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JAIME IVÁN RODRÍGUEZ FERNÁNDEZ
COENOSIINI NEOTROPICAIS (MUSCIDAE: DIPTERA):
TAXONOMIA, FILOGENIA E CONTRIBUIÇÃO DA
ESPECTROSCOPIA
NO
INFRAVERMELH
O
PRÓXIMO
Tese apresentada à Coordenação do Curso
de Pós
-
graduação em Ciências Biológicas,
Área de concentra
ção em Entomologia, da
Universidade Federal do Paraná, como
requisito parcial para a obtenção do Título de
Doutor em Ciências Biológicas.
Orientador: Claudio José Barros de Carvalho
Co
-
orientador: Mauricio Oswaldo Moura
Curitiba
2008
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Milhares de livros grátis para download.
ii
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iii
Dedico este trabalho esta
dedicado à memória de Gabriel
2006
-
2007, e Jorge 1965
-
2007.
iv
“Sueña y serás libre de espiritu,
lucha y serás
libre en la vida”
Che Guevara
iii
v
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar para toda
minha família, mesmo de longe estão aqui.
Ao meu orientador, Dr. Claudio José Barros de Carvalho por encaminhar meu
desenvolvimento acadêmico e cuidar de não me aproximar vertiginosamente aos abismos
do entusiasmo.
Ao meu co
-
orientador Dr. Mauricio Oswald
o Moura por deixar fluir (demais) qualquer novo
desafio.
Ao doutor Silvio Nihei que desde o primeiro dia que cheguei foi um grande amigo e colega
de trabalho como depois o doutor Antonio Aguiar.
A Kelly Cristine............
Especialmente agradeço a amiz
ade de Leslie, Gregório, Juanico e Amélia, Piru, Ude e
Pedro, não só nos momentos mais difíceis que passei, mais pela verdadeira amizade
neste capitulo da minha vida.
A Carmen e Oswaldo, sempre de braços abertos e pelas boas salteñas.
Ao meu amigo Álvaro,
um verdadeiro jilakata e toda sua família. Ao meu amigo Juan,
grande músico e diretor do projeto Inti Pacha.
Ao Jaime Meruvia e os amigos dos viernes de solteros na casa do Cumpa e em geral a
bolivianada de Curitiba.
Aos camaradas do Laboratório de Biodiv
ersidade e Biogeografia de Diptera: Elaine, Peter,
Mauren, Alessandre, Danilo, Jéssica (grande acroceridóloga), Cecília, Karine, Melisse e
Beatriz (cientistas forenses...se preparem), Ana (como
El clave bien temperado
) e Lyca
minha revisora e editora ofici
al. E desculpas pelo monopólio do computador.
Também aos amigos da sala 356 e todos os amigos e colegas do Curso de pós
-
Graduação em Entomologia e toda a comunidade do Departamento desde os professores
sempiternos e os que não tanto, ao secretario do curs
o, Jorge sempre sem burocracias,
vi
ao pessoal da biblioteca por facilitar nossas procuras, ao pessoal que chega ainda na
madrugada para manter a limpeza de nosso dia a dia (como Cida e os cafezinhos
quentinhos) e ao técnico Saturnino que sempre tive disposiç
ão para colaborar.
A Dra. Márcia Couri, Dra. Valeria Cid Maia e o pessoal do Museu Nacional de Rio de
Janeiro pelo apoio incondicional.
v
vii
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1
-
Notas de revisão sobre alguns Coenosiini Neotropicais (Diptera, Muscidae.
Coenosiinae).
................................
................................
................................
..............
1
Resumo
................................
................................
................................
.......................
1
Abstract
................................
................................
................................
........................
2
Introdução
................................
................................
................................
....................
3
Material e métodos
................................
................................
................................
......
3
Resultados e discussão
................................
................................
...............................
4
Agradecimentos
................................
................................
................................
.........
1
4
Literatura citada
................................
................................
................................
.........
1
5
CAPÍTULO 2
-
Análise cladística de Coenosiini (Diptera, Muscidae): novas hipóteses
sobre o relacionamento dos gêneros
................................
................................
.........
18
Resumo
................................
................................
................................
.....................
18
Abstra
ct
................................
................................
................................
......................
19
Introdução
................................
................................
................................
..................
20
Material e métodos
................................
................................
................................
....
22
Material examinado
................................
................................
..............................
22
Terminologia morfológica
................................
................................
.....................
23
Táxons terminais
................................
................................
................................
..
23
Caracteres
................................
................................
................................
...........
23
Análise cladística
................................
................................
................................
.
2
4
Resultados e discussão
................................
................................
.............................
2
4
Lista de caracteres
................................
................................
...............................
2
4
viii
Análise cladística
................................
................................
................................
.
28
Agradecimentos
................................
................................
................................
.........
3
1
Referências bibliog
ráficas
................................
................................
..........................
32
CAPÍTULO 3
-
Análise cladística de Neodexiopsis, grupo
-
ovata (Coenosiinae, Muscidae)
................................
................................
................................
................................
..
5
1
Resumo
................................
................................
................................
.....................
5
1
Abs
t
ract
................................
................................
................................
......................
5
2
Introdução
................................
................................
................................
..................
5
3
Material e métodos
................................
................................
................................
....
5
5
Material examinado
................................
................................
..............................
5
5
Terminologia morfológica
................................
................................
.....................
5
5
Táxons terminais
................................
................................
................................
..
5
6
Caracteres
................................
................................
................................
...........
5
6
Análise clad
ística
................................
................................
................................
.
5
6
Resultados e discussão
................................
................................
.............................
5
7
Lista de caracteres
................................
................................
...............................
5
7
Análise cladística
................................
................................
................................
.
58
Referências bibliográficas
................................
................................
..........................
6
1
CAPITULO 4 O
barcoding da vida sem DNA? Espectroscopia no infravermelho próximo e
aplicações em sistemática e ecologia de Coenosiinae Neotropica
is
..........................
69
Resumo
................................
................................
................................
.....................
69
Abstract
................................
................................
................................
......................
7
1
Introdução
................................
................................
................................
............
7
2
NIRS e taxonomia biológica
................................
................................
.................
7
6
ix
NIRS e Entomologia
................................
................................
.............................
7
6
NIRS e filogenia
................................
................................
................................
...
7
7
Justificativa
................................
................................
................................
................
7
8
Objetivo
................................
................................
................................
......................
79
Objetivos específicos
................................
................................
...........................
79
Material e Métodos
................................
................................
................................
....
79
Insetos
................................
................................
................................
.................
79
Instrumentação
................................
................................
................................
....
80
Pré
-
processamento
................................
................................
..............................
80
Análise estatíst
i
ca
................................
................................
................................
80
Resultados
................................
................................
................................
.................
82
Linhagens de Diptera
................................
................................
...........................
84
Muscidae/Coenosinae
................................
................................
..........................
86
Espécies de
Neodexiopsis
................................
................................
...................
9
1
Variabilidade geográfica
................................
................................
.......................
9
6
Quanti
ficação do sinal filogenético
................................
................................
.......
97
Discussão
................................
................................
................................
..................
9
7
Linhagens de Diptera
................................
................................
...........................
9
8
Muscidae/Coenosiinae
................................
................................
.........................
9
8
Espécies de
Neodexiopsis
................................
................................
.................
10
0
Var
iabilidade geográfica
................................
................................
.....................
101
Sinal filogenético
................................
................................
................................
10
2
Agradecimentos.
................................
................................
................................
.....
10
5
Referencias bibliográficas
................................
................................
........................
10
5
x
LISTA DE FIGURAS
CAPITULO II
Figura 1. Consenso estrito de
48
cladogramas com pesagem implícita
.....................
38
Figura
2
. Número de espécies de Coenosiini por regi
ão Biogeográfica.
....................
41
CAPITULO III
Figura 1. Cladograma com pesagem implícita
................................
...........................
66
Figura 2.
Abdômen e tíbia II de
Coenosia latitibia
em vista posterior. Os mesmos
padrões são observados em
Neodexiopsis
sp. n
. 2. Redesenhado de Albuquerque
(1957)..
................................
................................
................................
......................
67
CAP
ITULO IV
Figura 1. Espectro eletromagnético mostrando a região do infravermelho e que
também corresponde as freqüências de vibração molecular. As esferas preta
representam átomos de carbono e as esferas cinza representam átomos de
hidrogênio (Modificado d
e Abrams 1992). .
................................
................................
7
3
Figura 2.
Modelo quântico de vibração molecular. As esferas representam modelos de
moléculas de dois átomos com distintos níveis de intensidade vibratória, quanto maior
a distancia entre as moléculas, maior a vibração. A curva repres
enta o comportamento
da molécula, do lado esquerda mostra que a molécula tem um limite de compressão
enquanto que do lado direito mostra que pode chegar num ponto que absorve tanta
energia que o enlace é quebrado formando assim uma assintota. As linhas azu
is
representam os distintos níveis discretos de energia que a molécula pode absorber ou
emitir. Cada um desses níveis esta relacionado com uma quantidade de energia que
xi
pode ser detectada pela NIRS, quantificada e analisada como podemos observar no
diagra
ma da esquerda (Modificado de Abrams 1992).
................................
...............
7
4
Figura 3.
Absorção de energia infravermelha pelos distintos modos de vibração da
molécula da água. As setas azuis indicam a orientação em cada modo do movimento
vibratório. Ver figura 2 para detalhes (Modific
ado de Abrams 1992)
..........................
7
5
Figura 4.
Relações fenotípicas obtidas mediante NIRS entre 4 espécies de
nematódeos e sua coerência com taxonomia baseada em análises filogenéticos.
(modificado de Ami et al. 2004).
................................
................................
.................
7
8
Figura 5. Detalhe do processo de obtenção dos e
spectros: a) exemplar de
Neodexiopsis sp. b) Mesmo exemplar de Neodexiopsis sp. acondicionado em isopor
sobre o acessório de refletância. c) Detalhe do equipamento com fibras óticas. d)
Detalhe do equipamento acoplado com os computadores
................................
.........
81
Figura
6
. Dois
exemplos do perfil espectral inicial de
Pilispina pilitibia
Albuquerque,
1954
(vermelho) e
Mydaea plaumman
i Snyder, 1941 (azul). Note
-
se a região com
ruído entre 714 ate 1150 nm aproximadamente
................................
.........................
82
Figura
7
. Exemplos dos espectros de Odonata, Heteroptera e
Diptera. O eixo x indica
o cumprimento de onda em nm. Os espectros em marrom e azul claro são a mesma
espécie de mosca (
Neodexiopsis flavipalpis
Albuquerque), porém de distintas
localidades. O espectro cinza e uma espécie do mesmo gênero que as anteriores
mais de outra espécie (
Neodexiopsis fulvifrontis
). O espectro verde e de uma mosca
de um gênero diferente porem da mesma tribo (
Pilispina pilitibia
Albuqurque)
...........
83
Figura
8
.
Diagrama da matriz inicial de espectros. Cada exemplar esta representado
por uma l
inha colorida formada de 2113 pontos que, no eixo x, representam 2113
cumprimentos de onda distintos (em nm).
................................
................................
..
84
Figura 9
.
Relações das principais linhagens de Diptera segundo seu espectro
infravermelho. O cladograma de linhas vermelhas representa as hipó
teses de
xii
relacionamento evolutivo em Diptera (adaptado de Yeates & Wiegmann 2005). O
diagrama definido pelo PC1 e PC2 (componente principal 1 e 2 respectivamente)
mostra a disposição dos exemplares segundo seu espectro infravermelho. as linhas
azuis entrec
ortadas agrupam os distintos linhagens. Nemato=Nematocera Latreille;
Vulg=
Neodexiopsis vulgaris
Couri & Albuquerque, 1979; Delia=
Delia platura
(Meigen,
1826)
; Phaoni=
Phaonia
sp. ; Limo=
Limnophora
sp.; Stomop=
Stomopogon
sp.
N.
vulgaris
,
D. platura
,
Phaonia
sp.
Limnophora
sp. e
Stomopogon
sp. são muscoideos.
Os valores entre parênteses são a contribuição de cada componente na variação total
.
................................
................................
................................
................................
..
85
Figura
10
.
Relação das subfamílias de ocorrência Neotropical de Muscidae segundo
seu espectro infravermelho inclu
indo apenas Coenosiini para Coenosiinae. O
dendrograma em marrom é a reconstrução da filogenia para as subfamílias de
Muscidae, segundo Couri & Carvalho (2003)
................................
............................
86
Figura 1
1
.
Relação das subfamílias de ocorrência Neotropical de Muscidae segundo
seu espe
ctro infravermelho incluindo Coenosiini
-
Limnophorini para Coenosiinae. O
dendrograma em marrom é a reconstrução da filogenia para as subfamílias de
Muscidae, segundo Couri & Carvalho (2003). Observe
-
se o posicionamento de
Limnophorini afastado de Coenosii
ni.
................................
................................
........
87
Figura 1
2
.
Relações dentro de Coenosiinae.
zinça: Distintas espécies de
Neodexiopsis
; verde:
Stomopogon
; azul:
Bithoracochaeta
; vermelho: Limnophorini;
linha azul:
Bitoracochaeta
; linha verde:
Stomopogon
. EMME=
N. emmesa
;
FAC=
N. facilis
; FUL=
N. fulvi
frontis
; NEO=
N. neoaustralis
; NIGE=
N. nigerrima
;
PARA=
N. paranaensis
; RUS=
N. rustica
; VULG=
N. vulgaris
; STO=
Stomopogon
sp.; BIT=
Bitoracochaeta
sp.; LIM=
Limnophora
sp. CP1=86%; CP2=6%;
CP3=2%.
.
................................
................................
................................
.................
8
9
xiii
Figura 1
3
. Relações de Coenosiinae incluindo a subfamilia Ph
aoniinae.
...................
90
Figura 1
4
.
Discriminação de duas espécies de
Neodexiopsis
. fla=
N. flavipalpis
;
fulv=
N. fulvifrontis
..
................................
................................
................................
.....
91
Figura
15
.
Discriminação de duas espécies de
Neodexiopsis
. nige=
N. nigerrima
;
para=
N. parananensis
..
................................
................................
..............................
9
2
Figura
16
.
Discriminação de tr
ês espécies de
Neodexiopsis
. rust=
N. rustica
; vulg=
N.
vulgaris
; para=
N. paranaensis
. CP1=62%; CP2=9% e CP3=5%
..
..............................
9
3
Figura1
7
. Discriminação de três espécies de
Neodexiopsis
. Fulv=
N. fulvifrontis
; bar=
N. barviventris
; vulg=
N. vulgaris
.
................................
................................
................
9
3
Figura 1
8
. Discrim
inação de cinco espécies de
Neodexiopsis
. vulg=
N. vulgaris
;
N.
nigerrima
;
N. rustica
;
N. neoaustralis
Snyder, 1957;
N. barviventris
.
..........................
9
4
Figura 1
9
. Diferenciação mediante NIRS de 4 populações de
N. flavipalpis
.
C=Colombo; P=Ponta Grossa, F=Fênix e J=Jundiaí
do Sul l.
................................
....
9
6
Figura 20
. Representação dos distintos níveis “omicos”. Modificado de Toyoda &
Wada (2004).
................................
................................
................................
..........
10
4
xiv
LISTA DE ANEXOS
CAPITULO II
Anexo I:
Chave de identificação para gêneros neotropicais de Muscidae modificado
de
Carvalho (2002)
................................
................................
................................
.........
39
Ane
xo II: Lista sinonímica dos gêneros de Coenosiini
................................
................
4
3
Anexo III
Discussão das mudanças dos caracteres de Couri & Pont (2000).
................................
................................
................................
................................
..
4
4
CAPITULO III
Anexo I
Mudanças na c
have para espécies de
Noedexiopsis
do Brasil de Couri &
Carvalho (2002).
................................
................................
................................
........
65
xv
LISTA DE TAB
ELAS
CAPITULO I
Tabela 1. Principais carateres diferenciaveis entre
N. medinai
e
L. xanthogaster
........
8
Tabela 2.
Resumo histórico das mudanças taxónomicas de
N. medinai, N. cavalata e
L. xanthogaster
................................
................................
................................
............
9
Tabela 3.
Avaliação dos alguns carateres originalment
e descritos por Albuquerque
(1958).
................................
................................
................................
.......................
10
CAPITULO II
Tabela 1.
Matriz de dados.
................................
................................
......................
4
8
Tabela 2.
Mudanças na codificação de caracteres de Couri & Pont (2000).
Indica
-
se o total de mudanças por caráter e por táxon (ver anexo III para
detalhes)
................................
................................
................................
..........
49
Tabela 3. Codi
ficação conflitante entre os caracteres 24, 25 e 26. 24: ia pos
-
sutural A:
(0) presente; (1) ausente; 25: ia pos
-
sutural P: (0) presente; (1) ausente; 26: ia pos
-
sutural: (0) longa; (1) reduzida. Após a confirmação com o material tipo, o caráter 24
foi eli
minado.
................................
................................
................................
.............
5
0
CAPITULO III
Tabela 1. Matriz de caracteres
................................
................................
...................
68
CAPITULO IV
Tabela 1.
Congruência em número de indivíduos e porcentagem, entre a identificação
observada (última linha) e a identificação predita pela NIRS (última coluna). bar=N.
xvi
barviventris,
emme=N. emmesa, fac=N. facilis, fulv=N. fulvifrontis, neo=N.
neoaustralis, nige=N. nigerrima, para=N. paranaensis rus=N. rustica, vulg=N. vulgaris
................................
................................
................................
................................
..
9
5
Tabela 2. Valores de cumprimento de onda infravermelha utilizados (em nm).
........
11
1
Tabela 3.
Reflectancia reg
istrada para o cumprimento de onda infravermelha da tabela
2 para um individuo de
N. paranaensis
................................
................................
....
1
24
xvii
PREFÁCIO
O objetivo inicial deste projeto era testar a utilidade da morfometría geométrica para
fornecer dados passiveis de serem usados como caracteres
quantitativos em análises
cladísticas. Nosso alvo inicial foi o grupo
-
ovata Snyder, um grupo de espécies dentro de
Neodexiopsis
Malloch (Coenosiinae, Muscidae, Diptera). Neste grupo seria feita uma
análise morfométrica e depois contrastada com uma análise
cladística.
Numa primeira etapa era importante conhecer com mais profundidade não só o gênero
Neodexiopsis
, mas também os gêneros filogeneticamente próximos prevendo a
codificação certa dos caracteres. Nesse decorrer, foram percebidas algumas
incompatibil
idades entre as diagnoses de algumas espécies e os holótipos. Isso se tornou
mais relevante desde que algumas dessas incompatibilidades poderiam mudar o conceito
de alguns gêneros monotípicos assim como as inter
-
relações de gêneros próximos de
Neodexiopsis
. Assim, o primeiro capítulo apresenta as mudanças taxonômicas de
algumas espécies e uma reinterpretação de alguns caracteres de interesse filogenético.
As mudanças do capítulo I foram então o subsÍdio para fazer uma re
-
leitura da filogenia
da tribo Coe
nisiini (Couri & Pont 2000) no capitulo II com o objetivo não só de otimizar as
hipótese de relacionamento dentro da tribo, mas também definir quais são as
sinapomorfías que suportam
Neodexiopsis
e qual gênero é seu grupo irmão. A inclusão
dessas mudanças
e algumas outras sugeridas, representam uma mudança de 5% na
matriz de caracteres de Couri & Pont (2000) e permitiram a resolução de algumas
politomias com o aprimoramento da topologia e conseqüentemente, de algumas hipóteses
evolutivas relacionadas.
xviii
Post
eriormente foram definidos os grupos apicais utilizados para a análise cladística do
grupo
-
ovata no capítulo III. Lamentavelmente não foi possível ter acesso a todo o material
tipo mais o material foi suficiente para demonstrar que o grupo
-
ovata não é um g
rupo
monofilético e foi assim, separado em três linhagens monofiléticos.
Paralelamente, durante a metade final do projeto, amadureceu a idéia de usar a
espectroscopia infravermelha a partir de um primeiro artigo que utilizou esta técnica como
método para
estabelecer a idade cronológica na mosca comum (Perez
-
Mendoza et al.
2002). A recente literatura naquela época, mostrou que o caminho para usar morfometría
em cladística ainda estava longe de atingir seu objetivo (MacLeod & Forey 2002) com
algumas contribu
ições (Goloboff et al. 2006). Isto, somado com alguns imprevistos
logísticos, foi acontecendo paralelamente ao paulatino interesse para explorar a utilidade
da espectroscopia infravermelha.
O sucesso obtido de forma artesanal em alguns testes com o doutor
ando Gregório
Carvajal do departamento de química da UFPR e depois com todo o suporte tecnológico
fornecido pelo professor Pasquini e o doutorado Kassio Lima no laboratório de
instrumentação e automatização em química analítica da UNICAMP permitiu explorar
a
utilidade da espectroscopia infravermelha (NIRS pela sigla em inglês) na determinação de
espécies de
Neodexiopsis
, quantificando da variabilidade geográfica intraespecífica e
também para testar hipóteses maiores dentro de Muscidae e Diptera, não precisa
ndo
manipular diretamente a amostra, não sendo invasiva e pela rápida obtenção dos dados.
Assim no capitulo IV apresenta
-
se os resultados do uso da NIRS propondo
-
se que esta
técnica pode ser incluída no conceito de holomorfología de Hennig (1968) segundo
W
heeler (2008).
xix
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Couri, M.S. & A.C. Pont. 2000.
Cladistic analysis on Coenosiini (Diptera, Muscidae,
Coenosiinae). Systematic Entomology 25: 373
-
392.
Goloboff, P.A. 2006.
Continuous characters analyzed as such.
Cladistics 22: 5
89
-
601.
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Buenos Aires. Editorial
Universitaria de Buenos Aires. 353 pp
MacLeod, N. & P. Forey (eds.). 2002. Morphology, Shape and Phylogeny. Taylor and
Francis, London.
308 pp.
Perez
-
Mendoza, J.
, F.E. Dowell, A.B. Broce, J.E. Throne, R.A. Wirtz, F. Xie, J.A. Fabrick,
&
J
.E. Baker. 2002.
Chronological age
-
grading of house flies by using near
-
infrared
spectroscopy.
Journal of Medical Entomology. 39: 499
-
508.
Wheeler, Q.D. 2008.
Undisciplined thinki
ng: morphology and Hennig’s unfinished
revolution.
Systematic Entomology. 2008. 33: 2
-
7.
xx
COENOSIINI NEOTROPICAIS (MUSCIDAE: DIPTERA):
TAXONOMIA, FILOGENIA E CONTRIBUIÇÃO
DA
ESPECTROSCOPIA
NO
INFRAVERMELH
O
PRÓXIMO
R
e
sumo
.
Os Coenosiinae são a
subfamília
com maior número de
espécies
entre todos os
M
uscoidea da
região neotropical
. No
primeiro capítulo
são apresentadas
as mudanças
taxonômicas de algumas espécies
d
a
tribu
C
oenossin
i
o
nde
d
ois sinônimos, duas
revalidações e uma nova combinação são propostas
assim como
uma reinterpretação de
alguns caracteres de interesse filogenético.
As mudanças do capítulo I foram então o
subsídio
para fazer uma re
-
leitura da filogenia
da tribo Coen
o
siini
no capitulo II com o objetivo não só de
aperfeiçoar
as hipóteses
de
relacionamento dentro da tribo, mas também definir quais são as sinapomorfías que
suportam
Neodexiopsis
Malloch
, o
gênero
com mais espécies neotropi
cais
de Coenossini
,
e qual gênero é seu grupo irmão.
Assim, foi obtid
a a
resolução de algumas politomias
de
estudos
prévios
com o aprimoramento da topologia e conseqüe
ntemente, de algumas
hipóteses evolutivas relacionadas.
Posteriormente foram definidos os grupos apicais utilizados para a análise cladística do
grupo
-
ovata
, um grupo
de espécies
dentro de
Neo
dexiopsis
,
no capítulo III onde é
demonstra
do
que o grupo
-
ovata não é um grupo monofilético
sendo
separado em
duas
lin
hagens monofilétic
a
s.
N
o
capitulo IV foi usada a
espectroscopia no infravermelho próximo (NIRS pela
abreviatura em in
glês) é uma técnica não
-
destrutiva, rápida e
que
não necessita de
tratamento prévio. Análises multivariadas combinadas com a técnica NIRS foram
utilizadas em um conjunto de espécies de
Coenosiin
i
e outros
insetos através da
refletância difusa para avaliar a discriminação de espéc
ies com distintos níveis de
parentesco evolutivo, detectar sinais filogenéticos nos padrões de discriminação e
detectar a variação geográfica e sexual em uma mesma espécie.
Assim,
O sinal
filogenético parece estar presente na matriz de refletância, mas sua intensidade é
variável. A
variabilidade geográfica numa mesma espécie mostra
-
se refletida e
significativamente quantificada no perfil espectrométrico. A técnica NIRS combinada com
ferramentas quimiométricas através da refletância difusa de insetos mostra
-
se uma
alternativa
promiss
ora para estudos biológicos relacionados à determinação de espécies,
identificação de padrões evolutivos e detecção de variabilidade geográfica. A técnica
NIRS produz uma matriz de dados espectrais e, biologicamente, a história da matriz é a
história da vi
da
.
Palavras
chave
:
Diptera,
Muscidae,
C
oenosiinae,
C
oenosiini,
Neodexiopsis
, filogenia,
espectroscopia no infrave
r
melho
próximo
.
1
CAPÍTULO I
NOTAS DE REVISÃO DE ALGUNS COENOSIINI NEOTROPICAIS (DIPTERA,
MUSCIDAE, COENOSIINAE).
RESUMO
Dois sinônimos, duas revalidações e uma nova combinação são
propostas para as
seguintes espécies de Coenosiini neotropicais:
Pilispina differa
Couri & Carvalho, 1993
é sinônimo junior de
Pilispina pilitibia
Albuquerque 1954;
Neodexiopsis barviventris
Couri & Albuquerque 1979 é sinônimo junior de
Neodexiopsis flavip
alpis
Albuquerque
1956;
Neodexiopsis medinai
Snyder, 1957
stat. rev
.
;
Pilispina xanthogaster
(Albuquerque, 1958)
stat. rev.
;
Stomopogon paula
(Couri & Pont 2000),
n. comb.
de
Pilispina
Albuquerque. O neótipo e paraneótipo são propostos para
Coenosia latit
ibia
Albuquerque, 1957. Alguns caracteres de importância filogenética são reavaliados em
Neodexiopsis cambuquirensis
(Albuquerque, 1954)
, Plumispina longipilis
Albuquerque,
1954 e
Plumispina similis
Costacurta, Carvalho & Couri 2002.
2
ABSTRACT
Two synonym
s, two revalidations and one new combination are proposed to species of
the Neotropical Coenosiini, as follows:
Pilispina differa
Couri & Carvalho, 1993 is a
junior synonym of
Pilispina pilitibia
Albuquerque 1954;
Neodexiopsis barviventris
Couri
& Albuquer
que 1979 is a junior synonym of
Neodexiopsis flavipalpis
Albuquerque
1956;
Neodexiopsis medinai
Snyder, 1957
stat. rev
.
;
Levallonia xanthogaster
Albuquerque, 1958
stat. rev
.;
Stomopogon paula
(Couri & Pont 2000),
n. comb
. of
Pilispina
Albuquerque.
The neo
type and paraneotype are proposed to
Coenosia
latitibia
Albuquerque, 1957. Some characters of phylogenetic importance are re
-
avaliated in
Neodexiopis cambuquirensis
(Albuquerque, 1954)
, Plumispina longipilis
Albuquerque, 1954 e
Plumispina similis
Costacurt
a, Carvalho & Couri 2002.
3
INTRODUÇÃO
Os Coenosiinae são a subfamília com maior riqueza de espécies entre os Muscidae
catalogados na região Neotropical (Carvalho
et al.
2005). Entre os Coenosiinae, os
Coenosiini são os mais abundantes em áreas de vegetaçã
o bem preservada
(Costacurta
et al
. 2003a, b). Muitos destes muscídeos são usualmente coletados sobre
gramíneas ou outro tipo de vegetação de baixo porte (Snyder 1958). Também fazem
parte importante dos processos de estruturação de comunidades de muscídeos
neotropicais, pelo alto número de espécies e indivíduos (Rodríguez
-
Fernández
et al.
2006).
Na região neotropical, a grande quantidade de espécies de Coenosiinae está
inversamente correlacionada com o conhecimento de sua biologia. Por exemplo, para
Neodex
iopsis
, o gênero com mais espécies não só entre os Muscidae, mas entre
todos os muscóideos neotropicais, só temos duas referências relacionadas com os
imaturos: Skidmore (1985) citou uma espécie de
Neodexiopsis
associada com larvas
de besouros da família S
colitidae e Frank (1983) mencionou a presença de larvas de
Neodexiopsis
sp. em bromélias epífitas. Ambos os dados obtidos na América do Norte.
Depois de uma revisão de material tipo de algumas espécies de Coenosiinae
neotropicais depositadas no Museu Nacio
nal do Rio de Janeiro, são propostos alguns
sinônimos e novas combinações e revalidações de algumas espécies. Também são
propostos o neótipo e paraneótipo de
Coenosia latitibia
Albuquerque, 1957. Inclui
-
se
também uma discussão de alguns caracteres de impor
tância filogenética.
MATERIAL E MÉTODOS
As abreviações das instituições são as seguintes: Coleção de Entomologia Pe. J. S.
Moure, Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil
4
(DZUP); Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil (
MNRJ); Smithsonian Institution,
United States National Museum Washington D.C., U.S.A. (USNM).
A terminologia morfológica foi baseada em McAlpine (1981) e Huckett & Vockeroth
(1987) com algumas exceções indicadas em Carvalho (1989). As seguintes
abreviações
são utilizadas: DC, dorsocentral; P, posterior; D, dorsal; A, anterior; V,
ventral; PD, póstero
-
dorsal; AV, ântero
-
ventral.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Pilispina pilitibia
Albuquerque, 1954
Pilispina pilitibia
Albuquerque, 1954b:180, figs. 10
–
18. Pont 1972:3
7 (cat.); Carvalho
et
al.
1993:132 (cat.); Lopes
et al.
1997:21 (notas sobre tipos); Couri 2000:3 (chave), 6
(diagnose); Couri & Pont 2000:391 (listado); Couri & Carvalho 2002:240
–
241 (Região
Neotropical, chave). Carvalho
et al
. 2005: 204 (Região Neotropic
al, catálogo).
Parvomusca differa
Couri & Carvalho, 1993:732, figs. 7
–
12; Carvalho
et al.
, 1993: 110
(catalogo).
SYN. N.
Pilispina differa
Couri & Pont 1999:99 (chave, sinônimo de
Pilispina
); Couri 2000: 3
(chave), 4 (diagnose), fig. 2 (genitália do macho)
; Couri & Pont 2000:391 (listado);
Couri & Carvalho 2002:241 (Região Neotropical, chave). Carvalho
et al
. 2005: 205
(Região Neotropical, catálogo).
Comentários: O
holótipo de
P. pilitibia
é um espécime assimétrico com uma e duas
cerdas DC pré
-
suturais nos
lados esquerdo e direito, respectivamente. As cerdas DC
pós
-
suturais são três em ambos lados. O exame dos exemplares coletados na mesma
5
região do holótipo mostra 1+3 cerdas DC em todos os indivíduos e assume
-
se 1+3
como o padrão de quetotaxia das cerdas D
C para a espécie.
Parvomusca differa
foi descrita provisoriamente como uma espécie do gênero
Parvomusca
Medeiros
(Couri
& Carvalho 1993)
por similaridades da quetotaxia das
pernas posteriores e foi notada sua similaridade com a espécie
-
tipo do gênero,
Parv
omusca paula
Medeiros, 1980
(ver notas taxonômicas de
Stomopogon paula
abaixo). Couri
& Carvalho (1993) também discutiram as discordâncias do
posicionamento de
P. differa
no gênero
Parvomusca
quando escreveram: “mas
o
aspecto geral não é o mesmo,
P. diffe
ra
sp.n.
foi incluída neste gênero,
tentativamente, até que outros estudos clarifiquem a posição dos gêneros neotropicais
de Coenosiinae”.
Quando
Parvomusca
foi sinonimizado como
Pilispina
(Couri & Pont 1999), o conceito
de
Pilispin
a foi baseado numa inte
rpretação errada de Albuquerque (1954b) das
cerdas DC como 2+2. Couri (2000) corrigiu parcialmente o número de cerdas DC de
P.
pilitibia
como 2+3. Aqui,
Pilispina differa
é sinonimizada com
Pilispina pilitibia
pelo
exame da morfologia externa e também, pel
as similitudes na genitália.
Adicionalmente, foi observado que o fêmur posterior de
Pilispina pilitibia
possui três
cerdas preapicais e não duas, como previamente descrito.
Material tipo examinado:
Pilispina pilitibia
: holótipo macho (MNRJ) etiquetado: “I
tatiaia, 2000m P.Wichart,
II/[19]41”; “HOLÓTIPO [etiqueta vermelha], nº4974”
[escrito manualmente por
Albuquerque]; “
Pilispina pilitibia”
[escrito manualmente por Albuquerque].
Parvomusca differa
: holótipo macho (DZUP), parátipos machos (DZUP, MNRJ).
Local
idade tipo: Brasil, Curitiba, Paraná. Distr.
–
Brasil.
Distribuição. Brasil: Rio de Janeiro, Paraná.
6
Neodexiopsis flavipalpis
Albuquerque, 1956
Neodexiopsis flavipalpis
Albuquerque, 1956: 198; Pont 1972: 46 (cat.); Couri &
Albuquerque 1979: 504 (descrição m
acho/fêmea), 515 (chave); Carvalho
et al.
1993:
123 (cat.); Lopes
et al.
1997: 14 (notas sobre os tipos); Couri & Carvalho 2002: 222
(chave), 261 (foto). Carvalho
et al
. 2005: 192 (Região Neotropical, catálogo).
Neodexiopsis barbiventris
Couri & Albuquerqu
e, 1979: 502;
Carvalho
et al
. 1993:121
(cat.); Lopes
et al
. 1997:11 (notas sobre os tipos); Couri & Carvalho 2002: 221 (chave),
fig. 121 (hábito). Carvalho
et al
. 2005: 204 (catálogo).
SYN. N.
Comentários: Esta é uma espécie típica do grupo
ovata
proposto
por Snyder (1958)
dentro do gênero
Neodexiopsis
Malloch
. Machos do grupo
ovata
são
facilmente
separados de outros
Neodexiopsis
por ter a área anal modificada numa extensão
posterior em forma de orelha ou com uma incisão pré
-
basal da margem posterior
adjac
ente à área anal. Nas fêmeas, a borda do lóbulo anal é mais angular que no resto
de espécies de
Neodexiopsis
(Snyder, 1958: figs. 1
–
3, 13). Este grupo também tem
uma pequena porção lateral posterior do terceiro tergito e da parte anterior do quarto
tergito
brilhantes e sem polinosidade. O abdômen em vista dorsal é curto e
distintamente ovóide; em vista lateral o terceiro e quarto tergitos são conspicuamente
estreitos ventralmente, enquanto que o quinto é mais alongado dorsalmente, mas é do
mesmo modo estrei
to ventralmente (Snyder, 1958).
A modificação da asa do macho (como caracterizado no grupo
ovata
), foi omitida na
descrição original de
N. flavipalpis
enquanto em
N. barviventris
, a modificação da asa
foi só desenhada mas não descrita. Também, a presença
de um grupo de cerdas
fortes formando um pente
no quarto esternito foi omitida na descrição de
N. flavipalpis
.
Este caráter autapomórfico foi ressaltado na descrição de
N. barviventris
como está
7
deduzido no epíteto específico
barviventris
. Pelo exame dos e
spécimes tipo de ambas
espécies conclui
-
se que eles são co
-
específicos.
Material tipo examinado:
Neodexiopsis flavipalpis
: holótipo: macho (MNRJ) etiquetado: “Itatiaia, L. [lago] Azul, E.
do Rio [Estado de Rio de Janeiro], Trav. [L. Travassos], [R.] Barth
, [D.] Albuquerque,
[A.R.R.] Barros col., 26/IX/[1]954; nº 4755 [escrito manualmente por Albuquerque]”;
“HOLÓTIPO” [etiqueta vermelha]; “
Neodexiopsis flavipalpis”
[escrito manualmente por
Albuquerque].
Neodexiopsis barviventris
: holótipo: macho (MNRJ) etiq
uetado: “Itatiaia, L. [lago] Azul,
19
-
21/VI/[19]55, [D.] Albuquerque, [A.R.R.] Barros, Pearson [escrito manualmente por
Albuquerque]”; “HOLÒTIPO” [etiqueta vermelha]; “
Neodexiopsis barviventris
Couri &
Albuquerque, 1979” [escrito manualmente por Couri].
D
istribuição. Brasil: Rio de Janeiro, Paraná.
Neodexiopsis medinai
Snyder, 1957
Stat. rev.
Neodexiopsis medinai
Snyder, 1957: 223;
Pont 1972: 46 (cat.).
Levallonia medinai
; Couri & Albuquerque 1979: 516; Carvalho
et al.
1993: 120 (cat.).
Pilispina medinai,
Couri & Pont 1999: 99 (chave); Couri 2000: 3 (chave), 4 (diagnose),
figs. 3
–
4 (ovipositor); Couri & Pont 2000: 391 (listado); Couri & Carvalho 2002:240
–
241
(Região Neotropical, chave).
Carvalho
et al
. 2005: 204 (Região Neotropical, catálogo).
Neodexiopsis
cavalata
Snyder, 1957: 224; Snyder 1958: 9 (listado); Pont 1972: 45
(cat.).
Comentários: Quando Couri & Pont (2000) agruparam filogeneticamente cinco
gêneros, alguns monotípicos, dentro de
Pilispina
, usaram a redução no comprimento
8
da cerda apical escute
lar como uma sinapomorfia desse agrupamento. O comprimento
da cerda apical escutelar é curta em
Levallonia
e desenvolvida em
N. medinai
(tabela
1).
O exame do material tipo de
Neodexiopsis medinai
e
Levallonia xanthogaster
claramente mostra que são duas en
tidades biológicas distintas, uma delas diferente da
descrição original (ver notas taxonômicas de
Levallonia xanthogaster
abaixo) e a outra
aparentemente do gênero
Neodexiopsis,
pelos seguintes caracteres (tabela 1).
Tabela 1. Principais caracteres difere
nciáveis entre
N. medinai
e
L. xanthogaster
Assim, revalida
-
se o status específico de
N. medinai
Snyder, 1957 (ta
bela 2). Do
mesmo jeito, conservamos a sinonímia de
Neodexiopsi
s
cavalata
com
Neodexiopsi
s
medinai
.
Caráter
N. medinai
L. xanthogaster
Cerdas escutelares apicais
Um pouco menores que as sub
-
basais
Muito mais curtas que as sub
-
basais
Cumprimento genal
0,5 vezes o comprimento do flagelo
0,75 vezes o compr
imento do
flagelo
Número de cerdas preapicais
no fêmur posterior
Três
Duas
Listras torácicas
Presentes
Ausentes
Cor das pernas,
principalmente do fêmur
posterior
Amarelo
Marrom
Número de cerdas preapicais
no fêmur posterior
Três
Duas
Número de
cerdas AD no
terço médio na tíbia posterior
Uma
Duas
Número de cerdas PD no
terço médio na tíbia posterior
Uma
Duas
Número de cerdas A
medianas na tíbia posterior
Uma
Nenhuma
9
Tabela 2. Resumo histórico das mudanças taxonômicas de
N. medinai, N. cavalata
e
L. xanthogaster
Snyder 1957
Albuquerque
1958
Couri & Albuquerque
1
979
Couri & Pont 1999
Proposta atual
Neodexiopsis
medinai
Levallonia medinai
Pilispina medinai
Neodexiopsis
medinai
Neodexiopsis
cavalata
Levallonia
xanthogaster
Levallonia
xanthogaster
Material tipo examinado:
Neodexiopsis medinai
macho (USNM) etiquetado: “El Yunque, P.R., March 20
-
22,
1954 (J. Maldonado & S. Medina)”. “Holotype
♂
/
Neodexiopsis medinai
/Snyder”
(etiqueta vermelha escrita manualmente)
Neodexiopsis cavalata
macho (USNM) etiquetado: “El Yunque, P.R., March 20
-
22,
1954 (J. Maldonado & S. Medina)”. “Holotype
♂
/
Neodexiopsis cavalata
/Snyder”
(etiqueta vermelha escrita man
ualmente)
Distribuição. Porto Rico.
Levallonia xanthogaster
(Albuq
uerque, 1958)
Stat. rev.
Levallonia xanthogaster
Albuquerque, 1958:101, Pont 1972:37 (cat.); Lopes
et al.
1997:24 (notas sobre os tipos).
Levallonia medinai
; Couri & Albuquerque 1979: 516;
Carvalho
et al.
1993: 120 (cat.).
Pilispina medinai,
Couri & Pont 1999: 99 (chave); Couri 2000: 3 (chave), 4 (diagnose),
figs. 3
–
4 (ovipositor); Couri & Pont 2000: 391 (listado); Couri & Carvalho 2002:240
–
241
(Região Neotropical, chave).
Carvalho
et al
. 20
05: 204 (Região Neotropical, catálogo).
Comentários: Os seguintes caracteres apresentam diferenças com a descrição original
de Albuquerque (1958) (tabela 3):
10
Tabela 3: Avaliação de alguns caracteres de
L. xanthogaster
originalmente descritos
por Albuquerq
ue (1958).
Caráter
Segundo Albuquerque
Segundo o material
tipo
Forma da região apical da antena
acuminada
Arredondada
Cor do fêmur posterior
Negro com a base amarela
Marrom
Cor da polinosidade da mancha frontal
(Vita
frontal)
Intensamente dourada
Cinza
Cor da polinosidade
das placas fronto
-
orbitais (órbitas)
Intensamente dourada
Cinza
Cor da polinosidade da face (facialia)
Dourada
Cinza
Cor da polinosidade do epistoma
(peristoma)
Dourada
Cinza
Cor da polinosidade da gena
Dourada
Cinza
Cor da polinos
idade da parte posterior da
cabeça
Dourada
Cinza
Cor da polinosidade do merom (hipopleura)
Dourada
Cinza
Cor da polinosidade co catepisterno
(esternopleura)
Dourada
Cinza
Cor da polinosidade do anepímero
(pteropleura)
Cinzenta com polinosidade dourada c
om
partes de intensidade dourada maior
Cinza
Cor da polinosidade parafacial
Cinzenta com a metade posterior
Intensamente polinosa dourada
Cinza
Cor da polinosidade do tórax
Castanha dourada
Cinza
Cor da polinosidade do anepisterno
(mesopleura)
Cinze
nta com polinosidade dourada com
partes de intensidade dourada maior
Cinza
Tegumento
Escuro com polinosidade dourada
Escuro com
polinosidade cinza
Listras do tórax
Esboço de três listras escuras coincidindo
com as cerdas DC e os cílios acrosticais
Ausent
es
A quetotaxia na cabeça de
L. xanthogaster
é muito rara entre os Coenosiini
Neotropicais, mas parece similar com a quetotaxia de alguns outros gêneros não
neotropicais de Coenosiini como
Orchisia
Rondani e
Pygophora
Schiner notado por
Albuquerque (1958
) (ver também discussão do caráter).
Material tipo examinado:
Levallonia xanthogaster
macho (MNRJ) etiquetado: “Petrópolis; Estado do Rio, Le
Vallon, Alt. Mosella, Albuquerque, 1/II
-
8/III/[19]57”; “HOLÒTIPO [etiqueta vermelha], nº
5360”
[escrito manualmen
te por Albuquerque]; ”
Levallonia xanthogaster”
[escrito
manualmente por Albuquerque].
11
Distribuição. Brasil: Rio de Janeiro.
Stomopogon paula
(Medeiros, 1980),
COMB. N.
Parvomusca paula
Medeiros, 1980:29, fig. 1; Couri & Carvalho 1993:731 (notas), figs.
1
(cabeça), 2 (probóscide), 3 (tíbia posterior), 4
–
5 (ovipositor), 6 (espermateca);
Carvalho
et al.
1993:131 (cat.).
Pilispina paula
Couri & Pont, 1999:99 (chave, sinônimo de
Pilispina
); Couri 2000c:3
(chave), 5 (diagnose); Couri & Pont 2000:391 (listado);
Couri & Carvalho 2002:241
(Região Neotropical, cha
ve). Carvalho
et al
. 2005: 205 (Região Neotropical, catálogo).
Comentários: A cerda apical escutelar de
Stomopogon paula
é forte. A descrição
original de
Parvomusca paula
descreve a cerda apical escutelar
como forte, mas a
descrição da segunda espécie do gênero
,
Parvomusca differa
(veja anteriormente),
com cerdas escutelares apicais fortes, causou confusão na interpretação deste
caráter. Uma cerda apical escutelar curta foi uma sinapomorfia para sustentar a
inclusão de
Parvomusca
como sinônimo de
Pilispina
(Couri & Pont 2000).
O exame do material tipo de
Parvomusca paula
mostrou os mesmos caracteres
diagnóstico de
Stomopogon
Malloch, 1930. Já que não foi possível avaliar o material
tipo de outras espécies de
Stomopogon
, esta espécie é tentativamente posicionada
como
Stomopogon paula
porém um posterior exame do material tipo das espécies de
Stomopogon
definirá se esta espécie é válida ou é sinônima de alguma outra espécie
de
Stomopogon
.
Material tipo examinado
: fêmea (MNRJ) etiquetada: “S. Bocaina 2100m Morro Boa
Vista SP, maio de 1951, Dalcy & Machado col.”.
Localidade
-
tipo: Brasil, São Paulo.
12
Coenosia latitibia
Albuquerque, 1957
Coenosia latitibia
Albuquerque, 1957: 362. Pont 1972: 42 (cat.); Carvalho
et al.
1993:
115 (cat.); Lopes
et al.
1997: 16 (todos os espécimes tipo perdidos); Couri & Carvalho
2002: 217 (listado); Carvalho
et al
. 2005: 183 (Região Neotropical, catálogo).
Depois de examinar todo o material tipo descrito por Dalcy de Oliveira Albuquerque
no
MNRJ, confirmamos que o material tipo de
C. latitibia
está extraviado como citado em
Lopes
et al.
(1997). Então, um neótipo e parátipos são propostos para esta espécie.
Material tipo examinado:
Neótipo: macho (DZUP) etiquetado: “BRASIL PR Antonina/Re
serva Biol.
Sapitundava/21. XII. 1987/Lev Ent. PROFAUPAR”; “
Plumispina sp.n.
2/J.I.Rodríguez
-
Fernández/det. 2003”; etiqueta implementada “NEÓTIPO” [etiqueta vermelha].
Paraneótipos: “BRASIL PR Antonina/Reserva Biol. Sapitundava/21. IX. 1987 (1
macho, DZUP)
, 23. XI. 1987 (1 macho, DZUP), 07. XII. 1987 (1 macho, DZUP), 26. X.
1987 (1 macho, DZUP), 02. XI. 1987 (2 machos, DZUP), 12. X. 1987 (1 macho,
DZUP), 14. XII. 1987 (1 macho, DZUP), 28. XII. 1987 (1 macho, DZUP), 07. IX. 1987
(1 macho, DZUP), 16. XI. 1987
(1 macho, MNRJ)/ Lev Ent. PROFAUPAR”;
“
Plumispina sp.n.
2/J.I.Rodríguez
-
Fernández/det. 2003”. Implementada em todos
“PARANEÓTIPO” [etiqueta vermelha].
Distribuição. Brasil: Rio de Janeiro, Paraná.
Neodexiopsis cambuquirensis
(Albuquerque, 1954)
13
Haroldop
sis cambuquirensis
Albuquerque, 1954a: 119; Snyder 1958: 2 (similaridade
de caracteres); Pont 1972: 37 (cat.); Couri & Lopes 1986: fig. 7 (caliptra); Carvalho
et
al.
1993:119 (cat.); Lopes
et al.
1997:12 (notas sobre os tipos).
Neodexiopsis cambuquirensis
; Couri & Pont 1999: 99 (chave); Couri & Pont 2000:391
(listado), fig. 49 (placa cercal e surstilo); 373
–
392 (análise cladística);
Couri & Carvalho
2002: 234 (listado);
Carvalho
et al
. 2005: 190 (Região Neotropical, catálogo).
Comentários: Esta espécie fo
i descrita com duas cerdas preapicais no fêmur posterior
e com a quetotaxia das cerdas DC 1+2. O exame do material tipo mostra o fêmur
posterior com três cerdas preapicais e as DC como 1+3.
Material tipo examinado:
Haroldopsis cambuquirensis
: macho (MNRJ)
etiquetado: “Cambuquira, II/[19]41, Minas
Gerais, Lopes, Gomes”; “HOLÓTIPO [etiqueta vermelha] nº 4986” [escrito
manualmente por Albuquerque].
Distribuição. Brasil: Rio de Janeiro, Paraná.
Plumispina longipilis
Albuquerque, 1954
Plumispina longipilis
Albuquerque 1954d:177, figs
. 1
–
9. Pont 1972:46 (cat.; nova
combinação); Carvalho
et al.
1993:124 (cat.); Couri & Pont 1999:99 (chave); Couri &
Pont 2000:391 (listado); Couri & Carvalho 2002:242 (listado), figs. 137 (cabeça), 138
(perna posterior), 139 (placa cercal, surstilo e edeago
). Couri & Carvalho 2002:241
(listado).
Comentários: esta espécie foi descrita como tendo o primeiro esternito setuloso, 2
cerdas preapicais no fêmur posterior e sem uma cerda AD supramediana na tíbia
posterior. O exame do material tipo mostra que o primei
ro esternito é nu, o fêmur
posterior tem 3 cerdas preapicais e a tíbia posterior tem uma cerda AD supramediana.
14
As cerdas escutelares são fortes, mas as cerdas apicais são menores que o par sub
-
basal.
Material tipo examinado: macho: (MNRJ) etiquetado: “Gra
jaú, Distrito Federal (Rio de
Janeiro) Brasil; 9
-
XII
-
1940; Lopes & Machado col.”.
Distribuição. Brasil: Rio de Janeiro
.
Plumispina similis
Costacurta, Carvalho & Couri, 2002
Plumispina similis
Costacurta, Carvalho & Couri, 2002:127, figs. 1
-
14.
Comentár
ios: Esta espécie foi descrita com tendo o primeiro esternito setuloso mas é
nu, segundo o exame do material tipo. As cerdas escutelares são fortes mas a cerda
apical é menor que a subbasal.
Material tipo examinado:
macho (MNRJ) etiquetado: “Guarapuava
-
Par
aná/Est. Sta. Clara/Brasil 08.ix.1986/Lev.
Ent. PROFAUPAR/Malaise”; “HOLOTIPO” [etiqueta vermelha]; “
Plumispina similis
sp.n./Costacurta & Carvalho”.
Distribuição. Brasil: Paraná.
AGRADECIMENTOS
À professora Maria Souto Couri pelo cordial apoio no estudo
dos Coenosiinae, à Dra.
Valéria Cid do Museu Nacional de Rio de Janeiro, Nancy Orellana do Instituto Oswaldo
Cruz pela hospitalidade e ajuda logística durante a visita ao Museu Nacional do Rio de
Janeiro, e Lica Haseyama pela leitura do manuscrito em portu
guês e Ana Paula
Marques pelas fotografias do material tipo de
Neodexiopsis
depositado no USNM.
15
LITERATURA CITADA
Albuquerque, D. de O. 1954a. Sobre um gênero e uma espécie nova de Coenosiinae
do Brasil (Diptera, Muscidae). Revista Brasileira de Biolog
ia 14: 119
-
122.
Albuquerque, D. de O. 1954b. Fauna do Distrito Federal. XV: Descrição de dois
gêneros e quatro espécies novas de Coenosiinae (Diptera, Muscidae).
Revista
Brasileira de Biologia
14: 177
-
186.
Albuquerque, D. de O. 1956. Duas espécies novas d
e “
Neodexiopsis
” Mall., 1920
(Diptera, Muscidae).
Revista Brasileira de Biologia
16: 195
-
200.
Albuquerque, D. de O. 1957. Um gênero e duas novas espécies de “Coenosiinae” do
Brasil (Diptera, Muscidae).
Revista Brasileira de Biologia
17: 35
9
-
365.
Albuquerqu
e, D. de O. 1958. Descrição de um gênero e uma espécie nova de
“Coenosiinae” (Diptera, Muscidae). Revista Brasileira de Biologia 18: 101
-
104
.
Carvalho, C.J.B. de. 1989. Classificação de Muscidae (Diptera): uma proposta através
da análise cladística. Revist
a Brasileira de Zoologia 6: 627
-
648.
Carvalho, C.J.B. de, M.S. Couri, A.C. Pont, D. Pamplona & S.M. Lopes. 1993. Part II.
Muscidae.
In
: Carvalho, C.J.B. de (Ed.).
A catalogue of the Fanniidae and
Muscidae (Diptera) of the Neotropical region
.
Sociedade Bras
ileira de
Entomologia, São Paulo, 201 pp.
Carvalho, C. J. B. de; M. S. Couri; A. C. Pont; D. M. Pamplona & S. M. Lopes.
2005. A
Catalogue of the Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region.
Zootaxa 860: 1
-
282.
Costacurta, N. do C.; C.J.B. de Carvalho & M.
S. Couri.
2003a. A new species of
Plumispina Albuquerque (Diptera: Muscidae) from Southern Brazil.
Proceedings
of the Entomological Society of Washington
105: 127
-
131.
Costacurta, N. C., R. C. Marinoni, & C. J. B. de Carvalho.
2003b. Fauna de Muscidae
(Dip
tera) em três localidades do Estado de Paraná, capturada com armadilha
Malaise. Revista Brasileira de Entomologia 47: 389
-
397.
16
Couri, M.S. 2000. A revision of the genus
Pilispina
Albuquerque (Diptera, Muscidae,
Coenosiinae, Coenosiini).
Boletim do Museu Na
cional. Nova série, Zoologia
437: 1
-
8.
Couri, M.S. & D. de O. Albuquerque. 1979. Estudos sobre
Neodexiopsis
Malloch, 1920
com notas nomenclaturais sobre Coenosiinae (Diptera, Muscidae).
Revista
Brasileira de Biologia
39: 499
-
517.
Couri, M.S. & C.J.B. de Ca
rvalho. 1993.
Parvomusca
Medeiros, 1980: redescrição do
gênero e descrição de uma espécie nova (Diptera, Muscidae). Revista
Brasileira de Entomologia, 37: 731
-
735.
Couri, M.S. & C.J.B. de Carvalho 2002.
Part II. Apical Groups.
In
: Carvalho, C.J.B. de
(Ed.)
.
Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region: taxonomy
.
Editora
Univer
sidade Federal do Paraná, Curitiba.
262 p.
Couri, M.S. & S.M. Lopes. 1986. Neotropical genrea of Coenosiinae
-
Nomenclatural
notes and key to identification (Diptera
-
Muscidae).
Revista B
rasileira de
Biologia 45:589
-
595.
Couri, M.S. & A.C. Pont. 1999.
A key to the world genera of the Coenosiini (Diptera,
Muscidae, Coenosiinae).
Studia dipterologica
6: 93
-
102.
Couri, M.S. & A.C. Pont. 200
0. Cladistic analysis of Coenosiini (Diptera: Muscida
e:
Coenosiinae).
Systematic Entomology
25: 373
-
392.
Frank, J. H. 1983. Bromeliad phytotelmata and their biota, especially mosquitoes. p.
101
-
128, In Frank, J. H. & L. P. Lounibos (eds.). Phytotelmata: terrestrial plants
as hosts for aquatic insect communit
ies. New Jersey, Plexus, vii + 293 p.
Huckett, H.C. & J.R. Vockeroth. 1987. Muscidae. In: McAlpine, J. F., B.V. Peterson,
G.E. Shewell, H.J.Teskey, J.R. Vockeroth & D.M. Wood (Eds). Manual of
Nearctic Diptera. Otawa, Agriculture Canada, Reseach Branch, Mo
nograph 28,
vol.
II. vi + 675
-
1332 p.
Lopes, S.M., M.S. Couri, D. Pamplona & C.J.B. de Carvalho. 1997. Notes on
Neotropical types of Diptera described by Albuquerque (Anthomyidae,
Fanniidae, Muscidae, Piophilidae, Psilidae, Sapromyzidae, Scatophagidae e
St
ratiomyidae).
Publicações Avulsas do Museu Nacional
69: 1
-
33.
Malloch, J.R. 1930. Exotic Muscaridae (Diptera).
-
XXIX. Annals and Magazine of
Natural History 10: 465
-
484.
17
McAlpine, J.F. 1981. Morphology and terminology: adults, p. 9
-
63.
In
: McAlpine, J. F.
,
B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J.Teskey, J.R. Vockeroth & D.M. Wood (Eds).
Manual of Nearctic Diptera. Ottawa, Research Branch, Agriculture Canada,
Monograph 27, vol. 1, VI+674p.
Medeiros, K.F. 1980.
Parvomusca paula
, gen.n., sp.n. de Coenosiinae (Dipter
a,
Muscidae).
Dusenia 12: 29
-
31.
Pont, A.C. 1972. 97. Family Muscidae. In: (N. Papavero ed.). A Catalogue of the
Diptera of the Americas South of theUnited States.
Museu de Zoologia.
Universidade de São Paulo, 97, 111 pp.
Rodríguez
-
Fernández, J.I., C.J.B.
de Carvalho & M.O. Moura. 2006. Estrutura de
assembléias de Muscidae (Diptera) no Paraná: uma análise por modelos nulos.
Revista Brasileira de Entomologia 50: 93
-
100.
Skidmore, P. 1985. The Biology of the Muscidae of the World. Lancaster, Junk
Publishers,
550 p.
Snyder, F.M. 1957.
Puerto Rican
Neodexiopsis
(Diptera: Muscidae: Coenosiinae).
Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico
41: 207
-
229.
Snyder, F.M. 1958. A review of New World
Neodexiopsis
(Diptera, Muscidae).
The
ovata
group. Americ
an Museum Novitates 1892: 1
-
27.
18
CAPITULO II
ANÁLISE CLADÍSTICA DE COENOSIINI (DIPTERA, MUSCIDAE): NOVAS
HIPÓTESES SOBRE O RELACIONAMENTO DOS GÊNEROS
RESUMO
É apresentada uma re
-
análise da tribo Coenosiini a partir de mudanças taxonômicas
em vários gêner
os neotropicais, alguns deles monotípicos ou com caracteres
autapomórficos. A monofilia de Coenosiini é confirmada pela posição das cerdas
catepisternais formando um triângulo equilátero. Os três grupos propostos por Willi
Hennig para Coenosiini foram defi
nidos filogeneticamente: o grupo
-
Lispocephala
Hennig, o grupo
-
Coenosia
Hennig
e o grupo
-
Pseudocoenosia
Hennig
(parafilético)
.
Três gêneros:
Cholomyioides
Albuquerque,
Noelia
Albuquerque
e
Pectiniseta
Stein
são propostos para ser revalidados.
Oxytonocera
é
transferido ao grupo
-
Pseudocoenosia
. Entre os grupos neotropicais observa
-
se 3 padrões biogeográficos:
gêneros estritamente austrais no grupo
-
Pseudocoenosia
e
no grupo
-
Coenosia
,
gêneros de distribuição majoritariamente ao sul da América do Sul relacionados
com
dois gêneros afrotropicais, e gêneros de amplia distribuição.
19
ABSTRACT
Is presented a re
-
analysis of the tribe Coenosiini from taxonomic changes in various
neotropical genera, some monotípics or with autapomorphics characters. The
monophyly of Coeno
siini is confirmed by the position of catepisternals setae forming an
equilateral triangle. The three groups proposed by Willi Hennig for Coenosiini were
definied phylogenetic: the group
-
Lispocephala
Hennig, the group
-
Coenosia
Hennig and
the group
-
Pseudoco
enosia
Hennig (paraphyletic). three genera:
Cholomyioides
Albuquerque,
Noelia
Albuquerque and
Pectiniseta
Stein are proposed to be
revalidated.
Oxytonocera
is transferred to the group
-
Pseudocoenosia
. Among the
neotropical groups is observed 3 biogeographic
al patterns: genera strictly Southern in
the group
-
Pseudocoenosia
and
in the group
-
Coenosia
, genera with distribution mostly
to the South of South America related with two afrotropical genera, and genera of wide
distribution.
20
INTRODUÇÃO
Muscidae é uma fam
ília distribuída em todo o mundo com aproximadamente 4000
espécies descritas (Carvalho
et al
. 1993). A filogenia da família foi estudada por
Hennig (1965), Skidmore (1985), Carvalho (1989) e Schuehli
et al
. (2007).
A subfamília Coenosiinae tem a maior riq
ueza de espécies entre os Muscidae
catalogados na região Neotropical (Carvalho
et al.
2005). Entre os Coenosiinae, os
Coenosiini podem ser os mais abundantes em número de indivíduos em áreas de
vegetação com distintos graus de preservação (Costacurta
et al
. 2003).
Dentro de Muscidae, a subfamília Coenosiinae, está constituída de duas tribos:
Limnophorini e Coenosiini. Verral (1891) definiu gêneros próximos de
Coenosia
por ter
as cerdas DC 1+3, veias anais curtas, olhos separados e abdômen cilíndrico. Schnab
l
& Dziedzicki (1911) adicionaram o arranjo das três cerdas catepisternais
(esternopleurais) eqüidistantes entre si, o fulcro para trás em direção
ao pênis
(hipândrio) e a fusão
completa da placa cercal masculina. Malloch (1917) notou a
ausência de cerdas
cruzadas na vita frontal e deu a primeira chave para as
subfamílias. Posteriormente Malloch (1934) adicionou a presença da cerda
proepimeral orientada para baixo. Coenosiinae, definido assim, e seus gêneros
constituintes, permaneceram virtualmente sem muda
nças desde então. Embora
Malloch (1934) transferisse os gêneros com dois pares de cerdas orbitais reclinadas
(
Lispocephala
de Pokorny, etc.) a Phaoniinae, Emden (1940) reconstitui os
Coenosiinae com base em outros caracteres.
Atherigona
Rondani foi transfe
rido a
Phaoniinae por Hennig (1965). Hennig (1955
-
64, 1965, 1973) fez a maior contribuição
à classificação de Muscidae e a compreensão da evolução de caracteres do adulto e
discutiu os inter
-
relacionamentos dos subgrupos de Muscidae em algum detalhe. Foi
t
ambém o primeiro a reconhecer o relacionamento próximo entre Mydaeinae,
Limnophorini e Coenosiini, e dar o status de tribo para Coenosiini. Hennig (1965)
definiu três subgrupos dentro de Coenosiinae (Atualmente Coenosiini): o grupo
-
Coenosia
, o grupo
-
Lispoc
ephala
e o grupo
-
Pseudocoenosia
.
21
O grupo
-
Coenosia
tinha somente uma cerda orbital reclinada, o ovipositor da fêmea
alongado e, correlacionado com este, a modificação dos tergitos em placas
emparelhadas delgadas. Neste grupo incluiu
Coenosia
e grupos próxim
os.
O grupo
-
Lispocephala
tem diversos caracteres com estados plesiomórficos quando
comparado com os tergitos do grupo
-
Coenosia
e algumas sinapomorfias incluindo o
epiprocto do ovipositor da fêmea ausente, os segmentos 7 e 8 do ovipositor feminino
fundido
s, os gonópodos (pregonitos) da terminália masculina reduzidos e a terminalia
modificada, entre outras características. Sete gêneros foram incluídos neste grupo:
Lispocephala
Pokorny,
Pygophora
Schiner,
Orchisia
Rondani,
Spanochaeta
Stein,
Amicitia
Emden,
Brevicosta
Malloch e
Pectiniseta
Stein.
Finalmente, o grupo
-
Pseudocoenosia
, que Hennig considerou parafilético, apresentava
distribuição na região Holártica e agrupava os gêneros mais primitivos de Coenosiini:
Pseudocoenosia
Stein,
Aphanoneura
Stein,
Pent
acricia
Stein,
Phyllogaster
Stein e
Limnospila
Schnabl. Entretanto, por falta do material, Hennig foi incapaz de decidir se
os numerosos gêneros descritos da região Neotropical estavam próximos de
Coenosia
ou tinham seu grupo(s) irmãos em outra região. Lob
anov (1984), trabalhando com a
fauna Paleártica, reconheceu Coenosiinae como o grupo irmão de Limnophorinae,
com as tribos Lispocephalini, Pseudocoenosiini e Coenosiini, e caracterizou
-
os
morfologicamente e ecologicamente como um grupo que habita áreas lit
orâneas e
pântanos. Em uma análise cladística preliminar de Muscidae, Carvalho (1989)
confirmou a monofilia de Coenosiini baseado em caracteres de
Bithoracochaeta
Stein
e
Neodexiopsis
Malloch e incluiu a presença de microtrÍquias nos esternitos 6 e 7 do
ov
ipositor, o arranjo das cerdas do catepisterno na forma de um triângulo equilátero e
o haustelo parcialmente esclerotizado na probóscide. Assim, a monofilia de
Coenosiinae era suportada por uma sinapomorfia, a ausência da cerda pré
-
alar.
Caracteres adicion
ais incluíam a
probóscide adaptada para a predação, com os
dentes prestomais robustos e o premento lustroso; tíbia posterior sem calcar; fêmur
médio com uma cerda pré
-
apical na superfície anterior; anepímero nu; um número
22
impar de listras escuras no escuto
(três ou cinco) e manchas castanhas simétricas nos
tergitos abdominais. Os caracteres que suportavam a monofilia de Coenosiini incluem
o número e o arranjo das cerdas catepisternais formando um triângulo eqüilátero
imaginário, a fronte dicóptica no macho,
a presença de um par de cerdas orbitais
reclinadas em ambos sexos (no plano basal), a presença de uma cerda AD na tíbia
posterior e o hipândrio alongado como um tubo. Couri & Pont (2000) confirmaram a
monofilia de Coenosiini baseados na posição das três c
erdas catepisternais
eqüidistantes entre elas e formando os pontos de um triângulo equilátero (ver também
Couri & Carvalho 2003).
Schuehli
et al. (2007) utilizando dados de biologia molecular
estabeleceram que Phaoniinae fosse o grupo irmão de Coenosiini.
Ate o trabalho de Couri & Pont (2000), Coenosiini continha 73 nomes de gêneros
reconhecidos e 29 válidos (Huckett 1965; Pont, 1972, 1977, 1980, 1986, 1989;
Carvalho et al. 1993, 2005). Neste trabalho a distribuição geográfica e o número de
espécies para a
região são baseados em catálogos regionais publicados (Huckett
1965; Pont, 1972, 1977, 1980, 1986, 1989; Carvalho et al. 1993, 2005). Os números
das espécies foram atualizados onde necessário. A finalidade principal do presente
estudo é atualizar a classi
ficação da tribo Coenosiini baseada na análise cladística e
esclarecer os relacionamentos dos seus gêneros.
MATERIAL E MÉTODOS
Material examinado
O material examinado pertence as seguintes instituições (com seus respectivos
acrônimos):
MNRJ
-
Museu Naci
onal do Rio de Janeiro, Brasil.
USNM
-
National Museum of Natural History, Washington, DC, EUA.
DZUP
-
D
epartamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil.
INPA
–
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.
23
AMNH
–
American Museum of
Natural History
CBF
–
Coleção Boliviana de Fauna
Terminologia morfológica
Para a morfologia de adultos, a terminologia empregada segue basicamente a
utilizada por
McAlpine (1981) e Huckett & Vockeroth (1987) com algumas exceções
segundo Carvalho (1989).
As seguintes abreviações são utilizadas: DC, dorsocentral;
P, posterior; D, dorsal; A, anterior; V, ventral; PD, postero
-
dorsal; AV, antero
-
ventral.
Táxons terminais
Foram usados os mesmos táxons terminais de Couri & Pont (2000), onde foi
representado ca
da gênero de Coenosiini (s.l.). Neste trabalho mantemos a
representação de cada gênero por um táxon. Não foram incluídos os gêneros
Insulamyia
Couri e
Levallonia
(Albuquerque 1958) pois apenas é conhecido o holótipo
de cada um e é uma fêmea.
Foram re
-
exami
nados os espécimes do material tipo da maioria dos gêneros do clado
27 da filogenia de Couri & Pont (2000). O clado 27 forma uma politomia
entre vários
gêneros dos quais vários são monotípicos. Quase todos os 17 gêneros envolvidos
naquela politomia são end
êmicos da região Neotropical.
Três espécies:
Pilispina differa
(Couri & Carvalho, 1993)
, Pilispina paula
(Medeiros,
1980)
e
Pilispina medinai
(Snyder, 1957), originalmente utilizadas no trabalho de Couri
& Pont (2000), não foram novamente utilizadas, pois
seu status taxonômico é revisado
e modificado (ver CAPITULO I). Assim, a análise foi feita com os mesmos táxons de
Couri & Pont (2000) exceto
Parvomusca
.
Caracteres
Foram usados os mesmos caracteres como em Couri & Pont (2000) com algumas
modificações. A
reavaliação dos caracteres foi feita segundo a observação direta do
24
material tipo e também na literatura disponível para
Drepanocnemis
(Hennig 1965). Os
caracteres alterados de Couri & Pont (2000) e sua justificativa estão no anexo III.
Análise cladístic
a
O programa PEE
-
WEE versão 3.0 (Goloboff, 1993a) foi usado para a procura dos
cladogramas e os caracteres foram tratados com pesagem implícita com os seguintes
comandos: hold10000, mult*200, gerando uma procura heurística por ‘tree bisection
-
reconnection
branch
-
swapping’ e ‘random addition sequence’, com 200 replicações.
A pesagem implícita (Goloboff, 1993b) define pesos aos caracteres simultaneamente à
reconstrução de cladogramas, ou seja, ela não depende de nenhuma análise anterior,
diferentemente da pes
agem sucessiva. Os pesos são determinados pelo ajuste dos
caracteres (fit) em um determinado cladograma, não incluindo nenhum outro
cladograma (como ocorre quando se utiliza a pesagem sucessiva, a qual determina os
pesos para um caráter de acordo com algum
índice calculado com base em todo o
conjunto de cladogramas mais parcimoniosos resultante da análise inicial com pesos
iguais). O valor de fit varia de acordo com o valor previamente definido para a
constante de concavidade k (ver Goloboff, 1993b, 1995; T
urner & Zandee, 1995).
O programa WINCLADA (Nixon, 2002) foi usado para a visualização das árvores e a
edição dos caracteres. Não foi utilizado nenhum tipo de otimização de caracteres.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Lista de caracteres
1.
Fronte do macho: (0) holóp
tica; (1) intermediária; (2) dicóptica (largura e cerdas
como na fêmea).
2.
Comprimento individual dos cílios da arista: (0) mais longos que a largura do
flagelo antenal ; (1) no máximo igual a largura do flagelo antenal ; (2) no máximo
igual a largura basal
da arista.
25
3.
Cílios longos na arista: (0) presentes em todo o comprimento; (1) presentes só
na metade basal.
4.
Inserção da antena relativa à linha média transversal da cabeça (cabeça vista
de frente): (0) próximo; (1) bem acima.
5.
Comprimento do flagelo antenal:
(0) curto, não atingindo o epistoma; (1) longo,
atingindo o epistoma ou ultrapassando ele .
6.
Número de cerdas frontais: (0) mais que 4; (1) 4 ou menos.
7.
Número de cerdas orbitais reclinadas na fêmea: (0) duas; (1) uma.
8.
Número de cerdas orbitais reclinadas
no macho: (0) duas; (1) uma.
9.
Largura da fronte: (0) tão larga quanto longa; (1) muito mais larga que longa.
10.
Comprimento do triângulo frontal: (0) curto, confinado na metade superior da
fronte; (1) largo e longo, mais ou menos atingindo a lúnula.
11.
Desenvo
lvimento de cerdas ocelares: (0) longas a médias; (1) curtas como
cilios.
12.
Largura da gena: (0) não alargada; (1) muito alargada.
13.
Dentes prestomais: (0) fracamente desenvolvidos; (1) fortemente
desenvolvidos.
14.
Desenvolvimento do labelo: (0) bem desenvolvido;
(1) reduzido.
15.
Alargamento do ápice do palpo: (0) ausente; (1) presente.
16.
Sétulas na placa fronto
-
orbital: (0) numerosas; (1) fracas.
17.
Premento da probóscide: (0) pruinoso; (1) lustroso.
18.
Cor do tórax e abdome: (0) acinzentado pruinoso; (1) brilhante não prui
noso.
19.
Sétulas de fundo no escuto: (0) numerosas; (1) poucas, escuto quase nu.
20.
Cerda proepimeral inferior: (0) curvada para cima; (1) curvada para baixo.
21.
Cerda prealar: (0) presente; (1) ausente.
22.
Número de cerdas pré
-
suturais DC: (0) duas; (1) uma.
23.
Núm
ero de cerdas pós
-
suturais DC: (0) 3; (1) 2.
24.
Seta intra
-
alar pós
-
sutural posterior: (0) presente; (1) ausente.
26
25.
Seta intra
-
alar pós
-
sutural: (0) longa; (1) reduzida.
26.
Comprimento das cerdas escutelares sub
-
basais e apicais: (0) igual entre sí;
(1) par sub
-
basal menor que o par apical (2) par apical menor que o par sub
-
basal.
27.
Setas laterais do escutelo: (0) presente; (1) ausente.
28.
Disco do catepisterno: (0) com muitas sétulas de fundo; (1) com poucas sétulas
de fundo ou nu.
29.
Posição das cerdas catepisternai
s: (0) não formando um triângulo equilátero;
(1) três cerdas eqüidistantes formando os pontos de um triângulo equilátero.
30.
Comprimento da veia anal (A1): (0) longa; (1) curta à intermediária.
31.
Comprimento da caliptra inferior: (0) alongada cerca de 1.5
–
2.0
vezes o
comprimento da caliptra superior; (1) cerca do mesmo tamanho que a superior ou
pouco maior; (2) linear (transversa), muito reduzida.
32.
Tíbia anterior, com cerda posterior no terço médio: (0) ausente; (1) presente.
33.
Tíbia anterior, com cerda A ou AD
no terço médio: (0) ausente; (1) presente.
34.
Número de cerdas no terço médio da superfície posterior da tíbia média: (0)
duas; (1) uma.
35.
Número de cerdas pré
-
apicais na superfície dorsal do fêmur posterior: (0) duas;
(1) três.
36.
Tíbia posterior, com cerda A
D supramediana: (0) uma; (1) ausente; (2) duas.
37.
Tíbia posterior, com cerda media PD: (0) ausente; (1) presente.
38.
Tíbia posterior, com cerda PD supramediana: (0) ausente; (1) uma; (2) duas.
39.
Tíbia posterior, cerda PD preapical no quarto apical: (0) ausente;
(1) presente.
40.
Tíbia posterior, cerda AD preapical: (0) ausente; (1) presente.
41.
Tíbia posterior, cerda PV apical: (0) ausente; (1) presente.
42.
Formato do quinto esternito masculino: (0) quadrangular; (1) triangular.
43.
Formato do sexto esternito masculino: (0
) com o braço esquerdo e sem o braço
direito; (1) com os dois braços, mais não formando um anel; (2) sem braços; (3)
27
ambos os braços presentes e formando um anel composto; (4) braço esquerdo
completo, anel presente, o anel direito interrompido perto da art
iculação.
44.
Sexto tergito masculino e sintergoternito 8: (0) separado; (1) parcialmente
fusionado; (2) completamente fusionado.
45.
Forma do quinto esternito masculino: (0) uniformemente esclerotizado; (1) com
uma área mediana mais esclerotizada transversa e sem
lóbulos; (2) com uma área
mais esclerotizada transversa e lóbulos quase separados; (3) com lóbulos
suplementares.
46.
Distribuição de cerdas sobre o quinto esternito masculino: (0) sobre a superfície
inteira; (1) mais concentrada sobre os lóbulos.
47.
Concavidade
posterior da placa cercal masculina: (0) presente; (1) ausente.
48.
Placa cercal masculina: (0) totalmente desenvolvida; (1) reduzida.
49.
Formato da placa cercal masculina: (0) quadrangular; (1) retangular.
50.
Formato do hipândrio masculino: (0) formando uma placa,
não tubular; (1)
tubular curto; (2) tubular moderado a alongado.
51.
Estrutura do distifalo masculino: (0) membranoso, simples; (1) complexo e com
áreas esclerotizadas.
52.
Desenvolvimento do apódema do edeago: (0) reduzido; (1) grandemente
alargado.
53.
Desenvolvime
nto do gonópodo masculino (pregonito): (0) totalmente
desenvolvido; (1) reduzido, i.e. absorvido dentro do hipândrio.
54.
Desenvolvimento do parâmetro masculino (postgonito): (0) totalmente
desenvolvido; (1) grandemente alargado/alongado.
55.
Comprimento do ovipos
itor feminino: (0) moderadamente longo; (1) curto
(segmentos 7 e 8 fusionados); (2) longo; (3) extremamente curto.
56.
Microtríquias sobre os esternitos femininos 6 e 7: (0) ausente; (1) presente.
57.
Espículas sobre o segmento feminino 8: (0) presente; (1) ausen
te.
28
58.
Formato do cerco feminino: (0) curto e redondo; (1) médio a alongado e
delgado.
59.
Segmento feminino 8: (0) curvo para cima; (1) reto.
60.
Segmentos 6 e 7 do ovipositor feminino: (0) não fusionados; (1) fusionados.
61.
Desenvolvimento do epiprocto feminino: (0
) reduzido; (1) ausente; (2) bem
desenvolvido.
62.
Formato do hipoprocto feminino: (0) não modificado e com cerdas; (1) alongado
e com espinhos.
63.
Altura do hipoprocto feminino: (0) ao menos tão alto quanto largo; (1) e vezes
maior que o largo.
64.
Formato dos terg
itos 6 e 7 da fêmea: (0) fusionados formando um esclerito
largo; (1) dois escleritos largos; (2) dois escleritos delgados a intermediários.
65.
Espículas na superfície das espermatecas: (0) ausentes; (1) presentes.
Análise cladística
Depois da análise cladíst
ica baseada nos caracteres utilizados (tabela I), foram obtidos
48 árvores igualmente parcimoniosas de 305 passos (Ci: 27, Ri: 64). A árvore de
consenso da figura 1 (313 passos, Ci: 26, Ri: 63) confirmou a hipótese de Couri & Pont
(2000) sobre a monofilia
de Coenosiini baseada numa sinapomorfia: a posição das
cerdas catepisternais formando um triângulo equilátero.
A primeira dicotomia divide duas linhagens: o grupo
-
Lispocephala
com 11 gêneros
válidos (
Pentacricia, Pygophora, Brevicosta, Orchisia, Parvisquam
a, Cephalispa,
Spanochaeta, Amicitia
, e
Lispocephala)
. A segunda linhagem está formada pelo
grupo
-
Pseudocoenosia
(parafilético)
, e pelo grupo
-
Coenosia
, ambos com 7 e 19
gêneros respectivamente (figura 1).
O grupo
-
Lispocephala
é definido por um caráter: a t
íbia posterior com uma cerda PV
apical.
29
A linhagem que agrupa o grupo
-
Pseudocoenosia
e o grupo
-
Coenosia
é suportada por
duas sinapomorfias: o epiprocto da fêmea bem desenvolvido e os tergitos 6 e 7 da
fêmea formando dois escleritos delgados à intermediário
s.
O grupo
-
Coenosia
esta suportado por quatro caracteres homoplásicos: o Comprimento
individual dos cílios da arista no máximo igual à largura do flagelo antenal, a presença
de uma cerda presutural DC, o comprimento da veia anal curto a intermediário e a t
íbia
posterior, sem cerda AD supramediana.
Dentro do grupo
-
Pseudocoenosia
distinguimos duas linhagens, uma linhagem
suportada por duas homoplasias: a gena alargada e as caliptras com o mesmo
tamanho e incluindo três gêneros neotropicais estritamente austra
is (
Reynoldsia, Apsil
e
Raymondmyia
). A segunda linhagem é suportada por uma homoplasia: mais de 4
cerdas frontais e inclui três gêneros com distribuição na região Holártica e Australasia
(
Pseudocoenosia, Limnospila
e
Macrorchis
) e um gênero Neotropical m
onotípico:
Oxytonocera
.
Dentro do grupo
-
Coenosia
podemos observar duas linhagens: um grupo formado por
dois pequenos gêneros Afrotropicais:
Anaphalantus
e
Microcalyptra,
e quatro gêneros
Neotropicais ou com distribuição principalmente ao sul da América do
Sul:
Spathipheromyia, Notoschoenomyza, Schoenomyzina
e
Schoenomyza
. O segundo
grupo é estritamente Neotropical com nove gêneros (
Stomopogon, Bithoracochaeta,
Cholomyioides, Noelia, Cordiluroides, Pilispina, Plumispina, Haroldopsis
e
Neodexiopsis
). Apenas
B
ithoracochaeta
e
Neodexiopsis
têm espécies na região
Neártica.
Sobre os gêneros
Cholomyioides
e
Noelia,
a topologia não suporta a sinonímia destes
dois gêneros com
Pilispina
.
Estes dois gêneros são monotípicos mais no caso de
Cholomyioides
, foram
observadas
espécies não descritas na região Neotropical que
correspondem com a diagnose deste gênero. Já o material tipo de
Noelia
está muito
deteriorado e não podemos fazer maiores inferências, porém podemos observar a
forma da cabeça que não fica muito próxima da
forma dos grupos neotropicais e sim
30
com a forma da cabeça de alguns gêneros do grupo
-
Lispocephala.
Sendo,
aparentemente, menos relacionada com os gêneros de seu clado,
Noelia
também
não
parece se encaixar nas diagnoses dos grupos mais próximos. Assim, tamb
ém é
proposta a revalidação dos gêneros
Cholomyioides
e
Noelia
.
A topologia do cladograma não sustenta a sinonímia de
Pectiniseta
com
Lispocephala
pelo que é proposta a revalidação de
Pectiniseta
. Os gêneros do grupo
-
Lispocephala
têm a maior diversidade n
o Velho Mundo, e não estão representados no Novo Mundo,
porém, a observação de algumas espécies não descritas no Novo Mundo poderia
também indicar a presença deste grupo na região Neotropical.
Sobre
Macrorchis
e
Limnospila
associados com
Pseudocoenosia
,
Huckett (1936) ao
analisar gêneros conectantes entre Limnophorini e Coenosiini, sugere que esses três
gêneros estão aparentados pela presença de vários caracteres e invalida a tribo
Cheliisini de Karl (1928) onde esses gêneros eram agrupados junto com
Athe
rigona
.
Huckett (1936) também sugeriu que
Pseudocoenosia
está representado por espécies
que são aberrantes em aparência.
Uma observação particular é a presença de três cerdas pré
-
apicais no fêmur posterior
de
Pseudocoenosia tonnoiri
(Malloch, 1938). Este c
aráter não foi modificado para o
gênero já que não tivemos acesso às outras espécies do gênero, mas se incluída na
análise, a topologia não muda.
A respeito das relações internas dos gêneros Neotropicais, Hennig (1965)
escreveu:...”acerca das relações nos
Coenosiini neotropicais podemos já dizer que
eles não formam um grupo aparentado unitário, e sim, muitos grupos neotropicais de
espécies (ou “gêneros”) mantêm relações independentes com os continentes do Norte.
Atualmente ainda não se sabe o número destes
grupos, e com que grupos do Norte
eles mantém estas relações. Ignora
-
se também a época em que se deu a imigração
para América do Sul”. Segundo o cladograma obtido, observa
-
se que o grupo
-
Pseudocoenosia
agrupa gêneros de distribuição Austral e Holártica. Já
dentro do
grupo
-
Coenosia
observam
-
se dois grupos: um grupo reúne dois gêneros Afrotropicais
31
com gêneros Neotropicales de distribuição ao sul da América do sul. O outro grupo
inclui estritamente gêneros Neotropicais de distribuição mais abrangente e dos qu
ais
dois gêneros têm também algumas espécies nearticas.
Muitas espécies de
Coenosia
Neotropicais não Austrais, segundo o conceito atual do
gênero, aparentemente pertencem ao gênero
Neodexiopsis
já que possuem o típico
arranjo de três cerdas préapicais no
fêmur posterior e não duas como é característico
em C
oenosia
.
Coenosia
é provavelmente um grupo parafilético (Hennig 1965), e como tal, o estudo
dos relacionamentos entre os grupos de espécies dentro deste gênero poderiam
aprimorar nossa compreensão sobre
os relacionamentos entre vários gêneros
Neotropicais de Coenosiini. Isto também pode ser postulado para o gênero
Neodexiopsis
. Isto é relevante desde Skidmore (1985) postulou que Coenosiinae é a
subfamília mais complexa dento de Muscidae. Recentes estudo
s moleculares (Schueli
et al
. 2007, Soares et al. em prep
.) também postulam um relacionamento maior entre
Coenosiinae e Phaoniinae ou Atherigoniinae contrariamente a tradicional relação de
Coenosiinae com Mydaeinae.
Foi examinado também material de
Pseudoc
oenosia
de Nova Zelândia
(
Pseudocoenosia tonnoiri
(Malloch, 1938)) pelo que a distribuição deste gênero é
ampliada incluindo agora também Australasia/Oceania, além da região Holártica.
A partir do cladograma obtido, a chave de gêneros de Muscidae da região
Neotropical
(Carvalho 2002) foi mudada para incluir as mudanças taxonômicas propostas (Anexo
I). O número de espécies de Coenosiini por região biogeográfica está representado na
figura 2.
AGRADECIMENTOS
À
professora Marcia Couri do Museu Nacional de Rio
de Janeiro, ao Dr. Allen Norrbom
e o Dr. Wayne N. Mathis do National Museum of Natural History e o Dr. Jaime
32
Sarmiento da
Coleção Boliviana de Fauna pelas facilidades para o empréstimo de
material.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Albuquerque, D. de O. 1958. De
scrição de um gênero e uma espécie nova de
"Coenosiinae" (Diptera, Muscidae). Revista Brasileira de Biologia, 18, 101
-
104.
Carvalho, C.J.B. de. 1989. Classificação de Muscidae (Diptera): uma proposta através
da análise cladística.
Revista Brasileira de Zo
ologia
,
6
, 627
–
648.
Carvalho, C.J.B. de (ed.).
2002. Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region:
Taxonomy.
Curitiba, Editora Universidade Federal do Paraná, 287 p.,
Carvalho, C.J.B. de; M.S. Couri; A.C. Pont; D.M. Pamplona & S.M. Lopes.
2005. A
Catalogue
of the Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region.
Zootaxa, 860,
1
-
282.
Carvalho, C.J.B., M.S. Couri, ªC.
Pont, D. Pamplona & S.M. Lopes.
1993. A Catalogue
of the Fanniidae and Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region.
Part II.
Muscidae (ed.
C. J. B
.de Carvalho). Sociedade Brasileira de Entomologia, São
Paulo.
Charlat, S., E.A. Hornett, J.H. Fullard ,N. Davies, G.K. Roderick, N. Wedell & G.D.D.
Hurst. 2007. Extraordinary flux in sex ratio. Science, 317, 214.
Clegg, S.M. & I.P.F. Owens. 2002. The 'isl
and rule' in birds: medium body size and its
ecological explanation. Proceedings of the Royal Society of London series B,
269, 1359
-
1365.
Costacurta, N.C.; R.C. Marinoni, & C.J.B. de Carvalho. 2003. Fauna de Muscidae
(Díptera) em três localidades do Estad
o de Paraná, capturada com armadilha
Malaise. Revista Brasileira de Entomologia, 47, 389
–
397.
Couri, M.S. & A.C. Pont. 2000.
Cladistic analysis of Coenosiini (Diptera: Muscidae:
Coenosiinae).
Systematic Entomology, 25, 373
–
392.
33
Couri, M.S. & Carvalho, C
.J.B. de. 1993. Parvomusca Medeiros, 1980: redescrição do
gênero e descrição de uma espécie nova (Diptera, Muscidae). Revista
Brasileira de Entomologia, 37, 731
-
735.
Couri, M.S. & Carvalho, C.J.B. de. 2003.
Systematic relations among Philornis Meinert,
Pa
sseromyia Rodhain & Villeneuve and allied genera (Diptera, Muscidae).
Brazilian Journal of Biology, 63 (2), 223
-
232.
Goloboff, P.A. 1993a. PEE
-
WEE, version 3.0. Program and documentation distributed
by the author.
Goloboff, P.A. 1993b. Estimating character
weights during tree search. Cladistics, 9,
83
-
91.
Goloboff, P.A. 1995. Parsimony and weighting: a reply to Turner & Zandee. Cladistics,
11, 91
-
104.
Green, O. R. & A.C. Pont. 2003. A new record, Pygophora apicalis Schiner (Diptera:
Muscidae: Coenosiini), e
stablished in Auckland, New Zealand Entomologist, 26,
101
-
104.
Hennig, W. 1955
–
64. Muscidae.
Die Fliegen der Palaearktischen Region, 63b
(ed.
E.Lindner). Schweizerbart, Stuttgart.
Hennig, W. 1965. Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae
(
Diptera, Cyclorrhapha).
Stuttgarter Beiträge Zur Naturkunde
,
141
, 1
–
100.
Hennig, W. 1973. 31. Ordnung Diptera (Zweiflügler).
Handbuch der Zoologie. Eine
Naturgeschichte der Stämme Des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda
–
2. Hälfte:
Insecta. 2. Teil: Speziel
les
(ed. M.Beier). De Gruyter, Berlin.
Huckett, H.C. 1936. A Revision of Connectant Forms between Coenosian and
Limnophorine Genera occurring in North America (Diptera, Muscidae). Journal
of the New York Entomological Society, 44, 187
-
223.
Huckett, H.C. 1
965. Family Muscidae.
A Catalog of the Diptera of America North of
Mexico
(eds A.Stone, C. W.Sabrosky, W. W.Wirth, R. H.Foote&J. R.Coulson),
34
pp. 869
–
915. Agriculture Handbook, United States Department of Agriculture,
276.
Huckett, H.C. & J.R. Vockeroth. 19
87. Muscidae. In: McAlpine, J. F., B.V. Peterson,
G.E. Shewell, H.J.Teskey, J.R. Vockeroth & D.M. Wood (Eds). Manual of
Nearctic Diptera. Otawa, Agriculture Canada, Reseach Branch, Monograph 28,
vol. II. vi + 675
-
1332 p.
Huggins, D.G., P.M. Liechti & L.C.
Ferrington. (eds.). 1981. Guide to the Freshwater
Invertebrates of the Midwest. Biological Survey of Kansas, Technical
Publication Number 11.
221 pp.
Karl, O. 1935. Aussereuropäische Musciden (Anthomyiden) aus dem Deutschen
Entomologischen Institut. Arbei
ten über morphologische und taxonomische
Entomologie, 2, 29
-
49.
Lobanov, A.M. 1984. On the problem of the phylogeny of the Muscidae.
Problems in
the Evolution and Phylogeny of Flies. A Collection of Scientific Papers
(ed. A.
M. Lobanov), pp. 5
–
17. Society
of Experimental Nature, Moscow (in Russian).
Malloch, J.R. 1917. Key to the subfamilies of Anthomyiidae.
Canadian Entomologist
,
49
, 406
–
408.
Malloch, J.R. 1934. Muscidae. Diptera of Patagonia and South Chile, 7, 171
–
346.
British Museum (Natural History),
London.
McAlpine, J.F. 1981. Morphology and terminology
–
adults.
Manual of Nearctic Diptera
,
Vol. 1
(eds. J. F. McAlpine, B. V. Peterson, G. E. Shewell, H. J. Teskey, J.
R.Vockeroth&D. M.Wood), pp. 9
–
63.
Research Branch Agriculture Canada
Monograph, 27.
M
edeiros, K.F. 1980.
Parvomusca paula
, gen.n., sp.n. de Coenosiinae (Diptera,
Muscidae).
Dusenia, 12, 29
-
31.
Millien, V. 2006. Morphological evolution is accelerated among island mammals. PLoS
Biology, 4, 1863
-
1868.
35
Mullen, S.P., Mendelson, T.C., Schal, C.
, & K.L. Shaw. 2007. Rapid evolution of
cuticular hydrocarbons in a genus of acoustically diverse Hawaiian crickets
(Gryllidae: Trigonidiinae:
Laupala
). Evolution, 61, 223
-
231.
Nixon, K.C. 2002. WINCLADA. Program and documentation distributed by the author
.
Pinder, A. M., A.H. Stuart, J.M. McRae & J.S. Russell. 2005. Occurrence of aquatic
invertebrates of the wheatbelt region of Western Australia in relation to salinity.
Hydrobiologia, 543, 1
–
24.
Pont, A.C. 1972. Family Muscidae. A Catalogue of the Diptera
of the Americas South
of the United States, 97.
Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São
Paulo.
Pont, A.C. 1977.
Family Muscidae. A Catalog of the Diptera of the Oriental Region, 3.
Suborder Cyclorrhapha (Excluding Division Aschiza)
(eds M. D.Del
finado & D.
E.Hardy), pp. 451
–
523. University of Hawaii, Honolulu.
Pont, A.C. 1980. Family Muscidae.
Catalogue of the Diptera of Afrotropical Region
(ed.
R. W.Crosskey), pp. 721
–
761. British Museum (Natural History), London.
Pont, A.C. 1986. Family Muscida
e. Catalogue of Palaearctic Diptera, 11.
Scathophagidae
-
Hypodermatidae
(eds Á.Soós & L. Papp), pp. 57
–
215.
Akadémiai Kiadó, Budapest.
Pont, A.C. 1989. Family Muscidae.
Catalog of the Diptera of the Australasian and
Oceanian Regions
(ed.
N. L.Evenhuis), pp.
675
–
699.
Special Publications of
the Bernice Pauahi Bishop Museum, 86. Bishop Museum Press. Honolulu.
Schnabl, J.& H. Dziedzicki.
1911. Die Anthomyiden.
Nova Acta Academia Caesarea
Leopoldina
-
Carolinae
,
95
, 53
–
358.
Schuehli, G. S., C.J.B. de Carvalho & B.
M. Wiegmann.
2007. Molecular phylogenetics
of the Muscidae (Diptera: Calyptratae): new ideas in a congruence context.
Invertebrate Systematics. 21, 263
-
278.
Skidmore, P. 1985. The biology of the Muscidae of the world.
Series Entomologica, 29,
1
-
550. Junk,
Dordrecht.
36
Snyder, F.M. 1957. Puerto Rican Neodexiopsis (Diptera: Muscidae: Coenosiinae).
Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico, 41, 207
-
229.
Turner, H. & Zandee, R. 1995.
The behaviour of Goloboff’s tree fitness measure F.
Cladistics. 1
1, 57
-
72.
Verrall, G.H. 1891. Note at meeting of 14 October 1891.
Bulletin Bimensuel de la
Société Entomologique de France
,
1891
(
15
), cxxxiii
-
cxxxiv.
Zuk, M., J.T. Rotenberry & R.M. Tinghitella.
2006. Silent night: Adaptive disappearance
of a sexual signa
l in a parasitized population of field crickets.
Biology Letters, 2,
521
-
524.
37
o
38
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
Oriental
Neártica
Paleártica
Afrotropical
Austr/Ocea
Neotropical
Número de espécies
Figura
2
. Núme
ro de espécies de Coenosiini por região biogeográfica.
39
Anexo I: Chave de identificação para gêneros neotropicais de Muscidae mo
dificado de
Carvalho (2002).
64. Wing with cilia in other veins besides vein C.....
................................
........................
.65
Wing veins with no cilia, except vein C
................................
................................
........
66
65. Sternite 1 setulose; katepisternal setae 2:2 (Guatemala, Venezuela, Colombia,
Peru, Bolivia, Argentina, Chile, Juan Fer
nández Is.; Nearctic Region)
..........................
...
................................
................................
.....................
Lispoides
Malloch [Part II, page ]
Sternite 1 bare; katepisternal setae not 2:2 (Mexico, Colombia, Peru, Bolivia,
Argentina; cosmopolitan with many species occurring in high altitudes).
........................
.
................................
................................
....................
Spilogona
Schnabl [Part II, pa
ge ]
66. Dorsocentral setae 2:4; female: ovipositor with the hypoproct reduced and leaf
-
shaped, in lateral view, very setulose (Bahamas Is., Peru, Chile; south
-
eastern
United States of America)
................................
..............
Tetramerinx
Berg [Part II, page ]
Dorsocentral setae 1
-
2:2
-
3;
female: ovipositor not as above.
................................
..
..
66a
66a Profrons projected
................................
................................
.
.........
Noelia
Albuquerque
Profrons not projected
................................
................................
..................
.............67
67. One strong dorsocentral presutural seta, sometimes preceded by a second short
seta.
................................
................................
................................
....................
....... 68
Two strong dorsocent
ral presutural setae, more or less similar in length ...
...............
..80
68. Postsutural dorsocentral setae 2......
................................
................................
......
....69
Postsutural dorsocentral setae 3
................................
................................
........
.......69a
69. Basal scutellar seta shorter the apical pair; frons longer than wide; hind tibia with
long media
n setae on anterodorsal, anteroventral, posterodorsal and sometimes
posteroventral surfaces (Mexico, Jamaica, Cuba, Puerto Rico, Costa Rica,
Venezuela, Guyana, Surinam, Peru, Brazil, Paraguay, Uruguay, Argentina; United
States of America.)
................................
................
Bithoracochaeta
Stein [Part II, page ]
Basal scutellar seta as long as or longer than the apical pair; frons wider than long;
distribution of setae on hind tibia not as above (Peru, Argentina, Chile, Juan
Fernández Is.)
................................
....................
Schoenomyzina
Malloch [Part II, page ]
69a. Anal lo
be of the wing reduced
................................
........
..
Cholomyioides
Albuquerque
40
Anal lobe not reduced....................
................................
................................
............
70
70. Hind tibia with at least one anterodorsal supramedian seta in addition to the median
seta
................................
................................
................................
...........................
71
Hind tibia without any anterodorsal supramedian set
a in addition to the median
setae .
................................
................................
................................
..............................
74
71. Hind tibia without any posterodorsal supramedian seta; frons wider than longer
(Part II, Fig. 145) (Mexico, Ecuador, Peru, Argentina, Uruguay, Chile; Nearctic,
Palaearctic, Afrotropical and Oriental Regions)
................................
.............................
................................
.............................
Sc
hoenomyza
Halliday [in part] [Part II, page ]
Hind tibia with at least one posterodorsal supramedian seta; frons variable
.
...........
71a
71a. Apical scutellar setae short..........................
..................
.
Pilispina
Albuquerque (Brazil)
Apical scutellar setae strong
.....................
................................
....................
...........72.
72. Arista bare; lower calypter about twice as long as upper calypter (Peru, Bolivia) .
.........
................................
................................
.............
Stomopogon
Malloch [Part II, page ]
Arista not as above; calypteres similar in size....
................................
...................
....73
73. Hind tibia with preapical set
ae on anterodorsal and dorsal surfaces (Peru, Bolivia,
Argentina, Uruguay, Chile, Juan Fernández Is.)
................................
...........................
................................
................................
....
Notoschoenomyza
Malloch [Part II, page ]
Hind tibia with preapical setae on anterodorsal, dorsal and posterodorsal surfaces
(Peru, Bolivia, Chile, Arg
entina)
.........................
Spathipheromyia
Bigot [Part II, page ]
74. Katepisternal seta 0:1; disc of katepisternum with numerous setulae and hairs;
lower proepimeral seta directed upwards, male: prealar seta present (Peru, Bolivia).
....
.
................................
................................
...............
Drepanocnemis
Stein [Part II, page
]
Katepisternal setae 1:1:1; disc of katepisternum with few setulae or hairs; lower
proepimeral seta directed downwards, male: prealar seta absent .
............................
.75
75. Calypteres similar in length (Mexico, Ecuador, Peru, Argentina, Uruguay, Chile;
Nearctic, Palaearc
tic, Afrotropical and Oriental Regions)
................................
................
................................
................................
.
Schoenomyza
Haliday [in part] [Part II, page ]
Lower calypter about twice as long as upper calypter
................................
................
..76
41
76. Arista with plumes only on basal two
-
thirds; hind tibia with one supramedian
posterodorsal seta (Brazil)
................................
.
Plumispina
Albuquerque [Part II, page ]
Arista with plumes along its entire length or only on basal two
-
thirds but usually with
only very short hairs; hind tibia only rarely with a supramedian posterodorsal setae .
.77
77. Hind femur with 3 preapical set
ae, on anterodorsal, dorsal and posterodorsal to
posterior surfaces.
................................
................................
................................
......
.
78
78. Antennal insertion well above mid
-
level of eye (Part II, Fig. 118); one pair of
postsutural intra
-
alar setae; lower calypter transverse (Mexico, St. Vincent Is.,
Colombia, Peru, B
olivia, Brazil)
......................
Cordiluroides
Albuquerque [Part II, page ]
Antennal insertion at mid
-
level of eye (Part II, Fig. 121); two pairs of postsutural
intra
-
alar setae; lower calypter glossiform (Mexico, Guatemala, Costa Rica,
Panama, Jamaica, Puerto Rico, St. Vi
ncent Is., Venezuela, Colombia, Ecuador,
Galápagos Is., Peru, Bolivia, Brazil, Paraguay, Uruguay, Argentina, Chile, Juan
Fernández Is.; Nearctic Region)..
..........................
Neodexiopsis
Malloch [Part II, page ]
79. Gena greatly reduced, almost linear (Part II, Figs. 43a, b
); female: ovipositor of
medium length; tergites and sternites broad (Part II, Figs. 47
-
48) (Panama, Brazil)..
......
................................
................................
..........
Agenamyia
Albuquerque [Part II, page ]
Gena of moderate width; female: ovipositor long; tergites and sternites long and
narrow (Mexico, Venezu
ela, Guyana, Ecuador, Bolivia, Brazil, Uruguay, Argentina,
Chile; cosmopolitan)
................................
......................
Coenosia
Meigen [Part II, page ]
80. Apical scutellar setae shorter than the basal setae (Puerto Rico, Brazil)
........................
................................
................................
...............
Pilispina
Albuquerque [Part II, page ]
Apical scutellar setae
as long as the basal setae
................................
.......................
.81
81. Fore tibia on posterior surface without setae
.........
..
Rhabdotoptera
Stein [Part II, page ]
Fore tibia on middle of posterior surface with, at least, one seta.
...............................
..83
82. Palpus rather enlarged apically (Part II, Figs. 83
-
88); ge
na very deep; eyes reduced
in size (Part II, Figs. 89
-
95), with few setae around vibrissae (Argentina, Chile)
..............
................................
................................
............................
Apsil
Malloch [Part II, page ]
Palpus slender; gena variable; eyes not or hardly reduced, with few or many setae
around vibrissae.
................................
................................
................................
.......
..84
83. Hin
d
tibia without setae
on posterodorsal surface; antennal flagellomere modified
apically (Part II, Fig. 135) (Peru, Bolivia)
....................
Oxytonocera
Stein [Part II, page ]
42
Hind tibia with at least a median and sometimes also a supramedian seta on
posterodorsal surface
; antennal flagellomere not modified apically.
...........................
.85
84. Katepisternal setae 2:2; arista short and enlarged basally (Part II, Fig. 56); claws
and pulvilli small; male: hypandrium not tubular; female: ovipositor of moderate
length, with large tergites (Part I
I, Figs. 60
-
61) (Bahamas Is., Brazil; South America;
North America)...
................................
.........
Pachyceramyia
Albuquerque [Part II, page ]
Katepisternal setae 1:1:1; arista long and slender; claws and pulvilli long; male:
hypandrium tubular, very elongated; female: ovipositor long
, with slender tergites
(Argentina, Chile)
................................
.....................
Reynoldsia
Malloch [Part II, page ]
43
Anexo II: lista sino
nímica dos gêneros de Coenosiini.
Amicitia van Emden 1940
Anaphalantus Loew 1857
Lauxanacanthis Bigot 1859
Encarsiocera Czerny 1931
Apsil Malloch
1929
Raymondomyia Malloch (1934)
Bithoracochaeta Stein 1911
Cariciella Malloch 1920, nomen nudum
Brevicosta Malloch 1921
Cephalispa Malloch 1935
Cholomyioides Albuquerque 1954, stat. rev.*
Coenosia Meigen 1826
Caricea Robineau
-
Desvoidy 1830
Limosia Robineau
-
Desvoidy 1830
Palusia Robineau
-
Desvoidy 1830
Choetura Macquart 1851
Oplogaster Rondani 1856
Allognota Pokorny 1893
Centriocera Pokorny 1893
Dexiopsis Pokorny 1893
Rhynchocoenops Bezzi 1918
Tenuicosta Stein 1919
Macrocoenosia Malloch 1920
Hebdomostilba Enderlein 1936
Mesodiplectra Enderlein 1936
Diatinoza Enderlein 1936
Psephidocera Enderlein 1936
Platychiracra Enderlein 1936
Adiplectra Enderlein 1936
Trilasia Karl 1936
Lamprocoenosia Rin
gdahl 1945
Leucocoenosia Ringdahl 1945
Xanthorrhinia Ringdahl 1945
Cordiluroides Albuquerque 1954
Insulamyia Couri 1982
Limnospila Schnabl 1902
Aphanoneura Stein 1919
Lispocephala Pokorny 1893
Macrorchis Rondani 1877
Microcalyptra Stein 1
919
Neodexiopsis Malloch 1920
Xenocoenosia Malloch 1920
Austrocoenosia Malloch (1934)
Macquartiopsis Albuquerque 1949
Haroldopsis Albuquerque 1954
Paradexiopsis Albuquerque 1955
Noelia Albuquerque 1957, stat. rev.*
Notoschoenomyza Malloch
(1934)
Orchisia Rondani 1877
Oxytonocera Stein 1919
Parvisquama Malloch 1935
Pectiniseta Stein 1919, stat. rev.*
Pentacricia Stein 1898
Pilispina Albuquerque 1954
Levallonia Albuquerque 1958
Plumispina Albuquerque 1954
Pseudocoenosia Stein 1916
Paracoenosia Ringdahl 1945
Coenosiosoma Ringdahl 1947
Pygophora Schiner 1868
Macrochoeta Macquart 1851, suppressed
Diplogaster Bigot 1886, preoccupied
Chouicoenosia Cui & Xue (1996)
Reynoldsia Malloch (1934)
Schoenomyza Haliday 1833
Lit
orella Rondani 1856
Schoenomyzina Malloch (1934)
Spanochaeta Stein 1919
Spathipheromyia Bigot 1884
Stomopogon Malloch 1930
Angolia Malloch (1934)
Angolina Pont 1972
Parvomusca Medeiros 1980, syn.n.*
44
Anexo III: Discussão das mudanças dos c
aracteres de Couri & Pont (2000).
Neste anexo são incluídos todos os caracteres de Couri & Pont (2000) que foram
mudados. O número de cada caráter aparece como em Couri & Pont (2000). Depois de
cada caráter aparece a justificação para sua mudança (Ver tab
ela 2).
Caráter 22. Número de cerdas pré
-
suturais DC: (0) 2; (1) 1. Este caráter foi originalmente
codificado para
Pilispina
Albuquerque
como (0), ou seja, com duas DC presuturais.
Depois da avaliação segundo o material tipo (ver CAPITULO I), concluímos q
ue a
codificação certa é (1), ou seja, com só uma cerda presutural DC.
Caráter 23. Número de cerdas pós
-
suturais DC: (0) 3; (1) 2. Para
Pilispina
e
Haroldopsis
Albuquerque, este caráter que foi codificado originalmente como (1) é agora codificado
como (0)
(ver CAPÍTULO II).
Caráter 27. Comprimento da cerda sub
-
basal escutelar: (0) tão longo quanto a cerda
apical; (1) forte, porém, menor que a cerda apical; (2) reduzido à uma sétula ou ausente.
Para
Bithoracochaeta
Stein, este caráter estava codificado com
o (1) mas esta codificação
é mudada para o estado (2) por dois motivos: Primeiro, sendo o único táxon com esse
estado, usar a codificação (1) seria como incluir um caráter autapomórfico. Segundo, ao
comparar os desenhos 21 e 22 de Couri & Pont (2000) (figu
ra 2), após a correção
alométrica de tamanho, observamos que esses dois estados (1) e (2), são equivalentes.
Assim, todos os táxons codificados como (2), incluindo
Bitoracochaeta
, agora são
codificados como (1).
45
Caráter 28. Comprimento da cerda escutelar
apical: (0) tão longo quanto o par sub
-
basal;
(1) menor que o par sub
-
basal. Para
Neodexiopsis
, a codificação original foi (0) mais a
recorrência do estado alternativo com cerdas menores em varias espécies, indica que
este caráter tem que ser codificado co
mo polimórfico (0, 1).
Caráter 27 e 28. O caráter 27, como entendido agora é: Comprimento da cerda sub
-
basal
escutelar: (0) tão longo quanto a cerda apical; (1) reduzido à uma sétula ou ausente. E o
caráter 28 é Comprimento da cerda escutelar apical: (0)
tão longo quanto o par sub
-
basal;
(1) menor que o par sub
-
basal. Observamos que o estado (0) do caráter 27 é equivalente
ao estado (0) do caráter 28. Como estes dois caracteres descrevem a relação de tamanho
entre as cerdas escutelares, a melhor codificaç
ão seria
fusionar os dois caracteres num
só caráter: Comprimento das cerdas escutelares sub
-
basais e apicais: (0) igual; (1) par
sub
-
basal menor que o par apical (2) par apical menor que o par sub
-
basal.
Caráter 35. Tíbia anterior com A à AD cerda no terç
o médio. (0) ausente; (1) presente.
Para
Haroldopsis
a codificação foi trocada de (1) a (0). Aparentemente também deve
mudar em
Noelia
Albuquerque
, Spathypheromyia
Bigot,
Notoschoenomyza
Malloch
e
Pseudocoenosia
Stein pois segundo Couri & Pont (2000):”...t
he absence of a median
anterior seta on fore tíbia is in the ground
-
plan of Muscidae.
This seta has arisen
independently in the
Lispocephala
-
group (
Pentacricia
,
Pygophora
) and in the
Coenosia
-
group (
Psedocoenosia
,
Notoschoenomyza
,
Spathipheromyia
,
Haroldop
sis
and
Noelia
).
Regarding characters 34 and 35,
Brevicosta
,
Cephalispa
,
Orchisia
,
Parvisquama
,
Pectiniseta
,
Spanochaeta
and
Lispocephala
have no median setae on fore tibia, only
apical setae;
Haroldopsis
,
Noelia
,
Notoschoenomyza
,
Pentacricia
,
Pygophora
,
P
seudocoenosia
and
Spathipheromyia
have median setae on both anterior and posterior
surfaces…”
46
Em algumas descrições de Dalcy de Oliveira Albuquerque, as faces posteriores do fêmur I
foram descritas como faces anteriores. Como
Haroldopsis
e
Cholomyioides
,
este caráter
tem que ser confirmado em
Noelia
e nos outros táxons codificados como (1). Porém Couri
& Lopes (2004) quando fazem a chave para espécies de
Notoschoenomyza
descrevem o
gênero como possuindo uma cerda A e P mediana na tíbia anterior.
Caráter 3
7. Número de cerdas pré
-
apicais sobre as superfícies dorsais da tíbia posterior:
(0) 2; (1) 3. Tanto em
Plumispina
como em
Pilispina
, o estado deste caráter foi codificado
como (0) mais a observação do material tipo demonstrou que a codificação certa é (1)
, ou
seja, com 3 cerdas pré
-
apicais sobre as superfícies dorsais.
Caráter 38. Tíbia posterior com cerda AD supramediana: (0) 1; (1) ausente. Para
Plumispina
observou
-
se que a tíbia posterior sim possui uma cerda AD supramediana
pelo que a codificação cert
a é: (0) 1. Do mesmo jeito para
Insulamyia
a codificação foi
mudada de (?) para (1) ausente.
Caráter 39. Tíbia posterior com uma cerda PD mediana: (0) ausente; (1) presente. Para
Neodexiopsis
este caráter foi representado no estado (1) presente. Segundo o
conhecimento atual das espécies de
Neodexiopsis
, uma cerda PD mediana pode ou não
estar presente na tíbia. Esta variação dependente da espécie indica que este caráter deve
ser codificado como polimórfico (0, 1). Para
Haroldopsis
esta codificação também fo
i
mudada de (1) presente, para (0) ausente. Snyder coloca como característica secundária
do grupo ovata, a ausência da PD mediana.
Austrocoenosia
de Malloch,
agrupava as
espécies patagônicas de
Neodexiopsis
com uma cerda PD mediana.
47
Caráter 43. Tíbia post
erior com uma cerda apical posteroventral: (0) ausente; (1)
presente. Em
Insulamyia
este caráter foi codificado como (0), mas a descrição original
mostra a existência destas cerdas, pelo que o caráter agora é codificado com (1).
Caráter 57. Comprimento do
ovipositor feminino: (0) moderadamente (exageradamente?)
longo; (1) curto; (2) longo; (3) extremamente curto. Em
Drepanocnemis
Stein
foi
codificado como (?). Hennig (1965) ao discutir sobre as relações filogenéticas dentro de
Coenosiinae, discute as afini
dades de
Drepanocnemis
e outros Coenosiini Neotropicais.
Para
Drepanocnemis
ele faz questão de enfatizar a similaridade do ovipositor da fêmea e
desenha o ovipositor. Assim, este caráter foi modificado de (?) para (2).
Caráter 59. Espículas sobre o segmen
to 8 da fêmea: (0) presente; (1) ausente. Em
Insulamyia
a codificação original era (?), mas segundo o exame da espécie tipo, este
caráter agora é codificado como (1)
Caráter 61. Segmento 8 feminino: (0) dirigido para cima; (1) reto. Como o anterior,
orig
inalmente
Drepanocnemis
estava como (?) mais segundo Hennig (1965), a
codificação muda para (1).
Caráter 63. Desenvolvimento do epiprocto feminino: (0) reduzido; (1) ausente; (2) bem
desenvolvido. Em
Insulamyia
a codificação original era (0), mas segundo
o exame da
espécie tipo, este caráter agora é codificado como (2).
48
Tabela I. Matriz de dados.
Mydaea
00000000000000000000000000000000001000000000000000000000000001000
Spilogona
11000000010000011000100000010001001000100000000002000001101000000
Limno
phora
21000000000011011000100000110000010100010000000000000001000000000
Agenamyia
22000111000011011001110000110001000100010042000012000001010000010
Amicitia
21011100000011021001100001111001010011011012311110111111111110000
Anaphalantus
22011111001011021
111110010111111010100010002000012001021111020020
Andersonia
2101011100001101111?11000
0
110101010000010000100010001000000001000
Angolina
?100011?000011011001?10000111101010212110102000012000021111020020
Anthocoenosia
220110?1010010011000100000100001000011
1100000110100000???????????
Apsil
22000011000111111001100000111011010100010041110011001021111020021
Bithoracochaeta
21000111000011011001111001111101010110010102000002000021111020020
Brevicosta
210001000100110110011100101111100100110110?23111111110011110
10101
Cephalista
21000100011010011001110010111100010011011012311111111011111110001
Cholomyioides
210011?10000110210011100021111210101100101020010020000???????????
Choucoenosia
201001??0000???2?0011100101110010000110??0??3100111111???????????
Coenosia
2
1000111000011011001110000111101010100010002000012000021111020020
Cordiluroides
21011111000011011001110000111101011110010102000002000021111020020
Dexiopsis
21000111000011011001110000111101010100010002000012000021111020020
Drepanocnemis
210000?10000100210
00010000100?0??10100010?????????????2???1??????
Haroldopsis
210001?10000110110011100001111010111000101020010020000???????????
Limnospila
22000011010011011001100000111101010010010102100012000001111020020
Lispocephala
2000010001001101100110000011100001001
101103231111011111?111110000
Macrorchis
22000011010011011001100000111001010100010002000012000021111020020
Microcalyptra
22000111000011011111111011111111010100010102000012001021111020120
Neodexiopsis
210001110000110110011100001111010111000101020010020000
21111020020
Noelia
21011111010011011001110000111101110010010102001002000021111020020
Notoschoenomyza
22000111100011111001110100111111100011010002001012000021111020020
Orchisia
21000100010011021001100011111100010010011012311110111101111010001
Oxytonocer
a
21000011000010011001100000111001000100010????????????????????????
Pachyceramyia
2201101100001100100010000011000100001101014220001100100?101001010
Parvisquama
20000100011011021001110011111120010011011032311111110001111010011
Pectiniceta
200111000100110
11001100000111100010011011022311110111011111110000
Pentacricia
2000010001001000100110000011100111001101112200101000103?111?00000
Pilispina
210001?10000110110011100021111010110110101020010020000???????????
Plumispina
210001?10000110110011100001111010?011
10101020010020000???????????
Pseudocoenosia
12000001000010011000100000111001100000010002101012000001111020021
Pygophora
20100100000010021001110010111001100011011012310011111111111000101
Raymondomyia
?200011?000111111001?000001110110100111100411100110010
21111020020
Reynoldsia
22010111000111011001100000111011000011110002000012000021111020020
Rhabdotoptera
220000110001110100001000001100000101000101??0000020000???????????
Schoenomyza
22000111100011011001110100111111010100010122000002000001111020020
Schoe
nomyzina
22000111100011011001111000111111010100010102000012000021111020020
Spanochaeta
2100000001101002100110001111100000010001101231111010?011111110000
Spathipheromyia
22000111100011111001110100111111100011110002000012000001111020020
Stomopogon
2100011
1000011011001110000111101010212110102000012000021111020020
Tenuicosta
?100011?000011011001?10000111101010100010????????????????????????
49
Tabela 2: Mudanças na codificação de caracteres de Couri & Pont (2000). Indica
-
se o
total de mudanças por caráter e
por táxon (ver anexo III para detalhes).
CARACTERES
7
22
23
24
25
26
27
28
35
36
37
38
39
41
57
61
TOTAL
Bitoracochaeta
X
X
X
X
X
X
6
Todos os demais
X
X
X
X
X
X
6
Levallonia
X
X
X
X
X
X
X
7
Neodexiopsis
X
X
X
X
X
X
X
7
Spathypheromyia
X
X
X
X
X
X
X
7
Notoschoenomyza
X
X
X
X
X
X
X
7
Pseudocoenosia
X
X
X
X
X
X
X
7
Noelia
X
X
X
X
X
X
X
X
8
Plumispina
X
X
X
X
X
X
X
X
8
Drepanocnemis
X
X
X
X
X
X
X
X
8
Pi
lispina
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
9
Haroldopsis
X
X
X
X
X
X
X
X
X
9
TOTAL
1
1
2
13
13
13
12
12
5
1
3
2
2
13
2
1
99
50
Tabela 3: Codificação conflitante entre os caracteres 24, 25 e 26. 24: ia pós
-
sutural A: (0)
presente; (1) ausente; 25: ia pós
-
s
utural P: (0) presente; (1) ausente; 26: ia pós
-
sutural:
(0) longa; (1) reduzida. Após a confirmação com o material tipo, o caráter 24 foi eliminado.
Caracteres
24
25
26
Inconsistências caso 26 seja A
Inconsistências caso 26 seja P
Bithoracochaeta
1
0
0
X
Insulamyia
1
0
0
X
Notoschoenomyza
0
1
0
X
Schoenomyza
0
1
0
X
Spathiphaeromyia
0
1
0
X
Anaphalantus
0
0
1
Brevicosta
0
0
1
Cephalispa
0
0
1
Chouicoenosia
0
0
1
Microcalyptra
0
0
1
Orchisia
0
0
1
Parvisquama
0
0
1
Pygophora
0
0
1
Spanochaeta
0
0
1
Os demais gêneros
0
0
0
51
CAPÍTULO III
ANÁLISE CLADÍSTICA DE
NEODEXIOPSIS
, GRUPO
-
OVATA (COENOSIINAE,
MUSCIDAE)
RESUMO
Entre todos os gêneros de Muscoidea da Região Neotropical,
Neodexiopsis
Malloch é o
gênero com a maior
quantidade de espécies. Apresenta
-
se aqui a análise cladística
baseada em caracteres morfológicos de um grupo de espécies neste gênero, o grupo
-
ovata (Snyder 1958). A análise realizada sugere que
Neodexiopsis
e o grupo
-
ovata não
são monofiléticos. O grupo
-
ovata é dividido em dois grupos: o grupo
-
ovata sensu stricto
(
N. equator
Snyder, 1958,
N. neoaustralis
Snyder, 1957,
N. peruviana
Snyder, 1958,
N.
preacuta
Snyder, 1958,
N. flavipalpis A
lbuquerque, 1956,
N. arizona
Snyder, 1958,
N.
cera
Snyder, 1958,
Neode
xiopsis
sp.n.2 e
Neodexiopsis
sp.n.3) e o grupo
-
cambuquirensis
(
N. hydrotaeiformis
Snyder, 1958,
N. cavalata
Snyder, 1957,
N. cambuquirensis
(Albuquerque, 1954)
e
Neodexiopsis
sp.n.1).
52
ABSTRACT
Between all genera of Muscoidea from the Neotropical Region,
Neodexiopsis
Malloch is
the genus with more species. Here is presented a cladistic analysis based in
morphological characters of one group of species in this genus, the ovata
-
group (Snyder
1958). The analysis realized display that
Neodexiopsis
and the ovat
a
-
group aren’t
monophyletic groups. The ovata
-
group is divided in two groups: The ovata
-
group sensu
stricto (
N. equator
Snyder, 1958,
N. neoaustralis
Snyder, 1957,
N. peruviana
Snyder,
1958,
N. preacuta
Snyder, 1958,
N. flavipalpis A
lbuquerque, 1956,
N. ar
izona
Snyder,
1958,
N. cera
Snyder, 1958,
Neodexiopsis
sp.n.2 and
Neodexiopsis
sp.n.3) and the
cambuquirensis
-
group (
N. hydrotaeiformis
Snyder, 1958,
N. cavalata
Snyder, 1957,
N.
cambuquirensis
(Albuquerque, 1954) and
Neodexiopsis
sp.n.1).
53
INTRODUÇÃO
O gê
nero
Neodexiopsis
foi criado por Malloch (1920), e separado de
Cariciella
(Malloch,
1920)
pelos seguintes caracteres: tórax com 4 pares de setas dorsocentrais; escutelo com
4 setas de igual comprimento; tíbia posterior com 3 setas nas faces ântero
-
ventral,
ântero
-
dorsal e póstero
-
dorsal, sendo a seta ântero
-
ventral apical em relação a antero
-
dorsal e
não basalmente como em
Cariciella
.
Coenosia
Meigen, 1826
é o gênero mais abundante em áreas montanhosas da região
Neártica, porém,
Neodexiopsis
substitui este
na região Sudeste dos Estados Unidos
(Snyder 1957). Nas regiões Paleártica e Etiópica
Coenosia
,
sensu stricto
(=
Caricea
de
alguns autores), também é significativa em abundância (Snyder, 1957). Já, entre todos os
Muscidae Afrotropicais,
Coenosia
é o segu
ndo gênero com maior número de espécies
(Couri 2007).
Neodexiopsis
é o gênero de Muscidae com mais espécies na região
Neotropical (Carvalho 2002). Além do grande número de espécies, pode ter a maior
quantidade de indivíduos na muscidocenosis Neotropical
e
m áreas de vegetação bem
preservada
(Costacurta
et al.
2003, Rodríguez
-
Fernández
et.al.
2006).
Neodexiopsis
é exclusivo do Novo Mundo e pode ser separado dos outros gêneros do
grupo
-
Coenosia
(Hennig 1965), como primeiramente notado por Huckett (1934), pela
presença de três setas apicais nas faces ântero
-
dorsal, dorsal e póstero
-
dorsal até
posterior, em contraste com dois pré
-
apicais nas faces ântero
-
dorsal e dorsal até póstero
-
dorsal em outros grupos.
Neodexiopsis
foi incluído em uma chave para gêneros de C
oenosiini Neotropicais (Couri
1985) e do mundo (Couri & Pont 1999). Também foram descritas espécies de Porto Rico
incluindo
-
se uma chave de identificação (Snyder 1957b; Couri & Carvalho 2002).
Snyder (1957a) descreveu várias espécies e apresentou uma chave
para numerosas
espécies da Argentina. Couri & Albuquerque (1979) fizeram o diagnóstico das espécies de
Neodeoxiopsis
do Museu Nacional do Rio de Janeiro.
Costacurta
et al.
(2002)
54
descreveram várias espécies de
Neodexiopsis
e apresentaram uma chave de
iden
tificação atualizada para as espécies presentes no Brasil. Na análise cladística da
tribo Coenosiini não foram encontradas sinapomorfias sustentando este gênero (Couri &
Pont 2000). Atualmente, aproximadamente 40 espécies de
Neodexiopsis
estão presentes
no Brasil (Couri & Carvalho 2002, Costacurta
et al.
2005).
Antagonicamente à quantidade de espécies descritas, a biologia de
Neodexiopsis
é
praticamente desconhecida. Baseados na etologia e morfologia característica da tribo
Coenosiini (Carvalho et al. 200
5), o gênero é com quase total certeza predador de outros
invertebrados. Observações pessoais de
Neodexiopsis
sp. demonstram sua alimentação
sobre
Drosophila melanogaster
em condições de laboratório.
Neodexiopsis emmesa
(Malloch, 1934) foi coletada sobre
trilhas de formigas legionárias
Labidus predator
(Fr.
Smith, 1858)
e
Eciton Burchelli
(Westwood, 1842) (Snyder 1958).
Na região Neártica aparentemente existe um registro de algumas larvas de
Neodexiopsis
obtidas do microhabitat formado pelo acúmulo de águ
a entre as folhas de bromeliáceas
epífitas (Phytothelmata) (Frank et al. 2004). Pupários obtidos da espécie tipo do gênero,
Neodexiopsis basalis
(Stein 1898), foram retirados de galerias feitas por Scolytidae em
Pinus
, sugerindo que as larvas de
N. basali
s
sejam associadas com Scolytidae imaturos
em baixo da casca de
Pinus
(Skidmore,1985).
Snyder (1958) definiu o grupo
-
ovata
, um grupo de espécies de
Neodexiopsis,
baseado
principalmente nas características dos machos, pois eles têm a área anal da asa
modifi
cada numa extensão posterior em forma de orelha ou com uma incisão pré
-
basal na
margem posterior adjacente à área anal e por ter uma pequena porção da parte inferior do
terceiro e o quarto terguito sem pruinescencia e brilhoso. Atualmente estão incluídas 1
8
espécies no grupo
-
ovata (
N. hydrotaeiformis
Snyder, 1958;
N. cavalata
Snyder, 1957;
N.
willistoni
Snyder, 1958;
N. obtusiloba
(Malloch, 1934),
N. emmesa
(Malloch, 1934),
N.
punctulata
(van der Wulp, 1896);
N. australis
(Malloch, 1934);
N. neoaustralis
Sn
yder,
55
1957;
N. magnicornis
Snyder, 1958;
N. equator
Snyder, 1958,
N. preacuta
Snyder, 1958,
N. peruviana
Snyder, 1958;
N. cera
Snyder, 1958;
N. priscipagus
Snyder, 1958;
N. ovata
(Stein, 1897);
N. peninsula
Snyder, 1958; Snyder, 1958 e
N. borea)
.
Neste tra
balho apresenta
-
se uma análise cladística das espécies do grupo
-
ovata de
Neodexiosis
com o objetivo de testar a monofilia do grupo visando contribuir ao
conhecimento de
Neodexiopsis
.
MATERIAL E MÉTODOS
Material examinado
O material examinado pertence as
seguintes instituições (com seus respectivos
acrônimos):
MNRJ
-
Museu Nacional do Rio de Janeiro, Brasil.
USNM
-
National Museum of Natural History, Washington, DC, EUA.
DZUP
-
D
epartamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil.
I
NPA
–
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.
AMNH
–
American Museum of Natural History
CBF
–
Coleção Boliviana de Fauna
Terminologia morfológica
Para a morfologia de adultos, a terminologia empregada segue basicamente a utilizada
por
McAlpine (1981
) e Huckett & Vockeroth (1987) com algumas exceções indicadas por
Carvalho (1989). As seguintes abreviações são utilizadas: DC, dorsocentral; P, posterior;
D, dorsal; A, anterior; V, ventral; PD, póstero
-
dorsal; AV, ântero
-
ventral.
56
Táxons terminais
A ma
ioria das espécies de N
eodexiopsis
do grupo
-
ovata foi incluída como táxons
terminais do grupo interno, exceto:
N. willistoni
,
N. obtusiloba
(holótipo extraviado),
N.
emmesa
,
N. punctulata
,
N. priscipagus
,
N. peninsula
,
N. australis
,
N. magnicornis
,
N.
bore
a
e
N. ovata
.
Foram incluídos também na análise cinco espécies de
Neodexiopsis
:
N. pura
Costacurta,
Couri & Carvalho, 2005;
N. rara
Costacurta, Couri & Carvalho, 2005;
N. paranaensis
Costacurta, Couri & Carvalho, 2005,
N. facilis
Costacurta, Couri & Carval
ho, 2005 e
N.
latitibia
(Albuquerque, 1957).
Para a polarização dos caracteres foi utilizado o método de enraizamento com grupo
-
externo (Farris, 1982; Nixon & Carpenter, 1993). O critério para seleção do grupo
-
externo
baseou
-
se em hipótese filogenética pr
eviamente conhecida para o grupo
-
Coenosia
baseado em Couri & Pont (2000) com as modificações obtidas no Capitulo II. Deste modo,
foram utilizadas as seguintes espécies:
Coenosia tigrina
(Fabricius, 1775)
,
Bithoracochaeta leucoprocta
(Wiedemann, 1830)
,
Stom
opogon hirtitibia
(Stein, 1911)
,
Plumispina longipilis
Albuquerque, 1954 e
PIilispina pilitibia
Albuquerque, 1954
.
Caracteres
Foram analisados exclusivamente caracteres morfológicos de espécimes adultos machos
utilizados normalmente nas descrições das esp
écies. Todos os caracteres foram definidos
como não
-
ordenados. (Tabela 1).
Análise cladística
O programa PEE
-
WEE versão 3.0 (Goloboff, 1993) foi usado para a procura dos
cladogramas e os caracteres foram tratados com pesagem implícita com os seguintes
57
com
andos: hold10000, mult*200, gerando uma procura heurística por “tree bisection
-
reconnection branch
-
swapping” e “random addition sequence“, com 200 replicações.
A pesagem implícita (Goloboff, 1993b) define pesos aos caracteres simultaneamente à
reconstrução
de cladogramas, ou seja, ela não depende de nenhuma análise anterior,
diferentemente da pesagem sucessiva. Os pesos são determinados pelo ajuste dos
caracteres em um determinado cladograma, não incluindo nenhum outro cladograma
(como ocorre quando se util
iza a pesagem sucessiva, a qual determina os pesos para um
caracter de acordo com algum índice calculado com base em todo o conjunto de
cladogramas mais parcimoniosos resultante da análise inicial com pesos iguais). O valor
de ajuste dos caracteres varia d
e acordo com o valor previamente definido para a
constante de concavidade k (ver Goloboff, 1993b, 1995; Turner & Zandee, 1995).
O programa WINCLADA (Nixon, 2002) foi usado para a visualização das árvores e a
edição dos caracteres. Não foi utilizado nenhum
tipo de otimização de caracteres.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Lista de caracteres
1.
Forma da perna anterior: normal (0); raptorial (1).
2.
Lobo anal da asa: normal (0); projetado como uma extensão estreita (1); projetado
como extensão larga (2).
3.
Terceiro e quarto
esternito com uma pequena porção coalescente lateral com
pruinescença: presente (0); ausente (1).
4.
Número de setas pré
-
apicais no fêmur posterior: 2 (0); (1).
5.
Seta PD supramediana da tíbia posterior: ausente (0); presente (1).
6.
Seta AV mediana da tíbia post
erior: presente (0); ausente (1).
58
7.
Comprimento lateral do tergito 3: 2x o cumprimento dorsal (0); < 2x (1); 4x ou
mais (2).
8.
Comprimento lateral do tergito 4 em relação ao cumprimento D: 2
-
2,4x (0); >3x
(2); quase indistinguível (1).
9.
Tergito 5 lateralment
e com a linha anterior e posterior: paralelas (1); não paralela
(0).
10.
Comprimento da base do quinto esternito em relação ao seu bordo posterior; 2x
(0); <2 (1); >3 (2).
11.
Setas proepimerais dirigidas para cima (0); dirigidas para baixo (1).
12.
Setas apicais esc
utelares: longas (0); pequenas (1).
13.
Ápice D do fêmur posterior: castanho
-
escuro (0); amarelo (1).
14.
Coloração do flagelo: castanho
-
escuro com a base amarela (0); totalmente
amarelo (1); totalmente castanho
-
escuro (2).
15.
Coloração da base do palpo: amarelo (0);
castanho
-
escuro (1).
16.
Coloração da coxa anterior: amarela (0); castanho
-
escura (1);
17.
Coloração de fundo do segundo tergito: preto (0); amarelo (1).
18.
Coloração da base da arista: clara (1); escura (0).
19.
Listras no tórax: presente (0); ausente (1).
Forma do aró
lio: redondo (0); alongado (1).
20.
PD mediana no fêmur III: ausente (0); presente (1).
Análise cladística
As análises aplicando a pesagem sucessiva resultaram em um único cladograma de 58
passos (Ci=41; Ri=72) (figura 1).
59
No cladograma está indicada a comple
xa relação entre os gêneros
Plumispina, Pilispina,
Neodexiopsis
e
Cordiluroides.
Este mesmo fato foi indicado por Couri & Pont (2000) e
com um pouco mais de resolução, na re
-
análise da tribo realizada no capitulo II.
Cordiluroides
foi sempre um gênero sem
controvérsia sobre seu status na literatura,
enquanto que
Plumispina
já foi considerado como sinônimo de
Neodexiopsis
por Pont
(1972). Temos que observar também que as duas únicas espécies de
Plumispina
estão
agrupadas neste gênero por modificações na que
totaxia da perna posterior. Estas
modificações poderiam ser não homologas e, se reconhecermos dois padrões distintos de
modificação, esses padrões podem também ser encontrados em outras espécies de
Neodexiopsis
e C
oenosia
.
O grupo ovata
sensu lato
, não fo
rma um clado mas, duas linhagens com origens
diferentes. Uma destas linhagens, indicada como grupo
-
cambuquirensis (
N.
hydrotaeiformis
,
N, cavalata
,
N. cambuquirensis
e
Neodexiopsis
sp.n. 1), está sustentado
por dois caracteres: a modificação do lóbulo anal
da asa projetado como uma extensão
larga e o comprimento lateral do tergito 3 sendo 4 vezes maior que o cumprimento dorsal.
Na base deste clado observamos que
N. cavalata
é a espécie com menor afinidade
dentro deste grupo. É preciso lembrar que
N. cavala
ta
foi descrita de material de coletado
em Porto Rico, um arquipélago no Mar Caribe. Como foi mencionado no capitulo II,
hábitats insulares aceleram processos de especiação e diversificação morfológica com
exemplos para mamíferos Millien (2006), aves Clegg
& Owens (2001) e insetos com
alguns exemplos dramáticos em grilos (Zuk
et al.
2006, Mullen
et al.
2007) e borboletas
(Charlat
et al.
2007). Em Muscidae, especificamente em Coenosiini insulares, Snyder
(1957b) percebeu que peculiaridades morfológicas atípi
cas podem surgir como resultado
de tendências evolutivas extremas em populações insulares isoladas. Assim, podemos
justificar as particularidades morfológicas de
N. cavalata
como resultado do isolamento
60
geográfico. Já as outras três espécies (
N. hydrotaeif
ormis
,
N. cambuquirensis
e
Neodexiosis
sp.n. 1) têm vários caracteres em comum que suportam seu relacionamento.
A segunda linhagem que corresponde ao grupo
-
ovata
sensu stricto
(
N. equator
,
N.
neoaustralis
,
N. peruviana
,
N. preacuta
,
N. flavipalpis
,
N. ariz
ona
,
N. cera
e
Neodexiopsis
sp.n.3), está sustentada por três sinapomorfias: a modificação da asa do macho projetada
como uma extensão estreita, pela relação de comprimento do terguito 3 e pela perda de
listras no tórax. Este grupo inclui as espécies com o
s caracteres descritos por Snyder
(1958) em relação ao abdômen, pois todas elas apresentam uma região no abdômen
entre o terceiro e quarto tergitos sem pruinescença e brilhante, além de distintas
modificações dos tergitos abdominais que em conjunto dão a
aparência de abdômen
ovalado.
O grupo
-
ovata s.s. e o grupo
-
cambuquirensis parecem formar parte de um clado maior
que inclui os gêneros
Pilispina
e
Plumispina
.
este clado agrupa todas aquelas espécies
que possuem a tíbia posterior com abundante pilosidade
ou com muitas setas.
O fato de usar vários caracteres que provavelmente têm um forte componente de
dimorfismo sexual pode ser suficientemente aceitável desde que uma arquitetura genética
conservada comum dentro dos grupos de espécies possa orientar a conve
rgência
evolutiva deste dimorfismo (
Bonduriansky 2006).
Enquanto não seja feito um estudo integral das espécies de
Neodexiopsis
e
Coenosia
não
podemos fazer maiores conjeturas sobre o possível fato de
Neodexiopsis
não ser um
grupo monofilético. Temos que
chamar mais uma vez a atenção que várias espécies de
Coenosia
da região Neotropical, principalmente fora da área Austral, poderiam pertencer
a
Neodexiopsis
, pois o caracter das três setas pré
-
apicais no fêmur posterior (presente
nestas espécies), não era o
principal critério na época de sua descrição.
61
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Albuquerque, D. de O. 1956. Redescrição de Caricea plumiseta (Stein, 1911) e descrição
de duas espécies novas de Austrocoenosia Mall., 1934 (Diptera
-
Muscidae).
Revista Brasileira
de Entomologia 5: 71
-
80.
Albuquerque, D. de O. 1957. Um gênero e duas novas espécies de “Coenosiinae” do
Brasil (Diptera, Muscidae).
Revista Brasileira de Biologia 17: 359
-
365.
Bonduriansky, R. 2006. Convergent evolution of sexual shape dimorphism in Dipte
ra.
Journal of Morphology 267: 602
-
611.
Carvalho, C.J.B. de.
(ed.). 2002. Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region: Taxonomy.
Curitiba, Editora Universidade Federal do Paraná, 287 p.
Carvalho, C.J.B. de. 1989. Classificação de Muscidae (Diptera): uma p
roposta através da
análise cladística.
Revista Brasileira de Zoologia
6:
627
-
648.
Charlat, S., E.A. Hornett, J.H. Fullard ,N. Davies, G.K. Roderick, N. Wedell & G.D.D.
Hurst.
2007. Extraordinary flux in sex ratio. Science 317 :214.
Clegg, S.M. & I.P.F. Owe
ns. 2002. The 'island rule' in birds: medium body size and its
ecological explanation. Proceedings of the Royal Society of London series B, 269:
1359
-
1365.
Costacurta, N.C., M.S. Couri & C.J.B. de Carvalho.
2005. Descriptions of new species with
a key to t
he identification of the genus Neodexiopsis Malloch (Diptera, Muscidae) in
Brazil.
Revista Brasileira de Entomologia 49: 353
-
366.
Costacurta, N.C., R.C. Marinoni & C.J.B. de Carvalho. 2003. Fauna de Muscidae (Díptera)
em três localidaes do Estado de Paraná
, capturada com armadilha Malaise.
Revista Brasileira de Entomologia 47: 389
-
397.
Couri, M.S. & C.J.B. de Carvalho.
2002. Part II. Apical Groups, p. 133
-
262.
In: Carvalho,
C. J. B. de (ed.).
Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region: taxonomy.
Curitiba,
Editora Universidade Federal do Paraná, 287 p.
62
Couri, M.S. 2007.
Key to the Afrotropical genera of Muscidae (Diptera).
Revista Brasileira
de Zoologia 24: 175
-
184.
Couri, M.S. & S.M. Lopes.
1985. Neotropical genera of Coenosiinae
-
nomenclatural notes
a
nd key to the identification (Diptera, Muscidae).
Revista Brasileira de Biologia 45:
589
-
595.
Couri, M.S. & A.C. Pont. 2000.
Cladistic analysis of Coenosiini (Diptera: Muscidae:
Coenosiinae).
Systematic Entomology 25: 373
-
392.
Couri, M.S. & D. de O. Albuqu
erque. 1979. Estudos sobre Neodexiopsis Malloch, 1920
com notas nomenclaturais sobre Coenosiinae (Diptera, Muscidae). Revista
Brasileira de Biologia 39: 499
-
517.
Couri, M.S. & A.C. Pont. 1999.
A key to the world genera of the Coenosiini (Diptera,
Muscidae,
Coenosiinae).
Studia dipterologica 6: 93
-
102.
Couri, M. S. & C.J.B. de Carvalho.
2002. Part II. Apical Groups. In Carvalho, C.J.B. de
(Ed) Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region: taxonomy.
Editora Universidade
Federal do Paraná, Curitiba, p.133
-
262.
Farris, J.S. 1982.
Outgroups and parsimony. Systematic Zoology, 31: 328
-
334.
Frank, J.S., P.J. Sreenivasan & M.A. Benshoff. 2004. Invertebrate animals extracted from
native tillandsia (Bromeliales: Bromeliaceae) in Sarasota County, Florida. Florida
Entomo
logist 87: 176
-
185.
Goloboff, P.A. 1993a. PEE
-
WEE, version 3.0. Program and documentation distributed by
the author.
Goloboff, P.A. 1993b. Estimating character weights during tree search. Cladistics. 9: 83
-
91.
Goloboff, P.A. 1995. Parsimony and weighting
: a reply to Turner & Zandee. Cladistics. 11:
91
-
104.
63
Huckett, H.C. & J.R. Vockeroth. 1987. Muscidae. In: McAlpine, J. F., B.V. Peterson, G.E.
Shewell, H.J.Teskey, J.R. Vockeroth & D.M. Wood (Eds). Manual of Nearctic
Diptera. Otawa, Agriculture Canada, Re
seach Branch, Monograph 28, vol.
II. vi +
675
-
1332 p.
Huckett, H.C. 1934. A revision of the North American species belonging to the genus
Coenosia Meigen and related genera (Diptera: Muscidae). Part I. The subgenera
Neodexiopsis, Coenosia, Hoplogaster and
related genera Allognota,
Bithoracochaeta and Schoenomyza. Transactions of the American Entomological
Society 60: 57
-
119.
Malloch, J.R. 1920. Descriptions of new North American Anthomyiidae.
Transactions of
the American Entomological Society 46: 133
-
196.
McAlpine, J.F. 1981. Morphology and terminology
–
adults. Manual of Nearctic Diptera,
Vol. 1 (eds J. F.McAlpine, B. V.Peterson, G. E.Shewell, H. J.Teskey, J.
R.Vockeroth&D. M.Wood), pp. 9
–
63. Research Branch Agriculture Canada
Monograph, 27.
Millien, V. 20
06. Morphological evolution is accelerated among island mammals. PLoS
Biology 4: 1863
-
1868.
Mullen, S.P., Mendelson, T.C., Schal, C., & K.L. Shaw. 2007. Rapid evolution of cuticular
hydrocarbons in a genus of acoustically diverse Hawaiian crickets (Gryllid
ae:
Trigonidiinae:
Laupala
). Evolution 61: 223
-
231.
Nixon, K.C. & Carpenter, J.M. 1993. On outgroups. Cladistics 9: 413
-
326.
Pont, A.C. 1972. Family Muscidae. In: A Catalogue of the Diptera of the Americas South of
the United States, Museu de Zoologia, Uni
versidade de São Paulo, 97, 111 pp.
Rodríguez
-
Fernández, J.I., C.J.B. de Carvalho & M.O. Moura. 2006. Estrutura de
assembléias de Muscidae (Diptera) no Paraná: uma análise por modelos nulos.
Revista Brasileira de Entomologia 50: 93
-
100.
64
Skidmore, P. 1985.
The biology of the Muscidae of the world.
Series Entomologica, 29, 1
–
550.
Snyder, F. M. 1957a.
Notes and Descriptions of some Neotropical Muscidae (Diptera).
Bulletin of the American Museum of Natural History 113: 437
–
490.
Snyder, F.M. 1957b.
Puerto Rican
Neodexiopsis (Diptera: Muscidae: Coenosiinae).
Journal of Agriculture of University of Puerto Rico. 41: 207
-
229.
Snyder, F.M. 1958. A Review of New World Neodexiopsis (Diptera, Muscidae). The ovata
group. American Museum Novitates. 1892: 1
-
27.
Tuner, H. &
R. Zandee. 1995. The behaviour of Goloboff’s tree fitness measure F.
Cladistics. 11: 57
-
72.
Zuk, M., J.T. Rotenberry & R.M. Tinghitella.
2006. Silent night: Adaptive disappearance of
a sexual signal in a parasitized population of field crickets.
Biology Le
tters 2: 521
-
524.
65
ANEXO I. Mudanças na c
have para espécies de
Noedexiopsis
do Brasil de Couri &
Carvalho (2002).
1.
Male with anal angle of the wing forming a prominent lobe (Carvalho & Couri
2002:
figs. 126
-
134); female with anal angle truncated
................................
.....
1a
Bo
th sexes with rounded anal angle
.....
........................................................... 1d
1a
Thumb
-
like extension of the anal area of wing relatively short and broad …
…..1b
Thumb
-
like extension of the anal area of wing relatively long and sl
ender
................................
................................
................................
..................
…….1c
1b
Fore femora swollen on basal 0,66. fore tibia with a basoventral concavity wich
has short, thornlike, AV and PV setulae
........................
…………………............
N.
cambuquirensis
Fore femora not swollen or curved
................................
..
..…
Neodexiopsis
sp.n.1
1c Hind tibia with abunda
nt long setae
......
................................
Neodexiopsis
sp.n.2
Hind tibia without abundant long setae
................................
................
...............2
2.
Palpus yellow with the basal half darker; antenna brown with apex of pedicel
and base of flagellomere yellow; sternite 5 with
a row of long setae, forming a
tuft
(Couri & Carvalho 2002: fig. 121) [Brazil]
N. barbiventris
Couri &
Albuquerque
Not as above
..............
........................................................................................ 3
3.
Palpus yellow
................................
................................
................................
......
4
Palpus brown
.............
........................................................................................ 6
4.
Legs yellow with the apical third of fore, mid and hind femora brown. Male:
antenna with pedicel brown and flagellum brown on basal third and yellow on
apic
al two thirds. Female: antenna entirely yellow [Costa Rica, Panama,
Venezuela, Brazil]
................................
...............................
N. emmesa
Malloch
Legs entirely yellow; antenna different from above
.............
..
Neodexiopsis
sp.n.3
66
Figura 1. Cladograma com pesagem implíci
ta.
Coenosia tigrina
Bithoracochaeta leucoprocta
Stomopogon hirtitibia
pilispina pilitibia
Plumispina longipilis
Cordiluroides megalopyga
N. hydrotaeformis
N. equator
N. preacuta
N. peruviana
N. cera
N. arizona
N. neoaustralis
N. cambuquirensis
Neodexiopsis sp.n.1
N. cavalata
N. flavipalpis
N. paranaensis
N. pura
N. rara
Neodexiopsis sp.n.2
Neodexiopsis sp.n.3
5
1
18
1
18
1
14
0
10
1
6
1
17
0
16
1
13
1
13
0
6
1
13
1
6
0
17
0
15
1
18
1
6
1
20
1
1
1
20
0
18
1
15
1
5
0
7
2
2
2
16
1
13
0
15
1
14
2
19
0
17
0
12
0
20
0
13
1
10
1
9
1
8
1
5
0
3
0
19
1
7
1
2
1
14
0
10
2
8
2
15
0
14
1
5
1
20
1
16
0
17
1
4
1
Grupo
-
cambuquirensis
Grupo
-
ovata
67
Figura 2. Abdômen e tibia II de
Coenosia latitibia
em vista P. Os mesmos padrões são
observados em
Neodexiopsis
sp.n
. 2. Redesenhado de Albuquerque (1957).
68
Tabela 1. Matriz de caracteres
Terminal taxa
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
4
15
16
17
18
19
20
Coenosia tigrina
0
0
1
0
0
?
0
0
0
0
1
0
1
2
1
1
0
0
0
0
Bithoracochaeta leucoprocta
0
0
1
0
0
1
?
?
?
?
1
0
0
2
1
1
0
0
0
1
Stomopogon hirtitibia
0
0
1
0
1
1
?
?
?
?
1
0
0
2
1
1
0
0
0
1
pilispina_pilitibia
0
0
1
1
1
0
0
2
0
2
1
1
0
0
0
0
1
0
0
1
Plumispina longipilis
0
0
1
1
1
1
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
1
1
0
1
C megalopyga
0
0
1
1
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
1
0
1
1
0
0
Neodexiopsis arizona
0
1
0
1
0
0
1
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
1
0
Neodexiopsis cambuquirensis
1
2
1
1
0
1
2
2
0
2
1
0
0
1
1
1
0
1
0
0
Neodexiopsis cavalata
0
2
1
1
1
0
2
2
0
2
1
1
1
1
0
0
1
0
0
1
Neodexiopsis cera
0
1
0
1
0
0
1
1
1
1
1
0
1
-
0
0
1
0
1
0
Neodexiopsis equator
0
1
0
1
0
0
1
1
1
1
1
0
0
2
1
1
0
0
0
0
Neodexiopsis flavipalpis
0
1
0
1
0
1
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Neodexiopsis hydrotaeformis
1
2
1
1
0
1
2
2
0
2
1
0
0
?
?
0
1
?
0
0
Neodexiopsis neoaustralis
0
1
0
1
0
1
1
1
1
1
1
0
0
2
1
1
0
0
0
0
Neodexiopsis paranaensis
0
0
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
1
2
1
1
1
0
0
0
Neodexiopsis peruviana
0
1
0
1
0
0
1
1
1
1
1
0
1
2
1
0
0
-
0
0
Neodexiopsis preacuta
0
1
0
1
0
0
1
1
1
1
1
0
1
2
0
0
0
0
0
0
Neodexiopsis pura
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
1
1
0
0
0
0
Neodexiopsis rara
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
1
0
0
0
0
1
Neodexiopsis sp.n.1
0
2
1
1
0
1
2
2
0
2
1
0
0
1
1
0
1
1
0
0
Ne
odexiopsis sp.n.2
0
1
1
1
1
0
1
2
0
2
1
1
0
0
1
0
1
0
1
1
Neodexiopsis sp.n.3
0
1
0
1
0
1
1
1
1
1
1
1
1
0
0
0
1
1
1
0
69
CAPÍTULO IV
O BARCODING DA VIDA SEM DNA? ESPECTROSCOPIA NO INFRAVERMELHO PRÓXIMO E
APLICAÇÕES EM SISTEMÁTICA E ECOLOGIA DE COENOSIIN
AE NEOTROPICAIS
(MUSCIDAE, DIPTERA)
RESUMO
A determinação de uma espécie requer a participação de um especialista para a identificação, fato
que pode necessitar de um tempo relativamente longo devido à grande quantidade de espécies
existentes e a grande s
emelhança existente entre elas. Na atual crise da biodiversidade,
constantemente procura
-
se alternativas para incrementar a velocidade de conhecimento sobre a
biodiversidade do planeta. A espectroscopia no infravermelho próximo (NIRS pela abreviatura em
in
glês) é uma técnica não
-
destrutiva, rápida e não necessita de tratamento prévio. Análises
multivariadas combinadas com a técnica NIRS foram utilizadas em um conjunto de espécies de
insetos através da refletância difusa para avaliar a discriminação de espéc
ies com distintos níveis
de parentesco evolutivo, detectar sinais filogenéticos nos padrões de discriminação e detectar a
variação geográfica e sexual em uma mesma espécie. 237 amostras de insetos da família
Muscidae e outras famílias de Diptera, assim com
o outras ordens de insetos (Hymenoptera,
Lepidoptera, Hemiptera) foram investigadas. As espécies foram posicionadas diretamente sob o
acessório de refletância difusa do espectrofotômetro NIRS (Bomem MB 160), para o registro dos
espectros. Foi utilizado o s
oftware Unscrambler® 9.6 na construção dos modelos multivariados. O
pré
-
processamento utilizado nos espectros foi a 1ª derivada Savitzky
-
Golay (Janela de 21 pontos e
polinômio de 2ª ordem) e como validação para os modelos multivariados empregou
-
se a técnic
a de
validação cruzada. Os escores das análises multivariadas refletem uma grande resolução na
discriminação correta das espécies, gêneros e subfamílias. O sinal filogenético parece estar
presente na matriz de refletância, mas sua intensidade é variável. A
variabilidade geográfica numa
mesma espécie mostra
-
se refletida e significativamente quantificada no perfil espectrométrico. A
70
técnica NIRS combinada com ferramentas quimiométricas através da refletância difusa de insetos
mostra
-
se uma alternativa promiss
ora para estudos biológicos relacionados à determinação de
espécies, identificação de padrões evolutivos e detecção de variabilidade geográfica. A técnica
NIRS produz uma matriz de dados espectrais e, biologicamente, a história da matriz é a história da
vi
da.
71
ABSTRACT
The determination of a species requires the participation of an expert for identification, a fact that
might require a relatively long time due to the large amount of existing species and the great
similarity between different species. In the
current crisis of biodiversity, looking up constantly
alternatives to increase the speed of knowledge on biodiversity of the planet. The near
-
infrared
spectroscopy (NIRS by the abbreviation in English) is a non
-
destructive technique, quick and no
requires
prior treatment. Multivariate Analysis combined with the NIRS technique were used in a
number of species of insects through reflectance diffuse to evaluate the discrimination of different
species with different levels of kinship rolling, detect signals on
phylogenetic patterns of
discrimination and, detect the geographical variation in a same species. A total of 237 samples of
insects of the family Muscidae and other families of Diptera, as well as other orders of insects
(Hymenoptera, Lepidoptera, Hemipte
ra) were investigated. The species have been placed directly
under the reflectance diffuse enhancement of the NIRS spectrophotometer (Bomem MB 160), for
the record of the spectra. We used the software Unscrambler ® 9.6 in the construction of the
multivaria
te models. The pre
-
processing spectra was used in the 1 st derivative Savitzky
-
Golay
(Window of 21 points and polynomial of order 2 nd) and as validation for the multivariate models
used to the technique of cross
-
validation. The scores reflect multivariate
analyses of a wide
discrimination in the correct resolution of species, genera and subfamilies. The phylogenetic signal
seems to be present in the matrix of refletânce, but its intensity varies. The geographical variability
in the same kind it is reflecte
d in the profile and significantly quantified espectrometrically. The
technique combined with NIRS chemiometric tools through diffuse reflectance of insects is a
promising alternative for biological studies related to determination of species, identificat
ion of
evolutionary patterns and detection of geographical variability. The NIRS technique produces an
array of spectral data, and biologically, the history contained in the matrix is the history of life.
72
INTRODUÇÃO
A história da espectroscopia no infrave
rmelho próximo (NIRS pela abreviação em inglês)
começa com Isaac Newton (1642
-
1727), que realizou uma experiência na qual um feixe
de luz solar passava pelo buraco de uma janela numa habitação escura. Colocando um
prisma no meio do caminho da luz, Isaac Ne
wton mostrou que a luz branca é composta
de diferentes cores. A luz violeta ficava na região mais alta, enquanto a luz vermelha se
posiciona
va na parte mais baixa. Este fato era conhecido antes de Newton, mais ele foi o
primeiro a descrevê
-
lo adequadamente
.
Posteriormente, Herschel realizou uma experiência para descobrir a contribuição de cada
uma das cores dispersas que chegam na luz branca solar no aumento da temperatura das
substâncias expostas a eles. Herschel não parou verificando o que acontecia com a
temperatura quando chegava ao final da região da cor vermelha visível da luz dispersada.
Contrariamente ao senso comum, ele continuou observando o que acontecia com a
temperatura, colocando o termômetro para além desse ponto. Surpreendentemente, ele
obser
vou que a temperatura continuou aumentando. Herschel utilizou termômetros com
bulbo preto e prismas de vidro que são 0transparentes para radiação de onda curta do
infravermelho próximo e relatou suas realizações referindo
-
se a essa região como "raios
caló
ricos" encontrados depois do vermelho visível. Esta região foi mais tarde nomeada
infravermelho, utilizando o prefixo grego "infra", que significa "abaixo". A primeira parte
não visivel do espectro electromagnético, havia sido então reportada ao redor do a
no
1800 (Pasquini 2003)
73
Figura 1. Representação do espectro eletromagnético mostrando a região do
infravermelho e que também corresponde às freqüências de vibração molecular. As
esferas pretas representam átomos de carbono e as esferas cinzas representam
átomos
de hidrogênio. (Modificado de Abrams 1992).
A parcela infravermelha do espectro eletromagnético é dividida em três regiões;
infravermelho próximo, infravermelho médio e infravermelho longínquo. Os nomes estão
relacionados com suas posições em resp
eito ao espectro visível (figura 1). O
infravermelho distante, aproximadamente 10
-
400 cm
-
1
(1000
-
30 μm) encontrando
-
se junto
à região das microondas, tem a energia baixa e pode ser usado na espectroscopia
rotatória (relacionada com a rotação das moléculas)
. O infravermelho médio,
aproximadamente 400
-
4000 cm
-
1 (30
-
1.4 μm) e o infravermelho pr
óximo
aproximadamente 4000
-
14000 cm
-
1 (1.4
-
0.8 μm) podem ser usados para estudar as
vibrações moleculares e a estrutura rotatória
-
vibratória associada respectivamente. O
s
74
nomes e as classificações destas sub
-
regiões são meramente convenções. Não existem
divisões estritas nem estão baseadas em propriedades moleculares ou eletromagnéticas
exatas.
A radiação na região do infravermelho (nm) corresponde às freqüências de
vibra
ção molecular (figura 1).
Segundo os modelos da mecânica quântica que explicam a vibração molecular, uma
molécula pode ganhar ou perder pacotes discretos de energia e vibrar, assim, com maior
ou menor intensidade respectivamente. Os pacotes de energia ab
sorvidos ou emitidos
podem ser quantificados pela NIRS (figura 2).
Figura 2. Modelo quântico de vibração molecular. As esferas representam modelos de
moléculas de dois átomos com níveis distintos de intensidade vibratória, sendo que
quanto maior a di
stância entre os átomos, mais intensa é a vibração. A curva representa o
comportamento da molécula. Do lado esquerdo é mostrado que a molécula tem um limite
de compressão, enquanto que do lado direito mostra que pode chegar num ponto que
absorve tanta ener
gia que a ligação é quebrada formando assim uma assíntota. As linhas
azuis representam os distintos níveis discretos de energia que a molécula pode absorver
ou emitir. Cada um desses níveis está relacionado com uma quantidade de energia que
pode ser detect
ada pela NIRS, quantificada e analisada, como podemos observar no
diagrama da esquerda (Modificado de Abrams 1992).
75
Por exemplo, na molécula de água podemos observar três tipos distintos de vibração
molecular e cada tipo tem distintas quantidades de energ
ia que podem ser absorvidas ou
emitidas. Assim, cada mudança de nível pode ser quantificada, sendo possível saber,
apenas pelo perfil infravermelho se essa molécula é ou não uma molécula de água (figura
3).
Figura 3. Absorção de energia infravermelha pel
os distintos modos de vibração da
molécula da água. As setas azuis indicam a orientação em cada modo do movimento
vibratório. Ver figura 2 para detalhes (Modificado de Abrams 1992).
Aplicações da NIRS como ferramenta de análise podem ser encontradas em pr
aticamente
todas as áreas, desde astronomia, indústria, controle de qualidade, meio ambiente,
taxonomia, medicina, etc. Um artigo muito interessante é o artigo intitulado:
an average
day (or how near infrared affects daily life)
(Flinn 2005), (ver também o
utros artigos nesse
número).
76
Pasquini (2003), além de uma revisão geral da técnica demonstra até essa data, quais
áreas têm desenvolvido aplicações usando NIRS no Brasil.
A crescente aplicação do NIRS em todas as áreas do conhecimento é o resultado da
com
binação das seguintes características: A NIRS é um método muito rápido
(aproximadamente uma leitura espectral completa por segundo), não gera resíduos
sólidos, líquidos ou gasosos, sendo uma tecnologia limpa (ambiental ou ecologicamente
correta), requer p
ouca quantidade da amostra, pode ser implementada
in situ
, geralmente
dispensa o tratamento prévio da amostra e principalmente não é invasivo nem destrutivo
(Pasquini 2003, Munck 2007).
NIRS e taxonomia biológica
Como ferramenta taxonômica em biologia a N
IRS tem sido estudada em distintos taxa
desde vírus (Benedict 1955), algas (Chopin et al. 1999), plantas terrestres (Senna et al.
1994, Kim et al. 2004), fungos (Timmings et al. 1998, Wenning et al. 2002, 2006, Zhao et
al. 2006), bactérias (Nauman et al 20
00, Oberreute et al. 2002, Maquelin et al. 2002,
Stackebrandt 2002, Lai et al. 2004, Winder et al. 2004), nematódeos (Ami et al. 2004)
(figura 4) e determinação da origem geográfica de plantas (Dharmaraj et al. 2006). Um
exemplo particular é a da determina
ção da correlação genética e da NIRS em relação às
mudanças fenotípicas de linhagens de trigo (Jacobsen et al. 2005, Munck 2007).
NIRS e Entomologia
Podemos encontrar umas poucas aplicações da NIRS em entomologia, como a
determina
ção
in vivo
da quantidad
e de sangue ingerida por mosquitos (Hall et al 1990),
determinação da idade cronológica em dípteros (Perez
-
Mendoza et al. 2002) e besouros
(Perez
-
mendoza et al. 2004), a identificação/quantificação do número de fragmentos de
insetos em produtos alimentíci
os de exportação (Perez
-
Mendoza et al. 2003),
77
identificação de espécies a partir de adultos de besouros (Dowell et al. 1999), cupins
(Aldrich et al. 2007), identificação de pupas de vespas (Cole et al. 2003) e de pupas de
algumas espécies de besouros dent
ro de grãos de trigo (Paliwal et al, 2004), assim como
a separação sexual de pupas de dípteros (Dowell, 2005). Duas pesquisas feitas na Itália
por Micks & Benedicts (1953) e Micks & Scrollini (1954) fizeram possivelmente a primeira
aplicação da espectrosco
pia no infravermelho em insetos. Pelas limitações técnicas
daquela época o método ainda era destrutivo e muito intuitivo, mas forneceu resultados
suficientemente satisfatórios. Depois, houve um silêncio de 50 anos até os próximos
trabalhos
usando NIRS em e
ntomologia. O ressurgimento
da NIRS possivelmente está
relacionado com avanços técnicos e analíticos desenvolvidos rescentemente. Mesmo já
existindo alguns trabalhos na literatura mostrando a possibilidade da aplicação da NIRS
para identificação de insetos
, todos os trabalhos usam poucas espécies e nenhum deles
avança para um enfoque sistemático ou investigando as relações que possam existir
entre a filogenia biológica e os dados obtidos pela NIRS.
NIRS e filogenia
Apenas um trabalho com nematódeos (Ami
et
al.
2004) tentam fazer intuitivamente uma
correspondência entre os dados fornecidos pelo NIRS e hipóteses filogenéticas (figura 4).
Os trabalhos de Munck et al. (2004), Jacobsen et al. (2005) e Munck (2007) estudando a
correspondência entre o fenótipo ava
liado pela NIRS e o genótipo de diferentes linhagens
de trigo podem ser incluídos neste item.
78
Figura 4. Relações fenotípicas obtidas mediante NIRS entre quatro espécies de
nematódeos e sua coerência com taxonomia baseada em análises filogenéticas.
(Modi
ficado de Ami et al.
2004).
JUSTIFICATIVA
Na atual crise da biodiversidade é determinante definir as melhores ferramentas que
permitam otimizar o uso dos recursos humanos e financeiros. Os poucos trabalhos que
utilizam NIRS em entomologia fornecem evidên
cia sobre um novo tipo de dados
biológicos obtidos de maneira limpa, não invasiva e não destrutiva, e principalmente
rápida. Sendo assim, a NIRS adquire a relevância necessária para ser avaliada como
ferramenta complementar aos estudos morfológicos e molec
ulares de Insecta.
79
OBJETIVO
Testar
a NIRS como ferramenta taxonômica aplicada na identificação de padrões
relacionados com a ecologia e sistemática de dípteros muscoideos principalmente em
espécies de
Neodexiopsis
Malloch (Muscidae: Diptera).
Objetivo
s específicos
Avaliar a NIRS como ferramenta para a identificação das relações filogenéticas em
Diptera.
Medir o grau de precisão simultânea na identificação múltipla de espécies de Diptera
utilizando NIRS.
Determinar a capacidade da NIRS para reproduzir
possíveis padrões fenotípicos e/ou
espaciais de isolamento geográfico em populações de dípteros muscoídeos.
Quantificar o sinal filogenético dos dados obtidos pela NIRS em linhagens monofiléticas
de Diptera.
MATERIAL E MÉTODOS
Insetos
Foram investigada
s 345 amostras
de insetos da família Muscidae e outras famílias de
dípteros, assim como outras ordens de insetos.
80
Na medida da disponibilidade uniformizou
-
se a amostragem dos exemplares segundo
sexo ou localidade.
Instrumentação
Todos os espectros foram
obtidos usando um espectrofotômetro FT
-
NIR BOMEM MB
-
160
(ABB, Canadá) equipado com uma fonte de luz de tungstênio
-
halogênio e um detector
InGaAs operando na região de 800 até 2500 nm usando software próprio.
Na literatura, pode se encontrar trabalhos que o
btêm o espectro NIR de insetos utilizando
acessórios baseados no uso de fibras óticas. Numa primeira tentativa para a obtenção
das amostras disponíveis, o uso de fibras óticas acopladas com o NIRS apresentou um
sinal muito fraco de forma que foi usado um a
cessório de refletância.
A média de 50 espectros foi obtida de cada indivíduo e a medição foi repetida geralmente
quatro vezes na maioria dos exemplares em distintas posições sobre o acessório para
garantir a obtenção de um sinal adequado e representativo
. O tempo médio de cada
leitura foi de aproximadamente um minuto para 50 varreduras em cada exemplar.
Pré
-
processamento
O pré
-
processamento dos espectros foi a 1ª derivada Savitzky
-
Golay (Janela de 21
pontos e polinômio de 2ª ordem) e alisamento (janela d
e 7 pontos).
Regiões com “ruído” foram detectadas e eliminadas mediante a visualização dos
espectros previamente às análises estatísticas.
Análise estatística
Em todas as análises usou
-
se a mesma estratégia mudando apenas os grupos
analisados: foram const
ruídos modelos multivariados SIMCA (
soft independent modelling
of class analogy
) (Tominaga 1988) que são um tipo particular de componentes principais
81
(PCA) mediante o software Unscrambler 9.6. Como validação para os modelos
multivariados empregou
-
se a técn
ica de validação cruzada (Hubert & Engelen 2007).
Para quantificar o grau de sucesso na identificação simultânea de múltiples espécies de
Neodexiopsis
, os autovalores do SIMCA foram avalaidos mediante uma análise
discriminante. Assim é possível obter as d
istâncias de Mahalanobis e pode
-
se usar então
a estatística Kappa (Landis & Koch 1977) para avaliar o grau de certeza entre a
classificação conhecida e a classificação proposta pela NIRS.
Em todos os casos indica
-
se abaixo da figura a contribuição de cada
eixo na variação
total.
Finalmente construíiu
-
se uma matriz
de distâncias filogenéticas e uma matriz de
distâncias espectrais das espécies do grupo ovata e mediante o teste de Mantel,
quantificou
-
se a presença de um sinal filogenético nos dados espectrais
.
5 mm
a
b
c
d
82
Figura
5.
Detalhe do processo de obtenção dos espectros: a) exemplar de
Neodexiopsis
sp. b) Mesmo exemplar de
Neodexiopsis
sp. acondicionado em isopor sobre o acessório
de refletância. c) Detalhe do equipamento com fibras óticas. d) De
talhe do equipamento
acoplado com os computadores.
RESULTADOS
O primeiro resultado importante é a capacidade de obter um sinal espectrométrico (figura
5). A faixa espectral relevante após a eliminação do ruído foi de 1150 ate
-
2500 nm.
Figura
6
. Doi
s exemplos do perfil espectral inicial de
Pilispina pilitibia
Albuquerque, 1954
,
(vermelho) e
Mydaea plaumman
i Snyder, 1941 (azul). Note
-
se a região com ruído entre
714 até 1150 nm aproximadamente.
Pode
-
se observar que os perfis espectrais de distintas or
dens de insetos têm um padrão
similar. Isto é mais evidente quando observa
-
se os espectros apenas dos muscídeos
depois de ter feito o corte das regiões que só apresentam ruído (figuras 6 e 7).
83
Figura
7
. Exemplos dos espectros de Odonata, Heteroptera e
Diptera. O eixo x indica o
cumprimento de onda em nm. Os espectros em marrom e azul claro são a mesma
espécie de mosca (
Neodexiopsis flavipalpis
Albuquerque, 1956) porém de distintas
localidades. O espectro cinza é uma espécie do mesmo gênero que as anteri
ores mas de
outra espécie (
Neodexiopsis fulvifrontis
Couri & Albuquerque, 1979). O espectro verde é
de uma mosca de um gênero diferente porém da mesma tribo (
P. pilitibia
) .
84
Figura
8
. Espectros de refletância originais. Cada exemplar está representado p
or uma
linha colorida formada de 2113 pontos que, no eixo x, representam 2113 cumprimentos de
onda distintos (em nm).
Linhagens de Diptera
Quando avalia
-
se os padrões dos espectros de algumas linhagens maiores dentro de
Diptera usando análises multivari
adas, observa
-
se que as duas principais linhagens
dentro de Diptera, as subordens Nematocera e Brachycera, são os grupos que melhor
podem ser discriminados. O diagrama formado pelos dois primeiros componentes
principais, além de representar 91 % da informa
ção total dos espectros (81+10%),
praticamente divide em duas partes o diagrama, do lado superior os nematóceros e o lado
inferior os braquíceros (fig. 8).
85
Figura
9
. Relações das principais linhagens de Diptera segundo a análise de
componentes principai
s de seus espectros no infravermelho próximo. O cladograma de
linhas vermelhas representa as hipóteses de relacionamento evolutivo em Diptera
(adaptado de Yeates & Wiegmann 2005). O diagrama definido pelos PC1 e PC2
(componente principal 1 e 2 respectivame
nte) mostra a disposição dos exemplares
segundo seu espectro infravermelho. As linhas azuis entrecortadas agrupam as distintas
linhagens. Nemato=Nematocera Latreille; Vulg=
Neodexiopsis vulgaris
Couri &
Albuquerque, 1979; Delia=
Delia platura
(Meigen, 1826)
;
Phaoni=
Phaonia
sp. ;
Limo=
Limnophora
sp.; Stomop=
Stomopogon
sp.
N. vulgaris
,
D. platura
,
Phaonia
sp.
Limnophora
sp. e
Stomopogon
sp. são muscoideos. Os valores entre parênteses são a
contribuição de cada componente na variação total.
Ressalta também a di
sposição dos muscoídeos dentro deste diagrama: Observa
-
se que a
distribuição dos indivíduos de cada um destes grupos quase não está sobreposta com a
distribuição dos outros grupos próximos dentro do diagrama.
Em geral vê
-
se que existe uma correspondência e
ntre o padrão detectado pela NIRS e o
padrão evolutivo de diversificação em Diptera.
86
Muscidae/Coenosinae
Quando se usa alguns exemplares de cada subfamília neotropical de Muscidae, pode
-
se
observar que cada subfamília tem um perfil particular. O único p
erfil sobreposto entre
outros é o perfil de Phaoniinae sobreposto em pequena proporção com Mydaeinae e
Musciinae (figuras 9 e 10). Observa
-
se que pode
-
se refazer parcialmente a hipótese de
relacionamento das subfamilias de Muscidae proposto por Couri & Car
valho (2003)
(figuras 9 e 10).
87
Figura
10
. Relação das subfamílias de ocorrência neotropical de Muscidae segundo seu
espectro infravermelho incluindo apenas Coenosiini para Coenosiinae. O dendrograma
em marrom é a reconstrução da filogenia para as subfamí
lias de
Muscidae segundo Couri & Carvalho (2003).
Figura 1
1
. Relação das subfamílias de ocorrência neotropical de Muscidae segundo seu
espectro infravermelho incluindo Coenosiini
-
Limnophorini para Coenosiinae. O
dendrograma em marrom é a reconstrução
da filogenia para as subfamílias de
88
Muscidae segundo Couri & Carvalho (2003). Observe
-
se o posicionamento de
Limnophorini (em verde) afastado de Coenosiini.
Um fato muito particular é observado quando refaz
-
se a análise não apenas utilizando
representant
es da tribo Coenosiini para a subfamília Coenosiinae mas também
representantes da tribo Limnophoriini e observa
-
se que, Coenosiini e Limnophoriini
têm
perfis pouco similares (figura 10). O perfil de Coenosiini permanece distanciado dos perfis
das outras su
bfamílias enquanto o perfil de Limnophorini fica próximo dos perfis de
Mydaeinae e Phaoniinae. A distância entre os perfis das duas tribos é maior que a
distância entre qualquer um de ambos perfis com outras subfamílias. Isto fica claro
quando observamos s
ua distribuição no eixo X que representa mais do 90% da variação
total. Sobre o eixo X as duas tribos estão numa distância maior entre elas que em relação
com outras subfamílias. A aparente topologia da distribuição das subfamílias no diagrama
fatorial mud
a muito pouco com a inclusão/exclusão de Limnophoriini na análise (figuras 9
e 10).
Quando avalia
-
se o poder do NIRS dentro da subfamília Coenosiinae podemos observar
que em geral é possível separar os exemplares de qualquer uma das duas tribos de
Coenosi
inae: Limnophoriini ou Coenosiini (figura 11).
89
Figura 12
. Relações dentro de Coenosiinae.
zinça: Distintas espécies de
Neodexiopsis
;
verde:
Stomopogon
; azul:
Bithoracochaeta
; vermelho: Limnophorini; linha azul:
Bitoracochaeta
; linha verde:
Stomopogon
. E
MME=
N. emmesa
; FAC=
N. facilis
;
FUL=
N. fulvifrontis
; NEO=
N. neoaustralis
; NIGE=
N. nigerrima
; PARA=
N.
paranaensis
; RUS=
N. rustica
; VULG=
N. vulgaris
; STO=
Stomopogon
sp.;
BIT=
Bitoracochaeta
sp.; LIM=
Limnophora
sp. CP1=86%; CP2=6%; CP3=2%.
A sobreposição en
tre as duas tribos é marginal. É importante também mostrar que além
de distinguir as duas tribos mediante o NIRS, dentro da tribo Coenosiini,
Stomopogon
sempre apresenta
-
se menos relacionado com as espécies de
Neodexiopsis
e
Bithoracochaeta
como acontece n
a filogenia da tribo (Couri & Pont 2000 ) (figuras 11 e 12
e capítulo II). Finalmente
Bithoracochaeta
e as várias espécies de
Neodexiopsis
aparentemente estão sobrepostas. No entanto, um exame minucioso mostra que todos os
90
exemplares de
Bithoracochaeta
são
marginais ao espaço compreendido pelas espécies
de
Neodexiopsis
(figura 11).
Pode
-
se observar que dependendo da combinação de grupos obtem
-
se maior resolução
na definição dos grupos, como é o caso quando elimina
-
se
Bithoracochaeta
da análise e
ainda depo
is elimina
-
se
Limnophora
(dados não apresentados).
Quando incorpora
-
se exemplares da subfamília Phaoniinae na análise (figura 12), eles
posicionam
-
se no meio dos Coenosiinae contrariamente ao esperado, pois supunha
-
se
que Coenosiini e Limnophorini fizess
em parte de uma subfamília monofilética que não é o
grupo irmão de Phaoniinae desde Hennig (1965).
Figura 1
3
. Relações de Coenosiinae incluindo a subfamília Phaoniinae.
espécies de
Neodexiopsis
No caso de identificação de espécies, pode
-
se observar que
enquanto o número de
espécies é pequeno, discrimina
-
se visualmente a identidade de cada espécie. Assim,
91
quando utiliza
-
se apenas duas espécies para definir sua identidade, pode
-
se obter uma
resolução do 100%:
N. flavipalpis
,
N. fulvifrontis
e
N. paranaens
is
Costacurta, Couri &
Carvalho, 2005 com
N. nigerrima
(Malloch, 1934)
(
figuras 13 e 14).
Figura 1
4
. Discriminação de duas espécies de
Neodexiopsis
. fla=
N. flavipalpis
; fulv=
N.
fulvifrontis
. CP=42%; CP2=20%.
92
Figura 1
5
. Discriminação de duas espécie
s de
Neodexiopsis
. nige=
N. nigerrima
; para=
N.
parananensis
.CP!=46%; CP2=28%.
Com três espécies do mesmo gênero na mesma análise também podemos obter 100% de
resolução:
N. paranaensis, N. rustica
(
Albuquerque, 1956)
, N. vulgaris
Couri &
Albuquerque, 1979
e
, N. barviventris, N. vulgaris, N. fulvifrontis
(figuras 15 e 16).
93
Figura 1
6
. Discriminação de três espécies de
Neodexiopsis
. rust=
N. rustica
; vulg=
N.
vulgaris
; para=
N. paranaensis
. CP1=62%; CP2=9% e CP3=5%
94
Figura1
7
. Discriminação de três espécies de
Neodexiopsis
. Fulv=
N. fulvifrontis
; bar=
N.
barviventris
; vulg=
N. vulgaris
. CP1=51%; CP2=11% e CP3=6%.
Com o incremento de espécies a visualização se faz menos clara (figura 17). Então usa
-
se a estatística Kappa que mede o grau de concordância estimada
entre uma
classificação observada e esperada.
Figura 1
8
. Discriminação de cinco espécies de
Neodexiopsis
. vulg=
N. vulgaris
;
N.
nigerrima
;
N. rustica
;
N. neoaustralis
Snyder, 1957;
N. barviventris
.
Depois de usar a estatística Kappa para saber o grau
de certeza na identificação
simultânea das espécies de
Neodexiopsis
(
N. barviventris
,
N. emmesa
(Malloch, 1934),
N.
facilis, N. fulvifrontis, N. neoaustralis
,
N. nigerrima
,
N. paranaensis, N. rustica
e
N.
vulgaris
) foram obtidos os seguintes intervalos por
centuais de sucesso para a
identificação de cada espécie: 83.33%, 50.00%, 83.33%, 80.00%, 100%, 75.00% 100%,
95
80% e 60% (tabela 1). A prova Kappa feita sobre os valores obtidos para a classificação
das espécies feita apenas usando seu perfil espectral, obte
ve um valor de Kappa de
0,8081. Um valor entre 0,81 e 1 é considerado quase perfeito até perfeito (Landis & Koch,
1977).
Tabela 1. Congruência em número de indivíduos e porcentagem, entre a identificação
observada (última linha) e a identificação predita
pela NIRS (última coluna). bar=
N.
barviventris
, emme=
N. emmesa
, fac=
N. facilis
, fulv=
N. fulvifrontis
, neo=
N. neoaustralis
,
nige=
N. nigerrima
, para=
N. paranaensis
rus=
N. rustica
, vulg=
N. vulgaris
. O primeiro valor
é o número de indivíduos e o segundo valor
é
a porcentagem
de sucesso/error. Observar
a linha diagonal com início na primeira linha e a primeira coluna.
96
Variabilidade geográfica
Na análise sobre a variabilidade geográfica de
N. flavipalpis
observa
-
se que a NIRS
consegue reconstruir a origem
geográfica de cada população. Outro fato que merece
destaque, após orientar os eixos do mapa fatorial, é a correspondência topológica entre a
distribuição dos grupos dentro do diagrama e a relação espacial das localidades de
origem.
Figura 1
9
. Diferen
ciação mediante NIRS de 4 populações de
N. flavipalpis
. C=Colombo;
P=Ponta Grossa, F=Fênix e J=Jundiaí do Sul.
97
Quantificação do sinal filogenético
O teste de Mantel foi avaliado mediante 2000 aleatorizações. Obteve
-
se uma correlação
matricial de
-
0.19462,
t=
-
0.9116, com probabilidade aleatória de Z < Z obs.; p= 0.1810.
Isto indica um
baixo nivel de correlação inversamente proporcional entre as matrizes.
DISCUSSÃO
A literatura entomológica demonstra a importância dos hidrocarbonetos cuticulares para
preve
nir dessecação, como barreira
para microorganismos e outras numerosas funções
bioquímicas, fisiológicas e semioquímicas (Howard & Blomquist 2005). São também muito
importantes nos sinais visuais e/ou químicos de reconhecimento intra e interespecífico
(Howa
rd e Blomquist 2005). A NIRS não só detectaria os hidrocarbonetos cuticulares, o
que já seria muito importante, mas também o sinal de outro tipo de moléculas presentes
em menor quantidade e que possuem os grupos O
-
H, C
-
H, N
-
H e C=O em alguma parte
de sua e
strutura (Kradjel, 1991).
O integumento, do ponto de vista de sua composição, é parte da expressão fenotípica de
um inseto. Assim, sendo avaliado como um caráter, vai ter um comportamento similar a
outros tipos de expressão
fenotípica e/ou genotípica como
por exemplo a etologia, a
morfologia ou a biologia molecular.
Dependendo da pergunta, em genômica, geralmente tem sido usado o genoma
mitocondrial para estudos de variações de médio prazo, enquanto que genes nucleares
podem responder melhor a perguntas de
longo prazo (Lin & Danforth 2004). Em
morfologia, da mesma forma, caracteres que permitem distinguir
espécies irmãs,
provavelmente não serão relevantes se procura
-
se caracteres para distinguir as principais
linhagens, como ordens.
98
Assim, para analisar
os
dados do NIRS não seria prudente analisar simultaneamente
padrões gerados em escala evolutiva (milhões de anos) e em escala ecológica (desde
poucas gerações até alguns milhares de anos). Dessa maneira, dá
-
se coerência entre o
tipo de pergunta e as sucessi
vas análises escolhidas para responder estas perguntas. Por
exemplo: se for incluído um grupo de nematóceros dentro da análise de diferenciação
geográfica intraespecífica, perderia
-
se todo o sinal relevante gerado pelo isolamento
geográfico.
Linhagens de
Diptera
Sem entrar na discussão de que Nematocera não é monofilético e usando apenas este
nome com fins práticos, a NIRS corrobora a distinção entre dípteros superiores e
inferiores (Nematocera s.l. e Brachycera) já consagrada na literatura dipterológica d
esde
Latreille (1802) até Yeates & Wiegemann (2005). Assim também é proposta mais
uma
evidência
(os dados da NIRS) que poderia ser convertida em um ou vários caracteres
que complementem os estudos filogenéticos entre as grandes linhagens de Diptera.
Dentr
o da mesma linha de raciocínio anterior, o fato de ter uma discriminação
relativamente boa entre os Muscidae dentro do mesmo diagrama, com os Nematóceros,
demonstra duas coisas: por um lado a diferenciação entre esses gêneros é significativa o
suficiente p
ara não ser ocultada pela influência de um grupo tão diferente como
Nematocera e segundo, apesar da presença de Nematocera, os grupos de muscídeos
mantêm
-
se como uma unidade relativamente natural.
Muscidae/Coenosiinae
Como esta é uma análise exploratória,
apenas vai
-
se discutir as tendências
gerais do resultado obtido para Muscidae. Em primeiro lugar observa
-
se que com os
99
perfis das subfamílias temo
-
se um espaço espectral em cujos extremos se dispõem
Muscinae por um lado e Coenosiinae (Coenosiini) por outr
o.
Na figura 9 observa
-
se que se pode reconstruir a hipótese de Couri & Carvalho
(2003). Também pode
-
se obter a separação das subfamílias chamadas de grupos basais
(Musciinae, Phaoniinae e Azeliinae) e os grupos chamados de apicais (Cyrtoneurininae,
Mydae
inae, Coenosiinae), segundo Carvalho (2002).
Em relação à proximidade de Limnophorini com Mydaeinae e Phaoniinae, Emden
(1951) agrupou Limnophoriini, Mydaeini e Phaoniinae formando a subfamília Phaoniinae.
Hennig (1965) não validou o agrupamento de Emden,
mas mostrou que as características
de Phaoniinae podem ser encontradas entre os Mydaeinae e Coenosiini
-
Limnophorini.
Quando se avalia a NIRS para discriminar as tribos de Coenosiinae, colocando apenas
gêneros dessas duas subfamílias, pode
-
se separar perfei
tamente as duas tribos. Isto,
analogamente com as linhagens de Dipte
ra e Muscidae, também corrobora as
hipóteses prévias de Hennig (1965), Carvalho (1989) e Couri & Pont (2000) sobre a
individualidade de cada uma dessas duas linhagens. Porém, foram conside
rados
arbitrários por Skidmore (1985).
Um fato interessante surge quando incorpora
-
se exemplares da subfamília Phaoniinae na
análise e eles posicionam
-
se no meio dos Coenosiinae. Pensando na idéia de inércia
filogenética (
Blomberg & Garland 2002
), era de
esperar que estes exemplares se
posicionassem em algum ponto fora do perímetro formado pelos exemplares de
Coenosiinae e não no meio deles pois, sendo Coenosiini e Limnophorini tribos irmãs,
outras subfamílias teriam uma similaridade menor e ficariam numa
área fora da influência
destes grupos. Uma situação similar foi observada nas linhagens maiores de Diptera, pois
os Coenosiinae ficaram “interruptos” por grupos de Phaoniinae e Anthomyidae. Tanto em
um nível menor quanto em um nível mais abrangente observa
-
se que Phaoniinae altera
as expectativas segundo as quais Ceonosiini e Limnophorini teriam que ter um perfil muito
100
mais similar entre eles que com o resto de muscídeos. Um trabalho recente utilizando
dados moleculares (Schueli et al. 2007) concluiu que po
deria existir uma hipótese
alternativa de relacionamento maior entre Coenosiini e Phaoniinae do que entre
Coenosiini com Limnophorini. Se as hipóteses moleculares forem corroboradas pela
hipótese a partir dos dados do NIRS, pode
-
se afirmar que o genótipo e
o fenótipo estão
sendo caracterizados diretamente pela NIRS. Jacobsen et al. (2005) e Munck (2007)
desenvolveram esta mesma premissa trabalhando com trigo como sistema de estudo.
Estes pesquisadores detectaram uma nova cepa de trigo com maior conteúdo de
nutrientes observando as variações (
outlayers
) entre vários espectros convencionais.
Espécies de
Neodexiopsis
A grande resolução na discriminação simultânea das espécies observada pelas análises
multivariadas e quantificadas pelo índice Kappa, mostrando q
ue a congruência entre a
classificação observada e a classificação prevista pela NIRS estaria no intervalo de quase
perfeito até perfeito. Isto apóia a idéia desenvolvida por alguns autores como Benedict
(1955), Dowell et al.
(1999), Stackebrandt et al.
(2
002), Ami et al. (2004), Cole et al.
(2003), Paliwal et al (2004), Zhao et al (2006) e Aldrich et al.
(2007), para
conferir à
NIRS
um status particular como uma técnica viável para identificação de espécies não só
de insetos mais de outros grupos biológico
s. É pertinente mencionar que dentro das
conclusões do comitê para a reavaliação da definição de espécies em bacteriologia
(Stackebrandt et al. 2002), o desenvolvimento do uso da NIRS é de interesse particular
entre as técnicas que têm provido novas oportu
nidades para a sistemática de
procariontes. Observadno a literatura que reporta a aplicação da NIRS em taxonomia e
sistemática fora de procariontes, poder
-
se
-
ia sugerir que a NIRS tem potencial em
particular para propor novas estratégias na sistemática de
eucariontes.
101
Variabilidade geográfica
A variabilidade geográfica dos exemplares estudados mostra
-
se refletida e
significativamente quantificada no seu perfil espectrométrico e aparentemente
correlacionada com a distribuição espacial das populações estud
adas.
Dharmaraj et al.
(2006) conseguiram reproduzir os agrupamentos geográficos de uma espécie vegetal,
Phyllantus niruri
Linnaeus, utilizando seu perfil espectral. Isto foi obtido depois de otimizar
os resultados das análises multivariadas com algoritmos
genéticos. Parte de sua área de
estudo, comprendia populações insulares separadas pelo mar do sul da China. No caso
de
Neodexiopsis
, a resolução obtida para discriminar as populações, sem usar
metodologias mais sofisticadas sobre as análises multivariadas
, como são os algoritmos
genéticos, pode indicar que a intensidade deste isolamento é forte. Futuramente seria
ideal pesquisar a natureza genética e/ou ambiental ou a interação de ambos mecanismos
responsáveis pelas diferenças espectrais. Se a base for maj
oritariamente genética,
podemos então falar de uma fitogeografia baseada no NIRS. Se a base for ambiental, o
NIRS poderia ser uma ferramenta de avaliação da plasticidade fenotípico
-
adaptativa,
sendo possível quantificar a norma de reação.
A delimitação de
uma espécie é um tópico de permanente discussão e refinamento
(Wiens, 2008 e outro artigos nesse volume). Se a
NIRS tem a capacidade de reconhecer
a identidade das espécies, como observado com as espécies de
Neodexiopsis
, a NIRS
também poderia contribuir p
ara definir até onde pode
-
se considerar a variabilidade no
espectro como evidência de variabilidade intraespecífica ou interespecífica. Sendo assim,
a NIRS seria também uma ferramenta preditiva que poderia descobrir espécies crípticas.
Na área de Biologia
da Conservação poderia ser postulado que o NIRS pode ser uma
ferramenta de avaliação da saúde de uma população ou de meta
-
populações (ao menos
de insetos). A
variabilidade intraespecífica
pode refletir importantes diferenças ao nível
individual devido a va
riação genética adaptativa (Wagner 2003, Foley 2007) ou variação
102
ambiental (Sgrò & Hoffman 2004). Como freqüentemente são usados os perfis
moleculares para avaliar o estado de saúde de uma população, também pode
-
se observar
os espectros obtidos de uma popu
lação e obter as mesmas respostas?
Sinal filogenético
O sinal filogenético parece estar presente na matriz de refletância mas sua intensidade é
variável. Em grandes níveis, aparentemente podemos fazer uma correlação qualitativa.
Em pequenos níveis (grupo
s de espécies), o sinal também será menos discreto pelo que
é recomendável ter uma filogenia incluindo todos os grupos que fazem parte desse táxon.
Chopin et al.
(1999) publicaram um artigo muito sugestivo: “Phycocolloid chemistry as a
taxonomic indicator
of phylogeny in the Gigartinales, Rhodophyceae: A review and
current developments using Fourier transform infrared diffuse reflectance spectroscopy”.
Na verdade o que eles discutem são as diferenças espectrais dentro de alguns grupos
monofiléticos de algas
. Essas diferenças são associadas com às moléculas específicas
que fazem parte da composição daquelas algas. O que estão fazendo é uma otimização
de caracteres (Gladstein 1997), avaliando a distribuição de um caráter dentro da topologia
de uma filogenia co
nhecida e não uma reavaliação da filogenia baseada na NIRS.
Ami et
al.
(2004) trabalhando com nematódeos, fazem o mais próximo de uma contraproposta
filogenética baseada no NIRS. Estes autores fizeram a mesma aplicação com
nematódeos que foi feita aqui com
os grandes linhagens de Diptera. Discutem
qualitativamente a similaridade das hipótese de relacionamento evolutivo com o
relacionamento dos taxa baseado no NIRS. Eles tampouco têm uma abordagem
quantitativa.
A espectroscopia no infravermelho próximo pode
ser mais uma ferramenta dentro do
arsenal
de novas técnicas desenvolvidas que podem ter aplicações práticas e frutíferas na
definição de espécies como por exemplo a microscopia confocal (Klaus & Schawaroch
103
2006), modelagem ecológica de nicho (Raxworthy et
al. 2008), dessorção
-
ionização
matricial assistida por laser (MALDI) (
Cvacka et al. 2006)
,
microdisecção digital
por
tomografia computarizada de raios X de muito alta resolução (VHR
-
CT) (Penney et al.
2007), espectroscopia Raman com levitação acústica (Pu
skar et al. 2007), disseção on
-
line em 3D (Eichberger 2006) e citometria de fluxo (Kron et al. 2007). Entre estas
técnicas, apenas a MALDI e a citometria são ainda invasivas ou destrutivas, enquanto
o
restante das técnicas, incluindo o NIRS, permitem a pr
eservação da amostra intacta.
Geralmente têm sido postulado que o NIRS não tem efeitos sobre os organismos vivos
(Koworoska et al. 2002), como pode ser observado em poucos trabalhos que estudaram
os efeitos do NIRS sobre os organismos biológicos mostrando
que pode existir algum tipo
de resposta celular à radiação
infravermelha próxima. No entanto, estudos posteriores
dos mesmo autores mostram que essas respostas podem ser úteis como mecanismos de
proteção frente a outros tipos de radiação como a de ozônio (
Chludzińska et. al 2005).
É a NIRS uma técnica molecular? Segundo a divisão atual das “omicas” (Toyoda & Wada
2004), podemos afirmar que a NIRS está em um ponto dentro da metabolômica flutuando
entre a fenômica e em menor proporção na proteômica.
Segundo
os idealizadores do DNA barcoding:........O DNA barcoding é uma técnica para
caracterizar espécies de organismos usando pequenas seqüências de uma posição
estandard no genoma. A metáfora “barcode” ou código de barras é útil, porém, não está
certa em deta
lhe fino (CBOL 2008).
Usando um critério objetivo e não metafórico, pode
-
se postular, com base nos exemplos
anteriores e na literatura disponível que, conceitualmente, a técnica NIRS é o verdadeiro
barcoding
da vida.
A técnica NIRS produz uma matriz de d
ados espectrais e, biologicamente, a história da
matriz é a história da vida.
104
A técnica da NIRS combinada com ferramentas quimiométricas através da medida de
refletância difusa de insetos intactos mostra
-
se uma alternativa promissora para estudos
biológic
os relacionados a determinação de espécies, identificação de padrões evolutivos e
detecção de variabilidade geográfica em eucariontes.
A NIRS pode ser mais uma fonte que pode contribuir com dados além dos dados
morfológicos ou de seqüências de DNA. Como Wh
eeler (2008) chamou a atenção,
necessita
-
se de uma holomorfologia (sensu Hennig) ou seja, uma prática da taxonomia
como uma área capaz de sintetizar evidência de todas as fontes comparativas relevantes.
Figura 20
. Representação dos distintos níveis “omic
os”. Modificado de Toyoda & Wada
(2004).
105
AGRADECIMENTOS
Ao Dr. Célio Pasquini e o doutorando Kássio Lima junto ao pessoal do laboratório de
Instrumentação e Automação em Química Analítica do Instituto de Química da
Universidade de Campinas pelo inesti
mável e imprescindível apoio para tornar realidade o
presente trabalho. Ao doutorando Gregório Carvajal do Departamento de Química da
Universidade Federal do Paraná pelo apoio incondicional para improvisar os primeiros
testes com infravermelho. A Karem Lyc
a Haseyama da Universidade Federal do Paraná
pela leitura crítica do manuscrito. Ao Cnpq pela bolsa de doutorado.
REFERÊNCIAS
BIBLIOGRAFICAS
Abrams, C.B. IR Tutor.
1993. Columbia University, Perkin Elmer Ltd., Beaconsfield, Bucks.
Aldrich, B.T., E.B. Mag
hirang, F.E. Dowell & S. Kambhampati.
2007. Identification of
termite species and subspecies of the genus
Zootermopsis
using near
-
infrared
reflectance spectroscopy. Journal of Insect Science. 7:18.
Ami, D., A. Natalello, A. Zullini & S.M. Dogli.
2004. Four
ier transform infrared
microspectroscopy as a new tool for nematode studies. FEBS letters 576: 297
-
300.
Benedict, A.A. 1955. Group Classification of virus Preparations by infrared spectroscopy.
Journal of Bacteriology. 69: 264
-
269.
Blomberg, S.P., & T. Gar
land, Jr. 2002. Tempo and mode in evolution: phylogenetic
inertia, adaptation and comparative methods.
Journal of Evolutionary Biology. 15: 899
–
910.
Carvalho, C.J.B. de. 1989. Classificação de Muscidae (Diptera): uma proposta através da
análise cladística.
Revista Brasileira de Zoologia. 6: 627
-
648.
Carvalho, C.J.B. de (ed.).
2002. Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region: Taxonomy.
Curitiba, Editora Universidade Federal do Paraná, 287 p.,
Carvalho, C.J.B. de; M.S. Couri; A.C. Pont; D.M. Pamplona & S.M.
Lopes.
2005. A
Catalogue of the Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region. Zootaxa. 860: 1
-
282.
106
CBOL. Consortium for the barcoding of the life [on line] Disponível na Internet via WWW.
URL: http://barcoding.si.edu/DNAbarcoding.htm. Acessado em 28 de ja
neiro de 2008
Chludzińska, L., E. Ananicz, A. Jarosawska & M. Komorowska.
2005. Near
-
infrared
radiation protects the red cell membrane against oxidation.
Blood Cells, Molecules,
and Diseases
.
35: 74
-
7
9.
Chopin, T., B.F. Kerin & R. Mazerolle. 1999. Phycocolloid chemistry as a taxonomic
indicator of phylogeny in the Gigartinales, Rhodophyceae: A review and current
developments using Fourier transform infrared diffuse reflectance spectroscopy.
Phycologica
l Research. 47: 167
–
188.
Cole, T.J., M.S. Ram, F.E. Dowell, C.O. Omwega, W.A. Overholt, & S.B. Ramaswamy.
2003. Near
-
infrared spectroscopic method to identify
Cotesia flavipes
and
Cotesia
sesamiae
(Hymenoptera: Braconidae). Annals of the Entomological. S
ociety of
America. 96: 865
-
869.
Couri, M.S. & A. Pont. 2000. Cladistic analysis on Coenosiini (Diptera, Muscidae,
Coenosiinae). Systematic Entomology. 25: 373
-
392.
Couri, M.S. & Carvalho, C.J.B. de. 2003. Systematic relations among
Philornis
meinert,
Passe
romyia
Rodhain & Villeneuve and allied genera (Diptera, Muscidae). Brazilian
Journal of Biology. 63: 223
-
232.
Cvacka, J., P. Jiros, J Obotnik, R. Hanus & A. Svatos. 2006. Analysis of insect cuticular
hydrocarbons using matrix
-
assisted laser desorption/ioni
zation mass spectrometry.
Journal of Chemical Ecology. 32: 409
-
434.
Dharmaraj, S., A. Suhaimi Jamaludin, H. Mohammad Razak, R. Valliappan, N. Atinah
Ahmad, G. Lay Harn & Z. Ismail. 2006. The classification of
Phyllanthus niruri
Linn.
according to locatio
n by infrared spectroscopy. Vibrational Spectroscopy. 41: 68
–
72.
Dowell, F.E., A.G. Parker, M.Q. Benedict, A.S. Robinson, A.B. Broce & R.A. Wirtz. 2005.
Sex separation of tsetse fly pupae using near
-
infrared spectroscopy. Bulletin of
Entomological Research
. 95: 249
-
57.
Dowell, F.E., J.E. Throne, D. Wang & J.E. BAKER. 1999. Identifying stored
-
grain insects
using near
-
infrared spectroscopy. Journal of Economical Entomology. 92: 165
-
169.
Eichberger
, G. 2006. Interactive 3D Graphics for Web
-
based Data Analysis
and
Visualization for the Digital Fish Library (DFL).
In
Perry, C.N., Walker, H.J., Hastings, P., Linsen, L. & L.R. Frank. 33rd International
Conference and Exhibition on Computer Graphics and Interactive Technique Boston,
MA .
107
Emden, F.I.V. 1951. Muscida
e: Part C. Scatophaginae, Anthomyiinae, Lispinae, Fanniinae
and Phaoniinae.
Ruwenzori Expedition II. 6. 325 p.
Flinn, P. 2005. A
n average day (or how near infrared affets daily life). Nir News. 17 4: 4
-
8.
Foley, B., S.F. Chenoweth, S.V. Nuzhdin & M.W. Blow
s. 2007. Natural genetic variation in
cuticular hydrocarbon expression in male and female
Drosophila melanogaster.
Genetics. 175: 1465
-
1477.
Gladstein, D.S. 1997. Efficient incremental character optimization. Cladistics. 13, 21
-
26.
Hall, M.H., S.M. Dutro
& M.J. Klowed. 1990. Determination by near
-
Infrared reflectance
spectroscopy of mosquito (Diptera: Culicidae) bIoodmeal size. Journal of Medical
Entomology. 27: 76
-
79.
Hennig, W. 1965 Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera,
Cycl
orrhapha). Stuttgarter Beiträge Zur Naturkunde. 141, 1
–
100.
Howard, R.W. & G.J. Blomquist. 2005. Ecological, behavioral, and biochemical aspects of
insect hydrocarbons. Annual Review of Entomology. 50: 371
-
93.
Hubert, M. & S. Engelen. 2007. Fast cross
-
val
idation of high
-
breakdown resampling
methods for PCA. Computational Statistics & Data Analysis. 51: 5013
-
5024.
Jacobsen S., I. Søndergaard, B. Møller, T. Desler & L. Munck. 2005. A chemometric
evaluation of the underlying physical and chemical patterns th
at support near Infrared
spectroscopy of barley seeds as a tool for explorative classification of endosperm
genes and gene combinations. Journal of Cereal Science. 42: 281
-
299.
JMP. 1997. version 3.2.2. SAS Institute Inc.
Kim, S.W., S.H. Ban, H. Chung, S.
Cho, H.J. Chung, P.S. Choi, O.J. Yoo & J.R. Liu. 2004.
Taxonomic discrimination of flowering plants by multivariate analysis of Fourier
transform infrared spectroscopy data. Plant Cell Reports. 23: 246
-
250.
Klaus, A. & V. Schawaroch. 2006. New methodology
utilizing confocal laser scanning
microscopy for systematic analysis in arthropods (Insecta). Integrative and
Comparative Biology. 46: 207
–
214.
Komorowska, M., A. Cuissot, A. Czarnoleski & W. Bialas. 2002. Erythrocyte response to
near
-
infrared radiation. J
ournal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. 68:
93
–
100.
Kradjel, C. 1991. An overview of Near Infrared spectroscopy: from an application's point of
view. Fresenius' Journal of Analytical Chemistry. 339: 65
-
67.
108
Kron, P., J. Suda & B.C. Husband. 2
007. Applications of flow cytometry to evolutionary
and population biology. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics. 2007
38:847
–
76.
Lai, S., R. Goodacre & L.N. Manchester. 2004. Whole
-
organism fingerprinting of the
Genus
Carnobacterium
using f
ourier transform infrared spectroscopy (FT
-
IR).
Systematic and Applied Microbiology. 27: 186
-
191.
Landis, J.R
. & G.G.
Koch.
1977. The
measurement of observer agreement for categorical
data.
Biometrics
. 33:159
-
74.
Latreille, P.A. 1802. Historie naturelle, génerale, et particulière, des crustaces et des
Insectes.Tome troisièm
e. In Sonnini, C.S. (ed.) Historie naturelle par Buffon. Paris.
Lin, C.P. & B.N. Danforth. 2004. How do insect nuclear and mitochondrial gene
substitution patterns differ? Insights from Bayesian analyses of combined datasets.
Molecular Phylogenetics and Ev
olution. 30: 686
–
702
Maquelin, K., L.P. Choo
-
Smith, C. Kirschner, N.A. Ngo
-
Thi, D. Naumann, G.J. Puppels.
2002. Vibrational spectroscopic studies of microorganisms. in: J.M. Chalmers and P.R.
Griffiths (eds.): Handbook of vibrational spectroscopy, pp. 1
-
27
, John Wiley & Sons
Ltd., Chichester.
Micks, D.W. & A.A. Benedict. 1953. Infrared spectrophotometry as a means for
identification of mosquitoes. Proceedings of the Society of Experimental Biology and
Medicine. 84:12
–
14.
Micks, D. W. & F. Scrollini. 1954. A
n infrared spectrometric study of the Culex pipiens
complex.
Rivista di Parasitologia. XV: 161
-
165.
Munck L., B. Møller, S. Jacobsen & I. Søndergaard.
2004. Near infrared spectra indicate
specific mutant endosperm genes and reveal a new mechanism for subst
ituting starch
with (1
--
>3,
1
---
>4)
-
β
-
glucan in barley. Journal of Cereal Science. 40: 213
-
222.
Munck. L. 2007. A new holistic exploratory approach to Systems Biology by Near Infrared
Spectroscopy evaluated by chemometrics and data inspection. Journal of
Chemometrics. 21: 406
–
426.
N
aumann, D. 2000. Infrared Spectroscopy in Microbiology. in: R.A. Meyers (ed.)
"Encyclopedia of Analytical Chemistry", John Wiley & Sons, Ltd., Chichester.
Paliwal, J., W. Wang, S.J. Symons & C. Karunakaran. 2004. Insect species and infestation
level determ
ination in stored wheat using near
-
infrared spectroscopy.
Canadian
Biosystems Engineering. 46: 717
-
724.
109
Pasquini, C. 2003. Near infrared spectroscopy: fundamentals practical aspects and
analytical applications. Journal of the Brazilian Chemical Society. 14
: 138
-
219.
Penney, D., M. Dierick, V. Cnudde, B Asschaele, J Vlassenbroeck, L.V. Hoorebeke & P.
Jacobs. 2007. First fossil Micropholcommatidae (Araneae), imaged in Eocene using X
-
Ray computed tomography. Zootaxa. 1623: 47
–
53
Perez
-
Mendoza, J, F.E. Dowell,
A.B. Broce, J.E. Throne, R.A. Wirtz, X. Feng, J. A. Fabrick
& J.E. Baker. 2002. Chronological age
-
grading of house flies by using near
-
infrared
spectroscopy. Journal of Medical Entomology. 39:
499
-
508
.
Perez
-
Mendoza, J., J.E. Throne, F.E. Dowell & J.E. B
aker. 2003. Detection of insect
fragments in wheat flour by near
-
infrared spectroscopy.
Journal of Stored Products
Research
. 39: 305
-
312.
Perez
-
Mendoza, J., J.E. Throne, F.E. Dowell & J.
E. Baker. 2004. Chronological age
-
grading of three species of stored
-
product beetles by using near
-
infrared spectroscopy.
Journal of Economic Entomology. 97: 1159
-
1167.
Puskar, L., R. Tuckermann, T. Frosch, J. Popp, V. Ly, D. McNaughton & B.R. Wood. 2007.
Raman acoustic levitation spectroscopy of red blood cells and
Plasmodium falciparum
trophozoites. Lab Chip. 7: 1125
-
1131
Raxworthy, C.J., C.M. Ingram, N. Rabibisoa & R.G. Pearson. 2008.
Applications of
ecological niche modeling for species delimitation: A review and empirical evaluation
using day geckos (
Phelsuma
) from Madagascar
. Systematic Biology. 56:
907
-
923
.
Schuehli, G.S., C.J.B. de Carvalho & B.M. Wiegmann.
2007. Molecular phylogenetics of
the Muscidae (Diptera:Calyptratae): new ideas in a congruence conte
xt. Invertebrate
Systematics. 21: 263
–
278.
Séné, C.F.B., M.C. McCann, R.H. Wilson & R. Crinter. 1994. Fourier
-
transform raman and
fourier
-
transform infrared spectroscopy. An investigation of five higher plant cell walls
and their components. Plant Physiolo
gy. 106: 1623
-
1631.
Skidmore, P. 1985. The biology of the Muscidae of the world. Dordrecht, Dordrecht Kunk
Publishers, 550 pp.
Sgrò, C.M.,
A.A.
Hoffman. 2004. G
enetic correlations, tradeoffs and environmental
variation. Heredity. 93: 241
-
248.
Stackebrandt, E., W. Frederiksen, G.M. Garrity, P.A.D. Grimont, P. Kämpfer, M.C.J.
Maiden, X. Nesme, R. Rosselló
-
Mora, J. Swings, H.G. Truper, L. Vauterin, A.C. Ward
& W.B.
Whitman. 2002. Report of the ad hoc committee for the re
-
evaluation of the
110
species definition in bacteriology. International Journal of Systematic and Evolutionary
Microbiology. 52: 1043
-
1047.
Timmins, E.M., S.A. Howell, B.K. Alsberg, W.C. Noble, & R. Good
acre. 1998. Rapid
differentiation of closely related
Candida
species and strains by pyrolysis
-
mass
spectrometry and fourier transform
-
infrared spectroscopy. Journal of Clinical
Microbiology.
36: 367
–
374.
Toyoda, T. & A. Wada. 2004.
Omic space: coordinate
-
b
ased integration and analysis of
genomic phenomic interactions. Bioinformatics. 11: 1759
–
1765.
Tominaga, Y. 1998. Comparative study of class data analysis with PCA
-
LDA, SIMCA,
PLS, ANNs, and k
-
NN. Chemometrics and Intelligent Laboratory Systems. 49: 105
-
11
5.
Wagner, G.P. 2003. Evolutionary Genetics: The nature of hidden genetic variation
unveiled dispatch. Current Biology. 13: 958
-
960.
Wenning, M., H. Seiler & S. Scherer. 2002. Fourier
-
Transform Infrared microspectroscopy,
a novel and rapid tool for identif
ication of yeasts. Applied and Environmental
Microbiology. 10: 4717
-
4721.
Wenning, M., V. Theilmann & S. Scherer. 2006. Rapid analysis of two food
-
borne
microbial communities at the species level by Fourier
-
transform infrared
microspectroscopy. Environment
al Microbiology. 5: 848
-
857.
Wheeler, Q.D. 2008. Undisciplined thinking: morphology and Hennig’s unfinished
revolution. Systematic Entomology. 33: 2
-
7.
Wiens, J.J. 2008. Species delimitation: new approaches for discovering diversity.
Systematic Biology
.
56
: 875
-
878.
Winder, C. L., E. Carr, R. Goodacre & R. Seviour. 2004 The rapid
identification of
Acinetobacter
species using Fourier transform infrared spectroscopy. Journal of
Applied Microbiology. 96: 328
–
339.
Yeates, D. K. & B.M. Wiegmann. 2005. Phylogeny and evolution of Diptera: recent insights
and new perspectives. in Yeates, D
. K. & B. M. Wiegmann (eds). The Evolutionary
Biology of Flies. Columbia University Press.
Zhao, H., R.L. Parry, D.I. Ellis, G.W. Griffith & R. Goodacre. 2006. The rapid differentiation
of Streptomyces isolates using Fourier transform infrared spectroscop
y.
Vibrational
Spectroscopy. 40: 213
–
218.
111
Tabela 2: Valores de comprimento de onda infravermelha utilizados. As unidades estão
em nm.
714.1747 714.8640 715.5534 716.2428 716.9321 717.6215 718.3108 719.0002
719.6895 720.3789 7
21.0683 721.7576 722.4470 723.1364 723.8257 724.5150
725.2044 725.8938 726.5831 727.2725 727.9619 728.6512 729.3406 730.0299
730.7193 731.4086 732.0980 732.7874 733.4767 734.1661 734.8554 735.5448
736.2341 736.
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120
1.98811
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121
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2.16458
e 2.16527e 2.16596e 2.16665e 2.16734e 2.16803e 2.16872e 2.16941e
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19698e
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2.22938e 2.23007e
2.23076e 2.23145e 2.23214e 2.23283e 2.23352e 2.23421e 2.23490e 2.23559e
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2.25282e 2.25351e 2.25420e 2.25489e 2.25558e 2.25627e 2.25696e 2.25765e
2.25834e 2.25903e 2.25972e 2.26040e 2.2
6109e 2.26178e 2.26247e 2.26316e
2.26385e 2.26454e 2.26523e 2.26592e 2.26661e 2.26730e 2.26799e 2.26868e
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122
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5e 2.27764e 2.27833e 2.27902e 2.27971e
2.28040e 2.28109e 2.28177e 2.28246e 2.28315e 2.28384e 2.28453e 2.28522e
2.28591e 2.28660e 2.28729e 2.28798e 2.28867e 2.28936e 2.29005e 2.29074e
2.29143e 2.29211e 2.29280e
2.29349e 2.29418e 2.29487e 2.29556e 2.29625e
2.29694e 2.29763e 2.29832e 2.29901e 2.29970e 2.30039e 2.30108e 2.30177e
2.30246e 2.30314e 2.30383e 2.30452e 2.30521e 2.30590e 2.30659e 2.30728e
2.30797e 2.30866e 2
.30935e 2.31004e 2.31073e 2.31142e 2.31211e 2.31280e
2.31348e 2.31417e 2.31486e 2.31555e 2.31624e 2.31693e 2.31762e 2.31831e
2.31900e 2.31969e 2.32038e 2.32107e 2.32176e 2.32245e 2.32314e 2.32383e
2.32451e 2.32
520e 2.32589e 2.32658e 2.32727e 2.32796e 2.32865e 2.32934e
2.33003e 2.33072e 2.33141e 2.33210e 2.33279e 2.33348e 2.33417e 2.33485e
2.33554e 2.33623e 2.33692e 2.33761e 2.33830e 2.33899e 2.33968e 2.34037e
2.34106
e 2.34175e 2.34244e 2.34313e 2.34382e 2.34451e 2.34520e 2.34588e
2.34657e 2.34726e 2.34795e 2.34864e 2.34933e 2.35002e 2.35071e 2.35140e
2.35209e 2.35278e 2.35347e 2.35416e 2.35485e 2.35554e 2.35623e 2.35691e
2.35760e 2.35829e 2.35898e 2.35967e 2.36036e 2.36105e 2.36174e 2.36243e
2.36312e 2.36381e 2.36450e 2.36519e 2.36588e 2.36657e 2.36725e 2.36794e
2.36863e 2.36932e 2.37001e 2.37070e 2.37139e 2.37208e 2.37277e 2.
37346e
2.37415e 2.37484e 2.37553e 2.37622e 2.37691e 2.37760e 2.37828e 2.37897e
2.37966e 2.38035e 2.38104e 2.38173e 2.38242e 2.38311e 2.38380e 2.38449e
2.38518e 2.38587e 2.38656e 2.38725e 2.38794e 2.38863e 2.389
31e 2.39000e
2.39069e 2.39138e 2.39207e 2.39276e 2.39345e 2.39414e 2.39483e 2.39552e
2.39621e 2.39690e 2.39759e 2.39828e 2.39897e 2.39965e 2.40034e 2.40103e
2.40172e 2.40241e 2.40310e 2.40379e 2.40448e 2.40517e
2.40586e 2.40655e
2.40724e 2.40793e 2.40862e 2.40931e 2.41000e 2.41068e 2.41137e 2.41206e
2.41275e 2.41344e 2.41413e 2.41482e 2.41551e 2.41620e 2.41689e 2.41758e
123
2.41827e 2.41896e 2.41965e 2.42034e 2.42102e
2.42171e 2.42240e 2.42309e
2.42378e 2.42447e 2.42516e 2.42585e 2.42654e 2.42723e 2.42792e 2.42861e
2.42930e 2.42999e 2.43068e 2.43137e 2.43205e 2.43274e 2.43343e 2.43412e
2.43481e 2.43550e 2.43619e 2.43688e 2.4
3757e 2.43826e 2.43895e 2.43964e
2.44033e 2.44102e 2.44171e 2.44239e 2.44308e 2.44377e 2.44446e 2.44515e
2.44584e 2.44653e 2.44722e 2.44791e 2.44860e 2.44929e 2.44998e 2.45067e
2.45136e 2.45205e 2.45274e 2.4534
2e 2.45411e 2.45480e 2.45549e 2.45618e
2.45687e 2.45756e 2.45825e 2.45894e 2.45963e 2.46032e 2.46101e 2.46170e
2.46239e 2.46308e 2.46376e 2.46445e 2.46514e 2.46583e 2.46652e 2.46721e
2.46790e 2.46859e 2.46928e
2.46997e 2.47066e 2.47135e 2.47204e 2.47273e
2.47342e 2.47411e 2.47479e 2.47548e 2.47617e 2.47686e 2.47755e 2.47824e
2.47893e 2.47962e 2.48031e 2.48100e 2.48169e 2.48238e 2.48307e 2.48376e
2.48445e 2.48514e 2
.48582e 2.48651e 2.48720e 2.48789e 2.48858e 2.48927e
2.48996e 2.49065e 2.49134e 2.49203e 2.49272e 2.49341e 2.49410e 2.49479e
2.49548e 2.49616e 2.49685e 2.49754e 2.49823e 2.49892e 2.49961e 2.50030e
2.50099e 2.50
168e 2.50237e
124
Tabela 3. Valores de reflectância registrados para um exemplar de
N. paranaensis
nos
comprimentos de onda infravermelha da tabela 2.
0.1512454E+01 0.2191381E+01 0.1506689E+01 0.1357632E+01 0.1503511E+01
0.1485115E+01
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