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Universidade Estadual de Maringá
Programa de Pós-Graduação Em Ecologia de
Ambientes Aquáticos Continentais
Estudos das assembléias de rotíferos em reservatórios do
sudeste e sul do Brasil
Mariza Yuri Nagae
Maringá/Paraná
2007
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Mariza Yuri Nagae
Estudos das assembléias de rotíferos em reservatórios do
sudeste e sul do Brasil
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais do Departamento
de Biologia, Centro de Ciências
Biológicas da Universidade Estadual de
Maringá, como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Doutor em Ciências
Ambientais.
Orientadora: Prof. Dra. Cláudia Costa Bonecker
Maringá/Paraná
2007
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Os trabalhos foram elaborados conforme as regras da revista Hydrobiologia.
De tudo, ficaram três coisas:
A certeza de que estamos sempre começando...
A certeza de que precisamos continuar...
A certeza de que seremos interrompidos antes de terminar...
Portanto devemos:
Fazer da interrupção um caminho novo...
Da queda um passo de dança...
Do medo, uma escada...
Do sonho, uma ponte...
Da procura, um encontro...
(Certeza – Fernando Sabino)
Dedico este trabalho,
aos meus pais, Tomiyo e Nair,
meus irmãos, Carlos, Kazumi e Ricardo,
minhas cunhadas, Adriana e Emy,
pela confiança e constante apoio.
E para a mais nova integrante da família,
minha sobrinha, Laura,
minha alegria.
Dedico especialmente, a minha mãe,
pela minha formação, por sempre estar ao meu lado
e pelos valiosos conselhos durante todo o meu trajeto acadêmico.
Agradecimentos
A profa. Dra. Cláudia Costa Bonecker, pela orientação, amizade, “paciência”, e
assim concluir mais uma etapa da minha carreira acadêmica.
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais,
pelo apoio ao desenvolvimento do trabalho.
Ao Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia), pela
infra-estrutura e pelas facilidades concedidas durante a realização do trabalho.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de estudo.
Ao prof. Dr. Fábio Amôdeo Lansac-Tôha, coordenador do Laboratório de
Zooplâncton, pelos valiosos conselhos.
Ao prof. Dr. Luis Felipe Machado Velho (Fê), pelo apoio e as inesquecíveis
cantorias e frases no laboratório.
Ao pessoal do laboratório, Érica, Geziele, Anderson, Ciro, Fabão, Fabiana,
Gustavo, Leandro, Arianne, Flávia, Juliana, entre outros, pelos momentos de alegria.
A Érica, uma amiga muito especial do laboratório, pela ajuda durante a realização
deste trabalho e apoio durante estes anos; e aos seus pais Sr. Luis e D. Marina que me
acolheram nos momentos que sempre precisei. Tenho uma imensa gratidão.
A Dayse e Sirlene (Sirça), minhas grandes amigas da pós-graduação, formamos um
trio perfeito: paulista (eu), mineira (Dayse) e goiana (Sirlene), ótimas recordações durante
as coletas do PRONEX e também enquanto estivemos em Maringá.
Aos meus amigos do laboratório de Aqüicultura, Miro, Eliana, Sandra, Bart,
Christiano, Carlos Henrique e Nandeyara, que sempre estiveram presentes.
Ao Wilson e Valéria, aos seus filhos (“meus sobrinhos de coração”) Leonardo e
Henrique, e também a Adriana pela grande amizade e apoio nos momentos mais difíceis.
Ao Lud, Viviane, Ibraim, Mac, Josimeire, Yara, Joseane, Fernando Pelicice e Eliza
pela força.
Aos professores do Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais, pelos ensinamentos.
As(o) bibliotecárias(o), Salete, Márcia, João e Marlene pelo auxílio nas pesquisas
bibliográficas.
Ao pessoal de campo, Celsão, Alfredinho, Batatinha (Valdenir), Valdecir, Vitório,
Raul, Du, Luzia, Janete, Susi, João Dirço, Chiquinho, Tato, Tião, Gazo, Hélio, Tuti, pelo
auxílio e momentos felizes durante as coletas.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste trabalho, e
aqueles que fizeram parte da minha vida durante estes anos em Maringá.
Resumo
O presente estudo está inserido no projeto Produtividade em reservatórios:
relações com o estado trófico e a predação (Nupélia/UEM-Pronex-CNPq), e teve por
objetivo ampliar os conhecimentos sobre a biologia e a importância da assembléia de
rotíferos nas cadeias tróficas em reservatórios dos estados do Paraná e São Paulo. Para tal,
foram elaborados três capítulos.
No Capítulo 1, objetivando investigar a estrutura da assembléia de rotíferos em 30
reservatórios das regiões Sul e Sudeste do Brasil (Estados do Paraná e São Paulo), a partir
da análise de riqueza específica, abundância e diversidade deste grupo, e verificar a
presença de espécies bioindicadoras dos diferentes graus de trofia dos ambientes. Foi
testada a hipótese de que existe uma alteração dos dois primeiros atributos em relação com
o grau de trofia dos reservatórios, independente do período hidrológico; e que a alteração
da composição da assembléia é menor em condições eutróficas do que em condições de
oligotrofia, devido a maior disponibilidade de nichos no primeiro caso; e ainda, que as
variáveis limnológicas descritoras dos reservatórios apresentam relação com a riqueza
específica e abundância dos rotíferos. Foram realizadas amostragens dos rotíferos, a
subsuperfície, em uma estação na zona pelágica da região lacustre, de cada reservatório,
durante o período de estiagem (julho) e chuvoso (novembro) de 2001. Os rotíferos foram
amostrados com auxílio de moto-bomba e rede de plâncton (68 µm), sendo filtrados 1000
L por amostra. Foi constatada a ocorrência de 131 táxons, sendo as famílias mais
especiosas Brachionidae, Lecanidae e Trichocercidae. Os maiores valores de riqueza
específica, no período chuvoso, foram registrados nos reservatórios de Patos, Melissa e
Salto Grande, e os menores valores, nos reservatórios de Harmonia, Mourão e Piraquara; e
no período de estiagem foi observado o maior e o menor número de táxons nos
reservatórios de Melissa e Mourão, respectivamente. Em relação ao estado trófico dos
reservatórios, foi constatada uma maior riqueza específica média nos ambientes
oligotróficos, e os menores valores, nos ambientes mesotróficos. Foram encontradas
correlações diretas e significativas entre a riqueza específica e a turbidez, concentrações de
fósforo e nitrogênio dissolvidos totais, e inversos com a concentração de clorofila-a.
Elevados valores da abundância, em ambos os períodos hidrológicos, foram registrados no
reservatório de Alagados, além do reservatório de Iraí, no período de estiagem, e
Harmonia, no período chuvoso. Considerando o estado trófico dos ambientes, no período
de estiagem, foram observados maiores valores de abundância no reservatório eutrófico, e
valores médios similares nas outras 2 categorias. Por outro lado, no período chuvoso, uma
maior abundância média foi registrada nos reservatórios mesotróficos, e menores valores
nos reservatórios oligotróficos. Correlações diretas e significativas foram observadas entre
o número de indivíduos e a temperatura da água, pH e concentração de clorofila-a, e
inversas com a turbidez e concentração de nitrogênio dissolvido total. Os maiores valores
de diversidade β-2 foram registrados nos reservatórios de Taquaruçu e Piraquara, e os
menores no reservatório de Canoas II. Hexarthra intermedia, Synchaeta pectinata e
Trichocerca insignis foram as espécies indicadoras de ambientes eutróficos, enquanto que
T. pussila, T. similis e Bdelloidea, de ambientes mesotróficos. Considerando as hipóteses
preditas, foi constatada apenas a maior alteração na composição de táxons da assembléia
nos reservatórios oligotróficos. Os rotíferos podem ser considerados bons indicadores de
trofia
No Capítulo 2, foram testadas as hipóteses que: i) a produtividade primária
influencia na distribuição longitudinal da biomassa dos rotíferos ao longo do eixo
longitudinal dos reservatórios, e ii) que essa distribuição apresenta uma maior variação
dentro dos reservatórios, em função do gradiente longitudinal da biomassa fitoplanctônica,
do que entre os mesmos. Foi avaliada a biomassa dos rotíferos nas zonas fluvial, transição
e lacustre de três reservatórios, com diferentes estados tróficos, no Estado do Paraná, em
dois períodos hidrológicos (chuvoso e de estiagem). Foram realizadas amostragens dos
rotíferos a subsuperfície da região pelágica nas zonas fluviais, de transição e lacustre dos
reservatórios de Mourão (oligotrófico), Segredo (mesotrófico) e de Iraí (eutrófico), em
março (período chuvoso) e setembro (período de estiagem) de 2002. O maior valor de
biomassa foi obtido no reservatório de Iraí (61,81 %), seguido de Mourão (20,74 %), e de
Segredo (17,45%). Nos dois períodos hidrológicos, maiores valores de biomassa foram
constatados na zona de transição nos reservatórios de Iraí e Mourão, e na zona lacustre no
reservatório de Segredo. Neste último reservatório expressivos valores de biomassa
também foram constatados na zona fluvial no período de estiagem. Independente do
reservatório, os maiores valores de biomassa foram constatados no período chuvoso. A
biomassa de rotífero foi relacionada direta e significativamente com a variação da clorofila-
a. Os resultados obtidos rejeitaram as hipóteses propostas, contudo sugere-se que a
produção primária do fitoplâncton foi importante para a biomassa dos rotíferos, embora
não tenham apresentado distribuições longitudinais semelhantes dentro de cada
reservatório. Em geral, foi observada uma maior variação da biomassa destes organismos
entre os reservatórios do que dentro deles, onde os maiores valores de biomassa foram
sempre registrados na zona de transição. O reservatório de Iraí, caracterizado como
eutrófico, apresentou a maior biomassa e o reservatório de Mourão, oligotrófico, a menor
biomassa dos rotíferos.
Finalmente, no capítulo 3, com o objetivo de investigar o impacto das
concentrações de nitrogênio e fósforo sobre a riqueza e dominância de espécies de
rotíferos, além da abundância e da alteração da composição da assembléia, em um
experimento no reservatório de Rosana-PR/SP. Foi testada a hipótese que a adição de
nutrientes (nitrogênio e fósforo) no ambiente aquático altera a estrutura da assembléia de
rotíferos, em função da disponibilidade dos recursos alimentares e das relações bióticas
dentro da comunidade zooplanctônica. Foi realizado um estudo, em escala de mesocosmos,
em um dos braços (Rio do Corvo) da zona lacustre do reservatório de Rosana (PR/SP),
durante 22 dias (22 de novembro a 13 de dezembro de 2003). O experimento foi
constituído de quatro tratamentos, em tréplica, com adições de fósforo (P), nitrogênio (N),
nitrogênio e fósforo (NP), e controle (C). As amostragens foram realizadas com diferentes
intervalos de tempo, após a adição dos nutrientes, em cada mesocosmo (1000 litros). Os
rotíferos foram amostrados em cada mesocosmo com auxílio de um balde plástico
graduado e rede de plâncton (68µm), sendo filtrados 20 litros de água por amostra. O grupo
esteve representado por 65 espécies, sendo Brachionidae, Lecanidae, Trichocercidae e
Notommatidae as famílias mais especiosas. A riqueza de espécies dos rotíferos reduziu
inicialmente em todos os tratamentos, mantendo-se reduzida até ao final do experimento
nos tratamentos C e NP, enquanto que os tratamentos P e N apresentaram valores similares
ao primeiro dia. Diferenças significativas no número de espécies foram observadas nos
tratamentos N e NP, e ao longo do tempo em todos os experimentos. A abundância dos
rotíferos nos tratamentos variou entre 100 e 521.274 ind.m
-3
, e os maiores valores médios
foram registrados no tratamento NP. Ao longo do tempo, o incremento no número de
indivíduos, nos tratamentos com adição de nutrientes, foi constatado a partir da metade do
experimento até o final, sendo essa variação temporal significativa. A dominância de
espécies aumentou rapidamente no início do experimento em todos os tratamentos
enriquecidos, mantendo-se elevada até o final apenas no tratamento NP. Foram observadas
diferenças significativas de dominância em todos os tratamentos ao longo do tempo. A
composição das assembléias nos tratamentos com adição de nutrientes variou de 12% a
18%. As variáveis limnológicas analisadas que estiveram relacionadas significativamente
com a variação da abundância dos rotíferos, nos tratamentos com adição de nutrientes,
refletiram a importância da disponibilidade do alimento, principalmente o fitoplâncton,
cuja biomassa também esteve correlacionada. Foram observadas relações significativas
entre os rotíferos e os microcrustáceos. Esses resultados sugerem que o processo de
enriquecimento alterou a estrutura das assembléias de rotíferos através do mecanismo
bottom-up (produção fitoplanctônica).
Os resultados obtidos nesses três estudos indicaram a importância da assembléia de
rotíferos nas cadeias tróficas em reservatórios dos estados do Paraná e São Paulo, além da
capacidade desse grupo funcionar como bioindicador de estados tróficos de reservatórios.
Palavras-chave: rotíferos, reservatórios, estado trófico, biomassa, nutrientes.
Abstract
The present study is inserted in the project Productivity in reservoirs: relationships
to trophic status and predation (Nupélia/UEM-Pronex-CNPq) and aimed to enlarge the
knowledge about the biology and importance of rotifers assemblages in trophic chains in
reservoirs from Paraná and São Paulo States. In this way, three chapters were elaborated.
In Chapter 1, we investigated the structure of rotifers assemblage in 30 reservoirs
from South and Southeast regions of Brazil (Paraná and São Paulo States), from the
analyses of species richness, abundance and diversity, and verified the presence of
bioindicators species for distinct trophic status of these environments. We tested the
hypothesis that there is an alteration of the first two attributes in relation to reservoirs
trophic status, independently of hydrological period; and the alteration of assemblage
composition is lower in eutrophic conditions than in oligotrophic conditions, due to greater
niche availability in the first case; and that the descriptive limnological variables present
relationship with rotifers’ species richness and abundance. Rotifers samplings were
performed, at subsurface, in a sampling station located in the pelagic zone from lacustrine
region, in each reservoir, during dry (July) and rainy (November) seasons in 2001. The
samples were taken using a motorized pump and plankton net (68 µm), and 1000 L per
sample were filtered. The occurrence of 131 taxa was registered; Brachionidae, Lecanidae
and Trichocercidae were the most specious families. Higher values of species richness,
during rainy season, were registered in Patos, Melissa and Salto Grande reservoirs, and the
lower ones in Harmonia, Mourão and Piraquara reservoirs; and during the dry season, the
highest and the lowest taxa number were verified in Melissa and Mourão reservoirs,
respectively. Considering the reservoirs trophic status, higher mean values of species
richness was verified in oligotrophic environments, and the lower values, in mesotrophic
ones. Direct and significant relationships were found between species richness and
turbidity, and concentrations of total phosphorus and nitrogen; and an inverse relationship
with chlorophyll-a. Greater abundance values, in both hydrological periods, were registered
in Alagados reservoir, besides Iraí reservoir, during dry season, and Harmonia, during rainy
season. In relation to environments trophic status, during the dry season, higher abundance
values were registered in eutrophic reservoir, and similar mean values in the other two
categories. On the other hand, during rainy season, higher mean abundance was observed
in mesotrophic reservoirs and lower values in oligotrophic ones. Direct and significant
relationships were registered between individuals number and water temperature, pH and
chlorophyll-a; and inverse relationships were observed with turbidity and total dissolved
nitrogen. Higher values of β-2 diversity were verified in Taquaruçu and Piraquara
reservoirs, and the lower ones in Canoas II reservoir. Hexarthra intermedia, Synchaeta
pectinata and Trichocerca insignis were the indicator species of eutrophic environments,
whereas T. pusilla, T. similis and Bdelloidea, of mesotrophic environments. Considering
predicted hypotheses, it was just verified the highest alteration on taxa composition in
oligotrophic reservoirs. Rotifers can be considered good trophy indicators.
In Chapter 2, the following hypotheses were tested: i) the primary productivity
influences the longitudinal distribution of rotifers biomass along longitudinal axis of the
reservoirs, and ii) this distribution presents a greater variation within the reservoirs, due to
longitudinal gradient of phytoplankton biomass, than among them. We evaluated the rotifer
biomass in fluvial, transition and lacustrine zones from three reservoirs, with distinct
trophic status, in Paraná State, during two hydrological periods (rainy and dry seasons).
Rotifers samplings were carried out at subsurface of pelagic region in fluvial, transition and
lacustrine zones from Mourão (oligotrophic), Segredo (mesotrophic) and Iraí (eutrophic)
reservoirs, using a motorized pump and plankton net (68 µm), in March (rainy season) and
September 2002 (dry season). The highest biomass value was obtained in Iraí reservoir
(18.05 mgDW.m
-3
; 61.81%), followed by Mourão (6.05 mgDW.m
-3
; 20.74%) and Segredo
reservoirs (5.10 mgDW.m
-3
; 17.45%). During both hydrological periods, higher biomass
values were verified in transition zone, from Iraí and Mourão reservoirs, and in lacustrine
zone from Segredo reservoir. In this last reservoir, expressive biomass values were also
registered in fluvial zone during dry season. Independently of the reservoir, higher biomass
values were verified during rainy season. Rotifer biomass was direct and significantly
related to chlorophyll-a variation. The obtained results rejected the predicted hypotheses,
however it is suggested that phytoplankton primary production was important to rotifers
biomass, although it was not observed a similar longitudinal distribution within each
reservoir. In general, it was registered a higher biomass variation among the reservoirs than
within them, where higher biomass values were always observed in transition zone. Iraí
reservoir, characterized as eutrophic, presented the highest biomass and Mourão reservoir,
oligotrophic, the lowest rotifers biomass.
Finally, in Chapter 3, we investigated the impact of nitrogen and phosphorus
concentrations on species richness and dominance of rotifers, besides the abundance and
alteration of assemblage composition in Rosana Reservoir-PR/SP. We tested the
hypothesis that the nutrients addition (nitrogen and phosphorus) in aquatic environment
changes the structure of rotifers assemblage, due to food resource availability and biotic
relationships within zooplankton community. The experiment was performed, at
mesocosms scale, in a lateral arm (Corvo River) from lacustrine region of Rosana reservoir
(PR/SP), during 22 days in 2003 (from November 22 to December 13). The experiment
was composed by four treatments, in treplicate, with addition of phosphorus (P), nitrogen
(N), nitrogen and phosphorus (NP), and control (C). Samplings were carried out with
different time interval, after nutrients addition, at each mesocosm (1000 L). Rotifers were
sampled at each mesocosm, using a graduated plastic bucket and plankton net (68µm), and
20 liters by sample were filtered. The group was represented by 65 species, and the most
specious families were Brachionidae, Lecanidae, Trichocercidae and Notommatidae.
Rotifers species richness decreased initially in every treatment, remained reduced until the
end of experiment, in C and NP treatments, while P and N treatments presented values
similar to the first sampling day. Significant differences in species number were observed
in N and NP treatments, and along time in every experiment. The rotifers abundance in
treatments ranged from 100 to 521,274 ind.m
-3
, and higher mean values were observed in
NP treatment. Along time, the increase of individuals’ number, in treatments with nutrients
addition, was verified from the middle until the end of the experiment, and this temporal
variation was significant. The species dominance increased quickly in the beginning of the
experiment in every enriched treatment, and remained high until the end only in NP
treatment. Significant differences in dominance were observed in every treatment along
time. Assemblages’ composition in enriched treatments varied from 12% to 18%.
Limnological variables analyzed which were significantly related to rotifers abundance
variation, in enriched treatments, revealed the importance of food resource availability,
mainly phytoplankton, whose biomass was also correlated. Significant relationships
between rotifers and microcrustaceans were observed. These results suggest that
enrichment process changed the structure of rotifers assemblages through bottom-up
mechanism (phytoplankton production).
The results obtained from these three studies indicated the importance of rotifers
assemblages in trophic chains in reservoirs from Paraná and São Paulo States, besides the
ability of this group to function as bioindicator of reservoirs’ trophic status.
Key words: rotifers, reservoirs, trophic status, biomass, nutrients.
Capítulo 1
Estrutura da assembléia dos rotíferos em trinta
reservatórios das regiões Sul e Sudeste do Brasil
(Estados Paraná e São Paulo).
Sumário
Resumo _________________________________________________________________ i
Abstract_________________________________________________________________ii
Introdução _______________________________________________________________1
Área de estudo ___________________________________________________________2
Material e métodos ________________________________________________________3
Resultados_______________________________________________________________7
Composição da assembléia de rotíferos ______________________________________7
Riqueza da assembléia de rotíferos _________________________________________9
Abundância da assembléia de rotíferos _____________________________________10
Diversidade
β
2 da assembléia dos rotíferos _________________________________12
Espécies indicadoras do estado trófico dos reservatórios _______________________13
Correlação de Spearman ________________________________________________14
Discussão ______________________________________________________________15
Considerações finais ______________________________________________________23
Referências _____________________________________________________________24
Anexos
Anexo 1. Resultados das concentrações de clorofila-a (
µ
g.L
-1
) e fósforo total (
µ
g.L
-1
)
utilizadas na categorização do estado trófico dos reservatórios (1 = oligotrófico,
2 = mesotrófico e 3 = eutrófico), em cada período hidrológico (E=estiagem e
C=chuvoso), em 2001 (* dado não obtido pela análise)__________________
30
Anexo 2. Resultados das variáveis bióticas e abióticas utilizadas na correlação de
Spearman, em cada período hidrológico (E=estiagem e C=chuvoso), em 2001 (#
dado não amostrado; * dado não obtido pela
análise)____________________________ 31
i
Estrutura da assembléia dos rotíferos em trinta reservatórios das regiões Sul e
Sudeste do Brasil (Estados Paraná e São Paulo)
Resumo
Esse estudo teve como objetivo investigar a estrutura da assembléia de rotíferos em 30
reservatórios das regiões Sul e Sudeste do Brasil (Estados do Paraná e São Paulo), a partir
da análise de riqueza específica, abundância e diversidade, e verificar a presença de
espécies bioindicadoras dos diferentes graus de trofia dos ambientes. Foram realizadas
amostragens dos rotíferos, a subsuperfície, em uma estação na zona pelágica da região
lacustre, de cada reservatório, durante o período de estiagem (julho) e chuvoso (novembro)
de 2001. Os rotíferos foram amostrados com auxílio de moto-bomba e rede de plâncton (68
µ
m), sendo filtrados 1000 L por amostra. Foi constatada a ocorrência de 131 táxons, sendo
as famílias mais especiosas Brachionidae, Lecanidae e Trichocercidae. Os maiores valores
de riqueza específica, no período chuvoso, foram registrados nos reservatórios de Patos,
Melissa e Salto Grande, e os menores valores, nos reservatórios de Harmonia, Mourão e
Piraquara; e no período de estiagem foi observado o maior e o menor número de táxons nos
reservatórios de Melissa e Mourão, respectivamente. Em relação ao estado trófico, foi
constatada uma maior riqueza específica média nos ambientes oligotróficos, e os menores
valores, nos ambientes mesotróficos. Foram encontradas correlações diretas e significativas
entre a riqueza específica e a turbidez, concentrações de fósforo e nitrogênio dissolvidos
totais, e inversos com a concentração de clorofila-a. Elevados valores da abundância, em
ambos os períodos hidrológicos, foram registrados no reservatório de Alagados, além do
reservatório de Iraí, no período de estiagem, e Harmonia, no período chuvoso.
Considerando o estado trófico, no período de estiagem, foram observados maiores valores
de abundância no reservatório eutrófico, e valores médios similares nas outras 2 categorias.
Por outro lado, no período chuvoso, uma maior abundância média foi registrada nos
reservatórios mesotróficos, e menores valores nos oligotróficos. Correlações diretas e
significativas foram observadas entre a abundância a temperatura da água, pH e
concentração de clorofila-a, e inversas com a turbidez e concentração de nitrogênio
dissolvido total. Os maiores valores de diversidade
β
-2 foram registrados nos reservatórios
de Taquaruçu e Piraquara, e os menores no reservatório de Canoas II. Hexarthra
intermedia, Synchaeta pectinata e Trichocerca insignis foram as espécies indicadoras de
ambientes eutróficos, enquanto que T. pussila, T. similis e Bdelloidea, de ambientes
mesotróficos. Considerando as hipóteses preditas, foi constatada apenas a maior alteração
na composição de táxons nos reservatórios oligotróficos. Os rotíferos podem ser
considerados bons indicadores de trofia.
Palavras-chave: rotíferos, reservatórios, estado trófico, bioindicadores
ii
Structure of rotifers assemblage in thirty reservoirs from Brazilian South and
Southeast regions (Paraná and São Paulo States)
Abstract
This study evaluated the structure of rotifers assemblage in 30 reservoirs from South and
Southeast regions of Brazil (Paraná and São Paulo States), from the analyses of species
richness, abundance and diversity, and verified the presence of bioindicators species for
distinct trophic status of these environments. Rotifers samplings were performed, at
subsurface, in a sampling station located in the pelagic zone from lacustrine region, in each
reservoir, during dry (July) and rainy (November) seasons in 2001. The samples were taken
using a motorized pump and plankton net (68
µ
m), and 1000 L per sample were filtered.
The occurrence of 131 taxa was registered; Brachionidae, Lecanidae and Trichocercidae
were the most specious families. Higher values of species richness, during rainy season,
were registered in Patos, Melissa and Salto Grande reservoirs, and the lower ones in
Harmonia, Mourão and Piraquara reservoirs; and during the dry season, the highest and the
lowest taxa number were verified in Melissa and Mourão reservoirs, respectively.
Considering the reservoirs trophic status, higher mean values of species richness was
verified in oligotrophic environments, and the lower values, in mesotrophic ones. Direct
and significant relationships were found between species richness and turbidity, and
concentrations of total phosphorus and nitrogen; and an inverse relationship with
chlorophyll-a. Greater abundance values, in both hydrological periods, were registered in
Alagados reservoir, besides Iraí reservoir, during dry season, and Harmonia, during rainy
season. In relation to environments trophic status, during the dry season, higher abundance
values were registered in eutrophic reservoir, and similar mean values in the other two
categories. On the other hand, during rainy season, higher mean abundance was observed
in mesotrophic reservoirs and lower values in oligotrophic ones. Direct and significant
relationships were registered between individuals number and water temperature, pH and
chlorophyll-a; and inverse relationships were observed with turbidity and total dissolved
nitrogen. Higher values of
β
-2 diversity were verified in Taquaruçu and Piraquara
reservoirs, and the lower ones in Canoas II reservoir. Hexarthra intermedia, Synchaeta
pectinata and Trichocerca insignis were the indicator species of eutrophic environments,
whereas T. pusilla, T. similis and Bdelloidea, of mesotrophic environments. Considering
predicted hypotheses, it was just verified the highest alteration on taxa composition in
oligotrophic reservoirs. Rotifers can be considered good trophy indicators.
Key words: rotifers, reservoirs, trophic status, bioindicators.
1
Introdução
No Brasil, nas últimas décadas, a construção de reservatórios tem se acelerado,
principalmente na região Sudeste, devido à existência de grandes bacias hidrográficas e
também pela maior demanda energética (Agostinho et al., 1997). Esses ambientes, por sua
vez, têm sido também utilizados, ainda que de forma incipiente e não planejada, com a
finalidade de controle de vazão, recreação, navegação, abastecimento de água, destino de
efluentes urbanos e pesca profissional (Júlio Jr. et al., 2005).
Os reservatórios são considerados ambientes favoráveis ao desenvolvimento da
comunidade zooplanctônica, devido, primeiramente, à redução do fluxo de corrente no
ambiente natural Rocha et al. (1999). Esses autores destacaram ainda, que a diversidade da
comunidade pode aumentar em um curto período de tempo, a partir da formação desse
novo ambiente. De acordo com Marzolf (1990), o desenvolvimento de populações
planctônicas, nos ambientes aquáticos, tende a aumentar quando as taxas reprodutivas são
maiores do que a velocidade de corrente.
Dependendo da bacia hidrográfica na qual o reservatório está inserido, da sua
morfologia, da sua finalidade de uso, além de diversos outros fatores, esse ambiente pode
passar rapidamente por um processo de eutrofização, que, por sua vez, irá refletir em
modificações na diversidade da comunidade zooplanctônica. Matsumura-Tundisi (1999)
destacou que espécies ausentes em ambientes oligotróficos podem ser encontradas em
ambientes eutróficos, e essas espécies podem ser consideradas como indicadores do estado
trófico do ambiente.
Para a assembléia de rotíferos, o estado trófico tem sido geralmente utilizado para
explicar a sua distribuição (Duggan et al., 2001). Devido às altas taxas de renovação da
população, esses organismos são particularmente sensíveis às alterações na qualidade da
água (Sládeček, 1983 e Marneffe et al., 1998). Comparações entre ambientes sugerem que
a composição e a abundância desse grupo podem ser utilizadas como indicadores de trofia
(Gannon & Stemberger, 1978; Bērzins & Pejler, 1989; Matveeva, 1991; Duggan et al.,
2001; May & O’Hare, 2005), entretanto estudos realizados dentro de cada ambiente
indicaram que a abundância, provavelmente, seja o indicador mais sensível especialmente
durante o período de alterações das condições tróficas no ambiente (Matveeva, 1991).
Esse estudo teve como objetivo investigar a estrutura da assembléia de rotíferos em
30 reservatórios das regiões Sul e Sudeste do Brasil (Estados do Paraná e São Paulo), a
2
partir da análise de riqueza específica, abundância e diversidade deste grupo, e verificar a
presença de espécies bioindicadoras dos diferentes graus de trofia dos ambientes. Foi
testada a hipótese de que existe uma alteração dos dois primeiros atributos em relação com
o grau de trofia dos reservatórios, independente do período hidrológico, e que a alteração
da composição da assembléia é menor em condições eutróficas do que em condições de
oligotrofia, devido a maior disponibilidade de nichos no primeiro caso. Foi testado, ainda,
que as variáveis limnológicas descritoras dos reservatórios apresentam relação com a
riqueza específica e abundância dos rotíferos.
Área de estudo
Para a realização deste estudo foram selecionados 30 reservatórios com áreas,
morfometrias e idades variáveis, situados em diferentes micro-bacias e com distintas
finalidades de utilização, embora a atividade predominante seja a produção de energia
(Tabela 1 e Figura 1).
Figura 1. Mapa da localização dos reservatórios estudados.
3
Tabela 1. Características gerais dos 30 reservatórios estudados em 2001 (Ro = Rosana, Tq =
Taquaruçu, Cp = Capivara, CI = Canoas I, CII = Canoas II, SG = Salto Grande, Xa = Chavantes,
Ha = Harmonia, Al = Alagados, GPS = Governador Parigot de Souza ou Capivari, Gu =
Guaricana, Vo = Vossoroca, SM = Salto do Meio, Ir = Iraí, Pi = Piraquara, PS = Passaúna, SV =
Salto do Vau, Cr = Curucaca, Jo = Jordão, CV = Cavernoso, FA = Foz do Areia, Se = Salto
Segredo, SA = Salto Santiago, SO = Salto Osório, SC = Salto Caxias, JM = Júlio de Mesquita
Filho ou Foz do Chopim, St = Santa Maria, Me = Melissa, Pa = Rio dos Patos, Mo = Mourão).
Dados obtidos por Júlio Jr et al., 2005.
Reservatório Bacia Finalidade Fechamento Município/Barragem Área
(km
2
)
Ro
Paranapanema Geração 1987 Diamante do Norte/Primavera 220
Tq
Paranapanema Geração 1992 Sandovalina/Itaguagé 80,1
Cp
Paranapanema Geração 1977 Taciba/Porecatu 419,3
CI
Paranapanema Geração 1999 Cândido Mota/Itambaracá 30,85
CII
Paranapanema Geração 1999 Palmital/Andirá 22,5
SG
Paranapanema Geração 1958 Salto Grande/Cambará 12
Xa
Paranapanema Geração 1970 Chavantes/Ribeirão Claro 400
Ha
Tibagi Abastecimento 1942 Telêmaco Borba 0,67
Al
Tibagi Abastecimento
Geração
1945 Ponta Grossa, Carambeí e Castro 7,2
GPS
Leste Geração 1970 Campina Grande do Sul e Bocaiúva do
Sul
13,1
Gu
Leste Geração 1957 São José dos Pinhais 7
Vo
Leste Acumulação
Geração
1949 Tijucas do Sul 5,1
SM
Leste Geração 1931 São José dos Pinhais 0,1
Ir
Iguaçu Abastecimento 1999 Curitiba 15
Pi
Iguaçu Abastecimento 1979 Curitiba 3,3
PS
Iguaçu Abastecimento Curitiba e Campo Largo 14
SV
Iguaçu Geração 1959 União da Vitória 2,90
Cr
Iguaçu Geração 1982 Guarapuava 1
JO
Iguaçu Geração 1996 Candói e Reserva do Iguaçu 3,4
CV
Iguaçu Geração 1965 Laranjeiras do Sul 2,90
FA
Iguaçu Geração 1980 Pinhão e Birituna 139
Se
Iguaçu Geração 1992 Reserva do Iguaçu e Mangueirinha 82,5
SA
Iguaçu Geração 1980 Rio Bonito do Iguaçu e Saudade do
Iguaçu
208
SO
Iguaçu Geração 1975 Quedas do Iguaçu e São Jorge d’Oeste 51
SC
Iguaçu Geração 1998 Capitão Leônidas Marques e Nova Prata
do Iguaçu
144,00
JM
Iguaçu Geração 1970 Cruzeiro do Iguaçu 0,45
St
Piquiri Geração Santa Maria do Oeste 2,9
Me
Piquiri Geração 1962 Corbélia 0,1
Pa
Ivaí Geração 1949 Prudentópolis 1,3
Mo
Ivaí Geração 1964 Campo Mourão 11,3
Material e métodos
As amostragens dos rotíferos foram realizadas em uma estação na zona pelágica da região
lacustre de cada reservatório, durante o período de estiagem (julho) e chuvoso (novembro)
em 2001 (número total das amostras = 60). As amostras foram obtidas à subsuperfície com
o auxílio de uma moto-bomba, sendo filtrados 1000 litros de água, por amostra, em uma
4
rede de plâncton com 68
µ
m de abertura de malha. O material coletado foi fixado com
solução de formaldeído 4 %, tamponada com carbonato de cálcio.
Algumas variáveis limnológicas foram mensuradas, simultaneamente, com a
mesma estratégia e periodicidade do que a assembléia dos rotíferos, a partir dos estudos
realizados por Pagioro et al. (2005a). A temperatura da água e a concentração de oxigênio
dissolvido foram analisadas com aparelhos digitais portáteis (YSI), além da condutividade
elétrica (µS.cm
-1
) (Digimed), pH, (Digimed), e turbidez (NTU) (LaMotte). Amostras de
água foram coletadas para análise de alcalinidade total (acidificação até obter um pH de
4,35) (Wetzel & Likens, 1991), com auxílio de garrafa de van Dorn (5 litros), e para
análise de outras variáveis em laboratório, sendo essas últimas mantidas em frascos de
polietileno no gelo. Em laboratório, as amostras foram filtradas (membranas Whatman
GF/C) para a quantificação das concentrações de fósforo total, nitrogênio total Kjeldahl
(Mackereth et al., 1978), e clorofila-a (Golterman et al., 1978).
A identificação das categorias taxonômicas, genéricas, específicas, variedades e
formas da assembléia de rotíferos foram realizadas com base em estudos desenvolvidos por
Koste (1978), Koste & Robertson (1983), José de Paggi (1989), Nogrady et al. (1993),
Nogrady et al. (1995), Segers (1995), Smet (1996) e Smet & Pourriot (1997). A riqueza
específica desta assembléia foi analisada até a estabilização da curva de riqueza de
espécies.
Para a determinação da abundância da assembléia, as amostras foram analisadas a
partir de três subamostras subseqüentes, obtidas com uma pipeta de Hensen-Stempell (2,0
mL), sendo contados na somatória dessas subamostras, no mínimo, 100 indivíduos, em
câmaras de Sedgewick-Rafter, sob microscópio óptico (Olympus). A partir da somatória
dessas subamostrass, foi estimada a abundância dos organismos para o volume total da
amostra. As amostras com reduzido número de indivíduos foram contadas na íntegra. Os
valores de abundância das amostras foram expressos em número de indivíduos por m
3
(ind.m
-3
).
A alteração da composição de espécies de rotíferos foi avaliada em 30 reservatórios,
entre os dois períodos hidrológicos (chuvoso e estiagem), utilizando-se o índice de
diversidade
β
-2 (Harrison et al., 1992), através da equação (Wilson & Schmida, 1984 e
Blackburn & Gaston, 1996):
β
-2 =
[
(R/
α
max
)-1
]
/
[
n-1
]
5
onde:
α
max
= valor máximo de riqueza de espécies no conjunto de n amostras analisadas;
R = número de espécies constante em todas as n amostras analisadas
n = número de amostras estudadas.
A fim de descrever o grau de trofia dos reservatórios estudados, foi realizada uma
análise de Componentes Principais com base nos resultados das concentrações de clorofila-
a (
µ
g.L
-1
) e fósforo total (
µ
g.L
-1
) dos períodos de estiagem e chuvoso (Pagioro et al.,
2005a). Nesse sentido os reservatórios foram categorizados como 1 aqueles que
apresentavam estado oligotrófico (concentrações de clorofila-a <10
µ
g.L
-1
e de fósforo
total <20
µ
g.L
-1
), 2, estado mesotrófico (concentrações de clorofila-a 10 - 20
µ
g.L
-1
e de
fósforo total 20 - 30
µ
g.L
-1
), e 3, estado eutrófico (concentrações de clorofila-a >20
µ
g.L
-1
e
de fósforo total >30
µ
g.L
-1
). No entanto, reservatórios que apresentavam concentrações de
clorofila-a <10
µ
g.L
-1
e de fósforo total >30
µ
g.L
-1
foram categorizados como oligotróficos,
assim como aqueles que apresentavam concentrações de clorofila-a <10
µ
g.L
-1
e de fósforo
total 20 - 30
µ
g.L
-1
(Figura 2).
Fósforo total (µg.L
-1
)
Clorofila-a (µg.L
-1
)
SM
FA
Cr
PaSt
CVJ O
Se
SA
SO
JMF
SC
Me
Mo
PS
Vo
SM
Gu
Pi
Ir
GPS
Al
Ha
R. Salt o
Xa
CII
CI
R. Capiv
R. Taqua
R. Rosan
SM
FA
Cu
Pa
St
CV
JO
Se
SA
SO
JMF
SC
Me
Mo
Vo
SV
Gu
Pi
Ir
Ps
GPS
Al
Ha
SG
Xa
CII
CI
Cp
Tq
Ro
0 10 20 30 40 50 60 70
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
es tiagem
chuvos o
Eutrófico
Mesotrófico
Oligotrofico
Figura 2. Categorização do grau de trofia dos 30 reservatórios com base nas concentrações de
clorofila-a e fósforo total, durante os períodos de estiagem e chuvoso de 2001 (Ro = Rosana, Tq =
Taquaruçu, Cp = Capivara, CI = Canoas I, CII = Canoas II, SG = Salto Grande, Xa = Chavantes,
Ha = Harmonia, Al = Alagados, GPS = Governador Parigot de Souza ou Capivari, Gu =
Guaricana, Vo = Vossoroca, SM = Salto do Meio, Ir = Iraí, Pi = Piraquara, PS = Passaúna, SV =
Salto do Vau, Cr = Curucaca, Jo = Jordão, CV = Cavernoso, FA = Foz do Areia, Se = Salto
Segredo, SA = Salto Santiago, SO = Salto Osório, SC = Salto Caxias, JM = Júlio de Mesquita
Filho ou Foz do Chopim, St = Santa Maria, Me = Melissa, Pa = Rio dos Patos, Mo = Mourão).
6
Para identificar as espécies de rotíferos que poderiam ser consideradas como
indicadoras do grau de trofia dos diferentes reservatórios foi realizada uma análise de
espécies indicadoras (Indival), conforme descrito por Dufrêne & Legendre (1997). O valor
indicador da espécie i (INVAL
i
) foi calculado utilizando-se a seguinte expressão:
INVAL
i
= A
ij
XB
ij
X100
em que:
A
ij
= Nindivíduos
ij
/Nindivíduos
i;
B
ij
= Nlocais
ij
/Nlocais
j
onde:
A
ij
= medida de especificidade e os elementos da fórmula são expressos por
Nindivíduos
ij
, que é o número médio de indivíduos da espécie i nas amostras
(locais/meses) do grupo j, enquanto que Nindivíduos
i,
é o somatório dos números médios
de indivíduos da espécie i ao longo de todos os grupos; A
ij
é máximo quando a espécie i é
encontrada somente no agrupamento j;
B
ij
= medida de fidelidade e os elementos de sua formulação são: Nlocais
ij
(número
de amostras do agrupamento j onde a espécie i está presente) e Nlocaisj (número de
amostras no agrupamento j); B
ij
é máximo quando a espécie i é encontrada em todas
amostras do agrupamento j. As quantidades A e B são combinadas por multiplicação, pois
representam informações independentes sobre as distribuições das espécies. A
multiplicação final por 100 é para indicar os valores em porcentagem.
Os valores indicadores foram testados estatisticamente através de alocações
aleatórias de Monte Carlo. A hipótese nula testada é que o maior indicador (INVAL)
encontrado, comparando-se os grupos estabelecidos, para uma dada espécie, poderia ser
obtido simplesmente ao acaso, isto é, a espécie não é indicadora daquele grupo de
amostras.
Objetivando investigar quais os fatores que influenciam a estruturação da
assembléia de rotíferos foi realizada uma correlação de Spearman entre a riqueza de
espécies e a abundância desses organismos e os fatores limnológicos analisados
(temperatura da água, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, alcalinidade total, pH,
turbidez e concentrações de clorofila-a, fósforo dissolvido total e nitrogênio dissolvido
7
total). O nível de significância dessa análise foi a p < 0,05. Essa análise foi realizada com
auxílio do software Statistica 7.0 (Statsoft Inc., 2005).
Resultados
Composição da assembléia de rotíferos
A assembléia de rotíferos nos 30 reservatórios, considerando os dois períodos hidrológicos,
esteve representada por 129 táxons, distribuídos em 20 famílias da classe Monogononta,
sendo as mais representativas Brachionidae (25), Lecanidae (19) e Trichocercidae (19)
(Tabela 2), e representantes da classe Digononta (Bdelloidea).
Tabela 2. Inventário faunístico da assembléia de rotíferos registrada nos 30 reservatórios, durante
os períodos de estiagem (julho) e chuvoso (novembro) em 2001.
Gatropodidae
Ascomorpha ecaudis (Perty, 1850) Ascomorphella volvocicola (Plate, 1886)
A. ovalis (Bergendahl, 1892) Gastropus hyptopus (Ehrenberg,1938)
A saltans (Bartsch, 1870) Gastropus stylifer Imhof, 1891
Brachionidae
Anuraeopsis fissa (Gosse,1851) B. mirus voigti (Hauer, 1961)
Brachionus angularis Gosse, 1851 B. quadridentatus Hermann, 1783
Brachionus angularis f. bidens (Plate, 1886) Kellicotia bostoniensis (Rousselet, 1908)
B. bidentata Anderson, 1889 Keratella americana Carlin, 1943
B. budapestinensis Daday, 1885 K. cochlearis Gosse, 1851
B. calyciflorus Pallas, 1866 K. lenzi Hauer, 1953
B. caudatus Barrois & Daday, 1894
K. tropica Apstein, 1907
B. caudatus austrogenitus Ahlstrom, 1940 Platyas leloupi (Gillard, 1975)
B. dolabratus Harring, 1915 P. quadricornis brevispinus Daday, 1905
B. falcatus Zacharias, 1898 P. q. quadricornis Daday, 1905
B. mirus Daday, 1905 Plationus patulus macrachantus (Daday, 1905)
B. mirus cf. angustus (Koste, 1972) P. p. patulus (Müller, 1953)
B. mirus reductus (Koste, 1972)
Epiphanidae
Epiphanes clavatula (Ehrenberg, 1832)
Euchlanidae
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 E. lyra Hudson, 1886
E. dilatata luckisiana (Hauer, 1930) Dipleuchlanis propatula macrodactyla (Hauer, 1965)
E. incisa Carlin, 1939
D. propatula propatula (Gosse, 1886)
Notommatidae
Cephalodella gibba Ehrenberg, 1838 N. pseudocerberus De Beauchamp, 1907
C. mucronata Myers, 1924 Notommata sp.
Enteroplea lacustris, Ehrenberg, 1830 Pleurotrocha robusta (Glasscott), 1893
Eosphora cf. anthadis H. & M., 1922 Resticula sp.
Notommata copeus Ehrenberg, 1834 Traphocampa cf. selenura (Gosse, 1887)
N. pachyura (Gosse, 1886)
Scariidae
Scaridium longicaudum (O. F. M., 1786)
Colurellidae
Lepadella ovalis (O. F. Müller, 1786) L. patela (O. F. M., 1786)
Conochlidae
Conochilus coenobasis (Skorokov, 1914)
C. natans (Seligo, 1990)
C. dossuaris (Hudson, 1875)
C. unicornis Rousselet, 1892
Trochosphaeridae
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834)
F. cf. terminalis (Plates, 1886)
8
F. opoliensis (Zacharias, 1898)
F. saltator (Gosse, 1886)
F. pejleri Hutchinson, 1964
Hexarthridae
Hexarthra intermedia Wieszniewski, 1929 H. mira (Hudson, 1871)
Lecanidae
Lecane cf. braumi Koste,1988 L. lunaris perplexa (Ahlstrom, 1938)
L. bulla (Gosse, 1886) L. ludwigii (Eckstein,1893)
L. closterocerca (Schmarda, 1856) L. monostyla (Daday, 1897)
L. cornuta (O. F. Müller., 1786) L. ornata (H. & M., 1926)
L. cornuta var. rotunda (Fadeew, 1927) L. papuana Murrayi, 1913
L. curvicornis (Murray, 1913) L. proiecta (Hauer, 1956)
L. elsa Hauer, 1931 L. quadridentata (Ehrenberg, 1832)
L. leontina (Turner, 1892) L. signifera (Jennings, 1896)
L. luna (O. F. Müller, 1776) L. stenroosi (Meissner, 1908)
L. lunaris Ehrenberg, 1832
Mytilinidae
Lophocharis salpina Ehrb., 1834 M. cf. bicarinata (Perty, 1850)
Mytilinia ventralis macracantha (Gosse, 1886)
Trichotriidae
Macrochaetus collinsi (Gosse, 1867)
Trichotria tetractis (Ehrenberg, 1830)
M. sericus (Thorpe, 1893)
Synchaetidae
Ploesoma truncatum (Levander, 1894) Synchaeta oblonga Ehrb., 1831
Polyarthra dolicoptera Idelson, 1924 S. pectinata Ehrenberg, 1832
P. vulgaris Carlin, 1943 S. stylata Wierzejski,1893
Polyarthra sp. S. tremula O. F. M., 1786
Proalidae
Ptygura sp.
Floscularidae
Floscularia sp. Sinantherina ariprepes (Thorpe, 1893)
Trichocercidae
Trichocerca bicristata (Gosse, 1887) T. iernis (Gosse, 1887)
T. bidens (Lucks, 1912) T. insignis (Herrich, 1885)
T. capuccina Wierzejski & Zacharias, 1893 T. longiseta (Schrank, 1802)
T. c. multicrinis (Kellicott, 1897) T. myersi (Hauer, 1931)
T. cylindrica (Imhof, 1891) T. platessa Myers, 1934
T. c. chattoni (Beauchamp, 1907) T. pusilla (Lauterborn, 1898)
T. dixon nutalli Jennings, 1903 T. similis (Wierzejski, 1893)
T. elongata (Gose, 1886) T. similis grandis (Hauer, 1965)
T. gracilis (Tessin, 1890) T. stylata Harring, 1913
T. heterodactyla (Tschugunoff, 1921)
Dicranophoridae
Aspelta angusta H. & M. 1928 Encentrum fluviatilis Wulf, 1939
Dicranophorus claviger (Hauer, 1965) Ecentrum sp.
Dicranophorus sp. .
Testudinellidae
Pompholyx complanata Gosse, 1851 T. patina cf. dendradena (De Beuachamp, 1955)
P. triloba Pejler, 1957 T. p. patina (Hermann, 1783)
Testudinella mucronata hauverensis (Gillard, 1967)
Collothecidae
Collotheca sp.
9
Riqueza de espécies da assembléia de rotíferos
A riqueza de espécies da assembléia, em todo o estudo, variou de 8 a 42 táxons por
amostra (Figura 3 A e B), sendo observada uma grande variação no número de táxons entre
os diferentes reservatórios (Figura 3 C), e resultados similares entre os períodos
hidrológicos; embora tenha sido verificada uma expressiva variação dentro de cada período
(Figura 3 D).
Mo
Cp
Pi
Gu
Tq
Ha
Se
CV
Jo
SC
Ir
Xa
JM
SA
SM
FA
PS
Ro
Al
GPS
SG
SO
Pa
CI
Cr
Vo
St
SV
CII
Me
Reservatórios
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Número de táxons
estiagem
A
Ha
Mo
Pi
Cp
CII
Tq
Ro
PS
Al
Jo
Se
Gu
SO
Xa
St
SC
SM
CV
GPS
JM
SA
SV
Cr
FA
CI
Vo
Ir
SG
Me
Pa
Reservatórios
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
número de táxons
chuvoso
B
estiagem chuvoso
Período hidrológico
20
21
22
23
24
Número de táxons
C
SV
FA
Cr
Pa
St
CV
Jo
Se
SO
JM
SC
Me
Mo
PS
Vo
SM
Pi
GPS
Al
SG
Xa
CII
CI
Cp
Tq
Ro
SA
Gu
Ha
Ir
Reservatórios
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Número de táxons
D
Figura 3. Número de táxons registrado nos diferentes reservatórios e períodos de estiagem (julho)
e chuvoso (novembro) em 2001 (Ro = Rosana, Tq = Taquaruçu, Cp = Capivara, CI = Canoas I, CII
= Canoas II, SG = Salto Grande, Xa = Chavantes, Ha = Harmonia, Al = Alagados, GPS =
Governador Parigot de Souza ou Capivari, Gu = Guaricana, Vo = Vossoroca, SM = Salto do Meio,
Ir = Iraí, Pi = Piraquara, PS = Passaúna, SV = Salto do Vau, Cr = Curucaca, Jo = Jordão, CV =
Cavernoso, FA = Foz do Areia, Se = Salto Segredo, SA = Salto Santiago, SO = Salto Osório, SC =
Salto Caxias, JM = Júlio de Mesquita Filho ou Foz do Chopim, St = Santa Maria, Me = Melissa,
Pa = Rio dos Patos, Mo = Mourão) (Figura 2 C, símbolo = média dos períodos hidrológicos
amostragem e barra = erro padrão da média; Figura 2 D, símbolo = média dos reservatórios e barra
= erro padrão da média).
10
No período chuvoso, os maiores valores de riqueza foram constatados nos
reservatórios de Patos (40 táxons), Melissa (39 táxons) e Salto Grande (37 táxons), e os
menores valores, nos reservatórios de Harmonia (10 táxons), Mourão (11 táxons) e
Piraquara (11 táxons). Os reservatórios de Melissa (42 táxons) e Mourão (8 táxons)
também apresentaram o maior e o menor número de táxons, respectivamente, no período
de estiagem (Figura 3).
Em relação ao estado trófico dos reservatórios, em cada período hidrológico, foi
constatada uma maior riqueza específica média nos ambientes oligotróficos (1), e menores
valores, nos ambientes mesotróficos (2) (Figura 4).
Estado trófico do reservatório e período hidrológico
Número de táxons
Estiagem
1 2 3
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
Chuvoso
1 2 3
Figura 4. Variação da riqueza específica da assembléia de rotíferos nos reservatórios, de acordo
com o grau de trofia (1=oligotrófico, 2=mesotrófico, e 3=eutrófico), em cada período hidrológico
(estiagem e chuvoso) (símbolo = média, caixa = media ± erro padrão da média, barra = média ±
1,96*erro padrão da média).
Abundância da assembléia de rotíferos
A abundância da assembléia, por amostra, variou de 88 a 238.532 ind.m
-3
.
Os maiores
valores de abundância foram registrados no reservatório de Alagados, em ambos os
períodos hidrológicos, além dos reservatórios de Iraí, no período de estiagem, e Harmonia,
no período chuvoso (Figuras 5 A e B). As espécies mais abundantes, em todo o estudo,
foram Gastropus hyptopus, Synchaeta oblonga, Polyarthra vulgaris, Ptygura sp. e
Ploesoma truncatum.
11
Assim como constatado para a riqueza de espécies, uma grande variação da
abundância foi verificada entre os reservatórios, e entre os períodos hidrológicos (Figura
5A, B, C), principalmente nos reservatórios de Alagados, Iraí, Harmonia, Governador
Parigot de Souza e Canoas I (Figura 5 D). Considerando-se apenas os períodos de
amostragem, foi observada uma tendência de maior abundância média no período chuvoso,
e uma maior variação entre os reservatórios no período de estiagem (Figura 5 C).
CV
JM
Jo
Tq
St
SG
Pa
Cr
Cp
Me
FA
Xa
SV
Pi
SO
CII
Mo
CI
SA
GPS
Vo
Ro
SC
Gu
Ha
SM
PS
Se
Ir
Al
Reservatórios
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind.m
- 3
)
estiagem
A
Cr
JM
St
SG
Me
SV
Pa
Jo
CV
Cp
Xa
Se
CII
SC
Mo
Pi
SA
Vo
Ro
Tq
FA
Ir
Gu
SM
SO
PS
CI
GPS
Ha
Al
Reservatórios
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind.m
-3
)
chuvoso
B
Estiagem Chuvoso
Período hidrológico
8000
12000
16000
20000
24000
28000
32000
36000
40000
abundância (ind m
-3
)
C
SV
FA
Cr
Pa
St
CV
Jo
Se
SO
JM
SC
Me
Mo
PS
Vo
SM
Pi
GPS
Al
SG
Xa
CII
CI
Cp
Tq
Ro
SA
Gu
Ha
Ir
Reservatórios
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind m
-3
)
D
Figura 5. Valores de abundância (ind.m
-3
) dos rotíferos registrados nos diferentes reservatórios e
períodos de estiagem (julho) e chuvoso (novembro) em 2001. (Ro = Rosana, Tq = Taquaruçu, Cp
= Capivara, CI = Canoas I, CII = Canoas II, SG = Salto Grande, Xa = Chavantes, Ha = Harmonia,
Al = Alagados, GPS = Governador Parigot de Souza ou Capivari, Gu = Guaricana, Vo =
Vossoroca, SM = Salto do Meio, Ir = Iraí, Pi = Piraquara, PS = Passaúna, SV = Salto do Vau, Cr =
Curucaca, Jo = Jordão, CV = Cavernoso, FA = Foz do Areia, Se = Salto Segredo, SA = Salto
Santiago, SO = Salto Osório, SC = Salto Caxias, JM = Júlio de Mesquita Filho ou Foz do Chopim,
St = Santa Maria, Me = Melissa, Pa = Rio dos Patos, Mo = Mourão) (Figura 4 C, símbolo = média
dos períodos hidrológicos e barra = erro padrão da média; Figura 4 D, símbolo = média dos
reservatórios e barra = erro padrão da média).
12
Em relação ao estado trófico dos reservatórios, em cada período, foram observados
maiores valores médios de abundância dos rotíferos no reservatório eutrófico, no período
de estiagem, e valores médios similares nas outras 2 categorias. Por outro lado, no período
chuvoso, uma maior abundância média foi registrada nos reservatórios mesotróficos, e os
menores valores médios nos reservatórios oligotróficos (Figura 6).
Estado trófico do reservatório e período hidrológico
Abundância (ind m
-3
)
Estiagem
1 2 3
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
Chuvoso
1 2 3
Figura 6. Variação da abundância dos rotíferos nos reservatórios, com diferentes gruas de trofia
(1=oligotrófico, 2=mesotrófico, e 3=eutrófico), em cada período hidrológico (estiagem e chuvoso)
(símbolo = média, caixa = media ± erro padrão da média, barra = média ± 1,96*erro padrão da
média).
Diversidade
β
2 da assembléia dos rotíferos
Os resultados da diversidade β-2 variaram de 15% a 75%, sendo os maiores valores foram
registrados nos reservatórios de Taquaruçu (75%) e Piraquara (73%), enquanto que o
menor valor foi observado no reservatório de Canoas II (15%). Em relação ao estado
trófico dos reservatórios, foi verificado um maior valor médio nos reservatórios
oligotróficos, e uma maior variação dos resultados nos reservatórios mesotróficos (Figura
7).
13
CII
PS
SA
SO
Ha
SC
Vo
FA
Ir
SG
Pa
St
Me
Cp
Mo
Al
Ro
Gu
CV
GPS
Xa
CI
SV
Cr
JM
SM
Se
Jo
Pi
Tq
Reservatórios
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Diversidade β-2 (%)
1 2 3
Estado trófico
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
Diversidade β-2 (%)
Figura 7. Diversidade β-2 (%) da assembléia dos rotíferos nos reservatórios, durante os diferentes
períodos hidrológicos (estiagem e chuvoso), e de acordo com o grau de trofia dos reservatórios (1
= oligotrófico, 2 = mesotrófico, 3 = eutrófico) (símbolo = média dos reservatórios e períodos
hidrológicos estudados, barra = erro padrão da média).
Espécies indicadoras do estado trófico dos reservatórios
A análise de espécies indicadoras (INDIVAN) permitiu descrever seis táxons de rotíferos
significativamente indicadores de trofia, de acordo com o teste de Monte Carlo, quando
considerado a concentração de clorofila-a e fósforo total
. Hexarthra intermedia, Synchaeta
pectinata e Trichocerca insignis foram táxons indicadores de ambientes eutróficos (grupo
3), enquanto que T. pussila, T. similis e Bdelloidea, de ambientes mesotróficos (grupo 2)
(Tabela 3).
Tabela 3. Resultados do INDIVAN indicando táxons indicadores do grau de trofia dos
reservatórios (grupos: 1 = oligotrófico; 2 =
mesotrófico
e 3 = eutrófico) (A= abundância, F=
freqüência, IV= índice).
1 1 1 2 2 2 3 3 3
Táxon A F IV A F IV A F IV Grupo
p
Hexarthra intermedia
4 30 1 0 0 0
96 60 58
3 0.0240
Synchaeta pectinata 16 66 10 1 17 0 84 80 67 3 0.0390
Trichocerca insignis 0 0 0 0 0 0
100 40 40
3 0.0050
Trichocerca pussila 3 44 1
93 83 78
4 60 2 2 0.0080
Trichocerca similis 6 30 2
94 67 59
5 40 2 2 0.0130
Bdelloidea 6 68 4
94 83 78
0 20 0 2 0.0230
14
Correlação de Spearman
As análises da correlação entre a riqueza de espécies e os fatores limnológicos
(Tabela 5) mostraram uma correlação significativa e direta com a turbidez (r=0,42;
p=0,0008), fósforo dissolvido total (r=0,28; p=0,033), nitrogênio dissolvido total (r=0,30;
p=0,018), e inversa com a clorofila-a (r=- 0,42; p=0,0008) (Figura 8).
Considerando a abundância dos rotíferos, foram constatadas relações significativas
e diretas entre o número de organismos e a temperatura da água (r=0,28; p=0,032), pH
(r=0,32; p=0,015), clorofila-a (r=0,74; p=0,00000), e significativa e inversa com a turbidez
(r=-0,34; p=0,009) e nitrogênio dissolvido total (r=-0,39; p=0,002) (Figura 9).
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Turbidez (NTU)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Riqueza de táxons
r=0,42; p=0,0008
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Clorofila-
a
(ug L
-1
)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Riqueza de táxons
r= -0,42; p=0,0008
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Fósforo dissolvido total (ugL
-1
)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Riqueza de táxons
r=0,28; p=0,033
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Nitrogênio dissolvido total (ugL
-1
)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Riqueza de táxons
r=0,30; p=0,018
Figura 8. Correlação de Spearman entre a riqueza de táxons de rotíferos e turbidez (NTU),
concentrações de clorofila-a (µg.L
-1
), fósforo e nitrogênio dissolvidos totais (µg.L
-1
).
15
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Temperatura da água (
o
C)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind m
-3
)
r=0,28; p=0,032
6 6 7 7 8 8 9 9 10
pH
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind m
-3
)
r=0,32; p=0,015
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Clorofila-
a
(ug L
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind m
-3
)
r=0,74; p=0,00000
0 10 20 30 40 50
Turbidez (NTU)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind m
-3
)
r=- 0,34; p=0,009
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Nitrogênio dissolvido total (ugL
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
200000
220000
240000
260000
Abundância (ind.m
-3
)
r=-0,39; p=0,002
Figura 9. Correlação de Spearman entre a abundância (ind.m
-3
) e a temperatura da água (
o
C), pH,
concentração de clorofila-a (µg.L
-1
), turbidez (NTU) e concentração de nitrogênio dissolvido total
(µg.L
-1
).
Discussão
Os rotíferos são considerados organismos oportunistas e apresentam elevada capacidade de
desenvolver novas populações, em situações transitórias, com altas densidades que
colonizam rapidamente uma ampla variedade de habitats. Além disso, a coexistência de
16
espécies desse grupo pode ser justificada pela sua variabilidade alimentar, permitindo a
partição de recursos (Pourriot, 1977). Por apresentar um alto crescimento intrínseco são
considerados também como organismos r-estrategistas, sendo o seu desenvolvimento,
conseqüentemente, favorecido em ambientes instáveis, como os reservatórios, frente às
diferenças do tempo de retenção hidráulica, chegando a alguns períodos apresentar
reduzidos valores, e a elevada turbulência. Em função de todas essas características, estes
organismos dominam a comunidade zooplanctônica nesses ambientes (Matsumura-Tundisi
et al., 1990 e Nogueira & Matsumura-Tundisi., 1996).
O total de táxons de rotíferos registrados (130 táxons) na região lacustre dos 30
reservatórios estudados foi maior do que o constatado por Aoyagui et al. (2003) (104
táxons), em várias regiões do reservatório de Corumbá (GO), incluindo o corpo central,
braços laterais e tributários, e menores do observado por Lucinda (2003) (199 táxons) em
35 reservatórios do rio Tietê (SP). De acordo com Rocha et al. (1994), esses ambientes, na
sua formação, podem influenciar negativamente na riqueza das espécies, mas após um
período de reorganização espacial ao qual dependem do volume, tamanho e localização na
bacia, a colonização por espécies oportunistas, como as de rotífero, pode ser efetiva e
conseqüentemente, haverá o aumento da riqueza.
As famílias Brachionidae, Lecanidae e Trichocercidae também foram registradas
como as mais representativas em número de táxons por Aoyagui et al. (2003) no
reservatório de Corumbá; Lucinda (2003) em corpos de água da bacia do rio Tietê;
Oliveira-Neto (1993) no reservatório da UHE-Balbina; Moreno (1996) na represa do Lobo.
De acordo com Dumont (1983), estas famílias são consideradas típicas e muito freqüentes
em ambientes tropicais.
A expressiva variação da riqueza de táxons verificada entre os reservatórios foi
devido as diferentes características morfológicas, limnológicas e hidrológicas que esses
ambientes apresentam, além de suas inserções em distintas bacias hidrográficas (Júlio Jr et
al., 2005). De acordo com Bogart & Dumont (1989), a elevada riqueza de espécies de
rotíferos em sistemas de água doce tem sido descrito amplamente e associado a vários
eventos como hidrodinâmica do ambiente. Além disso, Rocha et al. (1999) destacaram que
a variação do tempo de retenção da água em um reservatório, em função do ciclo
hidrológico, e a utilização da água, para abastecimento e/ou produção de energia,
influenciam a diversidade zooplanctônica.
17
Os maiores valores de riqueza verificados nos reservatórios de Melissa (Me), em
ambos os períodos, e nos reservatórios de Patos (Pa) e Salto Grande (SG), no período
chuvoso, estiveram relacionados com a idade (SG = 43 anos, Pa = 59 anos e Me = 39
anos), reduzida profundidade (SG = 9,2 m, Pa = 5,75 m e Me = 5,3 m) e tamanho ( SG =
12 km
2
, Pa = 1,3 km
2
e Me = 0,1 km
2
) desses ambientes. Além da grande quantidade de
material em suspensão (51,6 mg.L-
1
, no período chuvoso e 23,4 mg.L-
1
, no período de
estiagem) que é transportada, e expressa pelos reduzidos valores de transparência (0,15 m,
no período chuvoso e 0,25 m, no período de estiagem) do reservatório de Melissa (Júlio Jr.
et al., 2005). Os reservatórios de Salto Grande e Melissa podem ser caracterizados, ainda,
como tipo fio d´água, com elevada velocidade de corrente e, conseqüente, expressiva
contribuição de espécies não planctônicas para a composição da assembléia. Panarelli et al.
(2003) e Aoyagui et al. (2003) também constataram a expressiva contribuição de espécies
não planctônicas na composição das assembléias de rotíferos em regiões com elevada
velocidade de corrente nos reservatórios de Jurumirim (SP) e Corumbá (GO), devido ao
carreamento dessas espécies do sedimento para coluna de água.
Rocha et al. (1999) descreveram que a idade dos reservatórios é um importante
fator para o estabelecimento das populações zooplanctônicas, tendo em vista que
reservatórios antigos mostram uma elevada riqueza de espécies, após um período de
estabilização da assembléia e balanceamento das interações bióticas, como competição e
predação.
Os resultados da correlação de Spearman apontaram uma relação direta e
significativa entre a riqueza de rotíferos e a turbidez, concentrações de fósforo e nitrogênio
dissolvidos totais. Entretanto, foi registrada uma relação significativa e inversa entre o
número de espécies e a concentração de clorofila-a. Essas relações podem ser justificadas
pela maioria dos reservatórios apresentarem elevada velocidade corrente, transportando
uma expressiva concentração de nutrientes, proveniente da bacia de drenagem, juntamente
com uma grande quantidade de material em suspensão, que, por sua vez, não favorece a
produção fitoplanctônica. Por outro lado, essa velocidade de corrente propicia o incremento
do número de espécies no plâncton, devido a contribuição de espécies provenientes de
outros compartimentos, como a vegetação marginal e o sedimento, que permanecem em
suspensão na coluna de água.
Temporalmente, era esperada uma maior riqueza de táxons nos reservatórios no
período chuvoso, em função do aumento da disponibilidade de habitats, com o alagamento
18
de áreas marginais isoladas durante o período de estiagem, além da contribuição de fauna
provenientes da bacia do entorno, incluindo os tributários.
A ausência de uma nítida variação temporal deste atributo esteve relacionada às
características dos reservatórios como descrito anteriormente (morfologia, condições
limnológicas e hidrológicas e localização nas diferentes bacias hidrográficas). No entanto,
um maior valor médio da riqueza observado no período de estiagem pode estar
relacionado, de acordo com Neves (2003), a disponibilidade alimentar, devido à produção e
decomposição da matéria orgânica, e aos menores valores de vazão do rio e taxa de
renovação de água, e conseqüente aumento do tempo de residência da água (Thomaz &
Bini, 1999).
Os maiores valores de riqueza de táxons registrados nos reservatórios oligotróficos
podem ter sido devido a maior variedade de alimento, embora em baixa densidade, o que
poderia caracterizar uma maior diversidade de itens alimentares. Krebs (2001) destacou
essa relação (riqueza de espécies e grau de trofia dos ambientes) para vegetação em áreas
florestadas na América do Sul, e em geral, sugeriu também para as comunidades animais.
Para as comunidades fitoplanctônica e zooplanctônica, Matsumura-Tundisi & Tundisi
(2005) ressaltaram que lagos oligotróficos apresentam um grande número de espécies,
porém estas são representadas somente por um pequeno número de indivíduos; por outro
lado, lagos eutróficos apresentam um pequeno número de espécies, mas com um grande
número de indivíduos de cada espécie.
Os maiores valores de abundância registrados no reservatório de Alagados, em
ambos os períodos hidrológicos, e também nos reservatórios de Harmonia e Iraí, no
período de estiagem, podem estar relacionados à idade do ambiente (Alagados = 56 anos e
Harmonia = 59 em 2001, no ano de amostragem) (Júlio Jr et al., 2005), que permite a
estabilização de diferentes populações planctônicas; e também a presença de macrófitas
aquáticas enraizadas no reservatório de Alagados (Júlio Jr et al., 2005), que disponibiliza
um maior número de habitas a ser colonizado, e as condições oligo-mesotróficas
observadas nesse ambiente, que podem sugerir uma maior quantidade de alimento a esses
pequenos filtradores.
Nos ambientes aquáticos, as macrófitas aquáticas podem fornecer refúgio para
diversos organismos, além de servirem de substrato para a colonização de espécies não
planctônicas, que chegam a desenvolver grandes populações. Alguns autores evidenciaram
que a abundância das assembléias zooplanctônicas é fortemente influenciada pela
19
abundância dessa vegetação nesses ambientes, mesmo nas regiões pelágicas (Lansac-Tôha
et al., 2003). Jeppensen et al. (1998) mostraram, ainda, que os organismos perifíticos em
macrófitas submersas, representam uma importante fonte de alimento para os rotíferos.
A elevada abundância observada no reservatório de Iraí, no período de estiagem,
pode estar relacionada com ausência do efeito de diluição sobre o plâncton, além de suas
características eutróficas. Neste reservatório, também foram observados elevada biomassa
bactérias e ciliados ao longo dos dois períodos hidrológicos (Pagioro et al., 2005b), sendo
estes considerados como parte do recurso alimentar para muitas espécies de rotíferos
(Arndt, 1993).
Em relação ao estado trófico, as maiores abundâncias foram registradas nos
reservatórios mesotróficos e eutróficos, e menores, nos reservatórios oligotróficos. Esses
resultados estão relacionados às características oportunistas desses organismos, com
capacidade de se alimentar de uma grande variedade de partículas, curto ciclo de vida, e
tolerância a diferentes condições ambientais (Allan, 1976). Taylor & Carter (1998)
consideraram que os macrofiltradores zooplanctônicos são mais abundantes em
reservatórios oligotróficos, ao passo que os pequenos filtradores apresentam baixa
eficiência de filtração; entretanto a dominância desses últimos organismos tende a
aumentar com a idade do reservatório e o aumento da concentração de nutrientes.
Segundo Nogueira (2001), em ambientes de água doce, os rotíferos representam o
grupo mais variado e abundante no nicho de pequenos filtradores. Muitos autores
associaram a dominância destes organismos às condições trófica do ambiente, devido a sua
capacidade de ingerir pequenas partículas alimentares, como bactérias e detritos orgânicos,
abundantes em ecossistemas eutróficos (Margalef, 1983; Pace & Orcutt, 1981; Lansac-
Tôha et al., 2005).
Em geral, os maiores valores médios de abundância foram verificados no período
chuvoso, embora a diferença de número de organismos entre os períodos não tenha sido
expressiva. Assim como constatado para a riqueza de táxons, uma grande variação da
abundância observada nos dois períodos deveu-se as características dos reservatórios.
No período chuvoso, os maiores valores médios de abundância foram devido,
especialmente, a contribuição das espécies não planctônicas, com altas densidades
populacionais. A contribuição dessas espécies para a estruturação da assembléia,
provavelmente, deveu-se ao incremento de áreas alagadas e a incorporação de fauna
proveniente dos tributários, conforme discutido para a riqueza.
20
Além disso, o aumento da concentração de clorofila-a no período chuvoso (Pagioro
et al., 2005a) também favoreceu o desenvolvimento das populações. Nogueira &
Matsumura-Tundisi. (1996), Melão & Rocha (2000) e Nogueira (2001) relacionaram uma
maior abundância de rotíferos nos reservatórios de Lagoa Dourada, Monjolinho e
Jurumirim (SP), respectivamente, ao aumento da abundância fitoplanctônica, e Bonecker et
al. (2003) observaram relação direta e significativa entre a abundância desses invertebrados
e a concentração de clorofila-a em alguns reservatórios estudados.
Outro recurso alimentar que pode ter favorecido o aumento da abundância dos
rotíferos, no período chuvoso, foi o incremento das densidades de nanoflagelados e
bactérias em alguns reservatórios (Pagioro et al., 2005b), sendo que esses últimos
organismos, de acordo com Melão (1999), Starkweather et al. (1979) e Caleffi (1998)
funcionam como uma importante fonte alimentar alternativa para os rotíferos em
reservatórios. Além disso, Wylie & Currie (1991) relataram que as bactérias heterotróficas
são uma importante fonte de carbono de pequenos organismos zooplanctônicos.
Pejler (1983) relatou que as espécies de rotíferos associadas às condições eutróficas
alimentam-se de pequenas partículas (especialmente de bactérias); por outro lado, espécies
de lagos mesotróficos e oligotróficos são filtradoras de grandes partículas algais, e aquelas
de ambientes ultra-oligotróficos alimentam-se de partículas algais menores.
Fonseca (1997) e Nogueira (2001) discutiram, ainda, que as altas abundâncias dos
rotíferos no período chuvoso podem estar relacionadas com o seu sucesso competitivo,
quando comparado a outros organismos planctônicos, em condições de elevado fluxo de
água. Landa et al. (2002) acrescentaram que, no período chuvoso, o menor tempo de
retenção de água não deixa espaço para o recrutamento de organismos de crescimento mais
lento, e isto favorece os rotíferos, mais oportunistas, que exibem crescimento mais rápido e
colonizam o ambiente.
Os resultados da correlação de Spearman mostraram relações significativa e direta
entre a abundância dos organismos e a temperatura da água, pH e concentração de
clorofila-a, e inversa, com a turbidez e a concentração de fósforo dissolvido total. A
temperatura é um fator importante para a estrutura da comunidade zooplanctônica. O
aumento da temperatura leva ao decréscimo do tempo de desenvolvimento embrionário,
pequenos intervalos entre a deposição de ovos e a duração do tempo de vida (Hofmann,
1977), além disso, a longevidade de muitas espécies de rotíferos aumenta em baixas
temperaturas (Sarma & Rao, 1991 e Gordo et al., 1994).
21
A relação direta da abundância dos rotíferos e a variação do pH pode estar
relacionada aos aspectos fisiológicos dos indivíduos, tendo em vista que Bērzins & Pejler
(1989) constataram a presença de rotíferos tanto em pH ácido como alcalinos, bem como
reportada através de uma relação expúria, considerando que elevados valores de pH nos
ambientes aquáticos, em geral, indicam uma alta produtividade fitoplanctônica. Pinto-
Coelho & Giani (1985) e Toledo & Ray (1988) observaram uma relação positiva entre pH,
densidade do fitoplâncton e concentração de clorofila-a em diferentes reservatórios.
Considerando a relação indireta entre a abundância dos rotíferos e a turbidez da
coluna de água, algumas espécies de rotíferos, provavelmente, tenham o seu crescimento
inibido por cargas de sedimentos em suspensão (Hart, 1992 e Kirk & Gilbert, 1990).
Segundo (Nogueira et al., 1999), o aumento da turbidez acarreta a diminuição na
penetração da luz e na densidade fitoplanctônica, e consequentemente, influenciando o
desenvolvimento das populações de rotíferos, principalmente de maior tamanho.
Em relação às espécies bioindicadoras, Gannon & Stemberger (1978), Sládeček
(1983) e Marneffe et al. (1998) descreveram que os rotíferos são considerados bons
indicadores da qualidade da água e do estado trófico dos ambientes aquáticos, além disso o
incremento no número desses organismos nos ambientes indica o processo de eutrofização.
Vários estudos também mostraram essa relação, e acrescentam que a sensibilidade desses
organismos às alterações da qualidade da água pode indicar a tendência das condições
gerais do ambiente ao longo do tempo (Arcifa et al., 1981; Esteves & Sendacz, 1988 e
Matsumura-Tundisi et al., 1990).
No entanto, Gannon & Stemberger (1978) ressaltaram que, para uma espécie ser
considerada como indicadora de grau de trofia, deve-se levar em consideração a sua
ocorrência e abundância no ambiente. Porém, Lucinda (2003) relatou que alguns estudos
sugeriram espécies indicadoras do grau de trofia do ambiente considerando apenas a
ocorrência das espécies.
No presente estudo, Hexarthra intermedia, Synchaeta pectinata e Trichocerca
insignis foram identificadas como indicadoras de ambientes eutróficos, e T. pusilla, T.
similis e Bdelloidea, de ambientes mesotróficos. Dentre essas espécies, algumas se
enquadram na classificação de Ruttner-Kolisko (1974) e Duggan et al. (2001), que
consideram H. intermedia como indicadora de eutrofia; ao contrário de Sládeček (1983);
Silveira & Azevedo (2001) que consideram essa espécie como indicadora de ambientes
oligotróficos e mesotróficos, respectivamente.
22
Silveira & Azevedo (2001) consideraram, ainda, T. similis e T. pusilla como
indicadores de oligotrofia e mesotrofia, respectivamente. Sládeček (1983) descreveu,
algumas espécies do gênero Trichocerca, como indicadoras de oligotrofia e Karabin (1985)
como indicadoras de eutrofia. Já para S. pectinata, Mateeva (1991) considera como
indicadora de oligotrofia, e Bērzins & Pejler (1989) como indicadora de ambientes
oligotróficos e mesotróficos. De acordo com Mäemets (1983), todas as espécies
classificadas na literatura como características de condições oligotróficas, também podem
ocorrer em lagos mesotróficos e eutróficos.
As espécies do gênero Synchaeta são consideradas herbívoros obrigatórios,
alimentando-se de Cryptomonas, Crysomonas e diatomáceas cêntricas, com poucos µm até
mais de 50µm, entretanto, em lagos eutróficos alguns autores sugerem que rotíferos
herbívoros podem consumir partículas menores como as bactérias (Johansson, 1983).
Ainda em relação ao gênero Trichocerca, ao contrário do apontado nesse estudo,
Gannon & Stemberger (1978), Bērzins & Pejler (1989), Bertoletti (2001), Duggan et al.
(2001) e Silveira & Azevedo (2001) consideram T. pusilla como indicadora de eutrofia,
Bertoletti (2001) também classificou T. similis como indicadora de ambientes eutróficos.
Segundo, Pejler & Bērzins (1993) esse gênero tem sido encontrado em uma ampla
variedade de ambientes perifiticos, com poucas espécies mero-planctônicas, ao qual podem
atuar como indicadores de eutrofia, e geralmente quando ocorre o aumento da
produtividade primária em ambientes oligotróficos essas espécies começam a predominar
no ambiente. Várias espécies desse gênero, frequentemente, secretam uma mucosa colóide
longa que permite ligar-se, temporariamente, às colônias e filamentos de algas, podendo
também auxiliar no aumento da área de superfície promovendo a resistência ao
afundamento (Gannon & Stemberger, 1978).
Estudos realizados por Sládeček (1983), Oliveira & Krau (1978) consideraram
Bdelloidea como indicador de ambientes mesotróficos, assim como descrito para os
reservatórios estudados.
A diversidade de espécies em um ambiente depende da sua capacidade de suporte
da utilização dos recursos e na exploração de nicho pelos organismos. Assim, ambientes
eutróficos, oferecem maior disponibilidade de recursos específicos, ao qual permitem uma
maior especialização de nichos evitando a interação competitiva, e aumentando a
diversidade de organismos (Matsumura-Tundisi et al., 1990). Por outro lado, Ruttner-
Kolisko (1974) e Dodson (1992) ressaltam que a diversidade dos rotíferos é máxima nos
23
sistemas mesotróficos, e diminui nos ambientes eutrofizados, pois ocorre na comunidade
um aumento da diversidade em reposta ao enriquecimento de recursos alimentares,
nomeadamente das algas, mas o excesso de recursos leva à dominância por uma ou poucas
espécies, cuja composição depende do padrão de enriquecimento.
Os elevados valores de diversidade β nos reservatórios de Taquaruçu e Piraquara
revelaram maiores alterações na composição destes organismos, provavelmente, devido à
substituição de espécies. No reservatório de Taquaruçu A. saltans, F. saltator, K.
bostoniensis, K. americana, K. tropica, L. curvicornis, M. collinsi, P. dolichoptera, P.
complanata, S. oblonga, T. c. multicrinis e T. iernis observadas no período de estiagem
foram substituídas por A. ecaudis, B. calyciflorus, C. coenobasis, C. dossuarius, C. natans,
C. unicornis, H. intermedia, K. lenzi, L. proiecta, P. patulus patulus, T. patina patina e
Bdelloidea, no período chuvoso. No reservatório de Piraquara, as espécies registradas no
período de estiagem, A. saltans, B. mirus reductus, F. opoliensis, G. stylifer, K.
bostoniesnsis, K. lenzi, K. tropica, S. pectinata foram substituídas, no período chuvoso, por
K. americana, L. bulla, L. proiecta, P. q. brevispinus, P.q. quadricornis, P. dolichoptera,
T. c. chatoni e T. pussila.
No entanto, os resultados da alteração da composição da assembléia não estiveram
relacionados com o estado trófico dos reservatórios, tendo em vista que os reservatórios
categorizados como oligotróficos apresentaram tanto os elevados valores de porcentagem
de alteração de espécies (diversidade
β
) (reservatórios de Taquaruçu e de Piraquara) como
os menores valores (reservatório de Canoas II). Ressalta-se, ainda, que o número de
espécies nos dois primeiros reservatórios foi similar entre os dois períodos hidrológicos e
no último reservatório os maiores valores foram encontrados no período de estiagem (34
espécies e 16 espécies no período chuvoso).
Considerações finais
Os resultados obtidos mostraram que a riqueza de táxons apresentou um padrão de
variação espacial mais nítido do que a variação temporal. Em geral, o reservatório de
Melissa foi o mais especioso nos dois períodos hidrológicos. Em relação ao estado trófico
dos reservatórios, em ambos os períodos hidrológicos, foi constatada uma maior riqueza
24
específica média nos ambientes oligotróficos, e menores valores nos ambientes
mesotróficos.
Assim como constatado para a riqueza de táxons, a abundância da assembléia
também apresentou uma nítida variação espacial, além de valores médios um pouco maior
no período de estiagem. O reservatório de Alagados apresentou um maior número de
indivíduos nos dois períodos hidrológicos. Em relação ao estado trófico dos ambientes, no
período de estiagem, foram observados os maiores valores médios desse atributo nos
reservatórios eutróficos, e no período chuvoso nos reservatórios mesotróficos.
Em relação às espécies indicadoras de trofia, foram observadas H. intermedia, S.
pectinata e T. insignis como indicadoras de reservatórios eutróficos; T. similis, T. pusilla e
Bdelloidea como indicadoras de reservatórios mesotróficos.
Considerando as hipóteses preditas, foi constatada apenas a maior alteração na
composição de táxons da assembléia nos reservatórios oligotróficos. Por outro lado, as
variáveis limnológicas não apresentaram altas correlações com a riqueza específica e
abundância dos rotíferos.
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30
Anexo 1. Resultados das concentrações de clorofila-a (µg.L
-1
) e fósforo total (µg.L
-1
) utilizadas na
categorização do estado trófico dos reservatórios (1 = oligotrófico, 2 = mesotrófico e 3 =
eutrófico), em cada período hidrológico (E=estiagem e C=chuvoso), em 2001 (* dado não obtido
pela análise).
Reservatório Bacia
Clorofila-a (µ
µµ
µg.L
-1
)
Fósforo Total (µg.L
-1
)
E C E C
Rosana
Paranapanema 3,41 4,91 9,9 10,8
Taquaruçu
Paranapanema 1,50 8,70 12,7 4,5
Capivara
Paranapanema 3,91 3,69 11,2 5,5
Canoas I
Paranapanema 3,55 2,09 10,6 9,9
Canoas II
Paranapanema 1,57 7,34 12,4 9,0
Salto Grande
Paranapanema 0,36 0,37 18,5 10,3
Xavantes
Paranapanema 0,73 1,50 6,6 7,8
Harmonia
Tibagi 9,56 36,86 14,4 8,6
Alagados
Tibagi 3,41 11,88 14,3 19,9
Governador Parigot de Souza
Leste 1,50 3,85 10,5 16,9
Guaricana
Leste 10,42 6,01 21,2 12,4
Vossoroca
Leste 1,77 4,10 11,4 21,9
Salto do Meio
Leste 0,85 3,41 14,3 17,1
Iraí
Iguaçu 82,93 71,20 55,2 53,4
Piraquara
Iguaçu 3,99 3,71 9,6 4,5
Passaúna
Iguaçu 5,35 5,73 14,4 15,2
Salto do Vau
Iguaçu 0,36 0,41 6,6 11,0
Curucaca
Iguaçu 0,36 1,02 8,8 4,7
Jordão
Iguaçu 0,18 0,51 7,9 3,3
Cavernoso
Iguaçu 0,27 0,00 7,5 7,8
Foz do areia
Iguaçu 1,27 14,16 11,9 14,3
Segredo
Iguaçu 4,50 2,05 13,0 6,4
Salto Santiago
Iguaçu 0,73 21,71 10,2 13,1
Salto Osório
Iguaçu 1,64 22,39 9,0 3,4
Salto Caxias
Iguaçu 1,16 6,14 8,8 12,1
Júlio de Mesquita Filho
Iguaçu 0,44 * 17,9 41,2
Santa Maria
Piquiri 0,14 0,55 7,2 14,9
Melissa
Piquiri * * 12,6 66,9
Patos
Ivaí * 0,34 14,3 39,2
Mourão
Ivaí 3,58 6,55 10,2 7,1
31
Anexo 2. Resultados das variáveis bióticas e abióticas utilizadas na correlação de Spearman, em cada período hidrológico (E=estiagem e C=chuvoso), em
2001 (# dado não amostrado; * dado não obtido pela análise).
Reservatório Bacia Riqueza de táxons Abundância (ind.m
-3
)
Nitrogênio dissolvido total (µ
µµ
µg.L
-1
)
Fósforo dissolvido total (µg.L
-1
)
E C E C E C E E
Rosana
Paranapanema
22 16
415,3 315,7 7,1 2,6
482,6 7,74
Taquaruçu
Paranapanema
16 16
407,2 277,3 4,1
463,3 7,41
Capivara
Paranapanema
10 14
330,5 283,0 4,8 4,1
476,3 7,25
Canoas I
Paranapanema
29 27
246,1 163,9 5,5 6,5
569,1 7,05
Canoas II
Paranapanema
34 16
277,9 164,3 8,7 4,4
483,4 6,93
Salto Grande
Paranapanema
25 37
262,0 232,6 * 5,8
504,7 6,61
Xavantes
Paranapanema
19 20
220,6 152,7 2,9 7,8
446,5 6,82
Harmonia
Tibagi
17 10
117,7 44,1 3,1 3,4
211,0 6,17
Alagados
Tibagi
22 16
273,6 83,3 9,4 8,0
376,8 6,92
Governador Parigot de Souza
Leste
23 24
385,0 187,6 6,2 5,9
525,1 6,81
Guaricana
Leste
13 19
158,3 43,6 5,0 5,4
142,3 5,88
Vossoroca
Leste
31 28
141,5 36,4 3,6 4,8
290,2 6,05
Salto do Meio
Leste
20 23
404,0 68,8 7,9 16,3
237,7 6,49
Iraí
Iguaçu
19 29
21,2 67,7 13,5 38,5
320,3 6,93
Piraquara
Iguaçu
11 11
236,9 90,4 1,2 2,2
115,7 6,18
Passaúna
Iguaçu
22 16
400,5 205,5 2,4 15,2
# #
Salto do Vau
Iguaçu
33 26
486,7 312,0 2,0 4,3
88,2 6,52
Curucaca
Iguaçu
30 26
417,1 376,3 4,1 3,1
50,7 6,23
Jordão
Iguaçu
19 17
350,3 134,6 5,0 2,4
97,2 6,33
Cavernoso
Iguaçu
18 24
359,2 256,1 4,4 5,8
173,3 6,73
Foz do areia
Iguaçu
21 26
535,2 407,2 7,8 7,8
175,1 6,12
Segredo
Iguaçu
18 18
550,3 601,3 11,1 6,1
189,3 6,16
Salto Santiago
Iguaçu
20 25
483,3 380,8 4,5 3,7
178,2 6,26
Salto Osório
Iguaçu
29 19
526,8 513,0 5,0 2,4
174,4 3,09
Salto Caxias
Iguaçu
19 23
559,5 476,9 5,4 10,3
188,0 6,08
Júlio de Mesquita Filho
Iguaçu
20 25
606,7 839,2 12,2 17,7
174,9 6,47
Santa Maria
Piquiri
31 22
198,4 69,0 3,7 14,9
262,2 6,21
Melissa
Piquiri
42 39
766,3 651,4 6,9 4,3
139,3 5,93
Patos
Ivaí
29 40
594,7 495,0 6,5 15,3
176,1 6,44
Mourão
Ivaí
8 11
96,7 49,2 3,3 2,7
249,3 6,16
32
Anexo 2. continuação.
Reservatório Bacia Temperatura (
o
C) Oxigênio dissolvido (% sat.)
Condutividade elétrica (µ
µµ
µS.cm
-1
)
pH Turbidez (NTU)
E C E C E C E C E C
Rosana
Paranapanema 20,6 27,7 91,9 90,6 59,9 58,2 7,74 7,68 3,8 6,6
Taquaruçu
Paranapanema 19,9 27,3 93,8 99,1 58,4 57,0 7,41 7,90 5,4 7,3
Capivara
Paranapanema 19,9 27,5 92,8 93,3 58,8 58,6 7,25 7,54 4,2 3,0
Canoas I
Paranapanema
19,6 28,3 92,0 93,5 58,9 63,3 7,05 7,38 3,2 3,6
Canoas II
Paranapanema 19,3 27,8 88,2 101,4 62,0 61,2 6,93 7,76 5,2 11,3
Salto Grande
Paranapanema 18,1 25,8 90,5 81,8 56,2 62,3 6,61 7,11 6,5 18,3
Xavantes
Paranapanema 18,7 25,1 83,5 88,3 52,4 57,8 6,82 7,59 0,8 1,2
Harmonia
Tibagi 17,9 23,9 115,6 109,6 26,7 31,0 6,17 8,31 3,3 3,7
Alagados
Tibagi 16,0 23,7 95,0 90,4 38,0 41,7 6,92 7,64 9,6 5,9
Governador Parigot de Souza
Leste 16,6 23,3 80,6 91,2 58,9 91,2 6,81 7,65 2,3 3,2
Guaricana
Leste 15,5 24,4 97,8 105,5 24,8 27,9 5,88 7,41 4,0 3,1
Vossoroca
Leste 15,5 22,5 85,7 93,6 40,6 39,8 6,05 7,33 8,0 2,6
Salto do Meio
Leste 16,0 20,7 98,9 93,4 38,2 37,4 6,49 6,91 10,4 3,7
Iraí
Iguaçu 15,7 24,3 82,2 84,5 49,8 50,2 6,93 6,89 30,9 9,7
Piraquara
Iguaçu 16,1 23,7 90,1 86,2 23,6 22,8 6,18 7,12 1,9 2,0
Passaúna
Iguaçu # 23,9 # 104,9 # 125,6 # 8,81 # 2,3
Salto do Vau
Iguaçu 12,5 19,9 93,5 92,1 19,6 23,2 6,52 6,53 5,6 5,8
Curucaca
Iguaçu 13,5 21,6 86,0 86,8 25,0 32,4 6,23 6,95 13,0 11,3
Jordão
Iguaçu 14,7 22,2 95,5 83,4 21,7 23,7 6,33 7,05 9,3 6,8
Cavernoso
Iguaçu 15,9 23,1 91,6 95,0 30,4 33,1 6,73 7,37 10,3 20,1
Foz do areia
Iguaçu 17,3 24,1 77,3 107,0 39,1 35,5 6,12 7,33 5,3 16,3
Segredo
Iguaçu 17,7 22,7 85,6 88,5 40,4 34,5 6,16 6,96 6,5 14,7
Salto Santiago
Iguaçu 19,0 24,2 86,2 116,9 35,9 39,5 6,26 9,21 2,2 7,4
Salto Osório
Iguaçu 14,8 23,6 86,6 113,6 35,6 38,9 3,09 8,58 # 9,0
Salto Caxias
Iguaçu 18,6 25,1 84,5 103,5 33,5 39,6 6,08 7,30 2,9 2,5
Júlio de Mesquita Filho
Iguaçu 16,7 23,4 93,9 94,7 34,2 40,2 6,47 7,28 15,1 38,5
Santa Maria
Piquiri 13,8 19,6 87,2 100,4 37,4 41,7 6,21 6,83 10,5 8,3
Melissa
Piquiri 13,4 22,4 92,5 89,7 30,7 34,0 5,93 6,76 43,9 144,0
Patos
Ivaí 13,5 23,5 87,7 83,0 34,7 46,0 6,44 6,89 41,4 21,2
Mourão
Ivaí 16,8 25,1 90,5 103,3 20,2 23,3 6,16 8,08 6,0 2,5
33
Anexo 2. continuação.
Reservatório Bacia Clorofila-a (µg.L
-1
) Alcalinidade total (mEq.L
-1
)
E C E C
Rosana
Paranapanema 3,41 4,91 482,6 202,4
Taquaruçu
Paranapanema 1,50 8,70 463,3 191,8
Capivara
Paranapanema 3,91 3,69 476,3 196,0
Canoas I
Paranapanema
3,55 2,09 569,1 234,9
Canoas II
Paranapanema 1,57 7,34 483,4 234,4
Salto Grande
Paranapanema 0,36 0,37 504,7 230,1
Xavantes
Paranapanema 0,73 1,50 446,5 211,8
Harmonia
Tibagi 9,56 36,86 211,0 113,3
Alagados
Tibagi 3,41 11,88 376,8 172,2
Governador Parigot de Souza
Leste 1,50 3,85 525,1 259,2
Guaricana
Leste 10,42 6,01 142,3 83,7
Vossoroca
Leste 1,77 4,10 290,2 156,0
Salto do Meio
Leste 0,85 3,41 237,7 147,1
Iraí
Iguaçu 82,93 71,20 320,3 157,2
Piraquara
Iguaçu 3,99 3,71 115,7 50,7
Passaúna
Iguaçu 5,35 5,73 # 526,0
Salto do Vau
Iguaçu 0,36 0,41 88,2 279,0
Curucaca
Iguaçu 0,36 1,02 50,7 125,7
Jordão
Iguaçu 0,18 0,51 97,2 152,7
Cavernoso
Iguaçu 0,27 * 173,3 139,8
Foz do areia
Iguaçu 1,27 14,16 175,1 97,0
Segredo
Iguaçu 4,50 2,05 189,3 165,2
Salto Santiago
Iguaçu 0,73 21,71 178,2 117,6
Salto Osório
Iguaçu 1,64 22,39 174,4 233,3
Salto Caxias
Iguaçu 1,16 6,14 188,0 106,0
Júlio de Mesquita Filho
Iguaçu 0,44 * 174,9 113,0
Santa Maria
Piquiri 0,14 0,55 262,2 480,1
Melissa
Piquiri * * 139,3 68,4
Patos
Ivaí * 0,34 176,1 180,1
Mourão
Ivaí 3,58 6,55 249,3 56,6
Capítulo 2
Biomassa dos rotíferos em três reservatórios do sul do
Brasil.
Sumário
Resumo _________________________________________________________________ i
Abstract_________________________________________________________________ii
Introdução ______________________________________________________________34
Material e métodos _______________________________________________________35
Área de estudo_________________________________________________________35
Amostragem e obtenção de dados__________________________________________36
Análise dos dados ______________________________________________________37
Resultados______________________________________________________________38
Discussão ______________________________________________________________48
Considerações finais ______________________________________________________52
Referências _____________________________________________________________53
Anexo
Anexo 1. Dimensões do corpo (µm) das espécies de rotíferos selecionadas nas diferentes
zonas dos três reservatórios, durante os períodos chuvoso (março) e de estiagem
(setembro) em 2002. (a = comprimento do corpo; b = largura dorso-ventral do
corpo; c = altura do corpo)__________________________________________58
i
Distribuição longitudinal da biomassa dos rotíferos em três reservatórios do sul do
Brasil
Resumo
Este estudo objetivou avaliar a biomassa dos rotíferos nas zonas fluvial, transição e lacustre
de três reservatórios, com diferentes estados tróficos, no Estado do Paraná, em dois
períodos hidrológicos (chuvoso e de estiagem). Foram realizadas amostragens dos rotíferos
a subsuperfície da região pelágica nas zonas fluviais, de transição e lacustre dos
reservatórios de Mourão (oligotrófico), Segredo (mesotrófico) e de Iraí (eutrófico), com
auxílio de uma moto-bomba e rede de plâncton (68
µ
m), em março (período chuvoso) e
setembro (período de estiagem) de 2002. O maior valor de biomassa foi obtido no
reservatório de Iraí (18,05 mgPS.m
-3
; 61,81 %), seguido de Mourão (6,05 mgPS.m
-3
; 20,74
%), e de Segredo (5,10 mgPS.m
-3
; 17,45%). Nos dois períodos hidrológicos, maiores
valores de biomassa foram constatados na zona de transição nos reservatórios de Iraí e
Mourão, e na zona lacustre no reservatório de Segredo. Neste último reservatório
expressivos valores de biomassa também foram constatados na zona fluvial no período de
estiagem. Independente do reservatório, os maiores valores de biomassa foram constatados
no período chuvoso. A biomassa de rotífero foi relacionada direta e significativamente com
a variação da clorofila-a. Os resultados obtidos rejeitaram as hipóteses propostas, contudo
sugere-se que a produção primária do fitoplâncton seja importante para a biomassa dos
rotíferos, embora não tenham apresentado distribuições longitudinais semelhantes dentro
de cada reservatório. Em geral, foi observada uma maior variação da biomassa destes
organismos entre os reservatórios do que dentro deles, onde os maiores valores de
biomassa foram sempre registrados na zona de transição. O reservatório de Iraí,
caracterizado como eutrófico, apresentou a maior biomassa e o reservatório de Mourão,
oligotrófico, a menor biomassa dos rotíferos.
Palavras-chave: rotíferos, biomassa, distribuição longitudinal, reservatório, Brasil.
ii
Longitudinal distribution of rotifers biomass in three reservoirs of Southern Brazil
Abstract
This study evaluated the rotifer biomass in fluvial, transition and lacustrine zones from
three reservoirs, with distinct trophic status, in Paraná State, during two hydrological
periods (rainy and dry seasons). Rotifers samplings were carried out at subsurface of
pelagic region in fluvial, transition and lacustrine zones from Mourão (oligotrophic),
Segredo (mesotrophic) and Iraí (eutrophic) reservoirs, using a motorized pump and
plankton net (68
µ
m), in March (rainy season) and September 2002 (dry season). The
highest biomass value was obtained in Iraí reservoir (18.05 mgDW.m
-3
; 61.81%), followed
by Mourão (6.05 mgDW.m
-3
; 20.74%) and Segredo reservoirs (5.10 mgDW.m
-3
; 17.45%).
During both hydrological periods, higher biomass values were verified in transition zone,
from Iraí and Mourão reservoirs, and in lacustrine zone from Segredo reservoir. In this last
reservoir, expressive biomass values were also registered in fluvial zone during dry season.
Independently of the reservoir, higher biomass values were verified during rainy season.
Rotifer biomass was direct and significantly related to chlorophyll-a variation. The
obtained results rejected the predicted hypotheses, however it is suggested that
phytoplankton primary production was important to rotifers biomass, although it was not
observed a similar longitudinal distribution within each reservoir. In general, it was
registered a higher biomass variation among the reservoirs than within them, where higher
biomass values were always observed in transition zone. Iraí reservoir, characterized as
eutrophic, presented the highest biomass and Mourão reservoir, oligotrophic, the lowest
rotifers biomass.
Key words: rotifers, biomass, longitudinal distribution, reservoir, Brazil.
34
Introdução
A biomassa reflete a quantidade de matéria orgânica existente em um determinado espaço e
em um dado instante, e pode ser considerada como uma medida da produção secundária.
No caso dos consumidores, essa estimativa da produção de matéria orgânica tem sido
reconhecida como um fator importante para caracterizar o tamanho das cadeias tróficas, em
função das interações biológicas (competição e predação), perturbações naturais, além de
representar uma possibilidade de analisar a estrutura do ecossistema, independente da
taxonomia (Rodriguez et al., 1987; Echevarría et al., 1990 e Ahrens & Peter, 1991).
O enriquecimento de nutrientes, geralmente, leva ao aumento da abundância e
biomassa de todos os componentes da cadeia alimentar (Pace, 1986 e Rocha et al., 1995),
entretanto a resposta de cada grupo se diferencia fortemente (Christoffersen et al., 1993;
Gasol & Vaqué, 1993; Jansson et al., 1996 e Auer et al., 2004). Para a comunidade
zooplanctônica, a produtividade dos sistemas aquáticos é o fator primário que influencia na
biomassa total e estrutura de tamanho dos organismos (Masson et al., 2004) e a biomassa
média dessa comunidade também pode ser considerada um dos melhores descritores do
estado trófico dos ecossistemas límnicos (McCauley & Kalff, 1981). Em relação a
abundância numérica, Matsumura-Tundisi et al. (1990) relata que este atributo não esteja
somente relacionada somente com o estado trófico do ambiente, mas também com a
natureza, origem e as interações biológicas.
A distribuição e a biomassa da comunidade zooplanctônica também podem ser
estruturadas pelas diferenças na disponibilidade alimentar, pois se sabe que estes
organismos possuem uma especificidade alimentar e preferências no tamanho do alimento
(McCauley & Kalff, 1981; Lougheed & Chow-Fraser, 1998 e Baião & Boa-Vida (2000). O
baixo nível desse recurso, a princípio, tende a levar às baixas densidades dos rotíferos, e,
provavelmente, em muitos casos pode ocorrer à eliminação de espécies raras (Rosenweig,
1995). Além disso, Marzolf (1990) relata que o gradiente longitudinal nos reservatórios
apresenta uma grande disponibilidade de recursos particulados acarretando, na maioria das
vezes, variação na densidade de população, composição das espécies e taxa reprodutiva do
zooplâncton.
Na comunidade zooplanctônica, embora os rotíferos sejam numericamente
dominantes não apresentam uma expressiva biomassa, devido ao seu pequeno tamanho e
peso (Matsumura-Tundisi et al., 1989; Rocha et al., 1995; Melão, 1997; Pelaéz-Rodríguez
35
& Matsumra-Tundisi, 2002 e Sendacz et al., 2006). No entanto, a contribuição da sua
biomassa não deve ser subestimada devido à alta taxa de renovação populacional,
consequentemente maior quantidade de matéria e energia para os demais níveis tróficos,
além do seu alto valor nutritivo importante nas cadeias tróficas dos ambientes dulcícolas
(Ruttner-Kolisko, 1974 e 1977). Assim, Hardy (1984) no lago Camaleão (AM) mostrou
que a biomassa dos rotíferos contribuiu com 70% da biomassa zooplanctônica; Okano
(1994), no reservatório de Monjolinho (SP) constatou que esses organismos contribuíram
com 61 % da biomassa zooplanctônica e Baranyi et al. (2002), no rio Danúbio, com 60 %
também da biomassa dessa comunidade.
Objetivando avaliar a biomassa desses organismos nas zonas fluvial, transição e
lacustre de três reservatórios, com diferentes estados tróficos, no Estado do Paraná, em dois
períodos hidrológicos (chuvoso e de estiagem), foram testadas as hipóteses que: i) a
produtividade primária influencia na distribuição longitudinal da biomassa dos rotíferos ao
longo do eixo longitudinal dos reservatórios, e ii) que essa distribuição apresenta uma
maior variação dentro dos reservatórios, em função do gradiente longitudinal da biomassa
fitoplanctônica, do que entre os mesmos.
Material e métodos
Área de estudo
Para a realização desse estudo, foram selecionados os reservatórios de Segredo, Iraí e
Mourão, no Estado do Paraná, que apresentam diferentes graus de trofia, concentrações de
nutrientes, profundidade, finalidade de uso, área e idade (Figura 1 e Tabela 1).
36
Figura 1. Mapa do Estado do Paraná e a localização dos três reservatórios estudados.
Tabela 1. Características limnológicas (média e desvio padrão) (Pagioro et al., 2005a), área, idade,
profundidade média, coordenadas, bacia hidrográfica e principal finalidade dos reservatórios
estudados em março e setembro de 2002.
Reservatório Segredo Mourão Iraí
Coordenadas
25°47’46”S; 52°08’07”W 24°06’25”S; 52°19’45”W 25°25’24”S;49°06’46”W
Bacia Rio Iguaçu Rio Ivaí Rio Iguaçu
Finalidade Geração de energia Abastecimento e geração de
energia
Abastecimento
Área (km
2
) 80,4 11,2 14,4
Idade (anos) 12 5 40
Profundidade média (m)
Zona fluvial = 18,5
Zona transição = 37,0
Zona lacustre = 105,0
Zona fluvial = 1,5
Zona transição = 7,5
Zona lacustre = 8,0
Zona fluvial = 0,5
Zona transição = 4,5
Zona lacustre = 7,0
Nitrogênio total (ug/l)
1289,76 ± 117,26 381,53 ± 82,73 1252,05 ± 189,05
Fósforo total (ug/l)
26,18 ± 4,03 24,71 ± 1,21 79,36 ± 7,30
Clorofila-
a
(ug/l)
3,53 ± 2,71 3,68 ± 2,79 41,61 ± 27,10
Grau de trofia Mesotrófico Oligotrófico Eutrófico
Amostragem e obtenção de dados
As amostragens dos rotíferos foram realizadas em uma estação na região pelágica das
zonas fluvial, transição e lacustre de cada reservatório, durante o período chuvoso (março)
e de estiagem (setembro) em 2002. As amostras foram coletadas à subsuperfície com o
auxílio de uma moto-bomba, sendo filtrados 1000 litros de água, por amostra, em uma rede
de plâncton com abertura de malha de 68
µ
m. O material coletado foi fixado com solução
de formaldeído 4 %, tamponada com carbonato de cálcio.
37
Amostras de água para análise das concentrações de fósforo total, nitrogênio total
Kjeldahl e clorofila-a foram obtidas na mesma estação, profundidade e período que o
zooplâncton, com auxílio de garrafas de van Dorn (5 litros), e mantidas em frascos de
polietileno para análise em laboratório. As concentrações de fósforo total e nitrogênio total
Kjeldahl foram determinados de acordo com Mackereth et al. (1978), e as de clorofila-a,
segundo Golterman et al. (1978).
A estimativa da biomassa (
µ
gPS.m
-3
) foi realizada a partir da seleção das espécies
mais abundantes, que perfizeram mais de 90 % da abundância total, em cada reservatório,
nos dois períodos hidrológicos. Calculou-se o biovolume de no máximo de 30 indivíduos
de cada espécie, escolhidos aleatoriamente, baseando-se nas fórmulas geométricas mais
semelhantes à forma do corpo, conforme proposto por Ruttner-Kolisko (1977). A partir do
biovolume do corpo dos organismos, foi estimado o peso úmido de cada indivíduo,
assumindo-se que 10
6
µ
m
3
equivalem a 1
µ
g de peso úmido (Bottrell et al., 1976). O peso
seco dos indivíduos foi estimado como 10 % do peso úmido (Pace & Orcutt, 1981).
Análise dos dados
Para avaliar se as médias da biomassa dos rotíferos foram significativamente diferentes
entre as zonas ao longo do eixo longitudinal dos reservatórios (fluvial, transição e lacustre)
e entre os reservatórios foi utilizada Análise de Variância (ANOVA 1-fator) (Sokal &
Rohlf, 1991) para cada fator independente. Os pressupostos de normalidade e
homocedasticidade foram realizados a priori. Quando constatadas diferenças significativas
destes atributos, foi utilizado o Teste de Tukey para averiguar quais as zonas e os
reservatórios eram distintos entre si.
Outra análise empregada para investigar os fatores influentes nas variações
espacial da biomassa dos rotíferos foi a análise de correlação de Spearman entre esse
atributo biótico e as concentrações de fósforo total, nitrogênio total e clorofila-a.
O nível de significância considerado para as análises de variância e correlações foi
de 0,05. Essas análises foram realizadas com o auxílio do software Statistica 7.0 (Statsoft
Inc., 2005).
38
Resultados
O reservatório de Iraí apresentou a maior biomassa total (18,05 mgPS.m
-3
(61,81 %) e
média entre os períodos de 9,02 mgPS.m
-3
), seguido do reservatório de Mourão (biomassa
total de 6,05 mgPS.m
-3
(20,74 %) e média entre os períodos de 3,03 mgPS.m
-3
), e
reservatório de Segredo (biomassa total de 5,10 mgPS.m
-3
(17,45%) e média entre os
períodos de 2,55 mgPS.m
-3
). Temporalmente, independente do reservatório, os maiores
valores de biomassa foram constatados no período chuvoso (Figura 2).
F T L F T L F T L F T L F T L F T L
Reservatórios/Zonas
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Biomassa de rotíferos (mgPS
-3
)
Segredo
Mourão
Iraí
Segredo
Mourão
Iraí
Período chuvoso (março)
Período de estiagem (setembro)
Figura 2. Biomassa dos rotíferos (mgPS.m
-3
) obtida nas zonas fluvial (F), transição (T) e lacustre
(L) dos reservatórios de Segredo, Mourão e Iraí, durante os períodos chuvoso (março) e de
estiagem (setembro) de 2002.
Considerando as diferentes zonas ao longo do eixo principal dos reservatórios,
foram observados os maiores valores da biomassa dos rotíferos na zona de transição dos
reservatórios de Iraí e Mourão, em ambos os períodos. Por outro lado, no reservatório de
Segredo foi registrada a maior biomassa na zona lacustre, em ambos os períodos. Neste
reservatório, expressivos valores também foram constatados na região fluvial no período de
estiagem (Tabela 2 e Figura 2).
39
Tabela 2. Resultados da variação espacial (reservatório e zona) e temporal (C = período chuvoso e
E = período de estiagem) da biomassa dos rotíferos, concentrações de nitrogênio e fósforo total, e
clorofila-a analisadas em 2002.
Reservatório Zona Biomassa (PSmg.m
-3
)
Nitrogênio total (µg L
-1
)
Fósforo total (µg.L
-1
) Clorofia-
a
(µg.L
-1
)
C E C E C E C E
Segredo Fluvial 0,01 1,30 587,94 759,81 11,76 16,51 0,14 0,91
Transição
0,04 0,53 532,84 833,88 10,73 18,01 0,96 2,18
Lacustre 1,60 1,61 442,63 712,17 10,58 10,95 4,37 2,05
Mourão Fluvial 0,08 0,02 208,90 267,58 8,52 16,21 0,15 0,55
Transição
0,83 4,99 140,86 184,10 9,70 16,21 2,73 1,37
Lacustre 0,07 0,06 176,00 167,16 10,14 13,35 2,28 3,96
Iraí Fluvial 0,99 0,08 480,56 600,06 31,53 42,65 8,19 2,18
Transição
8,38 2,94 797,34 657,46 36,99 39,20 22,75 32,76
Lacustre 5,28 0,37 789,18 431,54 39,20 48,52 35,49 23,44
Tabela 3. Valores de biomassa (mgPS.m
-3
) e densidade (ind.m
-3
) das espécies de rotíferos obtidas
nas diferentes zonas dos três reservatórios, durante os períodos chuvoso (março) e de estiagem
(setembro) em 2002.
Espécie Zona Reservatório Período
Mourão Chuvoso Estiagem
Densidade Biomassa Densidade Biomassa
Brachionus falcatus falcatus
Fluvial 605 0,03485 8 0,00036
Transição 2839 0,16659
Lacustre 208 0,01165
Hexarthra intermedia
Fluvial 1457 0,03356
Transição 20726 0,48400
Lacustre 889 0,01283
Lecane proiecta
Fluvial 227 0,00970
Ptygura
sp.
Fluvial 322 0,00247
Transição 20253 0,17846 16205 0,08418
Lacustre 5525 0,04669 1231 0,01047
Conochilus dossuaris
Lacustre 1254 0,02625
Euchlanis dilatata luckisiana
Fluvial 20 0,00181
Ploeosoma truncatum
Fluvial 8 0,00051
Lacustre 189 0,01162
Polyarthra vulgaris
Lacustre 213 0,01296
Synchaeta pectinata
Fluvial 374 0,02014
Transição 77241 4,90498
Segredo
Brachionus dolabratus dolabratus
Fluvial 17 0,00035
Brachionus falcatus falcatus
Fluvial 22 0,00100
Euchlanis dilatata luckisiana
Fluvial 13 0,00147
Filinia opoliensis
Fluvial 185 0,00282
Macrochaetus collinsi
Fluvial 13 0,00036
Ploeosoma truncatum
Fluvial 60 0,00262
Transição 539 0,03886 331 0,01668
Lacustre 23165 1,57853 710 0,04183
Ptygura
sp.
Fluvial 40 0,00034 520 0,00163
Transição 946 0,00400
Lacustre 5526 0,02389
Synchaeta pectinata
Fluvial 33 0,00137
Trichocerca cylindrica chatoni
Fluvial 15 0,00110
Brachionus calyciflorus calyciflorus
Fluvial 142 0,05842
Transição 473 0,14601
40
Conochils unicornis
Transição 1324 0,01351
Lacustre 923 0,00938
Kellichotia bostoniensis
Fluvial 710 0,00268
Transição 284 0,00130
Keratella americana
Fluvial 189 0,00204
Transição 568 0,00649
Lacustre 2555 0,03012
Keratella cochlearis
Fluvial 142 0,00065
Transição 875 0,00626
Lacustre 1845 0,01482
Polyarthra vulgaris
Fluvial 378 0,03325
Transição 1159 0,05275
Synchaeta oblonga
Fluvial 2839 1,19335
Lacustre 568 0,23267
Synchaeta stylata
Transição 497 0,00733
Trichocerca capucina multicrinis
Fluvial 142 0,01213
Transição 3192 0,27526
Lacustre 5039 0,45909
Trichocerca iernis
Transição 71 0,00268
Lacustre 21434 0,81778
Trichocerca pussila
Transição 71 0,00140
Iraí
Ascomorpha ecaudis
Fluvial 2195 0,09218
Brachionus dolabratus dolabratus
Fluvial 6132 0,25780
Transição 93577 4,23958
Lacustre 62233 2,61004
Brachionus falcatus falcatus
Fluvial 5829 0,35721
Transição 26801 2,04631
Lacustre 14385 1,27394
Brachionus forficula forficula
Lacustre 6360 0,24034
Brachionus mirus reductus
Fluvial 3634 0,06800
Conochilus coenobasis
Fluvial 2044 0,04965
Conochilus dossuaris
Fluvial 1211 0,02628
Transição 5536 0,08621
Lacustre 497 0,00693
Gastropus hyptopus
Fluvial 681 0,03285 156 0,01313
Transição 14266 1,09403
Lacustre 4897 0,01732
Hexarthra intermedia
Fluvial 379 0,01632
Transição 37552 1,42036
Lacustre 17110 0,61957
Keratella cochlearis
Fluvial 4164 0,01833
Ptygura
sp.
Fluvial 1287 0,00960
Transição 19230 0,13826 1490 0,00708
Lacustre 9691 0,06289
Synchaeta pectinata
Fluvial 1287 0,06337
Trichocerca capucina multicrinis
Transição 9539 0,50983
Lacustre 14233 0,37323
Tricocerca iernis
Transição 5300 0,02809
Lacustre 18473 0,10119
Conochilus unicornis
Lacustre 426 0,00511
Euchlanis dilatata luckisiana
Fluvial 114 0,03800
Lacustre 355 0,04746
Kellichotia bostoniensis
Fluvial 43 0,00029
41
Lacustre 284 0,02033
Keratella americana
Lacustre 355 0,00290
Lecane. bulla
Fluvial 57 0,00234
Lecane lunaris
Fluvial 28 0,00060
Lacustre 284 0,00834
Macrochaetus sericus
Fluvial 838 0,01552
Ploeosoma truncatum
Fluvial 43 0,00397
Transição 18950 1,61973
Lacustre 3265 0,26008
Polyarthra vulgaris
Transição 2342 0,13589
Trichotria tetractis tetractis
Fluvial 156 0,00559
Os resultados de biomassa obtidos no reservatório de Mourão deveram-se a
participação de nove espécies, sendo os elevados valores relacionados com a contribuição
de Hexarthra intermedia, Ptygura sp., Brachionus falcatus Zacharias, 1898, Lecane
proiecta (Hauer, 1956), Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832, Conochilus dossuarius
(Hudson, 1975), Polyarthra vulgaris Carlin, 1943, Ploesoma truncatum (Levander, 1894) e
Euchlanis dilatata lucksiana (Hauer, 1930). As quatro primeiras espécies foram
importantes no período chuvoso, e Ptygura sp. também se destacou no período de
estiagem. Pode-se verificar ainda que H. intermedia foi a espécie mais importante no
período chuvoso e S. pectinata, no período de estiagem (Tabela 3 e Figura 3).
H. intermedia
Ptygura sp.
B. falcatus
L. proiecta
S. pectinata
C. dossuaris
P. vulgaris
P. truncatum
E. d. luckisiana
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
estiagem
chuvoso
Figura 3. Biomassa das espécies de rotíferos (%) no reservatório de Mourão, considerando as três
zonas de amostragens, registrada nos períodos chuvoso (março) e de estiagem (setembro), em
2002.
Em relação a distribuição longitudinal da biomassa no reservatório de Mourão, no
período chuvoso, três espécies contribuíram para os resultados obtidos em todas as zonas
42
(B. falcatus, H. intermedia e Ptygura sp.), destacando-se a zona de transição, onde foram
determinados os maiores valores de biomassa. Por outro lado, L. proiecta foi importante
apenas na zona fluvial (Tabela 3 e Figura 4).
Mourão-chuvoso
B. falcatus
L. proiecta
H. intermedia
Ptygura sp.
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
L
T
F
Mourão-estiagem
B. falcatus
C. dossuarius
Ptygura sp.
E. d. luckisiana
S. pectinata
P. truncatum
P. vulgaris
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
L
T
F
Figura 4. Biomassa das diferentes espécies de rotíferos (%) obtida nas zonas fluvial (F), transição
(T) e lacustre (L) do reservatório de Mourão, durante os períodos chuvoso (março) e de estiagem
(setembro) de 2002.
Durante o período de estiagem, ainda no reservatório de Mourão, foi observada a
contribuição sete espécies (B. falcatus, C. dossuaris, Ptygura sp., E. dilatata lucksiana, S.
pectinata, P. truncatum e P. vulgaris), embora nenhuma delas eram comuns em todas as
zonas. Os maiores valores de biomassa verificados na zona de transição foram devido,
principalmente, a contribuição de S. pectinata e Ptygura sp., sendo que a primeira espécie
contribuiu também contribuiu para a biomassa dos rotíferos na zona fluvial, e a última
espécie na zona lacustre. P. vulgaris e C. dossuaris foram importantes apenas nessa última
43
zona. P. truncatum também contribuiu de maneira expressiva para a biomassa dos
rotíferos, e apresentou algum destaque na zona fluvial. Ao contrário do período chuvoso, B.
falcatus contribuiu somente na zona fluvial, bem como E. dilatata lucksiana. (Tabela 3 e
Figuras 2 e 4).
No reservatório de Segredo, 20 espécies foram importantes para a estimativa da
biomassa dos rotíferos, destacando-se P. truncatum, T. c. multicrinis (Kellicot, 1897), T.
iernis (Gosse, 1887) e S. oblonga Ehrb., 1831). A primeira espécie apresentou elevada
biomassa no período chuvoso, embora também contribuído para a biomassa total no
período de estiagem. Por outro lado, T. c. multicrinis., T. iernis e S. oblonga foram
importantes para a biomassa apenas nesse último período (Tabela 2 e Figura 5).
B. calyciflorus
B. dolabratus
B. falcatus
E. d. luckisiana
F. opoliensis
M. collinsi
P. truncatum
Ptygura sp.
S. pectinata
T. c. chatoni
T. pusilla
T. c. multicrinis
T. iernis
S. stylata
P. vulgaris
S. oblonga
K. cochlearis
K. americana
C. unicornis
K. bostoniensis
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
estiagem
chuvoso
Figura 5. Biomassa das espécies de rotíferos (%) no reservatório de Segredo, considerando as três
zonas de amostragens, durante os períodos chuvoso (março) e de estiagem (setembro) de 2002.
Os resultados da distribuição longitudinal da biomassa dos rotíferos no reservatório
de Segredo, durante o período chuvoso, mostraram a contribuição de nove espécies, sendo
que P. truncatum apresentou elevada biomassa na zona lacustre, embora tenha contribuído
para a biomassa total nas três zonas. Dentre as demais espécies, B. dolabratus Harring,
1915, B. falcatus, E. dilatata lucksiana, F. opoliensis (Zacharias, 1898), M. collinsi (Gosse,
1867), S. pectinata e T. c. chattoni (Beauchamp, 1907) contribuíram para a biomassa
apenas na zona fluvial, e Ptygura sp., nessa última zona e na zona lacustre, contribuindo,
44
ainda, sobremaneira para os resultados de biomassa total nessa zona (Tabela 3 e Figuras 2 e
6).
Segredo-chuvoso
B. dolabratus
P. truncatum
B. falcatus
E. d. luckisiana
F. opoliensis
M. collinsi
Ptygura sp.
S. pectinata
T. c. chattoni
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
L
T
F
Segredo-estiagem
P. truncatum
Ptygura sp.
B. calyciflorus
C. unicornis
K. bostoniensis
K. americana
K. cochlearis
P. vulgaris
S. oblonga
S. stylata
T. c. multicrinis
T. iernis
T. pusilla
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
L
T
F
Figura 6. Biomassa das espécies de rotíferos (%) obtida nas zonas fluvial (F), transição (T) e
lacustre do reservatório de Segredo registrada nos períodos chuvoso (março) e de estiagem
(setembro) de 2002.
No período de estiagem, treze espécies foram importantes para biomassa total dos
rotíferos, sendo os maiores valores registrados nas zonas lacustre e fluvial. Na primeira
zona foram registradas as expressivas contribuições de P. truncatum, C. unicornis (Seligo,
1990), K. americana Carlin, 1943, K, cochlearis Gosse, 1951, S. oblonga, T. c. multicrinis,
e principalmente T. iernis. Na zona fluvial, verificou-se a importante contribuição de S.
45
oblonga, K. bostoniensis (Rousselet, 1908), P. vulgaris, B. calyciflorus Pallas, 1866, além
de Ptygura sp., K. americana, K, cochlearis e T. c. multicrinis, sendo que essas quatro
últimas espécies também contribuíram para a biomassa de rotíferos na zona de transição.
Ainda nessa zona, foi possível constatar a importância de T. pusilla (Lauterborn, 1898), S.
stylata Wierzejski, 1832, B. calyciflorus, C. unicornis, P. vulgaris, P. truncatum, Ptygura
sp. e K. bostoniensis para a biomassa total (Tabela 3 e Figuras 2 e 6).
No reservatório de Iraí foi constatada a maior participação de espécies para a
biomassa dos rotíferos (24 espécies: B. dolabratus, B. falcatus, H. intermedia, T. c.
multicrinis, B. forficula, Ptygura sp., T. iernis, A. ecaudis (Perty, 1850), C. coenobasis, B.
mirus reductus (Koste, 1972), S. pectinata, G. hyptopus (Ehrenberg, 1938), K. cochlearis,
P. truncatum, P. vulgaris, C. dossuaris, E. dilatata lucksiana, K. bostoniensis, M. sericus
(Thorpe, 1893), L. lunaris Ehrenberg, 1932, L. bulla (Gosse, 1886), T. tetractis (Ehrenberb,
1830), C. unicornis e K. americana), quando comparado aos demais reservatórios. Os
elevados valores de biomassa estiveram relacionados a contribuição das quatro primeiras
espécies no período chuvoso, e G. hyptopus e P. truncatum, no período de estiagem
(Tabela 2 e Figura 7).
B. dolabratus
B. falcatus
H. intermedia
T. c. multicrinis
B. forficula
Ptygura sp.
T. iernis
A. ecaudis
C. coenobasis
B. mirus reductus
S. pectinata
G. hyptopus
K. cochlearis
P. truncatum
P. vulgaris
C. dossuaris
E. d. luckisiana
K. bostoniensis
M. sericus
L. lunaris
L. bulla
T. tetractis
C. unicornis
K. americana
Espécie
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
estiagem
chuvoso
Figura 7. Biomassa das espécies de rotíferos (%) no reservatório de Iraí, considerando as três
zonas de amostragens, registrada nos períodos chuvoso (março) e de estiagem (setembro) de 2002.
Em relação a distribuição longitudinal da biomassa dos rotíferos no reservatório de
Iraí, durante o período chuvoso, pode ser verificado que a elevada biomassa registrada na
46
zona de transição deveu-se a contribuição de B. dolabratus, B. falcatus, H. intermedia,
Ptygura sp., T.c. multicrinis e T. iernis, sendo que as quatro primeiras espécies também
foram registradas nas zonas fluvial e lacustre, e as duas últimas espécies também na zona
lacustre. Na zona fluvial, foi registrada, ainda, a dominância de A. ecaudis, B. mirus
reductus, C. coenobasis, C. dossuarius, G. hyptopus, K. cochlearis e S. pectinata na
biomassa dos rotíferos. B. forficula apenas na zona lacustre. (Tabela 3 e Figuras 2 e 8).
No período de estiagem, foi observada a contribuição de 13 espécies para a
biomassa dos rotíferos, sendo os maiores valores registrados na zona de transição, devido,
principalmente, a contribuição de Ptygura sp., P. vulgaris, C. dossuarius, G. hyptopus e P.
truncatum. As três últimas espécies também contribuíram para a biomassa total na zona
lacustre, e G. hyptopus contribuiu, ainda, para os resultados constatados na zona fluvial.
Nessa zona verificou-se a expressiva dominância, em biomassa, de L. bulla, M. sericus e T.
tetractis, e a contribuição de E. dilatata lucksiana, L. lunaris e K. bostoniensis. Essas três
últimas espécies apresentaram elevada biomassa na zona lacustre, onde ainda dominaram
em biomassa C. unicornis e K. americana (Tabela 3 e Figuras 2 e 8).
Os resultados de clorofila-a e dos nutrientes mostraram expressivos valores no
reservatório de Iraí, e de nitrogênio total no reservatório de Segredo. Considerando a
variação espacial dentro dos reservatórios, essas variáveis apresentaram maiores valores
nas zonas de transição e lacustre. Temporalmente, foram constatados resultados similares
entre os períodos chuvoso e de estiagem, embora o fósforo total tenha apresentado valores
um pouco maiores no período de estiagem. A correlação de Spearman entre a biomassa e
essas variáveis mostrou uma relação direta e positiva apenas com a concentração de
clorofila-a (r = 0, 56, p = 0,0157), sendo as maiores relações observadas nas zonas de
transição e lacustre do reservatório de Iraí, no período chuvoso (Figura 9 A, B, C, e D).
47
Iraí-chuvoso
A. ecaudis
B. falcatus
B. dolabratus
B. forficula
B. mirus reductus
C. coenobasis
C. dossuarius
G. hyptopus
H. intermedia
K. cochlearis
S. pectinata
Ptygura sp.
T. c. multicrinis
T. iernis
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
L
T
F
Iraí-estiagem
C. dossuaris
C. unicornis
G. hyptopus
E. d. luckisiana
Ptygura sp.
K. bostoniensis
L. bulla
M. sericus
P. vulgaris
K. americana
L. lunaris
P. truncatum
T. tetractis
Espécies
0
20
40
60
80
100
Biomassa (%)
L
T
F
Figura 8. Biomassa das espécies de rotíferos (%) obtida nas zonas fluvial (F), transição (T) e
lacustre do reservatório de Iraí, durante os períodos chuvoso (março) e de estiagem (setembro) em
2002.
48
F T L F T L F T L F T L F T L F T L
Re se rvatórios /Zonas
0
5
10
15
20
25
30
35
40
clo ro fila-a (ug L -1 )
Segredo
Mourão
Iraí
Segredo
Mourão
Iraí
Perío do chuvos o (m arço ) Período de es tiag em (s etem bro )
A
F T L F T L F T L F T L F T L F T L
Res ervatórios /Zonas
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
N itrog ênio total (ug L - 1 )
Se gredo
Mourã o
Iraí
Segredo
Mourã o
Iraí
Período chu vos o (m arço)
Períod o de es tiagem (se tem bro)
B
F T L F T L F T L F T L F T L F T L
Re se rvatórios /Zonas
0
10
20
30
40
50
F ósfor o total (ug L -1)
Seg redo
Mourão
Iraí
Segred o
Mourão
Iraí
Perío do chuvos o (m arço )
Período de es tiag em (setem bro)
C
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Clorofila-
a
(ug L
-1
)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
B iomas sa (m g PS m
-3
)
reservatório de Iraí
chuvoso
estiagem
r=0,56;
p
=0,0157
Lacustre
Lacustre
Transição
Transição
D
Figura 9. Variação espacial e temporal das concentrações de clorofila-a (A), nitrogênio total (B) e
fósforo total (C) registrados nas diferentes zonas (F=fluvial, T=transição, L=lacustre) de cada
reservatório, nos períodos chuvoso e de estiagem em 2002, e (D) correlação de Spearman entre a
biomassa dos rotíferos e a concentração de clorofila-a, no reservatório de Iraí (
= período
chuvoso;
•
= período de estiagem).
Discussão
Independente do período hidrológico, maiores valores de biomassa foram
registrados no reservatório de Iraí (eutrófico), seguido de Segredo (mesotrófico) e Mourão
(oligotrófico). Resultados semelhantes também foram observados por Sendacz et al. (2006)
no reservatório de Guarapiranga (eutrófico) e no reservatório de Ponte Nova (oligotrófico).
De acordo com Kalf (2002), ambientes eutróficos tendem a apresentar elevada biomassa
zooplanctônica em relação aos ambientes oligotróficos. Além disso, pode-se observar um
aumento significativo na biomassa dos organismos, desde as bactérias até o
metazooplâncton, sob condições de mesotrofia à eutrofia (Auer et al., 2004).
49
Os resultados de biomassa dos rotíferos nos diferentes reservatórios, provavelmente
estiveram relacionados com a disponibilidade alimentar, tendo em vista que estudos
realizados por Pagioro et al. (2005b ) e Train et al. (2005) no reservatório de Iraí no mesmo
período de estudo do presente trabalho, descreveram elevada biomassa de bactérias,
flagelados, ciliados e fitoplâncton. Bactérias, flagelados heterotróficos e pequenos ciliados
constituem uma grande parte dos recursos alimentares que podem ser utilizados pelos
rotíferos (Ardnt, 1993). Branco & Senna (1996) e Caleffi (1998) relatam a importância de
bactérias e fitoplâncton como recursos alimentares para os rotíferos em reservatórios no
Estado de São Paulo.
Segundo Train et al. (2005), no reservatório de Iraí no mesmo período de estudo
do presente trabalho, a biomassa fitoplanctônica era dominada por Cylindropermopsis
raciborskii (período chuvoso) e Microcystis aeuruginosa (período de estiagem). Alguns
autores relatam que certas espécies de rotíferos, como B. calyciflorus e K. cochlearis são
resistentes às toxinas de M. aeruginosa (Fulton & Paerl, 1987 e Smith & Gilbert, 1995).
Segundo Gilbert (1990) e Smith & Gilbert (1995), espécies de Microcystis podem alterar a
estrutura da comunidade zooplanctônica, favorecendo os rotíferos, devido a capacidade
destas algas em inibir o crescimento, reduzir o tamanho do corpo e a taxa de filtração dos
cladóceros. Leornard & Paerl (2005) e Sampaio et al. (2002) descrevem que as florações de
C. raciborskii também estão associadas com a redução na abundância dos grandes
cladóceros e um aumento na abundância dos rotíferos e pequenos cladóceros. Outros
autores destacam, ainda, que organismos zooplanctônicos de menor tamanho sofrem menos
impactos pela eutrofização em lagos dominados por cianobactérias (Bērzin & Pejler, 1989,
Radwan & Popiolek, 1989 e Pinel-Alloul, 1993).
Outro fator que pode ter contribuído para a elevada biomassa dos rotíferos no
reservatório de Iraí é o alto tempo de residência (460 dias). De acordo com Baranyi et al.
(2002), em lagos de regiões temperadas, a biomassa zooplanctônica aumenta com o tempo
de residência do ambiente, e logo após a esse incremento tende a se estabilizar observando-
se uma relação sigmóide; sendo observado uma relação em forma de sino para os rotíferos,
com um aumento na biomassa destes organismos em relação ao tempo de residência e
posteriormente um decréscimo.
Por outro lado, a reduzida biomassa dos rotíferos registrada no reservatório de
Mourão, caracterizado como oligotrófico, esteve relacionada a baixa produtividade
primária, sendo essa relação também apontada por Melão (1999) em um reservatório
50
oligotrófico (SP) devido a baixa concentração de nutrientes, especialmente fósforo e
nitrogênio. Esses nutrientes também apresentaram as menores concentrações no
reservatório de Mourão.
Temporalmente, os elevados valores de biomassa dos rotíferos constatados no
período chuvoso corroboram com os dados obtidos por Sendacz et al. (2006) no
reservatório de Ponte Nova, Melão & Rocha (2000) no reservatório da lagoa Dourada, De
De Manuel & Jaume (1994) em 17 reservatórios do sul da Espanha; Mangas & Garcia
(1991) no lago Xolatlan (Managua). Porém, Aoyagui (2005), no reservatório de Corumbá
(GO), registrou elevados valores de biomassa desses organismos no período seco.
De acordo com Melão (1999), Caleffi (1998) e Sendacz (1984) no reservatório de
Billings (eutrófico), Mangas & Garcia (1991) e Starkweather et al. (1979), neste período
ocorre o aumento da produção primária, maior aporte de material em suspensão, parte de
origem orgânica, favorecendo o desenvolvimento de bactérias de grande importância como
fonte alimentar alternativa para o zooplâncton. Wylie & Currie (1991) relatam que as
bactérias heterotróficas são importantes fontes de carbono de pequenos organismos
zooplanctônicos. No entanto, de acordo com Pourriot (1977), a proporção na qual os
rotíferos se alimentam de material em suspensão e que utilizam bactérias como recurso
alimentar é altamente variável, mas provavelmente é uma importante fonte suplementar,
visto que o tamanho de muitas bactérias planctônicas está dentro da faixa de tamanho de
partículas eficientemente consumidas por muitos destes organismos (Beaver & Crisman,
1990).
Entretanto, no período chuvoso, o menor tempo de retenção da água não propicia o
desenvolvimento dos organismos que apresentam crescimento lento, o que favorece o
desenvolvimento de algumas espécies de rotíferos, mais oportunistas e com crescimento
mais rápido, e que rapidamente colonizam o ambiente (Landa et al., 2002).
Os maiores valores de biomassa dos rotíferos na zona de transição nos
reservatórios de Iraí e Mourão, em ambos os períodos hidrológicos, também corroboram
com os dados obtidos por Aoyagui (2005) no reservatório de Corumbá (GO). Estes
resultados seguem o modelo proposto por Marzolf (1990) para a distribuição da densidade
zooplanctônica ao longo do eixo longitudinal. Segundo o autor, a distribuição do
zooplâncton alcança um máximo na zona de transição, onde ocorre um balanço entre as
forças hidrodinâmicas (fluxo de corrente e tempo de residência da água) e a contribuição
das descargas de nutrientes do rio (nitrogênio e fósforo), mantendo o suprimento alimentar.
51
Nesse sentido, Wetzel (1990) comentou, ainda, que a comunidade fitoplanctônica
apresenta um acentuado gradiente horizontal em reservatórios e o zooplâncton apresenta o
máximo de desenvolvimento na zona de transição. Kimmel et al. (1990) acrescentaram que
o aumento da biomassa e da produção fitoplanctônica na zona de transição dos
reservatórios ocorre devido as melhores condições limnológicas para o desenvolvimento
desses produtores primários, como o aporte de nutrientes por adveção, e uma maior
penetração de luz.
A biomassa dos rotíferos esteve relacionada com as concentrações de clorofila-a, e
Sprules & Hotby (1979) e Monteiro (1996) comentaram que esta relação é considerada
uma medida clássica da eficiência ecológica dos sistemas límnicos, tendo em vista o
aproveitamento da matéria orgânica produzida nos primeiros níveis tróficos pelos
consumidores.
Em relação a predominância das espécies nos diferentes reservatórios, foi
observado menor participação de espécies para a biomassa dos rotíferos no reservatório de
Mourão (9 espécies, reservatório oligotrófico) e um maior número de espécies nos
reservatórios de Segredo (20 espécies, reservatório mesotrófico), e Iraí (24 espécies,
reservatório eutrófico). Ressalta-se que para a estimativa da biomassa dos rotíferos foram
selecionadas as espécies mais abundantes, que perfizeram mais de 90% da abundância total
em cada reservatório.
Algumas espécies se destacaram em biomassa nos três reservatórios, independente
da zona do reservatório e do período hidrológico, tais como B. falcatus, P. truncatum, P.
vulgaris e Ptygura sp. Gilbert (1990, 1994) e Monteiro (1996) comentaram que indivíduos
de B. falcatus são mais adaptados ao consumo de detritos, e de um modo geral mais
resistente a cianobactérias, e Bogdan & Gilbert (1982) descreveram que as espécies de
Polyarthra apresentam a preferência alimentar por células flageladas, e podem ser
consideradas como especialistas.
As espécies de braquionídeos contribuíram principalmente para a biomassa dos
rotíferos na zona fluvial dos reservatórios de Mourão e Segredo. Por outro lado, outras
espécies não apresentaram um habitat preferencial nos reservatórios. Esse fato pode ser
apontado para Ptygura sp. e P. truncatum que se destacaram em biomassa na zona lacustre
do reservatório de Segredo, e na zona de transição do reservatório de Iraí, além de E.
dilatata, na zona fluvial do primeiro reservatório, e na zona lacustre do segundo
reservatório.
52
Dessa maneira, o predomínio numérico das espécies nos reservatórios, e
conseqüentemente contribuição para a biomassa, provavelmente, estiveram relacionados
com o hábito alimentar dos organismos e de acordo com a quantidade e qualidade do
recurso alimentar disponível, e/ou por competição por esses recursos. Nesse sentido, foi
constatada para duas espécies de Conochilus a ausência de sobreposição de habitat
preferencial entre C. dossuaris e C. unicornis, tendo em vista que a primeira espécie
apresentou elevados valores de biomassa na zona de transição, e a segunda, na zona
lacustre do reservatório de Iraí, no mesmo período hidrológico (estiagem). Além disso,
algumas espécies mantiveram seus habitats preferenciais nos dois períodos (chuvoso e de
estiagem), dentre elas destacaram-se Ptyrura sp. nos três reservatórios, B. falcatus no
reservatório de Mourão, P. truncatum no reservatório de Segredo e G. hyptopus no
reservatório de Iraí.
Em geral, foi observada uma menor participação de espécies na biomassa dos
rotíferos durante o período chuvoso. Neste período também se pôde observar a participação
da maioria das espécies do gênero Brachionus. Gilbert & Bogdan (1984) descreveram esse
gênero como generalista devido a elevada plasticidade alimentar das espécies. De acordo
com Starkweather et al. (1979), Brachionus pode ingerir grandes partículas de detritos, aos
quais as bactérias podem estar agregadas. O mesmo autor relatou que B. calyciflorus são
herbívoros e sua dieta depende da disponibilidade de recursos no ambiente, e também de
acordo com Fulton & Paerl (1987) esta espécie possue uma grande habilidade de utilizar as
cianofíceas coloniais, como recurso alimentar, apresentando uma elevada tolerância às suas
florações.
Considerações finais
Os resultados obtidos no presente estudo rejeitaram as hipóteses propostas. Contudo,
sugere-se que a produção primária do fitoplâncton foi importante para a biomassa dos
rotíferos, embora não tenham apresentado distribuições longitudinais semelhantes dentro
de cada reservatório.
Em geral, foi observada uma maior variação entre os reservatórios do que dentro
deles, onde os maiores valores de biomassa foram sempre registrados na zona de transição,
53
exceto no reservatório de Segredo onde foram observados maiores valores zona lacustre e
fluvial.
O reservatório de Iraí, caracterizado como eutrófico, apresentou a maior biomassa,
com uma maior participação de espécies, e o reservatório de Mourão, oligotrófico, a menor
biomassa dos rotíferos. Em geral, os maiores valores desse atributo da assembléia foram
registrados no período chuvoso.
Dentre as espécies que mais contribuíram para a biomassa do grupo, destacaram-
se as espécies de braquionídeos. Duas espécies de Conochilidae apresentaram segregação
por habitat preferencial no mesmo reservatório, provavelmente, a fim de evitar competição.
P. truncatum e Ptygura sp também contribuíram expressivamente para a biomassa dos
rotíferos nos três reservatórios estudados.
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Anexo 1. Dimensões do corpo (µm) das espécies de rotíferos selecionadas nas diferentes zonas dos
três reservatórios, durante os períodos chuvoso (março) e de estiagem (setembro) em 2002. (a =
comprimento do corpo; b = largura dorso-ventral do corpo; c = altura do corpo).
Espécie Zona Mourão
Chuvoso Estiagem
Medidas (µm) Medidas (µm)
Brachionus falcatus falcatus
Fluvial
a= 150-120, b=150-120,
c=80-50
a=133-92, b=133-92,
c=72-41
Transição
a=140-90, b=140-90,
c=80-60
Lacustre
a=130-90, b=140-100,
c=130-50
Hexarthra intermedia
Fluvial
a=170-90, b=100-70
Transição
a=150-100, b=90-70
Lacustre
a=140-70, b=90-50
Lecane proiecta
Fluvial
a=120-100, b=100-80,
c=90-70
Ptygura
sp.
Fluvial
a=120-90, b=60-50
Transição
a=120-70, b=70-50
a=100-70, b=50-40
Lacustre
a=100-90, b=60-50
a=140-80, b=70-40,
c=70-40
Conochilus dossuaris
Lacustre
a=140-80, b=100-90
Euchlanis dilatata luckisiana
Fluvial
a=174-123, b=144-103,
c=121
Ploeosoma truncatum
Fluvial
a=160-100, b=110-80,
c=110-70
Lacustre
a=160-100, b=110-80,
c=110-70
Polyarthra vulgaris
Lacustre
a=130-100, b=80-60,
c=80-60
Synchaeta pectinata
Fluvial
a=230-120, b=150-100
Transição
a=200-120, b=150-100
Segredo
Brachionus dolabratus dolabratus
Fluvial
a=113-92, b=133-92,
c=51-21
Brachionus falcatus falcatus
Fluvial
a=113, b=133-123,
c=72-51
Euchlanis dilatata luckisiana
Fluvial
a=185-144, b=133-92,
c=123-82
Filinia opoliensis
Fluvial
a=226-154, b=41-31
Macrochaetus collinsi
Fluvial
a=92-72, b=92-82,
c=72-62
Ploeosoma truncatum
Fluvial
a=144-103, b=92-72,
c=110-80
Transição
a=150-100, b=140-80,
c=130-80
a=164-92, b=103-72,
c=103-62
Lacustre
a=160-100, b=110-80,
c=120-90
a=164-82, b=103-72,
c=103-72
Ptygura
sp.
Fluvial
a=92-82, b=62
a=82-62, b=51-31
Transição
a=82-62, b=51-41
Lacustre
a=92-62, b=62-31
Synchaeta pectinata
Fluvial
a=185-113, b=113-82
Trichocerca cylindrica chatoni
Fluvial
a=287-226, b=82-62
Brachionus calyciflorus calyciflorus
Fluvial
a=267-175, b=236-144,
c=205-133
Transição
a=256-164, b=205-133,
c=195-103
59
Conochils unicornis
Transição
a=92-62, b=82-62
Lacustre
a=92-62, b=82-62
Kellichotia bostoniensis
Fluvial
a=113-102, b=41-32
Transição
a=113-92, b=41
Keratella americana
Fluvial
a=250-160, b=70-60
Transição
a=250-220, b=70-60
Lacustre
a=270-220, b=70-60
Keratella cochlearis
Fluvial
a=133, b=51
Transição
a=170-100, b=60-50
Lacustre
a=180-130, b=70-50
Polyarthra vulgaris
Fluvial
a=144-103, b=82-51,
c=175-41
Transição
a=154-92, b=72-62,
c=72-41
Synchaeta oblonga
Fluvial
a=110-70, b=100-80
Lacustre
a=110-80, b=100-60
Synchaeta stylata
Transição
a=113-82, b=82-72
Trichocerca capucina multicrinis
Fluvial
a=160-100, b=120-100
Transição
a=170-120, b=120-90
Lacustre
a=160-130, b=120-100
Trichocerca iernis
Transição
a=170-120, b=80-60
Lacustre
a=200-120, b=80-50
Trichocerca pussila
Transição
a=133-103, b=72-41
Iraí
Ascomorpha ecaudis
Fluvial
a=133-92, b=103-72,
c=103-72
Brachionus dolabratus dolabratus
Fluvial
a=140-90, b=150-100,
c=50-30
Transição
a=140-100, b=150-110,
c=50-40
Lacustre
a=150-100, b=150-110,
c=50-40
Brachionus falcatus falcatus
Fluvial
a=150-100, b=160-100,
c=80-30
Transição
a=170-110, b=170-110,
c=90-50
Lacustre
a=230-110, b=160-100,
c=90-60
Brachionus forficula forficula
Lacustre
a=144-103, b=113-62,
c=72-41
Brachionus mirus reductus
Fluvial
a=113-72, b=103-72,
c=41-31
Conochilus coenobasis
Fluvial
a=144-82, b=103-72
Lacustre
Conochilus dossuaris
Fluvial
a=124, b=103-72
Transição
a=113-72, b=103-72
Lacustre
a=144-62, b=92-51
Gastropus hyptopus
Fluvial
a=113-82, b=92-62,
c=92-63
a=140-90, b=130-80,
c=140-70
Transição
a=130-90, b=120-70,
c=120-70
Lacustre
a=120-90, b=100-60,
c=110-70
Hexarthra intermedia
Fluvial
a=200-110, b=130-70
Transição
a=180-100, b=130-70
Lacustre
a=160-90, b=130-70
60
Keratella cochlearis
Fluvial
a=133-103, b=62-51
Ptygura
sp.
Fluvial
a=130-70, b=80-40
Transição
a=110-70, b=70-50
a=123-62, b=62-41
Lacustre
a=120-70, b=70-40
Synchaeta pectinata
Fluvial
a=256-103, b=174-82
Trichocerca capucina multicrinis
Transição
a=133-113, b=92-82
Lacustre
a=133-113, b=92-82
Tricocerca iernis
Transição
a=144-103, b=41
Lacustre
a=123-103, b=51-41
Conochilus unicornis
Lacustre
a=113-62, b=92-41
Euchlanis dilatata luckisiana
Fluvial
a=400-154, b=297-113,
c=246-92
Lacustre
a=246-143 b=164-103,
c=133-82
Kellichotia bostoniensis
Fluvial
a=123-113, b=41-31
Lacustre
a=123-103, b=41-31
Keratella americana
Lacustre
a=215-174, b=72-51
Lecane. bulla
Fluvial
a=133-113, b=92-82,
c=82-62
Lecane lunaris
Fluvial
a=113-82, b=92-72,
c=62-41
Lacustre
a=215-92, b=103-51,
c=72-51
Macrochaetus sericus
Fluvial
a=92-62, b=92-62,
c=72-41
Ploeosoma truncatum
Fluvial
a=190-20, b=190-60,
c=140-60
Transição
a=190-100, b=130-70,
c=140-70
Lacustre
a=190-20, b=130-60,
c=140-70
Polyarthra vulgaris
Transição
a=144-103, b=82-62,
c=72-51
Trichotria tetractis tetractis
Fluvial
a=123-72, b=92-62
Capítulo 3
Relação entre a adição de nutrientes e o desenvolvimento
populacional dos rotíferos no reservatório de Rosana
(PR/SP): uma abordagem experimental.
Sumário
Resumo _________________________________________________________________ i
Abstract_________________________________________________________________ii
Introdução ______________________________________________________________61
Material e métodos _______________________________________________________62
Área de estudo_________________________________________________________62
Amostragem e obtenção de dados__________________________________________63
Resultados______________________________________________________________65
Discussão ______________________________________________________________79
Considerações finais ______________________________________________________85
Referências _____________________________________________________________85
i
Relação entre a adição de nutrientes e o desenvolvimento populacional dos rotíferos
no reservatório de Rosana (PR/SP): uma abordagem experimental
Resumo
O presente estudo investigou o impacto das concentrações de nitrogênio e fósforo sobre a
riqueza e dominância de espécies de rotíferos, além da abundância e da alteração da
composição da assembléia no reservatório de Rosana-PR/SP. Foi realizado um
experimento, em escala de mesocosmos, em um dos braços (Rio do Corvo) da zona
lacustre do reservatório de Rosana (PR/SP), durante 22 dias (22 de novembro a 13 de
dezembro de 2003). O experimento foi constituído de quatro tratamentos, em tréplica, com
adições de fósforo (P), nitrogênio (N), nitrogênio e fósforo (NP), e controle (C). As
amostragens foram realizadas com diferentes intervalos de tempo, após a adição dos
nutrientes, em cada mesocosmo (1000 litros). Os rotíferos foram amostrados em cada
mesocosmo com auxílio de um balde plástico graduado e rede de plâncton (68
µ
m), sendo
filtrados 20 litros de água por amostra. O grupo esteve representado por 65 espécies, sendo
Brachionidae, Lecanidae, Trichocercidae e Notommatidae as famílias mais especiosas. A
riqueza de espécies dos rotíferos reduziu inicialmente em todos os tratamentos, mantendo-
se reduzida até ao final do experimento nos tratamentos C e NP, enquanto que os
tratamentos P e N apresentaram valores similares ao primeiro dia. Diferenças significativas
no número de espécies foram observadas nos tratamentos N e NP, e ao longo do tempo em
todos os experimentos. A abundância dos rotíferos nos tratamentos variou entre 100 e
521.274 ind.m
-3
, e os maiores valores médios foram registrados no tratamento NP. Ao
longo do tempo, o incremento no número de indivíduos, nos tratamentos com adição de
nutrientes, foi constatado a partir da metade do experimento até o final, sendo essa variação
temporal significativa. A dominância de espécies aumentou rapidamente no início do
experimento em todos os tratamentos enriquecidos, mantendo-se elevada até o final apenas
no tratamento NP. Foram observadas diferenças significativas de dominância em todos os
tratamentos ao longo do tempo. A composição das assembléias nos tratamentos com adição
de nutrientes variou de 12% a 18%. As variáveis limnológicas analisadas que estiveram
relacionadas significativamente com a variação da abundância dos rotíferos, nos
tratamentos com adição de nutrientes, refletiram a importância da disponibilidade do
alimento, principalmente o fitoplâncton, cuja biomassa também esteve correlacionada.
Foram observadas relações significativas entre os rotíferos e os microcrustáceos. Esses
resultados sugerem que o processo de enriquecimento alterou a estrutura das assembléias
de rotíferos através do mecanismo bottom-up (produção fitoplanctônica).
Palavras chave: rotíferos, mesocosmos, bottom-up, nutrientes, reservatório
ii
Relationship between nutrient addition and the rotifers population development in
Rosana Reservoir (PR/SP): an experimental approach
Abstract
This study investigated the impact of nitrogen and phosphorus concentrations on species
richness and dominance of rotifers, besides the abundance and alteration of assemblage
composition in Rosana Reservoir-PR/SP. The experiment was performed, at mesocosms
scale, in a lateral arm (Corvo River) from lacustrine region of Rosana reservoir (PR/SP),
during 22 days in 2003 (from November 22 to December 13). The experiment was
composed by four treatments, in treplicate, with addition of phosphorus (P), nitrogen (N),
nitrogen and phosphorus (NP), and control (C). Samplings were carried out with different
time interval, after nutrients addition, at each mesocosm (1000 L). Rotifers were sampled
at each mesocosm, using a graduated plastic bucket and plankton net (68
µ
m), and 20 liters
by sample were filtered. The group was represented by 65 species, and the most specious
families were Brachionidae, Lecanidae, Trichocercidae and Notommatidae. Rotifers
species richness decreased initially in every treatment, remained reduced until the end of
experiment, in C and NP treatments, while P and N treatments presented values similar to
the first sampling day. Significant differences in species number were observed in N and
NP treatments, and along time in every experiment. The rotifers abundance in treatments
ranged from 100 to 521,274 ind.m
-3
, and higher mean values were observed in NP
treatment. Along time, the increase of individuals’ number, in treatments with nutrients
addition, was verified from the middle until the end of the experiment, and this temporal
variation was significant. The species dominance increased quickly in the beginning of the
experiment in every enriched treatment, and remained high until the end only in NP
treatment. Significant differences in dominance were observed in every treatment along
time. Assemblages’ composition in enriched treatments varied from 12% to 18%.
Limnological variables analyzed which were significantly related to rotifers abundance
variation, in enriched treatments, revealed the importance of food resource availability,
mainly phytoplankton, whose biomass was also correlated. Significant relationships
between rotifers and microcrustaceans were observed. These results suggest that
enrichment process changed the structure of rotifers assemblages through bottom-up
mechanism (phytoplankton production).
Key words: rotifers, mesocosms, bottom-up, nutrients, reservoir
61
Introdução
A eutrofização retratada, especialmente, pelo aumento das concentrações de fósforo e
nitrogênio no ambiente aquático, acarreta o incremento da produtividade de todos os níveis
tróficos, tendo em vista que esses nutrientes são bem conhecidos por serem potencialmente
limitantes para a produção do ambiente (Sterner & Henssen, 1994 e Esteves, 1998),
especialmente o fósforo para a produção primária (Wetzel, 1983 e Ostojić, 2000).
O aumento da produção primária, em conseqüência do processo de eutrofização,
acarreta grandes alterações na estrutura da comunidade zooplanctônica, tanto no nível do
número de indivíduos e biomassa, como no tamanho populacional, devido às alterações na
composição da comunidade fitoplanctônica que levam a dominância de formas não
palatáveis e tóxicas (Infante, 1982; Matsumura-Tundisi et al., 1986, Rocha et al, 1995 e
Esteves, 1998).
Em função do zooplâncton apresentar posição intermediária entre os organismos
autótrofos e outros heterótrofos, Ravera (1996) enfatizou que as respostas do zooplâncton a
eutrofização podem ser reguladas pela disponibilidade de alimento e pelas características
físicas do ambiente. Auer et al. (2004) consideraram, ainda, que o processo de
eutrofização, via os efeitos bottom-up, representa um importante mecanismo de controle do
tamanho das teias alimentares na região pelágica dos ambientes aquáticos.
Estudos demonstram que a limitação de nitrogênio e especialmente de fósforo
reduzem a qualidade do fitoplâncton, um dos principais recursos alimentares para Daphnia
(Sterza et al., 2002). Porém, estudos desta natureza sobre os rotíferos têm sido pouco
realizados (Rothhaypt, 1995, Conde-Porcuna, 2000, Conde-Porcuna et al., 2002 e Yoshida
et al., 2003), embora esses organismos representem um importante componente para a
estruturação e dinâmica da comunidade, em função de suas características oportunistas,
com altas taxas de consumo e assimilação de uma ampla variedade de alimento, curto ciclo
de vida, elevada taxa de renovação populacional, e grande capacidade de colonização de
ambientes instáveis (Allan, 1976).
Dessa maneira, este estudo objetivou investigar o impacto das concentrações de
nitrogênio e fósforo sobre a riqueza e dominância de espécies de rotíferos, além da
abundância e da alteração da composição da assembléia, em um experimento em
mesocosmos no reservatório de Rosana-PR/SP. Foi testada a hipótese que a adição de
nutrientes (nitrogênio e fósforo) no ambiente aquático altera a estrutura da assembléia de
62
rotíferos, em função da disponibilidade dos recursos alimentares e das relações bióticas
dentro da comunidade zooplanctônica.
Material e métodos
Área de estudo
O experimento foi desenvolvido em um braço lateral no reservatório da Usina
Hidrelétrica de Rosana (22º36’24,9”S e 052º51’50,2” W), localizado no trecho do baixo
Paranapanema, a 20 km de sua foz no rio Paraná, entre os municípios de Diamante do
Norte (PR) e Porto Primavera (SP). Fechado em novembro de 1986, resultou em uma área
inundada de 220 km
2
, com tempo de residência de 18,6 dias (CESP, 1998). É um
reservatório tipo fio de água com características oligo-mesotróficas, apresentando
conformação alongada, com pequenos braços em seus afluentes e bancos flutuantes de
macrófitas enraizadas e submersas, e, apesar de possuir duas unidades de conservação em
suas margens, a maior parte do seu entorno está ocupada por pastagens (Júlio Jr et al.,
2005).
Figura 1. Localização do experimento no rio do Corvo (PR), situado na região lacustre do
reservatório de Rosana (PR/SP).
63
Amostragem e obtenção de dados
O estudo foi conduzido no braço lateral do reservatório formado pelo rio do Corvo (PR)
(22°39’S, 52°46’W) da região lacustre do reservatório de Rosana (PR/SP), durante o
período de 22 de novembro a 13 de dezembro de 2003.
Para a realização do experimento, foram utilizados 12 mesoscosmos cilíndricos, de
polietileno, com profundidade de 1 metro e capacidade de 1.000 litros, abertos na parte
superior e isolados do sedimento, suspensos por bóias e preenchidos com a água do próprio
reservatório, sem algum tipo de tratamento prévio.
O experimento foi desenvolvido, durante 22 dias, a partir de um delineamento
fatorial aleatório (4 tratamentos e 3 repetições), sendo um tratamento com adição de
fósforo (P) (40
µ
g P-PO
4
3-
L
-1
), um com adição de nitrogênio (N) (1000
µ
g N-NO
3-
L
-1
),
um com adição combinada de nitrogênio e fósforo (NP) (concentrações descritas
anteriormente), e outro tratamento controle.
Os rotíferos foram amostrados em todos os mesocosmos em diferentes escalas temporais.
A primeira amostragem foi realizada no dia da adição dos nutrientes (T0), em seguida diariamente
nos três dias seguinte (T1, T2, T3), posteriormente em intervalos de um dia até o 12º dia (T5, T7,
T9, T11), e a partir desse período em intervalos de dois dias até o final do experimento (T13, T15,
T18, T21). Foram amostrados 20 litros de água com balde graduado, dentro de cada mesocosmos
para evitar o descarte da água, e o material foi filtrado em uma rede de plâncton (68
µ
m), e
preservado em solução de formaldeído 4%, tamponado com carbonato de cálcio.
Simultaneamente, nos mesocosmos foram mensuradas algumas variáveis
limnológicas. A temperatura da água (
o
C) e a concentração de oxigênio dissolvido (mg.L
-1
)
foram analisadas com aparelhos digitais portáteis (YSI), além da condutividade elétrica
(µS.cm
-1
) (Digimed), pH, (Digimed), e turbidez (NTU) (LaMotte). Amostras de água foram
coletadas para análise de alcalinidade total (acidificação até obter um pH de 4,35) (Wetzel
& Likens, 1991), com auxílio de garrafa de van Dorn (5 litros), e para análise das
concentrações das formas totais dos nutrientes em laboratório, sendo essas últimas
mantidas em frascos de polietileno no gelo. Em laboratório, as amostras foram filtradas
(membranas Whatman GF/C) para a quantificação das concentrações de fósforo total
(
µ
g.L
-1
), nitrogênio total Kjeldahl (
µ
g.L
-1
) (Mackereth et al., 1978) e clorofila-a (
µ
g.L
-1
)
(Golterman et al., 1978).
64
A identificação das categorias taxonômicas, genéricas, específicas, variedades e
formas dos rotíferos foi realizada com base em estudos desenvolvidos por Koste (1978),
Koste & Robertson (1983), José de Paggi (1989), Nogrady et al. (1995), Segers (1995),
Smet (1996), Smet & Pourriot (1997) e Nogrady & Segers (2002). A riqueza dos rotíferos
em cada amostra foi analisada até a estabilização da curva de incremento de ocorrência das
espécies, com o auxílio de câmaras adaptadas de Sedgewick-Rafter, a partir de
subamostras, sob microscópio óptico.
As análises quantitativas das amostras foram realizadas a partir de três
subamostragens subseqüentes, de cada amostra, obtidas com pipeta tipo Hensen-Stempell
(2,0 ml). Foram contados, no mínimo, 100 indivíduos por amostra, em câmaras adaptadas
de Sedgewick-Rafter, sob microscópio óptico. As amostras com reduzido número de
indivíduos foram contadas na íntegra. A abundância final foi expressa em termos de
indivíduos por metro cúbico (ind.m
-3
).
A alteração da composição de espécies de rotíferos em cada tratamento, ao longo do
tempo, foi avaliada utilizando-se o índice de diversidade
β
-2 (Harrison et al., 1992),
através da equação
β
-2 =
[
(R/
α
max
)-1
]
/
[
n-1
]
, onde R = número de espécies constante em
todas as n amostras analisadas,
α
max
= valor máximo de riqueza de espécies no conjunto de
n amostras analisadas e n= número de amostras estudadas (Wilson & Schmida, 1984 e
Blackburn & Gaston, 1996).
A dominância das espécies de rotíferos em cada tratamento, ao longo do tempo, foi
avaliada através da equitabilidade (E) (Pielou, 1966), que representa a uniformidade na
abundância das espécies capturadas. Esse resultado foi obtido a partir da expressão:
H’/Hmáx
onde:
Hmáx é a diversidade sob condição máxima de uniformidade.
Essa análise foi realizada com auxílio do programa PC-ORD 4.01 (McCune &
Mefford, 1999).
Para avaliar se a riqueza de espécies, abundância, dominância (equitabilidade) e
alteração da composição dos rotíferos variaram significantemente entre os tratamentos,
durante o experimento, foi aplicada uma Análise de Variância com medidas repetidas
65
(Sokal & Rohlf, 1991). O nível de significância considerado para a análise foi de 0,05, e a
mesma foi realizada com auxílio do software Statistica 7.0 (Statsoft Inc., 2005).
Outra análise empregada para o entendimento da variação da abundância dos
rotíferos nos diferentes tratamentos foi a correlação de Spearman entre esse atributo e (i) a
biomassa dos recursos alimentares (bactérias, ciliados, flagelados e fitoplâncton), (ii)
abundância de potenciais competidores zooplanctônico: cladóceros, náuplios de ciclopóide,
náuplios, copepoditos e adultos de calanóides, e (iii) potenciais predadores de
zooplanctônicos (copepoditos e adultos de ciclopóides); além das (iv) variáveis
limnológicas (temperatura da água, oxigênio dissolvido, pH, condutividade elétrica,
turbidez, alcalinidade total, fósforo total e nitrogênio total). O nível de significância
considerado para a análiss foi de 0,05, e a mesma foi efetuada com auxílio do software
Statistica 7.0 (Statsoft Inc., 2005).
Resultados
Os rotíferos foram representados por 65 espécies distribuídas em 17 famílias de
Monogononta, especialmente Brachionidae (12 espécies), Lecanidae (9 espécies),
Trichocercidae e Notommatidae (6 espécies), e uma família de Digononta (Philodinidae)
(Tabela 1). Além disso, observou-se a ocorrência das famílias Collothecidae somente no
tratamento N, e Epiphanidae, no tratamento NP.
Os resultados de riqueza mostraram a redução no número médio de espécies em
todos os tratamentos até o T3, com posterior acréscimo até o T7, exceto nos tratamentos N
e C, onde o incremento ocorreu até o T5. Após esse período, o número de espécies voltou
novamente a reduzir em todos os tratamentos na amostragem seguinte (T9), e
posteriormente foi constatado um aumento, embora os valores registrados no tratamento C
tenham sido menores. Ao final do experimento, foi registrada uma riqueza de espécies nos
tratamentos com adição de nutrientes maior do que a constatada no início do experimento
(T1), e no tratamento C, os resultados foram similares (Figura 2).
Pode-se notar, ainda, que a riqueza de espécies reduziu primeiramente, e de maneira
abrupta, no tratamento P (T2), e de uma maneira mais lenta nos tratamentos N, NP e C
(T3) (Figura 2). Diferenças significativas no número de espécies foram observadas nos
tratamentos N, e ao longo do tempo (Tabela 2).
66
Tabela 1. Inventário faunístico dos rotíferos registrados nos experimentos, em mesocosmos, com
adições de nutrientes (P, N e NP), além do tratamento controle, em um dos braços do reservatório
de Rosana (PR/SP) (rio do Corvo – PR).
Gastropodidae
Ascomorpha ecaudis
Perty, 1850
A saltans
(Bartsch, 1870)
A. ovalis
(Bergendahl, 1892)
Gastropus hyptopus
(Ehrenberg,1838)
Brachionidae
Brachionus calyciflorus
Pallas, 1766
K. cochlearis
(Gosse, 1851)
B. dolabratus
Harring, 1914
K. lenzi
Hauer, 1953
B. falcatus
Zacharias, 1898
K. tropica
(Apstein, 1907)
B. mirus
Daday, 1905
Plationus patulus macrachantus
(Daday, 1905)
B. mirus
var.
reductus
(Koste, 1972)
P. patulus
patulus
(O.F. Müller, 1786)
Keratella americana
Carlin, 1943
Platyias quadricornis brevispinus
(Daday, 1905)
Collothecidae
Collotheca
sp.
Epiphanidae
Pleurotrocha robusta
(Glascott, 1892)
Euchlanidae
Dipleuchlanis propatula
propatula
(Gosse, 1886)
E. dilatata
f.
lucksiana
(Hauer, 1913)
Euchlanis dilatata dilatata
Ehrenberg, 1832
Notomatidae
Cephalodella gibba
Ehrenberg, 1838
N. pachyura
(Gosse, 1886)
Notommata copeus
EHRB. 1834
N. pseudocerberus
De Beauchamp, 1907
N
. cf.
cerberus
(Gosse, 1886)
N. saccigera
EHRB. 1832
Conochlidae
Conochilus coenobasis
(Skorikov, 1914)
C. natans
(Seligo, 1990)
C. dossuaris
(Hudson, 1875)
C. unicornis
Rousselet, 1892
Trochosphaeridae
Filinia longiseta
(Ehrenberg, 1834)
F.
cf.
terminalis
(Plate, 1886)
F. opoliensis
(Zacharias, 1898)
Hexarthridae
Hexarthra intermedia
(Wieszniewski, 1929)
H. mira
(Hudson, 1871)
Lepadellidae
Lepadella ovalis
(O. F. Müller, 1786)
Floscularidae
Ptygura
sp.
Sinantherina aripreps
Edmondson, 1939
Lecanidae
Lecane bulla
(Gosse, 1851)
L. lunaris
Ehrenberg, 1832
L. cornuta
(O. F. Müller., 1786)
L. papuana
(Murray, 1913)
L. curvicornis
(Murray, 1913)
L. proiecta
Hauer, 1956
L. halyclista
Harring & Myers, 1926
L. stichaea
Harring, 1913
L. leontina
(Turner, 1892)
Trichotriidae
Trichotria tetractis tetractis
(Ehrenberg, 1830)
Asplanchinidae
Asplanchna sieboldi
(Leydig, 1854)
Synchaetidae
Ploesoma truncatum
(Levander, 1894)
Synchaeta oblonga
EHRB. 1831
Polyarthra dolichoptera
Idelson, 1924
S. pectinata
Ehrenberg, 1832
P. vulgaris
Carlin, 1943
Trichocercidae
Trichocerca bicristata
(Gosse, 1887)
T. iernis
(Gosse, 1887)
T. capucina multicrinis
(Kellicott, 1897)
T. pusilla
(Lauterborn, 1898)
T. cylindrica chattoni
(Beauchamp, 1907)
T. similis
(Wierzejski, 1893)
Testudinellidae
Testudinella patina patina
(Hermann, 1783)
Pompholyx complanata
Gosse, 1851
T. ohlei ohlei
Koste, 1972
Philodinidae
Bdelloidea não identificado
67
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
2
4
6
8
10
12
14
Número de espécies
C
N
P
NP
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
2
4
6
8
10
12
14
Número de espécies no tratamento C
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
2
4
6
8
10
12
14
Número de espécies no tratamento N e P
N
P
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
2
4
6
8
10
12
14
Número de espécies no tratamento NP
Figura 2. Variação temporal da riqueza dos rotíferos nos tratamentos controle (C) e com adições
de nitrogênio (N), fósforo (P) e nitrogênio e fósforo (NP), durante os 22 dias do experimento no
rio do Corvo, reservatório de Rosana (PR/SP), em 2003 (símbolo = média, barra = erro padrão).
Tabela 2. Resultados da Análise de Variância com medidas repetidas da riqueza e dominância
(equitabilidade) de espécies e abundância dos organismos nos tratamentos com adição de fósforo
(P), nitrogênio (N) e nitrogênio e fósforo (NP), ao longo dos dias de amostragem (tempo). Os
valores em negritos foram considerados significativos (p<0,05) (GL do efeito: T=11, N=1, P=1,
NP=1; GL do erro: T=88, N=8, P=8, NP=8).
Riqueza Dominância
Abundância
F P F P F P
P 4,716 0,062 5,259 0,084 2,380 0,161
N
5,809 0,042
0,724 0,443 0,589 0,465
Tempo
5,788 0,000 2,375 0,021 1,977 0,040
NP 1,367 0,276 5,214 0,084 0,263 0,622
P*tempo 0,819 0,621 1,113 0,374 1,515 0,140
N*tempo 0,377 0,962 1,224 0,300 0,910 0,534
N*P*tempo
1,069 0,396 1,246 0,287 0,650 0,781
68
Dentre as 65 espécies registradas, 46 espécies foram consideradas como
importantes, ou representativas, nos tratamentos onde foram adicionados nutrientes
quando: (i) ocorreram durante todo o experimento em um dos tratamentos, (ii) ocorreram
apenas no início do experimento em um dos tratamentos, (iii) ocorreram no final do
experimento em um dos tratamentos, (iv) ocorreram de maneira aleatória (início, meio e/ou
fim do experimento) em um dos tratamentos, (v) ocorreram somente no tratamento
controle (Tabela 3). Outras espécies também não ocorreram no tratamento controle, mas
ocorreram nos tratamentos com adição dos nutrientes, tendo sido, inclusive, consideradas
como representativas, exceto Lepadella ovalis.
De acordo com essa categorização das espécies destacaram-se, especialmente, C.
coenobasis ocorrendo em todos os tratamentos com adição dos nutrientes, durante todo o
experimento, e K. cochlearis, no tratamento N. Nesse sentido, foi considerado que a
ocorrência da primeira espécie esteve relacionada com as elevadas e/ou reduzidas
concentrações de nitrogênio e fósforo nos tratamentos N e P, respectivamente, além da
variação das concentrações desses nutrientes no tratamento NP. A ocorrência de K.
cochlearis, por sua vez, também esteve relacionada com os maiores e menores valores da
concentração de nitrogênio no tratamento N (Tabela 3 e Figura 3).
As ocorrências de A. sieboldi e A. ovalis estiveram relacionadas às elevadas
concentrações de nitrogênio e fósforo, tendo em vista que ocorreram apenas no início do
experimento, após a adição dos nutrientes (T1) nos tratamentos N e P. A partir desse
mesmo raciocínio, as ocorrências de B. falcatus, B. mirus, F. longiseta, F. opoliensis, P.
dolichoptera, T. pussila estiveram relacionadas às elevadas concentrações de nitrogênio; L.
cornuta, T. ohlei, às elevadas concentrações de fósforo; e B. calyciflorus, às elevadas
concentrações de nitrogênio e fósforo (Tabela 3 e Figura 3).
Por outro lado, as ocorrências de L. papuana, N. saccigera e T. c. chattoni
estiveram relacionadas com a redução da concentração de fósforo, visto que ocorreram no
tratamento P no final do experimento (T21), e a última espécie também esteve relacionada
com as reduzidas concentrações de nitrogênio e fósforo no tratamento NP, no mesmo
período, bem como as ocorrências de C. gibba e Collotheca sp. Nenhuma espécie ocorreu
em condições de reduzidas concentrações de nitrogênio no tratamento N, ao final do
experimento (Tabela 3 e Figura 3).
69
Tabela 3. Ocorrência das espécies representativas em cada tratamento com a adição de nutrientes,
ao longo do tempo (0 = não ocorreu no tratamento, 1 = ocorreu no tratamento no início do
experimento, 2 = ocorreu no tratamento no final do experimento, 3 = ocorreu no tratamento
durante todo o experimento, # = ocorrência aleatória no tratamento, * = ocorreu apenas no
tratamento controle).
N P NP
Asplanchna sieboldi 1 1 #
Ascomorpha ovalis 1 1 #
Brachionus calyciflorus # 0 1
B. dolabratus # 0 0
B. falcatus 1 0 0
B. mirus 1 0 0
B. m. reductus # # 0
Cephalodella gibba 0 0 2
Collotheca sp 0 0 2
Conochilus coenobasis 3 # 3
C. natans # # 0
Dipleuchlanis propatula 0 0 #
Euchlanis dilatata 0 0 #
E. d. lucksiana 0 # #
Filinia cf terminalis # 0 0
F. longiseta 1 # 0
F. opoliensis 1 # 0
Keratella cochlearis 3 3 #
K. americana # 0 0
K. tropica * 0 0 0
K. lenzi 0 # 0
Lecane curvicornis * 0 0 0
L. haliclysta # 0 #
L. stichaea # 0 0
L. cornuta # # 0
L. lunaris # # 0
L. papuana 0 2 #
Notommata cf cerberus # 0 0
N. copeus # 0 0
N. saccigera 0 2 0
N. pachyura # # 0
Platyias quadricornis brevispinus 0 0 #
Pleurotrocha robusta # 0 #
Plationus patulus patulus # # 0
P. p. macracanthus 0 # 0
Polyarthra dolichoptera 1 0 0
Ploesoma truncatum # # 0
Pompholyx complanata 0 # #
Sinantherina ariprepes 0 0 #
Trichocerca bicristata * 0 0 0
T. capucina multicrinis 0 0 #
T. pussila 1 0 0
T. cylindrica chattoni 0 2 2
T. iernis 0 # 0
Trichotria tetractis # 0 #
Testudinella ohlei 0 1 0
70
Ainda sobre as espécies, foi constatada uma expressiva ocorrência de K. cochlearis
e C. dossuaris após a adição do fósforo (T3) no respectivo tratamento, quando também foi
verificada uma elevada concentração desse nutriente, com posterior decréscimo, de
maneira contínua, até o final do experimento (Figura 3).
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Nitrogênio (ug L
-1
)
A. sieb oldi, A. ova lis
,
B. fa lca tus, B. m irus,
F. lo ngiseta, F. o po lien sis,
P. dolicho ptera , T. pussila
C. coen obasis
K. coch lea ris
adição de N
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Fósforo (ug L
-1
)
L. cornuta
A. ova lis
A. sieboldi
T. ohlei
L. pap uan a
N. saccigera
T. c. cha tton i
adição de P
K. coch lea ris
C. do ssuaris
C. coen oba sis
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
200
400
600
800
1000
1200
1400
Nitrogênio (ug L
-1
)
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Fósforo (ug L
-1
)
Fósforo
Nitrogênio
adição de N e P
B. calyciflorus
C. coeno basis
C. gibba
Collotheca
sp
T. c. chatto ni
Figura 3. Variação temporal das concentrações de fósforo e nitrogênio nos tratamentos P, N e NP
e a ocorrência das espécies de rotíferos categorizadas como mais representativas em cada um dos
tratamentos, durante os 22 dias do experimento no rio do Corvo, reservatório de Rosana (PR/SP),
em 2003 (símbolo = média, barra = erro padrão).
A abundância dos rotíferos nos diferentes tratamentos, ao longo do tempo, variou
entre 100 e 521.274 ind.m
-3
, sendo registrados os maiores valores médios no tratamento
NP, principalmente no T18. Embora esse resultado tenha reduzido após esse período, a
abundância ainda se manteve elevada até o último dia do experimento (Figura 4).
71
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
50000
100000
150000
200000
250000
300000
350000
400000
Abundância (ind m
-3
)
C
N
P
NP
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Abundância no tratamento C (ind m
-3
)
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
700000
800000
Abundância no tratamento N e P (ind m
-3
)
N
P
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0
50000
100000
150000
200000
250000
300000
350000
400000
Abundância no tratamento NP (ind m
-3
)
Figura 4. Variação temporal da abundância (ind.m
3
) dos rotíferos
nos tratamentos controle
(C) e com adições de nitrogênio (N), fósforo (P) e nitrogênio e fósforo (NP), durante os 22 dias do
experimento no rio do Corvo, reservatório de Rosana (PR/SP), em 2003 (símbolo = média, barra =
erro padrão).
No tratamento P também foram registrados altos valores de abundância dos
rotíferos a partir do T11 até o final do experimento, com exceção do T13, quando foi
constatada uma pequena queda no número de indivíduos. No tratamento com N, a
abundância desses organismos começou aumentar a partir do T13 e apresentou um pico no
T21. E, finalmente no tratamento C também foi observado um expressivo número de
organismos ao final do experimento (T15 e T18), além do T0 (Figura 4).
Nesse sentido, pode-se considerar uma tendência no aumento da abundância em
resposta à adição dos nutrientes, ao longo do tempo, porém especialmente ao final do
experimento. Esses resultados foram destacados pela ANOVA de medidas repetidas, que
apontou o efeito significativo do tempo sobre a variação temporal do número de indivíduos
nos tratamentos (Tabela 2). As espécies mais abundantes foram Hexarthra mira (média =
84782 ind.m
-3
), Conochilus coenobasis (média = 35364 ind.m
-3
), Ptygura sp. (média =
15393 ind.m
-3
), C. dossuaris (média = 9899 ind.m
-3
), H. intermedia (média = 8568 ind.m
-
72
3
), Keratella cochlearis (média = 1825 ind.m
-3
) e Notommata pseudocerberus (média =
1787 ind.m
-3
).
Assim como para a riqueza de espécies, também foi observada, inicialmente, a
redução nos valores de equitabilidade da assembléia em todos os tratamentos, e uma
tendência de queda, ao longo do tempo, apenas no tratamento NP. No tratamento C, a
equitabilidade apresentou altos valores durante todo o experimento, embora tenha sido
constatada uma grande variação entre os mesocosmos em alguns dias de amostragem (T3 e
T5) (Figura 5).
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Equitabilidade
C
N
P
NP
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Equitabilidade no tratamento C
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Equitabilidade no tratamento N e P
N
P
T0 T1 T2 T3 T5 T7 T9 T11 T13 T15 T18 T21
Amostragens (dias)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Equitabilidade no tratamento NP
Figura 5. Variação temporal da equitabilidade da assembléia
dos rotíferos
nos tratamentos
controle (C) e com adições de nitrogênio (N), fósforo (P) e nitrogênio e fósforo (NP), durante os
22 dias do experimento no rio do Corvo, reservatório de Rosana (PR/SP), em 2003 (símbolo =
média, barra = erro padrão).
Considerando-se somente os tratamentos enriquecidos com os nutrientes, foi
possível verificar, no entanto, uma maior equitabilidade da assembléia dos rotíferos no
tratamento N, todavia com reduzidos valores médios, e conseqüentemente uma maior
dominância de espécies no T2 e T9, quando também foram observadas as maiores
variações da equitabilidade entre os mesocosmos. No tratamento P, foi registrada uma
73
maior dominância do que no tratamento N, além de uma expressiva redução da
equitabilidade no T2, e posterior aumento, de maneira contínua, até o final do experimento
(Figura 5).
Os resultados da equitabilidade da assembléia de rotíferos indicam que a
dominância das espécies aumentou rapidamente nos tratamentos P e N no início do
experimento (T2), seguida de uma tendência de sua redução até o final do experimento. Por
outro lado, no tratamento com a adição combinada de nitrogênio e fósforo a dominância
das espécies aumentou lentamente ao longo do tempo, até o final (Figura 5). Essas
diferenças de dominância das espécies de rotíferos, durante o experimento, foram
destacadas pela significância do fator tempo na análise de variância da equitabilidade das
assembléias (Tabela 2). No entanto, não evidenciou-se efeito significativo do
enriquecimento sobre a dominância.
Os resultados de diversidade
β
variaram de 12% a 18%, sendo os maiores valores
observados nos tratamentos com adição de nitrogênio e controle, e valores semelhantes nos
demais tratamentos (Figura 6).
C N P NP
Tratamentos
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Diversidade
2
(%)
Figura 6. Variação da diversidade
β
(%) da assembléia dos rotíferos
nos tratamentos
controle (C) e com adições de nitrogênio (N), fósforo (P) e nitrogênio e fósforo (NP), durante os
22 dias do experimento no rio do Corvo, reservatório de Rosana (PR/SP), em 2003.
A análise de correlação de Spearman indicou diferentes resultados da relação entre
a abundância dos rotíferos e as variáveis limnológicas (temperatura da água, oxigênio
dissolvido, condutividade elétrica, alcalinidade total, pH, turbidez, nitrogênio total e
fósforo total), tipo e quantidade do recurso alimentar (biomassa de bactérias, flagelados,
74
ciliados e fitoplâncton) e abundância dos outros organismos zooplanctônicos (náuplios,
copepoditos e adultos de copépodes e cladóceros), em cada tratamento.
No tratamento C, a variação da abundância dos rotíferos esteve direta e
significativamente relacionada com a variação da turbidez (r = 0,36; p = 0,030) e
condutividade elétrica (r = 0,33; p = 0,050) (Figura 7), embora essas relações tenha sido
consideradas pouco expressivas (r < 50%). Não houve correlação entre a abundância desses
organismos e as demais comunidades planctônicas (recurso alimentar, competidores e
predadores).
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0
Turbidez (NTU)
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
Abundância dos rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,36; p = 0,029
28 30 32 34 36 38 40
Condutividade elétrica (
µ
S.cm
-1
)
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
Abundância dos rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,33; p = 0,050
Figura 7. Correlação de Spearman entre os resultados da abundância dos rotíferos (ind m
-3
) e
concentrações turbidez (NTU) e condutividade elétrica (
µ
S.cm
-1
) obtidos no tratamento controle.
Ao analisarmos os resultados da correlação no tratamento P, a variação da
abundância dos rotíferos esteve inversa e significativamente relacionada com a
condutividade elétrica (r = - 0,59; p = 0,0001), turbidez (r = - 0,64; p = 0,0001),
alcalinidade total (r = -0,43; p = 0,008) e a concentração de nitrogênio dissolvido total (r =
- 0,48; p = 0,003) (Figura 8).
Ainda no tratamento P, correlações diretas e significativas foram observadas entre
as abundâncias dos rotíferos e as abundâncias de náuplios ciclopóides (r = 0,53; p = 0,003),
náuplios (r = 0,50; p = 0,005), copepoditos (r = 0,55; p = 0,002) e adultos (r = 0,49; p =
0,006) de calanóides, além da biomassa fitoplanctônica (r = 0,48; p=0,003) (Figura 9),
principalmente com Zygnemaphyceae (r = 0,76; p=0,0001), Chlorophyceae (r = 0,57;
p=0,0003) e Dinophyceae (r = 0,47; p=0,004).
75
28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Condutividade elétrica (
µ
S.cm
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = - 0,59; p = 0,0001
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
Turbidez (NTU)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = -0,64; p = 0,0001
190 200 210 220 230 240 250 260
Alcalinidade total (mEq.L
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = - 0,43; p = 0,008
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Nitrogênio dissolvido total (ug.L
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
- 3
)
r=-0,48; p=0,003
Figura 8. Correlações de Spearman entre os resultados da abundância dos rotíferos (ind.m
-3
) e
concentrações turbidez (NTU), condutividade elétrica (
µ
S.cm
-1
), alcalinidade (mEq.L
-1
) e
nitrogênio dissolvido total (
µ
g.L
-1
), obtidos no tratamento com adição de fósforo.
Em relação ao tratamento N, foi observada correlação inversa e significativa entre a
abundância dos rotíferos e a variação da condutividade elétrica (r = - 0,37; p = 0,026), além
das correlações diretas e significativas, com a abundância dos cladóceros (r = 0,41; p =
0,017), náuplio de ciclopóides (r = 0,46; p = 0,010) e calanóides (r = 0,40; p = 0,025)
(Figura 10). Em relação aos recursos alimentares, foram observadas correlações entre a
abundância dos rotíferos e a biomassa de algumas classes fitoplanctônicas (Crysophyceae, r
= 0,36; p = 0,033; Xanthophyceae, r = 0,33; p = 0,050). No entanto, todas essas correlações
foram consideradas com pouco expressivas (r < 50%).
Finalmente, no tratamento NP, a variação da abundância dos rotíferos esteve
inversa e significativamente relacionada com a variação da temperatura da água (r = -0,40;
p = 0,015), concentração de nitrogênio dissolvido total (r = -0,40; p = 0,015) (Figura 11).
76
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 18000 20000
Abundância de náuplios de ciclopóide (ind.m
-3
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,53; p
= 0,003
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000
Abundância de náuplios de calanóide (ind.m
-3
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,50; p = 0,005
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000
Abundância de copepoditos de calanóide (ind.m
-3
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,55; p = 0,002
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 18000
Abundância de adultos de calanóide (ind.m
-3
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,49; p = 0,006
0 2 4 6 8 10 12
Biomassa fitoplanctônica (mm
3
L
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Abundância de rotíferos (ind m
-3
)
r=0,48; p=0,003
Figura 9. Correlações de Spearman entre os resultados da abundância dos rotíferos (ind.m
-3
) e
abundâncias de náuplios de ciclopóides, náuplios, copepoditos e adultos de calanóides, além da
biomassa fitoplanctônica (mm
3
.L
-1
) obtidos no tratamento com adição de fósforo.
Também foram constatadas correlações diretas e significativas entre a abundância
desses organismos e os cladóceros (r = 0,54; p = 0,001), náuplios (r = 0,62; p = 0,0001),
copepoditos (r = 0,68; p = 0,0001) e adultos (r = 0,42 p = 0,016) de ciclopóides, naúplios (r
= 0,42; p = 0,015), copepoditos (r = 0,57; p = 0,001) e adultos (r = 0,58; p = 0,001) de
calanóides (Figura 12). Assim como constatado para o tratamento P, foi observada
correlação apenas entre a abundância dos rotíferos e a biomassa de Zygnemaphyceae (r =
0,49; p = 0,003).
77
34 36 38 40 42 44 46 48 50 52
Condutividade elétrica (
µ
S.cm
-1
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = - 0,37; p = 0,026
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000
Abundância de cladóceros (ind.m
-3
)
0
20000
40000
60000
80000
100000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,41; p
= 0,017
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 45000
Abundância de náuplios de ciclopóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,46; p
= 0,010
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 45000
Abundância de náuplios de calanóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,40; p
= 0,025
Figura 10. Correlações de Spearman entre os resultados de abundância dos rotíferos (ind.m
-3
) e
condutividade elétrica (
µ
S.cm
-1
), abundância de cladóceros (ind.m
-3
), náuplios de ciclopóides e
calanóides (ind.m
-3
) no tratamento com adição de nitrogênio.
25,0 25,5 26,0 26,5 27,0 27,5 28,0 28,5 29,0
Temperatura da água (
0
C)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = -0,40; p = 0,015
0 200 400 600 800 1000 1200
Nitrogênio dissolvido total (ug.L
-1
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
- 3
)
r=-0,40; p=0,015
Figura 11. Correlação de Spearman entre os resultados da abundância dos rotíferos (ind.m
-3
) e
concentrações de nitrogênio dissolvido total (
µ
g.L
-1
), temperatura da água (
0
C) no tratamento com
adição de nitrogênio + fósforo.
78
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
Abundância de cladóceros (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,54; p = 0,001
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 45000
Abundância de náuplios de ciclopóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,46; p
= 0,010
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000
Abundância de copepoditos de ciclopóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,68; p = 0,0001
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Abundância de adultos de ciclopóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,42; p = 0,016
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000
Abundância de náuplios de calanóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,42; p = 0,015
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000
Abundância de copepoditos de calanóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,57; p = 0,001
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000
Abundância de adultos de calanóide (ind.m
-3
)
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
Abundância de rotíferos (ind.m
-3
)
r = 0,58; p = 0,001
Figura 12. Correlação de Spearman entre os resultados da abundância dos rotíferos (ind.m
-3
) e de
cladóceros e náuplios, copepoditos e adultos de copépodes (ciclopóides e calanóides) encontradas
nos resultados obtidos no tratamento com adição combinada de nitrogênio e fósforo.
79
Discussão
Os resultados da riqueza de espécies dos rotíferos mostraram uma relação inversa com as
concentrações de nutrientes, tendo em vista que o menor número de espécies foi registrado
no início do experimento, quando os nutrientes foram adicionados nos três tratamentos, e
os maiores valores, em reduzidas concentrações de nutrientes nos mesmos tratamentos, ao
final do experimento. Essa variação temporal da riqueza foi destacada pela variância
significativa da média desse atributo da assembléia, ao longo do tempo.
Estudos realizados por Talamoni & Okano (1997), em uma lagoa eutrófica e outra
oligotrófica, também mostraram que a riqueza zooplanctônica, incluindo a de rotíferos, foi
menor na primeira lagoa, que apresentou elevadas concentrações de nitrogênio e fósforo.
Os autores consideram que a redução do número de espécies zooplanctônicas esteve
relacionada com o tamanho e a palatabilidade inadequados do fitoplâncton, além da
toxicidade, no ambiente eutrófico, com predomínio de cianobactérias coloniais, como
Microcystis aeruginosa. Do mesmo modo, uma menor riqueza de espécies zooplanctônicas
foi registrada no reservatório Billings (SP), com predomínio de florações dessa
cianobactéria, sendo que a mucilagem ao redor destas colônias bloqueia o aparato filtrador
das espécies zooplanctônicas (Matsumura-Tundisi et al., 2002).
Assim como observado para a riqueza de espécies, os maiores valores de
abundância foram constatados nos períodos de menor concentração de nitrogênio e fósforo.
Esse fato está diretamente relacionado com o aumento da biomassa fitoplanctônica,
especialmente a partir do 10º dia (UEM-CTHidro-Pronex-FINEP/Nupélia, 2005). Essa
variação temporal no número de indivíduos nas assembléias, nos diferentes tratamentos foi
corroborada pela significância da análise de variância. Esses resultados sugerem que a
abundância dos rotíferos também esteve relacionada com a maior produtividade do
ambiente.
Segundo Esteves (1998), o aumento da produção primária, devido a eutrofização
artificial, pode levar a mudanças na composição específica e densidade de cada espécie.
Muitas espécies podem apresentar redução no número de indivíduos ou o desaparecimento
total, sendo substituídas por outras que podem passar a dominar quantitativamente.
Em relação aos tratamentos com adição de nutrientes, a maior abundância dos
rotíferos foi registrada naquele com adição combinada de nitrogênio e fósforo (NP), sendo
que esses valores foram registrados a partir do 16º dia do experimento, após um pico
80
expressivo da biomassa fitoplanctônica, obtida pelas cianobactérias, que, por sua vez,
foram representadas quase que exclusivamente por Synechococcus nidularis
(picocianobactéria) (UEM-CTHidro-Pronex-FINEP/Nupélia, 2005). Segundo Stockner &
Shortreed (1998), a elevada razão N:P no ambiente aquático é um fator preponderante no
predomínio de picocianobactérias sobre outras cianobatérias, chegando a ser mais
importante para o crescimento dessas cianobactérias de reduzido tamanho (< 3
µ
m) do que
o estado trófico do ambiente. Os mesmos autores também relatam que, quando há um
aumento na razão N:P propicia um ambiente ótimo para o desenvolvimento destas
picocianobactérias devido a grande disponibilidade de nitrogênio.
Além disso, foram também registradas elevadas abundâncias dos rotíferos nos
tratamentos com adição de fósforo (P) e nitrogênio (N) após picos de biomassa da mesma
cianobactéria. Relações significativas foram encontradas entre a abundância desses
organismos e a biomassa fitoplanctônica no primeiro tratamento. Por outro lado, em
nenhum dos tratamentos foi constatada relação entre a abundância de rotíferos e a biomassa
das bactérias, ao longo do tempo. Esse resultado se deve ao fato que a assembléia de
bactéria considerada nesse estudo inclui tanto organismos heterotróficos como autotróficos,
e na assembléia fitoplanctônica foi verificado o destaque de somente bactérias autotróficas
(cianobactérias).
Alguns autores ressaltem que os rotíferos generalistas podem se alimentar de
cianobactérias (Arndt, 1993 e Oliver & Ganf, 2000), e estudos realizados por Bonecker &
Aoyagui (2005) apontaram relações diretas e significativas entre as abundâncias de B.
calyciflorus e de bactérias no reservatório de Corumbá (GO). Os autores atribuíram esse
resultado a dieta generalista que essa espécie apresenta, dependendo da disponibilidade do
recurso no ambiente, como as bactérias.
A reduzida abundância dos rotíferos no início e metade do experimento, em todos
os tratamentos, pode estar relacionada com a abundância dos grandes cladóceros, como
Daphnia gessneri e Diaphanosoma spinulosum (UEM-CTHidro-Pronex-FINEP/Nupélia,
2005). De acordo com Gilbert & Stemberger (1985), Gilbert (1988), Lampert & Rothhaupt
(1991) e Lampert & Sommer (1997), geralmente existe uma relação inversa entre a
abundância dos rotíferos e a presença de grandes cladóceros, e esse resultado pode estar
relacionado tanto por competição explorativa (por recursos alimentares) e/ou de
interferência (entrada de rotíferos dentro da câmara filtradora dos grandes cladóceros
durante o processo de captura de alimento). Pace et al. (1998) ressaltam que com o
81
aumento da concentração de nutrientes no ambiente observa-se o aumento do suprimento
alimentar, porém não há o incremento da abundância dos rotíferos, devido à alta
mortalidade desses organismos através da competição por interferência por dafinídeos,
especialmente quando são abundantes.
Por outro lado, as florações da picocianobactéria S. nidularis na metade do
experimento podem ter influenciado na redução da abundância dos grandes cladóceros, e
dessa forma ter favorecido o aumento na abundância dos rotíferos. Essa relação foi
destacada por Hansson et al. (1998) em estudos sobre o impacto da herbivoria sobre a
estrutura de tamanho e sucessão do fitoplâncton.
No tratamento com adição de fósforo (P) foi verificada a correlação direta e
significativa da abundância dos rotíferos com a biomassa fitoplanctônica, principalmente
com as classes Dinophyceae, Chlorophyceae e Zygnemaphyceae. Sendo a biomassa dessa
última classe também relacionada de maneira similar com a abundância dos rotíferos no
tratamento com adição combinada dos nutrientes (NP). No entanto, Chlorophyceae e
Zygnemaphyceae foram as classes que apresentaram uma menor contribuição para a
biomassa algal em todo o experimento (UEM-CTHidro-Pronex-FINEP/Nupélia, 2005).
Felisberto (2007) verificou o aumento da densidade de algas perifiticas nos tratamentos
com adição de P e NP, e associou esse resultado a maior disponibilidade de P, sendo as
classes dominantes Chlorophyceae e Zygnemaphyceae.
Segundo Kolisko (1938) e Stelzer (1998), algumas espécies de rotíferos
especialistas, como Ascomorpha ovalis, constituem em sua dieta grandes algas
dinoflageladas como Peridinium sp., cujo material celular provavelmente é de alta
qualidade nutricional. Vasconcelos (1994) comenta que K. cochlearis atinge altas
densidades quando o fitoplâncton é dominado por grandes diatomáceas e cianobactérias
No tratamento com adição de nitrogênio (N), a abundância dos rotíferos variou
diretamente, de maneira significativa, com a biomassa de Crysophyceae e Xanthophyceae.
Devetter (1998), no reservatório de Rímov, constatou a importância da biomassa de
Chrysophyceae para a assembléia de rotíferos, correspondendo principalmente na
preferência alimentar das espécies de Keratella, Synchaeta, Polyarthra e Trichocerca.
Algumas espécies de Tricocherca, provavelmente, fitófagas têm em sua dieta
Zygnemaphyceae e Xanthophyceae (Pourriot, 1977).
Entretanto, considerando os demais recursos alimentares disponíveis nos
tratamentos com adição de nutrientes não foram observadas relações significativas entre a
82
abundância dos rotíferos e a biomassa de flagelados e ciliados. O incremento da
disponibilidade de nutrientes proporciona, direta/indiretamente, o aumento da abundância
dos diferentes componentes das assembléias microbianas, como bactérias heterotróficas e
protozoários (Auer et al., 2004), sendo estes por sua vez considerados como uma grande
parte do recurso alimentar para muitas espécies de rotíferos (Arndt, 1993). O mesmo autor
cita que rotíferos que filtram alimentos “nanófagos”, como algumas espécies de
Brachionus, podem alimentar-se significativamente sobre pequenos organismos da cadeia
microbiana; enquanto que as espécies de rotíferos que agarram as presas, como algumas
espécies de Synchaeta e Asplanchna, podem ser eficientes predadores sobre os organismos
maiores, especialmente, ciliados. Porém, Hart et al. (2000) relatam que com a eutrofização,
observa-se o aumento da proporção de fitoplâncton não palatável, como algumas espécies
de cianobactérias, reduzindo, assim, o impacto do metazooplâncton sobre os componentes
da cadeia microbiana.
Em relação a dominância de espécies, os resultados de equitabilidade da assembléia
mostraram que, nos tratamentos com adição dos nutrientes, a dominância variou
inversamente a riqueza de espécies. Esses resultados sugerem que com a redução do
número de espécies a competição parece ter proporcionado o incremento numérico de
apenas algumas populações, e conseqüentemente o aumento de dominância. Essa relação
foi verificada principalmente nos tratamentos com adição de nitrogênio (N) e fósforo (P),
sendo que no primeiro tratamento, oito espécies ocorreram somente no primeiro dia após a
adição do nitrogênio, e no segundo, quatro espécies após a adição de fósforo. As médias
dos valores de equitabilidade foram significativamente diferentes ao longo do tempo.
No tratamento com a adição combinada dos nutrientes (NP) foi constatado que a
dominância variou de maneira direta com a abundância dos organismos, ao longo do
tempo. Os maiores valores médios do número de indivíduos verificados no final do
experimento, estiverem distribuídos em um menor número de espécies, quando comparado
ao registrado no início. Nesse período a dominância de espécies na assembléia foi maior,
como conseqüência de uma menor equitabilidade. Os resultados da análise de variância
também evidenciaram, nesse tratamento, diferenças significativas da equitabilidade ao
longo do tempo, e indiretamente da dominância.
Green (1993) comentou que uma alta dominância de espécies pode indicar uma
forma de estresse ambiental, relacionado, por exemplo, com a competição ou predação.
Essa forma de estresse ambiental foi corroborada em parte no presente estudo.
83
Algumas correlações entre as abundâncias dos rotíferos e dos outros organismos
zooplanctônicos foram verificadas nos diferentes tratamentos, o que pode indicar a
ocorrência ou não de algum tipo de interação biótica. No tratamento com adição
combinada de fósforo e nitrogênio (NP), os náuplios apresentaram picos de abundância
anterior ao período dos rotíferos, o que sugere diferentes padrões de variação temporal na
distribuição desses organismos, e a tendência de evitar uma competição e/ou predação
entre os grupos. Os copepoditos e os adultos de calanóides, além dos cladóceros, por sua
vez, apresentaram maiores valores de abundância no mesmo período dos rotíferos,
indicando ausência de competição e/ou predação. Gophen (1977) e Makino & Ban (2000)
descreveram que os náuplios e os primeiros estágios de copepoditos de calanóides são
predominantemente herbívoros, mas podem desenvolver um comportamento predatório no
último estágio de copepodito. De acordo com Allan (1976), os rotíferos e os náuplios
competem pelo mesmo recurso alimentar, e provavelmente os rotíferos podem repartir os
recursos alimentares com os cladóceros e pequenos copépodes. No caso dos copepoditos e
adultos de ciclopóides, que são considerados como predadores, foi observado um maior
número de organismos no mesmo período dos rotíferos, porém em menor abundância, o
que sugere uma ausência de predação desses microcrustáceos sobre os rotíferos.
Anderson (1971), Williamson (1980), Stemberger (1985), Adrian (1987) e Makino
& Ban (2000) descreveram que copépodes predadores, como os ciclopóides, no último
estágio de copepodito e adultos são onívoros que se alimentam seletivamente dos rotíferos,
cladóceros, formas jovens de copépodes e fitoplâncton. Estudos realizados, ainda, por
Melão & Rocha (2004), em um reservatório no Estado do de São Paulo, apontaram que
Tropocyclops prasinus utilizaram as populações de rotíferos como fontes de alimento; no
entanto essa espécie não ocorreu no presente estudo, apenas outras duas espécies co-
genéricas (T. decipiens e T. minutus).
No tratamento com adição de nitrogênio, os náuplios de copépodes também
ocorreram em maiores abundâncias no período anterior ao dos rotíferos, sugerindo uma
maneira de evitar a competição, e os cladóceros, no mesmo período do que os rotíferos,
mas em menor abundância, indicando a ausência de uma influência negativa de competição
desses microcrustáceos sobre os rotíferos. Por outro lado, no tratamento com adição de
fósforo os náuplios apresentaram expressivos valores de abundância no mesmo período do
que os rotíferos, porém quando a abundância desses últimos organismos aumentou
consideravelmente foi constatada a redução da abundância dos náuplios, o que indica uma
84
vantagem competitiva dos rotíferos sobre essas formas jovens de microcrustáceos. Ainda
em relação às formas jovens, foram registradas elevadas abundâncias de copepoditos de
calanóides e dos rotíferos no mesmo período, além dos adultos desses copépodes, porém
em abundância bastante reduzida. Esses resultados não permitem sugerir relações de
competição entre os rotíferos e os copepoditos e adultos de calanóides.
Os resultados da correlação entre a abundância de rotíferos e as variáveis
limnológicas evidenciaram relações inversas com a turbidez, condutividade elétrica e
alcalinidade no tratamento P, e também como a segunda variável no tratamento N.
Segundo Hart (1992) e Kirk & Gilbert (1990), algumas espécies de rotíferos,
provavelmente, tenham o seu crescimento inibido por cargas de sedimentos em suspensão;
permitindo que somente espécies com adaptações mais apropriadas as tais condições
ambientais persistem. Nos tratamentos P e N, a turbidez esteve representada
principalmente por matéria inorgânica, o que representa a carga de íons em suspensão e,
conseqüentemente, aumentaria a condutividade elétrica na coluna de água. O aumento
dessa última variável também está diretamente interligado com o aumento da alcalinidade
no ambiente, tendo em vista que os principais íons determinantes da condutividade elétrica
em ambientes dulcícolas são os íons cálcio e os compostos bicarbonatos, que, por sua vez,
estão diretamente relacionados com a alcalinidade. Nesse sentido, os resultados das três
variáveis limnológicas analisadas apresentam relações diretas de variação, e,
provavelmente, as correlações inversas entre a abundância dos rotíferos e a condutividade
elétrica e alcalinidade sejam relações expúrias ou indiretas.
No tratamento com adição combinada (NP) foi observada uma correlação inversa
entre a abundância dos rotíferos e a temperatura da água. A temperatura é um fator
importante que governa a estrutura da comunidade zooplanctônica. O aumento da
temperatura leva ao decréscimo do tempo de desenvolvimento embrionário, pequenos
intervalos entre a deposição de ovos e a duração do tempo de vida (Hofmann, 1977), e a
longevidade de muitas espécies de rotíferos aumentam em baixas temperaturas (Sarma &
Rao, 1991 e Gordo et al., 1994).
Em relação aos nutrientes, correlações inversas foram constatadas entre o número
de indivíduos e a concentração de nitrogênio dissolvido total no tratamento com adição de
fósforo e na adição combinada dos nutrientes (NP). Esses resultados foram devido a
redução do nutriente nesses tratamentos, ao longo do tempo, até o final do experimento,
85
devido ao aproveitamento do mesmo pela produção fitoplanctônica, principalmente da
picocianobactéria, que apresentou altos valores de biomassa no tratamento NP.
Os resultados da diversidade
β
mostraram que a assembléia de rotíferos apresentou
uma maior alteração, ou substituição, de espécies no tratamento com adição de nitrogênio.
De acordo com Matsumura-Tundisi et al. (1990), o número de espécies presente no
ambiente depende da sua capacidade suporte, frente a capacidade das espécies na utilização
dos recursos e na exploração dos nichos pelos organismos. No caso dos rotíferos,
provavelmente, a alteração de espécies na composição das assembléias estaria relacionado
com a disponibilidade de algas fitoplanctônicas palatáveis.
Considerações finais
O enriquecimento de nutrientes nos diferentes tratamentos propiciou as alterações na
riqueza, composição e dominância de espécies, bem como na abundância dos organismos.
Em geral, a riqueza de espécies diminuiu logo após a adição dos nutrientes, enquanto que a
dominância aumentou. A composição das assembléias variou principalmente no tratamento
com adição de nitrogênio. Além disso, o incremento do número de indivíduos, em todos os
tratamentos com adição de nutrientes, foi constatado a partir da metade do experimento até
o final.
Algumas variáveis limnológicas estiveram relacionadas significativamente com a
variação da abundância dos rotíferos nos tratamentos enriquecidos, além da abundância de
alguns competidores (náuplios e cladóceros) e predadores (copépodes adultos). Em relação
aos recursos alimentares, apenas o fitoplâncton foi significativamente importante na
variação da abundância desses invertebrados.
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