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Universidade de Bras´ılia
Instituto de Ciˆencias Exatas
Departamento de Matem´atica
Estabilidade de Equil´ıbrio e
´
Orbitas
Peri´odicas em um Sistema
Lotka-Volterra com Duas Presas e
um Predador
por
K´elem Gomes Louren¸co
Bras´ılia
2008
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Dedicat´oria
Aos meus pais
Marizete Gomes Neto e Jos´e Louren¸co Neto.
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Agradecimentos
A Deus, pela oportunidade divina de poder realizar este trabalho.
A minha fam´ılia: Marizete Gomes Neto, Jos´e Louren¸co Neto, Keid Gomes Louren¸co,
Katiani Gomes Louren¸co, Let´ıcia Louren¸co Ribeiro e Guilherme Louren¸co de Melo.
Ao querido Lineu da Costa Ara´ujo Neto, pelo imenso companheirismo neste momento
de minha vida.
Agrade¸co ao meu orientador Helmar Nunes Moreira e aos professores que compuseram
a banca: Ronaldo Alves Garcia e Jorge Carlos Lucero.
Aos professores Alexei Krassilnikov, Ary Vasconcelos Medino, Carlos Maber Carrion
Rivero, atia Regina Gon¸calves, Jos´e Valdo Abreu Gon¸calves dos quais tive o prazer de
ser aluna.
A todos aqueles que, direta ou indiretamente, me ajudaram na realiza¸ao deste tra-
balho: Walter, Luverci, Renato, Evander, ebora, Jhone, Eunice, Adriana, Mariana,
Igor, Kaliana, Sergio, Michael, Tainara, Anyelle, Sandrinha, Janete, Manuela, Ricardo(s),
Bianca, Paulo Angelo, Abilio, Tertuliano, Magno, Luciene, Miguel e Carminha, Enai, Fer-
nanda, Geovani, Ana L´ıdia, Lindemberg, Jorge, Marcos, esar, Manoel, Hailton, Luiz,
ania, Jander, Pereira, Isabel e Cristiano.
Ao CNPq e `a Capes, pelo apoio financeiro.
Resumo
Neste trabalho analisamos o sistema de equa¸oes diferenciais com duas presas e um
predador do tipo Lotka-Volterra, com e sem colheita. Inicialmente estudamos a esta-
bilidade local e global dos pontos de equil´ıbrio no primeiro modelo. Posteriormente, no
segundo modelo, estudamos o coeficiente de estabilidade das ´orbitas peri´odicas, atrav´es
da forma normal e estimativas num´ericas.
Atraes do recurso Maple 11, verificamos o comportamento das solu¸oes e o surgimento
das ´orbitas peri´odicas.
Palavras Chaves: Estabilidade local e global; sistemas Lotka-Volterra; bifurca¸ao de
Hopf; forma normal.
Abstract
In this work we analyzed the Lotka-Volterra system of differential equations with two
preys and a predator, with and without harvesting. Initially we studied the local and
global stability of the points of equilibrium in the first model. Later, in the second model,
we studied the coefficient of stability of the periodic orbits, by using normal form and
numerical estimatives.
By using Maple 11, we verified the behavior of the solutions and the appearance of the
periodic orbits.
Key words: global and local stability; Lotka-Volterra systems; Hopf bifurcation; normal
form.
iii
Sum´ario
Introdu¸ao 1
1 Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita) 4
1.1 Estabilidade Local . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2 Estabilidade Global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3 An´alise Gr´afica do Sistema Presa-Predador Sem Colheita . . . . . . . . . . 20
2 Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita) 43
2.1 Existˆencia de
´
Orbitas Peri´odicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.2 Equa¸oes asicas do Modelo e Estados Estacion´arios . . . . . . . . . . . . 47
2.3 Forma Normal e Crit´erio de Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.4 An´alise de a, H
c
, H
f
e o Coeficiente de Estabilidade R
c
. . . . . . . . . . . 60
2.5 Gr´aficos do Sistema Presa-Predador sem Colheita . . . . . . . . . . . . . . 60
Conclus˜ao 74
A Resultados Gerais 76
A.1 Resultados sobre Matrizes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
iv
A.2 Estabilidade Local . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
A.3 Estabilidade de Liapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
A.4 O Crit´erio de Liapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
A.5 Resultados sobre a Teoria de Bifurca¸ao de Hopf . . . . . . . . . . . . . . . 82
B Programas Maple 11 83
B.1 Programa 1: Comportamento Solu¸oes em R
2
. . . . . . . . . . . . . . . . 83
B.2 Programa 2: Interse¸ao das Superf´ıcies, Comportamento das Solu¸oes em
R
3
e alculo dos Auto-valores e Auto-vetores . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
B.3 Programa 3:
´
Orbitas Peri´odicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Referˆencias Bibliogr´aficas 90
Introdu¸ao
Os modelos estudados neste trabalho ao descritos pelos seguintes sistemas de equa¸oes
diferenciais:
Sistema Lotka-Volterra sem colheita:
dx
1
dt
= x
1
(b
1
x
1
αx
2
y),
dx
2
dt
= x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy),
dy
dt
= y(b
3
+ dx
1
+ dµx
2
).
Sistema Lotka-Volterra com colheita:
dN
1
dt
= N
1
[
1
a
11
N
1
a
12
N
2
a
13
N
3
],
dN
2
dt
= N
2
[
2
a
21
N
1
a
22
N
2
a
23
N
3
],
dN
3
dt
= N
3
[
3
+ a
31
N
1
+ a
32
N
2
] H.
Sucintamente este trabalho est´a estruturado do seguinte modo:
No primeiro cap´ıtulo estudamos a estabilidade local dos equil´ıbrios utilizando o teo-
rema de Routh-Hurwitz [12]. Analisamos a estabilidade global atrav´es do crit´erio de
Liapunov em torno das solu¸oes que se encontram no primeiro octante positivo [18]. Uti-
lizamos como aplica¸ao o sistema presa-predador sem colheita, e variando os parˆametros,
obtemos geometricamente o comportamento das solu¸oes.
1
No cap´ıtulo dois, estudamos as ´orbitas peri´odicas (na regi˜ao de bifurca¸ao) e apre-
sentamos um resultado similar ao do teorema de bifurca¸ao de Hopf (no Apˆendice A)
cuja aplica¸ao se basear´a no sistema presa-predador com colheita. Existem arios sig-
nificados para o nome colheita. Por exemplo: efeito migrat´orio; a retirada de predadores
feita pelo homem; a mortalidade dos predadores e outros. Apresentamos o coeficiente
de estabilidade (obtido em Hassard et al. [7] e Wiggins [19]) via forma normal [1], para
verificar se o ponto de bifurca¸ao ´e subcr´ıtico ou supercr´ıtico. Novamente aqui fazemos
gr´aficos, utilizando o programa Maple 11, dando um enfoque maior `as ´orbitas peri´odicas
e ao comportamento local das solu¸oes.
Em 1983, Takeuchi e Adachi [17] executaram uma an´alise matem´atica em um modelo
determin´ıstico com 2 presas e um predador sem nenhuma colheita. Eles estudaram a
coexistˆencia das esp´ecies em um tal sistema em estados estacion´arios, peri´odicos assim
como ca´oticos. Usando o Teorema da bifurca¸ao de Hopf, o condi¸oes suficientes para a
existˆencia e estabilidade de ´orbitas peri´odicas foram estabelecidas.
Em 1995, Azar [2] et al. executaram a an´alise num´erica de um modelo de 2-presas e
1-predador proposto em [10], onde o predador ´e colhido.
Kumar et al. [8], em 2002 admitindo os parˆametros dados em Azar [2], empregou duas
diferentes estrat´egias de colheita para o predador: cota de colheita constante e esfor¸co de
colheita constante. Usando estas duas diferentes estrat´egias, eles compararam os crit´erios
de estabilidade do modelo e enfatizaram a vantagem do esfor¸co de colheita constante com
a cota de colheita constante.
Estes autores escolheram os parˆametros do modelo de tal forma que, na ausˆencia do
predador, uma esp´ecie de presa conduz a outra presa competidora `a extin¸ao. Como
resultado, um sistema competitivo de duas esp´ecies de presas torna-se inst´avel. A carac-
ter´ıstica importante deste modelo ´e a estabilidade do sistema inteiro com a introdu¸ao do
predador ao sistema de duas esp´ecies de presas. No artigo de Kumar et al. [8], a taxa de
colheita constante ´e usado como parˆametro de controle no modelo. Sabemos que quando
uma esp´ecie particular ´e colhida num modelo de intera¸ao de m´ultiplas esp´ecies, o estado
de equl´ıbrio ´e drasticamente alterado.
Neste trabalho analisamos a coexistˆencia num sistema de dois n´ıveis tr´oficos (de presa
e predador), com duas esp´ecies de presas e uma esp´ecie predadora. Em um primeiro
caso, consideramos um sistema duas presas - um predador sem colheita. Posteriormente,
consideramos o caso com colheita.
O modelo cl´assico de Lotka-Volterra para multi-esp´ecies tem gerado muitas pesquisas
no estudo das intera¸oes de popula¸oes do tipo presa-predador [18]. Uma das linhas de
estudo considera o fato de alguns predadores pol´ıfagos deslocarem sua preferˆencia para
uma determinada presa, dependendo da freq¨uˆencia relativa desta. Um predador que
se alimenta de arias esp´ecies de presa ao ataca todos os tipos indiscriminadamente.
Quando um tipo de presa torna-se escasso no meio ambiente, o predador pode parar de
procurar por esta esp´ecie e come¸car a ca¸car uma outra esp´ecie mais abundante [11].
De suma importˆancia em nosso trabalho ao as bifurca¸oes, que se tratam de mudan¸cas
qualitativas na resposta de um sistema dinˆamico devido `as varia¸oes dos parˆametros
de controle. Elas ocorrem quando a uma mudan¸ca qualitativa (perda de estabilidade
estrutural) da topologia do retrato de fase em um determinado ponto, denominado ponto
de bifurca¸ao.
Em 1942, E. Hopf estabeleceu condi¸oes para a ocorrˆencia de um tipo de bifurca¸ao
num sistema n-dimensional. Entretanto, esse tipo de bifurca¸ao j´a havia sido sugerido por
Poincar´e, em 1892, e estudado por Andronov, em 1929, para um sistema bidimensional.
Assim, esse tipo de bifurca¸ao tamem ´e chamada de bifurca¸ao de Poincar´e-Andronov-
Hopf [18].
Cap´ıtulo 1
Estabilidade Local e Global no
Sistema de Duas Presas e Um
Predador (Sem Colheita)
Ao longo deste cap´ıtulo estudaremos a estabilidade local dos pontos de equil´ıbrio do
sistema com 2 presas e 1 predador atrav´es do crit´erio de Routh-Hurwitz e a estabilidade
global utilizando o teorema de Liapunov. Analisaremos as intera¸oes de um sistema
dinˆamico com duas presas e um predador, verificando as condi¸oes de coexistˆencia entre
as esp´ecies.
1.1 Estabilidade Local
Nesta se¸ao vamos utilizar alguns resultados importantes que se encontram no Apˆendice
A, com a finalidade de analisar a estabilidade local e global dos pontos de equil´ıbrio no
sistema de 2 presas e 1 predador:
˙x
1
= x
1
(b
1
x
1
αx
2
y)
˙x
2
= x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy)
˙y = y(b
3
+ dx
1
+ dµx
2
),
(1.1)
4
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
onde x
1
(t), x
2
(t) e y(t) indicam a densidade da popula¸ao de presas 1, presas 2 e predadores
respectivamente, b
i
> 0 (i = 1, 2, 3) ao as taxas intr´ınsecas de crescimento ou decresci-
mento, e µ ao coeficientes de decrescimento devido a preda¸ao, d > 0 ´e a taxa de
crescimento de predadores devido ao aumento de presas, α > 0 e β > 0 ao parametros
representando efeitos competitivos entre duas presas.
Um papel muito importante no estudo da geometria do plano de fase ´e desempenhada
pelas solu¸oes constantes de (1.1), as quais ao precisamente os zeros do sistema
x
1
(b
1
x
1
αx
2
y) = 0
x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy) = 0
y(b
3
+ dx
1
+ dµx
2
) = 0.
(1.2)
Essas solu¸oes ao chamadas pontos de equil´ıbrio.
Atraes da solu¸ao do sistema (1.2), obtemos 7 pontos de equil´ıbrio ao-negativos,
isto ´e;
(i) Equil´ıbrio de trˆes esp´ecies:
Quando x
1
, x
2
e y ao ao-nulos, resolvendo o sistema (1.2), obtemos atrav´es da regra de
Cramer (E
3
) = E
+++
= (x
1
, x
2
, y
), onde
x
1
= x
i
/ |A|(i = 1, 2), y
= y/ |A|, (1.3)
x
1
= b
3
db
1
µ αb
3
µ + db
1
µ
2
, (1.4)
x
2
= db
2
2
db
1
µ b
3
β + b
3
µ, (1.5)
y = b
3
(αβ 1) + (b
2
βb
1
) + d(b
1
αb
2
), (1.6)
|A| = d(
2
+ µ
2
(α + β)µ). (1.7)
(ii) Equil´ıbrio de duas esp´ecies:
Quando temos x
1
nulo e x
2
, y ao nulos, resolvendo o sistema (1.2) com estas condi¸oes
obtemos:
(E
0++
) = (0, b
3
µ, db
2
µ b
3
)/dµ
2
.
Quando x
2
= 0, x
1
e y ao nulos teremos:
(E
+0+
) = (b
3
, 0, db
1
b
3
)/d
2
.
Quando y = 0, x
1
e x
2
ao nulos resulta em:
(E
++0
) = (b
1
αb
2
, b
2
βb
1
, 0)(1 αβ); αβ = 1.
5
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
(iii) Equil´ıbrio de uma esp´ecie:
Quando x
1
e y ao ambos nulos e b
2
x
2
= 0 obtemos o ponto de equil´ıbrio:
(E
0+0
) = (0, b
2
, 0).
Quando x
2
e y = 0 ao ambos nulos e b
1
x
1
= 0 resulta no ponto de equil´ıbrio:
(E
+00
) = (b
1
, 0, 0).
(iv) Quando x
1
e x
2
ao ambos nulos (n˜ao existem presas), ao haver´a alimento para
o predador, e este ser´a extinto, isto ´e, y = 0. Obtemos assim:
(E
000
) = (0, 0, 0).
o qual ´e um equil´ıbrio inst´avel.
Pelo crit´erio de Routh-Hurwitz obtemos a condi¸oes de estabilidade local, conforma tabela
(1.1).
Pontos de Equil´ıbrio Condi¸oes de Existˆencia ao-negativa Condi¸oes de Estabilidade Local
(E
3
) = (x
1
, x
2
, y
) x
1
0, x
2
0, z
0
a
1
= x
1
+ x
2
> 0
a
2
= (1 αβ)x
1
x
2
+
+d(
2
x
1
+ µ
2
x
2
)y
> 0
a
3
= x
1
x
2
y
|A| > 0
a
1
a
2
a
3
> 0
E
+0+
> b
3
/db 1
x
2
< 0
E
0++
µ > b
3
/db
2
x
1
< 0
E
++0
(b
1
αb
2
)(b
2
βb
1
) > 0 αβ < 1, y < 0
E
+00
Sempre β > b
2
/b
1
, < b
3
/(db
1
)
E
0+0
Sempre α > b
1
/b
2
, µ < b
3
/(db
2
)
E
000
Sempre Inst´avel
Tabela 1.1: Condi¸oes de existˆencia e estabilidade local para pontos de equil´ıbrio ao-
negativo do sistema (1.1) de duas-presas e um-predador.
6
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
1.2 Estabilidade Global
Enunciaremos alguns teoremas e defini¸oes, que nos dar˜ao condi¸oes de estabilidade
para o sistema (1.1).
Observao 1.1. Veja Apˆendice A para defini¸ao de matriz S
w
ou matriz S
w
.
Teorema 1.1. Se A = (a
ij
) S
w
, ent˜ao o sistema (1.1) tem um equil´ıbrio est´avel e
ao-negativo para cada b = (b
i
) R
3
.
Descri¸ao do sistema e nota¸ao: Vamos considerar a equa¸ao diferencial tridimensional
d
dt
x
i
= x
i
(b
i
3
j=1
a
ij
x
j
) (1.8)
ou na forma vetorial,
d
dt
x = X(b Ax), (1.9)
chamada de equa¸ao de Lotka-Volterra. Denote o ponto de equil´ıbrio por x
= (x
1
, x
2
, y
)
do sistema (1.8) com x
satisfazendo
X
(b Ax
) = 0, (1.10)
onde X =diag(x
1
, x
2
, y
).
Existem no aximo 2
3
solu¸oes da equa¸ao (1.10), pois A ´e ao singular. Assuma que o
ponto de equilibrio x
satisfa¸ca
b Ax
= 0,
e seja ao-negativo, isto ´e,
x
= A
1
b 0. (1.11)
Deste modo, consideremos a estabilidade de x
. Substituindo (1.11) em (1.9) obtemos
d
dt
x = X(Ax
Ax) = XA(x x
),
isto ´e,
d
dt
x
i
= x
i
3
j=1
a
ij
(x
j
x
j
). (1.12)
Observao 1.2. O pr´oximo teorema ´e condi¸ao suficiente para x
ser est´avel.
7
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Reescreveremos o teorema (1.1), sendo que no sistema (1.1) existe um ponto de
equil´ıbrio ao-negativo dado pela tabela (1.1).
Observao 1.3. Veja Apˆendice A sobre defini¸ao de matriz positiva definida.
Teorema 1.2. Assuma a existˆencia de um ponto de equil´ıbrio x
= A
1
b para o sistema
(1.8) (ou (1.1)). Ent˜ao x
´e est´avel se existe uma matriz W diagonal positiva definida tal
que a matriz (W A + A
T
W ) seja positiva definida.
Demonstrao: Consideremos por simplicidade, que a 2
a
componente do ponto de
equil´ıbrio x
seja igual a zero e os outros sejam positivos, isto ´e,
x
2
= 0, x
i
> 0; i = 1, 3. (1.13)
A solu¸ao de (1.12) ´e positiva se o valor inicial ´e positivo, da´ı, ´e poss´ıvel definir uma
transforma¸ao tal que
y
i
= ln(
x
i
x
i
) , i = 1, 3
y
2
= x
2
,
isto ´e,
x
i
= x
i
e
y
i
, i = 1, 3
x
2
= y
2
,
(1.14)
Pela transforma¸ao, (1.12) torna-se:
˙x
1
= x
1
e
y
1
˙y
1
˙x
2
= ˙y
2
˙x
3
= x
3
e
y
3
˙y
3
,
ou seja,
˙x
i
= x
i
e
y
i
˙y
i
, i = 1, 3
˙x
2
= ˙y
2
.
(1.15)
Por (1.12) resulta:
i = 2 ˙x
i
= x
i
e
y
i
3
j=1
j=2
a
ij
(x
j
e
y
j
x
j
),
i = 2 ˙x
i
= y
i
2
j=2
a
ij
(y
j
).
(1.16)
8
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Assim pela rela¸ao (1.15) obtemos:
i = 2 ˙y
i
=
3
j=1
j=2
a
ij
x
j
(e
y
j
1),
i = 2 ˙y
i
= y
i
2
j=2
a
ij
(y
j
).
(1.17)
Da´ı
d
dt
y
1
y
2
y
3
=
1 0 0
0 y
2
0
0 0 1
A
x
1
0 0
0 1 0
0 0 x
3
e
y
1
1
y
2
e
y
3
1
. (1.18)
Pela transforma¸ao, x
´e transformado num ponto de equil´ıbrio, y = 0 de (1.18). Em
seguida, defina uma fun¸ao continuamente diferenci´avel V (y),
V (y) =
3
i=1
i=2
x
i
w
i
(e
y
i
y
i
1) + w
2
y
2
=
w
1
, w
2
, w
3
x
1
0 0
0 1 0
0 0 x
3
e
y
1
y
1
1
y
2
e
y
3
y
3
1
,
(1.19)
onde w
i
´e a i-´esima (i = 1, 2, 3) componente de w, isto ´e, w = diag(w
1
, w
2
, w
3
), w
i
>
0, i = 1, 2, 3.
Al´em disso, defina um conjunto fechado e limitado
Ω = {y/y
2
0, V (y) L(y(t
0
))},
onde L (y (t
0
)) ´e um n´umero constante positivo que depende da condi¸ao de valor inicial
y(t
0
), e satisfaz L (y (t
0
)) V (y (t
0
)), V ´e denominada fun¸ao de Liapunov.
Obtemos as seguintes propriedades de V(y):
(1) V (y) 0 em Ω,
(2) V (y) = 0, ´e alido apenas para y = 0 em Ω.
A derivada de V (y(t
0
)) em rela¸ao a t ao longo da solu¸ao de (1.18) ´e
9
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
d
dt
V (y(t)) |
(1.18)
=
3
i=1
i=2
x
i
w
i
(e
y
i
˙y
i
˙y
i
) + w
2
˙y
2
=
3
i=1
i=2
x
i
w
i
(e
y
i
1)(Ax
i
(e
y
i
1)) y
2
w
2
Ay
2
= Z
T
W AZ
=
1
2
Z
t
(W A + A
T
W )Z,
(1.20)
onde
Z =
x
1
0 0
0 1 0
0 0 x
3
e
y
1
1
y
2
e
y
3
1
=
x
1
(y
1
1)
y
2
x
3
(e
y
3
1)
. (1.21)
Por hip´otese, o lado direito da ´ultima igualdade de (1.20) ´e negativo definido. Pela
equa¸ao (1.18) e a unicidade da solu¸ao y
2
(t) = 0 para t t
0
se y
2
(t
0
) = 0. Enao,
y
2
(t) 0 para t t
0
se y
2
(t
0
) 0.
Assim, toda solu¸ao de (1.18) permanece em Ω. Portanto, todas as solu¸oes iniciando
em se aproximam da origem y = 0 quando t + pelo teorema da estabilidade
estendida de La Salle [9].
Al´em disso, a origem ´e est´avel com respeito a visto que toda solu¸ao inicialmente em
permanece em Ω.
O conjunto aproxima o conjunto {y/y
2
0, y
i
R, i = 2} quando L(y(t
0
)) .
Este conjunto corresponde a:
R
3
=
x/x R
3
, x
2
0, x
i
> 0 para cada i = 2
por (1.14).
Portanto, o ponto de equil´ıbrio descrito por (1.13) ´e globalmente est´avel com respeito a
R
3
no sentido da defini¸ao (A.5) no Apˆendice A.
10
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Com rela¸ao ao ponto de equil´ıbrio ao-negativo x
= A
1
b cujas componentes nulas
ao mais que uma ou com rela¸ao ao ponto de equil´ıbrio positivo, pode ser provada
similarmente que x
´e est´avel.
O pr´oximo resultado nos mostra que as solu¸oes ao “explodir˜ao”, isto ´e, que elas ao
limitadas no octante positivo.
Teorema 1.3. Todas as solu¸oes do sistema (1.1) iniciando em R
3
+0
= {x
i
0, (i = 1, 2), y 0}
ao limitadas.
Demonstrao: Defina a fun¸ao
w =
2
j=1
dx
i
+ y. (1.22)
A derivada temporal de W ao longo da solu¸ao do sistema (1.1) ´e descrita como
d
dt
w(x(t), y(t)) |
(1.1)
=
w
x
1
dx
1
dt
+
w
x
2
dx
2
dt
+
w
y
dy
dt
= d( ˙x
1
+ ˙x
2
) + ˙y
= d(b
1
x
1
αx
2
y) + x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy)
+y(b
3
+ dx
1
+ dµx
2
)
= d [(b
1
x
1
)x
1
+ (b
2
x
2
)x
2
(α + β)x
1
x
2
] b
3
y
= (d, d)
b
1
x
1
αx
1
βx
2
b
2
x
2
x
1
x
2
b
3
y.
(1.23)
Para algum λ > 0, a seguinte desigualdade vale para (1.22), (1.23), α > 0 e β > 0:
d
dt
w |
(1.1)
+λw
2
i=1
d(λ + b
i
x
i
)x
i
+ y(λ b
3
). (1.24)
11
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Se λ < b
3
o lado direito de (1.24) ´e limitado superiormente (x
1
, x
2
, z) R
3
+0
.
Assim
d
dt
w |
(1.1)
+λw < P. (1.25)
Resolvendo esta EDO atraes do m´etodo de fator integrante, a express˜ao acima resulta
em
0 w(x(t), z(t))
P
λ
+ w(x(0), z(0))e
(λt)
, (1.26)
onde P ´e um n´umero constante positivo.
Por (1.22) e (1.26) todas as componentes da solu¸ao (x(t), z(t)) ao limitadas.
O seguinte resultado ajudar´a a determinar a estabilidade de um ponto de equil´ıbrio.
Teorema 1.4. A matriz A =
1 α
β 1 µ
d 0
pertence a S
w
se e somente se α+β 2.
Demonstrao: Visto que A S
w
, existe uma matriz diagonal definida positiva
w = diag(w
i
) tal que B = (W A + A
T
W ) seja positiva definida e todo menor principal de
B seja ao-negativo.
O determinante das matrizes obtidas omitindo a 1
a
(ou 2
a
) linha e coluna de B ao ao-
negativos se e somente se
B = (W A + A
T
W ) =
2w
1
αw
1
+ βw
2
w
1
dw
2
βw
2
+ αw
1
2w
2
µw
2
dµw
3
dw
3
+ w
1
dµw
3
+ µw
2
0
A
11
=
2w
2
µw
2
dµw
3
dµw
3
+ µw
2
0
detA
11
= (µw
2
dµw
3
)
2
= µ
2
(w
2
dw
3
)
2
0,
12
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
se e somente se
w
2
= dw
3
(1.27)
A
22
=
2w
1
w
1
dw
2
dw
3
+ w
1
0
(1.28)
detA
22
= (w
1
dw
3
)
2
=
2
(w
1
dw
3
)
2
0,
se e somente se
w
1
= dw
3
isto ´e:
w
1
= w
2
= dw
3
.
Note que, o determinante da matriz obtida por B, omitindo a 3
a
linha e coluna ´e:
A
33
=
2w
1
αw
1
+ βw
2
βw
2
+ αw
1
2w
2
,
detA
33
= 4w
1
w
2
(αw
1
+ βw
2
)
2
= (4 (α + β)
2
)w
2
1
0,
se e somente se
(α + β)
2
4,
se e somente se
(α + β) 2.
Reciprocamente escolhemos
w > 0; w =
d 0 0
0 d 0
0 0 1
; d > 0.
´
E evidente que
w = diag(d; d; 1); d > 0
´e definida positiva. Logo
A S
w
.
13
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Analogamente, obteremos um crit´erio de estabilidade atraes da fu¸ao de Liapunov para
os seguintes pontos de equil´ıbrio:
(i) E
++0
;
(ii) E
+0+
;
(iii) E
0++
;
(iv) E
+00
;
(v) E
0+0
.
(i) Seja V (x
1
, x
2
, y) uma fun¸ao definida positiva sobre E
++0
dada por
V (x
1
, x
2
, y) = w
1
x
1
x
1
x
1
log
x
1
x
1
+ w
2
x
2
x
2
x
2
log
x
2
x
2
+ w
3
y,
onde w
i
> 0 (i = 1, 2, 3). Ent˜ao a derivada em rela¸ao ao tempo de V ao longo das solu¸oes
do sistema (1.1) ´e
˙
V (x
1
(t), x
2
(t), y(t) = V
x
1
˙x
1
+ V
x
2
˙x
2
+ V
y
˙y
= w
1
x
1
x
1
x
1
˙x
1
+ w
2
x
2
x
2
x
2
˙x
2
+ w
3
˙y
= w
1
[x
1
x
1
](b
1
x
1
αx
2
y) + w
2
[x
2
x
2
](b
2
βx
1
x
2
µy)
+w
3
(b
3
+ dx
1
+ dµx
2
)y.
(1.29)
14
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Da ´ultima igualdade obtemos
w
1
[x
1
x
1
](b
1
x
1
αx
2
y) = w
1
[x
1
x
1
][b
1
(x
1
x
1
+ x
1
)
α(x
2
x
2
+ x
2
) (y y
+ y
)]
= w
1
[x
1
x
1
][(b
1
x
1
αx
2
y
) (x
1
x
1
)
α(x
2
x
2
) (y y
)]
= [(x
1
x
1
)
2
α(x
1
x
1
)(x
2
x
2
) (x
1
x
1
)y].
(1.30)
De modo an´alogo temos
w
2
[x
2
x
2
](b
2
βx
1
x
2
µy) = w
2
[β(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
(x
2
x
2
)
2
µ(x
2
x
2
)y];
(1.31)
w
3
(b
3
+ dx
1
+ dµx
2
)y = w
3
[b
3
+ d(x
1
x
1
+ x
1
)
+(x
2
x
2
+ x
2
)]y
= w
3
[d(x
1
x
1
) + (x
2
x
2
)]y
= w
3
d[(x
1
x
1
) + µ(x
2
x
2
)]y.
(1.32)
Substituindo as express˜oes (1.30), (1.31) e (1.32) em
˙
V (x
1
, x
2
, y) teremos:
15
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
˙
V (x
1
, x
2
, y) = w
1
[(x
1
x
1
)
2
α(x
1
x
1
)x
2
(x
1
x
1
)(y y
)]+
+w
2
y[β(x
1
x
1
) x
2
µ(y
y
)]
+w
3
d[(x
1
x
1
) + µ(x
2
x
2
)]y
=
w
2
1
(x
1
x
1
)
2
w
2
2
(x
2
x
2
)
2
+(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)[αw
1
βw
2
] + (x
1
x
1
)y(w
1
+ dw
3
)
+(x
2
x
2
)y[µw
2
+ dµw
3
]
= −{[
w
1
(x
1
x
1
) +
w
2
(x
2
x
2
)]
2
2
w
1
w
2
(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
+(αw
1
+ βw
2
)(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)} + (x
1
x
1
)y(w
1
+ dw
3
)
+(x
2
x
2
)y(µw
2
+ dµw
3
)
= [
w
1
(x
1
x
1
) +
w
2
(x
2
x
2
)]
2
+ 2
w
1
w
2
(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
(αw
1
+ βw
2
)(x
1
x
1
)(x
2
x
2
) + (x
1
x
1
)y(w
1
+ dw
3
)
+(x
2
x
2
)y(µw
2
+ dµw
3
).
(1.33)
Fazendo w
1
= dw
3
e w
2
= dw
3
obtemos w
1
= w
2
. Assim
˙
V (x
1
, x
2
, y) = [
w
1
(x
1
x
1
) +
w
2
(x
2
x
2
)]
2
+ [2 (α + β)]w
1
(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
= [
w
1
(x
1
x
1
) +
w
2
(x
2
x
2
)]
2
[(α + β) 2]w
1
(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
= w
1
[(x
1
x
1
)
2
+ (α + β)(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)] w
1
(x
2
x
2
)
2
.
Completando os quadrados obtemos
16
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
= w
1

(x
1
x
1
) +
(α + β)
2
(x
2
x
2
)
2
(α + β)
2
4
(x
2
x
2
)
2
w
1
(x
2
x
2
)
2
= w
1
(x
1
x
1
) +
(α + β)
2
(x
2
x
2
)
2
+ w
1
(x
2
x
2
)
2
(α + β)
2
4
1
.
(1.34)
Logo
˙
V < 0 se e somente se α + β < 2.
(ii) Seja V (x
1
, x
2
, y) uma fun¸ao definida positiva sobre E
+0+
dada por
V (x
1
, x
2
, y) = w
1
x
1
x
1
x
1
log
x
1
x
1
+ w
2
x
2
+ w
3
y y
y
log
y
y
onde w
i
> 0 (i = 1, 2, 3). Ent˜ao a derivada em rela¸ao ao tempo de V ao longo das solu¸oes
do sistema (1.1) ´e dado por:
˙
V (x
1
(t), x
2
(t), y(t) = V
x
1
˙x
1
+ V
x
2
˙x
2
+ V
y
˙y
= w
1
x
1
x
1
x
1
˙x
1
+ w
2
˙y+
y y
y
˙y
= w
1
[x
1
x
1
](b
1
x
1
αx
2
y) + w
2
x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy)
+w
3
[y y
](b
3
+ dx
1
+ dµx
2
).
(1.35)
Analisando cada membro da ´ultima igualdade obtemos
w
1
[x
1
x
1
](b
1
x
1
αx
2
y) = w
1
[(x
1
x
1
)
2
α(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
(x
1
x
1
)(y y
)]
= w
1
[(x
1
x
1
)
2
α(x
1
x
1
)x
2
(x
1
x
1
)(y y
)];
(1.36)
17
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
w
2
x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy) = w
2
x
2
[b
2
β(x
1
x
1
+ x
1
)
(x
2
x
2
+ x
2
) µ(y y
+ y
]
= w
2
x
2
[β(x
1
x
1
) x
2
µ(y y
)].
(1.37)
Analogamente
w
3
(b
3
+ d(x
1
x
1
) + dµx
2
)(y y
) = w
3
[b
3
+ d(x
1
x
1
+ x
1
)
+(x
2
x
2
+ x
2
)][y y
]
= w
3
[y y
][d(x
1
x
1
) + (x
2
x
2
)]
= w
3
[d(y y
)(x
1
x
1
) + (x
2
)(y y
)].
(1.38)
Substituindo as express˜oes (1.36), (1.37) e (1.38) em
˙
V (x
1
, x
2
, y) teremos:
18
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
˙
V (x
1
, x
2
, y) = w
1
[(x
1
x
1
)
2
α(x
1
x
1
)x
2
(x
1
x
1
)(y y
)]+
+w
2
x
2
[β(x
1
x
1
) x
2
µ(y y
)]
+w
3
d[(x
1
x
1
)(y y
) + µx
2
(y y
)]
= −{[
w
1
(x
1
x
1
) +
w
2
x
2
]
2
2
w
1
w
2
(x
1
x
1
)x
2
+(αw
1
+ βw
2
)(x
1
x
1
)x
2
} + (x
1
x
1
)(y y
)(w
1
+ dw
3
)
+x
2
(y y
)(µw
2
+ dµw
3
)
= [
w
1
(x
1
x
1
) +
w
2
x
2
]
2
+ 2
w
1
w
2
(x
1
x
1
)x
2
(αw
1
+ βw
2
)(x
1
x
1
)x
2
+ (x
1
x
1
)(y y
)(w
1
+ dw
3
)
+x
2
(y y
)(µw
2
+ dµw
3
).
(1.39)
Fazendo w
1
= dw
3
e w
2
= dw
3
obtemos w
1
= w
2
. Assim
˙
V (x
1
, x
2
, y) = [
w1(x
1
x
1
) +
w
2
(x
2
x
2
)]
2
+ [2 (α + β)]w
1
(x
1
x
1
)(x
2
x
2
)
= [
w1(x
1
x
1
) +
w
2
x
2
]
2
[(α + β) 2]w
1
(x
1
x
1
)x
2
= w
1
[(x
1
x
1
)
2
(α + β)(x
1
x
1
)x
2
] w
1
x
2
2
.
(1.40)
Completando os quadrados obtemos
19
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
= w
1

(x
1
x
1
)
(α + β)
2
x
2
2
(α + β)
2
4
x
2
2
w
1
x
2
2
= w
1
(x
1
x
1
)
(α + β)
2
x
2
2
+ w
1
x
2
2
(α + β)
2
4
1
.
(1.41)
Logo
˙
V < 0 se e somente se α + β < 2.
Analogamente obtemos a estabilidade para os itens restantes, desde que α+β < 2. ocorra.
Atraes do teorema (1.4) e das demonstra¸oes de estabilidade (acima), obtemos o seguinte
resultado:
Teorema 1.5. Suponha que α + β < 2.
(i) Se (E
3
) existe, ent˜ao (E
3
) ´e est´avel.
(ii) Se (E
3
) ao existe, ent˜ao um dos (E
0++
), (E
+0+
), (E
++0
), (E
+00
) e (E
0+0
) ´e est´avel.
1.3 An´alise Gr´afica do Sistema Presa-Predador Sem
Colheita
Utilizando os resultados obtidos sobre estabilidade local e global do sistema (1.1),
verificaremos alguns resultados gr´aficos em R
2
e R
3
, onde mostram as intera¸oes da
popula¸ao de presas e predadores ao longo do tempo. Estes resultados s˜ao obtidos atrav´es
do programa Maple, com atribui¸oes particulares aos parˆametros. Veja Apˆendice B para
maiores detalhes da programa¸ao.
Observao 1.4. Ressaltamos alguns problemas ao utilizar o recurso Maple. Ao plotar
alguns gr´aficos, percebemos que a popula¸ao de presas ou predadores se torna zero e depois
volta a crescer. Este problema decorre da escala do Maple.
No primeiro caso, atribuiremos valores aos parˆametros onde as condi¸oes de estabili-
dade (que est˜ao listados na tabela (1.1)) ao satisfeitas.
20
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Consideremos o sistema com trˆes esp´ecies em equil´ıbrio, onde o ponto de estabilidade
satisfaz o crit´erio de Routh-Hurwitz (veja tabela (1.1)):
˙x
1
= x
1
(1 x
1
x
2
5y)
˙x
2
= x
2
(1 1.5x
1
x
2
y)
˙y = y(1 + 2.5x
1
+ 0.5x
2
)
(1.42)
Observao 1.5. Notemos que α + β > 2 neste primeiro sistema.
Atraes de alculos (Apˆendice B) obtemos os seguintes valores:
E
+++
= (0.2962962963, 0.5185185185, 0.03703703704)
a
1
= 0.8148148148
a
2
= 0.06995884768
a
3
= 0.0384087915
a
1
a
2
a
3
= 0.01859472637,
onde os auto-valores:
λ
1
= 0, 7878946851, λ
2
= 0, 01346006481 + 0, 2203802336i
e λ
3
= 0, 01346006481 0, 2203802336i,
implicam que E
+++
´e um foco atrator. Vejamos o comportamento destas solu¸oes
ao longo do sistema (1.42).
21
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.1: Popula¸ao da presa 1 (x
1
). Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 5 no sistema (1.1).
Figura 1.2: Popula¸ao da presa 2 (x
2
). Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 5 no sistema (1.1).
22
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.3: Popula¸ao do predador (y). Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 5 no sistema (1.1).
Figura 1.4: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 1, β =
1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i = 1, 2, 3) e = 5.
23
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.5: Comportamento das solu¸oes em R
3
ao longo do sistema (1.42)
Agora tomamos valores para α e β, tal que a condi¸ao α + β < 2 ocorra. Podemos
ver que neste caso, as solu¸oes oscilam menos, isto ´e, o comportamento das solu¸oes
ao est´aveis, com esta pequena mudan¸ca.
˙x
1
= x
1
(1 x
1
0.9x
2
5y)
˙x
2
= x
2
(1 0.95x
1
x
2
y)
˙y = y(1 + 2.5x
1
+ 0.5x
2
)
(1.43)
Novamente, atrav´es de alculos (Apˆendice B) obtemos os seguintes valores:
E
+++
= (0.2507462687, 0.7462686567, 0.01552238806)
a
1
= 0.9970149254
a
2
= 0.08157718871
a
3
= 0.02432613064
a
1
a
2
a
3
= 0.05700754418
Onde os auto-valores:
λ
1
= 0, 9376831737, λ
2
= 0.02966587558 + 0.1583121586i
e λ
3
= 0.02966587558 0.1583121586i
implicam que E
+++
´e um foco atrator. Vejamos o comportamento destas solu¸oes
ao longo do sistema (1.43).
24
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.6: Popula¸ao da presa 1 (x
1
). Para α = 0.9, β = 0.95, d = 0.5, µ = 1, b
i
=
1 (i = 1, 2, 3) e = 5 no sistema (1.1).
Figura 1.7: Popula¸ao da presa 2 (x
2
). Para α = 0.9, β = 0.95, d = 0.5, µ = 1, b
i
=
1 (i = 1, 2, 3) e = 5 no sistema (1.1).
25
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.8: Popula¸ao do predador (y). Para α = 0.9, β = 0.95, d = 0.5, µ = 1, b
i
=
1 (i = 1, 2, 3) e = 5 no sistema (1.1).
Figura 1.9: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 0.9, β =
0.95, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i = 1, 2, 3) e = 5.
26
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.10: Comportamento das solu¸oes em R
3
ao longo do sistema (1.43)
Sistema com apenas duas esp´ecies:
Consideremos primeiramente o sistema com apenas a presa 1 e o predador sobre-
vivendo. Vamos verificar o comportamento das solu¸oes quando α + β < 2.
˙x
1
= x
1
(1.5 x
1
4y),
˙x
2
= 0,
˙y = y(1.2 + 2x
1
).
(1.44)
Com estes parˆametros obtemos os seguintes valores que satisfazem a tabela (1.1):
E
+0+
= (0.5, 0, 0.25)
˜x
2
= 0.16
27
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.11: Popula¸ao da presa 1 (x
1
). Para α = 0.95, β = 0.90, d = 0.5, µ = 1, b
1
=
1.5, b
2
= 0.5, b
3
= 1 e = 4 no sistema (1.1).
Figura 1.12: Popula¸ao da presa 2 (x
2
). Para α = 0.95, β = 0.90, d = 0.5, µ = 1, b
1
=
1.5, b
2
= 0.5, b
3
= 1 e = 4 no sistema (1.1).
28
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.13: Popula¸ao do predador (y). Para α = 0.95, β = 0.90, d = 0.5, µ = 1, b
1
=
1.5, b
2
= 0.5, b
3
= 1 e = 4 no sistema (1.1).
Figura 1.14: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 0.95, β =
0.90, d = 0.5, µ = 1, b
1
= 1.5, b
2
= 0.5, b
3
= 1 e = 4.
Considerando ainda o ponto de equil´ıbrio E
+0+
, quando α + β > 2 no sistema de
29
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
uma presa e um predador.
˙x
1
= x
1
(1 x
1
3y),
˙x
2
= 0,
˙y = y(1.2 + 1.5x
1
).
(1.45)
Com estes parˆametros obtemos os seguintes valores que satisfazem a tabela (1.1):
E
+0+
= (0.7999999999, 0, 0.0666666666)
˜x
2
= 0.75
Figura 1.15: Popula¸ao da presa 1 (x
1
). Para α = 1.2, β = 1, d = 0.5, µ = 1, b
1
= 1, b
2
=
0.7, b
3
= 1.2 e = 3 no sistema (1.1).
30
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.16: Popula¸ao da presa 2 (x
2
). Para α = 1.2, β = 1, d = 0.5, µ = 1, b
1
= 1, b
2
=
0.7, b
3
= 1.2 e = 3 no sistema (1.1).
Figura 1.17: Popula¸ao do predador (y). Para α = 1.2, β = 1, d = 0.5, µ = 1, b
1
=
1, b
2
= 0.7, b
3
= 1.2 e = 3 no sistema (1.1).
31
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.18: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 1.2, β =
1, d = 0.5, µ = 1, b
1
= 1, b
2
= 0.7, b
3
= 1.2 e = 3.
Para o ponto E
++0
, com α + β < 2 no sistema de duas presas.
˙x
1
= x
1
(0.96 x
1
0.95x
2
),
˙x
2
= x
2
(1 0.95x
1
x
2
),
˙y = 0.
(1.46)
Com estes parˆametros obtemos os seguintes valores que satisfazem a tabela (1.1):
E
++0
= (0.1025641026, 0.9025641029, 0)
y = 0.05310
α + β = 1.90
αβ = 0.9025
32
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.19: Popula¸ao da presa 1 (x
1
). Para α = 0.95, β = 0.95, d = 0.3, µ = 1, b
1
=
0.96 b
2
= 1, b
3
= 1 e = 6 no sistema (1.1).
Figura 1.20: Popula¸ao da presa 2 (x
2
). Para α = 0.95, β = 0.95, d = 0.3, µ = 1, b
1
=
0.96 b
2
= 1, b
3
= 1 e = 6 no sistema (1.1).
33
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.21: Popula¸ao do predador (y). Para α = 0.95, β = 0.95, d = 0.3, µ = 1, b
1
=
0.96 b
2
= 1, b
3
= 1 e = 6 no sistema (1.1).
Figura 1.22: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 0.95, β =
0.95, d = 0.3, µ = 1, b
1
= 0.96 b
2
= 1, b
3
= 1 e = 6.
Observao 1.6. O ponto de equil´ıbrio E
0++
tem an´alise similar, no qual ao o
faremos aqui.
Sistema com uma esp´ecie: Quando apenas a presa 1 ou a presa 2 sobrevive.
34
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Para o ponto de equil´ıbrio E
+00
com o seguinte sistema:
˙x
1
= x
1
(3 x
1
),
˙x
2
= 0,
˙y = 0.
(1.47)
Com os parˆametros acima, obtemos os seguintes valores que satisfazem a tabela
(1.1):
E
+00
= (3, 0, 0)
β
b
2
b
1
= 0.166666667
b
3
db
1
= 0.166666667
Figura 1.23: Popula¸ao da presa 1 (x
1
). Para α = 1, β = 0.5, d = 0.4, µ = 1, b
1
= 3 b
2
=
1, b
3
= 5 e = 4 no sistema (1.1).
35
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.24: Popula¸ao da presa 2 (x
2
). Para α = 1, β = 0.5, d = 0.4, µ = 1, b
1
= 3 b
2
=
1, b
3
= 5 e = 4 no sistema (1.1).
Figura 1.25: Popula¸ao do predador (y). Para α = 1, β = 0.5, d = 0.4, µ = 1, b
1
= 3 b
2
=
1, b
3
= 5 e = 4 no sistema (1.1).
36
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.26: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 1, β =
0.5, d = 0.4, µ = 1, b
1
= 3 b
2
= 1, b
3
= 5 e = 4.
Observao 1.7. O ponto de equil´ıbrio E
+00
tem an´alise similar.
Mais alguns casos:
Caso onde os paramˆetros ao satisfazem a tabela (1.1), temos o seguinte sistema:
˙x
1
= x
1
(1 x
1
x
2
8y),
˙x
2
= x
2
(1 1.5x
1
x
2
y),
˙y = y(1 + 4x
1
+ 0.5x
2
),
(1.48)
Onde a
1
a
2
a
3
= 0.02870781896.
O comportamento das solu¸oes ao dados pelos seguintes gr´aficos:
37
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.27: Popula¸ao da presa 1-x
1
. Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 8 no sistema (1.1).
Figura 1.28: Popula¸ao da presa 2-x
2
. Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 8 no sistema (1.1).
38
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.29: Popula¸ao do predador-y. Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 8 no sistema (1.1).
Figura 1.30: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 1, β =
1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i = 1, 2, 3) e = 8.
39
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Outro caso onde os paramˆetros n˜ao satisfazem a tabela (1.1), temos o seguinte sistema:
˙x
1
= x
1
(1 x
1
x
2
6y)
˙x
2
= x
2
(1 1.5x
1
x
2
y)
˙y = y(1 + 3x
1
+ 0.5x
2
),
(1.49)
onde a
1
a
2
a
3
= 0.0357365252 e a
2
= 0.0234569013.
O comportamento das solu¸oes ao dados pelos seguintes gr´aficos:
Figura 1.31: Popula¸ao da presa 1-x
1
. Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 6 no sistema (1.1).
40
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.32: Popula¸ao da presa 2-x
2
. Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 6 no sistema (1.1).
Figura 1.33: Popula¸ao do predador-y. Para α = 1, β = 1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i =
1, 2, 3) e = 6 no sistema (1.1).
41
Cap´ıtulo 1. Estabilidade Local e Global no Sistema de Duas Presas e Um Predador
(Sem Colheita)
Figura 1.34: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (x
1
verde), presa 2 (x
2
vermelho)
e predador (y preto) com respeito ao tempo. Tomamos no sistema (1.1) α = 1, β =
1.5, d = 0.5, µ = 1, b
i
= 1 (i = 1, 2, 3) e = 6.
Observao 1.8. Cabe aqui fazermos uma pequena observa¸ao quanto ao comportamento
inst´avel desses dois ´ultimos casos. Para tal , parece surgir uma ´orbita peri´odica do tipo
Hopf, a que para = 5 o sitema torna-se est´avel. Esta mudan¸ca repentina de estabilidade
para instabilidade, atrav´es da troca do parˆametro , gera uma ´orbita peri´odica, teoria na
qual estudaremos no cap´ıtulo 2.
42
Cap´ıtulo 2
Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas
Peri´odicas (com Colheita)
Veremos neste cap´ıtulo a intera¸ao de um predador e duas-presas com “colheita”. Esta
taxa de colheita ser´a usada como um parˆametro de controle. Para que ao haja extin¸ao
das esp´ecies, estaremos estudando a influˆencia deste parˆametro, sobre a existˆencia de
´orbitas peri´odicas e os artigos ([8], [2]) que tratam da estabilidade dessas ´orbitas. Para
tal estudo, usaremos o teorema da bifurca¸ao de Hopf.
2.1 Existˆencia de
´
Orbitas Peri´odicas
Iniciaremos este cap´ıtulo, trazendo um resultado similar ao do Teorema de Bifurca¸ao
de Hopf, cujo resultado garante a existˆencia de ´orbitas peri´odicas. Para demonstrar tal
resultado, iremos utilizar o sistema presa-predador (1.1).
Admitindo as mesmas condi¸oes de x
1
, x
2
e y dadas no cap´ıtulo 1, consideremos o seguinte
gr´afico e resultado:
43
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.1: Regi˜ao param´etrica de bifurca¸ao
Teorema 2.1. (i) Na regi˜ao param´etrica (A) [ou(B)] existe pelo menos um valor param´etrico
da bifurcao de Hopf
(ou µ
) para cada (ou µ) fixado se
d
d
(a
1
a
2
a
3
) |
=
= 0 (ou
d
(a
1
a
2
a
3
) |
µ=µ
= 0), (2.1)
onde
a
1
= x
1
+ x
2
,
a
2
= (1 αβ)x
1
x
2
+ d(µ
2
x
2
+
2
x
1
)y
,
a
3
= x
1
x
2
y
|A|.
(2.2)
e |A| = d[
2
+ µ
2
(α + β)].
(ii) Em (C) ao existe solu¸ao peri´odica do tipo Hopf.
44
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Demonstrao: (i) Na regi˜ao param´etrica (A) da figura 3(b)
|A| > 0 e (x
1
, x
2
, y
) > 0, (2.3)
o qual resulta em
a
1
> 0 e a
3
> 0. (2.4)
Na fronteira indicada pelo x
2
= 0 de (A),
a
1
> 0, a
2
> 0 e a
3
= 0, (2.5)
o qual implica que
a
1
a
2
a
3
> 0 (2.6)
Similarmente, na fronteira indicada por y = 0 de (A),
a
1
> 0, a
2
< 0 e a
3
= 0 (2.7)
se αβ > 1.
Da´ı, 2.7 implica que
a
1
a
2
a
3
< 0. (2.8)
Assuma a unicidade de f (, µ). A fun¸ao f(, µ) = a
1
(, µ)a
2
(, µ) a
3
(, µ) ´e cont´ınua.
Portanto existe pelo menos uma solu¸ao
para cada µ fixado em (A) tal que pelo torema
do valor intermedi´ario, obtemos
f(
, µ) = 0
de (2.6) e (2.8).
O valor m´ınimo de um tal ´e denotado por
. De (a
1
> 0 e a
3
> 0) e f(
, µ) = 0 implica
que
a
i
(
) > 0, i = 1, 2, 3. (2.9)
Portanto a
1
a
2
a
3
> 0 e a
i
(
) > 0, i = 1, 2, 3 implicam nas condi¸oes (i), (iv) e (v) pois
(i) a
1
a
2
a
3
> 0 e a
i
(
) > 0, enao A ´e est´avel, pelo crit´erio de R. Hurwitz, assim todos
os autovalores tem parte real negativa, ou seja,
Γ(dx
(a(µ))) {z C/Re(z) < 0} para <
.
(iv) Temos λ(
) = 0.
(v) Os demais elementos de Γ(dx
(a())) permanece no semi-plano esquerdo limitado pelo
45
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
eixo imagin´ario para =
.
Al´em disso
f(
, µ) = 0 acarreta em a
1
(
, µ)a
2
(
, µ) a
3
(
, µ) = 0,
isto ´e,
a
1
a
2
a
3
= 0
o que implica S
1
S
2
+ S
3
= 0 se e somente se (λ
2
+ S
2
)(λ S
1
) = 0, onde
λ
1,2
= ±i
a
2
e λ
3
= S
1
= a
1
< 0,
resultando em (ii) do teorema de bifurca¸ao de Hopf (A.4), onde µ e µ
0
das condi¸oes ao
substituidas por e
neste teorema.
A condi¸ao (iii) do teorema de bifurca¸ao de Hopf, ´e a equa¸ao (2.1) no teorema (2.1),
onde λ(
) ´e tal que
(a
1
a
2
a
3
) |
=
= 0,
ou seja,
λ
3
+ a
1
λ
2
+ a
2
λ + a
3
= 0.
Enao
λ
=
a
1
λ
2
+ a
2
λ + a
3
3λ
2
+ 2a
1
λ + a
2
, (2.10)
onde λ
=
d
d
λ().
Da´ı atrav´es da equa¸ao caracter´ıstica λ
3
+ a
1
λ
2
+ a
2
λ + a
3
= 0, obtemos as seguintes
rela¸oes:
S
3
= a
3
= λ
1
λ
2
λ
3
< 0,
onde
λ
1
= iw, λ
2
= iw para algum w > 0 e λ
3
< 0.
Segue que λ
1
+ λ
2
+ λ
3
= a
1
e λ
1
λ
2
λ
3
= a
1
= w
2
λ
3
.
Portanto
λ
3
= a
1
e a
3
= w
2
(a
1
)
implica que w
2
=
a
3
a
1
, isto ´e, w =
a
3
a
1
.
Substituindo λ = iw em (2.10) obtemos:
46
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
λ
=
a
1
(w
2
) + a
2
(iw) + a
3
3w
2
+ 2a
1
iw + a
2
=
(w
2
a
1
a
3
)(a
2
3w
2
) i(a
2
w)(a
2
3w
2
) i(w
2
a
1
a
3
)(2a
1
w) (a
2
w)(2a
1
w)
(a
2
+ 3w
2
)
2
+ (2a
1
w)
2
.(2.11)
Assim
d
d
Re(λ) |
=
=
(w
2
a
1
a
2
)(a
2
3w
2
) (a
2
w)(2a
1
w)
(a
2
+ 3w
2
)
2
+ (2a
1
w)
2
|
=
.
Note que a
2
= w
2
. Substituindo na express˜ao acima obtemos:
d
d
Re(λ) =
2a
2
(a
2
a
1
+ a
1
a
2
a
3
)
16a
2
2
+ 4a
2
1
a
2
|
=
= 0.
Portanto existe uma ´orbita pelo teorema da bifurca¸ao de Hopf (A.4).
Na regi˜ao param´etrica (B) a demonstra¸ao pode ser dada similarmente.
(ii) Na regi˜ao param´etrica (C),
|A| < 0 e (x
1
, x
2
, y
) > 0, o qual resulta em a
3
< 0.
Se a matriz tem autovalores imagin´arios puros, ent˜ao
(a
3
< 0)
implica que o outro autovalor real ´e positivo. Portanto ao existe ´orbita fechada do tipo
Hopf.
Assim o teorema (2.1) est´a provado.
2.2 Equa¸oes asicas do Modelo e Estados Estacion´arios
As equa¸oes dinˆamicas dadas pela intera¸ao de trˆes esp´ecies com taxa de “colheita”
constante ao dadas por:
dN
1
dt
= N
1
[
1
a
11
N
1
a
12
N
2
a
13
N
3
], (2.12)
dN
2
dt
= N
2
[
2
a
21
N
1
a
22
N
2
a
23
N
3
], (2.13)
dN
3
dt
= N
3
[
3
+ a
31
N
1
+ a
32
N
2
] H, (2.14)
47
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
onde N
1
, N
2
denotam as popula¸oes das comunidades de duas-presas, N
3
denota a
popula¸ao de predador e
i
(i = 1, 2, 3) ao taxas intr´ınsecas de crescimento e decai-
mento das trˆes esp´ecies (sufixos 1 e 2 ao para as presas e 3 para o predador). Aqui
a
ij
(i, j = 1, 2, 3) com i = j e a
ii
ao os coeficientes de intera¸oes competitivas inter-
esp´ecies e intra-esp´ecies, respectivamente, a
13
e a
23
ao os coeficientes para a perda de N
1
e N
2
, respectivamente, como um resultado da intera¸ao do predador com a presa 1 e a
presa 2, enquanto que a
31
e a
32
ao os coeficientes para o crescimento do predador como
resultado do consumo de presas por eles.
Atribuindo valores aos parˆametros do sistema (2.12), como em Azar [2].
1
=
2
=
3
= a
11
= a
22
= a
12
= a
23
= 1,
a
21
= 1, 5, a
32
= 0, 5, a
13
= a, a
31
=
1
2
a,
obtemos o seguinte sistema:
dN
1
dt
= N
1
(1 N
1
N
2
aN
3
),
dN
2
dt
= N
2
(1
3
2
N
1
N
2
N
3
),
dN
3
dt
= N
3
(1 +
1
2
aN
2
+
1
2
N
2
) H.
(2.15)
Notamos que com esta escolha dos parˆametros, o sistema ´e inst´avel na ausˆencia do
predador. Na presen¸ca do predador, o sistema de trˆes esp´ecies torna-se est´avel. Al´em
disso, a presa 1 ´e competitivamente superior `a presa 2 e a presa 2 causa alguma perda
`a presa 1 quando ambas est˜ao compartilhando a mesma fonte de comida. No fim deste
cap´ıtulo discorreremos acerca deste assunto.
O modelo acima (2.15), exibe 7 estados estacion´arios. Determinamos o estado esta-
cion´ario n˜ao-nulo onde todas as trˆes esp´ecies existem. Seus valores de equil´ıbrio s˜ao dados
por N
1
, N
2
e N
3
, e para obtˆe-los devemos resolver o sistema abaixo.
1 N
1
N
2
aN
3
= 0
1 1.5N
1
N
2
N
3
= 0
N
3
(1 +
1
2
aN
2
+
1
2
N
2
) H = 0,
(2.16)
48
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
resultando em:
N
1
= 2(a 1)N
3
, (2.17)
N
2
= 1 (3a 2)N
3
, (2.18)
N
3
=
1 +
1 + 8H(a 2)(2a 1)
2(a 2)(2a 1)
. (2.19)
Para que este estado de equil´ıbrio exista (bem definido), devemos ter a > 2.
A equa¸ao (2.18) oe um limite cr´ıtico (H
c
) na taxa de colheita do predador para que a
presa 2 ao se torne extinta. Este limite ´e obtido fazendo N
2
= 0. Usando N
2
= 0 na
equa¸ao (2.18), a equa¸ao (2.19) se torna
H
c
=
a
2
4a + 2
(3a 2)
2
, (2.20)
Da´ı H
c
ser´a positivo se a > 3, 414.
Notemos nas equa¸oes (2.17)-(2.19), que neste modelo, o aumento da taxa de colheita, os
valores do estado estacion´ario do predador (N
3
) e da presa 1 (N
1
) aumentam, enquanto
o valor da presa 2 (N
2
) diminui. Portanto, devemos ajustar a taxa de colheita dentro do
intervalo tal que ao seja pequeno.
Al´em disso, ´e necess´ario monitorar continuamente a popula¸ao da presa 2. Se o seu n´umero
torna-se muito baixo, ´e uma indica¸ao definida que excedemos os limites permitidos de
cota de colheita do predador e assim o sistema ir´a ”colapsar”de um sistema de trˆes esp´ecies
para um de dois esp´ecies e finalmente para um de uma esp´ecie. A presen¸ca da presa 2 em
n´umero suficiente ser´a um indicador da diversidade e da harmonia das trˆes esp´ecies.
2.3 Forma Normal e Crit´erio de Estabilidade
Nesta se¸ao n´os reduziremos o conjunto de equa¸oes diferenciais (2.12)-(2.14) na forma
normal, para an´alise posterior do seu modelo e seu crit´erio de estabilidade. Para encon-
trarmos tal forma normal, utilizaremos o procedimento desenvolvido em Wiggins [19],
Hassard [7], De Almeida e Moreira [1].
49
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Inicialmente transformamos o ponto de equil´ıbrio (N
1
, N
2
, N
3
) para a origem por uma
transla¸ao
x
1
= N
1
N
1
,
x
2
= N
2
N
2
,
x
3
= N
3
N
3
.
(2.21)
isto ´e,
N
1
= x
1
+ N
1
,
N
2
= x
2
+ N
2
,
N
3
= x
3
+ N
3
.
(2.22)
Assim derivando (2.22) e substituindo (2.15) teremos
dN
1
dt
= (x
1
+ N
1
)[1 (x
1
+ N
1
) (x
2
+ N
2
) a(x
3
+ N
3
)]
= x
1
x
1
N
1
x
1
N
2
ax
1
N
3
+ N
1
N
1
2
N
1
N
2
aN
1
N
3
x
1
N
1
x
2
N
1
aN
1
x
3
x
1
(x
1
+ x
2
+ ax
3
)
= x
1
(x
1
+ x
2
+ ax
3
) N
1
(x
1
+ x
2
+ ax
3
),
(2.23)
pois
1 N
1
N
2
aN
3
= 0.
De modo an´alogo obtemos
dN
2
dt
e
dN
3
dt
.
Assim, em termos das novas vari´aveis, as equa¸oes dinˆamicas (2.12)-(2.47) podem ser
escritas na forma matricial como
50
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
˙
X = AX + B, (2.24)
onde
˙
X denota a derivada. Aqui AX ´e a parte linear do sistema e B representa a parte
ao-linear. Al´em disso,
X =
x
1
x
2
x
3
. (2.25)
E atrav´es das express˜oes obtidas anteriormente temos:
A =
a
11
a
12
a
13
a
21
a
22
a
23
a
31
a
32
a
33
=
N
1
N
1
aN
1
3
2
N
2
N
2
N
2
a
2
N
3
1
2
N
3
H
N
3
(2.26)
e
B =
x
1
(x
1
+ x
2
+ ax
3
)
x
2
(
3
2
x
1
+ x
2
+ x
3
)
x
3
(
a
2
x
1
+
1
2
x
2
)
. (2.27)
Os autovalores da matriz A ajudam a entender a estabilidade do sistema. A equa¸ao
caracter´ıstica da matriz A ´e
λ
3
+ a
1
λ
2
+ a
2
λ + a
3
= 0, (2.28)
onde atrav´es de alculos obtemos:
a
1
= N
1
+ N
2
H
N
3
, (2.29)
a
2
=
1
2
(N
2
+ a
2
N
1
)N
3
1
2
N
1
N
2
(N
1
+ N
2
)
H
N
3
, (2.30)
a
3
=
1
4
N
1
N
2
N
3
[(2a 1)(a 2) +
2H
(N
3
)
2
]. (2.31)
Observao 2.1. Temos que
a
1
= S
1
, a
2
= S
2
e a
3
= S
3
51
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
resultando em
P (λ) = λ
3
S
1
λ
2
+ S
2
λ S
3
= 0.
Veja Apˆendice A para maiores detalhes sobre S
1
, S
2
e S
3
.
Atraes do crit´erio de Routh-Hurwitz (apˆendice) verificamos o estado de equil´ıbrio,
que ser´a localmente est´avel se a
i
> 0 (i = 1, 2, 3) e a
1
a
2
a
3
> 0. Estas condi¸oes
garantem que todos os trˆes autovalores encontrados a partir da equa¸ao (2.28) tˆem partes
reais negativas.
Notemos que os a
i
s dependem de a e H. A bifurca¸ao de Hopf ocorre quando a equa¸ao
caracter´ıstica (2.28) tem um par de ra´ızes imagin´arias puras λ
1,2
com uma terceira raiz
real λ
3
, como ´e dado no teorema da bifurca¸ao de Hopf.
No ponto de bifurca¸ao de Hopf, o estado de equil´ıbrio perde sua estabilidade e bifurca-se
para uma ´orbita peri´odica. Assim, obtemos o valor de H no ponto de bifurca¸ao de Hopf,
denotado por H
f
, mantendo a fixado e resolvendo a equa¸ao
a
1
a
2
a
3
= 0. (2.32)
No ponto de bifurca¸ao de Hopf, onde as partes reais dos autovalores complexos conjuga-
dos ao zero, as ra´ızes da equa¸ao 2.28 ao:
λ
1,2
= ±iw
0
, λ
3
= a
1
, (2.33)
onde w
0
=
a
3
e a
2
devem ser avaliados no ponto de bifurca¸ao. No fim deste cap´ıtulo
faremos uma distin¸ao entre H
f
e H
c
determinadas pelas equa¸oes (2.32) e (2.20), respec-
tivamente.
Agora determinemos uma matriz de transforma¸ao P que reduza a matriz A para a forma
P
1
AP =
0 w
0
0
w
0
0 0
0 0 a
1
, (2.34)
onde a matriz ao-singular P ´e dada por
P =
P
11
P
12
P
13
P
21
P
22
P
23
P
31
P
32
P
33
.
Os auto-vetores
52
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
v =
P
11
P
21
P
31
, u =
P
12
P
22
P
32
e w =
P
13
P
23
P
33
ao obtidos das seguintes rela¸oes:
Aw = S
1
w e A(u + iv) = iw
0
(u + iv);
isto ´e,
Aw = S
1
w, Au = w
0
v e Av = w
0
onde
w
0
=
S
2
sendo S
2
= a
2
> 0.
Atraes de alculos obtemos assim:
P
11
=
w
0
|A|
c
12
P
12
+ c
22
P
22
+ c
32
P
32
,
P
21
=
w
0
|A|
d
12
P
12
+ d
22
P
22
+ d
32
P
32
,
P
31
=
w
0
|A|
e
12
P
12
+ e
22
P
22
+ e
32
P
32
,
P
12
=
1
a
11
+
c
12
w
2
0
|A|

a
13
+
c
32
w
2
0
|A|

a
11
+
c
12
w
2
0
|A|

a
22
+
d
22
w
2
0
|A|
a
12
+
c
22
w
2
0
|A|

a
21
+
d
12
w
2
0
|A|
a
12
+
c
22
w
2
0
|A|

a
11
+
c
12
w
2
0
|A|

a
23
+
d
32
w
2
0
|A|
a
13
+
c
32
w
2
0
|A|

a
21
+
d
12
w
2
0
|A|

,
53
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
P
22
=
a
11
+
C
12
w
2
0
|A|

a
23
+
d
32
w
2
0
|A|
a
13
+
c
32
w
2
0
|A|

a
21
+
d
12
w
2
0
|A|
,
P
32
=
a
11
+
C
12
w
2
0
|A|

a
22
+
d
22
w
2
0
|A|
a
12
+
c
22
w
2
0
|A|

a
21
+
d
12
w
2
0
|A|
,
P
13
=
1
a
22
+ a
33
a
13

a
22
+ a
33

a
11
+ a
33
a
12
a
21
+a
12
a
23
a
22
+ a
33
+ a
13
a
21

,
P
23
= a
13
a
21
+ a
23
a
22
+ a
33
,
P
33
=
a
11
+ a
33

a
22
+ a
33
a
12
a
21
,
onde
c
12
= a
22
a
33
a
32
a
23
,
c
22
= a
13
a
32
a
12
a
33
,
c
32
= a
12
a
23
a
13
a
22
,
d
12
= a
23
a
31
a
21
a
33
,
d
22
= a
11
a
33
a
13
a
31
,
d
32
= a
13
a
21
a
11
a
23
,
e
12
= a
21
a
32
a
22
a
31
,
e
22
= a
12
a
31
a
11
a
32
,
e
32
= a
11
a
22
a
12
a
21
.
Observao 2.2. Os coeficientes a
ij
(i, j = 1, 2, 3) ao dados na matriz (2.26).
Substituindo os a
ij
(i, j = 1, 2, 3) na matriz P obtemos:
P =
(a 1)N
1
N
2
w
0
aN
1
aN
1
(N
2
a
1
) N
1
N
2
(1
3
2
a)N
1
N
2
) w
0
aN
2
N
2
(N
1
a
1
)
3
2
aN
1
N
2
1
2
N
1
N
2
+ w
2
0
w
0
(N
1
+ N
2
)
3
2
N
1
N
2
(N
1
a
1
)(N
2
a
1
)
. (2.35)
Para obtermos a forma normal de (2.24) fazemos outra mudan¸ca de vari´aveis
X = P Y,
54
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
onde
Y =
y
1
y
2
y
3
,
ou seja,
x
1
= P
11
y
1
+ P
12
y
2
+ P
13
y
3
,
x
2
= P
21
y
1
+ P
22
y
2
+ P
23
y
3
,
x
3
= P
31
y
1
+ P
32
y
2
+ P
33
y
3
.
Atraes de uma manipula¸ao alg´ebrica de (2.24) teremos a seguinte forma
˙
Y = ΩY + F, (2.36)
desde que Ω = P
1
AP e
Y =
F
1
(y
1
, y
2
, y
3
)
F
2
(y
1
, y
2
, y
3
)
F
3
(y
1
, y
2
, y
3
)
. (2.37)
Temos que
P
1
= |P |
1
(adjP )
= |P |
1
Γ
11
Γ
12
Γ
13
Γ
21
Γ
22
Γ
23
Γ
31
Γ
32
Γ
33
,
onde
Γ
11
= (P
22
P
33
P
23
P
32
),
Γ
12
= (P
21
P
22
P
23
P
31
),
Γ
13
= (P
21
P
32
P
22
P
31
),
Γ
21
= (P
12
P
33
P
13
P
32
),
Γ
22
= (P
11
P
33
P
13
P
31
),
Γ
23
= (P
11
P
32
P
12
P
31
),
Γ
31
= (P
12
P
23
P
13
P
22
),
Γ
32
= (P
11
P
23
P
13
P
21
),
Γ
33
= (P
11
P
22
P
12
P
21
).
55
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Para obtermos F, usamos novamente a rela¸ao
x
1
= P
11
y
1
+ P
12
y
2
+ P
13
y
3
,
x
2
= P
21
y
1
+ P
22
y
2
+ P
23
y
3
,
x
3
= P
31
y
1
+ P
32
y
2
+ P
33
y
3
.
e substitu´ımos estas express˜oes em (2.27), obtendo assim
B =
f
1
(y
1
, y
2
, y
3
)
f
2
(y
1
, y
2
, y
3
)
f
3
(y
1
, y
2
, y
3
)
.
Como F = P
1
B chegamos a:
F
1
(y
1
, y
2
, y
3
) = |P |
1
11
f
1
(y
1
, y
2
, y
3
) + Γ
12
f
2
(y
1
, y
2
, y
3
) + Γ
13
f
3
(y
1
, y
2
, y
3
)],
F
2
(y
1
, y
2
, y
3
) = |P |
1
21
f
1
(y
1
, y
2
, y
3
) + Γ
22
f
2
(y
1
, y
2
, y
3
) + Γ
23
f
3
(y
1
, y
2
, y
3
)],
F
3
(y
1
, y
2
, y
3
) = |P |
1
31
f
1
(y
1
, y
2
, y
3
) + Γ
32
f
2
(y
1
, y
2
, y
3
) + Γ
33
f
3
(y
1
, y
2
, y
3
)],
onde as f
s ao dadas por
f
1
(y
1
, y
2
, y
3
) = a(a 1)w
2
0
N
1
N
2
y
2
1
+ a(a 1)w
2
0
N
1
N
2
y
2
2
aN
1
+ N
2
aH
N
3
2
a
1
N
1
y
2
3
[(a 1)
2
N
2
2
a
2
w
2
0
]w
0
N
1
y
1
y
2
+[(a 1)a
1
N
2
+ aw
2
0
]N
1
aN
1
+ N
2
aH
N
3
y
1
y
3
aN
1
+ N
2
aH
N
3
2
w
0
N
1
y
2
y
3
,
(2.38)
56
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
f
2
(y
1
, y
2
, y
3
) =
1
3
2
a
w
2
0
N
1
N
2
y
2
1
+
1
3
2
a
w
2
0
N
1
N
2
y
2
2
3
2
aN
1
+ N
2
H
N
3
2
a
1
N
1
y
2
3

1
3
2
a
2
N
1
2
w
2
0
w
0
N
2
y
1
y
2
+

1
3
2
a
N
1
a
1
+ w
2
0
N
2
3
2
aN
1
+ N
2
H
N
3
y
1
y
3
w
0
N
2
3
2
aN
1
+ N
2
H
N
3
2
y
2
y
3
,
(2.39)
f
3
(y
1
, y
2
, y
3
) =

1
2
N
1
N
2
+ w
2
0
AN
1
N
2
y
1
2
1
2
w
0
2
(N
1
+ N
2
)(a
2
N
1
+ N
2
)y
2
2
B
3
2
N
1
N
2
(N
1
a
1
)(N
2
a
1
)
y
3
2
+
1
2
N
1
N
2
+ w
2
0
1
2
(a
2
N
1
+ N
2
)w
0
+AN
1
N
2
w
0
(N
1
+ N
2
)
y
1
y
2
+
1
2
N
1
N
2
+ w
2
0
B
+AN
1
N
2
3
2
N
1
N
2
(N
1
a
1
)(N
2
a
1
)

y
1
y
3
+
Bw
0
(N
1
+ N
2
)
1
2
(a
2
N
1
+ N
2
)
×w
0
3
2
N
1
N
2
(N
1
a
1
)(N
2
a
1
)

y
2
y
3
,
(2.40)
57
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
onde
A =
1
4
(2a 1)(a 1)
e
B =
5
4
aN
1
N
2
+
1
2
(a
2
N
1
2
+ N
2
2
)
H
2N
3
(a
2
N
1
+ N
2
)
.
A equa¸ao (2.36) ´e a forma normal de (2.24), no qual o coeficiente de estabilidade da
´orbita peri´odica poder´a ser obtido.
A express˜ao geral do coeficiente de estabilidade (R
c
) encontrado em Hassard [7] ´e dado
por
R
c
=
1
16w
0

2
F
1
y
2
1
+
2
F
1
y
2
2
2
F
1
y
1
y
2
(
2
F
2
y
2
1
+
2
F
2
y
2
2
2
F
2
y
1
y
2
+
2
F
1
y
2
2
2
F
2
y
2
2
2
F
1
y
2
1
2
F
2
y
2
1
+
1
16
3
F
1
y
3
1
+
3
F
2
y
3
2
+
3
F
1
y
1
y
2
2
+
3
F
2
y
2
1
y
2
+
1
16a
1
(a
2
1
+ 4w
2
0
)
2
F
1
y
1
y
3
(3a
2
1
+ 8w
2
0
)
2
F
3
y
2
1
+ (a
2
1
+ 8w
2
0
)
2
F
3
y
2
2
4w
0
a
1
2
F
3
y
1
y
2
+
1
16a
1
(a
2
1
+ 4w
2
0
)
2
F
2
y
2
y
3
(a
2
1
+ 8w
2
0
)
2
F
3
y
2
1
+ (3a
2
1
+ 8w
2
0
)
2
F
3
y
2
2
+4w
0
a
1
2
F
3
y
1
y
2
+
1
16a
1
(a
2
1
+ 4w
2
0
)
2
F
1
y
2
y
3
+
2
F
2
y
1
y
3

2w
0
a
1
2
F
3
y
2
1
2w
0
a
1
2
F
3
y
2
2
+2a
2
1
2
F
3
y
1
y
2
. (2.41)
Na equa¸ao (2.41) acima, todas as derivadas s˜ao determinadas no ponto de bifurca¸ao H
f
assim como na origem (y
1
= y
2
= y
3
= 0).
Em nosso caso, as F
s ao cont´em termos c´ubicos de y
s, assim todas as derivadas parciais
de terceira ordem se anulam em (2.41).
58
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
O sinal de R
c
´e crucial, pois atraes dele descobrimos se a ´orbita ´e inst´avel ou est´avel, ou
seja, se o seu valor ´e negativo a ´orbita peri´odica do sistema ser´a est´avel, enquanto que se
seu valor for positivo teremos uma ´orbita peri´odica inst´avel no sistema.
59
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
2.4 An´alise de a, H
c
, H
f
e o Coeficiente de Estabili-
dade R
c
Atraes das express˜oes obtidas em (2.20), (2.32), (2.41) e o valor atribuido ao parˆametro
a obtemos estimativas num´ericas, que sugerem que estes estados de equil´ıbrio ao muito
sens´ıveis ao parˆametro de controle H, no qual pode ser manipulado de fora do sis-
tema. Com estas estimativas obtemos alguns gr´aficos que mostram o comportamento
das solu¸oes. Cabe aqui ressaltar que as estimativas obtidas diferem um pouco do valor
citado no artigo.
Nivel de Preda¸ao a Taxa de colheita
Cr´ıtica H
c
Valores de Bi-
furca¸ao H
f
Parˆametro de Esta-
bilidade R
c
4.80 0.03798
H
fL
: 0.0054769
H
fU
: 0.0161785
R
L
: 1.155183073
H
U
: 12.82533210
4.95 0.04059
H
fL
: 0.002287
H
fU
: 0.0271905
R
L
: 0.3900503707
H
U
: 215.6994803
5.00 0.04142
H
fL
: 0.0017988
H
fU
: 0.030332
R
L
: 0.3387746038
H
U
: 1994.508955
5.20 0.04455
H
fL
: 0.0006714
H
fU
: 0.0426877
R
L
: 0.3447925581
H
U
: 2400.415949
Tabela 2.1: a dois valores de H
f
representados por H
fL
(valor inferior de H
f
) e H
fU
(valor superior de H
f
). Mostramos tamb´em os valores do parˆametro de estabilidade R
c
.
Quando R
c
< 0, a bifurca¸ao de Hopf ´e supercr´ıtica e as ´orbitas peri´odicas ao est´aveis.
No caso onde R
c
> 0, a bifurca¸ao ´e subcr´ıtica e as ´orbitas peri´odicas ao inst´aveis.
2.5 Gr´aficos do Sistema Presa-Predador sem Colheita
Atraes das estimativas obtidas na tabela, constru´ımos gr´aficos (atrav´es do programa
Maple 11), onde analisaremos o comportamento das solu¸oes peri´odicas.
Posteriormente veremos em R
2
o comportamento das popula¸oes de presas1 (N
1
), presas2
60
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
(N
2
) e predadores (N
3
), em torno dos parˆametros a e H. Veja Apˆendice B para maiores
detalhes.
Figura 2.2:
´
Orbita peri´odica est´avel: a = 4.80, H
c
= 0.03798 e H
f
L = 0.0054769
Figura 2.3:
´
Orbita peri´odica est´avel: a = 4.80, H
c
= 0.03798 e H
f
U = 0.0161785
61
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.4:
´
Orbita peri´odica est´avel: a = 4.95, H
c
= 0.04059 e H
f
L = 0.002287
Figura 2.5:
´
Orbita peri´odica est´avel: a = 4.95, H
c
= 0.04059 e H
f
U = 0.0271905
62
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.6:
´
Orbita peri´odica est´avel: a = 5, H
c
= 0.04142 e H
f
L = 0.0017988
Figura 2.7:
´
Orbita Peri´odica est´avel: a = 5.20, H
c
= 0.04455 e H
fL
= 0.0006714.
63
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Gr´aficos utilizando H
c
.
Figura 2.8:
´
Orbita Peri´odica est´avel: a = 4.8 e H
c
= 0.03798.
Figura 2.9:
´
Orbita Peri´odica est´avel: a = 5 e H
c
= 0.04142.
64
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Examinaremos o comportamento das popula¸oes do sistema presa-predador, utilizando
primeiramente o valor de H
c
.
Consideremos o seguinte sistema para a = 4.80. Neste sistema a coexistˆencia local entre as
trˆes esp´ecies ´e poss´ıvel, por´em, ao ser´a globalmente est´avel. A longo prazo, sobrevivem
apenas a presa 1 e o predador (N
1
eN
3
respectivamente), e a presa 2 ser´a extinta.
dN
1
dt
= N
1
(1 N
1
N
2
4.80N
3
),
dN
2
dt
= N
2
(1
3
2
N
1
N
2
N
3
),
dN
3
dt
= N
3
(1 +
4.80
2
N
2
+
1
2
N
2
) 0.03798.
(2.42)
Figura 2.10: Popula¸ao da presa 1 (N
1
) do sistema (2.42).
65
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.11: Popula¸ao da presa 2 (N
2
) do sistema (2.42).
Figura 2.12: Popula¸ao do predador (N
3
) do sistema (2.42).
66
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.13: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (N
1
verde), presa 2 (N
2
vermelho)
e predador (N
3
preto) do sistema (2.42) com respeito ao tempo, havendo colheita.
Para a = 4.95 teremos uma estabilidade local para trˆes esp´ecies (apesar do n´ıvel de
oscila¸ao ser maior que o anterior) e global apenas para presa 1 (N
1
) e para o predador
(N
3
), pois a presa 2 (N
2
) se extingue.
dN
1
dt
= N
1
(1 N
1
N
2
4.95N
3
),
dN
2
dt
= N
2
(1
3
2
N
1
N
2
N
3
),
dN
3
dt
= N
3
(1 +
4.95
2
N
2
+
1
2
N
2
) 0.04059.
(2.43)
67
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.14: Popula¸ao da presa 1 (N
1
) do sistema (2.43).
Figura 2.15: Popula¸ao da presa 2 (N
2
) do sistema (2.43).
68
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.16: Popula¸ao do predador (N
3
) do sistema (2.43).
Figura 2.17: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (N
1
verde), presa 2 (N
2
vermelho)
e predador (N
3
preto) do sistema (2.43) com respeito ao tempo, havendo colheita.
Em seguida analisaremos o sistema utilizando H
f
e a = 5. Observaremos que para
este parˆametro, as solu¸oes oscilam com maior frequˆencia em rela¸ao aos outros casos.
a uma coexistˆencia local entre as trˆes esp´ecies.
69
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
dN
1
dt
= N
1
(1 N
1
N
2
5N
3
)
dN
2
dt
= N
2
(1
3
2
N
1
N
2
N
3
)
dN
3
dt
= N
3
(1 +
5
2
N
2
+
1
2
N
2
) 0.0017988
(2.44)
Figura 2.18: Popula¸ao da presa 1 (N
1
) do sistema (2.44).
70
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.19: Popula¸ao da presa 2 (N
2
) do sistema (2.44).
Figura 2.20: Popula¸ao do predador (N
3
) do sistema (2.44).
71
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
Figura 2.21: Intera¸oes entre popula¸oes da presa 1 (N
1
verde), presa 2 (N
2
vermelho)
e predador (N
3
preto) do sistema (2.44) com respeito ao tempo, havendo colheita.
Uma breve an´alise das figuras, mostra que a presa 1 ´e dominante sobre a presa 2. Isso
pode ocorrer por arios fatores. Por exemplo: a presa 1 ser mais resistente (mais forte)
que a presa2; o predador preferir consumir a presa 2, etc. Na luta pela sobrevivˆencia,
esses detalhes influenciam na coexistˆencia das trˆes esp´ecies.
Obtemos uma estabilidade maior, por´em local, quando tomamos o parˆametro a = 4.95.
Infelizmente o espa¸co amostral ´e pequeno em virtude do tempo. Por´em cabe ressaltar
que muitas varia¸oes comportamentais existem para este sistema. ao encontramos aqui
um exemplo de estabilidade global entre as trˆes esp´ecies, por´em este trabalho foi feito no
cap´ıtulo 1, no sistema presa-predador sem colheita.
Cabe aqui fazer uma diferencia¸ao do H
c
e H
f
.
O valor H
c
, determinado pela equa¸ao N
2
= 0, oe um valor cr´ıtico para que a esp´ecie 2
(N
2
) sobreviva, a que este fator pode acarretar na extin¸ao da esp´ecie 3 (N
3
), trazendo
o desequil´ıbrio para o sistema.
a o valor H
f
, determinado pela express˜ao a
0
a
1
a
2
= 0, est´a relacionado com a ex-
istˆencia de ´orbitas peri´odicas, atraes da troca de parˆametro, onde a uma mudan¸ca da
estabilidade para instabilidade e vice-versa.
Kumar et al. [8], em suas observoes finais, ressalta que n˜ao ´e razo´avel considerar valores
de H
f
> H
c
, visto que isto conduzir´a `a extin¸ao da presa 2.
Na terceira coluna da tabela (2.1), H
fL
e H
fU
ao os valores inferior e superior de H
f
que
72
Cap´ıtulo 2. Existˆencia e Estabilidade de
´
Orbitas Peri´odicas (com Colheita)
restam ap´os “descartar” as ra´ızes acima da equa¸ao (2.32). Estes resultados mostram que
se a taxa de “colheita” est´a no intervalo H
fL
< H < H
fU
, solu¸oes peri´odicas est´aveis
existem.
Observando na tabela (2.1), que quando a 5, H
fU
´e aproximadamente 8 a 30 vezes
maior que H
fL
. An´alise num´erica de nossos resultados indica que para H
fL
> H > 0 e
H
c
> H > H
fU
o sistema est´a em equil´ıbrio est´avel local.
73
Conclus˜ao
Neste trabalho foi analisado um sistema de equa¸oes diferenciais com duas presas e
um predador do tipo Lotka-Volterra, com e sem colheita, utilizando os artigos de Kumar
et al. [8] e Takeuchi et al. [17] como referˆencias principais. Mais precisamente:
Sistema presa-predador sem colheita
˙x
1
= x
1
(b
1
x
1
αx
2
y),
˙x
2
= x
2
(b
2
βx
1
x
2
µy),
˙y = y (b
3
+ dx
1
+ dµx
2
).
(2.45)
Sistema presa-predador com colheita
dN
1
dt
= N
1
[
1
a
11
N
1
a
12
N
2
a
13
N
3
],
dN
2
dt
= N
2
[
2
a
21
N
1
a
22
N
2
a
23
N
3
], (2.46)
dN
3
dt
= N
3
[
3
+ a
31
N
1
+ a
32
N
2
] H.
Em ambos modelos estudamos o comportamento dinˆamico para a coexistˆencia das esp´ecies
no sistema de duas presas e um predador.
No primeiro modelo analisamos a estabilidade local e global dos pontos de equil´ıbrio,
assim como a existˆencia de ´orbitas peri´odicas via bifurca¸ao de Hopf. Enquanto que no
segundo modelo estudamos o coeficiente de estabilidade das ´orbitas peri´odicas, atrav´es da
forma normal e estimativas num´ericas.
Verificamos que os parˆametros estabelecidos, influenciam no comportamento das solu¸oes
e na coexistˆencia est´avel entre as esp´ecies.
Infinitas escolhas para os paramˆetros existem para este sistema, assim como arias in-
tera¸oes entre as esp´ecies. Por exemplo os sistemas: Um predador e trˆes presas, dois
74
Conclus˜ao
predadores e duas presas, etc. Para trabalhos futuros podemos fazer um estudo te´orico
sobre estes sistemas.
Resultados num´ericos e gr´aficos, via Maple 11, foram exaustivamente explorados em nosso
trabalho.
75
Apˆendice A
Resultados Gerais
Neste apˆendice apresentaremos teoremas e defini¸oes importantes, utilizadas em nosso
cap´ıtulo 1 e 2.
A.1 Resultados sobre Matrizes
Defini¸ao A.1. Matriz Diagonal
Uma matriz quadrada W = (w
ij
) ´e diagonal se seus elementos ao-diagonais ao todos
nulos.
Defini¸ao A.2. Matriz Sim´etrica
Uma matriz real A ´e dita sim´etrica se A
T
= A. Equivalentemente, A = (a
ij
) ´e sim´etrica
se elementos sim´etricos (imagens espelho na diagonal) ao iguais, isto ´e, se cada a
ij
= a
ji
.
Uma forma quadr´atica q nas vari´aveis x
1
, x
2
, x
3
, .., x
n
´e um polinˆomio
q(x
1
, x
2
, ..., x
n
) =
i<j
c
ij
x
i
x
j
, (A.1)
onde cada termo ´e do segundo grau. A forma quadr´atica (A.1) pode expressar-se de
maneira ´unica em forma matricial
q(X) = X
T
AX, (A.2)
76
Apˆendice A. Resultados Gerais
onde X = (x
1
, x
2
, ..., x
n
)
T
e A ´e uma matriz sim´etrica.
A matriz sim´etrica acima A ´e chamada representa¸ao matricial da forma quadr´atica q
por (A.2). Qualquer matriz sim´etrica A define uma forma quadr´atica q por (A.2). Assim,
a uma correspondˆencia biun´ıvoca entre formas quadr´aticas q e matrizes sim´etricasA.
Al´em disso, uma forma quadr´atica q ´e diagonalizada se e somente se a matriz sim´etrica
correspondente A ´e diagonal.
Defini¸ao A.3. Matrizes Sim´etricas Positivas Definidas
Diz-se que uma matriz real sim´etrica A ´e positiva definida se
(X
T
AX) > 0
para todo vetor (coluna) ao-nulo X em R
n
. Analogamente, diz-se que uma forma
quadr´atica q ´e positiva definida se q(X) > 0 para todo vetor ao-nulo em R
n
. Alter-
nativamente, uma matriz real sim´etrica A ou sua forma quadr´atica ´e positiva definida se
qualquer representa¸ao diagonal tem apenas elementos diagonais positivos.
Observao A.1. Uma matriz real sim´etrica A ´e definida positiva se e somente se todos
os menores principais de A ao positivos
Defini¸ao A.4. Para uma matriz A
n×n
temos:
(i) A S
w
(ou A S
w
) implica que existe uma matriz diagonal W positiva definida tal
que (W A + A
T
W ) seja positiva definida (ou positiva semi-definida);
(ii) A P implica que todo menor principal de A ´e positivo (P-matriz);
(iii) Se a parte real de todos os autovalores de A ´e negativa, ent˜ao A ´e chamado est´avel.
77
Apˆendice A. Resultados Gerais
A.2 Estabilidade Local
Nesta se¸ao determinaremos a equa¸ao caracter´ıstica de uma matriz A e enunciaremos
o teorema de Routh-Hurwitz, importante resultado sobre a estabilidade local do equil´ıbrio,
para sistemas lineares de equa¸oes diferenciais ordin´arias.
Considere o seguinte sistema:
˙x = ax + by + cz,
˙y = dx + ey + fz,
˙z = gx + hy + iz,
(A.3)
onde x, y, z ao fun¸oes reais de t, e a, b, ..., i ao constantes reais.
Seja a matriz de coeficientes do sistema (A.3) denotado por:
A =
a b c
d e f
g h i
.
Enao, (A.3) pode ser escrito como
˙
X = AX onde X = (x, y, z) ´e uma matriz (3 × 1).
Seja λ
1
, λ
2
, λ
3
os auto-valores de A, determinado pela equa¸ao caracter´ıstica (AλI) = 0,
isto ´e,
λ
3
S
1
λ
2
+ S
2
λ S
3
= 0,
onde S
i
(i = 1, 2, 3) denotam a soma de todos os menores principais de A de ordem i, isto
´e,
S
1
= a + e + i = λ
1
+ λ
2
+ λ
3
,
S
2
=
a b
d e
+
e f
h i
+
a c
g i
= λ
1
λ
2
+ λ
2
λ
3
+ λ
3
λ
1
,
S
3
=
a b c
d e f
g h i
= λ
1
λ
2
λ
3
.
Teorema A.1. A matriz A
n×n
´e est´avel se e somente se os coeficientes da equa¸ao
caracter´ıstica
det(λI A) = λ
n
+ a
1
λ
n1
+ ... + a
n1
λ + a
n
= 0
78
Apˆendice A. Resultados Gerais
satisfaz D
1
= a
1
> 0 e
D
k
= det
a
1
a
3
a
5
··· a
2k1
1 a
2
a
4
··· a
2k2
0 a
1
a
3
··· a
2k3
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
0 0 0 ··· a
k
> 0, (k = 2, 3, ..., n),
onde a
j
= 0 se j > n.
Demonstrao: Ver [4].
Observao A.2. Notemos que se A ´e est´avel em R
3
, ent˜ao a
i
> 0 (i = 1, 2, 3) e
a
1
a
2
a
3
> 0.
Listaremos alguns resultados que utilizamos para demonstrar o teorema (1.2)
do cap´ıtulo 1.
79
Apˆendice A. Resultados Gerais
A.3 Estabilidade de Liapunov
Considere uma solu¸ao x(t), peri´odica ou singular, de um sistema de equa¸oes diferen-
ciais. A grosso modo dizemos que x(t) ´e est´avel quando toda solu¸ao com valores iniciais
pr´oximos aos de x(t) est´a definida para todo t 0 e permanece pr´oxima a x(t) quando
t . Consideremos o sistema
˙x = f(t, x), (A.4)
onde f : Ω R
n
´e cont´ınua, R × R
n
aberto.
Defini¸ao A.5. Seja ϕ(t) uma ´orbita de (A.4) definida para t 0.
Diz-se que ϕ(t) ´e est´avel se para todo > 0 existir δ > 0 tal que se ψ(t) ´e solu¸ao de (A.4)
e |ψ(0) ϕ(0)| < δ ent˜ao ψ(t) est´a definido para todo t 0 e |ψ(t) ϕ(t)| < t 0.
Se al´em disso existir δ
1
tal que |ψ(0) ϕ(0)| < δ
1
implica lim
t+
|ψ(t) ϕ(t)| = 0, ent˜ao ψ
diz-se assint´oticamente est´avel.
Um ponto singular x
0
de um sistema autˆonomo
˙x = f(x), x R
n
, (A.5)
´e est´avel quando para toda vizinhan¸ca U de x
0
existe uma vizinhan¸ca U
1
de x
0
tal que
toda solu¸ao ϕ(t) de (A.4) com ϕ(0) U
1
est´a definida e em U para todo t 0. Se al´em
disso lim
t+
ϕ(t) = x
0
diminuindo U
1
se necess´ario, ent˜ao x
0
´e assint´oticamente est´avel.
80
Apˆendice A. Resultados Gerais
A.4 O Crit´erio de Liapunov
Consideremos um sistema autˆonomo
˙x = f(x), f : ∆ R
n
de classe C
1
, R
n
aberto . (A.6)
A solu¸ao de (A.6) passando por x ser´a sempre indicada por ϕ
x
(t), com ϕ
x
(0) = x.
Seja V : R uma fun¸ao diferenci´avel. Consideremos, para cada x ,
˙
V (x) = DV
x
· f(x), ou seja,
˙
V (x) =
d
dt
V (ϕ
x(t)
) |
t=0
.
Defini¸ao A.6. Seja x
0
um ponto singular de (A.4). Uma fun¸ao de Liapunov para x
0
´e uma fun¸ao V : U R diferenci´avel definida em um aberto U x
0
, satisfazendo `as
seguintes condi¸oes:
(a) V (x
0
) = 0 e V (x) > 0, x = x
0
;
(b)
˙
V 0 em U.
A fun¸ao de Liapunov V diz-se ser estrita quando
(c)
˙
V < 0 em U {x
0
}..
Teorema A.2. (Estabilidade de Liapunov) Seja x
0
um ponto singular de (A.4). Se
existe uma fun¸ao de Liapunov para x
0
, ent˜ao x
0
´e est´avel. Se a fun¸ao for estrita, x
0
´e
assint´oticamente est´avel.
Demonstrao: Veja Sotomayor [13].
Teorema A.3. (Princ´ıpio da Invariˆancia de La Salle)
Seja V (x, y) uma fun¸ao escalar com derivadas parciais cont´ınuas (x, y). Suponha que
V (x, y) > 0 (x, y) e
˙
V (x, y) 0.
Seja E o conjunto dos pontos tais que
˙
V (x) = 0 e M o maximal subconjunto invariante
de E.
Ent˜ao toda solu¸ao limitada (x(t), y(t)) para t > 0 tende para M quando t .
Demonstrao: Veja La Salle [9].
81
Apˆendice A. Resultados Gerais
A.5 Resultados sobre a Teoria de Bifurca¸ao de Hopf
Nesta se¸ao daremos condi¸oes necess´arias para existˆencia do parˆametro de bifurca¸ao.
Teorema A.4. (Teorema da Bifurcao de Hopf) Seja X
µ
C
k
( k 5) campo vetorial
em R
n
. Assuma que X
µ
(a(µ)) = 0 µ e seja o espectro de dX
µ
(a(µ)) satisfazendo:
(i) Γ(dX
µ
(a(µ))) {z/z C e Re(z) < 0} para µ < µ
0
.
(ii) dX
µ
(a(µ)) tem dois conjugados complexos, autovalores simples λ(µ), λ(µ) em µ = µ
0
.
(iii)
d
Reλ(µ) |
µ=µ
0
= 0.
(iv) λ(µ
0
) = 0.
(v) O restante de Γ(dX
µ
(a(µ))) permanece no semi-plano esquerdo limitado pelo eixo
imagin´ario para µ = µ
0
.
Aqui dX
µ
representa a matriz linearizada de X
µ
e Γ(dX
µ
) ´e o conjunto de autovalores
da matriz dX
µ
. Ent˜ao(X
µ
, µ > µ
0
) possui uma ´orbita fechada hiperb´olica com per´ıodo
pr´oximo de
2π
|λ(µ
0
)|
.
Demonstrao: Veja Hassard [7]
82
Apˆendice B
Programas Maple 11
B.1 Programa 1: Comportamento Solu¸oes em R
2
Exemplo 1:
>with(plots):
> eq1 := diff(x[1](t), t) = x[1] x[1]
2
x[1] x[2] 5 y x[1];
> eq2 := diff(x[2](t), t) = x[2] 1.5 x[1] x[2] x[2]
2
x[2] y;
> eq3 := diff(y(t), t) = y + 2.5 y x[1] + 0.5 x[2] y;
> vars := [x[1](t), x[2](t), y(t)];
> init1 := [0, 0.3, 0.5e 1, 0.7]; init2 := [0, 0.5, 0.6, 0.9]; init3 := [0, 1, 1, 1.5]; domain :=
0..500;
> X[1] := DEplot([eq1, eq2, eq3], vars, domain, init1, stepsize = .1, scene = [t, x[1]], linecolor =
green);
> X[2] := DEplot([eq1, eq2, eq3], vars, domain, init1, stepsize = .1, scene = [t, x[2]], linecolor =
red);
> Y := DEplot([eq1, eq2, eq3], vars, domain, init1, stepsize = .1, scene = [t, y], linecolor =
black);
> display({X[1]}, title = ‘presa1vs.time‘);
> display({X[2]}, title = ‘presa2vs.time‘);
> display({Y }, title = ‘P redadorvs.time‘);
83
Apˆendice B. Programas Maple
> display({Y, X[2], X[1]}, title = ‘presas&P redadorvs.time‘);
Com estes comandos obtemos as seguintes figuras respectivamente:
Figura B.1: Exemplo 1.1
Figura B.2: Exemplo 1.2
84
Apˆendice B. Programas Maple
Figura B.3: Exemplo 1.3
Figura B.4: Exemplo 1.4
85
Apˆendice B. Programas Maple
B.2 Programa 2: Interse¸ao das Superf´ıcies, Com-
portamento das Solu¸oes em R
3
e alculo dos
Auto-valores e Auto-vetores
Exemplo 2:
> restart;
> with(plots, display);
> S1 := plot3d([x, (1 x 5 z)/(0.9), z], x = 30..50, z = 30..50, color = red);
> S2 := plot3d([x, 1 0.95 x z, z], x = 30..30, z = 30..30, color = green);
> S3 := plot3d([x, (1 2, 5 x)/(0.5), z], x = 31..30, z = 30..30, color = maroon);
> display(S1, S2, S3, axes = normal, labels = [x, y, z], title = ‘interse¸ao entre su-
perf´ıcies‘,
view = [5..50, 5..50, 50..50], orientation = [45, 30]);
Com esse comando obtemos:
Figura B.5: Exemplo 2
86
Apˆendice B. Programas Maple
> eq1 := (t, x, y, z) x x
2
+ (1) .9 x y 5 z x;
> eq2 := (t, x, y, z) y + (1) .95 x y y
2
y z;
> eq3 := (t, x, y, z) z + 2.5 x z + .5 y z;
> eqns:= eq1(t, x, y, z) = 0, eq2(t, x, y, z) = 0, eq3(t, x, y, z) = 0;
> equil1 :=solve(eqns, z, x, y);
> with(DEtools);
> DEplot3d({diff(x(t), t) = x(t) x(t)
2
x(t) y(t) 5 z(t) x(t),
diff(y(t), t) = y(t) 1.5 x(t) y(t) y(t)
2
y(t) z(t), diff(z(t), t) =
z(t) + 2.5 z(t) x(t) + .5 y(t) z(t)}, [x(t), y(t), z(t)], t = 0..1000, {[x(0) = 0.3, y(0) =
0.8, z(0) = 0.2e 1],
[x(0) = 1, y(0) = 1, z(0) = 1], [x(0) = 0.5, y(0) = 0.9, z(0) = 0.1], [x(0) = 0.4, y(0) =
0.9, z(0) = 0.2]},
x = 0..1.2, y = 0..1.3, z = 0..1.5, stepsize = 0.1, colour = magenta,
linecolor = [yellow, black, red, green], arrows = none, axes = normal );
Com este comando teremos:
Figura B.6: Exemplo 2.1
87
Apˆendice B. Programas Maple
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 0.2507462687, y = 0.7462686567, z = 0.1552238806e 1, %);
> linalg[eigenvals](%);
0.9376831737, 0.02966587558 + 0.1583121586I, 0.02966587558 0.1583121586I
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 0, y = 0, z = 0, %);
> linalg[eigenvals] (%);
1., 1., 1.
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 0, y = 1, z = 0, %);
> linalg[eigenvals](%); 1., 0.1000000000, 0.5000000000
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 0, y = 2, z = 1, %);
> linalg[eigenvals](%); 0.4142135624, 2.414213562, 4.200000000
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 1, y = 0, z = 0, %);
> linalg[eigenvals](%);
1., 0.05000000000, 1.500000000
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 0.4, y = 0, z = 0.12, %);
> linalg[eigenvals](%);
0.2000000000 + 0.7483314774I, 0.2000000000 0.7483314774I, 0.5000000000
> linalg[jacobian]([eq1(t, x, y, z), eq2(t, x, y, z), eq3(t, x, y, z)], [x, y, z]);
> subs(x = 0.6896551724, y = 0.344827586210, z = 0, %);
> linalg[eigenvals](%);
1.000000000, 0.03448275866, 0.8965517241
88
Apˆendice B. Programas Maple
B.3 Programa 3:
´
Orbitas Peri´odicas
Exemplo 3:
> eq1 := (t, x, y, z) x x
2
x y 6 z x;
> eq2 := (t, x, y, z) y + (1) 1.5 x y y
2
y z;
> eq3 := (t, x, y, z) z + 3 z x + .5 y z;
eqns := {eq1(t, x, y, z) = 0, eq2(t, x, y, z) = 0, eq3(t, x, y, z) = 0};
equil1 := solve(eqns, {z, x, y});
{z = 0, y = 0, x = 0}, {z = 0, x = 0, y = 1}, {z = 0., y = 0., x = 1.},
{z = 0, x = 0, y = 1}, {y = 0, x = 0.3333333333, z = 0.1111111111},
{x = 0, y = 2, z = 1}, {x = 0.2272727273, y = 0.6363636364, z = 0.2272727273e 1}
> with(DEtools);
> DEplot3d({diff(x(t), t) = x(t) x(t)
2
x(t) y(t) 6 z(t) x(t), diff(y(t), t) =
y(t) 1.5 x(t) y(t) y(t)
2
y(t) z(t),
diff(z(t), t) = z(t) + 3 z(t) x(t) + .5 y(t) z(t)}, [x(t), y(t), z(t)], t = 0..100,
[[x(0) = .4, y(0) = .4, z(0) = 0.2e 1], [x(0) = .39, y(0) = .39, z(0) = 0.6e 1]],
stepsize = .1, colour = magenta, linecolor = [black, red], arrows = none, axes = normal);
Com este comando obtemos o seguinte:
Figura B.7: Exemplo 3
89
Referˆencias Bibliogr´aficas
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neous leishmaniasis, Journal of Biological Systems 15: 313-354 (2007).
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prey model, Journal of Theoretical Biology 174: 13-19 (1995).
[3] Boyce, W. E.; Di Prima, R. C., Equa¸oes Diferenciais Elementares e Problemas de
Valores de Contorno, LTC, Rio de Janeiro (1998).
[4] Chetaev., The Stability of Motion. Pergamon Press, New York (1961).
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Academic Press, New York (1981).
[10] Parrish J. D.; Saila S. B., Interspecific competitions, predation and species diversity,
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three linear differential equations, Zeitschrift fur Angewandte Mathematik und Physik
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[13] Sotomayor, J., Li¸oes de Equa¸oes Diferenciais Ordin´arias, IMPA, Rio de Janeiro
(1979).
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tions, Journal of Mathematical Analysis and Applications 62: 453-473 (1978).
[15] Takeuchi, Y.; Adachi N., The existence of globally stable equilibria of ecossystem of
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[16] Takeuchi, Y.; Adachi N., Stable equilibrium of systems of generalized Volterra type,
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predator communities, Bulletin of Mathematical Biology 45: 877-900 (1983).
[18] Takeuchi, Y., Global Dynamical Properties of Lotka-Volterra Systems, World Scien-
tific Publishing Co. Inc., River Edge, NJ (1996).
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Springer, New York (1990).
91
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