto que para R. mangle observou-se maiores
valores no período seco apenas no segundo ano de coleta. L. racemosa apresentou
maiores valores entre o final da estação seca e início do período úmido.
Os valores da fração frutos apresentaram variação entre as florestas. No
período seco, registrou-se maior produção de frutos de L. racemosa em relação ao
período úmido, enquanto que A. germinans e R. mangle, em geral, exibiram valores
mais elevados entre o final do período chuvoso e início da estação seca, embora R.
mangle apresente frutos praticamente ao longo de todo ano (Tabela 20).
Figura 20. Contribuição relativa (%) das diferentes frações na produção de
serapilheira das três florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba
do Sul, durante o período de janeiro de 2005 a dezembro de 2006.
A. germinans
Folhas
52%
Madeira
15%
Flores
7%
Frutos
25%
Resto
1%
A
L. racemosa
Folhas
62%
Madeira
9%
Flores
1%
Frutos
27%
Resto
1%
B
R. mangle
Folhas
66%
Madeira
12%
Flores
6%
Frutos
14%
Resto
2%
C
74
Tabela 18. Resumo da ANOVA multifatorial realizada para os dados da fração folhas
da serapilheira analisada no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Valores
seguidos por * são estatisticamente significativos (p < 0,05). Ag: A. germinans; Lg: L.
racemosa; Rh: R. mangle.
Efeito F p
Ano (2005 x 2006) 1,860 0,172897
Período (chuvoso x seco) 238,220 0,000000*
Espécie (Ag x Lg x Rh) 74,958 0,000000*
Ano*Período 1,352 0,245194
Ano*Espécie 2,666 0,070050
Período*Espécie 67,600 0,000000*
Ano*Período*Espécie 3,992 0,018771*
Em geral, a fração resto foi maior em R. mangle em relação às demais
espécies. Em A. germinans, este componente foi superior no período chuvoso em
relação ao período seco. Nas florestas de L. racemosa e R. mangle, a fração resto
do período chuvoso foi maior do que no período seco apenas em 2005 (Tabela 20).
Quanto à produção total, as espécies não diferiram significativamente entre si no
período seco, enquanto que no período chuvoso R. mangle exibiu valores mais
elevados em relação à A. germinans e L. racemosa. De maneira geral, a produção
total de serapilheira foi maior no período chuvoso. Quando se comparou o período
chuvoso de 2005 com o de 2006, não se registrou diferença significativa para os
diferentes componentes da serapilheira, similar ao observado para as comparações
realizadas entre os dois períodos secos (Tabelas 19 e 20).
A análise de regressão múltipla indicou que pluviosidade, temperatura
média do ar e velocidade dos ventos foram as variáveis independentes que melhor
se ajustaram ao modelo, mas que em geral, pouco explicaram a variação da
serapilheira ao longo do período de estudo. As equações que melhor descrevem a
variabilidade da serapilheira são apresentadas na tabela 21. No caso da produção
total, os três parâmetros explicam 15, 48 e 52% da variação de serapilheira para A.
germinans, R. mangle e L. racemosa, respectivamente. Entretanto, somente para a
produção de flores e frutos de L. racemosa todas as variáveis foram estatisticamente
significativas. A temperatura média e a velocidade dos ventos tiveram maior
influência na produção das florestas analisadas.
75
Figura 21. Contribuição percentual das diferentes frações para a produção total de
serapilheira, ao longo dos anos de 2005 e 2006 nas florestas de (A) A. germinans,
(B) L. racemosa e (C) R. mangle analisados no manguezal do estuário do rio
Paraíba do Sul.
A. germinans
0
20
40
60
80
100
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Produção de serapilheira (%)
Folhas
Madeira
Flores
Frutos
Resto
A
L. racemosa
0
20
40
60
80
100
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Produção de serapilheira (%)
B
R. mangle
0
20
40
60
80
100
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Produção de serapilheira (%)
20062005
C
76
Figura 22. Produção de serapilheira das três florestas analisadas no manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul, ao longo dos intervalos amostrados em 2005 e 2006.
A: A. germinans; B: L. racemosa; C: R. mangle.
A. germinans
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
J J F F M M A A M M J J J J A A S S O O N N D D J J F F M M A A M M J J J J A A S S O O N N D D
g.m
-2
.dia
-1
Resto
Frutos
Flores
Madeira
Folhas
A
L. racemosa
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
g.m
-2
.dia
-1
B
R. mangle
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
g.m
-2
.dia
-1
2005 2006
C
77
Tabela 19. Produção das frações folhas, madeira e flores (g.m
-2
.dia
-1
) das três florestas
analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Letras a, b e c indicam
diferenças entre as florestas dentro de cada período, letras x e y indicam diferenças
entre períodos (chuvoso x seco) dentro de cada ano e letras w e z indicam diferenças
entre períodos similares (chuvoso-2005 x chuvoso-2006 e seco-2006 x seco-2006).
Comparação de médias para a fração folhas (ANOVA multifatorial e teste de Tukey) e
comparação de medianas para as frações madeira e flores (Kruscal-Wallis e Teste de
Dunn). Valores seguidos por letras distintas diferem significativamente (p < 0,05). C:
chuvoso e S: seco.
Fração Período
A. germinans L. racemosa R. mangle
Folhas C-2005 Média ± desvio padrão 1,82±0,81 bxw 3,22±1,41 axw 3,26±0,83 axw
Mediana 1,64 2,94 3,14
Mínimo e Máximo 0,61-4,08 1,34-8,42 1,86-5,58
S-2005 Média ± desvio padrão 1,82±0,69 abxw 1,53±0,89 byw 2,23±1,10 ayw
Mediana 1,71 1,40 1,99
Mínimo e Máximo 0,70-3,82 0,12-4,63 0,61-5,98
C-2006 Média ± desvio padrão 1,79±0,71 cxw 2,86±1,17 bxw 3,60±1,36 axw
Mediana 1,84 2,71 3,45
Mínimo e Máximo 0,40-3,56 0,90-5,65 1,12-7,61
S-2006 Média ± desvio padrão 1,87±0,70 axw 1,30±0,93 byz 1,93±0,90 ayw
Mediana 1,81 1,08 1,98
Mínimo e Máximo 0,59-3,89 0,14-5,15 0,64-4,70
Madeira C-2005 Média ± desvio padrão 0,83±1,72 0,36±1,22 0,54±1,08
Mediana 0,23 axw 0,10 axw 0,13 axw
Mínimo e Máximo 0-11,43 0-10,14 0-7,85
S-2005 Média ± desvio padrão 0,23±0,89 0,29±1,47 0,36±1,64
Mediana 0,07 ayw 0,02 ayw 0 ayw
Mínimo e Máximo 0-8,01 0-13,20 0-14,27
C-2006 Média ± desvio padrão 0,69±1,50 0,43±0,82 0,79±2,60
Mediana 0,16 axw 0,08 abxw 0,04 bxw
Mínimo e Máximo 0-8,72 0-5,11 0-18,44
S-2006 Média ± desvio padrão 0,38±0,99 0,29±1,06 0,42±1,31
Mediana 0,05 axw 0,01 abyw 0 byw
Mínimo e Máximo 0-6,64 0-6,09 0-6,93
Flores C-2005 Média ± desvio padrão 0,47±0,33 0,04±0,06 0,22±0,24
Mediana 0,35 axw 0,01 cxw 0,15 bxw
Mínimo e Máximo 0,05-1,32 0-0,39 0-1,18
S-2005 Média ± desvio padrão 0,06±0,08 0,07±0,09 0,26±0,26
Mediana 0,03 byw 0,03 bxw 0,19 axw
Mínimo e Máximo 0-0,27 0-0,39 0,02-1,54
C-2006 Média ± desvio padrão 0,39±0,28 0,05±0,08 0,19±0,25
Mediana 0,31 axw 0,01 cxw 0,08 byw
Mínimo e Máximo 0-1,27 0-0,35 0-0,97
S-2006 Média ± desvio padrão 0,04±0,06 0,04±0,05 0,28±0,25
Mediana 0,02 byw 0,01 bxw 0,20 axw
Mínimo e Máximo 0-0,28 0-0,18 0-1,12
78
Tabela 20. Produção das frações frutos, resto e da serapilheira total (g.m
-2
.dia
-1
) das
três florestas analisadas no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Letras a, b e
c indicam diferenças entre as florestas dentro de cada período, letras x e y indicam
diferenças entre períodos (chuvoso x seco) dentro de cada ano e letras w e z indicam
diferenças entre períodos similares (chuvoso-2005 x chuvoso-2006 e seco-2005 x
seco-2006). Medianas seguidas por letras distintas diferem significativamente (p < 0,05,
Kruscal-Wallis e Teste de Dunn). C: chuvoso e S: seco.
Fração Período
A. germinans L. racemosa R. mangle
Fruto C-2005 Média ± desvio padrão 0,55±1,33 0,04±0,18 0,63±1,00
Mediana 0,02 axw 0 byw 0,19 axw
Mínimo e Máximo 0-8,72 0-1,49 0-4,78
S-2005 Média ± desvio padrão 1,08±1,94 2,14±3,28 0,53±1,30
Mediana 0,05 axw 0,22 axw 0 axz
Mínimo e Máximo 0-7,69 0-13,51 0-9,26
C-2006 Média ± desvio padrão 1,47±4,00 0,16±0,49 0,42±0,90
Mediana 0,01 abxw 0 bxw 0,11 axw
Mínimo e Máximo 0-24,83 0-2,02 0-6,47
S-2006 Média ± desvio padrão 0,69±1,92 1,37±2,24 0,77±0,92
Mediana 0,02 bxw 0 byw 0,31 axw
Mínimo e Máximo 0-10,93 0-9,36 0-3,66
Resto C-2005 Média ± desvio padrão 0,06±0,02 0,05±0,03 0,15±0,16
Mediana 0,06 abxw 0,05 bxw 0,08 axw
Mínimo e Máximo 0,03-0,13 0-0,16 0-0,71
S-2005 Média ± desvio padrão 0,03±0,02 0,03±0,02 0,08±0,09
Mediana 0,03 byw 0,03 byw 0,04 ayw
Mínimo e Máximo 0-0,09 0,01-0,10 0,01-0,42
C-2006 Média ± desvio padrão 0,07±0,04 0,05±0,03 0,18±0,25
Mediana 0,06 axw 0,04 bxw 0,08 axw
Mínimo e Máximo 0-0,30 0-0,20 0,01-1,36
S-2006 Média ± desvio padrão 0,04±0,03 0,04±0,04 0,22±0,59
Mediana 0,03 byw 0,03 bxw 0,04 axw
Mínimo e Máximo 0-0,14 0,01-0,18 0-3,73
Total C-2005 Média ± desvio padrão 3,72±2,22 3,70±1,92 4,81±1,73
Mediana 2,83 bxw 3,31 bxw 4,59 axw
Mínimo e Máximo 1,40-13,38 1,38-14,20 2,28-10,32
S-2005 Média ± desvio padrão 3,21±2,31 4,08±4,12 3,48±3,05
Mediana 2,55 axw 2,19 axw 2,70 ayw
Mínimo e Máximo 0,81-11,21 0,16-18,32 0,99-22,76
C-2006 Média ± desvio padrão 4,41±4,43 3,53±1,56 5,21±3,53
Mediana 2,89 bxw 3,49 abxw 4,40 axw
Mínimo e Máximo 1,03-27,73 1,14-10,83 2,17-26,71
S-2006 Média ± desvio padrão 3,03±3,11 3,04±3,09 3,62±2,47
Mediana 2,33 ayw 2,09 ayw 3,20 ayw
Mínimo e Máximo 0,95-18,01 0,16-15,00 0,88-16,43
79
Tabela 21. Resultado das regressões múltiplas realizadas para os dados de
produção de serapilheira das três espécies analisadas no manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul. X
1
:
pluviosidade, X
2
: temperatura média do ar e X
3
: velocidade do
vento. Valores de beta seguidos por asterisco (*) são estatisticamente significativos
(p < 0,05). ns = não significativo.
Floresta / Fração
Equação
r
2
F
p
A. germinans
Folhas Y = 3,25 - 0,31* (X
1
) - 0,29 (X
2
) + 0,24 (X
3
) 0,19 4,24 0,010875
Madeira Y = -0,86 + 0,17 (X
1
) - 0,01 (X
2
) + 0,77* (X
3
) 0,20 4,47 0,008622
Flores Y = -0,99 + 0,26* (X
1
) + 0,17 (X
2
) + 0,51* (X
3
) 0,49 10,80
0,000010
Frutos Y = -6,19 - 0,11 (X
1
) + 0,63* (X
2
) - 0,29* (X
3
) 0,37 9,26 0,000094
Resto Y = -0,08 + 0,03 (X
1
) + 0,24 (X
2
)+ 0,61* (X
3
) 0,44 11,9 0,000011
Total Y = -5,12 - 0,06 (X
1
) + 0,43* (X
2
) + 0,15 (X
3
) 0,15 3,57 0,022529
L. racemosa
Folhas Y = -3,51 + 0,08 (X
1
) + 0,19 (X
2
) + 0,66* (X
3
) 0,51 15,30
0,000001
Madeira Y = -1,36 + 0,04 (X
1
) + 0,19 (X
2
) + 0,32* (X
3
) 0,10 2,61 0,065042 ns
Flores Y = -0,38 - 0,19* (X
1
) + 0,82* (X
2
) - 0,42* (X
3
) 0,69 32,06
0,000000
Frutos Y = -11,06 - 0,31* (X
1
) + 0,67* (X
2
) - 0,33* (X
3
) 0,46 13,19
0,000004
Resto Y = -0,09 - 0,16 (X
1
) + 0,57* (X
2
)+ 0,33* (X
3
) 0,40 10,26
0,000410
Total Y = -16,84 - 0,22 (X
1
) + 0,77* (X
2
)+ 0,07 (X
3
) 0,52 15,94
0,000001
R. mangle
Folhas Y = -6,78 - 0,08 (X
1
) + 0,68* (X
2
) + 0,33* (X
3
) 0,65 27,50
0,000000
Madeira Y = -1,81 + 0,12 (X
1
) + 0,18 (X
2
) + 0,23 (X
3
) 0,06 1,93 0,140693 ns
Flores Y = -0,85 - 0,14 (X
1
) + 0,67* (X
2
) - 0,33* (X
3
) 0,43 11,72
0,000013
Frutos Y = -1,77 + 0,07 (X
1
) + 0,40* (X
2
) - 0,21* (X
3
) 0,14 3,21 0,033274
Resto Y = 0,30 - 0,06 (X
1
) - 0,10 (X
2
)+ 0,13 (X
3
) -0,05 0,38 0,482700 ns
Total Y = -11,53 + 0,11 (X
1
) + 0,64* (X
2
) + 0,14 (X
3
) 0,48 14,11
0,000002
80
Discussão
81
7. DISCUSSÃO
7.1. Estrutura Espacial do Manguezal
A redução da área do manguezal do RPS é claramente visível nos mapas
temáticos. Considerando o período de 1986 a 2001, a redução de área do
ecossistema atingiu 20%, com taxa de perda média anual de 1,3%. Este valor é
inferior à taxa mundial de 2,1% calculada por Valiela et al. (2001). A destruição e a
degradação constatada nos setores de Gargaú e Ilha do Graça estão relacionadas,
principalmente, ao corte seletivo de árvores e à conversão do manguezal em
pastagem para criação extensiva de gado (Figura 23). De fato, em Gargaú os
cordões arenosos colonizados pela vegetação psamófila-reptante, característica de
restinga, são utilizados como pasto e no entorno desta feição o manguezal foi
desmatado para a implantação desta atividade, tornando-se esparso ou foi
totalmente eliminado.
Figura 23. Conversão de manguezal para área de pastagem no estuário do rio
Paraíba do Sul. A. Floresta de A. germinans colonizado por gramíneas com
presença de gado. B. Caminho aberto no manguezal para a passagem do gado
rumo a um cordão arenoso.
A pecuária é favorecida no estuário do rio Paraíba do Sul devido à grande
influência fluvial. Várias espécies associadas ao manguezal, tais como a samambaia
do mangue (Acrostichum aureum, Pteridaceae), o algodoeiro-da-praia (Hibiscus
pernambucensis, Malvaceae), o rabo-de-mico-da-praia (Dalbergia ecastophylum,
Fabaceae), a aninga (Montrichardia arborecens, Araceae), a taboa (Typha
domingensis, Typhaceae), entre outras, ocupam o sedimento, mesclando-se com
espécies típicas de mangue e indicando a presença de água doce. Esta
A BA B
82
característica beneficia a colonização por herbáceas quando as plantas de mangue
são retiradas (Soffiati, 2001; Bernini & Rezende, 2004). Os brejos que ocorrem junto
às áreas de pasto nos setores Ilha do Lima e Gargaú, quando não colonizados por
Thypha domingensis, também são utilizados para a criação de gado.
No estuário do rio Paraíba do Sul ocorrem alterações geomorfológicas
decorrentes do processo de erosão e sedimentação. Este processo, juntamente com
o crescimento urbano, causou a perda de 73% da área de mangue em Atafona
(Tabela 4). Neste local, bem como na Ilha do Lima (principalmente na porção leste),
é possível observar o efeito da erosão sobre o ecossistema que promove a queda
de árvores, ainda vivas, devido à exposição do sistema radicular, além do efeito da
sedimentação acelerada que causa a perda de biomassa aérea (morte apical; Figura
24A a 24D). Taxas elevadas de sedimentação ocasionam a mortandade das árvores
de mangue, visto que interferem na reciclagem dos nutrientes e no intercâmbio dos
gases, em decorrência da cobertura das lenticelas de rizóforos e pneumatóforos
(Odum & Johannes, 1975). Por outro lado, no período de 1976–2001, o processo de
deposição lenta propiciou a formação de vários bancos arenosos e expansão
principalmente da parte norte da Ilha do Lima, o que possibilitou a progradação do
manguezal neste setor (Figuras 5 e 24E). Portanto, a perda de 19% (Tabela 4) no
período de 1986-2001, devido principalmente à implantação de pastagens na parte
sul do setor e erosão/assoreamento na parte leste, pode ter sido compensada pelo
crescimento das áreas de manguezal.
Em condições naturais, ocorre um bloqueio do transporte litorâneo pelo
fluxo das águas do rio Paraíba do Sul em sua desembocadura. Nos períodos de alta
descarga fluvial, o fluxo de água junto à desembocadura constitui um obstáculo que
tende a bloquear o transporte de areia. Isso ocasiona um acúmulo desse sedimento
do lado à montante da corrente de deriva litorânea (margem direita) e uma possível
erosão do lado à jusante da corrente (margem esquerda). Entretanto, a erosão da
área à jusante da corrente é freqüentemente compensada pelo aporte de
sedimentos grosseiros supridos pelo próprio rio (Flexor et al., 1984).
83
Figura 24. Resultados das alterações geomorfológicas no estuário do rio Paraíba do
Sul. A. Início de assoreamento do manguezal. B. Árvores com morte apical
promovida pela deposição acelerada de sedimentos. C. Área de manguezal que
sofreu assoreamento e posterior erosão. D. Exposição do sistema radicular
promovido pela erosão. E. Banco de plântulas e indivíduos jovens de L. racemosa
em áreas de sedimentação recente. F. Residências destruídas pela ação do mar em
Atafona.
A
B
C
E
D
F
A
B
C
E
D
F
84
Em períodos de baixa descarga fluvial, o obstáculo representado pelo
fluxo do rio praticamente desaparece e a corrente de deriva litorânea (direção sul-
norte) provoca o surgimento de um esporão arenoso que tende a fechar a
desembocadura. Do mesmo modo, ocorre uma erosão parcial do depósito formado
no período anterior, que se encontrava saliente em relação ao alinhamento da praia.
Se o período de vazão mais fraca dura bastante tempo, o esporão arenoso pode
atingir uma largura suficiente para resistir parcialmente ao período de alta energia
subseqüente. Muitas vezes, somente a extremidade do esporão é destruída e a
barragem provocada pelo fluxo do rio é deslocada no sentido da deriva litorânea,
ocorrendo um novo acúmulo de areia à montante da corrente. Desse modo, a área à
montante da corrente de deriva litorânea é formada por faixas de cordões litorâneos,
essencialmente de origem marinha, enquanto que a porção à jusante é constituída
por uma alternância de cordões arenosos de origem fluvial e de zonas baixas argilo-
arenosas (Flexor et al., 1984).
No entanto, a dinâmica natural do estuário tem sido alterada devido às
variações de vazão do rio Paraíba do Sul (Tabela 1), ocasionada pela captação de
suas águas para diferentes usos (ex. abastecimento da população, indústrias e
agricultura) e acentuada por fenômenos naturais (ex. El Niño e La Niña) e distúrbios
ambientais (como desmatamento da mata ciliar e construção de barragens à
montante). As alterações nas descargas fluviais alteram a capacidade de transporte
de sedimentos na interface entre o continente e o mar, provocando mudanças na
dinâmica de sedimentação costeira ao longo dos anos. Similarmente, outros estudos
demonstraram que a construção de barragens e represas ao longo da bacia de
drenagem dos rios, tem resultado em redução do fornecimento de sedimentos
fluviais para a zona costeira, promovendo rápidas alterações geomorfológicas nas
desembocaduras (Milliman, 2001; Lacerda & Marins, 2002; Bonora et al., 2002;
Batalla, 2003; Bird et al., 2004; Thampanya et al., 2006; Giri et al., 2007). A mudança
na hidrodinâmica dos rios promove aumento da intrusão salina, erosão costeira,
depleção de nutrientes em determinadas áreas e deposição acelerada de
sedimentos (Lacerda & Marins, 2002).
Quando o aporte de sedimentos fluviais diminui muito ou cessa, devido ao
barramento do rio, os materiais já depositados passam a ser remobilizados pelos
processos costeiros. Este evento pode ocorrer principalmente nos períodos em que
ocorre La Niña, uma vez que este fenômeno causa menor índice de pluviosidade na
85
Região Sudeste (Cavalcanti et al., 2004). Isto pode facilitar a penetração do mar na
linha de costa, o que altera o balanço existente entre as descargas de sedimentos e
os processos físicos costeiros (maré e ventos), exigindo um novo equilíbrio dinâmico
(Marins et al., 2003). No estuário do rio Paraíba do Sul, tal fenômeno tem promovido
o assoreamento do rio, erosão e deposição acelerada no estuário principal e
deposição lenta e modificação da abertura da barra fluvial no estuário secundário,
que ora se encontra mais ao norte, ora mais ao sul. O manguezal tem respondido a
estas alterações, demonstrando ser um bom indicador biológico ou ecossistêmico
das mudanças geomorfológicas de regiões estuarinas (Vale, 1999; Filho et al.,
2006). As rápidas mudanças no estuário também têm causado a destruição de
várias residências em Atafona (Figura 24F), representando um sério problema social
e econômico para a cidade de São João da Barra. Desde 1975, a erosão já destruiu
183 construções, distribuídas em 14 quadras (Ribeiro et al., 2004). Este
acontecimento tem sido registrado em outros locais do país, como no estuário do rio
São Mateus, no Estado do Espírito Santo (Vale, 1999).
A destruição do manguezal pelo desmatamento, pela implantação de
pastagem e pelo processo de erosão/sedimentação também é acompanhada pelo
desenvolvimento urbano em Atafona e Gargaú, onde o crescimento total atingiu 29%
de 1986 a 2001. A ação antrópica provoca desequilíbrios oriundos de aterro,
lançamento de efluentes domésticos, descarte de lixo, abertura de estradas, obras
de dragagem e canalizações. Todos estes tensores, agindo de forma contínua
podem constituir um dreno constante de energia que impede o funcionamento
normal das unidades biológicas, levando ao desequilíbrio ecológico e/ou à extinção
do ecossistema (Lugo & Snedaker, 1974).
Além de terem causado perdas e ganhos na área total de mangue, os
fatores descritos anteriormente (desmatamento, erosão e sedimentação, etc.)
promoveram alterações na área de cobertura das três classes de mangue
identificadas. Porém, tais alterações também foram conseqüência da substituição de
uma classe de mangue por outra ao longo do período analisado. Os dados
demonstram que em alguns locais da Ilha do Lima e em Gargaú (Figuras 5B e 5C), a
feição Avicennia e Laguncularia, foi substituída pela feição Avicennia e Rhizophora.
Isto indica a ocorrência de processos sucessionais na comunidade, como será
descrito na próxima seção.
86
7.2. Estrutura das Florestas de Mangue
As florestas analisadas podem ser classificadas como do tipo ribeirinho,
de acordo com a classificação proposta por Lugo & Snedaker (1974), com exceção
dos sítios 10 e 16, que são do tipo franja. As florestas destes dois sítios recebem
influência direta do mar e estão sendo assoreados, conforme comprovado pelos
dados de granulometria do sedimento (Tabela 10). Entretanto, nas parcelas sujeitas
ao assoreamento (S10P28 e S16P48) ainda não ocorriam árvores com morte apical
causada por asfixia até o momento da amostragem, ao contrário do que se observou
em áreas próximas deste sítio (Figura 24B). Isto é indício de que a deposição de
sedimentos grosseiros é recente. Além do assoreamento, registrou-se a exposição
do sistema radicular e árvores de mangue caídas em florestas próximas aos sítios
10 e 16, devido à intensa erosão como descrito na seção anterior (Figura 24D).
Em geral, para explicar a evolução de uma comunidade de mangue é
necessário entender os processos que ocorreram no passado, bem como, as
condições presentes (Thom, 1984). Em áreas de mangue, podem ocorrer drásticas
mudanças no ambiente físico numa escala de tempo mais curta do que o ciclo de
vida das plantas (Woodroffe, 1992). Assim, pelo fato dos sítios 10 e 16 estarem sob
influência direta do mar é provável que haja significativas alterações no
desenvolvimento estrutural, na composição de espécies ou a destruição parcial/total
das florestas em resposta à instabilidade costeira.
Apesar da baixa diversidade, a floresta de mangue do estuário do RPS
exibiu variabilidade no desenvolvimento estrutural no que se refere à altura, DAP
médio, área basal e densidade de troncos e indivíduos, representando um mosaico
espacial com fases estruturais diferenciadas (Smith, 1992). Destacou-se o bom
desenvolvimento estrutural para a maioria das parcelas, com maior contribuição em
área basal na classe > 10,0 cm (68%). As maiores densidades e menores DAP
médios foram encontradas em parcelas com dominância de L. racemosa ou A.
germinans (sítios 6, 8, 9 e 17), cujas florestas exibiram menores valores de altura
média e grande contribuição em área basal e em densidade de troncos na classe
intermediária (entre 2,5 e 10,0 cm).
No mapa temático de 1986, verifica-se que ainda não existiam as florestas
onde foram demarcados os sítios 8 e 17 (Figura 5). O sítio 9 situou-se em um local
que, provavelmente, sofreu alterações na erosão e deposição de sedimentos. Estas
87
informações confirmam que estas áreas são compostas por florestas mais jovens.
Nas proximidades dos sítios 8, 9 e 17, observou-se que, inicialmente, ocorre a
formação de bancos arenosos onde, posteriormente, são depositados sedimentos
finos (numa escala temporal de meses), possibilitando o estabelecimento do
manguezal, ainda que também tenha sido registrada a presença de plântulas em
bancos arenosos. No entanto, em determinados locais, bancos inteiros de plântulas
e jovens chegam a ser assoreados como conseqüência da dinâmica costeira. O sítio
6 também representa uma floresta jovem, devido a sua alta densidade, embora não
tenha sido identificado como local que tenha sofrido drásticas alterações
geomorfológicas pelas imagens de satélite.
Apesar de não ter sido feito um estudo da microtopografia, observou-se
que os substratos dos sítios 1, 3, 5, 6, 7, 8, 9 e 12 são freqüentemente inundados.
Nos sítios 10 e 16, que estão sujeitos ao assoreamento, ocorre maior freqüência de
inundação nas parcelas não assoreadas (S10P29, S10P30 e S16P47). Nestas
parcelas, não se observou acúmulo de serapilheira no sedimento, sendo os maiores
valores de matéria orgânica atribuídos, provavelmente, à biomassa subterrânea. No
sítio 2, os sedimentos das parcelas S2P4, S2P8 e S2P9 apresentam menor
freqüência de inundação do que as demais parcelas. O mesmo foi observado para
as parcelas dos sítios 4, 11, 13 e 14. No sítio 15, a parcela da borda é inundada com
maior freqüência em relação às parcelas do interior da floresta. Nos locais menos
inundados, observou-se maior deposição de serapilheira, com grande acúmulo nos
sítios 13 e 14. Os resultados dos fatores ambientais determinados para o substrato
do manguezal mostram as distintas características abióticas das florestas analisadas
(Tabela 10).
A heterogeneidade estrutural no manguezal do estuário do RPS é
atribuída às peculiaridades ambientais de cada sítio e, principalmente, aos
processos de erosão e deposição acelerada de sedimentos que proporcionam a
constante formação de novas áreas de mangue, especialmente na Ilha do Lima.
Alguns estudos relataram a diversidade estrutural dos manguezais do Estado do Rio
de Janeiro relacionada com a variação dos fatores abióticos e com as intervenções
antrópicas recorrentes (Soares, 1999; Soares et al., 2003; Bernini & Rezende,
submetido).
Bernini & Rezende (2004) estudaram a estrutura do manguezal do
estuário do RPS e descreveram valores dentro da faixa encontrada neste estudo. Os
88
autores amostraram uma área de 0,26 ha e citaram A. germinans como dominante
em área basal (60%), seguida por R. mangle (25%) e L. racemosa (15%). No
presente estudo, que abrangeu uma área quase 6 vezes maior (1,53 ha), confirmou-
se a dominância de A. germinans (53%), no entanto, L. racemosa exibiu maior
contribuição (28%), em relação à R. mangle (19%).
Jimenez & Lugo (1985), revisando trabalhos sobre A. germinans,
descreveram que a espécie, geralmente, ocorre em áreas menos elevadas, podendo
estar presente também em locais onde a inundação é menos freqüente. A espécie é
encontrada em substratos arenosos, siltosos ou argilosos, sendo o melhor
desenvolvimento observado em florestas ribeirinhas, como é o caso do manguezal
analisado no presente estudo. A dominância de A. germinans, seguida por L.
racemosa e R. mangle demonstra que o manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul é semelhante ao manguezal do estuário do rio Itabapoana, localizado a 33 km
da foz do RPS, onde registrou-se uma seqüência similar, com A. germinans (65%)
seguida por L. racemosa (28%) e R. mangle (7%) (Bernini & Rezende, submetido).
Entretanto, outros estudos destacam a dominância de R. mangle e/ou L. racemosa
em diferentes manguezais do Estado do Rio de Janeiro (Silva et al., 1991; Soares,
1999; Pellegrini et al., 2000; Soares et al., 2003).
Ressalta-se que a comparação entre manguezais de áreas diferentes é
uma tarefa difícil, pois o ecossistema está submetido a diferentes condições
ambientais e tensores que influenciam o desenvolvimento estrutural. A falta de
padrão metodológico e critérios técnicos claramente definidos é outro problema que
dificulta as comparações. Por isso, é notória a ampla variação nos parâmetros
estruturais como demonstrado na tabela 22, que apresenta a diversidade estrutural
da vegetação em diferentes manguezais do Brasil. Estas variações são evidentes
até mesmo para áreas muito próximas, como pode ser verificado para os
manguezais analisados no Estado do Rio de Janeiro.
Os resultados demonstraram que a altura média, a área basal e a
densidade de troncos das florestas diferiram ao longo do gradiente de inundação,
porém não se relacionaram com a salinidade da água intersticial, matéria orgânica e
fração silte/argila do sedimento (exceto, o percentual de matéria orgânica que
apresentou fraca relação com a altura média das florestas). Especificamente,
apenas L. racemosa mostrou relação (fraca) entre área basal e densidade de
89
troncos com os percentuais de matéria orgânica. Assim, a relação entre as variáveis
do sedimento e a distribuição espacial das espécies não foi direta.
Tabela 22. Variação na estrutura da vegetação em diferentes manguezais do Brasil.
Limite de inclusão: * indivíduos com diâmetro > 2,5 cm e ** indivíduos > 1 m de altura.
Local
DAP médio
(cm)
Altura média
(m)
Área basal
(m
2
.ha
-1
)
Fonte
Bragança, PA 8,9 16,7 9,1
Abreu et al., 2006
São Luís, MA* 21,2 19,8 19,4
Santos, 1986
Caravelas, BA* 5,9-17,8 4,6-9,8 4,0-38,6
Schaeffer-Novelli et al., 1994
Conceição da Barra, ES* 8,1-29,6 5,5-14,8 7,2-30,9
Silva et al., 2005
Vitória, ES* 4,2-18,9 5,3-17,3 5,4-29,8
Carmo et al., 1995
Anchieta, ES** 5,9-27,3 2,0-16,9 10,3-46,6
Petri et al. (dados não publicados)
Rio Itabapoana, RJ-ES** 3,7-13,5 4,0-10,1 13,5-48,3
Bernini & Rezende (submetido
2
)
Guaratiba, RJ** 0,8-7,6 2,3-9,3 13,4-61,7
Pellegrini et al., 2000
Lagoa da Tijuca, RJ** 1,5-16,1 3,4-16,7 14,3-41,4
Soares, 1999
Baía de Guanabara, RJ* 11,0 - 34,9
Araujo & Maciel, 1979
Baía de Guanabara, RJ** 1,3-7,8 1,8-7,3 -
Soares et al., 2003
Baía de Sepetiba, RJ* 7,8 6,1 21,6
Silva et al., 1991
Estuário do Rio Paraíba, RJ** 7,4-13,4 6,3-9,9 14,5-35,3
Bernini & Rezende, 2004
Ilha do Cardoso, SP* 6,9-12,0 5,7-9,8 16,2-35,6
Peria et al., 1990
Paranaguá, PR* - 3,2-8,6 2,2-62,2
Couto, 1996
Estuário do Rio Paraíba, RJ** 6,3-16,7 6,9-11,8 15,1-51,7
Este estudo
1
Bernini, E. & Rezende, C.E. Estrutura da cobertura vegetal em florestas de mangue do estuário do rio
Itabapoana. Submetido à Revista Brasileira de Botânica.
O desenvolvimento estrutural decresce em função do aumento da
salinidade do substrato (Cintrón et al., 1975; Pool et al., 1977; Soto & Jimenez, 1982;
Jimenez & Sauter, 1991). Cintrón et al. (1978) e Soto & Jimenez (1982)
demonstraram que a distribuição das espécies apresentou uma estreita relação com
o gradiente de salinidade do sedimento. Wakushima et al. (1994) destacaram a
salinidade e o pH do sedimento como principais fatores que governam a zonação.
Em um estudo sobre o desenvolvimento inicial de Ceriops australis e Ceriops
decandra, em resposta a salinidade e irradiância sob condições de laboratório, foram
constatadas diferenças interespecíficas que poderiam contribuir para a segregação
das espécies ao longo do gradiente de salinidade (Ball, 2002). Por outro lado,
Marchand et al. (2004), estudando um manguezal na Guiana Francesa, confirmaram
a tolerância de A. germinans à variação de salinidade em relação à R. mangle, mas
atribuíram a dominância de A. germinans à habilidade de suas plântulas enraizarem
melhor em sedimentos freqüentemente remobilizados, descartando os parâmetros
salinidade e concentração de sulfeto como agentes causadores da zonação.
Watson (1928) sugeriu que a presença de uma espécie em determinadas
áreas da floresta é determinada por sua tolerância à inundação. No manguezal de
90
Mucuri (BA), os parâmetros físico-químicos do sedimento e suas relações com a
concentração dos nutrientes foliares foram associados à distribuição das espécies.
A. germinans dominou em locais com alto percentual de matéria orgânica e menores
valores de pH, salinidade e silte quando comparada à L. racemosa e R. mangle
(Cuzzuol & Campos, 2001). Nickerson & Thibodeau (1985) descreveram uma forte
correlação entre a distribuição de A. germinans e R. mangle e a concentração de
sulfetos no sedimento, com A. germinans dominando em locais com baixa
concentração desse composto. Experimentos desenvolvidos em laboratório
indicaram que a dinâmica das plântulas é influenciada pela variação espacial do
potencial redox e teores de sulfetos no sedimento, mas que essas variáveis também
podem ser modificadas pelo sistema radicular de árvores adultas (McKee, 1993).
Florestas dominadas por A. germinans apresentam sedimento moderadamente
reduzido e contém baixos teores de sulfeto, enquanto que R. mangle é tipicamente
associada aos locais com altas concentrações de sulfeto (McKee, 1993). Entretanto,
McKee et al. (1988) encontraram resultados contraditórios, pois a comparação entre
A. germinans e R. mangle revelou concentrações similares de sulfetos na rizosfera
de ambas espécies, embora em áreas ocupadas por A. germinans os teores tenham
variado em função da densidade de pneumatóforos. Similarmente, Matthijs et al.
(1999) observaram que a distribuição de A. marina e R. mucronata não foi
correlacionada com as concentrações de sulfeto, potencial redox e salinidade.
No presente estudo, a relação entre zonação e salinidade não foi
observada em virtude do grande aporte de água doce (principalmente fluvial) que
impede o acúmulo de sais no substrato. Os baixos valores de salinidade da água
intersticial promovem a formação de grandes faixas de transição nas quais as
plantas de mangue se mesclam com a vegetação típica de pântanos de água doce
ou restinga. Entre as espécies mais comuns encontram-se Acrostichum aureum,
Hibiscus pernambucensis e Dalbergia sp., que são indicativas de baixa salinidade e
que exibiram maior abundância no interior das florestas mais antigas (sítios 1, 3, 5,
7, 11, 13, 14 e 15).
A relação entre textura e percentual de matéria orgânica do sedimento
com o desenvolvimento estrutural e distribuição das espécies é difícil de ser
investigada no manguezal do estuário do RPS, por haver grande variação na
deposição de sedimentos. Tal fato foi constatado por Santos (2004) que estudou as
características do substrato nas mesmas florestas analisadas por Bernini & Rezende
91
(2004). A profundidade dos testemunhos variou entre 40 e 80 cm e foram
observadas diferenças significativas na granulometria e percentual de matéria
orgânica ao longo dos perfis. Isto evidencia uma intensa hidrodinâmica e
sedimentação, visto que ora ocorre a deposição de partículas mais finas, ora de
partículas mais grosseiras, mesmo em áreas mais estáveis como em Gargaú. De
fato, durante o período chuvoso entre os anos de 2006 e 2007 houve intensa
deposição de areia na borda do sítio 4 (observação pessoal), onde o sedimento foi
anteriormente classificado como silte arenoso no presente estudo.
No manguezal do estuário do RPS, as espécies apresentaram grande
variação quanto à distribuição espacial sendo dominantes tanto na borda quanto no
interior das florestas. Assim, não se observou padrão de zonação definido, fato já
constatado por Bernini & Rezende (2004). Os autores estudaram duas áreas de
mangue (na Ilha do Lima e em Gargaú) e demonstraram que os parâmetros
estruturais e as variáveis ambientais do sedimento (0-15 cm de profundidade) como
condutividade elétrica, granulometria, matéria orgânica e pH não diferiram entre
borda e interior da floresta, considerando-se uma faixa de mangue de 80 m de
extensão. Contudo, houve variação na composição das espécies, não sendo
evidenciado um padrão de zonação. Naquele estudo, a floresta da Ilha do Lima,
considerado mais jovem, apresentou dominância de L. racemosa na franja e A.
germinans no interior da floresta. Na floresta de Gargaú, com árvores de maior porte,
A. germinans dominou na borda e R. mangle foi superior na parte interna (Bernini &
Rezende, 2004).
Entre os dezessete sítios estudados, quatorze exibiram um padrão similar
ao tipo exponencial para a distribuição dos troncos por classes de diâmetro (Figuras
10 e 11). Estes resultados foram reportados para a maioria das florestas analisadas
na Baía de Guanabara, Rio de Janeiro (Soares et al., 2003), Recife, Pernambuco
(Souza & Sampaio, 2001) e Costa Rica (Jimenez & Sauter, 1991). Este tipo de
distribuição é observado em comunidades que apresentam mortalidade natural
(principalmente nas classes de menor diâmetro devido à maior competição)
associada ao amadurecimento da floresta, havendo indivíduos de diversos graus de
desenvolvimento, com grande contribuição de jovens que possibilitam a manutenção
da fitocenose. Apesar de ser mais comum em comunidades em processo de
amadurecimento (Smith, 1992), este padrão de distribuição de troncos também foi
92
evidenciado em florestas com árvores de grande porte, como nos sítios 1, 3, 11, 14 e
15.
Embora a distribuição de troncos por classe de diâmetro seja a variável
mais indicada para detectar corte seletivo (Souza & Sampaio, 2001), não foi possível
comprovar este impacto nos sítios 2, 6, 8, 9 e 17, onde se registrou muitos troncos e
árvores cortadas, principalmente de L. racemosa. Provavelmente, isto se deve à alta
densidade das florestas, que mascarou o diagnóstico do corte. Porém, é provável
que a comunidade apresente alterações na distribuição dos troncos com o
amadurecimento da floresta. De acordo com moradores locais, as árvores com
diâmetros inferiores a 10,0 cm são utilizadas principalmente para construção de
cercas. No sítio 5, entretanto, evidenciou-se o corte seletivo devido à distribuição
diferenciada de troncos e por se tratar de uma floresta mais antiga (presença de
árvores com diâmetros superiores a 30 cm). A elevada densidade na classe inferior
a 3,1 cm pode estar refletindo a presença de troncos de A. germinans que
rebrotaram após o corte de árvores de grande porte. Neste sítio, a intervenção
humana está relacionada, principalmente, à conversão do manguezal para áreas de
criação de gado, uma vez que a floresta corresponde a um pequeno fragmento
rodeado por pasto e encontra-se alterada, com presença de moitas de Acrostichum
aureum, Hibiscus pernambucensis e gramíneas que indicam a presença de água
doce.
Nos sítios 4, 7 e 13, não se observou uma distribuição do tipo exponencial,
visto que foi evidenciada maior mortalidade nas classes de diâmetro inferiores e
intermediárias. De acordo com Soares et al. (2003), esse fato também pode ser
indicador de floresta saudável, cuja mortalidade está associada a um processo
natural. Neste sentido, além do amadurecimento da floresta, observa-se o eventual
recrutamento de jovens que morrem ao longo do tempo devido à competição. Smith
(1992) argumenta que florestas maduras tendem a exibir um padrão mais
homogêneo de distribuição de troncos, o que foi em parte observado nos sítios
citados.
A distribuição similar ao tipo exponencial foi verificada para A. germinans e
L. racemosa e a ausência desse padrão foi registrado para R. mangle. O padrão de
A. germinans foi similar ao tipo de distribuição encontrado para A. marina em um
estudo realizado em área não impactada nas Filipinas (Walters, 2005). A ausência
93
desse tipo de distribuição é comum no gênero Rhizophora (Cole et al., 1999;
Walters, 2005).
Os dados de distribuição dos troncos por classe de diâmetro confirmam as
observações de Bernini & Rezende (2004). O sítio 3 foi demarcado próximo à
floresta analisada pelos autores em Gargaú (cerca de 50 m de distância) e,
novamente, os indivíduos de A. germinans exibiram grande porte, com diâmetros
superiores a 30,0 cm. A L. racemosa restringiu-se à franja da floresta, local de maior
luminosidade, e exibiu menor densidade, sendo que o número de troncos mortos
superou os vivos. A A. germinans foi dominante na franja e exibiu maior mortalidade
nas classes diamétricas iniciais, indicando competição intra-específica. A espécie
dominante no interior da floresta foi R. mangle, cujo número de troncos foi maior nas
classes inferiores e intermediárias, com praticamente ausência de troncos mortos.
No sítio 1, verificou-se maior mortalidade de L. racemosa na parcela com a
maior densidade de A. germinans (S1P1). Esta espécie, por sua vez, exibiu maior
mortalidade na mesma parcela, com eliminação de troncos de menor diâmetro,
indicando competição intra-específica. O que se constatou foi a redução da
densidade de troncos mortos de L. racemosa com o decréscimo do número de
troncos vivos de A. germinans, ou seja, na parcela com floresta mais desenvolvida
desta espécie ocorreu menor densidade de L. racemosa.
No sítio 2, os resultados evidenciaram grande mortalidade de L. racemosa
nas parcelas S2P4, S2P7, S2P8. Em tais parcelas, bem como na S2P9, a
granulometria do sedimento variou de areia a silte arenoso. Nas parcelas S2P5 e
S2P6, R. mangle mostrou maior densidade em relação à A. germinans, e L.
racemosa foi dominante em número de troncos na parcela S2P5. Em ambas as
parcelas, entretanto, A. germinans dominou em área basal e o sedimento foi
classificado como silte arenoso, com maior percentual de matéria orgânica. Estas
duas parcelas estão localizadas próximas a um microcanal, cujas características do
substrato podem ter facilitado o estabelecimento de A. germinans e R. mangle e a
eliminação de L. racemosa.
Nos sítios 4, 5, 6, 7, 11, 15 e 16, foi observada menor contribuição de
troncos de L. racemosa em relação à A. germinans ou R. mangle. Nestas florestas, a
maior abundância de troncos de L. racemosa ocorreu em classes de diâmetro
inferiores quando comparada às demais espécies. Assim, dentre os quinze sítios nos
quais A. germinans ou R. mangle ocorreram juntamente com L. racemosa, nove
94
sítios (1, 3, 4, 5, 6, 7, 11, 15 e 16) apresentaram dominância da primeira ou segunda
espécie. Os demais sítios (2, 8, 9, 10, 12 e 17), foram classificados como associação
de Avicennia e Laguncularia e representam áreas geologicamente mais jovens,
(exceto o sítio 2 que exibiu gradiente de inundação diferenciado) com dominância de
L. racemosa.
A influência dos fatores abióticos na habilidade competitiva relativa das
espécies pode responder pela distribuição das plantas de mangue em um padrão
típico de zonas (Ball, 1980; Thom, 1982). O efeito em conjunto dos fatores abióticos
e bióticos estabelece o padrão da vegetação, podendo ocorrer múltiplas
composições de espécies. Contudo, em determinadas florestas, algumas
características ambientais podem predominar como, por exemplo, na margem de um
apicum onde ocorre grande variação de salinidade. No entanto, em locais sujeitos à
freqüente inundação ou grande aporte de água doce, a influência da salinidade na
fisiologia da planta pode ser insignificante. Neste caso, outros fatores como a
competição pode ser mais importante para determinar a distribuição das espécies
(Tomlinson, 1986). Este parece ser o cenário encontrado na área analisada no
presente estudo.
Os resultados da classificação supervisionada e estrutura da comunidade
sugerem que a competição interespecífica pode estar influenciando a distribuição
espacial das plantas de mangue no estuário do RPS. Nas florestas mais jovens,
ocorre associação de L. racemosa e A. germinans, em geral, com domínio da
primeira. Com o amadurecimento da floresta, a comunidade tende a culminar em
florestas dominadas por A. germinans ou R. mangle, em função das interações
competitivas. A constante formação de áreas novas de mangue geradas pela
dinâmica costeira resulta em florestas com diversas composições de espécies e
ausência de um padrão de zonação definido para a floresta de mangue. Os
resultados do presente estudo são semelhantes aos descritos para um manguezal
do sul da Flórida, onde Ball (1980) reportou a substituição de L. racemosa por R.
mangle em locais periodicamente inundados que favoreciam o desenvolvimento
máximo de ambas as espécies. Do mesmo modo, para um manguezal da Costa
Rica, Jiménez & Sauter (1991) demonstraram que Avicennia bicolor foi substituída
por Rhizophora racemosa, em locais mais inundados, apesar de a primeira espécie
apresentar melhor desenvolvimento e sobrevivência sob este regime de inundação,
em relação às áreas menos inundadas. Similar efeito de competição foi apresentado
95
por Fromard et al. (1999) que descreveram a gradual substituição de L. racemosa
por A. germinans para um manguezal na Guiana Francesa.
Há um consenso geral de que sob ótimas condições de luz e nutrientes L.
racemosa é uma competidora mais forte do que Avicennia e Rhizophora
(Rabinowitz, 1978b; Ball, 1980; Mckee, 1995; Lovelock & Feller, 2003; Berger et al.
2006). Estas observações são suportadas por medidas de fotossíntese que apontam
que as taxas de assimilação nas folhas das árvores de L. racemosa excedem
aquelas de A. germinans e R. mangle, sob condições ambientais similares (Moore et
al., 1973; Lovelock & Feller, 2003).
No manguezal do estuário do RPS, o número e a distribuição de plântulas
de A. germinans e L. racemosa que se desenvolvem em jovens são afetados pela
cobertura do dossel (Silva et al., dados não publicados). Em um estudo realizado
sobre a dinâmica de plântulas, foi constatada a mortalidade destes indivíduos de
ambas as espécies abaixo do dossel, não se evidenciando sobreposição de coortes.
Por outro lado, no local com ausência de cobertura do dossel, as plântulas se
transformaram em jovens e continuaram seu desenvolvimento. Estes resultados
indicam a intolerância ao sombreamento de ambas as espécies (Silva et al., dados
não publicados), como reportado na literatura.
Em áreas de sedimentação recente, foi constatada a presença de vários
bancos de plântulas e indivíduos jovens, constituídos principalmente por L.
racemosa. A colonização por esta espécie em áreas de progradação foi registrada
em outros trabalhos (Pool et al., 1977; Ball 1980; Schaeffer-Novelli et al., 1990;
Cunha-Lignon, 2001). Por outro lado, alguns autores descrevem a dominância de L.
racemosa associada a florestas alteradas que se encontram em vias de
recomposição (Peria et al., 1990; Soares, 1999).
A competição interespecífica não se manifesta nas fases iniciais de
desenvolvimento, sendo crítica quando os indivíduos se tornam maiores e requerem
mais espaço, afetando o desenvolvimento de colonizadores posteriores (Ball, 1980;
Jiménez & Sauter, 1991; Fromard et al., 1999). No manguezal do estuário do RPS,
R. mangle exibiu praticamente ausência de troncos mortos nas classes inferiores de
diâmetro por ser tolerante ao sombreamento. Embora ocorram indivíduos de A.
germinans e L. racemosa bem desenvolvidos e os diásporos das três espécies
possam se estabelecer abaixo de um dossel denso de R. mangle, as condições de
luz são inibitórias para o desenvolvimento de plântulas de A. germinans e L.
96
racemosa, mas favorecem o recrutamento de indivíduos jovens de R. mangle. (Ball,
1980). Conseqüentemente, as chances desta espécie ocupar o espaço neste local
são muito maiores. A habilidade de L. racemosa em se manter na comunidade é
afetada pela competição com A. germinans e/ou R. mangle e restringe a espécie a
locais menos inundados, como observado no sítio 2 (talvez pela ausência de
chegada de diásporos das demais espécies), e a locais com maior luminosidade
como em estreitas faixas na margem de canais, em clareiras ou na transição com
áreas de pasto onde há maior disponibilidade de luz.
Modelos demográficos de dinâmica de florestas constituem uma
ferramenta importante para descrever e quantificar a sucessão dos manguezais em
experimentos de longo prazo (Chen & Twilley, 1998). Simulações geradas por esses
modelos têm demonstrado mudanças sucessionais na composição de espécies das
florestas de mangue, devido à competição interespecífica e taxa de desenvolvimento
das espécies (Chen & Twilley, 1998; Berger & Hildenbrandt, 2000; Berger et al.,
2006).
Chen & Twilley (1998) desenvolveram o modelo de clareira FORMAN
baseado no indivíduo para simular o efeito das características do sedimento sobre a
dinâmica da floresta de mangue. Os autores compararam observações de campo
com os resultados de simulação, assumindo o estabelecimento do manguezal, após
um furacão. As simulações evidenciam que L. racemosa domina sedimentos férteis
com baixa salinidade no início da sucessão, mas é substituída por A. germinans ao
longo do tempo. A dominância de R. mangle foi limitada a locais com pouca
disponibilidade de nutrientes e baixa salinidade. A sucessão projetada para 500
anos mostrou que na ausência de distúrbios de grande escala, A. germinans
dominará tanto em áreas com salinidades elevadas quanto em locais com
salinidades mais baixas.
Berger & Hildenbrandt (2000) elaboraram o modelo “KiWi” para analisar
processos demográficos de florestas de mangue, de acordo com competição intra e
interespecífica, fatores abióticos e espaçamento individual de árvores. Um dos
propósitos desse modelo foi elucidar questões não respondidas pelo modelo
FORMAN, como o papel da dispersão das plântulas, a influência da taxa de
estabelecimento específica do local e os processos de substituição de espécies pela
competição. Os resultados de simulação, enfocando a competição interespecífca
apontaram que a dominância de A. germinans e R. mangle se alterna, de acordo
97
com a seqüência temporal e época de chegada das diferentes espécies. Por
exemplo, se ambas as espécies entram ao mesmo tempo em um determinado
hábitat, R. mangle domina no início, devido a sua taxa de desenvolvimento mais
elevada. No entanto, a dominância é alterada para A. germinans após 200 anos, por
causa da sua maior perspectiva de vida. Em contraste, quando indivíduos jovens de
A. germinans entram na floresta 10 anos após o estabelecimento de R. mangle, esta
espécie suprime o desenvolvimento inicial de A. germinans, devido a sua vantagem
inicial (Berger & Hildenbrandt, 2000). Estes resultados de simulação demonstraram
claramente que a seqüência de chegada e o nível relativo de recrutamento das
espécies podem determinar ou modificar a natureza e o resultado de interações
interespecíficas da fitocenose. Tais informações podem explicar a ocorrência de
florestas antigas dominadas por A. germinans e/ou R. mangle no estuário do RPS.
Em um estudo de campo, Berger et al. (2006) analisaram a sucessão
secundária em um manguezal do estuário do rio Caeté (PA) e identificaram que a
sucessão inicia-se com L. racemosa e ao longo do tempo, muda para florestas
mistas dominadas por A. germinans ou R. mangle. A substituição das espécies foi
atribuída à tolerância ao sombreamento e ao decréscimo na disponibilidade de
nutrientes que poderia ser responsável pelas mudanças relativas nas taxas de
desenvolvimento das espécies. As simulações como o modelo “KiWi” mostraram
que, inicialmente, L. racemosa dominaria a floresta em termos de área basal, devido
a sua maior taxa de crescimento, mas, posteriormente, seria substituída por A.
germinans. Assim, a comparação da estrutura vertical da floresta real não se igualou
aos resultados das simulações, uma vez que elas reproduziram somente o padrão
de sucessão com dominância de A. germinans (e raridade de R. mangle). Contudo,
os resultados de simulação ajudam a entender o curso qualitativo da sucessão e os
processos que a influenciam.
Os resultados da classificação supervisionada foram comprovados pela
composição florística para a maioria dos sítios. Entretanto, a resolução espacial das
imagens de satélite Landsat não permitiu a identificação da floresta do sítio 6, que
representa um fragmento de pequenas dimensões (menor que 225 m
2
). Este caso
isolado, no entanto, não compromete as estimativas de área de cobertura do
manguezal, uma vez que pequenos fragmentos deste ecossistema são raros no
estuário do RPS.
98
A análise de agrupamento confirmou a classificação supervisionada e as
características estruturais das florestas. A ocorrência de três grupos reflete o
desenvolvimento estrutural e a composição florística das parcelas analisadas.
Florestas de menor desenvolvimento estrutural foram dominadas por L. racemosa,
e/ou A. germinans enquanto que aquelas mais desenvolvidas exibiram dominância
A. germinans e/ou R. mangle.
7.3. Produção de Serapilheira
A produção anual de serapilheira estimada para as florestas de mangue
do estuário do RPS é superior à registrada em outras formações vegetais brasileiras
(Tabela 23) e encontra-se dentro da faixa documentada para manguezais tropicais e
subtropicais do planeta (Tabela 24). Porém, as estimativas para as florestas de A.
germinans, L. racemosa e R. mangle estudadas no manguezal do estuário do RPS
são maiores quando comparadas às florestas das mesmas espécies em outras
regiões, inclusive em relação às áreas situadas em baixas latitudes (Silva et al.,
1998; Carvalho, 2002; Fernandes, 2003; Arreola-Lizárraga et al., 2004; Aké-Castilho
et al., 2006).
Saenger & Snedaker (1993) demonstraram que a taxa anual de produção
de serapilheira em manguezais correlaciona-se negativamente com a latitude, em
resposta a fatores abióticos, tais como radiação solar. Contudo, ocorrem variações
regionais e locais devido à influência de diferentes variáveis ambientais (marés, fluxo
dos rios, ventos) associadas aos tipos geomorfológicos (Twilley, 1995). Valores
extremos de vários fatores ambientais representam maior importância do que
valores médios (Day et al., 1996), e elevada taxa de produção de serapilheira indica
hábitats de ótimo desenvolvimento para o manguezal, particularmente, no que se
refere à salinidade moderada, alta disponibilidade de nutrientes e condições
climáticas favoráveis. Tais fatores permitem que a produtividade primária líquida das
florestas de mangue se compare favoravelmente com outras florestas tropicais
(Clough, 1992; Saenger & Snedaker, 1993), como observado no presente estudo.
Na região de Bragança, no Estado do Pará (00°55’S), Nascimento et al.
(2006) demonstraram que a produção anual de uma floresta de mangue (11,8
ton.ha
-1
) foi um terço mais alta do que na floresta de terra firme (8,7 ton.ha
-1
).
Embora o estuário do RPS esteja localizado em latitude mais elevada (21°36’S), os
99
resultados indicaram uma produção superior do que às registradas para florestas de
terra firme situadas próximas ao Equador (Tabela 23).
Considerando-se os diferentes tipos fisiográficos, a produção de
serapilheira varia de 320 a 1.700 g.m
-2
.ano
-1
para florestas do tipo ribeirinho, de 430
a 1.082 g.m
-2
.ano
-1
para florestas de franja e de 250 a 970 g.m
-2
.ano
-1
para florestas
de bacia (Lugo et al., 1988). De acordo com Pool et al. (1975), as taxas de produção
de serapilheira do manguezal são estreitamente relacionadas ao suprimento de
água doce, o qual é superior em florestas ribeirinhas (Lugo & Snedaker, 1974;
Cintrón et al.,1985). As três florestas analisadas no estuário do RPS são ribeirinhas
e apresentaram valores que se enquadram na faixa observada para este tipo
fisiográfico (1.289 a 1.534 g.m
-2
.ano
-1
). A alta produtividade registrada reflete a baixa
salinidade da água intersticial (2,0 a 2,7), a disponibilidade de nutrientes (Bernini &
Rezende, no prelo) e as boas condições climáticas na região.
Nas florestas analisadas, a produção total anual de serapilheira seguiu a
ordem: R. mangle > A. germinans = L. racemosa. A maioria dos estudos reporta
dados para florestas mistas, tornando difícil a comparação dos dados (Tabela 24).
Contudo, o resultado aqui descrito está próximo daquele encontrado no manguezal
da Ilha de Maracá, no Estado do Amapá, que exibiu a seqüência: R. mangle > A.
germinans > L. racemosa (3,8; 2,0 e 1,4 g.m
-2
.dia
-1
, respectivamente) (Fernandes,
2003). Em contraste, Carvalho (2002) não observou diferenças entre as florestas de
A. germinans e R. mangle, em um manguezal localizado em Bragança, PA.
A floresta de A. germinans apresentou melhor desenvolvimento estrutural
(altura média: 10,4 m, DAP médio: 16,6 cm) quando comparado ao de L. racemosa
(altura média: 5,5 m, DAP médio: 5,7 cm). Apesar dessa variação, não houve
diferença significativa entre ambas as florestas para a produção anual de
serapilheira. No entanto, essas florestas exibiram valores de produção de
serapilheira significativamente inferiores aos de R. mangle, cuja floresta mostrou
características estruturais intermediárias (altura média: 8,0 m, DAP médio de 12,7
cm). Esses resultados sugerem não haver relação entre a estrutura da vegetação e
a produção de serapilheira, corroborando as observações realizadas em outras
florestas de mangue (Murray, 1985; Lopez-Portilho & Ezcurra, 1985, Flores-Verdugo
et al., 1987; Mackey & Smail, 1995; Twilley & Day, 1999; Fernandes, 2003).
100
Tabela 23. Estimativa da serapilheira produzida (ton.ha
-1
.ano
-1
) em diferentes formações vegetais do Brasil.
Tipo de floresta
Local
Produção de serapilheira
Referência
Manguezal Estuário do rio Paraíba do Sul, RJ 13,1 Este estudo
Floresta Atlântica Ilha do Cardoso, SP 6,3
Moraes et al., 1999
Floresta Atlântica Serra do Imbé, RJ 9,3 Mazurec, 1998
Floresta Atlântica Parque Nacional da Tijuca, RJ 8,9 Oliveira & Lacerda, 1993
Floresta Atlântica Reserva Biológica União, RJ 9,3 Nascimento, 2005
Floresta Atlântica de tabuleiro São Francisco de Itabapoana, RJ 7,7
Villela et al., 1998
Floresta de restinga Paranaguá, RS 5,1
Pires et al., 2006
Floresta de restinga Maricá, RJ 6,2 Ramos & Pellens, 1994
Floresta estacional decidual Santa Maria, RS 9,2
König et al., 2002
Floresta ombrófila Pinhal Grande, RS 7,0
Schumacher et al., 2004
Floresta ombrófila São Francisco de Paula, RS 10,3
Backes et al., 2005
Floresta secundária decídua tardia Pinheiral, RJ 11,7
Toledo et al., 2002
Floresta semidecídua Ouro Preto, MG 5,9
Werneck et al., 2001
Floresta semidecídua Botucatu, SP 10,6
Vital et al., 2004
Floresta semidecídua Belo Horizonte, MG 6,5 Paula & Filho, 2001
Floresta de terra firme Ilha de Maricá, RR 8,5 Villela & Proctor, 1999
Floresta de terra firme Bragança, PA 8,7
Nascimento et al., 2006
Sistema agroflorestal Viçosa, MG 10,2
Arato et al., 2003
101
Tabela 24. Estimativa da serapilheira produzida (ton.ha
-1
.ano
-1
) em algumas florestas de mangue.
Local
Latitude
Espécie
Produção
total
Folhas (%)
Pluviosidade
anual (mm)
Referência
Golfo da Califórnia, México 27°49’N
A. germinans
1,7 - 290
Arreola-Lizárraga et al., 2004
Okinawa, Japão 26°00’N Misto
Bruguiera gymnorrhiza,
K. candel e
R. stylosa
13,0 70 -
Mfilinge et al., 2005
Golfo da Arábia 25°40’N
A. marina
17,0 34 - Hegazy, 1998
Futian, China 22°31’N Misto
Aegiceras corniculatum
e Kandelia candel
11,7 - 1.927
Tam et al., 1998
República Dominicana 19°10'N
Misto
A. germinans,
L. racemosa e
R. mangle
11,4 65 2.065
Sherman et al., 2003
Laguna de Terminos, México 18°40’N Misto
A. germinans e
R. mangle
5,0 88-95 1.680
Day et al., 1996
Veracruz, Mexico 18°30’N
R. mangle
11,2 70 3.000-4.000
Aké-Castillo et al., 2006
Vietnam 08°50’N
R. apiculata
14,1 38-75 -
Clough et al., 2000
Pulau Kecil, Malásia 04°48’N
R. apiculata
17,7 - - Putz & Chan, 1986
Ilha de Maracá, AP 02°10’N
R. mangle
A. germinans
L. racemosa
11,8
7,3
5,1
33-74 - Fernandes, 2003
102
Continuação.
Local
Latitude
Espécie
Produção
total
Folhas (%)
Pluviosidade
anual (mm)
Referência
Furo Grande, Bragança, PA 00°50’S
A. germinans
R. mangle
6,8
5,6
74 2.650
Gonçalves et al., 2006
Acarajó e Furo do Meio,
Bragança, PA
00°52’S
A. germinans
L. racemosa e
R. mangle
20,3 91-94 - Mehlig, 2001
Península Bragantina,
Bragança, PA
00°55’S
A. germinans
L. racemosa e
R. mangle
4,9 71 2.500
Farias et al., 2006
Península de Ajuruteua,
Bragança, PA
00°55’S
A. germinans
L. racemosa e
R. mangle
11,8 68 2.508
Nascimento et al., 2006
Estuário do rio Guayas, Equador
02°25’S
R. harrisonii e
R. mangle
8,5 72-80 1.300
Twilley et al.,1997
Baía de Gazi, Quênia 04°25’S
A. marina
6,2 83 - Ochieng & Erftemeijer, 2002
Natal, RN 05°44’S
R. mangle
12,3 78 -
Ramos e Silva et al., 2006
Papua Nova Guiné 09°31’S
R. stylosa,
R. apiculata e
Sonneratia alba
14,3 - 1.200 Leach & Burgin, 1985
Missionary Bay, Austrália 18°'15’S
Rhizophora spp.,
S. alba, Avicennia sp,
Ceriops tagal,
B. gymnorrhiza e
B. parviflora
11,7 57 2.127
Duke et al., 1981
103
Continuação.
Local
Latitude
Espécie
Produção
total
Folhas (%)
Pluviosidade
anual (mm)
Referência
Estuário do rio Paraíba do Sul 21°36’S
A. germinans
L. racemosa
R. mangle
12,5
12,3
14,6
52-66 874-1385
Este estudo
Itacuruçá, RJ 23°00’S
R. mangle
9,6 73 1.500
Silva et al., 1998
Bertioga, SP 23°53’S
R. mangle,
L. racemosa e
A. schaueriana
4,2 90 2.200
Ponte et al., 1984
Cananéia, SP 25°00’S
R. mangle,
L. racemosa e
A. schaueriana
2,1 62 2.270 Adaime, 1985
Cananéia, SP 25°00’S
R. mangle,
L. racemosa e
A. schaueriana
8,1 50-70 1.630 Almeida, 2005
Baía de Paranaguá, PR
25°33’S
R. mangle,
A. schaueriana e
L. racemosa
4,8 61-92 2.206 Sessegolo, 1997
Queensland, Australia 27°24’S
A. marina
8,8 47 - Mackey & Smail, 1995
Itacorubi, SC 27°30’S
R. mangle
L. racemosa e
A. schaueriana
2,4 88 1.406 Panitz, 1986
104
Em contraste, alguns estudos atribuem os baixos valores de produção ao
reduzido desenvolvimento estrutural da floresta, notavelmente em áreas próximas ao
limite latitudinal de ocorrência do manguezal (Woodroffe, 1985; Adaime, 1985;
Panitz, 1986; Sessegolo, 1997). Clough et al. (2000) encontraram diferenças
significativas entre monoculturas de R. apiculata de 6 a 36 anos, com menor
produção de folhas em florestas mais jovens e maduras, em relação ao estágio
intermediário. Por outro lado, a maior produção de propágulos foi observada nas
florestas maduras (21 e 36 anos). Mehlig (2001), comparando duas florestas sob
condições físicas similares em Bragança, no Estado do Pará, registrou diferenças na
produção total de serapilheira (24,4 ton.ha
-1
.ano
-1
em Furo do Meio, e 16,3 ton.ha
-
1
.ano
-1
em Acarajó) e atribuiu essa variabilidade à heterogeneidade estrutural da
vegetação. No entanto, Saenger & Snedaker (1993) e Fernandes (2003) arguem que
a relação entre estrutura e produtividade da vegetação não é clara e sugerem que a
correlação positiva entre esses parâmetros seja uma resposta aos fatores
ambientais locais.
No que se refere às variáveis ambientais do sedimento, no geral, as
florestas de A. germinans, L. racemosa e R. mangle exibiram características
similares. As frações granulométricas seguiram a ordem silte > areia fina > areia
média > argila > areia grossa para as três florestas. O percentual de matéria
orgânica e salinidade da água intersticial do sedimento foram, respectivamente, de
17,6±0,13% e 2,7±0,3 para A. germinans, 13,8±3,4% e 2,0±0,3 para R. mangle e
8,2±1,0% e 2,3±0,0 para L. racemosa. Como no caso da estrutura da vegetação,
explicado na seção anterior, é difícil analisar a relação entre produção e as variáveis
ambientais, por haver variação nos eventos de erosão e deposição de sedimentos
que promovem diferenças nas características abióticas de cada sítio.
Estudos ressaltam a necessidade de pesquisas que investiguem
diferentes compartimentos geomorfológicos, onde o manguezal se desenvolve, a fim
de averiguar se a dinâmica de serapilheira estaria associada a processos
específicos dos diferentes ambientes costeiros (Thom, 1984; Twilley, 1995).
Farnsworth (1998) destaca que além da variação espacial, que pode promover
alterações na produção de serapilheira (como resposta aos parâmetros ambientais),
deve-se também considerar as diferenças temporais na produtividade do manguezal,
as quais refletem a idade do substrato onde a floresta se desenvolve (em escala
105
geomorfológica e geológica), a idade das florestas (em escala de décadas) e o
tempo de colonização dos organismos no ecossistema (em escala sucessional).
Pelo fato de ocorrerem variações climáticas e haver produção diferenciada
de material vegetal ao longo dos anos, recomenda-se que a avaliação da produção
de serapilheira seja realizada por um período superior a um ano (Goulter & Allaway,
1979; Proctor, 1983; Ong et al., 1985), embora a maioria dos estudos considere
apenas um ciclo anual. Neste estudo, a taxa de queda de serapilheira total e das
diferentes frações foi similar para ambos os anos. Este resultado foi semelhante
àqueles registrados por Mackey & Smail (1995), Tam et. al. (1998) e Gonçalves et al.
(2006), mas diferiu daqueles obtidos por e Day et. al. (1996), Lamparelli et al. (2000)
e Arreola-Lizárraga et. al. (2004).
Em geral, os componentes da serapilheira seguiram a ordem: folhas >
frutos > madeira > flores > resto. Esta seqüência é consistente com os dados obtidos
em outros manguezais (Adaime, 1985; Mackey & Smail, 1995; Parkinson et al.,
1999; Ochieng & Erftemeijer, 2002; Sherman et al., 2003). Para a fração folhas,
houve interação significativa dos fatores espécie, período e ano, indicando que as
tendências não foram semelhantes para ambos os anos. A produção de folhas
geralmente representa a maior fração (> 50%), como observado no presente estudo,
mas, em alguns casos, pode exceder 80%, independente da latitude, condições
climáticas ou tipo de floresta (Tabela 24). Esta fração também é o principal
componente da serapilheira analisada em outras formações vegetais, como floresta
atlântica (Mazurec, 1998; Nascimento, 2005), floresta de restinga (Ramos & Pellens,
1994; Pires et al., 2006), floresta semidecídua (Werneck et
al., 2001; Vital et al.,
2004) e floresta de terra firme (Villela & Proctor, 1999).
O padrão temporal de produção de serapilheira foi sazonal, com maior
produção no período chuvoso, corroborando os resultados encontrados em vários
manguezais (Pool et al., 1975; Rico-Gray & Lot, 1983; López-Portilho & Ezcurra
1985; Panitz, 1986; Twilley et al., 1997; Sessegolo, 1997; Hegazy, 1998; Tam et al.,
1998; Sherman et al., 2003; Arreola-Lizárraga et al., 2004; Mfilinge et al., 2005;
Almeida, 2005; Aké-Castillo et al., 2006). Tais estudos sugerem que altas
temperaturas, maior período de duração do dia, maiores taxas de pluviosidade e
fluxo de água doce são, provavelmente, os fatores responsáveis pela maior queda
de serapilheira no período úmido. Diversos autores, no entanto, relatam pico de
produção durante o período seco dos meses de verão, atribuindo este resultado ao
106
aumento da salinidade do substrato. A queda de folhas seria um meio de eliminar o
excesso de sal (Gill & Tomlinson, 1971; Lugo & Snedaker, 1975; Wium-Andersen &
Christensen, 1978; Goulter & Allaway, 1979; Wium-Andersen, 1981; Aksornkoae &
Khemnark, 1984, Flores-Verdugo et al., 1987; Wafar et al., 1997).
Na realidade, apesar de ser comum, a sazonalidade da produção de
serapilheira em florestas de mangue ainda é pouco compreendida. Visto que a
fração folhas, no geral, é o principal componente da serapilheira, a maior produção
observada no período úmido pode ser atribuída a um incremento da taxa
fotossintética quando a disponibilidade de água doce, a temperatura do ar e a
radiação solar se elevam. Dessa forma, a planta aproveitaria a redução da
salinidade do substrato para eliminar folhas velhas e promoveria a formação de
folhas novas (Pool et al., 1975). No estuário do rio Paraíba do Sul, houve maior
produção de estípulas de R. mangle durante o período chuvoso (dados não
apresentados), confirmando a hipótese sugerida.
No caso de maior produção registrada no período seco, a causa sugerida
tem sido o estresse hídrico. No período seco a baixa pluviosidade ou maior
evaporação elevam a salinidade do substrato. A planta, por sua vez, responde a
esse estresse aumentado a transpiração, havendo a necessidade do desbaste do
dossel, uma vez que para a planta seria mais vantajoso eliminar o tecido
fotossintético do que manter o alto custo energético promovido pela transpiração
excessiva (Lugo et al., 1975; Orcutt & Nielsen, 2000). Entretanto, a maior produção
de folhas no período seco também pode estar relacionada à redução do gasto de
energia para um maior investimento em reprodução através da maior produção de
flores como ocorre em florestas tropicais (Jansen 1967 apud Fernandes et al., 2007).
Esta sincronia com a estação seca foi sugerida em um estudo que demonstrou um
padrão similar, ao longo de quatro anos em Bragança, no Estado do Pará, onde a
pluviosidade anual alcança 3.000 mm (Fernandes et al., 2007). Porém, há estudos
que relatam picos de queda de serapilheira atribuídos à velocidade dos ventos
(Sasekumar & Loi, 1983; Arreola-Lizárraga et al., 2004; Mfilinge et al., 2005),
incidência de radiação solar (Steinke & Charles, 1984), temperatura do ar (Gill e
Tomlinson, 1971; Rico-Gray & Lot, 1983; Saifullah et al., 1989; Gwada et al., 2000),
tempestades (Pool et al., 1975; Goulter & Allaway, 1979; Woodroffe, 1982) e
acúmulo de gás sulfídrico (McKee,1993).
107
Os coeficientes de determinação entre a produção total e as variáveis
ambientais pluviosidade, temperatura média do ar e velocidade do vento foram
baixos, principalmente para A. germinans (r
2
= 0,15). Ramos e Silva et al. (2006)
estudando uma floresta de R. mangle, em Natal, no Estado do Rio Grande do Norte,
não encontraram correlação entre a serapilheira e as variáveis pluviosidade e
velocidade do vento. Similarmente, Lopez-Portilho & Ezcurra (1985) demonstraram
falta de correlação entre a produção de serapilheira de A. marina e a pluviosidade.
Em contraste, a pluviosidade, o nível do mar e a razão pluviosidade/evaporação
explicaram 86% da variabilidade sazonal da produção de serapilheira de A.
germinans, em um manguezal do Golfo da Califórnia, México (Arreola-Lizarrága et
al., 2004). A falta de correlação ou baixos valores de coeficientes de determinação,
em alguns estudos indicam que a produtividade pode ser influenciada por outros
fatores, tais como disponibilidade de nutrientes (Boto & Wellington, 1983; Twilley,
1995), localização ao longo do gradiente de inundação e ambiente geomorfológico
peculiar onde a espécie ocorre (Lopez-Portilho & Ezcurra, 1985), além de
características fisiológicas das espécies (Twilley et al., 1997; Fernandes, 1999).
Assim, o padrão sazonal da serapilheira depende das peculiaridades de cada
manguezal, visto que um determinado fator pode ser o mais importante para uma
determinada área e exercer menor influência em outro manguezal.
Neste estudo, as florestas de L. racemosa e R. mangle exibiram pico de
produção de folhas no período chuvoso (setembro a fevereiro), contrastando com a
de A. germinans que não exibiu padrão sazonal. Sherman et al. (2003) reportaram
um padrão sazonal de acréscimo de folhas durante os meses chuvosos para
florestas mistas de A. germinans, L. racemosa e R. mangle na República
Dominicana, similar ao resultado obtido por Arreola-Lizárraga et al. (2004) que
estudaram uma floresta de A. germinans no Golfo da Califórnia, México. A maior
queda de folhas associada ao período úmido também tem sido registrada para
outras espécies de Rhizophora (R. apiculata, R. lamarckii e R. stylosa) (Williams et
al., 1981), bem como para outras espécies de Avicennia (Hegazy, 1998). Todavia,
Day. et al. (1996), estudando florestas de A. germinans e R. mangle, no México e
Clough et al. (2000), analisando um área de mangue com R. apiculata, no Vietnan,
não encontraram padrão sazonal claramente definido na queda de folhas, similar
aos resultados aqui verificados para A. germinans.
108
No manguezal do estuário do rio RPS, as variáveis pluviosidade,
temperatura média do ar e velocidade do vento tiveram maior influência nas florestas
de R. mangle e L. racemosa, uma vez que explicaram 65 e 51% (p < 0,05),
respectivamente, da variação da produção de folhas, enquanto que para A.
germinans este valor foi de apenas 19% (p < 0,05). Outros autores também
relataram relação positiva entre a produção de folhas e a pluviosidade (Pool et al.,
1975; Gill & Tomlinson, 1971; Leach e Burgin 1985; Adaime 1985; Mackey & Smail,
1995). Gwada et al. (2000) reportaram que 70% da variação sazonal na produção de
folhas de Kandelia candel foi explicada pela variação de temperatura, umidade do ar
e comprimento do dia, sugerindo que a temperatura (ou efeito relacionado a ela) foi
o principal fator controlador da produção de folhas.
Neste estudo, de modo geral, a incidência máxima de flores foi registrada
no período chuvoso para A. germinans e R. mangle e na transição entre período
seco e úmido para L. racemosa. No geral, a produção de frutos foi maior entre o final
do período chuvoso e início da estação seca para as três espécies. Embora estudos
mais detalhados sejam necessários, acredita-se que a maior queda de flores e frutos
das plantas de mangue durante a estação chuvosa seja uma adaptação ao ambiente
inundado, visto que permite a dispersão das estruturas reprodutivas quando os
níveis de água são mais favoráveis (Rabinowitz, 1978a; Jimenez & Sauter, 1991).
Vários estudos descrevem a ocorrência de sazonalidade das estruturas
reprodutivas das espécies de mangue (Lugo & Snedaker, 1974; Adaime, 1985;
Leach & Burgin, 1985; Panitz, 1986; Day et al., 1996; Sessegolo, 1997; Fernandes,
2003; Almeida, 2005). Fernandes (1999) estudando florestas de A. germinans, L.
racemosa e R. mangle na Ilha Maracá, no Estado do Amapá, verificou que o pico de
floração coincidiu com o período seco, enquanto que a frutificação estendeu-se ao
longo da estação chuvosa, quando as temperaturas do ar são altas. No Vietnam a
produção de flores e frutos de R. apiculata foi sazonal, com maior produção de flores
na transição do período seco para o período úmido e produção mais elevada de
propágulos na estação úmida (Clough et al., 2000). Na Austrália, a maior produção
de estruturas reprodutivas de R. apiculata e R. stylosa ocorreu no período chuvoso,
mas o padrão de R. lamarckii foi diferente, pois esta espécie exibiu maior produção
no período seco (Williams et al., 1981). Em contraste, Twilley et al. (1997) não
observaram efeito sazonal nas estruturas reprodutivas de R. harrisonii e R. mangle,
no estuário do rio Guayas, Equador. Do mesmo modo, Mehlig (2006), analisando
109
uma floresta ribeirinha de R. mangle, no estuário do rio Caeté, no Estado do Pará,
reportou ausência de padrão sazonal para flores e frutos.
Com exceção da fração flores para a floresta de L. racemosa (r
2
= 0,69, p
< 0,05), as variáveis ambientais pluviosidade, temperatura do ar e velocidade do
vento pouco explicaram a variação das estruturas reprodutivas ao longo do período
de estudo. Como mencionado anteriormente, apesar de os fatores abióticos
representarem um papel importante nos padrões fenológicos das espécies de
mangue, os baixos valores dos coeficientes de determinação indicam que o estudo
da fenologia também deve considerar as características bióticas, particularmente no
que se refere à fisiologia das plantas (Twilley et al., 1997; Fernandes, 1999).
As frações madeira e resto mostraram variação estacional, em geral, com
valores mais elevados no período chuvoso. Estes resultados diferem dos estudos
realizados em outros manguezais que ressaltam a ausência de padrão sazonal para
estas frações (Adaime, 1985; Panitz, 1986; Sessegolo, 1997; Almeida, 2005).
A produção média de serapilheira total para as três florestas foi de 13,1
ton.ha
-1
.ano
-1
. Considerando-se os 725 ha de floresta de mangue no estuário do
RPS e assumindo-se que em toda área ocorra uma produção homogênea, seriam
produzidos 9.497 ton.ano
-1
de serapilheira. Somente a fração folhas corresponderia
a 5.727 ton.ano
-1
. Levando-se em consideração que metade da produção de folhas é
exportada para as águas costeiras adjacentes (Robertson & Daniel, 1989; Robertson
et al. 1992; Lacerda, 1992), aproximadamente 3.000 ton.ano
-1
de material foliar
seriam exportadas para a zona costeira. Admitindo-se que o manguezal ocupava
912 ha em 1986, estima-se que 2.450 ton.ano
-1
de serapilheira deixam de ser
produzidas e que 800 toneladas de folhas deixam de ser exportadas anualmente
para as áreas costeiras.
Manguezais dominados por rio (como o manguezal do estuário do RPS)
são mais produtivos pelo fato de receberem alto influxo de nutrientes e,
conseqüentemente, exportam maiores proporções de folhas da serapilheira para as
regiões costeiras (Woodroffe, 1992). Dessa forma, a redução da cobertura de
manguezal na área estudada pode alterar o ciclo biogeoquímico de elementos, tais
como metais pesados nas águas costeiras adjacentes (Jennerjahn & Ittekkot, 2001;
Ramos e Silva et al., 2006; Ramos e Silva et al., 2007) e prejudicar as cadeias
alimentares costeiras dessa região.
110
Conclusão
111
8. CONCLUSÃO
• Os resultados indicaram uma perda de 20% na área de cobertura do
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, entre os anos de 1986 a 2001,
que foi relacionada à erosão e deposição acelerada de sedimentos, à
implantação de pastagem e ao crescimento urbano. Os dados obtidos a partir
das imagens de satélite constituem um importante subsídio para a elaboração
de um plano de manejo para a área;
• Registrou-se grande variabilidade estrutural que pode ser atribuída às
peculiaridades ambientais de cada sítio e aos processos de erosão e
deposição acelerada de sedimentos que promovem a constante formação de
áreas novas de mangue. Os dados de distribuição dos troncos por classe de
diâmetro demonstraram que, em geral, a floresta encontra-se em bom estado
de conservação, apesar do corte seletivo observado em alguns sítios de
estudo. A. germinans foi a espécie dominante em área basal, seguida por L.
racemosa e R. mangle. No manguezal do estuário do RPS, as espécies
podem ser dominantes tanto na borda quanto no interior das florestas de
mangue, assim a hipótese proposta foi confirmada, pois não houve padrão de
zonação definido. Os dados de classificação supervisionada e estrutura da
comunidade sugerem que a competição interespecífica pode estar
influenciando a distribuição espacial das plantas de mangue na área
estudada, uma vez que florestas de L. racemosa são gradualmente
substituídas por florestas de A. germinans e/ou R. mangle;
• A produção total de serapilheira seguiu a ordem R. mangle > A. germinans =
L. racemosa. Para as três espécies a fração folhas foi o principal componente
da serapilheira (52-66%), seguida por frutos, madeira, flores e resto. O padrão
temporal de produção de serapilheira total foi sazonal, com maiores valores
no período chuvoso. As florestas de L. racemosa e R. mangle exibiram pico
de produção de folhas no período chuvoso, contrastando com a floresta de A.
germinans que não exibiu padrão sazonal. De modo geral, a incidência
máxima de flores foi registrada no período chuvoso para A. germinans e R.
mangle e na transição entre período seco e úmido para L. racemosa. No
geral, a produção de frutos foi maior na transição entre a estação chuvosa e
seca para as três espécies;
112
• Não houve relação entre produção de serapilheira e estrutura da vegetação.
Os coeficientes de determinação entre a produção total e as variáveis
ambientais pluviosidade, temperatura média do ar e velocidade do vento
foram baixos. Os resultados indicaram um padrão sazonal regular, pois os
valores de produção de serapilheira não diferiram significativamente entre os
anos analisados.
113
Recomendações
114
9. RECOMENDAÇÕES
• A comparação da distribuição espacial do manguezal entre 1986 e 2001
sinalizou áreas que devem receber medidas de conservação (Ilha do Lima e
Gargaú) e outras onde é preciso estabelecer medidas de recuperação
(Atafona e Gargaú);
• A resolução espacial das imagens de satélite Landsat não permitiu a
identificação de florestas de mangue de pequenas dimensões (< 225 m
2
).
Esta limitação adverte que em manguezais constituídos por pequenos
fragmentos seria mais oportuna a utilização de imagens de satélite com maior
resolução espacial e que a comprovação de campo se torna indispensável;
• Embora os dados de distribuição dos troncos por classe de diâmetro tenham
demonstrado que a floresta encontra-se em bom estado de conservação, o
manguezal teve uma perda significativa de área de cobertura durante um
período de 15 anos, atribuída principalmente à conversão do ecossistema
para área de pastagem. Assim, a educação ambiental de comunidades locais
e a fiscalização são necessárias para conter ações que degradem esse
ecossistema de reconhecida importância.
115
Referências Bibliográficas
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10. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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