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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
ALEXANDRE HENRIQUE DE QUADROS
FILOGENIA DE FALCONIFORMES (AVES)
BASEADA EM COMPORTAMENTO DE
AUTOLIMPEZA
São Paulo 2008
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
ALEXANDRE HENRIQUE DE QUADROS
FILOGENIA DE FALCONIFORMES (AVES)
BASEADA EM COMPORTAMENTO DE
AUTOLIMPEZA
Tese apresentada ao Instituto de
Psicologia da Universidade de São
Paulo como parte dos requisitos
para obtenção do título de Doutor
em Psicologia, área de
concentração Psicologia
Experimental.
Orientador: Dr. Carlos C. Alberts
São Paulo 2008
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FINANCIAMENTO: CNPQ
De Quadros, Alexandre Henrique
Filogenia de Falconiformes (Aves) baseada em
comportamento de autolimpeza/Alexandre Henrique de
Quadros – 2008.
Tese (Doutorado em Psicologia) – Universidade de São
Paulo, 2008.
Área de concentração: Psicologia Experimental
Orientador: Dr. Carlos C. Alberts
1. Falconiformes 2. Filogenia 3. Comportamento 4.
Autolimpeza
FOLHA DE APROVAÇÃO
Alexandre Henrique de Quadros
Filogenia de Falconiformes (Aves) baseada em comportamento
de autolimpeza
Tese apresentada ao Instituto
de Psicologia da Universidade
de São Paulo como parte dos
requisitos para obtenção do
título de Doutor em
Psicologia, área de
concentração Psicologia
Experimental.
Aprovado em:
Banca Examinadora
Prof. Dr. Carlos C. Alberts – Orientador
Assinatura: __________________________
Profa. Titular Emma Otta – Instituto de Psicologia – USP
Assinatura: __________________________
Profa. Dra. Cibele Biondo – Instituto de Biociências – USP
Assinatura: __________________________
Prof. Dr. Fernando Barbosa Noll – UNESP – Rio Preto
Assinatura: __________________________
Prof. Dr. Hílton Ferreira Japyassu – Instituto Butantan
Assinatura: __________________________
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Carlos C. Alberts pela fundamental amizade,
colaboração e disponibilidade ao longo de quase duas décadas
que nos conhecemos.
Aos professores do Departamento de Psicologia
Experimental, Profa. Titular Emma Otta, Profa. Titular Vera
H. Bussab, Profa. Dra. Patrícia Izar, Prof. Dr. Takechi Sato
e ao Prof. Dr. Hilton F. Japyassu do Instituto Butantan.
Agradeço ao Zoológico de São Paulo por permitir a coleta
de dados nos recintos, principalmente à minha amiga Kátia
Cassaro (setor de mamíferos) e Fernanda (setor de aves) que
não mediram esforços para me ajudar na coleta de dados.
Aos meus amigos Prof. Dr. Edson Costa (SENAC), Prof. Ms.
Michel Mott, do Centro de Ciências Humanas da Universidade de
Mogi das Cruzes (UMC), Prof. Ms. Amari Goulart da Escola
Técnica Federal pelo apoio e incentivo incessante.
Prof. Dr. Vitor Miranda, curador do Herbarium Mogiense da
Universidade de Mogi das Cruzes (UMC) pela oportunidade de
discutir temas em comum.
Agradeço à minha querida amiga Profa. Dra. Márcia B.
Melhado pelo incondicional apoio em momentos muito difíceis e
pela forte amizade que nos une.
i
Resumo
Este estudo foi baseado em seqüências de autolimpeza e em
métodos probabilísticos para compor as seqüências de
comportamento. Foi testada a posição filogenética de membros
da Ordem Falconiformes e Ciconiiformes. Sete táxons foram
estudados: a garça-branca-grande, Ardea(=Casmerodius) alba,
Família Ardeidae; harpia, Harpia harpjya, Família
Accipitridae; gavião-do-rabo-branco, Buteo albicaudatus,
Família Accipitridae; abutre-careca, Trigonoceps occipitalis,
Família Accipitridae; abutre-do-coqueiro, Gypohierax
angolensis, Família Accipitridae; gavião-pinhé, Milvago
chimacima, Família Falconidae; urubu-comum, Coragyps atratus,
Família Cathartidae. Para a análise das seqüências
comportamentais foram adicionados outros sete táxons de outro
estudo (Harpia foi contada apenas uma vez). As seqüências de
autolimpeza para as treze espécies totalizaram 3.190, que
foram usadas como caracteres filogenéticos. A análise
filogenética das seqüências comportamentais resultou em uma
única árvore mais parcimoniosa (CI= 0,51 e RI= 0,44). O
cladograma obtido apresentou bons escores no teste Bootstrap,
mas não apresentou um arranjo muito claro entre os ramos. É
possível que dificuldades ao se registrar eventos
comportamentais possam ter causado os problemas na topologia
do cladograma. Baseando-se nessa hipótese foram excluídas
três espécies que apresentaram maior incongruência na
topologia. Um novo cladograma foi obtido (CI= 0,69 e RI=
0,47). A última análise propõe que Falconiformes não é um
grupo monofilético; Cathartidae e Threskiornitidae são táxons
estreitamente relacionados a Falconiformes. Ardea foi
considerada como grupo externo e não relacionado a
ii
Threskiornitidae. Em suma, Falconiformes é apresentado como
um táxon contido em Ciconiiformes; Cathartidae não é um grupo
basal, ao contrário, é um grupo mais recente e grupo-irmão de
Threskiornitidae. As duas espécies de abutres aparecem como
grupos divergentes.
Palavras-chave: Falconiformes, filogenia, comportamento,
autolimpeza
iii
Summary
This study was based on self-grooming sequences, and
probabilistic methods to compose sequences of behavior. The
phylogenetic position of members of Orders Falconiformes and
Ciconiiformes was inferred. Seven taxa were studied: the
Great Egret, Ardea (= Casmerodius) alba, Family Ardeidae;
Harpy Eagle, Harpia harpyja, Family Accipitridae; the White-
tailed Hawk, Buteo albicaudatus, Family Accipitridae; the
White-headed Vulture, Trigonoceps occipitalis, Family
Accipitridae; the Palm-nut Vulture, Gypohierax angolensis,
Family Accipitridae; Yellow-headed Caracara, Milvago
chimachima, Family Falconidae; and American Black Vulture,
Coragyps atratus, Family Cathartidae. For the analysis of
behavioral sequences seven other taxa (Harpia was presented
twice) of previous study were added. The total numbers of
sequences of self-grooming for thirteen species arrive at
3,190, which were used as phylogenetic characteres. The
sequences composed the behavioral characters for the
phylogenetic analysis, and resulted in only one more
parsimonious tree (CI= 0,51, RI= 0,44). The cladogram
presents good scores in bootstrap analysis but displayed a
not very clear arrangement among the branches. It is possible
that the difficulties in acquiring behavioral acts caused the
problems seen in the cladogram. Based on this hypothesis
three species (more incongruent) were excluded and a new most
parsimonious tree (CI= 0,69 and RI= 0,47) was got. The last
analysis support that Falconiformes is not a monophyletic
group; the Cathartidae and Threskiornitidae are closely
related taxa of Falconiformes. Ardea was considered as out-
group and are not included as close to Threskiornitidae. In
addition, Falconiformes is presented as a Ciconiiformes
iv
taxon; Cathartidae is not a basal group, on the contrary, is
the most recent group and also the sister group to
Threskiornitidae. The two species of Old World Vultures
appear as divergent groups.
Keywords: Falconiformes, phylogeny, behavior, self-grooming
v
Sumário
Apresentação....................................................
01
1. Introdução......................................................
03
1.1. A Ordem Falconiformes e seus problemas de classificação.... 06
1.2. As propostas de classificação da Ordem Falconiformes....... 08
1.2.1. A classificação de Sibley e Ahlquist baseada em
hibridização de DNA..........................................
08
1.2.2. Filogenia de Falconiformes baseada em comportamento... 11
1.2.2.1. A classificação cladística....................... 11
1.2.2.2. Proposta filogenética baseada em comportamento de
autolimpeza...............................................
15
1.3. Os abutres do velho mundo e a Família Cathartidae.......... 19
1.4. O comportamento como caractere filogenético............... 24
1.4.1. O comportamento de autolimpeza como caractere
filogenético.................................................
30
1.4.2. As seqüências de autolimpeza.......................... 36
2. Objetivos.......................................................
41
3. Método..........................................................
42
3.1. O catálogo de categorias................................... 42
3.2. As espécies estudadas...................................... 59
3.3. As filmagens............................................... 63
3.4. Análise das filmagens...................................... 65
3.4.1. Transcrições.......................................... 65
3.5. Análises................................................... 66
3.5.1. Análise das seqüências ............................... 66
3.5.2. Análise através do método DITREE...................... 69
3.5.3. Análise através do programa EthoSeq................... 72
3.5.4 Análise pelo programa PAUP............................. 74
4. Resultados e discussão.......................................
76
4.1 As aves e os eventos comportamentais..................... 76
4.2 As seqüências probabilísticas............................ 85
4.3 Caracteres filogenéticos e topologias.................... 93
4.4 Harmonia de caracteres................................... 108
5. Conclusão....................................................
112
vi
6. Referências..................................................
118
7. Apêndice.....................................................
150
8. Anexos.......................................................
158
vii
Lista de figuras
Figura 1 Filogenia de Cathartidae baseada em hibridização de DNA... 10
Figura 2 Árvores hipotéticas baseadas em parcimônia................ 13
Figura 3 Filogenia de Cathartidae baseada em comportamento de
autolimpeza...............................................
17
Figura 4 Filogenia de Cathartidae baseada em caracteres morfo-
anatômicos................................................
18
Figura 5 Apresentação esquemática das partes do corpo de uma ave... 45
Figura 6 O gavião-real, Harpia harpyja............................. 47
Figura 7 O abutre-egípcio, Neophron percnopterus................. 48
Figura 8 Gavião-do-rabo-branco, Buteo albicaudatus................. 49
Figura 9 O gavião-pinhé, Milvago chimachima........................ 50
Figura 10 Urubu-comum, Coragyps atratus............................. 51
Figura 11 O falcão-peregrino, Falco peregrinus...................... 52
Figura 12 O guará, Eudocimus ruber.................................. 54
Figura 13 O pato-da-carolina, Aix sponsa............................ 55
Figura 14 Um exemplo de árvore orientada............................ 72
Figura 15 Gráfico exibindo a quantidade de eventos observados por
espécie comparativamente..................................
77
Figura 16 Gráfico demonstrando a relação entre número de eventos
registrados e indivíduos observados.......................
79
Figura 17 Cladograma etologógico para sete espécies................. 95
Figura 18 Cladograma etológico para treze espécies.................. 98
Figura 19
Cladograma etológico para onze espécies................... 101
Figura 20
Cladograma para dez espécies.............................. 102
Figura 21
Linhagem das aves modernas................................ 106
viii
Figura 22 Rápida especiação após extinção em massa.................. 107
Figura 23
Teste PTP para o cladograma de onze espécies.............. 109
Figura 24
Teste G1 para o cladograma de onze espécies............... 110
Figura 25
Teste G1 e PTP para o cladograma de dez espécies.......... 111
ix
Apresentação
Esta tese é o produto de uma série de pesquisas elaboradas
no Departamento de Psicologia Experimental do IP-USP.
O Prof. Takechi Sato criou, em colaboração com outros
pesquisadores, como a Dra. Vera Bussab, uma linha específica
de estudos do comportamento baseada em seqüências
probabilísticas. O Prof. Carlos C. Alberts, em sua tese de
doutorado, fundiu a análise cladística aos métodos
probabilísticos e propôs que a evolução dos animais poderia
ser entendida através do uso de seqüências de comportamento
(autolimpeza) como fonte de informação. Os resultados
suscitaram novas pesquisas que pudessem gerar maior
confiabilidade na somatória de métodos e ao mesmo tempo testa-
lo em diferentes espécies de animais. O Dr. Hilton Japyassu,
em conjunto com o Dr. Alberts, a Dra. Patrícia Izar e do Dr.
Sato, colaboraram para a criação de um software, EthoSeq, que
automatizou e aprimorou a maior parte dos procedimentos dessa
técnica. Neste momento inicio minha dissertação de mestrado
orientado pelos Profs. Carlos Alberts e Takechi Sato.
A dissertação foi uma tentativa de estudar a autolimpeza de
aves (urubus e gaviões) e desenvolver um modelo (catálogo de
categorias) que pudesse ser usado para seqüenciar este
comportamento.
1
Além da presente tese diversos outros trabalhos, em nível
de iniciação científica e mestrado, sob orientação de Alberts,
Japyassu e/ou Sato, são produtos dessa linha de pesquisa,
incluindo dois trabalhos publicados em revistas internacionais
e três capítulos de livro.
2
1. Introdução
As aves compõem o grupo de tetrápodes mais numeroso com
cerca de 9.700 espécies (Sick, 1997). A distribuição deste
grupo de organismos abrange todo o planeta, estando presente
em regiões bastante inóspitas como os pólos ártico e
antártico.
A origem das aves é controversa, mas é corrente a idéia de
que as aves evoluíram a partir dos dinossauros (Feduccia et
al., 2007). Segundo Blondel e Mourer-Chauviré (1998) as
hipóteses acerca da origem das aves modernas (Neornithes)
apontam basicamente para duas possibilidades: 1) o surgimento
dos Neornithes depois da extinção em massa dos dinossauros
(circa 65 m.a.); 2) as aves modernas têm uma história mais
antiga, que teria começado na Era Mesozóica, há cerca de 145
milhões de anos.
Discussões acerca da evolução das aves ainda estão longe de
findarem. No princípio do século XIX naturalistas compunham
classificações das aves baseadas no creacionismo e nos
momentos da criação divina. Esse sistema perdurou até o
surgimento de um pensamento evolucionista proposto por Darwin
e Wallace, na segunda metade do século XIX (Cracraft et al.,
2004). Ainda no século XIX, Thomas H. Huxley (1867) escreveu
importantes trabalhos sobre a classificação das aves com
critérios explicitamente evolucionistas. O pensamento
evolucionista de Huxley (1868) forneceu o contexto para fortes
3
argumentos da relação filogenética existente entre aves e
dinossauros.
A teoria da evolução orgânica da segunda metade do século
XIX deu origem a estudos, como o de Fürbringen (1888), que
influenciaram fortemente trabalhos focados na sistemática e
evolução das aves do século seguinte, sendo visível sua
influência ainda nos tempos atuais.
A preocupação com ampliação do conhecimento acerca da
evolução dos organismos viventes e extintos ocupou o cenário
naturalístico das primeiras décadas do século XX. Na
ornitologia não foi diferente. Wetmore (1930, 1934, 1940,
1951, 1960) desenvolveu importantes pesquisas sobre a
sistemática e classificação das aves. Stresseman (1927 – 1934)
compôs cerca de 900 páginas contribuindo significativamente
para o conhecimento da biologia das aves. Estes trabalhos
clássicos foram seguidos de grandes nomes da ciência (G. L
Stebbins, T. Dobzhansky, J. Huxley, R. A. Fischer, J. B. S.
Haldane, S. Wright, entre outros) e da ornitologia – como
Ernest Mayr (1942, 1969) e George Gaylord Simpson (1961)-, que
se ocupavam da construção de uma Síntese Moderna da Teoria da
Evolução Biológica.
Segundo Cracraft (2004) a sistemática ornitológica, assim
como toda a atividade da sistemática biológica, passou por
três eventos de transformação. O primeiro foi o advento da
cladística. Esta escola de sistemática foi desenvolvida por
Willi Hennig (1950, 1966) e é mais que um conjunto de técnicas
4
quantitativas, a cladística constitui uma corrente de
pensamento orientada pelos princípios filosóficos da Teoria da
Evolução. O segundo evento foi a introdução de técnicas
moleculares que possibilitou a aquisição de um grande número
de caracteres. Este desenvolvimento tecnológico potencializou
os estudos filogenéticos, uma vez que era possível agrupar uma
grande quantidade de informação biológica. O terceiro evento
foi o consolidador da corrente filosófica (cladística) e da
grande quantidade de informação biológica (fontes
moleculares): Tecnologia de Informação. O desenvolvimento
tecnológico, na forma de hardwares e softwares, constituiu o
elo aglutinador que marcou a fusão, atualmente indissociável,
da informação biológica, informática e filogenia.
Apesar da emergência cada vez mais intensa das fontes
moleculares para reconstrução filogenética, o comportamento
vem conquistando espaço no cenário da biologia evolutiva. A
partir de técnicas de bioinformática próximas a aquelas usadas
em fontes moleculares é possível propor reconstruções
filogenéticas bastante congruentes.
Para os estudos ornitológicos as filogenias moleculares, a
partir de grande quantidade de informação biológica, abriram a
possibilidade da reestruturação do conhecimento ornitológico
até então sedimentado. As importantes contribuições das
diferentes áreas do conhecimento tendem a orientar o campo de
visão do pesquisador a um espectro de ilimitadas
possibilidades. Dentre as possibilidades está a diversificação
5
das fontes de caracteres das reconstruções filogenéticas
ornitológicas combinando comportamento e bioinformática.
O foco do presente estudo é um grupo de aves muito
particular, os Falconiformes. E particular é também a fonte de
caracteres utilizada para reconstrução filogenética, o
comportamento de autolimpeza. No contexto da bioinformática o
que une o comportamento e as aves para compor uma filogenia é
o software chamado EthoSeq.
1.1. A Ordem Falconiformes e seus problemas de
classificação
A Ordem Falconiformes é bem distribuída pelo mundo. Seus
representantes estão presentes em todos os continentes (com
exceção da Antártida) e são popularmente conhecidos como
águias, abutres, gaviões, açores (Família Accipitridae),
falcões (Família Falconidae), urubus, condores (Família
Cathartidae), pássaro-serpentário (Família Sagitariidae), e
tantos outros nomes referentes às aves de rapina. Apesar de
ser um grupo bastante estudado, a relação de parentesco com
outros grupos e entre seus membros (entre famílias, gêneros e
espécies) ainda é controversa (Griffiths, 1994a). Alguns
problemas de classificação da Ordem Falconiformes são citados
abaixo:
6
1 - Segundo Griffiths (1994b), a Família Falconidae
(falcões, carcarás, etc) é um exemplo de que as relações
filogenéticas da Ordem Falconiformes não são bem resolvidas. O
autor revela ter havido diversas reclassificações de
subfamílias e gêneros nas últimas décadas, sem haver um
consenso. O autor sustenta que a Família Falconidae pode
conter mais subfamílias (e possivelmente gêneros) que o
proposto até então, mas não propõe uma nova classificação para
o grupo;
2 - Seibold e Helbig (1995), Wink (1995) e Lerner e Mindell
(2005) afirmam que a Subfamília Aegypiinae (Accipitridae), que
agrupa os abutres do velho mundo, possui mais ramificações do
que aparenta, podendo a necrofagia ter surgido três vezes
durante a evolução dos Falconiformes;
3 - A posição filogenética da Família Cathartidae (urubus e
condores) talvez seja a questão de menor consenso. Diversos
estudos apontam para um parentesco muito próximo com as
cegonhas (Ordem Ciconiiformes), enquanto outros situam os
grupos entre as aves de rapina (Ordem Falconiformes), ver item
1.3. Propostas como a de Sibley e Ahlquist (1990) baseada em
hibridização de DNA e Avise et al. (1994) baseada em
seqüenciamento de DNA agrupam os urubus entre as cegonhas,
contudo propostas baseadas em morfo-anatomia (Griffiths,
1994a) e em comportamento (Quadros, 2002) classificam os
urubus como Falconiformes.
7
1.2. As propostas de classificação da Ordem Falconiformes
1.2.1. A classificação de Sibley e Ahlquist (1990, 1991)
baseada em hibridização de DNA
Os trabalhos de Sibley e Ahlquist seguem a escola fenética
de classificação filogenética. Na escola fenética o sistema de
referência deveria levantar o maior número de caracteres
possíveis, “cujo resultado é um diagrama ramificado entre as
unidades terminais que indicam uma maior ou menor semelhança
média no conjunto de caracteres considerados” (Amorim, 1994).
Uma classificação fenética não procura reconstruir a história
filogenética do grupo estudado, mas agregar ou separar taxa em
função da semelhança média de suas características.
A Ordem Falconiformes até a publicação da obra “Phylogeny
and classification of birds of the world” (Sibley e Ahlquist,
1990) era um grupo de pouco consenso quanto à sua posição
filogenética. Após o trabalho de Sibley e Ahlquist (1990),
houve uma tendência, que é cada vez mais crescente, de se
adotar essa classificação que propunha Cathartidae como táxon
irmão de Ciconiidae (ver Figura 1) como base para trabalhos
ornitológicos. Obras ornitológicas importantes, como Sick
(1986), adotavam uma classificação filogenética mista composta
de diversos trabalhos que usavam morfologia, anatomia,
comportamento e paleobiologia como fontes de caracteres
filogenéticos. Sick (1997) adotou integralmente a
8
classificação filogenética e a nomenclatura binomial propostas
por Sibley e Ahlquist (1990), alterando significativamente a
composição da edição anterior.
Em 1988, Sibley et al., publicaram um trabalho voltado para
a reconstrução das filogenias de alguns grupos de aves atuais
usando técnicas de Hibridização de DNA. Sibley e Ahlquist
(1991) publicaram um artigo no qual estudaram táxons terminais
(famílias, subfamílias e espécies) em grupos que geraram uma
menor aceitação depois da publicação de Sibley e Ahlquist
(1990), como a Família Cathartidae e várias famílias da Ordem
Passeriformes, usando a mesma técnica dos trabalhos
anteriores.
Os trabalhos citados acima foram precursores de diversos
estudos filogenéticos usando DNA e outras moléculas como fonte
de caracteres para diversos grupos de aves (Lanyon, 1992;
Seibold et al. 1993; Avise et al., 1994; Bleiweiss et al.,
1994; Krajewski e Fetzner, 1994; Wink, 1995; Wink et al.,
1996; Edwards e Arctander, 1997; Slikas, 1997; García-Moreno e
Mindell, 2000; Armstrong et al., 2001; Wyk et al., 2001;
Aleixo, 2002; Lovette e Bermingham, 2002; Pereira et al.,
2002; Xia et al., 2003; Austin et al., 2004; Eberhard e
Bermingham, 2004;
Pereira e Baker, 2004; Gay et al., 2005; Cox
et al., 2007).
A proposta filogenética de Sibley e Ahlquist (1990, 1991)
despertou a atenção da comunidade ornitológica para uma
suposta mudança nos conhecimentos, até então estruturados,
9
sobre as aves viventes. Os autores não propunham somente uma
reclassificação de grupos de pouco consenso, mas também de
grupos já bem estabelecidos, sugerindo inclusive uma nova
nomenclatura baseada em seus estudos.
Figura 1. Filogenia proposta por Sibley e Ahlquist (1990), baseada em
hibridização de DNA, exibindo Cathartidae e Ciconiidae como grupo natural.
Cathartidae
Ciconiidae
Accipitridae
Pandionidae
Sagitariidae
Falconidae
Apesar de ser uma obra de grande importância no meio
ornitológico, o trabalho de Sibley e Ahlquist, chamado de
“Tapestry”, foi sistematicamente criticado quanto à sua
composição metodológica (Cracaft, 1992; Lanyon, 1992). Lanyon
(1992) argumenta que o trabalho de Sibley e Ahlquist
simplesmente não pode ser refeito usando os métodos descritos
por eles. O algoritmo usado para gerar fenogramas foi o UPGMA
(Unweighted Pair-Group Method Arithmetic), que faz análise de
10
conglomerado e não analisa matrizes com células vazias. Os
autores afirmam que modificaram a matriz para que UPGMA
pudesse analisá-la, mas não dizem claramente como.
Lanyon (1992) compõe uma feroz crítica ao método de análise
da matriz modificada e afirma que a tapestry é
metodologicamente inaceitável. Talvez a fator de maior
complexidade esteja na dificuldade encontrada em refazer as
análises de Sibley e Ahlquist, uma vez que não é claro como
foi composta a matriz de dados.
Lanyon analisou a tapestry como um geneticista e
feneticista e afirma que a filogenia obtida por Sibley e
Ahlquist não pode ser vista em um contexto científico. Os
resultados da tapestry podem ser aceitos por pessoas leigas em
filogenia e nas técnicas empregadas na sua reconstrução, mas
não por sistematas.
1.2.2. Filogenia de Falconiformes baseada em comportamento
1.2.2.1. A classificação cladística
A estrutura das classificações da escola cladista, ou
filogenética, segundo Amorim (1994), “deveria refletir de
maneira precisa o conhecimento disponível sobre as relações
filogenéticas entre os táxons incluídos na classificação”. As
classificações deveriam mostrar as relações de parentesco
11
(supostas) entre os táxons. Recuperar a informação genealógica
e mostrá-la nas árvores é uma questão fundamental para os
filogeneticistas.
A Escola cladística caracteriza-se pelo uso da parcimônia
em suas análises. O grau de ajuste entre um cladograma e um
conjunto de caracteres é medido pelo método da máxima
parcimônia. Segundo Miyaki et al. (2004) o método da máxima
parcimônia se baseia em um modelo de evolução no qual uma
mudança é mais provável que duas. De acordo com este método as
transformações evolutivas entre os estados dos caracteres são
mapeadas de forma parcimoniosa nos segmentos do cladograma. O
número total de transformações mapeadas representa a medida de
ajuste entre o cladograma e os caracteres.
Bunckup (2007) entende que a parcimônia seja um princípio
filosófico geral. A partir deste princípio existem diferentes
métodos para calcular o valor de cada transformação mapeada.
A Figura 2 exemplifica o princípio da máxima parcimônia, em
cada uma das possíveis topologias (A,B,C), o aparecimento do
caractere “pulmão” está indicado com um traço nos ramos de
ocorrência do evento evolutivo. De acordo com o método da
máxima parcimônia, a topologia escolhida seria A, pois as
outros exibem duas mudanças evolutivas ocorrendo (pulmão),
contra apenas uma da topologia A, que representa a árvore mais
parcimoniosa, ou seja, com menor número de mudanças.
12
Figura 2 – Topologias hipotéticas para três táxons (rato, lagarto e peixe).
O traço exibido nos ramos revela o aparecimento de pulmão.
A
B
C
rato
lagarto
peixe
rato lagarto peixe
rato
peixe lagarto
Fonte: Miyaki et alli (2004)
Além do cladograma final, os cladistas usam índices para
entender a consistência da proposta filogenética. Dois
importantes índices são descritos abaixo, segundo Amorim
(1994):
1) Índice de Consistência (CI) é definido pela equação
ci=m/s, onde CI é o Índice de Consistência, m é o
número mínimo de passos que um caractere ou um
conjunto de caracteres pode exibir em um cladograma e
s é o número efetivo de passos apresentado na evolução
do caractere ou presentes no cladograma. Se o CI for
igual a 1,0 significa que não há qualquer homoplasia
(convergência evolutiva) na evolução do grupo, de
acordo com a informação depositada no cladograma. Caso
13
o CI seja menor que 1,0 significa que há homoplasia
entre os taxa estudados. Então, o Índice de
Consistência é um número maior que 0 e menor ou igual
a 1 e que será menor quanto maior for número de
eventos homoplásticos no cladograma.
2) Índice de Retenção (RI) indica a fração de caracteres
apomórficos associados a um grupo de táxons que são
aparentes em relação àqueles caracteres verdadeiros.
Esse índice leva em consideração outro valor, g, que é
o número máximo possível de surgimentos de um
caractere em um determinado cladograma. O RI é
calculado através da equação: r=g-s/g-m, onde r é a
retenção, s é o número de passos presentes no
cladograma, g é o número de passos que um caractere ou
um conjunto deles pode exibir. Quando os caracteres
compartilhados pelos taxa não exibirem homoplasias, o
r será igual a um (r=1,0); quando um caractere ou um
conjunto deles for exclusivo de um táxon ou táxons
(isso é chamado de autapomorfia), com ou sem
homoplasia, o r será igual a zero (r=0); o r para
homoplasia é 0,5 (r=0,5).
A diferença entre ci e ri é que no primeiro caso, todas as
homoplasias têm valor maior que 0, enquanto que, no segundo,
apenas homoplasias não-autapomórficas têm valor maior que 0.
Para uma revisão sobre os índices de análise cladística ver
Kitching et al. (2000) e Amorim (1994, 2002).
14
1.2.2.2. Proposta filogenética baseada em comportamento de
autolimpeza
De Quadros (2002) fez uma análise cladística das relações
filogenéticas da Família Cathartidae com as Ordens
Falconiformes e Ciconiiformes, utilizando o comportamento de
autolimpeza como caractere filogenético. O resultado demonstra
que Cathartidae é um grupo mais aparentado à Ordem
Falconiformes que com a Ordem Ciconiiformes (Figura 3).
De Quadros (2002) usou o programa EthoSeq (Japyassu, et
al., 2005) para encontrar as seqüências comportamentais a
partir do catálogo de categorias (ver Método). O programa
EthoSeq gera automaticamente as seqüências probabilísticas a
partir das árvores orientadas de máxima probabilidade (ver
Sato, 1984; Cromberg, 1995; Peixoto, 2002) e procura as
seqüências no conjunto de dados verificando se realmente
existem.
A filogenia proposta por De Quadros foi gerada a partir da
presença e ausência de 1.940 caracteres (seqüências de
autolimpeza) para sete táxons. A análise, que usa o algoritmo
Penny, do programa Phylip resultou em um único cladograma mais
parcimonioso, com 2.630 passos, com Índice de Consistência
(CI) de 0,74 e Índice de Retenção (RI) de 0,74, totalmente
resolvido, ou seja, sem nenhuma politomia (figura 3). Neste
cladograma, os dois representantes das cegonhas
(Ciconiiformes) estão mais próximos entre si. O mesmo acontece
15
com os dois representantes dos urubus e também com os dois
representantes dos gaviões (Accipitridae). Além disso, o
anatídeo (Anatidae: Anseriformes), que no caso é o pato-da-
carolina, é externo a estes três grupos. Esta organização
demonstra que o comportamento de autolimpeza funciona como
caractere filogenético. Existe coerência na divisão dos
grupos, como revelado pelo método. Se esta organização não
ocorresse, se ela fosse incoerente, ou seja, se as cegonhas
estivessem separadas entre si, por exemplo, seria mais fácil
duvidar da eficiência do método. O resultado mais importante,
no entanto, é a posição de Cathartidae, mais próxima de
Accipitridae que de Ciconiiformes.
A proposta de De Quadros (2002) corrobora a reconstrução
filogenética baseada em caracteres morfo-anatômicos de
Griffiths (1994a) para a Família Cathartidae. O cladograma
(Figura 3) obtido por Griffiths (1994a) exibe várias
politomias, mas no ramo Falconiformes está presente a Família
Cathartidae como grupo irmão de Accipitridae. Griffiths usou
49 caracteres extraídos da musculatura da siringe para 88
táxons e obteve uma árvore de consenso com 195 passos, com
Índice de Consistência (CI) de 0,40 e Índice de Retenção (RI)
de 0,86.
16
Figura 3. Cladograma obtido por De Quadros (2002). Este cladograma
demonstra uma maior relação entre a Família Cathartidae e a Família
Accipitridae, corroborando a proposta de Griffhits (1994a) e contrariando a
proposta de Sibley e Ahlquist (1990) que agrupam Cathartidae como um táxon
pertencente à Ordem Ciconiiformes.
Aix sponsa (Família Anatidae)
Vultur gryphus (Família Cathartidae)
Sarcorhamphus papa (Família Cathartidae)
Harpia harpyja (Família Accipitridae)
Buteogallus meridionalis (Família Accipitridae)
Platalea ajaja (Família Threskiornitidae)
Eudocimus ruber (Família Threskiornitidae)
17
Figura 4. Cladograma de Griffiths (1994a) mostrando uma relação
filogenética mais estreita entre Falconiformes e Cathartidae que entre
Ciconiiformes e Cathartidae. Ciconiidae (Ciconiiformes) aparece como um
grupo monofilético. As várias politomias não elucidam as relações
filogenéticas dos Falconiformes com os outros grupos estudados.
Ardeidae
Strigidae
Ciconiidae
Tytonidae
Accipitrinae-Sagittariidae
-Pandioninae
Falconidae
Cathartidae
Pelicanidae
Galliformes
18
1.3. Os abutres do velho mundo e a Família Cathartidae
Os abutres (Accipitridae) e os urubus (Cathartidae)
apresentam características compartilhadas tais como a
necrofagia e morfologia. Estudos mais antigos como Brown e
Amadon (1968), Austin (1968) e publicações ornitológicas
baseadas nesses estudos (Sick, 1986) refletem a idéia corrente
na época: os urubus são parentes próximos aos abutres. Esses
estudos desenvolveram-se em um período no qual a cladística
estava surgindo e seus conceitos e métodos ainda parcamente
utilizados. No campo da ornitologia os anos 90 do século XX
foram dedicados às reconstruções filogenéticas baseada em
caracteres moleculares, que promoveram a revisão da
classificação das aves em geral, incluindo a Ordem
Falconiformes.
Segundo Seibold e Helbig (1995) a relação entre urubus e
condores (Família Cathartidae) e os abutres do velho mundo
(Falconiformes: Accipitridae: Aegypiinae) é muito pouco clara.
Os autores afirmam que Cathartidae constitui um grupo não
relacionado a Aegypiinae, mas também não relacionado a
Ciconiidae, possivelmente sendo Cathartidae um grupo
monofilético. Diversos autores (König, 1982; Rea, 1983;
Elmslie e Holdaway, 1988; Sibley e Ahlquist, 1990; Proctor e
Lynch, 1993; Avise et al., 1994; Hertel, 1994) propõem a
inserção de Cathartidae na Ordem Ciconiiformes, mas essa
hipótese não é consensual. Ligon (1967), Storer (1971),
19
Fiduccia (1977), Stresemann e Amadon (1979), Cracraft (1981),
Griffiths (1994a) e De Quadros, (2002), argumentam que a
Família Cathartidae é um táxon integrante da Ordem
Falconiformes. As hipóteses levantadas acima fazem de
Ciconiiformes um táxon de importância para o entendimento das
relações filogenéticas da Família Cathartidae e por sua vez os
urubus podem ajudar a entender a evolução da necrofagia nos
abutres do velho mundo.
Seibold e Helbig (1995) chegaram às suas conclusões através
de análises do citocromo b mitocondrial. Os autores afirmam
que a Subfamília Aegypiinae seria na verdade duas subfamílias:
a Subfamília Aegypiinae, composta pelo clado Aegypius-Gyps, e
a Subfamília Gypaetinae, composta pelo clado Neophron-
Gypaetus. De acordo com Seibold e Helbig a Subfamília
Gypaetinae seria um clado mais primitivo em relação à
Subfamília Aegypiinae e que estaria relacionada a ancestrais
não-abutres da Família Accipitridae. Wink (1995) concorda com
a existência de dois grupos de abutres não diretamente
relacionados. O autor usou seqüências do citocromo b
mitocondrial em suas análises filogenéticas. Ele argumenta que
a necrofagia teria surgido três vezes durante o processo
evolutivo das aves atuais: 1) a Família Cathartidae teria
surgido como um ramo separado de Falconiformes; 2) o clado
Neophron-Gypaetus (Accipitridae) que seria um grupo basal em
Accipitridae, relacionado aos Gêneros Aquila, Buteo,
Haliaeetus e Circaetus; 3) o complexo Gyps-Aegypius que
20
engloba a maior parte dos abutres do velho mundo teria surgido
em um momento posterior. Ou seja, Wink classifica os abutres
em duas subfamílias, corroborando a proposta de Seibold e
Helbig (1995), porém não adota a nomenclatura Aegypiinae e
Gypaetinae.
Lerner e Mindell (2005) realizaram uma reconstrução
filogenética com 14 subfamílias, 29 gêneros e 81 espécies da
Ordem Falconiformes baseada em caracteres moleculares (DNA
mitocondrial e intron nuclear). Este estudo, bastante
abrangente, compõem um cenário que corrobora os estudos de
Seibold e Helbig (1995) e Wink (1995) para as relações
filogenéticas das subfamílias Aegypiinae e Gypaetinae. O
cladograma proposto por Lerner e Mindell sugere que a
Subfamília Gypaetinae, na qual se insere o abutre-do-coqueiro
(Gypohierax angolensis), é um grupo mais primitivo em relação
ao clado Aegypiinae. Os autores extraíram cerca de três mil
caracteres e encontraram significativa divergência com
filogenias reconstruídas com caracteres anatômicos. Referente
às relações filogenéticas dos abutres com outros acipitrídeos
Lerner e Mindell (2005) obtiveram os seguintes resultados:
a) As subfamílias Harpiinae, Gypaetinae e Aegypiinae
não compõem um grupo monofilético;
b) A Subfamília Gypaetinae é mais relacionada às
outras subfamílias de Accipitridae;
c) A Subfamília Aegypiinae é mais relacionada à
Subfamília Circaetinae do que aos outros abutres;
21
d) Gypaetinae é proposto como um clado de transição
da Subfamília Haliaaetinae.Tanto Seibold e Helbig
(1995) quanto Wink (1995) não são conclusivos quanto à relação
da Família Cathartidae com as Ordens Falconiformes e
Ciconiiformes. Lerner e Midell (2005) não incluem os urubus em
suas análises, não permitindo inferência quanto às relações
filogenéticas entre Cathartidae e os abutres. Contudo, o
estudo de De Quadros (2002), através de uma análise cladística
usando 1.940 caracteres para sete táxons, conseguiu uma única
árvore mais parcimoniosa que insere Cathartidae na Ordem
Falconiformes. Estas propostas fazem dos abutres do velho
mundo um grupo de primaz interesse para estudo filogenético da
Ordem Falconiformes, em especial um estudo que enfoque os dois
clados propostos por Seibold e Helbig (1995) e Wink (1995),
representantes de subfamílias de Accipitridae, Ciconiiformes e
a Família Cathartidae.
A Família Ardeidae e os Falconiformes
As considerações sobre a classificação de Ardeidae (garças)
não são consensuais. Sheldon (1986, p. 26) revela que no
século XIX a disposição da cobertura das asas em aves
classificava todas as garças em um ramo próximo às Famílias
Cathartidae e Sagittaridae, assume, porém, que o padrão
adotado para a classificação coloca Ardeidae próxima à Família
Cathartidae, ainda que a morfologia de Ardeidae esteja mais
22
próxima de Ciconiidae. Verheyen (1961) classifica Ardeidae
como um grupo monofilético (Ardeiformes) mais relacionado aos
Pelicaniformes que aos Ciconiiformes. Ligon (1967) agrupa
cegonhas e urubus, mas distancia cegonhas e garças.
Van Tuinen et al. (2001) assinalam que estudos feitos com
aves aquáticas (entre elas a Família Ardeidae) levam a poucos
esclarecimentos quanto às suas relações filogenéticas. Os
dados foram obtidos de espécies de Ciconiiformes (sensu Sibley
e Ahlquist, 1990), Gruiformes, Pelicaniformes e
Procelariformes. Em Ciconiiformes foram incluídos na análise o
condor (Vultur gryphus) e a garça-dorminhoca (Nyctcorax
nyctcorax). Sheldon e Slikas (1997) corroboram a afirmação
acima, concluindo que a Família Ardeidae tem uma classificação
pouco clara, podendo estar mais próxima filogeneticamente das
outras famílias de Ciconiiformes ou de Pelicaniformes, ou
ainda, de Falconiformes. Os autores argumentam que a
especialização aquática de Ardeidae, assim como de outros
grupos, obscureceu a história evolutiva destas aves. Diversos
outros trabalhos tentam classificar a Família Ardeidae
(Cottam, 1957; Meyrriecks, 1960 e 1962; Kahl, 1967; Ligon,
1967; Gysels, 1968; La Rue, 1970; Sibey e Ahlquist, 1972;
Olson, 1979; Payne e Risley, 1976; Olson e Feduccia, 1980,
Cracraft, 1981; Hancock, 1984; Sibley e Ahlquist, 1985). As
pesquisas de Sheldon et al., (1995), McCracken e Sheldon
(1998) e Sheldon et al. (2000) abordam as relações evolutivas
de Ardeidae e expõem soluções para os arranjos intra-família.
23
Dados moleculares, osteológicos e comportamentais
(vocalização) apontaram para incongruências nas topologias, o
que, segundo os autores, pode ser resultado da tendência que
se manifestou por meio de estratégias ruins de amostragem ou
idiossincrasias da evolução (p. ex., diferenças entre taxas
evolutivas e convergência de caracteres) em um ou vários tipos
de dados.
1.4. O comportamento como caractere filogenético
Desde das primeiras décadas até os anos 80 e 90 do século
XX abundantes pesquisas foram realizadas na tentativa de
agrupar o comportamento dentre as possíveis fontes de
informação biológica propícias às reconstruções filogenéticas
(Lorenz, 1941; Timbergen, 1959; Hodos e Campbell, 1969;
Bussab, 1982; Aronson, 1981; Prum, 1990; Brooks e McLeannan,
1991; de Queiroz e Wimberger, 1993; Edwards e Naeem, 1993;
Alberts, 1996; Pinna, 1997).
A questão sobre o conteúdo filogenético presente no
comportamento foi fortemente evidenciada em estudos recentes
(Noll, 2002; Robillard et al., 2006a,b; Bridge et al., 2007;
Reynolds et al., 2007; Rubenstein e Lovette, 2007; Sachs et
al., 2007)
O comportamento é a interface do animal com o meio e seus
aspectos evolutivos constituem um parâmetro fundamental para a
24
sobrevivência da espécie. Reynolds et al. (2007) compuseram
uma original pesquisa correlacionando paternidade genética e
paternidade inferida da espécie de ave Ptilonorhynchus
violaceus (Passeriformes: Ptilonorhynchidae). Os autores
comparam observações em campo do comportamento de acasalamento
entre as assembléias de aves, amostras de sangue dos filhotes
e fêmeas e marcadores genéticos inseridos nos machos. Para
todos os filhotes o pai mais provável era aquele que tinha
sido visto acasalando com a fêmea. Todos os pais genéticos
mais prováveis foram aqueles portando os marcadores genéticos,
vistos no local de exibição e acasalando com as fêmeas. Os
resultados demonstram que a paternidade genética pode ser
inferida a partir da observação do comportamento de
acasalamento com um grau razoável de certeza em P. violaceus.
As reconstruções filogenéticas atuam como uma forma de
testar o componente evolutivo do comportamento. Atualmente não
se discute a presença de sinal filogenético no comportamento,
e sim como extraí-lo.
Nos anos 70 do século XX foi levantada uma forte oposição
quanto à hipótese do sinal filogenético contido no
comportamento. Atz (1970), talvez tenha resumido com mais
ênfase as tradicionais objeções para o uso do comportamento
como caractere de informação filogenética. Segundo Atz, o
comportamento é evanescente e varia constantemente durante a
vida do animal tornando difícil a comparação. As pressões do
meio atuam sobre o comportamento produzindo poucas variações
25
comportamentais que resultariam em altos níveis de
similaridade, ou seja, pressões semelhantes produzem
estratégias comportamentais semelhantes e não necessariamente
homólogas (Atz, 1970). As evoluções tecnológica, metodológica
e filosófica das décadas seguintes demonstraram que Atz (1970)
estava equivocado, contudo, o cenário científico daquela época
permitia este tipo de argumentação.
Segundo Edwards e Naeem (1993), a maior objeção é refere-se
à homologia do comportamento: seria difícil provar que as
similaridades comportamentais entre as espécies são
homologias. Os autores estudaram o comportamento de reprodução
cooperativa (cooperative breeding) usando-o como caractere
filogenético. Os resultados obtidos (árvores com diversos
pontos de incongruência) demonstraram que este comportamento
pode ser uma homoplasia em grupos muito próximos de aves
(Ordem Passeriformes). Os autores argumentam que há evidências
deste comportamento em ancestrais comuns das espécies que
apresentam o comportamento, mas as pressões ambientais podem
ter moldado o comportamento de diferentes formas nas
populações ancestrais. Contudo, admitem também que o resultado
da análise filogenética não propicia comentários sobre a
plasticidade e variação específica da reprodução cooperativa.
Para Edwards e Naeem (1993) reprodução cooperativa nos grupos
estudados que o apresentam seria uma “Inércia Evolutiva”, ou
seja, uma característica que persistiu em alguns descendentes,
26
mesmo que as pressões sobre ela tenham cessado devido a
eventos ambientais que oscilariam rapidamente.
McLeannan e Brooks (1993) afirmam que a reprodução
cooperativa é conjunto de vários caracteres e os diferentes
tipos de reprodução cooperativa (cooperative breeding)
representam o efeito de uma fina interação entre o ambiente e
os organismos. Segundo os autores, os resultados de Edwards e
Naeem (1993), quando se entende que os comportamentos usados
por eles são homólogos, geram árvores genealógicas caóticas.
McLeannan e Brooks (1993) argumentam que o erro estaria na
escolha do comportamento sem a suposição de que existiriam
variações oriundas de interação fina com o ambiente, sem
relação genealógica. Portanto, nem todos tipos reprodução
cooperativa podem ser entendidos como homólogos.
Fraga e Giácomo (2004) ao estudarem o comportamento de
reprodução cooperativa em Pseudoleistes guirahuro e P.
virescens (Aves: Passeriformes: Icteridae) argumentaram que
este é possivelmente uma característica ancestral manifestada
em ambas espécies. Os autores utilizaram-se as filogenias
moleculares de icterídeos (Johnson e Lanyon, 1999; Lanyon e
Omland, 1999) as quais propõem que Pseudoleistes guirahuro, P.
virescens e Xanthopsar flavus formam um clado distinto dentro
da Família Icteridae. Fraga e Giácomo (2004) propõem que as
estrutura de comportamento que norteam a reprodução
cooperativa são bastante semelhantes em diferentes espécies,
apesar do comportamento gregário ser diverso. Contudo, a
27
pesquisa limita-se pela visão puramente observacional e o
tratamento dos dados é pouco esclarecedor.
Rubenstein e Lovette (2007) estudaram a reprodução
cooperativa nos esturnídeos africanos (Aves: Passeriformes:
Sturnidae) e apresentaram uma filogenia molecular em nível
específico completa e a usaram para determinar o papel do
ambiente na evolução e manutenção da reprodução cooperativa.
Os autores analisaram o comportamento de 45 espécies de aves e
elaboraram uma formulação temporal, usaram a precipitação por
longos períodos para caracterizar o grau de sazonalidade. As
savanas não possuem um ciclo sazonal bem delimitado, o
principal evento é a precipitação pluviométrica que altera
significativamente a estrutura social dos esturnídeos. A
precipitação propicia a reprodução em um ambiente semi-árido e
existe uma consonância entre o estímulo à reprodução
cooperativa e o evento climático. Rubenstein e Lovette (2007)
concluem que a reprodução cooperativa é um comportamento
adaptativo presente em ancestrais dos esturnídeos modernos com
a função de sincronizar a vantagem evolutiva ligada à
cooperação e período de abundância promovido pela
sazonalidade.
Apesar de problemas em potencial, os etólogos argumentam
que caracteres comportamentais herdados podem efetivamente
produzir filogenias consistentes (Lorenz, 1958; Hinde e
Timbergen, 1965; Prum, 1990; Edwards e Naeem, 1993; Paterson
et. al., 1995; Mclennan e Mattern, 2001;; Japyassu e Viera,
28
2002; De Quadros, 2002; De Quadros et al., 2003; Japyassu et
al., 2003; Giannini e Bertelli, 2004; Alberts et al., 2005).
Alguns comportamentos podem ser estritamente relacionados a
algumas espécies e são estáveis ao longo da história
evolutiva.
Atualmente não há uma corrente que se oponha ao uso do
comportamento para estudar a genealogia de grupos biológicos,
as restrições são quanto à homologia do comportamento (Edwards
e Naeem, 1993). McLeannan e Brooks (1993) expõem como
comportamentos homoplásticos podem ser tomados como homólogos,
mas afirmam que os comportamentos homólogos podem gerar
árvores filogenéticas bastante congruentes. Estudos
filogenéticos elaborados com comportamento corroboram
reconstruções anteriores que usavam caracteres de outra fonte
biológica (morfologia, anatomia, DNA, ecologia), demonstrando
a viabilidade do comportamento como caracteres filogenéticos
(Prum, 1990; de Queiroz e Wimberger, 1993; Alberts, 1996;
Price e Lanyon, 2002). Filogenias comportamentais, quando
comparadas com filogenias independentes, demonstraram um alto
grau de congruência, por exemplo, filogenia de: tiranídeos
(Aves: Passeriformes: Tyrannidae) baseada em dados
morfológicos e comportamentos relacionados à construção do
ninho (Birdsley, 2002); Robillard e Desutter-Grancolas (2004)
analisaram o comportamento de estridulação de grilos (Insecta:
Orthoptera: Grylloidea: Eneopteridae) e juntamente com dados
morfológicos reconstruíram a filogenia deste grupo encontrando
29
elevados índices de congruência. Outros trabalhos seguem a
mesma premissa, p. ex., o estudo com priprídeos (Aves:
Passeriformes: Pipridae) com comportamento de corte e
morfologia da siringe (Prum, 1990).
O comportamento pode ser entendido como uma ótima fonte de
caracteres filogenéticos, pois é a interação do genótipo com o
meio ambiente, é a utilização por parte do animal de todo o
seu potencial genético em função de sua sobrevivência e
perpetuação da espécie. O comportamento é uma estrutura que
pode ser herdada tanto quanto a morfologia e o DNA, pois
representa a manifestação da adaptabilidade da espécie.
1.4.1. O comportamento de autolimpeza como caractere
filogenético
A autolimpeza é uma série de comportamentos dirigidos ao
corpo do próprio animal, geralmente de forma bastante
estereotipada (Berridge, 1990). A autolimpeza é ubíqua nos
vertebrados terrestres, mas suas funções ainda não são claras
(Spruijt et al., 1992). Acredita-se que a função primária
estaria ligada à manutenção da pelagem ou plumagem, da
temperatura e remoção de ectoparasitas (Ferkin et al., 1996).
Ferkin et al. (2001) estudaram a autolimpeza em roedores
(Microtus pennsylvanicus) e concluíram que este comportamento
é um meio de comunicação social, de atrair as fêmeas e afastar
possíveis competidores através da dispersão de feromônios na
30
pelagem. Em camundongos foram amputadas as patas dianteiras de
recém-nascidos e, ainda assim, quando adultos, os animais
apresentavam os mesmos padrões de autolimpeza facial com
movimentos da cabeça, das pálpebras e da língua, como se uma
pata estivesse passando por estas regiões. Até mesmo as
articulações onde foram feitas as amputações exibiam os
movimentos correspondentes (Fentress, 1973). Entre os gatos, a
autolimpeza facial foi observada em animais com poucas horas
após o nascimento, ainda com os olhos fechados, ou seja,
isolados visualmente (Alberts, 1996). A autolimpeza apresenta
padrões bastante fixos, isso a torna uma boa fonte de
caracteres filogenéticos, pois é a reação do animal aos
estímulos endógenos e exógenos, e se enquadra dentro da
definição de estrutura fixa de base genética necessária para
ser entendida como caractere filogenético.
Segundo Mooring e Hart (1997) a autolimpeza é altamente
efetiva para remoção de ectoparasitas em ungulados e em outras
espécies. Os autores afirmam que a autolimpeza em ungulados é
regulada por mecanismos internos de tempo (clock), sendo a
taxa de exibição modulada de acordo com custos e benefícios.
Este tipo de comportamento estaria ligado a uma programação
genética que diminuiria a exibição de surtos de autolimpeza em
função dos comportamentos ligados à corte e reprodução
(Mooring et al., 1998). Mooring e Hart (1997) estudaram a
autolimpeza no antílope africano, Aepyceros melampus, a
impala, a freqüência na exibição depende de fatores ambientais
31
e da maturidade do animal, bem como da densidade de indivíduos
no ambiente. Este bovídeo é uma presa para diversos carnívoros
africanos; um surto muito longo de autolimpeza em um ambiente
muito esparso com poucos indivíduos pode colocar em risco a
vida do animal. Durante o período de acasalamento em A.
melampus os surtos de autolimpeza reduzem-se consideravelmente
nos machos maduros sexualmente. A diminuição da autolimpeza em
A. melampus está correlacionada ao aumento de testosterona,
maturidade sexual, sexo, ecoparasitas e condições ambientais,
ou seja, ritmos endógenos e exógenos determinam a freqüência
da autolimpeza em A. melampus.
Bussab (1982) estudou o comportamento de autolimpeza da
mosca doméstica. Este trabalho aponta que a elevada freqüência
e estereotipia do comportamento de autolimpeza podem
esclarecer relações filogenéticas entre as espécies de moscas.
Em espécies próximas de moscas, as diferenças nos padrões de
autolimpeza são consideradas mínimas e são relativas à omissão
ou ao aparecimento de algum componente. Pesquisas, como a de
Bussab (1982), revelam a potencialidade do comportamento de
autolimpeza, ainda que relacionados a um grupo evolutivamente
distante das aves. O fato de vertebrados e invertebrados
exibirem a autolimpeza revela a importância deste
comportamento. Por meio das observações de Bussab (1982) pode-
se inferir sobre a homologia do comportamento de autolimpeza e
sua utilização com fonte de dados filogenéticos.
32
Ferkin e Leonard (2005) e Leonard e Ferkin (2005)
relacionam a autolimpeza com uma multiplicidade de funções. Os
autores estudaram várias espécies de roedores na tentativa de
encontrar indícios que possam auxiliar na compreensão da
autolimpeza. Ferkin e Li (2005) realizaram uma pesquisa com
comportamento sexual e social de camundongos (Mus musculus).
Alguns animais tiveram suas gônadas retiradas e outros não.
Aqueles gonatomizados foram separados em dois grupos, os que
receberam hormônios sexuais (injetados ou na pelagem) e os que
não receberam os hormônios. O objetivo era verificar qual a
relação existente entre a percepção olfativa dos animais e seu
comportamento sexual e social frente a indivíduos não capazes
de reproduzir. Os pesquisadores encontraram uma forte
correlação entre autolimpeza e comunicação sexual. Os
indivíduos gonatomizados que receberam hormônios foram
percebidos como competidores sexuais e receberam mais displays
de autolimpeza. A autolimpeza, neste caso, seria uma forma de
reafirmar a presença para o macho reprodutor. As fêmeas
interagiam mais com indivíduos virtualmente capazes de
reproduzir. Os animais que não receberam hormônios não foram
entendidos como competidores, portanto não estimulavam a
exibição de autolimpeza, nem como sexualmente atraentes (não
havia procura por odores na região anogenital). O contexto
descrito acima reafirma a importância da autolimpeza como
característica presente em um passado evolutivo e preservada
através dos genes. Indivíduos sem capacidade reprodutiva não
33
estimulam uma cadeia de comportamentos voltados à reprodução e
uma vez que desperta a seqüência de comportamentos os animais
competem entre si, através da autolimpeza, para conseguir
acasalar.
Ferkin et al. (2001) sustentam o mesmo padrão de
comportamento do camundongo (Ferkin e Li, 2005) para a espécie
de roedor Microtus ochrogaster. O macho de M. ochrogaster
utiliza exibições de autolimpeza para atrair fêmeas e para
evitar encontros com outros machos capazes de reprodução. As
fêmeas tendem a investigar com mais freqüência o território
demarcado e quando encontram sinais olfativos de outras
fêmeas, desencadeam longos surtos de autolimpeza. Outros
estudos (Young et al., 1991; Bressers et al., 1995; Luque-
Larena et al., 2002; Wolff et al., 2002; Ferkin et al., 2007)
demonstram a importância da autolimpeza e padrões de exibição
muito próximos em roedores de diversas espécies. Este é
claramente um comportamento que pode ser utilizado para
reconstrução filogenética de roedores.
Farris (1972) propôs que a autolimpeza de insetos (Insecta:
Hymenoptera) fosse usada para a reconstrução filogenética do
grupo. Foram registrados surtos de autolimpeza de 115 espécies
dos quais foram gerados dados para análise de 150 espécies no
total. O trabalho de Farris é particularmente interessante,
pois, apesar de não se tratar de um estudo sobre seqüências de
autolimpeza, é justamente o que ele procurou. Foram elaboradas
17 categorias de autolimpeza corporal baseadas em áreas do
34
corpo do animal que eram focadas durante os surtos. Várias
categorias eram compostas da relação seqüencial de outras
duas. O método de Farris não permitui que ele fizesse
inferências profundas sobre a evolução do grupo ou do uso da
autolimpeza para a reconstrução filogenia, mas abriu
precedente para tal.
Alberts (1996) utilizou o comportamento de autolimpeza
facial para propor filogenia de alguns felídeos. A autolimpeza
facial dos felídeos é bastante intensa, principalmente depois
da alimentação. Sua função vai além da dessensibilização dos
aparatos sensoriais dos gatos, forma parte de uma complexa
rede de atividades etofisiológicas das quais depende a
homeostase do organismo. Utilizando rotas comportamentais, que
foram obtidas usando o algoritmo DITREE (Sato, 1984), chegou a
um único cladograma após uma análise filogenética. Esse estudo
mostra a possibilidade de reconstruir a filogenia de felídeos
utilizando caracteres comportamentais. Mostra ainda que alguns
caracteres comportamentais podem ser bastante fixos e
estereotipados, como é o caso da autolimpeza.
O comportamento de autolimpeza é relativamente bem estudado
em mamíferos, mas a autolimpeza das aves foi parcamente
pesquisada. Estudos como de Lorenz (1971), Lefebvre (1982),
Lefebvre e Joly (1982), Hatch et al. (1986), Cuthill et al.
(1992) e Clayton e Cotgreave (1994) revelam a da complexidade
da autolimpeza em aves. A organização hierárquica da
autolimpeza foi aferida por estes estudos. O que chama tenção
35
é como a organização da autolimpeza em aves é fixa em padrões
bastante estereotipados. Todos os autores citados cogitam que
a estrutura fixa do autolimpeza leva à hipótese de uma origem
evolutiva deste comportamento.
1.4.2. As seqüências de autolimpeza
As seqüências de comportamento compõem a alternância entre
atos comportamentais ou entre classes de comportamentos.
Roberts (1995,1996), Ferriere et al. (1996) e Ruxton e
Roberts (1999) buscaram compreender a seqüência de alternância
do comportamento de vigilância em aves gregárias. Estes
estudos não focaram a sucessão entre atos, mas (basicamente)
entre duas classes de comportamento, vigilância e
reconhecimento inter-específico (inter-scan). Os autores
buscavam entender a organização da vigilância dos bandos de
diversas aves que se reproduzem em colônias e se a quantidade
de indivíduos do bando influenciava o comportamento do grupo
todo.
As seqüências de vocalizações de Turdus viscivorus (Aves:
Passeriformes: Turdidae) foram estudadas por Isaac e Maler
(1963). Os autores buscaram entender a organização do canto de
T. viscivorus por meio da relação probabilística aplicada aos
eventos comportamentais. Foram estudadas duas populaçoes da
espécie em cidades distintas e o resultados apontaram para um
36
padrão específico para T. viscivorus. Isaac e Maler (1963)
afirmam que outra espécie, T. merula, possui uma estrutura
seqüencial de vocalização muito próxima a T. viscivorus, mas
argumentam que não têm dados para expor qualquer processo
filogenético atuante.
Dawkins e Dawkins (1976) estudaram a autolimpeza de mosca
por uma perspectiva seqüencial. Propõem que as seqüências de
comportamento podem ser previstas em termos de probabilidade
de ocorrência seqüencial e relacionaram as estruturas geradas
entre as diferentes espécies, encontrando uma consonância que
demonstra a relevância das seqüências de autolimpeza como
estruturas fixas. Tal perspectiva revela a preocupação em, não
somente, compreender as questões relacionadas aos fatores
motivacionais da autolimpeza, mas também entender a estrutura
na qual se organiza o comportamento. Tanto Isaac e Maler
(1963) quanto Dawkins e Dawkins (1976) utilizam matrizes de
primeira ordem para compor uma relação de transições entre as
categorias, modelo baseado nas Cadeias Markovianas.
Bursten et al. (2000) estudaram a autolimpeza cefalocaudal
(CCG) em esquilos (Spermophilus beecheyi) e afirmam que a
seqüência comportamental é bastante estereotipada, e que se
modifica pouco devido às pressões do meio. O CCG faz parte da
comunicação social de esquilos e a exibição de movimentos
exagerados é um comportamento agonístico ritualizado na
competição intrassexual. Ou seja, a correta seqüência de
comportamentos é importante para a manutenção de laços sociais
37
e relaciona-se diretamente com a vantagem reprodutiva que o
indivíduo pode adquirir ao afastar competidores por fêmeas.
Esta construção de idéias permite interpretar o conjunto de
comportamentos (CCG) arranjados em uma seqüência definida como
uma reminiscência de um passado evolutivo, uma das condições
necessárias para a reconstrução filogenética.
Segundo Alberts (1996), o comportamento pode ser medido de
várias maneiras: de acordo com a forma, freqüência e
seqüência. Tanto a forma quanto a freqüência e seqüência
sofrem fortes influências do meio. É difícil comparar as
formas do comportamento em indivíduos de uma espécie, pois
eles exibem proporções corpóreas diferentes, e mais difícil
seria comparar espécies diferentes. A freqüência do
comportamento sofre considerável influência dos estímulos
ambientais e pode ser alterada com esquemas de reforçamento
(Taira e Rolls, 1996; Eckstein e Hart, 2000a, b; Imaizumi et
al., 2000). Alberts propõe que a seqüência comportamental
seja, possivelmente, a melhor medida para se definir se um
comportamento é estereotipado ou não.
Robillard et al. (2006) elaboraram um estudo no qual
partiram da premissa que o canto dos grilos é estereotipado e
comprovaram que o "chamado" é encontrado em todas as espécies.
A estrutura do chamado parece ser a mesma para as diversas
espécies, o que eleva a percepção de que o canto é uma boa
fonte de caracteres filogenéticos e as seqüências originadas
da fragmentação do canto são bastante fixas e estereotipadas.
38
Os autores levantam o problema da equiparação entre as
seqüências para a análise filogenética. A partir destes
problemas expuseram a possibilidade de otimização de
seqüências usando algoritmos que verificam o sinal
filogenético do comportamento e buscam paridade entre as
seqüências. A fragmentação em seqüências e o uso de algoritmos
para amplificar o sinal filogenético expuseram o quanto é
regular a estrutura seqüencial do canto nos grilos. O estudo
ressalta a relação entre o comportamento e a significância
biológica para a sua escolha como fonte de informação
filogenética, tendo como critério embasador a reconstrução
filogenética muito bem definida e congruente com outros
estudos.
De Quadros (2002) estudou as seqüências de autolimpeza em
aves de rapina, cegonhas e patos. O autor constatou que as
seqüências de autolimpeza são bastante fixas e estereotipadas
para os grupos estudados. Este estudo utilizou a mesma
estratégia de amplificação do sinal filogenético que Robillard
et al. (2006). O autor propôs que seqüências probabilísticas
teriam uma estrutura fixa a tal ponto de ser possível
reconstruir a evolução biológica das aves estudadas. O método
utilizado para construir seqüências probabilísticas de
comportamento de autolimpeza (detalhado em Método) permite
gerar grandes quantidades de caracteres. Muitos caracteres
tendem a gerar árvores caóticas, a mesmo que o sinal
filogenético seja forte. O resultado de uma única árvore mais
39
parcimoniosa e totalmente resolvida aponta para uma possível
solução no uso do comportamento como caractere filogenético.
Os resultados obtidos evidenciaram que métodos de amplificação
do sinal filogenético, assim como aquele usado por Robillard
et al. (2006), são coerentes quando o comportamento se
originou4 de um processo evolutivo. Dessa forma pode-se
inferir que as seqüências comportamentais podem revelar
estruturas genéticas herdadas de um passado evolutivo.
40
2. Objetivos
Os objetivos da presente pesquisa são:
a) Propor o uso do comportamento de autolimpeza, mais
precisamente as seqüências de autolimpeza, como
caractere filogenético na reconstrução da filogenia
de Falconiformes;
b) Testar as seqüências de autolimpeza para
reconstruções filogenéticas de grupos próximos de
aves em nível de subfamília;
c) Averiguar a validade do catálogo de categorias como
modelo para observação de comportamentos em
diferentes táxons;
d) Utilizar o software EthoSeq como ferramenta para
obtenção de seqüências probabilísticas de
autolimpeza, com o objetivo de amplificar o sinal
filogenético.
41
3. Método
3.1. O catálogo de categorias
A construção de um catálogo principia-se pelo levantamento
de comportamentos, objetivando a possibilidade de estudar um
determinado comportamento ou um conjunto deles em um ambiente
com múltiplas variáveis correlacionadas. Um catálogo de
categorias é uma representação descritiva de categorias
comportamentais. No contexto deste estudo, o catálogo de
categorias constitui um elemento fundamental para a análise de
seqüências probabilísticas. As categorias existentes no
catálogo representam os comportamentos a serem analisados.
EthoSeq exige que as categorias sejam representas por
mnemônicos, que podem ser abreviações ou codificações das
categorias comportamentais.
A complexidade em estudar seqüências de comportamentos
está justamente em extraí-las. Estudos realizados com animais
despendem tempo para a construção do catálogo de
comportamentos.
Os meios mais usados para apreender comportamentos neste
tipo de análise observacional são principalmente a gravação de
vídeo e transcrição direta dos eventos observáveis. Durante a
exibição de uma gama de comportamentos, tendo em mente a busca
de seqüências comportamentais, a gravação de imagem e som
através de filmagens é mais apropriado uma vez que a
42
transcrição direta de eventos observáveis pode não ter a mesma
eficácia devido às variáveis contingenciais presentes (posição
desfavorável para observação, seqüências muito rápidas,
distância do observador, entre outras). Assim, a elaboração do
catálogo de comportamentos para análise das dinâmicas
comportamentais começaria com filmagens, através das quais são
identificados, extraídos e categorizados comportamentos para a
análise.
A descrição da categoria comportamental é um ponto chave
para não haver conflitos entre categorias. Não é raro ocorrer
comportamentos e variações do mesmo que traduzem uma única
categoria comportamental. As variações comportamentais, quando
referentes à mesma categoria, devem ser contempladas na
descrição da categoria. Há outras questões pertinentes que
devem ser levadas em consideração, p. ex., a lateralidade.
Exibir um comportamento pelo lado esquerdo, e o mesmo
comportamento pelo lado direito, podem ser exemplos de eventos
comportamentais distintos ou variações de uma categoria. O que
determinará isso é a relevância destas variantes ante o espaço
amostral e significância de transições lado esquerdo/lado
direito (ver Alberts, 1996; De Quadros, 2002).
De modo geral, o catálogo de categorias comportamentais é
uma sumarização da totalidade de comportamentos exibidos em
situações e momentos específicos. Esta síntese deve ser o mais
abrangente possível, sem tornar-se demasiadamente grande. Um
grande número de categorias leva a uma grande matriz com
43
poucas transições. Este é um parâmetro para o qual o
experimentador deve estar atento no momento de construir o
catálogo de categorias, pois o entendimento das associações
entre as categorias é o objetivo do método. Alberts (1996), De
Quadros (2002) e Japyassu et. al. (2003) usaram em suas
análises não mais que 25 categorias comportamentais para cerca
de oito mil eventos comportamentais.
O catálogo usado para estudar a autolimpeza das aves é
aquele proposto por De Quadros (2002), e as 19 categorias
apresentadas a seguir constituem o catálogo de categorias
levantado para as sete espécies de aves estudadas pelo autor.
As partes das aves citadas nas descrições são aquelas
mostradas na Figura 5.
44
Figura 5 – Representação esquemática das partes do corpo de uma ave.
Adaptado de HÖFLING e CAMARGO (1996).
encontro
45
O catálogo de categorias
O catálogo de categorias, que segue abaixo, foi
desenvolvido tendo por base a autolimpeza corporal do urubu-
rei (Sarcorhamphus papa), da garça-branca-grande
(Ardea=Casmerodius alba; Ardeidae; Ciconiiformes) e do quero-
quero (Vanellus chilensis; Charadriidae; Charadriiformes).
1 - (CBA) - Coçar bico/cabeça com a pata por baixo da asa
(Figura 6); a ave retira uma pata do pouseiro, abduz os
dígitos de modo que todos estejam dispostos juntos em direção
à cabeça; movimenta o sinsacro de maneira que o flanco fique
abaixo da linha do flanco; movimenta uma pata flexionando-a
para baixo da asa e depois para cima, ao mesmo tempo em que
exibe uma torção do pescoço para o lado e depois para baixo;
une os 2º e 3º dígitos de forma que as extremidades das garras
estejam alinhadas na mesma direção e próximas ao bico; inicia-
se, então, um movimento do tarso, de maneira que as pontas das
garras percorram a porção lateral esquerda da cabeça ou do
bico;
46
Figura 6 – O gavião-real, Harpia harpyja, representando as categorias CBA
(coçar o bico/cabeça por baixo da asa) e EMA (esfregar o mento na asa).
2- (APV) - Arrumar penas de vôo (Figura 7); a ave torce o
pescoço para o lado, posicionando a cabeça sobre o encontro do
mesmo lado; em seguida, com o bico, penteia as penas das
rêmiges primárias, iniciando na base e terminando no ápice; ao
pentear puxa a pena para cima, curvando-a. Enquanto a percorre
exibe rápidos movimentos de abrir e fechar do bico, como se
estivesse "mastigando" a pena. Inclui também: arrumar as
rêmiges primárias pela parte de trás do corpo (Figura 7). A
47
ave torce o pescoço e leva a cabeça em direção ao uropígio;
torce a cabeça em direção a uma asa; começa, então, a pentear
as primárias, puxando-as para cima;
Figura 7 – Abutre-egípicio (Neophron percnopterus, Accipitridae,
Falconiformes) realizando autolimpeza referente à categoria APV (arrumar
penas de vôo).
3 - (PRT) - Pentear as rêmiges secundárias e/ou terciárias
(Figura 8); a ave torce o pescoço para o lado em direção ao
encontro do mesmo lado; com o bico penteia rapidamente as
rêmiges secundárias e/ou terciárias, iniciando o movimento da
base ao ápice; ao pentear puxa a pena para cima; enquanto a
48
percorre exibe rápidos movimentos de abrir e fechar do bico,
como se a estivesse "mastigando";
Figura 8 – Representação das categorias AST (arrumar rêmiges
secundárias/terciárias por trás), PRT (pentear rêmiges
secundárias/terciárias) e AUR (arrumar coberteiras do uropígio, crisso e
retrizes) no gavião-do-rabo-branco (Buteo albicaudatus, Accipitridae,
Falconiformes).
4 - (ACD) - Arrumar as coberteiras do dorso com o bico (Figura
9); a ave gira a cabeça pelo lado até o dorso, em um ângulo de
49
aproximadamente 135°; protrai o esterno e penteia as
coberteiras com o bico puxando para cima, da base ao ápice,
"mastigando-as";
Figura 9 – Gavião-pinhé (Milvago chimachima) com a representação das
categorias ACD (arrumar coberteiras do dorso) e APV (arrumar penas de vôo).
5 - (ACG) - Arrumar coberteiras da garganta (Figura 10); a
ave curva a cabeça sobre a garganta, acima da linha dos
encontros. Protrai o esterno de forma a obter uma maior
curvatura com o pescoço; penteia com o bico as coberteiras, da
base ao ápice, repetidamente, por toda a região da garganta,
repetindo o movimento de "mastigar" na base das coberteiras;
50
Figura 10 – Esquema representativo das categorias ACP (arrumar coberteiras
do peito), ACG (arrumar coberteiras da garganta) e ACA (arrumar coberteiras
do abdome) no urubu-comum (Coragyps atratus).
6 - (ACP) - Arrumar coberteiras do peito (Figura 10);
curvando a cabeça sobre o peito e penteia as coberteiras com o
bico, puxando-as para cima da base ao ápice, repetidamente,
por toda a região do peito, repetindo o movimento de
"mastigar" na base das coberteiras;
7 - (ACA) - Arrumar coberteiras do abdome (Figura 11); a
ave curva a cabeça até o abdome, contraindo o esterno e
subindo os encontros; puxa para cima as coberteiras, da base
51
ao ápice, repetindo o movimento de "mastigar" na base das
coberteiras;
Figura 11 – Falcão-peregrino (Falco peregrinus, Falconidae) exibindo a
representação das categorias ACA (arrumar coberteiras do abdome) e ACE
(arrumar coberteiras do encontro).
8 - (AUR) - Arrumar coberteiras do uropígio, crisso e
retrizes (Figura 8); a ave gira o pescoço em direção ao dorso,
52
ao mesmo tempo em que abduz ligeiramente a asa e abre as
retrizes. Se o pescoço gira para o lado esquerdo, o flanco
direito fica elevado em relação ao esquerdo. Desenvolve-se um
comportamento de “mastigar” as coberteiras do uropígio e/ou
crisso e/ou de “pentear” as retrizes. A ave sacode horizontal
e rapidamente as retrizes, que podem estar em sentido
horizontal ou vertical;
9 - (ACE) - Arrumar coberteiras do encontro (Figura 11);
torcendo o pescoço em direção ao encontro. Inclinado
ligeiramente o corpo, a ave abduz sutilmente a asa, enquanto,
com o bico, inicia o comportamento de “mastigar”, nas penas
sob o encontro;
10 - (LIT)- Limpeza do tarso (Figura 12); a ave inclina
ligeiramente o corpo para frente, dobrando o pescoço para
baixo e torcendo-o em direção ao tarso. O movimento termina
quando a ave alcança o calção de um dos tarsos. Então exibe
movimentos de abrir e fechar do bico, penteando as penas que
cobrem o calção, da base ao ápice. Abduzindo ligeiramente o
tarso e com rápidos movimentos laterais, agita fortemente a
pata. Movimenta a cabeça em direção ao solo e com a ponta do
bico atinge os dedos de uma pata;
53
Figura 12 – Eudocimus ruber com esquema representativo de LIT (limpar o
tarso), SCL (sacudir a cabeça lateralmente) e AUR (arrumar coberteiras do
uropígio, crisso e retrizes).
11 - (LCD) - Limpar a cabeça no dorso (Figura 12); a ave
torce o pescoço para um lado do corpo, levando a cabeça em
direção ao dorso, de forma que o pescoço curva-se totalmente
para trás deixando o loro e a região malar, de um lado da
face, em contato com o dorso. Fazendo um movimento giratório
com o pescoço leva a cabeça em direção à asa e para frente;
quando a cabeça atinge a asa o movimento giratório se detém,
então, a ave realiza um movimento giratório com a cabeça,
esfregando a região nucal nas coberteiras terciárias da asa;
54
Figura 13 – Representação esquemática de um membro da Família Anatidae
(Anseriformes), pato-da-carolina, Aix sponsa, exibindo as categorias ECA
(esfregar a cabeça na asa), CBT (coçar o bico em um objeto) e LCD (limpar a
cabeça no dorso).
12 - (AST) - Arrumar as rêmiges secundárias/terciárias pela
parte de trás do corpo (Figura 8); a ave torce o pescoço para
um lado do corpo, ao mesmo tempo em que movimenta a cabeça em
direção ao uropígio, ultrapassando a linha vertical do
encontro (Figura 6). Enquanto exibe este movimento, estica ou
afasta do flanco uma asa. Então, protraindo o esterno -
deixando o flanco oposto ao da asa a ser “limpa” ligeiramente
inclinando em relação à postura OBS - a ave alcança as rêmiges
secundárias da porção superior da asa com o bico. Com o bico
”penteia” as rêmiges da base ao ápice, repetidamente;
55
13 - (EMA) - Esfregar o mento na asa (Figura 6); a ave
esfrega o mento nas coberteiras terciárias anteriores de uma
asa. Este esfregar consiste em torcendo o pescoço, levar a
cabeça em direção às coberteiras terciárias anteriores da asa.
E em seguida, esfrega o mento nas coberteiras, em um movimento
de vai-e-vem em sentido antero-posterior;
14 - (SAC) - Sacudir o corpo; a ave inicia um movimento
giratório para um lado do corpo. O movimento, então, é
executado inversamente, sem interrupção, para um lado e para
outro velozmente. A cabeça e o pescoço acompanham o movimento
giratório do restante do corpo;
15 - (SCL) - Sacudir a cabeça lateralmente (Figura 12); com
um movimento lateral da cabeça para um lado do corpo, a ave a
sacode horizontalmente, sem alterar a postura do corpo; o
pescoço e o bico podem ou não apresentar pequenos movimentos;
16 - (CBT) - Coçar o bico em um objeto (Figura 13); a ave
esfrega o bico em um objeto. Posiciona a cabeça sobre o objeto
(por exemplo, um galho), de forma que, ao movimentar o seu
bico para frente e para baixo, toda a extensão longitudinal do
mesmo raspe na superfície do objeto. Nesta categoria inclui-se
também molhar o bico na água, submergindo apenas o ápice do
bico;
17 – (ECA) - Esfregar a cabeça na asa; a ave direciona a
cabeça para a asa. Quando o bico atinge a asa, a ave prona a
cabeça sobre o encontro, fazendo um movimento rotatório para
frente e para cima com a cabeça;
56
18 – (NAL) - Não autolimpeza, categoria composta de
comportamentos não relacionados à limpeza corporal: Abrir e
fechar a boca; a ave abre o bico permanecendo nesta posição
por 1-2 segundos. A postura do corpo não é alterada durante
este movimento e, ao final deste evento, a ave pode ou não
agitar levemente a cabeça. Encobrir o bico sob a asa; a ave
abduz ligeiramente uma asa, ao mesmo tempo em que torce o
pescoço para a asa entreaberta. A cabeça direciona-se para sob
a asa, mas somente o bico é encoberto. A ave pode permanecer
ou não de olhos abertos.
19 – (OBS) - Observar; a ave permanece em sua postura
natural de observação em pouso ou interrompe o movimento
durante um surto e olha fixamente para algo;
Comentários acerca da categoria OBS
A categoria OBS foi elaborada por De Quadros (2002) com
base na postura do animal e tempo de permanência naquela
postura. O autor propôs o tempo de 1 s (um segundo) para que a
categoria OBS tenha efeito como tal.
Cabe a esta elaboração uma questão: seria possível que este
tempo (de 1 s) realmente revele uma pausa entre os surtos de
comportamento para todas as espécies de aves estudadas?
Ao proceder essa linha de raciocínio é preciso observar o
seguinte: as diferentes espécies estudadas pelo autor possuem
57
morfologia semelhante, o que torna possível a busca de um
padrão comportamental baseada em transição corporal, contudo,
as diferentes dimensões dos animais tendem a ser um obstáculo
para uma padronização do timing do comportamento.
Gould (2006, p. 67) afirma que animais pequenos vivem um
contexto temporal diferente de animais maiores, o que leva a
uma dificuldade e equívoco nos procedimentos analíticos que
buscam compreender os padrões de comportamento de diferentes
espécies com base em um modelo temporal único.
Como objeto de comparação Gould propõe uma questao
interessante: os camundongos vivem menos que os elefantes?
A resposta para essa pergunta parece simples, contudo, não
é prudente adotar o tempo cronológico nos parâmetros humanos
como um ponto pacífico para compreensão do timing de outras
espécies.
É importante salientar que os animais têm mais ou menos a
mesma sincronia temporal, observando as proporções. Um
camundongo respira aproximadamente o mesmo número de vezes
durante a vida que um elefante, e por sua vez, o coração de um
elefante bate aproximadamente o mesmo número de vezes durante
a vida que o camundongo (Gould, 2006, p. 67).
Se as afirmações acima estão corretas, então, determinar um
segundo como padrão temporal para todas as espécies recai no
erro antropocêntrico de um único padrão cronológico. A solução
adotada foi compor um parâmetro de transição corporal como as
outras categorias.
58
3.2. As espécies estudadas
A escolha das espécies estudadas foi feita em função da
disponibilidade e do número de indivíduos existentes em
exposição nos Zoológicos ou exposições particulares. A
nomenclatura binomial adotada para as aves é a proposta por
International Commission on Zoological Nomenclature (2007). A
inserção da Família Cathartidae na Ordem Falconiformes baseia-
se no estudo de De Quadros (2002).
As seqüências probabilísticas de autolimpeza estudadas
nesta tese foram compostas com base em duas fontes de dados:
a) sete espécies de aves observadas em zoológicos – descritas
em seguida e b) dados obtidos de mais sete espécies da
literatura (De Quadros, 2002).
Os táxons que foram foco do trabalho de campo neste estudo
são:
a) Abutre-careca (Trigonoceps occipitalis –
Falconiformes: Accipitridae: Aegypiinae);
b) Abutre-do-coqueiro (Gypohierax angolensis –
Falconiformes: Accipitridae: Gypaetinae);
c) Gavião-do-rabo-branco (Buteo albicaudatus –
Faconiformes: Accipitridae: Buteninae);
d) Harpia (Harpia harpyja – Falconiformes: Accipitridae:
Harpinae);
59
e) Urubu-comum (Coragyps atratus – Falconiformes:
Cathartidae);
f) Gavião-pinhé (Milvago chimachima – Falconiformes:
Falconidae);
g) Garça-branca-grande (Ardea=Casmerodius alba –
Ciconiiformes: Ardeidae).
As espécies cujas seqüências de autolimpeza foram extraídas
da literatura são:
a) Condor-andino (Vultur gryphus – Falconiformes:
Cathartidae);
b) Urubu-rei (Sarcohamphus papa – Falconiformes:
Cathartidae);
c) Gavião-caboclo (Buteogallus meridionalis –
Falconiformes: Accipitridae: Buteoninae/Accipitrinae);
d) Harpia (Harpia harpyja – Falconiformes: Harpinae);
e) Colhereiro (Platalea ajaja – Ciconiiformes:
Threskiornitidae);
f) Guará (Eudocimus ruber - Ciconiiformes:
Threskiornitidae);
g) Pato-da-carolina (Aix sponsa – Anseriformes:
Anatidae).
Em seguida estruturam-se as justificativas para a escolha
dos referidos táxons.
60
a) O Abutre-careca (Trigonoceps occipitalis) e o Abutre-
do-coqueiro (Gypohierax angolensis), Subfamílias
Aegypiinae e Gypaetinae, respectivamente, são dois dos
representantes das subfamílias de interesse desta
pesquisa. A escolha dos dois táxons foi feita em função
da disponibilidade em zoológicos, pois são as duas
únicas espécies de abutres constantes em exposições. No
zoológico de São Paulo foi encontrado um indivíduo de
cada espécie, um macho de G. angolensis e uma fêmea de
T. occipitalis;
b) O urubu-comum (Coragyps atratus) é uma ave abundante em
todos os ambientes neotropicais e de ampla
distribuição. C. atratus pode ser observado sem muito
esforço próximo a fontes de alimentos como a área de
alimentação de animais em exposição no zoológico. É um
importante táxon para esta pesquisa uma vez que faz
parte da Família Cathartidae e faz parte da premissa de
testar a força do sinal filogenético em caracteres
comportamentais, uma vez que foi testada a sua posição
perante as outras duas espécies de catartídeos (S. papa
e V. gryphus);
c) As espécies: Gavião-do-rabo-branco (Buteo
albicaudatus), Gavião-caboclo (Buteogallus
meridionalis) e Harpia (Harpia harpyja) são espécies de
importantes para inferência das relações filogenética
entre os abutres, as águias e gaviões. B. meridionalis
61
é um táxon até recentemente incluído no gênero
Heterospizias e, portanto, classificado na Subfamília
Accipitrinae. Lerner e Mindell (2005) consideram que o
gênero Heterospizias é mais relacionado com Harpia
harpyja que com o gênero Buteo. A Hertel (1994) afirma
que não há suporte para a fusão entre Buteogallus e
Heterospizias e organização International Commission on
Zoological Nomenclature (2007) considera as duas
nomenclaturas (Buteogallus meridionalis e Heterospizias
meridionalis) como possíveis;
d) Garça-branca-grande, Ardea=Casmerodius alba,
(Ardeidae); Colhereiro, Platalea ajaja
(Threskiornitidae); Guará, Eudocimus ruber,
(Threskiornitidae); Ciconiiformes é um táxon
especialmente interessante, pois pode ser entendido
como parente próximo aos urubus e aos gaviões e águias
(ver item 1.3). Ciconiiformes é um grupo,
aparentemente, possivelmente homogêneo - ver Ligon,
(1967) para argumentação contrária -, e a presença de
das espécies acima descritas configura uma forma de
testar a coerência da análise filogenética a partir da
perspectiva etológica;
e) Gavião-pinhé (Milvago chimachima) é uma espécie de
falconídeo escolhida para que fosse uma norteadora
durante a discussão das árvores filogenéticas, pois os
falconídeos constituem um grupo bem esclarecido (ver
62
Beker, 1987; Griffiths, 1994a,b; Dove e Banks, 1999;
Griffiths, 1999; Griffith set al., 2004; Nittinger et
al., 2005).
f) Pato-da-carolina, Aix sponsa, (Anseriformes: Anatidae)
como grupo externo. A Família Anatidae é um táxon não
relacionado aos grupos propostos e com a genealogia
relativamente bem esclarecidas (ver Johnsgard, 1961;
Brush, 1976; Kessler e Avise, 1984; Livezey 1986, 1989
a, b, 1991, 1995 a, b, c, 1996 a, b, c, 1997 a, b, c;
Corbin, et al., 1988; Faith, 1989; Avise et al., 1992;
Livezey e Humphrey, 1992; Quinn, 1992; Sraml et
al.,1996). As questões sistemáticas que envolvem os
anatídeos são bem específicas de alguns gêneros e
subfamílias (ver Sorenson, 1998; Johnson e Sorenson,
1998; Johnson e Sorenson, 1999; Johnson et al., 1999).
Grupos bem estudados como este podem fornecer valiosas
informações sobre a consistência metodológica ao final
da análise.
3.3. As filmagens
As filmagens foram feitas com filmadoras digitais que
permitiram a conexão direta com um microcomputador para a
edição da filmagem. As filmadoras foram colocadas sobre um
tripé de 150-170 cm de altura quando armado e que possibilitou
63
rápidos movimentos com a filmadora. Este procedimento é
especialmente útil para recintos abertos.
As coletas de dados abrangeram todos os períodos do dia. No
caso dos gaviões e águias, as filmagens foram realizadas
durante os períodos mais quentes (entre 11 horas e 15 horas),
momentos em que a exibição da autolimpeza é mais freqüente
nestes rapinantes.
Para a filmagem em zoológico as filmadoras foram colocadas
a uma distância focal adequada do sujeito, respeitando os
limites externos do recinto e suficiente para permitir bons
enquadramentos. Como as filmadoras digitais possuem zoom
bastante potente (300 vezes em média) o comportamento de
autolimpeza pode ser observado mesmo à distância. Os
indivíduos de cada espécie foram filmados individualmente,
logo que o surto começar. Ao final do surto do primeiro
indivíduo, a filmadora foi direcionada para outro indivíduo,
não importando em qual fase do surto esteja. Como forma de
otimizar o uso do tempo e material, cada espécie foi filmada
durante 30 minutos em cada sessão. Quando havia um grupo
grande animais (p. ex. Coragyps atratus), o indivíduo que
exibia um surto era o focado, quando interrompia o display por
1 minuto a filmadora era voltada ao próximo indivíduo que
exibia um surto de autolimpeza.
É importante ressaltar que as observações não buscaram
seqüenciar os comportamentos, mas sim registrá-los para que
fossem geradas as seqüências probabilísticas por EthoSeq (ver
64
item 3.5). O programa EthoSeq utiliza uma matriz de primeira
ordem para gerar os encadeamentos possíveis para um
determinado universo de informação (comportamentos
observados). Ou seja, o software busca a relações existentes
entre dois atos (transições de primeira ordem) e não em
seqüências pré-determinadas pelo observador.
3.4. Análise das filmagens
3.4.1 Transcrições
Os comportamentos de autolimpeza, capturados pelas
filmagens, foram transcritos através da exibição em programa
para edição de vídeo para microcomputadores. A facilidade de
aquisição de equipamentos digitais facilita enormemente esse
tipo de pesquisa. Softwares gratuitos de edição digital de
vídeos permitem observar surtos compostos e muito velozes, sem
a complexidade e custo de uma ilha analógica de edição.
As transcrições foram feitas através da observação do
comportamento exibido na tela em velocidade reduzida e
transcrito para o papel a fim de não desviar demais a atenção
do observador. As transcrições poderiam ser feitas diretamente
nos protocolos de entrada de EthoSeq, mas empiricamente foi
constatado que isto gera confusão no momento de registrar os
mnemônicos devido à quantidade de informação e ao ruído
65
existentes, que provocam o desvio da concentração do
observador.
Alberts (1996) considerou cada movimento envolvido na
autolimpeza facial como uma categoria comportamental. No
presente estudo foi adotada a metodologia empregada por De
Quadros (2002), que é contada uma categoria de autolimpeza
quando a ave transpõe da posição de observação (OBS) ou de uma
parte do corpo para outra. Uma ave pode permanecer tempo
considerável (3-5 minutos) realizando a limpeza em uma só
região do corpo, neste caso foi registrada somente uma
categoria.
3.5. Análises
3.5.1. Análises das seqüências
Segundo Peixoto (2002), os métodos atualmente utilizados
para investigar os padrões de encadeamento dividem-se em: (a)
aqueles que investigam as dependências seqüenciais do
encadeamento comportamental e, (b) aqueles que consideram a
organização do sistema comportamental como um sistema de
diferentes rotinas, cada rotina constituída por um conjunto de
atos (ou eventos comportamentais), coordenadas para executar
certa função.
66
Uma seqüência comportamental é a sucessão de comportamentos
exibidos e pode ser vista como um processo estocástico. A
transcrição das seqüências de eventos comportamentais
discretos é apenas uma forma simplificada de análise do
comportamento. Esta ótica pode ser útil para entender as
associações entre comportamentos que não são observáveis sem
uma análise criteriosa.
Uma forma de análise muito usada para representar as
seqüências comportamentais é a matriz de transição de primeira
ordem (Tabela I), que representa as transições entre as
categorias do catálogo de categorias comportamentais.
Transições de primeira ordem são aquelas que o evento
posterior é dependente do evento anterior. A matriz é
representada pelo arranjo de dois eventos; um caminho é uma
seqüência de dois eventos, no qual o segundo evento de um
caminho é o próximo evento do caminho seguinte. Os eventos
precedentes são colocados nas linhas e as colunas representam
os eventos subseqüentes que ocorrem em uma seqüência, sendo
gerada uma matriz de probabilidade condicional. Probabilidade
condicional é aquela a qual as transições absolutas refletem a
freqüência individual dos comportamentos, ou seja, a
probabilidade de um comportamento ocorrer em função da
ocorrência de outro comportamento. A probabilidade de um
caminho, dada uma matriz de transição de primeira ordem, pode
ser calculada por: P(A,B,C,D) = p(A) p(B/A) p(C/B) p(D/C)
onde: p(A) é a probabilidade incondicional do ato A,
67
p(B/A) é a probabilidade condicional do ato subseqüente B
dado o ato precedente A, etc.
Uma característica necessária para o estudo do
comportamento através das matrizes de transição é a condição
estacionária do comportamento, ou seja, que as probabilidades
de transição não variem com o tempo (Bekoff, 1977; van der
Heijen, et. al., 1990).
Tabela I – Matriz de transição de primeira ordem hipotética. O valor de
cada célula refere-se à quantidade de vezes que uma categoria transitou
pela outra. Os zeros significam que não houve transição.
a b c d e f g h i j k l
a
0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0
b
0 0 0 1 0 0 5 1 0 0 0 0
c
0 0 0 0 6 0 4 0 0 0 0 0
d
0 0 1 0 1 0 1 4 0 0 0 0
e
3 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0
f
0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0
g
0 2 4 0 1 2 0 11 0 0 0 1
h
5 0 1 6 4 1 4 0 0 5 0 0
i
0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0
j
0 0 0 1 1 0 2 1 0 0 1 0
k
0 0 0 1 0 0 0 4 0 0 0 0
l
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Uma matriz de transição pode ser analisada em termos de
associação seqüencial ou em termos de associação temporal,
dependendo dos objetivos das análises e de como se organizam
no tempo e na seqüência em relação aos efeitos seqüenciais ou
aos estados motivacionais internos (Slater, 1973).
68
3.5.2. Análise através do método DITREE
Um método possível para encontrar um provável arranjo
interno de comportamentos pode ser o das árvores orientadas
(DITREE), implementado por Sato (1984) no algoritmo MRDITREE
(Most Reliable Directed Trees based on Graph Theory).
MRDITREE é um algoritmo baseado na Teoria dos Grafos que é
capaz de compor seqüências de comportamento probabilísticas
que ocorrem acima do acaso. Este método permite entender
relações entre comportamentos que tenham um padrão de
funcionamento. A contribuição deste tipo de análise está no
fato de poder entender o arranjo seqüencial das interações e a
relação existente entre os comportamentos de forma
probabilística, gerando caminhos mais prováveis entre as
categorias que transitam entre si. MRDITREE mostra exatamente
isso, faz uma síntese da probabilidade de ocorrência
seqüências das categorias comportamentais, exibindo esta
informação em forma de árvore, o que facilita a observação das
relações seqüenciais entre os comportamentos (Sato, 1991;
Cromberg, 1995; Alberts, 1996).
O software analisa as matrizes de transição de primeira
ordem e as converte em matrizes de probabilidade condicional.
Analisando as associações entre os eventos comportamentais
(Sato, 1991).
69
A partir das matrizes (de transição e de probabilidade
condicional), o algoritmo gera árvores orientadas (Figura 13)
que permitem observar como os eventos são organizados
seqüencialmente e a probabilidade dos caminhos. As árvores
orientadas são representações mais simplificadas obtidas
eliminando a informação redundante, no caso, um evento comum a
dois pares de eventos. Exemplo: (A, B, C, D) é uma
representação simplificada dos caminhos ((A, B), (B, C), (C,
D)), ou seja, é um caminho elementar. Para a representação de
um caminho elementar, um comportamento é representado apenas
uma vez. Deste modo, o caminho (A, B, A, D) não é elementar
porque A é representado duas vezes (Sato, 1991). Sato (1991) e
Cromberg (1995) justificam o uso das matrizes de transição de
primeira ordem: as matrizes de transição de primeira ordem são
relativamente simples de se analisar; existem vários modelos
de análise para estas matrizes; o número de eventos na
seqüência empírica é normalmente insuficiente para suportar
análises estatísticas das ordens mais elevadas; na maioria das
seqüências comportamentais, dependência de primeira ordem
constitui o aspecto mais importante e muitas vezes o único da
seqüência; mesmo que a seqüência apresente dependência de
ordem superior, a matriz de primeira ordem, ainda assim, terá
utilidade no momento de uma análise da estrutura primária da
seqüência (Peixoto, 2002; Izar et al., 2004; Izar, et al.,
2005 e Japyassu et al., 2005).
70
Figura 14 – Um exemplo de árvore orientada (DITREE) hipotética.
Esquematização de uma DITREE, baseada na matriz de transição de primeira
ordem (tabela I) e matriz de probabilidade condicional. Nesse diagrama, a
seria o elemento-fonte (a primeira categoria) e as categorias no final dos
ramos seriam os elementos-destino. A coluna lateral à esquerda da árvore
indica a probabilidade dos caminhos.
a
b
c
de
f
g
h
i
j
k
l
0,000
0,000
0,010
0,000
0,035
0,037
0,038
0,041
0,042
0,045
0,048
0,052
0,055
Para selecionar apenas caminhos de máxima probabilidade, o
algoritmo MRDITREE tende a preservar apenas relacionamentos
mais fortes. Cada evento de um catálogo comportamental é
representado apenas uma vez no diagrama gerado e pode ser
colocado na posição de origem, ou seja, cada evento pode ser a
raiz de uma árvore. Assim, se N é o número de eventos
comportamentais da um catálogo de categorias, N será o número
71
de eventos-raiz (Alberts, 1996; Izar et al., 2004;). O número
de eventos comportamentais necessários para gerar árvores
orientadas confiáveis é, segundo Alberts (1996), expresso pela
fórmula Nm = Nc².5. Sendo Nm o número mínimo de eventos
comportamentais, Nc o número de categorias e 5 é uma
constante.
A análise de associação seqüencial inicia-se com teste de
independência para as matrizes de primeira ordem. Se o modelo
é rejeitado, é possível detectar as transições significativas
examinando as células (ver método de Colgan e Smith, 1978,
Fagen e Young, 1978, Fagen e Mankovitch, 1980 e van Hooff,
1982; Sato, 1991). Abrindo mão da manipulação de variáveis,
adentra-se na aproximação observacional que é indutiva, não
experimental e multivariada, procurando elucidar e descrever
padrões variados, em vez de testar uma hipótese a priori.
3.5.3. Análise através do programa EthoSeq
O software EthoSeq foi usado neste tese para conseguir a
lista de seqüências que darão originaram aos caracteres
filogenéticos. EthoSeq gera as seqüências probabilísticas
através das árvores orientadas, buscando as seqüências com
mais elementos possíveis. Alberts (1996) usou algoritmo
72
MRDITREE desenvolvido por Sato (1984) para propor filogenia de
felídeos usando a autolimpeza, que é o mesmo método que o
software EthoSeq utiliza para construir seqüências, pois, o
algoritmo MRDITREE foi implementado de forma a dar origem ao
software EthoSeq. EthoSeq traz alguns diferenciais como, opção
de uma listagem somente das seqüências mais possíveis, a busca
das seqüências construídas no conjunto de dados e a
interatividade com programas estatísticos mais comuns –
Statistica, SPSS e Exel (De Quadros, 2002). Alberts decompôs
as seqüências probabilísticas encontradas pelo método Ditree
manualmente, retirando o último elemento da seqüência até
formar díades e depois retirava o primeiro elemento da
seqüência original até formar díades novamente. O programa
EthoSeq não segue o mesmo método de decomposição de
seqüências. EthoSeq procura apenas as seqüências mais
prováveis, quando encontradas seqüências menores que compõem
uma maior, o software a entende como uma outra seqüência
independente da seqüência maior. Após este procedimento,
EthoSeq verifica a presença de cada uma das seqüências nos
dados originais.
Além de construir uma matriz com as seqüências
probabilísticas, o software dispõe na matriz informações como:
quantas vezes uma seqüência apareceu no conjunto de dados,
quantas vezes se repetiu em cada espécie e em que seqüência do
arquivo de entrada a seqüência probabilística pode ser
encontrada (para uma revisão sobre método DITREE e EthoSeq ver
73
Alberts, 1996; De Quadros, 2002; De Quadros et al., 2003; Izar
et al., 2004; Japyassu et al., 2003; Izar, et al., 2005 e
Japyassu et al., 2005). O apêndice I apresenta um pequeno
tutorial para a utilização de EthoSeq.
3.5.4 Análise com o programa PAUP
As seqüências probabilísticas foram transformadas em dados
binários (de presença e ausência) e analisados pelo programa
PAUP (Phylogenetic Analysis Under Parsimony - Swofford, 2003).
PAUP é um software comumente usado em análises filogenéticas e
está disponível no website
http://www.lms.si.edu/.
A matriz binária foi obtida através da conversão de todos
os valores diferentes de 0, que serão transformados em 1,
assim foi gerada uma matriz de 0 e 1. Essas seqüências da
matriz binária serão transpostas de colunas para linhas
separadas por espaços simples. Esta fase é importante e não há
um programa ou macro de programa para transformação de
seqüência de eventos em ausência e presença. Empiricamente foi
possível constatar que o erro humano gerado durante a
conversão é freqüente e, por conseqüência, distorce toda a
análise seguinte.
A análise filogenética foi feita pelo algoritmo de busca
exata Branch and bound, desenvolvido por Hendy e Penny (1982).
Neste algoritmo todas as árvores candidatas à melhor árvore
74
são testadas. As árvores que representam soluções subótimas
são rejeitadas. A partir desse método o algoritmo aproveita as
árvores que economizam mais passos, ou seja, mais
parcimoniosas.
A verificação do sinal filogenético foi realizado através
de dois testes: 1) Teste de permutação (PTP - Permutation Test
Probability), proposto por Faith e Cranston (1991)
implementado no programa PAUP. Através de uma planilha foram
confeccionados gráficos com os valores da freqüência dos
comprimentos das árvores nas réplicas (Schneider, 2003); 2)
teste G1 foi realizado no PAUP e faz uma amostragem ao acaso
computando o comprimento das árvores resultantes dos dados da
análise (Hillis e Huelsenbeck, 1992; Sokal e Rohlf, 1995;
Schneider, 2003).
Foi usado o teste Bootstrap que verifica a confiança na
topologia da árvore. Os escores das testagens foram
apresentados nas topologias. A base das análises consiste em
uma reamostragem simples com reposição pseudo-aleatória dos
dados. O objetivo é encontrar combinações que permitam revelar
a consistência interna dos dados (Russo et al., 2004).
75
4. Resultados e discussão
4.1 As aves e os eventos comportamentais
A fase naturalística deste trabalho foi a que demandou
maior tempo de execução. Suas características intrínsecas
reveladas pelo papel do observador exposto às condições
ambientais compôs um desafio à construção de métodos
observacionais capazes de distinguir, registrar e analisar
eventos comportamentais relacionados a uma classe específica
de comportamento, que no caso é autolimpeza.
Neste estudo foram registrados 3.644 eventos
comportamentais, distribuídos conforme a tabela abaixo.
Tabela 2 exibindo os eventos capturados por espécie e a quantidade de
exemplares amostrados. Pode-se observar que a quantidade de eventos está
abaixo da amostra estipulada pela fórmula Nm=Nc
2
.5. Outro elemento que se
nota é a presença de amostragens feitas de apenas um exemplar – no caso de
Trigonoceps occipitalis e Gypohierax angolensis.
Espécies Quantidade de
eventos
Exemplares Gênero
Ardea alba 739 4 ?
Coragyps atratus 634 9 ?
Buteo albicaudatus 449 2 Macho e
fêmea
Trigonoceps occipitalis 671 1 Fêmea
Gypohierax angolensis 553 1 Macho
Milvago chimachima 406 4 ?
Harpia harpyja 357 8 4 fêmeas
4 machos
76
Na Figura 15 são apresentados os conjuntos de eventos
obtidos por este estudo e por De Quadros (2002). Pode-se
observar uma oscilação relevante entre o número de eventos
entre as espécies observadas. Para táxons Aix sponsa
(Anseriformes: Anatidae), Platalea ajaja (Ciconiiformes:
Threskiornitidae), Eudocimus ruber (Ciconiiformes:
Threskiornitidae) e Sarcohamphus papa (Falconiformes:
Cathartidae) foi registrado um número próximo de eventos. Os
outros táxons comparativamente não apresentaram grandes
oscilações nos escores de eventos registrados. Como o período
de observação foi o mesmo, abarcando condições ambientais
semelhantes entre as observações e os horários de registro de
comportamentos para as diferentes espécies são equiparáveis,
pode-se inferir que condições intrínsecas aos animais
contribuam para os resultados demonstrados pela Figura 15.
Figura 15 - Gráfico demonstrando a quantidade de eventos comportamentais
por espécie utilizada na análise seqüencial. Às aves observadas neste
estudo somam-se neste gráfico aquelas estudadas por De Quadros (2002). As
colunas representam o total de eventos observados para cada espécie.
77
Eventos observados para cada espécie
1.784
739
634
1.225
676
576
449
491
671
553
406
1.793
1.768
0
200
400
600
800
1.000
1.200
1.400
1.600
1.800
2.000
A
ix
Ard
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Co
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p
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M
i
lva
g
o
P
al
a
te
a
E
u
docinus
Espécies
Número de eventos
A relação entre o número de exemplares que participaram do
estudo com a quantidade de eventos capturados para cada
espécie é exibida na Figura 16. O gráfico compara o total de
eventos observados para cada espécie e os indivíduos usados
neste estudo e da literatura, somando treze espécies. Pode-se
observar que nem sempre muitos indivíduos produziram muitos
eventos. Na Figura 16 as espécies com número indivíduos
estudados com quase o dobro da média – Coragyps e Harpia - não
produziram muitos eventos. Isto significa que cada espécie
possui um padrão de exibição de comportamentos de autolimpeza.
Uma exceção talvez deva ser feita às espécies Platalea ajaja e
Eudocimus ruber. Ambos pertencentes à mesma ordem e família.
Aparentemente conjuntos próximos de exemplares estudados em um
mesmo período produziram um pool semelhante em quantidade de
eventos comportamentais de autolimpeza. A mesma semelhança não
78
foi observada para outros grupos-irmãos, como Cathartidade
(Coragyps, Vultur e Sarcoramphus) e Accipitridae (Buteo,
Buteogallus e Harpia). As duas espécies de abutres comporam um
cenário próximo ao registrado para os threskiornitídeos, ou
seja, exibiram paridade de eventos e em um mesmo período de
observação e idêntico número de indivíduos. Uma questão a ser
levantada é a elevada freqüência de autolimpeza observada em
Aix sponsa. Apenas dois indivíduos produziram o maior registro
de todas as espécies estudadas. Este animal necessita da
autolimpeza para impermeabilizar as penas com cera produzida
pela glândula uropigeana. Os outros animais aquáticos possuem
essa estratégia, contudo o deslocamento pela água é muito
inferior àquele realizado pelo pato-da-carolina (Aix sponsa),
daí a necessidade constante de impermeabilização das penas
deste pato.
Figura 16 – Gráfico exibindo a relação entre os eventos comportamentais
registrados e indivíduos que formaram o grupo amostral. A linha tracejada e
os números em negrito representam o número de indivíduos estudados e as
colunas o total de eventos observados para cada espécie.
79
Relação entre eventos registrados e indivíduos observados
1.784
739
634
1.225
676
576
449
491
671
553
406
1.793
1.768
2
4
9
5
2
8
2
6
11
4
5
6
0
200
400
600
800
1.000
1.200
1.400
1.600
1.800
2.000
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Pa
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Eu
d
o
c
i
n
u
s
Espécies
Número de eventos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Número de indivíduos
A captura de eventos comportamentais seguiu as estratégias
de observação desenvolvidas por De Quadros (2002) – ver
Método. As observações revelaram um padrão de maior
intensidade da autolimpeza em períodos mais quentes para as
aves de rapina (inclusa neste termo está a Família
Cathartidae), compreendido entre 10 h e 15 h. No caso do
Zoológico de São Paulo a alimentação dos rapinantes ocorria
entre 13 h e 15 h. Este procedimento provocava a diminuição
dos surtos de autolimpeza, uma vez que a atenção era voltada
completamente para o alimento.
Antes da elaboração do estudo foi aventada a possibilidade
do aumento de surtos de autolimpeza após a alimentação das
aves, tal fenômeno não foi comprovado. A autolimpeza nos
80
mamíferos após a alimentação, como observou Alberts (1996) em
seu estudo com felinos, aumenta consideravelmente, surgindo
uma boa oportunidade para capturar eventos de autolimpeza. Nas
espécies que foram estudadas em cativeiro - Trigonoceps
occipitalis, Gypohierax angolensis, Harpia harpyja, Buteo
albicaudatus e Milvago chimachima -, ocorre exatamente o
contrário, deixaram de exibir comportamentos comuns durante o
período que precede o fornecimento de alimento (quando há a
agitação em outros recintos em função do alimento).
Nos mamíferos a autolimpeza após a alimentação compõe um
elemento importante para a manutenção da homeostase do animal.
Após a ingestão do alimento o animal exibe a autolimpeza como
inibidor do estresse e excitação provocados pela presença de
alimento e seu consumo.
As aves em cativeiro observadas neste estudo manifestavam
excitação à presença do tratador na forma de cessação completa
das atividades e agitação intensa no portão de acesso ao
recinto, através do qual era fornecido o alimento. Foi comum a
observação de surtos de autolimpeza interrompidos pela
presença do tratador com ou sem alimento sendo transportado.
Este tipo de condicionamento pode interferir nas observações,
não somente na forma de cessamento dos comportamentos, mas
também de orientação dos mesmos através do reconhecimento das
rotinas impostas pela administração do zoológico, que neste
caso seria o período de distribuição de alimento. Ou seja,
justamente nos períodos de maior intensidade de surtos, era
81
oferecido alimento e após a oferta havia o cessamento de
surtos.
Uma outra observação cabe a um tipo de ruído ambiental que
influenciou a captura de comportamentos de autolimpeza: a
presença dos visitantes do zoológico. As observações foram
realizadas preferencialmente em dias que o zoológico é fechado
à visitação. Contudo, para aproveitar as condições ambientais
favoráveis (temperatura quente, sem vento, com condições de
luminosidade propícias) algumas observações foram realizadas
em dias de visitação pública. A presença de público afeta o
comportamento do animal em cativeiro. Mesmo animais que
nasceram em cativeiro exibem comportamentos de alerta quando
visitantes se aproximam do recinto. Os animais provenientes de
captura (como Milvago chimachima) exibem altos níveis de
estresse – manifestados pelas intensas tentativas de fuga do
recinto - quando detectavam a presença de pessoas agitadas
verbalizando.
Duas espécies estudadas não são encontradas em cativeiro no
zoológico: Ardea alba e Coragyps atratus. A garça-branca-
grande (Ardea alba) é encontrada com freqüência nos recintos
de outros animais e facilmente observável, pois está habituada
à presença humana. Além disso, as filmadoras facilitaram a
observação à distância. Os indivíduos da espécie Ardea alba
exibiram longos surtos e amplos períodos sem atividade. A
observação desta espécie foi oportunista, pois sua capacidade
de locomoção, por não ser animal da exposição do Zoológico de
82
São Paulo, induzia o deslocamento por longos trajetos do
pesquisador, com considerável dispêndio de tempo que poderia
ser aproveitado para observação em cativeiro, em função das
condições propícias. Contudo, pode ser verificado que os
surtos de autolimpeza de Ardea manifestavam-se de maneira
equânime durante o dia, sendo possível a captura de surtos de
autolimpeza independente do horário de observação.
As condições climáticas também influenciaram as
observações. Temperaturas amenas e vento inibiram a atividade
das aves. Foi comum a filmagem de animais durante duas horas
com menos de uma dezena de comportamentos de autolimpeza em
condições climáticas representadas por temperatura amena e
vento abundante. Os animais que aparentemente são mais
afetados são aqueles em liberdade, como o urubu-comum
(Coragyps atratus) e a garça-branca-grande (Ardea alba). Silva
e Costa (2005) também encontraram dificuldades em registras
comportamentos de crocodilianos em cativeiro durante
temperaturas amenas, aumentando a atividade comportamental em
períodos mais quentes do dia.
Foi comum observar bandos de urubus (Coragyps atratus) com
mais de vinte indivíduos, pois este animal vive em grupos. A
formação de grandes grupos (dezenas de indivíduos) deste
animal não favorece a observação de autolimpeza, uma vez que o
nível de interação intra-específica é muito elevada,
aumentando a interrupção dos surtos e o deslocamento dos
indivíduos, gerando uma mudança constante de foco da filmadora
83
e do observador. Esta constante movimentação limitou a
quantidade de eventos comportamentais observados para cada
indivíduo, promovendo o registro de surtos curtos e
possivelmente com maior amplitude de ruído informacional.
Entre os meses de julho e novembro ocorre intensa atividade
ligada à corte, com demonstrações de acrobacias aéreas típicas
da corte e comportamento agonístico em terra, transformando o
registro de autolimpeza mais limitado do que dos animais em
cativeiro.
Dos animais em cativeiro a captura de comportamento de
autolimpeza procedeu de forma linear. Os animais que possuem
longos intervalos (horas) entre os surtos – harpia, Harpya
harpija e o gavião-do-rabo-branco, Buteo albicaudatus –
mantiveram uma regularidade de atividade durante as
observações. O abutre-careca, Trigonoceps occipitalis, e o
abutre-do-coqueiro, Gypohierax angolensis, demonstraram longos
períodos sem autolimpeza e nos momentos mais quentes do dias
exibiram intensa atividade com intervalos curtos (dez minutos
ou menos) durante os surtos. O gavião-pinhé, Milvago
chimachima, demonstrou ser uma exceção à linearidade de
comportamentos esperados para espécies em cativeiro. Esta
espécie estava exposta ao público em um recinto ocupado por
mais duas espécies, o urubu-rei, Sarcoramphus papa, e pela
águia-pescadora-africana, Haliaaetus vocifer. A mescla de
espécies diferentes em um mesmo recinto, com intensa interação
inter-específica, e constantes comportamentos direcionados à
84
fuga tornou truncado o registro de comportamentos de
autolimpeza. Os exemplares de Milvago chimachima estudados
foram adquiridos pelo zoológico através da apreensão de
animais traficados ou que se acidentaram de alguma forma,
sendo conduzidos ao zoológico, portanto que viviam em
liberdade. No decorrer do estudo todos os indivíduos de
Milvago chimachima morreram.
4.2 As seqüências probabilísticas
A partir do registro de comportamentos de autolimpeza foram
geradas matrizes de primeira ordem e a partir delas matrizes
de probabilidade condicional (para detalhes sobre as matrizes
ver Método). As matrizes de probabilidade condicional originam
as árvores orientadas de máxima probabilidade que delas, por
fim, foram extraídas as seqüências probabilísticas de
autolimpeza.
As análises dos comportamentos de autolimpeza das sete
espécies de aves resultaram em uma matriz com 1.339 seqüências
comportamentais probabilísticas obtidas por Ethoseq. A junção
entre os dados comportamentais de De Quadros (2002) e os
obtidos pelo presente estudo, ou seja, os 3.644 eventos
comportamentais mais os 7.956 para sete espécies de De Quadros
resultou em um total de 11.620 eventos e 3.190 seqüências
probabilísticas para as treze espécies de aves – a harpia é
85
uma espécie comum a ambos os estudos, sendo contabilizada
apenas uma vez no conjunto de espécies estudadas.
As 3.190 seqüências probabilísticas encontradas na análise
dos 11.620 eventos das treze espécies de aves representam
cadeias de eventos comportamentais possíveis para os grupos
estudados. Algumas das seqüências são encontradas
especificamente em uma determinada espécie, como:
• [ACE, LIT, LCD, AST, EMA, SAC, SCL, CBT], seqüência
probabilística encontrada somente em Buteogallus
meridionalis;
• [EMA, SAC, SCL, CBT, ECA, NAL, ACA], presente somente em
Vultur gryphus;
• [SAC, SCL, CBT, ECA, NAL, OBS, SAC], seqüência exclusiva
de Harpia harpyja.
Outras seqüências probabilísticas são comuns a muitas
espécies, como:
• [OBS, AUR, OBS], seqüência ausente somente em Ardea alba;
• [OBS, APV, OBS], ausente em Ardea alba e H. harpyja.
É uma tendência que as maiores seqüências sejam encontradas
em poucas espécies, ou em uma única, e que as seqüências
menores sejam comuns a várias espécies. Seqüências menores têm
maior probabilidade de ocorrência e as maiores têm menor
probabilidade. Este tipo de resultado é o esperado para este
tipo de análise e reflete a coerência interna do método
86
probabilístico e maior confiabilidade nos resultados obtidos
através dele.
As seqüências probabilísticas representam uma síntese dos
comportamentos vinculados à autolimpeza das aves estudadas, e
desta síntese alguns pressupostos podem ser levantados antes
da discussão da análise filogenética:
a) O registro de comportamentos de autolimpeza abarcou um
amplo período de observação (cerca de dois anos) o que
coloca em relevância a influência do ambiente sobre a
coleta, uma vez que as condições ambientais são
heterogêneas;
b) As espécies Trigonoceps occipitalis, o abutre-careca, e
Gypohierax angolensis, o abutre-do-coqueiro, foram
representados no estudo somente por um exemplar de cada
táxon (revelado na Tabela 2). Isto pode ser um fator
complicador para análise comportamental quando
compreendida a relação existente entre as motivações
individuais e exibição de comportamentos;
c) O condicionamento dos animais a certas rotinas
administrativas, como no caso do fornecimento de alimento
em períodos específicos e diários, poderia orientar os
comportamentos, orientando as análises das seqüências;
d) A influência de interações inter e intra-específicas
poderia provocar aumento do ruído informacional na
análise seqüencial;
87
Os tópicos acima relacionados revelam nuances que podem
comprometer estudos que utilizam comportamento como fonte de
caracteres filogenéticos. No caso do presente trabalho, a
reconstrução da filogenia faz parte de seus objetivos, como
também o faz a testagem do método envolvido para conhecer os
possíveis entreves que podem ser encontrados neste tipo de
estudo naturalístico.
Partindo do pressuposto acima, é importante encontrar e
expor as falhas do estudo para que as próximas composições
sejam mais apuradas.
A questão colocada acerca da diluição dos eventos ao longo
do tempo tem um valor relativo quando entendido como problema
metodológico. Neste estudo o objetivo não foi buscar
seqüências ao longo do tempo e sim seqüências sem o
contingente cronológico. O método procura seqüências de
eventos acima do acaso e a influência do ambiente sobre a
coleta de dados seria mais intensa se todos os eventos
comportamentais fossem registrados em um curto período e ao
mesmo tempo. Em um momento no qual o clima manifestasse uma
tendência a ser mais ameno seriam esperados menos
comportamentos de autolimpeza. Não são conhecidos padrões de
autolimpeza orientados por fatores climáticos para estes
organismos. No intuito de contornar este possível problema as
observações foram diluídas.
A coleta de comportamento de um único exemplar das espécies
Trigonoceps occipitalis e Gypohierax angolensis foi motivada
88
pelo fato destes indivíduos serem os únicos em exposição em
zoológicos brasileiros. Possíveis problemas de registro de
comportamentos são continuamente apontados como visto na
introdução deste estudo, mas no contexto específico do método
usado este tipo de abordagem é coerente. A oportunidade de
estudar estes animais compôs um panorama de relevante
importância na fase etológica deste trabalho, uma vez que os
táxons representam grupos de pouco consenso quanto à sua
classificação e evolução (ver Seibold e Helbig, 1995; Wink,
1995; Lerner e Mindell, 2005; Johnson et al., 2006). O fato
das seqüências serem extraídas de apenas um exemplar não
constitui uma refutação ao método ou aos resultados
encontrados. Dentre as justificativas apresentadas como
benefício do método está a amplificação do sinal filogenético.
Uma vez detectado o sinal filogenético na estrutura analisada,
entendida como sendo as seqüências de autolimpeza, o software
potencializa a informação disponível na tentativa de deixá-la
mais evidente. Se estes indivíduos possuem informação
filogenética disponível em seus surtos de autolimpeza, ainda
que mesclado com variação individuais deste comportamento,
EthoSeq irá amplia-la. O teste desta argumentação foi feito
através da análise filogenética resultante do alinhamento das
seqüências e comparação com outras filogenias. Para uma
revisão sobre métodos que usam otimização de seqüências
comportamentais veja: Abbott (1995), Dugatkin (2001), Hay et
89
al. (2003), van de Aalst et al. (2003), Dasutter-Grandcolas e
Robillard (2003) e Robillard et al. (2006).
O condicionamento dos animais às rotinas do zoológico é um
elemento que deve ser esperado ao realizar estudos em
cativeiro. O comportamento é a interface do potencial genético
do animal com o meio ambiente, então é natural que a ave se
ajuste às situações que possuem relevância como a alimentação.
Neste cenário que se compõe, as aves ajustam seu comportamento
- ou nascem nesta rotina ou são inseridas nela -, e os métodos
aplicados para extrair o sinal filogenético visam obter um
padrão que possa ser estudado. No que se refere ao conceito de
homologia, fundamental para uma análise filogenética, os
comportamentos só podem ser considerados propícios quando
apresentam um padrão, revelando uma estrutura e comum aos
táxons. A idéia de desmembrar as seqüências em busca da
redundância (amplificação ou otimização) de informação visa
exatamente revelar uma situação na qual as variações
individuais são suprimidas e o padrão da espécie é revelado.
Esta hipótese foi testada na reconstrução filogenética.
As interações intra e inter-específicas podem gerar
registros de comportamentos com seqüências muito curtas. Os
métodos utilizados por De Quadros (2002) não revelaram a
nuance que surtos truncados, com muitas interrupções, não
produzem bons dados. O critério usado para registrar
comportamentos das aves em cativeiro foi o mesmo que o usado
para as aves em liberdade. Ou seja, quando o surto de um
90
indivíduo era interrompido, a filmadora era direcionada para
um outro indivíduo que estivesse exibindo um surto (ver
Método). Das duas espécies em liberdade que foram estudadas, o
urubu-comum (Coragyps atratus) manifestou uma ampla gama de
interações intra-específicas originando surtos curtos e
interrompidos pelas interações. O mesmo aconteceu com espécie
gavião-pinhé (Milvago chimachima), porém está espécies estava
na exposição do Zoológico de São Paulo. Em ambas as situações
o problema era as múltiplas interações. Os métodos utilizados
neste estudo, como já mencionado, buscam padrões de
comportamento, é possível que a produção de dados com pequenos
surtos realmente provoquem mais ruído do que informação na
análise filogenética, porém os trabalhos feitos até então com
esses métodos não demonstraram fragilidade ao serem utilizados
surtos interrompidos para a análise filogenética.
Apesar dos problemas encontrados para o registro de
comportamentos, a análise probabilística prevê que níveis de
ruído informacional possam ocorrer e que somente as seqüências
mais prováveis (com menos ruído) prevalecem nestas
representações probabilísticas.
A idéia de geração de seqüências comportamentais baseadas
em análise estocástica, com a finalidade de transformá-los em
caracteres filogenéticos promove alguns benefícios que foram
usados para contrapor os problemas de ordem naturalística
encontrados:
• As seqüências probabilísticas selecionadas para compor a
91
análise são somente aquelas que ocorrem acima do acaso,
isto limita o nível de ruído e possíveis problemas em
análises futuras. A desconstrução das seqüências até o
nível de díades é um meio de amplificar a informação;
• EthoSeq procura as seqüências mais prováveis na base de
dados antes de torna-las disponíveis no arquivo de saída,
desta forma, apenas as seqüências reais, ainda que
decompostas, são analisadas. Mesmo as menores partes das
seqüências são usadas somente quando existem no conjunto
de dados;
• O método dispõe uma grande quantidade de seqüências, que
originam igual quantidade de caracteres. É de se esperar
que muitos caracteres possam gerar muitas árvores
igualmente parcimoniosas na análise filogenética. No caso
das árvores elaboradas com base em caracteres
comportamentais, amplificados ou não, a tendência é
encontrar poucas ou uma árvore mais parcimoniosa. Desta
forma, as seqüências de comportamento parecem se
organizar de maneira muito congruente nas reconstruções
filogenéticas e a quantidade de caracteres não compõe um
problema em si;
Como arrazoado da discussão acima proposta é possível
compor um panorama de obtenção de informação comportamental
através de seqüências da autolimpeza. Problemas de ordem
naturalística podem gerar ruído informacional, mas a tendência
92
é que o método probabilístico disponha ao pesquisador uma
poderosa ferramenta de manipulação da informação obtida. Este
conjunto de métodos produz uma grande gama de tipos de
análises e no estágio das seqüências probabilísticas é
possível estudar questões voltadas ao indivíduo ou ao grupo de
indivíduos e não somente de arranjos comportamentais inter-
específicas, como foi a prática deste estudo (veja Oden, 1977;
Fagen e Young, 1978; Izar, 1994 e 1999; Cromberg 1995;
Peixoto, 2002; Robillard et al., 2006).
4.3 Caracteres filogenéticos e topologias
A primeira etapa desta análise consiste em averiguar a
coerência das árvores filogenéticas geradas para as sete
espécies de aves que foram observadas durante o estudo de
campo.
Foram encontradas nesta análise feita por meio de EthoSeq
1.339 seqüências probabilística que foram consideradas como
caracteres filogenéticos e depois de transformados em
caracteres binários. Estes caracteres foram analisados por
PAUP (ver Método), utilizando o algoritmo Branch and Bound.
Foi gerado o cladograma mais parcimonioso (Figura 17) com
1.704 passos, CI=77 e RI=37. O teste Bootstrap com 100
93
réplicas apresentou valores de 100% nos primeiros ramos mais
ancestrais e 79% e 72% para os ramos terminais
A análise dos índices demonstra uma árvore bastante
consistente e com satisfatórios níveis de probabilidade de
refletir a evolução dos táxons estudados. Por outro lado, do
ponto de vista da análise topológica, a constituição de um
agrupamento gera desconfiança quanto ao resultado obtido: o
clado Harpia-Milvago. Milvago é um falconídeo e sua posição
como grupo-irmão de um accipitrídeo não causaria problemas se
não existissem outros accipitrídeos em análise. Este item
exibe a incongruência topológica neste ramo específico. No
entanto, entre uma grande quantidade de árvores possíveis,
apenas uma revelou ser a mais parcimoniosa.
Do total de 1.339 caracteres PAUP considerou informativo
somente 431. Este escore pode parecer um elemento de
descrédito para uma análise filogenética, porém não o é. É
possível que estes caracteres tenham sido orientados durante a
evolução da autolimpeza destes organismos, e que realmente
tenham um forte relacionamento entre si como estruturas
evolutivas.
Do ponto de vista topológico a árvore contrapõe a hipótese
apontada por Sibley e Ahlquist (1990) e Lerner e Mindell
(2005) as quais afirmam que a Família Accipitridae é mais
próxima das águias-pescadoras (Pandionidae). O cladograma
(Figura 17) apresenta o táxon Ardea alba e Coragyps atratus
como grupos isolados e os Falconiformes como um clado coeso.
94
Contudo, Trigonoceps aparece como um grupo mais primitivo em
relação a Gypohierax, não corroborando as hipóteses levantadas
no item 1.3 deste estudo.
É prudente aventar a possibilidade desta árvore conter uma
forte incongruência por causa da coleta dos dados do
falconídeo, como apontado no item 4.1. A análise do cladograma
levantou a possibilidade de ser um táxon pouco informativo, o
que norteou à decisão referente à exclusão da espécie nas
próximas análises.
As demais espécies que fizeram parte da análise estão
dispostas nas árvores apresentadas no decorrer deste tópico.
Figura 17 - As relações filogenéticas obtidas para as sete espécies de aves
estudadas. Os táxons Ardea alba e Coragyps atratus aparecem isolados,
enquanto que outros táxons exibem um proximidade filogenética. Os escores
nos ramos internos são baseados no teste Bootstrap com 100 réplicas.
Ardea
Buteo
Harpia
Coragyps
Trigonoceps
Gypohierax
Milvago
100
100
79
72
95
Com o intuito de conseguir mais informação sobre a evolução
dos organismos estudados, os dados obtidos por De Quadros
(2002) foram somados a esta análise. Todos os procedimentos
com EthoSeq e PAUP foram executados novamente para que os
programas pudessem gerar novos modelos de análise para
comparação entre todos os táxons.
Como resultado desta fusão dos dados dos sete táxons foram
encontrados 3.190 caracteres para as treze espécies. E destes
caracteres foi gerada uma única árvore mais parcimoniosa. A
árvore encontrada (Figura 18) possui 6.065 passos, RI=0,44 e
CI=0,51. PAUP encontrou 2.617 caracteres informativos para a
análise de parcimônia. Os testes Bootstrap e Jackknife com 100
e 1.000 réplicas exibiram escores robustos (acima de 95%) em
quatro ramos, outros quatro apresentaram escores moderados
(70-84%) e um ramo com escore fraco (51 a 69%).
Apesar de CI e RI evidenciarem um grau moderado de
homoplasias, os escores do teste Bootstrap exibem uma relativa
confiança em alguns ramos do cladograma. Em uma análise
topológica existem dois pontos de incongruência bastante
evidentes: os clados Ardea-Gypohierax-Coragyps e Buteo-
Milvago-Trigonoceps.
Ardea-Gypohierax-Coragyps pertencem a três famílias e
(possivelmente) duas ordens diferentes. Mesmo que seja
considerada a proposta de Sibley e Ahlquist (1990) para o
parentesco entre Cathartidae e Ciconiiformes, não é possível
explicar a composição de Ardea e Gypohierax como grupos-
96
irmãos. Um outro ponto de incongruência é o clado Buteo-
Milvago-Trigonoceps, novamente grupos muito distintos aparecem
unidos através de características comuns. Seguindo um
parâmetro de análise baseado unicamente na topologia da
árvore, sem considerar o grande número de estudos feitos sobre
estes grupos, seria possível considerar uma linha correta de
evolução dos organismos. Os testes estatísticos apontam
segurança dos ramos, contudo, o índice de consistência revela
muitas homoplasias e, portanto, concluiu-se que esta
topologia, ao menos para estes ramos, não traduz a evolução
dos táxons neles contidos. Uma possível argumentação para esta
estrutura incongruente estaria ligada às explanações do item
4.1 sobre as observações naturalísticas e registro dos
comportamentos.
Vultur, Sarcohamphus, Eudocimus e Platalea aparecem como
táxons separados e pouco relacionados. Vultur e Sarcohamphus
são membros da Família Cathartidae e, portanto, estreitamente
relacionados. O mesmo acontece com Eudocimus e Platalea, que
são classificados como Threskiornitidae. Ou seja, a topologia
apresenta vários problemas de organização demonstrando não ser
uma solução adequada para os problemas de classificação dos
falconiformes.
Com o objetivo de eliminar a informação desarmônica e obter
topologias aceitáveis do ponto de vista estatístico e teórico,
foram testadas diversas combinações que buscaram obter o
melhor arranjo de número de caracteres, escores estatísticos e
97
índices informativos aferidos por PAUP. O conjunto de
caracteres gerado para as treze espécies foi o que mais
apresentou caracteres informativos de todas as combinações e,
por isso, foi usado para compor as demais árvores.
Figura 18 - Exibe as relações filogenéticas encontradas para as treze
espécies de aves estudadas. Existem aqui duas incongruências que são: a
posição de Coragyps atratus e de Milvago chimachima. Os valores nos ramos
internos referem-se ao teste Bootstrap com 1.000 réplicas.
Aix sponsa
Ardea alba
Vultur gryphus
Sarcohamphus papa
Buteogallus meridionalis
Harpia harpyja
Gypohierax angolensis
Platalea ajaja
Eudocimus ruber
Buteo albicaudatus
Milvago chimachima
100
92
89
98
85
88
98
Coragyps atratus
Trigonoceps occipitalis
52
100
84
Os 3.190 caracteres geraram uma outra árvore para onze
espécies (Figura 19), da qual foram excluídos os táxons
Milvago chimachima e Coragyps atratus por serem entendidos
como geradores de ruído. É possível que essas espécies possam
revelar muito sobre a organização dos eventos evolutivos que
direcionaram a filogenia de falconiformes. Contudo,
aparentemente, a coleta de informações biológicas não foi
98
suficientemente bem sucedida para conseguir registrar eventos
que pudessem originar informação consistente.
Os índices desta árvore (CI=0,53 e RI=0,44) apontam para
moderados escores de homoplasias. Com 5.489 passos e 2.568
caracteres informativos apresenta um arranjo mais harmônico do
que o cladograma anterior. O teste Bootstrap exibe elevada
consistência dos ramos, a não ser o clado Buteo-Trigonoceps
que apresenta o escore de 52%.
Quanto aos arranjos presentes na topologia é possível
observar a indicação de Harpia e Buteogallus como grupos-
irmãos. Lerner e Mindell (2005) apontam para esta estreita
relação entre estes táxons corroborando este clado. Buteo-
Trigonoceps e Ardea-Gypohierax são apresentados como grupos-
irmãos, contudo este arranjo não se sustenta. Buteo
albicaudatus é considerado por Riesing et al. (2003) como
táxon basal do gênero Buteo e poderia estar mais relacionado
com os representantes dos abutres. Apesar desta proposta ser
viável, o que o cladograma apresentado não vai de encontro com
a proposta de Riesing et al. (2003), pois no cladograma
(Figura 18) Buteo seria mais relacionado com um abutre
(Trigonoceps) do que com as águias (Harpia).
Ardea-Gypohierax é outra relação problemática apresentada
pelo cladograma. Segundo Seibold e Helbig (1995), Wink (1995)
e Lerner e Mindell (2005) Gypohierax angolensis e classificado
como membro da Subfamília Gypaetinae, que seria um clado mais
primitivo da Família Accipitridae (ver item 1.3). Apesar de
99
ser uma possibilidade, a estreita relação entre Ardea-
Gypohierax parece ser mais uma incongruência da árvore que
seria justificada pela possível classificação de Ardeidae em
Ciconiiformes e, portanto estaria mais intimamente relacionada
a Platalea e a Eudocimus.
Vultur e Sarcohamphus são mostrados como grupos separados,
assim como Eudocimus e Platalea, ou seja, a topologia não
reflete a evolução de grupos próximos e por isso não se
sustentada. Assim sendo, a tentativa de buscar de arranjos
mais significativos prosseguiu até ser encontrada a próxima
árvore.
Ardea alba tornou um táxon importante na análise final,
pois percebeu-se a pouca clareza de suas relações evolutivas.
Pela multiplicidade de pontos de vistas diferentes baseados em
reconstruções filogenéticas com as mais diferentes fontes
pode-se inferir sobre a complexidade deste grupo, o que ficou
evidente nas próximas análises. A discussão sobre a evolução
de Ardeidae por ser vista no item 1.3.
Uma visão sobre a evolução de Ardeidae permitiu seguir a
idéia por meio da qual seria possível considerar Ardea um
táxon menos relacionado a Platalea e Eudocimus do que se
presumia. Por isso a próxima topologia (Figura 20) inclui
Ardea como grupo externo na tentativa de propor que Ardeidae
seja um grupo próximo, porém de orientação filogenética pouco
esclarecida. Neste caso Aix sponsa foi retirado na análise já
que representa um grupo distante dos outros grupos estudados.
100
Figura 19 - exibe o cladograma mais parcimonioso obtido utilizando 3.190
caracteres para onze espécies. Os valores nos ramos referem-se ao teste
Bootstrap com 100 réplicas.
Aix sponsa
Ardea alba
Vultur gryphus
Sarcohamphus papa
Buteogallus meridionalis
Harpia harpyja
Gypohierax angolensis
Platalea ajaja
Eudocimus ruber
Buteo albicaudatus
Trigonoceps occipitalis
100
52
84
59
94
89
100
98
A árvore (Figura 20) propõe uma estrutura bastante
interessante do ponto de vista topológico, estatístico e
teórico. A partir dos 3.190 caracteres foi encontrada somente
uma árvore mais parcimoniosa com 4.150 passos, CI=0,69 e RI-
=0,47. O teste Bootstrap com 100 réplicas revelou escores
entre 78 e 100%, demonstrando relevância estatística dos
ramos. PAUP encontrou 1.271 caracteres informativos para a
análise de parcimônia. É interessante observar que apesar de
haver a retirada de apenas um táxon o número de caracteres
informativos decresceu a cerca da metade ao da análise
anterior. Como termos absolutos isso não é relevante, pois
101
conforme ocorre a diminuição do número de táxons na análise a
tendência é que haja a diminuição de caracteres informativos.
No que se refere ao arranjo de caracteres durante a análise de
parcimônia o menor número de caracteres tende a produzir menos
transições (menos passos) e maior harmonia.
Figura 20 – Topologia da árvore com dez espécies. Nesta análise foi
extraído o táxon Aix sponsa, além de Coragyps e Milvago. Os escores
referem-se ao teste Jackknife e Bootstrap com 100 réplicas,
respectivamente.
Ardea alba
Vultur gryphus
Sarcohamphus papa
Buteogallus meridionalis
Harpia harpyja
Gypohierax angolensis
Platalea ajaja
Eudocimus ruber
Buteo albicaudatus
Trigonoceps occipitalis
100
93/91
88/91
78/76
90/94
82/79
100
O cladograma acima (Figura 20) apresenta quatro pontos de
bastante relevância: a) Trigonoceps revela-se como táxon
próximo a Buteo e menos relacionado em relação a Gypohierax
(corrobora a proposta de Lerner e Mindell, 2005); b)
Threskiornitidae e Cathartidae aparecem como grupos
102
estreitamente relacionados; c) os táxons membros da Família
Threskiornitidae exibem pouca afinidade com Ardea; d) Buteo -
Harpia-Buteogallus é um arranjo previsto por Lerner e Mindell
(2005) e Riesing et al. (2003).
A hipótese levantada por Wink (1995), Seibold e Helbig
(1995) e Lerner e Mindell (2005) foi confirmada no que se
refere às Subfamílias Aegypiinae e Gypaetinae. Gypohierax e
Trigonoceps aparecem separados e, portanto, as subfamílias
destes táxons não são monofiléticas. É importante observar que
os táxons excluídos (Milvago e Coragyps) são aqueles que foram
cogitados como problemáticos ainda na fase de registro dos
comportamentos. A exclusão de Aix pode ser justificada pela
premissa de que o melhor grupo externo é um grupo-irmão
(Schneider, 2003). No início da pesquisa o táxon Ardea
consistia na melhor forma de testar a aderência do método,
pois, apesar de ser um grupo de classificação duvidosa (ver
item 1.3) a organização ICNZ (2007) considera como membro de
Ciconiiformes. Mais interessante que a contradição da
estabelecida relação entre Ciconiiformes e Ardeidae, é a
proximidade entre Cathartidae, Threskiornitidae e
Accipitridae.
Slikas (1997) encontrou parentesco entre Cathartidae,
Ciconiidae e Threskiornitidae utilizando dados moleculares
(Hibridação de DNA) e método de distância. Apesar de conseguir
uma árvore de consenso que indicou o parentesco, não havia
outro grupo, como Falconiformes para comparar os resultados.
103
Uma provável explicação para o arranjo Threskiornitidae-
Cathartidae pode ser a radiação de espécies após o evento K-T
(Cretáceo-Terciário) de extinção em massa, no final do
Cretáceo, circa 65 m. a. A. P. (Blondel e Mourer-Chauviré,
1998). A teoria conhecida como “bottleneck” considera a
extinção da maioria das linhagens de aves e a sobrevivência de
poucas ou de uma só linhagem, parecida com os Charadriiformes
(para argumentação contrária veja Feduccia, 2003). Por outro
lado, dados moleculares suportam que algumas linhagens de aves
evoluíram no terciário circa 100 m.a. A.P. (Cooper e Penny,
1997). Apesar das divergentes hipóteses que tentam explicar a
diversidade das aves modernas, o ponto de partida é a explosão
radiativa após o evento K-T (Feduccia, 1997, 2007) que
possibilitou a especiação e aparecimento de grupos modernos de
aves em períodos posteriores.
A proximidade evolutiva entre Cathartidae e
Threskiornitidae poderia ser entendida como conseqüência de
uma rápida especiação ocorrida no Paleoceno, por volta de 50
m. a. A. P., evidenciada pelos fósseis mais antigos relativo à
linhagem de aves modernas (Ericson et al., 2006). Registros
fósseis mais antigos de Cathartidae são encontrados no Eoceno,
circa 55 m. a. A. P. (Cracraft e Rich, 1972), o que revela a
possível especiação deste grupo próxima às evidências fósseis
das atuais ordens de Neoaves (grupos mais recentes de aves –
Figura 20), apesar de Ericson et al. (2006) situarem o
surgimento de Cathartidae e Accipitridae no Cretáceo. Härlid
104
(1997) realizou uma tentativa de classificar os grupos
modernos de aves (Neognathae) e grupos mais basais
(Paleognathae). Para isso utilizou DNA mitocondrial e
citocromo b de representantes sete grupos de aves
(Passeriformes, Galliformes, Anseriformes, Struthioniformes,
Gruiformes, Procellariiformes e Caprimulgiformes). As análises
não foram elucidativas quanto ao período de divergência
evolutiva, contudo pôde averiguar que as ordens de aves
estudadas não têm um ponto de profunda segmentação entre
Paleognathae e Neognathae.
Compondo um cenário evolutivo baseado no cladograma da
Figura 20, o qual aponta para um clado formado por
Cathartidae-Threskiornitidae, pode-se inferir que Cathartidae
e Threskiornitdae fazem parte da mesma linhagem evolutiva e
que se relacionam intimamente com Accipitridae. É possível que
a rápida especiação após a extinção em massa no final do
Cretáceo tenha provido uma diversidade e linhagens que
apareceram quase simultaneamente no Paleoceno e Eoceno.
Feduccia (2003) afirma que a evolução de Neoaves (ou
Neornithes) aconteceu no final do Cretáceo (Figura 21) e que
os grupos atuais diferenciaram-se em um período de tempo
bastante curto. A hipótese de Feduccia (2003) viria a embasar
a proposta de um grupo de aves, no caso Cathartidae-
Threskiornitidae, que teriam se diferenciado muito rapidamente
e em períodos posteriores teriam se especializado e gerando
fenótipos muito distintos.
105
Figura 21 – Linhagem das aves modernas a partir da segmentação de
Paleognathae e Neognathae.
Paleognathae (codornas, avestruzes e afins)
Galloanserae (pavões, patos e afins)
Neoaves (aves mais modernas)
Neognathae
Fonte: Mindell e Brown (2007)
O clado Cathartidae-Threskiornitidae faz parte de uma
configuração evolutiva mais complexa que é a relação entre
Accipitridae e Cathartidae-Threskiornitidae. O conjunto de
dados permite inferir que a Família Accipitridae não é
monofilética e agrupa inclusive representantes de
Ciconiiformes. Novamente a rápida especiação após o evento K-T
e a posterior especialização dos organismos nos períodos
seguintes poderiam ser a causa da topologia encontrada (Figura
20).
As diversas propostas apresentadas no item 1.3 que
aproximam os urubus das cegonhas corroboram a topologia
encontrada, e mais do que isso dá margem para afirmações mais
intensas:
106
a) Cathartidae e Threskiornitidae (Ciconiiformes) são
grupos irmãos;
b) É possível que (ver Conclusão) Cathartidae tenha se
especiado posteriormente a Accipitridae, mas estaria
agrupado também em falconiformes;
c) Accipitridae não é um grupo monofilético e inclui
Cathartidae e Threskiornitidae;
d) Ardeidae possivelmente é um táxon mais próximo de
Falconiformes do que de Ciconiiformes;
e) Ardeidae pode ser um grupo basal em relação a
Falconiformes.
Figura 22 – Evolução das aves exibindo a rápida especiação de Neoaves no
Paleoceno após a crise da extinção em massa.
Fonte: Feduccia (2003)
107
4.4 Harmonia de caracteres
Os caracteres comportamentais foram testados quanto à
presença de sinal filogenético por meio do Teste de Permutação
(PTP) e teste G1. O teste de permutação (PTP) indica que o
escore da árvore mais parcimoniosa com onze espécies e 5.489
passos está distante da curva de distribuição das réplicas
geradas aleatoriamente (Figura 23). A hipótese nula (ausência
de sinal filogenético) é que o escore da árvore mais
parcimoniosa, obtido dos dados reais, estaria dentro da curva
de distribuição dos escores obtidos através da permutação ao
acaso da matriz de dados (Schneider, 2003). Quando a árvores
mais parcimoniosa ocorre à extrema esquerda da curva de dados
randomizados infere-se que existe uma estrutura filogenética
presente. Contudo, o teste de permutação é pouco rigoroso
evidenciando apenas se os caracteres não têm sinal
filogenético (Viana, 2007). Segundo Peres-Neto e Marques
(2000) o teste PTP tem baixo poder discriminatório por ser
dependente do número de terminais e da proporção dos estados
dos caracteres na matriz.
O teste G1 evidencia a presença de sinal filogenético (para
ver a significância do teste G1 veja Hillis e Bull, 1993).
Hillis e Huelsenbeck (1992) observam que a medida que o sinal
filogenético aumenta a distribuições tornam-se mais
assimétricas para esquerda. E é justamente o observado para a
árvore de onze espécies na (Figura 24). Segundo Viana (2007)
108
quando a curva é assimétrica e a árvore mais parcimoniosa
encontra-se à esquerda dessa (Figura 24 e 25A), em direção ao
menor escore de parcimônia, há a indicação de que existe sinal
filogenético nos dados.
Figura 23 – Teste de permutação (Permutation Test Probability – PTP) para
11 espécies e 3.190 caracteres. A escala dos Escores das Árvores foi
alterada (10
-1
) para a curva pudesse ser visualizada. A seta indica a
posição da árvore mais parcimoniosa
Teste de permutação (PTP)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 101 106
Freqüência
Escores das árvores (10
-1
)
Ainda que o teste PTP evidencie apenas a ausência do sinal
filogenético, os dois testes combinados (TPT e G1) ajudam a
esclarecer algumas questões levantadas sobre a harmonia dos
caracteres.
109
Figura 24 – Teste G1 que examina a distribuição dos escores das árvores
geradas a partir de Branch and Bound para 11 espécies e 3.190 caracteres. A
sete indica a posição da árvore mais parcimoniosa.
Teste G1
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
1 94 187 280 373 466 559 652 745 838 931 1024 1117 1210 1303 1396 1489 1582 1675 1768
Freqüência
Escores das árvores
Nas distribuições do teste PTP para as topologias com onze
e dez espécies (Figuras 23 e 25B) a seta indica que o
aparecimento da árvore de menos escore distancia-se da curva
de dados. Isto significa que em ambas não há ausência de sinal
filogenético, mas também não significa presença. Somente o
fato de haver duas ramificações congruente nas topologias
seria informação suficiente para que o teste PTP apresentasse
essa configuração.
O teste G1 para as topologias com onze e dez espécies
compõe outro panorama (Figuras 24 e 25A), pois exibem
grupamentos de dados ligeiramente diferentes. Na Figura 23 é
possível observar que apesar da distribuição de dados estar
orientada à direita, há uma distribuição ao centro o que
110
configura uma menor uniformidade e moderada presença de sinal
filogenético. Na Figura 25A a organização dos dados é
nitidamente à direita e a árvore de menor escore permanece à
esquerda e isto, segundo Schneider (2003) e Viana (2007),
configura presença de sinal filogenético.
Figura 25 – Teste G1 (A) e PTP (B) para a topologia com dez táxons. O Teste
de permutação teve sua escala alterada (10
-2
) para que a curva de freqüência
dos escores pudesse ser observada nitidamente. As setas indicam as posições
da árvore mais parcimoniosa nos respectivos testes.
Teste G1
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
1 32 63 94 125 156 187 218 249 280 311 342 373 404 435 466 497 528 559 590 621 652 683 714 745 776 807 838 869 900 931
Freqüência
Escores das árvores
Teste de Permutação (PTP)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67
Freqüência
Escores da árvores (10
-2
)
A B
Ainda que os testes PTP e G1 exibissem um contexto menos
favorável aos caracteres comportamentais o fato de existir
somente uma árvore mais parcimoniosa para todas as combinações
de dados aferidas configura um forte argumento a favor da
reconstrução baseada em seqüências de autolimpeza.
111
5. Conclusão
O registro de comportamentos de autolimpeza em animais em
cativeiro mostrou-se mais eficaz do que as observações de
animais em liberdade. Ao reconstruir a filogenia dos táxons
estudados pode-se correlacionar a multiplicidade de interações
intra e interespecíficas observadas na fase naturalística como
sendo um fator desencadeador de ruído informacional.
Aparentemente o ruído originou problemas durante o alinhamento
das seqüências de caracteres.
As observações acerca dos comportamentos registrados em
zoológicos permitem alcançar algumas considerações. A primeira
diz respeito à regularidade na exibição de surtos de
autolimpeza que os animais em cativeiro apresentaram, tendo
como exceção Milvago. Esta pesquisa foi executada em um
contexto no qual um ambiente repleto de estímulos e as
evidentes diferenças entre os organismos favorecem incontáveis
possibilidades relacionadas aos eventos comportamentais. A
partir dessa premissa obter um catálogo de categorias que
possa ser usado como padrão para todos os táxons é um
indicativo de que o método de registro de comportamentos parte
de um embasamento sólido.
A segunda consideração relaciona-se à exceção do gavião-
pinhé (Milvago chimachima). Milvago foi uma boa escolha como
táxon por ser um consensual representante de Falconiformes. A
idéia central era de conseguir registrar comportamentos de um
112
falconídeo e não necessariamente de Milvago. Contudo, este
tipo estudo é dependente do plantel da coleção zoológica em
exibição, e Milvago era o falconídeo disponível. Verificou-se
que os indivíduos de Milvago não estavam habituados ao
cativeiro o que gerou a captura de seqüências de
comportamentos bastante truncadas e, possivelmente, sem sinal
filogenético.
A terceira refere-se aos animais em liberdade. As aves em
liberdade apresentaram outro tipo de dinâmica comportamental.
O nível de estímulos é muito maior, pois existe a situação da
interação interespecífica ampla. Ardea é uma ave pouco
gregária enquanto que Coragyps forma grupos e bandos. Coragyps
é uma ave altamente oportunista e disputa alimentos dispostos
aos animais em recintos. Ardea por sua vez é predadora
(principalmente piscívora) e aproveita resíduos de alimentos
em lagos que atraem os peixes para predá-los. A interação de
Coragyps na disputa de alimento e principalmente o período de
acasalamento originaram registros pouco coerentes com proposta
de utilizar autolimpeza na busca de sinal filogenético. Como
arrazoado das informações acima dispostas, propõe-se a outros
estudos que o método de observação para animais em cativeiro e
em liberdade seja distinto. Enquanto os animais em cativeiro
(pelo menos aqueles habituados) exibem regularidade na
autolimpeza, o mesmo não se pode esperar de grupos de dezenas
de indivíduos disputando alimento e competindo para acasalar.
Sugere-se que a observação de animais em liberdade busque
113
focar indivíduos que estejam em pequenos grupos ou solitários.
É importante levar em consideração, a biologia do animal, como
seu ciclo reprodutivo e comportamento gregário.
O método probabilístico busca padrões de encadeamento de
comportamentos e como resultado constrói seqüências. As
seqüências construídas neste estudo são reflexo do conteúdo
informacional registrado na fase naturalística. Isto quer
dizer que o sinal filogenético foi registrado, mas também o
ruído foi capturado.
Apesar dos problemas em potencial as seqüências de
autolimpeza construídas são estruturas bastante fixas nas aves
estudadas. O método probabilístico gerador de seqüências
mostrou-se bastante eficiente para captar um padrão de
comportamento e potencializá-lo, buscando amplificar a
informação filogenética.
As 3.190 seqüências comportamentais foram conseguidas com
base em uma amostragem menor que sugeria pelo método (com o
ideal por volta de 1.800 eventos por táxon). Tal fato pode ter
possibilitado os arranjos incongruentes com outras
reconstruções filogenéticas, uma vez que a amostra pode não
ter sido suficiente. Este ponto refere-se a uma falha
metodológica relacionada à coleta de dados e propicia o
aparecimento de dúvidas sobre os cladogramas obtidos. Sobre a
composição de seqüências fica claro que a robustez do método
de busca de padrões de encadeamento permite obter
características muito particulares do comportamento das aves.
114
A regularidade das seqüências evidencia a solidez do
catálogo de categorias, que em princípio objetiva facilitar ao
máximo o reconhecimento de categorias de autolimpeza. É
importante ressaltar que apesar do pequeno ajuste realizado na
categoria OBS, o catálogo permaneceu o mesmo daquele de De
Quadros, o que fomenta a argumentação que este modelo para
registro dos eventos comportamentais para as diversas espécies
de aves é coerente. O modelo é uma síntese do potencial
comportamental do animal e essa síntese foi captada e
otimizada pelo método DITREE, por meio de EthoSeq.
O conjunto de métodos somados produziu resultados
importantes, como a obtenção de uma única árvore em todas
análises filogenéticas.
As reconstruções apontam para uma forte congruência entre
os caracteres comportamentais. Apesar de problemas relativos
aos táxons pouco esclarecedores (Milvago e Coragyps), a
tendência geral das reconstruções corrobora estudos elaborados
a partir de outras fontes de caracteres.
A configuração do clado Cathartidae-Threskiornitidae como
grupo-irmão de Accipitridae permite concluir, com base neste
resultado, que a Ordem Falconiformes não é um grupo
monofilético, mas intimamente relacionado à Ordem
Ciconiiformes. Os resultados suportam a não monofilia de
Aegypiinae e Gypatinae e apresenta Buteo como grupo basal de
Accipitridae, próximo aos abutres.
115
A presença de Ardea como grupo externo pode ter orientado
melhor a análise filogenética. Isto pode ter relação com a
notada segregação de Aix com seu conjunto de caracteres
comportamentais fortemente distintos. Ainda que esta
argumentação precise de mais testes, é fato que os resultados
obtidos a partir da composição de Ardea como grupo externo
foram melhores em termos de índices (CI e RI), escores
(bootstrap) e topologia (congruência com outras
reconstruções).
O estudo da autolimpeza das aves permite um olhar
diferenciado sobre os processo evolutivos que orientam a
adaptabilidade deste grupo de organismos. Não é somente o fato
do comportamento ser a interface entre o potencial genético do
animal que torna este tipo de pesquisa importante, mas também
tentar entender como esta interface evoluiu.
A presente pesquisa levanta mais questões do que respostas
sobre a evolução dos táxons estudados, o que é normal uma vez
que o foco do estudo não são objetos do mundo inanimado, mas
sim organismos enredados em uma complexa rede de inter-
relações chamada vida.
Sugere-se a outros trabalhos que objetivem estudar o
comportamento de autolimpeza como fonte de caracteres
filogenéticos levem em consideração: a) um outro tipo de
análise, como a análise Bayseana, poderia ajudar a corroborar
reconstruções como as aqui propostas; b) comparar
reconstruções baseadas em outras fontes de caracteres com os
116
mesmos táxons poderia ajudar a entender a organização do
comportamento como estrutura que reflete o passado evolutivo
de aves.
Em suma, o comportamento de autolimpeza é uma boa fonte de
caracteres filogenéticos, pois mostrou ser bastante
conservativo. Os métodos utilizados para amplificar o sinal
filogenético exibiram coerência e são válidos para este
objetivo. Mais do que um estudo naturalístico, as seqüências
de comportamento permitem observar nuances muito específicas
sobre a evolução das aves.
117
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149
6. Apêndice
Lista de figuras
Figura 1 Exemplo de arquivo de entrada de EthoSeq................ 152
Figura 2
Procedimento de entrada de arquivos em EthoSeq.......... 153
Figura 3
Layout de EthoSeq durante a entrada de dados............ 154
Figura 4
Árvores fonte-destino e destino-fontes geradas por
EthoSeq.................................................
155
Figura 5
Entrada de arquivo TGS.................................. 156
Figura 6
Entrada de arquivo MDF para comparação com TGS.......... 156
Figura 7
Matriz exportada para Excel............................. 157
150
6.1 Tutorial para EthoSeq
O software EthoSeq possui importantes estratégias de
análise de padrões de comportamento. Com o intuito de promover
maiores esclarecimentos sobre o uso desta ferramenta, seguem-
se as etapas para a análise probabilística de comportamentos.
Os arquivos de entrada para EthoSeq são chamados MDF
(Multiple Sessions File) e têm a extensão mdf. Essas rotinas
têm uma construção específica e da qual depende a correta
análise das informações contidas no arquivo.
A Figura 1 exibe um exemplo de arquivo mdf. Nesta
ilustração podem-se observar alguns detalhes destacados em
vermelho. É importante seguir as normas de composição da
rotina, pois pequenos desvios, como espaços a mais, podem
gerar erros na análise e o software não identifica a anomalia.
Um erro comum é colocar mais espaços do que o exigido pelo
programa. A distância entre cada elemento da rotina, como a
numeração e a categoria, deve ser de no máximo de um espaço.
Não deve haver marcas de parágrafo entre as numerações dos
eventos comportamentais.
Na Figura 2 pode-se ver o procedimento de entrada de dados
mdf. Nesta etapa a entrada de dados dos táxons é feita
individualmente.
151
Figura 1 – Os destaques em vermelho representam elementos críticos para a
correta construção do arquivo mdf. A letra A refere-se ao final do registro
de cada seqüência. É preciso a correta sintaxe para que o programa entenda
o final de uma seqüência e o início de outra. B compõe o cabeçalho de cada
seqüência, no campo title é identificada a origem da informação. Em C é
possível observar que todas as categorias registradas no arquivo recebem
uma numeração crescente, essa é outra exigência de EthoSeq.
A
B
C
Figura 2 – A linha tracejada identifica a forma de entrada do arquivo.
Existe a opção de entrada em outros formatos, inclusive compatibilidade
para Excel. No caso em destaque o formato de entrada seria para arquivo
mdf, como aquele apresentado na Figura anterior.
152
A Figura 3 apresenta um layout de EthoSeq quando carregado
com arquivo mdf. Na seqüência numérica: 1) apresenta o título
do arquivo que foi carregado e a extensão do mesmo; 2) Exibe
as categorias comportamentais encontradas no arquivo de
entrada; 3 e 4 representam respectivamente a linha e a coluna
de categorias entre as quais ocorre transições; 5) a opção
kill diagonal, que confere a possibilidade de zerar as
diagonais nas quais ocorra a transição de uma categoria por
ela mesma. Nestas diagonais os das células devem ser igual a
zero. A opção Calculate trees inicia o processo de geração de
árvores orientadas; 6) escolha entre o método de construção de
árvores orientadas, TGS both seria a melhor opção uma vez que
as árvores orientadas seriam geradas na direção fonte-destino
153
e destino-fonte, potencializa o conteúdo informacional
construído pelo método probabilístico; 7) apresenta o número
de transições totais e a probabilidade final.
Figura 3 – Esta Figura exibe o layout do software EthoSeq quando alimentado
com arquivo de análise.
1
2
3
4
5
6
7
Na Figura 4 são apresentadas as árvores orientadas de
máxima probabilidades geradas por EthoSeq. A partir das
árvores que são construídas as seqüências probabilísticas.
A tarefa seguinte é salvar o arquivo em formato tgs (em
TGS Files/Save TGS). Os arquivos tgs (Tree Generated Sequency)
juntamente com os arquivos mdf originalmente utilizaos para
compor as matrizes de transição são usados (Figuras 5 e 6)
para compor uma matriz com todas as seqüências geradas, os
táxons nas quais foram encontradas, os arquivos que exibem as
seqüências e a ocorrência de cada arranjo seqüencial (Figura
7).
154
Figura 4 – Esta Figura apresenta as árvores fonte-destino (A) e destino-fonte (B). Os arranjos compreendem
as transições entre todas as categorias existentes no arquivo de análise.
A B
155
Figura 5 – A opção TGS Files/Open TGS reporta a uma janela que dispõe a
opção de escolha dos arquivos tgs.
Figura 6 – A opção Scan Experimental Files/Other Files permite a comparação
entre as seqüências probabilísticas (tgs) e os arquivos de entrada (mdf).
156
Figura 7 – A matriz com os dados de saída que foram exportados para Excel
através da opção Export TO Excel e depois transformados em caracteres
binários.
157
7. Anexo I
7.1 Arquivos MDF com as rotinas de entrada para análise de EthoSeq
158
Observational data file .....:
1jut.odf
Title .......................:
ArdeaIII
From ........................: Start
of observation
To ..........................: End
of observation
Time Captura
-----------------
0.0 -
0.1 PRT
0.2 OBS
0.3 CBT
0.4 OBS
0.5 PRT
0.6 OBS
0.7 AST
0.8 OBS
0.9 PRT
0.10 ACG
0.11 NAL
0.12 OBS
0.13 ACP
0.14 LIT
0.15 OBS
0.16 AST
0.17 OBS
0.18 ACG
0.19 ACP
0.20 OBS
0.21 PRT
0.22 AST
0.23 PRT
0.24 AST
0.25 AUR
0.26 OBS
0.27 ACG
0.28 AST
0.29 PRT
0.30 OBS
0.31 ACG
0.32 PRT
0.33 OBS
0.34 ACG
0.35 PRT
0.36 OBS
0.37 PRT
0.38 ACP
0.39 OBS
0.40 ACE
0.41 PRT
0.42 OBS
0.43 ACE
0.44 PRT
0.45 ACG
0.46 PRT
0.47 NAL
0.48 OBS
0.49 PRT
0.50 ACG
0.51 PRT
0.52 OBS
0.53 ACD
0.54 PRT
0.55 OBS
0.56 ACG
0.57 PRT
0.58 AST
0.59 OBS
0.60 ACE
0.61 ACG
0.62 ACA
0.63 ACG
0.64 PRT
0.65 OBS
0.66 ACP
0.67 OBS
0.68 PRT
0.69 OBS
0.70 ACE
0.71 OBS
0.72 PRT
0.73 OBS
0.74 PRT
0.75 OBS
0.76 PRT
0.77 OBS
0.78 CBA
0.79 OBS
0.80 CBA
0.81 OBS
0.82 ACP
0.83 ACG
0.84 OBS
0.85 PRT
0.86 OBS
0.87 ACP
0.88 PRT
0.89 OBS
0.90 ACG
0.91 ACD
0.92 PRT
0.93 OBS
0.94 ACG
0.95 ACE
159
0.96 PRT
0.97 ACE
0.98 PRT
0.99 ACE
0.100 PRT
0.101 AST
0.102 ACE
0.103 PRT
0.104 AST
0.105 PRT
0.106 ACE
0.107 OBS
0.108 PRT
0.109 ACG
0.110 PRT
0.111 ACG
0.112 PRT
0.113 OBS
0.114 ACG
0.115 PRT
0.116 ACG
0.117 OBS
0.118 PRT
0.119 OBS
0.120 ACG
0.121 PRT
0.122 ACG
0.123 PRT
0.124 ACG
0.125 PRT
0.126 OBS
0.127 ACG
0.128 AST
0.129 OBS
0.130 NAL
0.131 ACG
0.132 PRT
0.133 OBS
0.134 PRT
0.135 AST
0.136 PRT
0.137 AST
0.138 PRT
0.139 AST
0.140 NAL
0.141 OBS
0.142 ACG
0.143 ACE
0.144 PRT
0.145 OBS
0.146 ACG
0.147 ACE
0.148 PRT
0.149 OBS
0.150 PRT
0.151 OBS
0.152 NAL
0.153 ACG
0.154 ACE
0.155 PRT
0.156 OBS
0.157 PRT
0.158 OBS
0.159 NAL
0.160 OBS
0.161 ACG
0.162 PRT
0.163 OBS
0.164 PRT
0.165 NAL
0.166 OBS
0.167 ACG
0.168 NAL
0.169 OBS
0.170 ACG
0.171 ACE
0.172 OBS
0.173 PRT
0.174 NAL
0.175 OBS
0.176 ACG
0.177 OBS
0.178 PRT
0.179 OBS
0.180 ACG
0.181 OBS
0.182 ACG
0.183 ACE
0.184 PRT
0.185 OBS
0.186 AST
0.187 OBS
0.188 AST
0.189 OBS
0.190 PRT
0.191 OBS
0.192 PRT
0.193 ACG
0.194 PRT
0.195 OBS
0.196 OBS
0.197 PRT
0.198 OBS
0.199 ACG
0.200 OBS
0.201 PRT
0.202 OBS
0.203 PRT
160
0.204 OBS
0.205 PRT
0.206 OBS
0.207 ACG
0.208 ACE
0.209 PRT
0.210 ACG
0.211 PRT
0.212 ACP
0.213 ACG
0.214 PRT
0.215 OBS
0.216 PRT
0.217 OBS
0.218 ACG
0.219 PRT
0.220 OBS
0.221 ACG
0.222 PRT
0.223 OBS
0.224 NAL
0.225 OBS
0.226 PRT
0.227 AST
0.228 OBS
0.229 ACE
0.230 PRT
0.231 AST
0.232 OBS
0.233 ACG
0.234 PRT
0.235 NAL
0.236 OBS
0.237 ACG
0.238 OBS
0.239 AST
0.240 PRT
0.241 OBS
0.242 PRT
0.243 AST
0.244 OBS
0.245 PRT
0.246 ACP
0.247 PRT
0.248 OBS
0.249 ACA
0.250 OBS
0.251 ACA
0.252 PRT
0.253 OBS
0.254 PRT
0.255 OBS
0.256 PRT
0.257 NAL
0.258 OBS
0.259 PRT
0.260 OBS
0.261 PRT
0.262 OBS
0.263 PRT
0.264 NAL
0.265 OBS
0.266 SCL
0.267 OBS
0.268 NAL
0.269 OBS
0.270 CBA
0.271 OBS
0.272 PRT
0.273 OBS
0.274 ACP
0.275 PRT
0.276 OBS
0.277 PRT
0.278 OBS
0.279 PRT
0.280 OBS
0.281 PRT
0.282 OBS
0.283 PRT
0.284 NAL
0.285 OBS
0.286 ACE
0.287 NAL
0.288 OBS
0.289 PRT
0.290 OBS
0.291 PRT
0.292 OBS
0.293 PRT
0.294 OBS
0.295 PRT
0.296 OBS
0.297 PRT
0.298 OBS
0.299 ACG
0.300 OBS
0.301 ACG
0.302 OBS
0.303 ACG
0.304 NAL
0.305 OBS
0.306 ACG
0.307 OBS
0.308 PRT
0.309 OBS
0.310 PRT
0.311 OBS
161
0.312 PRT
0.313 OBS
0.314 PRT
0.315 OBS
0.316 PRT
0.317 ACE
0.318 OBS
0.319 PRT
0.320 NAL
0.321 OBS
0.322 PRT
0.323 OBS
0.324 PRT
0.325 OBS
0.326 PRT
0.327 OBS
0.328 PRT
0.329 OBS
0.330 PRT
0.331 OBS
0.332 PRT
0.333 OBS
0.334 PRT
0.335 AST
0.336 PRT
0.337 AST
0.338 OBS
0.339 PRT
0.340 OBS
0.341 ACG
0.342 OBS
0.343 PRT
0.344 NAL
0.345 OBS
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163
Observational data file .....:
1jut.odf
Title .......................:
ButeoIII
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Observational data file .....:
1jut.odf
Title .......................:
CoragypsIII
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To ..........................: End
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Observational data file .....:
1jut.odf
Title .......................:
TrigonocepsIII
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of observation
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