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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTIMATIVAS DE (CO)VARIÂNCIA GENÉTICA DE PESOS
DO NASCIMENTO ATÉ A MATURIDADE EM REBANHOS
DA RAÇA NELORE USANDO MODELOS DE REGRESSÃO
ALEATÓRIA E DE CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS
Arione Augusti Boligon
Zootecnista
JABOTICABAL - SP - BRASIL
2008
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTIMATIVAS DE (CO)VARIÂNCIA GENÉTICA DE PESOS
DO NASCIMENTO ATÉ A MATURIDADE EM REBANHOS
DA RAÇA NELORE USANDO MODELOS DE REGRESSÃO
ALEATÓRIA E DE CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS
Arione Augusti Boligon
Orientador: Prof
a
. Dr
a
. Lucia Galvão de Albuquerque
Co-Orientador: Drª. Maria Eugênia Zerlotti Mercadante
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP,
Câmpus de Jaboticabal, como parte das
exigências para a obtenção do título de Mestre
em Genética e Melhoramento Animal
JABOTICABAL – SP
Fevereiro de 2008
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Boligon, Arione Augusti
B689e Estimativas de (co)variância genética de pesos do nascimento até a
maturidade em rebanhos da raça Nelore usando modelos de regressão
aleatória e de características múltiplas / Arione Augusti Boligon – –
Jaboticabal, 2008
x, 87 f. ; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade
de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2008
Orientador: Lucia Galvão de Albuquerque
Banca examinadora: Henrique Nunes de Oliveira, Claudia Cristina
Paro de Paz
Bibliografia
1. Curva de crescimento. 2. Dados longitudinais. 3. Modelos de
regressão aleatória. 4. Peso adulto. I. Título. II. Jaboticabal - Faculdade
de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 636.082.22:636.2
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da
Informação - Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Campus de
Jaboticabal.
i
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
ARIONE AUGUSTI BOLIGON - nascida em 20 de setembro de 1982, na
cidade de Bossoroca – RS, filha de Sérgio Boligon e Glória Maria Augusti Boligon.
Iniciou em março de 2001 o curso de graduação em Zootecnia na Universidade
Federal de Santa Maria, obtendo o título de Zootecnista em fevereiro de 2006.
Em março de 2006 ingressou no Programa de Pós-graduação em Genética e
Melhoramento Animal na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP,
Campus de Jaboticabal – SP, como bolsista da Fundação de Amparo à Pesquisa
do Estado de São Paulo, FAPESP, obtendo o grau de mestre em 25 de fevereiro
de 2008, sob orientação da Profª. Drª. Lucia Galvão de Albuquerque.
ii
"O valor das coisas não está no tempo em que elas duram,
mas na intensidade com que acontecem.
Por isso existem momentos inesquecíveis,
coisas inexplicáveis e
pessoas incomparáveis".
Fernando Pessoa
iii
Aos meus pais, Glória Maria e Sérgio pelo amor, apoio e incentivo
Aos meus irmãos, Alex, Alexandra e Aline pela amizade
A todos os meus amigos e familiares
Dedico e Ofereço
iv
AGRADECIMENTOS
À Deus, que me concedeu a vida e a oportunidade para a realização de grandes
sonhos.
Aos meus pais, pela educação, amor e exemplo de vida.
Aos meus irmãos, Alex, Alexandra e Aline e cunhados, Rosângela, Leandro e
Giancarlo, pela amizade e ótimos momentos de convivência.
Ao Gabriel, meu sobrinho e afilhado, que tornou nossa família ainda mais feliz.
Ao Fabio, pelo amor, apoio, paciência, amizade e ao carinho de tua família.
À minha orientadora, Dra. Lucia Galvão de Albuquerque, pelas valiosas
sugestões, orientação, amizade e exemplo de profissionalismo.
À minha co-orientadora, Dra. Maria Eugênia Zerlotti Mercadante, pela ajuda
no decorrer do trabalho e pelos ensinamentos durante o período.
Aos componentes da banca examinadora, Dr. Henrique Nunes de Oliveira e
Dra. Claudia Cristina Paro de Paz, pela disponibilidade e valiosas sugestões
que contribuíram para aprimorar este trabalho.
À Dra. Lenira El Faro pelas correções e sugestões prestadas no Exame de
Qualificação.
À UNESP e ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento
Animal, pela oportunidade de crescimento científico que me proporcionaram.
v
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo
apoio financeiro.
À Associação Brasileira de Criadores e Pesquisadores, pela concessão das
informações utilizadas nesse trabalho.
Aos queridos colegas de Pós-graduação, por me tratarem com carinho,
amizade e pela imensa ajuda durante esse período. Adoro vocês...
À vocês todos, meu carinho e gratidão!
“Pensamentos se tornam ações, ações se tornam hábitos,
hábitos se tornam caráter e,
nosso caráter se torna nosso destino”.
(James Hunter – trecho de “O monge e o executivo”)
vi
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1- CONSIDERAÇÕES GERAIS ......................................................11
Objetivos Gerais..............................................................................................12
Revisão de Literatura......................................................................................13
Referências Bibliográficas .............................................................................20
CAPÍTULO 2- HERDABILIDADES E CORRELAÇÕES ENTRE PESOS DO
NASCIMENTO À IDADE ADULTA EM REBANHOS DA
RAÇA NELORE
Introdução........................................................................................................26
Material e Métodos..........................................................................................27
Resultados e Discussão.................................................................................29
Conclusões......................................................................................................38
Referências Bibliográficas .............................................................................38
CAPÍTULO 3- MODELOS PARA AVALIAÇÃO GENÉTICA DO PESO
ADULTO DE FÊMEAS NELORE
Introdução........................................................................................................43
Material e Métodos..........................................................................................44
Resultados e Discussão.................................................................................47
Conclusões......................................................................................................54
Referências Bibliográficas .............................................................................55
CAPÍTULO 4- ESTIMATIVAS DE (CO)VARIÂNCIAS GENÉTICAS DE
PESOS DO NASCIMENTO A MATURIDADE UTILIZANDO
MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA PARA FÊMEAS
DA RAÇA NELORE
Introdução........................................................................................................59
Material e Métodos..........................................................................................60
Resultados e Discussão.................................................................................66
Conclusões......................................................................................................81
Referências Bibliográficas .............................................................................82
CAPÍTULO 5- CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................86
vii
ESTIMATIVAS DE COVARIÂNCIA GENÉTICA DE PESOS DO NASCIMENTO
ATÉ A MATURIDADE EM REBANHOS DA RAÇA NELORE USANDO
MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA E DE CARACTERÍSTICAS
MÚLTIPLAS
RESUMO- Foram estimados parâmetros genéticos para pesos do
nascimento à idade adulta de animais da raça Nelore por meio de análises uni, bi
e multicaracterísticas e modelos de regressão aleatória. Os dados utilizados são
de animais nascidos de 1975 e 2002, provenientes de 8 fazendas participantes do
Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN). Os pesos foram
obtidos do nascimento aos 8 anos de idade. Nas análises uni, bi e
multicaracterísticas foram utilizados pesos em idades padrão como nascimento,
desmama, ano, sobreano e aos 2, 3 e 5 anos de idade. Também foram realizadas
análises utilizando o peso mais próximo aos 4,5 anos de idade como indicativo de
peso adulto, considerando uma única medida a partir de 2, 3 e 4 anos de idade
ou como registros repetidos de pesos a partir dessas mesmas idades. Nas
análises de regressão aleatória, foram utilizados pesos de fêmeas do nascimento
aos 8 anos de idade, considerando como variáveis independentes polinômios de
Legendre da idade na data da pesagem. A variância residual foi modelada por
meio de classes variando de 1 a 5. Foram utilizados 8 modelos de coeficientes de
regressão aleatória para os efeitos direto e materno de animal, e de ambiente
permanente de animal e materno. O modelo multicaracterística, incluindo
registros de pesos ao desmame e à seleção é o mais indicado para a avaliação
genética de pesos pós-desmama. Em avaliações genéticas para a característica
de peso adulto, o emprego de modelos de repetibilidade, considerando pesos a
partir de 3 anos de idade, seria o mais adequado em relação à utilização de
medida única. Os modelos de regressão aleatória foram capazes de modelar o
padrão de variâncias dos dados de forma adequada, com estimativas
semelhantes às obtidas na análise multicaracterística. O modelo definido como o
viii
mais adequado foi o que considerou os efeitos genéticos aditivos direto e materno
e de ambiente permanente do animal e materno ajustados por polinômios
quártico, cúbico, sexto e cúbico, respectivamente, considerando 5 classes de
variâncias para modelar o resíduo. As estimativas de variâncias genéticas aditivas
diretas obtidas por modelo multicaracterística e de regressão aleatória foram
semelhantes. As estimativas de herdabilidade do efeito genético direto obtidas
por modelos de regressão aleatória seguiram tendência semelhante às obtidas
em análise multicaracterística. As estimativas de herdabilidades maternas foram
maiores próximo aos 240 dias deidade. De maneira geral, as correlações
estimadas entre os pesos do nascimento aos 8 anos de idade diminuíram
conforme o distanciamento entre as idades.
Palavras-chave: curva de crescimento, dados longitudinais, modelos de
regressão aleatória, peso adulto
ix
ESTIMATES OF GENETIC COVARIANCE FOR WEIGHTS FROM BIRTH TO
MATURE IN NELORE CATTLE USING RANDOM REGRESSION MODELS AND
MULTIPLE-TRAIT
ABSTRACT- Weight records of Nelore cattle from birth to mature age were
analyzed using univariate, bivariate, multivariate and random regression models.
Records of Nelore cattle born from 1975 to 2002, from 8 herds participating in the
Nelore Cattle Breeding Program (NCBP) were used. The weights were obtained
from birth to 8 years of age. Weights at birth, weaning, yearling, 18 months and 2,
3 and 5 years of age were analyzed using univariate, bivariate and multivariate
models. Also, as indicative of the mature weight, the weight closest to 4.5 years of
age, was analyzed considering only one record or repeated records obtained
from 2, 3 and 4 years of age. For random regression models age of cow varied
from birth to 8 years. Direct and maternal genetic and, animal and maternal
permanent environmental variances were modeled by random regression on
Legendre polynomials of age at recording, with order of fit from 3 to 6 and a total
of 8 models. Residual variances were modeled by a step function with 1 or 5
classes. The multivariate model including weight records at weaning and at
selection age is the most indicated for genetic evaluation of pos-weaning weights.
For genetic evaluation of mature weight to use repeated records obtained from 3
years of age is better than only one record per animal. The random regression
models were able to model changes of variances with age adequately, with
parameter estimates similar to those obtained by multivariate analyses. The model
with direct and maternal genetic effects, animal and maternal permanent
environmental effects ajusted by quartic, cubic, sixth and cubic polynomials,
respectively, and residual variances modeled by 5 classes, was the most
adequate to describe the covariance structure of the data. Genetic vaiance
estimates obtained by multivariate analyses and random regression model were
very similar. The heritability estimates obtained by random regression model were
x
similar than those estimated with multivariate analyses. The maternal heritability
estimates increased from birth to 240 days of age and decreased with age
thereafter. In general, correlation estimates between weights from birth to 8 years
of age decreased with increasing age between weights.
Keywords: growth curve, longitudinal data, mature weight, random regression
model
11
CAPÍTULO 1- CONSIDERAÇÕES GERAIS
A taxa de desfrute do rebanho bovino brasileiro é baixa (aproximadamente
24%) se comparada aos rebanhos criados nos países desenvolvidos, cujas taxas
de desfrute variam de 35 a 40% (ANUALPEC, 2006). Dentre os fatores
responsáveis pela baixa taxa de desfrute no Brasil, podem ser destacados:
problemas inerentes à alimentação e sanidade, ao manejo e ao potencial genético
dos animais para produção de carne.
Uma das maneiras de aumentar a taxa de desfrute é encurtar o ciclo de
produção aumentando a taxa de crescimento dos animais, por meio de
programas de melhoramento genético que priorizem a seleção de características
de importância econômica, tais como, reprodutivas e de crescimento. Desse
modo, torna-se imprescindível a disponibilidade de estimativas acuradas dos
parâmetros genéticos, pois estes constituem elementos básicos no
estabelecimento de diretrizes para a seleção.
A tendência atual de mercado é buscar animais precoces, os quais são mais
viáveis economicamente, pois permanecem menos tempo nas pastagens ou
confinamentos, encurtando o ciclo de produção. Dessa forma, a seleção genética
de animais para características de crescimento obtidas em idades jovens é de
fundamental importância e sua adoção, por certo, promoverá benefícios
econômicos. Além disso, as características de crescimento possuem a vantagem
de serem de fácil medição e de apresentarem herdabilidade média magnitude,
indicando que a seleção resultará em progresso genético.
Por outro lado, a seleção para maiores pesos e/ou ganhos em peso em
idades jovens pode resultar em aumento no tamanho adulto dos animais
(CARTWRIGHT, 1970; BARBOSA, 1991; BULLOCK et al., 1993; SILVA et al.,
2000). Tanto criadores como pesquisadores têm discutido a respeito das
conseqüências do aumento indiscriminado do tamanho da vaca sobre a
produtividade do rebanho. Uma preocupação importante é o fato de que a energia
necessária para atingir e manter o peso adulto da vaca representa o maior custo
12
no sistema de produção de carne (FERRELL & JENKINS, 1985; MONTAÑO-
BERMUDEZ et al., 1990).
Segundo JENKINS & FERRELL (1994), o desempenho produtivo de animais
de diferentes tamanhos está diretamente relacionado com as condições de
alimentação nas quais os mesmos são criados. Portanto, na escolha do tamanho
ideal para matrizes deve-se levar em conta o ambiente em que estas serão
submetidas, considerando-se ainda que o peso adulto é uma característica que
apresenta ampla variação genética aditiva (JENKINS et al., 1991). Em ambientes
livres de estresse, com alimentação farta, biótipos com maior potencial para
tamanho adulto podem ser mais eficientes, enquanto que em situações de
estresse ou de escassez de recursos, deveriam ser preferíveis os mais rústicos e
de tamanho moderado (JENKINS & FERRELL, 1994).
Os estudos disponíveis sobre peso adulto de Bos indicus sugerem a
existência de variabilidade genética suficiente para o alcance de mudança
genética em programas de melhoramento (ROSA et al., 2000), seja com objetivo
de diminuir, aumentar, ou mantê-lo constante. Entretanto observa-se uma grande
lacuna nas pesquisas sobre peso adulto de raças zebuínas em condições
brasileiras, desde abordagens sobre que pesos devem ser considerados em uma
avaliação genética, até a magnitude das correlações com pesos e ganhos em
peso obtidos em idades jovens. Dessa forma, são fundamentais estudos que
relacionem o peso adulto de matrizes com as características de crescimento
incluídas nos índices de seleção preconizados pelos programas de melhoramento
genético de bovinos de corte.
Objetivos Gerais
Os objetivos do presente trabalho foram:
- Estimar funções de covariâncias genéticas para pesos do nascimento a
idade adulta de animais da raça Nelore por meio de modelos de regressão
aleatória;
13
- Estimar, através de análises de características múltiplas, os componentes
de variância e as correlações genéticas e fenotípicas entre características de
crescimento obtidas em idades jovens com o peso adulto, com a finalidade de
fornecer uma base de comparação das covariâncias obtidas no modelo de
regressão aleatória.
Revisão de Literatura
1- Modelos de Regressão Aleatória e de Características Múltiplas
As principais fontes de informação utilizadas nas avaliações genéticas de
gado de corte são os pesos corporais tomados durante a vida dos animais. Para
padronizar as análises, os programas de melhoramento estabelecem
determinadas idades às quais os pesos são ajustados antes de serem avaliados,
sendo conhecidas como idades-padrão. Segundo SAKAGUTI et al. (2003), estas
análises consideram cada peso como sendo uma característica distinta.
A utilização de modelos de características múltiplas em análises conjuntas
de pesos ajustados às idades-padrão fornece informações sobre as relações
lineares existentes entre cada par de idades, porém nenhuma inferência pode ser
feita a respeito dos pesos nas idades intermediárias. Por outro lado, segundo
ALBUQUERQUE (2003), os modelos de regressão aleatória permitem a predição
de valores genéticos para a curva de crescimento como um todo, para qualquer
idade desejada.
A seleção para alterar a forma da curva de crescimento dos animais,
aumentando a taxa de crescimento até o peso de abate sem alterar o tamanho
adulto, tem sido preconizada como uma alternativa para melhorar a eficiência de
produção em gado de corte (CARTWRIGHT, 1970; KAPS et al., 2000; ARANGO
& VAN VLECK, 2002). Recentemente, as funções de covariâncias e os modelos
de regressão aleatória têm sido propostos como alternativa para modelar
14
características que são medidas repetidas vezes nos animais (MEYER, 1998a;
MEYER, 1999; MEYER, 2001).
As funções de covariância são consideradas alternativas para se trabalhar
com dados longitudinais, pois permitem a descrição da mudança gradual das
covariâncias em função do tempo e a predição de variâncias e covariâncias para
pontos ao longo da curva de crescimento, mesmo existindo pouca informação
entre os pontos (KIRKPATRICK et al., 1990; MEYER, 1998a, 1999). Além disso,
podem ser obtidas por matrizes de covariância entre os coeficientes de regressão
estimados por meio de modelos de regressão aleatória (MEYER, 1998a).
Os modelos de regressão aleatória, denominados modelos de “dimensão
infinita”, possibilitam trabalhar com medidas tomadas inúmeras vezes durante a
vida de um indivíduo e estas estão mais fortemente correlacionadas quanto mais
próximas forem tomadas. Esses modelos são considerados casos especiais de
funções de covariância e permitem estimar diretamente os coeficientes das
funções de covariância pelo método da máxima verossimilhança restrita (MEYER,
1998b).
No Brasil, alguns trabalhos utilizando modelos de regressão aleatória têm
sido realizados com a finalidade de estudar características de crescimento em
bovinos de corte. SAKAGUTI et al. (2003) aplicaram modelos de regressão
aleatória para estimar funções de covariância para pesos dos 365 aos 550 dias
de idade de bovinos da raça Tabapuã, concluindo que tais modelos permitiram
estimar componentes de variâncias em qualquer idade, além de fornecer
parâmetros adicionais úteis às avaliações genéticas de bovinos de corte. Para a
raça Nelore, ALBUQUERQUE & MEYER (2001) estimaram funções de
covariância empregando um conjunto de modelos de regressões aleatórias a três
conjuntos de dados de pesos do nascimento aos 630 dias de idade, concluindo
que as regressões aleatórias descreveram adequadamente as mudanças de
covariâncias com a idade.
De modo semelhante, DIAS et al. (2006) estimaram parâmetros genéticos
para peso do nascimento aos 550 dias de idade através de modelos de regressão
15
aleatória e concluíram que tais modelos mostraram-se adequados para descrever
as mudanças de variâncias dos pesos. Por outro lado, analisando curva de
crescimento através de modelos de regressão aleatória e de característica
múltiplas, considerando pesos do nascimento aos 733 dias de idade, NOBRE et
al. (2003) observaram que os modelos de regressão aleatória foram mais
sensíveis a problemas amostrais em relação aos de característica múltipla.
Cabe ressaltar que, em gado de corte, são recentes os trabalhos
empregando regressão aleatória para características de crescimento, ou seja,
para avaliação de pesos em diferentes idades e, a alta demanda em recursos
computacionais tem, até o momento, inviabilizado o emprego desta metodologia
em sistemas de avaliações genéticas que fazem uso de grandes bancos de
dados. Além disso, os trabalhos utilizando modelos de regressão aleatória em
dados de raças zebuínas são restritos aos pesos obtidos nos períodos do
nascimento ou da desmama até em torno de 2 anos de idade, não incluindo
pesos adultos.
2- Resultados da literatura
O peso adulto é interpretado como o tamanho médio à maturidade,
independentemente de flutuações de curto prazo devido a efeitos ambientais
como clima e disponibilidade de alimentos (FITZHUGH Jr., 1976). Segundo
BULLOCK et al. (1993), o peso adulto pode ser estimado através de vários
procedimentos, porém, o mais óbvio seria a obtenção da média de todos os
pesos obtidos após o animal ter parado de crescer. TAYLOR (1985) recomenda
que a predição do peso adulto poderia ser baseada em todas as informações
disponíveis, uma vez que, pesos de animais contemporâneos criados sob um
mesmo ambiente também aumenta a acurácia de predição.
Do mesmo modo, em rebanhos em que há, por razões econômicas, uma
pré-seleção ao desmame e a seleção propriamente dita ao ano ou sobreano,
estes caracteres poderiam ser analisados juntamente com o peso adulto para
16
levar em conta a seleção nas informações de peso adulto (MEYER, 1995; KAPS
et al., 1999). Neste contexto, MERCADANTE et al. (2004) observaram que a
inclusão de pesos de fêmeas Nelore anteriores a 5 anos, juntamente com
registros de vacas com 5 anos ou mais, em uma avaliação de peso adulto
aumenta a acurácia da predição. Cabe ressaltar que estudos com peso adulto de
zebuínos ainda são raros na literatura devido ao fato que ainda existam poucos
registros de peso adulto de matrizes.
Atualmente, os estudos que visam estimar parâmetros genéticos para o
peso adulto indicam diferentes formas de considerar tal medida, entre elas,
destacam-se: medidas de peso obtidas no início da estação de monta
(MERCADANTE et al., 2004); primeiro peso observado a partir dos quatro anos
de idade (SILVA et al., 2000; ROSA et al., 2001 e TALHARI et al., 2003); medidas
repetidas considerando o peso adulto a partir dos quatro anos de idade (KAPS et
al., 1999); peso obtido logo após o parto (MELLO et al., 2006); todos os pesos
disponíveis de fêmeas que entram na monta (ARANGO & PLASSE, 2002; CHOY
et al., 2002); e também por meio da modelagem de curvas de crescimento e
posterior estimação das herdabilidade dos parâmetros da curva (MEYER, 1995;
KAPS et al., 2000; SILVA et al., 2000; TALHARI et al., 2003; FORNI et al., 2006).
Estimativas de Herdabilidade
Utilizando análise uni ou multicaracterística para avaliar peso adulto em
rebanhos da raça Canchim, BARBOSA (1991), SILVA et al. (2000) e TALHARI et
al. (2003) estimaram herdabilidades de média magnitude, variando de 0,38 a
0,46. ROSA et al. (2000 e 2001), utilizando análise unicaracterística estimaram
herdabilidade de 0,36 e 0,26 para o peso adulto de matrizes da raça Nelore, de
um e de vários rebanhos, respectivamente.
KOOTS et al. (1994), em trabalho de revisão incluindo resultados de origem
experimental e de campo de Bos taurus, relataram herdabilidade para peso adulto
das matrizes com valor médio de 0,51. Por outro lado, cinco estudos realizados
17
para avaliar o peso adulto em bovinos criados em regiões tropicais, indicam valor
bem inferior para herdabilidade, ou seja, 0,28 (LÔBO et al., 2000).
Estimativas de herdabilidade de alta magnitude também foram relatadas por
BULLOCK et al. (1993), KAPS et al. (1999), CHOY et al. (2002) e ARANGO &
PLASSE (2002), as quais variaram de 0,49 a 0,83. MERCADANTE et al. (2004),
utilizando pesos de todas as fêmeas na entrada da estação de monta estimaram
herdabilidade variando de 0,34 a 0,57, em rebanhos experimentais da raça
Nelore.
Modelos de regressão aleatória têm sido utilizados para estimação de
parâmetros genéticos com a finalidade de descrever mudanças nas variâncias e
covariâncias de características de crescimento em função da idade em gado de
corte (SAKAGUTI et al., 2003; MEYER, 2001; ALBUQUERQUE & MEYER, 2001;
NOBRE et al., 2003). No geral, as estimativas de herdabilidade obtidas através
modelos de regressão aleatória apresentam maior magnitude no início e no final
do período do crescimento.
Trabalhando com bovinos de corte, MEYER (2001) estimou herdabilidade
para o efeito direto de menor magnitude para pesos obtidos próximos aos 100
dias de idade, período em que os efeitos maternos foram mais importantes,
comparativamente aos pesos nas demais idades. Resultado semelhante foi
relatado por ALBUQUERQUE & MEYER (2001), em bovinos da raça Nelore.
Estudando peso do nascimento aos 733 dias de idade de bovinos da raça
Nelore, através de modelos de características múltiplas e por regressão aleatória,
NOBRE et al. (2003) relataram estimativas de herdabilidade para o efeito direto,
maiores no final do período estudado, variando de 0,20 a 0,35. As estimativas de
herdabilidade do efeito materno foram maiores até a desmama (0,12), diminuindo
posteriormente (0,07). Entretanto, tais autores alertam que registros perdidos em
determinadas idades podem influenciar os resultados obtidos através de modelos
de regressão aleatória.
DIAS et al. (2006) estimaram herdabilidade direta de magnitude baixa a
moderada para pesos do nascimento aos 570 dias de idade, sendo maiores no
18
nascimento (0,26) e ao final do período estudado (0,21). A herdabilidade materna
foi maior no período da desmama (0,14). Tais autores sugerem que os efeitos
maternos devem ser considerados nas avaliações de características de
crescimento, mesmo após o período de desmama, pois o modelo que incluiu os
efeitos genético direto, materno e de ambiente permanente foi o mais adequado
para ajustar os dados analisados.
Estimativas de Correlações Genéticas
Geralmente, em gado de corte, as estimativas de correlações genéticas
entre pesos em diferentes idades são positivas e de magnitude moderada a alta
(MERCADANTE et al., 2004). Em trabalhos relatados por BARBOSA (1991),
BULLOCK et al. (1993) e ARANGO et al. (2002), as correlações genéticas entre
peso adulto de fêmeas e peso em idades jovens, foram em todos os casos
positivas e maiores do que 0,45. Segundo ARANGO et al. (2002), as magnitudes
das correlações entre pesos de vacas dos dois aos oito anos de idade diminuíram
gradualmente na medida em que a diferença entre idades foi maior.
TALHARI et al. (2003), trabalhando com fêmeas da raça Canchim,
estimaram correlações genéticas entre os pesos ao desmame, ano e aos 18
meses com o peso ao primeiro parto (0,66; 0,42 e 0,77, respectivamente) e o
peso adulto (0,66; 0,65 e 0,60, respectivamente) variando de moderada a alta
magnitude. Esses resultados concordam com aqueles relatados por BARBOSA
(1991) para fêmeas da mesma raça. Porém, SILVA et al. (2000), trabalhando com
peso aos 12 meses de idade em machos e peso das fêmeas ao primeiro parto
obtiveram correlação genética de 0,69. Ainda em rebanhos da raça Canchim,
MELLO et al. (2006) obtiveram valor de correlação genética de 0,86,
respectivamente, entre o peso ao primeiro parto e o peso na idade adulta.
Avaliando pesos de animais da raça Angus, KAPS et al. (2000) estimaram
correlações genéticas de 0,91 e 0,70 entre peso a desmama e pesos aos 365
19
dias e 550 dias de idade, respectivamente. KAPS et al. (1999) estimaram
correlação genética de 0,63 entre peso a desmama e peso adulto.
Avaliando fêmeas da raça Nelore, MERCADANTE et al. (2004) relataram
correlação genética de 0,80 entre peso ajustado aos 550 dias de idade e peso
adulto. Assim, a seleção para maior peso aos 550 dias de idade pode trazer,
como conseqüência, o aumento do peso adulto das vacas.
Utilizando modelos de regressão aleatória e de características múltiplas para
avaliar pesos medidos do nascimento aos 733 dias de idade, NOBRE et al. (2003)
estimaram correlações genéticas entre os pesos aos 333 dias e pesos dos 243 a
426 dias de idade acima de 0,80 para rebanhos da raça Nelore, indicando que os
pesos dos 250 dias aos 450 dias poderiam ser ajustados aos 333 dias de idade e
analisados como um único peso. Porém, as correlações genéticas obtidas entre
pesos medidos em idades mais avançadas, ou seja, peso ajustado aos 683 dias
de idade com pesos obtidos em idades inferiores a 600 dias foram abaixo de
0,60, sugerindo que o peso aos 683 dias de idade não pode ser predito através
de pesos obtidos em idades anteriores.
SCARPEL (2004), também utilizando modelos de regressão aleatória para
avaliar peso do nascimento aos 365 dias de idade, estimou correlações genéticas
de altas magnitudes entre o peso ao nascer e os demais pesos em idades iniciais
e menores valores entre o peso ao nascer e os pesos em idades mais distantes.
Do mesmo modo, DIAS et al. (2006) estimaram correlações genéticas moderadas
entre os pesos ao nascimento e em idades padrão, sendo 0,58; 0,50 e 0,32 entre
o peso ao nascer e os pesos aos 240, 365 e 550 dias, respectivamente. Entre os
pesos aos 240 e 365 dias (0,98), 240 e 550 dias (0,78) e 365 e 550 dias (0,88) as
correlações genéticas foram altas. Esses resultados assemelham-se aos
relatados por ALBUQUERQUE (2003) para fêmeas da raça Nelore.
Apesar de existirem vários trabalhos na literatura que empregam modelos
de regressão aleatória para análise de crescimento de bovinos de corte, não
constam trabalhos que consideraram registros de pesos do nascimento à
maturidade. Alguns destes limitaram-se ao estudo do peso adulto (MEYER,
20
2001), outros consideraram o crescimento dos dois anos de idade até a
maturidade (MEYER, 1999) e outros ainda, consideraram registros do nascimento
até aproximadamente dois anos de idade (ALBUQUERQUE & MEYER, 2001;
NOBRE et al., 2003).
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25
CAPÍTULO 2- HERDABILIDADES E CORRELAÇÕES ENTRE PESOS DO
NASCIMENTO À IDADE ADULTA EM REBANHOS DA RAÇA NELORE
Herdabilidades e Correlações entre Pesos do Nascimento à Idade
Adulta em Rebanhos da Raça Nelore
RESUMO- Dados de 19.458 animais da raça Nelore, participantes do
Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN), foram utilizados
para estimar componentes de (co)variância, herdabilidade e correlações
genéticas do peso ao nascimento (PN), à desmama (PD), ao sobreano (PS) e aos
2 (P2A), 3 (P3A) e 5 (P5A) anos de idade. Utilizou-se o método da máxima
verossimilhança restrita, em análises uni, bi e multicaracterística, com modelos
que incluíram o efeito genético aditivo direto, como aleatório, além dos efeitos
fixos de grupo de contemporâneos, idade do animal à pesagem (com exceção do
modelo para PN) e idade da mãe ao parto. O efeito aleatório de ambiente
permanente materno também foi incluído nos modelos de análise do PN, PD e
PS, e o genético materno somente no modelo do PD. As herdabilidades
estimadas, em análise multicaracterística, para PN, PD, PS, P2A, P3A e P5A
foram 0,25; 0,33; 0,34; 0,32; 0,33 e 0,35, respectivamente. As correlações
genéticas estimadas entre os pesos foram positivas e de moderadas a altas
magnitudes, com tendência de diminuição de acordo com o aumento da distância
entre as pesagens, indicando que a seleção para peso em qualquer idade deverá
promover mudança genética nos pesos nas demais idades, inclusive no peso
adulto de fêmeas. As herdabilidades estimadas na análise multicaracterística
foram superiores, sobretudo para P3A e P5A, sugerindo melhor partição das
variâncias genética e residual em comparação às análises uni e bicaracterísticas,
porém, a alta demanda de recursos computacionais em análises de muitas
características pode dificultar o uso destas em grandes bancos de dados.
Palavras-chave: bovino de corte, correlação genética, peso adulto, peso corporal
26
Introdução
A tendência atual do mercado é buscar animais com maior velocidade de
crescimento, pois estes permanecem menos tempo nas pastagens ou
confinamentos, encurtando o ciclo de produção, o que possibilita maior retorno
econômico. Assim, a seleção de animais que apresentam maiores pesos em
idades jovens é uma prática comum nos programas de melhoramento de bovinos
de corte. Nos últimos anos, a seleção para maiores pesos, ou ganhos em peso,
em idades jovens, tem sido questionada com argumento de que este critério pode
trazer, como conseqüência, o aumento do peso adulto dos animais, acarretando
maiores custos de manutenção das matrizes, o que poderia reduzir as vantagens
econômicas obtidas pelo aumento de peso dos animais de abate (BULLOCK et
al., 1993).
Os registros de peso adulto em um programa de melhoramento genético se
constituem em amostra bastante selecionada e estão sujeitos aos efeitos de
seleção, já que são obtidos apenas em parte dos animais nascidos, geralmente,
nas fêmeas em reprodução. Nesse contexto, as análises unicaracterísticas
pressupõem que o descarte dos animais foi aleatório, enquanto que as análises
multicaracterísticas levam em conta o descarte não-aleatório, explorando as
correlações genéticas e ambientais entre uma medida tomada antes da seleção
dos animais e pesos adultos medidos subseqüentemente (MEYER, 1995; KAPS
et al., 1999) sendo, dessa forma, uma alternativa para avaliação genética do peso
adulto (MERCADANTE et al., 2004).
Visando estimar parâmetros genéticos para características de crescimento,
ALBUQUERQUE & MEYER (2001), NOBRE et al. (2003) e DIAS et al. (2005)
relataram maior herdabilidade para o peso ao nascer (0,26 a 0,33), diminuição
nas estimativas até próximo ao período da desmama (0,11 a 0,16) e,
posteriormente, aumento dessas conforme a idade (0,21 a 0,25 para peso aos
570 dias de idade e, 0,20 para peso aos 683 dias de idade). Os estudos
disponíveis sobre peso adulto de Bos indicus sugerem a existência de
27
variabilidade genética suficiente para obtenção de mudança genética em
programas de melhoramento (ROSA et al., 2001; TALHARI et al., 2003;
MERCADANTE et al., 2004; PEDROSA et al., 2006), seja com objetivo de
diminuir, aumentar, ou mantê-lo constante. Porém, observa-se uma lacuna de
pesquisas sobre peso adulto nas raças zebuínas em condições brasileiras, desde
abordagens sobre que pesos devem ser considerados em uma avaliação
genética, até a magnitude das correlações com pesos e ganhos em peso obtidos
em idades jovens.
Os objetivos do presente estudo foram estimar herdabilidades e correlações
genéticas para pesos do nascimento à idade adulta (peso ao nascer, à desmama,
ao sobreano e aos 2, 3 e 5 anos de idade) para animais da raça Nelore, em
modelos uni, bi e multicaracterística, com a finalidade de fornecer subsídios a
programas de melhoramento genético da raça Nelore que fazem seleção para
características de crescimento.
Material e Métodos
Foram utilizados dados de 19.458 animais da raça Nelore, nascidos entre
1975 e 2002, pertencentes a 8 fazendas participantes do Programa de
Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN), que teve início em 1987. Os
animais participantes, além de serem identificados de forma a garantir as
informações de genealogia, são submetidos a pesagens a cada 90 dias, do
nascimento ao sobreano e, aqueles que permanecem nos rebanhos como
reprodutores continuam sendo pesados rotineiramente nesse intervalo. Neste
conjunto de dados, os nascimentos ocorreram durante o ano todo, com maior
concentração na primavera e no verão e, os animais foram desmamados, em
média, aos 240 dias de idade. Do conjunto total de dados disponibilizados, foram
mantidos apenas os pesos de animais: produtos de inseminação artificial, criados
em pastagem sem suplementação e que foram amamentados por suas mães
biológicas. Foram mantidos pesos ao nascer iguais ou superiores a 24 kg.
28
As características avaliadas foram: peso ao nascimento (PN), à desmama
(PD), ao sobreano (PS) e aos 2 (P2A), 3 (P3A) e 5 (P5A) anos de idade. Sempre
foram tomadas as pesagens mais próximas e essas idades, num intervalo que
variou de 180 a 300 dias para PD (240 dias de idade); 490 a 610 dias para PS
(550 dias de idade); 650 a 810 dias para P2A (2 anos de idade); 2,5 a 3,5 anos
para P3A (3 anos de idade) e 4,5 a 5,5 anos para P5A (5 anos de idade). Foram
excluídos registros de pesos fora dos intervalos dados pela média do grupo de
contemporâneos mais ou menos três desvios-padrão. Como sugerido por SILVA
et al. (2000) e ROSA et al. (2001), o peso mais próximo aos 5 anos de idade foi
considerado como indicativo do peso adulto.
Foram consideradas quatro estações de nascimento, agrupando-se os
meses de dezembro a fevereiro (estação 1), março a maio (estação 2), junho a
agosto (estação 3) e setembro a novembro (estação 4). Os grupos de
contemporâneos utilizados nas análises foram constituídos por animais nascidos
na mesma fazenda, ano e estação e pertencentes ao mesmo sexo. Para P3A e
P5A não foi considerado o sexo no grupo de contemporâneos, uma vez que
foram analisadas somente informações de fêmeas. Grupos de contemporâneos
com menos de 4 observações foram excluídos. A estrutura geral do arquivo de
dados analisado apresenta-se descrita na Tabela 1.
Tabela 1- Descrição dos dados de peso ao nascimento (PN), à desmama (PD),
ao sobreano (PS) e aos 2 (P2A), 3 (P3A) e 5 (P5A) anos de idade
Descrição PN PD PS P2A P3A P5A
Observações 635 18.770 14.242 5.378 1.561 1.222
Touros 27 515 496 373 180 190
Vacas 397 8.546 7.382 3.756 1.115 966
GC 55 490 411 249 114 115
GC (grupo de contemporâneos)
29
Inicialmente, foram considerados pesos em nove idades diferentes
(nascimento, desmama, ano, sobreano e aos 2, 3, 4, 5 e 6 anos de idade) na
análise multicaracterística, porém, alguns pesos tiveram que ser retirados pelo
fato de, após um determinado número de iterações, as matrizes tornavam-se não
positiva-definidas.
Os modelos utilizados incluíram os efeitos genético aditivo direto, genético
aditivo materno (somente para PD), de ambiente permanente materno (PN, PD e
PS) e residual como aleatórios, além dos efeitos fixos de grupo de
contemporâneos e os efeitos linear e quadrático da idade do animal à pesagem
(com exceção do PN) e da idade da mãe ao parto. Em todas as análises, foi
utilizado um arquivo de genealogia contendo identificação do animal, pai e mãe,
totalizando 26.924 animais na matriz de parentesco, considerando todas as
relações de parentesco disponíveis (até 16 gerações).
Os componentes de variância foram estimados pelo método da máxima
verossimilhança restrita (REML) em análises uni, bi e multicaracterística. As
análises bicaracterísticas foram realizadas sempre com o peso à desmama (PD)
com objetivo de minimizar os efeitos da seleção seqüencial. Para as análises uni
e bicaracterísticas foi utilizado o software MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995) e
para a análise multicaracterística foi usado o programa REMLF90 (MISZTAL,
2001), que empregou o algoritmo de Maximização da Esperança (EM), com
processo de aceleração da convergência. Admitiu-se que a convergência era
atingida quando o quadrado das diferenças relativas entre estimativas
consecutivas era menor que 10
-9
.
Resultados e Discussão
O número de observações e as médias de peso nas diferentes idades são
apresentados na Figura 1. O menor número de observações, obtidos
principalmente a partir do sobreano, se deve ao fato dos animais serem
selecionados da desmama ao sobreano e, a partir dessa idade, terem
30
permanecido nos rebanhos somente aqueles usados como reprodutores. A
primeira monta das fêmeas ocorre, em média, aos 24 meses de idade, sendo
que, as que não emprenham na estação de monta ou desmamam bezerros muito
leves são descartadas.
0
5000
10000
15000
20000
0 240 550 730 1095 1825
Idade (dias)
Número de animais
0
200
400
600
Média de peso (kg)
Figura 1- Número de animais (barras), média e desvio-padrão de pesos (linhas),
por idade.
As médias de peso variaram de 32 kg ao nascimento até 514 kg aos cinco
anos de idade (Figura 1). Observou-se aumento praticamente linear do peso de
acordo com a idade do animal até a desmama e, após este período, pequena
redução na taxa de ganho em peso. A tendência de continuar ganhando peso até
os cinco anos de idade também foi relatada por MERCADANTE et al. (2004), para
fêmeas da raça Nelore. Estudando, curva de crescimento de fêmeas da raça
Nelore, FORNI et al. (2007) observaram que o peso à maturidade foi atingido aos
4 anos.
As estimativas de variâncias obtidas em análises uni, bi e multicaracterística
são mostradas na Figura 2. As estimativas de variância genética aditiva nas
análises bi e multicaracterística foram superiores às estimadas em análises
unicaracterísticas, principalmente, para os pesos a partir do sobreano. Este
31
aumento na diferença do componente de variância genético aditivo nos diferentes
modelos reflete a remoção do vício devido à seleção (MEYER, 1995) que ocorre
com os modelos bi e multicaracterísticas. Nos rebanhos que geraram os dados
analisados, a seleção foi praticada com base nos pesos da desmama ao
sobreano, portanto, estas informações são essenciais para análise de caracteres
obtidos após esta idade, como o peso adulto. Segundo MEYER (1995) e KAPS et
al. (1999), em rebanhos em que há, por razões econômicas, uma pré-seleção ao
desmame, e a seleção propriamente dita ao ano ou sobreano, estes dados devem
ser incluídos nas análises do peso adulto para levar em conta o efeito da seleção.
Os resultados do presente trabalho concordam com os relatados por
MERCADANTE et al. (2004), os quais observaram aumento na estimativa da
variância genética aditiva do peso adulto quando avaliado em análise
tricaracterística com os pesos à seleção (ao ano e ao sobreano). Do mesmo
modo, avaliando pesos ao nascimento, desmama, ao ano e à maturidade,
MEYER et al. (1993) observaram aumento nas estimativas da variância genética
aditiva em análises envolvendo três ou quatro pesos simultaneamente, em
relação às análises unicaracterísticas.
As contribuições das variâncias atribuídas ao ambiente permanente materno
para a variância fenotípica apresentaram-se mais expressivas em animais jovens,
as quais, em análise multicaracterística, foram de 18, 6 e 0,5% para PN, PD e PS,
respectivamente (Figura 2). Este resultado se deve ao fato dos pesos obtidos até
a desmama serem mais influenciados pelo efeito materno (MEYER et al., 1993;
MUCARI et al., 2003 e DIAS et al., 2005). Semelhante ao obtido no presente
estudo, ALBUQUERQUE & MEYER (2001) observaram, em animais da raça
Nelore, que as estimativas de variância de ambiente permanente materno
aumentaram até os 150 dias de idade, mantendo-se praticamente constantes até
os 240 dias, diminuindo após esta idade.
32
0
200
400
600
800
PN PD PS P2A P3A P5A
kg
2
0
500
1000
1500
2000
2500
PN PD PS P2A P3A P5A
Pesos
kg
2
0
100
200
300
PN PD PS
kg
2
0
500
1000
1500
2000
2500
PN PD PS P2A P3A P5A
Pesos
kg
2
Figura 2- Variâncias genética aditiva (acima à esquerda), de ambiente
permanente materno (acima à direita), residual (abaixo à esquerda) e
fenotípica (abaixo à direita) estimadas em análises unicaracterística ( ),
bicaracterística ( ) e multicaracterística ( ), para peso ao nascer (PN), a
desmama (PD), ao sobreano e aos 2 (P2A), 3 (P3A) e 5 (P5A) anos de
idade
As estimativas da variância residual para os pesos pós-desmama foram
superiores nas análises unicaracterísticas, comparativamente às estimadas em
modelos bi e multicaracterística (Figura 2). As estimativas de variância residual
obtidas nas análises uni, bi e multicaracterística foram semelhantes para os pesos
do nascimento ao sobreano. A partir do sobreano, houve um aumento nas
diferenças entre as estimativas das variâncias residuais nos modelos bi e
multicaracterística em relação ao unicaracterística. Este resultado indica a
33
importância da inclusão de pesos utilizados como critérios de seleção em análises
de pesos obtidos em idades posteriores, como é o caso do peso adulto.
Para o PN e PD, a diferença das variâncias fenotípicas nos modelos uni e
bicaracterística foram pequenas mas, a partir dos 2 anos de idade, observam-se
maiores diferenças entre esses dois modelos (Figura 2). Isto pode refletir o fato
da variância fenotípica, a partir desta idade, ser dependente das variâncias
genética aditiva e residual, sem efeitos maternos. Pode-se observar ainda que,
mesmo havendo um incremento no valor da estimativa de variância genética
aditiva nos modelos bi e multicaracterística devido à recuperação de parte da
variância perdida devido à seleção, houve uma redução mais expressiva na
variância residual, assim, a variância fenotípica estimada foi inferior em tais
modelos.
Na Figura 3 estão descritas as estimativas de herdabilidade para pesos do
nascimento aos 5 anos de idade, utilizando modelos uni, bi e multicaracterística.
Com a utilização do modelo multicaracterística, as herdabilidades estimadas
foram de 0,25 (PN), 0,33 (PD), 0,34 (PS), 0,32 (P2A), 0,33 (P3A) e 0,35 (P5A).
Utilizando pesos de bovinos das raças Hereford e Wokalup em análise
multicaracterística, MEYER et al. (1993) relataram maior herdabilidade para o
peso ao nascer (0,44) e menor o para peso à desmama (0,19).
A herdabilidade estimada para o peso ao nascimento está abaixo das
relatadas para bovinos criados no Brasil, as quais variam de 0,26 a 0,37
(ALBUQUERQUE & MEYER, 2001; SAKAGUTI et al., 2003; DIAS et al., 2005). A
baixa herdabilidade estimada no presente estudo pode ser atribuída ao menor
número de observações disponíveis nessa idade, o que dificultou a estimação da
variabilidade genética aditiva presente na população para esta característica. Já a
herdabilidade estimada para PD está de acordo com os valores descritos na
literatura para bovinos de raças zebuínas, os quais variam de 0,23 a 0,45
(FERRAZ FILHO et al., 2002; SAKAGUTI et al., 2003; TALHARI et al., 2003).
34
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
PN PD PS P2A P3A P5A
Pesos
h
2
Figura 3- Estimativas de herdabilidade (h
2
) para peso ao nascer (PN), a desmama
(PD), ao sobreano (PS) e aos 2 (P2A), 3 (P3A) e 5 (P5A) anos de
idade, obtidas em análises unicaracterística ( ), bicaracterística ( ) e
multicaracterística ( )
De modo semelhante, as estimativas de herdabilidade do efeito genético
materno para PD foram semelhantes nas análises realizadas, sendo de 0,16 (uni
e bicaracterística) e 0,14 (multicaracterística), próximas à amplitude de 0,11 a
0,14 descrita na literatura (ALBUQUERQUE & MEYER, 2001; NOBRE et al.,
2003; DIAS et al., 2005). Segundo DIAS et al. (2005), a não inclusão dos efeitos
maternos nos modelos de análise para PD pode fazer com que parte da variância
genética materna seja incluída na variância do efeito genético direto, resultando
na superestimação desse efeito.
As herdabilidades estimadas para pesos após o sobreano foram superiores
nas análises bi e multicaracterística (Figura 3). Como o peso à desmama é o que
contém a maior parte das informações que determinam a seleção, já que não há
seleção até essa idade, análises bicaracterísticas com o peso aos 240 dias de
idade ou análise multicaracterística são mais apropriadas para avaliações de
pesos pós-desmama, uma vez que, conseguem remover parte do viés causado
35
pelo efeito da seleção. MEYER (1995) e KAPS et al. (1999) também observaram
aumento substancial nas herdabilidades para peso final e adulto,
respectivamente, quando medidas tomadas antes da seleção eram incluídas nas
análises multicaracterísticas. Portanto, com análises multicaracterísticas estimam-
se as variâncias genética aditiva e residual para cada idade levando em conta as
correlações entre todas as idades, ou seja, do nascimento aos 5 anos.
Em geral, as estimativas de herdabilidade direta obtidas para pesos em
diferentes idades neste estudo foram de magnitude moderada, indicando que,
parte considerável da variação entre os animais, para estas características, é
decorrente das diferenças no mérito genético dos animais; desse modo, os pesos
do nascimento à idade adulta podem responder de forma eficiente à seleção
individual.
Cabe ressaltar que, estimativas de parâmetros para pesos aos 2, 3 e 5 anos
de idade, principalmente em bos indicus, são escassos na literatura. ROSA et al.
(2001) relataram herdabilidade de 0,26 para peso adulto de fêmeas Nelore, o qual
foi definido como o primeiro peso a partir dos 4 anos de idade. Considerando o
peso na entrada da estação de monta a cada ano como indicador de peso adulto
de matrizes Nelore, MERCADANTE et al. (2004) estimaram herdabilidade de 0,34
(incluindo vacas de 2 e 3 anos de idade) e 0,42 (considerando somente vacas a
partir de 4 anos de idade), em análises multicaracterísticas. Para animais da
mesma raça, PEDROSA et al. (2006) estimaram herdabilidade para peso adulto
de 0,43 e 0,41, sendo este definido como uma medida única do peso mais
próximo aos 6 anos de idade e medidas repetidas de pesos a partir dos 3 anos de
idade, respectivamente.
As correlações genéticas e residuais estimadas entre os pesos do
nascimento à idade adulta, obtidas na análise multicaracterística, estão
apresentadas na Tabela 2. As correlações genéticas estimadas entre o peso ao
nascer e pesos até os dois anos de idade foram positivas, de moderadas a altas
magnitudes, com tendência de diminuição após esse período. Portanto, a seleção
baseada em pesos obtidos em idades jovens pode levar ao aumento do peso ao
36
nascer e ter, como conseqüência, aumento da incidência de partos distócicos a
médio prazo.
Tabela 2- Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal), residuais
(abaixo da diagonal) e herdabilidades (diagonal principal) entre as
características de crescimento, obtidas em análise multicaracterística
PN PD PS P2A P3A P5A
PN 0,25 0,81 0,74 0,61 0,54 0,43
PD 0,27 0,33 0,82 0,69 0,65 0,63
PS 0,26 0,41 0,34 0,85 0,69 0,66
P2A 0,19 0,32 0,37 0,32 0,71 0,74
P3A 0,12 0,24 0,28 0,31 0,33 0,88
P5A 0,10 0,19 0,17 0,26 0,39 0,35
PN (peso ao nascer); PD (peso ao desmame); PS (peso ao sobreano); P2A (peso aos 2 anos de
idade); P3A (peso aos 3 anos de idade) e P5A (peso aos 5 anos de idade)
As correlações genéticas estimadas entre PD, PS e P2A foram altas e
positivas, indicando que a maior parte dos genes responsáveis por maiores pesos
da desmama aos dois anos de idades são os mesmos. Tais resultados estão de
acordo com os descritos por FERRAZ FILHO et al. (2002), MALHADO et al.
(2002) e SANTOS et al. (2005), os quais variaram de 0,61 a 0,83 entre PD e PS.
Em análise multicaracterística, MEYER et al. (1993) estimaram correlação
genética de 0,92 entre PD e peso ajustado aos 600 dias de idade. Por outro lado,
trabalhando com pesos às mesmas idades que as desse estudo, MUCARI et al.
(2003) relataram correlações genéticas inferiores.
As correlações genéticas estimadas entre pesos obtidos em idades jovens
com peso adulto variaram de moderadas a altas. Para animais da raça Hereford,
MEYER et al. (2004) estimaram correlações genéticas entre PN, PD e PS com o
peso adulto de 0,62; 0,49 e 0,77, respectivamente. De modo semelhante,
BULLOCK et al. (1993) obtiveram estimativas de correlações genéticas de 0,64,
37
0,80 e 0,89 entre o peso adulto e PN, PD e peso ao ano, respectivamente.
Observa-se que, em geral, as correlações genéticas são maiores entre pesos
adjacentes, apresentando redução à medida que as idades vão se distanciando.
Os valores de correlações genéticas sugerem que, grande parte dos animais
geneticamente superiores em uma determinada idade deverão ser superiores
também nas idades posteriores, principalmente, a partir da desmama.
Na comparação empírica de modelos uni, bi e multicaracterística utilizados
para avaliar pesos do nascimento à idade adulta, o modelo multicaracterística
parece ser o mais indicado quando o objetivo for avaliação genética do peso
adulto. Entretanto, uma das limitações na utilização de modelo multicaracterística
é que nem sempre podem ser analisados pesos em todas as idades disponíveis,
uma vez que esse procedimento requer alta demanda computacional o que pode
inviabilizar a utilização desta metodologia em sistemas de avaliação genética que
fazem uso de grandes bancos de dados.
De modo geral, as correlações genéticas estimadas para pesos medidos
em idades jovens versus pesos em idades mais avançadas podem ser
consideradas de relevante valor prático uma vez que, o peso adulto estaria sendo
sujeito a aumentos acentuados, como resposta à seleção para maiores pesos em
idades mais jovens, o que vem sendo praticado em gado de corte. Esses
resultados reforçam a preocupação atual com o tamanho adulto das matrizes
para a maioria das raças bovinas de corte, uma vez que, segundo alguns
estudos, existe correlação genética baixa, porém desfavorável, entre peso adulto
e características reprodutivas (WINKLER et al., 1993; MEYER et al., 2004;
MELLO et al., 2006). Outros estudos são necessários para investigar quais pesos
devem ser considerados como critério de seleção quando se tem por objetivo
manter constante o peso adulto das matrizes.
38
Conclusões
A seleção com base em características de crescimento em qualquer idade
pode promover ganhos genéticos consideráveis no peso corporal de animais da
raça Nelore, em todas as idades-padrão, inclusive nos pesos ao nascer e adulto
das fêmeas.
O modelo multicaracterística, incluindo registros de pesos ao desmame e à
seleção é o mais indicado para a avaliação genética de pesos pós-desmama.
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42
CAPÍTULO 3- MODELOS PARA AVALIAÇÃO GENÉTICA DO PESO ADULTO
DE FÊMEAS NELORE
Modelos para avaliação genética do peso adulto de fêmeas Nelore
RESUMO- Com objetivo de estimar parâmetros genéticos para peso adulto
foram analisados dados de 18.770 animais da raça Nelore, nascidos entre 1975 e
2002, pertencentes a 8 fazendas participantes do Programa de Melhoramento
Genético da Raça Nelore (PMGRN). O peso adulto foi considerado como sendo o
peso mais próximo aos 4,5 anos de idade de fêmeas, considerando uma única
medida a partir de 2 (P2A_U), 3 (P3A_U) e 4 (P4A_U) anos de idade ou como
registros repetidos de pesos a partir de 2 (P2A_R), 3 (P3A_R) e 4 (P4A_R) anos
de idade. Os componentes de variância foram estimados por máxima
verossimilhança restrita, ajustando modelo animal unicaracterística e
bicaracterística, incluindo peso à desmama. As estimativas de herdabilidade
obtidas foram 0,30; 0,34 e 0,36 para P2A_U, P3A_U, P4A_U e 0,41; 0,44 e 0,46
para P2A_R, P3A_R e P4A_R, respectivamente. As estimativas de repetibilidade
para P2A_R, P3A_R e P4A_R foram de 0,59; 0,64 e 0,72, respectivamente.
Maiores valores de acurácia associados aos valores genéticos foram obtidos nas
análises com medidas repetidas em relação aos modelos com medida única. Há
evidências que o emprego de modelos bicaracterísticas incluindo registros
repetidos de peso a partir dos 3 anos de idade e algum peso anterior à seleção,
como o peso à desmama, seja mais apropriado para a avaliação genética do
peso adulto.
Palavras-chave: bovinos de corte, crescimento, correlação genética,
repetibilidade
43
Introdução
No Brasil, os programas de melhoramento genético para raças bovinas de
corte têm priorizado a seleção para características de crescimento, como o peso
ou ganho em peso em determinadas idades. Essas características, apesar de
serem de fácil obtenção e de apresentarem herdabilidades de média a alta
magnitude, respondendo bem à seleção, apresentam correlação genética positiva
com o peso adulto (MEYER, 1995; SILVA et al., 2000 e MEYER et al., 2004).
Portanto, rebanhos em que os animais são selecionados para maiores pesos em
idades jovens estão sujeitos ao aumento no peso adulto das matrizes.
Nas últimas décadas tem se discutido sobre as conseqüências do aumento
indiscriminado do tamanho da vaca sobre a produtividade do rebanho. Existem
evidências que a energia necessária para atingir e manter o peso adulto da vaca
representa o maior custo no sistema de produção de carne. Os animais de grande
porte podem ser mais eficientes em ambientes com fartura de alimentos,
entretanto, em ambientes com restrições, principalmente nutricionais, devem ser
preferidos os animais de porte médio (JENKINS & FERREL, 1994).
Neste contexto, a inclusão de informações de peso adulto nos índices de
seleção é uma das formas de manter o tamanho adulto desejável. Entretanto,
existem limitações na utilização de tais medidas em avaliações genéticas devido,
principalmente, à escassez de registros de peso a partir de dois anos de idade e
de informações quanto a melhor forma de considerar tais registros.
Entre os trabalhos relatando parâmetros genéticos para peso adulto, alguns
autores utilizaram medida única de peso obtida a partir dos quatro anos de idade
(SILVA et al., 2000 e ROSA et al., 2001), medidas repetidas considerando o peso
adulto a partir de dois (MEYER, 1995; ARANGO et al., 2002 e MEYER et al.,
2004), três (PEDROSA et al., 2006) ou quatro anos de idade (KAPS et al., 1999).
MERCADANTE et al. (2004) utilizaram medidas únicas e repetidas de peso
obtidas no início da estação de monta enquanto ARANGO & PLASSE (2002) e
CHOY et al. (2002) consideraram todos os pesos disponíveis de fêmeas que
44
entram na estação de monta, obtidos a partir de 2 anos de idade. A utilização de
modelos multicaracterísticas, incluindo pesos obtidos antes da seleção, em
avaliações genéticas do peso adulto, permite a recuperação de parte da variância
genética perdida devido à seleção (MEYER, 1995 e KAPS et al., 1999), enquanto
que o uso de medidas repetidas, em contraste com medida única, pode promover
um incremento na acurácia dos valores genéticos (MERCADANTE et al., 2004).
O objetivo deste estudo foi avaliar e comparar parâmetros genéticos do peso
adulto de fêmeas considerando medida única ou medidas repetidas, incluindo
pesos a partir de 2, 3 ou 4 anos de idade, a fim de abordar as várias opções de
inclusão dessa característica em avaliações genéticas.
Material e Métodos
Foram utilizados registros de 18.770 animais da raça Nelore, nascidos entre
1975 e 2002, pertencentes a 8 fazendas participantes do Programa de
Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN), programa de avaliação
genética que teve início em 1987. Os animais participantes são submetidos a
pesagens a cada 90 dias do nascimento ao sobreano e, aqueles que
permanecem nos rebanhos como reprodutores, continuam sendo pesados em
intervalos de 90 dias. Os nascimentos ocorrem durante o ano todo com maior
concentração na primavera e no verão e, os animais são desmamados, em
média, aos 240 dias de idade. Do conjunto total de dados disponibilizados, foram
mantidos apenas os pesos de animais: produtos de inseminação artificial, criados
em pastagem sem suplementação e que foram amamentados por suas mães
biológicas.
O peso à desmama (PD) foi definido como o peso mais próximo aos 240
dias de idade, considerando intervalo máximo de 60 dias antes ou depois dessa
idade. O peso adulto de fêmeas foi analisado como o peso mais próximo aos 4,5
anos de idade, considerando uma única medida a partir de 2 (P2A_U), 3 (P3A_U)
45
e 4 (P4A_U) anos de idade. Além disso, registros repetidos de pesos a partir de 2
(P2A_R), 3 (P3A_R) e 4 (P4A_R) anos de idade também foram analisados.
Foram consideradas quatro estações de nascimento ou de pesagem,
agrupando-se os meses de dezembro a fevereiro (estação 1), março a maio
(estação 2), junho a agosto (estação 3) e setembro a novembro (estação 4). Para
PD, o modelo utilizado incluiu os efeitos fixos de grupo de contemporâneos, além
dos efeitos linear e quadrático de idade do animal à pesagem e de idade da vaca
ao parto, como covariáveis. Para peso adulto, o modelo incluiu os efeitos fixos de
grupo de contemporâneos, além da idade do animal à pesagem, como covariável
(efeito linear e quadrático). O grupo de contemporâneos para PD foi composto por
animais nascidos na mesma fazenda, ano e estação e pertencentes ao mesmo
sexo, e para o peso adulto por animais nascidos na mesma fazenda e pesados no
mesmo ano e estação, sem o efeito de sexo, uma vez que, foram analisadas
somente informações de fêmeas. Grupos de contemporâneos com menos de 4
observações foram excluídos. A estrutura geral dos dados é apresentada na
Tabela 1.
Tabela 1- Estrutura dos dados
Descrição PD P2A_U P3A_U P4A_U P2A_R P3A_R P4A_R
Animais 18.770 3.109 2.439 1.896 3.109 2.439 1.896
Registros 18.770 3.109 2.439 1.896 18.999 14.713 11.142
Touros 515 323 306 234 323 306 234
Mães 8.546 2.130 1.671 1.406 2.130 1.671 1.406
GC 490 228 187 166 228 187 166
Peso a desmama (PD); peso a partir de 2 (P2A), 3 (P3A) e 4 (P4A) anos de idade; único peso
mais próximo aos 4,5 anos de idade para cada vaca (_U); todos os registros disponíveis para
cada vaca, medidas repetidas (_R)
Os componentes de variância foram estimados por máxima verossimilhança
restrita usando o software MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995), em análises uni
46
e bicaracterísticas. Na forma matricial, o modelo geral utilizado para análises do
peso adulto pode ser descrito como:
y= X + Z
a
a + Z
c
c + e,
em que y é o vetor dos caracteres observados; , o vetor dos efeitos fixos; a, o
vetor dos efeitos genéticos aditivos diretos; c, o vetor de efeitos de ambiente
permanente do animal; e e, o vetor de efeitos residuais. X, Z
a
, e Z
c
são matrizes
de incidência relacionando , a e c a y. Assumiu-se que E[y]= X; Var(a)=A
a,
Var(c)=
A
N
I
c
, e Var(e)=
O
N
I
e
em que,
a
é a matriz de (co)variâncias
genética aditiva entre as características;
c
é a matriz de (co)variâncias de
ambiente permanente do animal; e
e
, a matriz de (co)variâncias residuais; A, a
matriz de parentesco; I, uma matriz identidade; N
A
, o número de animais com
registros; N
O
, número de observações; e denota produto direto entre as
matrizes. O efeito de ambiente permanente do animal foi incluído somente nas
análises de peso adulto utilizando medidas repetidas. Nas análises
bicaracterísticas, os efeitos genético materno e de ambiente permanente materno
foram incluídos para PD.
Em todas as análises, foi utilizado um arquivo de genealogia contendo
identificação do animal, pai e mãe, totalizando 26.924 animais na matriz de
parentesco. Os valores genéticos foram preditos após a convergência, quando a
variância dos valores da função (-2logL) do simplex foi menor que 10
-9
. Para
comparar as predições nas diferentes análises, foram computados coeficientes de
correlação de Spearman entre os valores genéticos preditos para o peso adulto
nos modelos estudados (P2A_U, P3A_U, P4A_U, P2A_R, P3A_R, P4A_R).
47
Resultados e Discussão
As médias observadas para os pesos das fêmeas, obtidos dos 2 aos 19
anos de idade e o número de observações são mostrados na Figura 1. O número
de observações diminuiu com o aumento da idade. Observa-se que as vacas
continuaram a ganhar peso até, aproximadamente, 5 anos de idade. A média do
peso de vacas de 5 anos ou mais (470kg) é próxima às relatadas na literatura
para vacas adultas da raça Nelore (ROSA et al., 2001 e PEDROSA et al., 2006).
0
200
400
600
2 4 6 8 10 12 14 16 18
Idades (anos)
Peso adulto (kg)
0
300
600
900
1200
1500
Número de observações
Figura 1- Média ( ), desvio-padrão e número de animais ( ) observados para
o peso adulto, por classe de idade
Os componentes de variância e parâmetros genéticos estimados para o
peso adulto utilizando modelo bicaracterística estão descritos na Tabela 2. Houve
aumento na estimativa da variância genética aditiva e diminuição na variância
residual utilizando-se pesos a partir dos 4 anos de idade, tanto nas análises de
medida única como repetidas. Nessas últimas, a exclusão dos registros de vacas
de 2 e 3 anos de idade proporcionou aumento da estimativa da variância de
ambiente permanente e, conseqüentemente, aumento da estimativa de
48
repetibilidade, indicando aumento na correlação entre os registros de pesos
repetidos da mesma vaca. Estes aumentos provavelmente ocorreram porque as
fêmeas estão perto ou alcançaram o tamanho adulto. Resultados semelhantes
foram relatados por MEYER et al. (1995) e MERCADANTE et al. (2004).
As estimativas de repetibilidade nos modelos bicaracterísticas variaram de
0,59 a 0,72, sendo próximas às relatadas na literatura para peso adulto
(ARANGO et al., 2002; CHOY et al., 2002; MEYER et al., 2004; PEDROSA et al.,
2006).
Tabela 2- Componentes de variância e parâmetros genéticos do peso adulto,
estimados em análises bicaracterísticas, com o peso à desmama
Características
2
a
2
c
2
e
h
2
c
2
t
P2A_U 680,28 - 1.587,32 0,30 - -
P3A_U 799,01 - 1.551,02 0,34 - -
P4A_U 812,15 - 1.443,82 0,36 - -
P2A_R 619,47 351,40 670,19 0,41 0,20 0,59
P3A_R 776,11 370,09 643,82 0,44 0,21 0,64
P4A_R 787,29 397,19 487,97 0,46 0,24 0,72
peso a partir de 2 (P2A), 3 (P3A) e 4 (P4A) anos de idade; único peso mais próximo aos 4,5 anos
de idade para cada vaca (_U); todos os registros disponíveis para cada vaca, medidas repetidas
(_R); variância genética aditiva (
2
a
); variância de ambiente permanente (
2
c
); variância residual
(
2
e
); herdabilidade (h
2
); proporção da variância total devido ao efeito de ambiente permanente
(c
2
); repetibilidade (t)
As análises preliminares utilizando modelo unicaracterística mostraram
estimativas de herdabilidade e erros-padrão de 0,210,04, 0,240,05, 0,260,06,
0,250,02, 0,300,03 e 0,340,04 para P2A_U, P3A_U, P4A_U, P2A_R, P3A_R,
e P4A_R, respectivamente. As herdabilidades estimadas em análises
unicaracterísticas foram menores para todos os pesos, em relação às análises
bicaracterísticas. Com a utilização do modelo unicaracterística, também foram
49
observadas maiores estimativas de herdabilidade com a utilização de medidas
repetidas em comparação com medidas únicas, com erros-padrão menores, o
que sugere que a utilização de medidas repetidas proporcionou uma análise
muito mais acurada. O uso de medidas repetidas em modelo multicaracterística,
incluindo peso obtido antes da seleção, em avaliações de peso adulto, permite
que as variações ambientais sejam melhor modeladas (KAPS et al., 1999),
resultando em maiores estimativas de herdabilidade.
As herdabilidades estimadas para o peso adulto em modelo bicaracterística
foram de moderadas a altas. Tais resultados concordam com os descritos na
literatura, os quais variam de 0,30 a 0,52 e 0,35 a 0,53 em modelos considerando
medida única e repetidas, respectivamente (KAPS et al., 1999; MERCADANTE et
al., 2004; PEDROSA et al., 2006). Essas estimativas sugerem que a inclusão do
peso adulto como critério de seleção de touros poderá trazer ganho genético.
Portanto, na busca do peso adulto desejado para determinado sistema de
produção, índices econômicos de seleção incluindo essa característica podem ser
desenvolvidos.
O comportamento dos componentes de variância sugerem que registros de
pesos de vacas de 2 anos de idade não devem ser considerados nas avaliações
genéticas de peso adulto. MEYER (1995) observou tendência similar dos
componentes de variância ao analisar peso adulto incluindo ou não registros de
peso aos 3 anos de idade, em fêmeas da raça Hereford e cruzadas. No Brasil,
MERCADANTE et al. (2004) sugeriram a não inclusão de pesos obtidos aos 2 e 3
anos de idade em avaliações do peso adulto, em fêmeas da raça Nelore.
Entretanto, cabe ressaltar que a característica em questão é obtida relativamente
tarde na vida do animal e que a exclusão de registros de pesos de vacas com 2 e
3 anos de idade poderá ocasionar perda de informações em avaliações genéticas
do peso adulto, sobretudo dos animais mais jovens.
Os valores de acurácia associados aos valores genéticos dos touros foram
maiores nos modelos com medidas repetidas em relação aos modelos de medida
única (Figura 2). Este resultado é esperado uma vez que, com a utilização de
50
modelos de repetibilidade pode-se utilizar todas as medidas de peso disponíveis
de cada animal e, como a acurácia também é função da herdabilidade estimada,
maiores herdabilidades poderiam estar associadas a maiores valores de acurácia.
0
50
100
150
0,33 0,43 0,53 0,63 0,73 0,83 0,93
Valores de acurácia
Número de touros
Figura 2- Distribuição dos valores de acurácia associados aos valores genéticos
dos touros para peso a partir de 2 (P2A), 3 (P3A) e 4 (P4A) anos de
idade; único peso mais próximo aos 4,5 anos de idade para cada vaca
(_U); todos os registros disponíveis para cada vaca, medidas repetidas
(_R); estimados em análises bicaracterísticas com o peso à desmama
Para as análises de P2A_U, P3A_U, P4A_U, P2A_R, P3A_R e P4A_R, as
médias de acurácia associada ao valor genético de touros, pais de vacas com
registros, foram iguais a 0,65; 0,61; 0,52; 0,94; 0,92 e 0,89, respectivamente. Tais
resultados também indicam a superioridade em acurácia nas análises com
medidas repetidas. Nos dois casos, a utilização de informações a partir de 4 anos
de idade reduziu a acurácia, em comparação com a utilização de medidas
repetidas considerando pesos aos 2 e 3 anos de idade. Apesar da inclusão de
registros de vacas de 2 e 3 anos de idade aumentar a acurácia das estimativas, a
inclusão de pesos a partir de 2 anos de idade pode aumentar o viés nas
P4A_U
P3A_U P2A_U
P4A_R
P3A_R
P2A_R
51
estimativas, isso porque, nessa idade as fêmeas, provavelmente, ainda estão
distantes do peso adulto.
No processo de seleção, é importante a avaliação genética de animais
jovens com pouca ou nenhuma informação de progênies. Conseqüentemente, as
acurácias dos valores genéticos estimados destes tourinhos, geralmente, são de
baixas magnitudes. Nos rebanhos estudados, as médias de acurácias associadas
aos valores genéticos de touros jovens que não apresentavam informações de
progênie passaram de 0,44 (P2A_U); 0,41 (P3A_U) e 0,39 (P4A_U) quando se
considerou medida única, para 0,76 (P2A_R); 0,70 (P3A_R) e 0,64 (P4A_R)
considerando medidas repetidas. De modo semelhante, as médias de acurácias
dos valores genéticos de touros com, no máximo, 4 anos de idade passaram de
0,60 (P2A_U); 0,55 (P3A_U) e 0,48 (P4A_U) para 0,80 (P2A_R); 0,77 (P3A_R) e
0,70 (P4A_R). Estes resultados mostram que considerar medidas repetidas pode
mudar o nível de acurácia das estimativas dos valores genéticos de animais
jovens de baixa para moderada a alta, melhorando sensivelmente a acurácia de
seleção e, conseqüentemente, aumentando o ganho genético.
As correlações estimadas entre a classificação dos touros em função dos
valores genéticos para peso adulto analisados sob os diferentes modelos são
apresentadas na Tabela 3. As correlações variaram de 0,81 a 0,96, sendo
maiores entre os modelos usando medidas repetidas em relação à medida única.
Utilizando modelos com medidas repetidas, a correlação de classificação
estimada entre P3A_R e P4A_R foi próxima à unidade (0,96) sugerindo que,
independente da inclusão de pesos a partir de 3 anos de idade, nos modelos com
medidas repetidas, a classificação dos animais seria semelhante. Do mesmo
modo, a correlação de classificação entre P4A_U e P4A_R foi alta (0,95),
portanto, espera-se pequena diferença na classificação dos animais com a
utilização de medida única.
52
Tabela 3- Coeficientes de correlação de Spearman entre valores genéticos
preditos dos touros para peso adulto, obtidos em análises
bicaracterísticas
Variável P3A_U P4A_U P2A_R P3A_R P4A_R
P2A_U 0,93 0,85 0,89 0,84 0,86
P3A_U - 0,88 0,83 0,91 0,89
P4A_U - - 0,81 0,92 0,95
P2A_R - - - 0,94 0,90
P3A_R - - - - 0,96
peso a partir de 2 (P2A), 3 (P3A) e 4 (P4A) anos de idade; único peso mais próximo aos 4,5 anos
de idade para cada vaca (_U); todos os registros disponíveis para cada vaca, medidas repetidas
(_R)
Considerando touros selecionados para P4A_U (como utilizado na maioria
dos programas de melhoramento no Brasil), os graus de coincidência obtidos na
seleção baseada nas demais características (P2A_U, P3A_U, P2A_R, P3A_R e
P4A_R) são apresentados na Tabela 4. Maiores diferenças ocorreram quando a
intensidade de seleção foi maior. Quando 2 ou 10% dos touros foram
selecionados com base em P4A_U, os graus de coincidência em relação aos
selecionados por P3A_R e P4A_R, variaram de 52% a 79%. Portanto, mudanças
na definição do peso adulto e nos modelos de análises podem ser responsáveis
por diferenças importantes na classificação dos reprodutores. Considerando estes
resultados e o fato de que a utilização de apenas uma medida de peso adulto por
animal leva à predição de valores genéticos menos acurados, pode-se
recomendar que a avaliação genética para peso adulto seja realizada incluindo
várias medidas por animal em um modelo de repetibilidade.
Três definições de peso adulto, utilizando medidas repetidas, foram
analisadas. Na Tabela 5 são apresentados os graus de coincidência obtidos na
seleção baseada nos valores genéticos preditos utilizando P4A_R, em relação
aos demais modelos de repetibilidade, bem como a média dos valores genéticos
53
preditos para P4A_R, considerando diferentes intensidades de seleção. Pode-se
observar redução no grau de coincidência entre os touros à medida que foram
consideradas maiores intensidades de seleção. O grau de coincidência na
classificação dos touros com a utilização do modelo P4A_R e P3A_R foi alta,
sugerindo que, mesmo considerando pesos a partir de 3 anos de idade em
avaliações genéticas do peso adulto, mais de 80% dos touros selecionados
seriam os mesmos. Isto é, não ocorreriam grandes mudanças nas classificações
dos touros quando são incluídos pesos de animais mais jovens, a partir dos 3
anos de idade.
Tabela 4- Número e percentagem de touros selecionados para peso adulto,
aplicando diferentes intensidades de seleção com base no valor
genético predito para a P4A_U
Percentagem de touros selecionados para P4A_U
Características
2%
(12 animais)
10%
(62 animais)
20%
(123 animais)
50%
(308 animais)
P2A_U (7) 61% (45) 72% (97) 79% (268) 87%
P3A_U (8) 70% (52) 84% (109) 89% (277) 90%
P2A_R (5) 42% (41) 66% (87) 71% (274) 89%
P3A_R (6) 52% (47) 76% (100) 81% (259) 84%
P4A_R (8) 68% (49) 79% (104) 85% (286) 93%
peso a partir de 2 (P2A), 3 (P3A) e 4 (P4A) anos de idade; único peso mais próximo aos 4,5 anos
de idade para cada vaca (_U); todos os registros disponíveis para cada vaca, medidas repetidas
(_R)
Como esperado, as médias dos valores genéticos preditos de touros
selecionados utilizando P4A_R aumentaram com a diminuição da proporção de
animais selecionados. Em geral, as médias dos valores genéticos para P4A_R
dos touros coincidentes, quando selecionados para as demais características
(P2A_R e P3A_R) foram superiores às obtidas selecionando-se para P4A_R. As
54
médias dos touros coincidentes quando considerou-se a característica P3A_R,
embora levemente mais altas, foram semelhantes às obtidas por seleção para
P4A_R. Estes achados corroboram com os resultados anteriores indicando que
um modelo de repetibilidade, incluindo pesos a partir de 3 anos de idade, seria o
mais apropriado para se selecionar para peso adulto.
Tabela 5- Número e percentagem de touros selecionados para peso adulto,
aplicando diferentes intensidades de seleção com base no valor
genético predito e valores genéticos médios para P4A_R
Características
Percentagem de touros selecionados para P4A_R
P2A_R P3A_R
2% (12 animais) (7) 61% (10) 84%
Valor genético médio= 20,63 23,59 22,32
10% (62 animais) (48) 78% (58) 93%
Valor genético médio= 17,21 18,59 17,47
20% (123 animais) (100) 81% (117) 95%
Valor genético médio= 12,63 13,62 12,97
50% (308 animais) (268) 87% (299) 97%
Valor genético médio= 4,15 5,59 4,72
peso a partir de 2 (P2A), 3 (P3A) e 4 (P4A) anos de idade; único peso mais próximo aos 4,5 anos
de idade para cada vaca (_U); todos os registros disponíveis para cada vaca, medidas repetidas
(_R)
Conclusões
O peso adulto é uma característica de herdabilidade média a alta e que
pode ser utilizada em programas de melhoramento que visam monitorar o
tamanho de matrizes da raça Nelore.
Em avaliações genéticas para a característica de peso adulto, o emprego de
modelos que consideram mais de uma medida seria o mais adequado em relação
55
à utilização de medida única. Apesar da inclusão de pesos aos 2 anos de idade
aumentar a acurácia dos valores genéticos, a utilização de pesos a partir dos 3
anos de idade seria mais indicado em avaliações genéticas do peso adulto.
A utilização de modelos de repetibilidade em avaliações genéticas
considerando informações de touros jovens proporcionou acurácia associada ao
valor genético de média a alta magnitude.
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56
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Herdabilidades e correlações genéticas para peso e perímetro escrotal de
machos e características reprodutivas e de crescimento de fêmeas, na raça
Canchim. Revista Brasileira de Zootecnia, v.29, n.6, p.2223-2230, 2000.
57
CAPÍTULO 4- ESTIMATIVAS DE (CO)VARIÂNCIAS GENÉTICAS DE PESOS
DO NASCIMENTO A MATURIDADE UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO
ALEATÓRIA PARA FÊMEAS DA RAÇA NELORE
Estimativas de (co)variâncias genéticas de pesos do nascimento a
maturidade utilizando modelos de regressão aleatória para fêmeas Nelore
RESUMO- Este trabalho foi realizado com objetivo de estimar funções de
(co)variância utilizando modelos de regressões aleatórias sobre polinômios de
Legendre, para a análise de medidas repetidas de pesos obtidos do nascimento à
idade adulta. Foram utilizadas 82.064 mensurações de pesos de 8.145 fêmeas,
provenientes do banco de dados do Programa de Melhoramento Genético da
Raça Nelore (PMGRN). Os modelos incluíram como aleatórios os efeitos genético
aditivo direto e materno, de ambiente permanente de animal e materno e, como
fixos, foram considerados os efeitos de grupo de contemporâneos e, a idade da
vaca ao parto (efeito linear e quadrático) e polinômio ortogonal de Legendre da
idade do animal (regressão cúbica), como covariáveis. Um total de 8 modelos de
polinômios de terceira a sexta ordem foram consideradas para modelar o efeito
genético aditivo direto e materno e de ambiente permanente de animal e materno.
O resíduo foi modelado considerando 1 e 5 classes de variâncias. O modelo
contendo 5 classes de variância foi o que melhor descreveu o comportamento da
trajetória para o efeito residual ao longo do crescimento. O modelo que
considerou polinômios de Legendre de quarta e sexta ordem para os efeitos
genético aditivo direto e de ambiente permanente de animal, respectivamente, e
de terceira ordem para os efeitos genético materno e ambiente permanente
materno foi indicado como o melhor pelos critérios adotados. As estimativas de
variâncias obtidas por modelo multicaracterística e de regressão aleatória foram
semelhantes. As estimativas de herdabilidade do efeito genético direto obtidas por
modelos de regressão aleatória seguiram tendência semelhante às obtidas pela
análise multicaracterística. As estimativas de herdabilidades maternas foram
58
maiores próximo aos 240 dias de idade. De maneira geral, as correlações
estimadas entre os pesos do nascimento aos 8 anos de idade diminuíram
conforme o distanciamento entre as idades.
Palavras-chave: dados longitudinais, curva de crescimento, raça Nelore
59
Introdução
Em avaliações genéticas de bovinos de corte, os pesos medidos em
diferentes idades são características de crescimento amplamente utilizadas pelos
programas de melhoramento genético. Visando antecipar a escolha dos genótipos
superiores, esses programas geralmente consideram os pesos obtidos em idades
jovens como critério de seleção. Porém, existem evidências de correlações
genéticas positivas e altas entre pesos obtidos em idades jovens e os pesos à
idade adulta de fêmeas (SILVA et al., 2000; TALHARI et al., 2003; CASTRO-
PEREIRA et al., 2007). Assim, a seleção para o aumento de pesos em qualquer
idade pode ocasionar aumento no custo de produção devido, principalmente, a
maiores requerimentos nutricionais para a mantença das matrizes.
A trajetória de crescimento de bovinos pode ser representada por pontos
que relacionam o peso com a idade. Os pesos obtidos durante a vida do animal
podem ser avaliados através de modelos de regressão aleatória. Esses modelos
apresentam algumas vantagens em relação aos modelos multicaracterísticas
tradicionais, como descrever, de forma contínua, a estrutura de covariâncias ao
longo do tempo; estimar valores genéticos para a curva de crescimento como um
todo, para funções da curva e para a característica em qualquer idade dentro do
intervalo contido nos dados.
A implementação de modelos de regressão aleatória, visando a estimação
de parâmetros genéticos para características de crescimento em gado de corte,
tem se difundido amplamente. Alguns autores limitam-se a utilizar pesos a partir
de 2 anos de idade de fêmeas (MEYER, 1999 e 2001b; ARANGO et al., 2004;
NEPHAWE, 2004), outros utilizam medidas obtidas do nascimento à desmama
ou, aproximadamente, aos 2 anos de idade (MEYER, 2000, 2004, 2005).
No Brasil, os trabalhos utilizando modelos de regressão aleatória incluem
medidas de peso de animais do nascimento até, aproximadamente, 700 dias de
idade (SAKAGUTI et al., 2003; ALBUQUERQUE & MEYER, 2001; NOBRE et al.,
60
2003; ALBUQUERQUE & MEYER, 2005), não constando, atualmente, trabalhos
considerando pesos em idades mais avançadas, como peso adulto da vaca.
Para o desenvolvimento de funções do peso que permitam a seleção para
alterar a forma da curva de crescimento é necessário a estimação de funções de
covariância, incluindo os pesos até a idade adulta. Com isso será possível, por
exemplo, a seleção de animais de menores pesos ao nascer e à maturidade, mas
com alto peso ao sobreano, o que atende às exigências de mercado (animal
pesado ao sobreano), às restrições biológicas (dificuldade de parto com o
aumento do peso ao nascer), e de meio ambiente (aumento das exigências de
mantença com o aumento do peso adulto).
O presente estudo objetivou estimar funções de (co)variância com diferentes
ordens para os efeitos genético aditivo direto e materno, de ambiente permanente
de animal e materno e, parâmetros genéticos para pesos do nascimento à idade
adulta, utilizando modelos de regressão aleatória, com intuito de identificar o
modelo mais adequado para descrever as mudanças das variâncias de acordo
com a idade do animal.
Material e Métodos
Dados
Os dados utilizados neste estudo são provenientes do Programa de
Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN), programa de avaliação
genética que teve início em 1987. Os animais participantes, além de serem
identificados de forma a garantir as informações de genealogia, são submetidos a
pesagens a cada 90 dias, do nascimento ao sobreano e, aqueles que
permanecem nos rebanhos como reprodutores continuam sendo pesados
rotineiramente nesse intervalo. Neste conjunto de dados, os nascimentos
ocorreram durante o ano todo, com maior concentração na primavera e no verão
e, os animais foram desmamados, em média, aos 240 dias de idade. Do conjunto
total de dados disponibilizados, foram mantidos apenas os pesos de animais:
61
produtos de inseminação artificial, criados em pastagem sem suplementação e
que foram amamentados por suas mães biológicas. Foram mantidos pesos ao
nascer iguais ou superiores a 24 kg.
Para pesos do nascimento aos 3 anos de idade, o grupo de
contemporâneos incluiu animais nascidos na mesma fazenda, ano e estação e
classes de idade à pesagem, evitando que a diferença entre pesagens fosse
superior a 45 dias. A partir de 3 anos de idade, o grupo de contemporâneos foi
constituído por fazenda, ano e estação de nascimento, ano e estação da
pesagem. Foram excluídos registros de pesos fora dos intervalos dados pela
média do grupo de contemporâneo mais ou menos três desvios-padrão. Aplicou-
se a restrição de que cada grupo de contemporâneos deveria conter, no mínimo,
oito animais, totalizando 2.693 grupos de contemporâneos.
Foram descartados animais com menos de cinco medidas de peso. A média
foi de 10,07 medidas por animal, com o máximo de 43. Existiam 813, 2.133,
1.243, 1.138, 528, 282 e 2.008 animais com 5, 6, 7, 8, 9, 10 e 11-43 medidas de
peso, respectivamente. Isto resultou em 63,83, 48,57 e 34,60% de animais com,
no mínimo, 7, 8 e 9 medidas, respectivamente.
Para formação das classes de idade à pesagem utilizou-se como critério o
mínimo de 80 animais por classe de idade. Foi considerado como classe zero o
dia do nascimento do animal e, a partir desta data, as idades foram agrupadas em
2 dias (1-649 dias de idade), 5 dias (650-749 dias de idade), 30 dias (750-1.409
dias de idade) e 140 dias (1.410-2.920 dias de idade). Esses critérios foram
adotados com o objetivo de atingir o mínimo necessário de animais nas classes
iniciais e finais. Foram formadas 350 classes de idades.
O conjunto de dados analisados consistiu em 82.064 mensurações de pesos
do nascimento aos 8 anos de idade de 8.145 fêmeas, filhas de 470 touros e 5.186
vacas. A matriz de parentesco foi constituída com informações de todas as
gerações disponíveis e continha 12.596 animais.
62
Análises
As análises de regressão aleatória foram realizadas utilizando polinômio
ortogonal de Legendre de quarta ordem para modelar as tendências da média
populacional. Foram considerados quatro efeitos aleatórios e diferentes ordens de
polinômio (k). Para os efeitos genético aditivo direto (a), genético materno (m) e
de ambiente permanente materno (c) foram utilizados polinômios quadráticos e
cúbicos, envolvendo K
a
= k
m
= k
c
= 3 e 4, respectivamente. O efeito de ambiente
permanente de animal (p) foi modelado considerando polinômio quadrático,
cúbico, quártico e quíntico, ou seja, k
p
= 3, 4, 5 e 6, respectivamente. As
variâncias residuais foram modeladas considerando 1 e 5 classes, sendo
agrupadas da seguinte forma: 0, 1-216, 217-660, 661-960, 961-2.920 dias de
idade, respectivamente. Além disso, foram considerados como efeitos fixos o
grupo de contemporâneos, além da idade da mãe ao parto (em dias) como
covariável (efeitos linear e quadrático).
O modelo de regressão aleatória utilizado pode ser descrito como:
ij
kc
m
ijmjmijm
kp
m
jmijm
km
m
jmijm
kb
m
ka
m
jmimmij
EtttttFy
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
)()()()()(
,
em que:
ij
y peso vivo na i-
ésima
idade, pertencente ao j-
ésimo
animal;
F
é o
conjunto de efeitos fixos;
m
são os coeficientes de regressão para modelar a
trajetória média da população; )(
i
m
t
é a função de regressão que descreve a
curva média da população de acordo com a idade do animal (t
i
);
)(
ij
m
t
são as
funções de regressão que descrevem as trajetórias de cada indivíduo j, de acordo
com a idade (t
i
), para os efeitos aleatórios genético aditivo direto, aditivo materno,
ambiente permanente do animal e ambiente permanente materno;
jmjmjmjm
,,, são os regressores aleatórios genético direto e materno, e de
ambiente permanente do animal e materno para cada animal;
cpmab
kkkkk ,,,, são
63
as ordens dos polinômios utilizados para os efeitos descritos acima; e
ij
E é o erro
aleatório associado a cada idade i do animal j.
Na notação matricial, o modelo pode ser representado por:
y = Xb + Z
1
a + Z
2
m + W
1
p + W
2
c + e
em que: y é o vetor das observações, b é o vetor dos efeitos fixos (incluindo
F
ij
e
m
), a é o vetor dos coeficientes aleatórios para os efeitos genético aditivo
direto, m é o vetor dos coeficientes aleatórios para os efeitos genético materno, p
é o vetor dos coeficientes aleatórios para os efeitos de ambiente permanente do
animal, c é o vetor dos coeficientes aleatórios para os efeitos de ambiente
permanente materno, e é o vetor dos resíduos, e X, Z
1,
Z
2,
W
1,
W
2
são as matrizes
de incidência correspondentes.
As pressuposições em relação aos componentes são:
E
c
p
m
a
y
=
0
0
0
0
Xb
; V
e
c
p
m
a
=
R0000
0IK000
00IK00
000AK0
0000AK
M
A
Nc
Np
m
a
;
em que: K
a
, K
m
, K
p
e K
c
são as matrizes de (co)variância entre os
coeficientes de regressão aleatórios para os efeitos genético aditivo direto,
genético materno, de ambiente permanente do animal e ambiente permanente
materno, A é a matriz de parentesco entre os indivíduos, I é a matriz de
identidade, N
A
é o número de animais com registro, N
M
é o número de mães,
é
o produto de Kroeneker entre matrizes, e R representa uma matriz bloco diagonal,
contendo as variâncias residuais. Assume-se, neste modelo, que não há
correlação entre os coeficientes de regressão aleatórios para efeitos genético
aditivo direto e materno e de ambiente permanente do animal e materno.
64
Dado o modelo de regressão aleatória e as pressuposições associadas aos
momentos, as equações de modelos mistos (EMM) são:
M
Nc
1'
21
1'
22
1'
21
1'
2
1'
2
2
1'
1Np
1'
12
1'
11
1'
1
1'
1
2
1'
21
1'
2m
1'
21
1'
2
1'
2
2
1'
11
1'
12
1'
1
1
a1
1'
1
1'
1
2
1'
1
1'
2
1'
1
1'1'
IKRWWRWZRWZRWXRW
WRWIKRWZRWZRWXRW
WRZWRZAKRZZRZXRZ
WRZWRZZRZAKZRZXRZ
WRXWRXZRXZRXXRX
A
c
p
m
a
b
=
yRW
yRW
yRZ
yRZ
yRX
1'
2
1'
1
1'
2
1'
1
1'
Os componentes de covariâncias foram estimados empregando modelos de
regressão aleatória pelo método de máxima verossimilhança restrita, utilizando o
programa estatístico WOMBAT (MEYER, 2006).
Os modelos com diferentes ordens de ajustes para os polinômios foram
comparados através de alguns critérios estatísticos, como segue:
- Critério de Informação de Akaike (AKAIKE, 1973): pLAIC 2ln2
;
- Critério de Informação Bayesiano de Schwarz (SCHWARZ, 1998):
rNpLBIC lnln2 ;
- Medida da Informação Teórica da Complexidade do Modelo (BOZDOGAN,
2000): ICOMP =
Modelo
KCL
1
2ln2 ;
em que: p é o número de parâmetros do modelo; N é o número total de
observações; r é o posto da matriz de incidência para os efeitos fixos (X);
cpmaModelo
KCKCKCKCKC
11111
;
K
p
Ktraçop
KC
coupma
ln
2
1
ln
2
,,1
;
a
K e
m
K são as matrizes de
(co)variâncias genéticas aditiva direta e materna, respectivamente;
p
K e
c
K são
as matrizes de (co)variâncias de ambiente permanente do animal e materno entre
os coeficientes de regressão aleatória.
65
Os resultados de cada critério de seleção de modelos são expressos por
meio da comparação entre os mesmos, uma vez que menores valores de AIC,
BIC e ICOMP são preferidos.
Os critérios AIC e BIC consideram a falta de ajuste e o número de
parâmetros estimados no modelo, em que, modelos com menores valores de AIC
e BIC são escolhidos como melhores modelos de ajuste dos dados. O AIC pode
ser empregado para comparar modelos com os mesmos efeitos fixos, mas
diferentes estruturas de variância. No caso do BIC, o julgamento é o mesmo, mas
esse critério atribui maior penalidade aos modelos com grande número de
parâmetros, que o AIC. A medida da informação teórica da complexidade
(ICOMP) relaciona a complexidade do modelo com o grau de interdependência
entre seus parâmetros. O ICOMP, dentre os modelos mais complexos, escolhe o
mais simples, que fornece as estimativas mais acuradas e eficientes dos
parâmetros (BOZDOGAN, 2000).
Para comparar os resultados obtidos pelos modelos de regressão aleatória,
foram realizadas, no mesmo conjunto de dados, análise multicaracterística
utilizando os modelos de dimensão finita para pesos ao nascer (PN), desmama
(PD), sobreano (PS) e 2 (P2A), 3 (P3A) e 5 (P5A) anos de idade. Foram
considerados como aleatórios o efeito genético aditivo direto e materno (para PD)
e de ambiente permanente materno (para PN, PD e PS), os efeitos fixos de grupo
de contemporâneos (fazenda, ano e estação de nascimento) e efeitos linear e
quadrático da idade do animal à pesagem (com exceção do PN) e idade da vaca
ao parto, como covariáveis.
A citação dos modelos de regressão aleatória segue o seguinte padrão:
Mk
a
k
m
k
p
k
c_
r referindo-se à ordem da função de covariâncias para os efeitos
genético aditivo direto (k
a
), materno (k
m
), de ambiente permanente de animal (k
p
)
e materno (k
c
) e a estrutura de variâncias residuais (r).
66
Resultados e Discussão
O número de medidas de peso por idade, junto com a correspondente média
de peso são apresentados na Figura 1. Os pesos aumentaram com a idade,
apresentando decréscimo no crescimento após a desmama, tornando-se
praticamente linear a partir dos 800 dias de idade. Observa-se também,
decréscimo acentuado no número de animais a partir dos 600 dias de idade,
sugerindo haver seleção dos animais em idades jovens.
0
50
100
150
200
0 315 630 955 1291 1637 2046 2799
Idade (dias)
Número de Observações
0
200
400
600
800
Média de Peso (kg)
Figura 1- Número de observações e média de pesos por idade
Na Figura 2 são apresentados os desvios-padrão e os coeficientes de
variação para pesos do nascimento aos 8 anos de idade. Os desvios-padrão
mostraram tendência de crescimento, principalmente no início do período
estudado. Já os coeficientes de variação apresentaram valores constantes até os
700 dias de idade, mostrando maiores oscilações em idades posteriores,
indicando forte correlação entre média de peso e desvio-padrão.
67
0
50
100
150
200
0 315 630 955 1291 1637 2046 2799
Idade (dias)
Desvio-padrão (kg)
0
25
50
75
100
Coeficiente de variação (%)
Figura 2- Desvio-padrão (barra) e coeficiente de variação (linha) para pesos de
acordo com a idade
O resumo das análises utilizando modelos de regressão aleatória está
descrito na Tabela 1. Quando foram considerados todos os efeitos aleatórios, o
modelo contendo homogeneidade de variâncias residuais promoveu o pior ajuste,
indicando que as variâncias têm comportamento diferenciado no decorrer do
crescimento de fêmeas da raça Nelore. A variância residual foi então considerada
em classes (5) de acordo com a idade.
Além dos modelos apresentados (Tabela 1), foram testados outros modelos
com maior número de parâmetros para os efeitos aleatórios, porém, com o
aumento na ordem dos polinômios para esses efeitos, obteve-se dificuldade em
atingir a convergência (máximo global), especialmente em modelos em que um
ou alguns autovalores da matriz de (co)variância para os efeitos aleatórios
estavam próximos a zero. Em alguns casos, a convergência se estabilizou em um
máximo local. Utilizando dados de peso adulto de fêmeas, MEYER (1999) e
ARANGO et al. (2004) relataram o mesmo problema, ou seja, falhas no
procedimento de busca da convergência, principalmente em modelos com maior
número de parâmetros.
68
Tabela 1- Ordem do polinômio para efeitos genéticos direto (k
a
) e materno (k
m
),
de ambiente permanente de animal (k
p
) e materno (k
c
), classes de
resíduo (r); número de parâmetros (np); logaritmo da função de
verossimilhança (log); critério de informação de Akaike (AIC) e
Bayesiano de Schwarz (BIC); medida da informação teórica da
complexidade do modelo (ICOMP)
Critério Estatístico
Modelo
k
a
k
m
k
p
k
c
r np log AIC BIC ICOMP
M3333_1 3 3 3 3 1 25 -249080 498212 498443 498177
M3330_5 3 3 3 0 5 23 -256338 512723 512936 512683
M3333_5 3 3 3 3 5 29 -236236 472531 472799 472483
M3343_5 3 3 4 3 5 33 -230463 460993 461300 460942
M3353_5 3 3 5 3 5 38 -229871 459818 460171 459739
M4453_5 4 4 5 3 5 46 -223209 446419 446938 458709
M4363_5 4 3 6 3 5 48 -221382 442860 443305 453830
M4454_5 4 4 5 4 5 50 -221378 442856 443320 453857
Vários autores que utilizaram modelos de regressão aleatória para avaliar
pesos de bovinos de corte em fase de crescimento também relataram dificuldades
na utilização de polinômios de alto grau e falta de uniformidade de ajuste ao longo
da curva, principalmente nas extremidades (SAKAGUTI et al., 2003; MEYER,
2005). Com a utilização de pesos obtidos do nascimento à idade adulta, que
podem exigir polinômios de graus mais elevados, a utilização desses modelos
pode resultar em estimativas irreais e problemas de convergência.
No presente estudo, segundo os resultados do AIC, o modelo M4454_5 para
os efeitos genético aditivo direto e materno, de ambiente permanente de animal e
materno, respectivamente, com 50 parâmetros, foi o melhor. Por outro lado, os
demais critérios indicaram que o modelo M4363_5, com um total de 48
parâmetros, foi suficiente para modelar a variância nos dados. A redução nas
69
ordens dos polinômios para os efeitos genético materno e de ambiente
permanente materno de 4 para 3 foi realizada também baseada no fato de que
modelos que consideraram ordem 4 para esses efeitos apresentaram autovalores
iguais a zero, sugerindo redução na ordem e possibilitando a obtenção de modelo
mais parcimonioso.
As estimativas de (co)variâncias e correlações entre o intercepto e os
coeficientes de regressão aleatória e seus autovalores, para os modelos
M4363_5 e M4454_5 são apresentados na Tabela 2. Para todos os efeitos
aleatórios estudados, o intercepto apresentou a maior estimativa de variância
associada. As correlações entre o intercepto e coeficientes de regressão linear
foram positivas em ambos os modelos. Por outro lado, correlações entre o
intercepto e coeficientes de regressão quadráticos foram negativas para todos os
efeitos. Resultados semelhantes foram relatados por MEYER (2001a) e
ALBUQUERQUE & MEYER (2001) para pesos do nascimento è desmama e do
nascimento aos 630 dias de idade, respectivamente.
As variâncias estimadas para pesos do nascimento à idade adulta utilizando
os dois melhores modelos (M4363_5 e M4454_5) e com análise
multicaracterística, são apresentadas na Figura 3. As variâncias fenotípicas
estimadas em ambos os modelos foram muito semelhantes às estimadas em
análise multicaracterística (Capítulo 2). As variâncias fenotípicas mostram um
acréscimo mais acentuado até o sobreano, apresentando menores diferenças a
partir dessa idade (Figura 3). Esses resultados diferem dos obtidos por MEYER
(2001b); NOBRE et al. (2003) e MEYER (2005), os quais descreveram
estimativas obtidas com modelos de regressão aleatória superiores em relação ao
modelo multicaracterística e, essas diferenças foram maiores em idades mais
avançadas. Utilizando modelos de regressão aleatória para peso dos 2 aos 8
anos de idade de fêmeas das raças Angus, Hereford e F1, ARANGO et al. (2004)
também relataram aumento nas estimativas de variância com a idade, porém, as
estimativas obtidas em idades mais avançadas discordaram das obtidas com
modelos bicaracterística tradicional.
70
Tabela 2- Estimativas de variâncias (diagonal), covariâncias (abaixo da diagonal)
e correlações (acima da diagonal) entre os coeficientes de regressão
aleatória da matriz de coeficientes e seus autovalores (
), para os
modelos M4363_5 e M4454_5 para os efeitos genético aditivo direto e
materno, ambiente permanente de animal e materno, respectivamente
0 1 2 3 4 5
M4363_5
0 285,43 0,78 -0,34 0,03 317,85
1 86,79 43,45 -0,16 -0,25 21,26
2 -37,28 -4,36 16,60 0,47 9,40
Genético
Aditivo
3 1,48 -4,87 5,71 9,03 2,46
0 72,67 0,86 -0,28 80,04
1 15,92 4,74 -0,15 1,36
Genético
Materno
2 -16,73 -3,26 3,98 0,27
0 200,77 0,79 -0,35 0,04 0,01 -0,11 571,32
1 99,36 86,68 0,12 -0,03 -0,23 0,13 94,46
2 -2,54 19,39 34,95 -0,48 -0,26 0,33 42,18
3 1,51 -2,89 -9,17 13,07 0,52 -0,04 31,19
4 2,65 -2,48 -1,71 7,70 12,63 -0,61 10,72
Ambiente
Permanente
do Animal
5 -1,42 10,47 19,93 -1,06 -7,65 20,74 0,08
0 34,96 0,98 -0,63 14,01
1 9,79 6,52 -0,45 3,74
Ambiente
Permanente
Materno
2 -6,69 -1,19 2,28 0,19
M4454_5
0 293,41 0,84 -0,46 0,04 308,07
1 108,39 68,49 -0,03 -0,09 33,30
2 -40,64 -1,03 22,26 0,67 9,49
Genético
Aditivo
3 0,44 -1,85 8,23 6,69 0,01
0 49,89 0,63 -0,90 -0,66 47,03
1 1,93 8,77 0,48 0,71 5,30
2 -4,84 1,13 2,03 0,05 0,47
Genético
Materno
3 -19,8 2,67 0,34 1,07 0,00
0 207,56 0,80 -0,36 0,08 -0,10 493,65
1 74,97 87,45 0,01 -0,11 0,22 56,92
2 -4,27 16,69 37,06 -0,15 -0,39 50,48
3 9,68 -3,27 -14,76 17,55 -0,24 21,86
Ambiente
Permanente
do Animal
4 -1,21 8,08 -1,11 -6,05 9,28 4,28
0 34,26 0,33 -0,48 -0,09 47,03
1 1,93 1,00 0,66 0,71 5,30
2 -4,84 1,13 2,90 0,05 0,12
Ambiente
Permanente
Materno
3 -19,80 2,67 0,34 4,16 0,00
71
0
500
1000
1500
2000
2500
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
Idade (dias)
σ
p
2
0
250
500
750
1000
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
σ
apa
2
0
25
50
75
100
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
σ
apm
2
0
250
500
750
1000
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
σ
a
2
0
25
50
75
100
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
σ
m
2
0
500
1000
1500
2000
2500
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
Idade (dias)
σ
e
2
Figura 3- Estimativas de componentes de variância aditiva genética direta (
2
a
),
genética materna (
2
m
), ambiente permanente de animal (
2
apa
),
ambiente permanente materno (
2
apm
), residual (
2
e
) e fenotípica (
2
p
),
obtidas por meio de análises de regressão aleatória para M4363_5 (○)
e M4454_5 (■) e por análise multicaracterística (ж)
72
As estimativas de variância genética aditiva direta foram semelhantes às
obtidas com a utilização do modelo multicaracterística (Figura 3). Comparando os
dois melhores modelos utilizando regressão aleatória, as estimativas de variância
de ambiente permanente de animal foram superiores para o modelo M4363_5 em
relação ao M4454_5. Do mesmo modo, aumentando a ordem dos polinômios
para o efeito de ambiente permanente de animal de 5 para 6 alterou-se a partição
das variâncias dos efeitos do animal, observando um pequeno aumento nas
estimativas de variância genética aditiva direta, principalmente nas idades
intermediárias.
Para o efeito de ambiente permanente de animal, observou-se aumento nas
estimativas em função da idade, sendo mais acentuado até os 800 dias de idade.
O rápido aumento da variância de ambiente permanente de animal foi mais
evidente no modelo M4363_5, refletindo nas estimativas de variância fenotípica.
Quando são comparados os dois melhores modelos (M4363_5 e M4454_5),
as estimativas de variância genética materna e de ambiente permanente materno
foram as que apresentaram maiores diferenças (Figura 3). Com a utilização de
polinômios de ordem 4 para os efeitos maternos, as variâncias estimadas para o
efeito de ambiente permanente materno foram mais altas, com oscilações no
início e no final do período estudado. Com a redução da ordem dos polinômios
para esses efeitos, as variâncias genética materna e de ambiente permanente
materno estimadas apresentaram-se mais próximas das obtidas em análise
multicaracterística, com maiores valores para pesos próximos aos 260 dias de
idade.
As herdabilidades para o efeito aditivo direto estimadas com os dois
modelos de regressão aleatória e análise multicaracterística, no geral, mostram a
mesma tendência, porém, com a utilização de modelos de regressão aleatória as
estimativas foram superiores (Figura 4). As herdabilidades do efeito direto
estimadas usando modelo multicaracterística variaram de 0,25 (para peso ao
nascer) a 0,35 (para peso aos 5 anos de idade). Já as obtidas utilizando o modelo
M4363_5 mostram um acréscimo do nascimento (0,34) até o sobreano (0,42),
73
0
0.25
0.5
0.75
1
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
h
a
2
0
0.25
0.5
0.75
1
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
Idade (dias)
h
m
2
0
0.25
0.5
0.75
1
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
Idade (dias)
c
2
0
0.25
0.5
0.75
1
0 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
p
2
mantendo-se praticamente constante até os 8 anos de idade (0,39). Vários
autores descreveram diminuição das estimativas de herdabilidade direta para
pesos após o nascimento, mas com um aumento das estimativas a partir da
desmama (MEYER, 2001b; ALBUQUERQUE & MEYER, 2001; DIAS et al., 2006).
Figura 4- Estimativas de herdabilidade direta (h
a
2
), herdabilidade materna (h
m
2
),
estimativa da variância de ambiente permanente de animal (p
2
) e
materna (c
2
) como proporção da variância fenotípica total obtidas por
meio de análises de regressão aleatória para M4363_5 (○) e M4454_5
( ■ ) e por análise multicaracterística (ж)
Em modelos considerando pesos até a idade adulta, ARANGO et al. (2004)
relataram herdabilidade direta variando de 0,38 (3 anos de idade) a 0,78 (7 anos
de idade). MEYER (1999) também relatou maiores oscilações nas estimativas de
74
herdabilidade direta nas extremidades do período estudado, ou seja, 0,57 e 0,42
(2 anos de idade) e 0,37 e 0,49 (10 anos de idade) para pesos de fêmeas das
raças Polled Hereford e Wokalup, respectivamente.
As estimativas de variâncias de ambiente permanente de animal como
proporção das variâncias fenotípicas apresentaram menores variações com a
utilização do modelo M4363_5 (Figura 4). Com esse modelo, as proporções da
variância de ambiente permanente de animal aumentaram do nascimento (0,51)
até próximo aos 120 dias de idade (0,53), apresentando pequena redução em
torno dos 300 dias de idade e posteriormente, tenderam a aumentar levemente
até o final. Utilizando pesos de 2 aos 11 anos de idade de fêmeas da raça
Bonsmara, NEPHAWE (2004) relatou proporções de ambiente permanente de
animal variando de 0,30 a 0,42, com maiores oscilações no início e final do
período estudado.
As herdabilidades maternas estimadas pelos dois métodos de análise para
peso a desmama também foram semelhantes (Figura 4). As estimativas obtidas
com a utilização de regressão aleatória (M4363_5) aumentaram do nascimento
(0,03) até próximo aos 240 dias de idade (0,09), decrescendo em idades
posteriores. Entretanto, com a utilização de modelo multicaracterística, a
herdabilidade materna estimada para peso à desmama foi maior (0,13). No Brasil,
tendência semelhante foi obtida por ALBUQUERQUE & MEYER (2001), NOBRE
et al. (2003) e DIAS et al. (2006) para as estimativas de herdabilidade materna do
nascimento aos 630, 683 e 550 dias de idade para animais de raças zebuínas,
respectivamente.
Os resultados observados neste estudo demonstram maior influência
materna até o período da desmama. Portanto, embora de baixa magnitude, maior
resposta à seleção para habilidade materna em rebanhos da raça Nelore pode
ser esperada com a seleção realizada baseando-se em pesos obtidos próximos à
desmama.
De modo semelhante, as estimativas de variância de ambiente permanente
materno, como proporção da variância fenotípica total, apresentaram a mesma
75
tendência em análises de regressão aleatória e multicaracterística, com exceção
do início do período estudado (Figura 4). As estimativas obtidas por regressão
aleatória (M4363_5) diminuíram no início do período, de 0,15 ao nascimento para
0,06 aos 120 dias de idade e, após este período, permaneceram praticamente
constantes. Tais resultados diferem dos obtidos por ALBUQUERQUE & MEYER
(2001), para animais da raça Nelore, uma vez que, estimativas de ambiente
permanente materno praticamente não mudaram com a idade.
As estimativas de correlação genética direta e materna entre pesos do
nascimento à idade adulta para o modelo M4363_5 estão apresentadas na
Tabela 3. As estimativas de correlação genética decresceram com o aumento da
distância entre os pesos. As correlações genéticas obtidas foram superiores a 0,5
na maior parte das idades. Esses resultados sugerem que, a seleção para pesos
em qualquer idade deve alterar o peso adulto de fêmeas na mesma direção,
entretanto, quanto mais tarde a seleção for realizada, maior a correlação com o
peso adulto.
É importante salientar que, em geral, a seleção é praticada considerando
principalmente pesos da desmama ao sobreano, o que poderá trazer como
conseqüência o aumento do tamanho adulto das matrizes que, nem sempre é
desejado. ARANGO et al. (2004) também relataram correlações genéticas altas
(próximas de 0,84) entre pesos de 840 e 2160 dias de idade e próximas a 0,90
entre pesos de 2160 e 3090 dias de idade. Utilizando pesos dos 2 aos 11 anos de
idade, NEPHAWE (2004) estimou correlação genética acima de 0,82 entre todas
as idades. De modo semelhante, MEYER (1999) relatou estimativas de
correlação genética entre pesos a partir de 3 anos de idade e pesos obtidos em
idades mais avançadas próximas a unidade para a raça Wokalup e estimativas
menos consistentes, especialmente entre pesos aos 2 e 10 anos de idade (0,23),
para a raça Polled Hereford.
76
Tabela 3- Estimativas de correlação genética aditiva direta (acima da diagonal) e materna (abaixo da
diagonal) para pesos do nascimento à idade adulta, para o modelo M4363_5
Pesos PN P120 P240 P365 P540 P730 P1095 P1460 P1825 P2190 P2555 P2920
PN - 0,79 0,71 0,68 0,60 0,54 0,50 0,47 0,45 0,40 0,39 0,37
P120 0,77 - 0,81 0,70 0,61 0,61 0,57 0,52 0,54 0,51 0,51 0,50
P240 0,70 0,79 - 0,83 0,64 0,62 0,62 0,58 0,56 0,50 0,49 0,50
P365 0,66 0,88 0,87 - 0,85 0,78 0,74 0,62 0,60 0,60 0,58 0,57
P540 0,58 0,66 0,67 0,79 - 0,86 0,75 0,64 0,66 0,63 0,62 0,60
P730 0,45 0,51 0,54 0,66 0,81 - 0,81 0,65 0,63 0,64 0,62 0,61
P1095 0,40 0,40 0,45 0,57 0,67 0,79 - 0,85 0,78 0,78 0,69 0,64
P1460 0,31 0,33 0,32 0,50 0,56 0,57 0,79 - 0,84 0,79 0,69 0,65
P1825 0,24 0,29 0,30 0,51 0,52 0,50 0,77 0,84 - 0,87 0,89 0,91
P2190 0,23 0,28 0,29 0,53 0,56 0,56 0,76 0,76 0,87 - 0,92 0,93
P2555 0,22 0,23 0,20 0,48 0,51 0,51 0,69 0,74 0,79 0,90 - 0,93
P2920 0,21 0,20 0,22 0,47 0,53 0,52 0,69 0,73 0,87 0,91 0,92 -
peso ao nascer (PN), aos 120 (P120), 240 (P240), 365 (P365), 540 (P540), 730 (P730), 1095 (P1095), 1460 (P1460),
1825 (P1825), 2190 (P2190), 2555 (P2555) e aos 2920 (P2920) dias de idade
77
As estimativas de correlação genética materna foram altas entre pesos do
nascimento aos 365 dias de idade, variando de 0,66 a 0,88. De modo
semelhante, os valores obtidos entre pesos a partir dos 365 dias de idade até o
final do período estudado também apresentaram magnitudes de moderada a alta
(Tabela 3). Esses resultados sugerem que os efeitos maternos nas idades iniciais
sejam controlados pelos mesmos genes. Por outro lado, ALBUQUERQUE &
MEYER (2001) e DIAS et al. (2006) relataram baixos valores de correlações
materna entre peso ao nascer com pesos obtidos da desmama aos 550 dias de
idade, porém, valores altos entre essas outras idades padrão (de 240 aos 550
dias). Em rebanhos da raça Nelore, NOBRE et al. (2003) estimaram correlações
genética materna baixas entre pesos do nascimento aos 60 dias de idade e,
estimativas acima de 0,70 entre os pesos dos 243 aos 601 dias de idade.
As correlações de ambiente permanente de animal decresceram quanto
maior à distância em tempo entre os pesos (Tabela 4), sendo menores entre os
pesos ao nascer e a partir dos 730 dias de idade. Altos valores de correlações de
ambiente permanente foram obtidas entre pesos do nascimento aos 540 dias de
idade e dos 730 dias de idade até o final do período estudado. Estimativas de
correlações inferiores às obtidas no presente estudo foram relatadas por DIAS et
al. (2006) entre o peso ao nascer e aos 240 (0,25), 365 (0,26) e 550 dias de idade
(0,09). Para pesos a partir dos 570 dias de idade, MEYER (1999) e ARANGO et
al. (2004) estimaram correlações de ambiente permanente de animal próximo a
0,60 em idades intermediárias, porém, apresentando flutuações e, menores
correlações entre idades extremas. Tais autores indicaram a necessidade de
utilizar polinômio para o efeito de ambiente permanente de animal com ordem
superior a 5 quando são considerados pesos até a idade adulta.
As correlações de ambiente permanente materno entre o peso ao nascer e
demais pesos variaram de média a alta magnitude, sendo maiores entre as
idades finais. Tais resultados diferem dos obtidos por DIAS et al. (2006), os quais
relataram correlações de ambiente permanente materno inferiores, ou seja, 0,32;
0,34 e 0,36, entre peso ao nascer e aos 240, 365 e 550 dias, respectivamente.
78
Tabela 4- Estimativas de correlação de ambiente permanente de a nimal (acima da diagonal) e
ambiente permanente materno (abaixo da diagonal) para pesos do nascimento à idade
adulta, para o modelo M4363_5
Pesos PN P120 P240 P365 P540 P730 P1095 P1460 P1825 P2190 P2555 P2920
PN - 0,79 0,67 0,65 0,60 0,47 0,40 0,41 0,36 0,34 0,35 0,32
P120 0,49 - 0,73 0,71 0,69 0,58 0,49 0,50 0,48 0,49 0,47 0,45
P240 0,56 0,67 - 0,73 0,70 0,66 0,64 0,63 0,65 0,59 0,60 0,54
P365 0,54 0,62 0,63 - 0,72 0,69 0,68 0,70 0,66 0,64 0,65 0,60
P540 0,49 0,60 0,54 0,58 - 0,64 0,65 0,60 0,58 0,56 0,53 0,52
P730 0,47 0,52 0,50 0,60 0,59 - 0,78 0,77 0,69 0,68 0,64 0,62
P1095 0,39 0,45 0,48 0,53 0,54 0,58 - 0,79 0,78 0,69 0,67 0,66
P1460 0,38 0,40 0,45 0,41 0,50 0,56 0,58 - 0,80 0,81 0,78 0,80
P1825 0,34 0,47 0,46 0,43 0,48 0,55 0,56 0,61 - 0,84 0,81 0,82
P2190 0,35 0,32 0,44 0,48 0,49 0,49 0,54 0,62 0,65 - 0,88 0,87
P2555 0,30 0,34 0,37 0,45 0,40 0,47 0,50 0,59 0,67 0,69 - 0,90
P2920 0,29 0,31 0,39 0,41 0,41 0,48 0,49 0,57 0,64 0,68 0,71 -
peso ao nascer (PN), aos 120 (P120), 240 (P240), 365 (P365), 540 (P540), 730 (P730), 1095 (P1095), 1460 (P1460),
1825 (P1825), 2190 (P2190), 2555 (P2555) e aos 2920 (P2920) dias de idade
79
Os resultados do presente estudo também diferem dos encontrados por
ALBUQUERQUE & MEYER (2001) que estimaram correlações de ambiente
permanente próximos à unidade entre essas mesmas idades.
As três principais autofunções para o efeito genético aditivo direto para o
modelo M4363_5 são apresentadas na Figura 5. Autofunções são funções
contínuas, cujos coeficientes são formados pelos elementos dos autovetores das
matrizes de coeficientes das funções de covariância. Para cada autofunção existe
um autovalor, que representa a variação da proporção total que a mesma explica.
-3,00
-2,00
-1,00
0,00
1,00
2,00
3,00
0 108 218 328 438 548 665 2800
(1) 317,85 (2) 21,26 (3) 9,40
Figura 5- Autofunções (1, 2 e 3) estimadas para o efeito genético aditivo direto e
seus respectivos autovalores (317,85; 21,26 e 9,40), para M4363_5
(ordens de ajuste 4 para o efeito genético direto, 3 para o efeito
genético materno e de ambiente permanente materno e 6 para o efeito
de ambiente permanente do animal, com 5 classes de variâncias
residuais).
80
Os três autovalores principais da matriz de coeficientes para o efeito
genético aditivo foram responsáveis por 99,30% da variação genética aditiva total,
sendo o primeiro autovalor responsável por 90,56% dessa variação. A primeira
autofunção foi positiva em todas as idades, indicando que existe correlação
positiva entre os pesos do nascimento aos 8 anos de idade. Assim, como
observado nas correlações genéticas, a seleção para pesos em determinada
idade irá aumentar os pesos em demais idades. A segunda autofunção foi
negativa até os 400 dias de idade e depois tornou-se positiva. A mudança de
sinal indica que a seleção sobre este componente terá efeitos contrários no início
e final da trajetória. Entretanto, a possibilidade de mudança genética por seleção
sobre esse componente é pequena, uma vez que este foi responsável por apenas
6,06% da variância genética aditiva. Esses resultados assemelham-se aos
descritos por ALBUQUERQUE & MEYER (2001) para pesos do nascimento aos
630 dias de idade de animais da raça Nelore.
A grande dominância dos primeiros autovalores também foi observada por
MEYER (1999), ao analisar peso adulto (de 2 a 10 anos de idade) de vacas de
corte, sendo o primeiro autovalor responsável por 91,8% e 97,3% da variação
genética aditiva, para as raças Polled Hereford e Wokalup, respectivamente.
Também utilizando pesos de fêmeas até a idade adulta, ARANGO et al. (2004)
relataram o primeiro autovalor sendo responsável por 96% da variação genética
aditiva. Entretanto, em ambos os trabalhos, as autofunções, associadas ao
primeiro autovalor descreveram curvas de comportamento mais oscilatórias que
as encontradas no presente estudo.
Quando são utilizados modelos de regressão aleatória, a modelagem do
resíduo e a ordem de ajuste dos polinômios podem interferir na estimação dos
componentes de variância. Como já demonstrado na literatura, é mais adequado
considerar estrutura heterogênea para modelar as variâncias residuais para
pesos obtidos em diferentes idades, isso porque, o ambiente temporário
geralmente não interfere igualmente em todas as idades. Quanto às ordens de
ajuste dos polinômios, alguns estudos indicam que, apesar da utilização de altas
81
ordens aumentar a flexibilidade da curva, isso eleva as exigências
computacionais, dificultando a convergência (MEYER, 1998). Essas dificuldades
foram observadas no presente estudo, uma vez que, considerando polinômios de
ordem mais elevada, principalmente para os efeitos genético aditivo direto e de
ambiente permanente de animal, os modelos com número de parâmetros acima
de 50 não atingiram convergência.
Os modelos de regressão aleatória produziram estimativas para os
parâmetros muito semelhantes às obtidas com o modelo multicaracterística que
considerou os pesos em seis idades. Contudo, cabe ressaltar que, com os
modelos de regressão aleatória, é possível a utilização de toda informação
disponível para cada animal e não apenas as tomadas em algumas idades; não
há necessidade de ajuste dos pesos para as idades padrão evitando possíveis
erros associados ao mesmo; é possível estimar valores genéticos para qualquer
idade incluída nos dados e, além disto, valores genéticos podem ser estimados
para diferentes funções da curva de crescimento.
No presente estudo, os dois modelos de regressão aleatória indicados pelos
critérios de comparação utilizados ajustaram as mudanças nas variâncias, com a
idade, de forma semelhante. Entretanto, considerando o menor número de
parâmetros, pode-se indicar para utilização em avaliações genéticas o modelo
que considerou ordem 4 para o efeito genético aditivo direto, 3 para os efeitos
genético materno e de ambiente permanente materno e 6 para o efeito de
ambiente permanente de animal, sendo o resíduo modelado considerando 5
classes de variância.
Conclusões
Há ncessidade de se utilizar heterogeneidade de variâncias residuais para
modelar dados de pesos obtidos do nascimento à idade adulta.
Um modelo considerando ordem 4 para o efeito genético aditivo direto, 3
para os efeitos genético e de ambiente permanente materno e 6 para o efeito de
82
ambiente permanente de animal, com o resíduo modelado por 5 classes de
variância, foi adequada para modelar as mudanças das variâncias do peso com a
idade dos animais.
A seleção com base em qualquer peso, como em idades jovens (da
desmama ao sobreano) deve ser realizada levando em conta que esses rebanhos
estariam sujeitos a aumento no peso ao nascer e no adulto das fêmeas.
Maior resposta à seleção para crescimento irá ocorrer utilizando-se os pesos
após a desmama.
A seleção para habilidade materna será maior quando realizada
considerando pesos próximos à desmama.
O emprego de modelos de regressão aleatória com grande número de
parâmetros a serem estimados provocou um aumento nas exigências de memória
e tempo computacional para a realização das análises e causou dificuldade de
convergência.
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86
CAPÍTULO 5- CONSIDERAÇÕES FINAIS
Para selecionar animais com menores pesos ao nascer e à maturidade,
porém com alto peso ao sobreano, é necessário o conhecimento das estimativas
de parâmetros genéticos para pesos obtidos durante toda a vida do animal. Essas
estimativas podem ser obtidas, por exemplo, com a utilização de modelos uni, bi
ou multicaracterística, modelos de repetibilidade ou de regressão aleatória.
Utilizando pesos do nascimento à idade adulta em análises utilizando
modelos uni, bi e multicaracterística, foram estimadas correlações genéticas com
o peso adulto variando de moderadas a altas, sugerindo que, a seleção baseada
em pesos da desmama ao sobreano, que vem sendo praticada, poderá trazer
como conseqüência aumento de peso ao nascer e adulto. Para avaliações
genéticas de pesos obtidos a partir da desmama, é mais adequado o uso de
modelo multicaracterística incluindo o peso a desmama.
Em avaliações genéticas para a característica peso adulto, os modelos de
repetibilidade proporcionaram estimativas mais acuradas para os parâmetros
genéticos em relação aos modelos com medida única. A utilização de pesos a
partir de 3 anos de idade seria a mais indicada quando se utilizam modelos de
repetibilidade para análises de peso adulto.
Outra forma de avaliar pesos do nascimento à idade adulta é por meio de
modelos de regressão aleatória. Com esses modelos, é possível utilizar todos os
registros disponíveis, não necessitando pré-ajustes às idades padrão. Além disso,
proporcionam estimativas de parâmetros genéticos para os pesos obtidos em
qualquer idade do animal.
Os parâmetros genéticos obtidos com modelos de regressão aleatória foram
semelhantes aos estimados por análise multicaracterística, embora as
herdabilidades do efeito genético direto estimadas com a utilização de modelos
de regressão aleatória tenham sido ligeiramente superiores em relação à análise
multicaracterística. As estimativas de herdabilidade do efeito direto obtidas em
análises de regressão aleatória ou multicaracterística mostram um acréscimo do
87
nascimento até o sobreano, mantendo-se praticamente constantes em idades
subseqüentes.
No geral, as estimativas de correlações genéticas aditiva direta e materna,
de ambiente permanente direto e materno foram positivas, variando de
moderadas a altas, tendendo a reduzir à medida que aumentou a distância entre
as idades. Esses resultados indicam que, a seleção para peso em qualquer idade
levará a aumento de pesos em outras idades. Portanto, nos rebanhos estudados,
o peso adulto está sujeito a aumentos.
O emprego de modelos de regressão aleatória com grande número de
parâmetros a serem estimados, provocou um aumento na exigência de memória
e tempo computacional para a realização das análises dos dados. Assim, é
necessário que se busquem modelos alternativos mais parcimoniosos.
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