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Biologia comportamental de Agelaia vicina: forrageio,
comportamento das operárias e desenvolvimento dos
ninhos (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini)
Otavio Augusto Lima de Oliveira
São José do Rio Preto - SP
Dissertação apresentada
para a obtenção do Título
de Mestre em Biologia
Animal.
4
Oliveira, Otavio Augusto Lima de.
Biologia animal : sistemática e evolução / Otavio Augusto Lima de
Oliveira. - São José do Rio Preto : [s.n.], 2008
.
57 f. : il. ; 30 cm.
Orientador: Fernando Barbosa Noll
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de
Biociências, Letras e Ciências Exatas
1. Entomologia. 2. Comportamento animal. 3. Agelaia vicina. 4.
Hymenoptera. 5. Vespidae. 6. Epiponini. I. Noll, Fernando Barbosa. II.
Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Letras e
Ciências Exatas. III. Titulo.
CDU - 595.7
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do IBILCE
Campus de São José do Rio Preto - UNESP
5
A
GRADECIMETOS
- Ao meu querido orientador, Prof. Dr. Fernando B. Noll, pela paciência,
dedicação e amizade. Com certeza a pessoa mais genial que eu conheci na minha vida.
- A Prof. Drª Neusa Taroda-Ranga e Prof. Drª Elenice de Cássia Conforto, pela
ajuda com a identificação de material vegetal coletado.
- A todos os amigos de graduação que até hoje me apóiam e me aturam, aos
colegas de laboratório e da pós-graduação, e em especial ao meu grande amigo Bruno
Gomes que me acompanhou nesses últimos 3 anos, pelo carinho, amizade,
ensinamentos e ajuda nas coletas.
- Aos motoristas do IBILCE (Wartão, Robertinho e Nunes que contribuíram nas
coletas). Ao amigo e parceiro Sidnei Olívio pela ajuda na execução das coletas e
pesquisa.
- Aos meus pais e minha avó, pelo carinho e criação.
- A FAPESP e CNPQ pelo fomento.
6
Índice
Resumo geral ...................................................................................................................7
Introdução geral ................................................................................................................8
Referências:.....................................................................................................................10
Capítulo 1.
Sobre o desenvolvimento dos inhos da Vespa eotropical, Agelaia
vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini), com detalhes referentes a construção
e arquitetura................................................................................................................14 a
30
Resumo............................................................................................................................15
Abstract............................................................................................................................16
Introdução................................................................................................................17 a 18
Materiais e Métodos.................................................................................................18 a 20
Resultados ...............................................................................................................20 a 26
Discussão.................................................................................................................27 a 28
Referências...............................................................................................................28 a 30
Capítulo 2. Aspectos bionômicos referentes ao forrageio em Agelaia vicina
(Hymenoptera: Vespidae; Epiponini)..................................................................31 a 56
Resumo............................................................................................................................32
Abstract............................................................................................................................33
Introdução................................................................................................................34 a 35
Materiais e Métodos.................................................................................................35 a 39
Resultados................................................................................................................39 a 48
Discussão.................................................................................................................49 a 51
Conclusões.......................................................................................................................52
Referências Bibliográficas.......................................................................................52 a 56
Conclusões Finais............................................................................................................57
7
R
ESUMO
G
ERAL
Para um melhor entendimento sobre o estudo realizado os dados observados e
coletados foram organizados em dois capítulos:
Capítulo 1 - Sobre o desenvolvimento dos Ninhos da Vespa Neotropical,
Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini), com detalhes referentes a
construção e arquitetura.
Nesse capítulo tratamos do desenvolvimento de dois ninhos de A. vicina, onde
estudos foram feitos através de análise de imagens pode-se estimar o crescimento dos
ninhos, material coletado abaixo dos ninhos para se estimar a quantidade indivíduos
produzidos e coleta dos ninhos para análise estrutural. Foi observado que o ciclo
colonial dos dois ninhos estudados de A. vicina é semelhante, ou seja, no período de
seca, a população aumenta e no fim do período chuvoso há uma queda brusca na
produção. As colônias demonstraram grande capacidade de crescimento, e construção
do ninho, dobrando o tamanho em seis meses.
Capítulo 2 - Aspectos bionômicos referentes ao forrageio em Agelaia vicina
(Hymenoptera: Vespidae; Epiponini)
Três colônias foram consideradas adequadas para os estudos de forrageio, apartir
de filmagens foi feito uma análise e descrito diversos comportamentos realizados pelas
operarias, os estudos de forrageio trazem dados interessantes como a distancia de até 3
Km de forrageio em A. vicina. Ao contrario de espécies com tamanho colonial menor, a
temperatura interna do ninho de A. vicina mostrou-se mais alta no período diurno, e
menor no período noturno quando comparada ao meio externo. E a coleta do material
descartado revela a dieta generalista que essa espécie possui, revelando o seu papel
ecológico.
8
I
TRODUÇÃO
G
ERAL
As vespas são insetos pertencentes à Ordem Hymenoptera, subordem Apocrita,
que inclui as vespas parasitóides e os Aculeata, tendo vespas, formigas e abelhas como
seus principais representantes (EVANS & WEST-EBERHARD, 1970). No Brasil a
palavra vespa é aplicada indistintamente para insetos da ordem Hymenoptera, excluindo
abelhas e formigas, ou mesmo, para espécies de ouras ordens. As espécies com maiores
dimensões, ou que constroem ninhos, são comumente chamadas de marimbondos
(CARPENTER & MARQUES, 2001). A importância das vespas sociais está
diretamente relacionada com o seu comportamento trófico, as quais participam das teias
alimentares de forma ambígua, atuando como herbívoras (coletoras de néctar e
exudados açucarados) ou como predadoras (RAPOSO FILHO & RODRIGUES, 1983 a,
b). A capacidade de competição por recursos é fator determinante em qualquer estrutura
de guilda. Aspectos como tamanhos da colônia, capacidade de estocar alimentos,
tamanho do corpo e capacidade de vôo são, obviamente, fundamentais para o sucesso de
uma dada população de vespas.
Os fatores que determinam a coleta de alimentos são sociais, ainda que
condicionados pelo ambiente, que dispõe de água, proteínas, carboidratos e material de
construção do ninho (SPRADBERY, 1973). A seleção dos recursos a serem forrageados
é fortemente influenciada pela relação entre jovens e adultos da colônia (CRUZ, 2006) e
a grande variedade de itens requeridos pelas colônias de vespas exige uma pluralidade
de estratégias de localização e coleta (GOBBI et al., 1984). Essa diversidade pode ser
observada nas diferenças dos horários de coleta destes recursos; muitas vespas
apresentam freqüências rítmicas de atividade ao longo do dia (ANDRADE &
PREZOTO, 2001; LIMA & PREZOTO, 2003).
Dentre as vespas, a espécie de estudo no presente trabalho foi Agelaia vicina
(SAUSSURE, 1854), pertencente a tribo Epiponini dentro da família Vespidae que é
uma família monofilética, de ampla distribuição, representada por seis subfamílias
existentes (CARPENTER, 1993). O gênero Agelaia (cujas vespas são comumente
conhecidas como cassunungas) pertence à tribo Epiponini. Os Epiponini representam a
mais tribo diversa nos neotrópicos, correspondendo a 19 gêneros (CARPENTER, 2004),
9
todos com representantes no Brasil, sendo que um gênero e 103 espécies são endêmicos.
Apresentam variada arquitetura de ninho, fundação por enxameio e poliginia (múltiplas
rainhas funcionais) (RICHARDS & RICHARDS, 1951). Agelaia é constituído de 24
espécies existentes, distribuídas pela América Latina. No Brasil, ocorrem 15 espécies,
sendo uma delas endêmica. Todas as espécies de Agelaia conhecidas têm diferenças
entre castas, determinadas de forma pré-imaginal, sendo as rainhas maiores que as
operárias na maior parte dos caracteres medidos (NOLL et al., 1997), mas tendo
algumas medidas, como a largura da cabeça, que são menos em rainhas, indicando uma
clara reprogramação nos parâmetros de crescimento (BAIO et al., 1998). Muitas destas
espécies têm êxito em construir colônias de grande porte, como A. vicina, atingindo os
maiores ninhos entre as vespas silvestres, podendo ter populações estimadas com mais
de um milhão de adultos (ZUCCHI et al., 1995). O hábito de construção de um
envelope é generalizado entre as vespas Neotropicais (CARPENTER & MARQUES,
1991; WENZEL, 1991). No gênero Agelaia os ninhos são construídos geralmente em
cavidades e desprovidos de envelope, tendo os favos dispostos em paralelo, e cada favo
é fixado à parede da cavidade e uns aos outros através de pedúnculos (RICHARDS,
1978), no entanto
, algumas espécies como Agelaia timida (COOPER, 2000) e A. baezae
(RICHARDS, 1943) constroem um envelope verdadeiro (COOPER 2000).
Uma análise da literatura mostra que os estudos em Agelaia vicina estão
focados ou em estudo das diferenças entre castas a partir de análises morfológicas
(BAIO et al, 1998; SAKAGAMI et al, 1996; ZUCCHI et al 1995), ultra estruturas
(MANCINI et al 2006) ou estudos bioquímicos (PIZZO et al 2000, PIZZO et al 2004,
OLIVEIRA et al 2005). Zucchi et al (1995) trás algumas questões a serem respondidas
como: 1- Se as colônias maduras enxameiam em maior número de indivíduos do que
outras espécies de epiponini ou mais numerosos grupos, mas em partes iguais de
tamanho como outras espécies? 2- Quão longe é o forrageio de uma operária? 3- Quais
animais são suas principais presas? 4- Quais animais são os principais inimigos e como
elas se defendem efetivamente? 5– Por que e como essa espécie constrói uma colônia
tão grande? Até o presente momento pouco se sabe da biologia de
Agelaia vicina, e a
proposta do presente trabalho foi adicionar novas informações e possíveis inferências
sobre essa intrigante espécie.
10
Referências:
ANDRADE, F.R.; PREZOTO, F. Horários de atividade forrageadora e material
coletado por Polistes ferreri Saussure, 1853 (Hymenoptera: Vespidae), nas
diferentes fases de seu ciclo biológico. Rev. Bras. Zoociências: v 3, n 1, p. 117-
128, 2001.
BAIO, M.V.; NOLL, F.B.; ZUCCHI, R.; SIMÕES, D. on-allometric caste
differences in Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini).
Sociobiology: v 32, p.465-476, 1998.
CARPENTER, J. M.. Biogeographic patterns in the Vespidae (Hymenoptera): Two
views of Africa and South America: Biological Relationships between Africa
and South America; In P. Goldblatt (ed), Yale Univ. Press, New Haven: p. 139-
155, 1993
CARPENTER, J. M.& MARQUES, O. M. Contribuição ao estudo dos vespídeos do
Brasil (Insecta, Hymenoptera, Vespoidea, Vespidae) [CD-ROM]. Cruz das
Almas - BA, Brasil. Universidade Federal da Bahia, Escola de Agronomia,
Departamento de Fitotecnia / Mestrado em Ciências Agrárias,. Série Publicações
Digitais: v 2, 2001.
CARPENTER, J. M. Synonymy of the genus Marimbonda Richards, 1978, with
Leipomeles möbius, 1856 (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae), and a new
key to the genera of paper wasps of the ew World. American Museum
Novitates: v 3465, p.1-16, 2004.
COOPER, M. Five new species of Agelaia Lepeletier (Hym., Vespidae, Polistinae)
with a key to members of the genus. New synonymy and notes. Entomologist
Monthly Magazine: n 136, p. 177-198, 2000.
11
CRUZ, J.D. Aspectos bioecológicos de Angiopolybia pallens (Lepeletier, 1836)
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2006.
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Press., 1970, 265 p.
GOBBI, N.; MACHADO, V.L.L.; TAVARES FILHO, J.A. Sazonalidade das presas
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(Hymenoptera: Vespidae). An. Soc. Entomol. Brasil: v13, n 1, p. 65-69, 1984.
LIMA, M.A.P.& PREZOTO, F. 2003. Foraging activity rhythm in the neotropical
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in different seasons of the years. Sociobiology, 42(3): 745-752.
MANCINI, K.;LINO-NETO, J.;CAMPOS, L.;DOLDER, H. 2006 Sperm ultrastructure
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OLIVEIRA, L; CUNHA, A,O; MORTARI, M,R; COIMBRA, N,C; DOS SANTOS,
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12
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PIZZO, A., B.; FONTANA, A., C., K.; A.; COUTINHO-NETTO, J.; SANTOS, W., F.
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SPRADBERY, J.P. 1973. Wasps: an account of the biology and natural history of social
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New York.
13
ZUCCHI, R.; SAKAGAMI, S.; NOLL, F.B.; MECHI, M.R., MATEUS, S.; BAIO,
M.V.; SHIMA, S.N. 1995. Agelaia vicina, a swarm-founding polistine with the
largest colony size among wasps and bees (Hymenoptera: Vespidae). J. N.Y.
Entomol. Soc., 103(2): 129-137.
14
C
APÍTULO
1
Sobre o desenvolvimento dos Ninhos da Vespa
Neotropical, Agelaia vicina (Hymenoptera:
Vespidae; Epiponini), com detalhes referentes a
construção e arquitetura.
15
RESUMO
Agelaia vicina possui o maior ninho construído entre os insetos sociais, porém
pouco é conhecido ainda sobre o desenvolvimento, crescimento e estrurura. Nesse
trabalho tratamos do desenvolvimento de dois ninhos de A. vicina, onde estudos foram
feitos através de análise de imagens para estimar o crescimento dos ninhos, o material
coletado abaixo dos ninhos foi analisado para se estimar a quantidade indivíduos
produzidos pela colônia no decorrer das estações. E para se ter maiores informações
sobre arquitetura e estrutura foi feita a coleta dos ninhos para análise estrutural, onde os
ninhos foram destrinchados e analisados camada a camada. Foi observado que o ciclo
colonial dos dois ninhos estudados de A. vicina é semelhante, ou seja, no período de
seca, a população aumenta e no fim do período chuvoso há uma queda brusca na
produção. As colônias demonstraram grande capacidade de crescimento, e construção
do ninho, dobrando o tamanho em seis meses.
16
Abstract
Agelaia vicina has the largest nest built among social insects, but little is known
yet about its development, growth and structure. In this work, the development of two
nests of A. vicina was followed. Studies were done through analysis of images to
estimate the growth of nests. The material collected below the nests was examined to
estimate the quantity produced by the colonial individuals in the course of the seasons.
To have more information on nest architecture and structure, nests were collected to
analyze their structure. They were untangled and every layer was analysed. It was
observed that the cycle of the two colonies studied was similar, i.e. in the period of
drought, population increases and at the end of the rainy season there is a sudden drop
in production. The colonies have shown great capacity for growth, and construction of
the nest, doubling in size in about six months.
17
I
TRODUÇÃO
A arquitetura das estruturas construídas por animais é uma importante fonte de
informação sobre a evolução do comportamento. Dentro da diversidade dos ninhos das
vespas sociais, algumas características estruturais são conservadas evolutivamente,
podendo assim ser utilizadas como características taxonômicas. O hábito de construção
de um envelope para cobrir as células é generalizado entre as vespas neotropicais
(CARPENTER, 1991; WENZEL, 1991). A variedade dos ninhos entre os Epiponini é
grande, e abragendo a presença ou ausência de pedicelo, o número destes, o ângulo de
inserção, quantidade de favos, presença ou ausência de envelope, material usado na
construção do envelope, formato e tamanho. A construção de múltiplos favos é
comumente visto nos Epiponini, como em Parachartergus, Pseudopolybia, Agelaia,
Angiopolybia, Chartergellus, Leipomeles e ectarinella (ITÔ 1996, ITÔ et al 1997,
WENZEL 1991).
Agelaia vicina (Saussure) é a vespa que possui o maior tamanho colonial, com suas
populações estimadas podendo ultrapassar 1 milhão de adultos (ZUCCHI et al., 1995).
Os ninhos são construídos geralmente em cavidades como cavernas ou interiores de
troncos de árvores, essa preferência pode ser dada ao fato dos ninhos serem desprovidos
de envelope, forçando assim a busca de locais mais protegidos das intempéries como
vento e chuva.
O ninho de A. vicina é constituído, assim como na maioria das vespas
Neotropicais, por fibras vegetais que não tenham cera ou resina, partes que necessitem
de reforços como os pedúnculos, os recebem por meio de acréscimo de secreção
glandular das operárias (WENZEL 1998), as células formam os favos (ou favos), no
início do ninho vários favos são construídos separadamente, fixados por pedicelos
perpendiculares ao substrato (geralmente tetos de cavidades), de maneira que os favos
ficam paralelos ao substrato, os favos são expandidos e então se fundem formando
grandes extensões de células, novos pedicelos são adicionados aos favos já fundidos e a
partir dos pedicelos adicionados novos favos são construídos e expandidos tornado-se a
se fundirem. Embora os favos possam estar distorcidos, tortos, irregulares ou ondulados,
o conjunto esta dispostos em forma paralela, eqüidistantes uns aos outros (RICHARDS
1978, ZUCCHI et al. 1995, WENZEL 1991).
18
Von Ihering (1903) foi quem primeiro trouxe informações sobre um ninho de A.
vicina, com mais de 108.000 indivíduos, porém pouco conhecimento pode ser
adquirido, devido a mostrar um ninho de tamanho colossal e uma reputação
indiscutivelmente reconhecida e perigosa dos ataques em massa (ZUCCHI et al. 1995).
Embora tenhamos conhecimento da arquitetura do ninho de A. vicina, ainda não é
entendido como é promovida a sua manutenção, bem como outras informações
referentes a dinâmica de crescimento do ninho. Assim o presente trabalho teve como
objetivo analisar em maiores detalhes os aspectos relacionados a nidificação,
desenvolvimento e ciclo colonial em A. vicina.
Material e Métodos
1. Área de estudo
Em duas áreas foram encontrados ninhos apropriados (figura 1, A e B) para a
realização dos estudos. Uma, a área de Paulo de Faria, está localizada entre as
coordenadas S 19º55' e 19º56' e W 49º31' e 49º32', no noroeste do Estado de São Paulo,
com superfície de 435 Hectares, à margem do rio Grande (represa de Água Vermelha);
caracteriza-se por relevo de colinas amplas, com altitudes entre 400 e 495 metros, e
estação seca de abril a setembro, sendo classificada, desse modo, como floresta
estacional semidecidual (STRANGHETTI 1998). Nos arredores da área de Paulo de
Faria predomina a agricultura sucroalcooleira e a pecuária extensiva(MINISTÉRIO DO
MEIO AMBIENTE 2006).
Outra área se encontra próximo ao município de Pindorama – SP coordenadas S
21° 13' 29'' W 48° 55' 24'' a região possui considerável diversidade de espécies de
plantas e de animais, e que se encontra em estágio avançado de degradação, devido à
ação antrópica ocorrida no passado, sendo criada pela lei municipal nº 4.960 de 6 de
janeiro de 1986. A região apresenta 128 hectares de mata nativa classificada como
floresta estacional semidecidual, também apresenta variadas monoculturas como manga,
abacate, pupunha, café, milho dentre outras. O índice de erosão segundo o relatório
ambiental de 2006, no município de Pindorama - SP é classificado como alto, isto
provavelmente por causa da alta produção de cana de açúcar. As altitudes variam de
498m a 594m, segundo estudos de LEPSCH & VALDARES (1976). O relevo é
19
ondulado nas áreas de altitudes maiores, passando a suave ondulada nas altitudes
menores. O clima da região é do tipo AW (segundo a classificacação de Köppen),
definido como: tropical úmido com estação chuvosa no verão e seca no inverno. A
precipitação média anual é 1.258 mm. Nos meses de verão a temperatura média é de
23,8 °C nos meses de inverno a temperatura média é de 19,3 °C. O balanço hídrico
indica haver considerável excedente hídrico principalmente nos meses de janeiro e
março, e os meses mais secos são julho agosto e setembro. O solo classifica-se como
um podzólico vermelho-amarelo, eutrófico arenosa/média, abrupto e podzólico
vermelho-amarelo, destrófico e arenosa média (LEPSCH & VALADARES, 1976).
Para o presente estudo foi utilizada licença IBAMA – 187/2005-CGFAU/CIC.
2. Desenvolvimento dos ninhos de A. vicina
Nos ninhos estudados, imagens foram capturadas a cada trimestre para inferir o
crescimento ninho. No ninho da área de Paulo de Faria, o período das capturas de
imagens foi de novembro de 2005 a abril de 2006, no ninho da área de Pindorama o
período das capturas de imagens foi de junho de 2006 a fevereiro de 2007. As imagens
obtidas foram avaliadas utilizando o software Axiovision. Com esse software, foi
possível medir nas imagens a área aproximada dos ninhos em diferentes fases do
estudo, e estimar a taxa de crescimento dos ninhos comparando a área que ocupava no
início dos estudos e ao final da coleta de dados.
No fim das observações, os ninhos da área de Paulo de Faria e da foram
coletados, pesados e destrinchados camada a camada para melhor entendimento de sua
estrutura e composição (figuras 4 e 5). Posteriormente as camadas de cada ninho foram
recortadas em quadrados com área de 10cm
2
. A partir desses cortes foram feitas a
contagem e a pesagem das células do ninho. Com esse procedimento, foi possível obter
uma estimativa das células construídas.
3. Coleta de material descartado dos ninhos em A. vicina.
É sabido que A. vicina descarta, logo abaixo do ninho, restos de casulo das pupas
(ainda no estágio larval, cada larva secreta um tampão de seda protetor na borda externa
da célula que ocupa, e que são recortadas quando do momento da eclosão do adulto),
restos de exoesqueleto de insetos capturados etc. (ZUCCHI et al., 1995; F.B. NOLL,
observação pessoal). Como cada tampão corresponde a um adulto emergente, o número
de tampões, consequentemente, corresponde à quantidade de adultos produzidos em um
20
período de coleta. Foram colocadas bandejas plásticas abaixo dos ninhos para se coletar
o material que era descartado (figura 1 C). Esse material foi posteriormente avaliado em
laboratório. Para este trabalho, foram separados os tampões dos temais materiais
encontrados para se estimar o número de indivíduos produzidos.
Resultados
1 - idificação.
O ninho estudado na área de Paulo de Faria estava localizado no forro de uma
antiga guarita de madeira abandonada na entrada da estação (figura 1-A e figura 2). O
ninho estava situado a aproximadamente 3,5m do solo. Na área de Pindorama, o ninho
estava localizado no quintal de uma casa abandonada, dentro de uma estrutura de tijolos
em forma de torre fechada, com o interior vago, que sustentava uma caixa d’água
(figura 1-B e figura 3), estava situado a aproximadamente 2,5 m da superfície.
21
Figura 1 – Localização dos ninhos estudados. Área de Paulo de Faria (A), área de
Pindorama (B), posicionamento das bandejas logo abaixo do ninho para a coleta do
material descartado pelas operarias no ninho Área de Paulo de Faria (C).
Figura 2 - Casa de madeira abandonada área de Paulo de Faria onde o ninho de A. vicina
estava localizado no interior de seu forro (região indicada em vermelho).
22
Figura 3 – Estrutura de tijolos que sustenta caixa d’água localizado na área de
Pindorama -. O retângulo indicado pela letra A mostra a região que o ninho ocupava e a
letra B indica a abertura onde as operárias saíam e entravam para o forrageio (a mesma
observada na figura 1-B).
2 - Desenvolvimento dos ninhos
A partir da análise das imagens capturadas, foi possível mensurar que no início
dos trabalhos na área de Paulo de Faria aproximadamente 459.143 células formavam o
ninho, e ao longo de seis meses de observação, o ninho cresceu chegando a
aproximadamente 956.340 células, um aumento de aproximadamente 108%. Após a
coleta do ninho, este pesava 13,8kg com células distribuídas em 28 camadas (figura 4).
A região central do ninho abrigava as células que eram utilizadas para a produção da
prole, cerca de 30% da área total do ninho.
No ninho estudado na área de Pindorama não foi possível medir o crescimento,
pois até o fim de janeiro de 2007 não foi permitido fazer uma abertura grande na lateral
da estrutura de tijolos onde se encontrava o ninho, possibilitando a realização de estudos
mais completos, fato que só ocorreu em fevereiro de 2007. Contudo, após as filmagens
B
A
23
e obtenção dos dados, o ninho foi retirado. Ele possuía aproximadamente 745.564
células distribuídas em 41 camadas e pesava 11,5Kg (figura 5). Como o ninho estudado
na área de Paulo de Faria cerca de 30% da área total do ninho, situada na região central
era utilizado para a produção da prole.
Figura 4 - Ninho coletado da área de Paulo de Faria com 13.8 Kg, a régua
utilizada para escala tem 40 cm.
24
Figura 5 - Ninho coletado na área de Pindorama, com 11,5 Kg e 70 cm de
comprimento.
3 – Ciclo Colonial
Quando se iniciaram os estudos (outubro de 2005), a colônia de área de Paulo de
Faria estava em atividade, com produção de machos e de operárias. Os machos puderam
ser observados pois são de fácil identificação visual devido a sua coloração amarelada
(RICHARDS, 1978). É possível visualizar na figura 7, como se deu a produção de
novos indivíduos. Através da contagem dos tampões descartados é evidente que houve
um crescimento ascendente na produção de novos indivíduos no período de novembro
de 2005 a março de 2006, atingindo o auge em março, até a queda na produção em abril
de 2006, dando indícios de abandono do ninho. A superfície mais externa do ninho, que
em um ninho ativo fica repleta de operárias (dezenas de milhares, como na figura 6),
deixou de ser observada no mês de abril, restando algumas centenas de operárias
somente, até que os favos externos ficaram sem operárias na sua superfície. Logo à
frente ou acima dos ninhos de A. vicina pode-se visualizar uma ”nuvem” de
forrageadoras que se forma tamanha a quantidade de indivíduos voando próximo ao
local do ninho, esse grande fluxo de forrageadoras é uma característica observada em A.
vicina (F. B. Noll, informação pessoal). A “nuvem” de operárias em vôo que se forma
acima dos ninhos também não era mais observada no mês de abril de 2006.
25
Foi possível estabelecer uma direção provável no qual o ninho poderia ter
enxameado seguindo as poucas operárias que deixavam o ninho e partiam em direção
do interior da mata, porém não foi mais possível encontrá-lo, mesmo após várias
buscas. Era possível encontrar operárias forrageando na mata, mas as adversidades
encontradas na busca ativa por ninhos em interiores de mata, não permitiram o sucesso
das buscas pelo ninho, que estaria em fase de enxameio. No final de abril não havia
mais atividade no ninho, sendo qualificado como abandonado.
O ciclo colonial do ninho da área de Pindorama apresentou semelhanças ao
ninho estudado na área de Paulo de Faria. Desde julho de 2006 foram observados
machos na população. Observando a Figura 8, vemos que no início dos estudos (de
maio a junho de 2006), havia pouca atividade e quase que nenhuma produção novos
indivíduos. Essa produção teve um aumento ata atingir seu auge em janeiro/07, e isso
durou até o final de fevereiro (2007) quando a população diminuiu drasticamente,
praticamente cessando a produção de operárias e sem a presença de machos.
Figura 6 - ninho de A. vicina com detalhe da superfície mostrando dezenas de milhares
de operárias.
26
0
3000
6000
9000
12000
15000
18000
21000
nov/05 dez/05 jan/06 fev/06 mar/06 abr/06
N° de tampões/dia
Figura 7 - N° de tampões/dia coletados durante os meses de estudo no ninho da área de
Paulo de Faria, mostrando o crescimento no número de novos indivíduos, e a queda de
produção em março de 2006, levando ao abandono em abril de 2006.
0
50
100
150
200
250
300
350
jun/06
jul/06
ago/06
set/06
out
/
06
nov/06
de
z
/
06
jan/07
f
ev
/
07
N° de tampões/dia
Figura 8 - N° de tampões/dia coletados durante os meses de estudo no ninho da área de
Pindorama, mostrando o crescimento no número de novos indivíduos, e a queda de
produção em fevereiro de 2007.
Analisando as figuras 7 e 8, é perceptível uma grande diferença na quantidade de
indivíduos produzidos por dia nos dois ninhos estudados. O ninho da área de Paulo de
Faria chegou a produzir no seu auge cerca de 18000 novos indivíduos adultos, enquanto
27
o ninho da área de Pindorama alcançou no máximo pouco mais de 300 indivíduos por
dia no auge da produção.
Discussão
As vespas eusociais são notáveis pela diversidade da sua arquitetura de ninho
(JEANNE, 1975; WENZEL, 1991). A maioria dos Epiponini constrói envelopes nos
seus ninhos, e os estudos experimentais sugerem que, entre outras funções, os envelopes
dos ninhos reduzem as taxas de predação e parasitismo sobre a colônia (LONDRES E
JEANNE, 1998; SMITH et al., 2001). Agelaia vicina é desprovida de envelope no ninho
e nidifica em regiões onde ocorrem manchas ou fragmentos de mata que possam dar
suporte à sua dieta generalista, a ausência de envelope leva a nidificações em locais
onde obtenha abrigo das intempéries, como cavernas troncos ocos e casas abandonadas
(ZUCCHI et al. 1995, WENZEL, 1991, 1998), o mesmo vale para outras espécies do
gênero como A. yepocapa e A. panamaensis (HUNT et al, 2001). Uma vez que existem
poucas áreas preservadas no estado de São Paulo, é possível que essa característica
tenha trazido a dificuldade em localizar uma maior quantidade de ninhos ao longo do
estudo.
A área de Paulo de Faria, por apresentar maior área, pode proporcionar também
maiores recursos ao ninho lá estabelecido, se comparado ao encontrado na área de
Pindorama, que possuía área de mata menor. Contudo, as diferenças apresentadas com
relação à produção de novos indivíduos podem não estar ligadas somente à
disponibilidade de recurso, podendo estar provavelmente relacionadas, também, a
diferenças na idade da colônia e predação. A disposição do ninho nas camadas que os
compõe corroboram com Zucchi et al. (1995) e Wenzel (1991), no sentido em que as
camadas mais externas são desprovidas da função de recipiente da prole e agem como
proteção.
O ciclo colonial é o período entre o final do último período de produção
reprodutiva (rainhas e/ou operárias), até o final do próximo período de produção de
novas rainhas e machos. Uma pequena confusão pode ser feita quando estudos de
vespas sociais tratam de ciclo colonial e ciclo de ninho, estes podemos dizer que são
semi-independentes, pois em espécies como Polybia scutellaris (White) em um mesmo
28
ciclo de ninho, vários ciclo coloniais foram observados por até 30 anos, como relatado
por Richards (1978) (apud JEANNE 1991). Pode-se dizer que o ciclo colonial dos dois
ninhos estudados de A. vicina é semelhante, ou seja, no período de seca, a população
aumenta e no fim do período chuvoso há uma queda brusca na produção, indicando
possível enxameio e/ou abandono, semelhante ao ciclo colonial que ocorre com Polybia
occidentalis(Oliver) ou o que ocorre em P. sculellaris (JEANNE1991).
Para sociedades mais simples, como Polistes, a eficiência da alimentação parece
não ser fator limitante para o tamanho do ninho (STRASSMANN & ORGREN 1983).
Já em A. vicina a queda na produção de operárias pode ser relacionada à dificuldade de
obtenção de recursos na estação chuvosa juntamente como nas implicações de que uma
alta umidade relativa pode ter na manutenção da colônia, como aumento de predação,
aparecimento de fungos ou parasitismo (RICHARDS, 1978; HUNT et al., 2001).
Podemos concluir que A. vicina é preferencialmente encontrada em áreas próximas
a remanescentes de mata e que a partir do material descartado do ninho foi possível
relatar um crescimento no número de indivíduos produzidos pela colônia, a partir da
estação seca, e uma queda brusca a partir do fim da estação chuvosa, podendo levar ao
enxameio da colônia. Foi observado também que o ciclo colonial nas duas colônias
estudadas apresentou semelhanças e que essas populações demonstraram grande
capacidade de crescimento, e construção do ninho, dobrando o tamanho em seis meses.
Referências
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29
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MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006. Relatório de Qualidade Ambiental do
Estado de São Paulo. Informações referentes a 2005. Lei 9.509/97. 498 p.
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30
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largest colony size among wasps and bees (Hymenoptera: Vespidae). J. N.Y.
Entomol. Soc., 103(2): 129-137.
31
C
APÍTULO
2
Aspectos bionômicos referentes ao forrageio em
Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini)
32
Resumo
Detalhes referentes ao forrageio foram avaliados em três colônias de A. vicina. A
partir de filmagens foi feito uma análise comportamental que foi avaliada através de
análise seqüencial para determinar a existência de algum padrão comportamental entre
as operárias ao longo do tempo de permanência da colônia. Assim puderam ser descritos
alguns comportamentos realizados pelas operárias e sua ocorrência ao decorrer do
período. Os estudos de forrageio trazem dados interessantes como a distância de até 3
km de forrageio em A. vicina. Ao contrario de espécies com tamanho colonial menor, a
temperatura interna do ninho de A. vicina mostrou-se mais alta no período diurno, e
menor no período noturno quando comparada ao meio externo. E a coleta do material
descartado revela a dieta generalista que essa espécie possui, abrangendo várias ordens
de insetos, tendo um grande papel regulador no ambiente em que ocorre, por consumir
grandes quantidades de larvas e pequenos insetos revelando o seu papel ecológico.
33
Abstract
Three colonies were considered suitable for studies of foraging. A behavioral
analysis was assessed by sequential analysis to determine the existence of a behavioral
pattern among workers over the time of residence of the colony. Thus, it was described
certain behaviors made by the workers and their occurrence during the period. The
studies of foraging bring interesting data as the distance of up to 3Km from foraging in
A. vicina. Unlike the colonial species with smaller size, the temperature inside the nest
of A. vicina proved to be highest during the day and lower in the period compared to the
night external environment. And the collection of discarded material reveals the
generalist diet that has kind, covering several orders of insects, and a major regulatory
role in their environment is, by consuming large quantities of larvae and small insects
revealing its ecological role.
34
Introdução
Uma das características mais marcantes de uma colônia de insetos é a existência de
diferenças comportamentais em seus membros, mas não só as divergências
fundamentais entre rainhas e operárias, mas sim entre as próprias operárias,
ocasionalmente se especializando em subcastas, definidas de forma etária ou
morfológica (JEANNE 1991).
A divisão de trabalho reprodutiva onde um ou alguns indivíduos se especializaram
em reprodução, enquanto os demais estão responsáveis pelas demais tarefas é uma das
formas mais fundamentais de polietismo (WILSON 1971).
O polietismo nas vespas sociais tem recebido pouca atenção se comparado com
outros grupos como cupins, formigas e abelhas. A maior parte das atenções tem sido
concentrada em Polistes, por ser cosmopolita e de fácil estudos, os demais gêneros são
na sua maioria de distribuição tropical (JEANNE 1991).
Estudos comportamentais sobre vespas são normalmente difíceis, pois a remoção
do envelope para facilitar observações pode suscitar na fuga dos adultos. Além disso, a
agressividade das vespas e comum construção de seus ninhos em lugares de difícil
acesso têm contribuído para fazer das observações diretas sobre vespas menos comum
do que outros aspectos bionômicos (KUDÔ et al 2003).
Trabalhos abrangendo forrageio e/ou comportamento são comuns com os gêneros
Polistes e Mischocyttarus e dentre os Epiponini é dada atenção especial a Polybia como
podemos ver em vários trabalhos como Richter (2000), Hermann and Chao (1984),
O’Donnell and Jeanne (2002), Dapporto and Palagi (2006), Jha et al. (2006), Hrncir
etal. (2006).
Uma das importâncias das vespas sociais está diretamente relacionada ao
comportamento trófico destes organismos, que são parte da rede alimentar agindo
simultaneamente como herbívoros (coletores de néctar e açúcar) e predadores (Raposo
Filho & Rodrigues 1983). Spradbery (1973) sugere que os fatores que determinam
recolher alimentos são sociais, embora sejam condicionados pelo ambiente.
Hábitos incomuns têm sido encontrados em alguns epiponíneos. Agelaia tem sido
vista coletando em fontes pouco comuns, como animais mortos sendo, juntamente com
Angiopolybia, definidas como necrófagas (O´DONNELL, 1995). Tais hábitos podem
35
muitas vezes subestimar a coletas desses gêneros, quanto utilizadas metodologias que
priorizem, por exemplo, a utilização de substratos florais (MECHI, 1996). De qualquer
modo, trabalhos realizados com Agelaia demonstram a vasta ocupação, e o sucesso de
metodologias de captura de espécimes. Nos estudos de levantamento e de testes de
armadilhas, esse gênero foi abundantemente coletado (HUNT. et al., 2001, ZUCCHI et
al., 1995, SILVEIRA et al., 2005).
Assim, o presente trabalho tem o objetivo de
detalhar aspectos bionômicos referentes
ao forrageio e comportamentos das operárias
em
Agelaia vicina.
Material e Métodos
1 - Área de estudo
O estudo foi realizado em três áreas (Figura 1): a área de Paulo de Faria, a área
de Pindorama e a terceira área, situada próxima ao município de Indiaporã – SP, nas
coordenadas S 19° 54' 20' W 50° 18' 56''. Faz parte da mata ciliar das margens do rio
Grande (represa de Água Vermelha), com o predomino da cultura sucroalcooleira nos
arredores.
Para o presente estudo foi utilizada licença IBAMA – 187/2005-CGFAU/CIC.
36
Figura 1 – Ninhos estudados localizados: Área de Paulo de Faria (A), área de
Pindorama (B), área próxima ao município de Indiaporã (C) e o posicionamento das
bandejas logo abaixo do ninho para a coleta do material descartado pelas operarias -
ninho estudado na área de Paulo de Faria - (D).
2 - Comportamento das operárias de A. vicina
a) Descrição comportamental de construção e manutenção dos ninhos
Todas as atividades relacionadas com a construção e manutenção dos ninhos foram
filmadas para análises de comportamento. As seqüências de comportamentos foram
computadas utilizando Amostragem Comportamental (ALTMANN, 1974). As
observações comportamentais foram avaliadas através de análise seqüencial para
determinar a existência de algum padrão comportamental entre as operárias ao longo do
tempo de permanência da colônia.
No ninho da área de Paulo de Faria , e no ninho próximo a Indiaporã as filmagens
foram feitas no período das 11:00h as 12:00h, esse horário foi escolhido por conter o
37
período de grande atividade do ninho, como a temperatura nesse horário já é bem mais
alta que no início das atividades das operárias (logo ao nascer do sol), seria mais
provável relatar atividades no ninho nesse horário. Porém, era necessário ter uma gama
maior de informações dos demais períodos do dia, e isso foi possível de ser feito no
ninho da área de Pindorama, devido à localidade onde se encontrava o ninho foi
possível um maior suporte para que as observações pudessem ser realizadas por dias
seguidos sem prejuízo de horário com transporte e deslocamento dos equipamentos
necessários para a realização do estudo.
Na área de Pindorama, as filmagens foram feitas em fevereiro de 2007 em
diferentes períodos do dia (06h, 14h, 18h e 24h) para relatar as diferenças que ocorrem
ao decorrer do dia, e foram feitas na região mais exposta do ninho utilizada para a
entrada e saída para forrageio, indicando o que ocorria na extremidade de saída do
ninho. No material descartado desse ninho já em janeiro de 2007 foram encontrados
machos mortos, e alguns comportamentos dos machos foram computados.
Foram feitas 15 horas de filmagens no ninho da área de Paulo de Faria no
período de seis meses, com visitas quinzenais de 20 de outubro de 2005 a 27 de abril de
2006. No ninho da área de Pindorama foram feitas 42 horas de filmagens no de mês de
fevereiro de 2007. No ninho de Indiaporã foram feitas 12h de filmagens no mês de maio
de 2007.
b) Forrageio
Para obter os dados de forrageio foram feitas filmagens da saída de operárias dos
ninhos e a partir da análise detalhada em câmera lenta das imagens, feita a contagem das
operárias para saber qual é a taxa de entrada e saída delas para o forrageio. No ninho da
área de Paulo de Faria, o período das filmagens para análise de forrageio foi de
novembro de 2005 a abril de 2006, no ninho da área de Pindorama o período das
filmagens para análise de forrageio foram concentradas no mês de fevereiro de 2007.
As filmagens para obtenção da taxa de forrageio foram feitas, entre novembro de
2005 a abril de 2006 no ninho da área de Paulo de Faria, no período das 11:00h as
12:00h, no mês de maio de 2007 na área próxima a Indiaporã, no período das 11:00h as
12:00h, e no mês de fevereiro de 2007 no ninho da área de Pindorama as 06h, 14h, 18h
e 24h para relatar as diferenças que ocorrem ao decorrer do dia, e da fase colonial. Não
38
foi possível efetuar o estudo da taxa de forrageio no ninho próximo a Indiaporã por não
haver uma disposição favorável do ninho para as análises.
Para obter os tempos de vôo de forrageio entre a ida e vinda das operárias do
ninho, iscas de carne foram colocadas próximas aos ninhos e as operárias que coletavam
a isca foram marcadas com tinta de aeromodelismo em partes do corpo como o escutelo
para terem uma identificação, tendo assim o tempo de forrageio computado.
Para identificar a presença ou ausência de recrutamento, iscas de carne colocadas
próximas aos ninhos foram analisadas quanto à taxa de chegada de novas forrageadoras,
para isso as operárias foram marcadas com tinta assim que chegavam à isca e o tempo
anotado a partir de um tempo T-0 iniciado a partir da primeira visita a isca feita por uma
operária.
Para a avaliação da distância de forrageio das operárias, quinzenalmente no ninho
da área de Paulo de Faria, de novembro de 2005 a abril de 2006, foram oferecidas iscas
de carne a distâncias pré-determinadas e iscas de carne móveis. As iscas móveis
funcionavam da seguinte forma: um pedaço de carne era fixado em um tripé de
filmadora e exposto a uma distância inicial de 15m do ninho ativo, as operárias que
visitavam a isca para coleta eram marcadas com tinta e contadas, uma vez que a isca
estava sendo visitada por um número de no mínimo 10 operárias, iniciava-se o
deslocamento de 5m a cada 10 minutos e anotado a taxa de visita das operárias já
marcadas e de novas operárias.
Nos ninhos da área de Pindorama e Indiaporã não foi possível realizar os
experimentos de tempos de vôo de forrageio, presença ou ausência de recrutamento e
distância de forrageio com as operárias do ninho, pois as operárias não visitavam as
iscas colocadas para o estudo
3 – Temperatura
As temperaturas internas e externas do ninho da área de Pindorama foram
medidas com termômetro digital. As temperaturas do interior e exterior do ninho da área
de Pindorama foram mensuradas no mês de fevereiro de 2007, e foram tomadas nos
seguintes horários: 06, 14, 18 e 24h. Para um melhor entendimento, optou pelas
temperaturas médias de cada horário analisado (Tabela 1 e Figura 9). As diferenças
39
entre as temperaturas internas (T int.) e externas (T ext.) foram avaliadas pela análise de
variância (ANOVA).
4 - Coleta de material descartado dos ninhos de A. vicina.
É sabido que A. vicina descarta, logo abaixo do ninho, restos de casulo das pupas
(ainda no estágio larval, cada larva secreta um tampão de seda protetor na borda externa
da célula que ocupa, e que são recortadas quando do momento da eclosão do adulto),
restos de exoesqueleto de insetos capturados etc. (ZUCCHI et al., 1995; F.B. NOLL,
observação pessoal). Foram colocadas bandejas plásticas abaixo dos ninhos para se
coletar o material que era descartado (figura 1 D). O material coletado foi levado para
laboratório, onde pode ser cuidadosamente contabilizado o número de tampões, com o
auxílio de microscópio estereoscópico foi feita a identificação dos exoesqueletos e
demais materiais que permitiam tirar alguma informação. Sementes encontradas no
material coletado foram identificadas com o auxílio de especialista, e feita a contra-
prova germinando as sementes coletadas em placas de Petri, e posteriormente a
germinação foi feita a transferência para vasos com terra adubada, para um maior
desenvolvimento das plantas, auxiliando a identificação.
Resultados
Comportamento das operárias
a) Descrição comportamental
Através das análises feitas das filmagens obtidas dos ninhos, foi possível
identificar os seguintes grupos de comportamentos:
MANUTENÇÃO DO NINHO:
• Liberar água: ato de liberar gotas de água para fora do ninho pela boca a
fim de diminuir a umidade interna do ninho.
• Liberar detritos: ato de liberar material coletado que não foi aproveitado
para fora do ninho.
• Liberar tampões: ato de liberar para fora do ninho os tampões que
envolvem a abertura das células após a emergência dos adultos.
40
• Verificação de células: verificar as células que formam o ninho com a
introdução da cabeça no interior das células.
• Construção do ninho: operárias aumentando a estrutura do ninho, seja
com novos favos ou novas sustentações.
• Bater asas: as operárias que estão no interior ou na superfície dos favos
batendo asa, com a provável função de resfriamento.
AUTOLIMPEZA:
• Limpar antenas: ato de passar as antenas entre as mandíbulas a fim de
limpá-las.
• Limpeza das pernas: ato de passar as pernas entre as mandíbulas a fim de
limpá-las.
RECEPÇÃO DAS FORRAGEADORAS: aqui estão os comportamentos das
operárias que estão no ninho recepcionando as forrageadoras na extremidade dos
ninhos, região essa onde ocorre a maior parte do retorno das forrageadoras do
campo para o ninho.
• Levantar pernas: erguer as pernas dianteiras levantadas para fora do
ninho na sua extremidade na região de entrada e saída para forrageio.
• Movimento em grupo: quando um objeto ou outro inseto maior, ou de
mesmo tamanho, passa pela extremidade do ninho (região de entrada e
saída para forrageio), as operárias que estão nessa região reagem da
mesma forma com movimentos bruscos recuando suas cabeças em
direção contrária ao objeto, fazendo o mesmo com as pernas dianteiras se
estas estiverem levantadas.
• Esfregar pernas anteriores no abdomem: esfregar as pernas dianteiras no
abdomem que está curvado a 90º em relação a orientação longitudinal do
corpo, antes de alçar vôo.
ENTRADA NO NINHO: esses comportamentos foram observados no momento
da entrada no ninho feito pelas forrageadoras.
41
• Esfregar antenas na superfície do ninho: esfregar as antenas no ninho de
maneira incisiva.
• Pousar com asas arrastadas sobre o ninho.
Os comportamentos registrados nos ninhos da área de Paulo de Faria e Indiaporã
estão na Tabela 1 e 2 respectivamente. Os comportamentos observados no ninho da área
de Pindorama relativo às operárias e machos e os maiores períodos de ocorrência no
decorrer do dia podem ser vistos na Tabela 3.
42
Tabela 1 - Comportamentos observados nas operárias da área de Paulo de Faria
relacionados ao período de ocorrência.
Grupos Comportamentais
Comportamento ocorrência
Manutenção do ninho Construção ninho 11~12h
Verificação de
células
11~12h
Liberar tampões 11~12h
Liberar detritos 11~12h
Liberar água 11~12h
Bater asas 11~12h
Auto Limpeza Limpeza pernas 11~12h
Limpeza antenas 11~12h
Tabela 2 - Comportamentos observados nas operárias da área próximo ao
município de Indiaporã, relacionados ao período de ocorrência.
Grupos
Comportamentais
Comportamento Período de
maior
ocorrência
Manutenção do ninho Liberar tampões 11~12h
Liberar detritos 11~12h
Bater asas 11~12h
Construção ninho 11~12h
Auto Limpeza Limpeza antenas 11~12h
Limpeza pernas 11~12h
Recepção das
forrageadoras
Esfregar pernas dianteiras no
abdômen
11~12h
43
Tabela 3 - Comportamentos observados nas operárias e machos do ninho da área
de Pindorama relacionados ao período de maior ocorrência desses comportamentos.
Grupos
Comportamentais
Comportamento Operárias
Machos Período de
maior
ocorrência
Manutenção do ninho Liberar tampões X 11~12h
14~15h
Liberar detritos 14~15h
Bater asas X 14~15h
18~19h
Liberar água X X 24~01h
Auto Limpeza Limpeza antenas X 11~12h
14~15h
Limpeza pernas X 14~15h
Recepção das
forrageadoras
Levantar pernas X X 18~19h
Movimento em grupo X 18~19h
Esfregar pernas dianteiras no
abdômen
X 14~15h
18~19h
Entrada no ninho Esfregar antenas na superfície
do ninho
X 14~15h
Pousar com asas arrastando no
ninho
X 18~19h
Forrageio
Podemos observar que no ninho da área de Pindorama v(Tabela 4), o período do
início da manhã entre 06 e 07h a saída chega a ser de tamanho volume, que não pode ser
computado na fase de grande atividade do ninho, já na fase de abandono pode-se
observar a saída de operárias sendo maior que a entrada, o mesmo ocorrendo no período
do meio do dia entre 11 e 12h no ninho da área de Paulo de Faria, indicando o fluxo de
saída das operárias para forrageio. Já a partir do período da tarde 14~15h até o fim da
44
tarde 18~19h a entrada de operárias é maior que a saída, afirmando retorno das
operárias para a colônia. No período noturno as operárias não saem para forragear.
Tabela - 4. Razão entre as médias das operárias que vão a campo forragear (saída),
pelas que voltam do forrageio (entrada), por minuto nos diferentes períodos do dia, e
nos diferentes ninhos estudados.
06h~07h 11h~12h 14h~15h 18h~19h 24h~01h
Ninho Paulo
de Faria
- 469/291 - - -
Ninho
Pindorama
>1000 - 53/73 150/145 00/00
Ninho
Pindorama
em
abandono
abril/07
30/11 - 03/06 07/04 00/00
Foi observado que cerca de 30% do movimento de entrada e saída das operárias
não era para fins de forrageio, mas sim correspondiam a uma rápida saída, as fêmeas se
distanciavam um pouco do ninho e voltavam a ele, formando uma nuvem de operárias
constante durante o período de atividade da colônia.
Os tempos obtidos de entrada e de saída de cada operária forrageadora estudada,
usando iscas de carne foram: no ninho da área de Paulo de Faria para a área voltada para
as plantações em média 2 minutos, sendo a menor marca 1.19 min e a maior 3.47 min
para sair de a isca, ir ao ninho e voltar a isca, situada 15 metros distante. Os
experimentos de distância de forrageio não tiveram sucesso, contudo, o material
descartado pelas operárias abaixo do ninho trouxe informações que demonstraram a
capacidade de forrageio de A. vicina (v. abaixo). Exoesqueletos de uma lagarta e uma
cigarrinha, consideradas praga de culturas de milho(CRUZ & WAQUIL 2001), foram
encontrados no material descartado, apesar da cultura de milho mais próximo estar a
cerca de 3 Km.
45
Para identificar a presença ou a ausência de recrutamento, observou-se a
quantidade de forrageadoras que coletavam nas iscas em um dado período de tempo
(figura 2). Foi possível verificar que o aumento na quantidade de forrageadoras nas
iscas de carne é linear (Figura 2), não indicando que haja recrutamento para esse recurso
(HRNCIR et al, 2007).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 20 30 40 50 60
Minutos
nº de indivíduos
Figura 2: Médias entre o número de forrageadoras que encontram e coletam as
iscas colocadas em relação ao tempo em minutos.
Temperatura
O teste de ANOVA das diferenças entre as temperaturas internas (T int.) e
externas (T ext.) constatou diferenças significantes nos horários das 06h e 14h (Tabela
5). Assim podemos afirmar que a temperatura interna do ninho da área de Pindorama,
no início da manhã (06h) é significantemente menor do que a externa, e que a
temperatura interna do ninho no começo da tarde (14h), é significantemente maior que a
temperatura externa, não havendo diferenças significantes nas temperaturas tomadas no
período das 18h, nem no das 24h, como visto na Figura 3.
46
Tabela 5 – Mostra os valores obtidos pelo teste estatístico ANOVA, para as
temperaturas analisadas nos períodos 6h, 14h, 18h e 24h, comparando a temperatura
interna e externa.
F p-level
6h
5.81 0.03
14h
4.05 0.06
18h
0.02 0.87
24h
0.95 0.34
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
6h 14h 18h 24h
T °C
T ext.
T int.
Figura 3 - Médias das temperaturas externa (T ext.) e interna (T int.) obtidas nos
horários de estudo da área de Pindorama
Coleta de material descartado dos ninhos
O material coletado foi levado para laboratório, onde pode ser cuidadosamente
contabilizado o número de tampões, e com o auxílio de microscópio estereoscópico foi
feita a identificação dos exoesqueletos que permitiam visualizar a que grupo
pertenciam. Muito material que era descartado e foi coletado pelas bandejas não pode
ser identificado por não apresentar estrutura para tal, como exoesqueletos fracionados
em pequenos pedaços, e algumas partículas amorfas.
47
Através da análise do material descartado pelas operárias, especificamente os
restos de casulo das pupas (recortadas quando do momento da eclosão do adulto; Figura
09 - O), foi possível estimar quantos indivíduos eram produzidos diariamente nos
ninhos, como visto nas Figuras 3 e 4.
A identificação dos restos de exoesqueletos descartados abaixo do ninho resultou
em 10 ordens de insetos, a saber: Lepidoptera (Figura 4 – A), Coleoptera (Figura 4– B),
Dermaptera (Figura 4 – D), Hymenoptera (Figura 4 – E), Heteroptera (Figura 4 – F, 2),
Mantodea (Figura 4 – F, 1), Diptera (Figura 4 – G) , Neuroptera (Figura 4 – H), Blatidae
(Figura 4 – I) e Homoptera (Figura 4 – J); e da Ordem Araneae (Figura 4 – C) dentro da
Classe Arachnida.
Nas populações estudadas foi observado que o material de descarte dos ninhos tem
as mesmas características, sendo formado pelos mesmos itens. Isso indica que a dieta de
A. vicina é diversificada, porém segue um padrão de seleção. As ordens de insetos que
obtiveram maior diversidade e quantidade foram: Lepidoptera e Coleoptera, com muitos
restos de mandíbulas de estágios larvais, assim como exoesqueleto de cabeças e
escutelos. Muitos pedaços de exoesqueleto de aranhas foram encontrados, mostrando
também uma preferência por essa presa. As demais ordens não apresentaram
quantidades que merecessem destaque maior.
Foram encontrados dois tipos de sementes, uma gramínea do gênero Panicum
(conhecido como capim colonião, Figura 4 - K), e outra planta daninha do gênero
Cyperus (Figura 4 – L). Várias bolas de pelos foliares (Figura 4 – M), foram
encontradas no material coletado, e uma vez que não são encontradas dessa maneira na
natureza, devem ter sido manipuladas pelas operárias e posteriormente descartadas.
Também foram encontrados larvas descartadas (Figura 4 – N), além de pequenos
pedaços de pedras, gravetos e pequenos pedaços de madeira.
48
Figura 4- Material de descarte dos ninhos de Agelaia vicina. Lepidoptera– A,
Coleoptera– B, Araneae– C, Dermaptera– D, Hymenoptera– E, Heteroptera F, 2,
Mantodea– F, 1, Diptera– G , Neuroptera– H, Blatidae – I e Homoptera– J; gramínea
do gênero Panicum conhecido vulgarmente como capim colonião,– K, planta daninha
do gênero Cyperus– L, bolas de pelos foliares– M, larvas descartadas– N, restos de
casulo das pupas recortadas quando do momento da eclosão do adulto – O.
49
Discussão
Forrageio
O forrageamento, especialmente o que ocorre longe do ninho em locais muitas
vezes imprevisíveis, são pouco estudados (Iwata 1976, Raveret Richter 1990). Essa
característica de imprevisibilidade dos locais de forrageio nas vespas abrange a maior
parte das dificuldades relatadas nos experimentos deste trabalho. Por isso as análises
ficaram mais focadas no ninho e proximidades.
Em A. vicina foi observado que logo pela manhã (6h), no fim da madrugada com
os primeiros indícios de luminosidade, as atividades nas colônias iniciam, sendo
cessadas no fim do dia (18h), juntamente com o fim da luminosidade, semelhante ao
que ocorre a Polistes lanio lanio, Polybia occidentalis occidentalis e Polybia
(Trichothorax) sericea (GIANNOTTI et al, 1995; RESENDE et al. 2001 e BICHARA
FILHO, 2003). Isso difere de Angiopolybia pallens (LEPELETIER, 1836), que exibe
uma intensa atividade pela manhã (6 – 7h) e no fim do dia (17:30 – 18:00h), sendo
caracterizada como atividade diária bimodal e uma baixa eficiência em capturar
recursos (CRUZ, 2006).
Protopolybia exigua (de Saussure), Synoeca cyanea (Fabricius) e Parachartergus
fraternus (Gribodo) possuem atividade de forrageamento maior no período da tarde,
quando as temperaturas se apresentam mais elevadas e os mais baixos valores de
umidade relativa do ar(ROCHA& GIANNOTTI 2007, ELISEI et al. 2005, PAULA et
al,2003). O forrageio de A. vicina , como visto na tabela 4, é maior na saída de
forrageadoras pela manhã quando saem para campo para coletar material, e se mantém
em menor número até o final da tarde, quando a entrada de forrageadoras é maior que a
saída. Como a manutenção da colônia é constante, necessitando grande quantidade de
material, é esperado que as forrageadoras saiam pela manhã e fiquem o dia coletando e
trazendo material para o ninho em todo o período de atividade da colônia, voltando para
este no final da tarde.
Os ninhos de A. vicina não possuem envelope nem uma abertura voltada para uma
direção, os favos são expostos (ZUCCHI et al, 1995), as operárias forrageadoras lançam
vôo pelas arestas do ninho. A ”nuvem” de forrageadoras que se forma na região logo à
frente ou acima dos ninhos é uma característica observada em A. vicina (F. B. Noll,
50
informação pessoal). Entretanto, como observado, onde uma parte do fluxo de entrada e
saída das forrageadoras não vai a campo, e sim, acaba retornando logo após levantar
vôo do ninho, ajudando na formação da nuvem em volta dos ninhos, provavelmente
uma estratégia de defesa.
A. pallens foi constatada forrageando a até 48m de distância do ninho, mas possui
um raio de ação efetivo de forrageio de aproximadamente 24m.(CRUZ 2006) A. vicina
foi constatada forrageando a até 3Km de distância do ninho, essa surpreendente
capacidade de forrageio talvez tenha possibilitado o sucesso do tamanho da colônia.
Temperatura, comportamento das operárias e recrutamento
Polybia occidentalis(Oliver) mostrou temperaturas internas menores durante o dia,
e maiores no período noturno quando comparado ao meio externo(OZUMI 2005). A.
vicina não demonstrou esse padrão, mas sim temperaturas internas maiores durante o
dia, e temperaturas menores durante a noite comparadas ao meio externo, possivelmente
a elevação durante o dia e a queda no período noturno possa refletir a dificuldade de
termorregulação de um ninho de grande porte.
No período entre 14h e 15h, com temperaturas mais elevadas, alcançando a maior
amplitude, e entre os comportamentos de manutenção do ninho, o bater de asas tem um
papel muito importante, pois é necessário o auxilio na ventilação para baixar a
temperatura, como ocorre com as operárias de Polistes (GIANNOTTI & MACHADO,
1999). A temperatura interna do ninho menor que a externa no período das 6h pode
estar relacionada a umidade interna do ninho, que no período noturno deve provocar
uma perda de calor maior que no meio externo.
Comportamentos de limpeza foram observados nos três ninhos estudados, e por
estarem relacionados ao período de grande atividade de forrageio, pode ser nesse
período necessária uma maior limpeza das fêmeas, evitando assim a transmissão de
possíveis doenças. O comportamento de esfregar patas dianteiras no abdômen antes de
lançar vôo talvez seja para que elas sejam reconhecidas quimicamente no retorno ao
ninho pelas operárias presentes na colônia.
No período entre, 18h e 19h, os comportamentos que mereceram destaque foram:
de bater asas, esfregar patas dianteiras no abdômen, pousar com asas arrastando no
ninho, levantar pernas, movimento em grupo. Esse período a maioria das operárias estão
51
retornando ao ninho, e muitas ainda se concentravam na extremidade do ninho batendo
as asas para resfriar o ninho.
O pouso com as asas arrastando no ninho deve estar ligado ao fato de as
forrageadoras realizarem o pouso com velocidade e caso não possam ser identificadas
como pertencentes à colônia, já protegem suas asas que comumente são alvos de ataque
em comportamento de agressão.
Pela primeira vez foi observado o comportamento de machos, auxiliando na
manutenção da colônia, exibindo comportamentos levantar pernas e liberar água. No
período noturno 24h ~1h, só foi observado a liberação de água dos ninhos feita pelas
operárias e machos. A água é embebida pelas vespas e é utilizado no ninho para
resfriamento e construção, bem como de processos metabólicos. (AKRE 1982,
GREENE 1991, JEANNE 1996)
As tomadas de tempos de coleta nas iscas revelam que, uma vez encontrado um
recurso, este é explorado e facilmente reencontrado pela forrageadora que identificou
este recurso. Contudo, não foram encontrados indícios de recrutamento, o que já era
esperado como em JEANNE et al(1995).
Material descartado dos ninhos
Vespas sociais têm uma dieta bem abrangente, forrageiam água, fibras vegetais,
proteínas e carboidratos (Edwards 1980). Fibras vegetais (celulose) são utilizadas para
construção do ninho, proteínas para o desenvolvimento consistem de artrópodes
capturados e, para algumas espécies, proteína de animais mortos, carboidratos ricos em
alimentos como o néctar, seiva, frutos servem como fontes de energia (SPRADBERY
1973, Akre 1982, Rossi & Hunt 1988). Pela análise do material coletado vemos que A.
vicina também possui uma dieta generalista, abrangendo várias ordens de insetos, tendo
um grande papel regulador no ambiente em que ocorre, por consumir grandes
quantidades de larvas e pequenos insetos. Alguns, considerados pragas em culturas
agrícolas, mostrando valor potencial como espécie no controle biológico de pragas.
52
Conclusões
Podemos concluir que A. vicina forrageia a grandes distâncias, e que seu período
de forrageio é diurno com início pela manha e término ao final da tarde. A
termorregulação do ninho mostra temperaturas maiores durante o dia e menores durante
a noite que o meio externo. Os comportamentos descritos pela primeira vez são citados
para A. vicina, assim como detalhes da sua dieta gereralista.
Referências:
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57
Conclusões finais
Com o presente trabalho pode-se acrescentar um pouco mais da biologia de
Agelia vicina e responder a algumas perguntas elaboradas por Zucchi et al (1995):
- Quão longe é o forrageio de uma operária? Através dos estudos de forrageio foi
observado que a distancia máxima de forrageio para uma operária pode chegar a 3 Km
distante do ninho.
- Quais animais são suas principais presas? Pelo material coletado abaixo dos
ninhos pode-se estimar a dieta de
Agelaia vicina, a qual é formada por 10 ordens de
insetos: Lepidoptera, Coleoptera, Dermaptera, Hymenoptera, Heteroptera, Mantodea,
Diptera, Neuroptera, Blatidae e Homoptera, mais uma ordem Aranae, sendo que as
ordens de insetos que obtiveram maior diversidade e quantidade foram: Lepidoptera e
Coleoptera, provavelmente suas principais presas.
– Por que e como essa espécie constrói uma colônia tão grande? Os mecanismos
que formam o processo evolutivo de uma espécie são muito variados, no entanto
podemos relatar como os mais destacados, a capacidade de forragear a longas
distancias, proporcionand uma maior chance na obtenção de recursos para a manutenção
da colônia e a movimentação constante de entrada e saída de operárias, causando um
impacto visual que pode afugentar potenciais predados.
Em resumo, ainda se conhece pouco da intrigante biologia de Agelaia vicina.
Apesar de algumas respostas terem tido respostas, mesmo que preliminares, este
trabalho mostrou a dificuldade em se trabalhar com um grupo de organização tão
complexa, e, justamente por isso torna muito interessante seu estudo em trabalhos
futuros.
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