ads:
UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
ASPECTOS DA ECOLOGIA REPRODUTIVA DE SYAGRUS FLEXUOSA MART.
BECC.: SUCESSO REPRODUTIVO E PERSISTÊNCIA
EM ÁREAS DE CERRADO NA REGIÃO DO DF
MARISA DE ARAÚJO MAMEDE
TESE APRESENTADA AO DEPARTAMENTO
DE ECOLOGIA DA UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA,
COMO REQUISITO PARCIAL À OBTENÇÃO
DO GRAU DE DOUTOR EM ECOLOGIA
BRASÍLIA, 2008
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
ASPECTOS DA ECOLOGIA REPRODUTIVA DE SYAGRUS FLEXUOSA MART.
BECC.: SUCESSO REPRODUTIVO E PERSISTÊNCIA
EM ÁREAS DE CERRADO NA REGIÃO DO DF
MARISA DE ARAÚJO MAMEDE
TESE APRESENTADA AO DEPARTAMENTO
DE ECOLOGIA DA UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA,
COMO REQUISITO PARCIAL À OBTENÇÃO
DO GRAU DE DOUTOR EM ECOLOGIA
Brasília, 2008
ads:
AGRADECIMENTOS
À minha família, que tem sido sempre o porto seguro de onde partem todos os meus
empreendimentos. Em particular, ao Pedro e à Gabriela, que souberam generosamente ceder o
tempo necessário da esposa e mãe.
Ao Prof. John Hay, pelo voto de confiança depositado desde o início, e sobretudo pela orientação
ponderada e a partilha de tantos momentos (os agradáveis e os nem tanto) durante o
desenvolvimento deste trabalho.
À Profa. Heloísa Miranda e Dra. Naomi Sato, pelas sempre instrutivas discussões sobre Ecologia do
Fogo.
Ao colega Fernando Pinheiro, pela ajuda valiosa com as fotos; bem como todos os demais colegas
da Coordenação de Pesquisa em Ciências da Terra e do Meio Ambiente (CGCTM/CNPq) pela
amizade e compreensão durante esses anos de jornada dupla entre trabalho e estudo.
Aos colegas e funcionários do Departamento de Ecologia da Universidade de Brasília.
Às equipes da Reserva Ecológica do IBGE (RECOR) e da Fazenda Água Limpa (FAL), pela
possibilidade de utilização das áreas experimentais.
Aos amigos Carlos Araújo, Iris Roitman e Morgana Bruno pelas eventuais “colaborações
espontâneas” com o trabalho de campo.
Ao colega Rosevaldo Queiroz, pela identificação preliminar do parasitóide.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela Licença
Capacitação Institucional que me foi concedida nos instantes finais e decisivos da elaboração da
tese.
1
ÍNDICE
LISTA DE FIGURAS....................................................................................................................................... 2
LISTA DE TABELAS...................................................................................................................................... 4
RESUMO .......................................................................................................................................................... 5
INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................................................. 7
A FAMÍLIA ARECACEAE ........................................................................................................................ 7
ESPÉCIE DE ESTUDO ............................................................................................................................. 10
OBJETIVOS ............................................................................................................................................... 13
Geral ........................................................................................................................................................ 13
Específicos ............................................................................................................................................... 13
Hipóteses experimentais......................................................................................................................... 14
ÁREAS DE ESTUDO................................................................................................................................. 15
FENOLOGIA REPRODUTIVA................................................................................................................... 17
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................... 17
MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................................................... 27
Delineamento experimental ................................................................................................................... 27
Fenofases consideradas .......................................................................................................................... 28
Análise estatística.................................................................................................................................... 30
RESULTADOS........................................................................................................................................... 32
Padrão fenológico ................................................................................................................................... 32
Análises circulares.................................................................................................................................. 33
DISCUSSÃO ............................................................................................................................................... 36
SUCESSO REPRODUTIVO, ABORTO E PREDAÇÃO DE SEMENTES.............................................. 39
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................... 39
MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................................................... 45
Coleta de dados em campo..................................................................................................................... 45
Análise dos dados.................................................................................................................................... 49
RESULTADOS........................................................................................................................................... 53
Informações gerais.................................................................................................................................. 53
Produção total de estruturas e unidades reprodutivas........................................................................ 54
DISCUSSÃO ............................................................................................................................................... 61
REPRODUÇÃO VEGETATIVA x SEXUADA – EFEITO DO FOGO.................................................... 65
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................... 65
MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................................................... 70
Viabilidade das sementes ....................................................................................................................... 70
Persistência das rebrotas........................................................................................................................ 70
Análise estatística.................................................................................................................................... 71
RESULTADOS........................................................................................................................................... 73
Viabilidade das sementes ....................................................................................................................... 73
Atividade de rebrota vegetativa ............................................................................................................ 73
DISCUSSÃO ............................................................................................................................................... 76
Viabilidade das sementes ....................................................................................................................... 76
Atividade de rebrota............................................................................................................................... 78
CONCLUSÃO GERAL ................................................................................................................................. 81
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................................... 86
2
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Hábito de vida de Syagrus flexuosa (a), Inflorescência fechada –
bráctea penduncular visível (b), Inflorescência seca (c) 97
Figura 2. Inflorescência aberta – fase estaminada (a), Inflorescência aberta –
fase pistilada (b), Infrutescência em desenvolvimento (c) 98
Figura 3. Indivíduo de Syagrus flexuosa durante queimada experimental (a),
Infrutescência atingida pelo fogo (b), Aspecto de um genet após a queima (c) 99
Figura 4. Frutos intactos (a), Frutos abortados (b), Seção transversal de um fruto
sadio (c), Seção transversal de um fruto sadio com embrião visível no centro do
endosperma (d), Seção transversal de um fruto sadio contendo duas sementes (e),
Fruto predado com orifício de saída (f), Seção transversal de um fruto predado
(g), Seção transversal de um fruto predado com orifício de saída visível ao fundo
(h), Pachymerus sp. – estágio larval (i), Pachymerus sp. – estágio adulto (j) 100
Figura 5. Evolução das médias mensais de pluviometria e umidade relativa do ar
nos anos de 2006 (esquerda) e 2006 (direita). Fonte: Estação Meteorológica da
RECOR 101
Figura 6. Imagem de satélite do Programa Google Earth com a localização das
seis parcelas experimentais. As quatro parcelas da FAL foram numeradas de
acordo com J. Hay. IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo 102
Figura 7. Número de estipes reprodutivos ao longo do período de observação no
conjunto de parcelas da FAL (a) e IBGE (b). O número total de estipes com
altura superior a 30 cm em cada parcela é dado entre parênteses 103
Figura 8. Histogramas circulares do início (esquerda) e pico (direita) da fenofase
de pré-floração. O ângulo médio das distribuições é apresentado 104
Figura 9. Histogramas circulares do início (esquerda) e pico (direita) da fenofase
de floração. O ângulo médio das distribuições é apresentado 105
Figura 10. Histogramas circulares do início (esquerda) e pico (direita) da
fenofase de frutificação. O ângulo médio das distribuições é apresentado 106
Figura 11. Histogramas circulares do início (esquerda) e pico (direita) da
fenofase de dispersão. O ângulo médio das distribuições é apresentado 107
Figura 12. Produção total de estruturas reprodutivas por parcela experimental
durante a estação reprodutiva 2006-2007. Infl fch: inflorescências fechadas,
Infl ab: inflorescências abertas, Infr jv: infrutescências contendo pelo menos um
fruto iniciado, Infr md: infrutescências contendo pelo menos um fruto maduro.
O número total de estipes com mais de 30 cm em cada parcela é dado entre
parênteses 108
Figura 13. Esquema de destinos possíveis de uma flor feminina após a antese 109
Figura 14. Esquema de destinos possíveis das estruturas e unidades reprodutivas
produzidas pelos indivíduos de S. flexuosa amostrados. A parte superior do
esquema, de inflorescências fechadas a inflorescências abertas, refere-se apenas à
estação reprodutiva de 2006-2007. A parte inferior do esquema, de flores
femininas a frutos maduros, refere-se ao conjunto de todas as amostras
representativas coletadas durante as estações reprodutivas de 2006-2007 e 20007-
2008 110
3
Figura 15. Produtividade das estruturas reprodutivas nos três conjuntos de
dados. O número médio de unidades reprodutivas produzidas por estrutura é
apresentado para cada parcela experimental. Fr in: frutos iniciados, Fr md:
frutos maduros, Fr sd: frutos sadios. IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE
fogo 111
Figura 16. Box plot (medianas e quartis) das taxas de iniciação (a), maturação
(b), sucesso reprodutivo (c) e predação de frutos (d) para os três conjuntos de
dados. FAL: conjunto de parcelas da FAL, IBGE C: IBGE controle, IBGE F:
IBGE fogo
112
Figura 17. Box plot (medianas e quartis) das taxas de aborto total (a), precoce (b)
e tardio (c) para os três conjuntos de dados. FAL: conjunto de parcelas da FAL,
IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo 113
Figura 18. Porcentagem de germinação de sementes queimadas e não-queimadas 114
Figura 19. Número de rebrotas por genet na área queimada antes e após o fogo 114
Figura 20. Número médio de ramets e rebrotas dos indivíduos localizados nas
parcelas fogo e tratamento em abril (a) e setembro (b) 115
Figura 21. Gráficos de colunas justapostas apresentando o número de rebrotas
por genet na área controle (a) e queimada (b) antes e após o período de seca 116
4
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Valores de F (diagonal inferior) e probabilidades (diagonal superior)
do teste de Watson-Williams para a diferença na distribuição das fenofases entre
as três parcelas da FAL 117
Tabela 2. Valores de F (diagonal inferior) e probabilidades (diagonal superior)
do teste de Watson-Williams para a diferença na distribuição das fenofases entre
os três conjuntos de dados 117
Tabela 3 Resultados de estatística circular descritiva para os três conjuntos de
dados considerados. µ = ângulo médio, r = vetor médio, K = parâmetro de
concentração, p= probabilidade associada ao teste de Rayleigh de significância do
ângulo médio 118
Tabela 4. Média ± desvio-padrão do número de unidades reprodutivas
produzidas por estrutura. Fr In: frutos iniciados, Fr md: frutos maduros, Fr Sd:
frutos sadios. IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo 118
Tabela 5. Resultados do teste de Kruskal-Wallis para as diferenças entre as
diversas taxas e parcelas experimentais Os resultados significativos são
assinalados com asteriscos 119
Tabela 6. Resultados do teste de Student-Newman-Keuls para a comparação
entre os postos médios dos grupos comparados, conforme indicado. Grupos
distintos são indicados por diferentes sobrescritos. NR: não-realizado 119
Tabela 7. Resultados da ANOVA de medidas repetidas para a variação no
número de rebrotas por genet entre abril e setembro de 2007 nas áreas controle
(IBGE C) e submetida a queima (IBGE F) 120
Tabela 8. Resultados da ANOVA de medidas repetidas para a variação no
número de rebrotas por genet entre abril e setembro de 2007 nas áreas controle
(IBGE C) e submetida a queima (IBGE F)
120
5
RESUMO
Este trabalho teve como objetivo estudar alguns aspectos relacionados com a reprodução e a
persistência de Syagrus flexuosa, uma palmeira clonal encontrada em abundância em áreas de
cerrado na região do DF. Foram abordados especificamente os temas de fenologia reprodutiva e
sucesso reprodutivo de um conjunto de seis amostras localizadas na Fazenda Água Limpa (quatro
parcelas) e na Reserva Ecológica do IBGE (duas parcelas) durante um período de 16 meses, entre
setembro de 2006 e dezembro de 2007. Ambas as áreas experimentais estão situadas no Distrito
Federal, a cerca de 30 km do Campus Universitário Darcy Ribeiro da UnB. Adicionalmente,
verificou-se o efeito do fogo sobre estes aspectos, e ainda sobre a atividade de rebrota vegetativa
dos indivíduos; através da comparação entre os resultados obtidos em parcela experimental
submetida a queima bienal e em parcelas não-queimadas. Os resultados indicaram um padrão
fenológico de agregação das fenofases reprodutivas de S. flexuosa. O processo completa dura
aproximadamente um ano, sendo que a floração ocorre próxima ao auge do período chuvoso e a
dispersão de frutos ocorre durante a transição entre os períodos seco e chuvoso. O fogo não exerceu
efeito significativo sobre a fenologia dos indivíduos. Baixos valores de sucesso reprodutivo (cerca
de 11%) foram verificados, assim como a ocorrência de altas taxas de abortamento de frutos e
predação de sementes. Do total de frutos iniciados, 42% foram abortados e 28 tiveram as suas
sementes predadas pelas larvas de Pachymerus sp. O fogo exerceu um efeito significativo sobre o
sucesso reprodutivo dos indivíduos, que foi superior na área queimada, comparativamente às
demais áreas experimentais. Tal efeito é explicado pela observação de taxas de predação
significativamente inferiores na área queimada, em comparação com as demais. Finalmente, foi
possível observar que a atividade de rebrota vegetativa dos indivíduos é influenciada de forma
positiva pela passagem do fogo, pois se observou um aumento significativo do número de rebrotas
vegetativas por indivíduo após a queima. Juntos, estes resultados indicam que S. flexuosa aparenta
ser uma espécie bem adaptada ao regime de fogo comum na região do cerrado brasileiro. Esta
palmeira clonal apresenta o potencial de se beneficiar da ocorrência de queima, pelo menos em
curto prazo; através da estimulação da atividade de rebrota dos indivíduos e ainda da diminuição da
predação de suas sementes. Os efeitos em longo prazo de um regime de queima freqüente sobre a
reprodução e a persistência da espécie permanecem ainda desconhecidos.
6
ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate aspects related to reproduction and persistence of
Syagrus flexuosa Mart. Becc., an abundant clonal palm in the cerrados near Brasília, DF.
Specifically the reproductive phenology and reproductive success were studied during a 16 month
period, from September 2006 through December 2007, in six plots located on the Fazenda Água
Limpa (four plots) and the Reserva Ecológica of IBGE (two plots). Both areas are located in the
Federal District of Brazil approximately 30 km from the campus of the University of Brasilia. The
effect of fire on these aspects was also studied along with the resprouting capacity of the individuals
through a comparison of results obtained in an experimentally burned plot and a control plot on the
Reserva Ecológica do IBGE. The results showed an aggregated phenological pattern for all
reproductive phenophases of S. flexuosa. The entire process lasts approximately one year with the
height of the flowering period at the peak of the rainy season and dispersal of the ripe fruits during
the transition between the dry and rainy seasons. Fire did not have a significant effect on the
phonological pattern. Reproductive success was considered low (around 11%) with a high
percentage of fruit abortion and predation. From the total number of initiated fruits, 42% were
aborted and 28% were predated by larva of Pachymerus sp. Fire had a significant effect on
reproductive success that was higher in the burnt plot compared with the unburnt plots. This effect
may be explained by the fact that seed predation in the burnt plot was significantly lower than in the
other plots. Finally, it was possible to observe that vegetative resprouting was positively influenced
by fire since the number of resprouts per individual in the burnt plot was significantly higher than in
the unburnt plot. Overall, these results indicate that S. flexuosa is adapted to the fire regime of this
area. This clonal palm has the potential to benefit from the passage of a fire, at least in the short
term, through stimulus of resprouting and reduction in seed predation, however, the long term
effects of fire on reproduction and persistence of this species are still unknown.
7
INTRODUÇÃO GERAL
A FAMÍLIA ARECACEAE
As palmeiras constituem a família Arecaceae, que é a única da ordem Arecales.
Destacam-se como um componente importante da flora das regiões tropicais e subtropicais,
onde são abundantes e claramente distinguíveis na paisagem graças ao seu aspecto
característico. São plantas monocotiledôneas de hábito geralmente arborescente,
apresentando tipicamente um estipe único, colunar, encimado por folhas gigantes
geralmente dispostas em espiral e contendo folíolos coriáceos (Corner, 1966; Martins &
Filgueiras, 2006; Tomlinson, 1979).
Possuem óbvias limitações de crescimento, pois não apresentam desenvolvimento
de tecidos vasculares a partir de um câmbio meristemático, estrutura esta que é
característica do grupo das dicotiledôneas. O aumento do diâmetro do estipe das palmeiras
dá-se através de um mecanismo de crescimento secundário difuso, independente da atuação
de tecidos meristemáticos. A ausência de crescimento cambial associada à dominância de
um meristema apical único resulta na forma de crescimento monopodial característica do
grupo taxonômico (Corner, 1966).
Trata-se de família importante em diversidade, a terceira em riqueza de espécies
dentre as monocotiledôneas tropicais. São aproximadamente 3.000 espécies distribuídas em
189 gêneros (Uhl & Drainsfield 1987, apud Henderson, 2002). Com raras exceções de
espécies capazes de tolerar baixas temperaturas por períodos prolongados, a família tem
distribuição geográfica exclusivamente tropical e subtropical. Aparentemente, esta
limitação está ligada à ausência de mecanismos de dormência que possibilitem à planta
sobreviver à estação desfavorável ao crescimento (Tomlinson, 1979).
8
Ademais, as palmeiras apresentam forte predileção por solos úmidos, beneficiando-
se competitivamente neste tipo de ambiente. Aparecem freqüentemente em comunidades
pioneiras em sítios sazonalmente alagados com solos ácidos e mal-drenados nos estágios
iniciais da sucessão para floresta com mais espécies dicotiledôneas à medida que a
drenagem melhora (Moore, 1973).
No Brasil, a família Arecaceae ocupa extensas áreas que vão desde a região
amazônica até a área mais central do país. Constituem elemento conspícuo da comunidade
arbórea em ambientes de floresta tropical, estando frequentemente entre as principais
famílias em importância em levantamentos florísticos realizados na Amazônia (Peres,
1994). As palmeiras são ainda muito freqüentes em áreas de vereda ou à margem de cursos
d´água dispersos pelo território. Muitas espécies são típicas de áreas sujeitas ao alagamento
sazonal, como o Açaí (Euterpe oleraceae), a Carnaúba (Copernicia spp.) e o Buriti
(Mauritia flexuosa). Em sua revisão da família Arecaceae no Brasil, Lorenzi et al. (1996)
reconheceram a existência de 19 gêneros e 132 espécies de palmeiras nativas do território
nacional.
O bioma Cerrado é o segundo maior do país em área, ocupando cerca de 23% do
território brasileiro. É formado por um complexo vegetacional que abrange formações
florestais, savânicas e campestres em um mosaico de fitofisionomias (Eiten, 1972; Ribeiro
& Walter, 1998). Caracteriza-se por apresentar forte sazonalidade climática, com verões
chuvosos e invernos secos. Ao final do período de estiagem, que dura aproximadamente
cinco meses, a umidade relativa do ar pode atingir valores bastante baixos; o que aumenta a
susceptibilidade da vegetação à queima. Reconhece-se atualmente que o fogo é um fator
importante na evolução e manutenção das fisionomias do cerrado, atuando desde épocas
9
bastante remotas (Mistry, 1998; Henriques & Hay, 2002). Desde a colonização européia,
entretanto, a freqüência de queima tem-se intensificado consideravelmente (Hoffman,
1998; Miranda et al., 2002)
As palmeiras são plantas abundantes no Cerrado. Apesar disso, são freqüentemente
negligenciadas em estudos fitossociológicos da vegetação, por razões de ordem conceitual
(não apresentam crescimento secundário, não podendo, portanto, ser consideradas plantas
lenhosas) ou do desenvolvimento (muitas espécies apresentam estipe subterrâneo, não
atingindo o critério mínimo de inclusão colocado em muitos estudos). Lima et al. (2003),
em levantamento da comunidade de palmeiras em uma área de cerrado da Fazenda Água
Limpa, DF, observaram valores de riqueza e densidade bastante elevados, em muitos casos
superiores àqueles observados para as famílias de maior importância (Vochysiaceae,
Leguminosae) por Felfili et al. (2000) na mesma área de estudo.
Assim, é de interesse o estudo da ecologia das palmeiras nativas do cerrado, e suas
estratégias adaptativas a este ambiente altamente sazonal e sujeito a distúrbios freqüentes
pelo fogo.
10
ESPÉCIE DE ESTUDO
De acordo com Henderson (2002), a família Arecaceae pode ser subdividida em 15
grandes grupos representando linhas evolutivas distintas. Dentre estes, o grupo dos
cocosóides não-espinhosos, ao qual pertence Syagrus flexuosa, é caracterizado por espécies
de palmeiras geralmente altas, com folhas pinadas e dobramento reduplicado. As
inflorescências ocorrem entre as folhas (interfoliares) e são ramificadas até a primeira
ordem (Henderson, 2002). O grupo é constituído de 14 gêneros, 10 dos quais de
distribuição neotropical. Contém gêneros de importância econômica, como Cocos e Elaeis,
dos quais foram derivados os cultivares Cocos nucifera (coqueiro) e Elaeis guineensis
(dendezeiro). Syagrus e Attalea são exemplos de gêneros de cocosóides não-espinhosos
ricos em espécies e apresentando ampla distribuição geográfica. Entre as palmeiras nativas
do Brasil, Syagrus é o gênero mais rico, com 25 espécies, seguido de perto por Attalea, com
23 espécies (Lorenzi et al. 1996).
O gênero Syagrus é constituído de espécies de palmeiras monóicas, pleonânticas e
protandras. O estipe pode ser aéreo ou subterrâneo, solitário ou em grupo. As folhas são
pinadas, com folíolos reduplicados isolados ou em grupo. As inflorescências contêm flores
femininas e masculinas e os frutos são ovóides, elipsóides ou globosos, com uma ou duas
sementes (Martins, 2000). O gênero é particularmente diversificado nas regiões do Brasil
Central, com espécies típicas de áreas secas, muitas vezes com solos arenosos ou rochosos
(Noblick, 1996, apud Martins & Filgueiras, 2006).
11
Em levantamento recente sobre a família Arecaeae no Distrito Federal (DF),
Martins & Filgueiras (2006) relataram a presença de 16 espécies nativas, distribuídas em
oito gêneros. O gênero Syagrus revelou-se o mais rico, com cinco espécies. Destas, duas
ocorrem em matas ciliares ou na proximidade destas (S. oleraceae e S. romanzoffiana),
enquanto as três restantes são típicas de áreas de cerrado: S. comosa, S. flexuosa e S.
petraea.
Syagrus flexuosa (Mart.) Becc. (Figura 1a) é uma planta monóica, possuindo estipes
múltiplos ou raramente simples, arqueados e flexíveis, frequentemente cobertos com
remanescentes da base das folhas. As folhas em número de 8 a 12 são pinadas, contendo 40
a 80 pinas lineares de cada lado, fixadas em grupos de 2 a 10 na ráquis. As inflorescências
são hermafroditas, interfoliares e ramificadas até a primeira ordem (figura 2a/b). Antes da
antese das flores, encontram-se protegidas por uma bráctea peduncular lenhosa (figura 1b).
Os frutos maduros têm forma obovóide (figura 4a), cerca de quatro cm de comprimento, e a
polpa é doce e fibrosa. O endocarpo ósseo é bastante resistente e envolve uma semente
única, com endosperma de aspecto homogêneo e embrião de localização basal (Martins &
Filgueiras, 2006 e ver figura 4c).
Trata-se da única palmeira cespitosa entre as espécies nativas do cerrado de acordo
com Martins & Filgueiras (2006), sendo esta característica diagnóstica para a identificação
em campo. Isto quer dizer que apresenta hábito de vida clonal, formando touceiras ou
moitas por rebrota vegetativa a partir de tecidos basais e subterrâneos. De acordo com os
termos empregados na literatura sobre plantas clonais (Callaghan, 1984; Cook, 1979; De
Steven, 1986; De Steven et al., 1987), os indivíduos ou genets de S. flexuosa são formados
por um conjunto de ramets, que são estipes produzidos de forma vegetativa. Desta forma de
12
organização resulta um padrão de distribuição agregado dos indivíduos (Dusi, 1989), que
formam touceiras facilmente distinguíveis no campo.
Ocorre nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso, Goiás, Mato Grosso
do Sul e Bahia; em áreas de Cerrado e áreas perturbadas com solos arenosos e rochosos.
Popularmente, é conhecida como acumã, coco-do-campo, coco-babão, ariri, coqueiro-do-
campo, palmito-do-campo, coco-da-serra ou coco-de-vassoura (Lorenzi et al., 1996;
Martins & Filgueiras, 2006).
Em levantamento da comunidade de Arecaceae realizado recentemente por Lima et
al. (2003), na Fazenda Água Limpa, DF; S. flexuosa foi a espécie de maior valor de
importância. Isto se deve em grande parte ao fato de esta espécie apresentar crescimento
clonal. Além de ser uma espécie bastante frequente na região do DF, S. flexuosa é
aparentemente bastante resiliente aos eventos de fogo. Tem frutificação abundante
concentrada no final do ano (meses de setembro a dezembro), e as suas sementes são
frequentemente predadas durante o período de pré-dispersão pelas larvas de Pachymerus sp
(Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) (obs. pessoal da autora e ver figura 5).
Por todas as características mencionadas, Syagrus flexuosa foi a espécie escolhida
para este projeto de pesquisa, que visou compreender melhor a estratégia reprodutiva capaz
de assegurar a abundância e persistência da espécie na região do Cerrado. Para tanto, este
estudo considerou os componentes da reprodução sexuada e crescimento vegetativo,
analisando em particular o efeito da predação de sementes e da ocorrência de fogo sobre
estes componentes.
13
OBJETIVOS
Geral
Estudar aspectos relacionados com a reprodução e a persistência de Syagrus
flexuosa na região do Cerrado, com ênfase nos efeitos da predação de sementes sobre o
sucesso reprodutivo, e da ocorrência de fogo sobre o sucesso reprodutivo e a atividade
de rebrota vegetativa dos indivíduos.
Específicos
1) Descrever a fenologia reprodutiva de Syagrus flexuosa, considerando as seguintes
fenofases:
a) Pré-floração
b) Floração
c) Desenvolvimento dos frutos
d)
Maturação e dispersão dos frutos
2) Determinar a variabilidade do seu sucesso reprodutivo, tendo em vista a taxa de
abortamento dos frutos e a predação de sementes por Pachymerus sp.
3) Avaliar o efeito de um evento de queima sobre os componentes de reprodução
sexuada e do crescimento vegetativo, no contexto de uma estratégia reprodutiva da
espécie frente à ocorrência de fogo freqüente.
14
Hipóteses experimentais
1) H
0
: A fenologia da espécie não varia entre parcelas localizadas em áreas diferentes ou
submetida ao fogo freqüente.
2) H
0
: O sucesso reprodutivo da espécie não varia entre parcelas localizadas em áreas
diferentes ou submetida ao fogo freqüente.
3) H
0
: A taxa de predação de sementes não varia entre parcelas localizadas em áreas
diferentes ou submetidas ao fogo freqüente.
4) H
0
: A viabilidade das sementes não é afetada pela passagem do fogo.
5) H
0
: A atividade de rebrota vegetativa dos indivíduos não varia devido ao efeito do
tratamento pelo fogo ou pela estiagem.
15
ÁREAS DE ESTUDO
O clima na área de estudo, como em todo o Brasil Central, é tipicamente sazonal,
com duas estações bem definidas: uma chuvosa e outra seca.
A estação chuvosa começa em setembro ou outubro e se prolonga até abril ou maio. A
precipitação média anual é de 1.453 mm. Os meses mais chuvosos são os de novembro a
março, período no qual ocorre, em média, 75% do total anual de precipitação.
A estação seca geralmente começa em maio e termina em setembro. Os meses de junho,
julho e agosto são os mais secos, constituindo um período de déficit hídrico na maioria dos
solos. As temperaturas são elevadas na estação chuvosa e amenas na seca. A temperatura
média anual é de 22°C. A média das máximas é de 27°C e a das mínimas 15,4°C. Os meses
mais quentes são setembro e outubro, com temperaturas médias mensais de até 25,6°C.
Junho e julho são os meses mais frios, com temperatura média ao redor de 20°C. A
umidade relativa do ar é alta durante o verão, oscilando entre 79% e 73%. Entre junho e
setembro, essas médias passam a variar entre 61% e 50%, mas períodos com umidade
relativa do ar abaixo de 20% são freqüentes (
http://www.recor.org.br/cerrado/clima.html)
A figura
5 apresenta as médias mensais de pluviometria e umidade relativa do ar durante os dois
anos de estudo coletadas na Estação Meteorológica Reserva Ecológica do IBGE (RECOR).
As coletas de campo deste estudo foram realizadas na Estação Experimental
Fazenda Água Limpa (FAL), da UnB e na RECOR, ambas situadas no Distrito Federal
(DF), a cerca de 30 km ao Sul do Campus Universitário Darcy Ribeiro da UnB. As duas
áreas experimentais fazem parte do núcleo da Reserva da Biosfera do Cerrado (disponível
em http://
www.rbma.org.br/mab/unesco) e, junto com a Reserva do Jardim Botânico de
Brasília e outras áreas outras áreas circunvizinhas, compõem a APA das Bacias do Gama e
16
Cabeça-de-Veado, perfazendo um total aproximado de 10.000 hectares de área protegida
contínua (ver figura 6).
Na FAL, as coletas foram realizadas em um conjunto de quatro parcelas de cerrado
sensu stricto onde vêm sendo acompanhadas desde 1985 em um estudo sobre crescimento,
mortalidade e recrutamento amostras populacionais de algumas espécies lenhosas do
Cerrado (Hay, dados não publicados)
Na RECOR, as coletas foram realizadas em parcelas experimentais do Projeto Fogo.
Este teve início em 1990, visando conhecer os efeitos de diferentes regimes de queima
sobre a estrutura e dinâmica da vegetação e fauna do cerrado. Neste sentido, diversas
parcelas experimentais, incluindo diferentes fitofisionomias, são submetidas a diferentes
regimes de queima, no que diz respeito à freqüência e época de ocorrência das queimadas
prescritas. Estas podem ocorrer a cada dois (queima bienal) ou quatro (quadrienal) anos, no
início (queima precoce), meio (modal) ou fim (tardia) da estação seca na região. Além
disso, algumas parcelas representativas das diversas fitofisionomias estudadas são
protegidas do fogo, para servir de controle ao tratamento realizado. Para este estudo,
selecionamos uma parcela de Cerrado sensu strictu submetida a regime de queima bienal
tardia (setembro) e uma parcela controle vizinha.
17
FENOLOGIA REPRODUTIVA
INTRODUÇÃO
A sazonalidade da produção de flores e frutos exerce influência decisiva sobre o
sucesso reprodutivo e recrutamento de novos indivíduos nas populações vegetais,
particularmente em regiões climáticas onde existe uma estação restritiva ao crescimento das
plantas, como é o caso do inverno nas regiões temperadas do globo. Nestas regiões, a
atividade reprodutiva das plantas deve ser bem acoplada ao ritmo sazonal de atividade de
agentes polinizadores e dispersores de modo a permitir o recrutamento de novos indivíduos
e a manutenção das populações. Em regiões tropicais, onde o crescimento das plantas
ocorre de modo contínuo no tempo, os padrões fenológicos de reprodução existem,
contudo, são menos evidentes (Rathcke & Lacey, 1985).
Muitos autores realizaram estudos visando identificar padrões fenológicos gerais em
comunidades vegetais encontradas em diversas regiões tropicais. Os resultados apontam
um alto grau de sazonalidade reprodutiva entre as espécies que compõem estas
comunidades, mas também uma alta variabilidade interespecífica, o que dificulta o
estabelecimento de padrões gerais na comunidade (Bullock & Solís-Magallanes, 1990;
Janzen, 1967; Justiniano & Friedericksen, 2000; Kinnaird, 1992; Lieberman, 1982;
Morellato et al., 2000; Ramirez, 2002; Smythe, 1970; Sun et al., 1996; Van Schaik et al.,
1993).
Alguns autores apontam uma tendência das comunidades vegetais situadas em
ambientes sazonais de apresentar pico de floração e frutificação coincidindo com a estação
seca (Janzen, 1967; Kinnaird, 1992; Justiniano & Friedericksen, 2000), porém a
variabilidade de padrões é tamanha que impede qualquer generalização neste sentido. Em
18
alguns casos descritos, a floração e frutificação ocorrem próximas no tempo, enquanto em
outros casos existe um intervalo de tempo considerável entre os dois eventos.
No que diz respeito aos possíveis fatores atuantes sobre o comportamento
fenológico de espécies de florestas tropicais, as principais hipóteses em discussão
atualmente inserem-se no âmbito de duas vertentes: a primeira refere-se às influências dos
fatores abióticos – principalmente o clima; enquanto a segunda refere-se ao efeito de
fatores bióticos – que podem ser agentes polinizadores, dispersores ou ainda predadores de
flores e sementes.
Com relação à influência do clima, diversos estudos têm buscado demonstrar
correlações entre variáveis ambientais como as variações de temperatura, fotoperíodo,
disponibilidade hídrica e o comportamento fenológico das espécies. Alguns estudos
apontam uma relação consistente entre a ocorrência de déficit hídrico durante períodos de
estiagem e o controle da atividade reprodutiva das plantas (Borchert, 1983; Reich &
Borchert, 1984; Bullock & Solís-Magallanes, 1990). De acordo com estes autores, o
estresse hídrico sazonal, em geral, tem por conseqüência a caducifolia total ou parcial,
seguida de eventos de floração que ocorrem bastante próximas no tempo ao momento onde
se dá a diminuição do estresse hídrico, após as primeiras chuvas.
A importância da alternância de períodos secos e chuvosos na regulação dos eventos
de floração entre espécies tropicais já havia sido apontada anteriormente por Janzen (1967)
e Frankie et al. (1974). Estes autores defendem que a queda das folhas altera a balança de
alocação de recursos entre crescimento vegetativo e produção de estruturas reprodutivas,
permitindo que os nutrientes sejam desviados para a produção de flores. Neste caso,
substâncias reguladoras do crescimento encontradas nos meristemas vegetativos estariam
possivelmente atuando no controle da floração. Outros autores acrescentam que o grau de
19
irradiância solar exerce um efeito em paralelo, indicando que a floração dá-se não somente
na ausência de estresse hídrico, mas em períodos onde a irradiância solar aproxima-se do
máximo anual (Van Schaik et al., 1993).
Com relação à influência dos fatores bióticos, a literatura discute a possibilidade de
que os polinizadores e/ou dispersores de sementes poderiam atuar exercendo pressão
seletiva por determinados padrões fenológicos com claras vantagens adaptativas (Smythe,
1970, Frankie et al., 1974, Kinnaird, 1992). Todavia, é importante notar que, devido às
enormes diferenças nos tempos de geração entre as plantas e seus agentes polinizadores
(em particular as árvores e os insetos), eventuais correlações temporais entre a floração e a
atividade dos polinizadores refletem mais provavelmente exemplos de adaptação dos
polinizadores às plantas do que mecanismos coevolutivos, como apontado por Borchert
(1983). Van Schaik et al., 1993, argumentam ainda que os fatores bióticos tendem a
selecionar por sincronia dentro de espécies ou gêneros, e não pela floração ou dispersão de
frutos em determinadas épocas do ciclo anual.
Uma ressalva importante nesta discussão diz respeito ao controle da filogenia sobre
a fenologia. Wright & Calderon (1995), estudando a flora da ilha de Barro Colorado, no
Panamá, relatam um forte controle da filogenia sobre os padrões fenológicos das espécies.
É interessante, contudo, observar que, quando se confrontam estudos com espécies comuns
situadas em regiões distintas, encontram-se relatos de variações na fenologia de uma
espécie de acordo com a região geográfica em que esta se encontra (Bullock & Solís-
Magallanes, 1990; Henderson, 2002). Diversos autores têm enfatizado a elevada
plasticidade fenotípica das características fenológicas de espécies vegetais (ver Ratchke &
Lacey, 1985 e Cleland et al., 2007).
20
Outra consideração bastante relevante foi apontada por Borchert (1983), em um
estudo sobre a fenologia e o controle da floração em espécies de árvores tropicais. Este
autor chamou a atenção para a relação complexa e intricada entre o desenvolvimento da
planta, sua arquitetura e o controle da floração através da ativação do meristema floral.
Considerando que a transformação do meristema vegetativo em floral dá-se de forma
irreversível, existe uma distinção fundamental entre espécies com floração dita hapaxântica,
nas quais o meristema floral desenvolve-se no ápice dos ramos vegetativos e espécies com
floração dita pleonântica, nas quais o meristema floral desenvolve-se lateralmente aos
ramos ou folhas. Nas espécies hapaxânticas, a transformação do meristema vegetativo em
floral significa o fim do período de crescimento vegetativo. Os ramos deste tipo são ditos
de crescimento determinado. Nas espécies pleonânticas, a floração não impede a
continuidade do crescimento, de tipo indeterminado, dos ramos.
Adicionalmente, este autor enfatizou que a floração não é um evento simples, mas
dá-se em etapas distintas que compreendem desde a indução do meristema floral e a
diferenciação precoce dos botões florais, seguida do desenvolvimento dos botões florais, e
finalmente a antese. Para algumas espécies, estas etapas sucedem-se num contínuo
temporal, enquanto para outras pode haver uma “fase de latência” no desenvolvimento
floral. Desta forma, o periodismo dos eventos de floração depende estreitamente da
arquitetura da planta e de sua estratégia de crescimento vegetativo, bem como dos
mecanismos - ainda pouco conhecidos - envolvidos na indução, diferenciação e
desenvolvimento do meristema floral.
21
Enfim, o estado atual do conhecimento sobre os padrões fenológicos de espécies
vegetais tropicais ainda não permite avançar hipóteses unificadoras sobre os mecanismos
de regulação da sazonalidade da atividade reprodutiva destas plantas. É preciso ter em
mente, como lembram Van Schaik et al.(1993), que as plantas são influenciadas por
inúmeros fatores bióticos e abióticos, com efeitos distintos sobre o seu sucesso reprodutivo.
Cada um destes fatores pode exercer uma pressão de seleção distinta sobre respostas
fenológicas particulares.
No caso particular das palmeiras, a forma de crescimento monopodial implica em
certas características da disposição dos meristemas florais. Embora existam alguns
exemplos de inflorescências produzidas a partir de meristemas apicais em estipes de
crescimento determinado de espécies semelpáricas, o caso mais freqüente na família é
aquele de inflorescências produzidas a partir de meristemas axilares em estipes de
crescimento indeterminado de espécies iteropáricas (Henderson, 2002). Neste caso, a
produção de flores e frutos está vinculada à produção de folhas e, em teoria, a produção
contínua de folhas ao longo do ano observada nas regiões tropicais significa a possibilidade
de estas plantas exibirem atividade reprodutiva também contínua (De Steven et al., 1987).
Apesar disso, o que se observa é uma grande variabilidade de padrões fenológicos
entre as espécies de palmeiras. Não existe uma associação clara entre o período de floração
e frutificação e as estações seca ou chuvosa, pelo menos em nível de comunidade
(Henderson, 2002). Muitas espécies florescem e frutificam durante um longo período do
ano e o processo de fecundação/polinização e maturação dos frutos pode ocorrer em
diferentes momentos de um longo intervalo temporal. Em conseqüência disto, frutos
maduros de palmeiras estão disponíveis durante praticamente todo o ano em muitos
ambientes tropicais.
22
Peres (1994), estudando uma comunidade de palmeiras localizada em uma área
remota de terra firma na Amazônia, observou uma correlação negativa significativa entre a
proporção de palmeiras com frutos maduros e a proporção de outras espécies de plantas
com frutos maduros ao longo do ano. Isto quer dizer que os frutos de palmeiras são
abundantes quando os demais frutos são escassos no ambiente, representando assim um
recurso importante na manutenção da comunidade de frugívoros, especialmente nos
períodos de estiagem, quando a frutificação da maioria das espécies diminui ou cessa (De
Steven et al.; 1987; Peres, 1994).
De Steven et al. (1987) realizaram um interessante estudo sobre a fenologia
vegetativa e reprodutiva de uma assembléia de palmeiras em uma floresta tropical semi-
decídua no Panamá. Estes autores observaram um pico de floração coincidindo com o meio
da estação chuvosa, embora algumas espécies estivessem claramente fora deste padrão.
Observaram também que existem diferentes graus de sincronia na floração, mas que a
frutificação das espécies exibia sempre uma maior sincronia relativamente à floração.
Adicionalmente, relataram que as espécies de floração precoce levaram seus frutos à
maturação em período mais curto (2-5 meses) do que aquelas de floração tardia (5-10
meses).
Um estudo recente realizado por Henderson et al. (2000) traz evidências de que o
comportamento dos polinizadores poderia influenciar o sincronismo da reprodução nas
palmeiras. Estes autores observaram que as espécies polinizadas por coleópteros do grupo
dos Curculionidae exibem maior sincronia e menor amplitude temporal na floração do que
as espécies polinizadas por himenópteros, dípteros ou coleópteros do grupo dos
Scarabeidae.
23
Na região do Cerrado, marcada por uma forte sazonalidade climática, é de se
esperar a existência de padrões fenológicos bastante marcados entre as espécies, que devem
adaptar o “periodismo” de sua atividade reprodutiva às condições sazonais do ambiente. O
acúmulo recente de um corpo de informações sobre a fenologia de comunidades vegetais de
Cerrado (ver Mantovani & Martins, 1988; Oliveira 1998; Batalha et al., 1997; Lenza &
Klink, 2006) parece apontar um padrão geral de sazonalidade na atividade reprodutiva das
diversas espécies, embora a variabilidade interespecífica seja elevada (Oliveira et al.,
1998): é possível identificar picos das fenofases, porém também é possível encontrar
espécies em uma dada fenofase em qualquer época do ano. Além disso, o padrão fenológico
das espécies parece estar associado com a sua síndrome de dispersão.
Mantovani & Martins (1988) estudaram as variações fenológicas de espécies
vegetais no Cerrado da Reserva Biológica de Moji-Guaçu, SP. Estes autores relataram que
a maioria das espécies arbustivo-arbóreas possuíam síndrome de dispersão zoocórica e
floresceram na primavera (meses de setembro a novembro). Por outro lado, as espécies
herbáceas-subarbustivas possuíam em sua maioria síndrome de dispersão anemocórica e
autocórica e apresentaram floração concentrada a partir do início do verão (meses de
janeiro a abril principalmente), após um período de crescimento e acúmulo de carboidratos.
Oliveira (1998) estudou a fenologia da comunidade de espécies arbóreas de uma
área de cerrado localizado no Jardim Botânico de Brasília. Este autor também observou
padrões divergentes entre espécies com síndrome de dispersão anemocórica ou zoocórica.
Enquanto as primeiras exibiram pico de dispersão de frutos no período seco, as últimas
exibiram pico de dispersão no início das chuvas. Uma maior diversidade de padrões
fenológicos foi observada com relação aos picos de floração, que pode estar associada aos
24
sistemas de polinização, ou ainda ao ajustamento seqüencial entre as fenofases
característico de cada espécie.
Batalha et al., 1997, estudando a comunidade vegetal em uma área de Cerrado da
região de Emas – Pirassununga, SP, observaram que as espécies do componente arbustivo-
arbóreo floresceram principalmente no início da estação chuvosa. A dispersão dos frutos
ocorreu em seguida de maneira diferenciada de acordo com a síndrome de dispersão: as
espécies anemocóricas e autocóricas tiveram pico de frutificação coincidindo com o início
da estação seca, enquanto as espécies zoocóricas foram observadas em frutificação ao
longo de todo o período chuvoso. No componente herbáceo-subarbustivo, as espécies
floresceram e frutificaram principalmente no final da estação chuvosa, após um período de
acúmulo de carboidratos.
Em estudo mais recente, Lenza & Klink (2006), descreveram o comportamento
fenológico de espécies lenhosas em área de Cerrado sensu strictu situado na Reserva
Ecológica do IBGE, Brasília, DF. Um pico de floração foi observado no período seco
(meses de maio a setembro) e na transição entre o período seco e chuvoso (setembro e
outubro). O padrão de frutificação observado foi similar ao descrito pelos dois estudos
anteriores: espécies zoocóricas dispersaram seus frutos principalmente durante o período
chuvoso, enquanto espécies anemocóricas e autocóricas dispersaram seus frutos
principalmente durante o período seco.
Assim, estes estudos parecem convergir no sentido de evidenciar um padrão
fenológico característico da maioria das espécies de cerrado. As espécies lenhosas exibem
pico de floração próximo da transição entre seca e chuva, enquanto as espécies herbáceas
exibem pico de floração durante o período chuvoso. Com relação à frutificação, as espécies
com síndrome de dispersão zoocórica dispersam seus frutos durante o período chuvoso,
25
enquanto aquelas com síndrome de dispersão autocórica e anemocórica têm dispersão
concentrada durante o período seco.
A busca bibliográfica realizada sobre o tema de fenologia de palmeiras no Cerrado
permitiu identificar apenas dois trabalhos. O primeiro descreve a fenologia de floração e
frutificação de Acrocomia aculeata na região do DF (Scariot et al., 1995). Os autores
relatam a ocorrência um pico de floração durante a transição da estação seca para a estação
chuvosa (entre os meses de outubro e novembro), a exemplo do que foi descrito para as
espécies lenhosas ou arbustivo-arbóreas nos trabalhos anteriormente citados. A maturação
dos frutos de A. aculeata tem início no período seco, a partir do mês de junho e estende-se
pelo período chuvoso até dezembro ou março, dependendo da área estudada.
Adicionalmente, os autores observaram que a época de floração influencia o sucesso
reprodutivo das plantas, sendo que os indivíduos com floração durante o momento de pico
tiveram maior sucesso em produzir frutos do que os indivíduos com floração precoce ou
tardia.
O segundo trabalho descreve a fenologia foliar e reprodutiva de Geonoma
schottiana em uma mata de galeria situada no Parque Nacional de Brasília, DF (Sampaio,
2006). Este autor observou agregação significativa nas fenofases de emissão e expansão
foliar, abcissão de folhas, floração e desenvolvimento dos frutos. Apenas a fenofase de
maturação dos frutos não se mostrou significativamente agregada no tempo. Para G.
schottiana, a fase do desenvolvimento reprodutivo anterior à floração tem início no final do
período chuvoso, ou na transição para o período seco. A floração propriamente dita ocorre
entre agosto e outubro, e os frutos iniciam o seu desenvolvimento após o início da estação
chuvosa, entre os meses de outubro e dezembro. Curiosamente, a maturação de frutos
26
ocorreu sem significativa agregação temporal. Isto indica que é provavelmente uma espécie
importante para a fauna frugívora, pois disponibiliza frutos o ano inteiro (Sampaio, 2006).
A alta variabilidade de comportamento fenológico observada entre as espécies
tropicais de forma geral e entre as palmeiras, em particular, justifica a necessidade de se
aprofundar os estudos em nível de comunidade e de população para uma melhor
compreensão das estratégias fenológicas das palmeiras e de sua relação com o sucesso
reprodutivo das espécies. Ressalte-se ainda a necessidade premente de adotar métodos
quantitativos precisos e adequados para a comparação de padrões fenológicos entre
comunidades, populações ou ambientes.
Neste sentido, visando descrever a sazonalidade da atividade reprodutiva de Syagrus
flexuosa na região do Cerrado localizada no DF, foi feito um levantamento fenológico em
um conjunto de áreas experimentais. Adicionalmente, investigamos um possível efeito do
fogo em alterar o padrão fenológico da espécie.
27
MATERIAL E MÉTODOS
Delineamento experimental
O trabalho de campo relativo ao levantamento fenológico foi realizado no período
de setembro de 2006 a dezembro de 2007, em parcelas localizadas na Estação Experimental
Fazenda Água Limpa (FAL), da UnB, e no Projeto Fogo, na Reserva Ecológica do IBGE
(RECOR).
Seguindo as recomendações de Fournier & Charpantier (1975), determinamos o
número de 10 indivíduos como esforço amostral mínimo por parcela estudada. Vale
ressaltar que, neste estudo, cada genet foi considerado como um indivíduo independente.
Tal procedimento justifica-se porque, na ausência de estudos sobre o grau de integração
fisiológica entre diferentes ramets dento de um genet, consideramos que os sinais
ambientais envolvidos na regulação da atividade fenológica da planta são provavelmente
percebidos de maneira homogênea pelo genet.
Na FAL, as observações foram realizadas em um conjunto de quatro parcelas de
cerrado sensu stricto parcelas de 50 x 50 m onde vêm sendo acompanhados desde 1985
cerca de 200 indivíduos de S. flexuosa em uma pesquisa sobre crescimento, mortalidade e
recrutamento (J. Hay, comunicação pessoal). As parcelas 1 e 2, assim como as parcelas 3 e
4, distam de aproximadamente 200m. Os dois conjuntos de parcelas (1-2) e (3-4) distam
entre si de aproximadamente 1,5 km (ver figura 6).
Em agosto de 2006, em cada uma das quatro parcelas experimentais, foram
sorteados aleatoriamente 10 indivíduos com altura mínima de 30 cm que foram em seguida
acompanhados mensalmente em sua fenologia reprodutiva até dezembro de 2007,
compreendendo um período total de acompanhamento de 16 meses (de setembro de 2006 a
28
dezembro de 2007). O critério de inclusão de altura mínima de 30 cm foi baseado em
informação fornecida sobre o tamanho reprodutivo mínimo (J. Hay, comunicação pessoal).
No sentido de detectar um possível efeito do fogo sobre a fenologia dos indivíduos,
realizamos o mesmo tipo de acompanhamento fenológico em parcela experimental do
Projeto Fogo submetida a queima bienal tardia e em parcela controle separada da anterior
por um aceiro de 5 m. Seguindo as recomendações feitas por D´Eça Neves & Morellato
(2004), escolheu-se o método de amostragem por transecto. Em cada uma das áreas. foi
delineado um transecto de formato retangular e dimensões de 200 x 25 m, disposto a uma
distância mínima de 30 m da borda. Todos os indivíduos de S. flexuosa com altura mínima
de 30 cm localizados no interior dos transectos foram acompanhados em inspeções mensais
durante o período de setembro de 2006 a dezembro de 2007.
O número de indivíduos por parcela foi bastante semelhante, totalizando 20
indivíduos na parcela controle e 21 indivíduos na parcela tratamento. A área tratamento foi
submetida a uma queimada experimental em 27/09/2006.
Fenofases consideradas
Os indivíduos amostrados e cada um de seus estipes foram inspecionados
mensalmente quanto à presença das seguintes estruturas reprodutivas:
•
Inflorescências fechadas (presença de brácteas pedunculares fechadas) - Figura 1b
•
Inflorescências abertas - Figura 2 a/b
•
Frutos jovens em desenvolvimento - Figura 2c
•
Frutos maduros (ou recém-dispersos) – Figura 4a
29
Muitos dos indivíduos acompanhados exibiram, em determinados momentos,
estruturas reprodutivas em fases distintas de desenvolvimento. Muito frequentemente, um
determinado indivíduo exibia simultaneamente brácteas pedunculares fechadas,
inflorescências abertas e frutos jovens. Nos casos onde havia superposição de fases
fenológicas, consideramos que a ocorrência do estágio mais avançado do processo
reprodutivo era determinante da entrada daquele indivíduo em determinada fenofase.
Assim, no exemplo citado, o indivíduo seria classificado como “em frutificação”.
Consideramos então as seguintes fenofases reprodutivas:
•
Pré-floração
•
Floração
•
Frutificação
•
Dispersão dos frutos
A fase de pré-floração compreende todas as etapas do desenvolvimento floral que
ocorrem antes da deiscência da bráctea peduncular. Somente após este evento é que se dá a
antese das flores.
Sobre a fase de floração, é importante observar que as inflorescências de S. flexuosa
são protândricas. As flores estaminadas amadurecem primeiro, e somente após abcissão da
grande maioria das flores masculinas é que se observa em campo a antese das flores
pistiladas. Infelizmente, estas etapas da floração são bastante fugazes e não foi possível
realizar em campo a observação sistemática para todas as inflorescências acompanhadas.
Assim, considerou-se que a deiscência da bráctea peduncular marca o momento de entrada
em floração do estipe, sem referências às fases de antese das flores estaminadas ou
pistiladas.
30
Henderson (2002), observou que, tradicionalmente para as espécies de Arecaceae, o
termo inflorescência é aplicado à estrutura com flores, enquanto o termo infrutescência é
aplicado à mesma estrutura com frutos. Não existe, todavia, uma diferença absoluta entre as
duas estruturas, tratando-se simplesmente de estágios distintos de maturação do mesmo
órgão. Tendo em vista a dificuldade de se fazer a distinção entre estas duas fases do
desenvolvimento reprodutivo, definimos a entrada em frutificação a partir do momento em
que era possível observar o início do desenvolvimento dos frutos, caracterizado pelo
aumento perceptível do seu tamanho e expansão da bráctea ao redor.
Análise estatística
Na análise estatística dos dados fenológicos, foram empregados métodos
apropriados para dados com distribuição circular, como é o caso de dados de observações
sazonais (Fisher, 1993; Zar, 1984). Todavia, tais métodos são aplicáveis somente para
amostras de dados independentes, e não para dados com medidas repetidas de um mesmo
indivíduo, como é frequentemente o caso em acompanhamentos fenológicos (Ferraz et al.,
1999; Gurevitch & Chester, 1986).
Visando evitar a utilização inadequada destas ferramentas estatísticas, definimos, a
exemplo da metodologia descrita em Morellato et al. (2000); dois parâmetros fenológicos
capazes de assegurar a independência dos dados a serem analisados: o momento de entrada
e o momento de pico de cada fenofase. Desta forma, cada indivíduo (moita) foi observado e
contabilizado uma única vez, no momento de entrada e no momento de pico de
determinada fenofase. As datas das observações foram convertidas em dias do ano,
numerados de 1 a 365. Em seguida, estes foram convertidos em ângulos, sendo que cada
dia representa 0.9863° do ciclo anual.
31
As análises descritas referem-se então à distribuição circular da freqüência de
indivíduos que entraram ou que se encontram no pico de determinada fenofase. A entrada
em uma fenofase foi marcada pelo primeiro evento característico daquela fenofase. Por
exemplo, para a floração, a abertura da primeira espata. O pico de uma fenofase foi
definido como sendo o momento em que o indivíduo possuía o maior número de estruturas
reprodutivas naquela fenofase específica.
Inicialmente, na descrição das distribuições, observamos o ângulo médio (µ), o
vetor médio (r) e o parâmetro de concentração (K), conforme definidos por Fisher (1993).
Em seguida, para testar a uniformidade na distribuição das observações ao longo do ciclo
anual, foi utilizado o teste de Rayleigh. Finalmente, para testar a significância da diferença
entre os ângulos médios de duas ou mais distribuições, utilizamos o teste F adaptado para o
caso circular proposto por Watson & Williams (apud Fisher, 1993).
Todas as análises foram realizadas com o auxílio do programa Oriana 2.02e
desenvolvido pela Kovacs Computing Service (http://www.kovcomp.co.uk/oriana/).
32
RESULTADOS
Padrão fenológico
O levantamento fenológico realizado mostrou uma tendência de agregação temporal
em todas as fenofases de S. flexuosa. De maneira geral, as brácteas pedunculares florais
começam a despontar nos estipes em novembro, após o início da estação chuvosa, com um
pico em dezembro, e continuam o seu desenvolvimento até o início de fevereiro, quando se
dá a floração. Logo em seguida, em meados de fevereiro, é possível perceber o início do
desenvolvimento dos frutos. Este prossegue ao longo de todo o restante do período chuvoso
e ainda durante o período seco, totalizando aproximadamente oito meses. A dispersão dos
frutos maduros, finalmente, tem início no final do período de estiagem, em meados de
setembro, e alcança o pico em meados de outubro, durante a transição entre período seco e
chuvoso (ver figuras 5 e 8-11).
Chama a atenção a longa duração do processo reprodutivo desta espécie. O período
de pré-floração (desenvolvimento das inflorescências) prolonga-se por aproximadamente
quatro meses, culminando na floração, que se concentra no auge da estação chuvosa. Em
seguida, o período de desenvolvimento dos frutos prolonga-se por aproximadamente oito
meses e culmina na dispersão dos frutos, concentrada na transição entre os períodos
chuvoso e seco. Considerando a totalidade do processo, pode-se afirmar que a estação
reprodutiva de S. flexuosa compreende todo o ciclo anual.
A figura 7 apresenta o número de estipes reprodutivos em cada um dos três
conjuntos de dados experimentais ao longo do período de observação. Foram considerados
reprodutivos todos os estipes que continham brácteas pedunculares, flores ou frutos ativos,
sendo excluídas da observação todas as estruturas não-viáveis como inflorescências que
33
nunca abriram, flores não-fecundadas e frutos abortados, no momento em que cessou o
desenvolvimento.
Podemos observar que a atividade reprodutiva mostra-se efetivamente contínua nos
ambientes estudados. Com exceção da parcela 2 da FAL, que exibiu um tendência de queda
no número de estipes reprodutivos a partir do mês de outubro de 2006, as demais parcelas
exibem sempre um número considerável de estipes com atividade reprodutiva. A
porcentagem de estipes reprodutivamente ativos oscilou entre 45% e 60% na ausência de
tratamento (excetuando-se FAL 2). Na área submetida a queima (IBGE F), a oscilação é
mais ampla, abrangendo os valores extremos de 25% e 72,5%. No intervalo de apenas um
mês, entre outubro e novembro de 2006, o número de estipes reprodutivos no IBGE F
variou de 11 para 28.
Análises circulares
Uma das parcelas da FAL (FAL 2), que sofreu um incêndio em setembro de 2004,
teve apenas três estruturas reprodutivas produzidas na estação 2006-2007. Sendo inferior a
cinco, este número foi considerado inadequado para as análises estatísticas e a amostra foi
descartada das análises estatísticas.
Verificamos em primeiro lugar a possibilidade de diferença significativa na
distribuição das fenofases entre as três parcelas da FAL. A tabela 1 apresenta os resultados
do teste de Watson-Williams para a diferença nas diversas fenofases entre as três parcelas
da FAL. Todos os resultados foram não-significativos, indicando que as distribuições do
início e pico das fenofases consideradas são similares entre as três amostras. O conjunto de
dados relativos a estas três amostras foram então agrupados para as análises posteriores e
será daqui em diante denominado simplesmente de “FAL”.
34
Em seguida, verificamos a possibilidade de diferença significativa na distribuição
das fenofases entre os três conjuntos de dados (FAL, IBGE C e IBGE F). A tabela 2
apresenta os resultados do teste de Watson-Williams para a diferença nas diversas fenofases
entre os três conjuntos de dados. Novamente, todos os resultados foram não-significativos,
indicando que as distribuições do início e pico das fenofases consideradas são similares
entre os três conjuntos de dados.
A tabela 3 apresenta os parâmetros de estatística descritiva considerando o universo
total de dados amostrados (FAL+IBGE C+IBGE F). Os valores de ângulo médio (µ) foram
novamente convertidos em seu correspondente do ciclo anual, sendo apresentados em
formato de data convencional. Os valores elevados de K e r indicam que os eventos de
entrada e pico das fenofases tendem a ser temporalmente agregados. Esta tendência é
confirmada pelos resultados do teste de Rayleigh de significância do ângulo médio. Os
resultados altamente significativos para todos os parâmetros e áreas consideradas
comprovam que as fenofases consideradas são de fato agregadas temporalmente nas
amostras observadas.
Histogramas de distribuição circular da freqüência de entrada e pico das fenofases
para o conjunto total de dados experimentais são apresentados nas figuras de 8 a 11. O
ângulo médio, que corresponde ao momento do ciclo em torno do qual se concentram as
observações, é apresentado nestes histogramas.
Com relação à fenofase de pré-floração (figura 8), podemos observar que as
brácteas pedunculares começam a ser visíveis em meados do terceiro trimestre do ano,
estando o ângulo médio situado na data de 11/11/2006. O pico da fase de pré-floração é
observado por volta do fim do último trimestre, estando o ângulo médio situado na data de
17/12/2006. Observando-se os histogramas referentes à floração (figura 9), verificamos que
35
esta fenofase é bastante rápida em comparação com as demais. Tem início em meados do
primeiro trimestre do ano seguinte (ângulo médio em 11/02/2007), atingindo o pico logo
em seguida (ângulo médio em 21/02/2007).
Com relação à fenofase de frutificação (figura 10), observamos que o início desta
ocorre ainda no final do primeiro trimestre (ângulo médio em 21/03/2007); enquanto o pico
ocorre no início do segundo trimestre (ângulo médio em 20/04/2007). Por fim, quanto à
fenofase de dispersão dos frutos (figura 11), esta tem início somente no terceiro trimestre
do ano (ângulo médio em 14/10/2007), atingindo o pico logo em seguida (ângulo médio em
05/11/2007).
36
DISCUSSÃO
Os resultados apontam um alto grau de sazonalidade nas fenofases reprodutivas de
Syagrus flexuosa. Cada um dos eventos relativos à reprodução sexuada acontece de
maneira discreta no tempo. A floração tem lugar no auge do período chuvoso,
diferentemente do que foi observado para a maioria das espécies lenhosas (Lenza & Klink,
2006) e para outras duas espécies de palmeira, Acrocomia aculeata (Scariot et al. 1995) e
Geonoma schottiana (Sampaio, 2006), em estudos realizados na região do DF. Estes
autores relatam um pico de floração ocorrendo no final da seca ou na transição entre os
períodos seco e chuvoso.
Esta diferença pode ser devida simplesmente ao longo período de desenvolvimento
pré-floração de S. flexuosa. As brácteas pedunculares tornam-se visíveis no estipe no início
do período chuvoso, porém somente completam o seu desenvolvimento após cerca de três
meses, no auge da estação das chuvas. De qualquer forma, os recursos florais de S. flexuosa
estão disponíveis no ambiente em um período de relativa escassez geral. Este fato pode ter
implicações considerando-se a possibilidade de polinizadores generalistas. Porém, até o
momento, não existem informações disponíveis sobre a biologia reprodutiva da espécie.
Quanto à dispersão dos frutos, os estudos referentes à região do Cerrado indicam
que as espécies com síndrome de dispersão zoocórica, a exemplo de S. flexuosa, exibem
uma tendência em dispersar frutos principalmente durante o período chuvoso (Mantovani &
Martins, 1988; Batalha et al., 1997). Além disso, alguns estudos trazem evidências de
períodos de dispersão prolongados, que podem ser variáveis entre diferentes espécies da
comunidade (Lenza & Klink, 2006) ou mesmo entre diferentes indivíduos de uma
população (Scariot et al., 1995). Estes autores relataram, para Acrocomia aculeata, a
ocorrência de dispersão de frutos durante cerca de seis meses, de junho a dezembro.
37
No caso de S. flexuosa, os primeiros frutos maduros foram observados ainda em
agosto, no auge da seca. Como este é um período de escassez geral de frutos zoocóricos
(Mantovani & Martins, 1988; Lenza & Klink, 2006), estes primeiros frutos maduros podem
ter grande atratividade para consumidores frugívoros, o que favoreceria a sua dispersão
secundária. De fato, pudemos observar, com certa freqüência, frutos ainda verdes
manipulados na planta-mãe antes da dispersão, provavelmente devido à ação de aves
frugívoras.
O pico desta fenofase ocorre no mês de novembro, no início das chuvas. No auge da
estação chuvosa, não é mais possível encontrar frutos maduros de S. flexuosa. Neste
sentido, vale a pena deter-se com mais detalhe sobre o argumento que vem sendo colocado
desde o trabalho de Mantovani & Martins (1998), segundo o qual a dispersão de frutos
zoocóricos durante a estação chuvosa favoreceria a manutenção de sua atratividade para
frugívoros por períodos mais prolongados, por não estarem então sujeitos ao ressecamento.
Se, por um lado, durante a seca, os frutos carnosos estão sujeitos a um rápido ressecamento;
por outro lado, chuvas e umidade excessiva favorecem a ação de agentes decompositores
como fungos e bactérias, afetando também de forma negativa a atratividade dos frutos para
os consumidores frugívoros. Desta forma, a dispersão concentrada no período de transição
seca-chuva ou no início das chuvas pode ser uma estratégia interessante de maximização da
atratividade dos frutos.
Vale a pena ressaltar que a maioria das fenofases tem lugar durante o período
chuvoso na região, que dura de outubro a abril. Apenas o desenvolvimento dos frutos, que é
justamente a fase que exige uma mais intensa mobilização de recursos por parte da planta
(Stephenson, 1981), ocorre durante o período de seca. Esta observação vem corroborar a
evidência de que a restrição hídrica sazonal no Cerrado não impede ou interrompe o
38
desenrolar de eventos fenológicos na comunidade (Lenza & Klink, 2006). A dispersão dos
frutos maduros ocorre principalmente no início do período chuvoso. Desta forma, S.
flexuosa é capaz de completar o desenvolvimento de seus frutos altamente calóricos e
polposos durante um período de baixa disponibilidade hídrica no ambiente.
Neste estudo, não foi realizado o acompanhamento da fenologia foliar da espécie.
Porém, vale a pena observar que S. flexuosa mantém suas folhas verdes durante todo o
período de estiagem. Provavelmente, o ritmo de emissão de folhas é diminuído durante o
período de déficit hídrico, mas esta hipótese carece ainda de investigação.
Embora as fenofases apresentem um padrão de sucessão em eventos discretos no
tempo, a atividade reprodutiva da planta parece ocorrer de modo contínuo no tempo.
Durante o acompanhamento em campo, pudemos observar que para muitos estipes
individualmente, pouco tempo decorre do momento em que os últimos frutos maduros são
dispersos até o momento em que podemos detectar o início do estágio de pré-floração,
evidenciado pelo surgimento de uma nova bráctea peduncular.
A emergência da extremidade distal da bráctea entre as cicatrizes de bainhas foliares
que revestem o estipe é o primeiro evento detectável do processo de desenvolvimento
floral, porém certamente ocorre após um lapso de tempo a partir do evento inicial, que é a
indução do meristema floral. A estrutura reprodutiva recém-iniciada levará
aproximadamente um ano para concluir o seu processo de desenvolvimento, que culmina
com a dispersão de frutos maduros.
É importante notar, todavia, que o período total de observação (16 meses) foi
relativamente curto para estudos fenológicos. Um período mais longo de observação seria
necessário para confirmar se o padrão fenológico encontrado neste estudo é mantido face às
variações interanuais de sazonalidade.
39
SUCESSO REPRODUTIVO, ABORTO E PREDAÇÃO DE SEMENTES
INTRODUÇÃO
O padrão de produção de frutos pode ser bastante variável dentro da família
Arecaceae. Enquanto algumas espécies produzem apenas alguns frutos por infrutescência,
existem espécies, como Washingtonia filifera, que produzem infrutescências contendo
vários milhares de frutos (Henderson, 2002). Além disso, o tamanho dos frutos, tempo de
desenvolvimento e valor nutricional de suas partes também pode ser bastante variável.
Os frutos das palmeiras contêm mesocarpo carnoso, fibroso ou seco e, em geral,
uma semente única, constituída pelo conjunto endosperma/embrião envolto por um
endocarpo bastante rígido, dito de textura óssea ou pétrea (ver figura 4). Geralmente
possuem o mesocarpo e endosperma comestíveis, de elevado valor nutritivo (Corner, 1966;
Martins & Filgueiras, 2006; Lorenzi et al., 1996). Outro fato que merece atenção é o longo
período de desenvolvimento desde o momento da fertilização até a maturação dos frutos,
que é uma característica da família Arecaceae. Henderson (2002) revisou o assunto e pôde
observar que o processo total dura tipicamente vários meses, e pode ser prolongado por até
dois três anos em algumas espécies, como Metroxylon sagu e Arenga pinata.
Isto significa dizer que os frutos das palmeiras, por um lado, exigem elevado
investimento energético por parta da planta-mãe e, por outro lado, representam recursos
muito valiosos para seus potenciais consumidores. Além disso, ficam expostos no ambiente
por um período bastante prolongado. No longo processo de desenvolvimento que leva à
transformação das flores femininas em frutos contendo sementes viáveis, uma série de
fatores pode vir a afetar o rendimento final, comumente denominado sucesso reprodutivo
(Fenner & Thompson, 2005).
40
Para se ter uma idéia um pouco mais precisa da diversidade de fatores ecológicos
passíveis de contribuir para o sucesso reprodutivo final (maturação de frutos sadios) de uma
espécie, vale a pena considerar um esquema geral de possíveis destinos da unidade
reprodutiva básica que é uma flor feminina após a antese (ver figura 13)
O processo de desenvolvimento e transformação de uma flor feminina em fruto
maduro pode ser interrompido em diversas etapas, como mostra o esquema. A insuficiência
de polinização, evidentemente, pode limitar o sucesso reprodutivo de uma espécie.
Diversos trabalhos têm demonstrado que a polinização pode ser de fato um fator limitante
para a produção de frutos (ver Bierzychudek, 1981; Ackerman & Montalvo, 1990;
Campbell, 1987, Stephenson, 1981).
Alguns resultados indicam que o grau de limitação que a polinização impõe à
produção de frutos pode ser bastante variável, em pequena escala biogeográfica (Campbell,
1987); ou em função do grau de perturbação da área (Moody-Weis & Heywood, 2001).
Resumidamente, estes trabalhos apontam que a polinização pode limitar mais a produção
de frutos em áreas onde a sobrevivência das populações do polinizador é mais difícil: áreas
perturbadas ou mais frias nas montanhas. Além disso, pelo menos um estudo mostrou que a
realização de polinização manual como tratamento experimental teve um efeito depressor
sobre o crescimento e a proliferação vegetativa das plantas no ano seguinte ao tratamento
(Ackerman & Montalvo, 1990). Assim, é necessário cautela em interpretar e generalizar
dados de polinização limitante obtidos em experimentos realizados com amostragem
espacial ou temporalmente limitada.
O aborto de frutos é frequentemente um fator limitante do sucesso reprodutivo das
espécies. Estudos recentes revelam que um número considerável de espécies produzem
frutos a partir de uma pequena fração do número total de flores femininas. Em outras
41
palavras, exibem baixas taxas de sucesso reprodutivo. Estas espécies abortam uma larga
fração de suas flores e frutos imaturos em determinado estágio do desenvolvimento
(Ehrlén, 1991; Lee, 1987, Stephenson, 1981). Evidentemente, a produção excessiva de
flores e frutos implica em um custo energético, e existe um interesse crescente em
compreender as causas e o valor adaptativo deste fenômeno.
A produção excessiva de flores e/ou frutos, em tese, permitiria um melhor
aproveitamento de “anos bons”, quando os recursos são abundantes, e o sucesso
reprodutivo poderia então ser aumentado. Por outro lado, um grande número de flores
poderia influenciar positivamente a atração do polinizador, enquanto um número grande de
frutos poderia desempenhar um papel na saciação de predadores. No caso de plantas com
flores hermafroditas, o número excessivo de flores poderia estar diretamente relacionado
com o papel masculino da flor como doadora de pólen. Uma outra possibilidade, que vem
sendo discutida desde o trabalho de Janzen (1977b), é que a produção excessiva de flores e
frutos proporciona à planta-mãe a possibilidade de aumentar o vigor de sua descendência
através de mecanismos de abortamento seletivo de sementes menos aptas (ver Stephenson,
1981, 1984).
Ehrlén (1991) elaborou um modelo baseado no custo de produção de cada unidade
reprodutiva e ainda no risco de produzir um número muito pequeno de flores femininas,
limitando assim o sucesso reprodutivo. De acordo com o modelo, o número ótimo de flores
femininas é resultado de um compromisso entre estes dois fatores. O modelo gerado prevê
ainda que as espécies que produzem frutos energeticamente dispendiosos exibem uma
tendência de baixas taxas naturais de sucesso reprodutivo.
42
É importante ressaltar que as palmeiras do grupo dos cocosóides não-espinhosos, ao
qual pertence o gênero Syagrus, produzem frutos de valor calórico especialmente elevado,
mesmo em comparação com os demais grupos da família Areacaceae. O alto valor calórico
dos frutos de palmeiras pertencentes a este grupo está relacionado a uma alta porcentagem
de lipídeos no mesocarpo e endosperma, comparativamente aos demais grupos, nos quais a
principal forma de armazenamento calórico são os carboidratos (Henderson, 2002).
Sabe-se que as moléculas de lipídeos são formas muito eficazes de armazenamento
energético: a oxidação destas libera duas vezes mais ATP do que a oxidação de moléculas
de carboidrato de mesmo peso (Levin, 1974). Assim, os frutos e sementes ricas em lipídeos
das palmeiras do grupo dos cocosóides não-espinhosos possuem um rico capital energético
e, de acordo com o modelo de Ehrlén (1991), espera-se que estejam sujeitas a altas taxas de
aborto.
Se uma larga fração dos frutos produzidos nunca atinge a maturidade, sendo
abortados durante o desenvolvimento, uma outra larga fração dos frutos que eventualmente
atinge a maturidade tem suas sementes destruídas durante o consumo por parte de
frugívoros ou pela ação de predadores. Para as populações silvestres de frugívoros, os
frutos de algumas espécies de palmeiras são componentes importantes da dieta e podem
tornar-se recursos-chave para a sobrevivência em certos períodos de escassez (Bodmer,
1991; Galetti et al., 2001; Peres, 1994; De Steven et al. 1987).
Vale notar ainda que nem todos os frugívoros destroem as sementes quando
consomem os frutos. Alguns podem ser excelentes dispersores secundários, a exemplo do
sistema descrito por Fragoso (1997), que inclui o consumo de frutos e posterior dispersão
das sementes da palmeira Maximiliana maripa pela anta Tapirus terrestris na Amazônia.
43
A predação de sementes pode se dar no período pré- ou pós-dispersão. De forma
geral, a interação é fatal para a semente. No caso de plantas que têm frutos com sementes
únicas, a predação é ainda mais drástica. No caso das palmeiras, as taxas de predação são
caracteristicamente bastante elevadas, o que levou Henderson (2002) a afirmar que a
predação das sementes é um destino mais provável do que a germinação para as palmeiras.
As interações entre predadores de sementes e plantas hospedeiras têm sido objeto de
estudos sobre mecanismos evolutivos e processos ecológicos, especialmente desde os
trabalhos de Janzen (1971a/b; 1972; 1977) sobre o tema. Discutem-se estratégias de escape
do predador, mecanismos de coevolução e efeitos da predação sobre a estrutura das
comunidades vegetais, entre outros assuntos (Janzen, 1971a/b e 1972, Wilson & Janzen,
1972, Bradford & Smith, 1977, Forget et al., 1994).
Membros da sub-família Bruchinae (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) são
importantes predadores de sementes, atacando espécies de plantas pertencentes às famílias
Leguminosae e outras 30 famílias, entre as quais Arecaceae (Center & Johnson, 1974;
Johnson & Romero, 2004). A tribo Pachymerini é encontrada somente na região tropical e,
de acordo com levantamentos recentes, existem pelo menos 20 espécies conhecidas de
Pachymerini que são exclusivamente predadores de sementes de 100 espécies de Arecaceae
(Ramos et al., 2001).
Observações em campo mostraram que Syagrus flexuosa exibe, em condições
naturais, altas taxas de aborto de frutos e predação pré-dispersão de sementes por larvas de
Pachymerus sp. Até o presente momento, ainda não haviam sido realizados estudos
sistemáticos sobre a importância do abortamento de frutos e predação de sementes para o
sucesso reprodutivo da espécie. Assim, no sentido de contribuir para uma melhor
44
compreensão da estratégia reprodutiva da espécie, investigamos os padrões de aborto de
frutos, predação pré-dispersão de sementes e o resultante sucesso reprodutivo de S. flexuosa
na região do Cerrado no DF.
De acordo com o esquema de destinos possíveis para uma flor feminina que foi
apresentado (figura 13), acompanhou-se o desenvolvimento de um conjunto amostral de
unidades reprodutivas desde o estágio de flor feminina até o destino final (aborto, predação
ou maturação).
45
MATERIAL E MÉTODOS
Coleta de dados em campo
O trabalho de campo relativo ao estudo sobre produção de frutos e predação de
sementes foi realizado utilizando-se os mesmos indivíduos que foram observados no
levantamento fenológico, em áreas localizadas na Estação Experimental Fazenda Água
Limpa (FAL), da UnB, e na Reserva Ecológica do IBGE (RECOR). Na FAL, as
observações foram realizadas em um conjunto de quatro parcelas de cerrado sensu stricto
de dimensões 50 X 50 m onde vêm sendo acompanhados desde 1985 cerca de 200
indivíduos de S. flexuosa em uma pesquisa sobre crescimento, mortalidade e recrutamento
(J. Hay, dados não publicados). As parcelas 1 e 2, assim como as parcelas 3 e 4, distam de
aproximadamente 200 m. Os dois conjuntos de parcelas (1-2 e 3-4) distam entre si de
aproximadamente 1,5 km (figura 6). No interior de cada parcela, foi sorteada de maneira
aleatória uma amostra de 10 indivíduos.
No sentido de detectar um possível efeito do fogo sobre o padrão de predação e/ou
abortamento da amostra de indivíduos, realizamos observações em parcela experimental do
Projeto Fogo situada na RECOR e submetida a queima bienal tardia desde 1992, assim
como em parcela controle separada da anterior por um aceiro de 5m. Dentro de cada
parcela experimental, utilizamos os mesmos transectos que haviam sido delineados para o
levantamento fenológico, que possuíam formato retangular, dimensões de 200 x 25 m, e
foram localizados a uma distância de 30m da borda das parcelas. Todos os indivíduos com
altura mínima de 30 cm localizados no interior dos transectos foram marcados e
acompanhados.
46
O tamanho das amostras nas duas parcelas foi bastante semelhante, totalizando 20
indivíduos na parcela controle e 21 indivíduos na parcela tratamento. A parcela tratamento
foi submetida a uma queimada experimental em 27/09/2008.
Durante as estações reprodutivas de 2006 e 2007, todos os indivíduos marcados
foram acompanhados em sua atividade reprodutiva e tiveram as suas infrutescências
coletadas ao final do desenvolvimento dos frutos, quando estes haviam atingido a
maturidade e estavam sendo dispersos. A periodicidade mensal das coletas não permitiu
que a totalidade dos frutos produzidos fosse coletada, pois alguns dos frutos foram
dispersos antes que pudessem ser coletados. Assim, com o intuito de obter uma maior
precisão nas coletas, as visitas ao campo foram intensificadas na estação reprodutiva de
2007, sendo então feitas com freqüência aproximadamente quinzenal.
Além das infrutescências, os frutos recém-dispersos que se encontravam na
proximidade da planta-mãe foram também coletados. Na maioria das vezes, foi possível
determinar de maneira precisa a que infrutescência pertenciam os frutos recém-dispersos.
Porém, em alguns casos, onde havia mais de uma infrutescência em dispersão
simultaneamente na mesma planta-mãe, e não era possível afirmar com segurança a
infrutescência de origem dos frutos recém-dispersos, estes foram agrupados para a análise.
47
Classificação das unidades reprodutivas
Uma vez coletadas as infrutescências, todas as unidades reprodutivas foram então
examinadas e classificadas em uma das cinco categorias:
1)
Flor feminina
2)
Fruto abortado em estágio precoce
3)
Fruto abortado em estágio tardio
4)
Fruto maduro sadio
5)
Fruto maduro predado
Na primeira categoria, foram consideradas todas as unidades reprodutivas que não
apresentaram aumento de tamanho relativamente ao estágio de flor, o que pôde ser
verificado observando-se a ocorrência de expansão da bráctea ao redor da unidade
reprodutiva, ou extrusão desta última para além dos limites da primeira. Evidentemente,
nesta categoria podem ter sido classificados alguns frutos que foram abortados em estágio
extremamente precoce do desenvolvimento. Todavia, na ausência de estudos mais precisos
sobre a biologia reprodutiva da espécie, não foi possível estabelecer a diferença entre os
dois casos com maior precisão.
Na segunda categoria, foram classificados todos os frutos que iniciaram o
desenvolvimento (o que pôde ser verificado devido ao aumento perceptível de tamanho
com relação à estrutura da flor feminina), mas que pararam de se desenvolver antes do
intumescimento do mesocarpo (ver figura 4b). Em outras palavras, aqueles frutos que
tinham o mesocarpo seco e não polposo, como é característico da espécie (Martins, 2000).
Nas primeiras coletas, alguns frutos desta categoria foram escolhidos aleatoriamente e
abertos para verificar se não havia de fato desenvolvimento da semente. Em todos os casos
48
verificados, não havia resquício de endosperma ou embrião, o que garante que os frutos
desta categoria são de fato unidades reprodutivas não-viáveis.
Para uma verificação precisa das três últimas categorias, que compreendem o
conjunto de frutos desenvolvidos, foi necessário abrir cada fruto e verificar o estado da
semente contida em seu interior. Uma vez abertos, os frutos foram observados quanto a:
-aspecto do endosperma
-número de sementes
-presença de larva
-existência de orifício característico de saída (ver figura 4f/h)
Uma vez verificados, aqueles frutos com endosperma ausente ou retraído foram
considerados abortados em estágio tardio. Em nenhum destes casos observou-se a presença
de um embrião. Aqueles frutos que tinham o endosperma de aspecto homogêneo ocupando
todo o espaço no interior do endocarpo foram considerados sadios (prancha 4c). Embora
não se tenha feito a verificação sistemática da presença do embrião em todos os frutos desta
categoria, a verificação eventual revelou sempre a presença de um embrião basal
aparentemente normal.
Aqueles frutos que continham uma larva em seu interior ou evidências de predação
associadas à presença de um orifício de saída característico foram considerados predados.
Em todos os casos de predação, a semente havia sido total ou parcialmente consumida
durante o desenvolvimento dos estágios larvais, e o endocarpo continha uma larva única
envolta por material com aspecto de serragem proveniente da digestão do endosperma. (ver
figura 4g).
49
Paralelamente à contagem dos frutos, fizemos a contagem do número de cicatrizes
de flores e frutos remanescentes da estrutura reprodutiva. Tal procedimento permitiu a
determinação do número total de unidades reprodutivas básicas produzidas naquela
infrutescência, que corresponde ao total de flores femininas produzidas. Isto nos permitiu
observar que muitas vezes o número total de frutos analisados não correspondia ao número
total de cicatrizes no cacho, que era frequentemente superior ao primeiro. Este fato põe em
evidencia uma atividade considerável de dispersão secundária por parte de consumidores
frugívoros/granívoros durante os intervalos entre coletas sucessivas
Análise dos dados
A observação da produção geral de estruturas reprodutivas baseou-se somente na
estação reprodutiva 2006-2007 (brácteas pedunculares emitidas no final de 2006 e frutos
dispersos no final de 2007), para a qual foi realizado o acompanhamento do destino final de
todas as estruturas reprodutivas produzidas. Na estação reprodutiva anterior,
acompanhamos apenas o período final do desenvolvimento dos frutos. Contabilizou-se,
para cada parcela experimental, a produção total de estruturas reprodutivas:
inflorescências fechadas ou abertas, infrutescências contendo pelo menos um fruto iniciado
e infrutescências contendo pelo menos um fruto maduro, predado ou não.
Observou-se, ainda, a produtividade média de cada estrutura reprodutiva,
contabilizando-se o número médio de unidades reprodutivas (flores e frutos abortados,
predados ou maduros sadios) produzidas, nas diversas áreas experimentais. Para tanto,
consideramos que nos casos onde a proporção de frutos não-localizados entre os produzidos
era elevada, devido à dispersão secundária, a representatividade da amostra estava
comprometida. Assim, aquelas infrutescências que tiveram mais de 30% de seus frutos não-
50
localizados não foram incluídas na observação. Este constituiu o critério de
representatividade da amostra.
Em uma segunda abordagem da produtividade, observamos a proporção de frutos
iniciados e amadurecidos (predados ou não) relativamente ao total unidades reprodutivas
básicas que é o conjunto de flores femininas no interior de cada inflorescência produzida.
Nesta análise, o critério de representatividade da amostra (ter pelo menos 70% dos seus
frutos localizados e examinados) também foi empregado. Esta observação visou à
determinação de algumas taxas de interesse ecológico, que foram em seguida submetidas a
testes estatísticos, como indicado a seguir:
Taxa de iniciação de frutos:
Número total de frutos contabilizados (incluídos os abortados)
Número de unidades reprodutivas produzidas
Taxa de maturação de frutos:
Número de frutos desenvolvidos contabilizados (excluídos os abortados)
Número de unidades reprodutivas produzidas
Sucesso reprodutivo:
Número de frutos sadios contabilizados (excluídos os abortados e predados)
Número de unidades reprodutivas produzidas
Taxa de predação de frutos:
Número de frutos desenvolvidos e predados contabilizados
Número total de frutos contabilizados
51
Taxa de abortamento total de frutos:
Número total de frutos abortados (precoce ou tardiamente)
Número total de frutos contabilizados
Taxa de abortamento precoce de frutos:
Número total de frutos abortados precocemente
Número total de frutos contabilizados
Taxa de abortamento tardio de frutos:
Número total de frutos abortados tardiamente
Número total de frutos contabilizados
Tais variáveis, doravante denominadas “taxas ecológicas”, foram preliminarmente
submetidas ao teste de normalidade de distribuição de Lilliefors. Os resultados obtidos
indicaram uma tendência geral de ausência de normalidade na distribuição de cada uma das
variáveis, nas diversas parcelas experimentais, o que já era esperado visto tratar-se de dados
de proporção.
O teste de Kruskal-Wallis foi então empregado para averiguar possíveis diferenças
entre as taxas estudadas nas diversas áreas experimentais, a 5% de nível de confiança
(
α=0.05
). O procedimento adotado consistiu em averiguar, em primeiro lugar, a ocorrência
de variação em escala local e na ausência de tratamento, utilizando para tanto os dados das
quatro parcelas localizadas na FAL. Quando não foi detectada diferença significativa, os
dados relativos a estas quatro parcelas foram então cumulados para análise posterior, sendo
chamados simplesmente de FAL.
52
Em seguida, investigamos o efeito do tratamento pelo fogo, utilizando para tanto os
dados relativos à três conjuntos de amostras: FAL, IBGE controle e IBGE tratamento.
Desta forma, quando utilizado, o conjunto de dados FAL serviu de controle externo ao
experimento. Tal procedimento permitiu obter três conjuntos de dados com números
amostrais semelhantes, portanto comparáveis entre si. Além do mais, permite testar o efeito
do fogo frente a uma variabilidade maior de dados.
Nos casos em que foi detectada diferença significativa em escala local, no âmbito
do conjunto de parcelas da FAL, averiguou-se então a ocorrência de variação devido ao
efeito do tratamento pelo fogo utilizando para tanto apenas a comparação entre as parcelas
tratamento e controle do IBGE (fogo vs. “controle interno”), para em seguida proceder a
uma análise geral da variabilidade que levou em consideração o conjunto das seis amostras
coletadas.
Todas as análises foram realizadas utilizando-se o programa Bioestat versão 5.0.
(Bioestat 5.0: aplicações estatísticas nas áreas de ciências biológicas e médicas / Manuel
Ayres et al. – Belém: Sociedade Civil Mamirauá; Brasília, CNPq. 2007).
53
RESULTADOS
Informações gerais
O trabalho em campo e laboratório permitiu observar que a fêmea adulta do
coleóptero oviposita provavelmente em estágio bem precoce do desenvolvimento dos
frutos, deixando uma cicatriz característica no exocarpo, de formato longitudinal e
aproximadamente 2 mm. Uma larva única desenvolve-se a seguir, no interior do endocarpo,
alimentando-se do endosperma durante sucessivos estágios larvais. Ao final do processo, as
sementes encontram-se totalmente destruídas.
Sobre o final do ciclo de vida do inseto, vale ressaltar que em todos os frutos
predados examinados, não encontramos sequer um inseto adulto. Por outro lado,
observamos em vários casos a emergência de larvas a partir de frutos predados logo após a
coleta, o que resultava na presença do orifício de saída característico. Estas larvas eram
encontradas no interior dos sacos de coleta. Assim, é possível que o estágio de pupa e a
metamorfose para inseto adulto ocorra no exterior dos frutos. Porém, esta hipótese carece
de investigação mais detalhada.
De um total de 2.549 frutos maduros analisados individualmente, 41 (1,6%)
revelaram possuir duas sementes, em vez da semente única relatada na descrição da espécie
(Martins & Filgueiras, 2006). De um total de 989 frutos predados, 11 (1,1%) continham,
além de uma larva morta, um parasitóide ou uma pupa de parasitóide. Este foi identificado
como sendo da família Braconidae, (R. Queiroz, comunicação pessoal).
54
Produção total de estruturas e unidades reprodutivas
Durante a estação reprodutiva de 2006-2007, os indivíduos amostrados no conjunto
de parcelas observadas iniciaram juntos o desenvolvimento de 193 inflorescências, o que
foi verificado através da emergência de suas brácteas pedunculares. Destas, 177 (92%)
efetivamente disponibilizaram suas flores no ambiente, o que só ocorre após a deiscência da
bráctea peduncular. Em seguida, 161 (83%) estruturas chegaram ao estágio de
desenvolvimento correspondente a infrutescências contendo frutos iniciados, e finalmente
133 (70%) resultaram em infrutescências contendo frutos maduros.
A produção total de estruturas reprodutivas em cada parcela experimental é
apresentada na figura 12. Observamos uma tendência de declínio suave, porém variável
entre as parcelas. Em termos do número de estruturas reprodutivas, a perda entre o estágio
inicial (inflorescência fechada) e final (infrutescência contendo pelo menos um fruto
maduro) variou entre 100% das estruturas reprodutivas na parcela FAL 2 e 12,5% na
parcela FAL 3. Excetuando-se a parcela FAL 2, que teve, excepcionalmente na estação de
2007, sucesso reprodutivo nulo, a perda do número inicial de estruturas reprodutivas ao
longo dos seus diversos estágios de maturação é de cerca de 31%.
A produtividade média de infrutescências por estipe reprodutivo é de
aproximadamente 1,54 estruturas reprodutivas, variando entre 1,5 no IBGE C e 2,0 na FAL
3. Isto quer dizer que cada estipe que se comprometeu com o processo reprodutivo,
produziu em média 1,54 infrutescência contendo pelo menos um fruto maduro. A
proporção de estipes que iniciaram processos reprodutivos também não parece variar
consideravelmente entre as áreas experimentais. Agrupando-se as três parcelas da FAL,
observamos que a proporção de estipes reprodutivos assume o valor de 0,42 no conjunto
FAL, 0,45 na parcela IBGE controle e 0,55 na parcela IBGE F.
55
No tocante à produtividade das estruturas reprodutivas, a análise levou em conta as
infrutescências coletadas nas estações reprodutivas de 2005-2006 e 2006-2007 que
atingiram o critério de representatividade. De um total de 293 infrutescências produzidas,
208 (70%) tiveram mais de 70% de seus frutos localizados e examinados. Estas
infrutescências produziram 8.972 unidades reprodutivas, das quais 5.446 (60,7%) não
produziram frutos, remanescendo nos cachos com a aparência de flores não-fecundadas. Os
frutos efetivamente contabilizados somaram um total de 3.526, dos quais 1.494 (42,4%)
eram abortados, 989 (28,%) eram predados e 1.043 (29,6%) eram sadios. Ver figura 14.
De imediato, chama a atenção o baixo sucesso reprodutivo da espécie.
Considerando-se o total de flores femininas produzidas, apenas 11,6% atingem o estado de
frutos maduros. Mais da metade das flores femininas produzidas nunca iniciam frutos; e do
total de frutos iniciados, apenas um terço chega ao estágio de frutos maduros sadios.
A produtividade média de unidades reprodutivas por estrutura reprodutiva para três
conjuntos de dados (conjunto FAL, IBGE controle e IBGE fogo) é apresentada na figura
15. As quatro parcelas da FAL foram agrupadas devido ao baixo número amostral obtido
em cada parcela, isoladamente, após a aplicação do critério de representatividade da
amostra. O padrão de produtividade de flores e frutos parece bastante semelhante entre os
três conjuntos de dados (figura 15). A maior parcela de perda de produtividade ocorre na
transição do estágio flor para o estágio fruto iniciado. Em seguida, as perdas ocorridas
durante o desenvolvimento dos frutos iniciados, devido ao aborto de frutos ou a predação
pré-dispersão das sementes, contribuem para reduzir ainda mais o estoque restante de
unidades reprodutivas.
56
O número médio ± desvio padrão de flores, frutos iniciados, maduros e sadios
produzidos por infrutescência é apresentado na tabela 4. É interessante notar que o conjunto
das parcelas da FAL parece exibir uma maior produtividade de flores femininas, porém
sofrem perdas relativamente mais importantes nas transições para os estágios de fruto
iniciado e fruto maduro; o que faz com que a produtividade final (número médio de frutos
maduros sadios por estrutura reprodutiva) seja bastante similar ao dos outros dois conjuntos
de dados.
Análise das taxas ecológicas
O teste de Kruskal-Wallis para a diferença nas taxas de iniciação de frutos entre as
quatro parcelas da FAL foi não-significativo, indicando não haver variação importante na
taxa de iniciação de frutos em escala local, na ausência de um tratamento experimental
(tabela 5). No que diz respeito ao efeito do tratamento pelo fogo, o teste de Kruskal-Wallis
para a comparação das duas parcelas do IBGE (controle e tratamento) isoladamente foi
significativo (H= 4.055, p= 0.044), indicando que a parcela tratamento possuiria uma taxa
de iniciação de frutos significativamente superior à parcela controle sem tratamento.
Todavia, quando comparada ao controle externo, esta diferença não é significativa (ver
tabela 5).
A figura 16a apresenta gráficos do tipo “Box plot” descrevendo a variabilidade dos
dados relativos à taxa de iniciação de frutos para as três amostras contrastadas (FAL, IBGE
controle e IBGE fogo). Observamos que a variabilidade dos dados é bastante alta. Apesar
disto, o padrão geral é bastante similar, o que indica que os indivíduos pertencentes às três
amostras consideradas têm uma taxa semelhante de iniciação de frutos no interior de cada
infrutescência.
57
Com relação à taxa de maturação de frutos, o teste de Kruskal-Wallis foi não-
significativo para todos os conjuntos de parcelas comparados. Isto indica que não houve
variação importante na taxa de produção de frutos desenvolvidos em escala local ou em
virtude do efeito do tratamento (ver tabela 5 e figura 16b).
No que diz respeito ao sucesso reprodutivo (taxa de produção de frutos sadios), o
teste de Kruskal-Wallis foi não-significativo para a comparação entre as quatro parcelas da
FAL, cujos dados foram então cumulados para análise posterior. Sobre o efeito do
tratamento pelo fogo, o teste de Kruskal-Wallis mostrou que havia diferença entre o
conjunto das parcelas da FAL e as parcelas controle e tratamento do IBGE (tabela 5). A
comparação a posteriori realizada (teste de Student-Newman-Keuls) revelou que a parcela
tratamento do IBGE apresentava taxas de produção de frutos sadios superiores às da área
controle do IBGE e ao conjunto FAL (tabela 6) Assim, devido ao tratamento pelo fogo,
houve um aumento do sucesso reprodutivo da espécie (ver figura 15c).
Na análise das taxas de predação dos frutos, o teste de Kruskal-Wallis indicou não
haver diferença entre as quatro parcelas da FAL, cujos dados foram então cumulados para
análise posterior. Quanto ao efeito do tratamento, o teste de Kruskal-Wallis revelou a
existência de diferenças entre os três conjuntos de dados comparados (tabela 5). O teste de
Student-Newman-Keuls revelou que a parcela tratamento apresentava taxas de predação de
frutos inferiores às da área IBGE controle e ao conjunto FAL (tabela 6). Desta forma, o
tratamento pelo fogo parece levar a uma diminuição na taxa de predação de frutos (ver
figura 16d).
58
Sobre as taxas de aborto de frutos, os padrões são menos claros. Observamos em
primeiro lugar uma elevada variabilidade dos dados (figura 17). Efetivamente, os
coeficientes de variação relativos às taxas de aborto nas diversas parcelas são extremamente
elevados, variando desde 52.38% (aborto total na FAL 1) até 332.03% (aborto tardio na
FAL 3). A despeito desta elevada variabilidade, as comparações revelaram uma série de
diferenças significativas entre as parcelas, cujo significado ecológico não é claro.
A análise das taxas de aborto total (seja precoce ou tardio) revelou diferenças em
escala local, entre as quatro parcelas da FAL. A parcela FAL 4 apresentou as menores taxas
de aborto total. Para as duas parcelas do IBGE comparadas isoladamente, o teste foi não-
significativo, indicando não haver diferenças significativas na taxa de aborto total devido
ao efeito do tratamento. Quando o teste de Kruskal-Wallis foi aplicado para o conjunto das
seis parcelas experimentais, o resultado foi significativo (tabela 5 e figura 17a). A
comparação a posteriori pelo teste de Student-Newman-Keuls (tabela 6) indicou a
existência de três grupos não isolados entre si. A parcela FAL 4 foi a única que se
diferenciou de todas as demais, exibindo as menores taxas de aborto total. No grupo
superior está a parcela FAL 1, e no grupo intermediário está a parcela IBGE controle. As
parcelas FAL 2, 3 e 4 e IBGE fogo encontram-se em situação intermediária a estes dois
últimos grupos.
Com relação às taxas de abortamento precoce, o padrão encontrado foi semelhante
àquele descrito para a taxa de aborto total. O teste de Kruskal-Wallis apontou diferenças
significativas nas taxas de aborto precoce entre as quatro parcelas da FAL (tabela 5 e figura
17b). Desta vez, a parcela FAL 4, embora apresente as menores taxas de aborto precoce,
não constitui um grupo isolado, pois não difere significativamente da parcela FAL 2. Esta
encontra-se em situação intermediária entre a parcela FAL 4 (menores taxas) e as parcelas
59
FAL 1 e FAL 3 (maiores taxas) (ver tabela 6). Quanto ao efeito do tratamento, o teste foi
não-significativo para a diferença nas taxas de abortamento precoce entre as parcelas
controle e tratamento do IBGE.
Na análise geral da variabilidade das taxas de abortamento precoce considerando o
conjunto das seis parcelas experimentais, o teste de Kruskal-Wallis foi significativo (tabela
5). Na comparação a posteriori, a parcela FAL 4 apresentou taxas de aborto precoce
distintas de todas as demais parcelas, com exceção da FAL 2. Esta apresentou taxas de
aborto precoce semelhantes, por um lado, à FAL 4, e por outro lado, ao conjunto das
demais parcelas (tabela 6).
Por fim, com relação à taxa de aborto tardio, o teste de Kruskal-Wallis revelou a
existência de diferenças no interior do conjunto das parcelas da FAL (tabela 5 e figura 17c).
O teste de Student-Newman-Keuls discriminou dois grupos: o grupo das parcelas 1 e 2,
próximas entre si, que apresentou as maiores taxas de abortamento precoce; e o grupo das
parcelas 3 e 4, próximas entre si e um pouco mais distantes das parcelas 1 e 2, que
apresentou as menores taxas de abortamento precoce (tabela 6). Na análise do efeito do
tratamento, o resultado do teste foi altamente significativo para a diferença entre as parcelas
controle e tratamento do IBGE (tabela 5). A parcela tratamento apresentou taxas de
abortamento tardio dos frutos significativamente superiores às da parcela controle.
Quando a análise leva em conta o conjunto das parcelas experimentais, o resultado
do teste de Kruskal-Wallis é altamente significativo (tabela 5). Mas este resultado deve ser
observado com cautela, pois a variável taxa de aborto tardio apresenta altíssimos valores de
coeficiente de variação, que vão de 134% na FAL 2 a 332% na FAL 3. Nas observações em
campo, foi possível perceber que o aborto tardio é um evento relativamente raro e, quando
ocorre, atinge em geral toda a infrutescência, o que explica a grande variabilidade dos
60
dados. O teste de Student-Newman-Keuls revelou a existência de apenas dois grupos,
isolados entre si: O grupo das maiores taxas de abortamento tardio, constituído pelas
parcelas FAL 1, FAL 2 e IBGE fogo; e o grupo das parcelas FAL 3, FAL 4 e IBGE
controle.
61
DISCUSSÃO
Os resultados apontam um baixo rendimento final resultante do processo
reprodutivo de S. flexuosa. As perdas observadas durante as transições de estágio (de flor
feminina a fruto maduro) atingem a vasta maioria das unidades reprodutivas produzidas nas
áreas observadas. Considerando o desenvolvimento até a maturação dos frutos, o sucesso
reprodutivo da espécie estaria em torno de 22,6%. Somando-se a isto o impacto da
predação pré-dispersão das sementes, o valor do sucesso reprodutivo cai para cerca de
11,6%.
Ou seja, a predação das sementes reduz pela metade o sucesso reprodutivo, que já é
naturalmente baixo na espécie. Levando-se em conta que uma parcela de perda ocorre
também antes da deiscência das brácteas pedunculares e após a dispersão primária pela
planta-mãe, compreendemos que a parcela do esforço reprodutivo da planta que é
efetivamente realizada como sucesso reprodutivo é bastante reduzida. É importante lembrar
a longa duração do processo reprodutivo da espécie. Durante cerca de um ano, as estruturas
reprodutivas estão presentes no ambiente, resguardando um rico patrimônio energético. O
prolongado período de exposição das estruturas e unidades reprodutivas faz com estas
estejam mais sujeitas à ocorrência de mortalidade/predação.
É importante observar que este padrão de baixo sucesso reprodutivo já foi
observado para outras espécies do cerrado. Gribel & Hay (1993) observaram em Caryocar
brasiliense um sucesso reprodutivo de 3,1%. Barbosa (1983) observou, em três espécies do
gênero Qualea, valores de sucesso reprodutivo ainda mais baixos, variando entre 0,3 e
2,8%.
A análise das taxas ecológicas consideradas neste estudo revelou a ocorrência de
variações em alguns dos padrões observados como uma conseqüência do tratamento pelo
62
fogo. Com relação à taxa de iniciação de frutos, vale ressaltar que não se pode fazer uma
correspondência direta entre esta e a taxa de polinização das flores femininas. Alguns frutos
abortados de forma extremamente precoce podem ter sido classificados como flores
femininas, devido à dificuldade em se diferenciar as duas estruturas. Desta forma, a taxa de
iniciação de frutos pode estar subestimada.
É interessante notar, todavia, que uma diferença significativa na taxa de iniciação de
frutos foi verificada entre as parcelas IBGE controle e tratamento. Quando o efeito do
tratamento é testado em face de uma mais ampla variabilidade, esta diferença passa a ser
não-significativa, no nível de confiança adotado. Esta seria, no entanto, significativa a 10%
de nível de confiança. Este resultado parece sugerir uma tendência de a área submetida a
fogo apresentar maiores taxas de polinização, porém é necessário aprofundar as
investigações neste sentido, enfocando então aspectos relativos à biologia reprodutiva da
espécie.
Quanto à taxa de maturação de frutos, esta não varia entre as diversas parcelas.
Apesar disto, o sucesso reprodutivo (taxa de produção de frutos maduros sadios) é
significativamente superior na parcela tratamento em comparação com as demais áreas
experimentais. Isto ocorre porque a taxa de predação de sementes é significativamente
inferior na parcela tratamento em comparação aos controles interno (IBGE controle) e
externo (conjunto FAL).
Esta diferença observada na condição de tratamento pelo fogo pode ser resultante de
um efeito depressor da queima sobre as populações do predador. A época de queima tardia
coincide com a época natural de dispersão dos frutos (ver capítulo 1) e também das larvas.
Assim, a ocorrência de fogo é um fator de mortalidade potencial para as populações do
predador e pode levar à diminuição das taxas de predação na área queimada.
63
Vale a pena notar que um aumento do sucesso reprodutivo em decorrência do
tratamento pelo fogo já havia sido relatado anteriormente para uma outra espécie de
cerrado, Byrsonima crassa, por Silva et al. (1996). Estes autores observaram que o sucesso
reprodutivo da espécie variou, na mesma área de coleta entre cerca de 5% na ausência de
tratamento pelo fogo, para valores entre 14,6 e 19,2% após o tratamento pelo fogo.
Quanto às taxas de aborto, a alta variabilidade restringe tirar conclusões mais
conseqüentes sobre as diferenças encontradas nos padrões observados para as diferentes
áreas experimentais. O aborto ocorre em elevadas taxas, e principalmente em estágios
precoces do desenvolvimento, quando os frutos ainda não entraram na chamada fase de
crescimento rápido, que é a mais dispendiosa do ponto de vista energético (Stephenson,
1981). O aborto precoce dos frutos resulta em economia de recursos que poderão em seguida
ser utilizados pela planta para o desenvolvimento dos frutos não-abortados. O aborto tardio
dos frutos ocorreu com baixa freqüência nas populações amostradas. Vale ressaltar que, em
muitos casos observados, o abortamento tardio atingiu toda a infrutescência, que murchou
completamente. Nestes casos, os frutos examinados continham o endosperma bastante
retraído, o que poderia indicar a ocorrência de reabsorção de nutrientes pela planta, como
citado por Stephenson (1981).
A observação de frutos contendo duas sementes em baixa frequência nas populações
acrescenta um dado à descrição da espécie, que não havia sido citado por Martins &
Filgueiras (2006). Neste estudo, a observação destes casos raros de sementes duplas foi
possível devido a abertura de um grande número de frutos.
Finalmente, observa-se que S. flexuosa exibe um longo período de desenvolvimento
de frutos que são energeticamente muito dispendiosos. Uma larga fração destes nunca
64
atinge a maturidade, estando sujeitos à altas taxas de predação e abortamento ao longo do
seu desenvolvimento. Este padrão, encontrado em muitas outras espécies (Ackerman &
Montalvo, 1990; Ehrlén, 1991; Guitián et al. 1996; Miller, 2001; Ramírez, 1993), justifica
uma investigação mais detalhada do processo de desenvolvimento dos frutos, que inclua
também a etapa de polinização, explore as possibilidades de aborto seletivo e limitação de
nutrientes. É possível que o aumento do sucesso reprodutivo em anos de queima confira à
S. flexuosa a capacidade de beneficiar-se do regime de distúrbio pelo fogo comum na
região do cerrado.
65
REPRODUÇÃO VEGETATIVA x SEXUADA – EFEITO DO FOGO
INTRODUÇÃO
Syagrus flexuosa é a única palmeira cespitosa encontrada em áreas de cerrado na
região do DF (Martins & Filgueiras, 2006). O hábito de vida cespitoso indica que a planta
produz novos ramos a partir de rebrota de tecidos basais e subterrâneos, levando ao
estabelecimento de genets compostos de vários ramets não diferenciados geneticamente
entre si. No estudo realizado recentemente por Lima et al. (2003) sobre a comunidade de
palmeiras em uma área de cerrado da Fazenda Água Limpa, DF, Syagrus flexuosa foi a
espécie de maior valor de importância. Os autores atribuem este resultado ao fato de a
espécie apresentar hábito cespitoso.
Os mecanismos fisiológicos envolvidos no processo de crescimento clonal são ainda
pouco conhecidos, e os recentes avanços nas técnicas de biologia molecular têm ajudado a
caracterizar espécies de plantas que exibem mecanismos de crescimento clonal, revelando
que esta forma de ocupação do ambiente pode ser muito mais comum do que se pensava,
inclusive entre espécies arbóreas. Os clones de algumas espécies arbóreas podem estender-
se por centenas de metros quadrados, como reportado por Sakai & Burris (1985), onde a
área média ocupada por clones de Populus tremuloides em floresta temperada da América
do Norte variou entre 562 m
2
e 1.272 m
2
.
Vários autores têm discutido o significado ecológico da existência do crescimento
clonal. Janzen (1977b) sugeriu que o mecanismo de reprodução clonal possibilita uma
melhor exploração de recursos distribuídos de maneira heterogênea por parte do chamado
indivíduo evolutivo (genet). Esta hipótese continua a ser investigada, e trabalhos mais
recentes têm demonstrado que a integração fisiológica entre diferentes ramets de um genet
66
pode de fato representar uma vantagem na exploração de recursos que são distribuídos de
maneira heterogênea no habitat, como é frequentemente o caso em ambientes naturais
(Caraco & Kelly, 1991).
Em algumas espécies, a integração fisiológica pode levar inclusive a uma divisão de
trabalho entre os ramets de um genet. Desta forma, aqueles ramets localizados em porções
do terreno onde determinado recurso encontra-se em abundância podem especializar-se em
adquirir este recurso e distribuí-lo para as demais partes da planta, favorecendo assim o
crescimento do indivíduo. As evidências indicam que os mecanismos de translocação de
recursos entre as diversas partes de uma planta clonal exibem alta plasticidade fenotípica,
sendo sujeitas a regulação em função do estágio de desenvolvimento e status nutritivo de
suas partes (Hutchings et al., 1997).
Cook (1979) trouxe à discussão outro aspecto importante, relacionado com a
sobrevivência do genet. Este autor argumentou que a produção de clones teria por efeito
dispersar o risco de mortalidade entre ramets que eram então considerados independentes
do ponto de vista fisiológico, fazendo aumentar significativamente a sobrevivência do
genet. Trabalhos mais recentes sugerem ainda uma terceira vantagem adaptativa dos
mecanismos de crescimento clonal: a permanência por algum tempo das conexões entre
genet e ramets torna possível um período de “cuidado parental”, o que faz aumentar o vigor
e a sobrevivência de ramets produzidos de forma vegetativa se comparados com as
plântulas desenvolvidas a partir da germinação de sementes (ver Callaghan, 1984).
Evidentemente, as três possibilidades não se excluem mutuamente e podem
contribuir para o sucesso da estratégia de reprodução clonal na persistência de populações
vegetais. A proporção de investimento de recursos em reprodução sexuada ou crescimento
clonal varia de acordo com as espécies e o ambiente em que se encontram. Pode-se
67
imaginar um gradiente entre plantas totalmente incapazes de produzir clones (aclonais) e
plantas que apresentam rápida produção de ramos a partir de estruturas especializadas como
rizomas, stolons ou tubérculos, tendendo a ocupar vastas áreas com uma população de
indivíduos geneticamente idênticos, cuja forma de crescimento assemelha-se a de
organismos coloniais.
A existência de mecanismos de crescimento clonal tem, todavia, implicações
importantes sobre a fisiologia e a ecologia dos indivíduos. Do ponto de vista fisiológico, a
alocação de recursos na produção de novas estruturas vegetativas pode significar a
diminuição do recurso disponível para alocação em estruturas reprodutivas. Além disso, a
ocorrência de perturbações periódicas no ambiente pode influenciar a balança de alocação
de recursos dos indivíduos, favorecendo o crescimento clonal ou a reprodução sexuada
(Bond & Midgley, 2001).
Em ambientes com perturbações freqüentes, onde a mortalidade estocástica dos
ramos é alta, a forma de crescimento clonal pode significar uma considerável vantagem no
âmbito de uma possível estratégia de dispersão de risco entre os diversos ramets de um
genet. Finalmente, no caso particular de plantas com forma de crescimento monopodial,
como as palmeiras; a injúria do meristema apical único pode significar a morte do
indivíduo. Assim, a forma de crescimento clonal pode ser crucial para a persistência de
algumas espécies de palmeiras em ambientes sujeitos a perturbações periódicas com risco
de mortalidade associado (De Steven, 1986).
O hábito de vida clonal é relativamente comum na família Arecaceae. De acordo
com o levantamento feito por Henderson (2002), 52% das espécies de palmeiras estudadas
(n=1.243) exibem formas de crescimento clonal. Este hábito parecer ser mais comum entre
68
espécies de floresta úmida do que entre espécies típicas de ambientes de fisionomia mais
aberta, como as savanas (Henderson, 2002).
Na região do Cerrado Brasileiro, eventos de queima naturais são comuns desde
épocas bastante remotas (Salgado-Labouriau & Ferraz-Vicentini, 1994; Ramos-Neto e
Pivello, 2000). Reconhece-se atualmente que o fogo é um fator importante para a evolução
e manutenção das diferentes formas fisionômicas existentes no Cerrado (Mistry, 1998). De
fato, a vegetação nativa exibe uma série de características que lhe confere considerável
resiliência frente a eventos de queima, como espessura de lenho e capacidade acentuada de
rebrota. Recentemente, porém, devido às atividades antrópicas, a freqüência das queimadas
na região tem-se intensificado de maneira sensível (Miranda et al., 1998). Muitos dos
efeitos de um regime de queima freqüente sobre a vegetação do cerrado permanecem ainda
desconhecidos.
Neste contexto, as espécies de palmeiras nativas do cerrado devem exibir
mecanismos e estratégias que lhes assegurem a sobrevivência e reprodução neste tipo de
ambiente. Por serem plantas com forma de crescimento monopodial e meristema apical
único, estão sujeitas a um risco de mortalidade importante devido às queimas freqüentes na
região. Observa-se ainda que duas espécies de Syagrus (S. comosa e S. flexuosa)
apresentam crescimento muito lento neste ambiente (Hay, dados não publicados). Apesar
disso, algumas espécies de palmeiras são abundantes no cerrado e estas exibem alta
tolerância à queima (H.S. Miranda, obs. pessoal).
Syagrus flexuosa, que foi a espécie escolhida para este estudo, apresenta um
conjunto de características que lhe atribui interesse do ponto de vista ecológico. Em
primeiro lugar, é a única espécie de hábito cespitoso entre as palmeiras nativas encontradas
na região do DF. Além disso, é uma espécie de ampla distribuição e que pode ser
69
encontrada em abundância em diversas fitofisionomias de cerrado (Lorenzi et al., 1996;
Martins & Filgueiras, 2006). Foi apontada por Lima et al. (2003) como sendo a espécie
mais abundante em uma comunidade de palmeiras situada em área de cerrado sensu stricto
na Fazenda Água Limpa, DF. Além disso, por ser uma planta clonal, a espécie S. flexuosa
apresenta-se então como objeto privilegiado para se estudar possíveis estratégias
reprodutivas frente a um regime de distúrbio freqüente.
A espécie exibe a capacidade de emitir novos ramos vegetativos a partir de rebrota
de tecidos aéreos, basais ou subterrâneos. Rebrota aérea foi observada em alguns casos de
destruição prévia total das partes aéreas de ramets, mas o caso mais comum é o de rebrotas
basais e subterrâneas. Os indivíduos (genets) de S. flexuosa formam tipicamente touceiras
formadas por alguns ramets maiores e um certo número de pequenos ramets que compõem
uma sorte de banco de recrutas vegetativos. Estes pequenos recrutas vegetativos têm suas
partes aéreas situadas no nível do estrato herbáceo, sujeitos à ação das altas temperaturas
alcançadas durante as queimadas de cerrado (Miranda et al. 1993).
Neste estudo, chamamos de rebrotas todos os ramets de um genet com altura
inferior a 30 cm. No sentido de compreender melhor a estratégia reprodutiva de S. flexuosa
frente ao distúrbio pelo fogo, analisamos os efeitos em curto prazo da queima sobre a
persistência das rebrotas, bem como sobre a viabilidade das sementes desta espécie.
Adicionalmente, observamos a sobrevivência das rebrotas de S. flexuosa durante um
período de estiagem, para verificar uma possível mortalidade associada aos efeitos da seca.
70
MATERIAL E MÉTODOS
Viabilidade das sementes
Buscando conhecer o efeito da passagem do fogo sobre a viabilidade das sementes,
realizamos um ensaio simples de germinação em frutos queimados e não-queimados. Para
tanto, algumas infrutescências foram aleatoriamente coletadas 10 dias após a queimada
experimental, ocorrida em 27/09/2008; na parcela tratamento e na parcela controle vizinha
separada da primeira por uma faixa de 5 m sem vegetação. No total, foram coletadas 10
infrutescências na parcela controle e 9 na parcela tratamento.
Os frutos coletados foram abertos e cuidadosamente despidos do mesocarpo e
endocarpo, com o auxílio de uma tesoura de poda comum. Este procedimento permitiu a
retirada da semente inteira com seu endosperma e embrião. As sementes predadas foram
descartadas. Os endospermas íntegros foram lavados em água destilada e dispostos em
placas de Petri sobre papel-filtro embebido em água destilada. As sementes foram então
observadas diariamente por um período de 10 dias para a verificação do
crescimento/alongamento da radícula, que caracteriza os estágios iniciais de germinação.
Esta metodologia, bastante simples, já havia sido testada anteriormente, tendo
apresentado bons resultados. Além disso, apresenta vantagens relativamente ao método de
coloração por Tetrazolium, pois permite observar o potencial germinativo, e não somente a
atividade enzimática dos tecidos do endosperma e embrião (F. Borghetti, com. pessoal).
Persistência das rebrotas
No sentido de compreender melhor os diversos fatores passíveis de influenciar a
atividade de rebrota basal dos indivíduos, observamos a persistência das rebrotas durante a
passagem do fogo e ao final do período de estiagem da região. Realizamos observações
71
onde foram contabilizadas todas as rebrotas basais de um total 21 indivíduos localizados no
interior do transecto de dimensões 25 x 200 m delimitado para o acompanhamento
fenológico em parcela experimental submetida ao regime de queima bienal tardia. Foram
realizadas observações em cinco diferentes ocasiões: um dia antes da queimada
experimental, ocorrida em 27/09/2006; uma semana após e em seguida mensalmente por
um período de até três meses após o fogo.
No intuito de analisar a sobrevivência das rebrotas à condição típica de estresse
hídrico sazonal, observamos se havia variação no número de rebrotas por genet antes do
início e ao final do período de seca na região. Para tanto, contabilizamos o número de
rebrotas do todos os indivíduos localizados no interior dos transectos localizados nas
parcelas controle e tratamento, em duas diferentes ocasiões. A primeira observação foi
realizada em abril de 2007, antes do início do período seco, e a segunda observação foi
realizada em setembro do mesmo ano, ao final do período seco.
Análise estatística
A proporção de sementes que germinaram foi determinada para cada infrutescência
queimada ou não; e a diferença na porcentagem de germinação entre as infrutescências
coletadas nas parcelas controle e tratamento foi testada através de um teste binomial de
proporções.
Os dados de contagem de rebrotas na parcela tratamento foram preliminarmente
submetidos ao teste de normalidade de Lilliefors, que indicou ausência de normalidade para
todas as coletas realizadas (antes, uma semana, um mês e dois meses após o fogo).
Utilizou-se então o teste de Friedman, que corresponde a uma análise de variância não-
paramétrica adequada para dados com medidas repetidas de um mesmo indivíduo. No
72
presente caso, o número de rebrotas de um conjunto de indivíduos foi observado em
repetidas ocasiões.
No que diz respeito ao efeito da estiagem, foi realizada uma análise prévia onde
foram comparadas as médias do número de ramets e rebrotas por genet nas duas áreas
experimentais, para em seguida proceder à análise do efeito do tratamento. Os dados de
contagem de rebrotas nas parcelas controle e tratamento foram novamente submetidos ao
teste de Lilliefors, que indicou nesta ocasião uma distribuição normal da variável em ambas
as parcelas e coletas realizadas (controle e fogo, abril e setembro). Utilizou-se então a
ANOVA paramétrica de medidas repetidas para testar uma possível diferença no número de
rebrotas por genet antes e após o período de estiagem no interior de cada parcela.
Por fim, repetimos o procedimento utilizado previamente para identificar possíveis
diferenças pré-existentes na estrutura das duas parcelas; só que desta vez no sentido de
verificar se o padrão comparativo entre as áreas encontrado no final do período chuvoso
mantinha-se ao término da estação seca.
Todos os testes foram realizados utilizando o programa Bioestat versão 5.0.
(Bioestat 5.0: aplicações estatísticas nas áreas de ciências biológicas e médicas / Manuel
Ayres et al. – Belém: Sociedade Civil Mamirauá; Brasília CNPq. 2007).
73
RESULTADOS
Viabilidade das sementes
As infrutescências coletadas (n=10 na parcela controle e n=9 na parcela tratamento)
continham, juntas, 226 frutos; dos quais 133 (59%) tiveram as suas sementes predadas. Das
93 sementes restantes, algumas foram danificadas durante o procedimento de retirada do
endocarpo. Sendo assim, foi possível obter ao fim 54 sementes no grupo controle e 23 no
grupo tratamento, que foram submetidas ao ensaio de germinação. Todas as larvas
encontradas no interior dos frutos predados coletados na parcela queimada (n=51)
encontravam-se mortas.
Quanto à germinação das sementes, o teste binomial de proporções para a diferença
na porcentagem de germinação de semente queimadas (66,48%) ou não-queimadas
(50,13%) foi não-significativo (Z=0,8214 e p=0,2057). As sementes do grupo tratamento
apresentaram uma média de germinação superior àquela das sementes do grupo controle,
porém a diferença entre os dois grupos não foi significativa (ver figura 18). Desta maneira,
não foi possível descartar a hipótese nula de não-diferença na porcentagem de germinação
entre as sementes de infrutescências coletadas na área controle ou tratamento. A queimada
realizada pareceu não afetar significativamente a viabilidade das sementes de S. flexuosa.
Atividade de rebrota vegetativa
Na análise da sobrevivência das rebrotas à passagem do fogo, não foram usados os
dados da observação realizada uma semana após o fogo. Nesta ocasião, quase todas as
rebrotas encontravam-se bastante danificadas pela queima, não sendo possível determinar
com segurança se estavam vivas ou mortas (ver figura 3c). Assim, a análise deteve-se às
observações de antes e após, mensalmente, até três meses após a passagem do fogo.
74
O teste de Friedman foi significativo (Fr=15.3857, p=0,015). Os indivíduos
observados tiveram número de rebrotas por genet semelhante nas coletas de antes e um mês
após o fogo; porém apresentaram médias superiores nas coletas de dois e três meses após o
fogo. Ou seja, o fogo parece ter induzido um aumento gradual da rebrota basal dos
indivíduos, que passa a ser significativo por volta do segundo mês após a queima (ver
figura 19).
Com relação ao efeito da estiagem sobre a produção e sobrevivências das rebrotas, a
comparação prévia do número de ramets (Kruskal-Wallis) e rebrotas (ANOVA) por genet
entre as amostras controle e submetida a queima não mostrou diferença significativa entre
as duas parcelas no mês de abril de 2007 (ver tabela 7 e figura 18). Vale a pena observar
que em ambas as parcelas dá-se um aumento do número de rebrotas por genet ao longo da
seca, enquanto o número de ramets mantém-se constante.
A ANOVA de medidas repetidas utilizada para comparar o número médio de
rebrotas por genet no interior de cada parcela ao longo do período de seca teve resultados
similares nas parcelas queimada (tratamento) e não-queimada (controle) (ver tabela 8). Em
ambos os grupos, o efeito do tratamento pela estiagem foi significativo. O número de
rebrotas por genet nas parcelas controle e submetida a queima em setembro é
significativamente superior ao observado em abril. Isto indica que a seca pode induzir um
efeito estimulante na atividade de rebrota vegetativa dos indivíduos.
A figura 20 apresenta em colunas justapostas o número de rebrotas de cada genet
observado nas duas áreas em abril e setembro de 2007. Embora a variação possa ocorrer
individualmente no sentido de um aumento ou diminuição do número de rebrotas entre
abril e setembro; observa-se que em ambas as parcelas, o grupo de indivíduos tem um
75
comportamento mais semelhante no sentido de um aumento, mesmo que sutil, do número
de rebrotas.
A modificação do número de rebrotas por genet, ocorrendo de forma semelhante nas
duas amostras, não acarreta em uma modificação no padrão comparativo entre as duas
parcelas. A ANOVA utilizada quando se repetiu a comparação entre as duas parcelas ao
final do período de estiagem foi também não-significativa (ver tabela 7, valor de
p=0,5247). Ou seja, a parcela tratamento continua exibindo, ao final do período seco, uma
média de ramets e rebrotas ligeiramente inferior à parcela controle, mesmo que esta
diferença seja não-significativa.
Estes resultados sugerem que o fogo exerce um efeito no sentido de estimular a
produção de rebrotas basais pelos indivíduos. Além disso, o tratamento pela estiagem
também parece induzir um efeito no sentido de estimular a atividade de rebrota vegetativa
dos indivíduos. Adicionalmente, verificamos que a passagem do fogo não afetou de
maneira significativa a viabilidade das sementes contidas nos frutos em desenvolvimento
(praticamente maduros) de S. flexuosa. Desta forma, a passagem do fogo tem um efeito
global positivo sobre a persistência e reprodução dos indivíduos, pois além de não
comprometer a viabilidade das sementes, afeta positivamente a produção de rebrotas
vegetativas.
76
DISCUSSÃO
Viabilidade das sementes
Os resultados apontam uma ausência de efeitos diretos da passagem do fogo sobre a
viabilidade das sementes de Syagrus flexuosa. É interessante, todavia, observar que as
sementes coletadas na área queimada exibiram uma maior porcentagem média de
germinação do que as sementes coletadas na área não-queimada. Isto indicaria uma
tendência de as sementes de S. flexuosa beneficiarem-se de um aumento de temperatura
não-letal devido a passagem do fogo? Talvez futuros estudos com um número amostral
mais representativo possam ser mais conclusivos. O limitado número amostral (uma dezena
de infrutescências e apenas 23 sementes no grupo tratamento) utilizado neste estudo limita
maiores especulações a respeito.
Seja como for, os resultados revelam que as sementes contidas nos frutos desta
espécie podem perfeitamente sobreviver à passagem do fogo na vegetação natural, pelo
menos nas condições da queimada experimental realizada. De fato, a observação em campo
dos frutos após a queima mostrou que muitos haviam sofrido pouco ou nenhum dano direto
pelo fogo. É importante, neste sentido, lembrar que o fogo, em queimadas de vegetação,
manifesta-se de maneira heterogênea no espaço. A disponibilidade local de combustível faz
com que o fogo seja mais ou menos intenso em determinado local (Whelan, 1995).
Além disso, vale a pena refletir sobre um possível papel atenuador da temperatura a
ser exercido pelo mesocarpo. Este contém um alto teor de gorduras e é relativamente
espesso, podendo conferir um certo grau de isolação térmica ao embrião. Por fim, observe-
se que o grau de dano por altas temperaturas depende, além de outras fatores, do tempo de
residência do fogo no material (Whelan, 1995). Tendo em vista o comportamento do fogo
no cerrado, de combustão rápida na superfície (Kauffman et al., 1994), não é assim tão
77
surpreendente que as sementes de S. flexuosa possam sobreviver e manter o seu poder
germinativo após a passagem do fogo na área.
Sobre a tolerância dos tecidos vegetais ao fogo, Whelan (1995) nota que o grau de
hidratação e estado metabólico dos tecidos interferem no grau de dano pelas altas
temperaturas. Quanto menor o grau de hidratação e a atividade metabólica de um tecido,
mais protegidos estes se encontram da ação letal de altas temperaturas. As sementes das
angiospermas são caracterizadas por exibir baixos graus de hidratação e atividade
metabólica mínima.
Finalmente, vale a pena ressaltar que todas as larvas encontradas no interior dos
frutos predados coletados após o fogo na área queimada encontravam-se mortas. O que
poderia explicar esta resposta diferente ao fogo exibida pelas larvas, comparativamente à
resposta exibida pelas sementes? Aqui, novamente, o pequeno número amostral do
experimento limita a nossa capacidade de especulação. Porém, é possível que esta
mortalidade diferencial seja resultado da ação de um fator secundário ao fogo, como gases
tóxicos na fumaça ou envenenamento por monóxido de carbono, como levantado por
Whelan (1995). Seja qual for o mecanismo causador da diferença observada nas respostas
ao fogo entre as sementes e os seus predadores, este fato está de acordo com a hipótese
colocada na discussão do primeiro capítulo, segundo a qual o fogo pode exercer um papel
no sentido de promover reduções freqüentes na população de predadores.
78
Atividade de rebrota
Quanto ao efeito do fogo sobre a atividade de rebrota vegetativa, houve um aumento
gradual do número de rebrotas por indivíduo no período que segue de perto a queimada
experimental. Infelizmente, a coleta de dados foi descontinuada a partir do mês de fevereiro
de 2007. Assim, existiram duas lacunas temporais no estudo da atividade de rebrota
vegetativa, sendo a primeira entre os meses de fevereiro e abril, e a segunda entre os meses
de abril e julho do ano pós-queima. Isto dificultou a generalização dos resultados obtidos.
Além disso, o fato de não ter coletado dados na parcela controle durante o mesmo período
compromete a assertividade do resultado. Como a estimulação da rebrota foi verificada
somente dois meses após a queima, e após o início das chuvas naquele ano, é difícil dizer se
o efeito de estimulação é de fato devido à queima ou a um efeito sazonal.
A ocorrência de rebrotamento após fogo é de fato conhecida em outros ambientes
sujeitos ao fogo freqüente, e é de fundamental importância na recuperação da vegetação
após o distúrbio (ver Bond & Midgley, 2001 e Cirne & Scarano, 2001). A capacidade de
uma planta rebrotar está vinculada à sua capacidade de proteger os meristemas de dano letal
e ainda ao seu acesso a reservas de nutrientes estocadas em tecidos subterrâneos (Cirne &
Scarano, 2001).
Neste sentido, vale a pena lembrar que a vegetação do cerrado é também
caracterizada por conter um grande número de espécies com estruturas de reserva
subterrâneas, como rizomas e tubérculos (Eiten, 1972). Recentemente, Castro e Kauffman
(1998), estimaram que cerca de 70% da fitomassa vegetal está localizada abaixo do nível
do solo. Não investigamos que tipo de estrutura subterrânea conecta os ramets de um genet
de S. flexuosa, mas certamente esta existe e exerce papel importante de reserva de
79
nutrientes. Muitos indivíduos tiveram morte total da parte área após o fogo e rebrotaram
vigorosamente em seguida.
O experimento complementar realizado enfocando a sobrevivência das rebrotas
basais ao período de estiagem teve um resultado inesperado. Apontou que o número médio
de rebrotas dos indivíduos localizados nas parcelas controle e tratamento exibiu um
aumento significativo durante o período de estiagem. Esta observação é curiosa,
particularmente se levamos em conta que durante este período os indivíduos de S. flexuosa
encontram-se no auge da fase de desenvolvimento/maturação dos frutos que precede a
dispersão. Assim, paralelamente ao final do desenvolvimento e maturação dos frutos, dá-se
um aumento da rebrota dos indivíduos, revelando uma notável capacidade de
desenvolvimento durante o período desfavorável ao crescimento vegetal. Isto revela um
alto grau de adaptação da espécie à seca sazonal na região do Cerrado.
A resposta ao estresse hídrico por brotamento da vegetação é também bastante
conhecida (Vesk & Westoby, 2003). Na realidade, as respostas de brotamento da vegetação
após dano, seja este mecânico, por fogo ou por stress hídrico são bastante similares. Por
esta razão, é difícil afirmar quando um determinado caractere é realmente adaptativo a
determinada condição, como notam Bond & Midgley (2001) e Whelan (1995). Este pode
ter evolvido com relação à determinada pressão de seleção que não se conhece com certeza,
mas mostrar-se adaptativo também em outras situações.
Os resultados que indicam um efeito do fogo em estimular a rebrota de S. flexuosa
podem ser considerados neste estágio, preliminares. Vale a pena ainda notar que o número
médio de rebrotas por genet é sempre menor na parcela queimada em comparação à
controle, tanto no início quanto no final da estação seca. Assim, embora o fogo possa
estimular a rebrota em curto prazo, os seus efeitos em longo prazo podem ser diferentes.
80
Queimadas muito freqüentes podem fazer com que a capacidade de recuperação após o
fogo seja comprometida, possivelmente devido à exaustão das reservas subterrâneas.
De fato, Sato (1996) observou, na mesma área de estudo, a mortalidade de um
conjunto de espécies do cerrado frente a sucessivas queimas realizadas após 18 anos de
exclusão de fogo. A amostra de indivíduos de S. flexuosa (n=24) teve mortalidade nula
após quatro queimadas realizadas em intervalos bienais. A quinta queima sucessiva resultou
em mortalidade considerável dos indivíduos (n=9). Assim, um regime muito freqüente de
queima pode ser prejudicial mesmo para espécies bem adaptadas ao fogo, como é o caso de
S. flexuosa. Em particular, o fogo freqüente pode comprometer o recrutamento de novos
indivíduos, ou o crescimento até o tamanho reprodutivo dos ramets de um genet.
81
CONCLUSÃO (SUMÁRIO) GERAL
O trabalho desenvolvido possibilitou a compreensão de alguns aspectos e padrões
relativos à ecologia reprodutiva de Syagrus flexuosa no ambiente do cerrado. Podemos
então retomar as hipóteses experimentais colocadas neste estudo:
1) H
0
: A fenologia da espécie não varia entre parcelas localizadas em áreas diferentes ou
submetida ao fogo freqüente.
A hipótese foi aceita. De acordo com o método utilizado, a época de início e
pico das fenofases consideradas foi similar em todas as áreas estudadas,
incluindo a área submetida ao fogo.
A descrição básica da fenologia da espécie apontou uma tendência elevada de
agregação temporal nas fenofases reprodutivas de S. flexuosa. Os frutos somente atingem a
maturidade após cerca de 9 meses de desenvolvimento, e o processo reprodutivo completo
leva aproximadamente um ano para ser completado.
2) H
0
: O sucesso reprodutivo da espécie não varia entre parcelas localizadas em áreas
diferentes ou submetida ao fogo freqüente.
A hipótese foi parcialmente aceita. Os resultados obtidos indicaram que o
sucesso reprodutivo da espécie não variou entre as áreas estudadas na ausência
de tratamento experimental. Contudo, foi possível observar um efeito positivo
do tratamento pelo fogo sobre o sucesso reprodutivo da espécie.
Além disso, foi possível observar um padrão de baixo sucesso reprodutivo na
espécie, que é naturalmente sujeita a altas taxas de abortamento de frutos e predação de
sementes. A espécie revela-se então um interessante objeto para estudos enfocando a
produção de flores e frutos.
82
3) H
0
: A taxa de predação de sementes não varia entre parcelas localizadas em áreas
diferentes ou submetidas ao fogo freqüente.
A hipótese foi parcialmente aceita. Os resultados obtidos indicaram que a
predação de sementes não variou entre as áreas estudadas na ausência de
tratamento experimental; porém foi significativamente menor na área queimada,
em comparação com as áreas não-queimadas. Este resultado explicaria o efeito
positivo do fogo sobre o sucesso reprodutivo da espécie.
4) H
0
: A viabilidade das sementes não é afetada pela passagem do fogo.
A hipótese foi aceita. Os resultados obtidos não permitiram descartar esta
hipótese nula. De acordo com o método utilizado, o fogo não exerceu efeito
significativo sobre a viabilidade das sementes.
5) H
0
: A atividade de rebrota vegetativa dos indivíduos não varia devido ao efeito do
tratamento pelo fogo ou pela estiagem.
A hipótese foi rejeitada. Os resultados obtidos indicaram que houve um
aumento na atividade de rebrota vegetativa em seguida ao tratamento pelo fogo
e pela estiagem.
Juntos, estes resultados indicam que S. flexuosa aparenta ser uma espécie bem
adaptada ao regime de fogo comum na região do cerrado. Esta palmeira clonal apresenta o
potencial de se beneficiar da ocorrência de queima, pelo menos em curto prazo; através da
estimulação da atividade de rebrota dos indivíduos e ainda da diminuição da predação de
suas sementes. Assim, para S. flexuosa, os anos de queima no cerrado são potencialmente
anos bons para a reprodução e o crescimento clonal dos indivíduos. Os efeitos em longo
prazo de um regime de queima freqüente permanecem, todavia, desconhecidos.
83
Além disso, embora este estudo não tenha abordado diretamente a questão da
balança de alocação de recursos entre reprodução sexuada e crescimento vegetativo, os
resultados obtidos apontam no sentido de uma ausência de compensação recíproca (“trade-
off”) entre estes dois processos. Em campo, foi possível observar que parece haver um
limite ao número máximo de infrutescências produzidas por um único ramet ao longo de
uma estação reprodutiva. O número máximo de infrutescências simultaneamente em
desenvolvimento encontrado em um único estipe foi cinco, uma das quais não se
desenvolveu até a maturidade dos frutos. Por outro lado, o número máximo de
infrutescências produzidas ao longo de uma estação reprodutiva por um genet (formado de
11 ramets) foi 26.
No caso de palmeiras clonais, esta tendência já havia sido detectada por Svenning
(2000). No levantamento bibliográfico realizado sobre o tema de estratégias de crescimento
e reprodução em palmeiras clonais, foi possível localizar apenas cinco estudos que abordam
de forma direta a hipótese de compensação recíproca entre reprodução sexuada e
crescimento clonal (ver Chazdon, 1992; De Steven, 1989; Mendonza & Franco, 1998;
Souza et al., 2003, Svenning, 2000). Nenhum das espécies estudadas (n=14), apresentou a
esperada compensação recíproca entre reprodução sexuada e crescimento clonal, que é
comum entre outras espécies de plantas clonais (Silvertown et al., 1993).
Vale ressaltar que, nos trabalhos citados, todas as espécies são típicas do sub-bosque
de florestas úmidas tropicais, que sofrem importante restrição luminosa e estão sujeitas a
risco de mortalidade associado à queda de árvores mortas e/ou restos vegetais. Os diversos
autores discutem as vantagens do crescimento clonal em palmeiras, apontando em
particular a diminuição do risco de mortalidade (Chazdon, 1992; De Steven, 1989) e a
84
possibilidade do aumento de produtividade sexuada dos indivíduos clonais (De Steven,
1989; Souza et al., 2003).
Parece haver ainda um consenso entre os autores de que a existência de mecanismos
clonais em palmeiras representa mais uma forma de crescimento do que propriamente de
propagação (Bullock, 1980; Chazdon, 1992; De Steven, 1989; Mendonza & Franco, 1998;
Souza et al., 2003, Svenning, 2000). Como conseqüência, os indivíduos formam moitas que
são facilmente identificadas no campo. Além disso, vários autores ressaltam que entre as
populações de palmeiras clonais, existe recrutamento ativo de novos indivíduos através de
germinação de sementes (Bullock, 1980; Chazdon, 1992; Mendonza & Franco, 1998;
Sampaio, 2006; Svenning, 1980)
É interessante ressaltar que, para plantas com meristema apical único, a forma de
crescimento clonal significa a possibilidade de liberação de certas limitações morfológicas
impostas ao crescimento (Souza et al., 2003). Desta forma, a existência de mecanismos de
crescimento clonal em palmeiras significa a possibilidade de aumentar tanto a
sobrevivência como a produtividade dos indivíduos. Em ambientes favoráveis ao
desenvolvimento das plantas, ambos os processos atuam de forma sinérgica e não
antagônica, como apontado por Mendonza & Franco (1998).
No caso de S. flexuosa, situada em ambiente de cerrado, o fogo frequente é um fator
de mortalidade dos ramets. Além disso, a passagem do fogo parece promover um aumento
da capacidade produtiva dos indivíduos, pelo menos no primeiro ano após a queima. Tais
condições são comparáveis àquelas encontradas pelas palmeiras de sub-bosque em florestas
tropicais, onde a queda de árvores e ramos é um fator de mortalidade potencial, mas
também uma oportunidade de uma mais intensa mobilização de recursos (neste caso,
energia luminosa) para o crescimento e a produção.
85
Caso a tendência de ausência de compensação recíproca entre reprodução sexuada e
crescimento clonal seja confirmada para S. flexuosa, isto pode ser indicativo de uma
generalidade mais ampla do fenômeno entre palmeiras clonais. No sentido de aprofundar
esta questão, seriam necessários estudos com desenho experimental adequado. Uma
abordagem mais compreensiva do tema deveria levar em consideração a história de vida
dos indivíduos, com a definição de estágios ontogenéticos; aliada à uma avaliação dos
padrões de alocação de biomassa.
86
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Ackerman, J. D. & Montalvo, A.M. 1990. Short and long term limitations to fruit production in a
tropical orchid. Ecology, 71(1):263-272.
Barbosa, A.A.A. 1983. Aspectos da ecologia reprodutiva de três espécies de Qualea
(Vochysiaceae) num cerrado de Brasília-DF. Dissertação de mestrado. Universidade de
Brasília, Brasil.
Batalha, M.A.; Aragaki, S. & Mantovani, W. 1997. Variações fenológicas das espécies do
Cerrado em Emas (Pirassununga, SP). Acta Botanica Brasilica, 11(1): 61-78.
Bierzychudek, P. 1981. Pollinator Limitation of Plant Reproductive Effort. The American
Naturalist, 117 (5): 838-840.
Bodmer, R.E. 1991. Strategies of seed dispersal and seed predation in Amazonian ungulates.
Biotropica, 23(3):255-261.
Bond, W.J. & Midgley, J.J. 2001. Ecology of sprouting in woody plants: the persistence niche.
Trends in Ecology and Evolution, 16 (1): 45-51.
Borchert, R. 1983. Phenology and control of flowering in tropical trees. Biotropica, 15(2): 81-89.
Bradford, D.F. & Smith, C. C. 1977. Seed predation and seed number in Scheelea Palm fruits.
Ecology, 58(3): 667-673.
Bullock, S.H. 1980. Demography of an undergrowth palm in littoral Cameroon. Biotropica,
12(4):247-255.
Bullock, S.H. & Solís-Magallanes, J.A. 1990. Phenology of canopy trees of a tropical deciduous
forest in Mexico. Biotropica, 22(1): 22-35.
87
Callaghan, T.V. 1984. Growth and translocation in a clonal southern hermisphere sedge, Uncina
meridensis. Journal of Ecology, 72: 529-546.
Campbell, D.R. 1987. Interpopulational variation in fruit production: the role of pollination-
limitation in the Olympic mountains. American Journal of Botany, 74(2):269-273.
Caraco, C. & Kelly, C.K. 1991. On the adaptive value of physiological integraton in clonal
plants. Ecology, 72(1):81-93.
Castro, E.A. & Kauffman, J.B. 1998. Ecosystem structure in the Brazilian Cerrado: a vegetation
gradient of aboveground biomass, root mass and consumption by fire. Journal of Tropical
Ecology, 14(3):263-283.
Center, T. D. & Johnson, C.D. 1974. Coevolution of some seed beetles (Coleoptera: Bruchidae)
and their hosts. Ecology, 55: 1096-1103.
Chazdon, R.L. 1992. Patterns of growth and reproduction of Geonoma congesta, a clustered
understory palm. Biotropica, 24(1):43-51.
Cirne, P. & Scarano, F.R. 2001. Resprouting and growth dynamics after fire of the clonal shrub
Andira legalis (Leguminosae) in a sandy costal plain in south-eastern Brazil. Journal of
Ecology 89(3): 351-357.
Cleland, E.E.; Chuine, I.; Menzel, A.; Mooney. H.A. & Schwartz, M.D. 2007. Shifting plant
phenology in response to global change. Trends in Ecology and Evolution, 22(7): 357-365.
Cook, R. E. 1979. Asexual reproduction: a further consideration. American Naturalist, 113: 769-
772.
Corner, E.J.H. 1966. The natural history of palms. University of California Press. Berkeley and
Los Angeles, California.
88
D´Eça-Neves, F.F. & Morellato, L.P.C. 2004. Métodos de amostragem e avaliação utilizados em
estudos fenológicos de florestas tropicais. Acta Botanica Brasilica, 18(1): 99-108.
De Steven, D. 1986. Genet and ramet demography of Oenocarpus mapora ssp. mapora, a clonal
palm of panamanian tropical moist forest. Journal of Ecology, 77: 579-596.
De Steven, D., Windsor, D.M. Putz, F.E. & De Léon, B. 1987. Vegetative and reproductive
phenologies of a palm assemblage in Panama. Biotropica, 19(4): 342-356.
Dusi, R. L. M. 1989. Padrão espacial, estrutura de populações e associação de Syagrus comosa
Mart. e Syagrus flexuosa Mart. (Palmae) em cerrado no Jardim Botânico de Brasília-DF.
Dissertação de mestrado. Departamento de Ecologia, Universidade de Brasília, Brasil.
Ehrlén, J. 1991. Why do plants produce surplus flowers? A reserve-ovary model. The American
Naturalist, 138(4):918-933.
Eiten, G. 1972. The Cerrado vegetation of Brazil. The Botanical Review, 38 (2): 201-314.
Felfili, J.M., Rezende, A.B., Da Silva Jr., M.C. & Silva, M.A. 2000. Changes in the floristic
composition of cerrado sensu stricto in Brazil over a nine year period. Journal of Tropical
ecology, 16(4): 579-590.
Fenner, M. & Thompson, K 2005. The Ecology of seeds. Cambridge University Press. New
York.
Ferraz, D.K., Artes, R., Mantovani, W. & Magalhães, L.M. 1999. Fenologia de árvores em
fragmento de Mata em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Biologia, 59(2): 305-317.
Fisher, N.I. 1993. Statistical analysis of circular data. Cambridge University Press. 277 pps.
89
Forget, P.M., Munoz. E. & Leigh, E.G.J. 1994. Predation by rodents and bruchid beetles on seeds
of Scheelea Palms on Barro Colorado Island, Panama. Biotropica, 26(4): 420-426.
Fournier, L.A. & Charpantier, C. 1975. El tamaño de la muestra y la frequencia de las
observaciones en el estudio de las caracteristicas fenológicas de los arbores tropicales.
Turrialba, 25(1): 45-48.
Fragoso, J.M.V. 1997. Tapir-generated seed shadows: scale-dependent patchiness in the Amazon
Rain Forest. Journal of Ecology, 85(4):519-529.
Frankie, G.W., Herbert, H.G. & Opler, P.S. 1974. Comparative phenological studies of trees in
tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, 62(3): 881-
919.
Galetti, M.; Keuroghlian, A.; Hanada, L. & Morato. M.I. 2001. Frugivory and seed dispersal by
the lowland tapir (Tapirus terrestris) in Southeast Brazil. Biotropica, 33(4):723-726.
Gribel, R. & Hay, J.D. 1993. Pollination ecology of Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) in
Central Brazil cerrado vegetation. Journal of Tropical Ecology, 9: 199-121.
Guitián, J.; Guitián, P. & Navarro, L. 1996. Fruit set, fruit reduction, and fruiting strategy in
Cornus sanguinea (Cornaceae). American Journal of Botany, 83(6):744-748.
Gurevitch, J. & Chester, S.T. Jr. 1986. Analysis of repeated measures experiments. Ecology,
67(1): 251-255.
Henderson, A. 2002. Evolution and ecology of Palms. The New York Botanical Garden Press.
New York.
Henderson, A., Fischer, B., Scariot, A., Pacheco, M.A.W. & Pardini, R. 2000. Flowering
phenology of a palm community in a central Amazon forest. Brittonia, 52(2): 149-159.
90
Henriques, R.P.B. & Hay, J.D. 2002. Patterns and dynamics of plant populations. In Oliveira, P.
S.; Marquis, R. J. (Eds.): The Cerrados of Brazil: ecology and natural history of a
neotropical savanna. New York: Columbia University Press.
Hoffmann, W.A. 1998. Post-burn reproduction of woody plants in a neotropical savanna: the
relative importance of sexual and vegetative reproduction. Journal of Applied Ecology,
35(3): 422-433.
Hutchings, M.J. & Wijesinghe, D.K. 1997. Patchy habitats, divison of labour and growth
dividends in clonal plants. Tree, 12(10):390-394.
Janzen, D. H. 1971a. Seed predation by animals. Annual Review of Ecology and Systematics, 2:
465-492.
Janzen, D. H. 1972. Association of a rainforest palm and seed-eating beetles in Puerto Rico.
Ecology, 52(2): 258-261.
Janzen, D.H. 1967. Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in
Central America. Evolution, 21: 620-637.
Janzen, D.H. 1971b. Escape of Cassia grandis beans from predators in time and space. Ecology,
25(6): 964-979.
Janzen, D.H. 1977. A note on optimal mate selection by plants. The American Naturalist,
111(978):365-371.
Johnson, C.D. & Romero, J. 2004. A review of evolution of oviposition guilds in the Bruchidae
(Coleoptera). Revista Brasileira de Entomologia, 48(3): 401-408.
Justiniano, M.J. & Fredericksen, T.S. 2000. Phenology of tree species in Bolivian dry forests.
Biotropica, 32(2): 276-281.
91
Kauffman, J.B.; Cummings, D.L. & Ward, D.E. 1994. Relationships of fire, biomass and nutrient
dynamics along a vegetation gradient in the Brazilian Cerrado. Journal of Ecology,
82(3):519-531.
Kinnaird, M.F. 1992. Phenology of flowering and fruiting of an East African riverine ecosystem.
Biotropica, 24(2a): 187-194.
Lee, T.D. 1987. Patterns of fruit and seed production. In Plant Reproductive Ecology - Patterns
and Strategies. Lovett-Doust, J & Lovett-Doust, L.(Eds.). Oxford University Press.
Lenza, E. & Klink, C.A. 2006. Comportamento fenológico de espécies lenhosas em um cerrado
sentido restrito de Brasília, DF. Revista Brasileira de Botânica, 29(4): 627-638.
Levin, D.A. 1974. The oil content of seeds: an ecological perspective. The American Naturalist,
108(690): 193-206.
Lieberman, D. 1982. Seasonality and phenology in a dry tropical forest in Ghana. Journal of
Ecology, 70(3): 791-806.
Lima, E.S., Felfili, J.M., Marimon, B.S. & Scariot, A. 2003. Diversidade, estrutura e distribuição
espacial de palmeiras em um cerrado sensu stricto no Brasil Central-DF. Revista Brasileira
de Botânica, 26: 361-370.
Lorenzi, H., Souza, H.M., Medeiros-Costa, J.T., Cerqueira, L.S.C. & von Behr, N. 1996.
Palmeiras no Brasil: nativas e exóticas. Ed. Plantarum. Nova Odessa, SP.
Mantovani, W. & Martins, F.R. 1988. Variações fenológicas das espécies do cerrado da Reserva
Biológica de Moji Guaçu, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica, 11:101-
112.
92
Martins, R.C. & Filgueiras, T.S. 2006. Arecaceae, In: Cavalcanti, T.B. (org.): Flora do Distrito
Federal, Brasil. Volume 5. Brasília: EMBRAPA- Cenargen.
Martins, R.C. 2000. Arecaceae (Palmae) no Distrito Federal, Brasil. Dissertação de Mestrado.
Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, Brasil.
Mendonza, A. & Franco, M. 1998. Sexual reproduction and clonal growth in Reinhardtia
gracilis (Palmae), an understory tropical palm. American Journal of Botany, 85(4): 521-
527.
Miller, C. 2001. Fruit production of the Ungurahua Palm (Oenocarpus bataua subsp. Bataua,
Arecaceae) in an Indigenous Managed Reserve. Economic Botany, 56(2): 165-176.
Miranda, A.C.; Miranda, H.S.; Dias, I.F.O. & Dias, B.F.S. 1993. Soil and air temperatures during
prescribed cerrado fires in Central Brazil. Journal of Tropical Ecology, 9(3): 313-320.
Miranda, H.S., Bustamante, M.M.C. & Miranda, A.C. 2002. The fire factor. In Oliveira, P. S.;
Marquis, R. J. (Eds.): The Cerrados of Brazil: ecology and natural history of a neotropical
savanna. New York: Columbia University Press.
Mistry, J. 1998. Fire in the cerrado (savannas) of Brazil: an ecological review. Progress in
Physical Geography, 22(4): 425-448.
Moody-Weis, J.M. & Heywood, J.S. 2001. Pollination limitation to reproductive success in the
Missouri Evening Primrose, Oenothera macrocarpa (Onagraceae). American Journal of
Botany, 88(9):1615-1622.
Moore, H.E. 1973. Palms in the tropical forests ecosystems of Africa and South America. In
Meggers. B.J., Ayensu, E.S. & Duckworth, W.D. (eds): Tropical forests in Africa and
South America: a comparative review. Smithsonian Institution Press. Washington.
93
Morellato, L.P.C., Talora, D.C., Takahasi, A., Bencke, C.C., Romera, E.C. & Zipparro, V.B.
2000. Phenology of Atlantic Rain Forest trees: a comparative study. Biotropica, 32(4b):
811-823. Special issue: The Brazilian Atlantic Forest.
Oliveira, P.E. 1998. Fenologia e biologia reprodutiva das espécies de cerrado. In Sano, S.M. &
Almeida, S.P. (eds.): Cerrado: Ambiente e Flora. Planaltina: EMBRAPA-CPAC.
Peres, C. A. 1994. Composition, density and fruiting phenology of arborescent palms in an
Amazonian Terra Firme Forest. Biotropica, 26(3): 285-294.
Ramírez, N. 1993. Produccion y Costo de Frutos y Semillas Entre Formas de Vida. Biotropica,
25(1):46-60.
Ramírez, N. 2002. Reproductive phenology, life-forms and habitats of the Venezuelan Central
plain. American Journal of Botany, 89(5):836-842.
Ramos, F. A., Martins, I., Farias, J.M., Silva, I.C.S., Costa, D.C.& Miranda, A. P. 2001.
Oviposition and predation by Speciomerus revoili (Coleoptera: Bruchidae) on seeds of
Acrocomia aculeata (Arecaceae) in Brasília, DF, Brasil. Brazilian Journal of Biology,
61(3): 449-454.
Ramos-Neto, M.B. & Pivello, V.R. 2000. Lightning fires in a Brazilian Savanna National Park:
Rethinking Management Strategies. Environmental Management, 26(6): 675-684.
Rathcke, B & Lacey, E.P. 1985. Phenological patterns of terrestrial plants. Annual Review of
Ecology and Systematics, 16:179-214.
Reich, P.B. & Borchert, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the
lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, 72(1): 61-74.
94
Ribeiro, J.F. & Walter, B.M.T. 1998. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In Sano, S.M. &
Almeida, S.P. (eds.): Cerrado: Ambiente e Flora. Planaltina: EMBRAPA-CPAC.
Sakai, A.N. & Burris, T.A. 1985. Growth in male and female Aspen clones: a twenty-five-year
longitudinal study. Ecology, 66(6): 1921-1927.
Salgado-Labouriau, M.L. & Ferraz-Vicentini, K.R. 1994. Fire in the Cerrado 32.000 years ago.
Current Research in the Pleistocene, 11: 85-87.
Sampaio, M.B. 2006. Ecologia populacional da palmeira Geonoma schottiana Mart. em mata de
galeria no Brasil central. Dissertação de mestrado. Departamento de Ecologia.Universidade
de Brasília, Brasil.
Sato, M.N. 1996. Mortalidade de plantas lenhosas do cerrado submetidas a diferentes regimes de
queima. Dissertação de mestrado. Departamento de Ecologia, Universidade de Brasília,
Brasil.
Scariot, A., Lleras, E. & Hay, J.D. 1995. Flowering and fruiting phenology of the palm
Acrocomia aculeate: patterns and consequences. Biotropica, 27(2): 168-173.
Silva, D.M.S., Hay, J.D. & Morais, H.C. 1996. Sucesso reprodutivo de Byrsonima crassa
(Malpighiaceae) após uma queimada em um cerrado de Brasília-DF. In: Impactos de
queimadas em áreas de cerrado e restinga. Miranda, H.S., Saito, C.H. & Dias, B.F.S. (Orgs)
– Brasília: UnB, Departamento de Ecologia
Silvertown, J., Franco, M., Pisanty, I. & Mendonza, A. 1993. Comparative plant demography--
relative importance of life-cycle components to the finite rate of increase in woody and
herbaceous perennials. Journal of Ecology, 81(3):465-476.
95
Smythe, N. 1970. Relationships between fruiting season and seed dispersal methods in a
neotropical forest. The American Naturalist, 104(935):25-35.
Souza, A.F.S.; Martins, F.R. & Bernacci, L.C. 2003. Clonal growth and reproductive strategies
of the understory tropical palm Geonoma brevispatha: an ontogenetic approach. Canadian
Journal of Botany, 81:101-112.
Stephenson, A.G. 1981. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate functions.
Annual Review of Ecology and Systematics, 12:253-279.
Stephenson, A.G. 1984. The Cost of Over-initiating Fruit. American Midland Naturalist,
112(2):379-386.
Svenning, J.C. 2000. Growth strategies of clonal palms (Arecaceae) in a neotropical rainforest,
Yasuní, Ecuador.
Sun, C.; Kaplin, B.A.; Kristensen, K.A.; Munyaligoga, V.; Mvukiyumwami, J.; Kajondo, K.K. &
Moermond, T.C. 1996. Tree phenology in a tropical montane forest in Rwanda. Biotropica,
28(4b): 668-681.
Tomlinson, P.B. 1979. Systematics and Ecology of the Palmae. Annual Review of Ecology and
Systematics, 10: 85-107.
Van Schaik, C.P.; Terborgh, J.W. & Wright, S.P. 1993. The phenology of tropical forests:
adaptive significance and consequences for primary consumers. Annual Review of Ecology
and Systematics, 24: 353-377.
Vesk, P.A. & Westoby, M. 2003. Drought Damage and Recovery: A Conceptual Model. New
Phytologist, 160(1):7-14.
96
Whelan, R.J. 1995. The Ecology of fire. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University
Press. Cambridge.
Wilson. D. E. & Janzen, D.H. 1972. Predation on Scheelea palm seeds by bruchid beetles: seed
density and distance from the parent palm. Ecology, 53(5): 954-959.
Wrigh, S.J. & Calderon,O. 1995. Phylogenetic patterns among tropical flowering phenologies.
Journal of Ecology, 83: 937-948.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. 4º edition.Ed. Prentice Hall. New Jersey.
a
b
Figura 1. Hábito de vida (a), Inflorescência fechada - bráctea peduncular visível (b),
Inflorescência seca (c).
Syagrus flexuosa.
a
b
c
97
a
b
c
d
Figura 2. Syagrus flexuosa. Inflorescência aberta - fase estaminada (a), Inflorescência aberta - fase pistilada (b),
Infrutescênciaemdesenvolvimento(c).Frutosjovensemdesenvolvimento(d).
a
b
c
d
98
a
b
c
d
Figura 3. Indivíduo durante queimada experimental (a), Infrutescência atingida
pelo fogo (b), Aspecto de um genet após a queima (c).
Syagrus flexuosa.
a
b
c
99
a
b
c
d
Figura 4. Frutos intactos (a), Frutos abortados (b), Seção transversal de um fruto sadio
(c), Seção transversal de um fruto sadio com embrião visível no centro do endosperma (d), Seção
transversal de um fruto sadio contendo duas sementes (e), Fruto predado com orifício de saída (f), Seção
transversal de um fruto predado (g), Seção transversal de um fruto predado com orifício de saída visível
ao fundo (h). . estágio larval (i), estágio adulto (j).
Syagrus flexuosa.
Pachymerus sp
100
101
a
b
c
d
Figura 5. Evolução das médias mensais de pluviometria e umidade relativa do ar nos
anos de 2006 (esquerda) e 2007 (direita). Fonte: Estação Meteorológica da RECOR.
102
Figura 6. Imagem de satélite do Programa Google Earth com a localização das seis parcelas
experimentais. As quatro parcelas da FAL foram numeradas de acordo com J. Hay.
IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo.
103
Figura 7. Número de estipes reprodutivos ao longo do período de observação no
conjunto de parcelas da FAL (a) e IBGE (b). O número total de estipes com altura
superior a 30 cm em cada parcela é dado entre parênteses.
a
b
104
INÍCIO
PICO
12.5 12.5
12.5
12.5
10 10
10
10
7.5 7.5
7.5
7.5
5 5
5
5
2.5 2.5
2.5
2.5
0
91.25
182.5
273.75
12.5 12.5
12.5
12.5
10 10
10
10
7.5 7.5
7.5
7.5
5 5
5
5
2.5 2.5
2.5
2.5
0
91.25
182.5
273.75
Figura 8. Histogramas circulares do início e pico da fenofase de
pré-floração. O ângulo zero representa o dia 1º de janeiro, e a
progressão temporal dá-se em sentido horário. O ângulo
médio é representado pela semi-reta que parte da origem.
origem.
105
INÍCIO
PICO
20 20
20
20
15 15
15
15
10 10
10
10
5 5
5
5
0
91.25
182.5
273.75
12.5 12.5
12.5
12.5
10 10
10
10
7.5 7.5
7.5
7.5
5 5
5
5
2.5 2.5
2.5
2.5
0
91.25
182.5
273.75
Figura 9. Histogramas circulares do início e pico da fenofase
de floração. O ângulo zero representa o dia 1º de janeiro, e a
progressão temporal dá-se em sentido horário. O ângulo
médio é representado pela semi-reta que parte da origem.
106
INÍCIO
PICO
20 20
20
20
15 15
15
15
10 10
10
10
5 5
5
5
0
91.25
182.5
273.75
12.5 12.5
12.5
12.5
10 10
10
10
7.5 7.5
7.5
7.5
5 5
5
5
2.5 2.5
2.5
2.5
0
91.25
182.5
273.75
Figura 10. Histogramas circulares do início e pico da fenofase de
frutificação. O ângulo zero representa o dia 1º de janeiro, e a
progressão temporal dá-se em sentido horário. O ângulo médio
é representado pela semi-reta que parte da origem.
107
INÍCIO
PICO
8 8
8
8
6 6
6
6
4 4
4
4
2 2
2
2
0
91.25
182.5
273.75
8 8
8
8
6 6
6
6
4 4
4
4
2 2
2
2
0
91.25
182.5
273.75
Figura 11. Histogramas circulares do início e pico da fenofase
de dispersão. O ângulo zero representa o dia 1º de janeiro, e a
progressão temporal dá-se em sentido horário. O ângulo
médio é representado pela semi-reta que parte da origem.
108
Figura 12. Produção total de estruturas reprodutivas por parcela experimental
durante a estação reprodutiva 2006-2007: Inflorescências fechadas (Infl fch);
Inflorescências abertas (Infl ab); Infrutescências contendo pelo menos um fruto
iniciado (Infr jv); Infrutescências contendo pelo menos um fruto maduro (Infr md).
O número total de estipes com mais de 30 cm em cada parcela é dado entre
parênteses.
109
Figura 13. Esquema de destinos possíveis de uma flor feminina após a antese. A categoria
flores não-fecundadas inclui aquelas flores que foram abortadas ou predadas.
FLORES
FEMININAS
FLORES
NÃO-FECUNDADAS
FRUTOS
INICIADOS
FRUTOS
ABORTADOS
FRUTOS
PREDADOS
FRUTOS
MADUROS
110
Figura 14. Esquema de destinos possíveis das estruturas e unidades reprodutivas
produzidas pelos indivíduos de S. flexuosa amostrados. A parte superior do esquema, de
inflorescências fechadas a inflorescências abertas, refere-se apenas à estação reprodutiva
de 2006-2007. A parte inferior do esquema, de flores femininas à frutos maduros, refere-se
ao total de amostras representativas coletadas durante as estações reprodutivas de 2006-
2007 e 20007-2008 em todas as áreas experimentais.
INFLORESCÊNCIAS
FECHADAS
193
INFLORESCÊNCIAS
ABORTADAS OU
PREDADAS
60
FLORES
NÃO-FECUNDADAS
5.446
FRUTOS
INICIADOS
3.526
FRUTOS
ABORTADOS
1.494
FRUTOS
PREDADOS
989
FRUTOS
MADUROS
1.043
70%
30%
60,7%
39,3%
42,4%
28%
29,6%
11,6%
INFLORESCÊNCIAS
ABERTAS
133
FLORES
FEMININAS
8.972
111
Figura 15. Produtividade das estruturas reprodutivas nos três
conjuntos de dados. O número médio de unidades reprodutivas
produzidas por estrutura é apresentado para cada parcela
experimental: Frutos iniciados (Fr in); Frutos maduros (Fr md);
Frutos sadios (
Fr
sd). IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo
112
IBGE C IBGE F
FAL
Número de frutos iniciados/
total de unidades reprodutivas
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
IBGE C
Número de frutos maduros/
total de unidades reprodutivas
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FAL
IBGE F
IBGE C
Número de frutos sadios/
total de unidades reprodutivas
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FAL
IBGE F
IBGE C
Número de frutos predados/
total de frutos iniciados
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FAL
IBGE F
Figura 16. Box plot (medianas e
quartis) das taxas de iniciação (a), maturação (b),
sucesso reprodutivo (c) e predação de frutos (d) para os três conjuntos de dados. FAL:
conjunto de parcelas da FAL, IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo.
b
a
d
c
113
FAL 1
Frutos abortados / total de frutos
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FAL 2
FAL 3
FAL 4
IBGE C
IBGE F
FAL 1
Frutos abortados precocemente / total de frutos
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FAL 2
FAL 3
FAL 4
IBGE C
IBGE F
FAL 3
Frutos abortados tardiamente / total de frutos
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
FAL 4
FAL 2
FAL 1
IBGE C
IBGE F
Figura 17. Box plot (medianas e
quartis) das taxas de aborto total (a), precoce (b) e
tardio (c) para os três conjuntos de dados. FAL: conjunto de parcelas da FAL,
IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo.
b
c
114
antes
Número de rebrotas / genet
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1 mês
2 meses
3 meses
Figura 19. Número de rebrotas por genet na área queimada antes
e após o fogo
controle queima
Porcentagem de germinação (%)
0
20
40
60
80
100
Figura 18. Porcentagem de germinação de sementes queimadas ou não-queimadas
115
Figura 20. Número médio de ramets e rebrotas dos indivíduos localizados nas parcelas
fogo e tratamento em abril (a) e setembro (b)
a
b
116
Figura 21. Gráficos de colunas justapostas apresentando o número de
rebrotas por genet na área controle (a) e queimada (b) em abril e em
setembro, antes e após o período de seca.
a
b
117
Pré-floração INÍCIO DA FENOFASE
Pré-floração PICO DA FENOFASE
FAL IBGE C IBGE F FAL
IBGE
C
IBGE
F
FAL
----- 0.521 0.47
FAL
----- 0.121 0.619
IBGE C
0.421 ----- 0.196
IBGE C
2.536 ----- 0.493
IBGE F
0.534 1.74 -----
IBGE F
0.253 0.482 -----
Floração
Floração
FAL IBGE C IBGE F FAL
IBGE
C
IBGE
F
FAL
----- 0.544 0.396
FAL
----- 0.466 0.426
IBGE C
0.377 ----- 0.675
IBGE C
0.545 ----- 0.884
IBGE F
0.742 0.179 -----
IBGE F
0.651 0.022 -----
Frutificação
Frutificação
FAL IBGE C IBGE F FAL
IBGE
C
IBGE
F
FAL
----- 0.806 0.88
FAL
----- 0.595 0.298
IBGE C
0.061 ----- 0.927
IBGE C
0.289 ----- 0.589
IBGE F
0.023 0.009 -----
IBGE F
1.12 0.298 -----
Dispersão
Dispersão
FAL IBGE C IBGE F FAL
IBGE
C
IBGE
F
FAL
----- 0.534 0.912
FAL
----- 0.458 0.173
IBGE C
0.396 ----- 0.428
IBGE C
0.568 ----- 0.536
IBGE F
0.012 0.649 -----
IBGE F
1.953 0.394 -----
Pré-floração INÍCIO DA FENOFASE
Pré-floração PICO DA FENOFASE
FAL 1 FAL 3 FAL 4 FAL 1 FAL 3 FAL 4
FAL 1
----- 0.564 0.324
FAL 1
----- 0.144 0.553
FAL 3
0.353 ----- 0.135
FAL 3
2.474 ----- 0.2
FAL 4
1.068 2.758 -----
FAL 4
0.375 1.951 -----
Floração
Floração
FAL 1 FAL 3 FAL 4 FAL 1 FAL 3 FAL 4
FAL 1
----- 0.243 0.37
FAL 1
----- 0.954 0.075
FAL 3
1.522 ----- 0.148
FAL 3
0.004 ----- 0.219
FAL 4
0.873 2.571 -----
FAL 4
3.86 1.778 -----
Frutificação
Frutificação
FAL 1 FAL 3 FAL 4 FAL 1 FAL 3 FAL 4
FAL 1
----- 0.287 0.873
FAL 1
----- 0.578 0.541
FAL 3
1.252 ----- 0.463
FAL 3
0.329 ----- 0.981
FAL 4
0.027 0.593 -----
FAL 4
0.398 6.34x10
-4
-----
Dispersão
Dispersão
FAL 1 FAL 3 FAL 4 FAL 1 FAL 3 FAL 4
FAL 1
----- 0.888 0.098
FAL 1
----- 0.299 0.1
FAL 3
0.021 ----- 0.257
FAL 3
1.215 ----- 0.393
FAL 4
3.336
1.525
-----
FAL 4
3.281
0.829
-----
Tabela 1. Valores de F (diagonal inferior) e probabilidades (diagonal
superior) do teste de Watson-Williams para a diferença na distribuição das
fenofases entre as três parcelas da FAL.
Tabela 2. Valores de F (diagonal inferior) e probabilidades (diagonal superior)
do teste de Watson-Williams para a diferença na distribuição das fenofases
entre os três conjuntos de dados.
118
INÍCIO PICO
µ r K Z p µ r K Z p
PRÉ-FLORAÇÃO
11/11/2006 0.88 4.35 39.95 0.00 17/12/2006 0.87 4.12 39.26 0.00
FLORAÇÃO
11/2/2007 0.84 3.53 34.20 0.00 21/2/2007 0.86 3.98 34.31 0.00
FRUTIFICAÇÃO
21/3/2007 0.87 4.10 37.68 0.00 20/4/2007 0.84 3.53 34.89 0.00
DISPERSÃO
14/10/2007 0.82 3.13 28.92 0.00 5/11/2007 0.89 5.01 32.77 0.00
FAL IBGE C IBGE F
Flores
53.6 ± 33.1 39.3 ± 21.9 40.1 ± 20.5
Fr In
22.4 ± 20.1 13.8 ± 12.7 17.0 ± 14.6
Fr md
12.8 ± 15.1 8.4 ± 10.6 9.3 ± 9.2
Fr Sd
6.2 ± 10.7 4.1 ± 7.9 6.1 ± 6.3
Tabela 3. Resultados de estatística circular descritiva para as três fenofases consideradas.
µ =
ângulo
médio, r = vetor médio, K = parâmetro de concentração, p = probabilidade associada ao teste de
Rayleigh de significância do ângulo médio.
Tabela 4. Média ± desvio-padrão do número de unidades reprodutivas
produzidas por estrutura. Fr In: frutos iniciados, Fr md: frutos maduros, Fr
Sd: frutos sadios. IBGE C: IBGE controle, IBGE F: IBGE fogo
119
Iniciação
frutos
Maturação
frutos
Sucesso
reprodutivo
Predação Aborto
total
Aborto
precoce
Aborto
tardio
H 3.15 5.3338 1.1897 3.5364 12.601 8.3241 13.7078
FAL 1-4
p (0.05) 0.3691 0.1489 0.7555 0.3161 0.0056* 0.0398* 0.0033*
H 4.8786 1.1049 7.4252 7.0567
FAL+IBGE C+IBGE F
p (0.05) 0.0872 0.5755 0.0244* 0.0294*
H
0.9837 0.2368 12.119
IBGEC+IBGEF
p (0.05)
0.3213 0.6265 0.0005*
H 15.5256 11.9868 28.1437
TODAS
p (0.05) 0.0083* 0.035* 0*
Sucesso reprodutivo Predação Aborto total Aborto precoce Aborto tardio
FAL 99.9932
a
103.2826
a
IBGE C 100.5588
a
102.6987
a
IBGE F 126.7407
b
77.913
b
NR NR NR
FAL 1 119.4167
a
103.8167
a
111.7833
a
FAL 2 93.9333
ab
71.8
ab
139.2
a
FAL 3 89.6
ab
100.5667
a
70.5333
b
FAL 4 39.7778
c
46.6111
b
69.8889
b
IBGE C 93.3654
b
103.4744
a
80.4231
b
IBGE F
NR NR
103.1522
ab
98.4891
a
115.6413
a
Tabela 6. Resultados do teste de Student-Newman-Keuls para a comparação entre os postos
médios dos grupos comparados, conforme indicado. Grupos distintos são indicados por
diferentes sobrescritos. NR: não-realizado.
Tabela 5. Resultados do teste de Kruskal-Wallis para as diferenças entre as diversas taxas e parcelas experimentais Os
resultados significativos são assinalados com asteriscos.
120
RAMETS
abril setembro
H 2.3484 2.3484
p 0.1254 0.1254
REBROTAS
abril setembro
F 0.2005 0.5355
p 0.661 0.5247
IBGE C IBGE F
F tratamento 11.1554 4.9763
P < 0.0001* 0.0006*
F indivíduos 30.9978 39.0627
P < 0.0001 < 0.0001
Tabela 7. Resultados da ANOVA de medidas
repetidas para a variação no número de rebrotas
por genet entre abril e setembro de 2007 nas áreas
controle (IBGE C) e submetida a queima (IBGE F).
Tabela 8. Resultados da ANOVA de medidas repetidas
para a variação no número de rebrotas por genet entre
abril e setembro de 2007 nas áreas controle (IBGE C) e
submetida a queima (IBGE F)
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
