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GERSON AZULIM MÜLLER
CULICÍDEOS ASSOCIADOS A INTERNÓDIOS DE BAMBU, COM ÊNFASE
EM Sabethes aurescens (DIPTERA, CULICIDAE), NA MATA ATLÂNTICA,
SANTA CATARINA, BRASIL
Dissertação apresentada à Coordenação
do Programa de Pós-Graduação em
Ciências Biológicas, Área de concentração
em Entomologia, da Universidade Federal
do Paraná, como requisito parcial para a
obtenção do Título de Mestre em Ciências
Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Mário Antônio
Navarro da Silva.
Co-orientador: Prof. Dr. Carlos Brisola
Marcondes
CURITIBA
2008
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GERSON AZULIM MÜLLER
CULICÍDEOS ASSOCIADOS A INTERNÓDIOS DE BAMBU, COM ÊNFASE
EM Sabethes aurescens (DIPTERA, CULICIDAE), NA MATA ATLÂNTICA,
SANTA CATARINA, BRASIL
Dissertação apresentada à Coordenação
do Programa de Pós-Graduação em
Ciências Biológicas, Área de concentração
em Entomologia, da Universidade Federal
do Paraná, como requisito parcial para a
obtenção do Título de Mestre em Ciências
Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Mário Antônio
Navarro da Silva.
Co-orientador: Prof. Dr. Carlos Brisola
Marcondes
CURITIBA
2008
4
Dedico a Deus e aos meus avós,
Gentil Azulim e Ella Azulim, por tudo o
que fizeram por mim.
5
AGRADECIMENTOS
A toda minha família, em especial meus pais, Jorge Juarez Müller e
Solange Azulim Müller, a minha irmã Lívia Azulim Müller e a minha esposa
Jandha Telles Müller, pelo incentivo e apoio durante todos os momentos de
minha vida.
Ao meu orientador Dr. Mário Antônio Navarro da Silva, pela paciência,
valiosa orientação, pelos conhecimentos transmitidos e, principalmente, pela
amizade.
Ao meu co-orientador Dr. Carlos Brisola Marcondes, agradeço pelo
apoio, pela a grande ajuda e disposição nas saídas de campo na UCAD, pelo
empréstimo do material bibliográfico e por me apresentar ao mundo da
entomologia.
Aos meus colegas e amigos do curso de mestrado: Ana, Everton,
Eduardo, Olívia e Marcelo pelos momentos de muitas risadas.
Aos colegas de laboratório: Andréia, Ana Tissot, Elaine, Josi e Lisiane.
Em especial aos amigos Jonny e Eduardo Kuwabara.
Também aos colegas do Laboratório de Entomologia médica da UFSC,
Daniel e Fernando.
Aos professores do curso de Pós Graduação em Entomologia da
Universidade Federal do Paraná.
Ao Silvânio Guilherme da Costa pela ajuda no corte dos bambus durante
as saídas de campo na UCAD.
À Dra. Aldalea S. Prada, coordenadora da UCAD, pela autorização e
apoio para o desenvolvimento do trabalho.
6
Ao técnico Aristides Fernandes do Departamento de Epidemiologia da
Faculdade de Saúde Pública da Universidade de São Paulo, pelo auxílio em
algumas identificações de Culicidae.
À Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa
Catarina/ Centro de Informações de Recursos Ambientais e de
Hidrometeorologia de Santa Catarina, pelo fornecimento dos dados climáticos.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela
concessão da bolsa.
7
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS..................................................................................... 5
LISTA DE FIGURAS...................................................................................... 8
LISTA DE TABELAS...................................................................................... 10
RESUMO........................................................................................................ 11
ABSTRACT.................................................................................................... 12
1. INTRODUÇÃO........................................................................................... 13
2. OBJETIVOS............................................................................................... 19
2.1. Objetivo geral................................................................................ 19
2.2. Objetivos Específicos.................................................................... 19
3. MATERIAIS E MÉTODOS......................................................................... 20
3.1. Área de estudo.............................................................................. 20
3.2. Coleta de dados............................................................................ 21
3.3. Procedimentos em Laboratório..................................................... 23
3.4. Análise dos resultados.................................................................. 26
3.4.1. Análises estatísticas utilizadas......................................... 27
4. RESULTADOS .......................................................................................... 29
5. DISCUSSÃO.............................................................................................. 43
6. CONCLUSÕES.......................................................................................... 57
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................... 58
8
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa da localização da Unidade Conservação Ambiental
Desterro (UCAD) na Ilha de Santa Catarina, Florianópolis, Santa
Catarina, Brasil. A. Localização do Estado de Santa Catarina no mapa do
Brasil. B. Localização da UCAD na Ilha de Santa Catarina. C. Vista geral
da mata da UCAD........................................................................................
25
Figura 2. A. Bambual composto por Bambusa tuldoides de onde foram
realizadas as coletas. B. Furos com 5 mm de diâmetro realizado com
auxílio de uma furadeira elétrica 12 V. C. Água dos internódios sendo
despejada em uma bandeja plástica para posterior acondicionamento em
frascos plásticos. D. Formas imaturas de Culicidae individualizadas em
potes plásticos cobertos com tecido voal em
laboratório.....................................................................................................
26
Figura 3. Abundância de larvas de Sabethes aurescens em relação ao
total de larvas de Culicidae coletadas em internódios de bambu entre
fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de Conservação
Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC...........................................
31
Figura 4. Abundância de larvas de Sabethes aurescens em relação ao
total de larvas de Culicidae coletadas em internódios de bambu nos
diferentes estratos de altura entre fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na
Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
31
Figura 5. Abundância mensal de larvas de Sabethes aurescens coletadas
na Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis,
SC, entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 em relação às variáveis
climáticas: A. Temperatura média mensal; B. Chuva mensal acumulada e
C. Umidade relativa do ar média..................................................................
32
Figura 6. Freqüência relativa (%) de internódios contendo diferentes
quantidades de larvas de Sabethes aurescens em Bambusa tuldoides
coletados entre fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCA), Florianópolis, SC.......................
36
Figura 7: Tendência crescente do tempo de desenvolvimento dos
diferentes estádios larvais dos imaturos de Sabethes aurescens,
mantidos sob condições parcialmente controladas em laboratório.............
39
Figura 8. Proporção de fêmeas e machos de Sabethes aurescens
coletados nos diferentes estratos de Bambusa tuldoides entre janeiro de
2005 e fevereiro de 2006 na Unidade de Conservação Ambiental
Desterro (UCAD), Florianópolis, SC............................................................
40
9
Figura 9: Abundâncias de fêmeas e machos de Sabethes aurescens
coletados em internódios de bambu entre fevereiro de 2005 e janeiro de
2006 na Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD),
Florianópolis, SC.........................................................................................
41
Figura 10: Proporção entre machos e fêmeas de Sabethes aurescens
coletados em internódios de Bambusa tuldoides que apresentavam mais
de uma larva entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.....................
42
Figura 11: Proporção entre machos e fêmeas de Sabethes aurescens na
presença de Toxorhynchites sp. coletados em internódios de Bambusa
tuldoides entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.....................
42
10
LISTA DE TABELAS
Tabela I. Altura dos estratos em que os internódios de Bambusa tuldoides
foram perfurados e volume médio ± desvio padrão (dp) de água
armazenada em cada internódio. ..................................................................
22
Tabela II. Temperatura média mensal (ºC), precipitação pluviométrica
acumulada do mês(mm) e umidade relativa do ar média mensal (%),
retrospectiva do período entre a realização dos orifícios nos internódios
até a coleta do conteúdo aquático.................................................................
28
Tabela III. Culicidae coletados em internódios de bambu (Bambusa
tuldoides) no período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade
de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC..................
30
Tabela IV. Índice de Morisita observado para a ocorrência de forma
simultânea dos três táxons mais abundantes coletados em internódios de
Bambusa tuldoides, no período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na
Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC....
30
Tabela V. Espécies de mosquitos coletadas em diferentes alturas de
Bambusa tuldoides no período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na
Unidade de Conservação Ambiental Desterro, Florianópolis, SC..................
34
Tabela VI. Número médio de imaturos de Sabethes aurescens coletados
em oito diferentes estratos de bambu, no período de fevereiro de 2005 a
janeiro de 2006 na Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD),
Florianópolis, SC e as associações resultantes do teste de Tukey...............
35
Tabela VII. Internódios positivos para a presença de larvas de Sabethes
aurescens e associação desta espécie com Toxorhynchites sp. e
Wyeomyia limai nas diferentes faixas de altura de Bambusa tuldoides,
coletados entre fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.......................
37
Tabela VIII. Tempo de desenvolvimento das diferentes fases de vida dos
imaturos de Sabethes aurescens trazidas do campo e criadas sob
condições de laboratório parcialmente controladas.......................................
39
Tabela IX. Intervalos (dias) de desenvolvimento dos estádios larval e pupal
de Sabethes aurescens trazidas do campo e criadas sob condições
parcialmente controladas de laboratório........................................................
40
11
RESUMO
Criadouros fitotélmicos são aqueles formados por qualquer estrutura vegetal
que acumule água e que possibilite o desenvolvimento da fauna. Um exemplo
de fitotelmata são os internódios de bambu, que através de aberturas em suas
paredes possibilitam, entre outros, o desenvolvimento de uma fauna de
Culicidae muito específica. Os objetivos desse trabalho foram conhecer a
diversidade e aspectos ecológicos de Culicidae associados a bambus
(Bambusa tuldoides, Munro, 1868) presentes em um fragmento de floresta
ombrófila densa pertencente ao bioma Mata Atlântica, Florianópolis, Santa
Catarina, Brasil. O local de captura foi em um bambual localizado na Unidade
de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC, Brasil. Eram
realizados furos em oito bambus (oito furos em diferentes alturas por planta),
num total de 64 furos por mês. Após o período de 30 dias, os internódios eram
cortados e seu conteúdo aquático era lavado ao laboratório para a criação das
larvas. Foram realizadas coletas mensais entre fevereiro de 2005 e janeiro de
2006. Foram coletados 1545 espécimes de Culicidae, sendo que 87,77% eram
de Sabethes (Peytonulus) aurescens (Lutz, 1905), 8,02% de Toxorhynchites
sp. e 3,56% de Wyeomyia (Wyeomyia) limai Lane & Cerqueira, 1942; outros
taxa representaram menos de 1% dos culicídeos amostrados. Sa. aurescens
exibiu associação significativa a Toxorhynchites sp. nos criadouros, preferiu
ovipositar em internódios localizados acima de 0,6 metros de altura e não
mostrou associação significativa com temperatura ou pluviosidade. O
desenvolvimento dos estágios imaturos dessa espécie se mostrou lento.
Palavras-chave: Bambu, Culicidae, Sabethes aurescens, Mata Atlântica, Santa
Catarina.
12
ABSTRACT
Phytotelmata containers are vegetal structures which accumulate water and
enable the development of fauna. Bamboo internodes are an example of
phytotelmata, whose openings enable the development of a fauna, which
includes several species of Culicidae. The objectives of this work were to study
the diversity and ecological aspects of Culicidae associated to bamboo
(Bambusa tuldoides, Munro, 1868) in a fragment of ombrophilous dense forest
belonging to the bioma Atlantic Forest, Florianópolis, Santa Catarina, Brazil.
Studied bamboo-stumps were located in the Desterro Environmental
Conservation Unit (UCAD), Florianópolis, SC, Brazil. Monthly collections were
developed from February 2005 to January 2006. Using an electric driller, a hole
in each internode was made (eight holes per plant, on eight plants per month),
totalizing 64 holes per month. After 30 days, each internode was cut, getting its
water. One thousand five hundred forty five specimens of Culicidae were
obtained. Of this total, 87.77% were Sabethes (Peytonulus) aurescens (Lutz,
1905), 8.02% Toxorhynchites sp. and 3.56% Wyeomyia (Wyeomyia) limai Lane
& Cerqueira, 1942; other taxa represented less than 1% of the obtained
mosquitoes. Sa. aurescens exhibited was significantly associated to
Toxorhynchites sp. in the containers, preferred to oviposit in internodes located
more than 0.6 meters of height and presented no significant association to
temperature or rain. The development of the immature mosquitoes was periods
slow.
Key-words: Bamboo, Culicidae, Sabethes aurescens, Atlantic Forest, Santa
Catarina.
13
1. INTRODUÇÃO
O termo fitotelmata foi proposto por VARGA (1928) para descrever
corpos d’água acumulados em plantas que podem abrigar fauna aquática.
KITCHING (1971) e GREENEY (2001) em sua revisão propuseram divisões
para esse tipo de criadouro de acordo com o tipo de tecido vegetal em que a
água se acumula. São eles: (1) cascas de frutas e partes caídas de plantas
(e.g., brácteas de palmeiras); (2) axilas foliares (e.g., bromélias), (3) flores (e.g.,
flores ou inflorescências de Heliconiaceae), (4) folhas modificadas (e.g., plantas
carnívoras) e (5) ocos de árvores (árvores vivas ou mortas e internódios de
bambu).
Segundo FISH (1983), os fitotelmata ocorrem em quase todas as regiões
do mundo, mas predominam nas regiões tropicais devido ao aumento da
precipitação pluviométrica e diversidade de plantas. Os variados padrões de
distribuição e densidade apresentados por esses criadouros no interior das
matas podem aumentar a heterogeneidade espacial dos habitats para insetos
aquáticos em um determinado local (KITCHING, 2000).
Segundo LOUTON et al. (1996) e KITCHING (2001), a água presente
em criadouros fitotélmicos possui uma composição química diferenciada das
águas continentais, devido à evaporação e à decomposição da matéria
orgânica existente no interior dos mesmos e, dessa forma, abrigam uma
grande diversidade de organismos que de alguma forma interagem entre si.
Por serem constituídos por partes de plantas, os fitotelmata apresentam
uma alta dinâmica (microhabitats habitualmente temporários), onde novos
habitats são formados e encerrados continuamente (floração de Heliconiaceae
14
ou axilas foliares de bromeliáceas, por exemplo). Essas mudanças variam de
acordo com a característica de cada fitotelmata e podem determinar os grupos
de organismos que utilizarão esse microhabitat para o desenvolvimento (FISH,
1983).
Dessa forma, essas transformações podem ser aceleradas em plantas
com crescimento vegetativo rápido (e.g., Araceae), ou lentas como ocorre para
algumas espécies de bromélias e bambus que se desenvolvem lentamente.
Assim, fitotelmata com baixa taxa de mudança suportam mais de uma geração
da fauna aquática e os com alta taxa de mudança são colonizados por apenas
uma geração (FISH, 1983).
A grande variedade de estudos que investigam e determinam processos
ou interações ecológicas é apontado por LOUNIBOS (1981) e KITCHING
(2001) como resultado das seguintes características dos fitotelmata: (a) são
aquáticos, mas se localizam dentro de ecossistemas terrestres e, assim, os
organismos aquáticos que ocorrem nesses microhabitats encontram interações
que impõem sobre a comunidade pressão não observada em outros tipos de
ecossistemas; (b) a maior parte dos fitotelmata são pequenos, de fácil
amostragem e ocorrem no interior de grandes ecossistemas, como uma série
de unidades espalhadas espacialmente, o que facilita o emprego de técnicas
estatísticas na avaliação de suas comunidades; (c) a fauna que ali ocorre pode
ser coletada em sua totalidade; (d) a estrutura simples dos fitotelmata permite
que as réplicas sejam manipuladas e/ou reconstruídas artificialmente no
campo, o que facilita o desenvolvimento dos experimentos.
Plantas conhecidas como taquaras e bambus (Gramineae) podem ser
enquadradas como criadouros fitotélmicos do tipo ocos de árvores. No entanto,
15
bambus são morfologicamente diferentes dos buracos em árvores comuns,
pois apresentam características próprias, necessitando, pela ação de animais
ou do vento, que sejam abertos orifícios ou rachaduras que possibilitem a
entrada de água da chuva e da fauna que os utilizam como criadouro. Dessa
forma, bambus e taquaras se enquadram em um tipo especial de ocos de
árvores, mas que podem ser considerados, dependendo do autor, como um
item a parte dentro dos fitotelmata (GREENEY, 2001).
LOUTON et al. (1996) em estudos envolvendo a macrofauna associada
à água encontrada no interior dos internódios de bambus na floresta tropical do
Peru encontraram as seguintes famílias de Diptera: Culicidae,
Ceratopogonidae, Psychodidae, Scatopsidae, Syrphidae e Tipulidae. Também
relataram a presença de Pseudostigmatidae (Odonata), Scirtidae (Coleoptera)
e Oligochaeta.
No entanto, o interesse pela fauna que se utiliza desse tipo de criadouro
está mais focado na família Culicidae seja pelo interesse epidemiológico ou
pelas relações ecológicas que podem ser testadas nesse sistema.
(AMERASINGHE & ALAGODA, 1984; SUNAHARA & MOGI, 1997; 1998; 2002;
2004). De acordo com MACDONALD & TRAUB (1960) os bambus são um dos
mais especializados habitats para larvas de mosquitos.
GALINDO et al. (1955) instalaram internódios de bambus fechados,
furados na lateral e fixados em várias árvores na mata para estudos da postura
de culicídeos. Observaram que mosquitos do gênero Sabethes preferem
bambus furados na lateral e associaram esse fato à possibilidade de seus ovos
não suportarem dessecação e das larvas dessa espécie não se desenvolverem
em águas com elevado teor de acidez, característica essa, que se dá pela
16
decomposição de matéria orgânica abundante em internódios de bambus
mortos.
BARRERA & VILLALBA (1994) analisaram as sucessões de espécies de
mosquitos que utilizavam colmos de bambus caídos contendo água da chuva,
e que variavam de acordo com o grau de decomposição dos mesmos. Desta
forma, conseguiram demonstrar que as interações biológicas começavam com
a colonização de Trichoprosopon evansae Antunes, 1942 nos colmos recém
caídos e à medida que a decomposição dos colmos aumentava, três espécies
se sobrepuseram no criadouro: Culex rausseoi Cova-Garcia, Sutil & Pulido,
1972, Anopheles eiseni Coquillett, 1902 e Limatus sp. Essa sobreposição de
espécies ocorreu devido à reduzida seletividade apresentado pelas mesmas na
escolha de seus criadouros e pela facilidade em se desenvolverem em águas
turvas e ácidas.
No Brasil, estudos envolvendo as relações entre mosquitos e internódios
de bambu são escassos e estão concentrados em bambuais ocorrentes na
Mata Atlântica e Floresta Estacional Semidecidual (PRADO, 1935; LOZOVEI,
1998; 2001 e ZEQUI & LOPES, 2001).
Para realizar a postura na água que fica acumulada no interior dos
internódios dessas plantas, espécies de Culicidae desenvolveram estratégias
muito especializadas, como é o caso do Sabethes chloropterus (Von Humboldt,
1819), vetor do vírus da febre amarela em países da América Central, que
coloca seus ovos pelas pequenas aberturas na lateral do bambu. O mosquito
reconhece o criadouro visualmente e dispara os ovos nos orifícios em uma
distância de até 10 cm do mesmo (MACHADO-ALLISON, 1980).
17
Mosquitos da tribo Sabethini (Culicinae) e de Toxorhynchitinae são os
principais colonizadores em bambus furados nas matas do Estado do Paraná
(LOZOVEI, 1998; 2001; ZEQUI & LOPES, 2001). Dependendo da espécie e
das condições ambientais, algumas espécies de Sabethini podem exercer
predação sobre outras larvas. No entanto, esta predação é desempenhada
principalmente por membros de Toxorhynchitinae.
Dentro de Sabethini, Sabethes agrupa espécies associadas à
transmissão do vírus da febre amarela e alguns tipos de encefalites
(KARABATSOS, 1985). Espécies desse gênero utilizam os ocos de árvores e
internódios de bambu como criadouro e desempenham um papel central na
colonização e estruturação das comunidades aquáticas que se desenvolvem
nesse tipo de fitotelmata (GALINDO, 1958).
As perfurações que servem como porta de entrada para a água da
chuva e permitem que, entre outros insetos, as fêmeas de mosquito ovipositem
no interior do bambu podem ser feitas, principalmente, por Coleópteros e
Lepidópteros. LOZOVEI (1998) em estudos envolvendo internódios de taquaras
da Floresta Atlântica, Serra do Mar e do Primeiro Planalto Paranaense no
Estado do Paraná, observou que os furos nos internódios são causados pela
entrada e saída de Eucalyptra babara Schaus, 1894 e Eucalyptra fumida
Schaus, 1894 (Lepidoptera, Noctuidae). Já ZEQUI & LOPES (2001) sugeriram
que o responsável pelos furos nas taquaras em uma mata residual localizada
na área urbana de Londrina, Paraná era Desmosomus longipes Perty, 1830
(Coleóptera: Curculionidae, Molytinae).
No Brasil foram registradas 230 espécies de bambu nativas, no entanto
existem inúmeras outras que foram introduzidas e estão bem estabelecidas,
18
como o caso das espécies do gênero Bambusa (FILGUEIRAS & GONÇALVES,
2004). MARCONDES & MAFRA (2003) realizaram furos circulares com 5 mm
de diâmetro em internódios de Bambusa tuldoides Munro e observaram, entre
outras, a ocorrência de larvas de Sabethes aurescens (Lutz, 1905) e Wyeomyia
limai Lane & Cerqueira, 1942.
O estabelecimento das espécies de bambu está estreitamente ligado a
abertura de clareiras no interior das matas e na borda das mesmas, onde a
luminosidade é maior (TABARELLI & MANTOVANI, 1999). A floresta ombrófila
densa, pertencente ao bioma Mata Atlântica apresenta uma intensa
fragmentação e diferenciados níveis de preservação (TABARELLI, 1997).
Dessa forma, tanto nas bordas destes fragmentos como em áreas onde o
processo sucessional da vegetação está ocorrendo, talhões de bambu são
muito comuns.
Portanto, basta que condições de desenvolvimento se estabeleçam
(abertura de furos nos internódios e o acúmulo de água) para que
determinadas populações de culicídeos comecem a utilizar esse grupo de
plantas como criadouro.
19
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Conhecer a diversidade e aspectos ecológicos de Culicidae associados
a bambus presentes em um fragmento de floresta ombrófila densa pertencente
ao bioma Mata Atlântica no município de Florianópolis, Santa Catarina, Brasil.
2.2. Objetivos Específicos
1) Conhecer a diversidade de Culicidae em internódios de bambus
artificialmente furados em mata secundária da floresta ombrófila densa da
Unidade de Conservação Ambiental Desterro.
2) Determinar quais espécies de Culicidae compartilham os criadouros e suas
densidades populacionais nos mesmos.
3) Estudar a sazonalidade das espécies mais abundantes e sua possível
estratificação vertical de colonização.
4) Determinar o tempo de duração dos estágios imaturos de Sabethes
aurescens, provenientes de bambus, em laboratório.
20
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Área de estudo
O material biológico para a realização do estudo foi proveniente da
Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), localizada na região
centro-norte da Ilha de Santa Catarina – Florianópolis, Santa Catarina, Brasil
(Fig. 1). A sede tem as coordenadas 27º31'50,8"S e 48º30'44,3"W. A UCAD
possui 491,5 hectares e sua vegetação é do tipo floresta ombrófila densa em
quatro estádios de regeneração: capoeirinha (vegetação com até seis anos de
desenvolvimento), capoeira (com vegetação se desenvolvendo à
aproximadamente 20 anos), capoeirão (vegetação se desenvolvento por um
período de aproximadamente 30 anos) e floresta secundária (área apenas
explorada seletivamente) (BONNET & QUEIROZ, 2006).
O clima é do tipo Cfa (mesotérmico úmido, com verões quentes e
chuvas distribuídas durante o ano) com temperatura média anual de 21,15 ºC,
média mensal para os meses de verão de 23,46 ºC e para os meses de inverno
de 16,75 ºC (PORTO FILHO 1993). A umidade é alta, em torno de 80%
(CECCA/FNMA 1996), com pluviosidade anual de 1.527 mm, bem distribuída
durante todo o ano, não existindo estação seca ou chuvosa (PORTO FILHO
1993).
A malha de bambual, formada por Bambusa tuldoides Munro (Poaceae)
de onde foram realizadas as coletas está aproximadamente 700m distante da
sede da UCAD. Este local está inserido em uma mata secundária em estado
21
avançado de regeneração. Além de bambus, pode-se encontrar nessa área
plantas das famílias Bromeliaceae, Araceae, Rubiaceae e Melastomataceae
(Fig. 2A)
3.2. Coleta de dados
As capturas dos imaturos de Culicidae foram realizadas com auxílio de
uma técnica descrita por MARCONDES & MAFRA (2003), na qual eram
realizados furos circulares de 5 mm de diâmetro nas laterais dos internódios
dos bambus em diferentes alturas com auxílio de uma furadeira elétrica com
bateria 12 V e uma escada de alumínio. Assim, formava-se artificialmente um
potencial criadouro para que fêmeas de culicídeos depositassem seus ovos no
interior dos internódios de bambu (Fig. 2B).
Diferentemente do que foi proposto pela técnica supracitada, não se
adicionou água através dos furos realizados no interior do internódio, ou seja, o
desenvolvimento dos mosquitos ocorreu apenas na água fisiológica da própria
planta e a água da chuva acumulada.
Amostrou-se mensalmente oito exemplares de bambu da espécie
Bambusa tuldoides Munro, 1868 entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006,
num total de 12 meses.
Cada planta foi dividida em oito estratos de altura e recebeu oito furos,
um por internódio (cada estrato de altura possuía apenas um internódio), em
alturas que variaram entre 0,4 e 3,6 metros. Os furos foram realizados a uma
distância padrão de 20 cm dos entrenós inferiores de cada internódio
perfurado. Essa espécie de bambu apresenta uma tendência crescente na
22
capacidade de armazenar água à medida que se aumenta a altura do estrato
em que os internódios são amostrados. No presente estudo foram amostrados
ao acaso cinco internódios por faixa de altura a fim de estabelecer a
capacidade média de armazenar água dessa espécie de bambu (Tab. I).
Tabela I: Altura dos estratos em que os internódios de Bambusa tuldoides
foram perfurados e volume médio ± desvio padrão (dp) de água armazenada
em cada internódio.
Estratos (internódios) Altura (m) Volume ± DP (ml)
1 0,4 – 0,6 76±27,93
2 0,8 – 1,0 115±45,14
3 1,2 – 1,4 155±57,99
4 1,6 – 1,8 186±61,79
5 2,0 – 2,2 232±75,46
6 2,4 – 2,6 253±64,57
7 2,8 – 3,1 264±119,65
8 3,3 – 3,6 274±109,62
Após o período de um mês da abertura dos furos cada planta foi cortada,
internódio por internódio, que foram lavados com água destilada no próprio
local de coleta para que todo o conteúdo, inclusive ovos, fosse retirado dos
internódios. O conteúdo de cada internódio foi colocado em uma bandeja
plástica branca com dimensões de 45 x 35 x 5,5 cm, e em seguida derramado
em frascos plásticos com 300 ml de capacidade, tampados e devidamente
etiquetados com data, número do bambu e a altura do internódio (Fig. 2C).
Os frascos contendo a água dos internódios amostrados eram
guardados no laboratório por um período de 30 dias após a coleta e
examinados periodicamente em busca de imaturos, provenientes de ovos
presentes no conteúdo aquático.
23
Desta maneira, obtiveram-se mensalmente amostras de 64 internódios,
que foram levadas ao Laboratório de Entomologia Médica do Departamento de
Microbiologia e Parasitologia da Universidade Federal de Santa Catarina para
viabilizar o término de desenvolvimento dos imaturos e processamento dos
dados biológicos.
3.3. Procedimentos em Laboratório
As larvas de mosquitos obtidas junto aos internódios dos bambus
amostrados foram individualizadas em pequenos frascos plásticos com
capacidade para 12 ml de água, para evitar predação ou canibalismo e facilitar
as observações do seu tempo de desenvolvimento. Assim, cada larva foi criada
até a fase adulta em água destilada e com adição de ração para peixe
(Tetramin™) diluída
1
(Fig. 2D).
A cada dois dias eram observadas a presença de exúvias das larvas na
água o que conseqüentemente, tornou possível mensurar o tempo de
desenvolvimento de cada estádio larval e do período que compreende a fase
pupal até a fase adulta dos espécimes de Culicidae. Assim, a determinação
dos diferentes estádios larvais foi obtida através da análise do tamanho das
larvas e pelo número de mudas. A temperatura da sala de criação sofreu
variação na temperatura e fotoperíodo (período com luz amenizada pela
presença de cortinas na sala de criação e período de escuro que
acompanhavam as condições ambientais.
1
Conforme instruções de James Pecor (2006-comum. pessoal), a ração era moída e diluída em água destilada, e a
seguir se tocava a água com uma pipeta plástica contendo a solução, sem apertar.
24
As larvas tinham o tempo de seu desenvolvimento monitorado a partir da
primeira muda observada em laboratório, ou seja, se uma larva de primeiro
instar fosse coletada, esperava-se que ela atingisse o segundo instar e, então,
iniciava-se a contagem do tempo de desenvolvimento dos estádios seguintes.
Após a emergência dos adultos, estes foram mortos em tubo letal
contendo acetato de etila, pelo menos 24 horas após saírem da exúvia pupal, e
em seguida, fixados em triângulos presos em alfinetes entomológicos. As
exúvias de quarto instar e das pupas de cada espécime que se desenvolveu
até a fase adulta também foram montadas em lâminas permanentes. Cada
indivíduo montado foi numerado, armazenado; parte do material foi depositado
na coleção de Entomologia do Laboratório de Entomologia Médica do
Departamento de Parasitologia e Microbiologia da Universidade Federal de
Santa Catarina e parte na coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago Moure
do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná.
Assim, os Culicidae coletados foram identificados ao nível específico,
mediante observação direta dos caracteres morfológicos ao microscópio
estereoscópico, com base nas chaves dicotômicas clássicas para Culicidae
(LANE, 1953; FORATTINI, 2002). Os machos tiveram a genitália retirada,
adequadamente tratada de acordo com CONSOLI & OLIVEIRA (1994),
dissecada e montada em lâmina para também auxiliarem no processo de
identificação de acordo com FORATTINI (2002).
As larvas que morreram durante o processo de criação foram
acondicionadas em pequenos frascos contendo álcool 80 ºGL e posteriormente
montadas em lâminas permanentes e identificadas ao nível específico quando
possível, de acordo com CONSOLI & OLIVEIRA (1994) e FORATTINI (2002).
25
As abreviações dos gêneros e subgêneros de mosquitos utilizadas no
presente estudo seguiram REINERT (1975).
Figura 1: Mapa da localização da Unidade Conservação Ambiental Desterro
(UCAD) na Ilha de Santa Catarina, Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. A.
Localização do Estado de Santa Catarina no mapa do Brasil. B. Localização da
UCAD na Ilha de Santa Catarina. C. Vista geral da mata da UCAD.
26
Figura 2: A. Bambual composto por Bambusa tuldoides de onde foram
realizadas as coletas. B. Furos com 5 mm de diâmetro realizado com auxílio de
uma furadeira elétrica 12 V. C. Água dos internódios sendo despejada em uma
bandeja plástica para posterior acondicionamento em frascos plásticos. D.
Formas imaturas de Culicidae individualizadas em potes plásticos cobertos
com tecido voile em laboratório.
3.4. Análise dos resultados
Os dados de temperatura, umidade relativa do ar e precipitação
pluviométrica medidos diariamente na região foram obtidos junto a Estação
número 124 da Epagri/INMET, localizada em São José-SC, com coordenadas
de 27° 36’ 07’’ S e 48° 37’ 11’’ W. Esta estação está situada a uma distância,
em linha reta, de 13,2 km da sede da Unidade de Conservação Ambiental
Desterro (Tab. II).
27
Para a realização dos cálculos estatísticos foram utilizados os
programas BioEstat 4.0 e MVSP Versão 3.13p e com o objetivo de aproximar
os dados a uma distribuição normal (teste de normalidade Shapiro-Wilk) e
remoção de heteroscedasticidade, quando necessário, os mesmos foram
transformados em Y’= √(Y+0,5) ou por Y’= log (Y+1). Todos os testes
estatísticos foram calculados para um grau de p<0,05 (ZAR, 1996).
3.4.1. Análises estatísticas utilizadas
Com o objetivo de testar uma possível associação entre a ocorrência
dos três taxa mais abundantes de culicídeos de forma simultânea num mesmo
internódio de bambu calculou-se o coeficiente de correlação de Pearson (r),
que estabelece o grau de associação entre duas variáveis e posteriormente
calculou-se o índice de similaridade de Morisita com dados transformados por
log
10
. Este índice fornece o grau de associação máximo igual a 1,0 e mínimo de
zero e é fortemente influenciado pela abundância da espécie mais comum. No
entanto, quando transformado por log
10
essa influência se torna menos
relevante (SERVICE, 1995).
Para se obter um possível padrão vertical de oviposição das espécies de
Culicidae nos diferentes estratos dos bambus, e também para analisarmos uma
possível diferença na quantidade de larvas ao longo dos períodos estacionais,
os dados foram submetidos a análise de variância e teste de Tukey.
Possíveis correlações entre as variáveis climáticas (temperatura,
precipitação pluviométrica e umidade relativa do ar) (Tab. II) e a abundância
mensal de imaturos de Culicidae foram obtidas através do cálculo do
28
coeficiente de correlação de Spearman (r
s
), que analisa o grau de associação
entre duas variáveis.
Com o objetivo de correlacionar a abundância de Culicidae com o
volume médio observado nos internódios de Bambusa tuldoides também
utilizou-se o coeficiente de correlação de Spearman (r
s
).
Após calcular as médias de tempo de cada estádio larval e da fase pupal
dos imaturos de Sabethes aurescens, foi analisado se as mesmas diferiam
significativamente entre si através do teste não-paramétrico Kruskal-Wallis, já
que os dados, mesmo com as transformações supracitadas, não apresentaram
uma distribuição normal.
E por fim, foi analisada a proporção sexual entre machos e fêmeas de
Sabethes aurescens através do teste t de Student a fim de detectarmos
possível diferença na proporção entre os sexos.
Tabela II: Temperatura média mensal (ºC), precipitação pluviométrica
acumulada do mês(mm) e umidade relativa do ar média mensal (%),
retrospectiva do período entre a realização dos orifícios nos internódios até a
coleta do conteúdo aquático.
Meses Temperatura ºC Precipitação (mm) Umidade Relativa (%)
Fevereiro/05 24,4±1,4 139,7 73,9±9,3
Março/05 25,2±1,1 248,9 76,0±11,4
Abril/05 24,3±1,7 140,1 79,2±8,8
Maio/05 21,2±1,4 249,6 77,6±11,3
Junho/05 20,4±2,2 57,6 81,4±11,0
Julho/05 17,2±3,0 76,4 77,8±14,1
Agosto/05 18,1±2,2 89,0 79,9±11,7
Setembro/05 17,4±3,1 368,0 79,8±15,0
Outubro/05 20,2±2,0 133,4 80,8±11,1
Novembro/05 21,3±2,3 165,4 77,1±10,3
Dezembro/05 23,2±1,3 95,9 71,1±11,6
Janeiro/06 25,8±1,5 106,0 75,5±10,3
29
4. RESULTADOS
Durante o período de 22/02/2005 a 24/01/2006 foram coletadas 1545
larvas de mosquitos provenientes de 768 internódios de bambu. O táxon mais
abundante foi Sabethes (Peytonulus) aurescens (Lutz, 1905) com 1356
(87,77%) seguido de Toxorhynchites sp. com 124 (8,02%) e Wyeomyia
(Wyeomyia) limai Lane & Cerqueira, 1942 com 56 (3,62%). Outros táxons
representaram menos de 1% dos culicídeos amostrados: Shannoniana
fluviatilis (Theobald, 1903); Sabethes (Sabethinus) xhyphydes Harbach, 1994;
Toxorhynchites (Lynchiella) bambusicolus (Lutz & Neiva, 1913); Toxorhynchites
(Lynchiella) theobaldi (Dyar & Knab, 1906) e Trichoprosopon pallidiventer (Lutz,
1905) (Tab. III).
O índice de similaridade de Morisita foi calculado para a ocorrência dos
três táxons mais abundantes nos internódios de bambu (Sa. aurescens,
Toxorhynchites sp. e Wy. limai) (Tab. IV). Dessa forma, foi observado uma
chance de 39,4% de se amostrar ao acaso um internódio de bambu em
qualquer altura e época do ano e encontrar ocorrendo de forma simultânea
larvas de Sa. aurescens e Toxorhynchites sp., 8% de chance de se encontrar
Sa. aurescens associado à Wy. limai e 5,7% de chances de se observar Wy.
limai associada à Toxorhynchites sp.
O coeficiente de correlação de Pearson indicou uma correlação
significativa entre a ocorrência de Sa. aurescens associada à Toxorhynchites
sp. (r=0,18; p<0,05) e não indicou correlações significativas entre a ocorrência
de Sa. aurescens associado à Wy. limai (r=0,05; p>0,05)e de Wy. limai
associada à Toxorhynchites sp. (r=0,04; p>0,05).
30
Tabela III: Culicidae coletados em internódios de bambu (Bambusa tuldoides)
no período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de Conservação
Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
Espécies N %
Sabethes (Pey) aurescens 1356 87,77
Sabethes (Sbn) xhyphydes 2 0,13
Shannoniana fluviatilis 2 0,13
Toxorhynchites (Lyn) bambusicolus 1 0,07
Toxorhynchites (Lyn) theobaldi 2 0,13
Toxorhynchites sp. 124 8,02
Trichoprosopon pallidiventer 2 0,13
Wyeomyia (Wyo) limai 56 3,62
Total 1545 100,00
Tabela IV: Índice de Morisita observado para a ocorrência de forma simultânea
dos três táxons mais abundantes coletados em internódios de Bambusa
tuldoides, no período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
Táxons Sa. aurescens Toxorhynchites spp. Wy. limai
Sa. aurescens
1,000 0,394 0, 080
Toxorhynchites spp.
0,394 1,000 0, 057
Wy. limai
0, 080 0, 057 1,000
Diante de sua representatividade em relação à fauna total de Culicidae
coletada, as variações nas abundâncias de Sa. aurescens tiveram influência
direta na quantidade total de culicídeos coletados nos diferente meses e
estratos de altura (Fig. 3 e 4).
31
93
135
117
178
64
177
168
83
84 84
111
62
99
150
141
200
82
186
189
88
96
95
157
62
0
50
100
150
200
250
FMAMJ J ASONDJ
Meses
Abundância de Culicidae
Sabethes aurescens
Total
Figura 3: Abundância de larvas de Sabethes aurescens em relação ao total de
larvas de Culicidae coletadas em internódios de bambu entre fevereiro de 2005
a janeiro de 2006 na Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD),
Florianópolis, SC.
67
182
164
195
209
147
192
200
72
189
191
218
238
169
229
239
0
50
100
150
200
250
300
0,4-0,6 0,8-1,0 1,2-1,4 1,6-1,8 2,0-2,2 2,4-2,6 2,8-3,1 3,3-3,6
Estratos (m)
Abundância de Culicidae
Sabethes aurescens
Total
Figura 4: Abundância de larvas de Sabethes aurescens em relação ao total de
larvas de Culicidae coletadas em internódios de bambu nos diferentes estratos
de altura entre fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
Não foram observadas correlações significativas para a abundância de
imaturos de Sa. aurescens com temperatura média (r
s
=-0,225; p>0,05), com a
precipitação acumulada (R
s
=0,049; p>0,05) e com a umidade relativa do ar
média (R
s
=0,088; p>0,05) durante o período de coletas (Fig. 5).
32
Figura 5: Abundância mensal de larvas de Sabethes aurescens coletadas na
Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC, entre
fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 em relação às variáveis climáticas: A.
Temperatura média mensal; B. Chuva mensal acumulada e C. Umidade
relativa do ar média.
Como as amostras de larvas de Sa. aurescens nos bambus não
apresentaram uma distribuição normal ao longo dos meses de coleta, foi
utilizado o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (H=33,59; p<0,05). Assim,
33
foram observadas diferenças significativas entre as coletas de janeiro e maio e
entre janeiro e julho, os demais meses não diferiram significativamente entre si.
Janeiro de 2006 foi o mês que apresentou menor quantidade de larvas
de Sa. aurescens (62), já maio e julho foram os meses com o número mais
elevado de imaturos, 178 e 177 respectivamente. Em junho, apesar de terem
sido coletadas 64 larvas (número muito próximo do observado em janeiro) não
foi possível estabelecer diferenças significativas com os meses de maior
abundância (maio e julho).
Os imaturos de Sa. aurescens sempre foram os mais abundantes e
ocorreram em todos os estratos amostrados. Wy. limai esteve presente a partir
de 0,8 m e a maior quantidade de larvas (18) foi observada entre 3,3 e 3,6 m,
ou seja, no estrato mais alto. Já Toxorhynchites sp. apresentou maior
abundância de larvas a partir de 1,2 m de altura (Tab. V).
Analisando a ocorrência de Sa. aurescens em B. tuldoides na busca de
uma possível estratificação vertical na ocorrência de imaturos, foi observado
através da análise de variância (F= 3,697; p<0,05) e posterior teste Tukey que
entre 0,4 e 0,6 m essa espécie possui abundâncias significativamente menores
do que em outros estratos, sendo que a partir de 0,8 m as abundâncias não
são significativamente diferentes (Tab. VI).
34
Tabela V: Espécies de mosquitos coletadas em diferentes alturas de Bambusa tuldoides no período de fevereiro de 2005 a janeiro
de 2006 na Unidade de Conservação Ambiental Desterro, Florianópolis, SC.
Espécies/ Altura (m) 0,4 – 0,6 0,8 – 1,0 1,2 – 1,4 1,6 – 1,8 2,0 – 2,2 2,4 – 2,6 2,8 – 3,1 3,3 – 3,6 Total
Shannoniana fluviatilis (Theobald, 1903)
0 0 0 0 0 0 2 0 2
Sabethes (Pey) aurescens (Lutz, 1905)
67 182 164 195 209 147 192 200 1356
Sabethes (Sbn) xhyphydes Harbach, 1994
0 0 0 0 0 1 0 1 2
Toxorhynchites (Lyn) bambusicolus (Lutz & Neiva, 1913)
0 0 0 0 0 1 0 0 1
Toxorhynchites (Lyn) theobaldi(Dyar & Knab, 1906)
0 0 1 0 0 0 0 1 2
Toxorhynchites sp.
5 5 17 17 21 16 24 19 124
Trichoprosopon pallidiventer (Lutz, 1905)
0 1 0 0 0 0 1 0 2
Wyeomyia (Wyo) limai Lane & Cerqueira, 1942
0 1 9 6 8 4 10 18 56
Total 72 189 191 218 238 168 229 239 1545
Tabela VI: Número médio de imaturos de Sabethes aurescens coletados em
oito diferentes estratos de bambu, no período de fevereiro de 2005 a janeiro de
2006 na Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis,
SC e as associações resultantes do teste de Tukey.
Estrato (m) Média larval
0,4 – 0,6 0,77 a
0,8 – 1,0 1,16 b
1,2 – 1,4 1,18 b
1,6 – 1,8 1,25 b
2,0 – 2,2 1,26 b
2,4 – 2,6 1,14 b
2,8 – 3,1 1,25 b
3,3 – 3,6 1,24 b
Médias seguidas pela mesma letra na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey no nível
de 5% de significância. Os dados foram transformados por Y’= log (Y+1).
Trezentos e setenta e cinco internódios continham larvas de Sa.
aurescens ao longo do período de coleta, ou seja, 48,8% do total de internódios
amostrados, sendo que em 28,8% desses internódios ocorreu apenas uma
larva dessa espécie, ou seja, 71,2% dos internódios positivos continham mais
de uma larva de Sa. aurescens (Fig. 6).
Em cada uma das oito faixas (estratos) de altura amostradas foram
cortados 96 internódios. O estrato com maior número de internódios positivos
para a presença de larvas de Culicidae foi o de 2,0 – 2,2 metros com 61,46%.
A faixa de altura entre 0,4 – 0,6 m foi a que apresentou menores quantidades
de internódios positivos (29,17%).
Entre 0,8 e 1,0m foi observado a maior quantidade de internódios
positivos (42) para a ocorrência exclusiva de larvas de Sa. aurescens.
Internódios positivos para larvas de Sa. aurescens associadas a
Toxorhynchites sp. e Sa. aurescens associadas a Wy. limai ocorreram em
36
maiores quantidades no estrato de 2,0 a 2,2 m com respectivamente 14 e 4
internódios (Tab. VII).
28.8
21.3
23.8
18.4
7.7
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 - 4 5 - 9 10 - 16
Nº de larvas
Figura 6: Freqüência relativa (%) de internódios contendo diferentes
quantidades de larvas de Sabethes aurescens em Bambusa tuldoides
coletados entre fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCA), Florianópolis, SC.
37
Tabela VII: Internódios positivos para a presença de larvas de Sabethes
aurescens e co-ocorrência desta espécie com Toxorhynchites sp. e Wyeomyia
limai nas diferentes faixas de altura de Bambusa tuldoides, coletados entre
fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 na Unidade de Conservação Ambiental
Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
SA
SA + TO
SA + WY
Outras
associações
Total de
internódios
positivos
Estrato (m)
N (%) N (%) N (%) N (%) N (%)
0,4 – 0,6 23 (24,0%) 4 (4,2%) 0 (0%) 1 (1,0%) 28 (29,2%)
0,8 – 1,0 42 (43,7%) 5 (5,2%) 0 (0%) 2 (2,1%) 49 (51,0%)
1,2 – 1,4 38 (39,6%) 11 (11,4%) 2 (2,1%) 3 (3,1%) 54 (56,2%)
1,6 – 1,8 38 (39,6%) 10 (10,4%) 1 (1,0%) 5 (5,2%) 54 (56,2%)
2,0 – 2,2 38 (39,6%) 14 (14,6%) 4 (4,2%) 3 (3,1%) 59 (61,5%)
2,4 – 2,6 29 (30,2%) 9 (9,4%) 2 (2,1%) 7 (7,3%) 47 (49,0%)
2,8 – 3,1 34 (35,4%) 9 (9,4%) 3 (3,1%) 12 (12,5%) 58 (60,4%)
3,3 – 3,6 37 (38,5%) 9 (9,4%) 1 (1,0%) 6 (6,2%) 53 (55,2%)
* SA= Sabethes aurescens; SA + TO= Sabethes aurescens + Toxorhynchites sp.; SA
+ WY= Sabethes aurescens + Wyeomyia limai.
Apesar dos altos desvios padrões observados nos volumes médios de
água dos internódios das diferentes faixas de alturas de Bambusa tuldoides
(Tab. I), existe uma tendência de que os volumes aumentem à medida que
internódios mais altos são amostrados devido ao aumento do comprimento dos
mesmos.
O coeficiente de Spearman não indicou correlação significativa entre o
volume de água dos internódios com a média de larvas registradas nos
mesmos (r
s
= 0,548; p>0,05).
38
Do total de 1356 larvas de Sa. aurescens obtidas junto a internódios de
Bambusa tuldoides furados lateralmente, 1067 se desenvolveram até a forma
adulta, ou seja, houve uma mortalidade de 21,31 %.
O número de observações do tempo de desenvolvimento dos estádios
larvais foi variável, pois as amostras trazidas de campo continham imaturos em
diferentes graus de desenvolvimento, inclusive algumas eclodiram no
laboratório.
Dessa forma, o tempo de desenvolvimento de cada estádio larval e
pupal foi de: L1= 5±2,23 dias, L2= 10±5,20 dias, L3= 14±8,26 dias, L4=
36±13,90 dias e P= 9±2,43 dias (Tab. VIII).
As diferenças entre as médias observadas nos quatro estádios larvais e
período pupal, por não terem apresentado uma distribuição normal, foram
calculadas através do teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (K= 9,488;
p<0,05), apresentando, assim, uma tendência crescente no tempo de
desenvolvimento à medida que avança o estádio larval e decaindo na fase de
pupa (Fig. 7).
Entre as observações do primeiro estádio de desenvolvimento larval,
50% completaram essa fase entre um a cinco dias e 50% entre seis a dez dias,
no segundo estádio 59,62% completaram o desenvolvimento entre seis e dez
dias. No terceiro estádio, 35,44% das larvas se desenvolveram entre 11 e 20
dias e no quarto estádio o desenvolvimento larval foi realizado entre 21 e 40
dias por 51,39% das larvas. Na fase pupal, 63,72% dos exemplares atingiram o
estágio adulto entre seis e dez dias (Tab. IX).
39
Tabela VIII: Tempo de desenvolvimento das diferentes fases de vida dos
imaturos de Sabethes aurescens trazidas do campo e criadas sob condições
de laboratório parcialmente controladas.
Instar nº de
observações
Média ± dp* (dias) Amplitude (dias)
L1 12 5±2,23 2 - 9
L2 52 10±5,20 4 - 26
L3 79 14±8,26 4 - 38
L4 360 36±13,90 7 – 80
P 962 9±2,43 3 - 18
*Desvio padrão
Figura 7: Tendência crescente do tempo de desenvolvimento dos diferentes
estádios larvais dos imaturos de Sabethes aurescens, mantidos sob condições
parcialmente controladas em laboratório.
40
Tabela IX: Intervalos (dias) de desenvolvimento dos estádios larval e pupal de
Sabethes aurescens trazidas do campo e criadas sob condições parcialmente
controladas de laboratório.
L1 L2 L3 L4 P
Intervalos (dias)
N (%) N (%) N (%) N (%) N (%)
1-5 6 (50,0%) 6 (11,6%) 9 (11,4%) 0 (0%) 32 (3,3%)
6-10 6(50,0%) 31 (59,6%) 26 (32,9%) 6 (1,7%) 613(63,8%)
11-20 0 (0%) 11 (21,1%) 28 (35,4%) 41 (11,4%) 317(32,9%)
21-40 0 (0%) 4 (7,7%) 16 (20,3%) 185(51,4%) 0 (0%)
41-80 0 (0%) 0 (0%) 0 (0%) 128(35,5%) 0 (0%)
Total 12 (100%) 52 (100%) 79 (100%) 360(100%) 962(100%)
Das 1.067 larvas de Sa. aurescens que chegaram até a fase adulta, 535
eram machos e 532 fêmeas, uma proporção sexual de 1:1. O estrato em que
foi observada uma maior diferença entre machos e fêmeas em favor das
fêmeas foi no de 0,8 – 1,0 m, e em favor dos machos foi no estrato de 2,0 –
2,2m e entre 2,4 – 2,6m (Fig. 8).
24
74
65
73
75
58
81
85
24
58
64
72
84
69
78
83
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0,4-0,6 0,8-1,0 1,2-1,4 1,6-1,8 2,0-2,2 2,4-2,6 2,8-3,1 3,3-3,6
Estratos
Abundância de Culicidae
Macho
Fêmea
Figura 8: Proporção de fêmeas e machos de Sabethes aurescens coletados
nos diferentes estratos de Bambusa tuldoides entre janeiro de 2005 e fevereiro
de 2006 na Unidade de Conservação Ambiental Desterro (UCAD),
Florianópolis, SC.
41
O teste t de Student foi aplicado e demonstrou que a abundância de
fêmeas e machos ao longo do ano não diferiu significativamente no decorrer
dos doze meses de investigação (t= 0,286; p>0,05) (Fig. 9).
Dos 225 internódios que apresentaram mais de uma larva de Sa.
aurescens que se desenvolveram até a forma adulta, 51 (22,67%)
apresentavam a mesma proporção entre machos e fêmeas, 82 (36,44%) uma
proporção maior de machos e 92 (40,89%) apresentaram uma maior proporção
de fêmeas (Fig. 10).
Já dos 79 internódios em que foram observadas a ocorrência de larvas
de Sa. aurescens concomitantemente com Toxorhynchites sp., em 27 (34,18%)
o número de machos foi maior que o numero de fêmeas, em 43 (54,43%) o
número de fêmeas superou o número de machos e em 9 (11,39%) as
proporções entre os dois sexos foi igual (Fig. 11).
Figura 9: Abundâncias de fêmeas e machos de Sabethes aurescens coletados
em internódios de bambu entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 na Unidade
de Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
42
82
92
51
0 102030405060708090100
M>F
F>M
M=F
Proporção Sexual
Número de Internódios
Figura 10: Proporção entre machos e fêmeas de Sabethes aurescens
coletados em internódios de Bambusa tuldoides que apresentavam mais de
uma larva entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
27
43
9
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
M>F
F>M
M=F
Proporção Sexual
Número de Internódios
Figura 11: Proporção entre machos e fêmeas de Sabethes aurescens na
presença de Toxorhynchites sp. coletados em internódios de Bambusa
tuldoides entre fevereiro de 2005 e janeiro de 2006 na Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (UCAD), Florianópolis, SC.
43
5. DISCUSSÃO
Principalmente no interior das matas, os criadouros constituídos por
internódios de bambu são bastante conhecidos, sendo que em colmos verdes
furados lateralmente em um ou mais pontos formam sítios ricos e variados para
o desenvolvimento de mosquitos (PRADO, 1935).
Esses criadouros são diferentes daqueles formados por internódios
cortados no que se refere à constituição da água, tempo de evaporação e
acessibilidade para oviposição. Os agentes causadores dos furos laterais
geralmente são noctuídeos (Lepidoptera) e curculionideos (Coleoptera)
(LOZOVEI, 2001 e ZEQUI & LOPES, 2001), já os cortes nos bambus são
provocados pela ação do vento e humana, que ao retirar a planta, deixam a
base do colmo exposta, permitindo, assim, a retenção da água da chuva
(SILVA et al., 2004).
FORATTINI (1962) classificou como criadouros artificiais os bambus
cortados (ação humana) e como criadouros naturais aqueles bambus furados
lateralmente pela fauna silvestre local. Sendo assim, o agente responsável pela
formação do criadouro é utilizado como critério principal para a classificação do
mesmo entre natural ou artificial.
MARCONDES & MAFRA (2003) desenvolveram uma técnica para
simular furos laterais causados por insetos nos colmos dos bambus que
possibilita instituir esse tipo de criadouro em diferentes internódios de
diferentes alturas e em plantas posicionadas em qualquer lugar do bambual.
No presente estudo, a utilização dessa técnica originou uma fauna de
culicídeos similar àquela encontrada por LOZOVEI (2001) e ZEQUI & LOPES
44
(2001) em criadouros naturais (internódios com furos oriundos da ação de
outros animais). A proporção diferente entre Sa. aurescens e Wy. limai nos dois
estudos pode ser devida a diferenças entre as faunas nas duas regiões (ou nas
diferentes espécies de bambus) ou ao fato de que no presente estudo só foi
avaliada a fauna que ocorre no primeiro mês após a realização dos furos. Os
dados preliminares obtidos por MARCONDES & MAFRA (2003- comum.
pessoal), em que foram observados internódios furados há mais de 30 dias,
indicam que as faunas são diferentes.
Esta técnica, no entanto, permite que sejam realizados estudos de
ecologia de mosquitos (e outros insetos) em uma maior quantidade de colmos,
em diferentes alturas e em condições mais controladas, especialmente em
locais em que os bambus são raramente encontrados com furos, como na
UCAD.
O bambual em que foram realizados os furos é composto por bambus da
espécie Bambusa tuldoides, um tipo de bambu exótico de origem asiática, mas
muito comum em diferentes composições florestais brasileiras (SIQUEIRA,
2006). Durante o período de coleta foram observados furos naturais em alguns
internódios inclusive com larvas de Sa. aurescens, no entanto, não se pôde
estabelecer qual(is) é(são) o(s) agente(s) causador(es) dos mesmos. Isso
demonstra que, apesar de ser este bambu exótico, a fauna silvestre da área
interage de alguma forma (busca por alimento ou sítio de oviposição) com essa
espécie de bambu e, dessa forma, permite a formação de potenciais criadouros
para o desenvolvimento dos Culicidae.
O predomínio de larvas de Sa. aurescens e Wy. limai nesse tipo de
fitotelmata na UCAD, que é formada por floresta ombrófila densa, também
45
ocorreu no estudo de LOZOVEI (1998) que se deu em um tipo de formação
florestal semelhante ao do presente estudo. Já no trabalho realizado por
ZEQUI & LOPES (2001) em um pequeno fragmento (3,3 hectares) de floresta
estacional semidecidual modificada, também essas duas espécies foram
predominantes, no entanto Wy. limai foi mais abundante que Sa. aurescens.
Assim, essas duas espécies de mosquitos podem se estabelecer com
facilidade em qualquer ambiente silvestre, independentemente do tipo de
formação florestal, basta, para isso, que estejam disponíveis criadouros
considerados adequados pelas mesmas.
Além de Sa. aurescens e Wy. limai, foram coletadas larvas de Sh.
fluviatilis e Tr. pallidiventer. Tanto adultos de Sh. fluviatilis como Sa. aurescens
já haviam sido coletadas no período matutino através do emprego de isca
humana na UCAD por PATERNO & MARCONDES (2004), sendo que de um
total de 358 mosquitos coletados Sh. fluviatilis representou 3,1% da fauna e
Sa. aurescens apenas 0,3%. Já Tr. pallidiventer também foi coletada com isca
humana, só que em uma região de mata, muito parecida com a UCAD,
localizada no município de Santo Amaro da Imperatriz, SC (MARCONDES et
al., 2003). Sa. xhyphydes, descrita de material de Salesópolis (leste do Estado
de São Paulo) (HARBACH, 1994), e relatada somente neste município, tem
aqui seu primeiro registro para o Estado de Santa Catarina. Uma fêmea foi
obtida no Rio Grande do Sul (em Tenente Portela), sem especificar o modo de
coleta (CARDOSO et al., 2005). PRADO (1935) a coletara em bambus em
Salesópolis, associada a Sa. aurescens, Wy. limai, Tr. pallidiventer, Sh.
fluviatilis e outras espécies, identificando-a como Sa. intermedius Lutz, 1904.
46
As populações de Sa. aurescens ocorrem nessa área em densidades
elevadas nesse tipo de criadouro (87,77% dos imaturos coletados), em
contraste com a sua raridade nas coletas em humanos, observada nas coletas
realizadas no período matinal na UCAD por PATERNO & MARCONDES
(2004). É possível que esta raridade seja devida a baixa antropofilia e/ou a
atividade de vôo e picada em outro horário.
O período em que os internódios furados ficaram expostos para
oviposição das fêmeas de mosquitos em campo não passou de 30 dias, sendo
que após o corte, novos eram perfurados. Diante desse fato, em todos os
meses de coleta eram oferecidos às populações de Culicidae criadouros em
processo inicial de formação e que, conseqüentemente, apresentavam
constituição físico-químicas semelhantes, ou seja, não passavam por um
processo mais longo de decomposição do material orgânico em seu interior.
Isto pode, como já foi supracitado, ter influenciado as populações entre as
espécies de mosquitos.
As aberturas que ligam o interior dos internódios de bambu ao meio
externo são a porta de entrada para a água da chuva que traz consigo detritos
e que, ao misturar-se com a água fisiológica da planta, oferecem condições
para que bactérias se desenvolvam. Assim, com o passar do tempo e através
da ação das bactérias, os compostos orgânicos no interior do criadouro
passam por um processo de decomposição que modifica as condições físico-
químicas do conteúdo aquático do mesmo (MAGUIRE, 1971; CARPENTER,
1982; KAUFMAN et al., 1999; PARADISE, 2004).
Dessa forma, a alta ocorrência de Sa. aurescens (87,77% do total de
larvas coletadas) nos internódios de bambu amostrados em detrimento a outras
47
espécies, possivelmente pode ser explicada pelo baixo teor de matéria
orgânica em decomposição na água dos mesmos, já que, como já foi citado, o
período em que os criadouros ficaram disponíveis em campo não ultrapassou
30 dias. Segundo LOZOVEI (2001), Sa. aurescens é uma espécie que coloniza
microhabitats com níveis baixos de decomposição e espécies como Sh.
fluviatilis, Tr. pallidiventer e Wy. limai por exemplo, colonizam,
preferencialmente, microhabitats com altos teores de matéria orgânica em
decomposição.
ZEQUI & LOPES (2001) observaram em internódios de taquara uma
predominância de imaturos de Wy. limai (49,6%) seguida de Sa. aurescens
(29,7%) e LOZOVEI (1998) presenciou em taquaras verdes uma dominância de
Sa. aurescens (32,8%) em detrimento a Wy. limai (21,0%).
Mesmo onde a abundância de Sa. aurescens foi superior (LOZOVEI,
2001), percebe-se que a diferença entre essa espécie e Wy. limai não foi tão
discrepante quanto o observado no presente estudo, pois os furos nos
internódios eram naturais e conseqüentemente, haviam sido realizados em
diferentes períodos (alguns mais novos e outros mais antigos) o que,
possivelmente, indicaria discrepâncias nos níveis de decomposição dos
criadouros.
Dos 768 internódios perfurados, 375 apresentaram larvas de Sa.
aurescens (48,8%) e a co-ocorrência nos internódios de Sa. aurescens e
Toxorhynchites sp. de 0,394, obtida pelo índice de Morisita e corroborada pela
correlação estabelecida pelo coeficiente de Pearson indicam um possível
direcionamento de oviposição por parte das fêmeas de Toxorhynchites sp. em
internódios contendo larvas de Sa. aurescens ou uma falta de percepção por
48
parte das fêmeas de Sa. aurescens em relação a presença de predadores nos
internódios de bambu.
SCHREIBER et al. (1988) observaram em criadouros artificiais que
simulavam ocos de árvores baixas sobreposições de ocorrência (menor que
17%) entre Toxorhynchites rutilus septentrionalis (Dyar & Knab, 1906),
Ochlerotatus triseriatus (Say, 1823) e Aedes albopictus (Skuse, 1895).
COLLINS & BLACKWELL (1998) observaram que Toxorhynchites
moctezuma (Dyar & Knab, 1906) e Toxorhynchites amboinensis (Doleschall,
1857) orientam sua oviposição sob estímulos visuais (cores) e aleloquímicos,
como por exemplo, cairomônios liberados por possíveis presas.
Muitos organismos se utilizam de alomônios, ou seja, substâncias
liberadas por um organismo que em contato com indivíduos de outras espécies
favorecem, de alguma forma, o emissor (KAISER, 1993). Assim, larvas de
algumas espécies de Toxorhynchites poderiam se utilizar dessas substâncias
para não serem percebidas por outras espécies de Culicidae no momento da
oviposição.
BLAUSTEIN et al. (1995); GROSTAL & DICKE (1999); STAV et al.
(1999) e RESETARITS (2001) demonstram que algumas espécies de insetos
não evitam totalmente ovipositar em locais com predadores.
Não foi possível estabelecer correlações significativas entre a
abundância mensal de larvas de Sa. aurescens com as variáveis climáticas
(temperatura média, precipitação pluviométrica acumulada e umidade relativa
do ar média). Isso poderia estar ligado ao clima mesotérmico úmido ocorrente
na Ilha de Santa Catrina, onde as chuvas estão bem distribuídas ao longo do
ano, as variações na temperatura são relativamente pequenas e a umidade
49
relativa do ar é de aproximadamente 80% durante todo o ano (Porto Filho
1993).
CLEMENTS (1999) assinala que condições climáticas extremas afetam
o comportamento de insetos de maneira previsível. Contudo, em condições
intermediárias, associações estabelecidas entre dados de campo sobre a
atividade de insetos e fatores climáticos não podem ser interpretadas como
relação causa-efeito.
Precipitação e umidade relativa parecem ser fatores menos importantes
para mosquitos que se utilizam desse tipo de criadouro fitotélmico, já que a
água fisiológica do próprio bambu e o pequeno orifício de ligação entre o
criadouro com o ambiente externo provavelmente criam um microambiente
sujeito a reduzidas oscilações no volume de água.
Já a temperatura poderia afetar a atividade de oviposição dos adultos
nos internódios ou matar as larvas com ocorrências extremas, mas mesmo no
inverno, essa variável manteve-se amena (média de 17,5ºC) e, ao que parece,
não impediu a atividade dos mosquitos adultos. GUIMARÃES et al. (2000)
conseguiram estabelecer correlação positiva entre umidade relativa, chuva e
temperatura com a atividade de adultos de muito poucas espécies de
sabetinos.
A menor quantidade de larvas de Sa. aurescens foi obtida no mês de
janeiro e as maiores quantidades ocorreram em maio e julho. No entanto, não
foi observado nenhum fator climático extremo que pudesse explicar esses
valores. ZEQUI & LOPES (2001) também observaram que em julho a média de
Sa. aurescens por internódio foi maior. Dessa forma, observa-se que em julho,
em pleno inverno, a maior presença de larvas indica que as atividades de
50
repasto sanguíneo e oviposição não são afetadas em temperaturas pouco
abaixo da média para a região.
Em relação à distribuição vertical das larvas, foi possível estabelecer
uma preferência significativa de colonização de Sa. aurescens em internódios
superiores a faixa de 0,6 metros, sendo que na faixa entre 0,8 e 1,0 m ocorreu
uma maior quantidade de internódios positivos para a presença exclusiva de
larvas dessa espécie. Essa baixa ocorrência de larvas nos internódios da faixa
de altura basal (entre 0,4 e 0,6 metros) poderia estar ligada a dificuldade das
fêmeas localizarem os furos para ovipositarem, já que na base dos colmos as
plantas são mais próximas e a vegetação rasteira, em alguns momentos,
encobre o primeiro internódio ou pelo comportamento de vôo estar,
preferencialmente, acima dessa altura.
Também foi possível identificar que Wy. limai e Toxorhynchites sp.
tiveram uma maior quantidade de larvas coletadas em faixas mais altas dos
bambus. No entanto, não foi possível executar testes estatísticos para verificar
a significância desses dados devido à baixa freqüência de larvas desses taxa
ao longo das coletas.
Observou-se que internódios localizados na faixa de altura inferior eram
constituídos por paredes mais espessas, eram mais curtos e armazenavam um
menor volume de água (média de 76±27,93 ml). YANOVIAK (1999) aponta que
em criadouros formados por ocos de árvores ocorre um aumento do número
médio de espécies de insetos, inclusive mosquitos, à medida que diminui a
altura do criadouro, no entanto, a riqueza e abundância das mesmas
aumentam de acordo com a capacidade (volume) dos mesmos.
51
Uma estratificação vertical no padrão de distribuição dos insetos pode
estar relacionada às diferenças de umidade, de incidência de luz, pressão
predatória, viabilidade de recursos e distribuição de possíveis hospedeiros
(e.g., LONGINO & NADKARNI, 1990 e BRÜHL et al., 1998).
Segundo FORATTINI (1965), adultos de espécies do gênero Sabethes
exercem suas atividades no ambiente florestal preferencialmente nos níveis
mais elevados das copas das árvores. GALINDO et al. (1956) observaram a
atividade de Sa. chloropterus em áreas de mata do Panamá e perceberam uma
maior atividade desses mosquitos entre o solo e a copa das árvores na estação
seca, no entanto, na estação chuvosa as concentrações foram mais elevadas
na copa das árvores.
Essa diferença na faixa de altura em que as espécies de Sabethes têm
atividade preferencial está intimamente relacionada à estratificação vertical da
floresta, que em cada faixa de altura apresenta uma diversidade e abundância
de espécies distintas devido à diminuição que a energia radiante sofre ao
atravessar as camadas de folhas e ramos. Isso faz com que cada estrato
apresente diferentes temperaturas, movimento de ar e umidade (NEGRELLE,
2006).
Em relação à quantidade de larvas de Sa. aurescens encontradas nos
internódios, apenas percebe-se que em mais de 71% dos internódios positivos
ocorriam duas ou mais larvas dessa espécie, inclusive, chegou-se a coletar 16
larvas habitando num mesmo internódio, mas em diferentes estádios de
desenvolvimento. O fato das larvas em um mesmo internódio estarem em
estágios diferenciados de desenvolvimento (o conteúdo aquático de alguns
52
internódios apresentavam larvas de quarto instar e ovos que eclodiram dias
após a coleta) sugere que mais de uma fêmea utilizam o criadouro.
GALINDO (1958) observou em laboratório que fêmeas de Sa.
chloropterus ao localizarem a abertura lateral do internódio de bambu, voavam
ao redor da mesma em movimentos elípticos e, a cerca de 5 cm de distância,
colocavam de um a dois ovos, num movimento que se repetia durante algumas
vezes.
Não foram estabelecidas correlações significativas através do coeficiente
de Spearman entre a média de larvas de Sa. aurescens com o volume médio
de água que um internódio poderia armazenar. Como foram amostrados
aleatoriamente apenas cinco internódios de bambu de cada faixa de altura, os
desvios padrões das médias foram elevados, o que dificultou a associação
entre os dados. Da mesma forma, a realização dos furos nos internódios
obedeceu a um padrão pré-estabelecido de 20 cm acima do entrenó inferior.
Isso impossibilitou que a quantidade de água fosse armazenada de acordo com
a capacidade de cada internódio.
ZEQUI & LOPES (2001) não observaram uma dependência entre o
número de imaturos por internódio com o volume de água, pois os mesmos
padrões de distribuição de larvas foram encontrados em internódios-armadilhas
(volume entre 100 e 500ml) e em taquaras verdes (volume entre 10 e 300ml).
O desenvolvimento do estágio larval e do período pupal de Sa.
aurescens apresentaram grandes variações, provavelmente, devido às
condições climáticas do laboratório não terem sido controladas, pela exposição
à luz dos imaturos, que no interior do internódio permanecem totalmente no
escuro, e pela variação de aporte de ração (alimento) durante o processo de
53
criação, já que a quantidade de alimento não foi pesada antes de ser oferecida
aos imaturos o que, provavelmente, implicou em dietas distintas para as larvas.
Também as diferenças no tipo de alimento oferecido em laboratório
(ração para peixe) com o utilizado pelas larvas em campo no interior dos
internódios, bem como as diferenças do microambiente formado pelas paredes
dos internódios para o desenvolvimento dos imaturos com o microambiente
formado pelos frascos plásticos utilizados na criação em laboratório poderiam
influenciar no tempo de desenvolvimento das diferentes fases de
desenvolvimentos dos imaturos dessa espécie de Culicidae.
O número de observações para cada fase do desenvolvimento foi
diferenciado já que os imaturos trazidos de campo estavam em diferentes
estágios de desenvolvimento, inclusive alguns eclodiram no laboratório muitos
dias após a coleta.
O fato de ter sido levado ao laboratório o conteúdo aquático dos
internódios contendo larvas em diferentes estágios de desenvolvimento e ovos,
indiretamente indica a coexistência de diferentes fases do ciclo de vida desses
sabetinos. Como estratégia evolutiva, parece ser interessante cada fêmea
colocar poucos ovos em diferentes internódios, uma vez que nestes criadouros
as larvas estão sujeitas a predação e competição, em níveis variáveis de um
internódio para outro. A postura de muitos ovos num só internódio poderia levar
a competição excessiva entre os imaturos, no entanto, seria necessária a
realização de estudos genéticos para confirmar que as larvas existentes num
mesmo internódio provêm de mães diferentes, pois ovos de uma mesma
postura podem eclodir em diferentes períodos (GALINDO et al., 1951).
54
O tempo de desenvolvimento de cada estádio larval foi elevado e com
uma tendência crescente à medida que se avançava o desenvolvimento. No
quarto estádio, por exemplo, 51,39% das larvas se desenvolveram entre 21 e
40 dias. Esse excesso de tempo indica a ausência de algum fator importante
para um melhor desempenho no processo de crescimento desses imaturos em
laboratório como pouca disponibilidade de alimento, principalmente no quato
estádio, excesso de luz ou grandes variações na temperatura.
TIMMERMANN & BRIEGEL (1999) observaram em culicíneos e
anofelíneos que a necessidade de proteínas e lipídios aumenta linearmente à
medida que as larvas passam pelos quatro estádios larvais, dessa forma, o
quarto estádio larval é caracterizado como a fase mais intensa de alimentação.
Segundo FORATTINI (2002), de modo geral o tempo de
desenvolvimento larval (os quatro estádios) dos culicídeos varia ao redor de 8 a
10 dias, no entanto, mosquitos que se desenvolvem em criadouros pequenos e
estáveis como, por exemplo, em internódios de bambu apresentam um
desenvolvimento mais lento. No entanto, um desenvolvimento mais demorado
deixaria essas larvas mais expostas a predação por Toxorhynchites sp.
GALINDO (1958) observou em laboratório que o desenvolvimento larval
em Sabethes chloropterus Humboldt, 1918; com a temperatura variando entre
24ºC e 30 ºC foi de 14,8 dias em média, com o máximo de 28 dias e o mínimo
de nove dias, sendo seu desenvolvimento estruturado de forma bimodal, em
que o terceiro estádio larval é mais rápido que o segundo.
Grande parte das larvas de Sa. aurescens observadas sob condições de
laboratório foram obtidas no campo e dessa forma, tiveram uma parte de seu
desenvolvimento no campo e outra parte do seu desenvolvimento no
55
laboratório. Assim, possivelmente, sofreram influência de competição e pressão
predatória no campo, fato esse, que poderia afetar seu valor adaptativo
(capacidade do animal em se desenvolver e se reproduzir) e,
consequentemente, aumentar ou diminuir o tempo de desenvolvimento
(AGNEW et al., 2002).
A proporção sexual em machos e fêmeas de Sa. aurescens foi de 1:1,
sendo que tanto na ausência como na presença de predadores a maioria dos
internódios apresentou uma dominância de fêmeas. No entanto, nos
internódios em que a proporção de machos era mais elevada, a diferença entre
a abundância deles para com as fêmeas era maior do que a observada em
casos opostos, assim, de modo geral as proporções se mantiveram de 1:1.
ALTO et al. (2005) observaram que as populações de Ae. albopictus e
Oc. triseriatus na presença de predadores (Toxorhynchites rutilus e Corethrella
appendiculata Grabham, 1906) apresentaram uma proporção sexual dominada
por machos, já que fêmeas são maiores, mais lentas e apresentam um
desenvolvimento mais demorado, o que faz com que sejam mais suscetíveis a
predação.
BEDHOMME et al. (2003) analisaram o efeito da competição intra-
específica sobre a população de fêmeas e machos de larvas de Aedes aegypti
(Linneaus, 1762) e perceberam uma clara vantagem dos machos em relação
as fêmeas, que tiveram seu tempo de desenvolvimento e índice de mortalidade
aumentado.
A proporção de 1:1 entre machos e fêmeas nas populações é
naturalmente esperado, mas com a ação de fatores ambientais como predação
e competição, se observa que nos Culicidae os machos levam uma vantagem
56
competitiva. Como no presente estudo grande parte do tempo do
desenvolvimento dos imaturos se deu em laboratório sem a influência de tais
fatores, o resultado observado era totalmente esperado.
57
6. CONCLUSÕES
A presente investigação conduzida na floresta ombrófila densa em
estádio secundário de regeneração no litoral catarinense demonstrou que pelo
menos sete espécies de Culicidae se utilizam de internódios de bambu
perfurados lateralmente como criadouro. Entre essas espécies Sabethes
aurescens se mostrou a espécie melhor adaptada a colonizar esse tipo de
criadouro em qualquer altura entre 0,4 e 3,6 metros.
A preferência vertical de Sa. aurescens em colonizar os internódios de
bambu demonstra que além da distribuição horizontal dos fitotelmata, a
estratificação vertical desses criadouros é importante para a dinâmica,
desenvolvimento e composição das espécies de Culicidae presentes na
floresta ombrófila densa.
58
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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