( PDF ) Filogenia dos ciconiiformes (aves) com ênfase em Threskiornithidae

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CAROLINA DEMETRIO FERREIRA

FILOGENIA DOS CICONIIFORMES

(AVES) COM ÊNFASE EM

THRESKIORNITHIDAE

Botucatu

2007

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Carolina Demetrio Ferreira

Filogenia dos Ciconiiformes (aves)

com ênfase em Threskiornithidae

Tese apresentada ao Instituto de

Biologia de Botucatu da

Universidade Estadual Paulista,

para a obtenção de Título de

Doutor em Ciências Biológicas, na

Área de Zoologia

Orientador: Prof. Dr. Reginaldo José

Donatelli

Botucatu

2007

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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. E TRAT. DA INFORMAÇÃO

DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO – CAMPUS DE BOTUCATU- UNESP

FERREIRA, Carolina Demetrio

Filogenia dos Ciconiiformes

(Aves), com ênfase em

hreskiornithidae/ Carolin

Demetrio Ferreira. –

Botucatu:

[s.n.], 2007.

Tese (doutorado) – Instituto de

Biociências de Botucatu, Universidade

Estadual Paulista, 2007.

Orientador: Prof. Dr. Re

inaldo José

Comissão Julgadora:

________________________ ________________________

_____________________________

Prof. Dr. Reginaldo José Donatelli

Orientador

Prefácio

O grupo Ciconiiformes é bastante controverso, alguns autores

sugerem o monofiletismo do grupo, outros defendem o polifiletismo deste.

SHELDON & SLIKAS (1997) procuraram relatar os avanços na sistemática

dos Ciconiiformes de 1976 a 1996. Estes autores observaram que esta

questão foi primeiramente levantada na Conferência Americana de Aves

Aquáticas em 1976 e novamente, em 1978, no encontro para a criação da

Sociedade de Aves Aquáticas Coloniais. Nestes dois eventos, PARKER

(1978) e OLSON (1978) enfatizaram a questão da monofilia dos

Ciconiiformes, questionando se “é a ordem Ciconiiforme simplesmente um

“saco de gato” para as aves aquáticas pernaltas, de pescoço longo, bico

comprido e desmognatas?”. A ordem compreende grupos heterogêneos,

como as cegonhas (Ciconiidae), as garças (Ardeidae), os curicacas,

colhereiros e afins (Threskiornithidae), as aves-cabeça-de-martelo

(Scopidae) e as aves-bico-de-sapato (Balaenicipitidae). Na época, os

flamingos (Phoenicopteridae) também eram incluídos nessa ordem. Muitas

destas famílias compartilham caracteres com membros de outras ordens,

como os Pelecaniformes, Charadriiformes, Gruiformes, Anseriformes e

Falconiformes.

Além disso, a relação filogenética intra-familiar é conflitante. Os

Ciconiidae foram estudados quanto à caracteres etológicos (KAHL, 1971,

1972 e 1979; SLIKAS, 1998), morfológicos (WOOD, 1983 e 1984) e

moleculares (SLIKAS, 1997). As divergências estão relacionadas ao

posicionamento de Anastomus, Mycteria, Leptoptilos e se o gênero Ciconia é

ou não monofilético. Atualmente, GUZZI do programa de Pós-Graduação

do instituto de Biociências da Unesp de Botucatu está estudando a

filogenia desta família quanto aos caracteres osteológicos cranianos e seus

resultados sugerem que Ciconia não é monofilético (Ciconia episcopus

estaria fora). A família mais bem estudada é a dos Ardeidae (BOCK, 1956;

CURRY-LINDAHL, 1971; PAYNE & RISLEY, 1976; PARKES, 1978;

SHELDON et al., 2000). Os gêneros mais controversos são: Syrigma,

Pilherodius, Bubulcus, Agamia, Zebrilus e Cochlearius. Os

Threskiornithidae são pouco estudados e o único trabalho que apresenta

uma filogenia do grupo é o de SIBLEY & AHLQUIST (1990), que na verdade

não é um trabalho com o objetivo de relacionar os representantes deste

grupo, mas sim um trabalho sobre filogenia do grupo Aves baseado em

análise de hibridização de DNA-DNA. Entretanto, estes autores incluíram

oito gêneros e 11 espécies (dos 13 gêneros e 32 espécies de

Threskiornithidae) e puderam inferir algumas relações filogenéticas do

grupo. Os grupos conflitantes onde a relação filogenética não ficou clara

foram: Cercibis, Eudocimus, Mesembrinibis e Theristicus. Talvez o grupo

mais conflitante dentro dos Ciconiiformes seja os Balaenicipitidae. Vários

estudos concluem que as aves-bico-de-sapato estão mais relacionadas aos

pelicanos (Pelecanidae) (COTTAM, 1957; SAIFF, 1978; SIBLEY &

AHLQUIST, 1990; HEDGES & SIBLEY, 1994; VAN TUINEN et al., 2001;

LIVEZEY & ZUSI, 2001; MAYR, 2003) que aos Ciconiiformes. Já os

Scopidae foram negligenciados em muitos estudos e quando este táxon foi

incluído, seu posicionamento é bem conflitante como veremos na

discussão do capítulo 1.

Tendo em vista todo esse panorama da ordem Ciconiiformes, este

trabalho foi dividido em dois capítulos. O primeiro capítulo se restringirá à

ordem Ciconiiformes e pretende esclarecer se a ordem é ou não

monofilética, quais as famílias que constituem a ordem Ciconiiformes e

como estas estão relacionadas. Já o segundo capítulo tratará da relação

filogenética dos representantes da família Threskiornithidae. A opção por

estudar apenas a filogenia dos Threskiornithidae partiu dos seguintes

argumentos: (1) já existem estudos sobre a filogenia das famílias Ardeidae

e Ciconiidae e não dos Threskiornithidae; (2) as famílias Balaenicipitidae e

Scopidae são monotípicas, sendo a relação destas famílias esclarecidas em

nível taxonômico superior; e (3) por se tratar de uma tese de doutorado,

onde o tema em questão deve ser inédito, então a escolha dos

Threskiornithidae está justificada.

Uma mesma matriz será utilizada para os dois capítulos, visto a

importância de se comparar os táxons em nível específico, evitando assim

o excesso de polimorfismo observado em níveis taxonômicos mais elevados

do grupo em questão.

Quanto à escolha da metodologia, a Sistemática Filogenética

(HENNIG, 1966) descritas em SWOFFORD & OLSEN (1990), WILEY et al.

(1991), AMORIM (2002) e SWOFFORD (1997), se baseia na premissa de

que os táxons envolvidos devem ser relacionados com base em caracteres

derivados compartilhados (sinapomorfias). Nas últimas décadas, a

morfologia tem sido utilizada para inferências filogenéticas das aves (por

exemplo, PAYNE & RISLEY, 1976; RAIKOW, 1982 e 1987; STRAUCH,

1985; MCKITRICK, 1985a e 1985b; PRUM, 1992; BJÖRKLUND, 1994;

GRIFFITHS, 1994a e 1994b; CHU, 1995 e 1998; MAYR & CLARKE, 2003;

MAYR, 2003; POSSO & DONATELLI, 2001 e 2006; LIVEZEY & ZUSI, 2001

e 2007). Durante esse mesmo período, a sistemática molecular tem

avançado e ganhado espaço entre os filogeneticistas ornitólogos

(SHELDON, 1987; SIBLEY & AHLQUIST, 1990; AVISE et al., 1994;

HEDGES & SIBLEY, 1994; VAN TUINEN et al., 2001). Entretanto, tanto a

escola molecular quanto a morfológica apresentaram resultados

controversos em suas análises, deixando claro que uma não é melhor que

a outra, mas são complementares. Os trabalhos sobre a anatomia das aves

têm revelado uma riqueza de caracteres anatômicos que tem implicações

filogenéticas (LIVEZEY & ZUSI, 2001). Deste modo, optou-se pela

utilização de caracteres osteológicos para o presente estudo. O crânio é a

parte do esqueleto que é mais susceptível a modificações, sendo o pós-

crânio (e o basi-crânio) mais conservativo (LIVEZEY & ZUSI, 2001). Como o

objetivo, a princípio, era estudar a filogenia da família Threskiornithidae,

os caracteres levantados foram baseados na osteologia do crânio. Mas após

analisar a minha amostragem, constatei que com esses dados coletados

daria para estudar a ordem Ciconiiformes inteira e assim, resolvi

aumentar a minha amostragem do grupo externo. A análise do pós-crânio

seria interessante para o estudo em nível de Ordem, mas precisaria de

mais tempo de coleta de dados, o que seria inviável para o término da tese.

Para uma futura publicação, esses dados de pós-crânio serão

acrescentados a matriz original. Boa parte dos caracteres utilizados neste

trabalho foi descrito no trabalho sobre osteologia craniana de alguns

representantes de Threskiornithidae (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005)

e não serão discutidos neste trabalho. A bibliografia referente ao prefácio

será listada na bibliografia final.

SUMÁRIO

Prefácio..............................................................................................i

Capítulo 1..........................................................................................1

Resumo..............................................................................................1

Abstract.............................................................................................2

Introdução.................................................................................3

Objetivos...................................................................................16

Material e Métodos....................................................................17

Resultados e discussão.............................................................39

Conclusões...............................................................................52

Bibliografia geral......................................................................53

Capítulo 2........................................................................................61

Resumo............................................................................................61

Abstract...........................................................................................62

Introdução................................................................................63

Objetivos...................................................................................66

Material e Métodos....................................................................66

Resultados e discussão.............................................................88

Conclusões...............................................................................97

Bibliografia geral.......................................................................98

Anexo 1..........................................................................................103

Anexo 2..........................................................................................118

Bibliografia final.............................................................................183

Capítulo 1

Relacionamento filogenético dos Ciconiiformes

(Aves) baseado em caracteres osteológicos cranianos

Resumo

Os Ciconiiformes são aves aquáticas, pernaltas e de pescoço longo,

com representantes em praticamente todos os continentes. Contudo, os

sistematas ornitológos admitem que os Ciconiiformes são um grupo pouco

definido, alguns autores ainda sugerem um polifiletismo do grupo. No

presente trabalho, a filogenia dos Ciconiiformes foi obtida por meio de 113

caracteres da osteologia craniana de 206 espécimes de Ciconiiformes (33

gêneros e 83 espécies), utilizando como grupos-externo os Cathartidae,

Phoenicopteriformes, Peleacniformes, Procellariiformes, Podicipediformes e

Tinamiformes. Foi realizada uma análise cladítica que resultou em 10000

árvores igualmente parcimoniosas (763 passos evolutivos, CI= 0,17 e RI=

0,77). A partir desta análise, obteve-se: 1) os Ciconiiformes não são um

grupo monofilético, baseado nas características morfológicas cranianas; 2)

existem dois grupos distintos, onde o primeiro relaciona os

Threskiornithidae, Phoenicopteridae e Ciconiidae e o segundo engloba os

Podicipedidae, Scopidae, Balaenicipitidae, Pelecanidae, Procellariiformes,

demais Pelecaniformes e Ardeidae; 3) os Phoenicopteridae são grupo-

irmão dos Threskiornithidae e não de Podicipedidae, como argumentado

por outros autores; 4) a corfirmação da relação (Scopidae (Balaenicipitidae,

Pelecanidae)); e 5) a posição dos Ardeidae ainda é incerta, devido a sua

controversa posição taxonômica não só neste estudo como em outros

trabalhos.

Abstract

The Ciconiiformes are wading birds with long legs and short neck

with representatives in almost all continents of the globe. However,

ornithologist researches agree that Ciconiiformes is a poorly defined group,

and some of them suggest the Order is polyphyletic. In this study, the

phylogeny of the Ciconiiformes was inferred from 113 cranial osteological

characters after the analysis of 206 specimens of the Order (33 genera and

83 species). The outgroups used for comparison were the Cathartidae,

Phoenicopteriformes, Pelecaniformes, Procellariiformes, Podicepediformes

and Tinamiformes. A cladistic analysis was performed and results showed

ten thousand equally parcimonious tress (763 steps, CI=0,17 and

RI=0,77). From these results one observed that: (1) The Ciconiiformes are

not a monophyletic group based on cranial osteological characters but a

polyphyletc one; (2) there are two distinct groups, the first one relates the

Threskiornithidae, Phoenicopteridae and Ciconiidae, and a second group

includes the Podicipedidae, Scopidae, Balaenicipitidae, Pelecanidae,

Procellariiformes, other Pelecaniformes (besides Pelecanidae) and Ardeidae;

(3) The Phoenicopteridae form a sister group with the Threskiornithidae

but not with the Podicipedidae; (4) it is agreeded that Scopidae is related to

Balaenicipitidae and Pelecanidae; and (5) Ardeidae relationships is still

doubtful due to its taxonomic position found in this and other previouly

studies.

I- INTRODUÇÃO

1- Os Ciconiiformes

Os Ciconiiformes abrangiam, até pouco tempo, todas as aves

pernaltas e de pescoço longo (SIBLEY & AHLQUIST, 1990).

Tradicionalmente, as famílias Ardeidae (garças), Ciconiidae (cegonhas),

Threskiornithidae (curicacas, colhereiros e afins), Scopidae (aves-cabeça-

de-martelo) e Balaenicipitidae (aves-bico-de-sapato) são colocadas na

ordem Ciconiiforme (BARTLETT, 1861; SUNDEVALL, 1872; REICHENOW,

1877 e 1882; SEEBOHM, 1889; MITCHELL, 1913; VERHEYEN, 1959 e

1960; CRACRAFT, 1985; SIBELY & AHLQUIST, 1990; DEL HOYO et al.,

1992); muitos autores ainda incluiam Phoenicopteridae (flamingos) nesta

ordem (REICHENOW, 1882; GADOW, 1892 e 1893; BEDDARD, 1898;

CRACRAFT, 1981; SIBLEY & AHLQUIST, 1990).

Contudo, os sistematas ornitológos admitem que os Ciconiiformes

são um grupo pouco definido, já que não há um único caráter derivado

que possa sugerir monofilia deste táxon (MAYR, 2003). REA (1983) listou

numerosos caracteres ordenados para estabelecer um táxon incluindo

Balaenicipitidae, Scopidae, Threskiornithidae, Ciconiidae e Cathartidae,

mas não distinguiu entre estados de caracteres derivados e primitivos.

MAYR (op. cit.) relata que ao analisar estes caracteres listados por REA (op.

cit.), não encontrou nenhum caracter derivado que suporte esta

classificação.

O histórico taxonômico desta ordem é bastante contraditório.

SHARPE (1891) apresentou um diagrama no qual refletia sua opinião de

que os Ciconiiformes estavam relacionados aos flamingos

(Phoenicopteridae) e Anatidae de um lado e aos Cathartidae de outro.

OLSON (1978) declarou que a tradicional ordem Ciconiiformes é

polifilética, o que é corroborado também por MAYR (2003). OLSON (op. cit.)

colocou os flamingos em Charadriiformes, os curicacas e afins entre

Charadriiformes e Gruiformes e propôs que, Balaenicipitidae, Scopidae,

Ciconiidae e Pelecaniformes compõem um grupo “vagamente inter-

relacionado”. As garças foram transferidas para a ordem Gruiformes,

próximo aos Mesitornithidae, Eurypygidae e Rhynochetidae.

Para SAIFF (1978), os Ciconiiformes e Pelecaniformes estão

relacionados, suportados pela morfologia do ouvido médio; ainda, este

autor relata que o padrão do ouvido médio destes dois grupos é

caracterizado pela similaridade das foramina e que, com poucas exceções

(Sulidae e Anhingidae), o sino pre-esfenóide é alongado e bem formado.

CRACRAFT (1981) definiu duas linhagens em Ciconiiformes: (1)

flamingos, cegonhas e curicacas, colhereiros e afins; e (2) garças e

Balaeniceps. Estes dois grupos eram considerados grupos irmãos de

Scopidae. REA (1983) considerou que Balaenicipitidae, Scopidae,

Threskiornithidae, Ciconiidae e Cathartidae estão fortemente relacionados,

excluindo os Ardeidae.

Em 1988, CRACRAFT reviu sua classificação e reuniu os Ardeidae

com os Gruiformes e Charadriiformes com base em alguns caracteres,

separando-os dos Ciconiiformes que incluem Threskiornithidae,

Ciconiidae, Phoenicopteridae e Scopidae, mas questionou o

posicionamento de Balaenicipitidae.

A família Balaenicepitidae apresenta posição taxonômica bastante

contraditória. MAYR & AMADON (1951) acreditavam que Balaeniceps

pertencia à família Ciconiidae. COTTAM (1957) estudando esqueletos de

Balaenicipitidae, Ardeidae, Ciconiidae e Pelecaniformes, concluiu que

Balaeniceps poderia ocupar uma família monotípica na ordem

Pelecaniformes, possivelmente próximo de Pelecanidae.

FEDUCCIA (1977) argumentou que Balaenicipitidae é uma cegonha,

com base nas similaridades da columela (osso do ouvido médio), mas

OLSON (1978) relatou que Feduccia também encontrou a mesma

“condição derivada única do osso estribo (sic)...semelhante em alguns

Pelecaniformes”.

OLSON (1978) concorda com COTTAM (1957) em que

Balaenicipitidae está mais relacionado com os pelicanos (Pelecanidae).

Contudo, Cracraft (1985) concluiu que a similaridade entre estes dois

táxons seja uma convergência e que Balaenicipitidae é grupo-irmão das

garças (Ardeidae). Ainda, Cracraft (op. cit.) relata que as evidências

morfológicas observadas em seu estudo suportam uma relação de grupo-

irmão entre Pelecaniformes e Procelariiformes, mas não entre

Pelecaniformes e Ciconiiformes. Este autor sugere que o gênero

Balaeniceps está mais relacionado aos Ciconiiformes que aos

Pelecaniformes. Já em 1988, Cracraft acreditava que as similaridades

entre Pelecaniiformes e Balaeniceps são atribuídas a convergência porque,

de acordo com este autor “os caracteres de Balaeniceps não se encaixam

aos padrões hierárquicos dos caracteres derivados apresentados pelos

Pelecaniformes, mas àqueles apresentados pelos Ciconiiformes”.

Balaenicipitidae e Pelecanidae estão relacionados, de acordo com

HEDGES & SIBLEY (1994), suportados tanto pela análise de hibridação de

DNA-DNA quanto pelo sequenciamento de DNA mitocondrial.

MIKHAILOV (1995) investigou microestruturas de casca de ovo de

Balaenicipitidae e obteve similaridades derivadas com Scopidae e com

vários Pelecaniformes. Uma análise cladística de caracteres de crânio e

vértebras realizada por LIVEZEY & ZUZI (2001), resultou em monofilia de

Balaenicipitidae e Pelecanidae, apesar destes autores considerarem estes

resultados como sendo preliminares.

MAYR (2003) estudou Balaeniceps e suas afinidades com outros

grupos e encontrou resultados que suportam a monofilia do táxon

Scopidae + (Balaenicipitidae + Steganopodes), sendo Steganopodes

compreendido pelos grupos Fregatidae, Pelecanidae, Sulidae,

Phalacrocoracidae e Anhingidae.

Os urubus do Novo Mundo (Cathartidae) e os do Velho Mundo

(Accipitridae) normalmente são colocados em uma mesma ordem

(Falconiformes), baseado em similaridades de suas morfologias externas e

seus modos de vida; entretanto, os Cathartidae também não estão bem

posicionados taxonômicamente.

LIGON (1967) declarou que os urubus do Novo Mundo (Cathartidae)

eram relacionados às cegonhas (Ciconiidae) e os colocou em uma mesma

ordem. AVISE et al. (1994) relatam que, a partir do estudo de

sequenciamento do citocromo b, os urubus do Novo Mundo (Cathartidae) e

as cegonhas (Ciconiidae) estão fortemente relacionados, pelos menos em

relação à algumas espécies.

SIBLEY & AHLQUIST (1990) concluíram, a partir de estudos de

hibridação de DNA-DNA, que os Cathartidae estão mais relacionados aos

Ciconiidae que aos urubus do Velho Mundo. Ainda, HEDGES & SIBLEY

(1994) observaram que a respeito dos urubus do Novo Mundo

(Cathartidae), os estudos de hibridação de DNA-DNA indicam que os

Cathartidae formam um clado com as cegonhas (Ciconiidae); já os

resultados de sequenciamento de DNA mitocondrial mostram uma relação

de Cathartidae com Fregatidae.

Por outro lado, apesar de Phoenicopteridae ser inserido na ordem

Phoenicopteriformes por muitos autores, alguns estudos têm sugerido uma

estreita relação de Phoenicopiteridae com Anseriformes (HAGEY et al.,

1990; ERICSON, 1997), enquanto outros têm sugerido que Ciconiiformes

são seus parentes mais próximos (CRACRAFT, 1981; SIBLEY &

AHLQUIST, 1990; MCKITRICK, 1991). Uma outra hipótese é a de que os

flamingos são membros da ordem Charadriiformes (OLSON & FEDUCCIA,

1980; PETERS, 1987).

Recentes análises filogenéticas sobre a relação de várias aves

aquáticas têm encontrado que os mergulhões (Podicipedidae) são grupo-

irmão dos flamingos (Phoenicopteridae) (SANGSTER, 2005). VAN TUINEN

et al. (2001) observaram, a partir de estudos de dois dados moleculares

independentes (seqüência de DNA nuclear e mitocondrial e hibridação

DNA-DNA), que os flamingos são grupo-irmão de Podicipedidae

(Podicipediformes). Também relatou que Balaenicipitidae e Pelecanidae

formam um clado e que este clado é grupo-irmão de Scopidae.

MAYR (2004) testou a hipótese de VAN TUINEN et al. (2001) e

chegou aos mesmos resultados destes, corroborando com a relação de

Phoenicopteridae e Podicipedidae. MAYR (op cit.) também obteve como

resultado o clado Ciconiidae + Threskiornithidae.

2. Famílias tradicionais de Ciconiiformes

2.1- Threskiornithidae

O fóssil mais antigo de Threskiornithidae (curicacas, colhereiros e

afins) data do Eoceno, há cerca de 60 milhões de anos. Na África do Sul

foram encontrados fósseis de Geronticus e Threskiornis e na América do

Norte de Plegadis, todos do Plioceno. Fósseis atribuíveis às espécies atuais

têm sido encontrados nos depósitos do Pleistoceno em diferentes partes do

mundo (MATHEU & DEL HOYO, 1992).

A família Threskiornithidae possui 14 gêneros e 33 espécies de

acordo com MONROE & SIBLEY (1993); 13 gêneros e 32 espécies segundo

MATHEU & DEL HOYO (1992) ou ainda 18 gêneros e 31 espécies de

acordo com HOWARD & MOORE (1998). Destas, 6 espécies estão

ameaçadas e uma está extinta desde 1600 (MATHEU & DEL HOYO, 1992).

Os indivíduos desta família são de tamanho médio à grande,

atingindo desde 46 cm de comprimento nas menores espécies (Bostrychia

rara, Phimosus infuscatus e Plegadis chihi) a 110 cm na maior (Pseudibis

gigantea). Em algumas espécies, os machos são ligeiramente maiores do

que as fêmeas; entretanto, são semelhantes em sua morfologia externa,

desenvolvendo certo dimorfismo sexual somente durante a estação

reprodutiva (Eudocimus ruber (guará) e Platalea ajaja (colhereiro)). O

imaturo pode ter colorido bem diferente, sendo seu bico mais curto (SICK,

1997).

A família Threskiornithidae é cosmopolita e tanto curicacas e afins

como colhereiros estão presentes em todos os continentes, exceto na

Antártida. Estas aves são principalmente encontradas nos trópicos, onde

sua diversidade é maior, e subtrópicos, mas também tem representantes

nas zonas temperadas (AUSTIN JR. & SINGER, 1983).

Todos os colhereiros e a maioria dos curicacas e afins alimentam-se

em águas rasas. Suas dietas consistem de insetos aquáticos, larvas de

insetos, crustáceos, moluscos, pequenos peixes e anfíbios, incluindo

girinos (AUSTIN JR. & SINGER, 1983). De acordo com SICK (1997),

pequenos crustáceos desempenham papel importante na dieta do

colhereiro (Platalea ajaja) e guará (Eudocimus ruber), sendo responsáveis

pela intensa pigmentação vermelha que estas aves apresentam em estado

selvagem; os colhereiros executam pescarias coletivas.

Os membros desta família dependem de certos habitats, em

particular planícies inundadas para reprodução, alimentação e repouso;

eles são particularmente vulneráveis às transformações massivas que têm

sido realizadas nestas áreas nas últimas décadas. (MATHEU & DEL HOYO,

1992).

2.2- Ardeidae

A origem desta família é antiga, a cerca de 55 m.a. no Eoceno

inferior. Alguns gêneros são bem antigos como Ardea do Eoceno inferior e

outros mais recentes, como Nycticorax, do Quaternário superior

(MARTÍNEZ-VILALTA & MOTIS, 1992).

Os Ardeidae (garças e socós) compreendem 17 gêneros e 60 espécies

(pode variar dependendo do autor), incluídos em quatro subfamílias:

Ardeinae, Nycticoracinae, Tigrisomatinae e Botaurinae. São aves de médio

a grande porte (27-140 cm), com pernas longas e robustas, talvez pelo fato

destas aves passarem grande parte do seu tempo dentro da água (nas

margens de rios e lagos) a procura de alimento. Estas aves são

especializadas em capturar presas vivas. O bico varia de bem fino e longo

como em Agamia agamia, a curto e amplo como em Nycticorax. Em

Cochlearius cochlearius, o bico é bem atípico, extremamente largo e

robusto (HANCOCK & ELLIOTT, 1978).

Não há dimorfismo sexual pronunciado nos Ardeidae, com exceção

de alguns Ixobrychus. A plumagem destas aves é basicamente preta,

marrom, azul, cinza ou branca, sendo que a região do loro, bico e tarsos é

desnuda (MARTÍNEZ-VILALTA & MOTIS, 1992).

A distribuição das garças e socós é tropical, podendo ocorrer em

elevadas altitudes como Nycticorax nycticorax, que foi registrada no Chile a

4816m de altitude. Os Ardeidae são aves aquáticas, mas não são

nadadoras, vivem nas margens de ambientes aquáticos (rios, lagos,...).

Entretanto, nem todos os Ardeidae são totalmente aquáticos, alguns

podem ser encontrados longe destes ambientes como Syrigma sibilatrix,

que vive em campos abertos na América do Sul e Ardea melanocephala,

que vive nas savanas Africanas (HANCOCK & KUSHLAN, 1984).

Com exceção dos gêneros Tigrisoma, Zonerodius, Tigriornis,

Ixobrychus e Botaurus, todos os outros gêneros são bem sociáveis,

podendo se reproduzir em colônias, e se concentram em grandes grupos

para pernoitar (HANCOCK & ELLIOTT, 1978).

Os Ardeidae se alimentam, normalmente, de animais aquáticos como

peixes, anfíbios, crustáceos, insetos (adultos e larvas), entre outros

(MARTÍNEZ-VILALTA & MOTIS, 1992).

A maior parte das garças e socós é migrante sazonal, além deste

ocorre outro tipo de deslocamento principalmente com os jovens,

conhecido como movimento dispersivo, que ocorre logo quando os jovens

se tornam independentes (HANCOCK & ELLIOTT, 1978).

Este grupo é vulnerável às mudanças ambientais, principalmente

aquelas espécies de hábitos especializados. Dentre os Ardeidae apenas

uma espécie foi extinta, Nycticorax megacephalus, das ilhas Mascarene do

oceano Índico, no século XVIII. Entretanto, há seis espécies que estão

ameaçadas: Ardea humbloti, A. insignis, Egretta vinaceigula, E. eulophotes,

Gorsachius magnificus e G. goisagi (MARTÍNEZ-VILALTA & MOTIS, 1992).

2.3- Ciconiidae

Os Ciconiidae (cegonhas) são um grupo bem definido, com origem no

Terciário, sendo que os fósseis mais antigos datam do Eoceno superior

(ELLIOTT, 1992a).

Esta família compreende 6 gêneros e 19 espécies (MONROE &

SIBLEY 1993). As cegonhas são aves de médio a grande porte (75-152 cm),

com bico comprido e pescoço e pernas longos. Algumas espécies têm a

região da face nua, sem pena nenhuma, podendo estender-se até o

pescoço em alguns casos. Suas asas são bem grandes, chegando a 320 cm

de curvatura no gênero Leptoptilos, que só perde para os grandes

albatrozes. Ao contrário dos Ardeidae (garças), as cegonhas voam com o

pescoço esticado (com exceção dos Leptoptilos), assim como os curicacas e

afins. A plumagem geralmente é uma combinação de preto, tons de cinza e

branco, com alguns tons iridescentes (COULTER & RODGERS, 1987).

Alimentam-se de peixes, anuros, insetos e pequenos roedores,

moluscos no caso dos Anastomus, serpentes e jacarés jovens no caso de

Mycteria americana, entre outros (ELLIOTT, 1992a).

As cegonhas são cosmopolitas, com representantes nos seis

continentes. Normalmente preferem ocupar ambientes aquáticos, como

planícies alagadas, lagos, rios e suas margens, entretanto muitas espécies

não são tão rigorosas quanto ao habitat, podendo viver e se alimentar em

áreas onde a água é escassa. Normalmente constróem ninhos em árvores,

mas Ciconia ciconia pode construir ninhos nos telhados de edificações

(COULTER & RODGERS, 1987).

Apenas cinco espécies estão ameaçadas de extinção, são elas:

Mycteria cinerea, Ciconia stormi, Ciconia boyciana, Leptoptilos javanicus e

L. dubius. Entretanto, uma recente revisão do status desta família

concluiu que 15 das 19 espécies estão regionalmente ameaçadas e que

Ciconia nigra deve entrar para a lista de cegonhas ameaçadas de extinção

(ELLIOTT, 1992a).

2.4- Scopidae

A origem das aves-cabeça-de-martelo (Scopus umbretta) é ainda

obscura e não se sabe ao certo sua afinidade com os outros grupos de

aves, embora seja normalmente inserido dentro dos Ciconiiformes. O

registro mais antigo desta família é um fóssil do Plioceno inferior na África

do Sul (ELLIOTT, 1992b).

Esta família compreende um gênero monoespecífico (Scopus

umbretta). O nome dado a essa ave, “ave-cabeça-de-martelo”, deve-se ao

fato de sua cabeça que lembra um martelo e pelo movimento realizado pela

mesma. São aves de médio porte, cerca de 50-56 cm, e de plumagem

marrom (a subespécie Scopus umbretta minor é mais escura e menor). O

bico preto é largo na base e vai estreitando-se até a ponta, onde termina

num gancho, característica esta que os assemelham aos Balaeniciptidae

(aves-bico-de-sapato). O pescoço e os tarsos são relativamente pequenos

para uma ave aquática, tendo estas aves de se alimentar em águas rasas

(BRITTON, 1980).

As aves cabeça-de-martelo ocorrem na África tropical e necessitam

de águas rasas para se alimentar, freqüentemente encontradas em bancos

de areia, lagos, pântanos, estuários e reservatórios. Os anfíbios constituem

uma parte significante da alimentação destas aves, embora elas também

se alimentem de pequenos peixes, crustáceos, insetos, vermes e, às vezes,

pequenos mamíferos (SNOW, 1978).

Os Scopidae não são aves sociáveis, sendo normalmente

encontrados sozinhos ou em pares. Entretanto, podem ser avistados

grupos de 10 indivíduos juntos. O repertório vocal destas aves é vasto,

mas pouco compreendido. Quando estão sozinhos normalmente são

silenciosos e a única vocalização que se escuta é quanto voam; entretanto,

quando se juntam com outros indivíduos da mesma espécie, este

repertório aumenta acompanhado de vários exibições sociais (ELLIOTT,

1992b).

O ninho das aves-cabeça-de-martelo é bem grande, elas constróem

vários ninhos no território, alguns ficam inacabados, outros estão prontos,

mas não são utilizados. O interessante é que estas aves constróem os

ninhos constantemente, independente de ser ou não época reprodutiva;

elas também fazem regularmente a manutenção destes ninhos. Por ser um

ninho muito grande, outras espécies de aves pequenas, como pardais,

acabam utilizando parte do ninho. Não só outras aves acabam se

aproveitando do imenso ninho das aves-cabeça-de-martelo, mas também

abelhas, serpentes e o lagarto monitor (SNOW, 1978).

O sedentarismo é bem evidente neste grupo e não há evidências de

migrações regulares, embora em regiões de período de seca prolongada

haja movimento de dispersão estas aves (ELLIOTT, 1992b).

2.5- Balaenicipitidae

Conhecidos como “ave-bico-de-sapato”, a origem do nome parece ser

local e traduzido para várias línguas, provavelmente traduzido do nome

árabe “Abu Marqub”, que significa “Pai do sapato” (SNOW, 1978).

A característica mais marcante desta ave é o seu enorme e bizarro

bico. A maxila, parecida com a de um pelicano, é robusta e termina em um

pronunciado gancho, que pode facilitar na hora de agarrar presas

escorregadias. Aparentemente este bico parece estar designado a ser forte

o suficiente para que a ave-bico-de-sapato consiga pegar suas presas no

meio da densa vegetação aquática. A cabeça é bem grande e larga para

conseguir suportar o peso do bico. É considerada uma ave de grande

porte, chegando a 1,2 m de altura ou mais. Quando estas aves voam, o

pescoço é retraído com a finalidade de trazer o peso do bico para perto do

centro do corpo, assim como fazem os pelicanos e algumas cegonhas

(como Leptoptilos), que tem de lidar com o mesmo tipo de problema. As

pernas são longas e os pés grandes, como de Jacanidae, que ajuda a

distribuir o peso do corpo. A plumagem é de um cinza-azulado, sendo que

as penas primárias são de um cinza mais escuro. A barriga é branca e

apresenta algumas penas escuras mais alongadas no peito. A plumagem

dos jovens é semelhante a dos adultos, mas um pouco mais escura e com

uma coloração amarronzada (ELLIOTT, 1992c).

A distribuição das aves-bico-de-sapato se restringe a África central e

leste (SNOW, 1978). Estas aves habitam regiões de pântanos,

principalmente com vegetação do tipo Papyros, gramíneas e bambus

(leguminosas). Alimenta-se em regiões de águas profundas e normalmente

age de espreita. Prefere se alimentar em águas com baixa quantidade de

oxigênio, já que os peixes têm que vir a superfície mais freqüentemente

para obtê-lo, tornando-se presas mais fáceis. Fazem parte de sua dieta

peixes de vários tamanhos, especialmente peixes-pulmonados, “bichirs” e

tilápias. Outras presas favoritas são serpentes aquáticas, anfíbios, lagartos

monitor e jovens tartarugas (VANDE WEGHE, 1981).

Os ninhos são construídos em pântanos profundos, onde estas aves

são pouco perturbadas. Nestes locais a vegetação é bem densa e pode estar

até 7 m de altura acima da superfície da água. Normalmente, áreas com

águas profundas oferecem vantagens, já que demoram mais tempo para

secar depois da estação de cheia, sendo inacessível aos predadores e

fazendeiros, que normalmente circulam com o gado e que muitas vezes

provocam queimadas na região (ELLIOTT, 1992c).

A ave-bico-de-sapato é solitária a maior parte de sua vida e mesmo

quando em pares, são vistos alimentando-se em extremos opostos dentro

do território. Esta espécie é basicamente diurna, mas pode ser vista de vez

em quando se alimentando durante a noite em casos de lua cheia. São

vistos empoleirados em árvores, mas normalmente são encontrados no

chão próximos a água (BRITTON, 1980).

Estas aves são bastante sedentárias e raramente são vistas fora do

habitat preferido. Pode acontecer de no período de seca ter pouca oferta de

alimento no território e estas aves podem se deslocar para áreas onde esse

alimento esteja mais disponível e com isso, podem ser vistos vários

indivíduos alimentando-se juntos (SNOW, 1978).

Apesar de ser uma ave bem conhecida, sua distribuição é bem

desigual e pouco se sabe sobre sua biologia. Aparentemente não corre

risco eminente de extinção e a principal ameaça para a espécie é a perda

do habitat, especialmente pelos fazendeiros que colocam fogo nas áreas de

pântano de Papyros e por agricultores que requisitam áreas

economicamente não produtivas, ocupadas pelas aves-bico-de-sapato. A

espécie é legalmente protegida em todo seu território, mas em algumas

regiões estas aves são caçadas e vendidas para alimentação, tanto os

adultos como os filhotes. Outro problema é a excessiva captura de jovens

para zoológicos, sendo que só em 1978, 500 filhotes foram tirados da

natureza e como o sucesso reprodutivo desta espécie é bem baixo, os

pesquisadores acreditam que não conseguirão sustentar essas perdas por

muitos anos (ELLIOTT, 1992c).

II- OBJETIVOS

A ordem Ciconiiformes é considerada atualmente, por alguns

autores, como um grupo polifilético, como já mencionado anteriormente.

Contudo, um estudo aprofundado amostrando boa parte dos gêneros e

todas as famílias relacionadas como o realizado neste trabalho, ainda não

foi realizado. Assim, com este estudo, procurou-se responder às seguintes

questões: 1- São os Ciconiiformes polifiléticos ou monofiléticos?; 2- Quais

as famílias que constituem a ordem Ciconiiformes?; e 3- Como estão

relacionadas as famílias de Ciconiiformes?

III- MATERIAL E MÉTODOS

1- Osteologia

Este trabalho foi realizado com base em caracteres osteológicos de

crânios de 62 espécimes de Threskiornithidae pertencentes a 12 gêneros e

26 espécies (o único gênero não amostrado deste grupo foi Niponia, não

disponível nos museus); 99 espécimes de Ardeidae incluídos em 13

gêneros e 39 espécies; 40 representantes de Ciconiidae com seis gêneros e

16 espécies; dois espécimes de Balaeniceps rex (Balaenicipitidae) e três

espécimes de Scopus umbretta (Scopidae). Para comparação com o grupo-

interno, utilizaram-se 14 representantes de Cathartidae inseridos em cinco

gêneros e sete espécies, 12 espécimes de Pelecaniformes pertencentes a

seis gêneros e seis espécies, oito representantes de Procellariiformes

inseridos em quatro gêneros e quatro espécies, cinco indivíduos de

Phoenicopteriformes incluídos em três gêneros e três espécies, quatro

espécimes de Podicipedidae com três gêneros e três espécies e dois

exemplares de Tinamus solitarius, pertencente à família Tinamidae.

O material utilizado neste estudo faz parte do acervo das coleções do

National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Washington-D.C., U.S.A. (USNM), Delaware Museum of Natural History,

Washington-D.C., U.S.A. (DMNH), American Museum of Natural History,

New York, U.S.A. (AMNH) e Museu de História Natural de Taubaté,

Taubaté-S.P., Brasil (MHNT).

Os representantes dos grupos analisados neste estudo seguem

abaixo:



Ciconiiformes

- Threskiornithidae:

- Threskiornis aethiopicus (Latham, 1790): 1- USNM558412, África do

Sul, coletado em 28/02/1983, adulto, ♂; 2- USNM488124,

Tanzânia, coletado em 27/06/1962, adulto, ♂; 3- USNM613002,

Austrália, coletado em 13/07/1983, adulto, ♂;

- Threskiornis spinicollis (Jameson, 1835): 1- USNM429720, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 28/07/1953, adulto, ♂; 2-

USNM347785, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 26/01/1950,

adulto, ♂, cativeiro; 3- USNM620181, Austrália, coletado em

novembro/1993, adulto, ♂;

- Threskiornis melanocephalus (Latham, 1790): 1- AMNH4037, U.S.A.-

New York Zoo Park, coletado em 08/02/1937, adulto, ?, cativeiro; 2-

AMNH4977, U.S.A.- New York Zoo Park, coletado em 27/08/1940,

adulto, ?, cativeiro;

- Threskiornis molucca (Cuvier, 1829): 1- AMNH9407, Austrália,

coletado em 21/10/1974, adulto, ♂; 2- AMNH5852, U.S.A.- New

York Zoo Park, coletado em 25/09/1944, adulto, ♀, cativeiro; 3-

AMNH5851, U.S.A.- New York Zoo Park, coletado em 25/09/1944,

adulto, ♂, cativeiro;

- Pseudibis papilosa (Temminck, 1824): 1- USNM095835, Índia,

coletado em 1993, adulto, ?;

- Pseudibis davisoni (Hume, 1875): 1- AMNH58775, Filipinas, coletado

em agosto/1883, adulto, ?;

- Geronticus eremita (Linnaeus, 1758): 1- USNM560147, ?, coletado

em 1984, adulto, ♀, cativeiro;

- Bostrychia hagedash (Latham, 1790): 1- USNM431667, Kenya,

coletado em 22/01/1962, adulto, ♂; 2- USNM431782, Kenya,

coletado em 30/01/1962, adulto, ♀; 3- USNM322594, Camarões,

coletado em 12/12/1931, adulto, ♀;

- Bostrychia carunculata (Rüpell, 1837): 1- AMNH4089, U.S.A.- New

York Zoo Park, coletado em 12/04/1938, adulto, ?, cativeiro; 2-

AMNH3894, U.S.A.- New York Zoo Park, coletado em 15/03/1935,

adulto, ?, cativeiro; 3- AMNH4737, U.S.A.- New York Zoo Park,

coletado em 12/11/1938, adulto, ?, cativeiro;

- Theristicus caudatus (Boddaert, 1783): 1- USNM227359, Paraguai,

coletado em 13/09/1920, adulto, ♂; 2- USNM345764, ?, coletado ?,

adulto, ?;

- Theristicus caerulescens (Vieillot, 1817): 1- USNM227357, Paraguai,

coletado em 13/09/1920, adulto, ♀; 2- USNM227358, Paraguai, em

coletado 12/09/1920, adulto, ♂;

- Theristicus melanopis (Gmelin, 1789): 1- USNM345730, Chile,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM010022, Peru, coletado em

07/07/1864, adulto, ?;

- Cercibis oxycerca (Spix, 1825): 1- DMNH058261, Colômbia, coletado

em 12/01/1976, adulto, ?;

- Mesembrinibis cayennensis (Gmelin, 1789): 1- USNM562523,

Panamá, coletado em 18/03/1987, adulto, ♀; 2- USNM621937,

Guiana, coletado em 13/03/1999, adulto, ♂; 3- USNM613351,

Panamá, coletado em 28/04/1990, adulto, ♀;

- Phimosus infuscatus (Lichtenstein, 1823): 1- USNM614541,

Argentina, coletado em 17/02/1992, adulto, ♀; 2- USNM614535,

Argentina, coletado em 13/02/1992, imaturo, ♀; 3- USNM614540,

Argentina, coletado em 17/02/1992, adulto, ♀; 4- USNM614542,

Argentina, coletado em 17/02/1992, imaturo, ♀; 5- USNM614536,

Argentina, coletado em 15/02/1992, imaturo, ♂;

- Eudocimus albus (Linnaeus, 1758): 1- USNM226457, República

Dominicana, coletado em 22/02/1919, adulto, ♀; 2- USNM500882,

USA- Flórida, coletado em março/1968, adulto, ♀; 3- USNM500883,

USA- Flórida, coletado em 30/09/1967, imaturo, ♂; 4-

USNM610612, USA- Flórida, coletado em 17/08/1925, imaturo, ♀;

5- USNM344699, ?, coletado em 05/05/1938, adulto, ♀, cativeiro;

- Eudocimus ruber (Linnaeus, 1758): 1- USNM019364, ?, coletado ?,

adulto, ?, cativeiro; 2- USNM290946, ?, coletado em 05/05/1927,

adulto, ♀, cativeiro; 3- USNM019675, U.S.A.- National Zoo Park,

coletado em 26/04/1901, adulto, ?, cativeiro;

- Plegadis chihi (Vieillot, 1817): 1- USNM614530, Argentina, coletado

em 14/02/2002, imaturo, ♂; 2- USNM557973, USA- Arizona,

coletado em maio/1982, adulto; 3- USNM614534, Argentina,

coletado em 16/02/1992, adulto, ♀;

- Plegadis rigdwayi (J. A. Allen, 1876): 1- USNM502127, Bolívia,

coletado em 1959, adulto, ?;

- Plegadis falcinellus (Linnaeus, 1766): 1- USNM502163, USA-

Virginia, coletado em 17/06/1977, adulto, ♀; 2- USNM430823,

Chukutsa- Lakedow, coletado em 26/01/1959, adulto, ♀; 3-

USNM502698, USA- Louisiana, coletado em 18/09/1977, adulto, ♂;

- Lophotibis cristata (Boddaert, 1783): 1- AMNH3788, Madagascar,

coletado ?, adulto, ?;

- Platalea leucorodia Linnaeus, 1758: 1- USNM491267, Turquia,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM491329, U.S.A.-m National Zoo Park,

coletado em 25/07/1969, adulto, ?, cativeiro;

- Platalea alba Scopoli, 1786: 1- USNM488121, Tanzânia, coletado em

29/06/1962, imaturo, ♀; 2- USNM558417, África do Sul, coletado

em 12/03/1983, adulto, ♂;

- Platalea regia Gould, 1838: 1- AMNH11489, Austrália, coletado em

31/04/1979, adulto, ♂;

- Platalea flavipes Gould, 1838: 1- AMNH11490, Austrália, coletado

em 31/04/1979, adulto, ♀; 2- AMNH11465, Austrália, coletado em

16/02/1979, adulto, ♂; 3- AMNH4964, U.S.A.- New York Zoo Park,

coletado em 15/03/1940, adulto, ?, cativeiro;

- Platalea ajaja Linnaeus, 1758: 1- USNM346709, U.S.A.- National

Zoo Park, coletado em 22/09/1930, adulto, ?, cativeiro; 2-

USNM319971, ?, coletado em 21/09/1931, adulto, ♀, cativeiro; 3-

USNM019717, U.S.A.- National Zoo Park, coletado ?, adulto, ?,

cativeiro;

- Ardeidae:

- Ardea cinerea Linnaeus, 1758: 1- USNM344412, Copenhagen

Zoological Museum, coletado em 10/10/1926, adulto, ?; 2-

USNM431529, Itália, coletado em 24/02/1961, adulto, ♂; 3-

USNM556293, Holanda, coletado em 06/02/1981, adulto, ♂;

- Ardea cocoi Linnaeus, 1766: 1- USNM429364, Venezuela,

coletado em 18/01/1954, adulto, ♂; 2- USNM614523, Argentina,

coletado em 14/02/1992, adulto, ♀; 3- USNM614524, Argentina,

coletado em 15/02/1992, adulto, ♂;

- Ardea goliath Cretzchmar, 1827: 1- USNM224819, África- Stanley

Pool, coletado entre 1893-1895, adulto, ?; 2- USNM622457, ?,

coletado em 29/06/1998, adulto, ♂; 3- USNM621674, ?, coletado em

10/04/1998, adulto, ♀;

- Ardea herodias Linnaeus, 1758: 1- USNM553812, U.S.A.-

Maryland, coletado em agosto/1973, adulto, ♂; 2- USNM499389,

U.S.A.- Minnesota, coletado em 13/06/1925, adulto, ♂; 3-

USNM560270, U.S.A.- Florida, coletado em 17/05/1976, adulto, ♂;

- Ardea melanocephala Vigor & Children, 1826: 1- USNM488107,

Tanzânia, coletado em 28/06/1962, adulto, ♂; 2- USNM558410,

África do Sul, coletado em 20/03/1983, adulto, ♂; 3- USNM322536,

Camarão, coletado em 14/03/1931, adulto, ♀;

- Ardea purpurea Linnaeus, 1766: 1- USNM290063, China,

coletado em 01/12/1925, adulto, ?; 2- USNM290137, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 03/05/1926, adulto, ♂, cativeiro; 3-

USNM605008, Israel, coletado em 23/04/1968, adulto, ♀;

- Ardea sumatrana Raffles, 1822: 1- USNM556980, Indonésia,

coletado em 27/05/1981, adulto, ♂; 2- USNM019749, ?, coletado ?,

adulto, ?; 3- USNM488342, Indian Ocean- West Sumatra, coletado

em 22/11/1963, adulto, ♀;

- Ardeola bacchus (Bonaparte, 1855): 1- USNM292030, China,

coletado em 12/06/1928, adulto, ♀; 2- USNM292267, China,

coletado em 09/10/1928, adulto, ?; 3- USNM292032, China,

coletado em 29/07/1928, adulto, ♂;

- Ardeola ralloides (Scopoli, 1769): 1- USNM488112, Tanzânia,

coletado em 30/06/1963, adulto, ♀; 2- USNM490546, Zimbabwe,

coletado em 29/01/1970, adulto, ♂; 3- USNM490285, Zimbabwe,

coletado em 23/01/1970, adulto, ♀;

- Botaurus lentiginosus (Montagu, 1813): 1- USNM492595, U.S.A.-

Utah, coletado em 05/10/1914, adulto, ?; 2- USNM499630, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 29/08/1925, adulto, ♂; 3- USNM560118,

U.S.A.- Virginia, coletado em 14/10/1984, adulto, ♂♀, cativeiro;

- Botaurus poiciloptilus (Wagler, 1827): 1- USNM502126, Nova

Zelândia, coletado em 23/02/1962, adulto, ♀;

- Botaurus stellaris (Linnaeus, 1758): 1- USNM502140, Mongólia,

coletado em 01/07/1971, adulto, ♀; 2- USNM343979, Tailândia,

coletado em 24/01/1937, adulto, ♂;

- Butorides striatus (Linnaeus, 1758): 1- USNM610607, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 23/05/1925, adulto, ♀; 2- USNM622500,

U.S.A.- Florida, coletado em 10/04/1901, adulto, ♀; 3-

USNM500820, U.S.A.- Florida, coletado em 07/04/1974, adulto, ♀;

- Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758): 1- USNM587407, Swaziland,

coletado em 16/02/1999, adulto, ♂; 2- USNM587411, Swaziland,

coletado em 16/02/1999, adulto, ♂; 3- USNM292029, China,

coletado em 12/06/1928, adulto, ♂;

- Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766): 1- USNM321842, ?,

coletado em 10/11/1933, adulto, ♀, cativeiro; 2- USNM623239,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 25/12/2000, adulto, ♂,

cativeiro; 3- USNM346906, ?, coletado em 18/05/1945, adulto, ♂,

cativeiro;

- Egretta alba (Linnaeus, 1758): 1- USNM344597, ?, coletado em

12/10/1937, adulto, ♂, cativeiro; 2- USNM292770, China, coletado

em 25/01/1929, adulto, ♂; 3- USNM432025, South Rhodesia,

coletado em 10/06/1962, adulto, ♀;

- Egretta ardesiaca (Wagler, 1827): 1- USNM430822,

Bechuanaland Protectorate, coletado em 19/01/1959, adulto, ♀; 2-

USNM432188, Madagascar, coletado em 07/09/1964, adulto, ♀;

- Egretta caerulea (Linnaeus, 1758): 1- USNM610602, U.S.A.-

Gergia (?), coletado em 11/08/1926, adulto, ♂; 2- USNM318670,

Cuba, coletado em 22/02/1930, imaturo, ♀; 3- USNM318849, Haiti,

coletado em 09/04/1930, adulto, ♀;

- Egretta garzetta (Linnaeus, 1766): 1- USNM289952, China,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM291653, China, coletado em

26/12/1927, adulto, ♂; 3- USNM430820, South Rhodesia, coletado

em 26/12/1958, adulto, ♀;

- Egretta intermedia (Wagler, 1829): 1- USNM561998, Philippines

Palawan, coletado em 14/04/1987, adulto, ♀; 2- USNM430778,

South Rhodesia, coletado em 17/07/1958, adulto, ♂; 3-

USNM488117, Tanganyika, coletado em 27/06/1963, adulto, ♀;

- Egretta novaehollandiae (Latham, 1790): 1- USNM430756, ?,

coletado em 19/08/1958, adulto, ?, cativeiro; 2- USNM347668,

Austrália, coletado em 16/06/1948, adulto, ♂; 3- USNM561541,

New Caledonia, coletado em 11/09/1986, adulto, ♂;

- Egretta rufescens (Gmelin, 1789): 1- USNM292998, U.S.A.- Texas,

coletado em 29/07/1929, adulto, ♂; 2- USNM431657, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 01/06/1962, adulto, ♂, cativeiro; 3-

USNM292999, Texas, coletado em 23/08/1929, adulto, ♂;

- Egretta sacra (Gmelin, 1789): 1- USNM488335, West Thailand,

coletado em 15/11/1963, adulto, ♀; 2- USNM429352, Marshall

Island- Arno Atoll, coletado em 17/07/1950, adulto, ♀; 3-

USNM491962, Eniewetok Atoll, coletado em 04/01/1973, adulto, ♂;

- Egretta thula (Molina, 1782): 1- USNM492615, U.S.A.- Utah,

coletado em 07/08/1914, imaturo, ♀; 2- USNM499227, U.S.A.-

Utah, coletado em 22/09/1914, adulto, ♂; 3- USNM490088, U.S.A.-

Utah, coletado em 07/08/1914, imaturo, ♀;

- Egretta tricolor (P. L. S. Müller, 1776): 1- USNM610604, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 21/07/1925, adulto, ♂; 2- USNM613795,

U.S.A.- Louisiana, coletado em 04/09/1925, imaturo, ?; 3-

USNM019908, U.S.A.- Florida, coletado em 26/06/1906, adulto, ?;

- Gorsachius melanolophus (Raffles, 1822): 1- USNM488330, West

Thailand, coletado em 04/11/1963, adulto, ♂;

- Ixobrychus cinnamomeus (Gmelin, 1789): 1- USNM343195, North

Siam, coletado em 03/07/1935, adulto, ♂; 2- USNM290196,

Tailândia, coletado em 03/04/1926, adulto, ♀; 3- USNM291372,

Filipinas, coletado em 17/10/1927, adulto, ♀;

- Ixobrychus eurhythmus (Swinhoe, 1873): 1- USNM502141, antiga

URSS, coletado em 27/06/1975, adulto, ♂;

- Ixobrychus exilis (Gmelin, 1789): 1- USNM559149, U.S.A.-

Pennsylvania, coletado em 17/05/1978, adulto, ♀; 2- USNM430753,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 18/08/1958, adulto, ?,

cativeiro;

- Ixobrychus involucris (Vieillot, 1823): 1- USNM562748, Brasil- São

Paulo, coletado em 31/03/1987, adulto, ♂;

- Ixobrychus sinensis (Gmelin, 1789): 1- USNM560646, Filipinas,

coletado em 06/06/1985, adulto, ♀;

- Ixobrychus sturmii (Wagler, 1827): 1- USNM322520, Camarão,

coletado em 03/03/1931, adulto, ♀;

- Nycticorax caledonicus (Gmelin, 1789): 1- USNM009842,

Polinésia, coletado ?, adulto, ?; 2- USNM556979, Indonésia, coletado

em 13/09/1981, adulto, ♀; 3- USNM561542, New Caledonia,

coletado em 13/09/1986, adulto, ♂;

- Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758): 1- USNM431964, U.S.A.-

Califórnia, coletado em 1959, adulto, ♀; 2- USNM489903, U.S.A.-

Utah, coletado em 10/09/1914, adulto, ♂; 3- USNM501635, U.S.A.-

Virginia, coletado em 26/03/1975, adulto, ♀;

- Nycticorax violaceus (Linnaeus, 1758): 1- USNM318842, Haiti,

coletado em 06/05/1930, adulto, ♀; 2- USNM610610, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 29/07/1925, imaturo, ♀; 3- USNM288582,

U.S.A.- Florida, coletado em 22/03/1923, adulto, ♂;

- Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783): 1- USNM345759, Brasil,

coletado em 16/11/1940, adulto, ♂;

- Syrigma sibilatrix (Temminck, 1824): 1- USNM562742, Brasil-

São Paulo, coletado em 22/11/1986, adulto, ♀; 2- USNM227360,

Argentina, coletado em 14/08/1920, adulto, ♂; 3- USNM614521,

Argentina, coletado em 24/02/1992, adulto, ♂;

- Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783): 1- USNM621936, Guiana,

coletado em 28/02/1999, adulto, ♀; 2- USNM345756, Brasil- Mato

Grosso, coletado em 04/10/1940, adulto, ♀; 3- USNM345757,

Brasil- Mato Grosso, coletado em 04/10/1940, adulto, ♂;

- Tigrisoma mexicanum (Swainson, 1834): 1- USNM007763,

Mazatlan Mexico, coletado ?, adulto, ?; 2- USNM343840, Panamá,

coletado em 06/03/1937, adulto, ?;

- Ciconiidae:

- Anastomus lamelligerus (Temminck, 1823): 1- USNM291420,

Sudão (África), coletado em 08/03/1928, adulto, ♂; 2-

USNM291419, Sudão (África), coletado em 08/03/1928, adulto, ♂;

3- USNM291418, Sudão (África), coletado em 08/03/1928, adulto,

♀;

- Anastomus oscitans (Boddaert, 1783): 1- USNM553234,

Tailândia, coletado em 18/11/1964, adulto, ♂; 2- USNM489353,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 15/11/1961, adulto, ?,

cativeiro; 3- USNM488759, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em

15/11/1961, adulto, ?, cativeiro;

- Ciconia abdimii Lichtenstein, 1823: 1- USNM430456, Southern

Rhodesia, coletado em 14/11/1957, adulto, ♂; 2- USNM430455,

Southern Rhodesia, coletado em 14/11/1957, adulto, ♂ (sem

mandíbula); 3- USNM430528, Southern Rhodesia, coletado em

01/02/1958, adulto, ♂;

- Ciconia ciconia (Linnaeus, 1758): 1- USNM605020, Israel,

coletado em 01/10/1968, adulto, ♀; 2- USNM605017, Israel,

coletado em 26/09/1968, imaturo, ♂; 3- USNM428169, ?, coletado

em 06/11/1950, adulto, ♂, cativeiro;

- Ciconia episcopus (Boddaert, 1783): 1- USNM430766, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 18/09/1958, adulto, ♀, cativeiro; 2-

USNM226001, Celebes, coletado em 15/03/1917, adulto, ♀; 3-

USNM225807, Celebes, coletado em 18/10/1916, adulto, ?;

- Ciconia maguari (Gmelin, 1789): 1- USNM614526, Argentina,

coletado em 18/02/1992, adulto, ♂; 2- USNM614528, Argentina,

coletado em 18/02/1992, adulto, ♀; 3- USNM614525, Argentina,

coletado em 14/02/1992, adulto, ♂;

- Ciconia nigra (Linnaeus, 1758): 1- USNM019784, ?, coletado em

28/06/1904, adulto, ?, cativeiro; 2- USNM291560, ?, coletado em

14/05/1978, adulto, ♂, cativeiro;

- Ephippiorhynchus asiaticus (Latham, 1790): 1- USNM019694, ?,

coletado em 1991, adulto, ?; 2- USNM346193, ?, coletado em

11/02/1941, adulto, ?, cativeiro;

- Jabiru mycteria (Lichtenstein, 1819): 1- USNM343462, Brasil,

coletado em 1936?, adulto, ?; 2- USNM343461, Brasil, coletado em

1936?, adulto, ?; 3- USNM343466, Brasil, coletado em 1936?,

adulto, ?;

- Leptoptilos crumeniferus (Lesson, 1831): 1- USNM430819,

Bechuanaland Protectorade, coletado em 20/0015/1959, adulto, ♀;

2- USNM489396, Zimbabwe, coletado em 03/12/1967, adulto, ♂; 3-

USNM488129, Tanzânia, coletado em 28/02/1962, adulto, ♀;

- Leptoptilos dubius (Gmelin, 1789): 1- USNM225988, ?, coletado

em 13/08/1917, adulto, ♀, cativeiro; 2- USNM429220, ?, coletado ?,

adulto, ♀, cativeiro;

- Leptoptilos javanicus (Horsfield, 1821): 1- USNM488758, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 01/11/1959, adulto, ?, cativeiro; 2-

USNM430764, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 01/09/1958,

adulto, ?, cativeiro; 3- USNM223897, Borneo, coletado em

27/03/1913, adulto, ♂;

- Mycteria americana Linnaeus, 1758: 1- USNM610613, U.S.A.-

Arkansas, coletado em 13/08/1923, adulto, ♂; 2- USNM500884,

U.S.A.- Flórida, coletado em 05/10/1967, imaturo, ?; 3-

USNM622473, U.S.A.- Flórida, coletado em 29/06/1989, adulto, ♀;

- Mycteria cinerea (Raffles, 1822): 1- USNM430169, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 05/06/1955, adulto, ♂, cativeiro;

- Mycteria ibis (Linnaeus, 1766): 1- USNM488127, Tanzânia,

coletado em 27/06/1962, adulto, ♂; 2- USNM488125, Tanzânia,

coletado em 26/06/1962, adulto, ♀; 3- USNM431651, Southern

Rhodesia, coletado em 27/12/1961, adulto, ♀;

- Mycteria leucocephala (Pennant, 1769): 1- USMN432506, China,

coletado ?, adulto, ?;

- Balaenicipitidae:

- Balaeniceps rex Gould, 1850: 1- USNM345070, U.S.A.- National

Zoo Park, coletado em 11/06/1939, adulto, ♀, cativeiro; 2-

USNM344963, ?, coletado ?, adulto, ?;

- Scopidae:

- Scopus umbretta Gmelin, 1789: 1- USNM431669, Kenya, coletado

em 29/01/1962, adulto, ♂; 2- USNM431497, Zimbabwe, coletado

em 20/06/1960, adulto, ♀; 3- USNM431670, ?, coletado ?, adulto, ?.



Falconiformes

- Cathartidae:

- Cathartes aura (Linnaeus, 1758): 1- USNM345791, Brazil- Mato

Grosso do Sul, coletado em 15/11/1960, adulto, ♀; 2-

USNM562524, Panamá, coletado em 29/03/1987, adulto, ♂;

- Cathartes burrovianus Cassin, 1845: 1- USNM431336, Panamá,

coletado em 24/03/1961, adulto, ♀; 2- USNM622341, Guiana,

coletado em 24/03/2000, adulto, ♂;

- Cathartes melambrotus Wetmore, 1964: 1- USNM559319,

Guiana, coletado em 09/01/1984, adulto, ♀; 2- USNM621939,

Guiana, coletado em 10/03/1999, adulto, ♀;

- Coragyps atratus (Bechstein, 1793): 1- USNM560278, U.S.A.-

Flórida, coletado em 17/05/1973, adulto, ♂; 2- USNM613353,

Panamá, coletado em 22/04/1990, adulto, ♀;

- Gymnogyps californianus (Shaw, 1798): 1- USNM492447, U.S.A.-

Califórnia, coletado em 16/11/1974, adulto, ?; 2- USNM489359,

U.S.A.- Califórnia, coletado em 27/10/1966, imaturo, ?;

- Sarcoramphus papa (Linnaeus, 1758): 1- USNM320861, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 12/12/1932, adulto, ♀; 2-

USNM345434, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 01/06/1940,

adulto, ♂;

- Vultur gryphus Linnaeus, 1758: 1- USNM019485, Coy Inlet-

Patagônia, coletado em 26/11/1896, adulto, ?; 2- USNM346633,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 09/12/1942, adulto, ♂,

cativeiro.



Pelecaniformes

- Phaethontidae:

- Phaeton aethereus Linnaeus, 1758: 1- USNM490835, Ilha

Ascensão, coletado em 25/07/1971, adulto, ♀; 2- USNM558044, Ilha

Barbuda, coletado em 20/01/1983, adulto, ♀;

- Fregatidae:

- Fregata minor (Gmelin, 1789): 1- USNM289131, Havaí, coletado

em 12/07/1923, adulto, ?; 2- USNM499272, Havaí, coletado em

16/07/1923, adulto, ?;

- Pelecanidae:

- Pelecanus erythrorhynchos Gmelin, 1789: 1- USNM017259, ?,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM610584, U.S.A.- Nevada, coletado em

07/10/1922, imaturo, ?;

- Sulidae:

- Sula leucogaster (Boddaert, 1783): 1- USNM622596, Johnston

Atoll, coletado em 01/06/1999, adulto, ♀; 2- USNM490768, Ilha

Ascensão, coletado em 03/07/1970, adulto, ♂;

- Phalacrocoracidae:

- Phalacrocorax olivaceus (Humboldt, 1805): 1- USNM001493,

México, coletado ?, adulto, ?; 2- USNM288678, Guatemala, coletado

em 23/06/1923, adulto, ♂;

- Anhingidae:

- Anhinga anhinga (Linnaeus, 1766): 1- USNM345748, Brasil,

coletado em 17/11/1940, adulto, ♀; 2- USNM345749, Brasil,

coletado ?, adulto, ♂;



Procellariiformes

- Diomedeidae:

- Diomedea immutabilis Rothschild, 1893: 1- USNM289158, Havaí,

coletado em 11/04/1923, adulto, ♀; 2- USNM289161, Havaí,

coletado em 06/05/1923, adulto, ♀;

- Procellariidae:

- Puffinus pacificus (Gmelin, 1789): 1- USNM613904, Oceano

Pacífico, coletado em 22/10/1990, adulto, ♀; 2- USNM614182,

Oceano Pacífico, coletado em 03/04/1991, adulto, ♀;

- Fulmarus glacialis (Linnaeus, 1761): 1- USNM561910, Oceano

Pacífico, coletado em 06/07/1983, adulto, ♀; 2- USNM557601,

U.S.A.- Califórnia, coletado em 25/08/1982, adulto, ♀;

- Procellaria aequinoctialis Linnaeus, 1758: 1- USNM488359, Ilha

de Amsterdam, coletado em 08/04/1964, adulto, ♀; 2-

USNM559784, Antártica, coletado em 03/12/1983, adulto, ♂.



Phoenicopteriformes

- Phoenicopteridae:

- Phenicopterus ruber Linnaeus, 1758: 1- USNM319965, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 14/09/1931, adulto, ?, cativeiro;

2- USNM558418, ?, coletado ?, adulto, ?;

- Phoeniconaias minor (Geoffroy, 1798): 1- USNM488728, Kenya,

coletado em fevereiro/1965, adulto, ♀; 2- USNM488729, Kenya,

coletado em outubro/1963, adulto, ♀;

- Phoenicoparrus andinus (Philippi, 1854): 1- USNM502130, U.S.A.-

California, coletado em abril/1966, adulto, ♂?, cativeiro.

 Podicipediformes

- Podicipedidae:

- Podiceps grisegena (Boddaert, 1783): 1- MHNT1060, URSS- Primorye

territory, coletado em 25/06/1975, adulto, ♂.

- Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758): 1- MHNT14, Brasil-

Pindamonhangaba/SP, coletado em janeiro/1985, adulto, ?; 2-

MHNT326, Brasil- Ubatuba-Poruba/SP, coletado em 07/06/1987,

adulto, ♀.

- Aechmophorus occidentalis (Lawrence, 1858): 1- MHNT12, USA-

Utah, coletado em 24/05/1932, adulto, ♂.



Tinamiformes

- Tinamidae

- Tinamus solitarius (Vieillot, 1819): 1- MHNT1016, Brasil-

Ubatuba/SP, coletado em 1991, adulto, ♀, cativeiro; 2- MHNT497,

Brasil- Ubatuba/SP, coletado em 06/09/1988, adulto, ♂.

A nomenclatura utilizada para a denominação das estruturas

osteológicas seguiu a Nomina Anatomica Avium (BAUMEL & WITMER,

1993). Contudo, nos casos onde não foram possíveis utilizar-se deste

referencial, optou-se pela utilização de letras e números a fim de se evitar

a criação desnecessária de nomes. Alguns caracteres utilizaram a

nomenclatura apresentada no trabalho de osteologia craniana de

FERREIRA & DONATELLI (2005). No anexo 2 estão apresentados os

caracteres utilizados e suas respectivas ilustrações.

Para a denominação das famílias e espécies, seguiu-se DEL ROYO et

al. (1992) e HOUSTON (1994).

As estruturas ósseas foram observadas utilizando-se de microscópio

estereoscópio que esteve à disposição nas instituições (museus) visitadas;

as medidas das estruturas ósseas foram realizadas com auxílio de um

paquímetro Mitutoyo de 300mm.

2- Sistemática

Para o relacionamento entre os Ciconiiformes, utilizou-se da

metodologia da Sistemática Filogenética (HENNIG, 1966) descritas em

SWOFFORD & OLSEN (1990), WILEY et al. (1991), AMORIM (2002) e

SWOFFORD (1997). Segundo essa metodologia, os táxons envolvidos

devem ser relacionados com base em caracteres derivados compartilhados

(sinapomorfias).

Após a comparação da osteologia craniana dos Ciconiiformes, foram

levantadas as características que apresentaram similaridades morfológicas

(homologias primárias) específicas, por meio da técnica de comparação

com o grupo-externo (“out group” ou grupo-irmão). Ainda, foram

descartadas as características que não apresentaram segurança para o

estabelecimento de homologias com o grupo-externo.

A análise filogenética procura estabelecer as relações de parentesco

entre os táxons. Para que isso seja realizado, utilizar-se-á a condição de

um determinado caráter no grupo em estudo (“in group”) e fora dele (“out

group”) em táxons de categoria superior. Este procedimento nos informa se

a condição do caráter é apomórfica ou plesiomórfica. Desta forma, a

polaridade de um dado caráter pode ser determinada (BRYANT, 1991).

Uma vez pré-selecionados, tais caracteres foram dispostos em uma

matriz elaborada pelo software NEXUS Data Editor 0.5.0 (PAGE, 2001)

exportada para o formato HENNIG 86, apresentada no anexo 1. Foram

dados estados a esses caracteres, isto é, 0 ou 1, ou ainda 0, 1, 2... no caso

dos caracteres multiestados. Isso não quer dizer que o estado “0” é

plesiomórfico e o “1” apomórfico, significa apenas o estado do caráter, já

que o sentido evolutivo é dado pelo programa utilizado. Quando não foi

possível estabelecer o sentido evolutivo de uma série de transformação,

esse mesmo caráter foi utilizado para a análise filogenética como não-

ordenado, a fim de se evitar uma interpretação e ordenação incorreta na

polarização do caráter. Os caracteres ordenados foram os 3, 11, 15, 16,

31, 32, 36, 37, 40, 53, 56, 57, 104 e 108 (14 caracteres ao todo) (Anexo 2).

Os táxons do grupo-interno foram reunidos através de caracteres

homólogos compartilhados, ou seja, sinapomorfias. Caracteres

encontrados apenas nos táxons terminais indicam uma condição mais

recente e exclusiva, isto é, uma autapomorfia, não compartilhada com

nenhum outro táxon. O estado plesiomórfico é encontrado pela

comparação com o grupo-externo (LIPSCOMB 1992).

Para a comparação com os Ciconiiformes, foram utilizados os grupos

Cathartidae ("urubus-do-Novo-Mundo"), Pelecaniformes ("pelecanos,

biguás, atobás, etc"), Procellariiformes (“albatrozes, pardelas e andorinhas-

do-mar”), Phoenicopiteriformes ("flamingos"), e Podicipedidae

(“mergulhões”) e Tinamidae (“inhambus”) como grupos-externos. Os

Pelecaniformes foram escolhidos por serem considerados grupo próximo

aos Ciconiiformes por alguns autores (OLSON, 1978; SAIFF, 1978) e

Procellariiformes por, às vezes, serem relacionados aos Pelecaniformes

(CRACRAFT, 1985; VAN TUINEN et al., 2001); Cathartidae foi acrescentado

aos Ciconiiformes, por SIBLEY & AHLQUIST (1990), a partir da análise

molecular de proteínas de clara de ovo, hipótese esta compartilhada

também por outros autores (LIGON, 1967; AVISE et al., 1994). Já

Phoenicopteridae foi considerado como um grupo muito próximo aos

Threskionithidae por vários autores (REICHENOW, 1882; SHARPE, 1891;

GADOW, 1892 e 1893; BEDDARD, 1898; VERHEYEN, 1959 e 1960;

CRACRAFT, 1981; SIBLEY & AHLQUIST, 1990; MCKITRICK, 1991), sendo

hoje inserido em uma ordem (Phoenicopteriformes) próxima de

Ciconiiformes. Os Podicipedidae foram escolhidos por serem considerados

grupo-irmão dos Phoenicopteriformes (VAN TUINEN et al., 2001; MAYR,

2004; CHUBB, 2004), sendo incluídos neste estudo para melhor elucidar

as relações de Phoenicopteriformes com os Ciconiiformes; e Tinamidae, por

ser um grupo basal dentro das aves (LIVEZEY & ZUSI, 2001), foi escolhido

para comparação e enraizamento do cladograma.

Assim, uma vez estabelecida a polaridade dos caracteres, pôde-se

expressar as relações entre as famílias de Ciconiiformes na forma de um

cladograma.

A apresentação de um único cladograma final parte-se do princípio

de que o número de cladogramas com o mesmo número de passos em

estudos com um número grande de táxons terminais pode ser de centenas

ou milhares (AMORIM 2002). Neste trabalho, optou-se pela apresentação

da Árvore de Consenso Estrito, por esta transpor para a árvore de

consenso apenas os grupos monofiléticos que estão presentes em todos os

cladogramas (AMORIM op. cit.) e da árvore mais parsimoniosa. A

apresentação apenas da Árvore de Consenso Estrito implica em uma perda

considerável de informações, apesar do objetivo ser eliminar os grupos

dúbios. Assim, para as hipóteses filogenéticas conflitantes entre si em um

mesmo conjunto de dados de um determinado grupo, foi utilizado o

Princípio de Parcimônia. De acordo com o Princípio de Parcimônia, o

cladograma final deve ser aquele que apresente o menor número de

eventos evolutivos ou de surgimento de apomorfias.

Os caracteres ambíguos foram otimizados. A otimização pelos

critérios ACCTRAN (accelerated transformation) e DELTRAN (delayed

transformation) se baseiam nas seguintes premissas: quando a apomorfia

for uma aquisição, considera-se maior a probabilidade de ocorrer uma

origem e uma perda que considerar duas aquisições independentes

(ACCTRAN); se a apomorfia é uma perda, assume-se que duas perdas

independentes devem ser mais prováveis que a ocorrência de uma perda e

uma origem subseqüente (DELTRAN) (AMORIM, 2002). Entretanto, apesar

da otimização ser muito subjetiva, DE PINNA (1991) comenta que o

surgimento a priori de um caráter e depois de uma perda (ACCTRAN) é

preferível que um surgimento a posteriori no cladograma, privilegiando

assim as homologias primárias. Sendo assim, optou-se neste estudo pela

otimização dos caracteres pelo critério ACCTRAN.

A matriz com 108 táxons terminais (neste estudo em nível de

espécie) e 113 caracteres (Anexo 1) foi analisada através do método

numérico com a utilização dos programas Winclada (NIXON, 2002) e Nona

(GOLOBOFF, 1993). A árvore com menor número de passos foi encontrada

com a análise Heuristic Search randomizada, opção “Multmax” tree, com

1000 réplicas, otimizada pelo critério “fast optimization” (referente ao

ACCTRAN no PAUP). Para o suporte dos ramos foram feitas as análises de

Bremer e bootstrap, realizadas pelos mesmos programas.

IV- RESULTADOS E DISCUSSÃO

A filogenia dos Ciconiiformes obtida neste estudo é apresentada,

conforme a metodologia, pela apresentação da árvore de consenso estrito

(Fig. 1) e pela árvore mais parcimoniosa (Fig. 2), ambas enraizadas em

Tinamus solitarius (Tinamidae). A relação dos caracteres com a descrição e

polarização dos estados destes estão apresentados no anexo 2.

Figura 1- Árvore de Consenso Estrito dos Ciconiiformes (L= 824, CI= 0,16,

RI= 0,75) (amarelo= famílias tradicionais de Ciconiiformes; os números

referem-se aos nós).

Figura 2- Cladograma da filogenia dos Ciconiiformes proposta neste estudo

(L= 763, CI= 0,17, RI= 0,77) (grifado em amarelo= famílias tradicionais de

Ciconiiformes; os números referem-se aos nós; entre parênteses são os

valores do bootstrap; vermelho= índice de suporte de Bremer).

A árvore de consenso estrito foi completamente resolvida com

exceção das politomias dos nós 3 e 6 (Fig. 1). A análise cladística

apresentou 824 passos evolutivos, com índice de consistência (IC) de 0,16

e índice de retenção geral (IR) de 0,75.

Foram encontradas 10000 árvores igualmente parcimoniosas com

763 passos evolutivos, índice de consistência (IC) de 0,17 e índice de

retenção geral (IR) de 0,77 (Fig. 2). KITCHING et al. (1998) relatam que um

número elevado de táxons terminais pode resultar num baixo índice de

consistência, o que pode ter acontecido neste estudo, já que foram

analisados 108 táxons terminais.

De acordo com este estudo, os Ciconiiformes tradicionais, isto é, as

famílias que são tradicionalmente incluídas na ordem Ciconiiformes

(Ardeidae, Threskiornithidae, Ciconiidae, Balaenicipitidae e Scopidae),

formam um grupo polifilético (Fig. 2). No cladograma da figura 2, observa-

se que o grupo monofilético do nó 3 inclui, além dos tradicionais

Ciconiiformes, os grupos Pelecaniformes, Procellariformes,

Podicipediformes e Phoenicopteriformes, sendo este nó suportado por dez

caracteres, bootstrap de 95% e índice de suporte de Bremer de 11: (0)

Sutura frontonasal: presente; (1) Sutura frontolacrimal: presente; (10)

Lacrimal fundido à caixa craniana: não fundido; (23) Tamanho do processo

Pr3 do ectetmóide: curto; (24) Forma do processo Pr3 do ectetmóide:

afilado na extremidade; (39) Processo Suprameático: presente; (69)

Tamanho do processo orbital do quadrado: maior que 2/3 da relação:

tamanho do processo versus tamanho do corpo do quadrado; (82) Sulco

Sul3 na face ventral da maxila, ocupando toda a sua extensão (ver

FERREIRA & DONATELLI, 2005): presente; (107) Processo Retroarticular:

ausente; (112) Forâmen pneumático articular: presente.

Em 1978, OLSON já havia chamado a atenção para o possível

poilifiletismo dos Ciconiiformes, bem como para o conflitante

posicionamento dos Ardeidae (que ele acreditava estarem mais

relacionados aos Gruiformes). Relatou ainda que os Threskiornithidae

seriam um grupo de transição, apresentando características de ambos os

grupos Gruiformes e Charadriiformes. Os Ciconiidae, Scopidae e

Balaenicipitidae devem estar relacionados entre si, com afinidades com os

Pelecaniformes.

Dois grupos distintos podem ser observados no cladograma (Fig.2):

um clado relacionando Ciconiidae, Threskiorniothidae e Phoenicopteridae

(nó 4, Fig. 2) e outro relacionando Podicipedidae, Scopidae,

Balaenicipitidae, Pelecanidae, demais Pelecaniformes, Procellariiformes e

Ardeidae (nó 6, Fig. 2).

Os Threskiornithidae estão mais relacionados com os

Phoenicopteridae que com qualquer outro grupo de ave analisado neste

estudo, suportado por um bootstrap de 97% e índice de suporte de Bremer

de 14 (Fig. 2). Estes grupos compartilham dez caracteres: (23) Tamanho do

processo Pr3 do ectetmóide: comprido; (50) Fontículos occipitais: presente;

(66) Processo Pr9 do pterigóide (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005):

presente; (68) Processo Pr10 do arco jugal (ver FERREIRA & DONATELLI,

2005): presente; (87) Canalis neurovascularis maxillae (2 foramens ou

fenestra): presente; (93) Maxila: curva-se ventralmente formando meia lua;

(106) Tamanho do processo lateral da mandíbula: desenvolvido; (107)

Processo Retroarticular: presente; (108) Tamanho do processo

retroarticular: 2/3<tamanho<3/3 da relação: tamanho do processo versus

comprimento da fac; (110) Profundidade da fossa caudal da mandíbula:

profunda.

A relação filogenética dos dois grupos em questão (Threskiornithidae

e Phoenicopteridae) é bastante controversa e os estudos cladísticos

(moleculares e morfológicos) pouco corroboram tal afinidade. CRACRAFT

(1981) relaciona os Threskiornithidae ao clado Ciconiidae +

Phoenicopteridae, baseado em caracteres osteológicos e miológicos (côndilo

medial do quadrado mais ou menos perpendicular ao comprimento (eixo

longo) do pterigóide, perda do canal do hipotarsus, presença de dois sulcos

no hipotarso, fossa intercondilar profunda do tibiotarsus, quatro cabeças

do musculus gastrocnemius e duas cabeças do musculus pubo-ischio-

femoralis). Este autor ainda relata que alguns desses caracteres são

semelhantes em Scopidae.

Já SIBLEY & AHLQUIST (1990) consideram os Threskiornithidae

grupo irmão do clado ((Ciconiidae + Pelecanidae)+ Fregatidae

+(Sphenisciformes +(Gaviiformes + Procellariiformes))). Este grupo

apresentou Δ 11.1, ou seja, a diferença em graus Celsius entre os vários

parâmetros de distribuição de contagem radioativa de híbrido de DNA

homoduplex e qualquer híbrido de DNA heteroduplex formado a partir de

um mesmo registro de DNA foi de 11.1. Em relação aos Phoenicopteridae,

SIBLEY & AHLQUIST (op. cit.) encontraram Δ 11.5, obtendo como

resultado Phoenicopteridae como grupo-irmão deste clado maior (citado

acima).

Ainda, os Threskiornithidae foram relacionados aos Ciconiidae no

estudo piloto de LIVEZEY & ZUSI (2001), agrupados por meio de

caracteres osteológicos de crânio e pós-crânio (os autores não citaram as

sinapomorfias). O mesmo resultado foi observado por MAYR (2004) a partir

de análises de caracteres do pós-crânio, músculos, penas e ovos (contudo,

o autor não relata quais caracteres são compartilhados por esse clado e

não incluiu Scopidae em sua análise).

VAN TUINEN et al. (2001) obtiveram na análise de sequenciamento

de DNA o agrupamento de Threskiornithidae e Ardeidae e na hibridização

de DNA-DNA, os Threskiorntihidae como grupo-irmão do clado Scopidae

+(Balaenicipitidae + Pelecanidae). Já LIVEZEY & ZUSI (2007) encontraram

que os Threskiornithidae estão mais relacionados aos Ciconiidae e

Phoenicopteridae, a partir da análise de caracteres morfológicos, com

bootstrap de 77% e índice de suporte de Bremer igual a 9. O

relacionamento filogenético de Ciconiidae e Phoenicopteridae é suportado

por um bootstrap de 92% e índice de suporte de Bremer de 21.

Já os Phoenicopteridae, além dos resultados obtidos nos trabalhos

relatados acima, é relacionado com Opisthocomidae por MINDELL et al.

(1997), quando estes analisaram DNA mitocondrial, mas os autores não

incluíram na análise os Threskiornithidae.

Os Phoenicopteridae também são relacionados aos Podicipedidae.

VAN TUINEN et al. (2001) encontraram, tanto nos resultados de análise de

sequenciamento de DNA quanto nos de hibridização de DNA-DNA, a união

de Phoenicopteridae e Podicipedidae. MAYR (2004) encontrou 10

sinapomorfias suportando este clado (caracteres de pós-crânio,

musculatura, penas e ovos) e bootstrap de 80%. Assim como VAN TUINEN

et al. (2001), MAYR (op. cit.) acredita que os Podicipedidae e

Phoenicopteridae evoluíram de um ancestral com um “típico hábito e estilo

de vida Charadriiforme” e que o parentesco entre esses dois grupos

(Phoenicopteridae e Podicipedidae) provem do Juncitarsus do Eoceno

médio, que é sugerido como o elo de ligação entre os Phoenicopteridae e

Podicipedidae. Ainda, este autor relata que, com exceção do

tarsometatarso alongado de Phoenicopteridae, todas as outras

características relacionando este grupo ao Juncitarsus por OLSON &

FEDUCCIA (1980) também são observadas em Podicipedidae.

CHUBB (2004), em uma análise molecular, também observou

relação de parentesco entre esses dois grupos (Phoenicopteridae e

Podicipedidae). Baseado nesses resultados, SANGSTER (2005) propôs um

novo nome para o clado Phoenicopteridae + Podicipedidae, chamando-o de

Mirandornithes (miranda (latim)= maravilhoso e ornis (grego ορνιζ)= aves).

Assim, podemos perceber que apesar de vários estudos envolvendo

os táxons em questão, suas relações ainda são conflitantes. Dentre os

trabalhos discutidos acima, a evidência mais forte é a relação filogenética

entre Phoenicopteridae e Podicipedidae. Entretanto, neste trabalho

baseado em caracteres osteológicos cranianos, essa relação não foi

corroborada. A hipótese de filogenia proposta neste estudo une os

Phoenicopteridae aos Threskiornithidae, mesmo na presença de

Podicipedidae na análise. Foi realizado um teste com a mesma matriz de

dados, contudo foi excluído o grupo Threskiornithidae da análise a fim de

se saber se os caracteres que unem esses dois grupos (Threskiornithidae +

Phoenicopteridae) são realmente sinapomorfias ou são apenas

semelhanças superficiais. O resultado obtido está ilustrado na figura 3,

mostrando que mesmo na ausência de Threskiornithidae, os

Phoenicopteridae e Podicipedidae não estão relacionados, pelo menos

quanto à osteologia craniana.

Figura 3- Cladograma da filogenia dos Ciconiiformes, com exceção dos

Threskiornithidae (L= 533, CI= 0,22, RI= 0,75) (os números correspondem

aos nós).

Os Ciconiidae estão relacionados aos Threskiorntihidae e

Phoenicopteridae, suportado por um bootstrap de 71% e compartilhando

com estes dois grupos quatro sinapomorfias: (33) Processo lateral do

paraesfenóide: presente; (34) Tamanho do processo lateral do

paraesfenóide: grande; (42) Fossa temporal rostral: presente; (80) Fossa F1

da maxila (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005): presente.

As relações filogenéticas de Ciconiidae nos trabalhos cladísticos

estão relacionadas aos Cathartidae (SIBLEY & AHLQUIST, 1990; AVISE et

al., 1994), Phoenicopteridae (MAYR & CLARKE, 2003; LIVEZEY & ZUSI,

2007), Threskiornithidae (LIVEZEY & ZUSI, 2001) e com Scopidae,

Balaenicipitidae e Pelecaniformes (MAYR, 2003). Quando analisamos a

árvore de consenso estrito da figura 1, podemos concluir que existe uma

relação filogenética dos Ciconiidae com os grupos relatados acima, já que a

politomia do nó 3 não esclarece bem suas relações. Neste estudo,

constatou-se que os Ciconiidae não apresentam nenhuma relação com os

Cathartidae, como proposto por SIBLEY & AHLQUIST (1990) e AVISE et al.

(1994). Vale ressaltar que no trabalho de AVISE et al. (op. cit.), foi

observada a relação de alguns Ciconiidae (Mycteria ibis e Jabiru mycteria)

com alguns Cathartidae (Coragyps atratus e Gymnogyps californianus).

Deste modo, o resultado obtido por este estudo revela que, em relação ao

crânio, os Ciconiidae são mais aparentados aos Threskiornithidae e

Phoenicopteridae que a qualquer outro grupo de ave.

O nó 6 une os grupos Podicipedidae, Scopidae, Balaenicipitidae,

Pelecanidae, demais Pelecaniformes, Procellariiformes e Ardeidae (Fig. 2).

Este relacionamento filogenético é suportado por nove caracteres, listados

a seguir e bootstrap de 93% e índice de suporte de Bremer de 1: (28)

Processo Pr6 do lateroesfenóide (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005):

ausente; (30) Processo Pr4 do paraesfenóide (ver FERREIRA &

DONATELLI, 2005): ausente; (31) Tamanho da projeção do paraesfenóide

(PjP): menor/igual a1/6 da relação: comprimento da projeção versus o

comprimento do rostro paraesfenóide; (37) Tamanho do processo

zigomático: menor/igual a 1/3 da relação: tamanho deste processo versus

a distância da base deste processo até o arco jugal; (48) Fossa temporal

caudal: profunda; (72) Côndilo pterigóide do processo mandibular do

quadrado: presente; (75) Côndilo medial unido ao côndilo pterigóide do

processo mandibular do quadrado: unidos; (93) Maxila: reta; (100)

Tamanho do processo coronóide 2 quanto ao tamanho: pouco conspícuo.

Em relação aos Podicipedidae, já foi discutida sua relação com os

Phoenicopteridae neste trabalho. Entretanto, outros trabalhos relacionam

os Podicipedidae com os Gaviidae (BOURDON et al., 2005; LIVEZEY &

ZUSI, 2007) e com Cuculidae (VAN TUINEN et al., 2000). Como neste

trabalho não foram incluídos nenhum destes dois último grupos (Gaviidae

e Cuculidae), preferi me ater apenas a discussão sobre a relação entre

Phoenicopteridae e Podicipedidae.

Os Balaenicipitidae formam um clado com Pelecanidae (nó 9),

suportado por um bootstrap de 96% e índice de Bremer de 7 (Fig. 2),

compartilhando 12 caracteres: (1) Sutura frontolacrimal: ausente; (2)

Concavidade rostromediana do frontal: ausente; (16) Tamanho do processo

orbital do lacrimal: menor/igual a 2/3 da relação: tamanho do processo

versus a distância da base deste processo até o arco jugal; (22) Processo

Pr3 do ectetmóide (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005): ausente; (33)

Processo lateral do paraesfenóide: presente; (57) Tamanho da fossa ventral

do palatino: maior/igual a 2/3 da relação: tamanho da fossa versus o

comprimento do palatino; (65) Projeção caudomedialmente no pterigóide:

presente; (77) Sutura Sut1 do nasal (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005):

ausente; (79) Crista margeando os dois lados da maxila superior: presente;

(99) Processo Coronoide 2: ausente; (105) Processo lateral da mandibula:

ausente; (112) Forâmen pneumático articular: ausente.

Essa relação está fortemente embasada tanto por análises

moleculares quanto morfológicas (COTTAM, 1957; SAIFF, 1978; SIBLEY &

AHLQUIST, 1990; HEDGES & SIBLEY, 1994; VAN TUINEN et al., 2001;

LIVEZEY & ZUSI, 2001; MAYR, 2003). O estudo da anatomia de

Balaenicipitidae já mostrava fortes evidências de sua relação com

Pelecanidae: GOULD (1852) considerava Baleniceps como um pelicano

aberrante; COTTAM (1957) chamou a atenção para a similaridade de

algumas características osteológicas entre Balaenicipitidae e

Pelecaniformes, mas não deixou claro a posição de Balaeniceps dentro dos

Pelicaniformes, comentando apenas que “poderia ser colocado próximo a

Pelecanidae”. A mesma observação em relação ao parentesco de

Balaenicipitidae e Pelecaniformes foi feita por SAIFF (1978), concluindo

que “Balaeniceps, que vive em pântanos na região central da África, é mais

relacionado aos Pelecaniformes que aos Ciconiiformes” baseado na

anatomia do ouvido médio.

Scopidae é grupo irmão de Balaenicipitidae e Pelecanidae (nó 8, Fig.

2) como também constatado em outros trabalhos (VAN TUINEN et al.,

2001; MAYR, 2003). Infelizmente este grupo é negligenciado em vários

estudos (COTTAM, 1957; HEDGES & SIBLEY, 1994; MAYR & CLARKE,

2003), o que é um erro, já que seu posicionamento filogenético dentro dos

Ciconiiformes tradicionais é incerto. MAYR (2003) encontrou que os

Scopidae estão relacionados não só aos Balaenicipitidae e aos Pelecanidae,

mas também com os demais Pelecaniformes (Fregatidae, Sulidae,

Phalacrocoracidae e Anhingidae; bootstrap= 73%, dados morfológicos e de

proteínas de ovo). Por outro lado, LIVEZEY & ZUSI (2001) relacionam os

Scopidae aos Ciconiidae e Threskiornithidae e em 2007, esses mesmos

autores encontraram um outro resultado, onde Scopidae estaria mais

relacionado ao clado Threskiornithidae +(Ciconiidae + Phoenicopteridae),

suportado por 83% de bootstrap e índice de suporte de Bremer de 9.

Ainda, estes autores relatam que este grupo maior está relacionado aos

Ardeidae. Em vista de todos esses resultados, o cladograma de consenso

estrito da figura 1 corrobora com os diversos estudos, principalmente

moleculares, de que Scopidae está relacionado aos Balaenicipitidae,

Pelecaniformes, Procellariiformes e Ardeidae de alguma forma.

Os Pelecaniformes não são um grupo monofilético, já que

Pelecanidae não está diretamente relacionado com este grupo e sim com

Balaenicipitidae (Fig. 2) e os demais Pelecaniformes (Fregatidae,

Phalacrocoracidae, Sulidae, Phaethontidae e anhingidae) estão mais

relacionados aos Procellariiformes (nó 11, Fig. 2). LANHAM (1947)

reconheceu a diversidade do grupo Pelecaniformes, mas concluiu que

formam um grupo natural e sugeriu um relacionamento entre os

Pelecaniformes e Procellariiformes. Do mesmo modo, CRACRAFT (1985)

concluiu que os Pelecaniformes formam um grupo monofilético suportado

por 12 sinapomorfias (caracteres de crânio, pós-crânio, vocalização).

Ainda, seu estudo resultou em seis sinapormofias compartilhadas entre os

Pelecaniformes e Procellariiformes. LIVEZEY & ZUSI (2007) também

concluíram que os Pelecaniformes são monofiléticos, assim como MAYR

(2003), desde que fosse incluidos os Balaenicipitidae neste grupo (LIVEZEY

& ZUSI op. cit.) e Scopidae (MAYR op. cit.).

Entretanto, o polifiletismo dos pelecaniformes foi observado não só

neste estudo, mas por SIBLEY & AHLQUIST (1990) e HEDGES & SIBLEY

(1994). SIBLEY & AHLQUIST (op. cit.) concluíram que “este grupo é um dos

mais complexos e controversos da filogenia das aves. Será possível que o

pé totipalmado, a variação nos padrões de incubação, a glândula

intraorbital de sal e outras características compartilhadas tenham sido

perdidas nas demais linhagens de Ciconiides? Esta explicação pode ser

rejeitada como improvável por muitos morfologistas, mas deve ser

considerada como hipótese alternativa para a monofilia das aves

totipalmadas. Nós esperamos que a possibilidade de polifilia deste grupo

seja testada por vários estudos independentes, tanto moleculares como

morfológicos”.

HEDGES & SIBLEY (1994) estudando os Pelecaniformes, chegaram a

conclusão que Pelecanidae são grupo-irmão de Balaeniciptidae (bootstrap=

96%) e que os Cathartidae estão mais relacionados aos Fregatidae

(Pelecaniformes), Ciconiidae, Sphenicidae e Procellariiformes que aos

urubus do Velho Mundo.

Os resultados deste trabalho vieram a corroborar a hipótese de que

Balaenicipitidae e Pelecanidae são grupos-irmãos e a de que

Pelecaniformes (exceto Pelecanidae) e Procellariiformes estão relacionados.

Estes dois grupos (Pelecaniformes (exceto Pelecanidae) e Procellariiformes)

compartilham cinco caracteres e é suportado por um bootstrap de 91% e

índice de suporte de Bremer de 1: (29) Tamanho do processo Pr6 do

lateroesfenóide: pouco conspícuo; (39) Processo Suprameático: ausente;

(46) Crista Cr2 (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005): ausente; (53)

Tamanho do tubérculo basilar: desenvolvido; (61) Processo Pr8 do palatino

(ver FERREIRA & DONATELLI, 2005): ausente.

Outro resultado interessante foi a união dos Adeidae com

Procellariiformes e Pelecaniformes suportado por seis caracteres, bootstrap

igual a 90% e índice de suporte de Bremer de 6 (Fig. 2): (16) Tamanho do

processo orbital do lacrimal: maior/igual a 3/3 da relação: tamanho do

processo versus a distância da base deste processo até o arco jugal; (44)

Crista Cr1 (ver FERREIRA & DONATELLI, 2005): ausente; (54) Ângulo

caudolateral do palatino: acentuado; (62) Vômer totalmente achatado

laterolateralmente: ausente; (103) Tubérculo entre as cótilas lateral e

medial da cótila fossa articular da mandíbula: presente; (106) Tamanho do

processo lateral da mandíbula: desenvolvido.

Os Ardeidae tem sido relacionados aos Eurypigidae (MAYR &

CLARKE, 2003), Scopidae, Phoenicopteridae, Threskiornithidae,

Ciconiidae, Pelecanidae, Fregatidae, Sphenisciformes, Gaviiformes e

Procellariiformes (SIBLEY & AHLQUIST, 1990), Coraciidae (MINDELL et al.,

1997), Threskiornithidae (VAN TUINEN et al., 2001), Scopidae,

Threskiornithidae, Ciconiidae e Phoenicopteridae (LIVEZEY & ZUSI, 2007),

Gruiformes, Charadriiformes e Columbiformes (CRACRAFT, 1988),

Threskiornithidae, Balaenicipitidae, Scopidae e Pelecanidae (ERICSON et

al., 2006). Apesar de não terem sido incluídas muitas das famílias

mencionadas acima, podemos inferir que a posição filogenética de

Ardeidae é ainda controversa e que apenas a partir de estudos, tanto

morfológicos quanto moleculares, incluindo os possíveis grupos

relacionados aos Ardeidae é que poderemos ter resultados mais confiáveis

para inferir uma hipótese de filogenia deste grupo.

V- CONCLUSÕES

A partir deste estudo, podemos concluir que: (1) os Ciconiiformes

tradicionais não são um grupo natural e sim polifilético. Nesta análise, os

Ciconiiformes incluiriam as famílias Ciconiidae, Threskiornithidae,

Phoenicopteridae, Podicipedidae, Scopidae, Balaenicipitidae, Pelecanidae,

Procellariiformes, demais Pelecaniformes e Ardeidae conforme o

relacionamento filogenético apresentado na figura 2; (2) a relação

filogenética de Podicipedidae e Phoenicopteridae não foi corroborada neste

estudo, mesmo na ausência dos Threskiornithidae, a partir do qual

podemos concluir que as características osteológicas cranianas que unem

os Phoenicopteridae aos Threskiornithidae não são meras

superficialidades, apesar de inusitada; (3) os Ciconiidae estão relacionados

aos Threskiornithidae e Phoenicopteridae e como já comentado na

discussão, outros trabalhos corroboram para o relacionamento filogenético

destes grupos em algum nível; (4) Balaenicipitidae e Pelecanidae são

grupos-irmãos e Scopidae acompanha esses dois grupos, como proposto

por outros autores. Os Pelecanidae são considerados um grupo externo

aos Pelecaniformes; e (5) o relacionamento entre os Procellariiformes e

Pelecaniformes é suportado neste estudo e a relação destes com os

Ardeidae deve ser melhor estudada, já que muitos grupos relacionados aos

Ardeidae não foram incluídos na análise. Além disso, há a necessidade de

estudos que contemplem não só a osteologia, como as estruturas do pós-

crânio, mas também moleculares e etológicos, visando esclarecer muitas

das relações obscuras do grupo.

VI- BIBLIOGRAFIA GERAL

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Capítulo 2

Filogenia dos Threskiornithidae (Aves:

Ciconiiformes), por meio de caracteres osteológicos

cranianos

Resumo

Os Threskiornithidae pertencem à ordem Ciconiiformes e é

composta por 13 gêneros e 32 espécies, encontradas principalmente nos

trópicos e subtrópicos. Essas aves têm hábito aquático e dependem

principalmente das planícies inundadas para reprodução, alimentação e

repouso. Pouco se sabe sobre as relações intra-específicas desta família

pela ausência de estudos sistemáticos, tanto morfológicos quanto

moleculares. Assim, procurou-se estudar as relações filogenéticas dos

membros da família Threskiornithidae a partir de caracteres osteológicos

cranianos. A análise cladística resultou em 10000 árvores igualmente

parcimoniosas (763 passos evolutivos, CI= 0,17 e RI= 0,77). A partir desta

análise, obteve-se: 1) os Threskiornithidae são um grupo natural

(monofilético); 2) existem dois grandes grupos dentro de Threskiornithidae,

o primeiro relacionando Phimosus, Mesembrinibis, Eudocimus, Theristicus

caerulescens, Geronticus e Pseudibis e o segundo englobando Bostrychia

carunculata, Theristicus melanopis, Lophotibis, Cercibis e Platalea; 3)

Theristicus caudatus, Bostrychia hegedash, Plegadis e Threskiornis são os

mais basais; 4) a divisão em duas subfamílias (Threskiornithinae e

Plataleinae) não foi suportada neste estudo, sendo os Plataleinae

monofilético mas Threskiornithinae parafilético; e 5) Theristicus e

Bostrychia nãos são monofiléticos, com T. caudatus sendo o mais basal

dos Threskiornithidae e T. caerulescens e T. caudatus pertencendo ao

primeiro e segundo grupo, respectivamente, mencionados acima, e

Bostrychia hagedash considerado basal e Bostrychia carunculata mais

derivado, pertencente ao segundo grande grupo.

Abstract

The Threskiornithidae are Ciconiiformes composed of 13 genera and

32 species found mainly in the subtropics and tropical regions. These

aquatic birds depend on flooded flat surfaces in order to feed, roost and

breed. Little is known about its interspecific relationships mainly by the

gap in systematic studies, either morphological or molecular. This work

proposes the study of the phylogenetic relationships among its members

inferred from cranial osteological characters. A cladistic analysis was

performed and results showed ten thousand equally parcimonious tress

(763 steps, CI=0,17 and RI=0,77). From these results one observed that:

(1) The Threskiornithidae are a natural (monophyletic) group; (2) There are

two distinct groups in the Threskiornithidae, the first one relates

Phimosus, Mesembrinibis, Eudocimus, Theristicus caerulescens, Geronticus

e Pseudibis and the second group includes Bostrychia carunculata,

Theristicus melanopis, Lophotibis, Cercibis e Platalea; (3) Theristicus

caudatus, Bostrychia hegedash, Plegadis e Threskiornis are considered

basal species; (4) The traditional Threskionithidae and Platalaeinae

subdivisions of the family was not corroborated in this study, being the

latter characterized as a monophyletic group while the former was

considerd polyphyletic; and (5) Theristicus and Bostrychia are not

monophyletic, being T. caudatus a basal Threskiornithidae species; T.

caerulescens and T. caudatus are included in two distinct clades,

respectively, the first and the second clade described above. Moreover,

Bostrychia hagedash is considered a basal species and it is included in the

first group while Bostrychia carunculata a derived one, included in the

second group.

I- INTRODUÇÃO

Os Threskiornithidae (curicacas, colhereiros e afins) pertencem à

superfamília Threskiornithoidea e ordem Ciconiiformes (MONROE &

SIBLEY, 1993). Esta ordem também abrange as famílias Ardeidae (garças),

Ciconiidae (cegonhas), Scopidae (aves-cabeça-de-martelo) e

Balaenicipitidae (aves-bico-de-sapato) (SICK, 1997).

O fóssil mais antigo de Threskiornithidae data do Eoceno, há cerca

de 60 milhões de anos. Na África do Sul foram encontrados fósseis de

Geronticus e Threskiornis e na América do Norte de Plegadis, todos do

Plioceno. Fósseis atribuíveis às espécies atuais têm sido encontrados nos

depósitos do Pleistoceno em diferentes partes do Mundo (MATHEU & DEL

HOYO, 1992).

Os Threskiornithidae são subdivididos em dois grupos, considerados

como duas subfamílias: subfamília Threskiornithinae, que compreende as

curicacas e afins, caracterizados por possuírem um bico longo, estreito e

curvo, e subfamília Plataleinae, formada pelos colhereiros, que apresentam

bico longo e achatado na ponta, em forma de colher (AUSTIN JR. &

SINGER, 1983).

A controvérsia taxonômica desta família é considerável. Há

divergências tanto na seqüência das espécies quanto na designação de

gêneros e também sobre a denominação de diferentes táxons como

espécies ou subespécies. Na verdade, este debate afeta quase todas as

espécies, excluindo algumas formas bem diferenciadas em gêneros

monoespecíficos. Um exemplo é o caso dos colhereiros, onde todas as seis

espécies são normalmente incluídas no gênero Platalea, mas ainda é

comum no caso de Platalea flavipes e especialmente em Platalea ajaja

serem isoladas em gêneros monoespecíficos, Platibis e Ajaia,

respectivamente. Platalea regia é algumas vezes considerada como uma

subespécie de Platalea leucorodia (MATHEU & DEL HOYO, 1992).

A família Threskiornithidae possui 14 gêneros e 33 espécies de

acordo com MONROE & SIBLEY (1993); 13 gêneros e 32 espécies segundo

MATHEU & DEL HOYO (1992) ou ainda 18 gêneros e 31 espécies de

acordo com HOWARD & MOORE (1998). Destas, 6 espécies estão

ameaçadas e uma está extinta desde 1600 (MATHEU & DEL HOYO, 1992).

Os indivíduos desta família são de tamanho médio à grande,

atingindo desde 46 cm de comprimento nas menores espécies (Bostrychia

rara, Phimosus infuscatus e Plegadis chihi) a 110 cm na maior (Pseudibis

gigantea) (MATHEU & DEL HOYO, 1992). Em algumas espécies, os

machos são ligeiramente maiores do que as fêmeas; entretanto são

semelhantes em sua morfologia externa, desenvolvendo certo dimorfismo

sexual somente durante a estação reprodutiva (Eudocimus ruber (guará) e

Platalea ajaja (colhereiro)). O imaturo pode ter colorido bem diferente,

sendo seu bico mais curto (SICK, 1997).

Existem algumas espécies totalmente brancas, como Eudocimus

albus, Threskiornis aethiopicus, T. melanocephalus, T. molucca e muitos

colhereiros, enquanto outros são quase totalmente pretos, incluindo

Pseudibis papillosa e P. davisoni. Entre os dois extremos, há várias

tonalidades de marrons e cinzas, geralmente com brilhos verde, bronze ou

roxo metálicos, assim como os extremos rosa forte em Platalea ajaja e

vermelho vivo em Eudocimus ruber (ARCHIBALD et al., 1980).

A família Threskiornithidae é cosmopolita e tanto os curicacas e

afins como os colhereiros estão presentes em todos os continentes, exceto

na Antártida. Estas aves são encontradas principalmente nos trópicos e

subtrópicos, onde sua diversidade é maior, mas também tem

representantes nas zonas temperadas (AUSTIN JR. & SINGER, 1983).

Todos os colhereiros e a maioria dos curicacas e afins alimentam-se

em águas rasas. Suas dietas consistem de insetos aquáticos, larvas de

insetos, crustáceos, moluscos, pequenos peixes e anfíbios, incluindo

girinos (BILDSTEIN, 1990). Pequenos crustáceos desempenham papel

importante na dieta do colhereiro (Platalea ajaja) e guará (Eudocimus

ruber), sendo responsáveis pela intensa pigmentação vermelha que estas

aves apresentam em estado selvagem (SICK, 1997).

Sete membros da família Threskiornithidae são considerados

ameaçados, sendo quatro deles (Pseudibis gigantea, Geronticus eremita,

Nipponia nippon e Platalea minor) classificados na categoria de

praticamente extintos; é bem provável que Pseudibis davisoni, atualmente

considerado vulnerável, junte-se aos quatro anteriores (ARCHIBALD et al.,

1980).

Os membros desta família dependem de certos habitats, em

particular planícies inundadas para reprodução, alimentação e repouso;

eles são particularmente vulneráveis às transformações massivas que têm

sido realizadas nestas áreas nas últimas décadas (MATHEU & DEL HOYO,

1992). No Pantanal do Mato Grosso, nota-se um declínio de Platalea ajaja,

cujos ninhos são depredados pelos caracarás (Caracara plancus) (SICK,

1997).

II- OBJETIVOS

Os Threskiornithidae são um grupo pouco estudado quanto à

sistemática. Assim, os objetivos deste trabalho estiveram ligados às

seguintes questões: 1) São os Threskiornithidae um grupo monofilético?; 2)

Quais as relações filogenéticas entre os representantes de

Threskiornithidae? e 3) Quais as características que separam as

subfamílias Plataleinae e Threskiornithinae?

Para tanto, pretendeu-se estudar os Threskiornithidae utilizando-se

a metodologia da sistemática filogenética.

III- MATERIAL E MÉTODOS

1- Osteologia

O presente estudo se desenvolveu com base no estudo anatômico de

crânios dos representantes de Threskiornithidae. Foram estudados 12

gêneros e 26 espécies pertencentes aos Threskiornithidae, num total de 62

espécimes. Estes espécimes foram constituídos por animais adultos, com

exceção de um espécime de Platalea ajaja jovem (isto ocorreu devido a

disponibilidade deste exemplar nas coleções dos museus). Os

representantes dos Threskiornithidae estão distribuídos em duas

subfamílias, são elas: Plataleinae- gênero Platalea; e Threskiornithinae-

gêneros Threskiornis, Pseudibis, Geronticus, Nipponia, Bostrychia,

Theristicus, Cercibis, Mesembrinibis, Phimosus, Eudocimus, Plegadis e

Lophotibis.

A comparação com o grupo-externo utilizou 99 espécimes de

Ardeidae incluídas em 13 gêneros e 39 espécies, 40 representantes de

Ciconiidae com seis gêneros e 16 espécies, dois espécimes de Balaeniceps

rex (Balaenicipitidae), três espécimes de Scopus umbretta (Scopidae), 14

representantes de Cathartidae inseridos em cinco gêneros e sete espécies,

cinco indivíduos de Phoenicopteriformes incluídos em três gêneros e três

espécies, 12 espécimes de Pelecaniformes pertencentes a seis gêneros e

seis espécies e oito representantes de Procellariiformes inseridos em quatro

gêneros e quatro espécies, quatro espécimes de Podicipedidae pertencentes

a três gêneros e dois espécimes de Tinamidae (Tinamus solitarius). Desta

forma, estudaram-se 108 espécies, totalizando 247 espécimes.

O material utilizado neste estudo faz parte do acervo das coleções do

National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Washington-D.C., U.S.A. (USNM), Delaware Museum of Natural History,

Washington-D.C., U.S.A. (DMNH), American Museum of Natural History,

New York, U.S.A. (AMNH) e Museu de História Natural de Taubaté,

Taubaté-S.P., Brasil (MHNT).

Os representantes dos grupos analisados neste estudo seguem

abaixo:



Ciconiiformes

- Threskiornithidae:

- Threskiornis aethiopicus (Latham, 1790): 1- USNM558412, África do

Sul, coletado em 28/02/1983, adulto, ♂; 2- USNM488124,

Tanzânia, coletado em 27/06/1962, adulto, ♂; 3- USNM613002,

Austrália, coletado em 13/07/1983, adulto, ♂;

- Threskiornis spinicollis (Jameson, 1835): 1- USNM429720, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 28/07/1953, adulto, ♂; 2-

USNM347785, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 26/01/1950,

adulto, ♂, cativeiro; 3- USNM620181, Austrália, coletado em

novembro/1993, adulto, ♂;

- Threskiornis melanocephalus (Latham, 1790): 1- AMNH4037, U.S.A.-

New York Zoo Park, coletado em 08/02/1937, adulto, ?, cativeiro; 2-

AMNH4977, U.S.A.- New York Zoo Park, coletado em 27/08/1940,

adulto, ?, cativeiro;

- Threskiornis molucca (Cuvier, 1829): 1- AMNH9407, Austrália,

coletado em 21/10/1974, adulto, ♂; 2- AMNH5852, U.S.A.- New

York Zoo Park, coletado em 25/09/1944, adulto, ♀, cativeiro; 3-

AMNH5851, U.S.A.- New York Zoo Park, coletado em 25/09/1944,

adulto, ♂, cativeiro;

- Pseudibis papilosa (Temminck, 1824): 1- USNM095835, Índia,

coletado em 1993, adulto, ?;

- Pseudibis davisoni (Hume, 1875): 1- AMNH58775, Filipinas, coletado

em agosto/1883, adulto, ?;

- Geronticus eremita (Linnaeus, 1758): 1- USNM560147, ?, coletado

em 1984, adulto, ♀, cativeiro;

- Bostrychia hagedash (Latham, 1790): 1- USNM431667, Kenya,

coletado em 22/01/1962, adulto, ♂; 2- USNM431782, Kenya,

coletado em 30/01/1962, adulto, ♀; 3- USNM322594, Camarões,

coletado em 12/12/1931, adulto, ♀;

- Bostrychia carunculata (Rüpell, 1837): 1- AMNH4089, U.S.A.- New

York Zoo Park, coletado em 12/04/1938, adulto, ?, cativeiro; 2-

AMNH3894, U.S.A.- New York Zoo Park, coletado em 15/03/1935,

adulto, ?, cativeiro; 3- AMNH4737, U.S.A.- New York Zoo Park,

coletado em 12/11/1938, adulto, ?, cativeiro;

- Theristicus caudatus (Boddaert, 1783): 1- USNM227359, Paraguai,

coletado em 13/09/1920, adulto, ♂; 2- USNM345764, ?, coletado ?,

adulto, ?;

- Theristicus caerulescens (Vieillot, 1817): 1- USNM227357, Paraguai,

coletado em 13/09/1920, adulto, ♀; 2- USNM227358, Paraguai, em

coletado 12/09/1920, adulto, ♂;

- Theristicus melanopis (Gmelin, 1789): 1- USNM345730, Chile,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM010022, Peru, coletado em

07/07/1864, adulto, ?;

- Cercibis oxycerca (Spix, 1825): 1- DMNH058261, Colômbia, coletado

em 12/01/1976, adulto, ?;

- Mesembrinibis cayennensis (Gmelin, 1789): 1- USNM562523,

Panamá, coletado em 18/03/1987, adulto, ♀; 2- USNM621937,

Guiana, coletado em 13/03/1999, adulto, ♂; 3- USNM613351,

Panamá, coletado em 28/04/1990, adulto, ♀;

- Phimosus infuscatus (Lichtenstein, 1823): 1- USNM614541,

Argentina, coletado em 17/02/1992, adulto, ♀; 2- USNM614535,

Argentina, coletado em 13/02/1992, imaturo, ♀; 3- USNM614540,

Argentina, coletado em 17/02/1992, adulto, ♀; 4- USNM614542,

Argentina, coletado em 17/02/1992, imaturo, ♀; 5- USNM614536,

Argentina, coletado em 15/02/1992, imaturo, ♂;

- Eudocimus albus (Linnaeus, 1758): 1- USNM226457, República

Dominicana, coletado em 22/02/1919, adulto, ♀; 2- USNM500882,

USA- Flórida, coletado em março/1968, adulto, ♀; 3- USNM500883,

USA- Flórida, coletado em 30/09/1967, imaturo, ♂; 4-

USNM610612, USA- Flórida, coletado em 17/08/1925, imaturo, ♀;

5- USNM344699, ?, coletado em 05/05/1938, adulto, ♀, cativeiro;

- Eudocimus ruber (Linnaeus, 1758): 1- USNM019364, ?, coletado ?,

adulto, ?, cativeiro; 2- USNM290946, ?, coletado em 05/05/1927,

adulto, ♀, cativeiro; 3- USNM019675, U.S.A.- National Zoo Park,

coletado em 26/04/1901, adulto, ?, cativeiro;

- Plegadis chihi (Vieillot, 1817): 1- USNM614530, Argentina, coletado

em 14/02/2002, imaturo, ♂; 2- USNM557973, USA- Arizona,

coletado em maio/1982, adulto; 3- USNM614534, Argentina,

coletado em 16/02/1992, adulto, ♀;

- Plegadis rigdwayi (J. A. Allen, 1876): 1- USNM502127, Bolívia,

coletado em 1959, adulto, ?;

- Plegadis falcinellus (Linnaeus, 1766): 1- USNM502163, USA-

Virginia, coletado em 17/06/1977, adulto, ♀; 2- USNM430823,

Chukutsa- Lakedow, coletado em 26/01/1959, adulto, ♀; 3-

USNM502698, USA- Louisiana, coletado em 18/09/1977, adulto, ♂;

- Lophotibis cristata (Boddaert, 1783): 1- AMNH3788, Madagascar,

coletado ?, adulto, ?;

- Platalea leucorodia Linnaeus, 1758: 1- USNM491267, Turquia,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM491329, U.S.A.-m National Zoo Park,

coletado em 25/07/1969, adulto, ?, cativeiro;

- Platalea alba Scopoli, 1786: 1- USNM488121, Tanzânia, coletado em

29/06/1962, imaturo, ♀; 2- USNM558417, África do Sul, coletado

em 12/03/1983, adulto, ♂;

- Platalea regia Gould, 1838: 1- AMNH11489, Austrália, coletado em

31/04/1979, adulto, ♂;

- Platalea flavipes Gould, 1838: 1- AMNH11490, Austrália, coletado

em 31/04/1979, adulto, ♀; 2- AMNH11465, Austrália, coletado em

16/02/1979, adulto, ♂; 3- AMNH4964, U.S.A.- New York Zoo Park,

coletado em 15/03/1940, adulto, ?, cativeiro;

- Platalea ajaja Linnaeus, 1758: 1- USNM346709, U.S.A.- National

Zoo Park, coletado em 22/09/1930, adulto, ?, cativeiro; 2-

USNM319971, ?, coletado em 21/09/1931, adulto, ♀, cativeiro; 3-

USNM019717, U.S.A.- National Zoo Park, coletado ?, adulto, ?,

cativeiro;

- Ardeidae:

- Ardea cinerea Linnaeus, 1758: 1- USNM344412, Copenhagen

Zoological Museum, coletado em 10/10/1926, adulto, ?; 2-

USNM431529, Itália, coletado em 24/02/1961, adulto, ♂; 3-

USNM556293, Holanda, coletado em 06/02/1981, adulto, ♂;

- Ardea cocoi Linnaeus, 1766: 1- USNM429364, Venezuela,

coletado em 18/01/1954, adulto, ♂; 2- USNM614523, Argentina,

coletado em 14/02/1992, adulto, ♀; 3- USNM614524, Argentina,

coletado em 15/02/1992, adulto, ♂;

- Ardea goliath Cretzchmar, 1827: 1- USNM224819, África- Stanley

Pool, coletado entre 1893-1895, adulto, ?; 2- USNM622457, ?,

coletado em 29/06/1998, adulto, ♂; 3- USNM621674, ?, coletado em

10/04/1998, adulto, ♀;

- Ardea herodias Linnaeus, 1758: 1- USNM553812, U.S.A.-

Maryland, coletado em agosto/1973, adulto, ♂; 2- USNM499389,

U.S.A.- Minnesota, coletado em 13/06/1925, adulto, ♂; 3-

USNM560270, U.S.A.- Florida, coletado em 17/05/1976, adulto, ♂;

- Ardea melanocephala Vigor & Children, 1826: 1- USNM488107,

Tanzânia, coletado em 28/06/1962, adulto, ♂; 2- USNM558410,

África do Sul, coletado em 20/03/1983, adulto, ♂; 3- USNM322536,

Camarão, coletado em 14/03/1931, adulto, ♀;

- Ardea purpurea Linnaeus, 1766: 1- USNM290063, China,

coletado em 01/12/1925, adulto, ?; 2- USNM290137, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 03/05/1926, adulto, ♂, cativeiro; 3-

USNM605008, Israel, coletado em 23/04/1968, adulto, ♀;

- Ardea sumatrana Raffles, 1822: 1- USNM556980, Indonésia,

coletado em 27/05/1981, adulto, ♂; 2- USNM019749, ?, coletado ?,

adulto, ?; 3- USNM488342, Indian Ocean- West Sumatra, coletado

em 22/11/1963, adulto, ♀;

- Ardeola bacchus (Bonaparte, 1855): 1- USNM292030, China,

coletado em 12/06/1928, adulto, ♀; 2- USNM292267, China,

coletado em 09/10/1928, adulto, ?; 3- USNM292032, China,

coletado em 29/07/1928, adulto, ♂;

- Ardeola ralloides (Scopoli, 1769): 1- USNM488112, Tanzânia,

coletado em 30/06/1963, adulto, ♀; 2- USNM490546, Zimbabwe,

coletado em 29/01/1970, adulto, ♂; 3- USNM490285, Zimbabwe,

coletado em 23/01/1970, adulto, ♀;

- Botaurus lentiginosus (Montagu, 1813): 1- USNM492595, U.S.A.-

Utah, coletado em 05/10/1914, adulto, ?; 2- USNM499630, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 29/08/1925, adulto, ♂; 3- USNM560118,

U.S.A.- Virginia, coletado em 14/10/1984, adulto, ♂♀, cativeiro;

- Botaurus poiciloptilus (Wagler, 1827): 1- USNM502126, Nova

Zelândia, coletado em 23/02/1962, adulto, ♀;

- Botaurus stellaris (Linnaeus, 1758): 1- USNM502140, Mongólia,

coletado em 01/07/1971, adulto, ♀; 2- USNM343979, Tailândia,

coletado em 24/01/1937, adulto, ♂;

- Butorides striatus (Linnaeus, 1758): 1- USNM610607, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 23/05/1925, adulto, ♀; 2- USNM622500,

U.S.A.- Florida, coletado em 10/04/1901, adulto, ♀; 3-

USNM500820, U.S.A.- Florida, coletado em 07/04/1974, adulto, ♀;

- Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758): 1- USNM587407, Swaziland,

coletado em 16/02/1999, adulto, ♂; 2- USNM587411, Swaziland,

coletado em 16/02/1999, adulto, ♂; 3- USNM292029, China,

coletado em 12/06/1928, adulto, ♂;

- Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766): 1- USNM321842, ?,

coletado em 10/11/1933, adulto, ♀, cativeiro; 2- USNM623239,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 25/12/2000, adulto, ♂,

cativeiro; 3- USNM346906, ?, coletado em 18/05/1945, adulto, ♂,

cativeiro;

- Egretta alba (Linnaeus, 1758): 1- USNM344597, ?, coletado em

12/10/1937, adulto, ♂, cativeiro; 2- USNM292770, China, coletado

em 25/01/1929, adulto, ♂; 3- USNM432025, South Rhodesia,

coletado em 10/06/1962, adulto, ♀;

- Egretta ardesiaca (Wagler, 1827): 1- USNM430822,

Bechuanaland Protectorate, coletado em 19/01/1959, adulto, ♀; 2-

USNM432188, Madagascar, coletado em 07/09/1964, adulto, ♀;

- Egretta caerulea (Linnaeus, 1758): 1- USNM610602, U.S.A.-

Gergia (?), coletado em 11/08/1926, adulto, ♂; 2- USNM318670,

Cuba, coletado em 22/02/1930, imaturo, ♀; 3- USNM318849, Haiti,

coletado em 09/04/1930, adulto, ♀;

- Egretta garzetta (Linnaeus, 1766): 1- USNM289952, China,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM291653, China, coletado em

26/12/1927, adulto, ♂; 3- USNM430820, South Rhodesia, coletado

em 26/12/1958, adulto, ♀;

- Egretta intermedia (Wagler, 1829): 1- USNM561998, Philippines

Palawan, coletado em 14/04/1987, adulto, ♀; 2- USNM430778,

South Rhodesia, coletado em 17/07/1958, adulto, ♂; 3-

USNM488117, Tanganyika, coletado em 27/06/1963, adulto, ♀;

- Egretta novaehollandiae (Latham, 1790): 1- USNM430756, ?,

coletado em 19/08/1958, adulto, ?, cativeiro; 2- USNM347668,

Austrália, coletado em 16/06/1948, adulto, ♂; 3- USNM561541,

New Caledonia, coletado em 11/09/1986, adulto, ♂;

- Egretta rufescens (Gmelin, 1789): 1- USNM292998, U.S.A.- Texas,

coletado em 29/07/1929, adulto, ♂; 2- USNM431657, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 01/06/1962, adulto, ♂, cativeiro; 3-

USNM292999, Texas, coletado em 23/08/1929, adulto, ♂;

- Egretta sacra (Gmelin, 1789): 1- USNM488335, West Thailand,

coletado em 15/11/1963, adulto, ♀; 2- USNM429352, Marshall

Island- Arno Atoll, coletado em 17/07/1950, adulto, ♀; 3-

USNM491962, Eniewetok Atoll, coletado em 04/01/1973, adulto, ♂;

- Egretta thula (Molina, 1782): 1- USNM492615, U.S.A.- Utah,

coletado em 07/08/1914, imaturo, ♀; 2- USNM499227, U.S.A.-

Utah, coletado em 22/09/1914, adulto, ♂; 3- USNM490088, U.S.A.-

Utah, coletado em 07/08/1914, imaturo, ♀;

- Egretta tricolor (P. L. S. Müller, 1776): 1- USNM610604, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 21/07/1925, adulto, ♂; 2- USNM613795,

U.S.A.- Louisiana, coletado em 04/09/1925, imaturo, ?; 3-

USNM019908, U.S.A.- Florida, coletado em 26/06/1906, adulto, ?;

- Gorsachius melanolophus (Raffles, 1822): 1- USNM488330, West

Thailand, coletado em 04/11/1963, adulto, ♂;

- Ixobrychus cinnamomeus (Gmelin, 1789): 1- USNM343195, North

Siam, coletado em 03/07/1935, adulto, ♂; 2- USNM290196,

Tailândia, coletado em 03/04/1926, adulto, ♀; 3- USNM291372,

Filipinas, coletado em 17/10/1927, adulto, ♀;

- Ixobrychus eurhythmus (Swinhoe, 1873): 1- USNM502141, antiga

URSS, coletado em 27/06/1975, adulto, ♂;

- Ixobrychus exilis (Gmelin, 1789): 1- USNM559149, U.S.A.-

Pennsylvania, coletado em 17/05/1978, adulto, ♀; 2- USNM430753,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 18/08/1958, adulto, ?,

cativeiro;

- Ixobrychus involucris (Vieillot, 1823): 1- USNM562748, Brasil- São

Paulo, coletado em 31/03/1987, adulto, ♂;

- Ixobrychus sinensis (Gmelin, 1789): 1- USNM560646, Filipinas,

coletado em 06/06/1985, adulto, ♀;

- Ixobrychus sturmii (Wagler, 1827): 1- USNM322520, Camarão,

coletado em 03/03/1931, adulto, ♀;

- Nycticorax caledonicus (Gmelin, 1789): 1- USNM009842,

Polinésia, coletado ?, adulto, ?; 2- USNM556979, Indonésia, coletado

em 13/09/1981, adulto, ♀; 3- USNM561542, New Caledonia,

coletado em 13/09/1986, adulto, ♂;

- Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758): 1- USNM431964, U.S.A.-

Califórnia, coletado em 1959, adulto, ♀; 2- USNM489903, U.S.A.-

Utah, coletado em 10/09/1914, adulto, ♂; 3- USNM501635, U.S.A.-

Virginia, coletado em 26/03/1975, adulto, ♀;

- Nycticorax violaceus (Linnaeus, 1758): 1- USNM318842, Haiti,

coletado em 06/05/1930, adulto, ♀; 2- USNM610610, U.S.A.-

Louisiana, coletado em 29/07/1925, imaturo, ♀; 3- USNM288582,

U.S.A.- Florida, coletado em 22/03/1923, adulto, ♂;

- Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783): 1- USNM345759, Brasil,

coletado em 16/11/1940, adulto, ♂;

- Syrigma sibilatrix (Temminck, 1824): 1- USNM562742, Brasil-

São Paulo, coletado em 22/11/1986, adulto, ♀; 2- USNM227360,

Argentina, coletado em 14/08/1920, adulto, ♂; 3- USNM614521,

Argentina, coletado em 24/02/1992, adulto, ♂;

- Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783): 1- USNM621936, Guiana,

coletado em 28/02/1999, adulto, ♀; 2- USNM345756, Brasil- Mato

Grosso, coletado em 04/10/1940, adulto, ♀; 3- USNM345757,

Brasil- Mato Grosso, coletado em 04/10/1940, adulto, ♂;

- Tigrisoma mexicanum (Swainson, 1834): 1- USNM007763,

Mazatlan Mexico, coletado ?, adulto, ?; 2- USNM343840, Panamá,

coletado em 06/03/1937, adulto, ?;

- Ciconiidae:

- Anastomus lamelligerus (Temminck, 1823): 1- USNM291420,

Sudão (África), coletado em 08/03/1928, adulto, ♂; 2-

USNM291419, Sudão (África), coletado em 08/03/1928, adulto, ♂;

3- USNM291418, Sudão (África), coletado em 08/03/1928, adulto,

♀;

- Anastomus oscitans (Boddaert, 1783): 1- USNM553234,

Tailândia, coletado em 18/11/1964, adulto, ♂; 2- USNM489353,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 15/11/1961, adulto, ?,

cativeiro; 3- USNM488759, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em

15/11/1961, adulto, ?, cativeiro;

- Ciconia abdimii Lichtenstein, 1823: 1- USNM430456, Southern

Rhodesia, coletado em 14/11/1957, adulto, ♂; 2- USNM430455,

Southern Rhodesia, coletado em 14/11/1957, adulto, ♂ (sem

mandíbula); 3- USNM430528, Southern Rhodesia, coletado em

01/02/1958, adulto, ♂;

- Ciconia ciconia (Linnaeus, 1758): 1- USNM605020, Israel,

coletado em 01/10/1968, adulto, ♀; 2- USNM605017, Israel,

coletado em 26/09/1968, imaturo, ♂; 3- USNM428169, ?, coletado

em 06/11/1950, adulto, ♂, cativeiro;

- Ciconia episcopus (Boddaert, 1783): 1- USNM430766, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 18/09/1958, adulto, ♀, cativeiro; 2-

USNM226001, Celebes, coletado em 15/03/1917, adulto, ♀; 3-

USNM225807, Celebes, coletado em 18/10/1916, adulto, ?;

- Ciconia maguari (Gmelin, 1789): 1- USNM614526, Argentina,

coletado em 18/02/1992, adulto, ♂; 2- USNM614528, Argentina,

coletado em 18/02/1992, adulto, ♀; 3- USNM614525, Argentina,

coletado em 14/02/1992, adulto, ♂;

- Ciconia nigra (Linnaeus, 1758): 1- USNM019784, ?, coletado em

28/06/1904, adulto, ?, cativeiro; 2- USNM291560, ?, coletado em

14/05/1978, adulto, ♂, cativeiro;

- Ephippiorhynchus asiaticus (Latham, 1790): 1- USNM019694, ?,

coletado em 1991, adulto, ?; 2- USNM346193, ?, coletado em

11/02/1941, adulto, ?, cativeiro;

- Jabiru mycteria (Lichtenstein, 1819): 1- USNM343462, Brasil,

coletado em 1936?, adulto, ?; 2- USNM343461, Brasil, coletado em

1936?, adulto, ?; 3- USNM343466, Brasil, coletado em 1936?,

adulto, ?;

- Leptoptilos crumeniferus (Lesson, 1831): 1- USNM430819,

Bechuanaland Protectorade, coletado em 20/0015/1959, adulto, ♀;

2- USNM489396, Zimbabwe, coletado em 03/12/1967, adulto, ♂; 3-

USNM488129, Tanzânia, coletado em 28/02/1962, adulto, ♀;

- Leptoptilos dubius (Gmelin, 1789): 1- USNM225988, ?, coletado

em 13/08/1917, adulto, ♀, cativeiro; 2- USNM429220, ?, coletado ?,

adulto, ♀, cativeiro;

- Leptoptilos javanicus (Horsfield, 1821): 1- USNM488758, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 01/11/1959, adulto, ?, cativeiro; 2-

USNM430764, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 01/09/1958,

adulto, ?, cativeiro; 3- USNM223897, Borneo, coletado em

27/03/1913, adulto, ♂;

- Mycteria americana Linnaeus, 1758: 1- USNM610613, U.S.A.-

Arkansas, coletado em 13/08/1923, adulto, ♂; 2- USNM500884,

U.S.A.- Flórida, coletado em 05/10/1967, imaturo, ?; 3-

USNM622473, U.S.A.- Flórida, coletado em 29/06/1989, adulto, ♀;

- Mycteria cinerea (Raffles, 1822): 1- USNM430169, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 05/06/1955, adulto, ♂, cativeiro;

- Mycteria ibis (Linnaeus, 1766): 1- USNM488127, Tanzânia,

coletado em 27/06/1962, adulto, ♂; 2- USNM488125, Tanzânia,

coletado em 26/06/1962, adulto, ♀; 3- USNM431651, Southern

Rhodesia, coletado em 27/12/1961, adulto, ♀;

- Mycteria leucocephala (Pennant, 1769): 1- USMN432506, China,

coletado ?, adulto, ?;

- Balaenicipitidae:

- Balaeniceps rex Gould, 1850: 1- USNM345070, U.S.A.- National

Zoo Park, coletado em 11/06/1939, adulto, ♀, cativeiro; 2-

USNM344963, ?, coletado ?, adulto, ?;

- Scopidae:

- Scopus umbretta Gmelin, 1789: 1- USNM431669, Kenya, coletado

em 29/01/1962, adulto, ♂; 2- USNM431497, Zimbabwe, coletado

em 20/06/1960, adulto, ♀; 3- USNM431670, ?, coletado ?, adulto, ?.



Falconiformes

- Cathartidae:

- Cathartes aura (Linnaeus, 1758): 1- USNM345791, Brazil- Mato

Grosso do Sul, coletado em 15/11/1960, adulto, ♀; 2-

USNM562524, Panamá, coletado em 29/03/1987, adulto, ♂;

- Cathartes burrovianus Cassin, 1845: 1- USNM431336, Panamá,

coletado em 24/03/1961, adulto, ♀; 2- USNM622341, Guiana,

coletado em 24/03/2000, adulto, ♂;

- Cathartes melambrotus Wetmore, 1964: 1- USNM559319,

Guiana, coletado em 09/01/1984, adulto, ♀; 2- USNM621939,

Guiana, coletado em 10/03/1999, adulto, ♀;

- Coragyps atratus (Bechstein, 1793): 1- USNM560278, U.S.A.-

Flórida, coletado em 17/05/1973, adulto, ♂; 2- USNM613353,

Panamá, coletado em 22/04/1990, adulto, ♀;

- Gymnogyps californianus (Shaw, 1798): 1- USNM492447, U.S.A.-

Califórnia, coletado em 16/11/1974, adulto, ?; 2- USNM489359,

U.S.A.- Califórnia, coletado em 27/10/1966, imaturo, ?;

- Sarcoramphus papa (Linnaeus, 1758): 1- USNM320861, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 12/12/1932, adulto, ♀; 2-

USNM345434, U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 01/06/1940,

adulto, ♂;

- Vultur gryphus Linnaeus, 1758: 1- USNM019485, Coy Inlet-

Patagônia, coletado em 26/11/1896, adulto, ?; 2- USNM346633,

U.S.A.- National Zoo Park, coletado em 09/12/1942, adulto, ♂,

cativeiro.



Pelecaniformes

- Phaethontidae:

- Phaeton aethereus Linnaeus, 1758: 1- USNM490835, Ilha

Ascensão, coletado em 25/07/1971, adulto, ♀; 2- USNM558044, Ilha

Barbuda, coletado em 20/01/1983, adulto, ♀;

- Fregatidae:

- Fregata minor (Gmelin, 1789): 1- USNM289131, Havaí, coletado

em 12/07/1923, adulto, ?; 2- USNM499272, Havaí, coletado em

16/07/1923, adulto, ?;

- Pelecanidae:

- Pelecanus erythrorhynchos Gmelin, 1789: 1- USNM017259, ?,

coletado ?, adulto, ?; 2- USNM610584, U.S.A.- Nevada, coletado em

07/10/1922, imaturo, ?;

- Sulidae:

- Sula leucogaster (Boddaert, 1783): 1- USNM622596, Johnston

Atoll, coletado em 01/06/1999, adulto, ♀; 2- USNM490768, Ilha

Ascensão, coletado em 03/07/1970, adulto, ♂;

- Phalacrocoracidae:

- Phalacrocorax olivaceus (Humboldt, 1805): 1- USNM001493,

México, coletado ?, adulto, ?; 2- USNM288678, Guatemala, coletado

em 23/06/1923, adulto, ♂;

- Anhingidae:

- Anhinga anhinga (Linnaeus, 1766): 1- USNM345748, Brasil,

coletado em 17/11/1940, adulto, ♀; 2- USNM345749, Brasil,

coletado ?, adulto, ♂;



Procellariiformes

- Diomedeidae:

- Diomedea immutabilis Rothschild, 1893: 1- USNM289158, Havaí,

coletado em 11/04/1923, adulto, ♀; 2- USNM289161, Havaí,

coletado em 06/05/1923, adulto, ♀;

- Procellariidae:

- Puffinus pacificus (Gmelin, 1789): 1- USNM613904, Oceano

Pacífico, coletado em 22/10/1990, adulto, ♀; 2- USNM614182,

Oceano Pacífico, coletado em 03/04/1991, adulto, ♀;

- Fulmarus glacialis (Linnaeus, 1761): 1- USNM561910, Oceano

Pacífico, coletado em 06/07/1983, adulto, ♀; 2- USNM557601,

U.S.A.- Califórnia, coletado em 25/08/1982, adulto, ♀;

- Procellaria aequinoctialis Linnaeus, 1758: 1- USNM488359, Ilha

de Amsterdam, coletado em 08/04/1964, adulto, ♀; 2-

USNM559784, Antártica, coletado em 03/12/1983, adulto, ♂.



Phoenicopteriformes

- Phoenicopteridae:

- Phenicopterus ruber Linnaeus, 1758: 1- USNM319965, U.S.A.-

National Zoo Park, coletado em 14/09/1931, adulto, ?, cativeiro;

2- USNM558418, ?, coletado ?, adulto, ?;

- Phoeniconaias minor (Geoffroy, 1798): 1- USNM488728, Kenya,

coletado em fevereiro/1965, adulto, ♀; 2- USNM488729, Kenya,

coletado em outubro/1963, adulto, ♀;

- Phoenicoparrus andinus (Philippi, 1854): 1- USNM502130, U.S.A.-

California, coletado em abril/1966, adulto, ♂?, cativeiro.

 Podicipediformes

- Podicipedidae:

- Podiceps grisegena (Boddaert, 1783): 1- MHNT1060, URSS- Primorye

territory, coletado em 25/06/1975, adulto, ♂.

- Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758): 1- MHNT14, Brasil-

Pindamonhangaba/SP, coletado em janeiro/1985, adulto, ?; 2-

MHNT326, Brasil- Ubatuba-Poruba/SP, coletado em 07/06/1987,

adulto, ♀.

- Aechmophorus occidentalis (Lawrence, 1858): 1- MHNT12, USA-

Utah, coletado em 24/05/1932, adulto, ♂.



Tinamiformes

- Tinamidae

- Tinamus solitarius (Vieillot, 1819): 1- MHNT1016, Brasil-

Ubatuba/SP, coletado em 1991, adulto, ♀, cativeiro; 2- MHNT497,

Brasil- Ubatuba/SP, coletado em 06/09/1988, adulto, ♂.

A nomenclatura utilizada para a denominação das estruturas

osteológicas seguiu a Nomina Anatomica Avium (BAUMEL & WITMER,

1993), contudo nos casos onde não foram possíveis utilizar-se deste

referencial, optou-se pela utilização de letras e números a fim de se evitar

a criação desnecessária de nomes. Alguns caracteres utilizaram a

nomenclatura apresentada no trabalho de osteologia craniana de

FERREIRA & DONATELLI (2005). No anexo 2 estão apresentados os

caracteres utilizados e suas respectivas ilustrações.

Para a denominação das famílias e espécies, seguiu-se DEL ROYO et

al. (1992) e HOUSTON (1994).

As estruturas ósseas foram observadas utilizando-se de microscópio

estereoscópio que esteve à disposição nas instituições (museus) visitadas;

as medidas das estruturas ósseas foram realizadas com auxílio de um

paquímetro Mitutoyo de 300mm.

2- Sistemática

Para o relacionamento entre os Threskiornithidae, utilizou-se da

metodologia da Sistemática Filogenética (HENNIG, 1966) descritas em

SWOFFORD & OLSEN (1990), WILEY et al. (1991), AMORIM (2002) e

SWOFFORD (1997). Segundo essa metodologia, os táxons envolvidos

devem ser relacionados com base em caracteres derivados compartilhados

(sinapomorfias).

Após a comparação da osteologia craniana dos Threskiornithidae,

foram levantadas as características que apresentaram similaridades

morfológicas (homologias primárias) específicas, por meio da técnica de

comparação com o grupo-externo (“out group” ou grupo-irmão). Ainda,

foram descartadas as características que não apresentaram segurança

para o estabelecimento de homologias com o grupo-externo.