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HÉCTOR ANDRES VARGAS ORTIZ
ASPECTOS MORFOLÓGICOS E BIOLÓGICOS DE TRÊS ESPÉCIES DE
GEOMETRIDAE (LEPIDOPTERA) DO NORTE DO CHILE
Tese apresentada como requisito parcial â obtenção
do título de Doutor, pelo Curso de Pós-Graduação em
Ciências Biológicas – Área de Concentração em
Entomologia, do Setor de Ciências Biológicas da
Universidade Federal do Paraná.
Orientador: Prof. Dr. Olaf H H. Mielke
Co-orientadores: Profa. Dra. Mirna Martins Casagrande
Dr. Luis E. Parra
CURITIBA
2008
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ii
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iii
Dedico este trabalho a minha esposa
Yubitza, e aos meus filhos Angela e
Agustín
iv
AGRADECIMENTOS
Aos professores Dr. Olaf H. H. Mielke (orientador), Dra. Mirna M. Casagrande (co-
orientadora) e Dr. Luis E. Parra (co-orientador), pela valiosa atenção dispensada ao
longo do trabalho de tese, e por ter confiado nas minhas iniciativas.
Aos Coordenadores Dr. Mario Antonio Navarro da Silva, Dra. Sonia Maria Noemberg
Lazzari e Dr. Gabriel Augusto Rodrigues de Melo, pela disposição para ajudar na
solução dos problemas que foram surgindo durante minha permanência no Curso de
Pós-Graduação.
Ao Ministerio de Educación, Gobierno de Chile, pelo apoio concedido mediante a bolsa
do projeto MECESUP.
Ao Dr. Emilio Rodríguez Ponce, que foi Reitor da Universidad de Tarapacá, Arica,
Chile, durante meu ingresso no Curso de Pós-Graduação, pela sua amizade e
confiança neste doutorando.
A meu chefe e amigo, Dr. Germán Sepúlveda Chavera, Diretor do Departamento de
Recursos Ambientales, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Tarapacá,
Arica, Chile.
Aos meus companheiros no laboratório, Dante Bobadilla e Héctor Vargas (meu pai),
pela constante companhia durante este processo.
Ao Dr. Axel Hausmann, Munich, Alemanha, pelo constante apoio durante as minhas
pesquisas com Geometridae no norte do Chile.
v
Aos professores e estudantes do Curso de Pós-Graduação, UFPR, alguns dos quais
me ensinaram muito através do exemplo, ou seja, fazendo bem o seu próprio trabalho.
Ao meu caro amigo Jonny Edward Duque Luna e sua família, pela sincera amizade e
companhia durante minha permanência em Curitiba.
A minha esposa Yubitza, e meus filhos Angela e Agustín.
vi
SUMARIO
LISTA DE TABELAS ................................................................................. ix
LISTA DE FIGURAS ................................................................................. x
RESUMO ................................................................................................... xix
ABSTRACT ............................................................................................... xx
INTRODUÇÃO .......................................................................................... 1
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................... 6
ESPÉCIES ................................................................................................ 6
COLETAS E CRIAÇÕES .......................................................................... 6
ESTUDO MORFOLÓGICO ....................................................................... 7
TERMINOLOGIA ....................................................................................... 7
RESULTADOS .......................................................................................... 9
Chrismopteryx undularia (Blanchard, 1852)
ADULTO
CABEÇA E APÊNDICES CEFÁLICOS ..................................................... 9
REGIÃO CERVICAL ................................................................................. 11
TÓRAX E APÊNDICES TORÁCICOS ....................................................... 11
ABDOME ................................................................................................... 16
FORMAS IMATURAS
OVO ........................................................................................................... 48
LARVA DE PRIMEIRO ÍNSTAR ................................................................ 48
LARVA DE SEGUNDO ÍNSTAR ............................................................... 53
LARVA DE TERCEIRO ÍNSTAR ............................................................... 54
vii
LARVA DE QUARTO ÍNSTAR .................................................................. 54
LARVA DE QUINTO ÍNSTAR .................................................................... 55
PUPA ......................................................................................................... 59
Cyclophora nanaria (Walker, 1861)
ADULTO
CABEÇA E APÊNDICES CEFÁLICOS ..................................................... 83
REGIÃO CERVICAL ................................................................................. 85
TÓRAX E APÊNDICES TORÁCICOS ....................................................... 85
ABDOME ................................................................................................... 90
FORMAS IMATURAS
OVO ........................................................................................................... 117
LARVA DE PRIMEIRO ÍNSTAR ................................................................ 117
LARVA DE SEGUNDO ÍNSTAR ............................................................... 122
LARVA DE TERCEIRO ÍNSTAR ............................................................... 122
LARVA DE QUARTO ÍNSTAR .................................................................. 122
LARVA DE QUINTO ÍNSTAR .................................................................... 122
PUPA ......................................................................................................... 128
Macaria mirthae Vargas, Parra & Hausmann, 2005
ADULTO
CABEÇA E APÊNDICES CEFÁLICOS ..................................................... 145
REGIÃO CERVICAL ................................................................................. 147
TÓRAX E APÊNDICES TORÁCICOS ....................................................... 147
ABDOME ................................................................................................... 152
FORMAS IMATURAS
OVO ........................................................................................................... 180
viii
LARVA DE PRIMEIRO ÍNSTAR ................................................................ 180
LARVA DE SEGUNDO ÍNSTAR ............................................................... 185
LARVA DE TERCEIRO ÍNSTAR ............................................................... 185
LARVA DE QUARTO ÍNSTAR .................................................................. 185
LARVA DE QUINTO ÍNSTAR .................................................................... 185
PUPA ......................................................................................................... 190
DISCUSSÃO ............................................................................................. 208
MORFOLOGIA EXTERNA DO ADULTO .................................................. 208
MORFOLOGIA EXTERNA DAS FORMAS IMATURAS ............................ 216
CONCLUSÕES ......................................................................................... 223
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................... 224
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela I. Principais caracteres morfológicos encontrados nos adultos de
Chrismopteryx undularia, Cyclophora nanaria e Macaria mirthae .............
210
Tabela II. Principais caracteres morfológicos encontrados nos imaturos
de Chrismopteryx undularia, Cyclophora nanaria e Macaria mirthae .......
220
x
LISTA DE FIGURAS
Fig. 1. Chrismopteryx undularia. Adulto, A) macho em vista dorsal, B) fêmea
em vista dorsal, escala: 0,5 cm .......................................................................
19
Fig. 2. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto, A) em vista anterior, B)
em vista dorsal, escala: 1mm ..........................................................................
20
Fig. 3. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto, A) em vista posterior, B)
em vista ventral, escala: 1 mm ........................................................................
21
Fig. 4. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto em vista lateral, escala: 1
mm ...................................................................................................................
22
Fig. 5. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto em vista lateral; olho
composto e gálea removidos, escala: 1 mm ...................................................
23
Fig. 6. Chrismopteryx undularia. Antena do adulto, A, B) fêmea, C, D)
macho, escala: 1 mm ......................................................................................
24
Fig. 7. Chrismopteryx undularia. Detalhe da antena do macho, A)
flagelômero distal, B) 10º flagelômero. ...........................................................
25
Fig. 8. Chrismopteryx undularia. Esclerito cervical em vista lateral, escala:
0,1 mm. ...........................................................................................................
26
Fig. 9. Chrismopteryx undularia. Tórax em vista lateral, escala: 1 mm. ..........
27
Fig. 10. Chrismopteryx undularia. Tórax em vista dorsal, escala: 1 mm. ........
28
Fig. 11. Chrismopteryx undularia. Tórax em vista ventral, escala: 1 mm. .......
29
Fig. 12. Chrismopteryx undularia. Tégula em vista lateral, escala: 0,1 mm. ...
30
Fig. 13. Chrismopteryx undularia. Protórax do adulto, A) em vista anterior,
B) em vista posterior, escala: 1 mm. ...............................................................
31
Fig. 14. Chrismopteryx undularia. Protórax do adulto em vista lateral,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
32
Fig. 15. Chrismopteryx undularia. Mesotórax do adulto em vista anterior,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
33
Fig. 16. Chrismopteryx undularia. Mesonoto do adulto em vista posterior,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
34
Fig. 17. Chrismopteryx undularia. Furca II em vista posterior, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
35
Fig. 18. Chrismopteryx undularia. Metatórax do adulto em vista anterior;
noto removido, escala: 1 mm. .........................................................................
36
xi
Fig. 19. Chrismopteryx undularia. Metatórax em vista posterior, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
37
Fig. 20. Chrismopteryx undularia. Asas do macho, A) mesotorácica, B)
metatorácica, escala: 1 mm. ............................................................................
38
Fig. 21. Chrismopteryx undularia. Pernas do adulto, A) perna protorácica, B)
coxa mesotorácica, C) perna mesotorácica, coxa removida, D) coxa
metatorácica, E) perna metatorácica, coxa removida, escala: 1 mm. .............
39
Fig. 22. Chrismopteryx undularia. Apêndices das pernas do adulto, A)
epífise da tíbia protorácica, B) esporão da tíbia mesotorácica, escala: 0,1
mm. ..................................................................................................................
40
Fig. 23. Chrismopteryx undularia. Distitarso e pré-tarso da perna protorácica
do adulto, A) em vista lateral, B) em vista ventral, escala: 0,1 mm. ................
41
Fig. 24. Chrismopteryx undularia. Abdome do macho, A) em vista lateral, B)
base do abdome em vista dorsal, C) base do abdome em vista ventral, D)
órgão timpânico direito em vista mediana, E) terminalia abdominal em vista
lateral, escala: 1 mm. ......................................................................................
42
Fig. 25. Chrismopteryx undularia. Escleritos dos segmentos abdominais 7 e
8 do macho, A) tergo 7 em vista dorsal, B) esterno 7 em vista ventral, C)
tergo 8 em vista dorsal, D) esterno 8 em vista ventral. ...................................
43
Fig. 26. Chrismopteryx undularia. Genitália do macho, A) em vista lateral, B)
saco em vista ventral, C) unco em vista dorsal. ..............................................
44
Fig. 27. Chrismopteryx undularia. Genitália do macho, A) em vista ventral
com as valvas abertas, gnato e fultura dorsal removidos, B) pênis em vista
lateral, C) pênis em vista ventral. ....................................................................
45
Fig. 28. Chrismopteryx undularia. Abdome da fêmea em vista lateral,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
46
Fig. 29. Chrismopteryx undularia. Genitália da fêmea, A) em vista lateral, B)
em vista ventral, C) detalhe dos signos. .........................................................
47
Fig. 30. Chrismopteryx undularia. A) Ovo, B) larva de quinto ínstar.
..........................................................................................................................
62
Fig. 31. Chrismopteryx undularia. Ovo, A) coberto por partículas de solo, B)
limpo, C) ornamentação do corio, escala: 100 µm, D) aerópilas, (AE)
aerópilas, escala: 10 µm. ................................................................................
63
Fig. 32. Chrismopteryx undularia. Ovo; A) área meicropilar, cinco aberturas,
roseta com nove células; B) área micropilar, cinco aberturas, roseta com
dez células, (mi) aberturas micropilares, escala: 10 µm. ................................
64
Fig. 33. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) cabeza em
vista anterior, escala: 0,05 mm; B) área estematal em vista lateral, escala:
0,05 mm. ..........................................................................................................
65
xii
Fig. 34. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) antena,
escala: 0,01 mm., B) gálea e palpo maxilar, escala: 0,01 mm. (SB) sensila
basiforme, (SCA) sensila campaniforme, (SD) sensila digitiforme, (SS)
sensila estilocónica, (ST) sensila tricoidea. .....................................................
66
Fig. 35. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) labro em vista
anterior; B) labro em vista posterior, escala: 0,01 mm. ...................................
67
Fig. 36. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) mandíbula,
escala: 0,01 mm., B) ápice do lábio em vista dorsal, escala: 0,01 mm., C)
ápice do lábio em vista ventral, escala: 0,01 mm. (FI) fiandeira, (PLB) palpo
labial, (ST) sensila tricoidea. ...........................................................................
68
Fig. 37. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar, A) placa dorsal
do protórax, escala: 0,05 mm., B) placa anal, escala: 0,05 mm. ....................
69
Fig. 38. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar, A) D1 do
primeiro segmento abdominal, B) grupo L do protórax, (SP) espiráculo. .......
70
Fig. 39. Chrismopteryx undularia. Perna protorácica da larva de primeiro
ínstar, escala: 0,01 mm. ..................................................................................
71
Fig. 40. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) larvópodo A6;
B) larvópodo A10. ............................................................................................
72
Fig. 41. Chrismopteryx undularia. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva
de primeiro ínstar. ............................................................................................
73
Fig. 42 Chrismopteryx undularia. Larva de quinto ínstar, A) cabeça em vista
anterior, escala: 0,1 mm, B) área estematal em vista lateral, escala: 0,1 mm.
..........................................................................................................................
74
Fig. 43. Chrismopteryx undularia. Larva de quinto ínstar, A) labro em vista
anterior, B) labro em vista posterior, escala: 0,1 mm. .....................................
75
Fig. 44. Chrismopteryx undularia. Larva de quinto ínstar, A) gálea e palpo
maxilar, escala: 0,05 mm., B) mandíbula, escala: 0,05 mm., C) antena,
escala: 0,05 mm., (SB) sensila basiforme, (SCA) sensila campaniforme,
(SD) sensila digitiforme, (SS) sensila estilocónica, (ST) sensila tricoidea. .....
76
Fig. 45. Chrismopteryx undularia. Perna protorácica da larva de quinto
ínstar, escala: 0,1 mm. ....................................................................................
77
Fig. 46. Chrismopteryx undularia. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva
de quinto ínstar. ...............................................................................................
78
Fig. 47. Chrismopteryx undularia. Pupa macho em vista ventral, escala 1
mm. .................................................................................................................
89
Fig. 48. Chrismopteryx undularia. Pupa macho em vista lateral, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
80
Fig. 49. Chrismopteryx undularia
. Pupa macho em vista dorsal, escala:
1mm. ................................................................................................................
81
xiii
Fig. 50. Chrismopteryx undularia. Terminalia pupal, A) fêmea em vista
ventral, macho em vista ventral, C) macho em vista lateral, D) macho em
vista dorsal. .....................................................................................................
82
Fig. 51. Cyclophora nanaria. Adulto, A) macho em vista dorsal, B) fêmea em
vista dorsal, escala: 0,5 cm. ............................................................................
92
Fig. 52. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto, A) anterior, B) dorsal,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
93
Fig. 53. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto, A) posterior, B) ventral,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
94
Fig. 54. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto em vista lateral, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
95
Fig. 55. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto em vista lateral, olho
composto e gálea removidos, escala: 1 mm. .................................................
96
Fig. 56. Cyclophora nanaria. Antena, A) macho, B) fêmea, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
97
Fig. 57. Cyclophora nanaria. Detalhe da antena do macho, A) flagelômero
terminal, B) 25º flagelômero, C) 4º flagelômero. .............................................
98
Fig. 58. Cyclophora nanaria. Esclerito cervical em vista lateral, escala: 0,1
mm. ..................................................................................................................
99
Fig. 59. Cyclophora nanaria. Tórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
100
Fig. 60. Cyclophora nanaria. Tórax do adulto em vista dorsal, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
101
Fig. 61. Cyclophora nanaria. Tórax do adulto em vista ventral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
102
Fig. 62. Cyclophora nanaria. Tégula em vista lateral, escala: 0,1 mm.
..........................................................................................................................
103
Fig. 63. Cyclophora nanaria. Protórax do adulto, A) anterior, B) posterior,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
104
Fig. 64. Cyclophora nanaria. Protórax do adulto em vista lateral, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
105
Fig. 65. Cyclophora nanaria. Mesotórax do adulto em vista anterior, escala:
1 mm.................................................................................................................
106
Fig. 66. Cyclophora nanaria. Escutelo e segundo fragma, A) em vista
posterior, B) em vista lateral, escala: 1 mm. ...................................................
107
Fig. 67. Cyclophora nanaria. Metatórax do adulto, A) vista anterior, noto
removido, B) vista posterior, escala: 1mm. .....................................................
108
xiv
Fig. 68. Cyclophora nanaria. Asas do macho, A) mesotorácica, B)
metatorácica, escala: 0,5 cm. ..........................................................................
109
Fig. 69. Cyclophora nanaria. Pernas do adulto. A) perna protorácica, B)
coxa mesotorácica, C) perna mesotorácica, coxa removida, D) coxa
metatorácica, E) perna metatorácica, coxa removida, escala: 1 mm. .............
110
Fig. 70. Cyclophora nanaria. Distitarso e pré-tarso, A) em vista lateral, B)
em vista ventral, escala: 0,1 mm .....................................................................
111
Fig. 71. Cyclophora nanaria. Detalhes da perna do adulto, A) epífise da tíbia
protorácica, B) esporão da tíbia metatorácica, C) ápice do esporão da tíbia
metatorácica, escala: 0,1 mm. .........................................................................
112
Fig. 72. Cyclophora nanaria. Abdome do macho, A) em vista lateral, B) base
do abdome em vista dorsal, C) base do abdome em vista ventral, D) órgão
timpânico em vista mediana, E) órgão timpânico em vista mediana, ansa
removida com linha puntilhada, F) órgão timpânico em vista lateral, escala:
1 mm. ...............................................................................................................
113
Fig. 73. Cyclophora nanaria. Genitália do macho, A) vista lateral esquerda,
B) vista lateral direita, C) aberta e montada em lámina e lamínula, D) pênis
em vista lateral, E) pênis em vista dorsal. .......................................................
114
Fig. 74. Cyclophora nanaria. Abdome da fêmea em vista lateral, escala:
1mm. ................................................................................................................
115
Fig. 75. Cyclophora nanaria. Genitália da fêmea, A) vista ventral, B) vista
lateral. ..............................................................................................................
116
Fig. 76. Cyclophora nanaria. A) Ovo, B,C) larva de quinto ínstar.
..........................................................................................................................
130
Fig. 77. Cyclophora nanaria. Ovo; A) área micropilar, escala: 50 µm, B)
roseta com sete células e quatro aberturas, escala: 25 µm, C) roseta com
nove células e cinco aberturas, escala: 25 µm, D) aerópilas, escala: 20 µm
..........................................................................................................................
131
Fig. 78. Cyclophora nanaria. Larva de primeiro ínstar, A) cabeça em vista
anterior, escala: 0,02 mm, B) área estematal em vista lateral, escala: 0,02
mm, C) labro em vista anterior, escala: 0,01 mm, D) labro em vista posterior,
escala: 0,01 mm, E) mandíbula, escala: 0,01 mm. .........................................
132
Fig. 79. Cyclophora nanaria. Larva de primeiro ínstar, A) cerda D1 do
segmento A1, escala: 0,01 mm., B) placa dorsal do protórax, escala: 0,05
mm., C) placa anal, escala: 0,05 mm., D) larvópodo A6, escala: 0,05 mm.,
E) larvópodo A10, escala: 0,05 mm. ...............................................................
133
Fig. 80. Cyclphora nanaria. Perna protorácica da larva de primeiro ínstar,
escala: 0,02 mm. .............................................................................................
134
Fig. 81. Cyclophora nanaria. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva do
primeiro ínstar. .................................................................................................
135
xv
Fig. 82. Cyclophora nanaria. Cabeça da larva de quinto ínstar em vista
anterior, escala: 0,1 mm. .................................................................................
136
Fig. 83. Cyclophora nanaria. Labro da larva de quinto ínstar, A) em vista
anterior, B) em vista posterior, escala: 0,1 mm. ..............................................
137
Fig. 84. Cyclophora nanaria. Larva de quinto ínstar, A) mandíbula, escala:
0,05 mm, B) antena, escala: 0,05 mm, C) gálea e palpo maxilar, escala:
0,05 mm. (SB) sensila basiforme, (SCA) sensila campaniforme, (SD) sensila
digitiforme, (SS) sensila estilocónica, (ST) sensila tricoidea. ..........................
138
Fig. 85. Cyclophora nanaria. Perna protorácica da larva de quinto ínstar,
escala: 0,1 mm. ...............................................................................................
139
Fig. 86. Cyclophora nanaria. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de
quinto ínstar. ....................................................................................................
140
Fig. 87. Cyclophora nanaria. Pupa macho em vista ventral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
141
Fig. 88. Cyclophora nanaria. Pupa macho em vista lateral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
142
Fig. 89. Cyclophora nanaria. Pupa macho em vista dorsal, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
143
Fig. 90. Cyclophora nanaria. Terminalia pupal, A) macho em vista ventral,
B) fêmea em vista ventral, C) macho em vista dorsal. ....................................
144
Fig. 91. Macaria mirthae. Adulto, A) macho em vista dorsal, B) fêmea em
vista dorsal, escala: 0,5 cm. ............................................................................
155
Fig. 92. Macaria mirthae. Cabeça do adulto, A) em vista anterior, B) em
vista dorsal, escala: 1mm. ...............................................................................
156
Fig. 93. Macaria mirthae. Cabeça do adulto, A) em vista posterior, B) em
vista ventral, escala: 1 mm. .............................................................................
157
Fig. 94. Macaria mirthae. Cabeça do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
158
Fig. 95. Macaria mirthae. Cabeça do adulto em vista lateral, olho composto
e gálea removido, escala: 1 mm. .....................................................................
159
Fig. 96. Macaria mirthae. Antena do adulto, A, B) macho, C,D) fêmea,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
160
Fig. 97. Macaria mirthae. Detalhe da antena do macho, A) flagelômero
distal, B) 10º flagelômero. ...............................................................................
161
Fig. 98. Macaria mirthae. Esclerito cervical em vista lateral, escala: 0,1 mm.
.................................................................................................................
162
Fig. 99. Macaria mirthae. Tórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
163
xvi
Fig. 100. Macaria mirthae. Tórax do adulto em vista dorsal, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
164
Fig. 101. Macaria mirthae. Tórax do adulto em vista ventral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
165
Fig. 102. Macaria mirthae. Tégula em vista lateral, escala: 0,1 mm.
..........................................................................................................................
166
Fig. 103. Macaria mirthae. Protórax do adulto, A) em vista anterior, B) em
vista posterior, escala: 1 mm. ..........................................................................
167
Fig. 104. Macaria mirthae. Protórax do adulto em vista lateral, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
168
Fig. 105. Macaria mirthae. Mesotórax do adulto em vista anterior, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
169
Fig. 106. Macaria mirthae. Mesotórax do adulto, A) escutelo II e segundo
fragma em vista posterior, B) escutelo II e segundo fragma em vista lateral,
C) furca II em vista posterior, escala: 1 mm. ...................................................
170
Fig. 107. Macaria mirthae. Metatórax do adulto em vista posterior, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
171
Fig. 108. Macaria mirthae. Asas do macho, A) mesotorácica, B)
metatorácica, escala: 1 mm. ............................................................................
172
Fig. 109. Macaria mirthae. Pernas do adulto, A) perna protorácica, B) coxa
mesotorácica, C) perna mesotorácica, coxa removida, D) coxa
metatorácica, E) perna metatorácica, coxa removida, F) tíbia da fêmea,
escala: 1 mm. ..................................................................................................
173
Fig. 110. Macaria mirthae. Detalhe das pernas do adulto, A) epífise da tíbia
protorácica, B) esporão da tíbia metatorácica, C) ápice do esporão da tíbia
metatorácica, escala: 0,1 mm. ........................................................................
174
Fig. 111. Macaria mirthae. Distitarso e pré-tarso, A) em vista lateral, B) em
vista ventral, escala: 0,1 mm. ..........................................................................
175
Fig. 112. Macaria mirthae. Abdome do macho, A) em vista lateral, B) base
do abdome em vista dorsal, C) base do abdome em vista ventral, D) órgão
timpânico em vista mediana, escala: 1 mm. ....................................................
176
Fig. 113. Macaria mirthae. Genitália e esterno 8 do macho, A) genitália em
vista lateral, valva, removida, B) tegume e unco em vista dorsal, C) gnato e
unco em vista ventral, D) valva em vista mediana, E) juxta, F) saco e valva
em vista ventral, G) esterno 8 em vista ventral, H) pênis em vista lateral, I)
pênis em vista dorsal. ......................................................................................
177
Fig. 114. Macaria mirthae. Abdome da fêmea em vista lateral, escala: 1
mm. ..................................................................................................................
178
xvii
Fig. 115. Macaria mirthae. Genitália da fêmea, A) em vista ventral, B) em
vista lateral, C) signo. ......................................................................................
179
Fig. 116. Macaria mirthae. A) Ovo, B) larva de quinto ínstar.
..........................................................................................................................
193
Fig. 117. Macaria mirthae. Ovo A) aspecto geral, escala: 100 µm., B)
aerópilas, escala: 100 µm., C) roseta com cinco células, escala: 100 µm., D)
roseta com quatro células, escala: 100 µm. ....................................................
194
Fig. 118. Macaria mirthae. Larva de primeiro ínstar, A) cabeça em vista
anterior, escala: 0,05 mm., B) área estematal em vista lateral, escala: 0,05
mm., C) labro em vista anterior, escala: 0,01mm., D) labro em vista
posterior, escala: 0,01 mm., E) mandíbula, escala: 0,01 mm. ........................
195
Fig. 119. Macaria mirthae. Larva de primeiro ínstar, A) placa dorsal do
protórax, escala: 0,05 mm., B) placa anal, escala: 0,05 mm., C) cerda D1 do
segmento A1, escala: 0,01 mm., D) placa subanal, escala: 0,05 mm., E)
larvópodo A6, escala: 0,05 mm., F) larvópodo A10, escala: 0,05 mm.
..........................................................................................................................
196
Fig. 120. Macaria mirthae. Perna protorácica da larva de primeiro ínstar,
escala: 0,01 mm. .............................................................................................
197
Fig. 121. Macaria mirthae. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de
primeiro ínstar. .................................................................................................
198
Fig. 122. Macaria mirthae. Cabeça da larva de quinto ínstar em vista
anterior, escala: 0,1 mm. .................................................................................
199
Fig. 123. Macaria mirthae. Labro da larva de quinto ínstar, A) em vista
anterior, B) em vista posterior, escala: 0,1 mm. ..............................................
200
Fig. 124. Macaria mirthae. Larva de quinto ínstar, A) gálea e palpo maxilar,
escala: 0,05 mm., B) ápice do lábio em vista ventral, escala: 0,05 mm., C)
antena, escala: 0,05 mm., D) mandíbula, escala: 0,05 mm., (FI) fiandeira,
(SB) sensila basiforme, (SCA) sensila campaniforme, (SD) sensila
digitiforme, (SS) sensila estilocónica, (ST) sensila tricoidea. ..........................
201
Fig. 125. Macaria mirthae. Perna protorácica da larva de quinto ínstar,
escala: 0,1 mm. ...............................................................................................
202
Fig. 126. Macaria mirthae. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de
quinto ínstar. ....................................................................................................
203
Fig. 127. Macaria mirthae. Pupa macho em vista ventral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
204
Fig. 128. Macaria mirthae. Pupa macho em vista lateral, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
205
Fig. 129. Macaria mirthae. Pupa macho em vista dorsal, escala: 1 mm.
..........................................................................................................................
206
xviii
Fig. 130. Macaria mirthae. Terminalia pupal em vista ventral, A) macho, B)
fêmea. .............................................................................................................
207
xix
RESUMO
Alguns aspectos da morfologia externa dos adultos e das formas imaturas de três
espécies de Geometridae do norte do Chile: Chrismopteryx undularia (Blanchard,
1852) (Larentiinae), Cyclophora nanaria (Walker, 1861) (Sterrhinae) e Macaria mirthae
Vargas, Parra & Hausmann, 2005 (Ennominae), são descritos e ilustrados. Diferenças
foram detectadas entre a morfologia externa dos adultos e imaturos das três espécies.
Futuras investigações são necessárias para testar estas diferenças para níveis
supraespecíficos. As mudanças morfológicas associadas ao desenvolvimento das
larvas, principalmente relativas à quetotaxia, permitem sugerir que em futuros estudos
da morfologia externa da larva seria importante tentar incluir pelo menos dois ínstares,
na medida do possível, o primeiro e qualquer um dos seguintes.
PALAVRAS-CHAVE – adultos, formas imaturas, morfologia, Ennominae, Larentiinae,
Sterrhinae
xx
ABSTRACT
Some aspects of the external morphology of the adults and the immature stages of
three species of Geometridae from northern Chile: Chrismopteryx undularia
(Blanchard, 1852) (Larentiinae), Cyclophora nanaria (Walker, 1861) (Sterrhinae) and
Macaria mirthae Vargas, Parra & Hausmann, 2005 (Ennominae), are described and
illustrated. Differences between external morphology of these species were found.
Additional researches are necessary for test these finds at supra-specific levels.
Changes associated with larval development were found, especially related to
chaetotaxy. Future research on larval external morphology should be to include at least
two instars, as far as possible, the first instar larva and any other.
KEY WORDS – adults, immature stages, morphology, Ennominae, Larentiinae,
Sterrhinae
1
INTRODUÇÃO
Geometridae é a segunda família mais diversa de Lepidoptera, com mais de
20.000 espécies descritas (Heppner 1991, Gaston et al. 1995, Scoble 1995b, 1999).
Seis subfamílias são reconhecidas tradicionalmente (Nielsen & Common 1991, Scoble
1995b): Archierinae, Ennominae, Geometrinae, Larentiinae, Oenochrominae e
Sterrhinae. No entanto, a monofilia das mesmas é duvidosa (Minet & Scoble 1999).
Pelo menos Oenochrominae é polifilética (Scoble & Edwards 1990) e
consequentemente é subdividida em Alsophilinae, Desmobathrinae e Oenochrominae
(Minet & Scoble 1999).
Os estudos taxonômicos de Geometridae podem ser complexos, pois várias
espécies apresentam um padrão de maculação das asas extremamente variável
(McGuffin 1973, Blaik 2003, Bocaz & Parra 2005), e, por outro lado, algumas espécies
são similares externamente (Rindge 1987, 1991).
A maioria das espécies de Geometridae são importantes em ecossitemas
naturais, normalmente tem uma estreita relação com formações vegetais (Scoble
1995, Mundaca & Parra 2004), e podem ser indicadoras de qualidade ambiental
(Holloway et al., 1992, Kitching et al., 2000, Beck et al., 2002), pois as suas
populações são sensíveis às perturbações ambientais (Brehm & Fielder 2003, 2005,
Brehm et al., 2005). Por outro lado, poucas espécies são pragas, e poucas vivem
associadas com plantas cultivadas (Holtz et al. 2003).
Perto de 40% das espécies de Geometridae são Neotropicais (Heppner 1991)
e em função desta diversidade o conhecimento sobre elas está restrito a poucos
aspectos taxonômicos básicos. Várias espécies são conhecidas só das descrições
originais e do material tipo. Assim, os antecedentes publicados com relação à
morfologia e bionomia dos imaturos e adultos dos geometridios Neotropicais são
escassos (Rindge 1973, Herbulot 1993, Landry & Herbulot 1995, Pitkin 1993, 2002,
2005, Scoble & Krüger 2002, Holtz et al. 2003, Marconato & Dias 2004).
2
A região Neártica apresenta uma diversidade de Geometridae menor do que o
Neotrópico (Heppner 1991), portanto a sua fauna é melhor conhecida do que a
Neotropical. Para várias espécies são conhecidas as historias de vida e alguns
aspectos da morfologia dos imaturos, principalmente da pupa, do último ínstar larval
e/ou do ovo, além dos registros das plantas hospedeiras (Rindge 1952, McGuffin
1958, 1963, 1967, 1973, 1987; Evans 1973, Salkeld 1983, Covell et al. 1984, Bolte
1990, Grehan et al. 1994, Wagner et al. 2003). Mesmo assim, existem várias espécies
Neárticas das quais não se conhece ainda a biologia, nem a morfologia dos imaturos
(Ferris 2004a,b).
A importancia de estudos sobre morfologia de imaturos de Lepidoptera para a
sistemática do grupo é admitida por vários autores (MacKay 1968, Sther 1987, Bolte
1990), porém o estado pobre do conhecimento sobre morfologia externa de
Geometridae, tanto de adultos quanto das formas imaturas, é admitido ainda em
trabalhos recentemente publicados. Por exemplo, Sihvonen (2005) fez um estudo
filogenético sobre Scopulini (Geometridae: Sterrhinae) onde testou e verificou a
monofilia da tribo, com base em caracteres morfológicos e ecológicos. No entanto,
indicou que futuras investigações deveriam enfatizar sobre aspectos morfológicos de
adultos e imaturos, principalmente das espécies Neotropicais, com o objetivo de testar
as suas hipóteses, além de atingir um entendimento mais preciso das relações
genéricas dentro de Scopulini. Por outro lado, na revisão da classificação dos
Macariini (Geometridae: Ennominae), Scoble & Krüger (2002) indicaram que não foi
possível reconhecer caracteres morfológicos das formas imaturas que permitissem
uma diagnose da tribo, nem mesmo dos gêneros nela inclusos, pois os antecedentes
publicados sobre morfologia de imaturos de Macariini incluem só algumas espécies
Neárticas (McGuffin 1972) e outras Africanas (Krüger 2001), sendo que a maior
diversidade da tribo se encontra no Neotrópico (Scoble & Krüger 2002). Assim, a
diagnose da tribo Macariini e dos gêneros inclusos, está baseada em caracteres
morfológicos do adulto, principalmente na genitália do macho.
3
Contrastando com esta situação, em outros grupos de Lepidoptera a morfologia
externa dos adultos de espécies Neotropicais vem sendo estudada faz algum tempo.
Assim, importantes resultados foram publicados nas últimas décadas, a maioria com
base em espécies da fauna do Brasil: Nymphalidae (Casagrande 1979b,c,d, Billota
1993, 1995a,b, Bizarro et al. 2003a,b,c, Mielke et al. 2004a,b,c), Lycaenidae (Duarte et
al. 2001, Duarte 2007) e Saturniidae (Camargo et al. 2005a,b,c), trabalhos que se
somam aos valiosos aportes de Shepard (1930), Madden (1944), Ehrlich (1958, 1960),
Michener (1952), Miller (1971), Beutelspacher (1972) e Sorensen (1980), que
estudaram espécies Paleárticas, Neárticas ou de ampla distribuição em América.
No Chile, Geometridae está representada por mais de 450 espécies, a maioria
delas Ennominae e Larentiinae (Parra 1991, Parra et al. 2000). Os estudos publicados
estão relacionados principalmente com taxonomia das espécies distribuídas na zona
centro-sul deste país (Vojnits 1985, Parra & Beéche 1986, Rindge 1986, 1987, 1990,
1991, Parra 1991, 1996, 1999a,b, Parra & Santos-Salas 1991, 1992, Parra &
Hormazábal 1993, Parra & Henríquez 1993, Parra & Ibarra-Vidal 1997, 2002, Parra &
Vargas 2000, Parra & Pascual-Toca 2003), abordando alguns aspectos filogenéticos
para gêneros endêmicos da região Andina (Parra & Hormazábal 1993). Os aspectos
mais estudados da morfologia externa dos adultos são os que têm relevância em
estudos taxonômicos, principalmente as genitálias do macho e da fêmea, devido à sua
importância na identificação das espécies. Outras estruturas estudadas são antenas,
asas, pernas, e alguns escleritos abdominais pré-genitais especializados.
Os antecedentes publicados sobre aspectos morfológicos e bionômicos das
formas imaturas de geometrídeos do Chile são escassos. Como exemplo, é pertinente
mencionar a situação de Eupithecia Curtis (Geometridae: Larentiinae). Este é um dos
gêneros mais diversos de Larentiinae ao nível mundial, com mais de 1300 espécies
descritas (Scoble 1999), sendo mais de 350 Neotropicais (Herbulot 2001). No Chile
está representado por mais de 60 espécies (Rindge 1987, 1991, Parra & Ibarra-Vidal
4
2002, Vargas & Parra 2004, 2005), porém unicamente para seis delas (menos de
10%) existem dados publicados sobre morfologia e/ou bionomia de imaturos.
Outros estudos sobre aspectos morfológicos e/ou bionômicos de imaturos de
geometrideos do Chile, alem de Eupithecia, foram publicados unicamente para outras
sete espécies (Beéche et al. 1987, Parra & Henríquez 1993, Vargas et al. 2001, Bocaz
et al. 2003, Bocaz & Parra 2005). Em curto prazo esta situação tem poucas
possibilidades de melhorar, pois para a maioria das espécies não existem registros de
plantas hospedeiras, o que impossibilita as criações de larvas e até pode dificultar, ou
impedir totalmente em algumas espécies, a obtenção de ovos. Além disso, no Chile
atualmente projetos sobre morfologia de insetos não são favorecidos com
financiamento, nem mesmo é incentivada a formação de taxônomos (Simonetti 1997).
No extremo norte do Chile as coletas de geometrideos tem sido escassas.
Assim, os registros de distribuição de espécies nesta área são poucos. Para os vales
do litoral do extremo norte do Chile, na Província de Arica, só uma espécie foi citada:
Cyclophora nanaria (Walker, 1861) (Vargas 1979), e posteriormente algumas
observações sobre a biologia e morfologia das formas imaturas foram acrecentadas
(Vargas et al. 2001). Porém, esta identificação é incorreta, correspondendo a uma
espécie ainda não descrita. Adições posteriores à fauna de Geometridae destes vales
foram efetuadas unicamente na última década (Vargas & Parra 2004, Vargas et al.
2005, Vargas 2007a,b, Vargas & Hausmann no prelo). No entanto, para algumas das
espécies correspondentes as plantas hospedeiras são conhecidas, o que possibilita a
obtenção de grande número de espécimes mediante criações em laboratorio para
estudos da morfologia externa e bionomia.
Assim, considerando à escassez de informações sobre as espécies da fauna
Neotropical, e do norte do Chile em particular, o presente estudo tem como objetivo
geral fornecer subsídios para ampliar o conhecimento atual sobre morfologia externa
de adultos e imaturos de Geometridae. Especificamente, foram efetuadas criações de
três espécies de geometrideos do norte do Chile: Chrismopteryx undularia (Blanchard,
5
1852), Cyclophora nanaria (Walker, 1861) e Macaria mirthae Vargas, Parra &
Hausmann, 2005, cada uma delas representando uma das três mais diversas
subfamílias: Larentiinae, Sterrhinae e Ennominae, respectivamente. Com base nos
espécimes obtidos nas criações, foi descrita a morfologia externa dos adultos e
imaturos. Os resultados gerados foram comparados entre estas três espécies e com a
informação publicada previamente na literatura.
6
MATERIAL E MÉTODOS
ESPÉCIES
As espécies incluídas no presente estudo foram escolhidas entre a fauna de
Geometridae do extremo norte do Chile para representar cada uma das três principais
subfamílias. Obviamente, o requisito para a seleção foi conhecer previamente as
plantas hospedeiras utilizadas pelas larvas.
Chrismopteryx undularia (Blanchard, 1856) (Larentiinae). Previamente
conhecida só da zona central do Chile, foi recentemente encontrada no extremo norte
deste país. As suas larvas se alimentam de folhas de espécies de Bignoniaceae.
Cyclophora nanaria (Walker, 1861) (Sterrhinae). Amplamente distribuída no
continente americano, principalmente no centro e sul América. Na área de estudo as
larvas são antófagas em espécies de Fabaceae, embora na literatura sejam
mencionadas várias outras famílias como hospedeiras (Scoble 1999).
Macaria mirthae Vargas, Parra & Hausmann, 2005. Conhecida só do extremo
norte do Chile. As suas larvas se alimentam de folíolos de Fabaceae arbóreas e
arbustivas (Vargas et al. 2005).
COLETAS E CRIAÇÕES
Fêmeas das três espécies estudadas foram coletadas no vale de Azapa,
Província de Arica, Chile, e posteriormente deixadas em sacolas plásticas com folhas
ou inflorescências das respectivas plantas hospedeiras. Uma vez que as larvas
emergiram foram mantidas em frascos de vidro individuais, onde diariamente foi
trocado o alimento. As larvas de Chrismopteryx undularia foram alimentadas com
folhas de Bougainvillea sp. (Nyctaginaceae), as de Cyclophora nanaria com
inflorescências de Acacia macracantha Wild. (Fabaceae), e as de M. mirthae com
folhas de Geoffroea decorticans (Gill. ex Hook. et Arn.), Burk. (Fabaceae). Para cada
individuo foi registrada a data de inicio de cada um dos estágios. Desta maneira foi
obtida a informação para caracterizar a bionomia de cada uma das espécies. Para
7
caracterizar a morfologia, pelo menos 20 indivíduos de cada estágio foram
conservados em álcool 70º. As larvas foram previamente imersas em água fervendo.
ESTUDO MORFOLÓGICO
As descrições e desenhos foram preparados com o auxilio de uma lupa Zeiss
equipada com câmara clara e uma lupa Nikon SMZ-10A equipada com uma câmara
Nikon FDX-35 para estudar as estruturas de maior tamanho, e um fotomicroscópio
Zeiss para observar as estruturas menores. As fotografias tiradas com o
fotomicroscópio serviram como base para os desenhos. As medidas que acompanham
às descrições foram feitas com ocular graduada. Os ovos foram observados com
microscópio eletrônico de varredura (MEV), modelo JEOL JSM-25-SII. A preparação
das amostras foi feita com procedimentos tradicionalmente aceitos para estudos
morfológicos de lepidópteros (Duarte et al. 2005). Para estudar a morfologia das
larvas, pupas e adultos, os espécimes foram fervidos em KOH (10%). As asas foram
removidas e diafanizadas em hipoclorito de sódio-comercial. Para o estudo da
quetotaxia das larvas o tegumento foi esticado e montado em lâmina e lamínula. Para
todas as espécies alguns espécimes foram montados em glicerina e outros em
bálsamo de Canadá como meio de inclusão. No pontilhado dos desenhos foram
seguidos os trabalhos de Mielke et al. (2004 a,b,c), indicando com pontos as áreas
esclerotinizadas e deixando em branco as áreas membranosas. As observações e
mensurações foram feitas pelo menos para 10 individuos. Espécimes vouchers estão
depositados na Coleção Entomológica Pe. J.S. Moure, Departamento de Zoologia,
Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil
(DZUP); na Colección Entomológica de la Universidad de Tarapacá, Arica, Chile
(IDEA); e no Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Santiago, Chile
(MNNC).
TERMINOLOGIA
Para descrever a morfologia externa dos adultos foram consultados os
trabalhos de Pierce (1909, 1914), Shepard (1930), Madden (1944), Ehrlich (1958,
8
1960), Michener (1952), Sibatini et al. (1954) Snodgrass (1960), Miller (1971),
Beutelspacher (1972), Casagrande (1979b,c,d), Cook & Scoble (1992), Billota (1993,
1995a,b), Choi (1997), Duarte et al. (2001), Bizarro et al. (2003a,b,c), Mielke et al.
(2004a,b,c), Camargo et al. (2005a,b,c), Duarte (2007).
O ovo foi descrito com base na terminologia de Salkeld (1983) e Duarte et al.
(2005). Para a quetotaxia da larva foi seguida a terminologia de Hinton (1946) com as
modificações incluídas por Stehr (1987), para o grupo cefalodorsal foi seguido Duarte
et al. (2005), para as cerdas das pernas Blaik & Malkiewickz (2003) e para as cerdas
dos larvópodos Huertas-Dionisio (2006). As sensilas das antenas foram nominadas de
acordo com a terminologia de Landry et al. (2006), e as das maxilas segundo Grimes
& Neunzig (1986a,b). Para descrever a pupa foi empregada a terminologia de Duarte
et al. (2005).
9
RESULTADOS
Chrismopteryx undularia (Blanchard, 1852)
(Figs 1-50)
ADULTO (Figs 1-29)
CABEÇA E APÊNDICES CEFÁLICOS (Figs 1-7)
CABEÇA (Figs 1-5). Hipognata, ocelos ausentes. Olhos compostos bem
desenvolvidos, semicirculares em vista anterior; facetas omatidiais hexagonais,
poucas pentagonais; pequenas e escassas cerdas interomatidiais em alguns vértices
de algumas facetas; forame ocular separado parcialmente do restante da cavidade
interna da cabeça pelo diafragma ocular interno, que tem um orifício circular no centro.
Frontoclípeo amplo, sub-retangular, pouco mais largo dorsalmente, convexo, limitado
dorsalmente pela sutura transfrontal e as suturas antenais, lateralmente pela sutura
látero-facial; sutura transfrontal fracamente desenvolvida entre os alvéolos antenais;
sutura látero-facial desenvolvida, paralela à margem ocular, desde a margem posterior
do esclerito antenal até a fossa proboscidial; sutura clípeolabral entre as fóveas
tentoriais anteriores. Área paraocular estreita, entre a margem ocular e a sutura látero-
facial, desde a margem posterior dos alvéolos antenais até a fossa proboscidial.
Fóveas tentoriais anteriores nos extremos laterais da sutura clípeolabral, com forma de
estreitas invaginações do tegumento. Subgena anteriormente reduzida a uma estreita
área entre o forame tentorial anterior e a sutura látero-facial, ventralmente circunda a
fossa proboscidial até a região posterior da cabeça. Alvéolos antenais ovais, entre o
esclerito antenal, o vértice e o frontoclípeo. Esclerito antenal lateral ao alvéolo antenal,
delimitado lateralmente pela sutura látero-facial, anteriormente pela sutura antenal e
medianamente pelo alvéolo antenal; antenífero no ponto médio da margem mediana
do esclerito antenal, com forma de uma pequena projeção subtriangular
esclerotinizada. Vértice separado do frontoclípeo pela sutura transfrontal, delimitado
lateralmente pelos alvéolos antenais e as margens oculares, posteriormente não
10
separado do occipício por alguma sutura. Occipício delimitado lateralmente pelas
suturas temporais, posteriormente pela sutura pós-occipital. Quetosemas
concentrados em dois grupos perto das suturas temporais, conectados por uma
estreita faixa transversal. Pós-occipício com forma de uma estreita faixa entre o
occipício e o forame magno, separado do occipício pela sutura pós-occipital, e da pós-
gena pela sutura temporal. Forame magno dividido transversalmente pela ponte
tentorial em duas cavidades, uma dorsal elipsoidal e outra ventral quadrangular.
Côndilos occipitais com forma de duas pequenas projeções semicirculares na ponte
tentorial e dirigidas à cavidade dorsal do forame magno, estas estruturas servem como
ponto de articulação da cabeça com os escleritos cervicais. Fóveas tentoriais
posteriores laterais à cavidade ventral do forame magno, com forma de duas estreitas
invaginações do tegumento. Pós-gena na superfície posterior da cabeça, entre a
margem posterior do olho, a sutura temporal, o forame magno e a fossa proboscidial.
APÊNDICES CEFÁLICOS. Antenas (Figs 6-7) inseridas nos alvéolos antenais;
bipectinadas no macho, filiformes na fêmea. Antena do macho: escapo subesférico,
metade distal notoriamente mais larga do que a basal; pedicelo cilíndrico, curto, cerca
da metade do comprimento do escapo; flagelo composto por 37-40 flagelômeros
bipectinados proximais e 17-23 flagelômeros simples distais; primeiro flagelômero
cilíndrico, comprimento similar ao escapo, com uma fenda transversal na superfície
ventral, perto do ponto médio, abaixo da inserção dos péctens; seguintes 36-39
flagelômeros com um par de péctens inseridos ventralmente perto da margem
proximal, e uma placa esclerotinizada sub-retangular na superfície ventral; péctens
laterais pouco maiores que os medianos; comprimento dos péctens variável, sendo o
maior comprimento perto do terço basal; restantes 17-23 falgelômeros cilíndricos,
exceto o terminal, que tem o ápice aguçado. Labro separado do frontoclípeo pela
sutura clípeolabral, estreito e fracamente esclerotinizado na parte mediana, bem
desenvolvido nos extremos laterais, formando os pilíferos. Entre os pilíferos, e
contígua com a parte mediana do labro, situa-se uma estrutura semicircular
11
membranosa que corresponde à projeção externa da epifaringe. Maxilas na parte
anterior da fossa proboscidial, cada uma delas formada por cardo, estipe, palpo
maxilar e gálea. Cardo pequeno e estreito, entre o lábio e a base do estipe; este bem
desenvolvido estende-se diagonalmente entre o cardo e a base da probóscide. Palpo
maxilar pequeno, uniarticulado, perto do ápice do estipe. Gáleas glabras, bem
desenvolvidas para formar a probóscide. Lábio apresenta dois escleritos separados
por membrana, um deles sub-retangular, entre os alvéolos dos palpos, o outro
posterior aos cardos, com forma de uma estreita faixa transversal com uma estreita
projeção mediana anterior cujo ápice alcança o ápice dos estipes. Palpos labiais bem
desenvolvidos, tri-articulados egmentados; artículo basal parcialmente oculto na fossa
proboscidal, curvado dorsalmente, perto da base da superfície mediana situa-se a
mancha sensitiva de Reuter; artículo mediano reto, dirigido ântero-dorsalmente, 2/3 o
comprimento do artículo basal; artículo distal pequeno, a metade do comprimento do
artículo médio, no ápice situa-se o órgão de vom Rath, com forma de uma invaginação
e de comprimento maior que a metade do artículo.
REGIÃO CERVICAL (Fig 8)
Entre a cabeça e o protórax, cilíndrica, curta, membranosa, com um par de
escleritos cervicais laterais. Esclerito cervical estreito, alongado, composto por três
projeções: braço anterior, braço póstero-dorsal e braço póstero-ventral; braço anterior
articula com os côndilos occipitais, braço póstero-dorsal articula com a área ântero-
dorsal do episterno I, braço póstero-ventral de maior tamanho e recurvado
medioposteriormente para articular com a projeção dorsal do basisterno I; órgão
cervical oval, com pequenas cerdas, situado ventralmente perto do ponto médio do
esclerito cervical.
TÓRAX E APÊNDICES TORÁCICOS (Figs 9-24)
PROTÓRAX (Figs 9-11, 13-14). Pequeno, com o primeiro par de pernas.
Noto I. Composto por uma placa dorsal e duas laterais. Placa dorsal
subtriangular, margem anterior fracamente convexa, e unida ventralmente às placas
12
laterais, duas pequenas projeções laterais surgem pouco depois da margem anterior;
extremo posterior estreito e alongado, ápice posterior amplo, articula com o pré-escuto
II. Placas laterais planas, na superfície anterior do protórax; porção média conectada à
placa dorsal mediante uma estreita projeção dorsal, e unido à placa lateral oposta
formando o apódema pronotal. Patágio circular, fracamente esclerotinizado, entre a
placa dorsal e as placas laterais. Parapatágio ausente.
Pleura I. Representada látero-externamente pelo estreito episterno I,
dorsalmente articula com a placa lateral do noto I, ântero-dorsalmente articula com o
braço póstero-dorsal do esclerito cervical, ântero-ventralmente delimitado pelo
basisterno I, posteriormente delimitado pela sutura pleural I, margem ventral côncava,
articula com um pequeno e estreito esclerito, o trocantim, cujo ápice ventral articula
com a coxa I. Pré-episterno ausente.
Esterno I. Basisterno I ântero-ventralmente no protórax, margem dorsal
projetada dorsalmente para articular com o braço pósteroventral do esclerito cervical,
discrime I se estende ao longo da linha media ventral desde a projeção dorsal da
margem anterior até o furcasterno I. Furcasterno I delimitado anteriormente pelo
basisterno I e os alvéolos das coxas I e posteriormente pelo espinasterno I, projetado
internamente para formar a furca. Esta composta por três projeções dorsais, a
mediana pequena e reta, ventralmente evidenciada como uma mancha escura
alongada na área central do furcasterno, as duas maiores digitiformes e fracamente
curvadas medianamente, originadas como invaginações perto das margens laterais do
furcasterno, não visíveis na vista ventral, ambas as projeções unidas ao episterno I
mediante a lamela furcal. Espinasterno I na linha mediana ventral entre o furcasterno I
e o mesotórax; porção anterior alongada, projetada dentro da cavidade do tórax,
fracamente curvada dorsalmente; porção distal bifurcada, ápices posteriores dirigidos
ventralmente e articulados com o basisterno II.
MESOTÓRAX (9-12, 15-17). Maior segmento torácico, com o primeiro par de
asas e o segundo par de pernas.
13
Noto II composto por três escleritos: pré-escuto II, escuto II e escutelo II. Pré-
escuto II pequeno, não visível dorsalmente, articula anteriormente com o ápice
posterior da placa dorsal do noto I, posteriormente separado do escuto II pela sutura
pré-escuto-escutal; margem anterior projetada ventralmente dentro da cavidade
interna do mesotórax para formar o primeiro fragma; extremos laterais projetados
látero-ventralmente na cavidade interna do mesotórax para formar os processos pré-
alares, que articulam com a base da subtégula e com o ápice dorsal do apódema
tergopleural. Escuto II o maior esclerito do noto II; margem anterior reta, margem
posterior profundamente fendida pela sutura escuto-escutelar II que o separa do
escutelo II; desde a margem lateral, perto da margem anterior, surge uma placa
projetada póstero-lateralmente, o suralar II; adnotal II posterior ao suralar II, com forma
de uma projeção ventral de bordes sinuosos com ápice dirigido anteriormente.
Escutelo II menor que o escuto II, margem posterior arredondada, separada do pós-
noto II por uma estreita faixa membranosa não visível em vista dorsal; margens
laterais estreitas, projetadas ântero-lateralmente, originando a placa pós-alar II, cuja
margem mediana é fusionada ao escuto II e em cujo ápice anterior se origina o
processo notal posterior da asa II; dorsal ao extremo posterior da placa pós-alar e
fusionada com esta encontra-se a corda axilar II; ponte pós-alar originada do pós-noto
II, lateralmente visível como um estreito esclerito dorsal ao epimero II, ventral à placa
pós-alar II e fusionada com esta, projetada anteriormente para formar o processo da
ponte pós-alar; pós-noto II amplo, projetado ventralmente dentro da cavidade interna
do meso e metatórax para formar o segundo fragma, com margem ventral bilobada.
Tégula (Fig 12) fracamente esclerotinizada, unida medianamente à subtégula
perto do ângulo ântero-lateral do escuto II, margem anterior convexa, com uma
projeção póstero-dorsal de ápice arredondado, dorsal à asa II, e uma projeção
póstero-ventral de ápice estreito, ventral à asa II.
Pleura II. Dividida pela sutura pleural II em duas partes, uma anterior, o
episterno II, e outra posterior, o epimero II; sutura pleural II estende-se desde o
14
basalar II até a base da coxa. Anepisterno II na área ântero-dorsal do episterno II,
separado do catepisterno II pela sutura anepisternal; margem ântero-dorsal fortemente
dobrada medianamente e oculta em vista lateral. Catepisterno II fusionado ao pré-
episterno, diagonalmente dividido pela sutura marginopleural II, originando um
esclerito triangular dorsal à eucoxa II; pré-episterno separado do basisterno II pela
sutura pré-episternal II; catepisterno II separado do basisterno II pela sutura
esternopleural. Epimero II com forma de “V”, margem dorsal fortemente fendida,
separado do mero II pela sutura basicostal II; sobre o extremo ântero-dorsal situa-se o
pré-epimero II, parcialmente oculto pelo processo pleural da asa II e separado do
epimero II pela sutura pré-epimeral. Espiráculo II oculto pelo anepisterno III.
Esterno II. Basisterno II ântero-ventralmente no mesotórax, margem anterior unida ao
espinasterno II, posteriormente estreito, com duas projeções ventrais, cada uma delas
formando a articulação ventral da coxa II; discrime II ao longo da linha media ventral,
internamente forma a lamela esternal II que se une à base da furca. Furcasterno
projetado internamente para formar a furca II.
METATÓRAX (Figs 9-11, 18-19). Maior que o protórax e menor que o
mesotórax, com o segundo par de asas e o terceiro par de pernas.
Noto III. Escuto III como duas placas laterais ao escutelo II, separado do
escutelo III pela sutura escuto-escutelar III; processos notais anterior e mediano da
asa III de pequeno tamanho, processo notal posterior da asa III bem desenvolvido.
Escutelo III com forma de uma estreita faixa posterior ao escutelo II, entre as placas do
escuto III e projetado nos lados, suportando a corda axilar. Pós-noto III membranoso
no centro para formar o acessório timpânico, bem escelrotinizado sobre o restante da
superfície, fragma III formado por duas pequenas projeções ventrais, originadas
lateralmente na margem ventral do pós-noto III.
Pleura III. Dividida pela sutura pleural III em duas partes, uma anterior, o
episterno III, e uma posterior, o epimero III. Catepisterno III limitado dorsalmente pelo
processo pleural da asa III; anepisterno anterior ao processo pleural da asa III; basalar
15
III estreito, entre o anepisterno III e o processo pleural da asa III; sutura marginopleural
III divide o catepisterno III, formando um pequeno esclerito triangular dorsal à eucoxa
III. Epimero III amplo, margem dorsal fendida, formando uma área membranosa onde
se situa o subalar III, margem ventral do epimero III separado do mero III pela sutura
basicostal III.
Esterno III. Basisterno III semelhante ao basisterno II, porém menor.
APÊNDICES TORÁCICOS (Figs 20-23). Asas e pernas.
Asa mesotorácica (Fig 20A). Triangular, margem costal convexa distalmente,
margem externa fracamente sinuosa, margem interna convexa distalmente. Retináculo
na superfície ventral próximo à base de Sc+R
1
. Venação composta por Sc, R, M, CuA
e A. Sc dilatada basalmente, até perto dos 2/3 do comprimento da margem costal. R
1
com início aos 2/3 da célula discal, unida a esta pouco antes da origem de Rs por uma
pequena veia transversal, gerando uma célula acessória; posteriormente unida a Rs
mediante outra veia transversa, no ponto em que Rs se bifurca em um ramo comum
para R
2
, R
3
e R
4
e outro para R
5
; R
2
separada de R
3
e R
4
a uma distância perto de
duas vezes a que existe entre a origem de Rs e a origem de R
5
; R
3
separada de R
4
pouco antes da margem costal; R
4
e R
5
alcançam a margem externa. M
1
, M
2
e M
3
originadas na margem distal da célula discal; M
2
mais perto de M
1
que de M
3
, ou seja,
dcm de tamanho menor que dci. CuA
1
originada perto do ápice da célula discal; CuA
2
originada perto dos ¾ da margem posterior da célula discal. 2A paralela à margem
interna da asa, o ápice alcança a margem externa; 3A curta, unida à 2A.
Asa metatorácica (Fig 20B). Margem costal fracamente convexa; margem
externa sinuosa; margem interna fracamente convexa. Frénulo na base da margem
costal, composto por uma cerda grosa no macho, e por várias cerdas finas na fêmea.
Venação composta por Sc, u, R, M, CuA e A. Sc+R
1
dilatada e curvada para a
margem costal na base, posteriormente unida à margem anterior da célula discal,
formando uma célula acessória, depois separada da célula discal perto do terço distal
e dirigida para o margem costal. Rs e M
1
unidas na base, separadas a uma distancia
16
perto de ¼ a existente entre o ápice da célula discal e o ápice de M
1
; M
2
e M
3
originadas na margem distal da célula discal; base de M
2
mais perto de Rs+M
1
que de
M
3
. CuA
1
originada perto do ápice da célula discal; CuA
2
originada perto dos ¾ da
margem posterior da célula discal. 2A reta, paralela à margem interna; 3A reta,
alcança a margem interna, comprimento perto da metade de 2A.
Pernas (Figs 21-23). Um par de pernas bem desenvolvidas associadas com
cada segmento torácico, todas elas compostas por coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso
pré-tarso.
Coxa protorácica cilíndrica, alongada, mais larga na base do que no ápice,
articula basalmente com o trocantim e distalmente com o trocânter, sutura coxal
fracamente diferenciada. Coxas meso e metatorácicas divididas longitudinalmente pela
sutura coxal bem desenvolvida, originando dois escleritos: eucoxa (anterior) e mero
(posterior); eucoxa II e mero II de tamanho similar; eucoxa III notoriamente maior que
o mero III. Trocânter pequeno. Fêmur cilíndrico e alongado. Tíbia protorácica cilíndrica,
alongada, pouco menor que o fêmur; na superfície ventral, perto do ponto médio, se
origina a epífisis, plana, alongada e estreita distalmente, onde alcança a base do tarso,
margem mediana finamente serrilhada; tíbia mesotorácica pouco maior que o fêmur,
com um par de esporões bem desenvolvidos no ápice, o maior deles perto de ¼ o
comprimento da tíbia, com a margem lateral serrilhada perto do ápice; tíbia
metatorácica perto de 1,5 vezes o comprimento do fêmur, com um par de esporões
originados perto do 1/3 distal, além do par de esporões apicais. Tarso composto por
cinco tarsômeros; comprimento do tarsômero basal similar aos quatro restantes em
conjunto; superfície ventral de cada tarsômero com duas fileiras de espinhos. Pré-
tarso no ápice do distitarso, composto pela placa ungüitratora, um par de pulvilos
membranosos laterais a cada garra tarsal, um arolio sustentado pela respectiva
câmara, e uma cerda pseudoempodial.
ABDOME (24-29)
17
Macho (Fig 24-25). Composto por dez segmentos; tergo 1 uma estreita faixa
limitada anteriormente por estreita banda membranosa transversal e lateralmente
pelas barras tergopleurales, estas articulam anteriormente com o metatórax e
posteriormente estão unidas aos vértices ântero-laterais do tergo 2; tergos 2 ao 6 com
as margens anteriores notoriamente mais esclerotinizadas que o restante do tergo;
margem anterior do tergo 2 com duas projeções ventrais circulares perto do ponto
médio. Esterno 1 ausente; esterno 2 bem esclerotinizado, modificado pela presença
dos órgãos timpânicos; estes um par de invaginações globulares do tegumento abaixo
dos tergos 1 e 2, cada invaginação com a parede lateral esclerotinizada e a parede
mediana membranosa (i.e.: tímpano), na margem distal da parede esclerotinizada se
origina uma projeção estreita e alongada em forma de “T” mediana ao tímpano, a
ansa, com ápice dilatado e uma fraca projeção dorsal perto da base. Tergos e
esternos dos segmentos 7 e 8 notoriamente modificados, semi ocultos pelo segmento
6; tergo 7 reduzido a uma estreita faixa esclerotinizada projetada posteriormente no
ponto médio; esterno 7 reduzido similarmente ao tergo, sem projeções; tergo 8 com a
margem anterior e as margens laterais amplamente fendidas, porção distal retangular;
esterno 8 em forma de “T” com o braço médio dirigido posteriormente. Coremata bem
desenvolvidos na membrana intersegmental 7-8. Segmentos 9 e 10 modificados para
formar a genitália.
Genitália do macho (Fig 26-27). Tegume estreito e continuo com os braços
saco; porção ventral do saco com uma projeção anterior e outra posterior, ambas com
o ápice arredondado; unco curto, margem posterior plana e fendida, gerando duas
pontas de ápice truncado; valva com a costa estreita, não alcançando o ápice da
ampola, sáculo amplo, harpe bilobada, com uma projeção dorsal subapical e outra
distal; transtila digitiforme, partindo da base da costa; fultura superior com pequenos
espinhos; fultura inferior trapezoidal, margens laterais côncavas, margem anterior
fendida e com uma pequena projeção no ponto médio. Edeago subcilíndrico,
alongado, fracamente curvado para baixo e para a esquerda perto do ápice, com uma
18
pequena projeção ventral e subapical; cornuto amplo, plano, fracamente
esclerotinizado.
Fêmea (Fig 28). Segmentos pré-genitais semelhantes aos do macho; tergo 7
uma estreita faixa transversal, genitália formada por modificações nos segmentos 8-
10.
Genitália da fêmea (Fig 29). Apófises anteriores formadas por projeções das
margens ântero-laterais do tergo 8; apófises posteriores estreitas, comprimento similar
às anteriores; antro amplo na parte posterior e estreito na parte anterior, fortemente
curvado dorsalmente; duto da bolsa curto, membranoso; corpo da bolsa alongado,
invaginado dorsalmente; signos um grupo de 5-6 espinhos ventrais bem
esclerotinizados; duto seminal ventrolateralmente na base do corpo da bolsa; papilas
anais fracamente esclerotinizadas, com escamas alongadas e de ápice arredondado.
19
Fig. 1. Chrismopteryx undularia. Adulto, A) macho em vista dorsal, B) fêmea em vista
dorsal, escala: 0,5 cm.
20
Fig. 2. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto, A) em vista anterior, B) em vista
dorsal, escala: 1mm.
21
Fig. 3. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto, A) em vista posterior, B) em vista
ventral, escala: 1 mm.
22
Fig. 4. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
23
Fig. 5. Chrismopteryx undularia. Cabeça do adulto em vista lateral; olho composto e
gálea removidos, escala: 1 mm.
24
Fig. 6. Chrismopteryx undularia. Antena do adulto, A, B) fêmea, C, D) macho, escala: 1
mm.
23
24
23
24
25
Fig. 7. Chrismopteryx undularia. Detalhe da antena do macho, A) flagelômero distal, B)
10º flagelômero.
26
Fig. 8. Chrismopteryx undularia. Esclerito cervical em vista lateral, escala: 0,1 mm.
27
Fig. 9. Chrismopteryx undularia. Tórax em vista lateral, escala: 1 mm.
28
Fig. 10. Chrismopteryx undularia. Tórax em vista dorsal, escala: 1 mm.
29
Fig. 11. Chrismopteryx undularia. Tórax em vista ventral, escala: 1 mm.
30
Fig. 12. Chrismopteryx undularia. Tégula em vista lateral, escala: 0,1 mm.
31
Fig. 13. Chrismopteryx undularia. Protórax do adulto, A) em vista anterior, B) em vista
posterior, escala: 1 mm.
32
Fig. 14. Chrismopteryx undularia. Protórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
33
Fig. 15. Chrismopteryx undularia. Mesotórax do adulto em vista anterior, escala: 1 mm.
34
Fig. 16. Chrismopteryx undularia. Mesonoto do adulto em vista posterior, escala: 1
mm.
35
Fig. 17. Chrismopteryx undularia. Furca II em vista posterior, escala: 1 mm.
36
Fig. 18. Chrismopteryx undularia. Metatórax do adulto em vista anterior; noto
removido, escala: 1 mm.
37
Fig. 19. Chrismopteryx undularia. Metatórax em vista posterior, escala: 1 mm.
38
Fig. 20. Chrismopteryx undularia. Asas do macho, A) mesotorácica, B) metatorácica,
escala: 1 mm
39
Fig. 21. Chrismopteryx undularia. Pernas do adulto, A) perna protorácica, B) coxa
mesotorácica, C) perna mesotorácica, coxa removida, D) coxa metatorácica, E) perna
metatorácica, coxa removida, escala: 1 mm.
40
Fig. 22. Chrismopteryx undularia. Apêndices das pernas do adulto, A) epífise da tíbia
protorácica, B) esporão da tíbia mesotorácica, escala: 0,1 mm.
41
Fig. 23. Chrismopteryx undularia. Distitarso e pré-tarso da perna protorácica do adulto,
A) em vista lateral, B) em vista ventral, escala: 0,1 mm.
42
Fig. 24. Chrismopteryx undularia. Abdome do macho, A) em vista lateral, B) base do
abdome em vista dorsal, C) base do abdome em vista ventral, D) órgão timpânico
direito em vista mediana, E) terminalia abdominal em vista lateral, escala: 1 mm.
43
Fig. 25. Chrismopteryx undularia. Escleritos dos segmentos abdominais 7 e 8 do
macho, A) tergo 7 em vista dorsal, B) esterno 7 em vista ventral, C) tergo 8 em vista
dorsal, D) esterno 8 em vista ventral.
44
Fig. 26. Chrismopteryx undularia. Genitália do macho, A) em vista lateral, B) saco em
vista ventral, C) unco em vista dorsal.
45
Fig. 27. Chrismopteryx undularia. Genitália do macho, A) em vista ventral com as
valvas abertas, gnato e fultura dorsal removidos, B) pênis em vista lateral, C) pênis em
vista ventral.
46
Fig. 28. Chrismopteryx undularia. Abdome da fêmea em vista lateral, escala: 1 mm.
47
Fig. 29. Chrismopteryx undularia. Genitália da fêmea, A) em vista lateral, B) em vista
ventral, C) detalhe dos signos.
48
FORMAS IMATURAS
OVO (Figs 30A, 31-32)
Subcilíndrico; branco no momento da oviposição, amarelo claro depois de dois
a três dias, gris esbranquiçado antes da eclosão da larva; eixo micropilar paralelo ao
substrato; cório transparente permite observar a larva em desenvolvimento, pode estar
coberto por uma camada de partículas de solo, esculpido em sua maioria por células
hexagonais e algumas pentagonais; área micropilar com cinco aberturas micropilares;
roseta micropilar com nove a dez células alongadas basalmente abertas e estreitas,
com a margem distal arredondada; aerópilas circulares nos vértices das células
poligonais.
Medidas. Diâmetro médio 0,69 mm (0,68 mm – 0,70 mm); comprimento médio 0,83
(0,81 mm – 0,84 mm).
Duração. 5-7 dias.
LARVA DE PRIMEIRO ÍNSTAR (Figs 33-41)
Aspecto geral. Cabeça castanha clara com algumas manchas castanhas
escuras; tórax e abdome esbranquiçados imediatamente depois da eclosão, verde
oliváceo depois que começa a alimentar-se; pináculos, cerdas táteis, placa dorsal do
tórax, placa anal, placa subanal e placas esclerotinizadas do larvópodos de cor
castanho.
Cabeça (Figs 33-36). Hipognata, finamente rugosa; cerdas táteis curtas,
simples, com ápice agudo, similares em comprimento; sutura epicranial menor que a
metade das suturas adfrontais; frontoclípeo triangular, margem ventral ligeiramente
côncava; anteclípeo membranoso, ventral ao frontoclípeo e dorsal ao labro. Seis
estemas circulares, posteriores ao alvéolo antenal; estemas 1-5 em semicírculo,
estema 6 entre os estemas 1 e 5, formando uma linha reta. Antenas triarticuladas,
inseridas no alvéolo antenal membranoso, entre as mandíbulas e a área dos estemas;
artículo proximal anular, com a margem proximal oblíqua; artículo mediano anular,
tamanho similar ao proximal, com cinco sensilas na superfície distal: duas tricoideas e
49
três basicônicas (uma pequena); artículo distal pequeno, cilíndrico, diâmetro menor
que a metade do artículo mediano, superfície distal com quatro sensilas: uma
estilocônica, três basicônicas (uma de tamanho maior ao comprimento do artículo).
Peças bucais mastigadoras. Labro sub-retangular; margem distal fendida no centro;
superfície externa com doze cerdas e seis poros; superfície interna com espinhos
dentiformes em dois grupos, de três cada, perto da margem distal, abundantes e
pequenos espinhos na área centro-basal. Mandíbulas com bordo cortante serrilhado
(seis dentes, os dois medianos com pequenos processos na base); duas cerdas na
superfície externa, comprimento da cerda distal quase a metade da proximal; duas
carenas na superfície interna. Maxilas bem desenvolvidas; gálea com uma sensila
campaniforme, três tricoideas, duas estilocônicas e duas basicônicas pequenas entre
as duas sensilas estilocônicas; palpo triarticulado, artículo basal anular amplo, com
uma sensila tricoidea e duas campaniformes, artículo mediano cilíndrico, com uma
sensila campaniforme, artículo distal cilíndrico, com uma sensila digitiforme e uma
campaniforme laterais, e oito sensilas basicônicas no ápice. Lábio com fiandeira
cilíndrica, orifício de saída da seda no ápice; um par de sensilas tricoideas perto da
base da fiandeira; palpos labiais dorsais à fiandeira, biarticulados, comprimento quase
a metade da fiandeira, artículo basal cilíndrico, estreito e alongado, com uma sensila
tricoidea no ápice, artículo distal pequeno, com sensila tricoidea no ápice.
Tórax (Figs 37A, 38B, 39, 41). Tegumento finamente reticulado; placa dorsal do
protórax sub-retangular, com quatro pares de cerdas e três pares de poros, fenda
mediana ausente, margens anterior e posterior sinuosas, margens laterais
arredondadas; cerdas táteis com ápice em forma de coroa, exceto SD1 e L2 no
protórax, SV1 no metatórax e V1 nos três segmentos torácicos, que tem o ápice
agudo; espiráculo circular lateralmente no protórax, ausente no meso e metatórax.
Duas pernas bem desenvolvidas associadas com cada segmento torácico; coxa ampla
e curta, com uma área triangular esclerotinizada na face anterior e uma faixa
transversal esclerotinizada e estreita na face posterior; trocânter reduzido com forma
50
de uma estreita faixa entre a coxa e o fêmur; este e a tíbia subcilíndricos e alongados;
tarso uniarticulado, subcônico, com uma pequena garra apical simples; cerdas táteis
de todos os artículos com ápice agudo, exceto TS3, que é plana e de ápice truncado.
Abdome (Figs 37B, 38A, 40, 41). Ornamentação do tegumento similar ao tórax;
espiráculos circulares lateralmente nos segmentos A1-A8; larvópodos em A6 e A10,
em A6 com uma placa esclerotinizada triangular na face lateral, e no A10 com duas
placas esclerotinizadas, uma estreita ântero-lateral e outra ampla pósterolateral;
ganchos em mesoseries em numero de 18 a 20 para ambos os larvópodos; placa anal
semicircular, margem anterior com fenda profunda não pigmentada que alcança aos
2/3 o comprimento da placa; placa subanal triangular; cerdas táteis com ápice em
forma de coroa, exceto SD2 em A1-A8, grupo SV e V1 em A6, SV1 e V1 em A7 e A8,
V1 em A9, SD1, D2, L2, L3, PP1, SV1, SV3, SV4 e V1 em A10, que tem o ápice
agudo.
Medidas. Largura média da cabeça 0,35 mm; (0,34 mm – 0,36 mm); comprimento
médio do corpo 5,58 mm (5,1 mm – 6,1 mm)
Duração. 5-6 dias.
Quetotaxia da cabeça (Fig 33).
Grupo Adfrontal (AF). AF2 próximo ao vértice superior do frontoclípeo; poro
AFa próximo da sutura adfrontal, mais perto de AF2 que de AF1.
Grupo Anterior (A). A1 dorsal ao alvéolo antenal, entre a sutura adfrontal e o
estema 4; A2 dorsal à A1; A3 póstero-dorsal à A2 e dorsal ao estema 2; poro Aa
dorsal à A2.
Grupo Cefalodorsal (CD). CD2 mediana à linha que une CD1 e CD3; poro CDa
lateral à linha que une CD1 e CD3.
Grupo Clipeal (C). C1 e C2 próximo à margem ventral do frontoclípeo; C1
próximo à sutura adfrontal; C2 entre C1 e a linha media do frontoclípeo.
Grupo Frontal (F). F1 próximo ao ponto médio entre a sutura adfrontal e a linha
media do frontoclípeo; poro Fa ventro-mediano à F1.
51
Grupo Lateral (L). L1 dorsal ao estema 1; poro La posterior à L1.
Grupo Migrogenal (MG). MG1 posterior à S3; poro MGa ântero-ventral à MG1.
Grupo Póstero-dorsal (P). P1 perto do ponto médio entre L1 e AF2; P2 dorsal à
P1; poro Pa ventral à P1; poro Pb entre P1 e P2.
Grupo Estematal (S). S1 posterior ao estema 3; S2 posterior ao estema 1; poro
Sa entre SS2 e S3; poro Sb entre estemas 3 e 4.
Grupo Subestematal (SS). SS1 ventral ao alvéolo antenal; SS2 entre estemas
5 e 6; SS3 póstero-ventral ao estema 5.
Cerdas e poros do labro (Fig 36A) Três pares de cerdas táteis (M1, M2, M3),
M1 perto da linha media, M2 látero-dorsal à M1, M3 látero-ventral à M2; três pares de
cerdas laterais (La1, La2, La3), La1 perto da margem lateral, La2 mediana-dorsal à
La1, La3 mediana-ventral à La1 e perto da margem ventral; um poro (Ma) entre M1 e
M2, dois poros entre M2 e M3.
Quetotaxia do tórax (Figs 39, 41).
Protórax. Onze pares de cerdas táteis (XD1, XD2, D1, D2, SD1, SD2, L1, L2,
SV1, SV2, V1), quatro pares de proprioceptores (MD1, MV1, MV2, MV3) e três pares
de poros. XD1 e XD2 próximas à margem anterior da placa dorsal; XD1 ântero-dorsal
à XD2. D1 e D2 próximas à margem posterior da placa dorsal; D1 ântero-dorsal à D2.
Grupo SD sobre pináculo elipsoidal próximo à margem lateral da placa dorsal; SD1
ântero-ventral à SD2; SD1 alongada e de ápice agudo, quase duas vezes o
comprimento de SD2. Grupo L em pináculo elipsoidal ventral ao grupo SD e anterior
ao espiráculo; L1 anterior à L2; L2 pequena e de ápice agudo, menor que ¼ o
comprimento de L1. V1 pequena e de ápice agudo. Proprioceptores: anteriores à
perna. Poros: dois póstero-ventrais a XD1, um póstero-ventral a XD2.
Perna protorácica (Fig 39). Coxa com oito cerdas táteis (CX1, CX2, CX3, CX4,
CX5, CX6, CX7, CX8) de ápice agudo, CX1-CX5 na superfície anterior, CX6-CX8 na
superfície posterior, nos extremos da faixa transversal esclerotinizada, CX3, CX5, CX8
pequenas. Trocânter com uma cerda tátil (TR1) pequena e três poros (TRa, TRb,
52
TRc), cerda e poros na margem distal. Fêmur com duas cerdas táteis (FR1, FR2)
alongadas e de ápice agudo perto da superfície mediana. Tíbia com seis cerdas táteis
(TB1, TB2, TB3, TB4, TB5, TB6) alongadas e com ápice agudo, e um poro (TBa).
Tarso com quatro cerdas táteis (TS1, TS2, TS3, TS4), TS1, TS2, TS4 alongadas e
com ápice agudo, TS3 mais larga que as restantes e com o ápice truncado; TS1 mais
fina que as restantes.
Meso e metatórax. Sete pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, SV1,
V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3); todas as
cerdas táteis com o ápice em forma de coroa, exceto SV1 no metatórax e V1; SD2 e
V1 não sobre pináculos, as restantes sobre pináculos circulares; D2 dorsal à SD2;
SD1 ântero-ventral à SD2; L1 ântero-ventral à SD1; SV1 dorsal à inserção da perna.
Proprioceptores: MD1 ântero-dorsal à D2; grupo MSD anterior à SD2; grupo MV
anterior à perna. Quetotaxia das pernas meso e metatorácicas não difere da
quetotaxia da perna protorácica.
Abdome (Figs 40-41).
A1. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); todas as cerdas táteis alongadas, com o
ápice em forma de coroa e sobre pináculo, exceto SD2, que é pequena, tem o ápice
agudo e não está sobre pináculo; D1 ântero-dorsal à D2; SD2 anterior à SD1; L1
póstero-dorsal ao espiráculo; L2 ântero-ventral à SD1; SV1 dorsal à V1; SV2 ântero-
dorsal à V1. Proprioceptores: MD1 ântero-ventral à D1; MV3 ântero-dorsal à V1.
A2-A5. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, forma e tamanho das cerdas
similar ao segmento A1, exceto que SD2 póstero-ventral à SD1, L2 póstero-ventral à
SD1, L1 posterior ao espiráculo. Proprioceptores: similar ao segmento A1.
A6. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, forma e tamanho das cerdas
semelhante aos segmentos abdominais precedentes, exceto que grupo SV sobre uma
53
placa subtriangular esclerotinizada na superfície externa do larvópodo, V1 em pináculo
circular na superfície mediana do larvópodo (Fig 41A). Proprioceptores: MD1 similar
aos segmentos A1-A5; MV3 anterior à base do larvópodo.
A7. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); grupos D, SD e L semelhantes ao segmento
A6; SV1 e V1 com o ápice agudo, V1 não sobre pináculo. Proprioceptores: MD1
similar aos segmentos A1-A6; MV3 ântero-dorsal à V1.
A8. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, tamanho e forma das cerdas
similar ao segmento A7, exceto que L1 póstero-ventral ao espiráculo. Proprioceptores:
similar ao segmento A7.
A9. Seis pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, L1, SV1, V1), dois pares de
proprioceptores (MD1, MV3); todas as cerdas táteis sobre pináculos e com o ápice em
forma de coroa; só V1 com ápice agudo; D1 ventral à D2 e dorsal à SD1; L1 ventral à
SD1 e dorsal à L2. V1 ventral à L2. Proprioceptores: similar ao segmento A8.
A10. Treze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, PP1, L1, L2, L3, SV1,
SV2, SV3, SV4, V1) e um poro (La); D1, D2, SD1, SD2 na placa anal, SD2, SD1, D2
na margem lateral, D1 póstero-dorsal à SD2; PP1, L1, L2, L3, SV1, SV2, SV3, SV4, V1
no larvópodo (Fig 41B); L1, L2, L3 formando um triângulo na placa póstero-lateral do
larvópodo; PP1 póstero-dorsal ao triângulo, perto da abertura anal; V1 em pináculo
circular na face mediana do larvópodo, ántero-dorsal à SV1 e póstero-dorsal à SV4,
estas em pináculos alongados; SV2 e SV3 na placa esclerotinizada ântero-lateral do
larvópodo; poro La dorsal à L1.
LARVA DE SEGUNDO ÍNSTAR.
Cor e quetotaxia como na larva de quinto ínstar, exceto que na cabeça não
apresenta linha ecdisial.
Medidas. Largura média da cabeça 0,57 mm; (0,56 mm – 0,58 mm); comprimento
médio do corpo 8,76 mm (8,3 mm – 9,2 mm).
54
Duração. 2-4 dias.
LARVA DE TERCEIRO ÍNSTAR.
Cor e quetotaxia como na larva de quinto ínstar, exceto que na cabeça não
apresenta a linha ecdisial.
Medidas. Largura média da cabeça 0,79 mm; (0,78 mm – 0,8 mm); comprimento
médio do corpo 14,8 mm (13,9 mm – 15,6 mm).
Duração. 3-4 dias.
LARVA DE QUARTO ÍNSTAR.
Cor e quetotaxia como na larva de quinto ínstar, exceto que na cabeça não
apresenta a linha ecdisial.
Medidas. Largura média da cabeça 0,99 mm; (0,92 mm - 1,04 mm); comprimento
médio do corpo 14,8 mm (13,9 mm – 15,6 mm).
Duração. 3-4 dias.
LARVA DE QUINTO ÍNSTAR
Aspecto geral (Fig 30B). Cabeça castanha clara com algunas manchas
castanhas escuras; tórax e abdome variável, desde verde escuro até castanho; cerdas
táteis da cabeça, tórax e abdome castanhas.
Cabeça (Figs 42-44). Hipognata, finamente rugosa; cerdas táteis curtas,
simples, com ápice agudo, similares em comprimento; sutura epicranial menor à
metade das suturas adfrontais; linha ecdisial presente; frontoclípeo triangular, margem
ventral ligeiramente côncava; anteclípeo membranoso, ventral ao frontoclípeo e dorsal
ao labro. Seis estemas circulares, posteriores ao alvéolo antenal; estemas 1-5 em
semicírculo, estema 6 entre os estemas 1 e 5, formando uma linha reta. Antenas
triarticuladas, inseridas no alvéolo antenal membranoso, entre as mandíbulas e a área
dos estemas; artículo proximal anular, com as margens proximal e distal paralelas;
artículo mediano cilíndrico e alongado, comprimento quase duas vezes o artículo
proximal, um poro perto da base, superfície lateral esculpida com células poligonais,
cinco sensilas na superfície distal: duas tricoideas alongadas e três basicônicas (uma
55
pequena); artículo distal pequeno, cilíndrico, diâmetro menor que a metade do artículo
mediano, superfície distal com quatro sensilas: uma estilocônica, três basicônicas
(uma de tamanho maior ao comprimento do artículo). Peças bucais mastigadoras.
Labro sub-retangular; margem distal fendida no centro; superfície externa com doze
cerdas e dois poros; superfície interna com espinhos dentiformes em dois grupos de
três, perto da margem distal, abundantes e pequenos espinhos na área centro-basal.
Mandíbulas com bordo cortante serrilhado (11-12 dentes); duas cerdas na superfície
externa, comprimento da cerda distal quase a metade da proximal; duas carenas na
superfície interna. Maxilas bem desenvolvidas; gálea com uma sensila campaniforme,
três tricoideas, duas estilocônicas e duas basicônicas pequenas entre as duas sensilas
estilocônicas; palpo triarticulado, artículo basal anular amplo, com uma sensila
tricoidea e duas campaniformes, artículo mediano cilíndrico, com uma sensila
campaniforme, artículo distal cilíndrico, lateralmente com uma sensila digitiforme e
uma campaniforme, oito sensilas basicônicas no ápice. Lábio com fiandeira cilíndrica
no ápice, orifício de saída da seda no ápice; um par de sensilas tricoideas posteriores
à base da fiandeira; palpos labiais ântero-dorsais à fiandeira, biarticulados,
comprimento próximo à metade da fiandeira, artículo basal cilíndrico, estreito e
alongado, com uma sensila tricoidea no ápice, artículo distal pequeno, com sensila
tricoidea no ápice.
Tórax (Figs 45-46). Tegumento finamente reticulado; pináculos ausentes;
cerdas táteis alongadas e de ápice agudo; placa dorsal do protórax pouco nítida,
formada por duas placas quadrangulares separadas por uma estreita fenda mediana
membranosa, quatro cerdas táteis e três poros em cada placa; espiráculo elipsoidal
lateralmente no protórax, ausente no meso e metatórax. Duas pernas bem
desenvolvidas associadas com cada segmento torácico; coxa ampla e curta, com uma
área triangular esclerotinizada na face anterior, faixa transversal da face posterior
ausente; trocânter com forma de uma estreita faixa entre a coxa e o fêmur; este e a
tíbia sucilíndricos e alongados; tarso uniarticulado, subcônico, com uma pequena garra
56
apical simples; cerdas táteis de todos os artículos com ápice agudo, exceto TS3, que é
plana e com ápice truncado.
Abdome (Fig 46). Ornamentação do tegumento similar ao tórax. Espiráculos
elipsoidais laterais nos segmentos A1-A8. Larvópodos nos segmentos A6 e A10.
Larvópodo A6 com uma placa triangular fracamente esclerotinizada na face lateral.
Larvópodo A10 com duas placas fracamente esclerotinizadas, uma estreita ântero-
lateral, outra ampla póstero-lateral. Ganchos em mesoseries biordinais, em número de
36 – 40 nos dois pares de larvópodos. Placa anal semicircular, margem anterior
fracamente convexa no centro. Placa subanal triangular fracamente esclerotinizada.
Medidas. Largura média da cabeça 1,68 mm; (1,58 mm – 1,78 mm); comprimento
médio do corpo 25,26 mm (23,8 mm – 28,1 mm).
Duração. 6-9 dias.
Quetotaxia da cabeça (Fig. 42, 43A)
Grupo Adfrontal (AF). AF2 ventro-lateral ao vértice dorsal do frontoclípeo; poro
AFa perto da sutura frontal, perto do ponto médio entre AF1 e AF2.
Grupo Anterior (A). A1 dorsal ao alvéolo antenal, próximo ao centro entre a
sutura adfrontal e o estema 4; A2 dorsal à A1; A3 póstero-dorsal à A2 e dorsal ao
estema 2; poro Aa dorsal à A2.
Grupo Céfalo-dorsal (CD). CD2 mediana à linha que une CD1 e CD3; poro CDa
lateral à linha que une CD1 e CD3.
Grupo Clipeal (C). C1 e C2 próximas à margem ventral do frontoclípeo; C1
próxima à sutura adfrontal; C2 entre C1 e a linha media do frontoclípeo.
Grupo Frontal (F). F1 perto do ponto médio entre a sutura adfrontal e a linha
media do frontoclípeo; poro Fa ventro-mediano à F1.
Grupo Lateral (L). L1 dorsal ao estema 1; poro La posterior à L1.
Grupo Micro-genal (MG). MG1 posterior à S3; poro MGa ântero-ventral à MG1.
Grupo Póstero-dorsal (P). P1 perto do ponto médio entre L1 e AF2; P2 dorsal à
P1; poro Pa ventro-lateral à P1; poro Pb entre P1 e P2.
57
Grupo Estematal (S). S1 posterior ao estema 3; S2 posterior ao estema 1; poro
Sa entre SS2 e S3; poro Sb entre estemas 3 e 4.
Grupo Subestematal (SS). SS1 ventral ao alvéolo antenal; SS2 entre estemas
5 e 6; SS3 póstero-ventral à estema 5.
Cerdas e poros do labro (Fig 44A). Três pares de cerdas táteis (M1, M2, M3),
M1 perto da linha media, M2 lateral à L1, M3 ventro-lateral à M2; três pares de cerdas
laterais (La1, La2, La3), La1 próxima da margem lateral, La2 mediana-dorsal à La1,
La3 mediana-ventral à La1 e perto da margem ventral; um poro (Ma) entre M1 e M2,
dois poros entre M2 e M3.
Quetotaxia do tórax (Fig 45-46).
Protórax. Onze pares de cerdas táteis (XD1, XD2, D1, D2, SD1, SD2, L1, L2,
SV1, SV2, V1), quatro pares de proprioceptores (MXD1, MV1, MV2, MV3), três pares
de poros. XD1, XD2, D1 e D2 na placa dorsal, XD1 e XD2 próximas à margem anterior
da placa dorsal, XD1 ântero-dorsal à XD2, dois poros póstero-ventrais à XD1 e um
póstero-ventral à XD2; D1 e D2 perto da margem posterior da placa protorácica, D1
ântero-dorsal à D2; grupo SD ventral à placa dorsal e ântero-dorsal ao espiráculo;
grupo L anterior ao espiráculo, L1 ântero-dorsal à L2; grupo SV dorsal à perna; V1
pequena. Proprioceptores: MXD1 posterior à placa dorsal; grupo MV anterior à perna.
Perna protorácica (Fig 45). Coxa com oito cerdas táteis (CX1, CX2, CX3, CX4,
CX5, CX6, CX7, CX8) de ápice agudo, CX1-CX5 na superfície anterior, CX6-CX8 na
superfície posterior, CX3, CX5, CX8 pequenas. Trocânter com uma cerda tátil (TR1)
pequena e três poros (TRa, TRb, TRc) na margem distal. Fêmur com duas cerdas
táteis (FR1, FR2) alongadas e de ápice agudo perto da superfície mediana. Tíbia com
seis cerdas táteis (TB1, TB2, TB3, TB4, TB5, TB6) alongadas e de ápice agudo, e um
poro (TBa). Tarso com quatro cerdas táteis (TS1, TS2, TS3, TS4), TS1, TS2, TS4
alongadas e de ápice agudo, TS3 mais larga que as restantes e com o ápice truncado;
TS1 mais fina que as restantes.
58
Mesotórax. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1,
V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3). D2 póstero-
dorsal à SD2, SD1 ântero-ventral à SD2, L1 ântero-ventral à SD1, L2 ântero-ventral à
L1, L3 póstero-dorsal à L1, SV1 dorsal à perna. Proprioceptores: MD1 anterior à D2;
grupo MSD anterior à SD2; grupo MV anterior à perna.
Perna mesotorácica. Quetotaxia como a perna protorácica.
Metatórax. Dez pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1,
SV2 V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3).
Semelhante ao segmento T2, exceto que apresenta o grupo SV bisetoso, com SV2
póstero-ventral à SV1. Proprioceptores: MD1 anterior a D2; grupo MSD anterior a SD2;
grupo MV anterior à perna.
Perna metatorácica. Quetotaxia como a perna protorácica.
Quetotaxia do abdome (Fig 46).
A1. Onze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV3, V1),
um par de proprioceptores (MD1). Todas as cerdas táteis alongadas, exceto SD2, que
é pequena, D1 ântero-dorsal à D2, SD2 anterior à SD1, L1 posterior ao espiráculo, L2
ântero-ventral à SD1, L3 póstero-ventral à L1, SV1 póstero-dorsal à V1, SV3 póstero-
ventral à L2. Proprioceptores: MD1 ântero-ventral à D1.
A2. Onze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Semelhante ao segmento A1,
exceto que SD2 póstero-ventral à SD1, L2 ventral à SD1, SV2 ântero-dorsal à V1.
Proprioceptores: MD1 como no segmento A1; MV3 anterior à SV2.
A3-A5. Onze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Semelhante ao segmento A2,
exceto que L2 póstero-ventral à SD1, L3 ântero-dorsal à SV1. Prorioceptores:
semelhante ao segmento A2.
A6. Dezessete pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1,
SV2, SV3, SV4, SV5, SV6, SV7, SV8, SV9, V1), dois pares de proprioceptores (MD1,
59
MV3). Grupo D, grupo SD e L1 como nos segmentos precedentes, L2 ventral ao
espiráculo, L3 ventral à L2, grupo SV no larvópodo, V1 na face mediana do larvópodo.
Proprioceptores: MD1 semelhante ao segmento A5; MV3 ventral à L3.
A7. Dez pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV3, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Grupo D, grupo SD, L1 e L2 como no
segmento A6, L3 póstero-ventral à L2, SV3 ântero-ventral à L3, SV1 ântero-dorsal à
V1. Proprioceptores: MD1 semelhante ao segmento A6; MV3 ântero-dorsal à V1.
A8. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3). Distribuição das cerdas similar ao segmento
A7, exceto que SV3 não está presente. Proprioceptores: semelhante ao segmento A7.
A9. Seis pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, L1, SV1, V1), dois pares de
proprioceptores (MD1, MV3). D1 ântero-ventral à D2 e dorsal à SD1, L1 ântero-ventral
à SD1 e ântero-dorsal à SV1, V1 ventral à SV1. Proprioceptores: semelhante ao
segmento A8.
A10. Quatorze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, PP1, L1, L2, L3,
EXL4, SV1, SV2, SV3, SV4, V1), dois pares de poros (La, Va). D1, D2, SD1, SD2 na
placa anal; SD1, SD2, D2 na margem póstero-lateral da placa anal, D1 póstero-dorsal
à SD2; PP1, L1, L2, L3, SV1, SV2, SV3, SV4, V1 no larvópodo; L1, L2, L3 formando
um triângulo na placa póstero-lateral do larvópodo; PP1 póstero-dorsal ao triângulo,
perto da abertura anal; V1 na face mediana do larvópodo, ântero-dorsal à SV1 e
póstero-dorsal à SV4; SV2 e SV3 na placa esclerotinizada ântero-dorsal, EXL4 dorsal
ao poro La; este dorsal à L1, poro Va anterior à V1.
PUPA (Figs 47-50)
Adéctica, obtecta, castanha escura.
Cabeça e apêndices (Figs 47-49). Tegumento liso. Margem anterior da cabeça
arredondada; antenas estreitas e compridas, base subapicalmente na cabeça,
lateralmente delimitadas pelas asas mesotorácicas, ápice alcança quase a margem
posterior do segmento A4; frontoclípeo entre os olhos compostos, limitado
60
posteriormente pela epifaringe, esta um pequeno esclerito triangular; sutura epicranial
diferenciada; olhos compostos no ápice anterior da cabeça, delimitados lateralmente
pelas antenas, posteriormente pelas gáleas e as pernas protorácicas; gáleas no centro
da superfície ventral da pupa, desde a margem posterior dos olhos compostos até o
ápice das antenas.
Tórax (Figs 47-49). Tegumento liso. Protórax visível lateralmente e
dorsalmente; em vista dorsal com aspecto de uma faixa transversal estreita com os
extremos laterais agudos, limitada anteriormente pelas antenas e o vértice,
posteriormente pelo mesotórax; nos extremos laterais da margem posterior estão os
espiráculos protorácicos; pernas protorácicas na face ventral, laterais às gáleas,
posteriormente alcançam quase os 2/3 do comprimento das gáleas. Mesotórax maior
que o protórax; dorsalmente evidenciado pelas asas mesotorácicas, ventralmente
pelas pernas e as asas; pernas mesotorácicas laterais às pernas protorácicas, ápice
coincide com aqueles das antenas e gáleas. Metatórax visivel em vista dorsal e lateral;
dorsalmente evidenciado como uma faixa transversal com a margem anterior
amplamente côncava, asas metatorácicas projetadas posteriormente entre as asas
mesotorácicas e os segmentos abdominais.
Abdome (Figs 47-50). Composto por dez segmentos; segmentos A1-A3 com
aspecto de retângulos em vista dorsal, lateralmente delimitados pelas asas
metatorácicas; segmentos A4-A7 com forma de anel; segmentos A8-A10 fusionados,
margem entre A8 e A9 fracamente diferenciada, margem entre A9 e A10 fracamente
diferenciad na face ventral, bem diferenciado e sinuoso dorsolateralemente (Fig
50C,D); segmento A10 dilatado lateralmente, ápice cônico, cremáster composto por
oito cerdas alongadas e com ápice curvo, as duas centrais (D2) mais largas que as
restantes (Fig 50). Espiráculos elipticos laterais nos segmentos A1-A8; espiráculo A1
oculto pelas asas metatorácicas; espiráculo A8 reduzido. Orifício anal ventralmente em
A10, alongado e orientado longitudinalmente. Tegumento abdominal esculpido por
depressões poligonais com lados levemente côncavos. A4 e A5 com uma faixa no
61
terço posterior, ornamentada por bandas transversais bem esclerotinizadas. Orifício
genital do macho (Fig 50B) na região médiana-ventral de A9, delimitado lateralmente
por pequenos escleritos semirculares. Orifício genital da fêmea (Fig 50A) na região
médiana-ventral de A8 e A9, não delimitado lateralmente por escleritos semicirculares.
Medidas. Largura média no terceiro segmento abdominal 4,2 mm; (3,9 mm – 4,5 mm);
comprimento médio do corpo 14,32 mm (12,7 mm – 15,3 mm).
Duração. 12-15 dias.
62
Fig. 30. Chrismopteryx undularia. A) Ovo, B) larva de quinto ínstar.
63
Fig. 31. Chrismopteryx undularia. Ovo, A) coberto por partículas de solo, B) limpo, C)
ornamentação do corio, escala: 100 µm, D) aerópilas, (AE) aerópilas, escala: 10 µm.
64
Fig. 32. Chrismopteryx undularia. Ovo; A) área meicropilar, cinco aberturas, roseta
com nove células; B) área micropilar, cinco aberturas, roseta com dez células, (mi)
aberturas micropilares, escala: 10 µm.
65
Fig. 33. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) cabeza em vista anterior,
escala: 0,05 mm; B) área estematal em vista lateral, escala: 0,05 mm.
66
Fig. 34. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) antena, escala: 0,01 mm,
B) gálea e palpo maxilar, escala: 0,01 mm, (SB) sensila basiforme, (SCA) sensila
campaniforme, (SD) sensila digitiforme, (SS) sensila estilocónica, (ST) sensila
tricoidea.
67
Fig. 35. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) labro em vista anterior;
B) labro em vista posterior, escala: 0,01 mm.
68
Fig. 36. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) mandíbula, escala: 0,01
mm, B) ápice do lábio em vista dorsal, escala: 0,01 mm, C) ápice do lábio em vista
ventral, escala: 0,01 mm (FI) fiandeira, (PLB) palpo labial, (ST) sensila tricoidea.
69
Fig. 37. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar, A) placa dorsal do protórax,
escala: 0,05 mm, B) placa anal, escala: 0,05 mm.
70
Fig. 38. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar, A) D1 do primeiro segmento
abdominal, B) grupo L do protórax, (SP) espiráculo.
71
Fig. 39. Chrismopteryx undularia. Perna protorácica da larva de primeiro ínstar, escala:
0,01 mm.
72
Fig. 40. Chrismopteryx undularia. Larva de primeiro ínstar; A) larvópodo A6; B)
larvópodo A10.
73
Fig. 41. Chrismopteryx undularia. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de
primeiro ínstar.
74
Fig. 42 Chrismopteryx undularia. Larva de quinto ínstar, A) cabeça em vista anterior,
escala: 0,1 mm, B) área estematal em vista lateral, escala: 0,1 mm.
75
Fig. 43. Chrismopteryx undularia. Larva de quinto ínstar, A) labro em vista anterior, B)
labro em vista posterior, escala: 0,1 mm.
76
Fig. 44. Chrismopteryx undularia. Larva de quinto ínstar, A) gálea e palpo maxilar,
escala: 0,05 mm, B) mandíbula, escala: 0,05 mm, C) antena, escala: 0,05 mm, (SB)
sensila basiforme, (SCA) sensila campaniforme, (SD) sensila digitiforme, (SS) sensila
estilocónica, (ST) sensila tricoidea.
77
Fig. 45. Chrismopteryx undularia. Perna protorácica da larva de quinto ínstar, escala:
0,1 mm.
78
Fig. 46. Chrismopteryx undularia. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de quinto
ínstar.
79
Fig. 47. Chrismopteryx undularia. Pupa macho em vista ventral, escala 1 mm.
80
Fig. 48. Chrismopteryx undularia. Pupa macho em vista lateral, escala: 1 mm.
81
Fig. 49. Chrismopteryx undularia. Pupa macho em vista dorsal, escala: 1mm.
82
Fig. 50. Chrismopteryx undularia. Terminalia pupal, A) fêmea em vista ventral, macho
em vista ventral, C) macho em vista lateral, D) macho em vista dorsal.
83
Cyclophora nanaria (Walker, 1861)
(Figs 51-90)
ADULTO (Figs 51-75)
CABEÇA E APÊNDICES (Figs 52-57)
CABEÇA (Figs 52-55). Hipognata, ocelos ausentes. Olhos compostos bem
desenvolvidos, semicirculares em vista anterior; facetas omatidiais hexagonais,
poucas pentagonais; pequenas e escassas cerdas interomatidiais em alguns vértices
de algumas facetas; forame ocular separado parcialmente do restante da cavidade
interna da cabeça pelo diafragma ocular interno, que tem um orifício circular no centro.
Frontoclípeo amplo, sub-retangular, pouco mais largo dorsalmente, convexo, limitado
dorsalmente pela sutura transfrontal e as suturas antenais, lateralmente pela margem
ocular; sutura transfrontal fracamente desenvolvida entre os alvéolos antenais; sutura
látero-facial ausente; sutura clípeolabral entre as fóveas tentoriais anteriores. Fóveas
tentoriais anteriores nos extremos laterais da sutura clípeolabral, com forma de
estreitas invaginações do tegumento. Subgena anteriormente reduzida a uma estreita
área entre o forame tentorial anterior e a sutura látero-facial, ventralmente circunda a
fossa proboscidial até a região posterior da cabeça. Alvéolos antenais ovais, entre o
esclerito antenal, o vértice e o frontoclípeo. Esclerito antenal lateral ao alvéolo antenal,
delimitado lateralmente pela sutura látero-facial, anteriormente pela sutura antenal e
medianamente pelo alvéolo antenal; antenífero no ponto médio da margem mediana
do esclerito antenal, com forma de uma pequena projeção subtriangular
esclerotinizada. Vértice separado do frontoclípeo pela sutura transfrontal, delimitado
lateralmente pelos alvéolos antenais e as suturas temporais, posteriormente não
separado do occipício por alguma sutura. Occipício delimitado lateralmente pelas
suturas temporais, posteriormente pela sutura pós-occipital. Quetosemas em
pequenos grupos perto das suturas temporais. Pós-occipício com forma de uma
estreita faixa entre o occipício e o forame magno, separado do occipício pela sutura
84
pós-occipital, e da pós-gena pela sutura temporal. Forame magno dividido
transversalmente pela ponte tentorial em duas cavidades, uma dorsal elipsoidal e
outra ventral quadrangular. Côndilos occipitais com forma de duas pequenas
projeções semicirculares na ponte tentorial dirigidas à cavidade dorsal do forame
magno, que servem como ponto de articulação da cabeça com os escleritos cervicais.
Fóveas tentoriais posteriores laterais à cavidade ventral do forame magno, com forma
de duas estreitas invaginações do tegumento. Pós-gena na superfície posterior da
cabeça, entre a margem posterior do olho, a sutura temporal, o forame magno e a
fossa proboscidial.
APÊNDICES CEFÁLICOS. Antenas (Figs 56-57) bem desenvolvidas, inseridas
nos alvéolos antenais; bipectinadas no macho, filiformes na fêmea. Antena do macho:
escapo subcilíndrico, metade distal notoriamente mais larga do que a basal; pedicelo
anular, curto, cerca da metade do comprimento do escapo; flagelo composto por 19-20
flagelômeros bipectinados proximais e 16-17 flagelômeros simples distais;
comprimento dos primeiros dois flagelômeros basais similar ao pedicelo, comprimento
aumenta parcialmente desde o terceiro flagelômero até o vigésimo e posteriormente
volta a disminuir; seguintes 16-17 flagelômeros cilíndricos, exceto o distal, que tem o
ápice agudo. Labro separado do frontoclípeo pela sutura clípeolabral, estreito e
fracamente esclerotinizado na parte mediana, bem desenvolvido nos extremos
laterais, formando os pilíferos. Entre os pilíferos, e contígua com a parte mediana do
labro, situa-se uma estrutura semicircular membranosa que corresponde à projeção
externa da epifaringe. Maxilas na parte anterior da fossa proboscidial, cada uma delas
formada um cardo, estipe, palpo maxilar e gálea. Cardo pequeno e estreito, entre o
lábio e a base do estipe; este bem desenvolvido estende-se diagonalmente entre o
cardo e a base da probóscide. Palpo maxilar pequeno, uniarticulado, perto do ápice do
estipe. Gáleas glabras, forman a proboscis. Lábio uniformemente esclerotinizado,
pentagonal, ápice anterior projetado anteriormente até perto da base das gáleas.
Palpos labiais bem desenvolvidos, tri-articulados; artículo basal parcialmente oculto na
85
fossa proboscidal, curvado dorsalmente, perto da base da superfície mediana situa-se
a mancha sensitiva de Reuter; artículo mediano reto, dirigido ântero-dorsalmente, 2/3
a comprimento do artículo basal; artículo distal pouco maior que a metade do
comprimento do artículo médio, no ápice situa-se o órgão de vom Rath, com forma de
uma invaginação do comprimento maior que a metade do artículo.
REGIÃO CERVICAL (Fig 58)
Entre a cabeça e o protórax, cilíndrica, curta, membranosa, com um par de
escleritos cervicais laterais. Esclerito cervical estreito, alongado, composto por três
projeções: braço anterior, braço póstero-dorsal e braço póstero-ventral; braço anterior
articula com os côndilos occipitais, braço póstero-dorsal articula com a área ântero-
dorsal do episterno I, braço póstero-ventral de maior tamanho e recurvado
medioposteriormente para articular com a projeção dorsal do basisterno I; órgão
cervical oval, com pequenas cerdas, situado ventralmente perto do ponto médio do
esclerito cervical.
TÓRAX E APÊNDICES TORÁCICOS (Figs 59-71)
PROTÓRAX (Figs 59-61, 63-64). Pequeno, com o primeiro par de pernas.
Noto I. Composto por uma placa dorsal e duas laterais. Placa dorsal
subtriangular, margem anterior unido ventralmente as placas laterais, duas pequenas
projeções laterais surgem pouco depois da margem anterior; extremo posterior estreito
e alongado, ápice posterior amplo, articula com o pré-escuto II. Placas laterais planas,
na superfície anterior do protórax; porção mediana conectada à placa dorsal mediante
uma estreita projeção dorsal, e unido à placa lateral oposta formando o apódema
pronotal. Patágio circular, pequeno, fracamente esclerotinizado, entre a placa dorsal e
as placas laterais. Parapatágio ausente.
Pleura I. Representada látero-externamente pelo estreito episterno I,
dorsalmente articula com a placa lateral do noto I, ântero-dorsalmente articula com
braço póstero-dorsal do esclerito cervical, ântero-ventralmente delimitado pelo
basisterno I, posteriormente delimitado pela sutura pleural I, margem ventral côncava,
86
articula com um pequeno e estreito esclerito, o trocantim, cujo ápice ventral articula
com a coxa I. Pré-episterno ausente.
Esterno I. Basisterno I ântero-ventralmente no protórax, margem dorsal
projetada dorsalmente para articular com o braço póstero-ventral do esclerito cervical,
discrime I se estende ao longo da linha mediana-ventral, desde a projeção dorsal da
margem anterior até o furcasterno I. Furcasterno I delimitado anteriormente pelo
basisterno I e os alvéolos das coxas I e posteriormente pelo espinasterno I, projetado
internamente para formar a furca. Furca composta por três projeções dorsais, a
mediana pequena e reta, ventralmente evidenciada como uma mancha escura
alongada na área central do furcasterno, as duas maiores digitiformes e fracamente
curvadas medianamente, originadas como invaginações perto das margens laterais do
furcasterno, não visíveis na vista ventral, ambas as projeções unidas ao episterno I
mediante a lamela furcal. Espinasterno I na linha mediana-ventral entre o furcasterno I
e o mesotórax; porção anterior alongada, projetada dentro da cavidade do tórax,
fracamente curvada dorsalmente; porção distal amplamente bifurcada, ápices
posteriores dirigidos ventralmente e articulados com o basisterno II.
MESOTÓRAX (Figs 59-62, 65-66). Maior segmento torácico, com o primeiro
par de asas e o segundo par de pernas.
Noto II composto por três escleritos: pré-escuto II, escuto II e escutelo II. Pré-
escuto II pequeno, não visível dorsalmente, articula anteriormente com o ápice
posterior da placa dorsal do noto I, posteriormente separado do escuto II pela sutura
pré-escuto-escutal; margem anterior projetada ventralmente dentro da cavidade
interna do mesotórax para formar o primeiro fragma; extremos laterais projetados
látero-ventralmente na cavidade interna do mesotórax para formar os processos pré-
alares, que articulam com a base da subtégula e com o ápice dorsal do apódema
tergopleural. Escuto II o maior esclerito do noto II; margem anterior reta margem
posterior profundamente fendida pela sutura escuto-escutelar II que o separa do
escutelo II; desde a margem lateral, perto da margem anterior, surge uma placa
87
projetada póstero-lateralmente, o suralar II; adnotal II uma projeção ventral de bordos
sinuosos com ápice dirigido anteriormente, posterior ao suralar II. Escutelo II menor
que o escuto II, margem posterior arredondada, separada do pós-noto II por uma
estreita faixa membranosa não visível em vista dorsal; margens laterais estreitas,
projetadas ântero-lateralmente originando a placa pós-alar II, cuja margem mediana é
fusionada ao escuto II e em cujo ápice anterior se origina o processo notal posterior da
asa II; dorsal ao extremo posterior da placa pós-alar e fusionada com esta encontra-se
a corda axilar II; ponte pós-alar originada do pós-noto II, lateralmente visível como um
estreito esclerito dorsal ao epimero II, ventral à placa pós-alar II e fusionada com esta,
projetada anteriormente para formar o processo da ponte pós-alar; pós-noto II amplo,
projetado ventralmente dentro da cavidade interna do meso e metatórax para formar o
segundo fragma, com margem ventral bilobada.
Tégula fracamente esclerotinizada (Fig 62), unida medianamente à subtégula
perto do ângulo ântero-lateral do escuto II, margem anterior convexo, com uma
projeção póstero-dorsal de ápice arredondado, dorsal à asa II, e uma projeção
póstero-ventral de ápice arredondado, ventral à asa II.
Pleura II. Dividida pela sutura pleural II em duas partes, uma anterior, o
episterno II, e outra posterior, o epimero II; sutura pleural II estende-se desde o
basalar II até a base da coxa II. Anepisterno II na área ântero-dorsal do episterno II,
separado do catepisterno II pela sutura anepisternal; margem ântero-dorsal fortemente
dobrada medianamente e oculta em vista lateral. Catepisterno II separado do pré-
episterno por membrana, diagonalmente dividido pela sutura marginopleural II,
originando um esclerito triangular dorsal à eucoxa II; pré-episterno separado do
basisterno II pela sutura pré-episternal II; catepisterno II separado do basisterno II pela
sutura esternopleural. Epimero II com forma de “V”, margem dorsal fortemente fendida,
separado do mero II pela sutura basicostal II, área ântero-dorsal convexa; sobre o
extremo ântero-dorsal situa-se o pré-epimero II, oculto pelo processo pleural da asa II
88
e separado do epimero II pela sutura pré-epimeral. Espiráculo II oculto pelo
anepisterno III.
Esterno II. Basisterno II ântero-ventralmente no mesotórax, margem anterior
unida ao espinasterno II, posteriormente estreito, com duas projeções ventrais, cada
uma delas formando a articulação ventral da coxa II; discrime II ao longo da linha
media ventral, internamente forma a lamela esternal II que se une à base da furca.
Furcasterno projetado internamente para formar a furca II.
METATÓRAX (Figs 59-61, 67). Maior que o protórax e menor que o mesotórax,
com o segundo par de asas e o terceiro par de pernas.
Noto III. Escuto III como duas placas laterais ao escutelo II, separado do
escutelo III pela sutura escuto-escutelar III; processos notais anterior e mediano da
asa III de pequeno tamanho, processo notal posterior da asa III bem desenvolvido.
Escutelo III com forma de uma estreita faixa posterior ao escutelo II, entre as placas do
escuto III e projetado nos lados, suportando a corda axilar. Pós-noto III membranoso
no centro para formar o acessório timpânico, bem esclerotinizado sobre o restante da
superfície, fragma III formado por duas pequenas projeções, ventrais originadas na
margem ventral do pós-noto III.
Pleura III. Dividida pela sutura pleural III em duas partes, uma anterior, o
episterno III, e uma posterior, o epimero III. Catepisterno III limitado dorsalmente pelo
processo pleural da asa III; anepisterno anterior ao processo pleural da asa III; basalar
III estreito, entre o anepisterno III e o processo pleural da asa III; sutura marginopleural
III divide o catepisterno III, formando um pequeno esclerito triangular dorsal à eucoxa
III. Epimero III amplo, margem dorsal fendida, formando uma ampla área membranosa
onde se situa o subalar III, margem ventral do epimero III separado do mero III pela
sutura basicostal III.
Esterno III. Basisterno III semelhante ao basisterno II, porém menor.
APÊNDICES TORÁCICOS (Figs 68-71). Asas e pernas.
89
Asa mesotorácica (Fig 68A). Triangular, margem costal convexa distalmente,
margem externa fracamente sinuosa, margem interna convexa distalmente. Retináculo
na superfície ventral perto da base de Sc+R
1
. Venação composta por Sc, R, M, CuA e
A. Sc dilatada basalmente, cerca de 2/3 o comprimento da margem costal. O ramo
comum de R
1
, R
2
, R
3
e R
4
originado perto dos 2/3 da célula discal; R
5
originada perto
do ponto médio entre a origem do ramo comum de R
1
, R
2
, R
3
e R
4
e o ápice da célula
discal; R
5
unida ao ramo comum de R
1
, R
2
, R
3
e R
4
pouco depois da sua origem
formando uma célula acessória; R
1
separada do ramo comum de R
2
, R
3
e R
4
perto do
ponto médio entre a origem do ramo comum de R
1
, R
2
, R
3
e R
4
e o ápice de R
4
; ápice
de R
1
, R
2
, R
3
e R
4
à margem costal; ápice de R
5
unida à margem externa. M
1
, M
2
e M
3
originadas na margem distal da célula discal; M
2
mais perto de M
1
que de M
3
, ou seja,
dcm menor que dci. CuA
1
originada perto do ápice da célula discal; CuA
2
originada
perto dos 2/3 da célula discal. 2A paralela à margem interna, o ápice alcança a
margem externa; 3A presente só na base, anastomosandose com 2A.
Asa metatorácica (Fig 68B). Margem costal convexa distalmente; margem
externa sinuosa; margem interna fracamente convexa. Frênulo na base da margem
costal, composto por uma cerda grossa no macho, e por várias cerdas finas na fêmea.
Venação composta por Sc, u, R, M, CuA, e A. Sc+R
1
dilatada e curvada para a
margem costal na base, posteriormente unida à margem anterior da célula discal por
uma curta distância formando uma célula acessória, logo novamente diverge; Rs e M
1
unidas na base por uma distância menor que ¼ da que existe entre o ápice da célula
discal e o ápice de M
1
; M
2
originada na margem distal da célula discal. M
3
e CuA
1
unidas na base por uma distância menor que ¼ da que existe entre o ápice da célula
discal e o ápice de M
3
; base de M
2
mais perto da base de Rs+M
1
que da base de
M
3
+CuA
1
. CuA
2
originada perto dos ¾ da célula discal; 2A reta, paralela à margem
interna.
90
Pernas (Figs 69-71). Um par de pernas bem desenvolvidas associadas com
cada segmento torácico, todas elas compostas por coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e
pré-tarso.
Coxa protorácica cilíndrica, alongada, mais larga na base do que no ápice,
articula basalmente com o trocantim e distalmente com o trocânter, sutura coxal
fracamente diferenciada. Coxas meso e metatorácicas divididas longitudinalmente pela
sutura coxal bem desenvolvida, originando dois escleritos: eucoxa (anterior) e mero
(posterior). Trocânter pequeno. Fêmur cilíndrico e alongado. Tíbia protorácica
cilíndrica, alongada, perto da metade do comprimento do fêmur, na superfície ventral,
perto do ponto médio, se origina a epífisis, plana, alongada e estreita distalmente,
onde alcança a base do tarso, margem mediana finamente serrilhada; tíbia
mesotorácica pouco menor que o fêmur, com um par de esporões bem desenvolvidos
no ápice, o maior deles perto de 1/3 o comprimento da tíbia, com a margem lateral
serrilhado perto do ápice; tíbia metatorácica perto de 1,5 vezes o comprimento do
fêmur, no macho com um par de esporões originados perto no ápice como na tíbia
mesotorácica, na fêmea com um par adicional de esporões originados perto do 1/3
distal. Tarso composto por cinco artículos; comprimento do tarsômero basal pouco
menor aos quatro restantes conjuntamente; face ventral de cada tarsômero com um
par de espinhos no ápice, o distitarso apresenta um espinho adicional mediano. Pré-
tarso no ápice do distitarso, composto pela placa ungüitratora, um par de pulvilos
membranosos laterais a cada garra tarsal, um arolio sustentado pela respectiva
câmara e uma cerda pseudoempodial.
ABDOME (Figs 72-75)
Macho (Fig 72). Composto por dez segmentos; tergo 1 uma estreita faixa
limitada anteriormente por estreita banda membranosa transversal e lateralmente
pelas barras tergopleurales, estas articulam anteriormente com o metatórax e
posteriormente estão unidas aos vértices ântero-laterais do tergo 2; tergos 2 a 8 com
as margens anteriores notoriamente mais esclerotinizada que o restante do tergo;
91
margem anterior do tergo 2 com duas amplas projeções ventrais quadrangulares.
Esterno 1 ausente; esterno 2 bem esclerotinizado, modificado pela presença dos
órgãos timpânicos; estes um par de invaginações globulares do tegumento abaixo dos
tergos 1 e 2, cada invaginação com a parede lateral esclerotinizada e a parede
mediana membranosa (i.e.: tímpano); na margem distal da parede esclerotinizada se
origina uma projeção estreita e alongada em forma de “T” mediana ao tímpano, a
ansa, que apresenta o ápice alargado e uma projeção arredondada perto da base; o
tímpano apresenta um pequeno esclerito circular oculto pela projeção arredondada da
ansa. Segmentos 9 e 10 modificados para formar a genitália.
Genitália do macho (Fig 73). Tegume estreito, bem separado do saco; este
amplo e com a margem anterior côncava; unco alongado e estreito, membranoso na
linha média, com duas pequenas projeções globulares lateralmente na base; valvas
bem desenvolvidas, assimétricas; valva esquerda com a costa bem esclerotinizada e
convexa, vértice póstero-dorsal projetado distalmente, ápice do sáculo arredondado;
valva direita com a costa similar à esquerda, mas com o ápice póstero-dorsal côncavo
e o ápice do sáculo estreito; ampola fracamente esclerotinizada em ambas as valvas.
Edeago subcilíndrico, curvado distalmente.
Fêmea (Fig 74). Segmentos pregenitais semelhantes aos do macho; esterno 7
perto de 1,5 vezes o comprimento do tergo 7; genitália formada por modificações nos
segmentos 8-10.
Genitália da fêmea (Fig 75). Apófises anteriores curtas, formadas por projeções
das margens ântero-laterais do tergo 8; apófises posteriores estreitas, perto de cinco
vezes o comprimento das anteriores; lamela pós-vaginal reduzida a um estreito
esclerito oval posterior ao óstio da bolsa; antro bem esclerotinizado e curvado para a
esquerda; duto da bolsa membranoso, cilíndrico, alongado, fracamente esclerotinizado
lateralmente ao longo da metade basal; corpo da bolsa ovóide, carece de signo;
esternos 9+10 em forma de uma T, ventralmente entre as papilas anais.
92
Fig. 51. Cyclophora nanaria. Adulto A) macho em vista dorsal, B) fêmea em vista
dorsal, escala: 0,5 cm.
93
Fig. 52. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto, A) anterior, B) dorsal, escala: 1 mm.
94
Fig. 53. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto, A) posterior, B) ventral, escala: 1 mm.
95
Fig. 54. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
96
Fig. 55. Cyclophora nanaria. Cabeça do adulto em vista lateral, olho composto e gálea
removidos, escala: 1 mm.
97
Fig. 56. Cyclophora nanaria. Antena, A) macho, B) fêmea, escala: 1 mm.
19
20
23
24
98
Fig. 57. Cyclophora nanaria. Detalhe da antena do macho, A) flagelômero terminal, B)
25º flagelômero, C) 4º flagelômero.
99
Fig. 58. Cyclophora nanaria. Esclerito cervical em vista lateral, escala: 0,1 mm.
100
Fig. 59. Cyclophora nanaria. Tórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
101
Fig. 60. Cyclophora nanaria. Tórax do adulto em vista dorsal, escala: 1 mm.
102
Fig. 61. Cyclophora nanaria. Tórax do adulto em vista ventral, escala: 1 mm.
103
Fig. 62. Cyclophora nanaria. Tégula em vista lateral, escala: 0,1 mm.
104
Fig. 63. Cyclophora nanaria. Protórax do adulto, A) anterior, B) posterior, escala: 1
mm.
105
Fig. 64. Cyclophora nanaria. Protórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
106
Fig. 65. Cyclophora nanaria. Mesotórax do adulto em vista anterior, escala: 1 mm.
107
Fig. 66. Cyclophora nanaria. Escutelo e segundo fragma, A) em vista posterior, B) em
vista lateral, escala: 1 mm.
108
Fig. 67. Cyclophora nanaria. Metatórax do adulto, A) vista anterior, noto removido, B)
vista posterior, escala: 1mm.
109
Fig. 68. Cyclophora nanaria. Asas do macho, A) mesotorácica, B) metatorácica,
escala: 0,5 cm.
110
Fig. 69. Cyclophora nanaria. Pernas do adulto. A) perna protorácica, B) coxa
mesotorácica, C) perna mesotorácica, coxa removida, D) coxa metatorácica, E) perna
metatorácica, coxa removida, escala: 1 mm.
111
Fig. 70. Cyclophora nanaria. Distitarso e pré-tarso, A) em vista lateral, B) em vista
ventral, escala: 0,1 mm.
112
Fig. 71. Cyclophora nanaria. Detalhes da perna do adulto, A) epífise da tíbia
protorácica, B) esporão da tíbia metatorácica, C) ápice do esporão da tíbia
metatorácica, escala: 0,1 mm.
113
Fig. 72. Cyclophora nanaria. Abdome do macho, A) em vista lateral, B) base do
abdome em vista dorsal, C) base do abdome em vista ventral, D) órgão timpânico em
vista mediana, E) órgão timpânico em vista mediana, ansa removida com linha
puntilhada, F) órgão timpânico em vista lateral, escala: 1 mm.
114
Fig. 73. Cyclophora nanaria. Genitália do macho, A) vista lateral esquerda, B) vista
lateral dereita, C) aberta e montada em lámina e lamínula, D) pênis em vista lateral, E)
pênis em vista dorsal.
115
Fig. 74 Cyclophora nanaria. Abdome da fêmea em vista lateral, escala: 1mm.
116
Fig. 75. Cyclophora nanaria. Genitália da fêmea, A) vista ventral, B) vista lateral.
117
FORMAS IMATURAS
OVO (Figs 76A, 77)
Subcilíndrico; branco no momento da oviposição, amarelo claro e com uma
pequena mancha vermelha na área micropilar depois de dois a três dias; eixo
micropilar paralelo ao substrato; cório transparente permite observar a larva em
desenvolvimento, esculpido em sua maioria por células hexagonais e algumas
pentagonais; área micropilar com quatro a cinco aberturas micropilares; roseta
micropilar com sete a nove células alongadas e estreitas, com a margem distal
arredondada; aerópilas circulares nos vértices das células dos três anéis que rodeam
à roseta micropilar, superfície de estas células rugosa, superfície das restantes células
lisa; entre as aerópilas, sobre o bordo das respectivas células, podem existir fracos
espessamentos.
Medidas. Diâmetro médio 0,21 mm (0,20 mm – 0,22 mm); comprimento médio 0,49
mm (0,48 mm – 0,50 mm).
Duração. 4-6 dias.
LARVA DE PRIMEIRO ÍNSTAR (Figs 78-81)
Aspecto geral. Cabeça castanha clara; tórax e abdome amarelo; pináculos,
cerdas táteis, placa dorsal do tórax, placa anal e placas esclerotinizadas do larvópodos
de cor castanho grisáceo.
Cabeça (Figs 78). Hipognata, castanha, finamente rugosa; cerdas táteis curtas,
simples, com ápice agudo, similares em comprimento; sutura epicranial menor que a
metade das suturas adfrontais; frontoclípeo triangular, margem ventral ligeiramente
côncava; anteclípeo membranoso, ventral ao frontoclípeo e dorsal ao labro. Seis
estemas circulares, posteriores ao alvéolo antenal; estemas 1-5 em semicírculo,
estema 6 entre os estemas 1 e 5. Peças bucais mastigadoras. Labro sub-retangular;
margem distal fendida no centro; superfície externa com doze cerdas e dez poros;
superfície interna com espinhos dentiformes em dois grupos, de três cada, perto da
margem distal, abundantes e pequenos espinhos na área centro-basal. Mandíbulas
118
com bordo cortante serrilhado (seis dentes); duas cerdas na superfície externa,
comprimento da cerda distal quase a metade da proximal; duas carenas na superfície
interna.
Tórax (Figs 79B, 80-81). Tegumento esculpido por pequenos espinhos
tuberosos; pináculos, cerdas táteis, placa dorsal do protórax fracamente desenvolvida;
esta com forma de duas placas quadrangulares separadas por uma ampla fenda
mediana membranosa, com quatro pares de cerdas e um par de poros; cerdas táteis
com ápice em forma de coroa, exceto SD1 e L1 no protórax e V1 nos três segmentos
torácicos, que tem o ápice agudo; espiráculo circular lateral no protórax, ausente no
meso e metatórax. Duas pernas bem desenvolvidas associadas a cada segmento
torácico; coxa ampla e curta, com uma área triangular esclerotinizada na face anterior
e uma faixa transversal esclerotinizada e estreita na face posterior; trocânter uma
estreita faixa entre a coxa e o fêmur; este e a tíbia subcilíndricos e alongados; tarso
uniarticulado, subcônico, com uma pequena garra apical simples; cerdas táteis de
todos os artículos com ápice agudo, exceto TS3, que é plana e com ápice truncado.
Abdome (Figs 79A,C,D,E, 81). Ornamentação do tegumento similar ao tórax;
espiráculos circulares laterais nos segmentos A1-A8; larvópodos em A6 e A10, em A6
com uma placa esclerotinizada triangular na face lateral, e no A10 com duas placas
esclerotinizadas, uma estreita ântero-lateral e outra ampla póstero-lateral; ganchos em
mesoseries, número de 10 a 14 para ambos os larvópodos; placa anal formada por
duas placas triangulares separadas medianamente por uma ampla área membranosa;
placa subanal ausente; cerdas táteis com ápice em forma de coroa, exceto SD2 em
A1-A8 e L2 em A8, que são pequenas e tem o ápice agudo, além das cerdas dos
larvópodos de A6, SV1 e V1 em A7, V1 em A8 e A9, SD1, D2, PP1, L2, L3, V1 e o
grupo SV em A10 com o ápice agudo.
Medidas. Largura média da cabeça 0,17 mm; (0,16 mm – 0,18 mm); comprimento
médio do corpo 2,48 mm (2,4 mm – 2,6 mm).
Duração. 4-6 dias.
119
Quetotaxia da cabeça (Figs 78A-C)
Grupo Adfrontal (AF). AF2 dorsal ao frontoclípeo; poro AFa perto da sutura
adfrontal, no ponto médio entre AF1 e AF2.
Grupo Anterior (A). A1 dorsal ao alvéolo antenal, próxima ao ponto médio entre
a sutura adfrontal e o estema 4; A2 dorsal à A1; A3 póstero-dorsal à A2 e dorsal ao
estema 2; poro Aa látero-dorsal à A2.
Grupo Cefalo-dorsal (CD). CD2 no médio de CD1 e CD3; poro CDa mediano à
CD2.
Grupo Clipeal (C). C1 e C2 próximas à margem ventral do frontoclípeo; C1
próxima à sutura adfrontal; C2 entre C1 e a linha media do frontoclípeo.
Grupo Frontal (F). F1 perto do ponto médio entre a sutura adfrontal e a linha
media do frontoclípeo; poro Fa ventro-mediano à F1.
Grupo Lateral (L). L1 dorsal a estema 1; poro La póstero-dorsal à L1.
Grupo Microgenal (MG). MG1 posterior à S3; poro MGa anterior à MG1.
Grupo Póstero-dorsal (P). P1 próxima ao ponto médio entre L1 e o poro AFa; P2
dorsal à P1; poro Pa látero-ventral à P1; poro Pb entre P1 e P2.
Grupo Estematal (S). S1 posterior ao estema 3; S2 ventral ao estema 1; poro Sb entre
estemas 3 e 4.
Grupo Subestematal (SS). SS1 ventral ao alvéolo antenal; SS2 entre estemas 5 e 6;
SS3 póstero-ventral ao estema 5.
Cerdas e poros do labro (Fig 80C). Três pares de cerdas táteis (M1, M2, M3), M1 perto
da linha media, M2 látero-dorsal à M1, M3 látero-ventral à M2; três pares de cerdas
laterais (La1, La2, La3), La1 perto da margem lateral, La2 mediana-dorsal à La1, La3
mediana-ventral à La1 e próxima à margem ventral; um poro (Ma) entre M1 e M2, dois
poros entre M2 e M3, dois poros ventro-medianos à M3.
Quetotaxia do tórax (Figs 80-81)
Protórax. Onze pares de cerdas táteis (XD1, XD2, D1, D2, SD1, SD2, L1, L2,
SV1, SV2, V1), três pares de proprioceptores (MD1, MV2, MV3) e um par de poros.
120
XD1 e XD2 próximas à margem anterior da placa dorsal; XD1 dorsal à XD2. D1 e D2
próximas à margem posterior da placa dorsal; D1 ântero-dorsal à D2. Grupo SD
ventral à placa dorsal, não sobre pináculo; SD1 quase três vezes o comprimento de
SD2, ápice agudo, SD2 pequena, ápice em forma de coroa. Grupo L em pequeno
pináculo elipsoidal ventral ao grupo SD e ântero-ventral ao espiráculo; L1 dorsal à L2,
ápice em forma de coroa; L2 pequena e de ápice agudo; V1 pequena e de ápice
agudo. Proprioceptores: anteriores à perna. Poros: dois póstero-ventrais à XD1, um
póstero-ventral à XD2.
Perna protorácica (Fig 80). Coxa com oito cerdas táteis (CX1, CX2, CX3, CX4,
CX5, CX6, CX7, CX8) com ápice agudo, CX1-CX5 na superfície anterior, CX6-CX8 na
superfície posterior, nos extremos da faixa transversal esclerotinizada, CX1, CX3, CX8
pequenas. Trocânter com uma cerda tátil (TR1) pequena e três poros (TRa, TRb, TRc)
ao longo da margem distal. Fêmur com duas cerdas táteis (FR1, FR2) alongadas e de
ápice agudo perto da superfície mediana. Tíbia com seis cerdas táteis (TB1, TB2, TB3,
TB4, TB5, TB6) alongadas e de ápice agudo. Tarso com quatro cerdas táteis (TS1,
TS2, TS3, TS4), TS1, TS2, TS4 alongadas e de ápice agudo, TS3 notoriamente mais
larga que as restantes e com o ápice truncado; TS1 mais fina que as restantes.
Meso e metatórax. Sete pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, SV1,
V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3). D1, SD2 e
V1 não sobre pináculos, as restantes em pináculos subcirculares; D2 ântero-dorsal à
SD2; SD1 ântero-ventral à SD2; L1 ântero-ventral à SD1; SV1 dorsal à inserção da
perna. Proprioceptores: MD1 anterior à D2; grupo MSD anterior à SD2; grupo MV
anterior à perna. Quetotaxia das pernas meso e metatorácicas não difere da
quetotaxia da perna protorácica.
Quetotaxia do abdome (Figs 79C-E, 81)
A1. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), um par de
proprioceptores (MD1); todas as cerdas táteis com o ápice em forma de coroa e sobre
pináculo, exceto SD2, que é pequena, tem o ápice agudo e não está sobre pináculo;
121
D1 ântero-dorsal à D2; SD2 ventral à SD1; L1 póstero-dorsal ao espiráculo; L2 ântero-
ventral à SD1; SV1 dorsal à V1. Proprioceptores: MD1 ântero-ventral à D1.
A2-A5. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, forma e tamanho das cerdas
similar ao segmento A1, exceto que SD2 póstero-ventral à SD1, L1 póstero-ventral ao
espiráculo; SV2 ântero-dorsal à V1, não sobre pináculo, ápice com forma de coroa.
Proprioceptores: MD1 como no segmento A1; MV3 ântero-dorsal à SV2.
A6. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, forma e tamanho das cerdas
semelhante aos segmentos abdominais precedentes, exceto que grupo SV numa
placa subtriangular esclerotinizada na superfície externa do larvópodo, V1 em pináculo
circular na superfície mediana do larvópodo (Fig 81D). Proprioceptores: MD1 similar
aos segmentos A1-A5; MV3 anterior à base do larvópodo.
A7. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); grupos D, SD e L semelhantes ao segmento
A6; SV1 e V1 com o ápice agudo, não sobre pináculo. Proprioceptores: MD1 similar
aos segmentos A1-A6; MV3 ântero-dorsal à V1.
A8. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, tamanho e forma das cerdas
similar ao segmento A7, exceto que SV1 e V1 sobre pináculos. Proprioceptores:
similar ao segmento A7.
A9. Seis pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, L1, SV1, V1), dois pares de
proprioceptores (MD1, MV3); todas as cerdas táteis sobre pináculos e com o ápice em
forma de coroa; só V1 com ápice agudo; D1 ventral à D2 e dorsal à SD1; L1 ventral à
SD1 e dorsal à SV1. V1 ventral à L2. Proprioceptores: similar ao segmento A8.
A10. Treze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, PP1, L1, L2, L3, SV1,
SV2, SV3, SV4, V1) e um poro (La); D1, D2, SD1, SD2 na placa anal (Fig 79C), SD2,
SD1, D2 na margem lateral, D1 dorsal à SD2; PP1, L1, L2, L3, SV1, SV2, SV3, SV4,
122
V1 no larvópodo (Fig 79E); L1, L2, L3 formando um triângulo na placa póstero-lateral
do larvópodo; PP1 póstero-dorsal ao triângulo, perto da abertura anal; V1 em pináculo
circular na face mediana do larvópodo, ântero-dorsal à SV1 e póstero-dorsal à SV4,
estas em pináculos alongados; SV2 e SV3 na placa esclerotinizada ântero-lateral do
larvópodo; poro La dorsal à L1.
LARVA DE SEGUNDO ÍNSTAR
Cabeça castanha clara; tórax e abdome amarelos. Quetotaxia como na larva
de quinto ínstar. Na cabeça linha ecdisial ausente.
Medidas. Largura média da cabeça 0,29 mm; (0,28 mm – 0,3 mm); comprimento
médio do corpo 3,7 mm (3,5 mm – 3,9 mm).
Duração. 2-4 dias.
LARVA DE TERCEIRO ÍNSTAR
Cabeça castanha clara; tórax e abdome amarelos. Quetotaxia como na larva
de quinto ínstar. Na cabeça linha ecdisial ausente.
Medidas. Largura média da cabeça 0,43 mm; (0,42 mm – 0,44 mm); comprimento
médio do corpo 6,84 mm (6,4 mm – 7,1 mm).
Duração. 2-4 dias.
LARVA DE QUARTO ÍNSTAR
Cor e quetotaxia como na larva de quinto ínstar, exceto que não apresenta
linha ecdisial na cabeça.
Medidas. Largura média da cabeça 0,59 mm; (0,58 mm – 0,6 mm); comprimento
médio do corpo 9,5 mm (8,8 mm – 10,3 mm).
Duração. 2-4 días.
LARVA DE QUINTO ÍNSTAR
Aspecto geral (Figs 76B, C). Cabeça castanha clara com algumas manchas
castanhas escuras; cor do tórax e abdome variável, desde completamente amarelo ou
verde até cinza escura com uma banda esbranquiçada lateral e outra ventral;
pináculos ausentes, cerdas táteis castanho-claras, placa dorsal do tórax, placa anal,
123
placa subanal e placas esclerotinizadas dos larvópodos da mesma cor que o restante
do tórax ou do abdome, respectivamente.
Cabeça (Figs 82-84). Hipognata, finamente rugosa; cerdas táteis curtas,
simples, com ápice agudo, similares em comprimento; sutura epicraneal menor à
metade das suturas adfrontais; linha ecdisial presente; frontoclípeo triangular, margem
ventral ligeiramente côncava; anteclípeo membranoso, ventral ao frontoclípeo e dorsal
ao labro. Seis estemas circulares, posteriores ao alvéolo antenal; estemas 1-5 em
semicírculo, estema 6 entre os estemas 1 e 5. Antenas triarticuladas, inseridas no
alvéolo antenal membranoso, entre as mandíbulas e a área dos estemas; artículo
proximal anular; artículo mediano cilíndrico e alongado, superfície lateral esculpida por
pequenos polígonos e espínulas, um poro perto da base, cinco sensilas na superfície
distal: duas tricoideas alongadas e três basicônicas (uma pequena); artículo distal
pequeno, cilíndrico, diâmetro menor que a metade do artículo mediano, superfície
distal com quatro sensilas: uma estilocônica, três basicônicas (uma de tamanho maior
ao comprimento do artículo). Peças bucais mastigadoras. Labro sub-retangular;
margem distal fendida no centro; superfície externa com doze cerdas e dez poros;
superfície interna com espinhos dentiformes em dois grupos de três, perto da margem
distal, abundantes e pequenos espinhos na área centro-basal. Mandíbulas com bordo
cortante com nove dentes; duas cerdas na superfície externa, comprimento da cerda
distal quase a metade da proximal; duas carenas na superfície interna. Maxilas bem
desenvolvidas; gálea com uma sensila campaniforme, três tricoideas, duas
estilocônicas e uma basicônica pequena entre as duas sensilas estilocônicas; palpo
triarticulado, artículo basal anular amplo, com uma sensila tricoidea e duas
campaniformes, artículo mediano cilíndrico, com uma sensila campaniforme, artículo
distal cilíndrico, lateralmente com uma sensila digitiforme e duas campaniformes, sete
sensilas basicônicas no ápice; membrana entre artículo basal e mediano com
espinhos. Lábio com fiandeira cilíndrica no ápice, orifício de saída da seda no ápice;
um par de sensilas tricoideas posteriores à base da fiandeira; palpos labiais ântero-
124
dorsais à fiandeira, biarticulados, comprimento perto da metade da fiandeira, artículo
basal cilíndrico, estreito e alongado, com uma sensila tricoidea no ápice, artículo distal
pequeno, com sensila tricoidea no ápice.
Tórax. Tegumento finamente esculpido por pequenos espinhos granulosos;
pináculos ausentes; cerdas táteis castanhas, alongadas e de ápice agudo; placa
dorsal do protórax pouco nítida, formado por duas placas quadrangulares separadas
por uma estreita fenda mediana membranosa, quatro cerdas táteis e um poro em cada
placa; espiráculo circular lateral no protórax, ausente no meso e metatórax. Duas
pernas bem desenvolvidas associadas com cada segmento torácico; coxa ampla e
curta, com uma área triangular esclerotinizada na face anterior, faixa transversal da
face posterior ausente; trocânter reduzido a uma estreita faixa entre a coxa e o fêmur;
este e a tíbia subcilíndricos e alongados; tarso uniarticulado, subcônico, com uma
pequena garra apical simples; cerdas táteis de todos os artículos de ápice agudo,
exceto TS3, que é plana e com ápice truncado.
Abdome. Cor e ornamentação do tegumento similar ao tórax; espiráculos
circulares laterais em A1-A8; larvópodos presentes em A6 e A10; em A6 com uma
placa subtriangular lateral; e no A10 com duas placas esclerotinizadas, uma ântero-
lateral, outra póstero-lateral; ganchos em mesoseries biordinales, em número de 15-
17, em ambos pares de larvópodos; placa subanal ausente.
Medidas. Largura média da cabeça 0,81 mm; (0,8 mm – 0,82 mm); comprimento
médio do corpo 13,3 mm (13,2 mm – 13,5 mm).
Duração. 6-8 dias.
Quetotaxia da cabeça (Figs 82-83A)
Grupo Adfrontal (AF). AF2 lateral ao vértice dorsal do frontoclípeo; poro AFa
próximo à sutura frontal, mais perto de AF2 que de AF1.
Grupo Anterior (A). A1 dorsal ao alvéolo antenal, próximo ao ponto médio entre
a sutura adfrontal e o estema 4; A2 dorsal à A1; A3 póstero-dorsal à A2 e dorsal ao
estema 2; poro Aa látero-dorsal à A2.
125
Grupo Céfalo-dorsal (CD). CD2 no médio de CD1 e CD3; poro CDa mediano à
CD2.
Grupo Clipeal (C). C1 e C2 próximas à margem ventral do frontoclípeo; C1
próxima à sutura adfrontal; C2 entre C1 e a linha media do frontoclípeo.
Grupo Frontal (F). F1 próximo ao ponto médio entre a sutura adfrontal e a linha
media do frontoclípeo; poro Fa ventro-mediano à F1.
Grupo Lateral (L). L1 dorsal ao estema 1; poro La posterior à L1.
Grupo Micro-genal (MG). MG1 posterior à S3; poro MGa anterior à MG1.
Grupo Póstero-dorsal (P). P1 próxima ao ponto médio entre L1 e o poro AFa;
P2 dorsal à P1; poro Pa látero-ventral à P1; poro Pb entre P1 e P2.
Grupo Estematal (S). S1 posterior ao estema 3; S2 ventral ao estema 1; poro
Sa àntero-dorsal à S3; poro Sb entre estemas 3 e 4.
Grupo Subestematal (SS). SS1 ventral ao alvéolo antenal; SS2 entre estemas
5 e 6; SS3 póstero-dorsal a SS1.
Cerdas e poros do labro (Fig 85A). Três pares de cerdas táteis (M1, M2, M3),
M1 próxima à linha media, M2 lateral à M1, M3 látero-ventral à M2; três pares de
cerdas laterais (La1, La2, La3), La1 próxima à margem lateral, La2 mediana-dorsal à
La1, La3 mediana-ventral à La1 e próxima à margem ventral; um poro (Ma) entre M1 e
M2, dois poros entre M2 e M3, dois poros mediano-ventrais à M3.
Quetotaxia do tórax (Fig 85-86)
Protórax. Onze pares de cerdas táteis (XD1, XD2, D1, D2, SD1, SD2, L1, L2,
SV1, SV2, V1), três pares de proprioceptores (MXD1, MV1, MV2), três pares de poros.
XD1, XD2, D1 e D2 na placa dorsal, XD1 e XD2 próximas à margem anterior da placa
dorsal, XD1 dorsal à XD2, um poro póstero-ventral à XD2; D1 e D2 próximas à
margem posterior da placa protorácica, D1 dorsal à D2; grupo SD ventral à placa
dorsal e ântero-dorsal ao espiráculo; grupo L ântero-ventral ao espiráculo, L1 ântero-
dorsal à L2; grupo SV dorsal à perna; V1 pequena. Proprioceptores: MXD1 posterior à
placa dorsal; grupo MV anterior à perna.
126
Perna protorácica (Fig 85). Coxa com oito cerdas táteis (CX1, CX2, CX3, CX4,
CX5, CX6, CX7, CX8) de ápice agudo, CX1-CX5 na superfície anterior, CX6-CX8 na
superfície posterior, CX2, CX3, CX8 pequenas. Trocânter com uma cerda tátil (TR1)
pequena e três poros (TRa, TRb, TRc) na margem distal. Fêmur com duas cerdas
táteis (FR1, FR2) alongadas e com ápice agudo perto da superfície mediana. Tíbia
com seis cerdas táteis (TB1, TB2, TB3, TB4, TB5, TB6) alongadas e de ápice agudo, e
um poro (TBa). Tarso com quatro cerdas táteis (TS1, TS2, TS3, TS4), TS1, TS2, TS4
alongadas e de ápice agudo, TS3 notoriamente mais larga que as restantes e com o
ápice truncado; TS1 mais fina que as restantes.
Meso e metatórax. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3,
SV1, V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3). D2
ântero-dorsal à SD2, SD1 ântero-ventral à SD2, L1 ântero-ventral à SD1, L2 ântero-
ventral à L1, L3 póstero-ventral à L1, SV1 dorsal à perna. Proprioceptores: MD1
anterior à D2; grupo MSD anterior à SD2; grupo MV anterior à perna.
Perna mesoe metatorácica. Quetotaxia como a perna protorácica.
Quetotaxia do abdome (Fig 86).
A1. Dez pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV3, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Todas as cerdas táteis alongadas, exceto
SD2 que é pequena, D1 ântero-dorsal à D2, SD2 ântero-ventral à SD1, L1 posterior ao
espiráculo, L2 ântero-ventral à SD1, L3 póstero-ventral à L1, SV1 póstero-dorsal à V1,
SV3 póstero-ventral à L2. Proprioceptores: MD1 ântero-ventral à D1; MV3 ântero-
dorsal à V1.
A2. Onze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Semelhante ao segmento A1,
exceto que SD1 ântero-dorsal ao espiráculo, SD2 póstero-ventral à SD1, L1 póstero-
ventral ao espiráculo, L2 póstero-ventral à SD1, SV2 ântero-dorsal à V1.
Proprioceptores: semelhante ao segmento A1.
127
A3-A5. Doze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, SV4, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Defere de A2 na presença
de SV4, que é póstero-ventral à SV3, SV1 e V1 quase em linha reta com D2.
Prorioceptores: semelhante ao segmento A2.
A6. Treze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, SV4, SV5, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Grupo D, grupo SD e
L1 como nos segmentos precedentes, L2 ventral ao espiráculo, L3 ventral à L2, grupo
SV no larvópodo, V1 na face mediana do larvópodo. Proprioceptores: MD1 semelhante
ao A5; MV3 ventral à L3.
A7. Dez pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV3, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Grupo D, grupo SD, L1 e L2 como no
segmento A6, L3 póstero-ventral à L2, SV3 ântero-ventral à L3, SV1 ântero-dorsal à
V1. Proprioceptores: MD1 semelhante ao segmento A6; MV3 ântero-dorsal à V1.
A8. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3). Distribuição das cerdas similar ao segmento
A7, exceto que L3 e SV3 não estão presentes. Proprioceptores: semelhante ao
segmento A7.
A9. Seis pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, L1, SV1, V1), dois pares de
proprioceptores (MD1, MV3). D1 ântero-ventral à D2 e dorsal a SD1, L1 ântero-ventral
à SD1 e ântero-dorsal à SV1, V1 ventral à SV1. Proprioceptores: semelhante ao
segmento A8.
A10. Quatorze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, PP1, L1, L2, L3,
EXL4, SV1, SV2, SV3, SV4, V1), um par de poros (La). D1, D2, SD1, SD2 na placa
anal; SD1, SD2, D2 na margem póstero-lateral da placa anal, D1 dorsal à SD2; PP1,
L1, L2, L3, SV1, SV2, SV3, SV4, V1 no larvópodo; L1, L2, L3 formando um triângulo
na placa póstero-lateral do larvópodo; PP1 póstero-dorsal ao, perto da abertura anal;
V1 na face mediana do larvópodo, ântero-dorsal à SV1 e póstero-dorsal à SV4; SV2 e
SV3 na placa esclerotinizada ântero-dorsal, EXL4 dorsal ao poro La; este dorsal à L1.
128
PUPA (Figs 87-90) Adéctica, obtecta, tegumento translúcido.
Cabeça e apêndices (Figs 87-89). Tegumento rugoso no ápice. Margem
anterior da cabeça fracamente fendida; antenas estreitas e compridas, base no ápice
da cabeça, lateralmente delimitadas pelas asas mesotorácicas, ápice alcança quase a
margem posterior do segmento A4, tegumento rugoso perto da base; frontoclípeo
entre os olhos compostos, limitado posteriormente pelas gáleas; epifaringe não visível
externamente; sutura epicraneal não diferenciada; olhos compostos delimitados
lateralmente pelas antenas, posteriormente pelas gáleas e as pernas protorácicas;
gáleas no centro da superfície ventral da pupa, desde a margem posterior dos olhos
compostos e o frontoclípeo até o ápice das antenas.
Tórax (Figs 87-89). Tegumento quase totalmente liso. Protórax visível
lateralmente e dorsalmente; em vista dorsal com aspecto de uma faixa transversal
estreita com os extremos laterais agudos, limitada anteriormente pelas antenas e o
vértice, posteriormente pelo mesotórax; espiráculos protorácicos não visíveis
externamente; pernas protorácicas na face ventral, laterais às gáleas, posteriormente
alcança perto dos 2/3 o comprimento das gáleas. Mesotórax maior que o protórax;
dorsalmente evidenciado pelas asas mesotorácicas com tegumento rugoso perto do
protórax, ventralmente pelas pernas e as asas; pernas mesotorácicas laterais às
pernas protorácicas, ápice coincide com aqueles das antenas e gáleas. Metatórax
visivel em vista dorsal como uma faixa transversal com a margem anterior amplamente
côncava.
Abdome (Figs 87-90). Composto por dez segmentos; segmentos A1-A3 com
aspecto de retángulos em vista dorsal, lateralmente delimitados pelas asas
metatorácicas; segmentos A4-A7 com forma de anel; segmentos A8-A10 fusionados,
margem entre A8 e A9 fracamente diferenciada, margem entre A9 e A10 fracamente
diferenciada na face ventral, bem diferenciada e sinuosa dorsolateralemente,
fortemente projetada posteriormente; segmento A10 (Fig 92) não dilatado
lateralmente, com o ápice plano, cremáster composto por oito cerdas alongadas e com
129
ápice curvo, as duas centrais (D2) notoriamente mais largas que as restantes.
Espiráculos elipsoidais laterais nos segmentos A1-A8; espiráculo de A1 oculto pelas
asas metatorácicas; espiráculo de A8 reduzido. Orifício anal ventralmente em A10,
alongado e orientado longitudinalmente. Tegumento de A4 e A5 com uma faixa no
terço posterior, ornamentada por bandas transversais bem esclerotinizadas, a de A4
apresenta pequenos espinhos. Orifício genital do macho (Fig 92A) na região médiana-
ventral de A9. Orifício genital da fêmea (Fig 92B) na região médiana-ventral de A8 e
A9.
Medidas. Largura média no terceiro segmento abdominal 2,72 mm (2,6 mm – 2,8 mm);
comprimento médio 10,16 mm (9,8 mm – 10,6 mm).
Duração. 12-16 dias.
130
Fig. 76. Cyclophora nanaria. A) Ovo, B,C) larva de quinto ínstar.
131
Fig. 77. Cyclophora nanaria. Ovo; A) área micropilar, escala: 50 µm, B) roseta com
sete células e quatro aberturas, escala: 25 µm, C) roseta com nove células e cinco
aberturas, escala: 25 µm, D) aerópilas, escala: 20 µm .
132
Fig. 78. Cyclophora nanaria. Larva de primeiro ínstar, A) cabeça em vista anterior,
escala: 0,02 mm, B) área estematal em vista lateral, escala: 0,02 mm, C) labro em
vista anterior, escala: 0,01 mm, D) labro em vista posterior, escala: 0,01 mm, E)
mandíbula, escala: 0,01 mm.
133
Fig. 79. Cyclophora nanaria. Larva de primeiro ínstar, A) cerda D1 do segmento A1,
escala: 0,01 mm, B) placa dorsal do protórax, escala: 0,05 mm, C) placa anal, escala:
0,05 mm, D) larvópodo A6, escala: 0,05 mm, E) larvópodo A10, escala: 0,05 mm.
134
Fig. 80. Cyclphora nanaria. Perna protorácica da larva de primeiro ínstar, escala: 0,02
mm.
135
Fig. 81. Cyclophora nanaria. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva do primeiro
ínstar.
136
Fig. 82. Cyclophora nanaria. Cabeça da larva de quinto ínstar em vista anterior,
escala: 0,1 mm.
137
Fig. 83. Cyclophora nanaria. Labro de la larva de quinto ínstar, A) em vista anterior, B)
em vista posterior, escala: 0,1 mm.
138
Fig. 84. Cyclophora nanaria. Larva de quinto ínstar, A) mandíbula, escala: 0,05 mm, B)
antena, escala: 0,05 mm, C) gálea e palpo maxilar, escala: 0,05 mm (SB) sensila
basiforme, (SCA) sensila campaniforme, (SD) sensila digitiforme, (SS) sensila
estilocónica, (ST) sensila tricoidea.
139
Fig. 85. Cyclophora nanaria. Perna protorácica da larva de quinto ínstar, escala: 0,1
mm.
140
Fig. 86. Cyclophora nanaria. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de quinto
ínstar.
141
Fig. 87. Cyclophora nanaria. Pupa macho em vista ventral, escala: 1 mm.
142
Fig. 88. Cyclophora nanaria. Pupa macho em vista lateral, escala: 1 mm.
143
Fig. 89. Cyclophora nanaria. Pupa macho em vista dorsal, escala: 1 mm.
144
Fig. 90. Cyclophora nanaria. Terminalia pupal, A) macho em vista ventral, B) fêmea em
vista ventral, C) macho em vista dorsal.
145
Macaria mirthae Vargas, Parra & Hausmann, 2005
(Figs 91-130)
ADULTO (Figs 91-115)
CABEÇA E APÊNDICES (Figs 91-97)
CABEÇA (Figs 91-95). Hipognata, ocelos ausentes. Olhos compostos bem
desenvolvidos, semicirculares em vista anterior; facetas omatidiais hexagonais,
poucas pentagonais; pequenas e escassas cerdas interomatidiais em alguns vértices
de algumas facetas; forame ocular separado parcialmente do restante da cavidade
interna da cabeça pelo diafragma ocular interno, que tem um orifício circular no centro.
Frontoclípeo amplo, sub-retangular, pouco mais largo dorsalmente, convexo, limitado
dorsalmente pela sutura transfrontal e as suturas antenais, lateralmente pela sutura
látero-facial; sutura transfrontal fracamente desenvolvida entre os alvéolos antenais;
sutura látero-facial fracamente desenvolvida, paralela à margem ocular, desde a
margem posterior do esclerito antenal até a fossa proboscidial; sutura clípeolabral
entre as fóveas tentoriais anteriores. Área paraocular estreita, entre a margem ocular e
a sutura látero-facial, desde a margem posterior dos alvéolos antenais até a fossa
proboscidial. Fóveas tentoriais anteriores nos extremos laterais da sutura clípeolabral,
com forma de estreitas invaginações do tegumento. Subgena anteriormente reduzida a
uma estreita área entre o forame tentorial anterior e a sutura látero-facial, ventralmente
circunda a fossa proboscidial até a região posterior da cabeça. Alvéolos antenais
ovais, entre o esclerito antenal, o vértice e o frontoclípeo. Esclerito antenal lateral ao
alvéolo antenal, delimitado lateralmente pela sutura látero-facial, anteriormente pela
sutura antenal e medianamente pelo alvéolo antenal; antenífero no ponto médio da
margem mediana do esclerito antenal, com forma de uma pequena projeção
subtriangular esclerotinizada. Vértice separado do frontoclípeo pela sutura transfrontal,
delimitado lateralmente pelos alvéolos antenales e as margens oculares,
posteriormente não separado do occipício por alguma sutura. Occipício delimitado
lateralmente pelas suturas temporais, posteriormente pela sutura pós-occipital.
146
Quetosemas formando uma estreita faixa transversal entre os alvéolos antenais e a
sutura pós-occipital. Pós-occipício com forma de uma estreita faixa entre o occipício e
o forame magno, separado do occipício pela sutura pós-occipital, e da pós-gena
parcialmente pela sutura temporal. Forame magno dividido transversalmente pela
ponte tentorial em duas cavidades, uma dorsal elipsoidal e outra ventral quadrangular.
Côndilos occipitais com forma de duas pequenas projeções semicirculares na ponte
tentorial e dirigidas à cavidade dorsal do forame magno, que servem como ponto de
articulação da cabeça com os escleritos cervicais. Fóveas tentoriais posteriores
laterais à cavidade ventral do forame magno, com forma de duas estreitas
invaginações do tegumento. Pós-gena na superfície posterior da cabeça, entre a
margem posterior do olho composto, a sutura temporal, o forame magno e a fossa
proboscidial.
APÊNDICES CEFÁLICOS. Antenas (Figs 96-97) inseridas nos alvéolos
antenais; filiformes no macho e na fêmea. Antena do macho: escapo subcilíndrico,
metade distal notoriamente mais larga do que a basal; pedicelo anular, curto, cerca da
metade do comprimento do escapo; flagelo composto por 52-54 flagelômeros
subcilíndricos, fracamente mais largos distalmente, exceto o distal, que é subesférico e
apresenta o ápice projetado distalmente. Antena da fêmea similar à do macho, mas
com os flagelômeros não alargados distalmente. Labro separado do frontoclípeo pela
sutura clípeolabral, estreito e fracamente esclerotinizado na parte mediana, bem
desenvolvido nos extremos laterais formando os pilíferos. Entre os pilíferos, e contígua
com a parte mediana do labro, situa-se uma estrutura semicircular membranosa que
corresponde à projeção externa da epifaringe. Maxilas na parte anterior da fossa
proboscidial, cada uma delas formada por um cardo, um estipe, um palpo maxilar e
uma gálea. Cardo pequeno e estreito, entre o lábio e a base do estipe; este bem
desenvolvido estende-se diagonalmente entre o cardo e a base da proboscis. Palpo
maxilar pequeno, uniarticulado, perto do ápice do estipe. Gáleas glabras, formam a
proboscis. Lábio uniformemente esclerotinizado, pentagonal, ápice anterior projetado
147
anteriormente até perto da base das gáleas. Palpos labiais bem desenvolvidos, tri-
articulados; artículo basal parcialmente oculto na fossa proboscidal, curvado
dorsalmente, perto da base da superfície mediana situa-se a mancha sensitiva de
Reuter; artículo mediano reto, dirigido ântero-dorsalmente, 2/3 o comprimento do
artículo basal; artículo distal pequeno, metade do comprimento do artículo médio, no
ápice situa-se o órgão de vom Rath, com forma de uma invaginação de comprimento
maior que a metade do artículo.
REGIÃO CERVICAL (Fig 98)
Entre a cabeça e o protórax, cilíndrica, curta, membranosa, com um par de
escleritos cervicais laterais. Esclerito cervical estreito, alongado, composto por três
projeções: braço anterior, braço póstero-dorsal e braço póstero-ventral; braço anterior
articula com os côndilos occipitais, braço póstero-dorsal articula com a área ântero-
dorsal do episterno I, braço póstero-ventral de maior tamanho e recurvado para
articular com a projeção dorsal do basisterno I; órgão cervical oval, com pequenas
cerdas, situado ventralmente perto do ponto médio do esclerito cervical.
TÓRAX E APÊNDICES TORÁCICOS (Figs 99-111)
PROTÓRAX (Figs 99-101, 103-104). Pequeno, com o primeiro par de pernas.
Noto I. Composto por uma placa dorsal e duas laterais. Placa dorsal
subtriangular, margem anterior unida ventralmente às placas laterais, duas pequenas
projeções laterais surgem pouco depois da margem anterior; extremo posterior estreito
e alongado, ápice posterior amplo, articula com o pré-escuto II. Placas laterais planas,
na superfície anterior do protórax; porção media conectada à placa dorsal mediante
uma estreita projeção dorsal, e unido à placa lateral oposta, formando o apódema
pronotal. Patágio triangular, fracamente esclerotinizado, entre a placa dorsal e as
placas laterais. Parapatágio ausente.
Pleura I. Representada látero-externamente pelo estreito episterno I,
dorsalmente articula com a placa lateral do noto I, ântero-dorsalmente articula com o
braço póstero-dorsal do esclerito cervical, ântero-ventralmente delimitado pelo
148
basisterno I, posteriormente delimitado pela sutura pleural I, margem ventral côncava,
articula com um pequeno e estreito esclerito, o trocantim, cujo ápice ventral articula
com a coxa I. Pré-episterno ausente.
Esterno I. Basisterno I ântero-ventralmente no protórax, margem dorsal
projetada dorsalmente para articular com a projeção póstero-ventral do esclerito
cervical, discrime I se estende ao longo da linha mediana-ventral desde a projeção
dorsal da margem anterior até o furcasterno I. Este delimitado anteriormente pelo
basisterno I e os alvéolos das coxas I e posteriormente pelo espinasterno I, projetado
internamente para formar a furca. Furca composta por três projeções dorsais, a
mediana pequena e reta, ventralmente evidenciada como uma mancha escura
alongada na área central do furcasterno, as duas maiores digitiformes e fracamente
curvadas medianamente, originadas como invaginações perto das margens laterais do
furcasterno, não visíveis na vista ventral, ambas as projeções unidas ao episterno I
mediante a lamela furcal. Espinasterno I na linha mediana-ventral entre o furcasterno I
e o mesotórax; porção anterior alongada, projetada dentro da cavidade do tórax,
fracamente curvada dorsalmente; porção distal amplamente bifurcada, ápices
posteriores dirigidos ventralmente e articulados com o basisterno II.
MESOTÓRAX (Figs 99-101, 105-106). Maior segmento torácico, com o
primeiro par de asas e o segundo par de pernas.
Noto II composto por três escleritos: pré-escuto II, escuto II e escutelo II. Pré-
escuto II pequeno, não visível dorsalmente, articula anteriormente com o ápice
posterior da placa dorsal do noto I, posteriormente separado do escuto II pela sutura
pré-escuto-escutal; margem anterior projetada ventralmente dentro da cavidade
interna do mesotórax para formar o primeiro fragma; extremos laterais projetados
látero-ventralmente na cavidade interna do mesotórax para formar os processos pré-
alares, que articulam com a base da subtégula e com o ápice dorsal do apódema
tergopleural. Escuto II o maior esclerito do noto II; margem anterior reta, margem
posterior profundamente fendida pela sutura escuto-escutelar II que o separa do
149
escutelo II; desde a margem lateral, perto da margem anterior, surge uma placa
projetada póstero-lateralmente, o suralar II; adnotal II uma projeção ventral de bordos
sinuosos com ápice dirigido anteriormente, posterior ao suralar II. Escutelo II menor
que o escuto II, margem posterior arredondada, separada do pós-noto II por uma
estreita faixa membranosa não visível em vista dorsal; margens laterais estreitas,
projetadas ântero-lateralmente, originando a placa pós-alar II, cuja margem mediana é
fusionada ao escuto II e em cujo ápice anterior se origina o processo notal posterior da
asa II; dorsal ao extremo posterior da placa pós-alar e fusionada com esta encontra-se
a corda axilar II; ponte pós-alar originada do pós-noto II, lateralmente visível como um
estreito esclerito dorsal ao epimero II, ventral à placa pós-alar II e fusionada com esta,
projetada anteriormente para formar o processo da ponte pós-alar; pós-noto II amplo,
projetado ventralmente dentro da cavidade interna do meso e metatórax para formar o
segundo fragma, com margem ventral bilobada.
Tégula (Fig 102) fracamente esclerotinizada, unida medianamente à subtégula
perto do ângulo ântero-lateral do escuto II, margem anterior convexa, com uma
projeção póstero-dorsal de ápice arredondado, dorsal à asa II, e uma projeção
póstero-ventral de ápice estreito, ventral à asa II.
Pleura II. Dividida pela sutura pleural II em duas partes, uma anterior, o
episterno II, e outra posterior, o epimero II; sutura pleural II estende-se desde o
basalar II até a base da coxa. Anepisterno II na área ântero-dorsal do episterno II,
separado do catepisterno II pela sutura anepisternal; margem ântero-dorsal fortemente
dobrada medianamente e oculta em vista lateral. Catepisterno II fusionado ao pré-
episterno, diagonalmente dividido pela sutura marginopleural II, originando um
esclerito triangular dorsal à eucoxa II; pré-episterno separado do basisterno II pela
sutura pré-episternal II; catepisterno II separado do basisterno II pela sutura
esternopleural. Epimero II com forma de “V”, margem dorsal fortemente fendida,
separado do mero II pela sutura basicostal II; sobre o extremo ântero-dorsal situa-se o
150
pré-epimero II, parcialmente oculto pelo processo pleural da asa II e separado do
epimero II pela sutura pré-epimeral. Espiráculo II oculto pelo anepisterno III.
Esterno II. Basisterno II ântero-ventralmente no mesotórax, margem anterior
unida ao espinasterno II, posteriormente estreito, com duas projeções ventrais, cada
uma delas formando a articulação ventral da coxa II; discrime II ao longo da linha
mediana-ventral, internamente forma a lamela esternal II que se une à base da furca.
Furcasterno projetado internamente para formar a furca II.
METATÓRAX (Fig 99-101, 107). Maior que o protórax e menor que o
mesotórax, com o segundo par de asas e o terceiro par de pernas.
Noto III. Escuto III como duas placas laterais ao escutelo II, separado do
escutelo III pela sutura escuto-escutelar III; processos notais anterior e mediano da
asa III de pequeno tamanho, processo notal posterior da asa III bem desenvolvido.
Escutelo III com forma de uma estreita faixa posterior ao escutelo II, entre as placas do
escuto III e projetado nos lados suportando a corda axilar. Pós-noto III membranoso no
centro para formar um acessório timpânico, bem esclerotinizado sobre o restante da
superfície, fragma III formado por duas pequenas projeções ventrais originadas
lateralmente na margem ventral do pós-noto III.
Pleura III. Dividida pela sutura pleural III em duas partes, uma anterior, o
episterno III, e uma posterior, o epimero III. Catepisterno III limitado dorsalmente pelo
processo pleural da asa III; anepisterno anterior ao processo pleural da asa III; basalar
III estreito, entre o anepisterno III e o processo pleural da asa III; sutura marginopleural
III divide o catepisterno III, formando um pequeno esclerito triangular dorsal à eucoxa
III. Epimero III amplo, margem dorsal fendida, formando uma ampla área membranosa
onde se situa o subalar III, margem ventral do epimero III separado do mero III pela
sutura basicostal III.
Esterno III. Basisterno III semelhante ao basisterno II, porém menor.
APÊNDICES TORÁCICOS (Figs 108-111). Asas e pernas.
151
Asa mesotorácica (Fig 108A). Triangular, margem costal convexa distalmente,
margem externa fracamente sinuosa, margem interna convexa distalmente. Retináculo
na superfície ventral perto da base de Sc+R
1
. Venação composta por Sc, R, M, CuA e
A. Sc dilatada basalmente, até os 2/3 do comprimento da margem costal. R bifurcada
em R
1
e Rs perto do ápice da célula discal; Rs dividida em R
4
e um ramo comum para
R
2
e R
3
no terço basal; ápice de R
1
, R
2
e R
3
na margem costal; ápice de R
4
na margem
externa. M
1
, M
2
e M
3
originadas na margem distal da célula discal, aproximadamente
eqüidistantes, ou seja, dcm e dci de tamanho similar. CuA
1
originada perto do ápice da
célula discal; CuA
2
originada perto dos 2/3 da célula discal. 2A paralela à margem
externa da asa, o ápice alcança a margem externa; 3A presente só na base,
anastomosando-se com 2A.
Asa metatorácica (Fig 108B). Margem costal convexa perto da base e do ápice;
margem externa sinuosa, projetada externamente no ápice de M
3
; margem interna
fracamente convexa. Frénulo na base da margem costal, composto por uma cerda
espessa no macho, e por várias cerdas finas na fêmea. Venação composta por Sc, u,
R, M, CuA, e A. Sc+R
1
grosa e curvada para a margem costal na base, posteriormente
mais fraca e reta, e logo novamente se curva para a margem costal; veia humeral (u)
pequena, originada perto da base de SC+R
1
, ápice dirigido à base da asa; Rs
originada perto do ápice da célula discal; M
1
e M
3
originadas na base da célula discal;
M
2
ausente; CuA
1
originada perto do ápice da célula discal; CuA
2
originada perto dos
2/3 da célula discal 2A reta, paralela à margem interna; 3A reta, ápice na margem
interna.
Pernas (Fig 109-111). Um par de pernas bem desenvolvidas associadas com
cada segmento torácico, todas elas compostas por coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e
pré-tarso.
Coxa protorácica cilíndrica, alongada, mais larga na base do que no ápice,
articula basalmente com o trocantim e distalmente com o trocânter, sutura coxal
fracamente diferenciada. Coxas meso e metatorácicas divididas longitudinalmente pela
152
sutura coxal bem desenvolvida, originando dois escleritos: eucoxa (anterior) e mero
(posterior); eucoxa II e mero II de tamanho similar; eucoxa III notoriamente maior que
o mero III; sutura coxal III não alcança o ápice da coxa. Trocânter pequeno. Fêmur
cilíndrico e alongado. Tíbia protorácica cilíndrica, alongada, pouco menor que o fêmur,
na superfície ventral perto do ponto médio se origina a epífisis, plana, alongada e
estreita distalmente, onde alcança a base do tarso, margem mediana finamente
serrilhada; tíbia mesotorácica pouco maior que o fêmur, com um par de esporões bem
desenvolvidos no ápice, o maior deles perto de ¼ o comprimento da tíbia, com a
margem lateral serrilhada próximo ao ápice; tíbia metatorácica perto de 1,5 vezes o
comprimento do fêmur, com um par de esporões originados perto do 1/3 distal, além
do par de esporões apicais, no macho com um tufo de pelos de comprimento
semelhante à tíbia, oculto numa fenda longitudinal. Tarso composto por cinco
tarsômeros; comprimento do tarsômero basal similar aos quatro restantes em conjunto
(perto da metade do comprimento dos artículos 2-5 na perna metatorácica do macho);
superfície ventral de cada tarsômero com um número variável de espinhos. Pré-tarso,
no ápice do distitarso, composto pela placa ungüitratora, um par de pulvilos
membranosos laterais a cada garra tarsal, um arólio sustentado pela respectiva
câmara e uma cerda pseudoempodial.
ABDOME (Figs 112-115)
Macho (Fig 112). Composto por dez segmentos; tergo 1 uma estreita faixa
limitada anteriormente por estreita banda membranosa transversal e lateralmente
pelas barras tergopleurales, estas articulam anteriormente com o metatórax e
posteriormente estão unidas aos vértices ântero-laterais do tergo 2; tergos 2 a 8 com a
margem anterior notoriamente mais esclerotinizada que o restante do tergo. Esterno 1
ausente; esterno 2 bem esclerotinizado, modificado pela presença dos órgãos
timpânicos; estes um par de invaginações globulares do tegumento abaixo dos tergos
1 e 2, cada invaginação com a parede lateral esclerotinizada e a parede mediana
membranosa (i.e.: tímpano), uma estreita faixa esclerotinizada transversal se situa no
153
tímpano perto da base da cavidade timpânica, a parede externa da cavidade timpânica
apresenta uma projeção ventral; na margem distal da parede esclerotinizada se origina
uma projeção estreita e alongada em forma de “T” mediana ao tímpano, a ansa, com
uma projeção ventral arredondada perto da base; vértices ântero-laterais do esterno 2
projetados anteriormente, ultrapassando a cavidade timpânica; esterno 3 com os
vértices ântero-laterais similares aos do esterno 2, com uma faixa transversal de pelos
perto do ponto médio ; esterno 8 com a margem anterior arredondada e a margem
posterior fendida. Segmentos 9 e 10 modificados para formar a genitália.
Genitália do macho (Fig 113). Tegume amplo, com uma profunda fenda
mediana; saco estreito e continuo com o tegume; unco aplanado, ápice amplo e
fracamente invaginado no ponto médio, apresenta dois espinhos dorsais subapicais;
gnato em forma de V, com uma pequena projeção posterior no ápice ventral; fultura
inferior subcircular, plana; valva bem desenvolvida; costa com uma fileira de cerdas na
linha media, ápice ultrapassa ao da ampola; sáculo apresenta uma dobra bem
esclerotinizada, sinuosa e bifurcada, com um lóbulo coberto de pequenas cerdas no
ápice. Edeago subcilíndrico, parede dorsal projetada distalmente em forma de um
fraco processo aplanado de ápice aredondado; vesica com uma área de pequenos
espinhos, os cornutos.
Fêmea (Fig 114). Segmentos pregenitais semelhantes aos do macho; genitália
formada por modificações nos segmentos 8-10.
Genitália da fêmea (Fig 115). Apófises anteriores formadas por projeções das
margens ântero-laterais do tergo 8; apófises posteirores estreitas, perto de duas vezes
o comprimento das anteriores; lamela pós-vaginal com forma de uma estreita faixa
curvada posteriormente; lamela ante-vaginal não diferenciada; antro curto,
notoriamente mais aplanado do que o duto da bolsa; este cilíndrico, com finas estrias
longitudinais, fracamente esclerotinizado, apresenta uma dobra na base, onde nasce o
duto seminal; corpo da bolsa ovóide, fracamente estriado, látero-ventralmente
154
apresenta um signo estelado bem esclerotinizado; esterno 9+10 reduzido a uma
estreita faixa longitudinal entre as papilas anais.
155
Fig. 91. Macaria mirthae. Adulto, A) macho em vista dorsal, B) fêmea em vista dorsal,
escala: 0,5 cm.
156
Fig. 92. Macaria mirthae. Cabeça do adulto, A) em vista anterior, B) em vista dorsal,
escala: 1mm.
157
Fig. 93. Macaria mirthae. Cabeça do adulto, A) em vista posterior, B) em vista ventral,
escala: 1 mm.
158
Fig. 94. Macaria mirthae. Cabeça do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
159
Fig. 95. Macaria mirthae. Cabeça do adulto em vista lateral, olho composto e gálea
removido, escala: 1 mm.
160
Fig. 96. Macaria mirthae. Antena do adulto, A, B) macho, C,D) fêmea, escala: 1 mm.
34
35
38
39
161
Fig. 97. Macaria mirthae. Detalhe da antena do macho, A) flagelômero distal, B) 10º
flagelômero.
162
Fig. 98. Macaria mirthae. Esclerito cervical em vista lateral, escala: 0,1 mm.
163
Fig. 99. Macaria mirthae. Tórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
164
Fig. 100. Macaria mirthae. Tórax do adulto em vista dorsal, escala: 1 mm.
165
Fig. 101. Macaria mirthae. Tórax do adulto em vista ventral, escala: 1 mm.
166
Fig. 102. Macaria mirthae. Tégula em vista lateral, escala: 0,1 mm.
167
Fig. 103. Macaria mirthae. Protórax do adulto, A) em vista anterior, B) em vista
posterior, escala: 1 mm.
168
Fig. 104. Macaria mirthae. Protórax do adulto em vista lateral, escala: 1 mm.
169
Fig. 105. Macaria mirthae. Mesotórax do adulto em vista anterior, escala: 1 mm.
170
Fig. 106. Macaria mirthae. Mesotórax do adulto, A) escutelo II e segundo fragma em
vista posterior, B) escutelo II e segundo fragma em vista lateral, C) furca II em vista
posterior, escala: 1 mm.
171
Fig. 107. Macaria mirthae. Metatórax do adulto em vista posterior, escala: 1 mm.
172
Fig. 108. Macaria mirthae. Asas do macho, A) mesotorácica, B) metatorácica, escala:
1 mm.
173
Fig. 109. Macaria mirthae. Pernas do adulto, A) perna protorácica, B) coxa
mesotorácica, C) perna mesotorácica, coxa removida, D) coxa metatorácica, E) perna
metatorácica, coxa removida, F) tíbia da fêmea, escala: 1 mm.
174
Fig. 110. Macaria mirthae. Detalhe das pernas do adulto, A) epífise da tíbia
protorácica, B) esporão da tíbia metatorácica, C) ápice do esporão da tíbia
metatorácica, escala: 0,1 mm.
175
Fig. 111. Macaria mirthae. Distitarso e pré-tarso, A) em vista lateral, B) em vista
ventral, escala: 0,1 mm.
176
Fig. 112. Macaria mirthae. Abdome do macho, A) em vista lateral, B) base do abdome
em vista dorsal, C) base do abdome em vista ventral, D) órgão timpânico em vista
mediana, escala: 1 mm.
177
Fig. 113. Macaria mirthae. Genitália e esterno 8 do macho, A) genitália em vista lateral,
valva, removida, B) tegume e unco em vista dorsal, C) gnato e unco em vista ventral,
D) valva em vista mediana, E) juxta, F) saco e valva em vista ventral, G) esterno 8 em
vista ventral, H) pênis em vista lateral, I) pênis em vista dorsal.
178
Fig. 114. Macaria mirthae. Abdome da fêmea em vista lateral, escala: 1 mm.
179
Fig. 115. Macaria mirthae. Genitália da fêmea, A) em vista ventral, B) em vista lateral,
C) signo.
180
FORMAS IMATURAS
OVO (Figs 116A, 117)
Subcilíndrico; verde no momento da oviposição, com manchas amareladas na
medida em que avança o desenvolvimento embrionário; eixo micropilar paralelo ao
substrato; cório transparente permite observar à larva em desenvolvimento, esculpido
principalmente por células hexagonais e algumas pentagonais; área micropilar com
dois a três aberturas micropilares; roseta micropilar com quatro a seis células curtas e
amplas, com a margem distal arredondada; aerópilas circulares nos vértices das
células dos três a cinco anéis que rodeam à roseta micropilar, superfície de estas
células rugosa, superfície das restantes células lisa; espessamentos bem
desenvolvidos unem as aerópilas, sobre o bordo das respectivas células.
Medidas. Diâmetro médio 0,23 mm (0,22 mm – 0,24 mm); comprimento médio 0,51
mm (0,50 mm – 0,52 mm).
Duração. 4-6 dias.
LARVA DE PRIMEIRO ÍNSTAR (Figs 118-121)
Aspecto geral. Cabeça castanho claro; tórax e abdome verde amarelado;
pináculos, cerdas táteis, placa dorsal do tórax, placa anal e placas esclerotinizadas
dos larvópodos pouco evidenciadas e de cor castanho esbranquiçado.
Cabeça (Figs 118). Hipognata, finamente rugosa; cerdas táteis curtas, simples,
com ápice agudo, similares em comprimento; sutura epicranial maior que a metade
das suturas adfrontais; frontoclípeo triangular, margem ventral ligeiramente côncava;
anteclípeo membranoso, ventral ao frontoclípeo e dorsal ao labro. Seis estemas
circulares, posteriores ao alvéolo antenal; estemas 1-5 em semicírculo, estema 6 entre
os estemas 1 e 5. Peças bucais mastigadoras. Labro sub-retangular; margem distal
fendida no centro; superfície externa com doze cerdas e seis poros; superfície interna
com espinhos dentiformes em dois grupos, de três cada, perto da margem distal,
abundantes e pequenos espinhos na área centro-basal. Mandíbulas com bordo
181
cortante serrilhado (seis dentes); duas cerdas na superfície externa, comprimento da
cerda distal quase a metade da proximal; duas carenas na superfície interna.
Tórax (Figs 119A, 120). Tegumento esculpido por pequenos espinhos
tuberosos; pináculos e cerdas táteis castanhos; placa dorsal do protórax dividida
medianamente por uma ampla fenda mediana membranosa, margens laterais
projetadas externamente, reune seis pares de cerdas e três pares de poros; cerdas
táteis com ápice em forma de coroa, exceto SV1 no protórax e V1 nos três segmentos
torácicos, que tem o ápice agudo; espiráculo circular lateral no protórax, ausente no
meso e metatórax. Duas pernas bem desenvolvidas associadas com cada segmento
torácico; coxa ampla e curta, com uma área triangular esclerotinizada na face anterior
e uma faixa transversal esclerotinizada e estreita na face posterior; trocânter uma
estreita faixa entre a coxa e o fêmur; este e a tíbia subcilíndricos e alongados; tarso
uniarticulado, subcônico, com uma pequena garra apical simples; cerdas táteis de
todos os artículos de ápice agudo.
Abdome (Figs 120B-F). Ornamentação do tegumento similar ao tórax;
espiráculos circulares laterais nos segmentos A1-A8; larvópodos em A6 e A10, em A6
com uma placa esclerotinizada triangular na face lateral, e no A10 com duas placas
esclerotinizadas, uma estreita ântero-lateral e outra ampla póstero-lateral; ganchos em
mesoseries biordinais em número de 11 a 14 para ambos os larvópodos, dois grupos
de 3-4 ganchos curvos alongados nos extremos separados por um grupo de 5-6
ganchos pequenos no médio; placa anal castanha, formada por duas placas
triangulares separadas medianamente por uma ampla área membranosa; placa
subanal esclerotinizada triangular; cerdas táteis com ápice em forma de coroa, exceto
SD2 em A1-A8, que é pequena e tem o ápice agudo, alem das cerdas do larvópodo de
A6, SV1 e V1 no A7, V1 no A8 e A9, SD1, D2, PP1, L2, L3, V1 e o grupo SV em A10
com o ápice agudo.
Medidas. Largura média da cabeça 0,23 mm; (0,22 mm – 0,24 mm); comprimento
médio do corpo 2,47 mm (2,37 mm – 2,58 mm).
182
Duração. 4-6 dias.
Quetotaxia da cabeça (Figs 118A-C)
Grupo Adfrontal (AF). AF2 dorsal ao frontoclípeo; poro AFa mais próxima à AF2
que à AF1.
Grupo Anterior (A). A1 dorsal ao alvéolo antenal; A2 dorsal à A1; A3 póstero-
dorsal à A2 e dorsal ao estema 2; poro Aa látero-dorsal à A2.
Grupo Céfalo-dorsal (CD). CD2 no médio de CD1 e CD3; poro CDa lateral à
CD2.
Grupo Clipeal (C). C1 e C2 próximas à margem ventral do frontoclípeo; C1
próxima à sutura adfrontal; C2 entre C1 e a linha media do frontoclípeo.
Grupo Frontal (F). F1 próxima ao ponto médio entre a sutura adfrontal e a linha
media do frontoclípeo; poro Fa mediano-ventral à F1.
Grupo Lateral (L). L1 dorsal ao estema 1; poro La póstero-dorsal à L1.
Grupo Microgenal (MG). MG1 posterior à S3; poro MGa anterior à MG1.
Grupo Póstero-dorsal (P). P1 próxima ao ponto médio entre L1 e o poro AFa;
P2 dorsal à P1; poro Pa látero-ventral à P1; poro Pb entre P1 e P2.
Grupo Estematal (S). S1 posterior ao estema 3; S2 ventral ao estema 1; poro
Sb entre estemas 3 e 4.
Grupo Subestematal (SS). SS1 ventral ao alvéolo antenal; SS2 entre estemas
5 e 6; SS3 póstero-ventral à SS1.
Cerdas e poros do labro (Fig 118C). Três pares de cerdas táteis (M1, M2, M3),
M1 próxima á linha media, M2 látero-dorsal à M1, M3 látero-ventral à M2; três pares
de cerdas laterais (La1, La2, La3), La1 próxima à margem lateral, La2 mediana-dorsal
à La1, La3 mediana-ventral à La1 e próxima à margem ventral; um poro (Ma) entre M1
e M2, dois poros entre M2 e M3.
Quetotaxia do tórax (Fig 119A, 120-121).
Protórax. Onze pares de cerdas táteis (XD1, XD2, D1, D2, SD1, SD2, L1, L2,
SV1, SV2, V1), um par de proprioceptores (MXD1) e três pares de poros. XD1 e XD2
183
próximas à margem anterior da placa dorsal; XD1 dorsal à XD2. D1 e D2 próximas à
margem posterior da placa dorsal; D1 ântero-dorsal à D2. Grupo SD em uma projeção
lateral da placa dorsal; SD1 perto de três vezes o comprimento de SD2. Grupo L em
pequeno pináculo elipsoidal ventral ao grupo SD e ântero-ventral ao espiráculo; L1
dorsal à L2, quase três vezes o comprimento de L2. Grupo SV em pináculo ventral ao
grupo L; SV1 com o ápice agudo, quase a metade do comprimento de SV2. V1
pequena e com ápice agudo. Proprioceptores: MXD1 posterior à placa dorsal; MV2 e
MV3 anteriores à perna. Poros: dois póstero-ventrais a XD1, um póstero-ventral a
XD2.
Perna protorácica (Fig 120). Coxa com oito cerdas táteis (CX1, CX2, CX3, CX4,
CX5, CX6, CX7, CX8) de ápice agudo, CX1-CX5 na superfície anterior, CX6-CX8 na
superfície posterior, nos extremos da faixa transversal esclerotinizada, CX1, CX3, CX8
pequenas. Trocânter com uma cerda tátil (TR1) pequena e três poros (TRa, TRb, TRc)
na margem distal. Fêmur com duas cerdas táteis (FR1, FR2) alongadas e com ápice
agudo perto da superfície mediana. Tíbia com seis cerdas táteis (TB1, TB2, TB3, TB4,
TB5, TB6) alongadas e com ápice agudo. Tarso com quatro cerdas táteis (TS1, TS2,
TS3, TS4), TS1 mais fina que as restantes.
Meso e metatórax. Sete pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, SV1,
V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3). Todas as
cerdas táteis em pináculos subcirculares, exceto D1 e V1. D1 pequena, dorsal à D2.
D2 ântero-dorsal à SD2. SD1 ântero-ventral à SD2. L1 ântero-ventral à SD1. SV1
dorsal à inserção da perna. Proprioceptores: MD1 anterior a D2; grupo MSD anterior à
SD2; grupo MV anterior à perna. Quetotaxia das pernas meso e metatorácicas
semelhante à da perna protorácica.
Quetotaxia do abdome (Figs 119B,E,F, 121)
A1. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); todas as cerdas táteis com o ápice em forma de
coroa, exceto SD2; só SD2 e V1 não estão em pináculo; D1 ântero-dorsal à D2; SD2
184
ventral à SD1; L1 posterior ao espiráculo; L2 ântero-ventral à SD1; SV1 dorsal à V1;
SV2 ântero-dorsal à V1. Proprioceptores: MD1 ântero-ventral à D1; MV3 ântero-dorsal
à V1.
A2-A5. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, forma e tamanho das cerdas
similar ao segmento A1, exceto L2 ventral ao grupo SD, L1 póstero-ventral ao
espiráculo; SV2 ântero-dorsal à V1. Proprioceptores: similar ao segmento A1.
A6. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, SV2, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, forma e tamanho das cerdas
semelhante aos segmentos abdominais precedentes, exceto que L2 póstero-ventral ao
espiráculo, grupo SV numa placa subtriangular esclerotinizada na superfície externa
do larvópodo, V1 sobre pináculo circular na superfície mediana do larvópodo (Fig
122E). Proprioceptores: MD1 similar aos segmentos A1-A5; MV3 anterior à base do
larvópodo.
A7. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); grupos D, SD e L semelhantes ao segmento
A6; SV1 e V1 com o ápice agudo, não sobre pináculo. Proprioceptores: MD1 similar
aos segmentos A1-A6; MV3 ântero-dorsal à V1.
A8. Oito pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3); distribuição, tamanho e forma das cerdas
similar ao segmento A7, exceto que SV1 sobre pináculo. Proprioceptores: similar ao
segmento A7.
A9. Seis pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, L1, SV1, V1), um par de
proprioceptores (MD1); todas as cerdas táteis sobre pináculos e com o ápice em forma
de coroa; só V1 com ápice agudo e não em pináculo; D1 ventral à D2 e dorsal à SD1;
L1 ventral à SD1 e dorsal à SV1. V1 ventral à SV1. Proprioceptores: similar ao
segmento A8.
185
A10. Treze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, PP1, L1, L2, L3, SV1,
SV2, SV3, SV4, V1) e um poro (La); D1, D2, SD1, SD2 na placa anal (Fig 122A), SD2,
SD1, D2 nas margens laterais da placa, D1 póstero-dorsal a SD2; PP1, L1, L2, L3,
SV1, SV2, SV3, SV4, V1 no larvópodo (Fig 122F); L1, L2, L3 formando um triângulo na
placa póstero-lateral do larvópodo; PP1 póstero-dorsal ao, perto da abertura anal; V1
em pináculo circular na face mediana do larvópodo, ântero-dorsal à SV1 e póstero-
dorsal à SV4, estas em pináculos alongados; SV2 e SV3 na placa esclerotinizada
ântero-lateral do larvópodo; poro La dorsal à L1.
LARVA DE SEGUNDO ÍNSTAR.
Cor similar ao da larva de primeiro ínstar, porém apresenta uma estreita banda
branca lateral desde T1 até A9. Quetotaxia como na larva de quinto ínstar. Linha
ecdisial na cabeça ausente.
Medidas. Largura média da cabeça 0,39 mm; (0,38 mm – 0,40 mm); comprimento
médio do corpo 3,9 mm (3,8 mm – 4,2 mm).
Duração. 2-4 dias.
LARVA DE TERCEIRO ÍNSTAR.
Cor similar ao da larva de primeiro ínstar, porém apresenta uma estreita banda
branca lateral desde T1 até A9. Quetotaxia como na larva de quinto ínstar. Linha
ecdisial na cabeça ausente.
Medidas. Largura média da cabeça 0,59 mm; (0,58 mm – 0,6 mm); comprimento
médio do corpo 5,8 mm (5,4 mm – 6,5 mm).
Duração. 2-4 dias.
LARVA DE QUARTO ÍNSTAR.
Cor similar à larva de primeiro ínstar, porém apresenta uma estreita banda
branca lateral desde T1 até A9. Quetotaxia como na larva de quinto ínstar. Linha
ecdisial na cabeça ausente.
Medidas. Largura média da cabeça 1,04 mm; (1 mm – 1,06 mm); comprimento médio
do corpo 11,86 mm (11,1 mm – 12,2 mm).
186
Duração. 2-4 dias.
LARVA DE QUINTO ÍNSTAR
Aspecto geral (Fig 116B). Cabeça castanha amarelada; tórax e abdome
verdes, com uma faixa branca lateralmente desde T1 até A9; pernas torácicas pretas.
Cabeça (Fig 116B, 122-124). Hipognata, finamente rugosa; cerdas táteis
curtas, simples, com ápice agudo, similares em comprimento; sutura epicraneal maior
que a metade das suturas adfrontais; linha ecdisial presente; frontoclípeo triangular,
margem ventral ligeiramente côncava; anteclípeo membranoso, ventral ao frontoclípeo
e dorsal ao labro. Seis estemas circulares, posteriores ao alvéolo antenal; estemas 1-5
em semicírculo, estema 6 entre os estemas 1 e 5. Antenas triarticuladas, inseridas no
alvéolo antenal membranoso, entre as mandíbulas e a área dos estemas; artículo
proximal anular; artículo mediano cilíndrico e alongado, superfície lateral esculpida por
pequenos polígonos, um poro próximo ao ponto médio, cinco sensilas na superfície
distal: duas tricoideas alongadas e três basicônicas (uma pequena); artículo distal
pequeno, cilíndrico, diâmetro menor que a metade do artículo mediano, superfície
distal com três sensilas: uma estilocônica e duas basicônicas (uma de tamanho maior
ao comprimento do artículo). Peças bucais mastigadoras. Labro sub-retangular;
margem distal fendida centro; superfície externa com doze cerdas e seis poros;
superfície interna com espinhos dentiformes em dois grupos de três, perto da margem
distal, abundantes e pequenos espinhos na área centro-basal. Mandíbulas com bordo
cortante com oito dentes; duas cerdas na superfície externa, comprimento da cerda
distal quase a metade da proximal; duas carenas na superfície interna. Maxilas bem
desenvolvidas; gálea com uma sensila campaniforme, três tricoideas, duas
estilocônicas e duas basicônicas pequenas entre as duas sensilas estilocônicas; palpo
triarticulado, artículo basal anular amplo, com uma sensila tricoidea e uma
campaniforme, artículo mediano cilíndrico, com uma sensila campaniforme, artículo
distal cilíndrico, lateralmente com uma sensila digitiforme e três campaniformes, oito
sensilas basicônicas no ápice. Lábio com fiandeira cilíndrica no ápice, orifício de saída
187
da seda no ápice; um par de sensilas tricoideas posteriores à base da fiandeira; palpos
labiais ântero-dorsais à fiandeira, biarticulados, comprimento perto da metade da
fiandeira, artículo basal cilíndrico, estreito e alongado, com uma sensila tricoidea no
ápice, artículo distal pequeno, com sensila tricoidea no ápice.
Tórax. Tegumento liso; pináculos ausentes; cerdas táteis castanhas, alongadas
e com ápice agudo; placa dorsal do protórax pouco nítida, formado por duas placas
separadas por uma estreita fenda mediana membranosa, seis cerdas táteis e três
poros em cada placa; espiráculo elipdosoidal lateral no protórax, ausente no meso e
metatórax. Duas pernas bem desenvolvidas associadas com cada segmento torácico;
coxa ampla e curta, com uma área triangular esclerotinizada na face anterior, faixa
transversal da face posterior ausente; trocânter uma estreita faixa entre a coxa e o
fêmur; este e a tíbia sucilíndricos e alongados; tarso uniarticulado, subcônico, com
uma pequena garra apical simples; cerdas táteis de todos os artículos com ápice
agudo.
Abdome. Tegumento similar ao tórax; espiráculos elípticos laterais em A1-A8;
larvópodos presentes em A6 e A10; em A6 com uma placa subtriangular lateral; e no
A10 com duas placas esclerotinizadas, uma ântero-lateral, outra póstero-lateral;
ganchos em mesoseries uniordinales, em número de 24-26, em ambos pares de
larvópodos; placa anal semicircular; placa subanal triangular membranosa.
Medidas. Largura média da cabeça 2,07 mm; (1,95 mm – 2,1 mm); comprimento
médio do corpo 17,78 mm (17,2 mm – 18,5 mm).
Duração. 6-8 dias.
Quetotaxia da cabeça (Figs 122-123A)
Grupo Adfrontal (AF). AF2 dorsal ao frontoclípeo; poro AFa próximo à sutura
frontal, próximo ao ponto médio entre AF1 e AF2.
Grupo Anterior (A). A1 dorsal ao alvéolo antenal, próximo ao ponto médio entre
a sutura adfrontal e o estema 4; A2 dorsal à A1; A3 póstero-dorsal à A2 e dorsal ao
estema 2; poro Aa látero-dorsal à A2.
188
Grupo Céfalo-dorsal (CD). CD2 no médio de CD1 e CD3; poro CDa lateral à
CD2.
Grupo Clipeal (C). C1 e C2 próximas à margem ventral do frontoclípeo; C1
próxima à sutura adfrontal; C2 entre C1 e a linha media do frontoclípeo.
Grupo Frontal (F). F1 próxima ao ponto médio entre a sutura adfrontal e a linha
media do frontoclípeo; poro Fa mediano-ventral à F1.
Grupo Lateral (L). L1 dorsal ao estema 1; poro La posterior à L1.
Grupo Micro-genal (MG). MG1 posterior à S3; poro MGa anterior à MG1.
Grupo Póstero-dorsal (P). P1 próximo ao ponto médio entre L1 e o poro AFa;
P2 dorsal à P1; poro Pa látero-ventral à P1; poro Pb entre P1 e P2.
Grupo Estematal (S). S1 posterior ao estema 3; S2 ventral ao estema 1; poro
Sa ântero-dorsal à S3; poro Sb entre estemas 3 e 4.
Grupo Subestematal (SS). SS1 ventral ao alvéolo antenal; SS2 entre estemas
5 e 6; SS3 póstero-dorsal à SS1.
Cerdas e poros do labro (Fig 123A). Três pares de cerdas táteis (M1, M2, M3),
M1 próxima à linha media, M2 lateral à M1, M3 látero-ventral à M2; três pares de
cerdas laterais (La1, La2, La3), La1 próxima à margem lateral, La2 mediana-dorsal à
La1, La3 mediana-ventral à La1 e próxima à margem ventral; um poro (Ma) entre M1 e
M2, dois poros entre M2 e M3.
Quetotaxia do tórax (Figs 125-126).
Protórax. Onze pares de cerdas táteis (XD1, XD2, D1, D2, SD1, SD2, L1, L2,
SV1, SV2, V1), três pares de proprioceptores (MXD1, MV1, MV3), três pares de poros.
XD1, XD2, D1, D2 SD1 e SD2 na placa dorsal, XD1 e XD2 próximas à margem
anterior da placa dorsal, XD1 dorsal à XD2; D1 e D2 próximas à margem posterior da
placa dorsal, D1 dorsal à D2; grupo SD ventral numa projeção lateral da placa dorsal;
grupo L ântero-ventral ao espiráculo, L1 ântero-dorsal à L2; grupo SV dorsal à perna;
V1 pequena. Proprioceptores: MXD1 posterior à placa dorsal; grupo MV anterior à
perna.
189
Perna protorácica (Fig 125). Coxa com oito cerdas táteis (CX1, CX2, CX3, CX4,
CX5, CX6, CX7, CX8) de ápice agudo, CX1-CX5 na superfície anterior, CX6-CX8 na
superfície posterior, CX2, CX3, CX8 pequenas. Trocânter com uma cerda tátil (TR1)
pequena e três poros (TRa, TRb, TRc) ao longo da margem distal. Fêmur com duas
cerdas táteis (FR1, FR2) alongadas e de ápice agudo perto da superfície mediana.
Tíbia com seis cerdas táteis (TB1, TB2, TB3, TB4, TB5, TB6) alongadas e com ápice
agudo, e um poro (TBa). Tarso com quatro cerdas táteis (TS1, TS2, TS3, TS4)
alongadas e com ápice agudo; TS1 mais fina que as restantes.
Meso e metatórax. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3,
SV1, V1), seis pares de proprioceptores (MD1, MSD1, MSD2, MV1, MV2, MV3). D2
ântero-dorsal à SD2, SD1 ântero-ventral à SD2, L1 ântero-ventral à SD1, L2 ântero-
ventral à L1, L3 póstero-ventral à L1, SV1 dorsal à perna. Proprioceptores: MD1
anterior à D2; grupo MSD anterior à SD2; grupo MV anterior à perna. Quetotaxia das
pernas meso e metatorácicas similar à da perna protorácica.
Quetotaxia do abdome (Fig 126).
A1. Onze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV3,
SV4, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Todas as cerdas táteis
alongadas, exceto SD2 que é pequena, D1 ântero-dorsal à D2, SD2 ântero-ventral à
SD1, L1 posterior ao espiráculo, L2 ântero-ventral à SD1, L3 póstero-ventral à L1, SV1
póstero-dorsal à V1, SV3 póstero-ventral à L2, SV4 dorsal à V1. Proprioceptores: MD1
ântero-ventral à D1; MV3 ântero-dorsal à V1.
A2. Doze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, SV4, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Semelhante ao segmento
A1, exceto que SD2 ventral à SD1, L1 póstero-ventral ao espiráculo, L2 ântero-ventral
à SD2, SV2 ântero-dorsal à V1. Proprioceptores: semelhante ao segmento A1.
A3-A5. Doze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, SV4, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Semelhante ao segmento
190
A2, exceto que L2 é póstero-ventral à SD1, L3, SV1 e V1 quase em linha reta, SV4
anterior a SV1. Proprioceptores: semelhante ao segmento A2.
A6. Treze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV2,
SV3, SV4, SV5, V1), dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Grupo D, grupo SD e
L1 como nos segmentos precedentes, L2 ventral ao espiráculo, L3 ventral à L2, grupo
SV no larvópodo, V1 na face mediana do larvópodo. Proprioceptores: MD1 semelhante
ao A5; MV3 ventral à L3.
A7. Dez pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, SV3, V1),
dois pares de proprioceptores (MD1, MV3). Grupo D, grupo SD, L1 e L2 como no
segmento A6, L3 póstero-ventral à L2, SV3 ântero-ventral à L3, SV1 ântero-dorsal à
V1. Proprioceptores: MD1 semelhante ao segmento A6; MV3 ântero-dorsal à V1.
A8. Nove pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, L1, L2, L3, SV1, V1), dois
pares de proprioceptores (MD1, MV3). Distribuição das cerdas similar ao segmento
A7, exceto que SV3 não está presente. Proprioceptores: semelhante ao segmento A7.
A9. Seis pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, L1, SV1, V1), dois pares de
proprioceptores (MD1, MV3). D1 ventral à D2 e dorsal à SD1, L1 ântero-ventral à SD1
e ântero-dorsal à SV1, V1 ventral à SV1. Proprioceptores: semelhante ao segmento
A8.
A10. Quatorze pares de cerdas táteis (D1, D2, SD1, SD2, PP1, L1, L2, L3,
EXL4, SV1, SV2, SV3, SV4, V1), dois pares de poros (La, Va). D1, D2, SD1, SD2 na
placa anal; SD1, SD2, D2 na margem póstero-lateral da placa anal, D1 dorsal à SD2;
PP1, L1, L2, L3, SV1, SV2, SV3, SV4, V1 no larvópodo; L1, L2, L3 formando um
triângulo na placa póstero-lateral do larvópodo; PP1 póstero-dorsal ao triângulo, perto
da abertura anal; V1 na face mediana do larvópodo, ântero-dorsal à SV1 e póstero-
dorsal à SV4; SV2 e SV3 na placa esclerotinizada ântero-dorsal, EXL4 dorsal ao poro
La; este dorsal à L1; poro Va anterior à V1.
PUPA (Figs 127-130) Adéctica, obtecta, castanha escura.
191
Cabeça e apêndices (Figs 127-139). Tegumento liso. Margem anterior da
cabeça arredondado; antenas estreitas e compridas, base no ápice da cabeça,
lateralmente delimitadas pelas asas mesotorácicas, ápice alcança quase à margem
posterior do segmento A4; frontoclípeo entre os olhos compostos, limitado
posteriormente pela epifaringe; esta com forma de um pequeno triângulo; sutura
epicranial não diferenciada; olhos compostos delimitados anteriormente pelas antenas,
lateralmente pelas pernas protorácicas, e posteriormente pelas gáleas; estas no centro
da superfície ventral da pupa, desde a margem posterior dos olhos compostos e o
frontoclípeo até o ápice das antenas.
Tórax (Figs 127-129). Tegumento liso. Protórax visível lateralmente e
dorsalmente; em vista dorsal com aspecto de uma faixa transversal estreita com os
extremos laterais agudos, limitada anteriormente pelas antenas e o vértice,
posteriormente pelo mesotórax; espiráculos protorácicos na margem posterior do
protórax; pernas protorácicas na face ventral, laterais às gáleas, posteriormente
alcançam quase os 2/3 do comprimento das gáleas. Mesotórax maior que o protórax;
dorsalmente evidenciado pelas asas mesotorácicas, ventralmente pelas pernas e as
asas; pernas mesotorácicas laterais as pernas protorácicas, ápice coincide com
aqueles das antenas e gáleas. Metatórax visível em vista dorsal e lateral; dorsalmente
evidenciado como una faixa transversal com a margem anterior amplamente côncava,
asas metatorácicas projetadas posteriormente entre as asas mesotorácicas e os
segmentos abdominais.
Abdome (Figs 127-130). Composto por dez segmentos; segmentos A1-A3 com
aspecto de retángulos em vista dorsal, lateralmente delimitados pelas asas;
segmentos A4-A7 com forma de anel; segmentos A8-A10 fusionados, margens entre
A8-A9 e A9-A10 poco nítidos, os três segmentos em conjunto com aspecto cônico;
cremáster distalmente em A10, projetado posteriormente, estreito, alongado, bifurcado
no ápice. Espiráculos elipsoidais laterais nos segmentos A1-A8; espiráculo de A1
oculto pelas asas metatorácicas; espiráculo de A8 reduzido. Orifício anal ventral no
192
segmento A10, alongado e orientado longitudinalmente. Tegumento abdominal
esculpido por fracas depressões poligonais com lados levemente côncavos; área
ântero-lateral do segmento A5 esculpida por depressões circulares mais profundas
que as poligonais. Segmentos A4 e A5 com uma faixa no terço posterior, ornamentada
por bandas transversais bem esclerotinizadas, a de A4 apresenta pequenos espinhos.
Orifício genital do macho (Fig 130A) na região mediana-ventral de A9, delimitada
lateralmente por pequenos escleritos semirculares. Orifício genital da fêmea (Fig
130B) na região mediana-ventral de A8 e A9, não delimitada lateralmente por
escleritos semicirculares.
Medidas. Largura média no terceiro segmento abdominal 4,0 mm; (3,7 mm – 4,2 mm);
comprimento médio do corpo 12,30 mm (11,81 mm – 13,72 mm).
Duração. 12-16 dias.
193
Fig. 116. Macaria mirthae. A) Ovo, B) larva de quinto ínstar.
194
Fig. 117. Macaria mirthae. Ovo A) aspecto geral, escala: 100 µm., B) aerópilas, escala:
100 µm., C) roseta com cinco células, escala: 100 µm., D) roseta com quatro células,
escala: 100 µm.
195
Fig. 118. Macaria mirthae. Larva de primeiro ínstar, A) cabeça em vista anterior,
escala: 0,05 mm, B) área estematal em vista lateral, escala: 0,05 mm, C) labro em
vista anterior, escala: 0,01mm, D) labro em vista posterior, escala: 0,01 mm, E)
mandíbula, escala: 0,01 mm.
196
Fig. 119. Macaria mirthae. Larva de primeiro ínstar, A) placa dorsal do protórax,
escala: 0,05 mm, B) placa anal, escala: 0,05 mm, C) cerda D1 do segmento A1,
escala: 0,01 mm, D) placa subanal, escala: 0,05 mm, E) larvópodo A6, escala: 0,05
mm, F) larvópodo A10, escala: 0,05 mm.
197
Fig. 120. Macaria mirthae. Perna protorácica da larva de primeiro ínstar, escala: 0,01
mm.
198
Fig. 121. Macaria mirthae. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de primeiro
ínstar.
199
Fig. 122. Macaria mirthae. Cabeça da larva de quinto ínstar em vista anterior, escala:
0,1 mm.
200
Fig. 123. Macaria mirthae. Labro da larva de quinto ínstar, A) em vista anterior, B) em
vista posterior, escala: 0,1 mm.
201
Fig. 124. Macaria mirthae. Larva de quinto ínstar, A) gálea e palpo maxilar, escala:
0,05 mm, B) ápice do lábio em vista ventral, escala: 0,05 mm, C) antena, escala: 0,05
mm, D) mandíbula, escala: 0,05 mm, (FI) fiandeira, (SB) sensila basiforme, (SCA)
sensila campaniforme, (SD) sensila digitiforme, (SS) sensila estilocónica, (ST) sensila
tricoidea.
202
Fig. 125. Macaria mirthae. Perna protorácica da larva de quinto ínstar, escala: 0,1 mm.
203
Fig. 126. Macaria mirthae. Quetotaxia do tórax e do abdome da larva de quinto ínstar.
204
Fig. 127. Macaria mirthae. Pupa macho em vista ventral, escala: 1 mm.
205
Fig. 128. Macaria mirthae. Pupa macho em vista lateral, escala: 1 mm.
206
Fig. 129. Macaria mirthae. Pupa macho em vista dorsal, escala: 1 mm.
207
Fig. 130. Macaria mirthae. Terminalia pupal em vista ventral, A) macho, B) fêmea.
208
DISCUSSÃO
MORFOLOGIA EXTERNA DO ADULTO
Na literatura revisada não foram encontradas descrições da morfologia externa
completa de alguma espécie de Geometridae. Então é provável que as descrições
aqui apresentadas para Chrismopteryx undularia (Blanchard, 1852), Cyclophora
nanaria (Walker, 1861) e Macaria mirthae Vargas, Parra & Hausmann, 2005 sejam as
primeiras para espécies desta família, pelo menos no que diz respeito à fauna
Neotropical. Um resumo das principais diferenças morfológicas encontradas entre os
adultos de Ch. undularia, Cy. nanaria e M. mirthae pode ser observado na Tabela I.
Em estudos sobre sistemática de Geometridae com base em morfologia de
adultos normalmente são examinados caracteres da genitália do macho e da fêmea,
da venação das asas, das antenas, das pernas, e algumas vezes também detalhes
dos segmentos abdominais pré-genitais, dependendo do grupo (Poole 1987, Rindge
1987, Parra & Hormazábal 1993, Choi 1997, Pitkin 2002, 2005, Scoble & Krüger
2002). Mesmo com algumas exceções (Sihvonen & Kaila 2004), o exame dos
escleritos da cabeça e do tórax não é comum neste tipo de estudos, pois para poder
observá-los é preciso remover as escamas, o que implica ferver as estruturas em
KOH, com a conseqüente danificação do material das coleções científicas. Para isto é
mais adequado utilizar espécimes não alfinetados, que sejam especialmente coletados
ou obtidos mediante criações em laboratório para estes fins (Duarte 2007),
principalmente para estudar o tórax, pois é inevitável a destruição do espécime
examinado. No entanto, com base nos resultados do presente estudo, resulta evidente
que seria pertinente incluir um exame de algumas estruturas não observadas
tradicionalmente. Na cabeça: presença-ausência de algumas áreas e suturas (e.g.:
sutura látero-facial, área paraocular), comprimento relativo de algumas suturas (e.g.:
sutura temporal) e aspecto de alguns escleritos (e.g.: vértice, lábio); no tórax: forma
dos patágios e de alguns escleritos (e.g.: epimero II), presença-ausência e grau de
209
desenvolvimento de algumas suturas (linha mesoescutal, sutura coxal II); no abdome:
morfologia dos órgãos timpânicos e de diversas estruturas pré-genitais.
Durante o desenvolvimento deste trabalho, os adultos de outras duas espécies
não descritas de Cyclophora Hübner, 1822 do norte do Chile foram estudados. A
morfologia da cabeça, tórax e abdome pregenital foi similar para as três espécies. As
únicas diferenças entre elas foram encontradas ao nível dos caracteres morfológicos
tradicionalmente estudados, especialmente nas genitálias do macho e da fêmea.
Estas observações poderiam sugerir, talvez, que estudos detalhados da
morfologia externa de adultos deveriam ser especialmente úteis quando o escopo do
trabalho seja estabelecer relações entre grupos dentro da família (e.g.: subfamílias,
tribos, gêneros) ou entre famílias de Lepidoptera, mais do que quando o escopo esteja
nas relações entre espécies do mesmo gênero.
Futuros estudos sobre morfologia externa de adultos de Geometridae são
necessários para comparar com os antecedentes apresentados neste trabalho, e
assim atingir um melhor entendimento sobre esta temática.
210
Tabela I. Principais caracteres morfológicos encontrados nos adultos de
Chrismopteryx undularia, Cyclophora nanaria e Macaria mirthae.
Caracteres
Chrismopteryx
undularia
Cyclophora
nanaria
Macaria
mirthae
Cabeça
Sutura látero-
facial
Presente, bem
desenvolvida
Ausente Presente, pouco
desenvolvida
Projeções
dorsais do
vértice
Ausentes Ausentes Presentes
Ápice ântero-
dorsal da sutura
temporal
Alcança à
margem ocular
Alcança ao
alvéolo antenal
Alcança à margem
ocular
Ápice póstero-
dorsal da sutura
temporal
Não alcança a
ponte tentorial
Alcança a ponte
tentorial
Não alcança a
ponte tentorial
Lábio Dividido em dois
escleritos por uma
área membranosa
Não dividido em
dois escleritos
por uma área
membranosa
Não dividido em
dois escleritos por
uma área
membranosa
Comprimento do
artículo distal do
palpo labial
Perto da metade
do artículo médio
Maior à metade
do artículo médio
Perto da metade do
artículo médio
Antenas do
macho
Bipectinadas Bipectinadas Filiformes
Esclerito sobre
a superfície
ventral do
flagelômero do
macho
Presente Ausente Ausente
Tórax
Forma do
patágio
Circular Circular Triangular
Sutura dorsal à
sutura
anepisternal
Presente Ausente Presente
Área
membranosa
entre pré-
episterno II e
catepisterno II
Ausente Presente Ausente
Área ântero-
dorsal do
epímero II
Plana Convexa Plana
Ápice póstero-
dorsal da sutura
marginopleural
III
Perto do vértice
ântero-ventral do
epímero III
Perto do vértice
ântero-dorsal do
epímero III
Perto do vértice
ântero-dorsal do
epímero III
211
Continuação Tabela 1
Sutura coxal III Separa
completamente à
eucoxa III do
mero III
Separa
completamente à
eucoxa III do
mero III
Não separa
completamente à
eucoxa III do mero
III
Comprimento do
mero III
Notoriamente
menor que a
eucoxa III
Tamanho similar
à eucoxa III
Tamanho similar à
eucoxa III
Margem
póstero-
mediano do
epímero III
Não ultrapassa
ventralmente ao
ápice da furca
Ultrapassa
ventralmente ao
ápice da furca
Ultrapassa
ventralmente ao
ápice da furca
Número de
esporões na
tíbia
metatorácica do
macho
Quatro Dois Quatro
Tufo de pelos
na tíbia
metatorácica do
macho
Ausente Ausente Presente
Espinhos na
superfície
ventral dos
tarsômeros I-IV
Numerosos Um ou dois pares
apicais
Numerosos
Espinhos na
superfície
ventral do
disititarso
Numerosos Três Quatro
Margem ventral
da garra tarsal
Serrilhada Lisa Serrilhada
Número de
ramos radais na
asa anterior
Cinco Cinco Quatro
Células
acessórias na
asa anterior
Presentes Presentes Ausentes
Número de
células
acessórias na
asa anterior
Dois Uma Não aplica
União entre Sc
e a margem
anterior da
célula discal na
asa posterior
Por uma distancia
perto da metade
do comprimento
da margem
anterior da célula
discal
Por uma curta
distancia
Por uma curta
distancia
212
Continuação Tabela 1
Rs e M1 na asa
posterior
Unidas na base Unidas na base Separadas
completamente
M2 na asa
posterior
Presente Presente Ausente
Projeção da
margem externa
da asa posterior
na altura de M3
Ausente Ausente Presente
3A na asa
posterior
Presente Ausente Presente
Abdome
Projeção ventral
da margem
anterior do tergo
2
Presente Presente Ausente
Projeção
anterior dos
vértices
anteriores do
esterno 2
Ausente Ausente Presente
Projeção
anterior dos
vértices
anteriores do
esterno 3
Ausente Ausente Presente
Projeção
anterior do
vértice ântero-
lateral do
esterno 3
Ausente Ausente Presente
Faixa
transversal de
pelos no esterno
3
Ausente Ausente Presente
Projeção ventral
perto da base
da parede da
cavidade
timpânica
Ausente Ausente Presente
Esclerito na
membrana
timpânica
Ausente Presente Presente
Forma do
esclerito da
membrana
timpânica
Não aplica Circular Faixa transversa
213
Continuação Tabela 1
Projeção
anterior do
vértice ântero-
lateral do
esterno 3
Ausente Ausente Presente
Faixa
transversal de
pelos no esterno
3
Ausente Ausente Presente
Projeção ventral
perto da base
da parede da
cavidade
timpânica
Ausente Ausente Presente
Esclerito na
membrana
timpânica
Ausente Presente Presente
Forma do
esclerito da
membrana
timpânica
Não aplica Circular Faixa transversa
Projeção ventral
perto da base
da ansa
Ausente Presente Presente
Projeção dorsal
perto da base
da ansa
Presente Ausente Ausente
Aspecto do
tergo e esterno
7 do macho
Fortemente
modificados
Semelhante aos
escleritos
anteriores
Semelhante aos
escleritos
anteriores
Coremata entre
os segmentos 7
e 8 os macho
Presente Ausente Ausente
Tergo 8 do
macho
Modificado Não modificado Não modificado
Esterno 8 do
macho
Modificado Não modificado Modificado
Unco Bem
esclerotinizado
Pouco
esclerotinizado
Bem
esclerotinizado
Espinhos
dorsais do unco
Ausentes Ausentes Presentes
Ápice do unco Amplamente
fendido
Simples Pouco fendido
214
Continuação Tabela 1
Área
membranosa no
dorso do unco
Ausente Ausente Presente
Gnato Ausente Ausente Presente
Separação entre
tegume e saco
Ausente Presente Ausente
Saco Estreito,
apresenta uma
projeção anterior
e uma projeção
posterior
Amplo, margem
anterior
amplamente
fendido
Estreito
Transtila Presente,
digitiforme
Ausente Ausente
Fultura inferior Presente,
trapezoidal
Ausente Presente, circular
Valvas Simétricas Asimétricas Simétricas
Ápice da costa Não ultrapassa ao
sáculo
Não ultrapassa
ao sáculo
Ultrapassa
notoriamente ao
sáculo
Dobra
esclerotinizada
do sáculo
Ausente Presente Presente
Processo dorsal
do sáculo
Presente Ausente Ausente
Edeago Curvo distalmente Curvo
distalmente
Não curvado
distalmente
Cornutos Com forma de
placa
Pequenos
espinhos
Pequenos espinhos
Escamas planas
nas papilas
anais
Presentes Ausentes Ausentes
Comprimento
apófise anterior
Semelhante à
apófise posterior
Menor à metade
da apófise
posterior
Perto da metade da
apófise posterior
Esternos 9+10 Ausente Com forma de
uma T, com os
braços laterais
curvos para a
base
Com forma de uma
estreita faixa
longitudinal
Lamela
antevaginal
Ausente Presente Ausente
Antro Curvado para
acima distalmente
Curvado
lateralmente
Reto
215
Continuação Tabela 1
Signo Composto por 5-6
espinhos
alongados e bem
esclerotinizados
Ausente Estrelado
216
MORFOLOGIA EXTERNA DAS FORMAS IMATURAS
As descrições da morfologia dos imaturos de Ch. undularia, Cy. nanaria e M.
mirthae apresentadas neste trabalho acrescentam os antecedentes conhecidos sobre
esta temática, e, provavelmente, sejam as primeiras que incluem o estudo da
quetotaxia da larva de primeiro ínstar para espécies da escassamente estudada fauna
Neotropical de Geometridae. Isto é importante, pois permite visualizar as mudanças
morfológicas associadas ao desenvolvimento ontogenético, juntamente com a
observação de uma maior quantidade de caracteres morfológicos que quando se
estuda unicamente a larva de último ínstar, como normalmente acontece. Alguns
caracteres importantes associados à larva de primeiro ínstar observados neste
trabalho são a forma e o número de cerdas na placa dorsal do tórax, forma e
comprimento relativo das cerdas, forma da placa dorsal, número de cerdas em cada
segmento, entre outros. Para os ínstares larvais posteriores, além dos caracteres
mencionados para a larva de primeiro ínstar, é importante o aparecimento de cerdas
secundarias. Especial atenção deveria ser dada para as cerdas do larvópodo (grupo
SV) no A6 e para o grupo SV no T3.
Na Tabela II são apresentadas as principais diferenças encontradas entre as
morfologias externas dos imaturos das três espécies estudadas.
Estudos sobre morfologia externa de estágios imaturos de espécies de
Chrismopteryx não foram encontrados na literatura. No entanto, a contribuição de
McGuffin (1958) é a mais completa sobre larvas de Larentiinae, embora ele tenha
trabalhado com espécies da fauna Neártica, principalmente concentrado na morfologia
da larva de último ínstar. Por outra parte, as contribuições mais completas sobre
estágios imaturos da fauna Neotropical de Larentiinae são as de Ibarra-Vidal & Parra
(1993) e Parra & Ibarra-Vidal (2002), onde foram descritos o ovo, a larva de último
ínstar e a pupa de duas espécies de Eupithecia Curtis (Larentiinae: Eupitheciini). Na
chave para as tribos de Larentiinae feita por McGuffin (1958), com base em caracteres
morfológicos das larvas de último ínstar, a larva de Ch. undularia cai em Xanthorhoini
217
e além disso, as características morfológicas se ajustam bem à descrição dada para a
tribo no mesmo trabalho. As breves descrições de larvas de primeiro ínstar
apresentadas por McGuffin (1958) para espécies Neárticas de Xanthorhoini não
permitem efetuar comparações morfológicas com a de Ch. undularia. Porém, num
trabalho posterior, McGuffin (1973) descreveu todos os estágios das duas espécies
norte americanas de Rheumpatera Hübner, 1822 (Larentiinae: Hydriomenini).
Caracterizou as larvas de primeiro ínstar do gênero como tendo cerdas pontiagudas e
capitadas, com um padrão de variação diferente do observado em Ch. undularia entre
as cerdas de ápice agudo e as de ápice em forma de coroa. Por outra parte, na pupa,
o cremáster destas espécies de Rheumaptera é similar ao de Ch. undularia, com as
cerdas centrais notoriamente mais largas que as restantes, embora este mesmo
padrão morfológico esteja presente também em outros grupos de Larentiinae, como
Eupithecia (Bolte 1990).
A contribuição mais completa sobre morfologia de imaturos de espécies de
Cyclophora Hübner, 1822 encontrada na literatura corresponde à de McGuffin (1967).
Neste trabalho são apresentadas descrições para as formas imaturas de duas
espécies do Canada, Cyclophora dataria (Hulst, 1887) e Cyclophora pendulinaria
(Guenée, 1857), sendo a mais detalhada delas a de Cy. pendulinaria. Em relação com
a larva, esta inclui caracterizações do padrão de cores e da quetotaxia do primeiro e
do quinto (último) ínstares larvais, além de medidas destes e dos restantes ínstares.
Na larva de primeiro ínstar, uma diferença importante entre as quetotaxias de Cy.
pendulinaria e Cy. nanaria é a posição de V1 no segmento A1. Esta se situa numa
linha reta com D1 e L2 em Cy. pendulinaria, e, além disso, esta é indicada como uma
característica do gênero por McGuffin (1967). No entanto, isto não concorda com o
encontrado para Cy. nanaria, onde V1 é ventral a SV1, e L2 é ântero-ventral à linha
que une D1 com SD1. Aparentemente, em Cy. pendulinaria não foi desenhada D1 no
T2, nem V1 no T1, T2 e A6-A10, além das restantes cerdas na face mediana do
larvópodo de A10. Para Cy. pendulinaria não foi mencionada a presencia de pináculos,
218
nem de uma placa esclerotinizada na face lateral do larvópodo do segmento A6, nem
de outra ântero-lateral no larvópodo do segmento A10, todas estas estruturas
presentes em Cy. nanaria. Para a larva de último ínstar de Cy. pendulinaria V1 está
numa linha reta com D1, SD1 e SV3 (indicada como L3). Isto foi mencionado também
como uma característica do gênero, mas não é efetivo para Cy. nanaria, pois nesta
espécie V1 é ântero-ventral a SV1, SD1 é ântero-ventral a V1, e SV3 é ântero-dorsal a
V1; assim, se uma linha reta fosse desenhada entre D1 e V1, esta seria diagonal, ao
passo que SD1 e SV3 ficariam anteriores a esta linha. Por outra parte, as
características morfológicas da pupa indicadas por McGuffin (1967) não deferem das
observadas em Cy. nanaria.
O ovo de Cy. pendulinaria foi também descrito por McGuffin (1967), mas
importantes detalhes morfológicos foram adicionados por Salkeld (1983) com a
utilização de MEV. Com base nestas descrições e nas fotografias MEV adjuntas no
trabalho, não foram encontradas diferenças com o ovo de Cy. nanaria.
A descrição apresentada neste trabalho para as formas imaturas de Cy.
nanaria se ajusta bem com o observado nas outras duas espécies não descritas de
Cyclophora Hübner do norte do Chile.
O estudo feito por Blaik & Malkiewickz (2003) corresponde ao mais detalhado
sobre morfologia de larvas de Geometridae encontrado na literatura. Nele foi estudada
a larva de uma espécie Paleártica de Macariini, tribo à qual pertence Macaria Curtis. A
descrição feita por estes autores concorda quase completamente com o observado
para M. mirthae, em relação com a maioria dos aspectos morfológicos estudados,
embora algumas pequenas diferenças foram encontradas. Por exemplo, a cerda SV2
nos segmentos A2-A5 se encontra sobre pináculo na espécie Paleártica, mas não em
M. mirthae. Igualmente, a descrição morfológica da pupa apresentada por Blaik &
Malkiewicz (2003) não defere marcadamente do observado em M. mirthae, incluindo a
forma do cremáster, porém a ornamentação do tegumento abdominal é feita por
depressões circulares e dorsalmente a divisão entre os segmentos A9 e A10 é bem
219
desenvolvida na espécie Paleártica, ao passo que em M. mirthae a ornamentação do
tegumento abdominal é feita por depressões poligonais e a divisão dorsal entre os
segmentos A9 e A10 é fracamente desenvolvida.
Futuros estudos sobre morfologia externa de imaturos de Geometridae são
necessários para comparar com os antecedentes apresentados neste trabalho, e
assim atingir um melhor entendimento sobre esta temática. Especialmente importante
é conhecer as mudanças nos padrões da quetotaxia nos diferentes ínstares larvais.
220
Tabela II. Principais caracteres morfológicos encontrados nos imaturos de
Chrismopteryx undularia, Cyclophora nanaria e Macaria mirthae.
Caracteres
Chrismopteryx
undularia
Cyclophora
nanaria
Macaria
mirthae
Ovo
Número de
aberturas
micropilares
5 4-5 2-3
Número de
células na
roseta
micropilar
9-10 7-9 4-6
Larva
1º ínstar
Placa dorsal
do tórax
Não dividida por
fenda longitudinal
Dividida por
fenda longitudinal
Dividida por
fenda longitudinal
Número de
poros na placa
dorsal do tórax
Seis Dois Seis
Grupo SD no
protórax
Em pináculo Não em pináculo Na placa dorsal
Grupo L do
protórax
Em pináculo Não em pináculo Em pináculo
D1 no meso e
metatórax
Em pináculo Não em pináculo Não em pináculo
SD2 no meso
e metatórax
Não em pináculo Não em pináculo Em pináculo
Espinhos no
tegumento das
pernas
torácicas
Ausentes Presentes Ausentes
Ápice de TS3 Truncado Truncado Agudo
SV2 no A1 Presente Ausente Ausente
Placa anal de
A10
Parcialmente
dividida por uma
fenda longitudinal
Dividido
completamente
por uma fenda
longitudinal
Dividido
completamente
por uma fenda
longitudinal
Placa suranal Presente Ausente Presente
Microescultura
do tegumento
do tórax e
abdome
Reticulada Granulosa Granulosa
221
Continuação Tabela 2
Larva 2º
ínstar e
posteriores
Espinhos no
tegumento do
segundo
artículo
antenal
Ausentes Presentes Ausentes
Serrilhas da
margem distal
da mandíbula
Ápice agudo Ápice agudo Ápice
arredondado
Forma do
espiráculo
Elipsoidal Circular Elipsoidal
SV2 no
metatórax
Presente Ausente Ausente
SV2 no A1 Presente Ausente Ausente
SV4 no A1 Ausente Ausente Presente
SV4 no A2 Ausente Ausente Presente
SV4 no A3-5 Ausente Presente Presente
Grupo SV em
larvópodo A6
Nove cerdas Cinco cerdas Cinco cerdas
L3 no A8 Presente Ausente Presente
Pupa
Tegumento da
cabeça
Liso Rugoso Liso
Epifaringe Triangular Não visível Triangular
Tegumento do
abdome
Esculpido por
células
poligonales
Não esculpido Esculpido por
células poligonais
Células
circulares na
área ântero-
lateral de A5
Ausentes Não aplica Presentes
Espinhos nas
faixas
transversais
de A4
Ausentes Presentes Presentes
Lóbulos
laterais de A10
Presentes Ausentes Ausentes
Sulco dorsal
de A10
Bem
desenvolvido,
sinuoso
Bem
desenvolvido,
projetado
posteriormente
Pouco
desenvolvido,
reto
222
Continuação Tabela 2
Cremáster Composto por
oito cerdas de
ápice curvo
Composto por
oito cerdas de
ápice curvo
Estreito,
alongado e
bifurcado no
ápice
223
CONCLUSÕES
O estudo da morfologia externa dos adultos de Chrismopteryx undularia (Blanchard,
1852), Cyclophora nanaria (Walker, 1861) e Macaria mirthae Vargas, Parra &
Hausmann, 2005 revelou que algumas estruturas não tradicionalmente observadas em
trabalhos de sistemática de Geometridae apresentaram variação entre estas espécies.
Em futuras investigações seria interessante verificar esta variação para níveis
supraespecíficos.
O estudo da morfologia externa dos imaturos de Ch. undularia, Cy. nanaria e M.
mirthae revelou que varias das estruturas observadas apresentaram ampla variação
entre as espécies. No futuro seria insteressante verificar esta variação para níveis
supraespecíficos.
As mudanças morfológicas observadas neste estudo, associadas ao desenvolvimento
ontogenético das larvas, principalmente referidas à quetotaxia, permitem sugerir que
em estudos da morfologia externa da larva seria importante tentar incluir pelo menos
dois ínstares, na medida do possível, o primeiro e qualquer um dos seguintes.
224
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