( PDF ) Estimativas de componentes de (co) variância de caracteristicas de crescimento na raça Nelore, utilizando inferência bayesiana

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CAMPÛS DE JABOTICABAL

ESTIMATIVAS DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE

CARACTERISTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA NELORE,

UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA

FRANCISCO RIBEIRO DE ARAÚJO NETO

Orientador: Prof. Dr. HENRIQUE NUNES DE OLIVEIRA

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências

Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de

Jaboticabal, como parte das exigências para a

obtenção do título de Mestre em Genética e

Melhoramento Animal.

JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL

Julho de 2008

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iii

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

FRANCISCO RIBEIRO DE ARAUJO NETO – nascido a 30 de julho de 1983,

na cidade de Rio Verde - Goiás, é formado em Zootecnia pela FESURV - Universidade

De Rio Verde – GO, em julho de 2005. Em agosto de 2006, iniciou o mestrado em

Genética e Melhoramento Animal, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias,

UNESP, Campus de Jaboticabal, sob a orientação do Prof. Dr. Henrique Nunes de

Oliveira.

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Dedico.....

À Deus

À meus pais.

À meus irmãos.

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, uma vez que sem sua vontade nada é

possível e por acreditar que nenhum homem seja capaz de superar obstáculos sem fé,

seja qual for a sua crença.

À meus pais, Jerônimo Vieira de Araújo e Terezinha Ferreira dos Anjos, cujos

sonhos e objetivos sempre estiveram ligados à mim e a meus irmãos, demonstrando

alegria nos momentos felizes, esperança e apoio em momentos difíceis.

À meus irmãos, Stefane Ferreira de Araújo e Jerônimo Vieira de Araújo Filho,

que apesar de nossas diferenças, sempre estiveram a meu lado seja com palavras de

incentivo, ou com apenas um ombro amigo.

Ao professor Dr. Henrique Nunes de Oliveira, pelos ensinamentos e orientação

À professora Drª. Lúcia Galvão de Albuquerque e Drª. Maria Eugênia

Mercadante, por comporem as bancas de qualificação e defesa, contribuindo com

sugestões que aprimoraram este trabalho.

Àos colegas de pós-graduação: Agmar, Tammya, Severino, Dimas, Carla, Davi,

Roberta, Joseane, Lilian, Lina Maria, Henrry, Raul, Otávio, Breno, Arione, Mônica,

Juana, Leonardo, André e Iara pelo companheirismo.

Aos funcionários, professores e alunos do departamento de nutrição e

melhoramento animal da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia de Botucatu,

dentre os quais Carlão, Rogério, Marco e o professor Dr. Marcilio.

Ao programa de pós-graduação em genética e melhoramento animal da

UNESP, pela possibilidade oferecida de desenvolver o mestrado.

A ANCP pela cessão dos dados, e Capes pela concessão de bolsas.

A todos que possibilitaram de forma direta ou indireta o desenvolvimento deste

trabalho.

EPIGRAFE

“Quem conhece a sua ignorância

Revela a mais alta sapiência.

Quem ignora a sua ignorância

Vive na mais profunda ilusão.

Não sucumbe a ilusão

Quem conhece a ilusão como ilusão.

O sábio conhece o seu não-saber,

E essa consciência do não-saber

O preserva de toda ilusão.”

(Lao-Tsé)

vii

SUMÁRIO

Pág.

CAPÍTULO 1- CONSIDERAÇÕES GERAIS..................................................................... 1

...................................................................................................................... 1 1.1 – Introdução

........................................................................................................................ 3 1.2 – Objetivos

.................................................................................................... 4 1.3 – Revisão de literatura

.............................................. 4 1.3.1 – Componentes de variância: princípios e aplicação

.......... 8 1.3.2 – Inferência bayesiana: princípios e aplicação em melhoramento animal

.................................................................................................. 9 1.3.2.1 - Teorema de Bayes

1.3.2.2 – Métodos de Monte Carlo e o Algorítmo de Amostragem de Gibbs (Gibbs

sampling).................................................................................................................................. 12

1.3.3 - Características a serem consideradas como critérios de seleção em bovinos

de corte..................................................................................................................................... 14

........................................................ 15 1.3.3.1 – Características indicativas do crescimento

.................................... 17 1.3.3.2 – Indicativos de precocidade sexual: perímetro escrotal

........................................................................................... 181.4 – Referências Bibliográficas

CAPÍTULO 2 – ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE (CO)VARIÂNCIA DE

CARACTÉRISTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA NELORE, UTILIZANDO –

SE DE ABORDAGEM BAYESIANA................................................................................... 30

.............................................................................................................................. 30 RESUMO –

........................................................................................................................ 32 INTRODUÇÃO

.................................................................................................... 34 MATERIAIS E MÉTODOS

......................................................... 34 Métodos de amostragem e consistência dos dados

............................................................................... 35 Modelo e análise genético-quantitativa

............................................................................................ 38 RESULTADOS E DISCUSSÃO

....................................................................................................................... 56 CONCLUSÕES

.................................................................................... 57 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

APÊNDICE .............................................................................................................................. 65

viii

LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO 1

Pág.

Figura 1 Evolução do rebanho bovino brasileiro de 1997 - 2005. ............................ 1

Figura 2 Evolução da produção de carne bovina no Brasil, entre os anos de 1997

a 2005 (equivalente - caracaça)................................................................. 2

CAPÍTULO 2

Pág.

Figura 1 Incremento da estimativa de herdabilidade com relação à idade do

animal......................................................................................................... 43

Figura 2 Densidades “a posterioris” das estimativas para a herdabilidade direta

), materna (h

d m

) e porção do efeito permanente materno (c) nas

características pesos padronizados aos 120 e 210 dias, e o ganho de

peso neste intervalo. .................................................................................. 45

Figura 3 Densidades “a posteriori” das estimativas para a herdabilidade direta

para pesos padronizados as idades de 365, 450 e 550 dias e ganhos de

peso entre estes períodos.......................................................................... 46

Figura 4 Densidades “a posteriori” das estimativas para a herdabilidade direta

para medidas de circunferência escrotal padronizadas a idades de 365,

450 e 550 dias e crescimento entre estes períodos................................... 47

Figura 5 Representação gráfica das correlações genéticas entre as

características ponderais e de perímetro escrotal...................................... 51

Figura 6 Ganhos genéticos esperados (Dg) nos pesos dos animais de acordo

com a idade, em função da característica a utilizada como critério de

seleção.

...................................................................................................... 52

Figura 7 Representação gráfica das correlações ambientais entre as

características ponderais ede perímetro escrotal....................................... 55

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO 1

Pág.

Tabela 1 Estimativas de herdabilidade apresentadas na literatura para pesos

mensurados em varias idades e raças..................................................... 16

Tabela 2 Estimativas de herdabilidade apresentadas na literatura para perímetro

escrotal nas mais diversas idades e raças ............................................... 18

CAPÍTULO 2

Pág.

Tabela 1 Descrição do banco de dados utilizado para as análises genéticas......... 35

Tabela 2 Estatísticas descritivas das amostras das distribuições posteriores dos

componentes de variância e parâmetros genéticos referentes aos

ganhos de peso entre as idades de 120 e 210 (GP1), 210 e 365 (GP2),

365 e 450 (GP3) e 450 e 550 dias (GP4)................................................. 39

Tabela 3 Estatísticas descritivas das amostras das distribuições posteriores dos

componentes de variância e parâmetros genéticos referentes aos

pesos padronizados aos 120 (P120), 210 (P210), 365 (P365), 450

(P450) e 550 (P550) dias de idade........................................................... 40

Tabela 4 Estatísticas descritivas das amostras das distribuições posteriores dos

componentes de variância e parâmetros genéticos referentes a

mensurações de perímetro escrotal nas idades padrão de 365 (PE365),

450 (P450) e 550 (P550) dias; e para o crescimento apresentado entre

estes períodos: 365 e 450(CP1) e 450 e 550 dias (CP2)......................... 42

Tabela 5 Estimativas das medias “a posteriori” e desvio-padrões (entre

parênteses) das correlações genéticas (triangular superior) e

ambientais (triangular inferior) entre características de crescimento e

reprodutivas na raça Nelore

.............................................................................. 48

ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE CARACTERISTICAS

DE CRESCIMENTO NA RAÇA NELORE, UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA

RESUMO:

Neste trabalho objetivou-se avaliar a aplicação de método bayesiano na análise de

dados de crescimento, em um modelo multi-características. Dados de 54.182 animais

da raça Nelore foram utilizados na estimação de componentes de variância de: a)

pesos padronizados as idades de 120 (P20), 210 (P210), 365 (P365), 450 (P450) e

550 (P550) dias; b) perímetro escrotal as idades-padrão de 365 (PE365), 450 (PE450)

e 550 (PE550) dias; c) ganhos de peso entre as idades 120/210 (GP1), 210/365 (GP2),

365/450 (GP3) e 450/550 (GP4) e; d) crescimento escrotal nos intervalos de 365/450

(CP1) e 450/550 (CP2). As análises foram realizadas empregando-se o software

GIBBS2F90, assumindo um modelo animal para oito características: P120, PE365 e

ganhos de peso e perímetro escrotal. As demais foram obtidas mediante propriedades

da soma de variâncias. As herdabilidades diretas estimadas foram 0,17; 0,19; 0,13;

0,15; 0,33; 0,19; 0,23; 0,24; 0,35; 0,37; 0,39; 0,52; 0,56; e;0,48 para GP1, GP2, GP3,

GP4, CP1, CP2, P120, P210, P365, P450, P550, PE365, PE450 e PE550,

respectivamente. Os valores de correlação genética variaram de -0,025 (GP3/PE550)

a 0,97 (PE450/PE550). Verificou-se que as características em idades padrão

apresentam maior variabilidade genética que as medidas intervalares, o que as indica

como critérios de seleção que possibilitaria uma melhor resposta a seleção. Com

relação à implementação do método bayesiano em modelo multi-características,

verificou-se eficiente apesar do pequeno número de amostras efetivas geradas em

alguns parâmetros, indicando a necessidade de um maior número de interações.

Palavras – chaves: análise multi-características, amostrador de Gibbs, raça Nelore,

peso, perímetro escrotal

ESTIMATION OF VARIANCE COMPONENTS FOR GROWTH TRAITS IN NELLORE

CATTLE, USING BAYESIAN INFERENCE

ABSTRACT:

This work, the objective is to evaluate application of Bayesian methods in multiple-trait

animal models. Records from 54.182 Nellore males were used for estimation of

variance components for: a) weight standardized ages of 120 (W120), 210 (W210), 365

(W365), 450 (W450) and 550 (W550) days; b) scrotal circumference at age-standard

from 365 (EC365), 450 (EC450) and 550 (EC550); c) weight gains between the

standardized ages of 120/210 (WG1), 210/365 (WG2), 365/450 (WG3) e 450/550

(WG4)e; d) scrotal growth in the intervals 365/450 (EG1) and 450/550 (EG2). Analyses

were performed using the GIBBS2F90, assuming a multiple-trait animal model. The

direct heritability estimates were 0,17; 0,19; 0,13; 0,15; 0,33; 0,19; 0,23; 0,24; 0,35;

0,37; 0,39; 0,52; 0,56; e;0,48 for WG1, WG2, WG3, WG4, EG1, EG2, W120, W210,

W365, W450, W550, EC365, EC450 and EC550, respectively. The correlations values

was ranging from -0,025 (between WG3 and EC550) to 0,97 (between EC450 and

EC550) to genetics. It was found that the standard features in ages show greater

genetic variability that measures interval, which indicates how the criteria of selection

that would better meet the selection. Regarding the implementation of the Bayesian

method in multi-model features, there was efficient despite the small number of

effective samples generated in some parameters, indicating the need for a greater

number of interactions.

Key-word: multiple-traits analysis, gibbs sample, Nellore cattle, weigts, escrotal

circunference

CAPÍTULO 1- CONSIDERAÇÕES GERAIS

1.1 – Introdução

Dentro do contexto econômico brasileiro, a bovinocultura tem apresentado papel

de fundamental importância. Mesmo considerando o período colonial, cuja atividade

principal era a produção de cana-de-açúcar, a criação de bovinos era vital para o

desenvolvimento dos centros urbanos e expansão das fronteiras do país, sendo

empregada não somente para produção de alimentos, como para trabalho e

transporte.

Como o Brasil apresenta condições ótimas para a prática de atividades

agropastoris – extensão territorial, clima e mercado consumidor – pode-se notar um

grande desenvolvimento da bovinocultura, como atividade econômica, contribuindo

atualmente com grande parte do Produto Interno Bruto brasileiro. Tal situação é

resultante da ampliação do mercado consumidor, proporcionada pelo aumento das

exportações, ocasionando um crescimento considerável não somente no rebanho

(Figura 1), como na produção de carcaças (Figura 2), o que confere ao Brasil o titulo

de maior produtor mundial de carne.

Figura 1 - Evolução do rebanho bovino brasileiro de 1997 - 2005.

Fonte: AgroFNP (2006)

Figura 2 - Evolução da produção de carne bovina no Brasil, entre os anos de 1997 a 2005 (equivalente -

carcaça).

Fonte: AgroFNP (2006)

Pode-se verificar que as taxas de produção são superiores ao crescimento do

próprio rebanho, evidenciando uma melhora dos índices de produtividades,

proporcionados por uma modernização da pecuária nacional, como resposta às

pressões do mercado internacional. Dentro deste cenário, a busca por sistemas de

produção mais eficientes é de vital importância para que o produtor se mantenha

competitivo. Esta eficiência somente é possível, mediante a adoção de técnicas

zootécnicas modernas, o que possibilitou, apesar do principal sistema de produção

continue sendo a pasto, a diminuição do tempo de abate, da idade à primeira parição e

aumento na fertilidade e melhora na qualidade da carne bovina produzida no Brasil.

De uma maneira geral estas mudanças no ambiente, resultantes da adoção de

novas tecnologias, são acompanhadas por mudanças genéticas nos rebanhos de

produção, promovidas pela seleção de animais, que nos últimos anos tem adquirido

caráter mais técnico, especialmente no que se refere às raças zebuínas, dentre as

quais se destaca a Nelore. Correspondendo a 80% do rebanho zebuíno (OLIVEIRA,

MAGNABOSCO & BORGES, 2002), estes animais apresentam vantagens

competitivas resumidas pela capacidade de produção em sistemas com baixo nível e

má distribuição da oferta de nutrientes, e condições climáticas e sanitárias adversas.

Tendo em vista a importância desta raça e a necessidade crescente de

obtenção de reprodutores de mérito genético comprovado, tem-se verificado nos

últimos anos, o desenvolvimento de um grande número de programas de seleção, que

empregam a principio como critérios de seleção pesos a idades padrão, ou taxas de

ganhos entre estes períodos. Mesmo não apresentado valor econômico direto,

ressalva-se também a inclusão do perímetro escrotal como critério de seleção em

grande parte destes programas de forma a complementar a seleção realizada sobre

medidas ponderais.

Na gênese desses programas de melhoramento, a decisão sobre quais animais

selecionar se fundamenta na predição dos valores genéticos para os critérios de

seleção adotados, sendo necessário para tanto o desenvolvimento de métodos que

possibilitem a estimação acurada dos componentes de variância e dos parâmetros

genéticos. O aumento na precisão das estimativas é proporcional ao número de fonte

de informações, sendo assim interessante a utilização de métodos de características

múltiplas ou multi-características. Estes além de utilizar informações de desempenho

individual e de parentes, agregam outras provindas de outras características, através

das correlações genética e residual. Entretanto a adesão de tais métodos implica em

aumento da complexidade de modelos, e, portanto das exigências computacionais,

tornando rara a utilização de modelos para análise conjunta de mais de três

características.

Assim torna-se necessário o desenvolvimento e aplicação de metodologias

estatísticas, que tornem viável a utilização de modelos para análise de várias

características simultaneamente, de forma a aumentar a acurácia das avaliações, a

melhor compreensão dos mecanismos genéticos envolvidos e a escolha dos critérios

de seleção a serem empregados.

1.2 – Objetivos

1) Estimar componentes de (co)variância para pesos padronizados às idades de 120,

210, 365, 450 e 550 dias de idade; ganhos de peso entre as idades padrão

consideradas; perímetro escrotal a idades padrão de 365, 450 e 550 dias e, o

crescimento escrotal entre as idades padrão, buscando o estudo genético e

comparação entre critérios de seleção em animais da raça Nelore;

2) Verificar a eficiência na utilização de métodos bayesianos na estimação de

componentes de (co)variância em modelos de análise conjunta envolvendo oito

características;

1.3 – Revisão de literatura

1.3.1 – Componentes de variância: princípios e aplicação

Todas as técnicas utilizadas em genética quantitativa e áreas afins encontram-

se fundamentadas na decomposição do valor fenotípico do indivíduo em componentes

genotípico e ambiental. Tal consideração já há muito tem sido mencionada na

literatura cientifica (DARWIN, 2005), entretanto, no que concerne sua aplicação,

destaca-se os trabalhos de JOHHANSEN (1902), citado por BULMER (1985),

envolvendo melhoramento vegetal. Posteriormente, FISHER (1918), citado por

LOWRY (1955), apresentou a decomposição do componente genotípico, em valores

atribuídos às ações aditiva, de dominância e epistasia desempenhadas pelos genes.

Destes últimos, maior atenção é dedicada ao componente aditivo, que é o responsável

pela semelhança entre indivíduos aparentados e também determinante dos resultados

da seleção.

Desta forma considerando os pontos acima referidos, e desconsiderando uma

possível interação genótipo ambiente, tem-se que uma dada observação y do animal

pode ser assim decomposta:

*EGy

*)( EGGGy

eda

EGy

[1]

onde: G, G , G e G

a d e

, representam os componentes genotípicos, aditivo, de

dominância e epistasia, respectivamente; E*, figura como efeito ambiental puro e; E

como efeito ambiental mais os componentes genéticos não aditivos. Como os

componentes acima são considerados como variáveis aleatórias, pressupõe-se que

seu comportamento seja determinado por uma distribuição normal de probabilidade,

partindo do pressuposto apresentado no Teorema do Limite Central. Considerando tais

variáveis como desvios – e portando apresentando média 0 –, desconsiderando-se

possíveis efeitos de interação genótipo X ambiente, e a propriedade da soma de

variâncias, temos:

[2]

222

egay

σσσ

em que, σ

, σ

ga e

simbolizam a variação fenotípica; variação genética e ambiental,

na mesma ordem.

Entretanto, mesmo que o modelo [2] descreva a variação apresentada pela

maioria das características de forma satisfatória, nos últimos anos tem sido

referenciada a inclusão de componentes de efeito materno, em caracteres pré-

desmame. Tais efeitos são determinados pela influência do ambiente uterino,

produção de leite e capacidade de defesa, sendo denominados por habilidade

materna. Empiricamente, verifica-se que tal característica, constitui-se em um efeito

ambiental extra, influindo sobre a cria, que apresenta origem genética e ambiental

(BIJMA, 2006). Em suma, trata-se de uma característica da mãe expressa através do

desempenho da cria e, portanto, avaliada a partir dos dados deste. Assim, o modelo

pode ser estendido:

[3]

22222

egmpmmagay

σσσσσσ

++++=

de forma que, σ

2 2

, σ

correspondem à variância dos efeitos aditivo materno e de

ambiente permanente e σ

corresponde à covariância entre os efeitos genéticos

materno e direto. Quando da avaliação de mais de uma característica, outra

importante estatística a ser considerada é a covariância existente entre elas. Assim

como na variância, temos fontes de co-variâncias aditivas e residuais.

Dentre as principais utilidades do emprego de estimativas de componentes de

variância em melhoramento animal destaca-se a estimação acurada do valor genético

e dos parâmetros genéticos populacionais (HENDERSON, 1986). A partir dos últimos,

torna-se possível a descrição da estrutura genética de uma população e a

compreensão dos mecanismos hereditários envolvidos na expressão de determinada

característica. De forma generalizada, tais parâmetros compõem-se de interpretações

matemáticas das relações entre os componentes de variância, descritos em [3]. Em

genética quantitativa, os principais parâmetros genéticos referem-se a razões entre um

determinado componente de interesse e a variância fenotípica, onde temos: a)

herdabilidade restrita direta (variância aditiva); b) herdabilidade restrita materna e; c)

porção atribuída ao efeito permanente materno. Além destas, quando da avaliação

conjunta de mais de uma característica, tem-se a necessidade do conhecimento de

correlações genéticas e ambientais, baseadas na co-variância entre elas.

É de vital importância o desenvolvimento e aplicação de métodos que

possibilitem maximizar a acurácia das estimativas dos componentes de variância

apresentados no modelo genético. Assim, inúmeros tem sido os métodos

desenvolvidos para tal finalidade, dentre os quais: métodos I, II e III de Henderson

(HENDERSON, 1953); método de estimação quadrática não-viesada de norma mínima

– MINQUE (RAO, 1971a); método de estimação quadrática não-viesada de variância

mínima – MIVQUE (RAO, 1971b); método de máxima verossimilhança – ML

(HARTLEY & RAO, 1967) e de máxima verossimilhança restrita – REML

(PATTERSON & THOMPSON, 1971). Verifica-se de uma forma geral que a evolução

dos métodos de estimação é determinada pelo avanço computacional. No que

concerne ao escopo desta revisão, não serão apresentadas minúcias destes métodos,

sendo disponíveis vários textos-referências, onde se encontram descrições

pormenorizadas e comparações entre eles (LOPES et al., 1993; RAO, 1997). No

entanto, algumas considerações serão realizadas sobre o último método, já que na

atualidade é o que vem sendo comumente empregado na obtenção dos componentes

de variância necessários à predição dos valores genéticos dos animais.

O método de máxima verossimilhança restrita (REML) tem sido preferido pelos

pesquisadores da área para estimação de componentes de variância em modelos

lineares mistos, por permitir a inclusão das informações da matriz de parentesco e

proporcionar, em geral, estimativas menos viciadas que os métodos anteriores,

quando os dados são provenientes de rebanhos sob seleção baseada na

característica estudada ou em alguma característica correlacionada. Entretanto, os

resultados da estimação de componentes de variância por este método, assim como

em todos os métodos freqüentistas de estimação, são pontuais, e não permitem que

outras inferências, além daquelas proporcionadas pelo valor da estimativa e de sua

variância sejam feitas. Além disto, o custo computacional cresce exponencialmente

com o número de componentes estimados em cada análise, tornando praticamente

inviável a sua utilização em análises que envolvam mais de três características,

quando o número de dados é grande.

Em vista das limitações dos métodos freqüentistas, tem-se verificado o

desenvolvimento de uma concepção bayesiana para a estimação de componentes de

variância. HARVILLE (1974) e SUN et al. (1996), demonstram que a inferência

bayesiana é uma alternativa de grande flexibilidade tanto em relação aos modelos que

podem ser utilizados nas análises, quanto às inferências que podem ser realizadas a

partir dos resultados, com menor custo computacional.

1.3.2 – Inferência bayesiana: princípios e aplicação em melhoramento animal

A análise bayesiana consiste em uma metodologia de inferir, no qual os

parâmetros são tidos como variáveis aleatórias detentoras de distribuições “a priori”

que refletem o estágio de conhecimento sobre eles, antes mesmo de se obterem os

dados (GIANOLA & FERNANDO, 1986; BEAUMONT & RANNALA, 2004). Neste

contexto, objetiva-se descrever toda a informação sobre o valor de determinado

parâmetro, utilizando-se da probabilidade como uma medida condicional da incerteza

(BLASCO, 2001; BERNARDO, 2002).

Uma das principais características da metodologia Bayesiana, que a diferencia

da clássica, é a abordagem no momento de se fazer inferência estatística sobre os

parâmetros, a partir de uma amostra. Nos procedimentos freqüentistas assume-se que

os parâmetros do modelo probabilístico são valores fixos ou constantes, embora

desconhecidos, podendo existir vários estimadores. Na técnica Bayesiana, todavia, os

parâmetros são vistos como variáveis aleatórias existindo, a princípio, um único

estimador o qual conduz a estimativas que maximizam uma função densidade de

probabilidade “a posteriori” (RESENDE et al., 2001; TORRES et al., 2007).

Outra diferença é com respeito a alguns conceitos rotineiros em estatística, que

não apresentam interpretação bayesiana. Em um contexto bayesiano não existe ”viés”,

uma vez que repetições de um experimento não são consideradas. Com relação à

categorização dos efeitos, a princípio, todos são considerados aleatórios, tornando

inócua a denominação de modelos mistos. No entanto, essa distinção requerida na

genética quantitativa, é providenciada pela atribuição de “prioris” distintas entre os

efeitos ditos “fixos” e “aleatórios” (GIANOLA & FERNANDO, 1986; BLASCO, 2001).

No que tange ao emprego de tais métodos em melhoramento animal, estes

surgiram, inicialmente, como uma solução para a avaliação genética em

características de limiar (GIANOLA, 1982; GIANOLA & FOLLEY, 1983); sendo essa

teoria posteriormente, expandida para características de manifestação contínua

(GIANOLA & FERNANDO, 1986), e empregada em diversos estudos para estimação

de componentes de variância e valores genéticos, nas mais diversas espécies

domésticas (MAGNABOSCO et al., 2000; MAGNABOSCO et al., 2001; NOGUEIRA et

al., 2003; BARBOSA, 2005; GARA et al., 2006; MASCIOLI et al., 2006; MELLO et al.,

2006; WINTER et al., 2006; YAMAKI, 2006; TORAL et al., 2007).

1.3.2.1 - Teorema de Bayes

Os métodos bayesianos encontram-se fundamentados no teorema desenvolvido

pelo reverendo Thomas Bayes, em 1761, o qual se compõe em uma forma matemática

de resumir toda a informação disponível sobre um determinado evento, com a

finalidade de realizar a melhor decisão possível (BERNARDO & SMITH, 1993).

Para sua demonstração, deve-se recorrer aos princípios de probabilidade

conjunta e condicional. Dessa forma, como demonstrado por BOX E TIAO (1973) e

GELMAN et al. (2004), considerando um vetor de parâmetros não observáveis θ’=

(θ

,..., θ ) e, outro y’= (y ,..., y

1 k 1 n

) de n observações (dados), temos a seguinte expressão

da distribuição de densidade de probabilidade conjunta p(y, θ):

)()|()()|()|( ypyppypyp

[4]

onde, p(

) e p(y) são as densidades de probabilidade marginais de

e y,

respectivamente. A partir das equações apresentadas em [4], obtemos a distribuição

condicional do parâmetro (

) dado o vetor de dados (y),:

)(

)()|(

)|(

pyp

[5]

em que, sob normalidade de θ, p(y) é obtida por:

∫

θθθθ

dpypyEpyp )()|()|()(

[6]

Como, a função p(y) não depende de θ, ela é considerada como uma constante

normalizadora de p(θ|y), podendo ser omitida (GELMAN et al, 2004; EHLERS, 2008).

Com base neste argumento, a igualdade apresentada em [5], pode ser substituída pela

seguinte proporcionalidade:

)()|()|(

pypyp

∝

[7]

em que, p(θ) é a densidade de probabilidade “a priori” de θ, a qual reflete o grau de

conhecimento acumulado sobre os possíveis valores de θ, antes da obtenção de

informações contidas em y; p(y|θ) corresponde a uma função de verossimilhança de y,

que representa a contribuição dos dados ao conhecimento do parâmetro; e p(θ|y) é a

densidade de probabilidade “a posteriori” de θ, sobre a qual são realizadas as

inferências sobre determinado parâmetro de interesse, através da determinação de

estimadores pontuais (média, mediana e moda) e por intervalares (intervalos de

credibilidade bayesiano e de alta densidade).

Por intermédio da expressão [7], pode-se verificar uma atualização das

informações contidas na distribuição “a priori” de θ, pela função de verossimilhança.

Deste modo, a distribuição “a posteriori” contempla o grau de conhecimento prévio

sobre o parâmetro p(θ) e também as informações adicionais propiciadas pelo

experimento p(y|θ) (RESENDE, 2000; BEAUMONT & RANNALA, 2004). Um ponto de

relevância, comentado por GIANOLA E FERNANDO (1986) e CARNEIRO JUNIOR et

al. (2005), é a influência do volume de dados, sobre a ponderação da informação “a

priori” e da verossimilhança na determinação da “posteriori”. Em geral, atribui-se uma

maior importância a primeira quando a quantidade (n) de dados experimentais atuais é

pequena. À medida que o tamanho da amostra aumenta, a p(θ|y) tende a se

assemelhar a distribuição representada pela verossimilhança.

Freqüentemente, a distribuição dos dados (y) depende não somente de um

conjunto de parâmetros de interesse

, mas também de outros parâmetros incidentais

ou nuisance

. Nestes casos, tem-se a seguinte distribuição posterior conjunta

⎪

y):

),(),|()|,(

212121

pypyp

∝

[8]

Inferências e a obtenção de estimativas envolvendo θ

são geralmente

realizadas com base na distribuição posterior marginal de θ

, obtida mediante

processo de integração:

[9]

∫

2211

)|,()|(

θθθθ

dypyp

Alternativamente, a função p(θ |y) pode ser decomposta em:

[10]

∫

22211

)|(),|()|(

θθθθθ

dypypyp

em que, a distribuição marginal posterior do parâmetro de nuisance atua como uma

função de ponderação multiplicando a distribuição condicional p(

⎪θ

,y) dos

parâmetros de interesse (BOX & TIAO, 1973; GELMAN et al, 2004), sendo a fórmula

apresentada em [10], interessante em estudos de robustez (GIANOLA & FERNANDO,

1986).

De acordo com SORENSEN (1996), uma das maiores dificuldades técnicas na

implementação de métodos bayesianos tem sido a “marginalização” expressa em [9],

sendo que a obtenção destas distribuições marginais por processos analíticos, ou

mesmo pelo emprego de métodos usuais de integração numérica, é impossível.

Inúmeras alternativas foram testadas, como aproximação a normal multivariada,

método de Laplace e quadratura interativa (RIBEIRO, 2001). Todavia, recentemente,

os métodos de Monte Carlo baseados em cadeias de Markov - denominados MCMC

(do inglês Markov Chain Monte Carlo) - surgiram como opção para viabilizar a análise

bayesiana (SORENSEN, 1996), dentre os quais, ressalta-se a amostragem de Gibbs.

1.3.2.2 – Métodos de Monte Carlo e o Algorítmo de Amostragem de Gibbs (Gibbs

sampling)

O desenvolvimento sistemático do método de Monte Carlo data de 1944, no

entanto seus princípios já há muito são relatados na literatura. Em 1899, Lord Rayleigh

demonstrou que uma variável aleatória satisfaz sem problemas uma solução

aproximada para uma equação diferencial parabólica. No inicio da década de 30,

Kolmogorov expôs a relação entre o processo estocástico de Markov e certas

equações diferenciais (MESSETTI & QUEIROZ, 2002).

A abordagem original Monte Carlo foi desenvolvida por físicos com intuito de

gerar números aleatórios para avaliação de integrais. Suponha que se objetiva calcular

a integral de uma função g(x) no intervalo (a,b):

[11]

∫

dxxg )(

Decompondo g(x) em um produto de uma função f(x) e uma função densidade

de probabilidade p(x) definida sobre o intervalo acima (WALSH, 2008), temos que:

∫

dxxg )(

∫

dxxpxf )()(

[12]

)]([

)(

xfE

Assim a integral passou a ser expressa como uma esperança de f(x) sobre uma

densidade p(x), ou seja, toda a problemática envolvida na avaliação da integral é

convertida na estimação de uma média (EHLERS, 2003). Existem inúmeras variações

dos métodos de Monte Carlo, entretanto a que tem ganhado notória importância nos

últimos anos, tem sido a que mescla princípios markovianos para geração das

variáveis.

Os métodos MCMC constituem uma família de processos iterativos para

aproximar a geração de amostras de distribuições multivariadas (em processos Monte

Carlo, em propriedades das cadeias de Markov). O amostrador de Gibbs se apresenta

como uma técnica para a obtenção indireta de variáveis aleatórias de uma distribuição

(marginal), sem ter que calcular sua densidade de probabilidade (CASELA &

GEORGE, 1992), sendo um caso particular do algoritmo de Metropolis-Hastings.

GEMAN e GEMAN (1984) o definem a amostragem de Gibbs como um método

de amostragem condicional alternada definido em termos de subvetores de

Suponha que o vetor

possa ser dividido em r componentes ou subvetores, ou seja,

= (

’ ,

’ , ...,

’

1 2 r

)’. Cada iteração do Amostrador de Gibbs consiste em simular valores

de cada subvetor de

, condicionalmente aos valores de todos os outros subvetores,

totalizando k simulações para cada iteração completa do ciclo.

Pode-se demonstrar que, sob condições normais (GEMAN & GEMAN, 1984)

após um grande número de iterações, a seqüência de valores gerados pelo

Amostrador de Gibbs converge para uma distribuição estacionária igual a p(

⎮y), ou

seja, cada valor de

obtido pelo Amostrador de Gibbs após convergência, é um valor

simulado da distribuição conjunta de seus elementos.

Suponha que se tenha interesse na distribuição marginal de determinada função

dos parâmetros

= g (

) = g(

, ...,

1 2 r

). Depois de obtida a convergência do

Amostrador de Gibbs, a avaliação de g(.) para cada valor de

simulado fornece

amostras de

, as quais podem ser utilizadas para estimação de densidade utilizando-

se, por exemplo, algum método de estimação por meio de núcleo (Kernel).

Esse tipo de aproximação, evidentemente, será tanto melhor quanto maior for o

número de amostras utilizadas nos cálculos. Ainda, por se tratar de um processo de

Markov, amostras sucessivas são dependentes entre si, e por essa razão a utilização

de amostras obtidas a partir do descarte de algumas iterações intermediárias, pode

também ser recomendada no sentido da obtenção de amostras independentes. Desta

forma, num processo de Amostragem de Gibbs, o número total de iterações a partir de

valor inicial

(0)

é determinado a partir do número de iterações necessárias para a

convergência, do número de iterações descartadas entre cada amostra utilizada nos

cálculos e do número total de amostras que se deseja para as aproximações de Monte

Carlo.

Uma abrangente apresentação de critérios de convergência para sequências de

Amostragem Gibbs pode ser obtida em RAFTERY e LEWIS (1992) e CHEN et al.

(2000). Estratégias para se acelerar esse processo, bem como para a obtenção de

amostras de Gibbs independentes em modelos lineares mistos são discutidas por

CHIB e CARLIN (1998).

VAN TASSEL et al. (1995) sumarizam as seguintes vantagens do uso do

método da Amostragem de Gibbs em relação aos métodos usuais que empregam

teoria BLUP: a) não requer soluções para as equações de modelo misto; b) permite a

análise de conjunto de dados maiores do que quando se usa REML com técnicas de

matrizes esparsas; c) propicia estimativas diretas e acuradas dos componentes de

(co)variância, valores genéticos e intervalos de confiança para essas estimativas, e d)

pode ser usado sem problemas em microcomputadores e estações de trabalho.

1.3.3 - Características a serem consideradas como critérios de seleção em

bovinos de corte

O sucesso de um programa de melhoramento animal é dependente da definição

dos objetivos e critérios a serem utilizados. Segundo EUCLIDES FILHO (1999), o

objetivo do empreendimento é o negócio da empresa, enquanto objetivo-fim é a

combinação de atributos de importância econômica que se busca nos indivíduos, ou

seja, aquilo que se deseja melhorar. Por outro lado, entende-se por critério de seleção

a característica ou conjunto de características que serão medidas nos indivíduos e, a

partir das quais, faz-se a escolha daqueles que se destinarão a serem pais da próxima

geração. Portanto, há uma relação estreita entre objetivo-fim de um programa de

melhoramento genético e critério de seleção, mas esses não são, todavia, sinônimos.

Podemos sumariar os seguintes atributos, que uma característica deve

apresentar para ser utilizada como critério de seleção: a) ser herdável, ou seja, parte

do valor fenotípico do animal deve ser atribuída à ação aditiva dos genes; b) coerente

com o objetivo de seleção em questão; c) correlacionada com outras características

utilizadas no programa e; d) possível de mensuração. Assim, medidas de peso e

perímetro escrotal à idades padronizadas tornaram-se atrativas em programas de

melhoramento de bovinos de corte, por apresentarem vários destes atributos.

1.3.3.1 – Características indicativas do crescimento

Definido como aumento de massa tecidual, oriundo da atividade hiperplásica

(multiplicação) e hipertrófica (aumento) das células (OWENS et al., 1993), o

crescimento é considerado como um fenômeno biológico de grande importância na

produção animal, uma vez que, além de influir decisivamente sobre as demais funções

exploradas pelo homem, caracteriza-se como um processo de desenvolvimento

corporal de alta eficiência econômica (PEIXOTO, 1993). Em geral, as características

relacionadas com ele são as primeiras a serem obtidas e avaliadas em programas de

melhoramento.

Por serem determinantes da quantidade de produto final por animal em gado de

corte, por terem herdabilidade de moderada a alta, e também por serem mais fáceis de

obter e analisar, a grande maioria, ou talvez mesmo a totalidade, dos programas de

melhoramento de gado de corte no Brasil inclui, entre as características avaliadas,

pesos em idades padrão ou ganhos de peso em determinados períodos, sendo que

entre os programas que utilizam índices empíricos para a classificação dos animais, a

ênfase dada a estas características é sempre bastante elevada.

Herdabilidades de características de crescimento como pesos, do nascimento

até os 550 dias, estimadas em Nelore são moderadas a altas. GIANOTTI et al. (2005),

realizaram um extenso levantamento envolvendo 186 trabalhos e 896 estimativas de

herdabilidade e, por meio de meta-análise, obtiveram valores de 0,23 a 0,31 para

estimativas combinadas de herdabilidades de efeitos diretos de pesos do nascimento

aos 550 dias; para os efeitos maternos as herdabilidades combinadas variaram de

0,05 a 0,13; e para a correlação entre eles, de -0,20 a -0,16. MERCADANTE (1994),

através de revisão de artigos e ponderando as estimativas pelos seus erros padrão,

obteve coeficientes de herdabilidade que variaram de 0,23 – 0,34, para pesos à idades

padronizadas e ;0,21-0,57 para medidas de ganho de peso. Na Tabela 1, são

apresentadas estimativas de herdabilidade obtidas em diversos estudos envolvendo

raças zebuínas.

Tabela 1 - Estimativas de herdabilidade apresentadas na literatura para pesos mensurados em varias

idades e raças

Autor (es) Raça Idade h

205 0,09-0,25

365 0,27-0,31

MAGNABOSCO et al. (2000) Nelore

550 0,35-0,38

100 0,08

205 0,13

365 0,19

MARQUES et al. (2000) Simental

550 0,24

120 0,29-0,58

455 0,50-0,53

SIQUEIRA et al. (2003) Nelore

550 0,44-0,49

SOUZA et al. (2004) Nelore Mocho 205 0,16

120 0,35

210 0,49

365 0,39

450 0,32

FARIA (2006) Brahman

550 0,31

365 0,49

FARIA et al. (2007) Nelore

450 0,52

205 0,20

365 0,21

RIBEIRO et al. (2007) Tabapuã

550 0,16

Valores mais altos de h

para caractersiticas de crescimento têm sido estimados

com modelos de regressão aleatória (NOBRE et al., 2003). Empregando esses

modelos, ALBUQUERQUE e MEYER (2001), mostraram que as estimativas de h

efeito direto decrescem do nascimento até 120 a 180 dias, ocorrendo incrementos

menores ate 270 dias. Por outro lado, as estimativas de h

do efeito materno

aumentam do nascimento até em torno dos quatro meses de idade, decrescendo a

seguir. Desta forma, seleção para habilidade materna será mais eficiente se realizada

com base em pesos pré-desmama.

1.3.3.2 – Indicativos de precocidade sexual: perímetro escrotal

Nos últimos anos, a maioria dos programas de melhoramento animal tem

incluído entre seus critérios de seleção, medidas de perímetro escrotal. Apesar de não

possuir valor econômico direto, torna-se uma característica atrativa por ser de fácil

mensuração, alta repetibilidade, e com valores de herdabilidade de média a alta

magnitude (Tabela 2)

Além disso, o perímetro escrotal encontra-se correlacionado com volume de

produção espermática e com a qualidade do sêmen, como evidenciado em estudos

com animais Gir e Nelore (MARTINEZ et al., 2000; SILVA et al, 2002). SARREIRO et

al. (2002) em estudo com animais da raça Nelore, obteve correlações genéticas

favoráveis entre perímetro escrotal com motilidade, vigor, concentração e

anormalidade: 1,00; 0,99; 0,99 e -0,14, respectivamente. Entretanto, reporta-se que

selecionando para perímetro escrotal, o ganho genético correlacionado seria

inexpressivo, em vista da herdabilidade para as características de qualidade seminal

apresentar baixa magnitude (0,01-0,07).

Adicionalmente ressalta-se na literatura a existência de correlação genética

entre esta característica e outras de caráter reprodutivo, mensuradas em fêmeas.

PEREIRA et al. (2000) e BOLIGON et al. (2007) relataram correlações entre o

perímetro escrotal com o peso ao primeiro parto (0,3-0,32); a idade ao primeiro parto (-

0,15 - -0,22); dias para parto (-0,04 - -0,21); o intervalo de parto (0,10) e a duração da

gestação (-0,04 – 0,14).

Tabela 2 - Estimativas de herdabilidade apresentadas na literatura para perímetro escrotal nas mais

diversas idades e raças

Autor (es) Raça Idade h

MARTINS FILHO e LÔBO (1994) Nelore 20 0,36

18 0,77

QUIRINO e BERGMANN (1998) Nelore

24 0,60

VARGAS et al (1998) Brahman 18 0,28

PEREIRA et al. (2002) Nelore 18 0,47

GIANLORENÇO et al. (2003) Canchim 12 0,52

MARTÍNEZ-VELÁZQUEZ et al. (2003) Multiracial 12 0,41

OLIVEIRA et al. (2004) Hereford 14 0,45

SILVEIRA et al. (2004) Nelore 18 0,39

KEALEY et al (2006) Hereford 18 0,57

SILVA et al. (2006) Nelore 18 0,457

12 0,25

BOLIGON et al. (2007) Nelore

18 0,33-0,35

12 0,68

FARIA et al. (2007) Nelore

15 0,66

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fevereiro de 2008.

CAPÍTULO 2 – ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE (CO)VARIÂNCIA DE

CARACTÉRISTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA NELORE, UTILIZANDO –SE DE

ABORDAGEM BAYESIANA

RESUMO –

Em vista da importância da bovinocultura, torna-se imprescindível a utilização de

novas tecnologias, dentre as quais se encontra o melhoramento genético dos animais.

Para tanto torna-se necessário o emprego de métodos que viabilizem o aumento da

precisão das estimativas. Assim, utilizando informações de medidas de peso e

perímetro escrotal de animais da raça Nelore, objetivou-se avaliar a implementação de

um modelo multi-característica sob enfoque bayesiano, para se estimar componentes

de (co)variância e parâmetros populacionais genéticos e ambientais. Uma amostra de

54.182 animais foi utilizada para estudar as seguintes características: a) pesos

padronizados às idades de 120 (P120), 210 (P210), 365 (P365), 450 (P450) e 550

(P550) dias; b) perímetro escrotal às idades padrão de 365 (PE365), 450 (PE450) e

550 (PE550) dias; c) ganhos de peso entre as idades 120/210 (GP1), 210/365 (GP2),

365/450 (GP3) e 450/550 (GP4) e; d) crescimento escrotal nos intervalos de 365/450

(CP1) e 450/550 (CP2). As análises foram realizadas empregando-se o software

GIBBS2F90, assumindo um modelo animal para oito características: P120, PE365 e

ganhos de peso e perímetro escrotal. Os efeitos fixos considerados foram o grupo de

contemporâneos e a idade da vaca ao parto em classes (para P120 e GP1), e como

aleatórios os efeitos aditivos diretos, aditivo materno e de ambiente permanente

materno, sendo os dois últimos utilizados apenas para P120 e o GP1. Os

componentes de (co)variância das demais características foram obtidos mediante

propriedades da soma de variâncias. As herdabilidades diretas estimadas foram 0,17;

0,19; 0,13; 0,15; 0,33; 0,19; 0,23; 0,24; 0,35; 0,37; 0,39; 0,52; 0,56; e;0,48 para GP1,

GP2, GP3, GP4, CP1, CP2, P120, P210, P365, P450, P550, PE365, PE450 e PE550,

respectivamente. Os valores de correlação genética variaram de -0,025 (GP3/PE550)

a 0,97 (PE450/PE550). Verificou-se que as características a idades padrão

apresentam maior variabilidade genética que as medidas intervalares, o que as indica

como critérios de seleção que possibilitaria uma melhor resposta a seleção.

Entretanto, os ganhos de peso surgem como uma alternativa uma vez que apresentam

menores correlações com diferentes pesos, indicando que a seleção baseada em seu

aumento não acarretará grandes incrementos no peso ao nascer e adulto destes

animais. Com relação a implementação do método bayesiano em um modelo multi-

características, verificou-se eficiente apesar do pequeno número de amostras efetivas

geradas em alguns parâmetros, indicando a necessidade de um maior número de

interações.

Palavras-chaves: análises multi-características, amostrador de Gibbs, raça Nelore,

peso, perímetro escrotal

INTRODUÇÃO

O Brasil apresenta o maior rebanho comercial de bovinos do mundo, cujo

efetivo é composto, em sua maioria, por animais zebuínos (Bos indicus), dentre os

quais se destaca a raça Nelore. As vantagens competitivas destes animais no país são

sobejamente conhecidas e podem ser sumariadas pela capacidade de produção em

sistemas com baixo nível e má distribuição da oferta de nutrientes, sob condições

climáticas e sanitárias adversas. Sustentado na importância dessa raça, tem-se

verificado nos últimos anos, um número crescente de programas de melhoramento,

visando o aumento do potencial produtivo.

O sucesso de um programa de melhoramento animal está relacionado com a

escolha de critérios de seleção que condizem com o objetivo a que se pretende

alcançar (EUCLIDES FILHO, 1999). Por serem determinantes da quantidade de

produto final por animal em gado de corte e também por serem mais fáceis de obter e

analisar, a grande maioria, ou talvez mesmo a totalidade, dos programas de

melhoramento de gado de corte no Brasil inclui, entre as características avaliadas,

pesos em idades padrão ou ganhos de peso entre essas idades (PEIXOTO, 1993;

EUCLIDES FILHO, 1999). Estas características, além de apresentarem variabilidade

genética que possibilite consideráveis ganhos por seleção – visto os valores de

herdabilidade moderados a altos (GARNERO et al., 2001; SIQUEIRA et al., 2003;

ALBUQUERQUE & EL FARO, 2008; YOKOO et al., 2008) – apresentam também

considerável correlação com outras características de importância econômica.

Como critério indicativo de precocidade sexual, os programas de melhoramento

genético em gado de corte têm adotado o perímetro escrotal. Apesar de não possuir

valor econômico direto, é de fácil obtenção, tem correlação com o volume de produção

espermática e com a qualidade do sêmen (MARTINEZ et al., 2000; SARREIRO et al.,

2002; SILVA et al, 2002), com características de crescimento (PEÑA et al., 2001;

MAIWASHE et al., 2002; FARIA et al., 2007), e com características reprodutivas em

fêmeas (BOLIGON et al., 2007).

A seleção em qualquer programa de melhoramento genético se baseia na

estimação acurada dos valores genéticos para as características utilizadas como

critérios de seleção. Quando mais de uma característica é considerada – situação esta

necessária, visto que a produção de carne não se resume apenas ao peso do animal-

deve-se desenvolver um índice, onde os valores genéticos são ponderados por sua

importância econômica, determinada mediante forma empírica ou por análises

financeiras. Seja qual for a forma de ponderação, para uma utilização racional do

índice, deve-se conhecer de forma acurada as correlações entre as características.

Partindo desta necessidade, um grande avanço nos procedimentos de

estimação de (co)variâncias foi a implementação de modelos de características

múltiplas (MEYER, 1991) que possibilitam, através da incorporação de informações

provindas da correlação entre as características, aumentar a acurácia das avaliações,

minimizando o efeito da seleção (POLLAK et al., 1983), sendo tal habilidade

dependente das correlações genéticas e ambientais entre as características avaliadas

(SCHAEFFER, 1983).

O método da máxima verossimilhança restrita – REML, descrito por

PATTERSON e THOMPSON (1971), vem sendo comumente utilizado para a obtenção

dos componentes de variância necessários à predição dos valores genéticos de

bovinos. Entretanto, os resultados da estimação de componentes de variância por este

método, assim como em todos os métodos freqüentistas de estimação, são pontuais, e

não permitem outras inferências, além daquelas proporcionadas pelo valor da

estimativa e de sua variância. Além disto, o custo computacional cresce

exponencialmente com o número de componentes estimados em cada análise,

dificultando o emprego de modelos com mais de três características. Assim, de forma

a possibilitar estimações mais acuradas e o emprego de modelos multi-características

mais complexos, tem-se notado nos últimos anos o emprego de métodos bayesianos

de estimação de componentes de variância. Tida inicialmente como uma solução para

a avaliação genética em características de limiar (GIANOLA, 1982; GIANOLA &

FOLLEY, 1983). Teve, posteriormente sua aplicação direcionada para características

de manifestação contínua (GIANOLA & FERNANDO, 1986), motivada pelo surgimento

de métodos computacionais intensivos, como o Amostrador de Gibbs.

O objetivo deste trabalho é, utilizando-se modelos lineares mistos em análises

conjuntas de até oito características - via inferência bayesiana – obter a matriz de

variâncias e covariâncias completa para as diferentes fases de crescimento corporal e

testicular até os 550 dias de idade na raça Nelore.

MATERIAIS E MÉTODOS

Métodos de amostragem e consistência dos dados

Foram utilizados registros de mensurações ponderais e circunferência escrotal

de animais da raça Nelore, coletados pelo Programa de Melhoramento Genético da

Raça Nelore (PMGRN), desenvolvido pela ANCP (Associação Nacional de Criadores e

Pesquisadores). As características de desenvolvimento ponderal estudadas foram os

pesos padronizados às idades de 120 (P120), 205 (P205), 365 (P365), 450 (P450) e

550 (P550) dias e os ganhos de peso nos intervalos entre as idades: 120/210 (GP1),

210/365 (GP2), 365/450 (GP3) e 450/550 (GP4) dias. Para o perímetro escrotal

utilizaram-se de medidas nas idades padronizadas de 365 (PE365), 450 (PE450) e

550 (PE550) dias, e o crescimento nos intervalos de 365/450 (CP1) e 450/550 (CP2)

dias.

Inicialmente, o banco de dados possuía informações de aproximadamente

400.000 animais, entretanto uma pré-analise mostrou a impossibilidade de utilização

do banco de dados completo, devido a limitações computacionais. Assim, optou-se por

realizar uma aleatorização para escolha das propriedades que iriam ser analisadas,

resumindo-se o banco de dados a 54.182 animais, de 18 propriedades, e uma matriz

de parentesco com 82.692 animais.

Procedeu-se então a análise exploratória dos dados com o objetivo de verificar

a consistência dos dados. Eliminaram-se do arquivo animais cujos registros se

apresentavam a três e meio desvios padrão da média do grupo de contemporâneos

(GC). Além disso, excluiu-se do banco de dados os GC que eram formados pela

progênie de um único touro e também aqueles com menos de cinco animais. Para a

formação dos GC, utilizaram-se das seguintes variáveis: fazenda atual, ano e bimestre

de nascimento, sexo e grupos de manejo aos 120, 210, 365, 450 e 550 dias de idade.

Tais lotes eram compostos por animais que receberam o mesmo manejo do

nascimento até a data de realização da mensuração. Os principais parâmetros para

descrição do banco de dados estão na Tabela 1.

Tabela 1- Descrição do banco de dados utilizado para as análises genéticas

Característica N

Média D.P. Mín. Máx. N.G.C.

N.P

N.M

GP1 (kg) 45.139 57,74 14,09 -2,00 130,00 1.238 1.061 19.936

GP2 (kg) 35.237 52,37 25,27 -41,00 183,00 890 988 16.925

GP3 (kg) 31.917 40,73 16,03 -37,00 128,00 833 979 15.805

GP4 (kg) 20.738 46,88 20,15 -23,00 133,00 622 765 12.084

P120 (kg) 50.956 127,60 19,07 57,00 199,00 1.150 1.090 21.576

P210 (kg) 47.772 185,64 27,88 78,00 312,00 1.238 1.097 20.723

P365 (kg) 39.588 238,83 40,14 101,00 452,00 852 1.064 1.439

P450 (kg) 36.540 278.84 47,66 118,00 559,00 719 1.023 17.402

P550 (kg) 23.146 319,82 53,69 142,00 606,00 177 808 13.158

PE365 (cm) 12.428 20,26 2,02 12,10 30,30 362 713 8.665

PE450 (cm) 14.715 23,43 2,81 12,70 36,30 298 736 9.640

PE550 (cm) 7.896 26,51 3,22 13,50 38,60 176 533 6.013

CP1 (cm) 10.241 3,20 1,30 -1,50 8,90 298 652 7.403

CP2 (cm) 6.717 3,44 1,34 -1,40 9,10 205 486 5.216

1 2

número de animais com informações; número de grupos de contemporâneos;

número de pais;

número de mães

Modelo e análise genético-quantitativa

Procedeu-se uma análise multi-características, sob enfoque bayesiano,

envolvendo, simultaneamente, o P120, o PE365, os ganhos de peso (GP1, GP2, GP3

e GP4) e os crescimentos do perímetro escrotal (CP1 e CP2) entre as idades

padronizadas, totalizando oito características. Posteriormente, as estimativas dos

componentes de variância para as demais características estudadas foram obtidas

mediante os princípios de soma de variâncias e co-variâncias, como descrito a seguir:

),(2)()()( yxCovyVarxVaryxVar

),(),(),( zxCovyxCovzyxCov

Em termos matriciais, o modelo completo utilizado para análise pode ser

representado por:

eWcmZaZXy

em que, y, β, a, m, c e e são, respectivamente, os vetores de observações dos efeitos

fixos, dos valores genéticos aditivos diretos, valores genéticos aditivos maternos,

efeitos de ambiente permanente materno e dos efeitos residuais aleatórios; X, Z , Z

1 2

W são, respectivamente, as matrizes de incidência que associam β, a, m e c às

observações. Os efeitos maternos – tanto o genético aditivo quanto o de ambiente

permanente materno – foram limitados aos P120 e GP1 (e, posteriormente a P210),

uma vez que a influência materna é maior nestas características. Consideraram-se

como efeitos fixos o grupo de contemporâneos, além da idade da vaca ao parto em

classes, para as características pré-desmama.

Sobre o modelo estabelecem-se as seguintes pressuposições:

),0(~ VN

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

⊗

IEp

em que, G, A, Ep, R e I, são nesta mesma ordem, as matrizes de co-variâncias de

efeitos genéticos aleatórios, de coeficientes de parentesco, diagonal de variância de

efeitos de ambiente permanente materno, co-variâncias residuais e uma matriz

identidade, e

⊗

é o operador do produto direto entre matrizes. Para G, temos que:

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

sendo G e G

d m

, representações das matrizes de efeitos genéticos aditivos diretos e

maternos respectivamente, lembrando-se que no referido estudo, não foi considerada

a co-variância entre tais efeitos.

A não inclusão deste ultimo efeito, se deve as discordâncias apresentadas na

literatura, sendo encontrados frequentemente valores negativos (ELER et al., 1995;

FERREIRA et al., 1999), e em menor freqüência positivos (DODENHOFF et al., 1999)

e as justificativas para a ocorrência do antagonismo entre o efeito direto e materno são

controversas. Adicionalmente em diversas pesquisas, tem-se verificado que a inclusão

da covariância nos modelos tem apresentado nenhum ou pouco impacto sobre as

estimativas de componentes de (co)variância e classificação dos animais pelos valores

genéticos (MALHADO et al., 2004; GUTERRES et al., 2007).

Os vetores β, a, m e c, são parâmetros de locação de uma distribuição

condicional y| β, a, m, c. Foi assumido “a priori” para β uma distribuição uniforme, que

reflete um conhecimento prévio vago sobre este vetor. Para os demais componentes,

lhes foram atribuídas distribuições Wishart. Assim, a distribuição de y, dados os

parâmetros de locação e escala, foi assumida como (CANTET et al., 1992; VAN

TASSEL & VAN VLECK, 1996):

],[~,,,,|

RIWcmZaZXNRcmay

Empregou-se o programa GIBBS2F90 (MISZTAL, 2007), sendo gerada uma

cadeia com comprimento de 1.131.500 ciclos, após um período de burn-in de 30.000

ciclos. As amostras foram armazenadas a cada 100 ciclos. Tanto o período de burn-in,

quanto o intervalo de amostragem, foram estabelecidos empiricamente. A inspeção

pós-gibbs foi realizada utilizando-se o programa Gibanal (VAN KAAM, 1997), para

verificar a convergência e o número de amostras significativas.

Os parâmetros populacionais foram calculados a partir das amostras vetor a

vetor, sendo estimados a média, mediana e moda das distribuições “a posteriori”.

Estimaram-se também os intervalos de alta densidade (IAD), como sugerido por CHEN

et al. (2000). Para seu cálculo, as amostras eram ordenadas, e sendo estabelecido um

intervalo de 95%, procedia-se à análise do menor intervalo que continha esta

porcentagem das amostras.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Por meio da análise das cadeias geradas pelo amostrador de Gibbs, com o

programa Gibanal, pode-se constatar que o período de descarte inicial assumido

(30.000 amostras) foi suficiente para determinar a convergência da cadeia. Contudo,

devido ao grande número de parâmetros envolvidos nas análises, ficou evidente

grande correlação serial entre as amostras, reduzindo significativamente seu número

efetivo, que variou de 101 a 1614. O número reduzido de amostras tomadas em

alguns casos pode dificultar a obtenção de estimativas precisas da distribuição

posterior das amostras, mas parece suficiente para obtenção das medidas de

tendência central e variação utilizadas neste trabalho. Pôde-se verificar poucas

diferenças entre as médias, modas e medianas indicando uma possível simetria na

maioria das distribuições “a posteriori” dos parâmetros. Assim, para fins de

apresentação dos resultados e discussão, apenas a média como medida de tendência

central da distribuição posterior do parâmetro.

De uma forma geral constatou-se grande variação nas estimativas de

herdabilidade das várias características estudadas, sendo obtidos valores de baixa a

alta magnitude. Tanto para peso como para a circunferência escrotal, as medidas nas

idades padrão apresentaram estimativas de herdabilidade superiores às dos ganhos.

Os ganhos de peso (Tabela 2) apresentaram estimativas de herdabilidade de

baixa magnitude, inferiores às apresentadas por PANETO et al. (2002), para a raça

Nelore. Naquele trabalho, os autores, empregando o método REML em análises uni-

características, obtiveram herdabilidades de 0,32, 0,16, 0,21 e 0,23 para GP120-240,

GP240-365, GP365-455 e GP455-550, respectivamente. Entretanto, as estimativas

aqui obtidas se mostraram superiores às relatadas por CUCCO (2008), na raça Pardo-

Suiça de Corte: 0,12 (GP120-205), 0,12 (GP205-365), 0,13 (365-450) e 0,05(GP450-

365).

Tabela 2 - Estatísticas descritivas das amostras das distribuições posteriores dos componentes de

variância e parâmetros genéticos referentes aos ganhos de peso entre as idades de 120 e

210 (GP1), 210 e 365 (GP2), 365 e 450 (GP3) e 450 e 550 dias (GP4).

Carac. Parâmetros

A.E.

Média Moda Mediana D.P.

3 4

IAD(95%)

566 18,21 18,20 18,20 1,36 15,67-20,71

754 79,76 79,43 79,76 1,01 77,94-81,62

147 4,47 4,58 4,46 0,67 3,31-5,76

GP1

101 5,89 5,89 5,87 0,68 4,51-7,16

h 566 0,17 0,17 0,17 0,01 0,15-0,19

h 147 0,04 0,04 0,04 0,01 0,03-0,05

101 0,05 0,05 0,05 0,01 0,04-0,07

565 40,54 39,57 40,52 2,77 34,78-45,66

GP2

471 170,58 170,81 170,55 2,41 164,10-174,6

565 0,19 0,19 0,19 0,01 0,17-0,22

377 16,56 16,50 16,53 1,53 13,79-19,52

GP3

707 115,51 115,29 115,5 1,44 112,5-118,10

377 0,13 0,12 0,13 0,01 0,11-0,15

323 25,96 25,56 25,82 2,63 20,59-30,26

566 152,87 152,80 152,80 2,35 148,00-157,40

GP4

323 0,15 0,14 0,15 0,01 0,12-0,17

:variância aditiva direta; σ

: variância residual; σ

: variância aditiva materna; σ

m pm

: variância devida

ao efeito permanente materno ; h

: herdabilidade restrita direta; h

: herdabilidade restrita materna; c

porção da variância fenotípica atribuída ao efeito de ambiente permanente materno.

número de amostras efetivas;

Desvio-padrão;

Intervalo de alta densidade

Com relação aos pesos padronizados, as estimativas de herdabilidade

apresentaram valores de magnitude moderada (Tabela 3), indicando que parte

substancial da variação nestas características é determinada pela ação aditiva dos

genes, e que podem responder de forma satisfatória ao processo de seleção. Os

valores obtidos para estas características encontram-se dentro dos limites das

estimativas de herdabilidade relatadas na literatura para a raça Nelore: 0,19-0,29;

0,19-0,26; 0,20-0,45; 0,33-0,48 e 0,34-0,49 para P120, P210 (ou idades próximas: 205

e 240 dias), P365, P450 e P550, respectivamente (GARNERO et al., 2001; GUNSKI et

al., 2001; MAGNABOSCO et al., 2001; SIQUEIRA et al., 2003; ALBUQUERQUE & EL

FARO, 2008; YOKOO et al., 2008). Com relação a outras raças zebuínas, os valores

foram superiores aos relatados para animais Tabapuã (FERRAZ FILHO et al., 2002) e

Guzerá (SILVA, 2004).

Tabela 3 - Estatísticas descritivas das amostras das distribuições posteriores dos componentes de

variância e parâmetros genéticos referentes aos pesos padronizados aos 120 (P120), 210

(P210), 365 (P365), 450 (P450) e 550 (P550) dias de idade.

Carac. Parâmetros

A.E.

Média Moda Med. D.P.

3 4

IAD(95%)

754 50,75 50,82 50,73 3,10 44,55-56,58

942 121,53 122,01 121,50 1,94 117,2-125,20

377 23,42 23,00 23,27 2,23 19,54-27,70

P120

210 25,72 25,75 25,71 1,84 22,25-29,32

754 0,23 0,23 0,23 0,01 0,20-0,26

h 377 0,11 0,11 0,11 0,01 0,09-0,13

283 0,12 0,12 0,12 0,01 0,10-0,13

707 102,28 102,98 102,39 6,38 90,59-114,70

943 226,56 227,04 226,65 4,08 218,92-234-47

404 41,64 40,50 41,73 4,02 34,40-49,66

453 54,64 53,41 54,59 3,48 48,10-61,39 P210

h 566 0,24 0,24 0,24 0,01 0,21-0,27

h 404 0,10 0,10 0,10 0,01 0,08-0,12

453 0,13 0,13 0,13 0,01 0,11-0,15

941 173,01 175,61 173,01 9,27 154,40-190,80

P365

1.414 322,38 321,17 322,28 6,44 310,74-335,26

h 706 0,35 0,35 0,35 0,02 0,32-0,38

1.614 234,88 236,54 234,76 12,11 211,84-258,46

P450 1.414 409,15 413,70 409,49 8,33 392,12-424,36

h 942 0,37 0,36 0,36 0,02 0,34-0,40

16,43

302,32-367,68

1.615 336,42 332,64 336,06

P550

1.413 533,29 534,18 533,46 11,94 509,29-556,40

1.413 0,39 0,38 0,39 0,02 0,35-0,42

:variância aditiva direta; σ

: variância residual; σ

: variância aditiva materna; σ

m pm

: variância devida

ao efeito permanente materno; h

: herdabilidade restrita direta; h

: herdabilidade restrita

materna; c

: porção da variância fenotipica atribuída ao efeito de ambiente permanente materno.

número de amostras efetivas;

3 4

Intervalo de alta densidade Desvio-padrão;

Com relação aos efeitos maternos (Tabelas 2 e 3), as estimativas apresentaram

baixa magnitude, tanto para a herdabilidade (h

) quanto para a porção atribuída ao

efeito de ambiente permanente (c

). É interessante notar que o peso aos 120 dias

apresentou o maior valor em ambos os parâmetros, e que após os 120 dias a

importância dos efeitos maternos reduz-se consideravelmente na raça Nelore.

2 2

GUNSKI et al (2001) obtiveram valores de h e c

de 0,16 e 0,11, para peso aos 120

dias; e 0,10 e 0,09 para peso aos 240 dias. Trabalhando com as mesmas

características, GARNERO et al. (2001) obtiveram valores similares aos autores

citados anteriormente: 0,12 e 0,06; 0,095 e 0,10, para h

2 2,

e c

. Ambos trabalhos

mostram redução na importância dos efeitos maternos após os 120 dias, concordando

com o presente trabalho. Entretanto, para ganho de peso entre 120 e 240 dias,

PANETO et al. (2000) obtiveram estimativa de herdabilidade de 0,13, bem superior ao

valor encontrado neste estudo para um período semelhante (GP 120 – 210). A

discrepância apresentada com o resultado deste último estudo pode ser atribuída ao

fato de que os autores citados não incluíram no modelo o efeito de ambiente

permanente materno, o que pode ter inflado a estimativa da variância aditiva materna.

Para o crescimento escrotal (Tabela 4), excetuando o CP2, as características

apresentaram valores moderados para a herdabilidade. Para o crescimento escrotal, a

literatura apresentou valor inferior para CP1 e similar para CP2, na raça Nelore

(PANETO et al., 2002). Para as medidas de perímetro escrotal às idades padrão, tem-

se uma grande variedade de resultados para PE365 e PE450, sendo raros os

trabalhos com PE550. As estimativas obtidas foram superiores as reportadas por

GRESSLER et al. (2000) e BOLIGON et al. (2007): 0,24-0,26 para PE365, e 0,31-0,37

para PE450. Todavia, valores de 0,57-0,68 e 0,53-0,66 para PE365 e PE450,

respectivamente, foram relatados por ELER et al. (2006) e FARIA et al. (2007). Em

estudo que envolveu as três medidas, YOKOO et al. (2008), para raça Nelore, e

FARIA (2006) na raça Brahman, encontraram valores da ordem de 0,48 e 0,37; 0,53 e

0,27 e; 0,42 e 0,19 para PE365, PE450 e PE550, respectivamente.

Tabela 4 - Estatísticas descritivas das amostras das distribuições posteriores dos componentes de

variância e parâmetros genéticos referentes a mensurações de perímetro escrotal nas

idades padrão de 365 (PE365), 450 (P450) e 550 (P550) dias; e para o crescimento

apresentado entre estes períodos: 365 e 450(CP1) e 450 e 550 dias (CP2).

Carac. Parâmetros

A.E.

Média Moda Med. D.P.

3 4

IAD(95%)

629 0,10

1,52 1,52 1,52 1,34-1,70

PE365

754 1,41 1,41 1,41 0,07 1,26-1,52

h 629 0,52 0,51 0,52 0,03 0,47-0,57

313 0,04

0,44 0,45 0,44 0,36-0,53

CP1

322 0,91 0,92 0,90 0,04 0,84-0,98

h 313 0,33 0,33 0,31 0,03 0,27-0,38

629 0,19

2,98 3,01 2,99 2,61-3,34

PE450

628 2,36 2,29 2,36 0,14 2,12-2,63

h 628 0,56 0,57 0,56 0,03 0,50-0,61

140 0,05

0,26 0,25 0,25 0,18-0,36

CP2

147 1,14 1,15 1,14 0,05 1,05-1,22

h 113 0,19 0,18 0,18 0,03 0,13-0,25

470 0,26

3,82 3,71 3,81 3,33-4,32

PE550

268 4,07 4,06 4,06 0,18 3,72-4,43

h 628 0,48 0,49 0,49 0,02 0,44-0,52

: variância aditiva direta; σ

: variância residual; h

: herdabilidade restrita direta;

número de amostras efetivas;

3 4

Intervalo de alta densidade Desvio-padrão;

É possível notar também (Figura 1), que as estimativas de herdabilidade para

os pesos as idades padrão, tendem a aumentar com a idade do animal. Isto tem sido

notado por diversos autores e se justifica pelo fato de que grande parte dos genes que

atuam sobre o peso em uma idade atua também sobre o peso nas idades posteriores,

enquanto os efeitos aleatórios de ambiente que atuam sobre os pesos em idades

subseqüentes tendem a se cancelar.

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

120 210 365 450 550

idade (dias)

herdabilidade

peso

perimetro

ganhos de peso

PE365

PE450

PE550

GP1

GP2

GP3 GP4

P120 P210

P365

P450

P550

Figura 1 - Incremento da estimativa de herdabilidade com relação à idade do animal.

No entanto, este fenômeno não pode ser observado quando considerado os

perímetros escrotais a idades padronizadas ou os ganhos de peso em intervalos. Para

os primeiros o crescimento da herdabilidade é notório até os 450 dias, a partir de então

ocorre uma queda; enquanto para os segundos, temos um pico de no GP2, o que não

era esperado em função de ser esta a fase em que os animais sofrem com a

desmama e com a estiagem (na maior parte dos rebanhos), sendo a fase em que os

animais apresentam a menor taxa de ganho médio diário. É interessante notar que

para os quatro períodos, considerando-se o número de dias em cada uma deles, a

variância residual teve aumento linear, enquanto a variância genética oscilou

aleatoriamente. A queda observada em GP3 pode talvez ser justificada pelo

crescimento compensatório, que pode ter ocasionado uma maior uniformidade entre

os animais reduzindo a variância genética. No que se refere ao PE550 verificou-se que

o crescimento da variância aditiva direta se realizou a taxas menores que a da

variância ambiental, o que culminou com uma queda na estimativa da herdabilidade.

Isto pode ser conseqüência do menor número de registros disponíveis para análise

nesta idade.

Visto as estimativas de herdabilidade obtidas, a seleção baseada em medidas

nas idades padrão (peso e perímetro escrotal) se mostra mais interessante, uma vez

que parte substancial das diferenças entre indivíduos é atribuída ao efeito médio dos

genes. Assim, poder-se-ia obter uma reposta a seleção mais rápida, quando

comparado às medidas de crescimento intervalar. Entretanto, a escolha de um critério

de seleção não depende somente do quanto a característica é passível de transmissão

à progênie, deve-se considerar também sua correlação com outras características e

sua importância econômica.

Para um exame mais detalhado das estimativas dos parâmetros genéticos –

diretos e maternos – das características estudadas são mostradas as densidades das

distribuições “a posteriori” (Figura 2, 3 e 4). Por exame visual, verifica-se que estas

distribuições apresentam-se próximas da normalidade, fato este a se considerar uma

vez que utilizado um grande número de ciclos. Mas, nota-se que em alguns casos –

herdabilidade direta para PE450, P450 e CP2; e porção de efeito de ambiente

permanente materno para P210 – apresentou uma forma bimodal, o que indica que o

número de amostras foi ainda pequeno para a realização das inferências.

0,17 0,22 0,27 0,32

P120 – h

0,06 0,11 0,16

P120 – h

0,08 0,13 0,18

P120 – c

0,10,150,20,25

GP1 – h

0,01 0,03 0,05 0,07

GP1 – h

0 0,04 0,08 0,12

GP1 – c

0,18 0,23 0,28 0,33

P210 – h

0,04 0,09 0,14 0,19

P210 – h

0,1 0,13 0,16

P210 – c

Figura 2 - Densidades “a posterioris” das estimativas para a herdabilidade direta (h

), materna (h

) e porção do efeito permanente materno

0,13 0,18 0,23 0,28

0,29 0,34 0,39 0,44

GP2

P365

0,06 0,11 0,16 0,21

0,30,350,40,45

P450

GP3

0,08 0,13 0,18 0,23

0,3 0,35 0,4 0,45

GP4

P550

Figura 3 - Densidades “a posteriori” das estimativas para a herdabilidade direta para pesos

padronizados as idades de 365, 450 e 550 dias e ganhos de peso entre estes períodos.

No tocante às correlações genéticas, (Tabela 5), verifica-se a existência de

grande variação nos valores, inclusive alguns negativos (próximos de zero), variando

de -0,03 (GP3/PE550) a 0,96 (PE450/PE550). Primeiramente serão feitas

considerações sobre as correlações dentro de cada grupo de características - as

ponderais e as escrotais - e, posteriormente, entre elas.

PE365

CP1

PE450

0,07 0,17 0,27 0,37

CP2

PE550

Figura 4 - Densidades “a posteriori” das estimativas para a herdabilidade direta para medidas de

circunferência escrotal padronizadas a idades de 365, 450 e 550 dias e crescimento entre

estes períodos.

Tabela 5 – Estimativas das medias “a posteriori” e desvio-padrões (entre parênteses) das correlações genéticas (triangular superior) e

ambientais (triangular inferior) entre características de crescimento e reprodutivas na raça Nelore

P120 P210 P365 P450 P550 GP1 GP2 GP3 GP4 PE365 PE450 PE550 CP1 CP2

P120

0,94

(0,01)

0,78

(0,02)

0,73

(0,02)

0,69

(0,02)

0,55

(0,04)

0,12

(0,05)

0,24

(0,05)

0,29

(0,06)

0,49

(0,04)

0,41

(0,04)

0,40

(0,04)

0,16

(0,06)

0,13

(0,09)

P210

0,81

(0,004)

0,88

(0,01)

0,82

(0,01)

0,81

(0,01)

0,81

(0,02)

0,24

(0,05)

0,25

(0,05)

0,42

(0,05)

0,56

(0,03)

0,49

(0,04)

0,48

(0,04)

0,24

(0,06)

0,17

(0,09)

P365

0,58

(0,01)

0,70

(0,01)

0,97

(0,004)

0,95

(0,01)

0,80

(0,02)

0,66

(0,03)

0,43

(0,05)

0,47

(0,05)

0,53

(0,03)

0,49

(0,03)

0,49

(0,04)

0,28

(0,05)

0,24

(0,08)

P450

0,52

(0,01)

0,61

(0,01)

0,85

(0,003)

0,97

(0,004)

0,73

(0,03)

0,70

(0,02)

0,63

(0,04)

0,48

(0,06)

0,44

(0,03)

0,41

(0,03)

0,42

(0,04)

0,25

(0,05)

0,22

(0,09)

P550

0,49

(0,01)

0,59

(0,01)

0,73

(0,006)

0,85

(0,004)

0,76

(0,03)

0,67

(0,03)

0,60

(0,04)

0,68

(0,04)

0,42

(0,04)

0,38

(0,04)

0,41

(0,04)

0,22

(0,05)

0,27

(0,08)

GP1

0,13

(0,01)

0,69

(0,01)

0,47

(0,01)

0,39

(0,01)

0,39

(0,01)

0,36

(0,05)

0,18

(0,06)

0,52

(0,06)

0,50

(0,04)

0,47

(0,04)

0,46

(0,05)

0,31

(0,06)

0,16

(0,10)

GP2

-0,14

(0,01)

-0,19

(0,01)

0,57

(0,01)

0,46

(0,01)

0,33

(0,01)

-0,15

(0,01)

0,50

(0,05)

0,31

(0,06)

0,22

(0,05)

0,23

(0,04)

0,23

(0,04)

0,19

(0,06)

0,24

(0,09)

GP3

0,01

(0,01)

-0,02

(0,01)

-0,07

(0,012)

0,47

(0,01)

0,37

(0,01)

-0,05

(0,01)

-0,08

(0,01)

0,27

(0,07)

-0,07

(0,05)

-0,03

(0,05)

-0,03

(0,06)

0,04

(0,07)

0,02

(0,11)

GP4

0,07

(0,01)

0,11

(0,01)

-0,02

(0,014)

-0,06

(0,01)

0,48

(0,01)

0,09

(0,01)

-0,15

(0,01)

-0,08

(0,01)

0,18

(0,06)

0,15

(0,06)

0,22

(0,06)

0,05

(0,07)

0,32

(0,10)

PE365

0,32

(0,02)

0,39

(0,02)

0,52

(0,019)

0,49

(0,02)

0,44

(0,02)

0,27

(0,02)

0,26

(0,02)

0,06

(0,02)

0,02

(0,02)

0,96

(0,01)

0,91

(0,01)

0,63

(0,05)

0,26

(0,08)

PE450

0,29

(0,02)

0,36

(0,02)

0,48

(0,022)

0,53

(0,02)

0,52

(0,02)

0,25

(0,02)

0,24

(0,02)

0,21

(0,02)

0,09

(0,03)

0,79

(0,01)

0,97

(0,01)

0,83

(0,02)

0,33

(0,08)

PE550

0,27

(0,02)

0,33

(0,02)

0,40

(0,025)

0,44

(0,03)

0,50

(0,03)

0,22

(0,02)

0,21

(0,02)

0,15

(0,02)

0,21

(0,02)

0,50

(0,03)

0,69

(0,03)

0,83

(0,03)

0,54

(0,07)

CP1

0,08

(0,02)

0,09

(0,02)

0,13

(0,022)

0,25

(0,02)

0,28

(0,02)

0,06

(0,02)

0,07

(0,02)

0,26

(0,02)

0,12

(0,02)

0,02

(0,03)

0,64

(0,02)

0,49

(0,03)

0,36

(0,09)

CP2

0,08

(0,02)

0,10

(0,02)

0,07

(0,023)

0,06

(0,02)

0,20

(0,02)

0,06

(0,02)

-0,02

(0,02)

-0,01

(0,02)

0,27

(0,02)

-0,19

(0,04)

-0,14

(0,04)

0,43

(0,04)

0,01

(0,03)

Ganhos de peso: GP1(120-210 dias); GP2 (210-365 dias); GP3 (365-450 dias); GP3 (450-550 dias) Crescimento escrotal: CP1 (365-

450 dias); CP2 (450-550 dias).

Entre os pesos padronizados, observaram-se valores entre 0,69 (P120/P550) à

0,97 (P365/P450 e P450/P550). Valores maiores de correlação entre pesos as idades

de 210, 365, 450 e 550 foram relatados por YOKOO et al. (2007), estando todos acima

de 0,90. As magnitudes das estimativas encontradas corroboram os resultados de

ALBUQUERQUE & EL FARO (2008), que utilizando de modelos de dimensão finita e

infinita, obtiveram valores de 0,87-0,97, 0,71-0,81, 0,55-0,69, 0,87-0,95, 0,75-0,86 e

0,98-0,99, para as correlações entre os pesos 120/205, 120/365, 120/550, 205/365,

205/550 e 365/550 dias, respectivamente. Magnitudes similares às deste estudo foram

também reportadas para a raça Guzerá (MACHADO et al. 2002; MUCARI &

OLIVEIRA, 2003) e Tabapuã (DIAS et al., 2006).

Entre os ganhos de peso, porém, observaram-se valores menores de

correlação, variando de 0,18 (GP1/GP3) a 0,52 (GP1/GP4). FERNANDES &

FERREIRA (2000), utilizando-se de sete diferentes modelos estatísticos, encontraram

valores de menor magnitude (-0,19 a 0,00) para correlações entre ganhos de peso do

nascimento à desmama e ganho pós-desmama. SARMENTO et al. (2003) relatam

correlações de ordem semelhantes às do presente estudo, para ganho médio diário:

0,44 (GP do nascimento à desmama/ GP desmama-365 dias), 0,22 (GP nascimento –

desmama e GP 365 – 550 dias) e 0,30 (GP desmama-365 dias e GP 365-550 dias).

Quando consideradas as correlações genéticas entre as medidas ponderais

intervalares e as padronizadas, estas apresentaram valores positivos e magnitude

bastante variável, desde 0,12 (GP2/P120) até 0,81 (GP1/P210). De uma forma geral,

para GP1, GP2, GP3 e GP4, as menores correlações foram com o P120. Analisando

dados referentes a ganhos de peso em animais da raça Pardo-Suiço, CUCCO (2008)

obteve valores de correlação de magnitudes semelhantes às do presente estudo: 0,31

(GP120/205) a 0,99 (GPnasc-120/P120). MASCIOLI et al. (2000), em análise genética

de peso ao nascimento, 240, 365, 550 e 730 dias e os ganhos de peso entre eles, em

bovinos da raça Canchim, obtiveram valores de magnitudes diversas, inclusive

negativos entre P550 e o ganho de peso entre esta idade e 730 dias (-0,26). Os

demais valores variaram de 0,36 a 0,97.

Para as mensurações escrotais em idades padrão, verificam-se valores de

correlação de alta magnitude, estando todos acima de 0,90. Entre as taxas de

crescimento escrotal, no entanto, a correlação genética foi de 0,36. Altas correlações

podem ser observadas entre CP1 e as medidas a idades padrão (0,63 - 0,83), o que

não foi constatado para CP2. Valores semelhantes de correlação entre medidas

escrotais a idades padrão foram encontradas por YOKOO et al. (2007): 0,96 (PE365 e

PE450), 0,76 (PE365 e PE550) e 0,91 (PE450 e 550). Corroborando com estes

resultados, SESANA et al. (2007) relataram valores que variaram de 0,79-0,97 entre

medidas de perímetro escrotal aos 9, 12, 15, 18 e 21 meses de idade.

Com relação às correlações genéticas entre os grupos de características, é

possível verificar baixos valores entre as mensurações de GP e CP (0,04 -0,32); entre

os GP e os PE (inclusive negativas quando considerado o ganho de peso entre 365 e

450 dias) e entre os pesos e CPs, (excetuando-se a correlação entre P210 e CP2). Já

entre os pesos e PEs em idades padrão, os valores foram moderados e positivos

(entre 0,382 e 0,557). Dentre os pesos o que apresentou-se altamente correlacionada

com as medidas escrotais foi o P210.

Deve-se ressaltar que muitas das correlações genéticas entre as características

apresentam algum tipo de estrutura reconhecível, fato este também observado em

outros estudos. Na figura 5, temos que a magnitude das correlações é proporcional ao

diâmetro das esferas, sendo para valores negativos é atribuído textura diferenciada.

Primeiramente, entre as medidas padronizadas, verifica-se que quanto mais próximas

são duas características, maior a correlação entre elas apresentadas. Com relação

aos ganhos de peso, não é possível verificar uma estrutura clara das correlações,

entretanto, parece que são menores entre medidas mais próximas. Os GP sempre

apresentam correlações maiores com os pesos ajustados para a idade do limite

superior do intervalo que determina o GP e, para cada GP, as maiores correlações são

com os pesos nos quais ele está incluído. Estas considerações podem ser estendidas

para as medidas escrotais, embora sua visualização seja menos evidente.

Figura 5 - Representação gráfica das correlações genéticas entre as características ponderais e de perímetro escrotal.

Como as correlações entre os pesos as idades padrão são maiores do que

entre os ganhos de peso, e ainda considerando-se as herdabilidades dos dois grupos

de características, conclui-se que a seleção com base em pesos padrão possibilita

maiores ganhos diretos e indiretos. A Figura 6 apresenta o ganho genético por

geração por idade, quando a seleção é praticada para cada um dos pesos

considerados, com intensidade de seleção de uma unidade. Verifica-se primeiramente

que, exceto para o P210, a seleção direta é sempre a forma mais eficiente de se

aumentar o peso em determinada idade. E segundo lugar, pode-se observar que a

seleção para o peso em uma idade, é quase tão eficiente para aumentar os pesos nas

idades anteriores, quanto a seleção direta para a idade anterior. Como conseqüência

disto, a seleção para P550 parece ser a maneira mais eficiente de selecionar todos os

pesos. Observa-se ainda que a utilização de qualquer um dos pesos pós desmama

como critério de seleção traria respostas bem semelhantes, mas a seleção com base

em pesos pré-desmama poderia reduzir significativamente a resposta.

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

8,00

9,00

10,00

11,00

12,00

100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600

Idade (dias)

Dg (kg)

P120

P210

P365

P450

P550

Figura 6 – Ganhos genéticos esperados (Dg) nos pesos dos animais de acordo com a idade, em função

da característica a utilizada como critério de seleção.

Deve ser lembrado que embora o P550 seja mais eficiente como critério de

seleção, a escolha deve levar em conta a importância das características para o

criador e o custo de manutenção dos animais até a idade de mensuração.

Em função da sua menor correlação genética com pesos em longo prazo, os

ganhos de peso, mesmo apresentando taxas de ganho genético menores, poderiam

ser interessantes para seleção em razão da necessidade de não se aumentar o peso

ao nascer e adulto dos animais, que acarretaria aumento de distocia e do custo de

manutenção de matrizes e reprodutores. Entretanto, é necessário a coleta de dados

para se chegar a esta opção.

Considerando a alta correlação genética apresentada entre as medidas de

perímetro escrotal nas idades padrão, recomenda-se a inclusão de apenas uma para

compor um índice de seleção. Mesmo que o PE450 apresente maior resposta à

seleção – em virtude da maior influência da ação aditiva dos genes – o PE365 se

constitui estrategicamente uma opção, uma vez que possibilita a escolha de

reprodutores em idade mais precoce. Além disto, como o perímetro escrotal não

apresenta valor econômico direto, é importante considerar a correlação entre estas

medidas e as medidas reprodutivas de importância econômica para se obter os

resultados. O CP1 pode ser adotado como critério por expressar de forma mais

acurada a precocidade sexual dos animais, além de apresentar ganhos de seleção

satisfatórios, em virtude da magnitude de sua estimativa de herdabilidade e

correlações com as medidas escrotais nas idades padrão. Assinala-se, entretanto, a

necessidade da realização de outros estudos que quantifiquem a correlação entre o

CP1 com outras características reprodutivas, tanto de machos (volume e qualidade de

sêmen) como de fêmeas (intervalos de partos, dias ao parto).

Com relação às correlações residuais (Tabela 5) os maiores valores observados

foram entre pesos padronizados (0,49-0,84) e entre perímetros (0,5-0,79), sendo

compatíveis com os achados por MACHADO et al. (1999), FERRAZ FILHO et al.

(2002) e YOKOO et al.(2008). Entre as medidas intervalares (GP e CP), as

correlações residuais foram de baixa magnitudes, sendo freqüentemente encontrados

valores negativos entre mensurações subseqüentes. Valores negativos e de baixa

magnitude foram também verificados entre GP e pesos (-0,14 a 0,69) e entre CP e

perímetros (-0,19 a 0,64).

Na figura 7, seguindo o mesmo sistema proposto na Figura 5, podemos

visualizar uma possível estrutura entre as correlações residuais. Entre os pesos e

medidas escrotais a idades padrão, percebe-se uma maior correlação ambiental com

medidas próximas, indicando que quanto mais distantes são realizadas duas medidas,

mais distintas são as condições ambientais e os efeitos genéticos não aditivos que

influenciam estas. Uma estrutura não pode ser verificada, quando se consideram os

ganhos de peso entre si, más quando se consideram as correlações entre os ganhos e

os peso à idades padrão, nota-se que semelhante ao contexto genético, a maior

correlação é observada entre o GP e a medida padrão de seu limite superior. Além

disso, as menores correlações são estabelecidas com medidas anteriores, inclusive

estimativas negativas. Pode-se notar também, que as maiores correlações residuais

entre as medidas padrão de peso e perímetro escrotal, ocorrem nas idades em que

ambos são medidas.

Figura 7 - Representação gráfica das correlações ambientais entre as características ponderais ede perímetro escrotal.

Os valores negativos apresentados indicam que ambientes favoráveis a

algumas medidas podem ser desfavoráveis a outras. O fato de isso ocorrer,

principalmente entre medidas cronologicamente próximas, pode indicar que as

mudanças climáticas ao longo do ano são as principais responsáveis, apesar de os

grupos de contemporâneos incluírem o efeito de época de nascimento. Em especial o

GP2, referente ao período imediatamente pós-desmama apresenta as correlações

mais negativas com as outras medidas, portanto, animais que apresentaram condições

ótimas no período entre 210 e 365 dias de idade, tiveram desempenho prejudicado em

outros períodos. Estas baixas correlações negativas podem ser decorrentes de ganhos

compensatórios seguindo os períodos de maior restrição. Assim, por exemplo, o

período em que a maioria dos animais sofre maior restrição alimentar é imediatamente

após a desmama, que normalmente ocorre no final das águas. Apesar disto, as

correlações genéticas apresentam valores positivos, sugerindo que a maioria dos

genes atua no mesmo sentido em ambientes diversos.

As maiores herdabilidades dos pesos e PEs tomados em idades padrão,

quando comparados com os ganhos de pesos e crescimento do perímetro escrotal

parece ser também decorrente dos menores valores das correlações residuais em

comparação às correlações genéticas entre os ganhos. Este fato também explica o

crescimento das herdabilidades dos pesos e perímetros com o aumento da idade dos

animais.

CONCLUSÕES

Por meio dos resultados aqui apresentados, verifica-se que as características

estudadas apresentam variabilidade genética, o que torna possível sua inclusão em

um processo seletivo, e resposta a seleção considerável. Dentre as medidas

ponderais, verificou-se que os pesos padronizados, são mais interessantes que as

taxas de ganhos em virtude não somente de suas maiores herdabilidades, assim como

pelas correlações genéticas, entre elas apresentadas. As medidas de perímetro

escrotal encontram parâmetros de alta magnitude, sendo que entre as medidas de

perímetro a idades padronizadas, a inclusão de apenas uma delas em programa de

melhoramento genético se faz necessária, visto a alta correlação entre as mesmas.

A utilização de pesos pós-desmama seria mais interessante em função da

maior resposta observada em todo o período.

Com relação a utilização da inferência bayesiana, no desenvolvimento de

avaliações multi-caracteristicas com modelos complexos – acima de 3 atributos – esta

se mostrou eficiente visto que as análises pós-gibbs, mesmo em alguns casos com

pequeno numero de amostras efetivas, se mostrou eficiente uma vez que não somente

a convergência foi atingida mas, muitos dos valores se assemelham aos apresentados

na literatura.

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APÊNDICE

APÊNDICE A – Distribuição dos valores para características de peso e perímetro

escrotal a idades padrão

55 70 85 100 115 130 145 160 175 190

0.01

0.02

78 102 126 150 174 198 22 2 246 270 294

p210

0.005

0.01

P120 P210

99 135 171 207 243 279 31 5 351 387 423

p365

0.005

0.01

116 164 212 260 308 356 404 45 2 500 548

p450

0.002

0.004

0.006

0.008

P365 P450

140 188 236 284 332 380 428 476 524 572

p550

0.002

0.004

0.006

11.85 14.55 17.25 19.95 22.65 25.35 28.05

0.1

0.2

P550 PE365

12.6 15.4 18.2 21.0 23.8 26.6 29.4 32.2 35.0

pe450

0.05

0.1

13.25 16.85 20.45 24.05 27.65 31.25 34.85 38.45

pe550

0.05

0.1

PE450 PE550

APÊNDICE B – Distribuição de valores de características de ganho de peso e

crescimento de perímetro escrotal.

-3.75 20.25 44.25 68.25 92.25 116.25

0.01

0.02

0.03

-42 -21 0 21 42 63 84 105 126 147 168

0.005

0.01

0.015

GP1 GP2

-39 -21 -3 15 33 51 69 87 105 123

0.01

0.02

-24 -9 6 21 36 51 66 81 96 111 126

0.01

0.02

GP3 GP4

-1.6 -0.1 1.4 2.9 4.4 5.9 7.4 8.9

0.1

0.2

0.3

-1.4 0.0 1.4 2.8 4.2 5.6 7.0 8.4

0.1

0.2

0.3

CP1 CP2

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