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2
PEDRO VASCONCELLOS EISENLOHR
Composição florística e aspectos ecológicos de
comunidades arbóreas adjacentes a trilhas em
duas áreas de Floresta Atlântica do
Sudeste brasileiro
Dissertação apresentada ao Instituto de Botânica da
Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obtenção do título de
MESTRE em BIODIVERSIDADE VEGETAL E
MEIO AMBIENTE, na Área de Concentração de
Plantas Vasculares em Análises Ambientais.
SÃO PAULO - SP
2008
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3
PEDRO VASCONCELLOS EISENLOHR
Composição florística e aspectos ecológicos de
comunidades arbóreas adjacentes a trilhas em
duas áreas de Floresta Atlântica do
Sudeste brasileiro
Dissertação apresentada ao Instituto de Botânica da
Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obtenção do título de
MESTRE em BIODIVERSIDADE VEGETAL E
MEIO AMBIENTE, na Área de Concentração de
Plantas Vasculares em Análises Ambientais.
ORIENTADORA: DRA. MARIA MARGARIDA DA ROCHA FIUZA DE MELO
4
Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Eisenlohr, Pedro Vasconcellos
E36c Composição florística e aspectos ecológicos de comunidades arbóreas adjacentes a trilhas
em duas áreas de Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro / Pedro Vasconcellos Eisenlohr --
São Paulo, 2008.
186 p. il.
Dissertação (Mestrado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2008
Bibliografia.
1. Fitossociologia. 2. Variações florístico-estruturais. 3. Mata Atlântica. I. Título
CDU 581.5
5
Ao Prof. Alexandre Francisco da Silva (in memoriam),
dedico.
6
AGRADECIMENTOS
À minha orientadora, Prof
a
Dra. Maria Margarida Rocha Fiuza de Melo, pela excelente orientadora
que foi, pela amizade incondicional e, literalmente, por tudo.
Ao Instituto de Botânica de São Paulo, pela oportunidade de realizar este trabalho.
À CAPES, pela bolsa concedida.
À Universidade Federal de Viçosa, por ter sido a minha casa por mais de oito anos e por me
fornecer a estrutura para realizar o trabalho de campo e de herborização.
À minha mãe, presença sempre próxima e afetuosa.
Ao meu pai, atento à minha caminhada.
À minha noiva Elizabete, pela compreensão e parceria incondicionais.
Aos seguintes alunos de graduação da UFV, pela imensa ajuda nos trabalhos de campo e de
herbário: Mariana Silva, Philippe Schmal, Anna Gabriella Oliveira, Sabrina Feliciano Oliveira,
Marcela Notini, Mariana Piacesi, Adriano Valentin, Luciana Sant’Ana, Sabrina Mello e Tiago
Shizen Pacheco Toma.
Ao Prof. Dr. Alexandre Francisco da Silva, que muito precocemente nos deixou, por todos os seus
ensinamentos, pelo companheirismo e pelo exemplo que foi para mim.
Aos colegas pós-graduandos do Instituto de Botânica, em especial: Berta, Ana Carolina, Rafael,
Thaís, Marília, Anderson e Cíntia.
Aos colegas pós-graduandos da Universidade Federal de Viçosa: Virgínia, Andreza, Maíra,
Temilze, Amílcar Saporetti, Zé, Viviane, Pedro Dantas, Ricardo, Jaquelina, Pedro Paulo, Luis,
Lívia, Graceneide e Priscila, e de forma bastante especial, ao Walnir, que prestou ajuda inestimável
nas identificações.
Aos parentes Zênio, Lúcia, Pedro e tia Eny.
À minha avó Ianira e aos tios José Inácio e Judith.
Aos primos Fernando e Bernardo e aos demais parentes próximos.
À Tina e ao Tass, pelo silêncio e companhia.
À Mauraci, Maylon, Júnior e Elbert, extensão da minha família.
Ao amigo e pós-graduando da Universidade Federal de Goiás (e agora da Universidade Estadual de
Maringá), Dilermando Lima, pelas preciosas conversas sobre tratamento estatístico dos dados.
Ao Prof. Dr. Sebastião Venâncio Martins, da Universidade Federal de Viçosa, pelos ensinamentos,
pela parceria, pela amizade e pelas correções apontadas na defesa.
7
À Prof
a
Dra. Maria Facchin, da Pontifícia Universidade Católica (PUC) de São Paulo, pela preciosa
ajuda na correção dos resumos e abstract.
À Priscila Muniz de Sousa, Nayara Magry e Luis Cláudio Benevides, estudantes da
Unileste/Ipatinga, pela ajuda prestada durante o mês de julho de 2007.
Ao Prof. Dr. Eduardo Pereira Cabral Gomes, do Instituto de Botânica, pelas sugestões e críticas
durante o curso e, em especial, no Exame de Qualificação e na defesa.
Ao amigo pós-graduando da Universidade Estadual de Campinas, Arildo Souza Dias.
Ao Prof. Dr. João Augusto Alves Meira Neto, da Universidade Federal de Viçosa, pela ajuda e
correções no projeto.
Às Prof
as
Milene Faria Vieira e Rita Okano, da Universidade Federal de Viçosa.
Ao biólogo Gilmar Valente, da Universidade Federal de Viçosa.
À pesquisadora Sônia Aragaki, do Instituto de Botânica.
À Prof
a
Dra. Aristea Azevedo, da Universidade Federal de Viçosa.
À Lara Gonçalves Assunção, estudante de graduação da Universidade Federal de Viçosa.
À Paki, doutoranda da Universidade de São Paulo.
Aos amigos e colegas de república em Viçosa.
Ao Prof. Dr. Sérgio Romaniuc Neto, do Instituto de Botânica, pelas sugestões e críticas no Exame
de Qualificação, pelos ensinamentos e pelas identificações das Moraceae e Urticaceae.
Ao Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues, da ESALQ, pelas sugestões e críticas no Exame de
Qualificação.
À Dra. Natália Ivanauskas, do Instituto Florestal, pelas preciosas correções.
À Prof
a
Dra. Inês Cordeiro, do Instituto de Botânica, pelos ensinamentos e pela ajuda em
identificações.
À Prof
a
Dra. Gerleni Lopes Esteves, do Instituto de Botânica.
Ao Prof. Dr. Eduardo Luís Martins Catharino, do Instituto de Botânica.
Ao Dr. Rogério Ferreira Ribas, da Universidade Federal de Viçosa.
Ao Prof. Eduardo Simonini Lopes, da Universidade Federal de Viçosa.
Aos funcionários dos herbários da Universidade Federal de Viçosa e do Instituto de Botânica.
Aos demais professores, colegas e amigos que me ajudaram e me incentivaram a desenvolver esse
trabalho.
8
SUMÁRIO
Página
RESUMO ......................................................................................................................................... 12
ABSTRACT ..................................................................................................................................... 13
INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................................. 14
Literatura citada ............................................................................................................................... 17
CAPÍTULO 1: Aspectos básicos de Ecologia da Vegetação como subsídio para estudos em
trilhas na Floresta Atlântica
ABSTRACT ..................................................................................................................................... 19
RESUMO ......................................................................................................................................... 19
Introdução ........................................................................................................................................ 20
Esclarecendo alguns termos ............................................................................................................. 21
Vegetação Atlântica: contextualização fitogeográfica ..................................................................... 24
Floresta Atlântica: conservação, origem, limites e generalidades ................................................... 26
Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas .......................................................................................... 29
Definição, localização e caracterização ................................................................................... 29
Vegetação e Flora ..................................................................................................................... 31
Florestas Estacionais Semidecíduas Atlânticas ................................................................................ 32
Definição, localização e caracterização ................................................................................... 32
Vegetação e Flora ..................................................................................................................... 34
Diversidade e Distribuição de espécies vegetais nas Florestas Tropicais ......................................... 35
Aspectos gerais ........................................................................................................................ 35
Tipos de diversidade ................................................................................................................ 35
Possíveis causas da elevada diversidade tropical ..................................................................... 36
9
Fragmentos Florestais ...................................................................................................................... 37
Definição e caracterização geral .............................................................................................. 37
Efeito de Borda ........................................................................................................................ 38
Clareiras ........................................................................................................................................... 39
Considerações Finais ........................................................................................................................ 40
Literatura citada ............................................................................................................................... 41
CAPÍTULO 2: Variações florísticas e estruturais de comunidades arbóreas em diferentes
níveis de exposição a uma trilha de Floresta Estacional Semidecídua em Viçosa, Minas Gerais,
Brasil
ABSTRACT ..................................................................................................................................... 48
RESUMO ......................................................................................................................................... 48
Introdução ........................................................................................................................................ 49
Material e Métodos .......................................................................................................................... 53
Área de Estudo ......................................................................................................................... 53
Amostragem ............................................................................................................................. 54
Escolha da área e método empregado .................................................................................. 54
Tamanho e alocação das unidades amostrais ....................................................................... 55
Composição e Estrutura ....................................................................................................... 56
Descritores quantitativos .......................................................................................................... 57
Classificação ecológica das espécies ....................................................................................... 59
Classificação Sucessional .................................................................................................... 59
Classificação em Síndromes de Dispersão ............................................................................ 59
Análise estatística dos dados .................................................................................................... 59
Análise de Variância (ANOVA) .......................................................................................... 59
Análise de Agrupamento ...................................................................................................... 60
Ordenação ............................................................................................................................ 60
10
Resultados e Discussão .................................................................................................................... 61
Composição florística .............................................................................................................. 61
Estrutura horizontal .................................................................................................................. 75
Dados gerais ......................................................................................................................... 75
Setor Borda .......................................................................................................................... 79
Setor Distância Média .......................................................................................................... 83
Setor Controle ...................................................................................................................... 87
Setor Floresta ....................................................................................................................... 92
Análise de Variância (ANOVA) .............................................................................................. 98
Análise de Agrupamento - Dados qualitativos (binários) e quantitativos (abundância) ..............
................................................................................................................................................. 103
Ordenação .............................................................................................................................. 104
Considerações Finais ...................................................................................................................... 108
Literatura citada ............................................................................................................................. 108
CAPÍTULO 3: Interferência de trilhas na vegetação arbórea: um estudo comparativo entre
dois fragmentos de Floresta Atlântica na Região Sudeste do Brasil
ABSTRACT ................................................................................................................................... 114
RESUMO ....................................................................................................................................... 114
Introdução ...................................................................................................................................... 115
Material e Métodos ........................................................................................................................ 119
Áreas de estudo ...................................................................................................................... 119
Mata da Biologia, Viçosa, MG .......................................................................................... 119
Aspectos gerais de Viçosa, MG ................................................................................... 119
Caracterização histórica da Zona da Mata Mineira ..................................................... 119
Caracterização vegetacional e florística de Viçosa e adjacências ................................ 120
Caracterização da Mata da Biologia ............................................................................ 121
11
Reserva Biológica do Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo, SP ........... 121
Aspectos gerais de São Paulo, SP ................................................................................ 121
Caracterização histórica do Planalto Paulistano .......................................................... 122
Caracterização vegetacional e florística de São Paulo e adjacências ........................... 123
Caracterização da Reserva Biológica do PEFI ............................................................ 123
Amostragem ........................................................................................................................... 125
Análises estatísticas ................................................................................................................ 128
Análise de Variância (ANOVA) ........................................................................................ 128
Análise de Agrupamento .................................................................................................... 128
Ordenação .......................................................................................................................... 128
Resultados e Discussão .................................................................................................................. 129
Composição florística e Estrutura .......................................................................................... 129
Análise de Variância (ANOVA) ............................................................................................ 132
Equabilidade ....................................................................................................................... 132
Mortas em pé ...................................................................................................................... 132
Densidade ........................................................................................................................... 134
Proporção entre indivíduos de espécies iniciais e tardias .................................................. 135
Proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas ................................. 137
Análise de Agrupamento ........................................................................................................ 139
Análise de Agrupamento para dados qualitativos .............................................................. 139
Análise de Agrupamento para dados quantitativos ............................................................ 140
Ordenação .............................................................................................................................. 142
Considerações Finais ...................................................................................................................... 149
Literatura citada ............................................................................................................................. 149
12
CAPÍTULO 4: Métodos para avaliação da interferência causada por trilhas em fragmentos
florestais: uma nova abordagem conservacionista
ABSTRACT ................................................................................................................................... 156
RESUMO ....................................................................................................................................... 156
Introdução ...................................................................................................................................... 157
Escolha da área para amostragem .................................................................................................. 158
Representatividade florística .......................................................................................................... 160
Escolha do método fitossociológico .............................................................................................. 162
Número de unidades amostrais ...................................................................................................... 164
Tamanho e forma das unidades amostrais ..................................................................................... 164
Unidades amostrais perpendiculares ou paralelas à trilha? ............................................................ 165
Importância de uma área controle .................................................................................................. 165
Instalação das unidades amostrais .................................................................................................. 166
O que amostrar? ............................................................................................................................. 167
Que parâmetros e índices devem ser utilizados na análise de interferência de trilhas? ................. 168
Utilização de dados ambientais nas análises .................................................................................. 170
Análises multivariadas úteis para a compreensão da interferência de trilhas ................................ 170
Confiabilidade dos resultados ........................................................................................................ 171
Comparação entre diferentes levantamentos .................................................................................. 172
Trilhas x Clareiras e Trilhas x Efeito de Borda ............................................................................. 173
Considerações Finais ...................................................................................................................... 174
Literatura citada ............................................................................................................................. 174
CONSIDERAÇÕES FINAIS DA DISSERTAÇÃO ...................................................................... 179
13
ANEXOS .............................................................................................................................................. 181
Anexo 1. Similaridade florística (Jaccard, Binário) entre as 20 parcelas amostradas na Mata da
Biologia, Viçosa, MG, Brasil. parc1 a parc5: parcelas do setor Borda; parc6 a parc10: parcelas do
setor Distância Média; parc11 a parc15: parcelas do setor Controle (1º nível de análise); parc16 a
parc20: parcelas do setor Floresta (1º nível de análise) ........................................................................ 181
Anexo 2. Similaridade florística (Jaccard, Binário) para os quatro setores amostrados em trecho da
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil .................................................................................................. 182
Anexo 3. Similaridade (Morisita, Abundância) para os quatro setores amostrados em trecho da
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil .................................................................................................. 182
Anexo 4. Autovalores e suas respectivas percentagens para os cinco principais componentes da
Ordenação por Análise em Componentes Principais (PCA) para dados de abundância das espécies
amostradas na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil .......................................................................... 183
Anexo 5. Autovalores e suas respectivas percentagens nos cinco eixos principais da Ordenação por
Análise de Correspondência (CA) para dados de abundância das espécies amostradas nos quatro
setores estudados na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil ................................................................ 183
Anexo 6. Similaridade Florística (Jaccard, Binário) para os três setores amostrados em trecho do
Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil .................................................................. 184
Anexo 7. Similaridade (Morisita, Abundância) para os três setores amostrados em trecho do Parque
Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil .............................................................................. 184
Anexo 8. Autovalores e suas respectivas percentagens para os cinco principais componentes da
Ordenação por Análise em Componentes Principais (PCA) para dados gerais de abundância dos
três setores amostrados no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil....................... 185
Anexo 9. Autovalores e suas respectivas percentagens na Ordenação por Análise de
Correspondência (CA) para dados de abundância das espécies amostradas nos três setores
estudados no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil ............................................ 185
14
RESUMO
Composição florística e aspectos ecológicos de comunidades arbóreas adjacentes a trilhas em
duas áreas de Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro
A abertura e a utilização de trilhas no interior das florestas podem causar interferências ainda não
mensuradas na vegetação atlântica. Considerando ser a Mata Atlântica um hotspot mundial para
conservação da biodiversidade, estudos fitossociológicos envolvendo áreas cortadas por trilhas
fazem-se necessários e urgentes. O presente trabalho visa, assim, a contribuir para essa nova
abordagem da ciência da vegetação. Inicialmente, propõe-se uma revisão de conceitos e processos
básicos para o entendimento da interferência das trilhas na Floresta Atlântica (Capítulo 1); em
seguida, apresenta-se levantamento realizado em um fragmento de Floresta Estacional Semidecídua
no município de Viçosa, Estado de Minas Gerais (Capítulo 2). Reconhecendo-se a importância,
dentro de uma nova linha de pesquisa, de se realizar trabalhos comparativos, propõe-se um
confronto dos dados apresentados no Capítulo 2 com aqueles já disponíveis em estudo realizado na
Reserva Biológica do Parque Estadual Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo (Capítulo 3). Por
fim, realiza-se um trabalho reflexivo sobre metodologia e análise empregadas nos estudos que
visam a compreender os possíveis mecanismos envolvidos na relação das trilhas com a vegetação
florestal adjacente (Capítulo 4). Os dados analisados nesta Dissertação indicam que cada fragmento
florestal responde de maneiras distintas às trilhas, mas ambos apresentam alterações florísticas e
estruturais relacionadas a esse fator. Porém, a diversidade e a proporção entre grupos ecológicos
parece não se alterar significativamente nos diferentes níveis de exposição à trilha. O presente
trabalho constitui uma ferramenta importante para que as trilhas sejam consideradas nas políticas de
restauração e manejo de áreas florestais.
Palavras-chave: fitossociologia, variações florístico-estruturais, Mata Atlântica
15
ABSTRACT
Floristic composition and ecological aspects of tree communities beside trails in two areas of
the Atlantic Forest in Southeastern Brazil
The opening and recreational use of trails in forest areas can affect the Atlantic vegetation in ways
so far unknown. Considering that the Atlantic Forest is a global hotspot for biodiversity
conservation, phytossociological studies involving areas cut by trails are very important and urgent.
This work aims at contributing to this new knowledge in the science of vegetation. Chapter One
presents a review of concepts and basic processes to the understanding of the trailside alteration in
the Atlantic Forests; after that, a study in a Semideciduous Seasonal Atlantic Forest, Viçosa, Minas
Gerais State, is examined (Chapter Two). Considering the relevance of establishing comparative
studies in a new research line, like the study proposed here, Chapter Three is dedicated to
evaluating two independent researches: the present (Chapter Two) and other in Parque Estadual
Fontes do Ipiranga Biological Reserve, Sao Paulo. To conclude, we reflect upon the methodologies
and analyses used in related studies (Chapter Four). Data analyzed in this thesis indicate that each
fragment shows different kinds of response to trails, both presenting floristic and structural
variations related to trails. However, diversity and ecological groups proportions had not been
altered. This thesis constitutes an important tool for environmental policies.
Key words: phytosociology, floristic-structural variations, Atlantic Forest
16
Introdução Geral
A Floresta Atlântica tem sido referida como um dos 25 hotspots mundiais para conservação
da vida em nosso planeta (Myers et al. 2000). Isto se deve ao fato de que esse bioma apresenta
níveis altíssimos de biodiversidade e endemismo e de ameaça à sua conservação, sendo esta última
reflexo do uso irracional das florestas que se dá desde os tempos do Descobrimento do Brasil.
Quando se observa a área geográfica onde a exploração dos recursos naturais se fez sentir mais
nitidamente, é possível perceber quão próxima é a relação entre a devastação ambiental e o
crescimento de grandes áreas metropolitanas. A Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro, região na
qual se encontram duas das maiores cidades do mundo, Rio de Janeiro e São Paulo, praticamente
desapareceu. Sobraram poucas florestas primárias conservadas – como a área inserida na Serra do
Mar - e estas só não foram severamente afetadas em razão da configuração de seu relevo, o que
impossibilitou a chegada do homem e seu poderio devastador. Somente há pouco tempo as práticas
de manejo e reflorestamento puderam ser colocadas em prática, tal era a falta de conhecimentos
básicos da vegetação. Outras florestas vão se mantendo ainda conservadas por estarem localizadas
no interior de Unidades de Conservação e, dessa forma, gozarem de proteção garantida por lei.
As práticas de intervenção citadas acima, no entanto, são insuficientes para garantir a
manutenção da vida florestal em suas diversas formas. Chega-se a um estágio tal de
comprometimento da biodiversidade em que não se pode mais apenas evitar que a situação agrave-
se; é preciso ir além. Faz-se necessário estudar todo tipo de impacto (potencial ou real) advindo de
atividades antrópicas, buscando entender a ampla gama de relações ecológicas existentes em
comunidades florestais. Faz-se necessário, ainda, embasar práticas conservacionistas de forma
científica e rigorosa. “Achismos” não podem mais ter vez em um momento em que se coloca em
xeque o futuro da vida em nosso planeta. Assim, acredita-se que a conservação biológica deva se
fundamentar em bases conceituais sólidas, motivo pelo qual este estudo dedica uma parte
considerável do seu texto a revisar a literatura atualmente disponível, como introdução necessária
dentro de um esforço que busca o entendimento amplo da vegetação arbórea de áreas nativas
particularmente diferenciadas.
Desse modo, o presente trabalho visa a contribuir para a ciência da conservação, fazendo
parte de um programa de estudos pioneiros realizados em Florestas Atlânticas do Sudeste brasileiro.
O fator diferencial, aqui, constitui-se na abertura de trilhas no interior das florestas. As trilhas,
embora contribuam sensivelmente para uma maior ligação do homem contemporâneo com a
natureza (Lima 1972), podem interferir sensivelmente na vegetação que as margeia. Profissionais
responsáveis pelo manejo de áreas florestais próximas a trilhas necessitam de quantidade e
17
qualidade de informações sobre a susceptibilidade dos diferentes tipos de vegetação às alterações
resultantes da abertura e utilização destes caminhos alocados em meio à vegetação nativa (Cole
1978).
Assim, foram estudadas as comunidades arbóreas adjacentes a trilhas de uso público, em
duas áreas de formações vegetais atlânticas: um fragmento de Floresta Ombrófila Densa ou, para
Gomes (1992) e Aragaki & Mantovani (1998), floresta de transição Ombrófila-Estacional, situada
no Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI), em São Paulo, SP, e um fragmento de Floresta
Estacional Semidecídua, no município de Viçosa, MG.
Neste trabalho, buscar-se-á desenvolver, ainda, uma revisão de determinados conceitos
básicos e aplicados, pois hoje temos, como afirma Coutinho (2006), uma grande confusão no uso
dos termos técnicos aplicados ao estudo da vegetação, o que dificulta a comunicação científica com
vistas à preservação e manejo dos ecossistemas.
A hipótese central de estudo foi a de que as trilhas, em ambos os fragmentos florestais,
acarretam modificações florísticas e estruturais na vegetação a elas adjacente, refletindo-se em
alterações significativas na Riqueza, Diversidade, formação de grupos florísticos e proporção de
grupos ecológicos (por síndromes de dispersão e por categorias sucessionais).
Constituindo-se parte de um trabalho pioneiro com enfoque na vegetação arbórea adjacente
a trilhas, a presente Dissertação objetivou:
1) Apresentar levantamento teórico abrangente sobre diversos tópicos básicos para o estudo de
trilhas em formações vegetais, procurando entender e interpretar quais fatores devem ser
enfatizados nos estudos ecológicos da vegetação adjacente a trilhas.
2) Propor metodologia de campo e de análises estatísticas para estudo da estrutura e composição da
vegetação adjacente a trilhas, de forma a obter resultados consistentes.
3) Propor metodologia comparativa de levantamentos em vegetação adjacente a trilhas em
diferentes formações atlânticas, com a finalidade de, futuramente, se estabelecer possíveis padrões
de respostas das comunidades vegetais à abertura de trilhas em Florestas Estacionais e Ombrófilas
Atlânticas.
4) Apresentar resultados do levantamento realizado em Floresta Estacional Semidecídua de Viçosa,
MG, onde se estudou três setores do fragmento florestal situados a diferentes distâncias de uma
trilha, procurando indicar possíveis caminhos a serem seguidos em fragmentos similares.
5) Apresentar resultados do trabalho comparativo realizado entre os levantamentos realizados na
Mata da Biologia, Viçosa, MG, e no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP.
18
6) Lançar perguntas, hipóteses e pontos críticos que possam suscitar o desenvolvimento de
metodologias consistentes de trabalhos de campo e de análise de dados nessa nova área da ciência
ecológica.
A presente Dissertação encontra-se organizada em quatro capítulos, os quais abordarão
assuntos complementares entre si:
Capítulo 1 – “Aspectos básicos de Ecologia da Vegetação como subsídio para estudos
envolvendo trilhas na Floresta Atlântica”. Capítulo teórico dedicado a esclarecer conceitos e a
compreender a aplicação da Ecologia Vegetal e Florestal, bem como das ciências afins, em estudos
envolvendo o comportamento ecológico da vegetação, incluindo a adjacente a trilhas, na Floresta
Atlântica. Aqui se buscou, especificamente:
1) Conceituar, delimitar e desenvolver idéias a respeito da vegetação brasileira, da Floresta
Atlântica e de suas formações.
2) Explorar conceitos como fragmentação florestal, efeito de borda e clareiras.
3) Compreender a importância dos estudos de diversidade e distribuição de espécies para o
entendimento das relações ecológicas nas comunidades florestais.
Capítulo 2 – “Variações florísticas e estruturais de comunidades arbóreas em diferentes
níveis de exposição a uma trilha de Floresta Estacional Semidecídua em Viçosa, Minas Gerais,
Brasil”. Capítulo dedicado a apresentar o estudo realizado na Mata da Biologia, em Viçosa, MG,
envolvendo: caracterização geral da área estudada, método de amostragem e de análises florística e
fitossociológica em três setores amostrais - borda da trilha, 7 m da trilha e área controle - e
resultados e interpretação da composição florística e estrutura desses três setores. Algumas questões
puderam, aqui, ser lançadas: como a vegetação que margeia uma trilha de uso público da Mata da
Biologia se apresenta, a diferentes distâncias daquela? Há variações na composição e na estrutura,
nos três setores estudados?
Capítulo 3 – “Interferência de trilhas na vegetação arbórea: um estudo comparativo entre
dois fragmentos de Floresta Atlântica na Região Sudeste do Brasil”. As duas florestas em estudo
são caracterizadas e contextualizadas em termos geográficos e ambientais. Os resultados obtidos em
ambos os fragmentos, obtidos pela soma dos esforços deste trabalho com o de Hirata (2006), são
apresentados e discutidos, comparativamente, em relação a aspectos florísticos e ecológicos, à luz
de teorias modernas e clássicas das respectivas áreas. As principais perguntas lançadas neste
Capítulo foram: como cada vegetação estudada responde à interferência das respectivas trilhas? As
duas florestas em estudo formam agrupamentos florísticos consistentes e concordantes com o nível
de interferência em que foram amostradas? Há espécies que “preferem” locais de maior nível
19
potencial de impacto em algum ou em ambos os fragmentos?
Capítulo 4 – “Métodos para avaliação da interferência causada por trilhas em fragmentos
florestais: uma nova abordagem conservacionista”. Capítulo dedicado a propor exercícios de
aplicação e confrontá-los com a literatura da área de fitossociologia, e refletir sobre a metodologia
empregada nos dois estudos analisados no Capítulo 3. Esse Capítulo buscou, ainda, fornecer
sugestões para os futuros estudiosos interessados em amostrar vegetação sob influência de trilhas.
Pretendeu-se, com estas investigações, indicar possíveis tendências florísticas e estruturais
em formações atlânticas e, ainda, sugerir metodologias para futuros estudos envolvendo esse tipo de
abordagem.
Literatura Citada
Aragaki, S. & Mantovani, W. 1998. Caracterização do clima e da vegetação de remanescente de
floresta no Planalto Paulistano. In: Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros. Aciesp,
São Paulo, pp.25-36.
Cole, D.N. 1978. Estimating the susceptibility of Wildland vegetation to trailside alteration. The
Journal of Applied Ecology 15 (1): 281-286.
Coutinho, L.M. 2006. O conceito de bioma. Acta Botanica Brasilica 20 (1): 13-23.
Gomes, E.P.C. 1992. Fitossociologia do componente arbóreo de um trecho de mata em São Paulo,
SP. Dissertação de Mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo.
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Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
20
CAPÍTULO 1
Aspectos básicos de Ecologia da Vegetação como subsídio para
estudos em trilhas na Floresta Atlântica
21
ABSTRACT – (Basic aspects of Vegetation Science to trail studies in the Atlantic Forest). This
Chapter aims at presenting an overall view of literature available on the basic topics necessary to
the understanding of floristic and structural responses in trail areas. We begin with a discussion of
the terms indispensable for a good scientific communication, in order to propose a uniform use of
concepts and definitions. After that, we present a characterization of the Atlantic Forests, including
their origin, vegetation forms and the connections with other ecosystems. In addition, we try to
understand the high floristic diversity in Brazilian forests, especially the Atlantic ones, and then, we
comment on the forest fragmentation and some of its “disturbances”, like gaps and edge effects. We
believe that these texts will supply an important tool not only for the trail areas studies, but also for
the plant conservation science in the Atlantic Forests.
Key words: concepts, definitions, forest fragmentation
RESUMO – (Aspectos básicos de Ecologia da Vegetação como subsídio para estudos em trilhas na
Floresta Atlântica). O presente Capítulo objetiva levantar, de forma abrangente, a literatura
disponível sobre aspectos básicos para a compreensão de respostas florísticas e estruturais em áreas
cortadas por trilhas. Inicialmente, são discutidos termos indispensáveis para a boa comunicação
técnico-científica, buscando-se, assim, propor certa uniformidade necessária no uso dos conceitos e
definições. Posteriormente, traça-se um perfil das Florestas Atlânticas, abrangendo sua origem, suas
formações e suas conexões com outros ecossistemas. Passa-se, então, ao entendimento da elevada
diversidade nas florestas brasileiras, com especial enfoque nas formações Atlânticas; e, finalmente,
conceitua-se e comenta-se sobre a fragmentação florestal e algumas de suas “perturbações”, como
as clareiras e o efeito de borda. Acredita-se que este levantamento teórico representará uma
ferramenta básica importante aos interessados não somente em estudos envolvendo trilhas, mas
também na conservação da diversidade vegetal nas Florestas Atlânticas.
Palavras-chave: conceitos, definições, fragmentação florestal
22
Introdução
O Brasil possui grande riqueza de ecossistemas florestais, apresentando diversidade vegetal
compatível com sua área física e sua multiplicidade de tipos de relevo, de clima e de solo (Leitão-
Filho 1987). Apesar do crescente número de levantamentos florísticos realizados nas últimas
décadas, ainda se torna necessário caminhar muito no sentido de se compreender a real diversidade
existente nas diferentes formações florestais brasileiras. Mais do que conhecer a diversidade das
nossas matas, no entanto, cada vez se torna mais evidente a importância de se conhecer os processos
que mantêm essa diversidade, para que as corretas técnicas de manejo possam ser adotadas em curto
prazo, otimizando a conservação dos ecossistemas nativos. O que é, de fato, diversidade? Que
fatores atuam na sua redução, manutenção ou incremento? Por que as florestas tropicais são tão
diversas e tão ricas em espécies?
A compreensão de processos ecológicos das nossas florestas – determinantes para a
dinâmica florestal e, conseqüentemente, para o grau de diversidade e riqueza de espécies - passa,
necessariamente, pelo estudo de fontes potenciais de impacto. O efeito de borda, por exemplo, vem
sendo amplamente debatido e estudado, e não poderia ser diferente. Com o amplo processo de
fragmentação florestal decorrente da expansão desordenada das fronteiras agrícolas (Viana et al.
1992), as florestas passaram a ter zonas de contato maiores com o meio circundante, favorecendo a
exposição de parte da vegetação à insolação e aos ventos mais fortes (Alves-Júnior et al. 2006). Os
padrões de distribuição espacial, de mortalidade e de diversidade das espécies são freqüentemente
modificados com o efeito de borda (Oliveira-Filho et al. 2007), devido em parte à redução na
disponibilidade de água (Bierregaard et al. 1992).
Ao contrário do efeito de borda, as trilhas abertas no interior das matas encontram-se em
uma posição ainda marginalizada no universo acadêmico, embora possam causar modificações não-
desprezíveis nas comunidades florestais (Cole 1978, 1989, 1995a, 1995b, Roovers et al. 2004).
Luminosidade e temperatura, modificadas pela abertura da trilha, aliadas a impactos físicos por
pisoteio e alterações na dinâmica de dispersão de propágulos por utilização humana, podem resultar
em uma ainda não mensurada alteração florística e estrutural de comunidades florestais.
Porém, antes de se buscar entender como se dá essa interferência, é preciso que alguns
tópicos teóricos estejam bem claros, a fim de que se garanta a interpretação e utilização corretas de
determinados conceitos, processos, definições e delimitações. A correta utilização da linguagem
científica é condição sine qua non para a efetiva comunicação e intercâmbio de informações
científicas que, em última análise, são determinantes para a aplicação de adequadas e coerentes
políticas de manejo e conservação dos ecossistemas nativos. Além disso, conhecer os limites da
Floresta Atlântica, diferenciá-la conceitualmente de Domínio Atlântico e caracterizar suas
23
principais formações é o ponto de partida para qualquer estudo científico que envolva esse
importante hotspot mundial.
O objetivo central deste Capítulo, assim, é apresentar uma abrangente revisão teórica sobre
alguns tópicos básicos envolvendo o estudo da vegetação da Floresta Atlântica, a fim de fornecer
elementos sólidos para pesquisas envolvendo a interferência potencial causada por trilhas.
Os objetivos específicos são:
1) Apresentar conceitos e definições importantes para estudos da vegetação atlântica.
2) Delimitar e caracterizar a Floresta Atlântica e suas principais formações.
3) Entender o significado da diversidade existente nas florestas tropicais.
4) Compreender a importância do estudo de fragmentos florestais, particularmente quanto ao efeito
de borda e à dinâmica de clareiras.
Espera-se que conceitos, definições e aspectos básicos e gerais para o entendimento da estrutura e
composição da Floresta Atlântica, com vistas à conservação deste bioma, particularmente em áreas
atravessadas por trilhas de uso público, tornem-se mais claros a partir do bom entendimento dos
tópicos que se seguem.
Esclarecendo alguns termos
“Vegetação”, “Flora”, “Formação”, “Bioma” e “Domínios Morfoclimáticos e
Fitogeográficos” são conceitos distintos, muitas vezes tratados como equivalentes. Importa, em
qualquer estudo de ciência da vegetação, compreender com clareza o que cada um significa. Os
autores citados a seguir foram selecionados em razão da ampla aceitação que possuem na literatura
científica, não estando, porém, livres de ressalvas.
Segundo Fernandes & Bezerra (1990), Vegetação “constitui a cobertura ou corpo florístico
revestindo naturalmente qualquer superfície, seja terrestre ou aquática”, sendo condicionada e
identificada por três fatores principais: fisionomia, estrutura e composição florística. Para Rizzini
(1997), este conceito “diz respeito aos vegetais em si, concretamente, que se podem tocar e
manusear com as mãos (...)”; a vegetação seria “constituída das formas da cobertura vegetal
encontradas num lugar qualquer; resulta das causas atuais: clima, solo e fauna”. Do estudo da
vegetação, por meio de análises descritivas a partir de levantamentos de campo, ocupa-se a
Fitossociologia, cujo objetivo é o conhecimento da estrutura da vegetação por meio de dados
numéricos significativos (Rizzini 1997). Flora, para esse autor, “refere-se às famílias, gêneros e
espécies (principalmente a estas) que, abstratamente, compõem cada vegetação”.
24
Formação e Bioma são conceitos tratados com especial atenção por Coutinho (2006).
Formação, segundo o autor, é um conceito que, ao longo da história, vem se aproximando muito do
termo Fitofisionomia (Vegetationform), palavra derivada por Grisebach da língua alemã (Font Quer
1953 apud Coutinho 2006). Para Rizzini (1997), Formação seria “(...) um grande tipo de vegetação
do ponto de vista fisionômico”. Tanto Formação como Fitofisionomia, para Coutinho (2006), dizem
respeito à impressão visual causada pela vegetação de uma determinada área, com um clima
definido, diferindo de Bioma, basicamente, pela inclusão da fauna neste último. Esse autor adota a
obra de Walter (1986), que define Bioma como “(...) uma área do espaço geográfico, com
dimensões até superiores a um milhão de quilômetros quadrados, representada por um tipo
uniforme de ambiente, identificada e classificada de acordo com o macroclima, a fitofisionomia
(formação), o solo e a altitude, os principais elementos que caracterizam os diversos ambientes
continentais”.
Fitogeografia, conceito necessário para se compreender os Domínios Morfoclimáticos e
Fitogeográficos, sensu Ab’Saber (2003) - tratados, doravante, por Domínios Fitogeográficos -
considera “as causas determinantes, seja no que diz respeito às influências exercidas pelos
constituintes mesológicos sobre as plantas, seja no que se refere às relações entre uma e outras, e
consideram-se, ainda, os espaços de sua distribuição ao longo do tempo” (Fernandes & Bezerra
1990). Um erro bastante freqüente é definir Fitogeografia, pura e simplesmente, como a parte da
Biogeografia que estuda a distribuição das plantas no espaço. Na realidade, o escopo dessa ciência,
desde que definida em seu sentido amplo, é muito maior: envolve, além da corologia, também
aspectos ecológicos e históricos relacionados à distribuição das plantas, compreendendo o estudo do
ambiente, da vegetação e da flora (Fernandes & Bezerra 1990, Rizzini 1997). Conclui-se, daí, que
um Domínio Fitogeográfico não pode tão somente considerar a distribuição das plantas, e possui
um significado bastante distinto de Bioma e de Vegetação. Ab’Saber (2003) definiu Domínio
Fitogeográfico como sendo “(...) um conjunto espacial de certa ordem de grandeza territorial – de
centenas a milhares de quilômetros quadrados de área – onde haja um esquema coerente de feições
de relevo, tipos de solos, formas de vegetação e condições climático-hidrológicas. Tais domínios
espaciais, de feições paisagísticas e ecológicas integradas, ocorrem em uma espécie de área
principal, de certa dimensão e arranjo, em que as condições fisiográficas e biogeográficas formam
um complexo relativamente homogêneo e extensivo”.
Para o autor, a área principal de um Domínio Fitogeográfico deve ser denominada “área
core”, ou “área nuclear”. Entre as “áreas core” de domínios vizinhos, ocorre sempre um espaço de
transição e de contato, os quais afetariam mais sensivelmente a vegetação, o solo e, de certo modo,
o relevo regional.
25
Ab’Saber (2003) definiu seis grandes “Domínios da Natureza” para o território brasileiro,
quatro deles intertropicais e os outros dois, subtropicais (Figura 1). As denominações que se seguem
concordam com esse autor, estando inserida, entre parênteses, a forma como é amplamente
conhecida: 1) Domínio das Terras Baixas Florestadas da Amazônia (Domínio Amazônico); 2)
Domínio das Depressões Inter-Montanas e Interplanálticas semi-áridas (Domínio da Caatinga); 3)
Domínio dos “Mares de Morros” Florestados (Domínio Atlântico); 4) Domínio dos Chapadões
Recobertos por Cerrados e Penetrados por Florestas-Galeria (Domínio dos Cerrados); 5) Domínio
dos Planaltos das Araucárias (Domínio das Araucárias); 6) Domínio das Pradarias Mistas do Rio
Grande do Sul (Domínio das Pradarias ou dos Campos Sulinos).
Figura 1. Domínios Morfoclimáticos e Fitogeográficos do Brasil, segundo Ab’Saber (2003). Adaptada de
Chavéz & Middleton (1998).
26
De especial interesse para este trabalho é o Domínio Atlântico, o qual tem mostrado ser o
meio físico, ecológico e paisagístico mais complexo do país em relação às ações antrópicas
(Ab’Saber 2003). Segundo o autor, as subáreas topográficas ali encontradas são muito diferenciadas
entre si, desde os tabuleiros da Zona da Mata Nordestina (Costa do Descobrimento) até as escarpas
tropicais das Serras do Mar e Mantiqueira. Assim, e considerando o fato de que a presente
Dissertação possui como objeto de estudo fragmentos de Floresta Atlântica, reveste-se de
importância realizar um tratamento de razoável profundidade sobre a sua vegetação.
Vegetação Atlântica: contextualização fitogeográfica
O Brasil é formado por duas grandes florestas úmidas, divididas por um corredor “xérico”
composto por diferentes formações. Como essa configuração teria evoluído ao longo da história do
planeta? Trabalhos recentes (Joly et al. 1999, Oliveira-Filho & Fontes 2000, Méio et al. 2003) têm
considerado as conexões florísticas entre as diferentes formações vegetais existentes no Brasil, e já
se sabe, por exemplo, que o Cerrado está muito mais relacionado à Floresta Atlântica do que se
imaginava.
A vegetação brasileira como se configura na atualidade (Figura 2) é resultado de processos
evolutivos, ecológicos e geomorfológicos, os quais nos últimos anos vêm recebendo mais atenção
dos pesquisadores. Klein (1984) afirmou serem os tipos vegetacionais resultante sensível das
condições climáticas regionais, influenciadas pelas formas de relevo, da geologia e conseqüente
intemperismo. A Figura 3 apresenta a variedade de climas existentes no Brasil. Para Joly et al.
(1999), os efeitos das mudanças climáticas severas para a distribuição de espécies, bem como a
retração e expansão dos biomas, são bem reportados somente para o período do Quaternário. O
período interglacial que vivemos hoje, segundo os autores, iniciou-se há somente 14.000 anos atrás,
podendo ser caracterizado por um clima mais úmido responsável pela grande expansão das florestas
tropicais. Essas florestas são especialmente ricas em espécies, com grande variação de diversidade
de um local para outro. Essa variação tem sido associada principalmente a gradientes ecológicos,
pois estes apresentam uma relação necessária com as atividades biológicas das plantas (Gentry
1988, Whittaker et al. 2001). De acordo com Veloso (1962), “parece exato ter sido no Quaternário,
época caracterizada por flutuações climáticas locais, que se delineou o nosso atual quadro
florístico”.
27
Figura 2. Mapa da Vegetação brasileira. Reproduzida do IBGE (2004).
Figura 3. Mapa de Climas do Brasil. Reproduzida do IBGE (2004).
28
Floresta Atlântica: conservação, origem, limites e generalidades
A Floresta Atlântica faz parte do conjunto das florestas tropicais mais ameaçadas do mundo.
Em 2002, encontrava-se reduzida a menos de 10% de sua cobertura original (Fundação SOS Mata
Atlântica 2002) e a maioria de seus remanescentes eram fragmentos pequenos e perturbados ou
áreas mais protegidas que se encontravam sob relevo íngreme (Viana & Tabanez 1996). Esse bioma
abriga numerosas espécies endêmicas e constitui-se o habitat natural de diversas espécies
ameaçadas de extinção. A Floresta Atlântica, assim, necessita urgentemente de estudos que
relacionem atividades humanas, como a abertura de trilhas e a conseqüente alteração de fatores
ambientais na sua proximidade, à degradação de suas formações florestais.
Deve-se considerar, como elemento importante no entendimento ecológico da Floresta
Atlântica, a sua origem. Este entendimento surge a partir da compreensão do movimento de placas
tectônicas. Tonhasca-Júnior (2005) realizou tratamento interessante a respeito, tendo considerado
que a placa sul-americana, que se move em direção oeste, e a placa de Nazca, em sentido contrário,
teriam um ponto de encontro denominado “área de convergência”. Aqui, a placa de Nazca
“mergulharia” sob a placa sul-americana, empurrando esta última para cima; a porção da crosta
localizada sobre a área de convergência iria se elevando com o tempo, dando origem aos Andes.
Com um processo secundário de elevação, chamado soerguimento, a placa sul-americana teria
elevado o complexo cristalino, uma formação de cerca de 600 milhões de anos, resultando na
formação da enorme cadeia de montanhas que se estende por grande parte da costa brasileira. As
escarpas, sofrendo lento processo de erosão, teriam se desgastado ao longo dos tempos, dando
origem a sedimentos que se acumulariam ao longo da costa, os quais, por sua vez, teriam resultado
na formação da planície litorânea. Com as repetidas inundações características das flutuações
climáticas dos últimos milhões de anos, houve deposição adicional de sedimentos na costa,
culminando com a formação de restingas e cordões arenosos no litoral. Particularmente sobre a
origem da Serra do Mar, ocorrida no Cretáceo Superior, cumpre citar o estudo realizado por
Almeida & Carneiro (1998).
A topografia resultante de tais processos tornou-se fundamental para a caracterização
climática das formações Atlânticas. Serras formam uma grande barreira para a penetração de ventos
provenientes do oceano em direção ao continente; massas de ar, assim, subiriam ao se deparar com
as serras, favorecidas que são pelo vento constante. Com o resfriamento do ar e a redução em sua
capacidade de reter umidade, a precipitação constante durante todo o ano seria, naturalmente, o
próximo passo, o que de fato se verifica nas Florestas Ombrófilas Densas, tratadas mais adiante.
As Florestas Atlânticas, localizadas predominantemente na costa leste do Brasil,
representam o segundo maior bloco de florestas tropicais da América do Sul (São Paulo 1997).
Oliveira-Filho & Fontes (2000) estabeleceram um novo paradigma para o conceito de Floresta
Atlântica, afirmando - e apresentando análises multivariadas que corroboram tal afirmação - que as
visões de diferentes autores sobre o termo podem ser divididas em duas correntes principais: a de
29
sensu stricto (sentido restrito) e a de sensu lato (sentido amplo). A primeira, de acordo com os
autores, compreende somente as Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas, também conhecidas como
Florestas Pluviais Tropicais Atlânticas (Joly et al. 1991), nas quais o regime de chuvas é
condicionado pelos ventos provenientes do oceano e seu encontro com diferentes escalas
montanhosas, particularmente ao sul. O termo “Atlânticas” é necessário para distinguir essa
formação das Florestas Ombrófilas Densas Amazônicas. Dentro da visão stricto, as Florestas
Semidecíduas vizinhas às Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas seriam uma formação distinta,
frequentemente denominada Matas ou Florestas de Planalto (Leitão-Filho 1987).
Os defensores da corrente sensu lato, por sua vez, admitem que as Florestas Estacionais
Semidecíduas Atlânticas e as Florestas Ombrófilas Mistas (Florestas de Araucária) seriam um
anexo das Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas (Fernandes & Bezerra 1990). A análise de
conexões florísticas realizada no trabalho de Oliveira-Filho & Fontes (2000) é mais condizente com
esta delimitação. De acordo com Morellato & Haddad (2000), também adeptos dessa abordagem
mais ampla, a Floresta Atlântica é composta por duas formações predominantes: as Florestas
Costeiras (sinônimo, para alguns autores, de Floresta Ombrófila Densa) e a Floresta Atlântica
Semidecídua (ou Florestas Estacionais Semidecíduas Atlânticas). Na primeira, o clima apresenta-se
quente e úmido, sem uma estação seca; já um clima sazonal com uma estação seca relativamente
severa de abril a setembro predomina ao longo da distribuição da Floresta Atlântica Semidecídua.
Em relação às conexões da Floresta Atlântica com outros biomas do país, Oliveira-Filho &
Fontes (2000) detectaram, por exemplo, que os Cerrados dividiriam uma proporção muito maior de
sua flora com as Florestas Atlânticas (55%) do que com as Florestas Amazônicas (20%). Em
relação a este aspecto, Méio et al. (2003) observaram que existe uma maior proporção, no Cerrado
sensu stricto, de espécies oriundas das Florestas Atlânticas (44,8%) do que das Florestas
Amazônicas (1,4%). A flora do Cerrado estaria, ainda, muito mais relacionada com as Florestas
Atlânticas Semidecíduas do que com as Florestas Ombrófilas Densas (Oliveira-Filho & Fontes
2000). A diferenciação fisionômica bem estabelecida entre essas duas formações Atlânticas foi
floristicamente consistente nos níveis de espécie, gênero e família. Oliveira-Filho & Fontes (2000)
afirmaram, adicionalmente, que a transição entre Florestas Pluviais (Ombrófilas) e Semidecíduas
pode, em alguns pontos, ser gradual e complexa, e não necessariamente ligada aos gradientes
climáticos costa-interior do continente. A sazonalidade das chuvas foi, aparentemente, mais
importante do que a precipitação anual para a distinção entre Florestas Ombrófilas e Semidecíduas;
o aumento nessa sazonalidade com o aumento da distância do oceano mostrou-se um fator relevante
para a diferenciação entre as Florestas Semidecíduas. Estes fatos, segundo aqueles autores,
reforçam a visão de que as Florestas Estacionais Semidecíduas e as Ombrófilas no Sudeste do
Brasil formam um contínuo de distribuição de espécies arbóreas determinado basicamente pelo
regime de chuvas. Oliveira-Filho & Fontes (2000) ainda consideraram que, em uma extensão
considerável, a flora arbórea das Florestas Semidecíduas seria uma fração de uma flora muito mais
30
rica (a das Florestas Ombrófilas), e provavelmente seria composta por espécies aptas a habitar e se
reproduzir em estações secas relativamente longas. A definição de Floresta Atlântica deveria
abranger, assim, todas as fisionomias florestais a leste do “corredor xérico”.
A visão sensu lato para as Florestas Atlânticas será adotada no presente trabalho, por ser
comprovadamente consistente em termos florísticos. As formações em estudo nesta contribuição,
portanto, serão tratadas como uma única entidade, a Floresta Atlântica sensu lato, doravante
denominada Floresta Atlântica ou Bioma Atlântico. Na Floresta Atlântica, das três formações
reconhecidas na visão lato apresentada por Oliveira-Filho & Fontes (2000), as principais são a
Ombrófila Densa e a Estacional Semidecídua, tratadas mais adiante.
Torna-se necessário, também, compreender-se o que diz a lei. O Decreto 750/93 afirma, em
seu Artigo 3º, que se entende por Mata Atlântica “as formações florestais e ecossistemas associados
inseridos no Domínio Mata Atlântica, com as respectivas delimitações estabelecidas pelo Mapa de
Vegetação do Brasil, IBGE, 1988: Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Ombrófila Mista,
Floresta Ombrófila Aberta, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Estacional Decidual,
Manguezais, Restingas, Campos de Altitude, Brejos Interioranos e Encraves Florestais no
Nordeste” (Figura 4). O mesmo Decreto afirma, ainda, que “ficam proibidos o corte, a exploração e
a supressão de vegetação primária ou nos estágios avançado e médio de regeneração da Mata
Atlântica”.
Figura 4. Domínio da Mata Atlântica. Adaptada da Fundação SOS Mata Atlântica (2002).
31
Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas
Definição, Localização e Caracterização
As Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas apresentavam, na época da colonização, um
contínuo que tinha áreas de contato com a Floresta Amazônica ao norte, com a Caatinga a nordeste
e com o Cerrado e Florestas Semidecíduas ao sul e a sudeste (Leitão-Filho 1994). Tais interfaces,
segundo o autor, associadas a climas e condições de solo distintas, proporcionaram o
desenvolvimento de uma flora exuberante em riqueza e diversidade. Rizzini (1979) chamou a
atenção para esta exuberância ao nomear as florestas do sul da Bahia como a “Hiléia Baiana”,
comparando, assim, esta região com a Amazônia.
A Floresta Ombrófila Densa Atlântica é uma típica floresta pluvial tropical, estendendo-se
por toda a costa brasileira (Figura 5).
Figura 5. Distribuição das Florestas Ombrófilas Densas - Amazônica e Atlântica - no território brasileiro.
Adaptada do Conselho Nacional Reserva da Biosfera da Mata Atlântica (2004).
Veloso et al. (1991), sobre a denominação mais apropriada para essa formação, afirmaram
que “(...) o termo Floresta Ombrófila Densa, criado por Ellenberg & Mueller-Dombois (...) substitui
Pluvial (de origem latina) por Ombrófila (de origem grega), ambos com o mesmo significado
‘amigo das chuvas’. Além disso, empregaram pela primeira vez os termos Densa e Aberta como
divisão das florestas dentro do espaço intertropical, muito embora este tipo de vegetação seja
conhecido também pelo seu nome original dado por Schimper (...) e reafirmado por Richards (...) de
‘Floresta Pluvial Tropical’. Aceitou-se a designação de Ellenberg & Mueller-Dombois, porque
32
apresenta as duas fisionomias ecológicas tanto na Amazônia como nas áreas costeiras, justificando-
se assim o uso da terminologia mais recente”.
Hueck (1972) caracterizou essa formação como sendo um local de temperaturas sempre altas
e com chuvas freqüentes, com pluviosidade anual de pelo menos 1.800 mm. A Serra do Mar, que se
constitui a essência da Floresta Ombrófila Densa e é representada por uma cadeia de montanhas
costeiras, apresenta uma série de interrupções, onde o cinturão das matas pluviais também se
interrompe (Almeida & Carneiro 1998).
Para Câmara (1991), dois grupos principais de Florestas Ombrófilas Densas podem ser
reconhecidos: as matas de planície, que crescem no solo arenoso e pobre das áreas costeiras onde as
inundações são freqüentes; e as matas de encosta, com maior precipitação e contendo a maior
diversidade florística dentre todas as formações que compõem o Domínio Atlântico. Tabarelli &
Mantovani (1999), por sua vez, entendem ser sinônimos os termos Floresta Atlântica de Encosta e
Floresta Ombrófila Densa, exemplificando a variação no emprego desses termos por diferentes
autores.
Mantovani et al. (2005), respaldando-se em Reis et al. (1993), consideraram que a Floresta
Ombrófila Densa caracteriza-se pela formação de um dossel uniforme quanto ao seu colorido,
forma das copas e altura, representando uma fitofisionomia muito característica e com poucas
variações durante todo o ano. Porém, observações de campo têm mostrado que nem sempre são
poucas essas variações. A maior parte dessa fisionomia seria resultante da presença das grandes
árvores que dificilmente se sobressaem entre si (Klein 1980).
As Florestas Ombrófilas Densas representavam, originalmente, 15% da cobertura florestal
no território nacional (GEO Brasil 2002) e, atualmente, a cobertura remanescente desta floresta
restringe-se a 7,3% de sua área original (Fundação SOS Mata Atlântica 2002).
O sistema de classificação do IBGE (Veloso et al. 1991) considera como pertencentes à
Floresta Ombrófila Densa as seguintes formações:
- Floresta Ombrófila Densa Aluvial, situada dentro dos terraços aluviais dos flúvios.
- Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas: quando entre 16 e 24º de latitude Sul,
encontra-se situada entre 5 e 50 m de altitude.
- Floresta Ombrófila Densa Submontana: quando entre 16 e 24º de latitude Sul, encontra-se
entre 50 e 500 m de altitude.
- Floresta Ombrófila Densa Montana: quando entre 16 e 24º de latitude Sul, encontra-se
situada entre 500 e 1.500 m de altitude.
33
- Floresta Ombrófila Densa Alto-Montana, situada acima dos limites estabelecidos para a
formação montana.
França & Stehmann (2004), sobre o conceito controverso de florestas montanas, afirmaram
que as florestas montanas sensu lato ou de altitude ocorrem no alto dos planaltos ou serras,
atingindo até 2.200 m, sendo comumente divididas entre “montanas sensu stricto” (de 500 a 1.500
m, quando entre 16 e 24º de latitude sul) e “altimontanas” (acima desse limite). Nesta última,
estariam incluídas as matas nuvígenas, localizadas no cume das altas montanhas.
Vegetação e Flora
Leitão-Filho (1994) afirmou haver uma sensível “lacuna de similaridade florística” entre os
levantamentos florísticos realizados nessa formação vegetal, principalmente com relação às
espécies arbóreas. O mesmo autor defendeu a teoria de que a heterogeneidade e a diversidade da
Floresta Ombrófila Densa Atlântica seriam comparáveis às da Amazônia.
A diversidade verificada ao longo dessa formação encontra forte correspondência com o seu
alto nível de endemismo. O nível de endemismo de espécies arbóreas encontrado por Leitão-Filho
(1993) em Cubatão, por exemplo, foi de 56%. Um grande número de espécies de distribuição
restrita, ocorrendo em regiões bem delimitadas, seria uma das razões para as extraordinárias riqueza
e diversidade vegetais ali encontradas. Além disso, Leitão-Filho (1987) constatou que, mesmo no
nível de família, diferenças marcantes ocorrem na composição florística ao longo da Floresta
Atlântica sensu stricto.
Árvores de grande porte e enorme riqueza de lianas e epífitas são aspectos comuns às
Florestas Ombrófilas Densas Atlânticas. Porém, Mantovani (1993) e Oliveira-Filho & Fontes
(2000) ressaltaram que ocorrem variações acentuadas na flora ao longo de sua extensão, resultado
da heterogeneidade no regime de chuvas e da temperatura.
Scudeller et al. (2001) encontraram dois conjuntos principais de grupos florísticos para a
Floresta Ombrófila Densa do Estado de São Paulo: a Província Costeira e o Planalto Atlântico. A
primeira constitui-se um contínuo de montanhas com altitudes máximas entre 400 e 1.100 m,
apresentando algumas interrupções formadas por baixadas de diferentes origens e idades geológicas
(geralmente Cenozóica). Já o Planalto Atlântico caracteriza-se por sítios de elevada altitude (entre
650 e 2.770 m, a maioria entre 700 e 1.100 m), estando formado basicamente por rochas de idade
pré-cambriana e cambrio-ordoviciana (Scudeller et al. 2001). O gradiente observado pelos autores
relacionou-se, de forma inequívoca, com a distância em relação ao oceano, e também com a
altitude, a temperatura e a precipitação.
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Oliveira (2006) destacou, ainda para o Estado de São Paulo, que as Florestas Ombrófilas
Densas apresentam maior estoque regional de espécies e maior diversidade média local do que as
Estacionais Semidecíduas. Para a autora, a dominância de famílias típicas da submata, como
Myrtaceae, Rubiaceae e Sapotaceae, explica, pelo menos em parte, esse resultado.
Florestas Estacionais Semidecíduas Atlânticas
Definição, Localização e Caracterização
As Florestas Estacionais Semidecíduas brasileiras, de modo geral, constituem uma formação
bastante descontínua e situada, em toda a sua extensão, entre áreas de climas úmido e árido (Veloso
et al. 1991), encontra-se predominantemente no estado de São Paulo, Minas Gerais, Paraná, Mato
Grosso e Mato Grosso do Sul (Figura 6). Já as Estacionais Semidecíduas Atlânticas encontram-se
predominantemente no estado de Minas Gerais (Figura 6).
Para Veloso et al. (1991), o conceito de Floresta Estacional Semidecidua está condicionado
à existência de uma dupla estacionalidade climática: uma tropical, com intensas chuvas de verão
seguidas por estiagens acentuadas; e a outra, subtropical sem período seco, mas com seca
fisiológica provocada por temperaturas muito baixas de inverno. Ainda segundo os mesmos autores,
neste tipo de vegetação a porcentagem das árvores caducifólias no conjunto florestal (e não a
porcentagem de espécies, como muitos se referem de forma errônea) encontra-se entre 20 e 50%.
Figura 6. Distribuição das Florestas Estacionais Semidecíduas no território brasileiro, com destaque para as
da Floresta Atlântica sensu lato (faixa à direita da linha tracejada). O tracejado indica um limite artificial.
Adaptada do Conselho Nacional Reserva da Biosfera da Mata Atlântica (2004).
35
Segundo Rizzini (1979), as Florestas Estacionais podem representar uma forma
floristicamente empobrecida das florestas úmidas (Ombrófilas) ou constituir conjuntos florísticos à
parte. A primeira possibilidade é corroborada pelas observações de Oliveira-Filho & Fontes (2000);
no entanto, Leitão-Filho (1987) sugeriu que estas florestas, denominadas por ele de Florestas de
Planalto ou Florestas Mesófilas Semidecíduas, formem um conjunto florístico absolutamente
distinto das Florestas Ombrófilas. Os autores afirmaram que a composição florística e a diversidade
das Florestas Mesófilas Semidecíduas diferem substancialmente das outras duas grandes formações
florestais brasileiras, seja pela origem distinta ou pelas diferentes condições climáticas. Para o autor,
a diversidade das Florestas de Planalto (isto é, Florestas Estacionais Semidecíduas) seria, em geral,
menor que aquelas observadas para a Floresta Amazônica e para a Floresta Ombrófila Densa
Atlântica. Leitão-Filho (1987), dessa forma, definiu a existência de três grandes ecossistemas
florestais para o Brasil: Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Floresta de Planalto. Estas, apesar
do contato que tiveram no passado, experimentaram um processo de especiação mais ou menos
independente. Isto explicaria as contundentes diferenças florísticas, faunísticas, edáficas e
fisionômicas - apesar de algumas semelhanças - encontradas entre esses três grandes ecossistemas.
Assim, aquele autor preferiu o conceito estrito (sensu stricto) para a Floresta Atlântica, opinião
compartilhada por Joly et al. (1991), mas divergente em relação a Oliveira-Filho & Fontes (2000) e
Morellato & Haddad (2000).
Pennington et al. (2000) definiram dois grandes blocos de Florestas Estacionais
Neotropicais: as Florestas Secas, ecossistemas dominados essencialmente por árvores, e as Savanas
abertas, ambientes tipicamente xeromórficos. Esses autores, assim, agrupam as florestas estacionais
dentro do conceito de florestas secas sensu lato. Para Gentry (1995), as Florestas Secas
Neotropicais ocorrem em áreas com precipitação entre 700 e 1.600 mm ao ano, com um período de
pelo menos cinco a seis meses de precipitação inferior a 100 mm.
Segundo a classificação proposta pelo IBGE (Veloso et al. 1991), quatro formações seriam
delimitadas no Brasil para as Florestas Estacionais Semidecíduas: Aluvial, Terras Baixas,
Submontana e Montana, sendo estas definidas segundo cotas altimétricas e latitudinais de forma
semelhante à subdivisão das Florestas Ombrófilas Densas. De especial interesse para o presente
trabalho, a formação Montana encontra-se entre acima dos 500 m de altitude quando entre 16º e 24º
S. Esse limite entre submontanas e montanas, segundo Oliveira-Filho et al. (1994), apresenta
controvérsias: o IBGE assume 500 m; para Meira-Neto et al. (1989), seria 1.000 m; e para Torres
et al. (1992) apud Oliveira-Filho et al. (1994), 750 m. Oliveira-Filho et al. (1994) afirmaram, em
relação a isso, que as transições entre as duas formações ocorrem de maneira gradual, sendo
qualquer limite traçado, artificial.
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Vegetação e Flora
As Florestas Estacionais Semidecíduas constituem-se o ecossistema tropical mais degradado
na região de terras baixas (Gillespie et al. 2000). Veloso et al. (1991) consideraram tais florestas
como ocorrentes nos dois domínios de florestas úmidas no Brasil, o Atlântico e o Amazônico.
Rodal et al. (2005) citaram o trabalho de Koslowski et al. (1991) ao afirmarem que “as Florestas
Estacionais estão sob influência de um período chuvoso e outro seco, determinando uma
sazonalidade das espécies arbóreas dominantes, que pode ser considerada uma adaptação à
deficiência hídrica”. Para Rizzini (1979), existe um gradiente de comunidades cada vez mais
simples estruturalmente em função do grau de dessecação ao qual as plantas são submetidas.
A característica mais notável da vegetação de uma Floresta Estacional Semidecídua, e
certamente a mais decisiva para a sua caracterização, é o comportamento decíduo. Poderíamos
começar pela pergunta mais elementar: qual é a razão para a queda das folhas? Trabalhos que
abordam o assunto, como o de Mikich & Silva (2001), afirmam, em geral, que a queda das folhas é
uma resposta ao clima seco de certos meses do ano. No entanto, Janzen (1980) ressaltou que pode
haver outros fatores causando o fenômeno da caducifolia, como um aumento de sombra associado à
competição dentro e entre copas e prejuízos causados por herbívoros, vento ou queda de objetos.
Segundo Janzen (1980), (1) para muitas árvores decíduas, a retenção das folhas tornar-se-ia
antieconômica com a redução na umidade do ambiente; (2) na medida em que as várias espécies se
tornam decíduas com a estação seca, reduz-se a necessidade competitiva de uma planta manter suas
folhas para competir por espaço na copa; (3) na medida em que diminui a proporção de folhas na
comunidade, nas plantas onde este fenômeno não ocorrer haverá maior exposição à ação danosa de
herbívoros, salvo se estas mesmas plantas possuírem mecanismos eficientes de defesa. Muitas
plantas “preferem” perder suas folhas a deixá-las expostas à herbivoria, provavelmente porque, no
primeiro caso, a planta não perde a chance de extrair os nutrientes das folhas antes da queda das
mesmas. O segundo caso representaria um “elemento-surpresa”, que acarretaria em sensíveis perdas
nutricionais para a planta, e uma concomitante exigência e demanda energéticas para repor essas
perdas.
Em termos de composição florística e estrutura, as floras arbóreas das Florestas Estacionais
Semidecíduas da região Neotropical, de modo geral, são dominadas por espécies das famílias
Leguminosae e Bignoniaceae (Pennington et al. 2000).
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Diversidade e distribuição de espécies vegetais nas Florestas Tropicais
Aspectos gerais
As Florestas Tropicais são muito mais diversas do que as temperadas, havendo, na região
neotropical, correlação positiva entre riqueza de espécies e aumento de precipitação (Gentry 1988).
As espécies vegetais que compõem as formações tropicais se distribuem de duas maneiras:
estrutura horizontal, relacionada com a determinação das espécies que compõem a vegetação, sua
diversidade e ocorrência na área estudada; e estrutura vertical, que são os estratos formados pelas
plantas que compõem a floresta e que possibilitam estudos sobre a ocorrência e influência de fatores
ambientais, como luz e umidade, na
composição da floresta.
Na porção superior das Florestas Tropicais, encontram-se as árvores emergentes, cuja copa
encontra-se sempre acima do dossel. Logo abaixo, encontra-se o dossel, uma camada contínua de
árvores que consiste em três sub-camadas: dossel superior, médio e inferior. O estrato encontrado
abaixo do dossel inferior é denominado sub-bosque, sendo constituído por árvores jovens ou de
pequeno porte quando adultas (algumas pertencentes a espécies típicas desse estrato), arbustos,
plântulas e ervas.
A relação florístico-estrutural entre diferentes formações é parte importante do entendimento
dos padrões de diversidade nos trópicos. Essa relação, no caso das florestas brasileiras em
particular, vem ganhando notoriedade da década de 1980 para cá, com os trabalhos de Silva &
Shepherd (1986), Tabarelli & Mantovani (1999), Oliveira-Filho & Fontes (2000), Méio et al.
(2003) e Oliveira (2006), entre outros. Segundo Silva & Shepherd (1986), esse tipo de trabalho
tende a encontrar profundos obstáculos, já que nas Florestas Tropicais, ao contrário das
Temperadas, a complexidade da vegetação impossibilita uma delimitação segura das comunidades
envolvidas. Para os mesmos autores, a utilização de métodos numéricos pode ser uma alternativa
interessante e oferecer valiosa contribuição aos estudos fitogeográficos e fitossociológicos no
Brasil.
Tipos de Diversidade
Diversidade, de forma geral, refere-se à riqueza de espécies, ou seja, o número de espécies
encontrado em um determinado local, e à eqüabilidade, isto é, a distribuição dos indivíduos nas
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variadas espécies encontradas em uma área. Porém, costuma-se falar, academicamente, em pelo
menos três tipos de Diversidade: Alfa, Beta e Gama. As definições a seguir seguem Whittaker
(1977).
A Diversidade Alfa refere-se à diversidade encontrada em uma área determinada, em uma
comunidade biótica ou ainda em um local. Exemplo: diversidade de espécies na Mata da Biologia,
em Viçosa, MG.
A Diversidade Beta, por sua vez, é a diversidade entre habitats ou entre gradientes,
evidenciando diferenças na composição das espécies entre diferentes áreas ou meios. Exemplo:
diversidade entre uma fisionomia densa e outra mais aberta em um fragmento florestal.
Por fim, a Diversidade Gama é a diversidade de paisagem (grande área regional, bioma,
continente ou ilha), refletindo mais os processos evolutivos do que os ecológicos. Representa a
diversidade em uma determinada região, considerando todas as comunidades presentes. Exemplo:
diversidade das Florestas Atlânticas do Estado de Minas Gerais.
Possíveis causas da elevada diversidade tropical
Por que as Florestas Tropicais são tão diversas? Esta é uma pergunta que muitos autores
vêm procurando responder desde a época em que Alfred Russell Wallace e Charles Darwin
propuseram a teoria da Evolução, no século XIX. Aspectos que imediatamente chamam a atenção
do observador, em uma Floresta Tropical típica, são a grande riqueza de espécies e a reduzida
repetição (alta equabilidade) de indivíduos da mesma espécie no espaço florestal, o que, em
conjunto, determinam o que chamamos de elevada diversidade, como definido anteriormente nesta
revisão.
A razão dessa grande diversidade não encontra consenso entre os autores; no entanto,
algumas possíveis explicações são listadas a seguir (Townsend et al. 2006):
• sendo a competição interespecífica mais intensa nos trópicos, haveria uma redução no
tamanho dos nichos, levando à maior riqueza de espécies;
• altos níveis de predação e/ou parasitismo levariam à limitação da dominância ecológica,
impedindo o predomínio de algumas poucas espécies com alto potencial de desenvolvimento,
facilitando a coexistência de várias espécies;
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• sendo a área física e a longevidade maiores nos trópicos, naturalmente haveria maiores
chances de especiação e espaços para preenchimento de diferentes nichos;
• maiores quantidades de energia e umidade disponíveis nos trópicos levariam à existência e
desenvolvimento de sistemas mais produtivos, implicando em maior espectro de recursos
disponíveis para exploração por diferentes espécies.
A falta de consenso entre os diferentes autores deve-se, principalmente, à dificuldade de se
testar as hipóteses levantadas. Porém, todos concordam que determinados fatores, como o clima e a
abertura de clareiras, são decisivos para que se tenha uma alta diversidade nas Florestas Tropicais
(Lima 2005).
Fragmentos Florestais
Definição e caracterização geral
Viana (1990) definiu fragmento florestal como qualquer área de vegetação natural contínua
interrompida por barreiras antrópicas ou naturais capazes de reduzir significativamente o fluxo de
animais, pólen e/ou sementes.
Laurance et al. (2002) e Tonhasca-Júnior (2005) consideraram que o efeito mais evidente da
fragmentação é a redução do número de espécies, e propuseram duas razões principais para explicar
o fato: 1) o número de espécies costuma ser baixo em fragmentos, porque a área amostral encontra-
se reduzida; 2) o isolamento reduz o tamanho de populações raras.
Espírito-Santo et al. (2002) afirmaram que o efeito da fragmentação florestal pode ser
sentido nos níveis biótico e abiótico. Os autores citaram os trabalhos de Kapos (1989) e de
Laurence & Yensen (1991) para listar alguns efeitos abióticos relativos a esse processo: aumento da
temperatura, radiação solar e evapotranspiração, diminuição da umidade relativa e aumento do risco
de erosão. Já a manifestação biótica compreende modificações na estrutura e dinâmica da
comunidade vegetal, na diversidade e abundância da fauna, no aumento da infestação por cipós e da
mortalidade de plantas e animais, e na interrupção do fluxo gênico (Lovejoy & Bierregaard 1990,
Murcia 1995). Viana (1990) ainda acrescentou a deterioração da qualidade de vida das populações
humanas tradicionais como um dos efeitos bióticos da fragmentação.
Para Saunders et al. (1991), existe um importante agravante nesse processo: remanescentes
da fragmentação, muitas vezes, são utilizados com fins agrícolas, danificando e alterando os
nutrientes do solo, entre outras graves conseqüências. Assim, para um manejo eficiente dos
40
fragmentos florestais, visando à sua conservação, há necessidade de se planejar sistemas adequados
às Florestas Tropicais, sendo imprescindível que se conheça, de forma rigorosa, seus processos
biológicos e ecológicos (Silva & Soares 2002).
Efeito de Borda
Torna-se necessário, antes de qualquer consideração sobre o assunto, separar os conceitos de
‘Efeito de Borda’ e ‘Efeito de Trilha’. O primeiro corresponde a modificações causadas na região
de contato de fragmentos florestais com ambientes externos a estes fragmentos; já o último refere-se
à região de contato de trilhas abertas dentro de fragmentos com a vegetação a elas adjacente –
assim, certas áreas, consideradas como “borda de trilha” não são, necessariamente, áreas de borda
dos fragmentos considerados. O inverso, evidentemente, também é válido.
As bordas oriundas da fragmentação modificam as condições ambientais, podendo elevar a
mortalidade de árvores e favorecer o estabelecimento de espécies que não sejam próprias daquele
ecossistema (Antunes et al. 2000). Tabarelli & Mantovani (1997) caracterizaram borda como um
local de substrato relativamente limpo, sub-bosque denso e dossel descontínuo, com baixa altura
média em relação ao interior da floresta. Para Laurance et al. (1997), o efeito de borda pode atingir
até cerca de 400 m de distância em direção ao interior da floresta.
Rocha-Mendes et al. (2003) afirmaram que podem ser reconhecidos, segundo a classificação
de Bierregaard (1995), três principais tipos de efeito de borda: 1) os abióticos, relacionados com
alterações em fatores microclimáticos (vento, temperatura, umidade, luminosidade); 2) os
biológicos diretos, que envolvem mudanças na distribuição e abundância das espécies; e 3) os
biológicos indiretos, relacionados às alterações que se verificam entre as espécies (herbivoria,
predação, parasitismo, dispersão, polinização). Os autores afirmaram haver influência negativa da
borda florestal na densidade e conseqüentemente na riqueza de plântulas, o que pode ser explicado
por uma falha na dispersão de sementes para a borda na comunidade (Benitez-Malvido 2001,
Ganade 2001) e pela competição que as plântulas tolerantes à sombra ao longo da borda mantêm
com as espécies pioneiras, que possuem crescimento muito rápido (Benitez-Malvido 2001).
Interessante notar que certos animais bem orientados visualmente, como pequenos mamíferos
terrestres e lagartos, utilizam-se de bordas e clareiras para a predação de ovos de aves que nidificam
no chão de florestas (Antunes et al. 2000). Ora, uma vez que as aves são importantes agentes
dispersores em florestas, não é difícil inferir que esta atividade predatória deve estar
comprometendo a dispersão de sementes em áreas de borda.
41
Clareiras
As clareiras, por sua vez, podem ser consideradas como distúrbios que atuam, de modo
geral, na manutenção da biodiversidade das comunidades florestais (Tabarelli & Mantovani 1999,
Martins & Rodrigues 2002, Lima 2005). Existem causas naturais e artificiais para a formação de
clareiras. O fator que responde pela maior parte das clareiras formadas por causas naturais é a queda
de árvores, mas cabe ressaltar outros fatores interessantes. Na Amazônia, os raios e ventos são
responsáveis pela origem de grande parte das clareiras abertas na floresta por causas naturais
(Magnusson et al. 1996). Para a Mata Atlântica, foi relatado por Rolim et al. (1999) um grande
episódio de seca acentuada que causou cerca de 20% da mortalidade de árvores em um período de
15 anos. Segundo os autores, as taxas de mortalidade sofrem um acréscimo com o estágio
sucessional e, em períodos de seca mais prolongada, devido ao declínio no vigor e crescimento do
indivíduo, a tendência é que os mesmos tornem-se menos resistentes a ventos, patógenos,
senescência, competição e estresse ambiental (Franklin et al. 1987 apud Rolim et al. 1999).
Tabarelli & Mantovani (1997) afirmaram que a contribuição das clareiras para a
biodiversidade fundamenta-se, principalmente, pelo favorecimento que proporciona às espécies que
dela dependem para crescimento e regeneração. Nesse aspecto, o relevo montanhoso típico das
Florestas Atlânticas do Sul e Sudeste do Brasil faz com que estas formações recebam menor
radiação direta, com uma conseqüente alteração na dinâmica de regeneração das espécies
dependentes da abertura de clareiras.
As clareiras naturais estão entre as mais importantes fontes naturais de perturbação nas
Florestas Tropicais (Uhl et al. 1988 apud Tabarelli 1994, Lima 2005), atuando, embora com
exceções, na manutenção e incremento da biodiversidade vegetal (Hubbel & Foster 1986);
modificam, de forma mais ou menos intensa, os condicionantes abióticos em sua área de ocorrência
e proximidade (Denslow & Hartshorn 1994). O aumento da radiação fotossinteticamente ativa no
sub-bosque é considerado por diversos autores, como Brown (1993), o principal fator ambiental
originado da abertura de clareiras a interferir na biologia dessas áreas. Assim, o conhecimento tanto
dos processos de regeneração natural que ocorrem a partir da abertura do dossel florestal como das
características físicas, florísticas e estruturais das clareiras formadas, é essencial nos estudos de
dinâmica florestal (Martins & Rodrigues 2002).
O conceito de clareira natural tem variado segundo os diferentes autores (Tabarelli 1994).
Uma das definições mais difundidas é a de Brokaw (1982), que conceitua o fenômeno como sendo
uma abertura no dossel da floresta, estando delimitado pelas extremidades das copas das árvores
vizinhas e estendendo-se através de todos os estratos da floresta até a altura média de dois metros.
Porém, Popma et al. (1988) propuseram a ampliação do conceito para áreas florestais adjacentes às
42
clareiras, pois a área de influência desse distúrbio vai muito além do limite físico proposto por
Brokaw (1982).
O tamanho das clareiras formadas pela queda de árvores ou partes das mesmas,
condicionado por variáveis ambientais como sazonalidade climática e ocorrência de ventos,
tempestades ou furacões (Brokaw 1985, Whitmore 1990), influencia sensivelmente a dinâmica de
regeneração nestes hábitats. Lima (2005), respaldando-se nos trabalhos de Brown (1993) e de
Whitmore (1990), alertou para o fato de que grandes clareiras compartilham características com a
região imediatamente acima, no dossel das florestas, enquanto as pequenas clareiras guardam
maiores semelhanças com o interior de mata.
Enquanto as clareiras naturais vêm sendo amplamente estudadas nas últimas décadas (ver
Lima 2005), aquelas originadas por ação antrópica encontram enorme lacuna de conhecimentos
básicos. Clareiras antrópicas podem ser originadas por corte com fins madeireiros ou de lazer ou,
ainda, geradas de forma não-intencional, como no caso do acidente do avião da Companhia Gol em
2006, na Amazônia.
Por fim, resta questionar se as trilhas podem ser vistas como clareiras antrópicas,
modificando fatores abióticos em sua área de ocorrência e proximidades, e trazendo conseqüências
para a vegetação adjacente. Não se conhece, na literatura, qualquer trabalho que tenha realizado
essa abordagem, mesmo porque levantamentos em clareiras e em trilhas (principalmente nestas
últimas) são raríssimos. Uma contribuição interessante para esse entendimento seria a comparação
florística e estrutural entre esses dois tipos de levantamentos, no mesmo fragmento ou em
fragmentos próximos, verificando a possibilidade de existir alguma resposta comum da vegetação a
essas interferências.
Considerações Finais
O conhecimento da vegetação da Floresta Atlântica, em suas formações Ombrófila e
Estacional, tem apresentado considerável avanço nos últimos anos. Parece que o próximo passo é
compreender, de forma mais profunda, os processos que mantêm essa enorme diversidade e os
gradientes ambientais responsáveis pela diferenciação florística, estrutural e fisionômica das nossas
florestas. Nesse sentido, estudos básicos e aplicados envolvendo as diferentes formas de
“perturbação” dos ecossistemas, como clareiras e trilhas, revestem-se de importância, sobretudo se
vierem acompanhados de trabalhos comparativos e de abrangência regional ou nacional.
43
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49
CAPÍTULO 2
Variações florísticas e estruturais de comunidades arbóreas em
diferentes níveis de exposição a uma trilha de Floresta Estacional
Semidecídua em Viçosa, Minas Gerais, Brasil
50
ABSTRACT – (Floristic and structural variations of tree communities in different levels of
exposition by trails in a Semideciduous Seasonal Forest, Viçosa, Minas Gerais State, Brazil). The
opening and use of trails can modify parameters used in forest vegetation analysis, because they
modify the light radiation, the temperature and the dynamics of seed dispersal in this site and
neighboring areas. The present chapter proposes a pioneer study of the plant communities
alterations caused by trails in a Semideciduous Seasonal Forest in Viçosa, Minas Gerais state,
Brazil. Our hypothesis was that the samples would differentiate in diversity (H’), species richness,
recent and parcial death of plants, total density (averages) and ecological groups proportion, and
could present alterations in floristic groups and in abundance value. We studied 10 plots in a forest
area supposedly affected by trail: five in edge and other five at a distance of seven meters. We used,
as a control, 10 plots in the closed area of the forest, at the same soil and topographic contexts like
the first plots. The last stand (10 plots too) represented the entire fragment, enclosing different soil
and topographic contexts. The results indicated alterations in the recent and parcial death of plants
and total density averages, and the establishment of floristic groups and quantitative differentation
of the vegetation forest as it could expected by the interference of trail.
Key words: phytosociology, quantitative parameters, vegetation
RESUMO – (Variações florísticas e estruturais de comunidades arbóreas em diferentes níveis de
exposição a uma trilha de Floresta Estacional Semidecídua em Viçosa, Minas Gerais, Brasil). A
abertura e utilização de trilhas, por modificarem a luminosidade, a temperatura e a dinâmica de
dispersão de sementes em seu local de ocorrência e proximidades, podem alterar determinados
parâmetros utilizados na análise da vegetação de uma floresta. Este capítulo propõe um estudo
pioneiro sobre a interferência de uma trilha sobre a vegetação arbórea adjacente em Floresta
Estacional Semidecídua em Viçosa, Minas Gerais, Brasil. A hipótese testada foi a de que os setores
amostrais em análise variam em suas médias de diversidade (H’), riqueza, mortalidade parcial
recente (mortas em pé), densidade total e proporção de grupos ecológicos e apresentam alterações
na formação de grupos florísticos e nos valores de abundância das espécies. Foram amostradas 10
parcelas em área presumivelmente influenciada pela trilha, sendo cinco na borda e outras cinco à
distância de sete metros da trilha. Como controle amostral, 10 parcelas foram alocadas no interior
do fragmento, em igual contexto edáfico e topográfico das parcelas próximas à trilha; o quarto setor
amostral, também composto por 10 parcelas, representou a natureza do fragmento como um todo,
abrangendo diferentes posições topográficas e classes de solos. Os resultados indicam alterações
nos parâmetros mortalidade parcial recente e densidade total médias e formação de grupos
florísticos e diferenciação quantitativa da vegetação de acordo com o nível predito de interferência
da trilha.
Palavras-chave: fitossociologia, descritores quantitativos, vegetação
51
Introdução
A utilização de áreas de recreação no interior de florestas vem se tornando uma prática
bastante freqüente na vida contemporânea, o que pode facilmente ser explicado por fatores como
aumento da população urbana, redução no número de horas de trabalho, desenvolvimento dos meios
de transporte e maior investimento em lazer (Lima 1972). Atualmente, percebe-se a existência de
muitas trilhas abertas com fins de visitação e lazer em fragmentos florestais brasileiros. Hoje, é
consenso que o uso de trilhas interpretativas em Unidades de Conservação favorece a maior
aproximação do homem com a natureza e possibilita a realização de atividades bastante didáticas na
área de Educação Ambiental (Oliveira et al. 1999).
Para Andrade (2003), as trilhas, atravessando ou estando circunscritas às Unidades de
Conservação, passam normalmente por ambientes naturais muitas vezes frágeis ou carentes de
proteção. Segundo Cole (1978), o uso irrestrito de recreação em áreas naturais tende a prejudicar as
comunidades vegetais que têm sido selecionadas nesses ambientes. Os responsáveis pelo
planejamento da instalação de trilhas necessitam, segundo o autor, ter à sua disposição maiores
informações a respeito da susceptibilidade de diferentes comunidades às mudanças resultantes da
construção e uso dessas trilhas. Com esse conhecimento, poder-se-ia conceber e planejar,
racionalmente, sistemas de trilhas que causassem menos impacto às comunidades vegetais mais
susceptíveis.
A remoção da vegetação nativa para abertura de trilhas acarreta aumento na precipitação
direta e na intensidade de luz, levando também a alterações nas condições de drenagem, no ciclo de
nutrientes e na dispersão por vetores. Comparações entre análises da vegetação no momento da
abertura de trilhas e em estágio posterior revelam respostas de longo prazo, pois as plantas teriam
tido tempo para se adaptar (Cole 1978). Segundo este autor, possíveis alterações na vegetação
podem ser mensuradas diretamente, dentro da mesma formação vegetal, por meio da comparação
entre a vegetação imediatamente adjacente a trilhas e a vegetação mais distante da mesma.
Devido à escassez de estudos em áreas florestais atravessadas por trilhas, não se sabe, ainda,
se o efeito resultante seria similar àquele causado por clareiras e por bordas de fragmentos. Esta é
uma questão extremamente interessante sob o ponto de vista de manejo e conservação, já que os
efeitos de borda e de clareiras são razoavelmente bem conhecidos. Estudos que possam indicar
semelhanças entre as conseqüências causadas por trilhas e clareiras ou entre trilhas e borda seriam
muito bem-vindos para o gerenciamento ambiental dos nossos ecossistemas. Levantar a composição
e a estrutura da vegetação que acompanha as trilhas pode significar o levantamento da vegetação
adjacente a uma enorme clareira longitudinal de origem antrópica?
52
Uma questão que se coloca, ao comparar o efeito de borda ao efeito de uma trilha, é a
magnitude das respostas vegetacionais à perturbação imposta. Inegavelmente, a borda de um
fragmento apresenta-se muito mais exposta à ação externa, com ventos mais fortes e maior
incremento em luminosidade e temperatura do que a vegetação próxima a uma trilha. Porém,
dependendo da largura da trilha e da situação do fragmento em questão, efeitos próximos ou tão
sérios quanto os de borda poderiam se fazer sentir na composição e estrutura florestais.
As trilhas poderiam, em certos casos, elevar a diversidade, a riqueza e a densidade total na
área florestal adjacente? Considerando a premissa de que a interferência das trilhas assemelha-se,
em diversos aspectos, às clareiras e ao efeito de borda, essa possibilidade é concreta. Por outro lado,
ao cortar uma parte considerável do fragmento, as trilhas estariam impondo condições mais
restritivas àquele habitat e, talvez, reduzindo a chance de estabelecimento de novas espécies e novos
indivíduos a partir da matriz, e simultaneamente, poderiam estar causando extinção local por
alterações, por exemplo, em sua dinâmica de dispersão de propágulos. Dada a escassez de estudos
sobre esse tema, faz-se necessário testar hipóteses que considerem essas possibilidades, a fim de
direcionar novos estudos que venham a favorecer embasamento científico para a conservação
dessas áreas.
Adicionalmente, ao se comparar a vegetação sob efeito predito da trilha e a vegetação em
variados hábitats em uma mesma região da floresta, o que se poderia esperar? Não há dúvidas de
que ambientes mais heterogêneos podem acomodar mais espécies, seja por proporcionar
microclimas distintos, seja por elevar a extensão do espectro de recursos utilizados (Townsend et al.
2006). Espera-se, portanto, que a diversidade e a riqueza de espécies sejam elevadas em variadas
condições de topografia e solos, por exemplo, mas ainda não se tem condições de supor - e predizer
- que esses parâmetros sejam superiores às áreas adjacentes a trilhas na mesma região da floresta. O
que se tem condições de acreditar, no atual estágio de conhecimento disponível, é que a composição
florística varia substancialmente entre essas diferentes áreas, pois tendem a responder a condições
ambientais distintas.
Essas predições, evidentemente, dependerão ainda de fatores como forma, tamanho,
histórico, situação ambiental e utilização presente e pretérita da floresta em estudo. Além disso,
outros parâmetros, além da diversidade e da riqueza, devem ser colocados em pauta, tais como
mortalidade e proporção de grupos ecológicos. Em relação a esse último, poderíamos esperar, por
um lado, que a vegetação mais próxima das trilhas apresentasse maior proporção de espécies e de
indivíduos anemocóricos em relação aos zoocóricos, por se tratar de uma área mais aberta da
floresta, e maior proporção de espécies e de indivíduos em estágios iniciais de sucessão, em razão
53
de características como maior luminosidade, por exemplo. Por outro lado, a facilidade que as trilhas
apresentam para a passagem de animais tende a favorecer a ocorrência de zoocoria. Assim, uma
hipótese a ser testada seria a de que a trilha determinaria uma distribuição de freqüência de zoocoria
similar à de ocorrência de anemocoria.
Uma região de particular interesse conservacionista, e que poderia servir muito bem a um
projeto piloto envolvendo trilhas, situa-se no sudeste de Minas Gerais. De acordo com Ab’Saber
(2003), a região apresentava uma faixa contínua de florestas em áreas geomorfologicamente típicas
de “mares de morros”, tendo sido denominada, por possuir esta configuração, Zona da Mata
Mineira. As Florestas Estacionais Semidecíduas da região, em particular, foram bastante
modificadas pelo ciclo do café e pela pecuária extensiva e, mais recentemente, pelo plantio da cana-
de-açúcar (Valverde 1958, Meira-Neto & Silva 1995). Ao contrário do que ocorria até poucos anos
atrás, elas vêm sendo estudadas de forma intensiva, com levantamentos florísticos e
fitossociológicos de grande importância para o entendimento da dinâmica dos fragmentos desta
região (Almeida & Souza 1997, Meira-Neto et al. 1997, Meira-Neto & Martins 2000, Senra 2000,
Silva et al. 2000, Soares-Júnior 2000, Irsigler 2002, Paula et al. 2002, Marangon et al. 2003). Esses
fragmentos requerem práticas conservacionistas urgentes, não estando, portanto, em situação
diferente da de outros ecossistemas brasileiros (Marangon et al. 2003).
Embora se reconheça, amplamente, a importância de estudos básicos envolvendo essas
florestas, áreas atravessadas por trilhas ainda não foram avaliadas quanto ao possível impacto a que
estão sujeitas. Dada a importância deste tipo de estudo como parte dos esforços empreendidos no
sentido da manutenção da biodiversidade vegetal e da recomposição de áreas nativas, o estudo da
vegetação próxima a trilhas de uso público torna-se uma necessidade cada vez mais evidente. Para
que se possa planejar corretamente e compreender a dinâmica e o funcionamento da vegetação em
uma área tão peculiar das nossas florestas, faz-se necessário um amplo programa de estudos
florísticos e fitossociológicos, além da aplicação de estudos relacionados a fatores abióticos como
solo, clima e relevo.
O presente trabalho teve por objetivos caracterizar, florística e estruturalmente, quatro
setores da Mata da Biologia, em Viçosa, MG, em área cortada por uma trilha. Os setores foram
denominados Borda (junto à trilha), Distância Média (a 7 m da trilha), Controle (área no interior da
floresta em igual situação edáfica e topográfica dos setores Borda e Distância Média) e Floresta
(área com diferentes situações edáficas e topográficas).
Cabe esclarecer que não foi objetivo deste trabalho apresentar um levantamento clássico, no
qual se pretenderia contribuir para o conhecimento florístico e fitossociológico da vegetação de um
54
fragmento florestal. A Mata da Biologia, em Viçosa, é razoavelmente bem conhecida, e acredita-se
que estudos que objetivem levantamentos devam ser focados para áreas menos conhecidas
floristicamente. Na Zona da Mata de Minas Gerais, por exemplo, há localidades em que, quando
muito, raros estudos florísticos e fitossociológicos foram realizados até o presente momento. Nestas
localidades, um estudo como o proposto aqui não seria o ideal no presente momento.
As perguntas que nortearam o presente trabalho foram:
1) Há variação florística e estrutural entre os setores Borda, Distância Média, Controle e
Floresta?
2) Como varia a proporção de espécies anemocóricas e zoocóricas entre esses quatro
setores?
3) Como varia a proporção de espécies pioneiras e tardias entre esses quatro setores?
4) Como variam diversidade, eqüabilidade, riqueza de espécies, densidade total e
mortalidade recente entre esses quatro setores?
A hipótese central foi a de que a vegetação apresenta diferenças florísticas e estruturais nos
diferentes setores amostrados. Esta hipótese foi subdividida, didaticamente, em quatro:
1) A vegetação arbórea dos setores Borda e Distância Média possui diversidade, riqueza
média e densidade média diferentes do que esses valores para a vegetação arbórea no
Controle.
2) O setor Floresta possui a diversidade mais alta entre os quatro setores amostrados.
3) A vegetação arbórea do setor Borda possui maior proporção de espécies de estágio inicial
de sucessão do que a vegetação arbórea dos setores Distância Média e do interior da
floresta, mas o mesmo não se pode dizer para a proporção de espécies anemocóricas e
zoocóricas, situação em que se testará a hipótese de igualdade entre as médias.
4) A similaridade florística entre os quatro setores é baixa, havendo a formação de dois
grupos bem distintos: o da vegetação adjacente à trilha (setores Borda e Distância
Média) e o da vegetação presumivelmente sem interferência das trilhas (setores Controle
e Floresta).
55
Material e Métodos
Área de estudo
A Mata da Biologia, pertencente ao campus da Universidade Federal de Viçosa, configura-
se como um fragmento de Floresta Atlântica com área total de aproximadamente 75 ha (Paula et al.
2002) e enquadra-se, segundo a classificação de Veloso et al. (1991), no grupo das Florestas
Estacionais Semidecíduas Montanas. O município de Viçosa encontra-se localizado nas
coordenadas geográficas 20º45’S e 42º51’W, a uma altitude média de 650 m, no sudeste do estado
de Minas Gerais (Figura 1). O clima da região é do tipo C
w
a (mesotérmico úmido, com verões
quentes), segundo a classificação de Köppen, com déficit hídrico entre maio e setembro e excedente
de precipitação entre dezembro e março (Golfari 1975).
Figura 1. Localização do município de Viçosa, Minas Gerais, Brasil.
O município de Viçosa compreende uma área deprimida entre o Planalto do Alto Rio
Grande, na Serra da Mantiqueira, e prolongamentos da Serra do Caparaó. O relevo é 85%
montanhoso, 12% ondulado e 3% plano, e em seu embasamento rochoso, predominam rochas
gnáissicas do Pré-Cambriano. Pertence à Bacia do Rio Doce e o principal curso d’água é o Ribeirão
São Bartolomeu, afluente do Rio Turvo Sujo. A agricultura, no município, é praticada
principalmente nos vales, onde também ocorre a maior concentração urbana; as encostas são
utilizadas, predominantemente, para pastagens, reflorestamentos e cultivo de café (Viçosa 2007).
56
O solo predominante é o Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico, embora também sejam
encontrados o Argissolo Vermelho-Amarelo e o Cambissolo (Embrapa Solos 2006; Ferreira-Júnior
et al. 2007).
O fragmento em estudo possui fisionomia irregular, com diferentes posições topográficas e
níveis de exposição solar em áreas relativamente próximas, sendo atravessado por algumas trilhas
de uso público, dentre as quais se destaca a do Sauá, escolhida como referência para o presente
levantamento.
Amostragem
Escolha da área e método empregado
Procurou-se, na escolha da área a ser amostrada, evitar o efeito de borda mais agressivo
(sensu Laurance et al. 1997) da parte externa do fragmento. Assim, tendo sido empregado o método
de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), as unidades amostrais foram instaladas na
porção central da trilha em estudo (Figura 2), a qual apresentava, nesta área, fisionomia
relativamente homogênea.
Figura 2. Desenho amostral do levantamento realizado na região central da trilha do Sauá, na Mata da
Biologia, Viçosa, MG, Brasil. A distância entre a borda do fragmento e a área amostrada não se encontra em
escala. Toda a área em verde refere-se à vegetação florestal nativa.
57
A área amostrada foi previamente dividida em quatro setores (Figura 2), os quais foram,
após a obtenção dos dados florísticos e dos parâmetros fitossociológicos, comparados entre si. Para
a caracterização edáfica desses quatro setores utilizou-se o croqui apresentado por Ferreira-Júnior et
al. (2007). Os quatro setores foram denominados Borda, Distância Média, Controle e Floresta. Os
três primeiros apresentam vegetação situada sobre Cambissolo Epieutrófico, e o último, sobre
Latossolo Distrófico, Latossolo Câmbico e Cambissolo Epieutrófico. Os três primeiros encontram-
se na mesma posição topográfica e, conforme dito acima, sua vegetação repousa sobre o mesmo
tipo de solo. A decisão de se amostrar mais um nível de interior de mata (o setor Floresta) deveu-se
ao interesse de que este pudesse representar as diferentes situações edáficas e topográficas da
floresta estudada, contribuindo para a caracterização ampla daquela região do fragmento e
propiciando mais um nível de investigação sobre as similaridades florísticas e estruturais da floresta
estudada.
Tamanho e alocação das unidades amostrais
Foram alocadas dez parcelas na região presumivelmente sob interferência da trilha, sendo
cinco no setor Borda e outras cinco parcelas no setor Distância Média, emparelhadas entre si
(Figura 2). Cada parcela perfez uma área de 100 m² (2 x 50 m). O maior lado das parcelas
acompanhou o comprimento da trilha, de maneira a reproduzir com fidelidade a estrutura
vegetacional arbórea que a acompanha.
No momento de se delinear a amostragem dos setores Controle e Floresta - áreas
presumivelmente livres da interferência da trilha - optou-se, em um primeiro momento, por
amostrar o mesmo número de parcelas dos demais setores. Isto garantiria maior confiabilidade em
análises comparativas envolvendo diversidade e similaridade florística. Esta amostragem
compreendeu o que se convencionou denominar 1º nível de análise. Porém, a restrição imposta pelo
ambiente ao tamanho da área amostral dos setores Borda e Distância Média (ver considerações mais
aprofundadas no Capítulo 4) não se aplicava às áreas de interior de mata; além disso, o tratamento
estatístico permite que se analisem tratamentos com número diferente de repetições (Vieira 1980).
Maior amostragem nos setores Controle e Floresta traria vantagens no sentido de se caracterizar
com maior propriedade e profundidade a estrutura da vegetação florestal sem influência predita de
trilhas.
Assim, foram amostradas, no 2º nível de análise, 10 parcelas de 100 m² no setor Controle e
outras 10, de mesma área, no setor Floresta – sendo, para cada setor, as cinco já amostradas no
primeiro nível de análise mais cinco novas parcelas. No setor Floresta, houve aleatorização na
58
escolha das 10 parcelas, de forma a contemplar diferentes condições edáficas e topográficas sem
tendenciosidade. Seguindo as orientações clássicas de Fitossociologia para áreas de interior de
mata, as parcelas nesses setores foram de 10 x 10 m, já que parcelas retangulares tendem a agregar
heterogeneidade e captar efeito de gradientes às amostras (Felfili & Rezende 2003), o que não se
desejava para áreas “neutras” deste estudo. Assim, as dimensões das parcelas em cada setor foram
adaptadas aos respectivos contextos, sendo, porém, de áreas iguais (100 m²). Hirata (2006) assumiu
outro pressuposto para o estudo de sua área controle, no Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI),
em São Paulo: a autora manteve as dimensões 2 x 50 m por assumir a existência de uma “trilha
imaginária” naquela região da floresta, simulando o que se encontraria antes da abertura e utilização
de uma trilha.
As duas áreas do interior de mata, somadas, contribuíram com 0,2 ha, que adicionados aos
0,1 ha dos setores Borda e Distância Média, totalizaram 0,3 ha de vegetação amostrada no presente
estudo.
Composição e Estrutura
Foram amostrados todos os indivíduos com diâmetro do caule a 1,30 m de altura do solo
(DAP) igual ou superior a 2,5 cm. A medição foi realizada com fita métrica, obtendo-se assim a
circunferência a 1,30 m de altura do solo (CAP), sendo esse valor posteriormente convertido para
DAP. Nas áreas com declividade, o CAP foi mensurado tendo como referência o lado mais alto do
terreno. Nos indivíduos em que a ramificação do caule ocorreu a menos de 1,30 m de altura do solo,
tomou-se a medida de cada um dos perfilhos; indivíduos em que pelo menos um dos perfilhos
estivesse dentro do critério de inclusão foram incluídos na amostragem, e os CAP de todos os
perfilhos foram anotados. Cada indivíduo amostrado foi marcado com um número, sendo utilizados
prego e plaquetas de alumínio. Os indivíduos mortos em pé também foram plaqueados e seus CAP
mensurados para análise.
Os indivíduos amostrados foram coletados seguindo as orientações de Fidalgo & Bononi
(1989) e identificados em níveis de classe e de família, segundo a classificação proposta pela APG
II (2003), e de gênero e de espécie, segundo publicações taxonômicas e consultas a especialistas.
Recorreu-se, ainda, aos acervos dos herbários do Departamento de Biologia Vegetal da
Universidade Federal de Viçosa (VIC) e do Instituto de Botânica de São Paulo (SP). Para a correta
grafia dos nomes genéricos e específicos, consultou-se o banco de dados do W3Trópicos do
MOBOT (2007).
59
Descritores quantitativos
Foram calculados, com base nos dados das planilhas de campo, os seguintes descritores
quantitativos:
Densidade absoluta (DA) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974): refere-se ao número de
indivíduos de uma espécie por área.
DA = n
i
/ A
n
i
= número de indivíduos da espécie i
A = área considerada na amostragem
Densidade relativa (DR) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974): refere-se à relação entre o
número de indivíduos de uma espécie e a soma dos indivíduos de todas as espécies consideradas na
amostragem, sendo expressa em porcentagem.
DR = (n
i
/ N) x 100
n
i
= número de indivíduos da espécie i
N = total de indivíduos de todas as espécies amostradas
Freqüência absoluta (FA) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974): é a relação entre o número de
unidades amostrais em que uma determinada espécie ocorreu e o número total de parcelas
amostradas. Parâmetro expresso em porcentagem.
FA
i
= (P
i
/ P) x 100
P
i
= número de parcelas em que a espécie i ocorreu
P = número total de parcelas
Freqüência relativa (FR) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974): é a relação entre a FA de uma
espécie e a soma das FA de todas as espécies amostradas.
FR
i
= (FA
i
/ FAT) x 100
FA
i
= freqüência absoluta da espécie i
FAT = soma das freqüências absolutas de todas as espécies amostradas
60
Dominância absoluta (DoA) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974): expressa a área basal de
uma espécie na área. A área basal é calculada a partir dos DAP mensurados em campo para cada
indivíduo da espécie.
DoA
i
= g
i
x 10000 / A
g
i
= soma da área transversal do caule a 1,30 m do solo de todos os indivíduos da espécie i
Dominância relativa (DoR) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974): compreende a relação entre a
área basal total de uma espécie e a área basal total de todas as espécies amostradas.
DoR
i
= (DoA
i
/ DoAT) x 100
DoA
i
= dominância absoluta da espécie i
DoAT = dominância absoluta total = ∑ DoA
Valor de Importância (VI) (modificado de Matteucci & Colma 1982): revela a posição
sociológica de uma espécie dentro da comunidade. Compreende a soma de Densidade, Freqüência e
Dominância Relativas (DR, FR e DoR, respectivamente) para uma determinada espécie. O valor
máximo que o VI pode atingir é 300. Esse parâmetro também pode ser expresso em porcentagem,
conforme se optou para as tabelas fitossociológicas do presente estudo.
VI
i
= DR
i
+ FR
i
+ Dor
i
Para estimar a diversidade total e em cada setor amostrado, foi utilizado o Índice de Diversidade
de Shannon (H’) (Pielou 1975), o qual se caracteriza por não ser paramétrico e por atribuir maior
valor às espécies raras. Uma denominação também aceita para H’ é Índice de Diversidade de
Shannon-Wiener, devido ao fato de o pesquisador Wiener ter desenvolvido, paralelamente, essa
mesma fórmula. No entanto, “Índice de Diversidade de Shannon-Weaver”, encontrado em certas
referências, apresenta incorreção, pois, como afirma Magurran (1988), Weaver foi co-autor de
Shannon em um livro no qual o índice foi apresentado, mas não co-autor da equação.
H’ = (- ∑ p
i
ln p
i
)
p
i
= estimativa da proporção de indivíduos (i) encontrados de cada espécie.
Para estimar a Equabilidade, foi utilizado o Índice de Pielou (J) (Pielou 1975).
J = H’ / lnS = H’ / Hmax
H’ = Índice de Diversidade de Shannon
S = número total de espécies amostradas
61
Para o cálculo desses parâmetros e índices, foi utilizado o programa MATA NATIVA
versão 2.0 (Cientec 2004).
Classificação ecológica das espécies
As espécies identificadas no presente estudo foram classificadas ecologicamente segundo
sua categoria sucessional e segundo sua síndrome de dispersão.
Classificação sucessional - seguiu-se, no presente trabalho, a classificação de Gandolfi et al. (1995),
que agrupam as espécies em uma das seguintes categorias: pioneira, secundária inicial ou
secundária tardia. Para a determinação sobre a qual categoria sucessional pertenceria cada uma das
espécies amostradas no presente estudo, procedeu-se a um levantamento na literatura, sendo
consultados alguns trabalhos desenvolvidos na região de Viçosa. Quando a determinação foi
unânime para todos os autores ou nos casos de largo predomínio de uma das categorias, a consulta
foi encerrada; porém, em situações de evidente discordância entre os autores, referências de
trabalhos desenvolvidos em outras áreas foram consultadas para se dirimir qualquer dúvida. Nestes
casos, observações de campo também foram consideradas. Espécies exóticas não foram
classificadas. Para as análises de variância (ANOVA), espécies pioneiras e secundárias iniciais
receberam a denominação de “iniciais”, enquanto as secundárias tardias foram definidas como
“tardias”.
Classificação em Síndromes de Dispersão - as espécies foram classificadas, quanto à síndrome de
dispersão, em anemocórica, zoocórica ou autocórica, seguindo Pijl (1982). Nos casos em que se
verificou grande controvérsia entre os diversos autores consultados, ou quando a literatura
simplesmente não apresentava a síndrome, optou-se por não classificar a espécie em questão. Foram
de especial relevância para esta etapa as seguintes referências: Morellato & Leitão-Filho (1992),
Mikich & Silva (2001) e Nappo et al. (2004).
Análise estatística dos dados
A) Análise de Variância (ANOVA): a fim de se estabelecer se haveria ou não diferença
estatisticamente significativa entre os descritores utilizados para se avaliar a interferência das trilhas
nas diferentes situações amostradas, foi aplicada ANOVA e, quando necessário, teste a posteriori
de Tukey, para: eqüabilidade; densidade média total; indivíduos mortos em pé (mortalidade recente
62
parcial); proporção entre espécies (e entre indivíduos de espécies) anemocóricas e zoocóricas;
proporção entre espécies (e entre indivíduos de espécies) de estágio inicial e tardio de sucessão. Os
parâmetros riqueza e diversidade foram analisados com base em seus valores absolutos.
B) Análise de Agrupamento: para se avaliar o nível de ligação florística entre os quatro setores
amostrados, foram construídas duas matrizes, uma de dados florísticos binários (presença x
ausência) e outra, de abundância. Para a matriz de abundância, espécies raras – com apenas um
indivíduo – foram eliminadas. As espécies constituíram os descritores (colunas) e os setores, os
objetos (linhas).
Utilizou-se, para os dados binários, o Índice de Jaccard, pois este, além de eliminar a dupla-
ausência, dá maior peso às espécies exclusivas (Valentin 2000); para a matriz de abundância,
aplicou-se o Índice de Morisita. Aplicou-se a metodologia de análise de agrupamento por média de
grupo (UPGMA), sendo obtido um dendrograma de similaridade e uma tabela de similaridade “em
escada” por meio do software PAST (Hammer et al. 2001).
C) Ordenação: para se estabelecer o posicionamento das espécies ao longo de eixos representativos
de valores de abundância, foram empregados os métodos de ordenação PCA (Principal Component
Analysis, Análise em Componentes Principais, segundo Jolliffe 1986) e CA (Correspondence
Analysis, Análise de Correspondência, segundo Hill 1973, 1974), os quais desconsideram, a priori,
o controle de fatores ambientais. A PCA foi empregada em dois níveis: 1) apenas com dados totais
para os setores em estudo, a fim de proporcionar uma visão ampla sobre as semelhanças ou
dessemelhanças ecológicas entre Borda, Distância Média, Controle e Floresta; 2) com dados para
cada uma das 30 parcelas amostradas e incluindo a função “biplot”, apresentando, assim,
informações sobre o nível de associação entre as espécies e as parcelas. Justifica-se o uso da PCA
por ser um método amplamente utilizado em Ecologia e proporcionar um sistema reduzido de
coordenadas, resultando em informações sobre as semelhanças ecológicas das amostras (Valentin
2000). Já a CA possui como grande vantagem o fato de que as ordenações das espécies e das
amostras são obtidas simultaneamente, permitindo a análise das relações entre amostras e espécies
de modo rápido e prático (Valentin 2000).
Para o processamento dos dados por meio desses métodos, matrizes de abundância de
espécies (correlação) foram construídas, tendo sido eliminadas as espécies representadas por menos
de 10 indivíduos na amostragem, por não contribuírem significativamente com a análise total dos
dados, além de potencializarem a chance de erros de interpretação (Gauch 1982). Os setores ou as
parcelas constituíram-se os objetos (linhas), e as espécies, os descritores (colunas). Por questão de
espaço, as espécies foram inseridas no gráfico contendo apenas as três primeiras letras do gênero e
as três primeiras do epíteto específico. Optou-se por utilizar o programa PAST (Hammer et al.
2001) para o processamento dos dados e obtenção dos gráficos e autovalores.
63
Resultados e Discussão
Composição Florística
Os quatro setores amostrados resultaram em uma listagem florística composta por 130
espécies, distribuídas em 34 famílias mais as categorias “Indeterminadas” e “Mortas”, perfazendo
um total de 1104 indivíduos (Tabela 1). Esses valores surpreendem dada a área relativamente
reduzida de amostragem (0,3 ha), podendo ser explicado tanto pelo critério de inclusão adotado no
presente estudo (DAP ≥ 2,5 cm) como pela alta densidade de indivíduos principalmente nas áreas
próximas à trilha. Assim, tanto o desenho amostral como o esforço de campo empregados no
presente estudo podem ser avaliados de forma positiva e, sobretudo, adequados ao fragmento
florestal em questão.
Todas as espécies amostradas são angiospermas, sendo 122 delas “dicotiledôneas” -
Eudicotiledôneas ou Magnolídeas (sensu APG II 2003) - e apenas duas monocotiledôneas: Euterpe
edulis e Syagrus romanzoffiana, ambas pertencentes à mesma família, Arecaceae. Cinco espécies
não puderam ser determinadas, recebendo a condição provisória de Indeterminadas.
A família com maior riqueza de espécies foi Fabaceae (Leguminosae), com 21 espécies
(Figura 3). Lauraceae e Rubiaceae vieram a seguir, com 14 cada, à frente de Annonaceae (8),
Meliaceae (7) e Myrtaceae (6). A predominância das três primeiras, especialmente Fabaceae, em
levantamentos realizados na região já havia sido documentada por vários autores (e.g., Meira-Neto
& Martins 2002, Marangon et al. 2003).
O Índice de Diversidade de Shannon (H’) foi de 3,7, e o Índice de Equabilidade de Pielou
(J), de 0,76, considerado os dados de todas as 30 parcelas analisadas. Em relação aos levantamentos
fitossociológicos realizados na região de Viçosa (e.g., Ribas 2001, Silva-Júnior 2002, Meira-Neto &
Martins 2003, Gasparini-Júnior 2004), o H’ encontrado no presente estudo pode ser considerado
elevado, assim como o obtido por Ferreira-Júnior (2005) em área bastante próxima da amostrada no
presente estudo. Segundo Meira-Neto & Martins (2000), o H’ nas florestas estacionais da Zona da
Mata de Minas Gerais situa-se, em geral, entre 3,2 e 4,02, e o J, entre 0,73 a 0,88. Ambos os índices
apresentados neste levantamento, portanto, encontram-se dentro do esperado para um fragmento da
região.
O setor Borda apresentou 59 espécies, pertencentes a 22 famílias, perfazendo um total de
250 indivíduos. A família mais rica foi Fabaceae (10 espécies), seguida por Lauraceae (8) (Figura
4). O H’ encontrado foi de 3,23, e o J, de 0,79.
O setor Distância Média apresentou 56 espécies, distribuídas em 24 famílias, com 181
indivíduos presentes. A família Rubiaceae destacou-se pelo número de espécies (10), seguida por
Lauraceae (7) (Figura 5). O H’ encontrado foi de 3,21, o J, de 0,8, muito próximos, portanto, do
setor Borda.
64
No primeiro nível de análise, envolvendo áreas amostrais iguais entre os quatro setores, o
setor Controle apresentou 41 espécies, 21 famílias (dentre as quais destacaram-se Meliaceae, com
seis espécies, Rubiaceae, Lauraceae e Fabaceae, com cinco cada, conforme mostra a Figura 6) e 149
indivíduos, e o setor Floresta, 57 espécies distribuídas entre seus 180 indivíduos, pertencentes a 28
famílias (a mais rica destas foi Fabaceae, com 10 espécies, seguida por Meliaceae, com cinco –
Figura 7). O Controle apresentou H’ de 2,99, e o setor Floresta, de 3,48. Em relação ao J, este valor
foi de 0,81 para o Controle e de 0,86 para o setor Floresta.
No segundo nível de análise, envolvendo 10 repetições para os setores teoricamente livres
da interferência da trilha, foram encontradas 63 espécies, 27 famílias e 330 indivíduos no setor
Controle, e 68 espécies, 30 famílias e 343 indivíduos no setor Floresta. No Controle, as famílias
Fabaceae e Rubiaceae foram as mais ricas, com nove e oito espécies, respectivamente (Figura 8); no
setor Floresta, quem liderou no número de espécies foi Fabaceae (13), seguida por Rubiaceae (6)
(Figura 9). Com relação ao H’, obteve-se o mesmo valor (3,42) para cada um desses setores. O J
variou ligeiramente: 0,83 no Controle e 0,81 no setor Floresta.
O setor Floresta comprovou, em valores absolutos, o que dele se esperaria, em razão de sua
vegetação repousar sobre variados tipos de solos e localizar-se em diferentes posições topográficas,
ou seja, seu habitat bastante heterogêneo naturalmente favorece a existência e coexistência de um
elevado número de espécies (Townsend et al. 2006).
Excluindo o setor Floresta da interpretação dos valores absolutos, a tendência à maior
riqueza na borda da trilha, ao que se soma o maior valor de H’ para o setor (Tabela 2), vai ao
encontro do que afirmam as clássicas teorias sobre o efeito de clareiras (Brokaw 1985, Denslow
1987). As alterações ambientais proporcionadas pelas clareiras tendem a ter grande relevância no
estabelecimento e crescimento de muitas espécies vegetais, produzir habitats favoráveis para
espécies que requerem luminosidade elevada, promover altas taxas de crescimento, proporcionar
resistência a herbívoros e patógenos e reduzir a dominância de poucas espécies na comunidade
(Hartshorn 1978, Huston 1979, Coley 1983, Hubbel & Foster 1990, Denslow 1995). Assim, para o
parâmetro riqueza, a interferência da trilha do Sauá apresenta semelhanças nítidas com o efeito
causado por clareiras.
65
Tabela 1. Listagem florística do levantamento realizado em um trecho da Mata da Biologia, em Viçosa, MG, Brasil, apresentando categoria sucessional (CS),
síndrome de dispersão (SD) e presença ou não das espécies nos quatro diferentes setores amostrados. P: Pioneira; SI: Secundária Inicial; ST: Secundária Tardia;
ANE: anemocórica; ZOO: Zoocórica; AUT: Autocórica; NC: não classificada.
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
ANNONACEAE
Annona cacans Warm. NC ZOO X X X
Guatteria cf. ferruginea NC ZOO X
Guatteria sellowiana Schltdl. SI ZOO X
Guatteria sp. NC ZOO X X
Guatteria villosissima Saint-Hilaire SI ZOO X X
Rollinia laurifolia Schltdl. SI ZOO X X
Rollinia sericea (R.E. Fr.) R.E. Fr. SI ZOO X X
Rollinia sylvatica (A. St.-Hil.) Martius SI ZOO X
ARECACEAE
Euterpe edulis Mart. ST ZOO X X
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman SI ZOO X X X
BIGNONIACEAE
Jacaranda macrantha Cham. SI ANE X
BURSERACEAE
Protium warmingiana March,L. ST ZOO X X X X
CARDIOPTERIDACEAE
Citronella megaphylla (Miers) R.A. Howard SI ZOO X X X X
Citronella paniculata (Mart.) R.A. Howard ST ZOO X X
continua
66
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
CATEGORIA DAS MORTAS
Morta NC NC X X X X
CLUSIACEAE
Rheedia gardneriana Planch. & Triana ST ZOO X X
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum pelleterianum A. St.-Hil. SI ZOO X
EUPHORBIACEAE
Alchornea glandulosa Poepp. SI ZOO X X
Mabea fistulifera Mart. P ZOO X
Sapium glandulatum (Vell.) Pax P AUT X
FABACEAE
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan SI ANE X
Anadenanthera peregrina (L.) Speg. SI ANE X X X X
Bauhinia forficata Link SI AUT X X
Cassia ferruginea (SCHRADER) Schrader ex DC. SI AUT X
Copaifera sp. NC NC X X
Dalbergia cf. foliolosa NC ANE X
Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. SI ANE X X X
Fabaceae 1 NC NC X
Fabaceae 2 NC NC X
continua
67
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
Inga affinis DC. SI ZOO X X
Inga marginata Willd. SI ZOO X
Machaerium brasiliense Vogel SI ANE X
Machaerium stipitatum (DC.) Vogel SI ANE X X
Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. SI ANE X X X
Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr. SI ANE X X X X
Pithecellobium langsdorffii Benth. SI ANE X X
Platypodium elegans Vogel SI ANE X X X
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P. Lewis & M.P. Lima SI ANE X
Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby P AUT X
Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby SI AUT X
Swartzia elegans Schott ST ZOO X
LACISTEMATACEAE
Lacistema pubescens Mart. SI ZOO X
LAURACEAE
Aniba firmula (Nees & C. Mart.) Mez ST ZOO X
Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. ST ZOO X X X X
Nectandra lanceolata Nees ST ZOO X X X X
Nectandra rigida (Kunth) Nees SI ZOO X
Nectandra sp.1 NC ZOO X
continua
68
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
Nectandra sp.2 NC ZOO X
Ocotea cf. pubescens ST ZOO X
Ocotea cf. pulchella SI ZOO X
Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez ST ZOO X
Ocotea dispersa (Nees) Mez SI ZOO X X X X
Ocotea divaricata (Nees) Mez ST ZOO X
Ocotea sp. NC ZOO X
Ocotea sp. 1 NC ZOO X
Ocotea teleiandra (Meisn.) Mez ST ZOO X X
LECYTHIDACEAE
Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze ST ANE X X X
MALVACEAE
Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna SI ANE X
Luehea grandiflora Mart. P ANE X X X X
Pachira stenopetala Casar. NC ZOO X
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns SI ANE X X X X
MELASTOMATACEAE
Miconia chamissois Naudin SI ZOO X X
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. SI ZOO X X X X
continua
69
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
Cedrela fissilis Vell. SI ANE X X X
Guarea kunthiana A. Juss. ST ZOO X X
Guarea macrophylla Vahl ST ZOO X
Trichilia elegans A. Juss. ST ZOO X
Trichilia lepidota Mart. ST ZOO X X X X
Trichilia pallida Sw. ST ZOO X X X X
MONIMIACEAE
Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins SI ZOO X X
MORACEAE
Acanthinophyllum ilicifolia (Spreng.) W.C. Burger SI ZOO X
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg NC ZOO X
Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. SI ZOO X X
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Bôer SI ZOO X X X
MYRTACEAE
Eugenia leptoclada O. Berg ST ZOO X X
Eugenia sp. 1 NC ZOO X
Eugenia stictosepala Kiaersk. ST ZOO X X
Marlierea teuscheriana (O. Berg) D. Legrand ST ZOO X X
Myrcia fallax (Rich.) DC. SI ZOO X X X
Plinia glomerata (O. Berg) Amshoff ST ZOO X X X
continua
70
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
NYCTAGINACEAE
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell SI ZOO X
Guapira opposita (Vell.) Reitz SI ZOO X X
PHYTOLACCACEAE
Seguieria americana L. P ANE X
PIPERACEAE
Piper aduncum L. P ZOO X
Piper cernuum Vell. ST ZOO X
Piper sp.1 NC NC X
Piper sp.2 NC NC X
ROSACEAE
Prunus sellowii Koehne SI ZOO X X X X
RUBIACEAE
Amaioua guianensis Aubl. SI ZOO X X
Amaioua sp. NC ZOO X
Bathysa nicholsonii K. Schum. SI NC X X
Coffea arabica L. NC ZOO X X X X
Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. SI ANE X X X X
Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. SI ZOO X X X
Psychotria carthagenensis Jacq. SI ZOO X
continua
71
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
Psychotria conjugens Müll. Arg. ST ZOO X X X
Psychotria myriantha Müll. Arg. ST ZOO X X X X
Psychotria sessilis Vell. SI ZOO X X
Psychotria sp.. NC ZOO X
Randia sp. NC ZOO X
Randia spinosa (Thunb.) Poir. SI ZOO X
Rubiaceae sp. NC ZOO X
RUTACEAE
Citrus sp. NC ZOO X X
Zanthoxylum rhoifolium Lam. P ZOO X X
SALICACEAE
Casearia cf. gossypiosperma SI ZOO X
Casearia decandra Jacq. SI ZOO X X X
Casearia sylvestris Sw. SI ZOO X
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz. SI ZOO X X X X
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. SI ZOO X X X X
Allophylus sericeus Radlk. SI ZOO X
Cupania sp. NC ZOO X
Cupania vernalis Cambess. SI ZOO X
Matayba elaeagnoides Radlk. SI ZOO X
continua
72
Tabela 1 (continuação)
Família/Espécie CS SD Borda Distância Média Controle Floresta
SAPOTACEAE
Chrysophyllum flexuosum Mart. ST ZOO X X X X
Chrysophyllum sp. NC ZOO X
SIMAROUBACEAE
Picramnia regnelli Engl. ST ZOO X
SIPARUNACEAE
Siparuna cujabana
(Mart. ex Tul.) A. DC.
SI
ZOO
X
Siparuna guianensis
Aubl.
SI
ZOO
X
X
X
X
SOLANACEAE
Brunfelsia uniflora
(Pohl) D. Don
ST
ZOO
X
Solanum pseudoquina
A. St.
-
Hil.
P
ZOO
X
SYMPL
OCACEAE
Symplocos pubescens
Klotzsch ex Benth.
SI
ZOO
X
ULMACEAE
Celtis iguanaea
(Jacq.) Sarg.
P
ZOO
X
URTICACEAE
Cecropia glaziovi
Snethl.
P
ZOO
X
Laportea aestuans
(L.) Chew
P
ZOO
X
Urera baccifera
(L.) Gaudich. ex We
dd.
P
ZOO
X
INDETERMINADAS
Indeterminada 1
NC
NC
X
Indeterminada 2
NC
NC
X
Indeterminada 3
NC
NC
X
Indeterminada 4
NC
NC
X
Indeterminada 5 NC NC X
73
Figura 3. Riqueza de espécies por família na amostragem total realizada na Mata da Biologia, em Viçosa,
MG, Brasil. As famílias com três ou menos espécies não foram incluídas no gráfico.
Figura 4. Riqueza de espécies por família no setor Borda, em levantamento realizado na Mata da Biologia,
Viçosa, MG, Brasil. As famílias com apenas uma espécie não foram incluídas no gráfico.
74
Figura 5. Riqueza de espécies por família no setor Distância Média, em levantamento realizado na Mata da
Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As famílias com apenas uma espécie não foram incluídas no gráfico.
As figuras 6 a 9 apresentam a riqueza de espécie por família, no 1º e 2º níveis de análise,
para os setores Controle e Floresta.
Figura 6. Riqueza de espécies por família no setor Controle (1º nível de análise), em levantamento realizado
na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As famílias com apenas uma espécie não foram incluídas no
gráfico.
75
Figura 7. Riqueza de espécies por família no setor Floresta (1º nível de análise), em levantamento realizado
na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As famílias com apenas uma espécie não foram incluídas no
gráfico.
Figura 8. Riqueza de espécies por família no setor Controle (2º nível de análise), em levantamento realizado
na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As famílias com apenas uma espécie não foram incluídas no
gráfico.
76
Figura 9. Riqueza de espécies por família no setor Floresta (2º nível de análise), em levantamento realizado
na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As famílias com apenas uma espécie não foram incluídas no
gráfico.
A tabela 2 apresenta o resumo dos dados obtidos em cada setor.
Tabela 2. Resumo dos dados obtidos nos quatro setores amostrados na Mata da Biologia, Viçosa, MG,
Brasil. H’: Índice de Diversidade de Shannon; J: Índice de Eqüabilidade de Pielou.
Setor Nº de
parcelas
Riqueza Famílias Indivíduos H’ J
Borda 5 59 22 250 3,23 0,79
Distância
Média
5 56 24 181 3,21 0,80
Controle
1º nível
5 41 21 149 2,99 0,81
Floresta
1º nível
5 57 28 180 3,48 0,86
Controle
2º nível
10 63 27 330 3,42 0,83
Floresta
2º nível
10 68 30 343 3,42 0,81
77
Estrutura horizontal
Dados gerais
A Tabela 3 fornece a listagem florística da amostragem total na Trilha do Sauá com seus
respectivos descritores quantitativos.
Tabela 3. Estrutura de quatro setores de um trecho amostrado na Mata da Biologia, em Viçosa, MG, Brasil.
N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade Relativa; FA: Freqüência Absoluta; FR:
Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR: Dominância Relativa; VI (%): Valor de Importância
em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Chrysophyllum flexuosum 142 473,33 12,86 63,33 3,68 2,25 9,06 8,54
Coffea arábica 152 506,67 13,77 83,33 4,84 0,29 1,16 6,59
Nectandra lanceolata 25 83,33 2,26 53,33 3,10 2,85 11,46 5,61
Piptadenia gonoacantha 18 60,00 1,63 40,00 2,33 3,11 12,52 5,49
Morta 62 206,67 5,62 80,00 4,65 1,14 4,58 4,95
Trichilia lepidota 44 146,67 3,99 66,67 3,88 1,21 4,87 4,24
Prunus sellowii 54 180,00 4,89 70,00 4,07 0,67 2,69 3,88
Allophyllus edulis 16 53,33 1,45 40,00 2,33 1,25 5,05 2,94
Trichilia pallida 43 143,33 3,89 63,33 3,68 0,27 1,08 2,89
Anadenanthera peregrina 25 83,33 2,26 46,67 2,71 0,89 3,59 2,85
Xylosma prockia 32 106,67 2,90 46,67 2,71 0,57 2,28 2,63
Citronela megaphylla 35 116,67 3,17 40,00 2,33 0,14 0,56 2,02
Sorocea bonplandii 32 106,67 2,90 30,00 1,74 0,27 1,10 1,91
Platypodium elegans 5 16,67 0,45 10,00 0,58 1,16 4,68 1,91
Ocotea dispersa 21 70,00 1,90 43,33 2,52 0,20 0,81 1,74
Cabralea canjerana 22 73,33 1,99 43,33 2,52 0,15 0,61 1,71
Machaerium stipitatum 15 50,00 1,36 13,33 0,78 0,75 3,01 1,71
Protium warmingianum 18 60,00 1,63 40,00 2,33 0,19 0,77 1,58
Endlicheria paniculata 15 50,00 1,36 33,33 1,94 0,36 1,44 1,58
Siparuna guianensis 24 80,00 2,17 30,00 1,74 0,12 0,48 1,46
Alchornea glandulosa 6 20,00 0,54 13,33 0,78 0,71 2,87 1,40
Pseudobombax grandiflorum 9 30,00 0,82 30,00 1,74 0,31 1,27 1,28
Dalbergia nigra 16 53,33 1,45 23,33 1,36 0,25 1,01 1,27
Guapira opposita 13 43,33 1,18 30,00 1,74 0,08 0,31 1,08
Luehea grandiflora 8 26,67 0,72 20,00 1,16 0,31 1,24 1,04
continua
78
Tabela 3 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Cariniana estrellensis 4 13,33 0,36 13,33 0,78 0,47 1,90 1,01
Copaifera sp. 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,54 2,19 0,92
Plinia glomerata 18 60,00 1,63 13,33 0,78 0,06 0,23 0,88
Psychotria myriantha 11 36,67 1,00 26,67 1,55 0,02 0,07 0,87
Syagrus romanzoffiana 4 13,33 0,36 13,33 0,78 0,29 1,16 0,77
Coutarea hexandra 7 23,33 0,63 20,00 1,16 0,12 0,48 0,76
Bauhinia forficata 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,33 1,33 0,73
Cedrela fissilis 8 26,67 0,72 20,00 1,16 0,04 0,15 0,68
Guettarda viburnoides 5 16,67 0,45 13,33 0,78 0,19 0,74 0,66
Psychotria conjugens 10 33,33 0,91 16,67 0,97 0,02 0,08 0,65
Psychotria sessilis 8 26,67 0,72 20,00 1,16 0,02 0,06 0,65
Myrcia fallax 4 13,33 0,36 13,33 0,78 0,16 0,63 0,59
Erythroxylum pelleterianum 5 16,67 0,45 13,33 0,78 0,03 0,12 0,45
Senna multijuga 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,27 1,07 0,45
Miconia chamissois 5 16,67 0,45 13,33 0,78 0,02 0,10 0,44
Zanthoxylum rhoifolium 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,11 0,43 0,43
Maclura tinctoria 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,17 0,69 0,42
Casearia decandra 6 20,00 0,54 10,00 0,58 0,02 0,07 0,40
Bathysa nicholsonii 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,09 0,34 0,40
Mollinedia schottiana 4 13,33 0,36 13,33 0,78 0,00 0,01 0,38
Sapium glandulatum 5 16,67 0,45 10,00 0,58 0,02 0,07 0,37
Annona cacans 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,06 0,26 0,37
Cecropia glaziovi 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,19 0,76 0,35
Peltophorum dubium 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,04 0,16 0,34
Machaerium brasiliense 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,11 0,42 0,33
Eugenia sp. 1 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,10 0,39 0,32
Jacaranda macrantha 4 13,33 0,36 6,67 0,39 0,05 0,19 0,31
Citrus sp. 4 13,33 0,36 6,67 0,39 0,04 0,17 0,31
Fabaceae 1 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,16 0,66 0,31
Indeterminada 2 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,16 0,66 0,31
Pseudopiptadenia contorta 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,16 0,65 0,31
Ocotea corymbosa 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,01 0,06 0,30
Guarea kunthiana 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,01 0,03 0,30
continua
79
Tabela 3 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Picramia regnellii 3 10,00 0,27 10,00 0,58 0,00 0,00 0,29
Pithecellobium langsdorffii 3 10,00 0,27 6,67 0,39 0,03 0,14 0,27
Guatteria cf. ferruginea 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,13 0,52 0,27
Citronela paniculata 3 10,00 0,27 6,67 0,39 0,03 0,12 0,26
Cassia ferruginea 3 10,00 0,27 6,67 0,39 0,02 0,08 0,25
Euterpe edulis 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,04 0,17 0,25
Fabaceae 2 2 6,67 0,18 3,33 0,19 0,10 0,38 0,25
Rollinia sylvatica 3 10,00 0,27 6,67 0,39 0,02 0,07 0,24
Guatteria sp. 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,04 0,16 0,24
Ceiba speciosa 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,04 0,14 0,24
Inga affinis 3 10,00 0,27 6,67 0,39 0,01 0,04 0,23
Rollinia laurifolia 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,03 0,12 0,23
Guatteria villosissima 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,03 0,11 0,23
Inga marginata 4 13,33 0,36 3,33 0,19 0,03 0,10 0,22
Acanthinophyllum ilicifolium 3 10,00 0,27 6,67 0,39 0,00 0,00 0,22
Solanum pseudoquina 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,09 0,37 0,22
Rollinia sericea 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,01 0,05 0,21
Eugenia strictosepala 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,01 0,03 0,20
Amaioua guianensis 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,01 0,03 0,20
Marlierea teuscheriana 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,01 0,03 0,20
Eugenia leptoclada 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,00 0,02 0,20
Psychotria carthagenensis 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,01 0,02 0,20
Rheedia gardneriana 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,01 0,02 0,20
Ocotea teleiandra 2 6,67 0,18 6,67 0,39 0,00 0,01 0,19
Indeterminada 4 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,06 0,23 0,17
Ocotea sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,06 0,22 0,17
Aniba firmula 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,06 0,22 0,17
Trichilia elegans 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,05 0,21 0,16
Chrysophyllum sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,04 0,18 0,15
Indeterminada 3 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,03 0,13 0,14
Rubiaceae sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,03 0,13 0,14
Laportea aestuans 2 6,67 0,18 3,33 0,19 0,01 0,02 0,13
Piper sp.1 2 6,67 0,18 3,33 0,19 0,01 0,02 0,13
continua
80
Tabela 3 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Clarisia ilicifolia 2 6,67 0,18 3,33 0,19 0,01 0,02 0,13
Casearia cf. gossypiosperma 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,03 0,11 0,13
Guapira hirsuta 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,02 0,09 0,13
Indeterminada 1 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,02 0,08 0,12
Mabea fistulilfera 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,02 0,08 0,12
Seguieria americana 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,02 0,07 0,12
Guatteria sellowiana 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,02 0,06 0,11
Pachira stenopetala 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,06 0,11
Swartzia elegans 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,02 0,06 0,11
Nectandra rigida 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,05 0,11
Symplocus pubescens 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,04 0,11
Anadenanthera colubrina 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,03 0,11
Allophylus sericeus 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,03 0,11
Randia spinosa 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,03 0,10
Nectandra sp.2 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,02 0,10
Ocotea divaricata 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,02 0,10
Lacistema pubescens 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,02 0,10
Ocotea cf. pubescens 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,02 0,10
Matayba elaeagnoides 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,02 0,10
Urera bacafera 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,01 0,02 0,10
Indeterminada 5 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,02 0,10
Nectandra sp.1 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Siparuna cujabana 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Piper sp.2 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Ocotea cf. pulchella 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Amaioua sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Casearia sylvestris 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Randia sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Piper cernuum 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,01 0,10
Celtis iguanae 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Psychotria sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Guarea macrophylla 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Senna macranthera 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
continua
81
Tabela 3 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Piper aduncum 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Cupania vernalis 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Dalbergia cf. foliolosa 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Cupania sp. 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Brunfelsia uniflora 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Ocotea sp. 1 1 3,33 0,09 3,33 0,19 0,00 0,00 0,10
Total 1104 3680,00 100,00 1720,00 100,00 24,84 100,00 100,00
A espécie Chrysophyllum flexuosum (Sapotaceae) apresentou o maior VI entre as 130
amostradas no presente estudo, perfazendo 8,54% do total. Na seqüência, aparecem Coffea arabica,
com 6,59%, Nectandra lanceolata (Lauraceae), com 5,61%, Piptadenia gonoacantha (Fabaceae),
com 5,49%, e a Categoria das Mortas, com 4,95%.
Quanto ao número total de indivíduos, as primeiras posições foram ocupadas por Coffea
arabica (Rubiaceae, exótica), com 152 espécimes, Chrysophyllum flexuosum (Sapotaceae),
representado por 142 espécimes, e a Categoria das Mortas, por 62. Em quarto lugar, aparece Prunus
sellowii (Rosaceae), com 54, à frente de Trichilia lepidota (Meliaceae), com 44. Quanto à
Dominância Relativa (DoR), Piptadenia gonoacantha (Fabaceae) obteve o mais alto valor, seguida
por Nectandra lanceolata, Chrysophyllum flexuosum, Allophylus edulis e Trichilia lepidota. Coffea
arabica liderou o ranking para o descritor Freqüência Relativa (FR), seguida pela Categoria das
Mortas, Prunus sellowii, Trichilia lepidota (Meliaceae) e Chrysophyllum flexuosum.
Para Densidade Relativa (DR), a mesma seqüência apresentada quanto ao número de
indivíduos foi encontrada.
A seguir, são apresentados e discutidos os dados gerais de estrutura obtidos em cada setor
amostrado.
Setor Borda
A tabela 4 apresenta os dados fitossociológicos obtidos na amostragem realizada no setor
presumivelmente sob maior interferência da trilha, o setor Borda.
82
Tabela 4. Descritores quantitativos para as espécies amostradas no setor Borda, na Mata da Biologia, Viçosa,
MG, Brasil. N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade Relativa; FA: Freqüência
Absoluta; FR: Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR: Dominância Relativa; VI (%): Valor
de Importância em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Chrysophyllum flexuosum 56 1120,00 22,40 100,00 4,76 5,52 9,97 12,38
Nectandra lanceolata 9 180,00 3,60 80,00 3,81 9,44 17,05 8,15
Morta 22 440,00 8,80 100,00 4,76 4,60 8,32 7,29
Sorocea bonplandii 23 460,00 9,20 80,00 3,81 0,94 1,69 4,90
Trichilia lepidota 10 200,00 4,00 60,00 2,86 3,16 5,71 4,19
Alchornea glandulosa 5 100,00 2,00 60,00 2,86 4,24 7,67 4,18
Anadenanthera peregrina 4 80,00 1,60 60,00 2,86 4,08 7,38 3,94
Trichilia pallida 13 260,00 5,20 100,00 4,76 0,81 1,47 3,81
Prunus sellowii 12 240,00 4,80 60,00 2,86 1,68 3,04 3,57
Xylosma prockia 9 180,00 3,60 60,00 2,86 1,69 3,06 3,17
Platypodium elegans 3 60,00 1,20 20,00 0,95 4,05 7,32 3,16
Piptadenia gonoacantha 4 80,00 1,60 40,00 1,90 2,77 5,00 2,84
Dalbergia nigra 5 100,00 2,00 80,00 3,81 0,34 0,61 2,14
Cabralea canjerana 8 160,00 3,20 40,00 1,90 0,43 0,77 1,96
Pseudobombax grandiflorum 3 60,00 1,20 60,00 2,86 0,58 1,05 1,70
Coffea arábica 4 80,00 1,60 60,00 2,86 0,07 0,12 1,53
Senna multijuga 1 20,00 0,40 20,00 0,95 1,60 2,89 1,42
Guettarda viburnoides 2 40,00 0,80 40,00 1,90 0,61 1,11 1,27
Allophyllus edulis 2 40,00 0,80 40,00 1,90 0,60 1,09 1,26
Coutarea hexandra 3 60,00 1,20 40,00 1,90 0,36 0,65 1,25
Endlicheria paniculata 3 60,00 1,20 40,00 1,90 0,33 0,59 1,23
Cedrela fissilis 3 60,00 1,20 40,00 1,90 0,08 0,15 1,09
Fabaceae 1 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,98 1,78 1,04
Indeterminada 2 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,98 1,77 1,04
Pseudopiptadenia contorta 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,97 1,75 1,03
Ocotea dispersa 2 40,00 0,80 40,00 1,90 0,13 0,24 0,98
Siparuna guianensis 2 40,00 0,80 40,00 1,90 0,12 0,22 0,98
Protium warmingianum 2 40,00 0,80 40,00 1,90 0,09 0,15 0,95
Myrcia fallax 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,79 1,43 0,93
Fabaceae 2 2 40,00 0,80 20,00 0,95 0,57 1,03 0,93
Bathysa nicholsonii 2 40,00 0,80 40,00 1,90 0,05 0,09 0,93
continua
83
Tabela 4 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Guatteria cf. ferruginea 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,77 1,39 0,91
Citrus sp. 2 40,00 0,80 20,00 0,95 0,22 0,40 0,72
Indeterminada 4 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,34 0,61 0,66
Ocotea sp. 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,33 0,60 0,65
Laportea aestuans 2 40,00 0,80 20,00 0,95 0,04 0,07 0,61
Citronella paniculata 2 40,00 0,80 20,00 0,95 0,03 0,06 0,60
Casearia decandra 2 40,00 0,80 20,00 0,95 0,02 0,04 0,60
Indeterminada 3 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,20 0,36 0,57
Indeterminada 1 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,12 0,21 0,52
Luehea grandiflora 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,10 0,17 0,51
Guatteria sellowiana 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,09 0,16 0,51
Euterpe edulis 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,06 0,10 0,48
Guatteria vilosissima 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,04 0,08 0,48
Zanthoxylum rhoifolium 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,04 0,07 0,47
Eugenia strictosepala 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,03 0,06 0,47
Ocotea divaricata 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,04 0,06 0,47
Nectandra sp.2 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,03 0,05 0,47
Citronella megaphylla 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,02 0,04 0,46
Guatteria sp. 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,02 0,04 0,46
Amaioua sp. 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,02 0,04 0,46
Siparuna cujabana 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,02 0,03 0,46
Ocotea cf. pulchella 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,02 0,03 0,46
Copaifera sp. 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,02 0,03 0,46
Psychotria myriantha 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,01 0,02 0,46
Nectandra sp.1 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,01 0,02 0,46
Peltophorum dubium 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,01 0,02 0,46
Eugenia leptoclada 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,01 0,02 0,46
Piper sp.2 1 20,00 0,40 20,00 0,95 0,01 0,02 0,46
Total 250 5000,00 100,00 2100,00 100,00 55,34 100,00 100,00
Chrysophyllum flexuosum (Sapotaceae) obteve grande destaque nos descritores quantitativos
analisados. Coube a esta espécie: a) o maior número de indivíduos (56), seguida por Sorocea
bonplandii, Categoria das Mortas, Trichilia lepidota e Prunus sellowii; (b) o maior VI (12,38%), à
84
frente de Nectandra lanceolata Nees (8,15%), Categoria das Mortas (7,29%), Sorocea bonplandii
(4,90%) e Trichilia lepidota (4,19%); c) a maior Densidade Relativa; e d) a maior Freqüência
Relativa, neste último caso juntamente com a Categoria das Mortas e Trichilia lepidota. A espécie
Chrysophyllum flexuosum apenas perdeu no ranking de Dominância Relativa, ficando atrás de
Nectandra lanceolata (Figura 10). A família com maior abundância de indivíduos foi Sapotaceae,
com 22,40% do total.
Figura 10. Histograma apresentando as espécies com maior Dominância Relativa no setor Borda, em
levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
A Figura 11 apresenta a distribuição diamétrica dos indivíduos amostrados no setor Borda.
A forma de J invertido corresponde à estrutura esperada para florestas inequianas, com maior
recrutamento para as espécies tipicamente jovens (Oliveira-Filho et al. 1994). Este dado, por si só,
não sugere interferência da trilha na dinâmica sucessional dessa área. Porém, há ganho de
indivíduos nas classes 35,0 e 50,0 m em relação a outras da metade direita do gráfico, ou seja, as
maiores classes de diâmetro não apresentam barras achatadas uniformemente, o que certamente é
devido aos indivíduos antigos e pertencentes a espécies bem estabelecidas no fragmento.
85
Figura 11. Estrutura Diamétrica considerando o número de indivíduos por classe, para o setor Borda, em
levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Os valores do eixo das abscissas referem-
se às classes de diâmetro, sendo: 1: 2,5 cm ≤ DAP < 7,5 cm; 2: 7,5 cm ≤ DAP < 12,5 cm; 3: 12,5 cm ≤ DAP
< 17,5 cm; 4: 17,5 cm ≤ DAP < 22,5 cm; 5: 22,5 cm ≤ DAP < 27,5 cm; 6: 27,5 cm ≤ DAP < 32,5 cm; 7: 32,5
cm ≤ DAP < 37,5 cm; 8: 37,5 cm ≤ DAP < 42,5 cm; 9: 42,5 cm ≤ DAP < 47,5 cm; 10: 47,5 cm ≤ DAP <
52,5 cm.
Setor Distância Média
Pela tabela 5, que apresenta os dados estruturais obtidos para o setor Distância Média,
percebe-se que, novamente, Chrysophyllum flexuosum obteve larga vantagem sobre as demais
espécies no parâmetro VI, com 16,49% do total. Seguiram-se Piptadenia gonoacantha (7,89%),
Trichilia lepidota (4,86%), Machaerium stipitatum (Fabaceae) (4,83%) e Nectandra lanceolata
(4,39%).
Quanto à ordenação por número de indivíduos, a situação é outra, exceto pela primeira
posição. Chrysophyllum flexuosum foi representada por 53 indivíduos, a Categoria das Mortas, por
10, e por fim, aparecem Trichilia lepidota, Xylosma prockia (Salicaceae), Coffea arabica e
Siparuna guianensis (Siparunaceae), todas com sete indivíduos. Em relação à Dominância Relativa,
Piptadenia gonoacantha obteve o mais alto valor (Figura 12). Já em relação à Freqüência Relativa e
à Densidade Relativa, esse posto foi ocupado por Chrysophyllum flexuosum. A família com maior
abundância de indivíduos foi novamente Sapotaceae, com 29,83%.
86
Tabela 5. Descritores quantitativos para as espécies amostradas no setor Distância Média, na Mata da
Biologia, Viçosa, MG, Brasil. N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade Relativa;
FA: Freqüência Absoluta; FR: Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR: Dominância
Relativa; VI (%): Valor de Importância em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Chrysophyllum flexuosum 53 1060,00 29,28 100,00 5,26 5,56 14,93 16,49
Piptadenia gonoacantha 3 60,00 1,66 40,00 2,11 7,41 19,90 7,89
Trichilia lepidota 7 140,00 3,87 80,00 4,21 2,42 6,50 4,86
Machaerium stipitatum 5 100,00 2,76 60,00 3,16 3,20 8,58 4,83
Nectandra lanceolata 3 60,00 1,66 60,00 3,16 3,12 8,37 4,39
Categoria das Mortas 10 200,00 5,52 80,00 4,21 1,06 2,86 4,20
Copaifera sp. 1 20,00 0,55 20,00 1,05 3,25 8,71 3,44
Xylosma prockia 7 140,00 3,87 80,00 4,21 0,80 2,13 3,40
Sorocea bonplandii 6 120,00 3,31 60,00 3,16 0,64 1,71 2,73
Protium warmingianum 6 120,00 3,31 60,00 3,16 0,62 1,66 2,71
Coffea arábica 7 140,00 3,87 60,00 3,16 0,11 0,31 2,44
Siparuna guianensis 7 140,00 3,87 40,00 2,11 0,18 0,48 2,15
Prunus sellowii 4 80,00 2,21 40,00 2,11 0,70 1,87 2,06
Ocotea corymbosa 3 60,00 1,66 60,00 3,16 0,08 0,22 1,68
Trichilia pallida 3 60,00 1,66 60,00 3,16 0,05 0,14 1,65
Zanthoxylum rhoifolium 2 40,00 1,10 40,00 2,11 0,60 1,62 1,61
Pseudobombax grandiflora 1 20,00 0,55 20,00 1,05 1,19 3,18 1,60
Allophyllus edulis 1 20,00 0,55 20,00 1,05 1,11 2,98 1,53
Psychotria conjugens 4 80,00 2,21 40,00 2,11 0,08 0,21 1,51
Syagrus romanzoffiana 1 20,00 0,55 20,00 1,05 1,04 2,80 1,47
Endlicheria paniculata 3 60,00 1,66 40,00 2,11 0,06 0,15 1,30
Ocotea dispersa 2 40,00 1,10 40,00 2,11 0,04 0,11 1,11
Psychotria mirianta 2 40,00 1,10 40,00 2,11 0,04 0,10 1,10
Citronella megaphylla 2 40,00 1,10 40,00 2,11 0,04 0,10 1,10
Guettarda viburnoides 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,49 1,31 0,97
Dalbergia nigra 2 40,00 1,10 20,00 1,05 0,26 0,70 0,95
Bathysa cf. nicholsoni 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,46 1,22 0,94
Chrysophyllum sp. 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,26 0,70 0,77
Trichilia elegans 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,31 0,83 0,81
Piper sp. 2 40,00 1,10 20,00 1,05 0,03 0,08 0,75
Citrus sp. 2 40,00 1,10 20,00 1,05 0,03 0,08 0,75
continua
87
Tabela 5 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Peltophorum dubium 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,22 0,60 0,74
Guatteria sp. 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,21 0,57 0,72
Euterpe edulis 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,20 0,54 0,71
Rubiaceae sp. 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,20 0,54 0,71
Coutarea hexandra 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,17 0,46 0,69
Casearia cf. gossypiosperma 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,16 0,42 0,68
Luehea grandiflora 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,15 0,39 0,66
Trichilia pallida 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,11 0,30 0,64
Pachira stenopetala 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,08 0,22 0,61
Nectandra rígida 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,08 0,21 0,60
Cabralea canjerana 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,05 0,14 0,58
Anadenanthera peregrina 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,05 0,12 0,58
Cariniana estrellensis 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,05 0,13 0,58
Amaioua guianense 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,04 0,12 0,57
Lacistema pubescens 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,03 0,08 0,56
Ocotea cf. pubescens 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,03 0,08 0,56
Pseudobombax grandiflora 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,03 0,07 0,56
Alchornea glandulosa 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,03 0,08 0,56
Psychotria cartagenense 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,02 0,04 0,55
Casearia sylvestris 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,03 0,55
Annona cacans 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,02 0,06 0,55
Rheedia gardneriana 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,02 0,04 0,55
Eugenia leptoclada 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,04 0,55
Plinia glomerata 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,03 0,55
Psychotria carthagenensis 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,04 0,55
Randia sp. 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,04 0,55
Eugenia strictosepala 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,04 0,55
Ocotea teleiandra 1 20,00 0,55 20,00 1,05 0,01 0,03 0,55
Total 181 3620,00 100,00 1900,00 100,00 37,25 100,00 100,00
88
Figura 12. Histograma apresentando as espécies com maior Dominância Relativa no setor Distância Média,
em levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
A Figura 13 apresenta a Estrutura Diamétrica para o setor Distância Média, e a interpretação
de sua disposição em J invertido é essencialmente a mesma realizada para o setor Borda. Uma
importante observação deve ser enfatizada: aqui, não há nenhum ganho significativo de indivíduos a
partir da classe de 30,0 cm, o que significa afirmar que o setor não apresenta, a partir da análise
desses dados, tendências a reverter seu quadro de recrutamento.
Figura 13. Estrutura Diamétrica considerando o número de indivíduos por classe, para o setor Distância
Média, em levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Os valores do eixo das
abscissas referem-se às classes de diâmetro, sendo: 1: 2,5 cm ≤ DAP < 7,5 cm; 2: 7,5 cm ≤ DAP < 12,5 cm;
3: 12,5 cm ≤ DAP < 17,5 cm; 4: 17,5 cm ≤ DAP < 22,5 cm; 5: 22,5 cm ≤ DAP < 27,5 cm; 6: 27,5 cm ≤ DAP
< 32,5 cm; 7: 32,5 cm ≤ DAP < 37,5 cm; 8: 37,5 cm ≤ DAP < 42,5 cm; 9: 42,5 cm ≤ DAP < 47,5 cm; 10:
47,5 cm ≤ DAP < 52,5 cm.
89
Setor Controle
O café (Coffea arabica) surge em primeiro lugar em VI no setor Controle – 1º nível de
análise (para cinco parcelas), com 13,2% do total, seguido por Nectandra lanceolata (8,11%),
Trichilia lepidota (7,63%), Anadenanthera peregrina (5,5%) e Chrysophyllum flexuosum (5,37%),
como pode ser visto na Tabela 6.
Coffea arabica também prevaleceu quanto ao número de indivíduos (42), ficando à frente de
Chrysophyllum flexuosum (14), Anadenanthera peregrina (8), Trichilia lepidota (7) e Prunus
sellowii (7). Porém, quando observamos o parâmetro Dominância Relativa, C. arabica não aparece
sequer entre as cinco primeiras espécies. Estas posições couberam a Nectandra lanceolata, Trichilia
lepidota, Luehea grandiflora, Rollinia laurifolia e Allophylus edulis. No entanto, C. arabica ocupa
novamente a liderança no ranking de Densidade Relativa e de Freqüência Relativa, evidenciando
seu papel de destaque na amostragem.
Com relação à abundância de indivíduos por família, Rubiaceae assumiu a primeira posição,
com 24,85% do total.
Tabela 6. Descritores quantitativos para as espécies amostradas no setor Controle – 1º nível de análise, na
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade
Relativa; FA: Freqüência Absoluta; FR: Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR:
Dominância Relativa; VI (%): Valor de Importância em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Coffea arabica 42 840,00 28,19 100,00 6,85 0,80 4,58 13,20
Nectandra lanceolata 6 120,00 4,03 80,00 5,48 2,60 14,82 8,11
Trichilia lepidota 7 140,00 4,70 60,00 4,11 2,47 14,10 7,63
Anadenanthera peregrina 8 160,00 5,37 100,00 6,85 0,75 4,27 5,50
Chrysophyllum flexuosum 14 280,00 9,40 40,00 2,74 0,70 3,98 5,37
Luehea grandiflora 3 60,00 2,01 40,00 2,74 1,81 10,32 5,02
Prunus sellowii 7 140,00 4,70 100,00 6,85 0,48 2,73 4,76
Morta 5 100,00 3,36 60,00 4,11 0,60 3,45 3,64
Cabralea canjerana 5 100,00 3,36 60,00 4,11 0,42 2,41 3,29
Rollinia laurifolia 1 20,00 0,67 20,00 1,37 1,10 6,28 2,77
Cedrela fissilis 3 60,00 2,01 40,00 2,74 0,59 3,35 2,70
Endlicheria paniculata 4 80,00 2,68 40,00 2,74 0,46 2,63 2,69
Trichilia pallida 3 60,00 2,01 60,00 4,11 0,24 1,38 2,50
Allophylus edulis 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,85 4,84 2,29
Maclura tinctoria 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,77 4,40 2,15
continua
90
Tabela 6 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Bauhinia forficata 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,70 4,02 2,02
Psychotria myriantha 4 80,00 2,68 40,00 2,74 0,10 0,55 1,99
Xylosma salzmannii 3 60,00 2,01 40,00 2,74 0,19 1,07 1,94
Sapium glandulatum 2 40,00 1,34 20,00 1,37 0,52 2,96 1,89
Miconia chamissois 2 40,00 1,34 40,00 2,74 0,24 1,35 1,81
Protium warmingianum 2 40,00 1,34 40,00 2,74 0,10 0,57 1,55
Pseudobombax grandiflorum 2 40,00 1,34 40,00 2,74 0,05 0,27 1,45
Inga affinis 2 40,00 1,34 20,00 1,37 0,20 1,16 1,29
Ocotea dispersa 3 60,00 2,01 20,00 1,37 0,07 0,38 1,25
Guettarda viburnoides 2 40,00 1,34 20,00 1,37 0,08 0,46 1,06
Guarea kunthiana 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,10 0,55 0,86
Citronella megaphylla 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,09 0,49 0,84
Piptadenia gonoacantha 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,08 0,46 0,83
Amaioua guianensis 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,07 0,39 0,81
Celtis iguanae 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,07 0,38 0,81
Ocotea teleiandra 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,06 0,33 0,79
Piper aduncum 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,04 0,21 0,75
Acanthinophyllum ilicifolium 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,03 0,18 0,74
Picramia regnellii 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,03 0,15 0,73
Myrcia fallax 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,02 0,10 0,72
Guarea macrophylla 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,02 0,09 0,71
Plinia glomerata 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,02 0,09 0,71
Senna macranthera 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,01 0,08 0,71
Ocotea sp. 1 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,01 0,07 0,70
Psychotria sp. 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,01 0,06 0,70
Siparuna guianensis 1 20,00 0,67 20,00 1,37 0,01 0,06 0,70
Total 149 2980,00 100,00 1460,00 100,00 17,51 100,00 100,00
A estrutura para o 2º nível de análise do setor Controle é apresentada na Tabela 7. Percebe-
se, pelo VI, a importância de Coffea arabica L. para as comunidades estudadas nessa região do
fragmento, embora não se destaque quanto à DoR (Figura 14). A presença dessa espécie é
considerada negativa tanto para os representantes dos estratos herbáceo e arbustivo como para a
regeneração das espécies arbóreas dos demais estratos da floresta (Lopes et al. 2002), podendo
inclusive haver inibição química de germinação e crescimento de espécies sensíveis (Martins 1991).
91
Tabela 7. Descritores quantitativos para as espécies amostradas no setor Controle – 2º nível de análise, na
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade
Relativa; FA: Freqüência Absoluta; FR: Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR:
Dominância Relativa; VI (%): Valor de Importância em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Coffea arabica 65 650,00 19,70 90,00 5,33 0,63 2,42 9,15
Nectandra lanceolata 10 100,00 3,03 60,00 3,55 3,50 13,34 6,64
Prunus sellowii 22 220,00 6,67 90,00 5,33 1,64 6,27 6,09
Allophylus edulis 6 60,00 1,82 40,00 2,37 3,55 13,53 5,90
Trichilia lepidota 14 140,00 4,24 60,00 3,55 1,62 6,18 4,66
Trichilia pallida 18 180,00 5,45 80,00 4,73 0,72 2,75 4,31
Chrysophyllum flexuosum 18 180,00 5,45 50,00 2,96 0,53 2,02 3,48
Cabralea canjerana 8 80,00 2,42 60,00 3,55 1,02 3,88 3,28
Piptadenia gonoacantha 6 60,00 1,82 50,00 2,96 1,31 4,99 3,26
Citronella megaphylla 16 160,00 4,85 50,00 2,96 0,43 1,63 3,15
Morta 9 90,00 2,73 60,00 3,55 0,43 1,63 2,64
Anadenanthera peregrina 9 90,00 2,73 60,00 3,55 0,38 1,46 2,58
Xylosma salzmannii 9 90,00 2,73 50,00 2,96 0,53 2,03 2,57
Ocotea dispersa 9 90,00 2,73 50,00 2,96 0,38 1,46 2,38
Guapira opposita 8 80,00 2,42 50,00 2,96 0,38 1,44 2,28
Endlicheria paniculata 6 60,00 1,82 40,00 2,37 0,43 1,63 1,94
Ceiba speciosa 2 20,00 0,61 20,00 1,18 1,06 4,03 1,94
Cariniana estrellensis 1 10,00 0,30 10,00 0,59 1,25 4,78 1,89
Luehea grandiflora 3 30,00 0,91 20,00 1,18 0,90 3,45 1,85
Sapium glandulatum 5 50,00 1,52 30,00 1,78 0,54 2,05 1,78
Syagrus romanzoffiana 2 20,00 0,61 20,00 1,18 0,72 2,73 1,51
Plinia glomerata 9 90,00 2,73 20,00 1,18 0,13 0,49 1,47
Cedrela fissilis 4 40,00 1,21 30,00 1,78 0,35 1,33 1,44
Protium warmingianum 4 40,00 1,21 40,00 2,37 0,12 0,46 1,35
Rollinia sylvatica 3 30,00 0,91 20,00 1,18 0,49 1,87 1,32
Psychotria myriantha 6 60,00 1,82 30,00 1,78 0,08 0,31 1,30
Bauhinia forficata 2 20,00 0,61 20,00 1,18 0,44 1,67 1,15
Miconia chamissois 3 30,00 0,91 30,00 1,78 0,13 0,49 1,06
Siparuna guianensis 3 30,00 0,91 30,00 1,78 0,09 0,33 1,01
Rollinia laurifolia 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,55 2,10 1,00
Picramia regnellii 3 30,00 0,91 30,00 1,78 0,04 0,13 0,94
continua
92
Tabela 7 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Pseudobombax grandiflorum 3 30,00 0,91 30,00 1,78 0,03 0,12 0,93
Mollinedia schottiana 3 30,00 0,91 30,00 1,78 0,02 0,07 0,92
Maclura tinctoria 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,39 1,47 0,79
Acanthinophyllum ilicifolium 3 30,00 0,91 20,00 1,18 0,03 0,11 0,73
Psychotria conjugens 3 30,00 0,91 20,00 1,18 0,02 0,06 0,72
Psychotria sessilis 3 30,00 0,91 20,00 1,18 0,02 0,08 0,72
Symplocus pubescens 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,26 1,00 0,63
Allophylus sericeus 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,24 0,92 0,61
Pithecelobium langsdorffii 2 20,00 0,61 10,00 0,59 0,16 0,61 0,60
Inga affinis 2 20,00 0,61 10,00 0,59 0,10 0,39 0,53
Annona cacans 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,15 0,59 0,49
Guettarda viburnoides 2 20,00 0,61 10,00 0,59 0,04 0,15 0,45
Casearia decandra 2 20,00 0,61 10,00 0,59 0,04 0,14 0,45
Guarea kunthiana 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,05 0,18 0,36
Celtis iguanae 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,03 0,13 0,34
Rollinia sericea 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,04 0,14 0,34
Cupania sp. 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,04 0,14 0,34
Amaioua guianensis 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,03 0,13 0,34
Platypodium elegans 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,03 0,10 0,33
Ocotea teleiandra 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,03 0,11 0,33
Brunfelsia uniflora 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,02 0,08 0,33
Piper aduncum 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,02 0,07 0,32
Cupania vernalis 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,05 0,32
Marlierea tenscheriana 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,02 0,06 0,32
Coutarea hexandra 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,05 0,31
Psychotria sp. 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,02 0,31
Guarea macrophylla 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,03 0,31
Myrcia fallax 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,03 0,31
Senna macranthera 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,03 0,31
Dalbergia cf. foliolosa 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,03 0,31
Ocotea sp. 1 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,02 0,31
Peltophorum dubium 1 10,00 0,30 10,00 0,59 0,01 0,02 0,30
Total 330 3300,00 100,00 1690,00 100,00 26,21 100,00 100,00
93
Figura 14. Histograma apresentando as espécies com maior Dominância Relativa no setor Controle (2º nível
de análise), em levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Em relação à estrutura diamétrica, o J invertido, com “achatamento” da metade direita do
gráfico, é mantido para esse setor (Figura 15).
Figura 15. Estrutura Diamétrica considerando o número de indivíduos por classe, para o setor Controle (2º
nível de análise), em levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Os valores do eixo
das abscissas referem-se às classes de diâmetro, sendo: 1: 2,5 cm ≤ DAP < 7,5 cm; 2: 7,5 cm ≤ DAP < 12,5
cm; 3: 12,5 cm ≤ DAP < 17,5 cm; 4: 17,5 cm ≤ DAP < 22,5 cm; 5: 22,5 cm ≤ DAP < 27,5 cm; 6: 27,5 cm ≤
DAP < 32,5 cm; 7: 32,5 cm ≤ DAP < 37,5 cm; 8: 37,5 cm ≤ DAP < 42,5 cm; 9: 42,5 cm ≤ DAP < 47,5 cm.
94
Setor Floresta
Coffea arabica também recebeu destaque no setor Floresta – 1º nível de análise (Tabela 8), o
qual envolvia diferentes contextos edáficos e topográficos. Seu VI foi o maior (8,07%), superando a
Categoria das Mortas, com 5,63%, Cariniana estrellensis com 4,89%, Platypodium elegans, com
4,87% e Chrysophyllum flexuosum, com 4,18%. C. arabica também aparece em primeiro quanto ao
número de indivíduos (30), muito superior à Categoria das Mortas (15), quanto à Densidade
Relativa e quanto à Freqüência Relativa, neste caso empatado com a Categoria das Mortas. Quanto
à Dominância Relativa, mais uma vez a espécie não figura entre os primeiros; esses foram:
Platypodium elegans, Cariniana estrellensis, Bauhinia forficata, Piptadenia gonoacantha e
Allophylus edulis.
Tabela 8. Descritores quantitativos para as espécies amostradas no setor Floresta – 1º nível de análise, na
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade
Relativa; FA: Freqüência Absoluta; FR: Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR:
Dominância Relativa; VI (%): Valor de Importância em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Coffea arábica 30 600,00 16,67 80,00 5,00 0,58 2,56 8,07
Mortas 15 300,00 8,33 80,00 5,00 0,81 3,56 5,63
Cariniana estrellensis 2 40,00 1,11 40,00 2,50 2,52 11,06 4,89
Platypodium elegans 1 20,00 0,56 20,00 1,25 2,92 12,81 4,87
Chrysophyllum flexuosum 8 160,00 4,44 40,00 2,50 1,28 5,60 4,18
Citronela megaphylla 11 220,00 6,11 40,00 2,50 0,44 1,92 3,51
Bauhinia forficata 1 20,00 0,56 20,00 1,25 1,89 8,29 3,36
Piptadenia gonoacantha 2 40,00 1,11 20,00 1,25 1,64 7,17 3,18
Prunus sellowii 6 120,00 3,33 60,00 3,75 0,43 1,88 2,99
Allophylus edulis 2 40,00 1,11 20,00 1,25 1,42 6,22 2,86
Dalbergia nigra 6 120,00 3,33 20,00 1,25 0,70 3,06 2,55
Guapira opposita 4 80,00 2,22 60,00 3,75 0,34 1,47 2,48
Siparuna guianensis 9 180,00 5,00 20,00 1,25 0,21 0,92 2,39
Plinia glomerata 8 160,00 4,44 20,00 1,25 0,31 1,37 2,35
Cabralea canjerana 4 80,00 2,22 60,00 3,75 0,20 0,89 2,29
Xylosma prockia 4 80,00 2,22 40,00 2,50 0,48 2,12 2,28
Ocotea dispersa 4 80,00 2,22 40,00 2,50 0,43 1,87 2,20
Luehea grandiflora 2 40,00 1,11 20,00 1,25 0,96 4,19 2,18
Maclura tinctoria 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,95 4,18 1,99
Jacaranda macrantha 4 80,00 2,22 40,00 2,50 0,28 1,24 1,99
Trichilia lepidota 4 80,00 2,22 40,00 2,50 0,10 0,45 1,72
continua
95
Tabela 8 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Anadenanthera peregrina 3 60,00 1,67 40,00 2,50 0,20 0,89 1,69
Trichilia pallida 4 80,00 2,22 20,00 1,25 0,30 1,31 1,59
Cassia ferruginea 3 60,00 1,67 40,00 2,50 0,11 0,50 1,56
Erythroxylum pelleterianum 3 60,00 1,67 40,00 2,50 0,07 0,30 1,49
Psychotria sessilis 3 60,00 1,67 40,00 2,50 0,04 0,16 1,44
Solanum pseudoquina 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,55 2,40 1,40
Syagrus romanzoffiana 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,54 2,37 1,39
Aniba firmula 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,33 1,44 1,08
Miconia chamissois 2 40,00 1,11 20,00 1,25 0,12 0,51 0,96
Endlicheria paniculata 2 40,00 1,11 20,00 1,25 0,10 0,43 0,93
Casearia decandra 2 40,00 1,11 20,00 1,25 0,07 0,32 0,89
Sorocea bonplandii 2 40,00 1,11 20,00 1,25 0,06 0,24 0,87
Pithecellobium langsdorfii 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,17 0,76 0,86
Clarisia ilicifolia 2 40,00 1,11 20,00 1,25 0,03 0,14 0,83
Citronela paniculata 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,15 0,66 0,82
Guapira hirsuta 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,14 0,61 0,81
Coutarea hexandra 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,13 0,58 0,80
Mabea fistulilfera 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,12 0,54 0,78
Pseudobombax grandiflorum 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,09 0,39 0,73
Rollinia sericea 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,07 0,31 0,71
Cedrela fissilis 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,06 0,28 0,69
Rollinia laurifólia 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,06 0,27 0,69
Nectandra lanceolata 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,05 0,24 0,68
Marlierea teuscheriana 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,04 0,19 0,67
Protium warmingiana 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,05 0,22 0,67
Anadenanthera colubrina 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,05 0,20 0,67
Matayba elaeagnoides 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,04 0,16 0,66
Inga affinis 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,04 0,16 0,66
Indeterminada 1 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,03 0,12 0,64
Piper cernuum 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,02 0,09 0,63
Rheedia gardineriana 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,02 0,08 0,63
Guarea kunthiana 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,02 0,08 0,63
Mollinedia schottiana 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,01 0,06 0,62
continua
96
Tabela 8 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Myrcia fallax 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,01 0,05 0,62
Machaerium brasiliense 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,01 0,06 0,62
Psychotria conjugens 1 20,00 0,56 20,00 1,25 0,01 0,06 0,62
Total 180 3600,00 100,00 1600,00 100,00 22,81 100,00 100,00
A estrutura para o 2º nível de análise do setor Floresta é apresentada na Tabela 9. Percebe-se
novamente que Coffea arabica responde por grande parte do VI nesse setor. A despeito da
localização no interior da floresta, distante de bordas e trilhas, Piptadenia gonoacantha, espécie
tipicamente pioneira, apresentou o segundo maior VI.
Tabela 9. Descritores quantitativos para as espécies amostradas no setor Floresta – 2º nível de análise, na
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. N: Número de indivíduos; DA: Densidade Absoluta; DR: Densidade
Relativa; FA: Freqüência Absoluta; FR: Freqüência Relativa; DoA: Dominância Absoluta; DoR:
Dominância Relativa; VI (%): Valor de Importância em percentagem.
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Coffea arábica 76 760,00 22,16 90,00 6,00 0,71 2,77 10,31
Piptadenia gonoacantha 5 50,00 1,46 30,00 2,00 4,11 16,07 6,51
Allophylus edulis 7 70,00 2,04 50,00 3,33 2,55 9,97 5,11
Mortas 21 210,00 6,12 80,00 5,33 0,54 2,11 4,52
Prunus sellowii 16 160,00 4,66 70,00 4,67 0,65 2,54 3,96
Chrysophyllum flexuosum 15 150,00 4,37 40,00 2,67 1,16 4,54 3,86
Trichilia lepidota 13 130,00 3,79 70,00 4,67 0,67 2,63 3,70
Nectandra lanceolata 3 30,00 0,87 30,00 2,00 1,91 7,48 3,45
Citronela megaphylla 16 160,00 4,66 40,00 2,67 0,34 1,34 2,89
Anadenanthera peregrina 11 110,00 3,21 40,00 2,67 0,57 2,23 2,70
Ocotea dispersa 8 80,00 2,33 50,00 3,33 0,48 1,86 2,51
Cariniana estrellensis 2 20,00 0,58 20,00 1,33 1,26 4,94 2,28
Platypodium elegans 1 10,00 0,29 10,00 0,67 1,46 5,72 2,22
Machaerium stipitatum 10 100,00 2,92 10,00 0,67 0,64 2,52 2,03
Dalbergia nigra 9 90,00 2,62 20,00 1,33 0,45 1,77 1,91
Xylosma prockia 7 70,00 2,04 30,00 2,00 0,40 1,57 1,87
Siparuna guianensis 12 120,00 3,50 20,00 1,33 0,20 0,77 1,87
Endlicheria paniculata 3 30,00 0,87 20,00 1,33 0,84 3,27 1,83
Trichilia pallida 8 80,00 2,33 30,00 2,00 0,24 0,94 1,76
Protium warmingiana 6 60,00 1,75 40,00 2,67 0,21 0,82 1,75
continua
97
Tabela 9 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Luehea grandiflora 3 30,00 0,87 20,00 1,33 0,72 2,80 1,67
Guapira opposita 5 50,00 1,46 40,00 2,67 0,19 0,76 1,63
Bauhinia forficata 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,95 3,70 1,55
Cabralea canjerana 5 50,00 1,46 40,00 2,67 0,12 0,45 1,53
Erythroxylum pelleterianum 5 50,00 1,46 40,00 2,67 0,09 0,35 1,49
Psychotria sessilis 5 50,00 1,46 40,00 2,67 0,05 0,18 1,44
Plinia glomerata 8 80,00 2,33 10,00 0,67 0,16 0,61 1,20
Machaerium brasiliense 2 20,00 0,58 20,00 1,33 0,31 1,23 1,05
Cecropia glaziovi 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,56 2,20 1,05
Jacaranda macrantha 4 40,00 1,17 20,00 1,33 0,14 0,55 1,02
Eugenia sp. 1 2 20,00 0,58 20,00 1,33 0,29 1,15 1,02
Maclura tinctoria 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,48 1,86 0,94
Cassia ferruginea 3 30,00 0,87 20,00 1,33 0,06 0,22 0,81
Sorocea bonplandii 3 30,00 0,87 20,00 1,33 0,03 0,13 0,78
Psychotria conjugens 3 30,00 0,87 20,00 1,33 0,02 0,08 0,76
Coutarea hexandra 2 20,00 0,58 20,00 1,33 0,09 0,35 0,76
Myrcia fallax 2 20,00 0,58 20,00 1,33 0,08 0,29 0,74
Inga marginata 4 40,00 1,17 10,00 0,67 0,07 0,29 0,71
Solanum pseudoquina 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,27 1,07 0,68
Syagrus romanzoffiana 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,27 1,06 0,67
Guarea kunthiana 2 20,00 0,58 20,00 1,33 0,02 0,08 0,66
Psychotria myriantha 2 20,00 0,58 20,00 1,33 0,02 0,06 0,66
Annona cacans 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,17 0,65 0,54
Aniba firmula 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,17 0,64 0,53
Miconia chamissois 2 20,00 0,58 10,00 0,67 0,06 0,23 0,49
Casearia decandra 2 20,00 0,58 10,00 0,67 0,04 0,14 0,46
Clarisia ilicifolia 2 20,00 0,58 10,00 0,67 0,02 0,06 0,44
Pithecellobium langsdorfii 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,09 0,34 0,43
Citronela paniculata 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,08 0,29 0,42
Guapira hirsuta 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,07 0,27 0,41
Guatteria villosissima 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,06 0,24 0,40
Mabea fistulilfera 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,06 0,24 0,40
Seguieria americana 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,05 0,21 0,39
continua
98
Tabela 9 (continuação)
Espécie N DA DR FA FR DoA DoR VI (%)
Pseudobombax grandiflorum 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,04 0,17 0,38
Swartzia elegans 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,05 0,18 0,38
Rollinia sericea 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,04 0,14 0,37
Cedrela fissilis 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,03 0,12 0,36
Rollinia laurifolia 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,03 0,12 0,36
Marlierea teuscheriana 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,02 0,09 0,35
Anadenanthera colubrina 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,02 0,09 0,35
Matayba elaeagnoides 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,02 0,07 0,34
Randia spinosa 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,02 0,08 0,34
Inga affinis 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,02 0,07 0,34
Urera bacafera 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,02 0,06 0,34
Indeterminada 1 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,01 0,05 0,34
Mollinedia schottiana 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,01 0,03 0,33
Piper cernuum 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,01 0,04 0,33
Rheedia gardneriana 1 10,00 0,29 10,00 0,67 0,01 0,04 0,33
Total 343 3430,00 100,00 1500,00 100,00 25,56 100,00 100,00
Por fim, Rubiaceae, a exemplo do que já havia apresentado no setor Controle, apresentou a
maior abundância de indivíduos, com 25,95% do total.
Allophylus edulis, assim como ocorreu no Controle, foi uma das duas espécies com maior
Dominância Relativa (DoR) (Figura 16). A espécie com maior DoR, porém, foi a pioneira
Piptadenia gonoacantha. Como nos setores próximos à trilha houve altos valores de DoR para
Chrysophyllum flexuousum e Nectandra lanceolata, fica claro que há um revezamento de espécies
quanto à liderança nesse parâmetro nos diferentes setores, e é provável que este fato esteja
associado às diferentes situações amostradas, incluindo o nível de interferência da trilha a que a
vegetação está sujeita.
99
Figura 16. Histograma apresentando as espécies com maior Dominância Relativa no setor Floresta (2º nível
de análise), em levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
A estrutura diamétrica apresentou, mais uma vez, a disposição em J invertido, com
“achatamento” típico na metade direita do histograma (Figura 17). Assim, salvo em parte o setor
Borda, que não apresenta esse “achatamento” completo, todos os setores estudados indicam bom
nível de recrutamento.
Figura 17. Estrutura Diamétrica considerando o número de indivíduos por classe, para o setor Floresta (2º
nível de análise), em levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Os valores do eixo
das abscissas referem-se às classes de diâmetro, sendo: 1: 2,5 cm ≤ DAP < 7,5 cm; 2: 7,5 cm ≤ DAP < 12,5
cm; 3: 12,5 cm ≤ DAP < 17,5 cm; 4: 17,5 cm ≤ DAP < 22,5 cm; 5: 22,5 cm ≤ DAP < 27,5 cm; 6: 27,5 cm ≤
DAP < 32,5 cm; 7: 32,5 cm ≤ DAP < 37,5 cm; 8: 37,5 cm ≤ DAP < 42,5 cm; 9: 42,5 cm ≤ DAP < 47,5 cm;
10: 47,5 cm ≤ DAP < 52,5 cm; 11: 52,5 ≤ DAP < 57,5.
100
Análise de Variância (ANOVA)
Os resultados da Análise de Variância (ANOVA) encontram-se na Tabela 10.
Em relação à eqüabilidade, não houve diferença estatisticamente significativa entre os
setores (ANOVA; F = 0,18; p > 0,05). Até mesmo os valores absolutos apresentaram reduzida
variação. Assim, a trilha não parece estar influenciando na distribuição dos indivíduos entre as
diferentes espécies.
Quanto às mortas em pé (mortalidade recente parcial), apenas os setores Borda e Controle
apresentaram variação significativa (ANOVA; F = 5,13; p = 0,0064, com teste a posteriori de
Tukey). Não houve qualquer evidência sobre a existência de um gradiente de mortalidade recente
parcial entre os setores, mas a borda da trilha mostrou-se mais susceptível. Esse resultado poderia
indicar, ainda, tendência natural de renovação da floresta na região da trilha, mas boa parte dos
indivíduos mortos em pé no presente estudo era jovem. Dados sobre mortalidade recente total, que
incluiriam árvores caídas, teriam grande relevância para essa etapa de investigações, e poderiam
responder a perguntas relativas à maior incidência de ventos na borda da trilha, por exemplo. As
mortas em pé, assim, explicam apenas uma parte da questão.
Para densidade total, os dados evidenciaram haver diferença entre os setores (ANOVA; F =
6,48; p = 0,0020). Investigando onde se encontraria essa diferença, verificou-se que o setor Borda
apresentou variação em relação aos demais (Figura 18). Luminosidade e temperatura relativamente
elevadas na trilha certamente têm promovido maior velocidade de germinação, crescimento,
reprodução e defesa contra patógenos e herbívoros, a exemplo das observações realizadas
anteriormente para o comportamento de clareiras e sua influência no parâmetro riqueza.
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
BORDA DIST. MÉDIA CONTROLE FLORESTA
SETORES
25
30
35
40
45
50
55
60
DENSIDADE TOTAL
Figura 18. Distribuição de valores médios para Densidade Total na amostragem realizada na Mata da
Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de confiança de 95%.
101
Para a proporção entre espécies de estágio inicial de sucessão (pioneiras e secundárias
iniciais) e espécies de estágio tardio (secundárias tardias), não houve diferença significativa entre os
setores (ANOVA; F = 1,74; p > 0,05) (Figura 19). Porém, um fato chamou a atenção: houve
altíssima variância no setor Floresta (20,47, para uma média de 4,22).
BORDA DIST. MÉDIA CONTROLE FLORESTA
SETORES
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
ESPÉCIES INICIAIS / TARDIAS
Figura 19. Distribuição de valores médios para proporção entre espécies iniciais e tardias na amostragem
realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de confiança de
95%.
Em vista de tais resultados, não foi possível associar a presença da trilha com a variação
desse parâmetro. Uma alternativa para confirmar essa não-associação entre categorias sucessionais
e interferência da trilha para a totalidade da vegetação analisada seria uma ANOVA para o
parâmetro Proporção média de indivíduos entre as categorias sucessionais. O resultado, porém,
novamente apontou que não há essa relação (ANOVA; F = 1,75; p > 0,05) (Figura 20). Assim,
pode-se afirmar que a magnitude dos fatores abióticos condicionados pela trilha do Sauá não se
mostrou suficiente para alterar essa proporção; adicionalmente, algumas espécies provavelmente já
habitavam o local antes da abertura da trilha e não foram eliminadas localmente, provavelmente por
boa resistência às modificações microclimáticas ou por terem sido favorecidas pelas mesmas.
102
Figura 20. Distribuição de valores médios para proporção entre indivíduos de espécies iniciais e tardias na
amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de
confiança de 95%.
Quanto à proporção entre espécies anemocóricas e zoocóricas, não houve diferença entre as
médias (ANOVA; F = 0,51; p > 0,05) (Figura 21). Aqui, a variação dentro dos grupos (variação
devido ao acaso) foi superior à variação entre os grupos (variação devido ao tratamento),
ressaltando-se que os dados do setor Floresta foram determinantes para esse resultado (Tabela 10).
Figura 21. Distribuição de valores médios para proporção entre espécies anemocóricas e zoocóricas na
amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de
confiança de 95%.
103
A proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas não apresentou
diferença estatisticamente significativa entre os quatro setores (ANOVA; F = 1,19; p > 0,05)
(Figura 22). A média, embora não significativamente, foi maior na Borda do que na Distância
Média e no Controle. Maior proporção de indivíduos anemocóricos na borda, ainda que não
significativa estatisticamente, pode indicar seletividade ambiental imposta pelas trilhas, a qual
apresenta maior exposição ao vento, agente dispersor das espécies que apresentam essa síndrome
(Pijl 1982). Espera-se que novos estudos encontrem variação significativa por ANOVA, a fim de
confirmar essa hipótese.
Os dados do setor Floresta (Tabela 10), mais uma vez, evidenciaram a elevada
heterogeneidade ambiental desse setor, rompendo qualquer tendência à formação de gradientes com
base nesse parâmetro.
BORDA DIST. MÉDIA CONTROLE FLORESTA
SETORES
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
INDIVÍDUOS SPP. ANEMOCÓRICAS/ZOOCÓRICAS
Figura 22. Distribuição de valores médios para proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e
zoocóricas na amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o
intervalo de confiança de 95%.
104
Tabela 10. Análise de Variância (ANOVA) para os parâmetros analisados em estudo realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil, considerando os valores
médios para cada parcela. Entre parênteses: desvio-padrão da média. Letras iguais representam médias que não diferem estatisticamente pelo teste a posteriori de
Tukey; letras diferentes indicam variação estatisticamente significativa pelo mesmo teste.
Parâmetros Borda Distância Média Controle Floresta F Valor-p
Eqüabilidade 0,85 (±0,04)
a
0,85 (±0,1)
a
0,88 (±0,11)
a
0,86 (±0,08)
a
0,1831 0,9069
Mortas em pé 4,40 (±2,41)
a
2,00 (±1,0)
ab
0,90 (±0,88)
b
2,10 (±1,97)
ab
5,1330 0,0064
Densidade Total 50,00 (±7,84)
a
36,20 (±3,03)
b
33,00 (±7,54)
b
34,30 (±8,50)
b
6,4774 0,0020
Espécies Iniciais / Tardias 2,45 (±1,33)
a
1,27 (±0,14)
a
2,01 (±0,15)
a
4,21 (±20,47)
a
1,7438 0,1827
Indivíduos de Espécies Iniciais / Indiv. Esp. Tardias 1,28 (±0,78)
a
0,73 (±0,63)
a
1,75 (±1,03)
a
6,43 (±9,72)
a
1,7468 0,1821
Espécies Anemocóricas / Zoocóricas 0,31 (±0,14)
a
0,18 (±0,11)
a
0,24 (±0,12)
a
0,27 (±0,24)
a
0,5140 0,6763
Indiv. de Espécies Anemocóricas / Indiv. Esp. Zoocóricas 0,15 (±0,10)
a
0,11 (±0,09)
a
0,12 (±0,05)
a
0,25 (±0,27)
a
1,1893 0,332
105
Análise de Agrupamento – Dados qualitativos (binários) e quantitativos (abundância)
De fácil visualização e análise, os dendrogramas de similaridade para os quatro setores
(Figura 23), a partir de dados binários, não deixam dúvidas: as áreas sob interferência da trilha
(setores Borda e Distância Média) formam um grupo florístico único, com cerca de 42% de
similaridade entre si, enquanto os setores presumivelmente sem interferência da trilha (setores
Controle e Floresta) formam outro grupo florístico, com aproximadamente 39% de similaridade
entre si. Os dois grupos florísticos assemelharam-se entre si pouco mais de 30%.
A análise de agrupamento para dados de abundância indicou o mesmo padrão observado no
item anterior, isto é, as áreas sob interferência da trilha formam um grupo único, e as áreas do
interior da floresta formam outro grupo (Figura 24).
Assim, parece muito claro que a trilha tem alterado significativamente os padrões florísticos
da região estudada, tanto em termos de composição como de abundância.
Figura 23. Dendrograma de similaridade florística por análise de agrupamento (UPGMA, Jaccard, Binário, r
= 0,9818) para os quatro setores amostrados em trecho da Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
106
Figura 24. Dendrograma de similaridade por análise de agrupamento (UPGMA, Morisita, Abundância, r =
0,9983) para os quatro setores amostrados em trecho da Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Ordenação
A interpretação de uma PCA consiste, segundo Valentin (2000), em definir a
representatividade de cada eixo em relação ao (s) fator (es) ecológico (s) responsável (is) pela
ordenação das amostras. Assim, no diagrama de ordenação da PCA para dados totais de abundância
das espécies (Figura 25), é evidenciada a contraposição, no eixo 1, entre os setores Distância Média
e Borda, de um lado do gradiente, e os do Controle e Floresta, no outro extremo do gradiente.
Além da interpretação do diagrama de PCA para os dados gerais de cada setor, é importante
entender como as diferentes parcelas e as diferentes espécies amostradas estão ordenadas, a partir
da matriz de abundância das espécies. O diagrama da Figura 26 provê elementos para essa análise.
Verifica-se que Sorocea bonplandii, Anadenanthera peregrina, Dalbergia nigra, Siparuna
guianensis, Nectandra lanceolata e Chrysophyllum flexuosum associaram-se com altos valores, em
média, às parcelas dos setores Borda e Distância Média, ambas próximas à trilha. Por sua vez,
Prunus sellowii, Xylosma prockia, Trichilia pallida e Allophylus edulis obtiveram elevada
abundância nas parcelas do interior da floresta.
A ordenação das espécies produzidas pela Análise de Correspondência (CA), apresentada no
diagrama da Figura 27, permite algumas considerações interessantes. Sorocea bonplandii e
Chrysophyllum flexuosum, principalmente a segunda, associam-se fortemente aos setores Borda e
Distância Média. Este dado, aliado a outros resultantes das análises realizadas neste estudo, indicam
a clara “preferência” dessas espécies pelo cenário ambiental proporcionado pela proximidade da
trilha.
107
Se por um lado essas espécies parecem estar mais associadas à trilha, outras seguem a
tendência contrária. Piptadenia gonoacantha, Endlicheria paniculata, Xylosma prockia, Trichilia
pallida, Ocotea dispersa, Guapira opposita, Allophylus edulis e Protium warmingiana mostraram
elevada ligação com parcelas do controle da amostragem (Figura 27). Além disso, Dalbergia nigra,
Siparuna guianensis e Anadenanthera peregrina ocorrem com maior abundância nas parcelas do
setor Floresta, e Coffea arabica confirma-se como espécie típica do interior da Mata da Biologia
(Figura 27).
Esses dados confirmam a tendência de não haver qualquer ligação entre grupos sucessionais
e sucesso das espécies nos diferentes setores estudados. Enquanto uma espécie tardia
(Chrysophyllum flexuosum) juntamente com uma inicial (Sorocea bonplandii) têm se apresentado
intensamente associadas à área próxima da trilha, Piptadenia gonoacantha e Protium warmingiana
(inicial e tardia, respectivamente), por exemplo, têm ocorrido com muito mais representatividade no
interior da floresta.
Além disso, pouca associação entre o grau de interferência da trilha e a ocorrência de
síndromes de dispersão pode ser verificada nas análises de ordenação; ocorreram tanto espécies
anemocóricas como zoocóricas com elevada associação tanto às parcelas de interior da floresta
como às de borda de trilha.
Figura 25. Diagrama de Ordenação produzido pela Análise em Componentes Principais (PCA) para dados de
abundância totais obtidos em cada setor da amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
108
Figura 26. Diagrama “biplot” de Ordenação produzida pela Análise em Componentes Principais (PCA) para abundância das espécies amostradas nos quatro setores
do levantamento realizado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Os binômios estão grafados com as três primeiras letras do gênero e as três primeiras do
epíteto específico.
109
Figura 27. Diagrama de Ordenação por Análise de Correspondência (CA) para dados totais de abundância de cada espécie em cada um dos quatro setores
amostrados na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Os binômios estão grafados com as três primeiras letras do gênero e as três primeiras do epíteto
específico.
110
Considerações Finais
A hipótese central foi aceita, ou seja, verificaram-se diferenças florísticas e estruturais nos
diferentes setores amostrados. Porém, determinados parâmetros, como proporção de grupos ecológicos,
mostraram-se menos influenciados pela trilha, enquanto outros, como densidade total e formação de
grupos florísticos, mostraram-se intimamente associados com o grau de proximidade da trilha.
O setor Floresta mostrou-se inadequado como controle amostral da interferência da trilha, mas
evidenciou estratégias utilizadas pelas espécies da Mata da Biologia, comprovando o que seria
esperado para áreas em diferentes contextos topográficos e edáficos. Além disso, o presente estudo
evidenciou, por meio dos resultados desse setor a necessidade de um bom conhecimento do contexto de
amostragem para trabalhos envolvendo trilhas.
Trilhas e clareiras pequenas parecem compartilhar alguns de seus efeitos sobre a vegetação,
como a maior riqueza nas áreas de maior exposição aos efeitos causados por ambas, indicando que se
apresentam tipicamente como sítios de regeneração para as florestas.
Literatura Citada
Ab’Saber, A.N. 2003. Os domínios de natureza no Brasil: potencialidades paisagísticas. Ateliê
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CAPÍTULO 3
Interferência de trilhas na vegetação arbórea: um estudo comparativo
entre dois fragmentos de Floresta Atlântica na Região Sudeste do Brasil
116
ABSTRACT – (Interference of trails on arboreal communities: a comparative analysis between two
forest fragments in the Atlantic Forest, Southeastern Brazil). Trails, despite their rare studies, can
influence significantly the floristic composition and structure of plant communities. In the Atlantic
Forest, this effect should be investigated, including vegetation forms like the Atlantic Rainforests and
the Semideciduous Seasonal Forests. This Chapter aims to verify how forest trails interfere in plant
communities, considering two different Brazilian Atlantic fragments: Parque Estadual Fontes do
Ipiranga Biological Reserve (PEFI), in Sao Paulo, Sao Paulo State (23º38’S e 46º38’W), and the
Federal University of Viçosa Biological Reserve, in Viçosa, Minas Gerais State (20º45’S e 42º07’W).
The same basic methodology was used to collect and analyze data, and the experimental design was
adapted to the reality of each study area. We observed that each fragment shows different kinds of
response to trails. Both fragments indicated that restricted and small trails could be positively
correlated with plant recruitment and coexistence, while large and non-restricted ones tend to reduce
diversity and the development of new populations.
Key words: Biological Reserve, PEFI, phytosociology
RESUMO – (Interferência de trilhas na vegetação arbórea: um estudo comparativo entre dois
fragmentos de Floresta Atlântica na Região Sudeste do Brasil).
As trilhas, a despeito dos raros estudos
já desenvolvidos, podem influenciar sensivelmente a composição e a estrutura de comunidades
vegetais. Particularmente para a Mata Atlântica, esse efeito necessita ser estudado, abrangendo variadas
formações, como as Florestas Ombrófilas Densas e Estacionais Semidecíduas. Assim, o objetivo do
presente capítulo é verificar o nível de interferência que as trilhas podem causar na floresta,
considerando diferentes fragmentos Atlânticos brasileiros: o Parque Estadual Fontes do Ipiranga
(PEFI), em São Paulo, SP (23º38’S e 46º38’W), e a Mata da Biologia da Universidade Federal de
Viçosa, em Viçosa, MG (20º45’S e 42º07’W). A mesma metodologia de coleta e análise de dados foi
empregada para os dois estudos, sendo os respectivos desenhos amostrais adaptados à realidade de cada
área. Verificou-se que a vegetação de cada fragmento responde de uma determinada forma à presença e
utilização de trilhas. Ambos os levantamentos indicaram que trilhas pequenas e de uso restrito podem
favorecer o recrutamento e a coexistência de espécies, enquanto trilhas largas e de uso intensivo
apresentam a tendência de reduzir a diversidade e dificultar o desenvolvimento de novas populações.
Palavras-chave: Mata da Biologia, PEFI, fitossociologia
117
Introdução
A Floresta Atlântica faz parte do conjunto das florestas tropicais mais ameaçadas do mundo. A
maioria de seus remanescentes são fragmentos pequenos e perturbados, ou áreas protegidas que se
encontram sob relevo íngreme (Viana & Tabanez 1996); abriga numerosas espécies endêmicas e
constitui-se o habitat natural de diversas espécies ameaçadas de extinção (Borém & Oliveira-Filho
2002). Dada a sua importância e o grau de devastação a que já foi submetida, desde o período da
colonização pelos portugueses, a Floresta Atlântica necessita urgentemente de estudos que relacionem
atividades humanas à degradação de suas formações florestais.
A principal formação deste bioma são as Florestas Ombrófilas Densas, as quais se estendem por
grande parte da área costeira do Brasil. Com uma vegetação exuberante em termos de riqueza e
diversidade, atualmente encontra-se reduzida a cerca de 10% de sua formação original (Fundação SOS
Mata Atlântica 2002). Juntamente com as Florestas Estacionais Semidecíduas e as Ombrófilas Mistas,
compõem o que modernamente se convencionou chamar de Floresta Atlântica sensu lato (Oliveira-
Filho & Fontes 2000). Ao contrário de alguns trabalhos envolvendo a vegetação desse bioma (e.g.,
Leitão-Filho 1987, Joly et al. 1991), tem se tornado cada vez mais evidente que a Floresta Atlântica
constitui uma rede florística intrinsecamente relacionada. Segundo esse novo paradigma, as Florestas
Estacionais e Ombrófilas tiveram a mesma origem, e foram se modificando no decorrer do processo
evolutivo. Ainda nesse contexto, estudos revelaram que houve intensa troca gênica entre as diferentes
formações vegetais encontradas no bioma atlântico, e estudos palinológicos corroboram a hipótese de
mesma origem dessas formações (Joly et al. 1999).
As Florestas Estacionais Semidecíduas, encontradas em parte considerável do interior do país,
abrigam um subgrupo de uma flora muita mais rica, a das Florestas Ombrófilas Densas (Oliveira-Filho
& Fontes 2000). Certamente, as condições de seca estacional a que a vegetação das Florestas
Estacionais está submetida atuam como forte pressão seletiva no sentido de reduzir a riqueza e a
diversidade de espécies nessa formação. Por sua vez, a vegetação que ocorre nas Florestas Ombrófilas
Densas dispõe de calor, umidade e precipitação durante todo o ano, de forma bem distribuída, fator que
ajuda a explicar sua fisionomia e composição únicas. Dessa forma, a flora encontrada nos
levantamentos realizados nas duas formações difere significativamente (Leitão-Filho 1987), embora
estejam intimamente relacionadas (Oliveira-Filho & Fontes 2000).
Do ponto de vista da conservação da Floresta Atlântica, somente por meio de um conhecimento
sólido que contemple as diversas formações desse bioma tornar-se-ia possível o estabelecimento de
118
políticas robustas e sólidas, pois como afirmaram Joly et al. (1999), tais formações fazem parte de um
corpo único, indissociável, que não deve ser estudado e analisado de forma fragmentada. Estudos
recentes, como os de Oliveira-Filho & Fontes (2000) e de Oliveira (2006), comprovaram fortes
conexões florísticas entre as Florestas Estacionais e Ombrófilas Atlânticas, e dessa forma, não há
sentido em não estudá-las como uma unidade florística e estrutural.
De importância ainda desconhecida para a conservação da biodiversidade florestal atlântica, a
abertura de trilhas pode interferir na estrutura e na composição da vegetação adjacente por modificar a
luminosidade e temperatura locais, e assim constituir-se em um fator de perturbação. Além disso, a
utilização das trilhas por visitantes pode acarretar em modificação na dispersão de sementes e
propágulos, além de ocasionar impactos físicos ao solo. O pisoteio é uma fonte potencial de impacto
dos ecossistemas florestais nativos (M.F.R.Siles, comunicação pessoal).
Segundo Cole (1978), o uso irrestrito de recreação em áreas naturais tende a prejudicar as
comunidades vegetais que têm sido selecionadas nesses ambientes. Cumpre destacar que a utilização de
áreas de recreação no interior de florestas vem se tornando uma prática bastante freqüente na vida
contemporânea, o que pode facilmente ser explicado por fatores como aumento da população urbana,
redução no número de horas de trabalho, desenvolvimento de meios de transporte e maior investimento
em lazer (Lima 1972). De forma inequívoca, a popularização desse tipo de atividade tem levado a um
substancial aumento no volume de turistas visitando áreas protegidas, os quais procuram descanso e
fuga da rotina (IUCN 1993 apud Robim et al. 2004).
Para Andrade (2003), as trilhas, circunscritas ou atravessando Unidades de Conservação, o
fazem em ambientes naturais muitas vezes frágeis ou carentes de proteção. Quanto a isso, Pires et al.
(2004a) afirmaram que os efeitos das atividades humanas nos ecossistemas são os principais
responsáveis por uma biorregião ser ou não sustentável. A integridade ecológica dos ecossistemas
naturais implica, necessariamente, na manutenção de suas áreas naturais em condições satisfatórias de
qualidade ambiental, de forma a garantir a continuidade dos processos ecológicos ao longo do tempo
(Pires et al. 2004b).
Um conceito importante no estudo de possíveis interferências causadas por trilhas é a
“capacidade de carga”. Sobre o assunto, Robim et al. (2004), respaldando-se no trabalho de Takahashi
(1998), afirmaram que se trata do “tipo e o nível de uso que pode ser conciliado enquanto sustenta os
recursos desejados e as condições recreativas que integram os objetos de manejo”, podendo, ou não,
especificar o número de visitantes. Além disso, os autores ressaltaram que a capacidade de carga deve
ser determinada para cada sítio de uso público, pois depende das características biofísicas locais.
119
A tomada de decisão favorável à abertura de trilhas, em geral, não se baseia em análises
científicas sobre os processos ecológicos envolvidos (Cole 1978). Este autor sugeriu, assim, que as
diferentes formações vegetais passassem a dispor de mais informações sobre a susceptibilidade às
mudanças resultantes da construção e uso das trilhas, pois, com esse conhecimento, poder-se-ia
conceber sistemas de trilhas que evitassem regiões mais frágeis. Roovers et al. (2004) alertaram para os
efeitos da visitação intensiva sobre a compactação do solo, e sobre os efeitos desta sobre a cobertura e a
composição florística da área, ressaltando que outros fatores bióticos e abióticos podem vir a ser
fortemente alterados como resultado desse processo.
Segundo Cole (1978), possíveis sinais de estresse da vegetação podem ser mensurados
diretamente, por meio da comparação entre a vegetação imediatamente adjacente a trilhas e a vegetação
mais distante da mesma, dentro da mesma formação vegetal. Além de sugerir esse método para estudos
dentro da mesma formação, o autor desenvolveu um estudo no sub-bosque próximo a trilhas em
diferentes formações vegetais, tendo encontrado diferenças significativas no comportamento estrutural
e florístico entre elas. Formações com dossel mais fechado apresentaram as mais drásticas alterações
entre a vegetação próxima e a relativamente distante de trilhas - espécies que foram favorecidas com a
abertura e utilização das mesmas apresentam tecidos permanentemente protegidos ou folhas ao nível do
solo, fatores que facilitam a sobrevivência nestas condições de estresse [(Bates 1935, Dale & Weaver
1974, Liddle & Greg-Smith 1975) apud Cole 1978]. Já as formações mais abertas mostraram menor
susceptibilidade a esse tipo de impacto; os valores sociológicos das espécies dominantes, embora
tenham decrescido um pouco com a proximidade da trilha, mantiveram o seu alto valor.
Conseqüentemente, a mudança na composição florística foi menos extrema, e a região adjacente à
trilha manteve uma cobertura relativamente densa.
Estudos comparativos como o de Cole (1978), no Brasil, são inexistentes. A Floresta Atlântica
constitui um bioma de especial interesse para estudos comparativos envolvendo vegetação próxima a
trilhas, dada a existência de diferentes formações com características próprias de composição, estrutura,
clima, relevo e ocupação. Porém, essa heterogeneidade também traz problemas em estudos
comparativos, uma vez que é virtualmente impossível mensurar todas as características – evolutivas,
ecológicas, geomorfológicas e de ocupação do espaço – que concorreram, juntamente com as trilhas,
para que dada vegetação apresentasse, hoje, determinada composição e estrutura. A abertura de
clareiras em pontos desconhecidos e tempos diferentes decorridos desde a abertura das trilhas nos
diferentes fragmentos são alguns dos fatores que impossibilitam uma comparação precisa entre
respostas vegetacionais. Outro problema diz respeito à adaptação que necessita ser realizada, em cada
fragmento, para estudos com trilhas, o que dificulta o estabelecimento de perfeitas analogias.
120
Assim, respaldado neste princípio de heterogeneidade da Floresta Atlântica, o que se pretendeu
neste trabalho não foi responder se há diferenças estruturais e florísticas entre as diferentes formações
atlânticas em áreas atravessadas por trilhas. A resposta positiva a uma questão como essa é
naturalmente óbvia. O objetivo, aqui, foi começar a gerar conhecimento acerca de características
estruturais e florísticas da vegetação adjacente a trilhas em diferentes formações atlânticas, com
metodologias adaptadas a cada um dos fragmentos em questão, para que uma caracterização mais
abrangente desse fenômeno possa ser fornecida e venha a facilitar futuros programas de manejo e
conservação em áreas cortadas por trilhas. Como as analogias não puderam ser estabelecidas de forma
perfeita, dadas as limitações apresentadas em “Material e Métodos”, considerou-se mais seguro apenas
estabelecer a predição de haver diferenças entre as respostas da vegetação dos dois fragmentos, sem a
preocupação com a pergunta “qual dos dois sofreria maior interferência por trilhas?”.
Assim, foram estudados, comparativamente, dois levantamentos realizados na Floresta
Atlântica do Sudeste: um, no Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI), em São Paulo, SP (Hirata
2006), e o outro, na Mata da Biologia, em Viçosa, MG (2º capítulo desta Dissertação).
As principais perguntas que nortearam a presente contribuição foram:
1) Como a vegetação adjacente às trilhas estudadas na Mata da Biologia e no PEFI está
caracterizada, estrutural e floristicamente?
2) Existem espécies que “preferem” as áreas mais próximas às trilhas? Quais seriam?
3) As análises de agrupamento e ordenação para parcelas e setores, em cada levantamento,
refletem a distância que possuem em relação às respectivas trilhas?
Foram testadas as seguintes hipóteses:
1) as trilhas influenciam a estrutura e a composição florística em ambos os levantamentos, por
alterações nos parâmetros diversidade, riqueza, densidade, proporção entre espécies anemocóricas e
zoocóricas, e entre espécies de estágio inicial e estágio tardio de sucessão.
2) a vegetação do PEFI e da Mata da Biologia, por serem fitoecológica e historicamente
distintos, respondem, cada um, de forma peculiar à presença e utilização de trilhas, o que se refletirá
em diferenças na riqueza, diversidade, proporção de grupos ecológicos e nas configurações dos
dendrogramas de similaridade e dos diagramas de ordenação.
121
Material e Métodos
Áreas de estudo
Mata da Biologia, Viçosa, MG
Aspectos gerais de Viçosa, MG
A microrregião de Viçosa possui área de 4.826,1 km
2
e população de 225.396 habitantes,
distribuída em 20 municípios. Sedia porção considerável de uma das mais importantes unidades de
conservação do país, o Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (PESB). Distante cerca de 50 km a
oeste do PESB, o município de Viçosa é o principal dessa microrregião; possui população de cerca de
75.000 habitantes e área de 299,4 km
2
.
A topografia da região é fortemente acidentada, com vales estreitos e úmidos. Ocorre
dominância de encostas de perfil côncavo-convexo e, geologicamente, encontra-se embasada em
substrato gnáissico-granítico. Predominam, em seus solos, as seguintes classes: Latossolo Amarelo, nos
topos convexos; Latossolo Vermelho-Amarelo, nas encostas das elevações; Podzólico Vermelho-
Amarelo Câmbico nos terraços; Solos Aluviais associados aos Hidromórficos, nos fundos de vales
(Almeida-Júnior 1999).
O clima da região é do tipo C
w
a (subtropical úmido com verões quentes), segundo a
classificação de Köppen, com déficit hídrico entre maio e setembro, e excedente de precipitação entre
dezembro e março (Golfari 1975). Caracteriza-se por uma dupla estacionalidade climática associada às
chuvas; entre maio e outubro, ocorre uma estação tipicamente seca, e os verões são quentes e chuvosos.
Caracterização histórica da Zona da Mata Mineira
A Zona da Mata Mineira, em suas condições originais, formava um continuum com a floresta
do médio Rio Paraíba ao Sul, do vale do Rio Doce ao norte, sendo a oeste limitada pelos campos
naturais do centro e do sul de Minas Gerais (Valverde 1958). De acordo com Ab’Saber (2003), a
porção sudeste de Minas Gerais apresentava uma faixa contínua de florestas em áreas
geomorfologicamente típicas de “mares de morros”, tendo sido denominada, por possuir esta
configuração, Zona da Mata Mineira. As Florestas Estacionais Semidecíduas da região, em particular,
foram severamente modificadas pelo ciclo do café e pela pecuária extensiva e, mais recentemente, pelo
122
plantio da cana-de-açúcar (Valverde 1958, Meira-Neto & Silva 1995).
O histórico de ocupação do município de Viçosa deve ser analisado com base na expansão
cafeeira e no declínio da mineração na região de Ouro Preto e Mariana (Paniago 1990). Segundo a
autora, o café, embora tenha garantido por muito tempo a maior fonte de renda de Viçosa, teve a
mecanização intensiva de sua lavoura prejudicada pela configuração geográfica e relevo acidentado
típicos do município. Na área correspondente à Mata da Biologia, por exemplo, existiu um cafezal
entre 1922 e 1926.
Caracterização vegetacional e florística de Viçosa e adjacências
A região de Viçosa possui a particularidade de abrigar uma série de pequenos fragmentos,
alguns deles praticamente contínuos entre si. Três remanescentes florestais que representam
tipicamente esta constatação são a Fazenda Bom Sucesso (conhecida na região como Mata do Seu
Nico), com 35 ha; a Estação de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental – EPTEA Mata do
Paraíso, com 196 ha; e a Mata da Biologia, com 75 ha. Análise de agrupamento realizada por Irsigler
(2002) mostra maior similaridade florística entre os fragmentos de Viçosa em relação a outros da Zona
da Mata de Minas Gerais. Levantamentos realizados nesses três fragmentos representam uma
considerável parcela dos estudos de estrutura e composição já realizados no município, destacando-se
ainda na totalidade dos levantamentos desta natureza realizados em Minas Gerais, colocando Viçosa
em primeiro lugar no Estado (Oliveira-Filho 2006).
De modo geral, na região predominam as famílias Euphorbiaceae, Flacourtiaceae (sensu
Cronquist), Lauraceae, Fabaceae (Leguminosae), Myrtaceae e Rubiaceae (Almeida & Souza 1997,
Meira-Neto et al. 1997, Meira-Neto & Martins 2000, Senra 2000, Silva et al. 2000, Soares-Júnior 2000,
Irsigler 2002, Paula et al. 2002 e Marangon et al. 2003). Segundo esses mesmos autores, Leguminosae
destaca-se tipicamente por sua altíssima riqueza de espécies, enquanto Rubiaceae e Myrtaceae
contribuem particularmente com a composição do sub-bosque florestal.
Interessante destacar que Irsigler (2002) encontrou, em área de 1 ha amostrada na Fazenda Bom
Sucesso, com critério de inclusão CAP ≥ 10 cm, Índice de Diversidade de Shannon (H’) de 4,44,
Equabilidade de 0,815, e riqueza de espécies (S), de 233, valores comparáveis aos encontrados para a
Floresta Amazônica (Leitão-Filho 1987).
123
Caracterização da Mata da Biologia
A Mata da Biologia situa-se no campus da Universidade Federal de Viçosa, constitui-se um
fragmento de Floresta Atlântica com uma área total de aproximadamente 75 ha (Paula et al. 2002) e
enquadra-se, segundo Veloso et al. (1991), no grupo das Florestas Estacionais Semidecíduas Montanas.
Encontra-se nas coordenadas geográficas 20º45’S e 42º07’W, estando localizada a uma altitude média
de 650 m.
Na área correspondente à Mata da Biologia, um cafezal foi implantado em 1922. No entanto, o
solo do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico predominante na região e a agricultura predatória
praticada no início do século XX concorreram para a redução dos níveis de produtividade, forçando o
abandono de grande parte das lavouras (Golfari 1975, Paniago 1990, Paula et al. 2002). Em 1926, com
a fundação da ESAV – Escola Superior de Agricultura e Veterinária (hoje Universidade Federal de
Viçosa), a área passou a fazer parte do campus e permanece protegida nos termos legais e em
regeneração natural até hoje (Paula et al. 2002).
O fragmento possui algumas trilhas com a finalidade de fornecer à população em geral, e
principalmente à comunidade universitária, acesso ao interior da floresta.
Reserva Biológica do Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo, SP
Aspectos gerais de São Paulo, SP
A microrregião de São Paulo possui área de 2.348,2 km
2
e população de 13.597.629 habitantes
distribuídos em oito municípios. Sedia, entre outras, as unidades de conservação Parque Estadual
Fontes do Ipiranga (PEFI) e Parque Estadual da Serra da Cantareira. O município de São Paulo é o
principal dessa microrregião; possui população de 10.927.985 habitantes e área de 1.523 km
2
.
Do ponto de vista geomorfológico, o estado de São Paulo apresenta, segundo o IPT (1981), as
seguintes divisões: Província Costeira, Planalto Atlântico, Depressão Periférica, Cuestas Basálticas e
Planalto Ocidental. Para Ross & Moroz (1997), o estado estaria constituído por três unidades
morfoestruturais, de acordo com suas gêneses e idades: o Cinturão Orogênico do Atlântico, a Bacia
Sedimentar do Paraná e as Bacias Sedimentares Cenozóicas. Estas últimas incluem as planícies
litorâneas e fluviais, a Depressão do Baixo Ribeira e Médio Paraíba e o Planalto Paulistano.
O município de São Paulo encontra-se na Bacia de São Paulo, a qual é formada por depósitos
do Terciário e do Quaternário (Joly 1950 apud Dislich et al. 2001). Essa bacia é dominante na região
124
centro-norte da bacia hidrográfica do Tietê, a qual se encontra sobre os terrenos cristalinos do Planalto
Atlântico Brasileiro (Gomes 1992).
Em relação aos solos da Grande São Paulo, Setzer (1955) apud Gomes (1992) afirmou serem
muito pobres e ácidos para a atividade agrícola; possuem, no entanto, boas propriedades físicas. Gomes
(1992) listou os seguintes tipos de solos para a região metropolitana: Latossolo Vermelho-Amarelo fase
rasa, de baixa fertilidade; Podzólico Vermelho-Amarelo distrófico; Podzólico Vermelho-Amarelo
eutrófico; Latossolo Vermelho-Amarelo húmico álico; Latossolo Vermelho-Amarelo álico (ou
distrófico), nas modalidades (a) horizonte A moderado, textura argilosa, (b) pouco profundo, textura
argilosa, (c) horizonte A moderado, textura média, (d) horizonte A moderado, textura argilosa.
O clima da região apresenta-se influenciado por quatro massas de ar: Massa Tropical Atlântica
(quente e úmida, interferindo diretamente sobre os avanços da Massa Polar Atlântica durante o
inverno), Massa Polar Atlântica (fria e úmida, manifestando-se por meio de “jatos” de ar frio), Massa
Equatorial Continental (quente e úmida, que tende a trazer instabilidade ao tempo) e Massa Tropical
Continental (atuando apenas esporadicamente no estado de São Paulo); as Massas Atlânticas (Tropical
e Polar) originam-se no oceano e são modificadas no continente, pois encontram as escarpas da Serra
do Mar (Gomes 1992).
Na Grande São Paulo, o regime pluviométrico é tipicamente tropical, com maior incidência de
precipitação de dezembro a fevereiro, época em que ocorrem grandes tempestades rápidas no período
da tarde.
Caracterização histórica do Planalto Paulistano
Segundo Dislich et al. (2001), a região do Planalto Paulistano sofreu influências antrópicas
desde o início de sua ocupação, no século XVI, fato explicado pela colonização européia. Os autores
acima, no entanto, ressaltaram que antes mesmo da chegada dos europeus, a região já era um núcleo de
povoamento importante para os índios tupiniquins.
A região tem sua história bastante ligada à colonização européia e ao ciclo do café, sendo este
último o determinante para que ali se desse a ocupação humana de maneira mais efetiva. A partir da
construção de estradas de ferro, a industrialização passou a determinar a configuração dos espaços
paulistanos (Catharino 2006) e, hoje, São Paulo é uma das maiores e mais importantes cidades do
mundo. Segundo esse último autor, tal desenvolvimento acarretou, nos últimos 150 anos, uma grande
catástrofe ambiental para as florestas da região, fazendo com que grandes áreas contínuas de Mata
Atlântica fossem removidas, comprometendo a sua biodiversidade florística e faunística.
125
Caracterização vegetacional e florística de São Paulo e adjacências
A classificação vegetacional da região metropolitana de São Paulo apresenta controvérsias
históricas (Ivanauskas 1997, Catharino et al. 2006). Enquanto, por um lado, Pivello & Peccinini (2002)
e Gandolfi et al. (1995) definiram a existência de Florestas Estacionais Semidecíduas para a cobertura
vegetal da Grande São Paulo, Roizman (1993), Aragaki (1997) e Gomes (1998) consideraram mais
adequado denominar tais florestas de “Ombrófilas Densas de Transição”.
A paisagem original da região, segundo Ab’Saber (1970), era composta, predominantemente,
por florestas, podendo ainda ocorrer vegetação de cerrado e campos em certas regiões com
características particulares de solo. A remoção das florestas paulistas, segundo Catharino (2006),
ocorreu tardiamente, após a expansão da cultura do café e colonização de regiões do interior.
Atualmente, apenas uma pequena parcela de matas nativas mantém-se, e mesmo assim, sempre
localizada em fragmentos altamente perturbados e com pouca, ou nenhuma, conectividade entre si.
Interessante notar, entretanto, que alguns trabalhos realizados em tais fragmentos apontam para a
existência de uma diversidade florística e estrutural elevada, tanto entre como dentro dos trechos
estudados (Dislich et al. 2001).
Caracterização da Reserva Biológica do PEFI
O Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) é um dos poucos fragmentos que restaram da
Floresta Atlântica de Planalto (Pivello & Peccinini 2002). Segundo estes autores, como o PEFI abriga
também instituições de pesquisa, serviços e lazer, torna-se um centro de referência para o município de
São Paulo e região circunvizinha, sendo, portanto, um local de grande circulação humana. Assim, tanto
o processo de fragmentação quanto as atividades humanas realizadas em seu entorno e em seu interior
levam a uma situação de degradação da floresta ali existente.
A importância do PEFI é histórica na conservação de mananciais e de espécies nativas (Hoehne
et al. 1941) e possui reconhecida atuação na regulação do microclima regional (São Paulo 1999).
Constitui uma Unidade de Conservação administrada pelo Instituto de Botânica, da Secretaria Estadual
do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. A região encontra-se coberta em grande parte pela área
urbana da metrópole. O Parque surgiu a partir da desapropriação dos terrenos da Bacia do Ribeirão do
126
Ipiranga, declarados como de utilidade pública em 1883; recebeu o nome que possui hoje por ocasião
do Decreto número 52.281, de agosto de 1969 (Struffaldi-De-Vuono 1985).
A vegetação do PEFI pertence às Florestas Atlânticas e, mais especificamente, segundo Veloso
et al. (1991), ao grupo das Florestas Ombrófilas Densas Montanas. Como dito anteriormente, uma
denominação alternativa - “Florestas Ombrófilas de Transição” - também é aceita.
Geomorfologicamente, faz parte da Zona do Planalto Paulistano, e assim, encontra-se inserido na
Província do Planalto Atlântico, o qual é constituído por terras altas, constituídas basicamente por
rochas cristalinas pré-cambrianas e cambro-ordovicianas (Fernandes et al. 2002). Segundo os mesmos
autores, a Zona do Planalto Paulistano apresenta relevo suavizado, com morros e espigões de altitudes
entre 715 e 900 m. Segundo Ab’Saber (1970), o contexto regional é definido pelo Domínio de Mares
de Morros, caracterizado por ondulações com topos convexos e topografia pouco movimentada.
O PEFI localiza-se ao sul da cidade de São Paulo, nas coordenadas geográficas 23º38’S e
46º38’W, em uma altitude entre 770 m e 825 m, ocupando uma área total de 526,38 ha, sendo 357 ha
de Reserva Biológica (Melhem et al. 1981, Nastri et al. 1992). Struffaldi-De-Vuono (1985) classificou
o clima do PEFI como sendo do tipo C
w
b, dentro do Sistema de Kööpen. No entanto, se considerarmos
a classificação climática de São Paulo, pode ocorrer uma variação para C
w
a ou C
f
a conforme o período
selecionado para avaliação climática, devido às grandes variações de temperatura média anual na
cidade (Aragaki & Mantovani 1998). O solo, segundo Struffaldi-De-Vuono (1985), é do tipo Latossolo
Vermelho-Amarelo, relativamente pobre em nutrientes. Atualmente, a área do PEFI abrange as
seguintes instituições (Figura 1): Jardim Botânico, Instituto de Botânica, Fundação Parque Zoológico
de São Paulo, Zôo Safári, Secretaria de Cultura e Abastecimento do Estado, Parque da Ciência e
Tecnologia (CienTec/USP), Hospital Psiquiátrico, 3º Batalhão da Polícia Militar, 97º Departamento de
Polícia Civil, Agrocentro – Parque de Exposições Imigrantes e CELEX (Bicudo et al. 2002). Em razão
da proximidade geográfica de municípios que apresentam intensa industrialização, como Diadema e
São Bernardo do Campo, o PEFI vem sendo fortemente impactado por poluentes atmosféricos. Outra
fonte importante de perturbação em potencial é o Aeroporto de Congonhas, situado nas imediações do
Parque.
127
Figura 1. Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI), em São Paulo, SP, Brasil, com suas unidades
administrativas. Reproduzida de Hirata (2006).
Amostragem
A metodologia empregada nos dois levantamentos foi muito semelhante: o mesmo critério de
inclusão (DAP ≥ 2,5 cm) e o mesmo tamanho das unidades amostrais foram estabelecidos. No PEFI,
foram realizadas 10 repetições, ou seja, 10 unidades amostrais (parcelas) foram instaladas em cada um
dos setores amostrados, a saber: setor Trilha de Terra Batida, setor Trilha das Nascentes e setor Trilha
Imaginária. Em Viçosa, dadas as condições estabelecidas no Capítulo 2 e as observações
pormenorizadas realizadas no Capítulo 4, o número de repetições foi reduzido à metade nos setores
Borda e Distância Média. Os setores de interior de mata, em Viçosa, contribuíram com 10 parcelas
128
cada, em dois níveis de análise (Capítulo 2). Assim, essa diferença e outras discutidas a seguir são
justificadas pela necessidade de se adaptar o desenho amostral proposto às diferentes situações
observadas em campo.
Os setores amostrados em cada levantamento foram classificados em níveis de interferência
potencial causada pela abertura de trilhas (Tabela 1).
Tabela 1. Níveis preditos de interferência causada por trilhas e respectivos setores amostrados em Viçosa, MG
(este estudo) e em São Paulo, SP (Hirata 2006), Brasil.
Nível predito de interferência causada
por trilha
Setor amostrado em Viçosa, MG Setor amostrado em São Paulo, SP
Elevado
Borda da Trilha do Sauá
(Setor Borda)
Distância de 7 m da Trilha de
Terra Batida (Setor Terra Batida)
Médio a Baixo
Distância de 7 m da Trilha do Sauá
(Setor Distância Média)
Distância de 7 m da
Trilha das Nascentes
(Setor Trilha das Nascentes)
Nulo
Trilha Imaginária
(Setor Controle)
Trilha Imaginária
(Setor Controle)
Em Viçosa, dada a proximidade de ocorrência de variadas situações edáficas e topográficas na
área estudada, optou-se por amostrar um quarto setor, denominado Floresta. Assim, foi possível testar
relações entre quatro diferentes situações ambientais, o que contribuiu significativamente para os
objetivos desta Dissertação.
Importa, aqui, justificar o motivo de não ter sido realizado um estudo na borda da trilha de
médio impacto (a Trilha das Nascentes) em São Paulo, o que facilitaria a analogia proposta para os
setores estudados nos dois fragmentos. A vegetação arbórea próxima a essa trilha foi amostrada por
Hirata (2006) ao longo dos anos de 2004 e 2005. No início de 2006, a área foi totalmente modificada
para a abertura de uma trilha suspensa em madeira. Houve uma enorme desconfiguração das condições
originais da trilha, e descobriu-se que, no caso de um novo levantamento, desta vez na borda, parte da
vegetação já amostrada por Hirata (2006) seria incluída na nova amostragem. Não seria mais possível,
assim, amostrar a vegetação nas condições encontradas por aquela autora, o que inviabilizou o estudo
da vegetação situada na borda desta trilha. Uma alternativa, a priori, seria estudar outra trilha em
129
Viçosa, análoga à de Terra Batida do Jardim Botânico de São Paulo. Porém, outro problema surgiria: a
Trilha de Terra Batida de Viçosa situava-se em condições de solo, relevo e exposição à luz solar
bastante distintos da Trilha do Sauá, situada, inclusive, em área muito acidentada – variando bastante
em relação à sua homônima do Jardim Botânico de São Paulo. Corria-se o risco, portanto, de se atribuir
possíveis variações florísticas e estruturais ao fator “trilha”, sendo que o fator decisivo poderia ser
outro, não mensurado. Em São Paulo, a semi-continuidade entre a Trilha de Terra Batida e a Trilha das
Nascentes, fato não encontrado em Viçosa, tornou possível o estudo nas duas trilhas, não havendo
diferenças significativas nos fatores listados anteriormente (solo, relevo e exposição à luz solar).
No entanto, dada as condições extremamente distintas entre as duas amostragens e a
impossibilidade de um fiel procedimento comparativo envolvendo cada par de situações, considerou-se
inexistente o comprometimento das condições analisadas. A alternativa mais razoável, assim, foi
analisar cada levantamento, caracterizando e procurando explicar a influência que cada uma das trilhas
estaria exercendo sobre a vegetação adjacente, sem demasiada preocupação com comparações
precipitadas. No caso de similaridades (ou dissimilaridades) evidentes entre o comportamento
vegetacional dos dois fragmentos, uma discussão seria proposta a posteriori.
Para cada levantamento, os dados de campo, incluindo espécies, foram processados no
programa Mata Nativa 2.0 (Cientec 2004), sendo gerados os parâmetros fitossociológicos usuais
(Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), além de índices de diversidade de Shannon (H’) e de
equabilidade de Pielou (J).
Cada espécie identificada foi classificada quanto à síndrome de dispersão, segundo Pijl (1982),
e quanto à categoria sucessional, segundo Gandolfi et al. (1995).
Não serão apresentadas informações pormenorizadas sobre cada levantamento, pois a
amostragem do PEFI encontra-se em Hirata (2006) e a da Mata da Biologia, no Capítulo 2 desta
Dissertação. Dar-se-á preferência, portanto, às análises gerais de cada levantamento e ao confronto dos
dados, de forma comparativa.
130
Análises estatísticas
Análise de Variância (ANOVA)
Para cada conjunto de dados gerados, a fim de se estabelecer se haveria ou não diferença
estatisticamente significativa entre os descritores utilizados para se avaliar a interferência das trilhas
nas diferentes situações amostradas, foi aplicada ANOVA (α = 5%) e, quando necessário, teste a
posteriori de Tukey-Kramer, para as médias de: equabilidade, mortalidade recente parcial (mortas em
pé) e densidade total; proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas e proporção
entre indivíduos de espécies iniciais (pioneiras e secundárias iniciais) e tardias (secundárias tardias). Os
parâmetros riqueza e diversidade foram analisados com base em seus valores absolutos, já que ambos
devem ser considerados no âmbito geral da amostragem.
Análise de Agrupamento
Para o estabelecimento dos grupos florísticos formados em cada levantamento, matrizes
qualitativas (presença/ausência) e quantitativas (abundância) geraram dendrogramas de similaridade a
partir do método UPGMA (agrupamento por média de grupo) juntamente com o Coeficiente de
Correlação de Pearson (r). Nessa etapa, foi utilizado o índice de Jaccard para dados qualitativos, e o
índice de Morisita para os quantitativos. Empregou-se o programa PAST (Hammer et al. 2001) para o
processamento desses dados.
Ordenação
Ordenação para dados quantitativos foi realizada para cada levantamento, objetivando
posicionar as amostras ao longo de eixos representativos da escala de abundância das espécies
presentes. Os seguintes métodos foram empregados para esse fim: PCA – Análise em Componentes
Principais (Jolliffe 1986) e CA – Análise de Correspondência (Hill 1974), muito utilizados em
Ecologia, que permitem interpretações sobre as semelhanças ecológicas das amostras e sobre as
relações entre amostras e espécies, respectivamente (Valentin 2000). Matrizes de correlação foram
131
preparadas e os dados, processados no programa PAST (Hammer et al. 2001), sendo obtidos diagramas
e relação de autovalores. Foram eliminadas, da matriz, as espécies representadas por menos de 10
indivíduos, pois as mesmas não contribuem para a análise geral dos dados. Em todas as matrizes, os
setores ou as parcelas constituíram-se os objetos (linhas), e as espécies, os descritores (colunas).
Resultados e Discussão
Composição florística e Estrutura
O resultado da amostragem realizada por Hirata (2006), no Parque Estadual Fontes do Ipiranga,
em São Paulo, pode ser resumido na Tabela 2.
A diversidade, expressa por H’, mostra um notável crescimento à medida que a vegetação
amostrada passa a sofrer menor interferência da trilha. A eqüabilidade (J) obedece a essa regra para os
dois primeiros setores, isto é, aqueles presumivelmente sob interferência de trilha. A riqueza, por sua
vez, mostra-se, em números absolutos, maior no setor cuja trilha teoricamente deve interferir mais
sobre a floresta, mas o interior desta apresenta um valor próximo e intermediário entre as três situações.
Da mesma forma, o número de indivíduos não mostra tendências claras. Portanto, dentre estes e
considerando apenas dados absolutos, somente o parâmetro H’ parece obedecer a um gradiente
promovido pelas trilhas.
Cabe destacar o papel da espécie exótica Archontophoenix cunninghamii na amostragem,
principalmente no setor Terra Batida. A espécie, segundo Hirata (2006), pode estar sendo favorecida
pelas condições proporcionadas pela trilha.
A predominância das mortas em pé no setor Trilha das Nascentes constitui-se em um fato
interessante, mas de difícil explicação. A mortalidade decorrente da maior exposição ao vento, a
temperaturas mais altas e umidade menor, tem sido correlacionada com efeito de borda (Matlack 1994,
Rodrigues & Nascimento 2006), e a trilha possui elementos que a tornam semelhante à borda de um
fragmento, embora a magnitude das modificações abióticas seja, certamente, muito superior nesta
última. Estariam as trilhas diretamente relacionadas com uma maior importância sociológica da
132
Categoria das Mortas, assim como ocorre com o Efeito de Borda? Se isso for verdade, esperaríamos
encontrar essa mesma categoria em uma posição de destaque no setor Terra Batida. Observando a
tabela fitossociológica para esse setor (Hirata 2006), constatamos que as mortas encontram-se apenas
na 4ª posição para esse parâmetro. O maior valor sociológico ocupado pelas mortas na amostragem
total pode indicar que o PEFI, particularmente no sítio amostrado por Hirata (2006), encontra-se em
situação delicada, provavelmente por estar susceptível à interferência antrópica não só pela existência e
utilização de trilhas, mas por todo o entorno densamente habitado, poluído e com nenhuma conexão
com outros fragmentos. É natural que se questione: o número de árvores mortas em pé, assim como o
VI anteriormente discutido, pode estar associado ao habitat proporcionado pelas trilhas?
Outra abordagem poderia, ainda, ser realizada para explicar a participação das mortas em pé.
Dependendo da idade da planta e de sua categoria sucessional, um elevado número de indivíduos dessa
categoria estaria indicando uma renovação natural da floresta (Oliveira-Filho et al. 1994). Porém, no
PEFI, uma parte considerável das mortas em pé, principalmente no setor Terra Batida, era jovem e de
estágios iniciais de sucessão. Além disso, informações sobre as mortas caídas ajudariam a se traçar um
perfil completo da Categoria das Mortas, pois as mortas em pé explicam apenas uma parte dessa
questão.
A amostragem em trecho cortado por trilha na Mata da Biologia, em Viçosa, MG, obteve os
resultados gerais apresentados na Tabela 3. Analisando apenas as três primeiras linhas desta tabela,
uma relação direta entre aumento de riqueza, abundância e diversidade faz-se evidente à medida que a
amostragem aproxima-se da trilha em estudo. A tendência para diversidade, assim, mostra-se oposta à
apresentada no PEFI.
O setor Floresta (1º nível) apresenta H’ superior a todos os outros setores amostrados, o que
pode estar relacionado aos diferentes habitats proporcionados pela heterogeneidade ambiental do sítio
em que ele se encontra (Townsend et al. 2006). Porém, com relação à riqueza, apresenta um valor
muito próximo ao do setor Borda e do Setor Distância Média.
133
Tabela 2. Resumo dos dados obtidos por Hirata (2006) no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Setor
Nível predito de
interferência da
trilha
Número de
unidades
amostrais
Riqueza
Número de
indivíduos
Diversidade
(H’)
Equabilidade
(J)
Espécie mais abundante Espécie de maior VI
Terra Batida Alto 10 66 224 3,68 0,88
Archontophoenix
cunninghamii
Archontophoenix cunninghamii
Trilha das
Nascentes
Médio 10 56 321 3,74 0,93 Categoria das Mortas Categoria das Mortas
Controle Nulo 10 62 257 3,83 0,93 Cupania emarginata Actinostemon klotzschii
Geral - 30 116 802 4,25 0,89 Categoria das Mortas Categoria das Mortas
Tabela 3. Resumo dos dados obtidos na amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Setor
Nível predito de
interferência da
trilha
Número de
unidades
amostrais
Riqueza
Número de
indivíduos
Diversidade
(H’)
Equabilidade
(J)
Espécie mais abundante Espécie de maior VI
Borda Alto 5 59 250 3,23 0,79 Chrysophyllum flexuosum Chrysophyllum flexuosum
Distância
Média
Médio 5 56 181 3,21 0,80 Chrysophyllum flexuosum Chrysophyllum flexuosum
Controle –
1º nível
Nula 5 41 149 2,99 0,81 Coffea arabica Coffea arabica
Floresta –
1º nível
Nula 5 57 180 3,48 0,86 Coffea arabica Coffea arabica
Controle –
2º nivel
Nula 10 63 330 3,42 0,83 Coffea arabica Coffea arabica
Floresta –
2º nível
Nula 10 68 343 3,42 0,81 Coffea arabica Coffea arabica
Geral - 30 130 1104 3,7 0,76 Coffea arabica Chrysophyllum flexuosum
134
Análise de Variância (ANOVA)
Sendo realizada a comparação estatística entre médias obtidas para os parâmetros eqüabilidade,
mortalidade recente parcial (número de mortas em pé), proporção entre indivíduos de espécies iniciais
e tardias e proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas, os resultados encontram-
se nas tabelas 4 e 5.
Eqüabilidade
Não houve diferença estatisticamente significativa para a variável eqüabilidade, tanto em São
Paulo (ANOVA; F = 5,54; p > 0,05), como em Viçosa (ANOVA; F = 0,18; p > 0,05). Aliado aos dados
gerais para cada setor (Tabelas 2 e 3), fica evidenciado que as trilhas interferem muito pouco nesse
parâmetro, independentemente do fragmento florestal considerado.
Mortas em pé
A amostragem no PEFI apresentou diferença significativa entre as médias de indivíduos mortos
em pé nos setores Controle e Nascentes (ANOVA; F = 4,43; p = 0,0217). O mesmo pode ser dito para a
Mata da Biologia, na qual houve diferença entre as médias os setores Borda e Controle (ANOVA; F =
5,13; p = 0,0064). Em ambos, maior mortalidade nos setores presumivelmente mais influenciados pela
trilha pode, por um lado, indicar maior vulnerabilidade da vegetação e, por outro, maior taxa de
renovação das comunidades vegetais. Uma questão-chave é: quem são essas mortas? Indivíduos jovens
ou velhos, de espécies tardias ou iniciais?
Os dados de riqueza e diversidade, analisados em conjunto com o índice de mortas e a
qualificação destas, ajudam a entender o processo que provavelmente vem se dando em cada fragmento
florestal estudado. Na Mata da Biologia, constatou-se maior riqueza, maior diversidade e maior índice
de mortas em pé (representadas tipicamente por indivíduos velhos e de estágio tardio de sucessão) no
setor Borda, o que, em conjunto, parece indicar maior taxa de renovação e coexistência de espécies do
que os demais setores daquela floresta. Este efeito da trilha da Mata da Biologia encontra forte
correspondência com o efeito de clareiras pequenas (Lima 2005). No setor Terra Batida do PEFI (o de
maior interferência predita), a diversidade é menor, e as mortas em pé são tipicamente indivíduos
jovens. Estes dados levam à constatação de que muitos novos indivíduos que ali germinam vêm
encontrando dificuldades de se estabelecer. A semelhança com clareiras, aqui, parece ser inexistente.
135
Tabela 4. Comparação entre as médias dos parâmetros equabilidade, mortalidade recente parcial (mortas em pé), densidade e proporção de indivíduos por
categoria sucessional e síndrome de dispersão das espécies amostradas no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil (Hirata 2006).
Valores entre parênteses representam os desvios-padrão.
Parâmetros Controle Nascentes Terra Batida F Valor-p
Equabilidade 0,95 (±0,03)ª 0,95 (±0,03)ª 0,95 (±0,04)ª 0,0533 0,9482
Mortas em pé 1,00 (±1,41)
a
2,70 (±1,42)
b
1,30 (±1,25)
ab
4,4283 0,0217
Densidade 25,70 (±7,07)
ab
32,10 (±6,94)
a
22,40 (±8,28)
b
4,3800 0,0225
Indivíduos de espécies iniciais / tardios 0,71 (±0,41)
a
1,41 (±0,68)
ab
2,08 (±1,48)
b
5,014 0,014
Indivíduos de espécies anemocóricas / zoocóricas 0,11 (±0,09)
a
0,10 (±0,06)
a
0,07 (±0,07)
a
0,8494 0,4388
Letras distintas representam diferença entre as médias e letras iguais representam médias semelhantes estatisticamente para o teste a posteriori de
Tukey. Valor-p inferior a 0,05 indica significância estatística para o parâmetro considerado.
Tabela 5. Comparação entre as médias dos parâmetros equabilidade, mortalidade recente parcial (mortas em pé), densidade e proporção de espécies por
categoria sucessional e síndrome de dispersão para o trecho amostrado na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. Valores entre parênteses representam os
desvios-padrão.
Parâmetros Borda Distância Média Controle (2º nível) Floresta (2º nível) F Valor-p
Equabilidade 0,85 (±0,04)
a
0,85 (±0,1)
a
0,88 (±0,11)
a
0,86 (±0,08)
a
0,1831 0,9069
Mortas em pé 4,40 (±2,41)
a
2,00 (±1,0)
ab
0,90 (±0,88)
b
2,10 (±1,97)
ab
5,1330 0,0064
Densidade 50,00 (±7,84)
a
36,20 (±3,03)
b
33,00 (±7,54)
b
34,30 (±8,50)
b
6,4774 0,0020
Indivíduos de espécies iniciais /
tardios
1,28 (±0,78)
a
0,73 (±0,63)
a
1,75 (±1,03)
a
6,43 (±9,72)
a
1,7468 0,1821
Indivíduos de espécies anemocóricas
/ zoocóricas
0,15 (±0,10)
a
0,11 (±0,09)
a
0,12 (±0,05)
a
0,25 (±0,27)
a
1,1893 0,332
Letras distintas representam diferença entre as médias e letras iguais representam médias semelhantes estatisticamente para o teste a posteriori de
Tukey.Valor-p inferior a 0,05 indica significância estatística para o parâmetro considerado.
136
Densidade
Os setores das Nascentes e Terra Batida apresentaram, no PEFI, variação significativa no
parâmetro densidade (ANOVA; F = 4,38; p = 0,0225) (Figura 2). A maior densidade no setor das
Nascentes, se consideradas sua alta diversidade e a alta mortalidade de indivíduos velhos, indica que
essa trilha poderia estar tendo um papel de grande importância na floresta, favorecendo o recrutamento
e a germinação de novos indivíduos. Porém, alta densidade também poderia estar associada à maior
nível de exposição a uma borda (Rodrigues & Nascimento 2006), o que no presente caso não se
verifica, pois a trilha de Terra Batida, que proporciona a maior borda entre todos os setores amostrados
no PEFI, apresentou menor densidade total.
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
TERRA BATIDA NASCENTES CONTROLE
SETORES
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
DENSIDADE TOTAL
Figura 2. Distribuição de valores médios para o parâmetro densidade na amostragem realizada no Parque
Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de confiança de 95%.
Para esse parâmetro, na Mata da Biologia, o setor Borda diferiu significativamente em relação a
todos os outros três (ANOVA; F = 6,48; p = 0,0020) (Figura 3). Luminosidade e temperatura
relativamente elevadas na trilha certamente têm promovido maior velocidade de germinação,
137
crescimento, reprodução e defesa contra patógenos e herbívoros, a exemplo das observações ora
realizadas para o comportamento de clareiras (Denslow 1987).
Figura 3. Distribuição de valores médios para o parâmetro densidade na amostragem realizada na Mata da
Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de confiança de 95%.
Proporção entre indivíduos de espécies iniciais e tardias
Pela Figura 4, observa-se que houve diferença, no PEFI, entre as médias do parâmetro
proporção entre indivíduos de espécies iniciais e tardias (ANOVA; F = 5,01; p = 0,01406) para os
setores Terra Batida e Controle. Observando-se o gráfico da Figura 4, há tendência para formação de
um gradiente promovido por níveis diferenciados de exposição à borda de trilha. Assim, deu-se o que
se esperava para áreas mais expostas à maior luminosidade, ou seja, mais indivíduos de estágios
iniciais de sucessão (Budowski 1965, Gandolfi
et al.
1995).
Na Mata da Biologia, não houve diferença significativa entre as médias (ANOVA; F = 0,51; p >
0,05) (Figura 5). Ali, a trilha não parece estar interferindo nesse parâmetro. Além disso, algumas
espécies provavelmente já habitavam o local antes da abertura da trilha e não foram eliminadas
localmente, provavelmente por apresentarem boa resistência às modificações microclimáticas surgidas
ou mesmo por terem sido favorecidas pelas mesmas.
138
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
TERRA BATIDA NASCENTES CONTROLE
SETORES
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
INDIVÍDUOS SPP. INICIAIS/TARDIAS
Figura 4. Distribuição de valores médios para proporção entre indivíduos de espécies iniciais e tardias na
amostragem realizada no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. As barras verticais indicam
o intervalo de confiança de 95%.
Figura 5. Distribuição de valores médios para proporção entre indivíduos de espécies iniciais e tardias na
amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de
confiança de 95%.
139
Proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas
Tanto no PEFI (ANOVA; F = 0,85; p > 0,05) (Figura 6) como na Mata da Biologia (ANOVA;
F = 1,19; p > 0,05) (Figura 7), não houve associação entre grau de exposição à borda de trilha e
variação na proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas. A anemocoria tende a
ser favorecida em fisionomias vegetais mais abertas e secas, nas quais se verifica ausência de um
dossel contínuo (Howe & Smallwood 1982). Essa síndrome, embora possa prover escape e colonização
de novas áreas, constitui-se em meio muito pouco efetivo na busca de sítios específicos para
germinação (Vander Wall & Longland 2004). Já a zoocoria predomina amplamente nas florestas
tropicais de modo geral, ocorrendo em 75,4% das espécies deste domínio (Campassi 2006, utilizando a
compilação apresentada por Oliveira-Filho & Fontes 2000). Assim, para as áreas analisadas neste
trabalho, as trilhas não se mostraram suficientes para causar alterações nas estratégias gerais
(síndromes) de dispersão das plantas.
Figura 6. Distribuição de valores médios para proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas
na amostragem realizada no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. As barras verticais
indicam o intervalo de confiança de 95%.
140
BORDA DIST. MÉDIA CONTROLE FLORESTA
SETORES
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
INDIVÍDUOS SPP. ANEMOCÓRICAS/ZOOCÓRICAS
Figura 7. Distribuição de valores médios para proporção entre indivíduos de espécies anemocóricas e zoocóricas
na amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. As barras verticais indicam o intervalo de
confiança de 95%.
Os resultados das Análises de Variância e dos dados gerais das amostragens sugerem que a
vegetação arbórea adjacente a trilhas da Mata da Biologia e da Reserva Biológica do PEFI responde de
forma distinta à abertura e utilização de trilhas. Os gradientes inversos de diversidade, somados à
modificação, no PEFI, na proporção da taxa de indivíduos de espécies iniciais e tardias em níveis
variados de exposição ao efeito de trilha, evidenciam essa constatação. Além disso, trilhas de diferentes
larguras e intensidades de uso parecem influenciar de modos distintos a floresta - a trilha de Terra
Batida do PEFI, possivelmente pelo uso intensivo e certamente prejudicial à vegetação, reduz
diversidade e dificulta o recrutamento e o estabelecimento de espécies e indivíduos. A trilha das
Nascentes e a trilha de Viçosa, pela largura e uso reduzidos, devem atuar de forma semelhante a uma
clareira, contribuindo para o recrutamento de novas espécies. As alterações abióticas (maior
luminosidade e temperatura, principalmente) que causam seriam, portanto, insuficientes para causar
extinção local e migração de espécies nativas.
Os resultados apresentados nesta etapa do trabalho sugerem, assim, que trilhas pequenas podem
estar favorecendo as comunidades vegetais próximas, enquanto trilhas de uso intensivo podem estar
resultando no inverso.
141
Análise de Agrupamento
Análise de Agrupamento para dados qualitativos
A análise de agrupamento realizada para os dados binários gerais de cada setor amostrado, em
cada um dos levantamentos, evidencia configurações distintas (Figuras 8 e 9). Enquanto na Mata da
Biologia dois grupos florísticos muito nítidos e correspondentes ao que se esperava em relação ao grau
de interferência da trilha foram formados, no PEFI não pode se detectar um padrão que demonstrasse
qualquer efeito determinante da trilha nas similaridades florísticas. Poderíamos esperar que um dos
setores de extremo (Controle ou Terra Batida) aparecesse bastante isolado no dendrograma, mas o que
se observa é que houve pouca associação geral entre os setores.
A leitura dessas análises, portanto, indica que os dois fragmentos em estudo estão respondendo
de forma distinta, do ponto de vista florístico, à presença e utilização de suas trilhas.
Figura 8. Dendrograma de similaridade florística por análise de agrupamento (Jaccard, Binário, r = 0,7703) para
os três setores amostrados em trecho do Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
142
Figura 9. Dendrograma de similaridade florística por análise de agrupamento (Jaccard, Binário, r = 0,9818) para
os quatro setores amostrados em trecho da Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Análise de Agrupamento para dados quantitativos
A análise de agrupamentos para abundância (Figura 10), ao contrário da análise binária,
transparece a associação, no PEFI, entre a similaridade quantitativa e o nível predito de interferência
das trilhas. Aqui, os setores das Nascentes e Terra Batida apresentaram similaridade de quase 70%, e o
setor Controle apareceu isolado no dendrograma, associando-se em cerca de 40% com o grupo formado
pelos demais setores. Para a Mata da Biologia, configuração bastante semelhante em relação ao
dendrograma anterior foi evidenciada (Figura 11).
O conflito entre as análises de similaridade qualitativa e quantitativa do PEFI constitui-se em
uma etapa de difícil interpretação no entendimento da interferência da trilha nesse fragmento. Haveria
uma instabilidade nas respostas vegetacionais à presença e utilização das trilhas, pois por um lado
(qualitativo) essa interferência não se dá de modo claro, enquanto por outro (quantitativo) o quadro se
mostra muito mais evidente? A vegetação ainda estaria adaptando-se à situação ambiental gerada pela
abertura das trilhas, por meio de coexistência, colonização de novos habitats e otimização no uso de
recursos e na tolerância às condições? Novos estudos são necessários para se responder com segurança
a essa importante questão.
143
Figura 10. Dendrograma de similaridade florística por análise de agrupamento (Morisita, Abundância, r =
0,9133) para os três setores amostrados em trecho do Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Figura 11. Dendrograma de similaridade por análise de agrupamento (UPGMA, Morisita, Abundância, r =
0,9983) para os quatro setores amostrados em trecho da Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
144
Ordenação
Os diagramas das figuras 12 e 13 (PCA e CA), com os dados do levantamento realizado no
PEFI, permitem indicar alguns padrões gerais:
1) As espécies
Sorocea bonplandii
,
Posoqueria acutifolia
e
Actinostemon klotzschii
apresentam
elevada associação com parcelas do interior da floresta (área controle), posicionando-se no lado
positivo do componente 1 da PCA. Esta associação também é evidenciada pelo diagrama da CA, na
região negativa do eixo 1.
2) No lado negativo do componente 1 da PCA, temos a associação inequívoca de
Archontophoenix cunninghamii
com parcelas próximas a trilhas. A forte associação com a parcela 28
(não mostrada) (setor Terra Batida), em particular, é comprovada pelo diagrama da CA.
3) Ainda no lado negativo do componente 1 da PCA, as espécies
Guarea macrophylla
e
Machaerium brasiliense
apresentam forte associação com parcelas do setor das Nascentes.
Assim, as mais fortes associações entre pontos x espécies e pontos x amostras, para os setores
sob interferência e sem interferência da trilha, ocorreram em lados opostos do gradiente apresentado
pelos diagramas.
Na Mata da Biologia, nota-se, pelos diagramas de ordenação das figuras 14 e 15, elevada
associação entre
Sorocea bonplandii
,
Anadenanthera peregrina
,
Dalbergia nigra
,
Siparuna guianensis
,
Nectandra lanceolata
e
Chrysophyllum flexuosum
e as parcelas dos setores Borda e Distância Média.
Por sua vez,
Prunus sellowii
,
Xylosma prockia
,
Trichilia pallida
e
Allophylus edulis
tiveram elevada
abundância nas parcelas do interior da floresta. Interessante notar que
Sorocea bonplandii
apresenta
comportamento oposto em relação ao observado em São Paulo. Sobre essa espécie e sua classificação
sucessional, a literatura mostra-se muito controversa; no presente estudo, optou-se por classificá-la
como secundária inicial. Assim, o habitat proporcionado pela trilha estaria, teoricamente, muito mais
de acordo com essa categoria, o que de fato ocorre na amostragem de Viçosa. Tanto na Mata da
Biologia como no PEFI, essa espécie apresentou padrão fortemente agregado, tornando difícil atribuir à
trilha uma fonte potencial para esse comportamento, haja vista os resultados opostos obtidos. Nesse
sentido, um estudo sobre a dinâmica da população de
Sorocea bonplandii
traria profundas
contribuições no sentido de se compreender a associação ou não desta espécie com ambientes
proporcionados por trilhas.
Buscando compreender de modo mais claro a posição de cada setor em relação aos demais,
ainda utilizando o critério de abundância das espécies, procedeu-se à obtenção dos diagramas
145
apresentados nas figuras 16 e 17. O primeiro diagrama (Figura 16) posiciona, no componente 1 (o que
mais explica as variações observadas) da PCA para o PEFI, os setores Terra Batida e das Nascentes de
um lado (o positivo) e o setor Controle no outro lado do gradiente (o negativo). Particularmente, os
setores Controle e Terra Batida situaram-se nos extremos desse componente. Neste ponto das análises,
parece haver convergência entre as amostragens de São Paulo e Viçosa, pois se percebe, pela figura 17,
que na Mata da Biologia também há o posicionamento dos setores sob influência da trilha de um lado
do gradiente da PCA e dos setores sem influência da trilha no extremo oposto do gradiente.
Os resultados acima indicam uma possível “preferência” de algumas espécies pelos microsítios
proporcionados por trilhas; no entanto, tais informações são pouco conclusivas, pois como ficou
evidenciado pela
Sorocea bonplandii
, determinadas espécies podem “preferir” certas trilhas e “fugir”
de outras, dependendo do contexto do fragmento em análise. Fragmentos menores e/ou com entorno
menos antropizado poderiam favorecer a “preferência” de
Sorocea bonplandii
às trilhas, enquanto
fragmentos maiores e/ou mais antropizados no entorno poderiam causar o efeito oposto? Essas são
apenas suposições, que necessitariam de estudos de dinâmica de populações para serem ou não
comprovadas.
146
Figura 12. Diagrama “biplot” de Ordenação por Análise em Componentes Principais (PCA) para dados de abundância das espécies amostradas no Parque
Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil (componentes 1 e 2). Os binômios estão grafados com as três primeiras letras do gênero e as três
primeiras do epíteto específico.
147
Figura 13. Diagrama de Ordenação por Análise de Correspondência (CA) para dados de abundância das espécies amostradas nos três setores estudados
no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil (eixos 1 e 2). Os binômios estão grafados com as três primeiras letras do gênero e as
três primeiras do epíteto específico.
148
Figura 14. Diagrama “biplot” de Ordenação por Análise em Componentes Principais (PCA) para dados gerais de abundância dos quatro setores
amostrados na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil (componentes 1 e 2). Os binômios estão grafados com as três primeiras letras do gênero e as três
primeiras do epíteto específico.
149
Figura 15. Diagrama de Ordenação por Análise de Correspondência (CA) para dados de abundância das espécies amostradas nos quatro setores estudados
na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil (eixos 1 e 2). Os binômios estão grafados com as três primeiras letras do gênero e as três primeiras do
epíteto específico.
150
Figura 16. Diagrama de Ordenação por Análise em Componentes Principais (PCA) para dados totais de
abundância das espécies amostradas no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil (componentes
1 e 2).
Figura 17. Diagrama de Ordenação produzido pela Análise em Componentes Principais (PCA) para dados totais
de abundância obtidos em cada setor da amostragem realizada na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil
(componentes 1 e 2).
151
Considerações Finais
A vegetação arbórea mostrou-se sensível às modificações ambientais causadas pela abertura
e utilização das trilhas, em termos estruturais e florísticos. A interferência das trilhas, porém,
mostrou diferenças nos dois fragmentos florestais estudados, sendo possivelmente importante na
redução de diversidade e nas alterações de grupos ecológicos no Parque Estadual Fontes do Ipiranga
(PEFI). Trilhas de maior largura e uso mais intensivo, como a representada pelo setor Terra Batida
(PEFI), parecem interferir negativamente na vegetação adjacente, ao passo que trilhas reduzidas,
como a do Sauá (Mata da Biologia) e a das Nascentes (PEFI), podem favorecer o recrutamento e
estabelecimento de novos indivíduos e novas espécies, incrementando diversidade, riqueza e
conservação dessas áreas.
As hipóteses, assim, foram parcialmente aceitas: há, indubitavelmente, interferência causada
por trilhas na vegetação arbórea; porém, informações como riqueza, no PEFI, e proporção entre
grupos sucessionais, na Mata da Biologia, apresentaram resultados não relacionados às trilhas.
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157
CAPÍTULO 4
Métodos para avaliação da interferência causada por trilhas em
fragmentos florestais: uma nova abordagem conservacionista
158
ABSTRACT – (Methods to evaluate the interference by trails: a new conservational approach).
Researches on the susceptibility of vegetation under direct and indirect trail effects are a low spread
area, mainly in Brazil. This Chapter contributes to the search for appropriate methodology to
investigate this kind of interference, through a reflective and critical approach based in literature
and experiences of research teams in the Botanical Institute, Sao Paulo, Sao Paulo State, and the
Federal University of Viçosa, Minas Gerais State. Aspects like “floristic representativeness” and
size of plots are analyzed in a practical and direct perspective. In addition, we present important
data in order to analyze data obtained in studies like this. How can we obtain trustworthiness? What
kind of statistical treatment can be used? What limitations can be established to evaluate the
interference caused by a trail? Finally, phenomena like edge effects and gaps are confronted with
“trail effect”, contributing to the formation of partnerships between researchers of these study areas
of vegetation science.
Key words: sample design, methodology, data analysis
RESUMO – (Métodos para avaliação da interferência causada por trilhas em fragmentos florestais:
uma nova abordagem conservacionista).
Estudos sobre a vegetação susceptível à ação direta e
indireta das trilhas que cortam os fragmentos florestais constituem uma área de pesquisa ainda
pouco difundida, principalmente no Brasil. Este Capítulo visa a contribuir com a busca de
metodologias apropriadas à investigação desse tipo de perturbação, por meio de uma abordagem
reflexiva e crítica baseada na literatura e nas experiências das equipes de pesquisa do Instituto de
Botânica, São Paulo, SP, e da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG. Aspectos como
representatividade florística, escolha da área amostral, método utilizado e tamanho das unidades
amostrais são analisados de forma prática e direta. Adicionalmente, apresentam-se informações
úteis para a análise de dados gerados em estudos dessa natureza. Como obter confiabilidade nos
dados? Que tipo de tratamento estatístico pode ser realizado? Que limites existem para se avaliar a
interferência de uma trilha sobre a floresta? Por fim, fenômenos como efeito de borda e clareiras
são confrontados com o “efeito de trilha”, de forma a propor parcerias entre estudiosos desses
tópicos da ciência da vegetação.
Palavras-chave: delineamento, metodologia, análise de dados
159
Introdução
A Fitossociologia é a parte da Ecologia Vegetal que cuida da estrutura, composição e
fisionomia da vegetação, de forma descritiva e quantitativa, enfatizando as relações de co-
ocorrência de espécies vegetais nas comunidades (Ewald 2003). Nos seus primórdios no Brasil, essa
ciência ocupou-se do levantamento e da descrição de grandes extensões de florestas, no intuito de
conhecer a vegetação nativa. Segundo Martins (1991), a primeira tentativa nesse sentido foi
motivada pela necessidade de estudos epidemiológicos da febre amarela silvestre, em que se
procurou estabelecer relações entre o ambiente da floresta, os hospedeiros, os vetores e o vírus
daquela febre em Teresópolis, RJ. Os pesquisadores, naquela época, impressionavam-se com a
grande quantidade de espécies existentes em áreas relativamente pequenas.
Passada essa fase, pesquisadores voltaram-se para investigar as causas da composição e da
estrutura das comunidades vegetais. Hoje, estando evidente a necessidade de conservação dos
ecossistemas, tornou-se necessário compreender toda e qualquer fonte de perturbação que possa
alterar, no tempo e no espaço, as configurações vegetacionais de uma área. Iniciava-se, então, a
preocupação com o declínio das formações florestais, as quais se apresentavam, tipicamente, na
forma de fragmentos com pouca ou nenhuma conectividade entre si, salvo grandes redutos de
conservação como a Serra do Mar. Infelizmente, esse processo de fragmentação foi intensificado
desde então, trazendo consigo sérias implicações para a conservação dos ecossistemas florestais
brasileiros (Aponte et al. 2003, Maldonado-Coelho & Marini 2003, Cabral & Fiszon 2004).
O efeito de borda resultante da fragmentação florestal vem sendo tratado com ênfase nas
publicações mais recentes, tanto em periódicos nacionais como internacionais (e.g., Viana &
Pinheiro 1998, Antunes et al. 2000, Benitez-Malvido & Martinez-Ramos 2003, Alves-Júnior et al.
2006). Rodrigues & Nascimento (2006) ressaltaram a possibilidade de se comparar as
conseqüências do efeito de borda com as de clareiras naturais. Para estes autores, o efeito de borda,
por ser de origem antrópica e possuir maior superfície de contato com o meio externo, causa
alterações mais profundas na dinâmica dos processos ecológicos florestais.
No contexto das formas de perturbação antrópica, pouca atenção vem sendo conferida à
abertura e utilização de trilhas, que cortam freqüentemente grandes extensões de áreas nativas e
podem causar modificações estruturais e florísticas na vegetação a elas adjacente (Hirata 2006 e o
Capítulo 2 desta Dissertação). Cole (1978, 1989) alertou para o fato de que as trilhas deveriam ser
consideradas uma fonte potencial de impacto em várias florestas dos Estados Unidos, ressaltando
que diferentes intensidades de perturbação poderiam ser sentidas pela floresta de acordo com a
formação vegetal e a intensidade de visitação. A revisão realizada por Liddle (1975) corrobora a
abordagem acima, e adicionalmente, leva a crer que o efeito da recreação e das trilhas sobre a
160
vegetação nativa pode ser tanto direto, por proporcionar acesso ao interior da floresta e assim,
causar danos mecânicos às plantas, como indireto, relacionado à compactação do solo. Este último
aspecto mostrou-se, em uma floresta belga, altamente correlacionado com a cobertura e composição
florística do seu entorno (Roovers et al. 2004).
Se, por um lado, é clara a influência que as trilhas podem exercer sobre as florestas, por
outro elas proporcionam um importante incremento na relação homem-natureza e favorecem o
estabelecimento de políticas de educação ambiental. Lima (1972) atribuiu a maior busca do homem
por ambientes naturais à necessidade de restabelecer seu equilíbrio físico e mental, dadas as
proporções com que as pressões da vida moderna estavam se dando, já àquela época (década de
1970) e, certamente, agravadas hoje em dia. Assim, não restam dúvidas de que a questão constitui-
se em um sério dilema sócio-ambiental.
A forma marginalizada com que estudos conservacionistas vêm sendo direcionados para as
trilhas reflete-se na carência de abordagens metodológicas necessárias para avaliações corretas da
extensão do “problema”. Seriam as trilhas modificadoras severas da vegetação florestal a elas
adjacente? As conseqüências de um uso intensivo em condições não apropriadas poderiam ser
equiparadas às apresentadas pelo efeito de borda? Haveria favorecimento à diversidade e à riqueza
de espécies em determinadas situações? Respostas a essas e outras muitas questões passam,
indubitavelmente, pela formulação de um amplo e robusto programa de levantamentos florísticos e
fitossociológicos nas áreas sujeitas a essas interferências. Acredita-se que o pouco interesse
demonstrado por pesquisadores brasileiros para áreas cortadas por trilhas possa ser explicado, pelo
menos em parte, à deficiência de abordagens metodológicas específicas para esse fenômeno.
Assim, pretende-se, nesta contribuição, encorajar pesquisas envolvendo amostragem de
vegetação adjacente a trilhas, fornecendo ferramentas úteis para que o pesquisador realize o
delineamento amostral e o tratamento dos dados gerados nos trabalhos de campo.
Escolha da área para amostragem
Acredita-se que um poderoso instrumento para se avaliar a abordagem metodológica correta
seja a construção de “árvores de decisão”. Segundo Paese & Santos (2004), este conceito sugere
que os pesquisadores, de modo geral, sejam bastante específicos sobre suas idéias, organizando-as
de forma clara e precisa.
Para a escolha da área amostrada no interior da floresta, para os fins desta Dissertação,
foram seguidos alguns passos, ilustrados pelo fluxograma da Figura 1. O trecho em que as cinco
questões receberam resposta “Sim”, na ordem apresentada no fluxograma, foi definido como o mais
indicado para os propósitos deste trabalho.
161
Figura 1. Fluxograma de tomada de decisão para levantamento fitossociológico em área cortada por trilha na
Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Dizer “sim” ao primeiro passo é importante para se garantir que a área constitua um modelo
mínimo para estudos em trilhas. Áreas com regeneração avançada facilitam o entendimento da
realidade da floresta, enquanto áreas cuja vegetação seja recém-regenerante evidenciam uma fase
ainda de adaptação morfo-ecológica, o que fatalmente mascararia as análises acerca da interferência
de uma trilha. O segundo passo auxilia a manter a neutralidade dos fatores em ação na paisagem:
sem efeito de borda e/ou efeito de clareiras significativos, em área com boa regeneração ou no
interior de floresta primária, garante-se o mínimo de condições ambientais para se inferir que os
parâmetros em análise estejam respondendo à presença da trilha. Porém, ainda restam outros passos,
conforme se segue.
Após receber resposta positiva no 2º passo, é importante que, dentro do novo universo
amostral considerado, a primeira parcela da amostragem deva ter chance de ser posicionada em
qualquer ponto, desde que respeitado o desenho amostral proposto. É importante ressaltar que essa
casualização só é possível em ambientes uniformes, com mesma fisionomia de vegetação (Felfili &
Rezende 2003). No entanto, uma vez escolhido o primeiro ponto, as demais parcelas devem ser
instaladas a intervalos regulares (amostragem sistemática). Apesar de haver uma forte limitação
162
estatística neste princípio de amostragem, pois não é possível calcular variância por não se tratar de
uma amostra casualizada, utiliza-se freqüentemente o paliativo do cálculo de variância estimada.
É certo que o número de cinco unidades amostrais (3º passo) foi escolhido com base na
realidade do fragmento florestal em estudo no 2º capítulo desta Dissertação. Para trilhas maiores
e/ou pertencentes a fragmentos maiores, maior quantidade de parcelas poderá ser alocada (desde
que não incluam significativamente outras variáveis), contribuindo para o aumento da
confiabilidade e possibilidades de extrapolação dos dados gerados (Townsend et al. 2006). Para
maiores detalhes sobre essa questão, veja adiante o tópico “Representatividade Florística”.
Quanto à inclinação do terreno (4º passo), é importante que se evite um potencial efeito do
relevo e da altitude sobre as condições amostrais. Com relação à presença de espécies invasoras (5º
passo), esta pode ser, em certos casos, uma característica atribuída à presença de trilhas, mas optou-
se por evitar esses trechos, já que outros fatores - não mensurados - poderiam ter concorrido para
ocasionar a invasão verificada. Ainda no passo 5, estratificação vertical facilmente identificável é
uma característica que favorece abordagens interessantes sobre a estrutura da floresta naquela área,
e ao mesmo tempo atesta a existência, de fato, de uma autêntica floresta tropical. Estudos em
formações abertas (campo limpo de cerrado, por exemplo) são muito bem-vindas, e para estes
casos, recomenda-se desconsiderar a necessidade de estratificação vertical, sugerindo-se verificar se
a região escolhida atenda ao mínimo de características próprias da fisionomia em questão.
No PEFI, Hirata (2006) constatou que as trilhas pouco influenciavam a estrutura e a
composição florística do fragmento, pois o Parque, como um todo, apresentava fortes evidências de
declínio. Assim, é de se questionar se estudos direcionados a entender a interferência de trilhas
devam ser realizados em fragmentos com potentes fontes de perturbação externa. Recomenda-se,
aqui, um estudo fitossociológico com vegetação adjacente a trilhas em florestas bastante
conservadas, se possível primárias. No entanto, como estas são muito raras na atualidade, florestas
secundárias em estágio avançado de regeneração também podem servir a esse propósito.
Fragmentos florestais de grandes extensões, com reduzido efeito de borda, também forneceriam
elementos indispensáveis ao entendimento de possíveis interferências das trilhas.
Representatividade Florística
A amostragem é necessária porque freqüentemente não é possível ou não é conveniente
obter a totalidade de um dado universo amostral ou população (Pillar 1996). Assim, tomam-se
informações sobre uma parte deste - uma amostra - para inferir atributos sobre o todo. Quanto maior
o número de unidades amostrais, maior é a probabilidade de que novas amostras tomadas do mesmo
universo amostral permitirão as mesmas conclusões em relação àquelas tiradas a partir de uma
163
amostra preliminar; assim, em qualquer levantamento será sempre necessário avaliar se o tamanho
da área amostral é suficiente para uma dada precisão requerida (Pillar 1998).
Portanto, deve-se proceder a uma importante consideração com relação ao tamanho da área
amostral definida para trabalhos realizados com o intuito de se avaliar interferência das trilhas na
vegetação de florestas brasileiras. Quando freqüentemente encontram-se valores próximos, iguais
ou até superiores a 1 ha de amostragem fitossociológica nas matas brasileiras, as áreas apresentadas
nos estudos em trilhas podem ser consideradas pequenas. Porém, um método que possa estar sendo
adequado para se amostrar uma área de interior de floresta não necessariamente se mostrará
adequado para estudos envolvendo áreas adjacentes a trilhas. É preciso enfatizar-se que, sendo os
estudos em trilhas ainda incipientes no Brasil, tem-se testado metodologias que sejam as mais
adequadas para explicar o comportamento da vegetação sob sua influência. Assim, ainda não existe
uma decisão sobre a área mínima a ser amostrada.
As “questões de escala”, quando se aplicam a estudos de paisagem, podem ser empregadas
em referência ao espaço e ao tempo de uma amostragem, e incluem desde considerações sobre o
tamanho da área em estudo até a extrapolação das informações geradas (Paese & Santos 2004). O
claro entendimento das “questões de escala” envolvendo trilhas, clareiras e borda reveste-se de
importância, pois, dependendo do objetivo do pesquisador, a representatividade florística poderá
não ser obtida. Pillar (1996) sugeriu que, se o objetivo é estimar a média de uma variável, unidades
amostrais maiores e mais heterogêneas internamente permitem atingir representatividade florística
com um menor número de unidades amostrais. Isto, no entanto, só se aplica às amostragens que
visam a estimar atributos simples, e não a estudar padrões.
A curva do coletor, que é muito usada para o pesquisador saber se atingiu o tamanho da área
amostral suficiente para que se apresente representatividade florística em um determinado
levantamento (suficiência amostral), deve ser vista com cautela para estudos envolvendo trilhas.
Esse procedimento implicaria na obrigatoriedade de obtenção de esforço amostral, o qual poderia,
dependendo do contexto em análise, mascarar resultados. Quais seriam as implicações práticas de
uma insuficiência amostral (ausência de representatividade florística)? Haveria confiabilidade nos
dados gerados? Os dados poderiam servir para estudos futuros e independentes daquele
(metadados)? Como obter êxito experimental e estatístico em situações tão específicas, que exigem
igualmente uma metodologia específica? Suponha-se que o pesquisador esteja em um fragmento
pequeno, em que poucas áreas em seu interior estejam livres de efeito de borda. Esse mesmo
pesquisador, após amostrar um número determinado de parcelas, procederia à obtenção da curva do
coletor, não verificando a existência de um platô no gráfico. Ele deveria prosseguir com a
amostragem rumo às bordas do fragmento ou encerrar sua amostragem? Certamente, a segunda
164
opção seria a mais acertada, mas também poderia ser resultante de um esforço amostral
extremamente baixo, dependendo do fragmento. Caiafa & Martins (2007), com base em Palmer et
al. (2000), recomendaram um mínimo de 1.000 indivíduos em uma amostragem fitossociológica.
Os levantamentos do 2º capítulo desta Dissertação e de Hirata (2006) obedeceram a essa sugestão.
O município de Viçosa, MG, é composto por pequenos fragmentos florestais. A Mata da
Biologia não foge à regra, e a sua susceptibilidade ao efeito de borda traz consigo um importante
fator a ser considerado na escolha da área a ser amostrada. Assim, optou-se por não alocar maior
quantidade de parcelas ao longo da trilha para evitar a amostragem de comunidades muito distintas
e para haver um bom distanciamento do efeito de borda, o que justifica, ainda, a escolha do centro
da trilha como área amostral, a qual possui uma vegetação representativa do fragmento em estudo
(A.F. Silva e W.G. Ferreira-Júnior, comunicação pessoal, e observações pessoais). Aumento na área
amostrada representaria maior efeito de borda atuando nas parcelas dos extremos de cada amostra, o
que não era desejado no presente estudo.
Escolha do método fitossociológico
A vegetação no contexto de trilhas deve ser estudada pelo método de parcelas ou pelo de
pontos-quadrantes?
O método de pontos-quadrantes (área variável) é útil quando a vegetação possui seus
elementos distribuídos de forma esparsa; nas florestas, pode ser utilizado em áreas de difícil
penetração, fator que dificulta a instalação de parcelas (Felfili & Rezende 2003). Uma extensa e
profunda revisão sobre esse método pode ser encontrada em Martins (1991).
Por outro lado, os métodos de parcelas e transecções (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974)
permitem a avaliação segura de uma determinada área de vegetação, podendo as unidades amostrais
ser alocadas de forma temporária ou permanente. Assim, devido à possibilidade de se repetir
amostragens no futuro e por servir a uma finalidade específica, sem a necessidade de se conhecer
grandes extensões de vegetação, acredita-se que esse método seja o mais indicado para trilhas.
O método de parcelas também possui um diferencial: a possibilidade de se acompanhar a
vegetação ao longo do tempo. Na realidade, esta é uma das grandes questões que a Fitossociologia
propõe a seus pesquisadores hoje em dia. Programas voltados para a utilização de parcelas
permanentes têm trazido profundos avanços no entendimento da dinâmica florestal (Rodrigues
2006, Rodrigues et al. 2007). Alguns parâmetros utilizados na busca de respostas nesse sentido são:
ganho e perda de espécies; taxa de ganho de área basal; incremento periódico anual; e tempo de
duplicação.
165
Outro problema metodológico que comumente surge quando se decide levantar a
composição florística e a estrutura de trechos de vegetação é: qual é a melhor alternativa para se
obter resultados mais confiáveis – instalar parcelas contíguas ou não contíguas? Os adeptos da
primeira opção acreditam que se evita, dessa forma, um gasto excessivo de tempo demandado para
a instalação de parcelas; por sua vez, a existência de intervalos entre as parcelas traz a possibilidade
de que cada unidade amostral ofereça dados independentes das demais, permitindo a aplicação de
uma série de análises estatísticas. Na verdade, para que se afirme categoricamente que há
independência estatística entre as parcelas, faz-se necessária uma análise que vise a identificar a
existência ou não de pseudoréplicas (Hurlbert 1984). Adicionalmente, parcelas não-contíguas
tendem, embora não necessariamente, a oferecer uma representatividade maior da área amostrada
(Durigan 2003).
Uma amostragem, fitossociológica ou de outra natureza, pode ser aleatória ou sistemática e
estratificada ou não estratificada (Vieira 1980, Pillar 1996, Felfili & Rezende 2003). Amostragem
aleatória simples (não estratificada) certamente não seria indicada, de modo geral, para estudos em
trilhas – somente trilhas que cortam grandes áreas florestais com fisionomia razoavelmente
uniforme poderiam ser amostradas dessa forma. Porém, a realidade da Floresta Atlântica é
diferente, dada a existência de um grande número de pequenos e médios fragmentos. Nestes casos,
a possibilidade de inclusão de uma série de variáveis, tais como efeito de borda, seria potencializada
em uma amostragem completamente aleatória. Assim, a amostragem aleatória estratificada surge
como uma opção viável.
Poder-se-ia, ainda, colocar as seguintes perguntas em um estudo de dinâmica em trilhas: a
sucessão ecológica apresenta variação e/ou alguma tendência ao longo dos anos? O que se poderá
esperar em subseqüentes amostragens? Alguns dados poderão pressupor linearidade, mas se esse
fato ocorrer, deverá ser visto com cautela, pois é uma medida pobre de resiliência. Outras questões:
há, de fato, necessidade de intervenção humana naquela área da floresta? Em caso positivo, seria
possível recuperar essas áreas combinando plantio com regeneração natural? Em relação a isso,
Scarano et al. (1997) afirmaram que há casos de comprometimento tal da biodiversidade que a
recuperação de parte dela só se dará por meio de ações de manejo diretas e indiretas.
O emprego de parcelas permanentes em estudos com trilhas propiciará, certamente, um
amplo e aprofundado conhecimento sobre possíveis modificações vegetacionais ao longo do tempo
nessas áreas tão peculiares das florestas. Pretende-se, futuramente, reamostrar a vegetação cujo
levantamento inicial foi apresentado nos capítulos 2 e 3 desta Dissertação. Seria possível
questionar, por exemplo, quais fatores poderiam controlar possíveis modificações florísticas e
estruturais ao longo do tempo.
166
Número de unidades amostrais
O número de unidades amostrais deve ser determinado segundo critérios bem claros e
adequados ao propósito do trabalho, pois desta escolha dependerá grande parte do esforço
envolvido na descrição da comunidade em estudo (Pillar 1996). Para um inventário-piloto, deve-se
ter em mente que são necessárias pelo menos 10 unidades amostrais (Felfili & Rezende 2003). As
mesmas autoras afirmaram, ainda, que deve se procurar ter um mínimo de 30 plantas em cada
parcela, valor este que poderá captar a variabilidade de espaçamentos e tamanhos para que se tenha
uma representatividade mínima da vegetação.
O presente estudo adotou o número de cinco parcelas por setor analisado sob influência da
trilha e 10 sem influência. Em vez de cinco, poderiam ter sido utilizadas 10 parcelas, com áreas
menores em cada uma? A princípio sim, e nesse caso os resultados poderiam ter sido diferentes,
com possibilidade de haver menor variabilidade intrínseca a cada setor.
Como se concluir que o número de unidades amostrais é pequeno? Pillar (1996) sugeriu que
o tamanho ótimo de uma amostragem é atingido quando os atributos de interesse (por exemplo,
riqueza de espécies) ganham estabilidade, e novos incrementos não alteram significativamente esses
atributos. Porém, poderá não haver, em estudos com trilhas, um platô em gráfico que represente um
ponto de estabilidade na amostragem, já que muitas vezes a amostragem necessita ser pequena a fim
de captar somente a variável trilha. Caberá ao pesquisador, nesse caso, decidir sobre as vantagens e
desvantagens de se prosseguir com a instalação de unidades amostrais, o que irá depender das
variáveis encontradas adiante e dos recursos disponíveis para a pesquisa.
Tamanho e forma das unidades amostrais
Cada unidade amostral de um estudo visando ao levantamento de uma área deve se
constituir em um universo representativo da amostra que se está analisando. Essa premissa deve ser
criteriosamente considerada no momento de se estabelecer o tamanho e a forma das parcelas em um
estudo fitossociológico.
No método de parcelas, as unidades amostrais podem ser retangulares, quadradas ou
circulares (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Parcelas retangulares proporcionam maior efeito
de borda e “efeito de trilhas”, ou seja, são interessantes para se captar as alterações que as trilhas
podem estar causando na vegetação adjacente.
Se o pesquisador decidir aumentar seu n amostral e a área disponível para alocação de
parcelas for pequena, só restará um caminho: reduzir o tamanho das parcelas. Um estudo
interessante que poderia ser desenvolvido em trilhas seria testar, em uma mesma área, parcelas de
167
diferentes tamanhos, variando o número de unidades amostrais por amostra. Os resultados seriam
diferentes?
Cole (1978) optou por estabelecer dez transectos em cada floresta estudada, contendo, cada
uma, três unidades de 0,5 x 1 m, com o lado maior paralelo à trilha. Como naquele estudo não
foram gerados parâmetros fitossociológicos, mas somente dados de cobertura da vegetação e de
similaridade florística, torna-se difícil afirmar categoricamente se foi obtido, ou não, sucesso na
avaliação da interferência sobre a estrutura da floresta.
Unidades amostrais perpendiculares ou paralelas à trilha?
A disposição de parcelas paralelamente à trilha, em blocos situados a diferentes distâncias
da mesma, apresenta a clara vantagem de permitir amostrar comunidades que efetivamente estão
associadas à variável trilha. Parcelas perpendiculares, utilizadas por Cole (1978) e por Roovers et
al. (2004), podem implicar em uma amostragem deficiente, pois o trecho de referência da trilha
seria muito restrito. Ou seja, a trilha como um todo não estaria servindo de referência para a
discussão dos resultados, mas apenas poucos metros da trilha, e mesmo assim em uma forma
(quadrado ou retângulo curto) que não refletiria o que ela de fato é (um retângulo alongado). Uma
alternativa, neste caso, seria elevar o comprimento das parcelas (tornando-a, por exemplo, de
dimensões 3 x 75 m), e amostrar, assim, um gradiente partindo da trilha em direção ao interior da
floresta.
Assim, a opção por se dispor o comprimento das parcelas de forma paralela à trilha justifica-
se pelo conhecimento que se deseja adquirir a respeito da flora e da estrutura de uma vegetação
localizada nessa área. A disposição das parcelas de forma perpendicular à trilha não seria
interessante para se atingir esse objetivo, uma vez que, além do problema citado no parágrafo
anterior, estariam sendo incluídas várias situações – e comunidades - distintas do fragmento, e a
caracterização da comunidade arbórea presente a distâncias específicas da trilha ficaria
comprometida.
Importância de uma área controle
Estando definida a área sob interferência da trilha a ser amostrada e o método a ser
empregado no levantamento fitossociológico, importa estabelecer onde será amostrada a vegetação
livre dessa interferência. Conhecê-la, estrutural e floristicamente, é condição importante para uma
análise correta dos dados gerados no projeto. Porém, é necessário muito cuidado na escolha da área
controle: para que ela sirva a essa função, recomenda-se que ela não abranja outras condições
ambientais, sejam elas edáficas ou topográficas, sugestão que encontra correspondência nos
168
resultados apresentados no Capítulo 2 desta Dissertação. Havendo contextos bastante distintos na
região, pode haver uma amostragem adicional abrangendo todas essas situações, a fim de se
conhecer a realidade do fragmento na área das trilhas em estudo. É essencial deixar claro, porém,
que este último nível de análise não exclui o anterior. Com essas duas amostragens além da região
das trilhas, o trabalho ganha em contextualização e as análises podem ser realizadas com maior
acurácia.
A quantos metros da trilha deverá ser instalada a área controle, com que tamanho e com qual
número de unidades? Para responder a essa pergunta, um estudo de gradiente partindo da trilha,
com parcelas perpendiculares à trilha e contendo seu lado maior paralelo à trilha (ver item anterior),
poderia fornecer dados interessantes para a obtenção de uma análise de regressão linear. Com isso,
teríamos condições de averiguar se existe, e nesse caso com que magnitude, interferência das trilhas
em parcelas sucessivas em direção ao interior da floresta. A hipótese seria de que a estrutura e a
composição florística tornam-se cada vez mais semelhantes às condições da floresta sem
interferência das trilhas. O pesquisador, dispondo de tais informações, estabeleceria, assim, uma
condição ideal em uma dada parcela (ou em um pequeno conjunto de parcelas) para afirmar, com
certo nível de confiabilidade, que a trilha não mais exerceria qualquer influência na vegetação. O
pesquisador necessitaria, nesse caso, dispor de informações consistentes sobre a estrutura e a
composição florística das áreas preservadas da floresta em que está trabalhando.
Instalação das unidades amostrais
Para se garantir a disposição das unidades amostrais paralelamente à trilha, três pessoas
devem estar encarregadas, em cada ponto, da instalação dessas unidades amostrais: uma,
permanecendo na trilha, servindo de referência para os colegas; outra, mensurando, por meio de
trena, a distância entre a trilha e a parcela, em cada ponto de amostragem, a fim de não se perder a
distância correta definida no delineamento amostral; e a última, estendendo o fitilho na floresta,
instalando as unidades amostrais. A posição do braço aberto da primeira pessoa, acompanhando o
sentido da trilha, deve sempre estar perpendicular à ligação da trena com as parcelas (segunda
pessoa), pois com isto se tem a garantia de que a instalação das parcelas esteja ocorrendo
paralelamente à trilha.
A instalação de parcelas a diferentes distâncias da trilha deve ser atribuída ao interesse em
verificar a influência da mesma na vegetação. A distância de sete metros (Setor Distância Média,
Capítulo 2), no presente estudo, foi escolhida a fim de se estabelecer uma comparação (Capítulo 3)
com estudo similar realizado no Parque Estadual Fontes do Ipiranga (PEFI), em São Paulo, podendo
também ser justificada pela diferença quase nula de altitude com relação ao setor Borda. Assim, as
169
parcelas não devem ser analisadas sob a óptica de uma topossequência alterada. Já a opção pela
distância de 1 m (Setor Borda, Capítulo 2) deveu-se à necessidade de se averiguar efeitos mais
diretos que a abertura das trilhas poderia acarretar às comunidades arbóreas adjacentes, sem, no
entanto incorporar severamente a variável “impacto físico”, causado pelo fluxo de pedestres e
ciclistas. Essa variável fatalmente estaria sendo incluída se não houvesse uma distância de pelo
menos 1 m entre a trilha e o conjunto de parcelas, o que comprometeria a qualidade e a
confiabilidade dos dados gerados.
As parcelas da borda da trilha e do interior de mata devem ser instaladas na mesma posição
topográfica. No caso de terreno inclinado, a distância entre os dois setores precisa ser muito
pequena, a fim de não incluir a variável altitude. No trabalho apresentado no Capítulo 2 desta
Dissertação, essa distância obedeceu ao mínimo de quatro e ao máximo de oito metros,
minimizando-se a interferência do nível de inclinação do terreno e da altitude na composição
florística e estrutura aferidas.
O que amostrar?
O critério de inclusão em Fitossociologia deve considerar o objetivo a ser atingido no
levantamento. Que tipo de indivíduos vegetais o pesquisador deseja amostrar em áreas cortadas por
trilhas? Indubitavelmente, a amostragem deve incluir indivíduos que gerem, no seu conjunto,
informações sobre a existência ou não da interferência da trilha na estrutura e na composição
florística. Indivíduos que já existiam na localidade antes da abertura da trilha devem ser incluídos
na amostragem? No caso de resposta negativa, plenamente plausível, o próximo passo seria
determinar a idade da planta e incluí-la ou excluí-la da amostragem. O problema, aqui, seria
determinar corretamente essa idade, pois o procedimento usual para isso é a contagem dos anéis de
crescimento, o que certamente causaria impacto sobre a vegetação potencialmente amostrada. A
alternativa seria, assim, uma estimativa dendrológica ou, ainda, consulta a moradores antigos da
região.
Outro desmembramento possível, nesse caso, seria decorrente de uma eventual decisão
favorável à inclusão desses indivíduos já existentes. Poder-se-ia argumentar que a abertura e o uso
da trilha poderiam ter determinado a morte daquele indivíduo, por motivos variados: vento forte,
alteração na luminosidade e/ou modificação nos tipos de dispersores e vetores de polinização
naquela área. Porém, antes de se tomar tal decisão, seria importante que se procurasse desenvolver
um estudo sobre a dinâmica da população à que pertence o indivíduo “sobrevivente” à interferência
causada pela trilha.
170
A escolha do critério de inclusão geralmente acarreta em aumento ou redução no esforço
empreendido na coleta de informações. O DAP mínimo de inclusão, no Capítulo 2, foi de 2,5 cm; a
intenção de se amostrar indivíduos com DAP baixo deve ser atribuída à necessidade de se
compreender o comportamento estrutural e florístico da vegetação arbórea adjacente a trilhas como
um todo, considerando tanto espécies emergentes, como do dossel e também dos estratos inferiores
da floresta.
Quanto às lianas, epífitas e herbáceas, podemos nos perguntar que tipo de informação
relevante estas formas de vida trariam sobre a interferência das trilhas. Cole (1978), por sua vez,
além de estimar cobertura de plantas vasculares, amostrou liquens nas montanhas do norte dos
Estados Unidos. Certamente, a incorporação de dados como esses tende a aprimorar as
investigações iniciadas com a estrutura e composição florística de comunidades arbóreas, trazendo
contextualização biológica muito maior. As Dissertações atualmente desenvolvidas por A.C.
Laurenti dos Santos e B.L.P. Villagra, no Instituto de Botânica de São Paulo, certamente trarão
novidades interessantes sobre as respostas florísticas e estruturais de epífitas e lianas,
respectivamente, à presença de trilhas.
Que parâmetros e índices devem ser utilizados na análise de interferência de trilhas?
Deve-se, ainda, empreender esforços no sentido de se responder à pergunta: que descritores
quantitativos utilizar para um estudo de avaliação de interferências causadas por trilhas? É sabido
que a Fitossociologia lança mão de métodos bem determinados para estudar e descrever a vegetação
de uma determinada área (Martins 1991). Ao serem usados na descrição da organização da
comunidade vegetal, os parâmetros fitossociológicos (sensu Mueller-Dombois & Ellenberg 1974),
ou descritores quantitativos, devem referir-se a um ou mais aspectos concretos da comunidade
estudada e possibilitar análises numéricas, por meio de um tratamento estatístico. Além disso, ao
serem usados para explicar a comunidade vegetal, devem ter um sentido ecológico, ou seja, estar
relacionados a um aspecto sujeito à seleção natural que seja importante para a sobrevivência e
aptidão do indivíduo (Martins 1991, Felfili & Rezende 2003). Assim, parâmetros são de especial
interesse quando se deseja avaliar a estrutura da vegetação em um determinado momento. Roovers
et al. (2004) avaliaram, em área submetida a diferentes níveis de impacto oriundos de visitação
(principalmente pisoteio), índices de diversidade, de similaridade florística, de valor de importância,
além de comparar distribuições de freqüência esperadas e observadas por teste qui-quadrado. Cole
(1978) também utilizou similaridade florística, mas em vez de índices, dirigiu esforços para estimar
cobertura florística.
171
Claramente, os parâmetros utilizados para se avaliar a interferência de uma trilha devem
considerar a característica ímpar desse tipo de perturbação. Porém, mesmo que se busque acertar na
escolha dos parâmetros, não é trivial atribuir a um determinado valor a “responsabilidade” de estar
refletindo a interferência de uma trilha na vegetação. Nesse ponto, é necessária muita cautela, pois
diversos processos ecológicos decorridos de perturbações variadas poderiam concorrer com a trilha
a fim de gerar, na época da amostragem, uma dada resposta. Deve-se procurar minimizar a
possibilidade de gerar informações duvidosas sobre a real interferência da trilha. Ainda, deve-se,
sempre que possível, assumir a predição de que a vegetação amostrada nos diferentes setores
provavelmente esteja evoluindo sob pressões seletivas similares, e que o único fator potencialmente
a alterar essas pressões seria a trilha em estudo. Isso é possível desde que se trabalhe em áreas
localizadas na mesma região da floresta, com o mesmo grau de exposição à radiação solar, mesma
inclinação de terreno e, se não a mesma, ao menos uma altitude muito próxima. Tendo sido
tomados esses cuidados no delineamento amostral, e assumindo-se que tenha sido escolhido um
controle adequado, é tentador afirmar que as diferenças apontadas na presente Dissertação devem-
se, pelo menos em grande parte, aos diferentes níveis de exposição à trilha.
Assim, sugere-se que a densidade total, a diversidade, a riqueza e a proporção entre grupos
ecológicos - por síndromes de dispersão e por categorias sucessionais – sejam utilizadas, por
permitirem caracterizar a estrutura relativa entre os setores amostrados. Porém, especial cuidado
deve ser tomado ao se comparar riqueza e diversidade em setores que contenham números
diferentes de unidades amostrais. Análise de variância (ANOVA) não seria indicada para riqueza,
pois muitas espécies repetem-se ao longo da amostragem e haveria um claro efeito do número de
unidades amostrais sobre o resultado do teste. Uma saída possível para esse problema
compreenderia o delineamento inteiramente casualizado para os setores que contenham maior
número de unidades amostrais, de forma a selecionar um número igual de unidades que os demais
setores. Isso evitaria tendenciosidade na escolha das parcelas que constariam das análises
comparativas. Porém, essa escolha implicaria em uma questão de “sorte ou azar”, e em
determinadas circunstâncias, poderia haver erros graves na interpretação dos dados. Análise de
parcelas “outliers” poderia ser útil para reduzir essa chance. No caso de diversidade, o teste t de
Magurran (1988) poderia ser aplicado a fim de se verificar se a diferença nos valores de Índice de
Diversidade de Shannon (H’) seria estatisticamente significativa ou não. Martins & Santos (1999)
alertaram, porém, que não seria possível utilizar esse teste para mais de duas comunidades, sendo
apropriado utilizar a Análise de Variância (Magurran 1988) para decidir se os valores de H’ variam
estatisticamente entre si.
172
Utilização de dados ambientais nas análises
Trabalhos como os de Oliveira-Filho & Fontes (2000), Scudeller et al. (2001), Espírito-
Santo et al. (2002) e Ferreira-Júnior et al. (2007) vêm confirmando a intrínseca relação entre a
composição florística e a estrutura de comunidades com as variáveis ambientais. Assim, dados
como características físico-químicas dos solos, temperatura, pluviosidade, latitude, longitude,
altitude, inclinação do terreno e exposição à radiação solar podem ser incluídos no banco de dados
de um projeto que busque avaliar interferência de trilhas na vegetação. Havendo dados a esse
respeito para todas as unidades amostrais - ou para todas as amostras, no caso de trabalho que
envolva uma compilação de levantamentos – pode se aplicar análises multivariadas de forma a
promover uma ordenação direta e compreender como a vegetação está respondendo ao ambiente
físico. Uma alternativa que vem sendo amplamente utilizada em trabalhos com o objetivo de
estabelecer esse tipo de correlação (e.g., Oliveira-Filho & Fontes 2000) é a Análise de
Correspondência Canônica - CCA (ter Braak 1987). Na CCA, os eixos são definidos em
combinação com as variáveis ambientais, produzindo diagramas "biplots" nos quais são
apresentados conjuntamente espécies e amostras. As variáveis ambientais dispõem-se nesses
diagramas como vetores ou flechas, indicando a direção das mudanças destas variáveis no espaço
de ordenação (ter Braak 1987). Pode-se, ainda, testar a correlação entre as duas matrizes –
ambiental e florística – por meio do teste de permutação de Monte Carlo (ter Braak 1988).
Análises multivariadas úteis para a compreensão da interferência de trilhas
Duas formas interessantes de se utilizar as análises multivariadas em amostragens que visem
a estudar efeito de trilhas são as análises de agrupamento e os métodos de ordenação. Para Valentin
(2000), agrupar objetivos significa reconhecer similaridades suficientes entre eles a ponto de reuni-
los em um mesmo conjunto. O procedimento para se agrupar amostras em estudos de efeito de
trilha seria naturalmente o mesmo para qualquer análise de agrupamento: após a escolha dos
métodos apropriados (modo de análise, coeficiente de associação e método de agrupamento), são
obtidos dendrogramas de similaridade que indicam semelhanças e dessemelhanças entre as
amostras. Recomenda-se a utilização do índice de Jaccard (Brower & Zar 1984; Magurran 1988)
para dados de presença e ausência, pois por meio dele há maior evidência das diferenças entre as
amostras.
As análises de ordenação podem ser empregadas tanto para compreender unicamente
padrões quantitativos e qualitativos da vegetação (ordenação indireta), como para verificar
173
correlações entre a composição e/ou abundância das plantas e variáveis ambientais (ordenação
direta). Ambos são interessantes de se aplicar em estudos envolvendo trilhas.
Confiabilidade dos resultados
Suponhamos, agora, que após a realização de testes estatísticos apropriados para os
parâmetros escolhidos para análise, chegue-se à conclusão de que a relação das trilhas com a
estrutura da floresta é fraca. Em outras palavras, não existem elementos suficientes para se afirmar
que houve interferência significativa da trilha sobre as comunidades vegetais estudadas. Falta de
significância estatística pode evidenciar que: (1) realmente não existe efeito de importância
ecológica ou (2) os dados são insuficientes para sustentar o hipotético efeito das trilhas. Neste
segundo caso, seriam necessários mais dados. Porém, conforme já argumentado nesse texto, mais
dados – os quais incluiriam outras variáveis - certamente trariam problemas para as análises.
Outra questão que deve ser abordada refere-se ao esforço amostral necessário para levantar
dados sobre a vegetação próxima a trilhas e distante das mesmas (área controle). Townsend et al.
(2006) afirmaram que pode haver a alocação de números diferentes de pontos amostrais em áreas
com contextos ecológicos diferentes; este procedimento, além de não causar comprometimento para
a análise total dos dados, favoreceria a precisão destes na medida em que identifica subgrupos
distintos no universo amostral e permite tratá-los separadamente. Já foi enfatizado que a área de
amostragem nas adjacências das trilhas é limitada pela existência de variáveis diversas, as quais não
devem ser captadas. Isto, porém, não pode e não deve ser aplicado à área controle, pois, em tese, o
interior da floresta pode ser amostrado de forma mais abrangente e com maior número de parcelas,
desde que evitadas áreas que incorporem variáveis não desejadas. A amostragem ali realizada pode,
ainda, adotar o princípio de casualização, já que não há necessidade de se estabelecer intervalos
regulares; o objetivo é apenas conhecer a vegetação em área não influenciada por trilha. No
levantamento apresentado no Capítulo 2 desta Dissertação, cinco parcelas foram alocadas na borda,
cinco a distância de sete metros e, para cada uma das duas áreas controle, foi 10 o número de
parcelas. Maior quantidade de dados na área controle reduz, por princípio, o intervalo de confiança
e a variabilidade intrínseca. Melhora-se, assim, a precisão da amostragem na área livre de trilhas,
agregando confiança aos dados gerados na região escolhida para ser uma representação das
condições “naturais” da floresta.
Adicionalmente, a partir do trabalho pioneiro de Legendre & Fortin (1989), tornou-se claro
que a confiabilidade dos dados gerados em uma pesquisa dependeria da avaliação da existência ou
não de autocorrelação espacial. Uma variável apresenta autocorrelação espacial quando seus
valores, observados em pares de locais com maior ou menor distância entre si, são mais similares ou
174
menos similares do que o que seria esperado para amostras escolhidas ao acaso (Legendre 1993).
Do exposto até aqui, certamente pode-se dizer que há autocorrelação espacial entre as parcelas nos
estudos com trilhas. Porém, Legendre & Fortin (1989) consideraram que, mesmo havendo
autocorrelação - o que significaria ausência de independência espacial entre as amostras - haveria
alternativas estatísticas válidas para se analisar os dados. Desde então, o Teste de Mantel e o
coeficiente de Moran I passaram a ser utilizados em larga escala por pesquisadores de todas as áreas
da ciência, podendo também ser utilizados pelos estudiosos do efeito de trilha.
Comparação entre diferentes levantamentos
É possível comparar dados obtidos em trilhas de diferentes formações florestais? Como
comparar esses dados? O que comparar? Que relevância para a conservação desempenharia um
trabalho dessa natureza?
Cole (1978), em estudo pioneiro realizado nos Estados Unidos, concluiu que formações
mais fechadas apresentaram as mais drásticas alterações entre a vegetação próxima e a
relativamente distante de trilhas - espécies que foram favorecidas com a abertura e utilização das
mesmas apresentaram tecidos permanentemente protegidos ou folhas ao nível do solo, fatores que
facilitam a sobrevivência nestas condições de estresse [(Bates 1935, Dale & Weaver 1974, Liddle &
Greg-Smith 1975) apud Cole 1978]. Já as formações mais abertas mostraram menor
susceptibilidade a esse tipo de impacto: o valor sociológico das espécies dominantes, embora tenha
decrescido um pouco com a proximidade da trilha, manteve-se alto. Estudos comparativos como o
de Cole (1978), no Brasil, são inexistentes. Os blocos de florestas úmidas do Brasil – Amazônia e
Mata Atlântica – poderiam, a priori, ser consideradas de especial interesse para estudos
comparativos envolvendo vegetação próxima a trilhas. Porém, a existência de diferentes formações
com características próprias de composição florística, estrutura, clima, relevo e ocupação, gerando
forte heterogeneidade no tempo e no espaço, também traz problemas em estudos comparativos, uma
vez que é virtualmente impossível mensurar todas as características – evolutivas, ecológicas,
geomorfológicas e de ocupação do espaço – que, somadas à existência das trilhas, poderiam ser
determinantes na atual configuração estrutural e florística.
Mesmo com essas dificuldades, trabalhos comparativos não devem ser descartados. Uma
possibilidade seria direcioná-los para áreas florestais próximas entre si, com características bióticas
e abióticas compartilhadas.
175
Trilhas x Clareiras e Trilhas x Efeito de Borda
As trilhas possuem comportamento semelhante ao apresentado por clareiras? O efeito de
trilhas seria uma modalidade de efeito de borda?
Questões como estas, se respondidas adequadamente, poderiam se constituir em poderosas
ferramentas conservacionistas. Um plano de reflorestamento para um fragmento em declínio
certamente seria beneficiado caso semelhanças ou diferenças significativas entre esses processos
fossem diagnosticadas. Porém, responder a questões dessa natureza não nos parece um caminho
fácil a ser percorrido.
As clareiras naturais estão entre as mais importantes fontes naturais de perturbação nas
florestas tropicais (Uhl et al. 1988 apud Tabarelli 1994, Lima 2005), atuando na manutenção e
incremento da biodiversidade vegetal (Hubbel & Foster 1986) por modificar, de forma mais ou
menos intensa, os condicionantes abióticos em sua área de ocorrência e proximidades (Denslow &
Hartshorn 1994). O aumento da radiação fotossinteticamente ativa no sub-bosque é considerado por
diversos autores, como Brown (1993), o principal fator ambiental originado da abertura de clareiras
a interferir na biologia dessas áreas. Assim, o conhecimento tanto dos processos de regeneração
natural que ocorrem a partir da abertura do dossel florestal como das características físicas,
florísticas e estruturais das clareiras formadas, é essencial nos estudos de dinâmica florestal
(Martins & Rodrigues 2002).
As trilhas também teriam esse papel importante na promoção e manutenção da
biodiversidade nos ecossistemas florestais? Que tipo de estudo poderia ser feito para se responder
consistentemente a essa questão? O que uma clareira pode (ou não) acarretar que a trilha também
possa (ou não)? Como avaliar as respostas ecológicas de ambas, de forma integrada?
Por sua vez, as bordas oriundas da fragmentação modificam as condições ambientais,
podendo elevar a mortalidade de árvores e favorecer o estabelecimento de espécies que não sejam
próprias daquele ecossistema (Antunes et al. 2000). Tabarelli & Mantovani (1997) caracterizaram
borda como um local de substrato relativamente limpo, sub-bosque denso e dossel descontínuo,
com baixa altura média em relação ao interior da floresta. Para Laurance et al. (1997), o efeito de
borda pode atingir até cerca de 400 m de distância em direção ao interior da floresta.
Assim, considera-se pertinente que se pergunte: o efeito de borda é mais perturbador que o
efeito de trilhas? A mortalidade de plantas causada pelo primeiro seria maior que a causada pelo
segundo?
Há, ainda, uma série de incertezas quanto a semelhanças entre essas fontes de interferências;
é certo, porém, que as respostas dependem de cada contexto. Fragmentos mais perturbados
176
respondem de uma determinada maneira à abertura de trilhas, clareiras e ao efeito de borda; uma
resposta completamente distinta poderia ser observada em florestas primárias, sem episódios
dramáticos de perturbação.
Considerações Finais
Percebe-se que existe um potencial imenso para estudos que visem a compreender a
interferência das trilhas sobre a vegetação florestal. A importância para a conservação de
ecossistemas ameaçados, como a Mata Atlântica, torna urgente a criação de novos programas de
levantamento e manejo voltados para áreas cortadas por trilhas. O delineamento amostral deve
considerar tantos fatores quantos sejam necessários, a fim de gerar pesquisas adequadas que
expliquem os processos observados de forma acurada e rigorosa, objetivando a tomada de decisões
favoráveis à preservação da biodiversidade das florestas nativas.
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181
Considerações Finais da Dissertação
A fim de acompanhar, ao longo do tempo, as interferências verificadas em um levantamento
como o apresentado na presente contribuição, sugere-se o monitoramento contínuo de uma trilha em
área sem outras interferências significativas. A área controle desse trabalho, por exemplo, poderia
fornecer dados referentes a um hipotético “tempo zero”. Naquela área, seria aberta uma trilha
comum e, periodicamente, novos levantamentos seriam realizados, de forma a acompanhar
eventuais respostas da vegetação. Dados ambientais seriam mensurados e confrontados com dados
de composição florística e abundância, por análises multivariadas. Como na natureza não é possível
controlar todas as variáveis, da forma como se procede em laboratórios ou em casas de vegetação,
uma alternativa teria que ser pensada para que não houvesse comprometimento dos dados gerados
nos levantamentos posteriores. Assim, nesse espaço de tempo entre dois levantamentos
consecutivos, observações sobre formação de clareiras, queimadas e outros eventos relevantes para
possíveis alterações no quadro florístico-estrutural seriam tomadas. Dependendo da intensidade do
distúrbio, a vegetação sob sua influência direta e a vegetação nas proximidades também passariam a
ser monitoradas ao longo do tempo; unidades amostrais que contivessem composição florística e
estrutura fortemente associadas a esses distúrbios seriam consideradas ruídos (“outliers”) na análise
da interferência da trilha e, assim, descartadas. Ao final do programa, com análises estatísticas
aprofundadas, poder-se-ia afirmar que a trilha acarretaria, ou não, modificações substanciais na
vegetação daquela área florestal. Se programas como esse fossem reproduzidos em outros
fragmentos da mesma e de outras formações vegetais, seria possível construir um amplo banco de
dados; esse grande volume de informações poderia ser sintetizado – também, evidentemente, por
meio de análises estatísticas refinadas – e respostas contundentes poderiam ser fornecidas. A partir
daí, programas de manejo, se pertinentes, poderiam ser adotados nos fragmentos florestais,
servindo-se com um propósito conservacionista extremamente relevante.
Porém, um ponto importante precisa ficar claro: até hoje, muito pouco se sabe sobre o
assunto. Sequer pode-se afirmar, com ampla margem de segurança, que as trilhas abertas no interior
de fragmentos interferem na conservação florestal. Estudos como este indicam, certamente, formas
de se pensar o assunto e, inclusive, ajudam a se determinar a relevância – e as implicações – de um
amplo programa de levantamentos. Além disso, acredita-se que diversas metodologias devam ser
testadas, antes de se afirmar que uma ou outra seria a melhor; no entanto, há que se ter rapidez
nesse processo, pois as trilhas, principalmente as mais largas e de utilização mais intensiva, podem
estar afetando regiões tidas como bem conservadas.
Assim, os gastos de um programa como o sugerido aqui devem ser confrontados,
primeiramente, com a real necessidade de desenvolvê-lo.
182
ANEXOS
Anexo 1. Similaridade florística (Jaccard, Binário) entre as 20 parcelas amostradas na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil. parc1 a parc5: parcelas do
setor Borda; parc6 a parc10: parcelas do setor Distância Média; parc11 a parc15: parcelas do setor Controle (1º nível de análise); parc16 a parc20:
parcelas do setor Floresta (1º nível de análise).
parc1
parc2
parc3
Parc4
parc5
parc6
parc7
parc8
parc9
parc10
parc11
parc12
parc13
parc14
parc15
parc16
parc17
parc18
parc19
parc20
parc1
1,000 - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
parc2
0,314 1,000 - - - - - - - - - - - - - - - - - -
parc3
0,242 0,300 1,000 - - - - - - - - - - - - - - - - -
parc4
0,250 0,263 0,194 1,000 - - - - - - - - - - - - - - - -
parc5
0,176 0,152 0,222 0,235 1,000 - - - - - - - - - - - - - - -
parc6
0,216 0,303 0,226 0,205 0,121 1,000 - - - - - - - - - - - - - -
parc7
0,161 0,214 0,160 0,188 0,120 0,222 1,000 - - - - - - - - - - - - -
parc8
0,379 0,226 0,269 0,200 0,143 0,276 0,120 1,000 - - - - - - - - - - - -
parc9
0,211 0,189 0,258 0,297 0,188 0,265 0,214 0,188 1,000 - - - - - - - - - - -
parc10
0,216 0,265 0,357 0,343 0,370 0,167 0,138 0,121 0,229 1,000 - - - - - - - - - -
parc11
0,176 0,226 0,179 0,167 0,103 0,233 0,077 0,143 0,118 0,121 1,000 - - - - - - - - -
parc12
0,263 0,243 0,171 0,22 0,143 0,216 0,200 0,290 0,179 0,154 0,212 1,000 - - - - - - - -
parc13
0,296 0,320 0,273 0,233 0,227 0,280 0,278 0,286 0,269 0,231 0,174 0,207 1,000 - - - - - - -
parc14
0,333 0,259 0,160 0,226 0,167 0,222 0,333 0,217 0,172 0,138 0,167 0,286 0,438 1,000 - - - - - -
parc15
0,259 0,231 0,174 0,161 0,130 0,148 0,158 0,130 0,143 0,148 0,238 0,214 0,313 0,294 1,000 - - - - -
parc16
0,077 0,212 0,250 0,189 0,097 0,182 0,154 0,133 0,212 0,147 0,172 0,167 0,208 0,111 0,120 1,000 - - - -
parc17
0,212 0,118 0,100 0,105 0,143 0,088 0,120 0,185 0,086 0,057 0,103 0,333 0,125 0,217 0,083 0,030 1,000 - - -
parc18
0,056 0,125 0,148 0,111 0,071 0,094 0,130 0,154 0,125 0,094 0,034 0,188 0,136 0,083 0,143 0,185 0,071 1,000 - -
parc19
0,233 0,296 0,154 0,182 0,115 0,259 0,316 0,208 0,207 0,172 0,160 0,194 0,333 0,471 0,278 0,148 0,115 0,080 1,000 -
parc20
0,194 0,139 0,059 0,184 0,207 0,081 0,107 0,094 0,108 0,143 0,094 0,162 0,200 0,240 0,160 0,088 0,129 0,138 0,143 1,000
183
Anexo 2. Similaridade florística (Jaccard, Binário) para os quatro setores amostrados em trecho da Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
SETORES Borda Distância Média Controle Floresta
Borda 1,000 - - -
Distância Média 0,420 1,000 - -
Controle 0,295 0,324 1,000 -
Floresta 0,303 0,314 0,394 1,000
Anexo 3. Similaridade (Morisita, Abundância) para os quatro setores amostrados em trecho da Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
SETORES Borda Distância Média Controle Floresta
Borda 1,000 - - -
Distância Média 0,906 1,000 - -
Controle 0,429 0,416 1,000 -
Floresta 0,384 0,396 0,938 1,000
184
Anexo 4. Autovalores e suas respectivas percentagens para os cinco principais componentes da Ordenação por Análise em Componentes Principais
(PCA) para dados de abundância das espécies amostradas na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Componente Principal Autovalores Percentagem
1 4,570 19,04
2 2,743 11,43
3 2,356 9,82
4 2,173 9,05
5 1,798 7,49
Anexo 5. Autovalores e suas respectivas percentagens nos cinco eixos principais da Ordenação por Análise de Correspondência (CA) para dados de
abundância das espécies amostradas nos quatro setores estudados na Mata da Biologia, Viçosa, MG, Brasil.
Eixos Autovalores Percentagem
1 0,425 18,21
2 0,374 16,02
3 0,322 13,82
4 0,229 9,80
5 0,189 8,09
185
Anexo 6. Similaridade Florística (Jaccard, Binário) para os três setores amostrados em trecho do Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP,
Brasil.
SETORES Controle Nascentes Terra Batida
Controle 1,000 - -
Nascentes 0,337 1,000 -
Terra Batida 0,359 0,298 1,000
Anexo 7. Similaridade (Morisita, Abundância) para os três setores amostrados em trecho do Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
SETORES Controle Nascentes Terra Batida
Controle 1,000 - -
Nascentes 0,474 1,000 -
Terra Batida 0,328 0,683 1,000
186
Anexo 8. Autovalores e suas respectivas percentagens para os cinco principais componentes da Ordenação por Análise em Componentes Principais
(PCA) para dados gerais de abundância dos três setores amostrados no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Componente Principal Autovalores Percentagem
1 3,698 14,22
2 3,078 11,84
3 2,576 9,91
4 2,313 8,89
5 2,054 7,90
Anexo 9. Autovalores e suas respectivas percentagens na Ordenação por Análise de Correspondência (CA) para dados de abundância das espécies
amostradas nos três setores estudados no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Eixos Autovalores Percentagem
1 0,489 18,60
2 0,310 11,80
3 0,225 8,57
4 0,218 8,30
5 0,196 7,45
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