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EDUARDO CUSTÓDIO GASPARINO
Palinotaxonomia de espécies brasileiras de
Gesneriaceae, com ênfase nas ocorrentes no
Estado de São Paulo
Tese apresentada ao Instituto de Botânica da
Secretaria do Meio Ambiente, como parte
dos requisitos exigidos para a obtenção do
título de DOUTOR em BIODIVERSIDADE
VEGETAL E MEIO AMBIENTE, na Área
de Concentração de Plantas Vasculares em
Análises Ambientais.
SÃO PAULO
2008
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EDUARDO CUSTÓDIO GASPARINO
Palinotaxonomia de espécies brasileiras de
Gesneriaceae, com ênfase nas ocorrentes no
Estado de São Paulo
Tese apresentada ao Instituto de Botânica da
Secretaria do Meio Ambiente, como parte
dos requisitos exigidos para a obtenção do
título de DOUTOR em BIODIVERSIDADE
VEGETAL E MEIO AMBIENTE, na Área
de Concentração de Plantas Vasculares em
Análises Ambientais.
ORIENTADORA: DRA. MARIA AMÉLIA VITORINO DA CRUZ-BARROS
CO-ORIENTADOR: DR. ALAIN CHAUTEMS
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Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Gasparino, Eduardo Custódio
G249p Palinotaxonomia de espécies brasileiras de Gesneriaceae, com ênfase nas
ocorrentes no Estado de São Paulo / Eduardo Custódio Gasparino -- São Paulo,
2008.
197 p.il.
Tese (Doutorado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2008
Bibliografia.
1. Pólen. 2. Palinotaxonomia. 3. Gesneriaceae. I. Título
CDU : 581.33
Alfa, Ômega... princípio e fim, sim Ele
é... sim Ele é.... Lírio dos vales, estrela
da manhã, para sempre cantarei o Seu
amor!!! À Ele a glória, À Ele o louvor,
à Ele o domínio... Ele é o Senhor
Aos meus pais,
Luzia Custódia Pereira Gasparino e
Francisco Gasparino, dedico
.
À minha Orientadora
Dra. Maria Amélia
Obrigado por todos os ensinamentos, pela amizade, dedicação e pela
orientação de todos estes anos e em especial nesta Tese. Sempre amiga e
companheira, com você aprendi os caminhos da nossa pesquisa. Você é uma
pessoal especial na minha vida! Obrigado pelo carinho, pela compreensão, pelas
palavras amigas e por ser tão presente me ajudando nos momentos mais difíceis.
Que Deus ilumine sempre o seu caminho, trazendo paz e alegria !!!
AGRADECIMENTOS ESPECIAIS
Ao meu coorientador Dr. Alain Chautems, por toda a ajuda e auxílio durante a Tese,
com seus conhecimentos sobre a Taxonomia de Gesneriaceae. Obrigado pela amizade,
compreensão e por todos os ensinamentos.
Aos pesquisadores da Seção de Dicotiledôneas, Cynthia Fernandes Pinto da Luz e
Luciano Maurício Esteves, por toda amizade, convivência e ensinamentos. À Jovelina Maria
de Vasconcellos, por todo carinho, ajuda, orações e amizade. A todos os estagiários que por
estes anos passaram pela nossa seção, pela ajuda e pelos momentos de bom convívio.
À Priscila Rodrigues, estagiária e amiga, que com sua calma, alegria e simplicidade,
não mediu esforços pra ajudar durante todo o trabalho e em especial na sua fase final.
À amiga e pesquisadora Angela Maria da Silva Correa, por toda amizade, ajuda
preciosa e ensinamentos.
Ao pesquisador e amigo Fábio de Barros, por toda ajuda, apoio e leitura crítica de
partes do trabalho.
A amiga Elaine Lima Silva por toda ajuda, carinho e alegria. Obrigado por
compartilhar estes anos de estágios comigo.
À minha família, meus pais Luzia e Francisco, meus irmãos Adriano e Marcelo, por
todo amor e apoio, por acreditarem em mim e terem colaborado em todos os momentos da
minha vida, trazendo paz, alegria e tranqüilidade ao meu coração. Vocês foram a força que
me ajudou a vencer os obstáculos! Obrigado também as minhas tias e as madrinhas Djanira e
Odete, pelo incentivo e orações.
Às amigas de coração e alma, Luciane Crossetti, Andréa de Araujo e Andréia
Lorigiola, sempre presentes trazendo incentivo, apoio, sabedoria e auxilio em todos os
momentos, por toda colaboração e lição de vida.
Ao Danilo e a Glaucia, meus grandes amigos e minha família em São Paulo, obrigado
por todo carinho, e apoio. Obrigado também, minhas amigas Kênia Alves e Fabiana
Giraldelli, por toda força, carinho, incentivo e pensamento positivo mesmo distantes.
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto de Botânica de São Paulo nas pesssoas da Diretora Geral Dra. Vera Lúcia
Bononi e da Diretora da Divisão de Fitotaxonomia Dr. Maria das Graças Lapa Vanderley.
Ao programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente nas
pessoas da Dra. Solange Cristina Mazzoni Viveiros e Dra. Sônia Dietrich, e a todos os
docentes e alunos, em especial a secretária Márcia Regina Angelo, e ao Antônio, sempre
dispostos a auxiliar em todos os momentos.
À Capes por ter concedido o apoio financeiro ao meu projeto.
À Chefia da Seção de Dicotiledôneas do Instituto de Botânica, onde desenvolvi todo o
trabalho do doutorado, contando com apoio dos laboratórios, equipamentos, funcionários e
estagiários.
Aos curadores dos herbários visitados, pela disponibilidade do material, em especial
aos pesquisadores e estagiários da Seção de Curadoria do Herbário, do Instituto de Botânica
por toda a ajuda durante este trabalho. Em especial às Dra. Gerleni Esteves, Dra. Rosângela
Simão-Bianchini, Dra. Cíntia Kameyama e a doutoranda Fátima Otavina.
Aos funcionários do Xerox e da Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica.
À Seção de Microscopia eletrônica de transmissão do Centro de Pesquisa e
Desenvolvimento de Sanidade Vegetal do Instituto Biológico nas pessoas da MSc. Silvia
Regina Galleti e Ricardo Lombardi.
A amiga Andréa Onofre Araujo, por toda a ajuda com as “gloxínias”, pelo carinho e
dedicação com o nosso trabalho. E ao Mauro Peixoto, pela disponibilidade dos materiais
cultivados de Gesneriaceae, por toda hospitalidade e ajuda.
Às amigas Bianca Alsina Moreira e Maria Isabel Tauil de Moura Guimarães, por toda
amizade e pela grande companhia de laboratório.
À pesquisadora e amiga Dra. Carla Ferraguti, por todo carinho e disposição em sempre
ajudar.
Aos meus amigos Cristiane Almeida e Rafael Louzada, obrigado por toda a amizade,
carinho. E aos meus amigos de pós e de alojamento, Ana, Lili, Josi, Berta, Bel, Denilson,
Juçara, Priscila, Luciana Canez, Luciana Gimenez, Diógina, Adriano, Patrícia, Angélica
Barbero, Gisele, Sabrina, Barbara, Suzana, Iane, Fernanda Ferrari, Fernanda Ramlov, Maria
Claudia, Sandra, Angélica, Taís, Daniela, Fernanda Karsted, Júnior, Anderson, por todo
convívio e momentos felizes.
À Paula Tatiana, pelo carinho e por estar sempre presente. À Cássia, pela alegria e
incentivo.
À Aline Paulino e Rodrigo Elias, pela receptividade em Cuiabá, e pela amizade.
À minha amiga Alessandra Ferreira, pelo convívio em São Paulo, pela ajuda e carinho.
Ao Jarbas Carlos e ao Vanderley pelo incentivo. Aos meus amigos de Pontes Gestal
Angela Elias, Kitty Alves, Enivaldo Costa, Cássia Nogueira, Simone Elias, Jussara Elias,
Marcela Crespilho, Luis Henrique Cavassani, Luciene Poreto, Vagner Poreto, André Luis,
Leandro Alves, Luciana Alves, Adriana Batista e as crianças Rafaela, Enry, Gabriel, Ítalo e ao
meu afilhado Lucas. Ao meu amigo Martucci e aos amigos de Mirassol, Marcio Scandiucci,
Marilize Martins, Samuel Amazonas, Carolina Bazetti, Cristiane Martins, e Emília Cardoso.
Enfim, a todos que direta e indiretamente contribuíram para a realização desta Tese.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................... 01
CAPÍTULO I: Palinotaxonomia de Besleria L. e Napeanthus Gardn. (Beslerieae/Napeantheae
– Gesneriaceae) com ênfase nas espécies ocorrentes no Estado de São Paulo
Introdução .................................................................................................................. 17
Material e Métodos .................................................................................................... 19
Resultados ................................................................................................................. 22
Discussão ................................................................................................................... 33
Literatura Citada ........................................................................................................ 37
CAPÍTULO II: Estudo polínico em espécies brasileiras das tribos Gloxinieae e
Sphaerorrhizeae (Gesnerioideae – Gesneriaceae)
Introdução .................................................................................................................. 45
Material e Métodos .................................................................................................... 47
Resultados ................................................................................................................. 49
Discussão ................................................................................................................... 67
Referências ................................................................................................................ 74
CAPÍTULO III: Palinotaxonomia de Codonanthe (Mart.) Hanst. e Nematanthus Schrader
(Gesneriaceae - Episcieae) ocorrentes no Estado de São Paulo
Introdução .................................................................................................................. 82
Material e Métodos .................................................................................................... 84
Resultados ................................................................................................................. 88
Discussão ..................................................................................................................... 126
Referências ................................................................................................................... 132
CAPÍTULO IV: Palinologia de espécies brasileiras da tribo Sinningieae (Gesneriaceae,
Gesnerioideae)
Introdução .................................................................................................................... 137
Material e Métodos ...................................................................................................... 139
Resultados .................................................................................................................... 144
Discussão ..................................................................................................................... 175
Literatura Citada .......................................................................................................... 180
CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................ 185
RESUMO .............................................................................................................................. 188
ABSTRACT .......................................................................................................................... 189
ÍNDICE DE FIGURAS ....................................................................................................... 190
ESTRUTURA DA TESE
O estudo de novas características polínicas de Gesneriaceae e a revisão dos principais
trabalhos publicados sobre a família, sendo eles: taxonômicos, ecológicos, filogenéticos e
principalmente palinológicos, representam a linha mestra desta Tese.
Ela está organizada em uma Introdução Geral, quatro capítulos os quais estão
redigidos segundo as normas das revistas a que se destinam, seguidos das Considerações
Finais.
Os capítulos são:
Capítulo I: Palinotaxonomia de Besleria L. e Napeanthus Gardn.
(Beslerieae/Napeantheae – Gesneriaceae) com ênfase nas espécies ocorrentes no Estado
de São Paulo. Neste capítulo é apresentado o estudo da morfologia polínica das espécies dos
gêneros Besleria (B. longimucronata, B. selloana e B. umbrosa) e Napeanthus (N.
primulifolius) nativas no Estado de São Paulo, e também, da espécie Napeanthus reitzii, a
única outra espécie do gênero nativa no Brasil. O capítulo está redigido conforme normas para
publicação na Revista Brasileira de Botânica.
Capitulo II: Estudo polínico em espécies brasileiras das tribos Gloxinieae e
Sphaerorrhizeae (Gesnerioideae – Gesneriaceae). Neste capítulo, nove espécies brasileiras
dos gêneros Gloxinia, Mandirola, Seemannia (tribo Gloxinieae) e Sphaerorrhiza (tribo
Sphaerorrhizeae) são descritas morfopolinicamente. O capítulo está redigido conforme as
normas para publicação no periódico Botanical Journal of the Linnean Society, devendo ser
vertido para o inglês oportunamente.
Capitulo III: Palinotaxonomia de Codonanthe (Mart.) Hanst. e Nematanthus Schrader
(Gesneriaceae - Episcieae) ocorrentes no Estado de São Paulo. Neste capítulo, são tratadas
sob o ponto de vista palinológico, as espécies dos gêneros Codonanthe e Nematanthus
ocorrentes no Estado de São Paulo. O capítulo está redigido conforme normas para publicação
no periódico Nordic Journal of Botany, devendo ser vertido para o inglês oportunamente.
Capitulo IV: Palinologia de espécies brasileiras da tribo Sinningieae (Gesneriaceae,
Gesnerioideae). Neste capítulo são estudados os grãos de pólen de 38 espécies brasileiras dos
gêneros Paliavana, Sinningia e Vanhouttea, representantes da tribo Sinningieae. O capítulo
está redigido conforme normas para publicação na revista Hoehnea.
INTRODUÇÃO GERAL
Gesneriaceae [Rich & Juss. ex] DC. possui cerca de 140 gêneros e 3.500 espécies
(Wiehler 1983, Chautems & Matsuoka 2003, Weber 2004a), sendo posicionada em classificações
recentes no grupo das Euasterídeas I, dentro da ordem Lamiales junto com aproximadamente 19
famílias, entre elas Bignoniaceae, Lamiaceae e Scrophulariaceae (Albach et al. 2001, APG 1998,
2003). Trata-se de uma família pantropical com ampla distribuição em todo o Mundo, bem
representada nos trópicos e com poucas espécies nativas em regiões temperadas (Burtt & Wiehler
1995). Nos neotrópicos, seus centros de diversidade estão localizados no noroeste da América do
Sul e no sudeste brasileiro (Chautems 1991).
A família é representada por ervas muitas vezes perenes, subarbustos ou arbustos,
terrestres ou epifíticos; raizes fibrosas ou sistema subterrâneo tuberoso ou rizomatoso espessado;
caule herbáceo ou lenhoso, ereto, escandente ou pendente. Folhas opostas-cruzadas, simples, às
vezes rosuladas ou 3-4-verticiladas, raramente alternas, inteiras, pecioladas ou subsésseis,
membranáceas a crassas, lâmina com margem inteira ou não. Sinflorescência politélica axilar ou
terminal, composta por cimeiras ou flores solitárias, brácteas pequenas ou raramente ausentes
(por exemplo em Besleria L.). Flores vistosas, gamopétalas, zigomorfas, bissexuadas,
protândricas; sépalas 5, curtamente unidas na base, verdes ou coloridas, inteiras a dentadas;
corola tubulosa, branca ou colorida, às vezes gibosa na base ou no ápice; estames 4, inclusos,
raramente exsertos, epipétalos, anteras unidas, raramente livres, rimosas, às vezes poricidas;
disco anular constituído de 1-5 glândulas, raramente ausente (por exemplo Napeanthus Gardn.);
ovário súpero a semi-ínfero, 2-carpelar, 1-locular, placentação parietal; estilete simples terminal,
estigma estomatomórfico ou 2-lobado. Fruto baga ou cápsula seca ou carnosa, 2-valvar; sementes
2
numerosas, diminutas, geralmente elípticas, estriadas, embrião reto (Wiehler 1983, Barroso et al.
1986, Chautems & Weber 1999, Chautems & Matsuoka 2003, Weber 2004a, Araújo 2007).
Seus maiores gêneros em números de espécies são: Cyrtandra Forst., Columnea L.,
Aeschynanthus Jack., Chirita Buch.-Ham., Henckelia Spreng., Streptocarpus Lindl., Besleria,
Didymocarpus Wall., Agalmyla Blume, Paraboea (C.B. Clarke) Ridl., Gesneria L. e Sinningia
Ness (Judd et al. 1999, Skog 2005, Skog & Boggan 2006).
A família Gesneriaceae foi estudada taxonomicamente por diversos autores e vem sendo
subdividida em subfamílias e tribos. Bentham (1876), Fritsch (1893, 1894) e Burtt (1962, 1977),
baseados no desenvolvimento do endosperma e no crescimento dos cotilédones, subdividiram a
família em duas subfamílias: Gesnerioideae e Didymocarpoideae (ou Cyrtandroideae).
Posteriormente, a família foi dividida em três grupos naturais ou subfamílias, Coronantheroideae,
Gesnerioideae e Didymocarpoideae, com distribuição, respetivamente, nas regiões Sul Pacífica,
Neotropical, e Paleotropical (Wiehler 1983, Burtt & Wiehler 1995).
Tanto a família, quanto as subfamílias são consideradas monofiléticas com base em dados
morfológicos, moleculares (sequências de ndhF), número de cromossomos e metabólitos
secundários (Smith 1996, Smith et al. 1997, Judd et al. 1999).
Weber (2004a) segue em grande parte as subdivisões anteriormente propostas e afirmando
que os dados disponíveis não seriam suficientes para o entendimento dos grandes grupos de
Gesneriaceae, prefere adotar uma classificação informal dividindo Gesnerioideae e
Didymocarpoideae em quatro grupos denominados Coronantheroid (hemisfério sul), Gesnerioid
(neotropical), Epithematoid e Didymocarpoid (dois grupos paleotropicais).
Alguns trabalhos moleculares recentes sobre a família como os de Smith (1996, 2000),
Smith et al. (1997), Citerne et al. (2000), Zimmer et al. (2002), Mayer et al. (2003), Perret et al.
(2003), Roalson et al. (2005a, b) e Clark et al. (2006), trazem algumas considerações quanto ao
3
monofiletismo de grupos dentro de Gesneriaceae e reconsideram o posicionamento de espécies,
gêneros e tribos.
A subfamília Gesnerioideae (ou Gesnerioide sensu Weber 2004a) é caracterizada por
apresentar as espécies neotropicais, com crescimento cotiledonar igual, e nectário constituído por
glândulas separadas quando presente. Wiehler (1983) subdividiu-a em cinco tribos, Beslerieae,
Episcieae, Gesnerieae, Gloxinieae, e Napeantheae. Atualmente com a inclusão de
Coronanthereae e Sinningieae são conhecidas sete tribos (Smith 1996, Smith et al. 1997), as
quais com base em estudos recentes de morfologia e biologia molecular são consideradas
monofiléticas (Boggan 1991, Smith 1996, 2000, Smith et al. 1997, Smith & Atkinson 1998,
Zimmer et al. 2002). Sphaerorrhizeae, uma nova tribo de Gesnerioideae foi proposta
recentemente compreendendo espécies antes tratadas em Gloxinieae (Roalson et al. 2005b).
No Brasil as Gesneriaceae estão representadas por cerca de 220 espécies distribuídas em
23 gêneros (Chautems 1991, Chautems & Matsuoka 2003), todas pertencentes à subfamília
Gesnerioideae. As espécies são encontradas principalmente em matas úmidas da região
amazônica ou na Mata Atlântica (Meirelles et al. 1999, Safford & Martinelli 2000), sendo
algumas vezes nativas de campos rupestres de planalto (Chautems 1991, Araujo et al. 2005). A
maior concentração de táxons se encontra na região Sudeste (Barroso et al. 1986).
A monografia do gênero Nematanthus Schrader realizada por Chautems (1988) foi o
primeiro estudo detalhado, retomando os trabalhos taxônomicos da família para o Brasil.
Para o Estado de São Paulo, os trabalhos de Chautems (2000) e Chautems & Matsuoka
(2003) indicam seis gêneros e 52 espécies: Besleria (três espécies), Codonanthe (Mart.) Hanst.
(cinco espécies), Gloxinia L’Hérit. (uma espécie, Gloxinia sylvatica (Kunth) Wiehler, hoje
posicionada no gênero Seemania Regel, segundo Roalson et al. (2005a,b)), Napeanthus (uma
espécie), Nematanthus (20 espécies) e Sinningia (22 espécies). Estes táxons pertencem às tribos
4
Besleriae, Episcieae, Gloxinieae, Napeantheae e Sinningieae respectivamente. A maioria dos
representantes da família é nativa na Mata Atlântica, com algumas exceções (por exemplo
Gloxinia).
As espécies de Gesneriaceae podem ser polinizadas por abelhas, borboletas, moscas,
mariposas, morcegos ou pássaros (Judd et al. 1999). A diversidade de polinizadores é mantida em
função da ocorrência de flores vistosas, com néctar e corolas de cores vivas e adaptadas (com
gibas). Para o Brasil, estudos recentes de biologia floral incluindo Gesneriaceae foram feitos por
Franco & Buzato (1992), Sazima et al. (1999), SanMartin-Gajardo & Freitas (1999) e SanMartin-
Gajardo & Sazima (2004, 2005a, 2005b).
Quanto à importância econômica, espécies de Gesneriaceae são comumente cultivadas
como ornamentais como exemplo, os gêneros Aeschynanthus, Codonanthe, Columnea, Episcia,
Gloxinia, Kohleria, Nautilocalyx, Nematanthus, Sinningia, Streptocarpus e Saintpaulia, a
“violeta-africana” uma das espécies mais comercializadas no Brasil (Lorenzi & Souza 1999,
Souza & Lorenzi 2005).
Outras espécies dos gêneros Besleria, Columnea, Drymonia e Gloxinia perennis são
também utilizadas pela medicina popular indígena na América Central e do Sul (Vickers &
Plowman 1984, Kvist 1986, 1989, Kvist & Holm-Nielsen 1987, Wiehler 1995).
Alguns trabalhos sobre a morfologia polínica de Gesneriaceae foram publicados. São
exemplos: Erdtman (1952), Campos (1962), Melhem & Mauro (1973), Salgado-Labouriau
(1973), Nowicke (1974), Howard (1975), Skog (1976), Williams (1978), Felice et al. (1981),
Fritze & Williams (1988), Roubik & Moreno (1991), Luegmayr (1993a, b), Zhi-Jian et al. (1995,
1997), Xifreda (1996), Schlag-Edler & Kiehn (2001), Melhem et al. (2003), Palee et al. (2003) e
Weber (2004b).
5
Erdtman (1952) relata para a família grãos de pólen 2-3-4-colporoidados-colporados,
usualmente subprolatos, com sexina tão espessa quanto a nexina e ornamentação obscura; seu
trabalho baseou-se principalmente nos gêneros Bellonia L., Boea Comm. ex Lam., Columnea,
Coronanthera Vieill. ex. C.B. Clarke e Streptocarpus.
Os gêneros Gesneria e Cyrtandra foram estudados palinologicamente por Skog (1976),
Luegmayr (1993a, b) e Schlag-Edler & Kiehn (2001). Skog (1976) ao estudar os grãos de pólen
de 27 espécies, relata para Gesneria, grãos de pólen pequenos a médios, prolatos, tricolpados,
sexina reticulada, lisa ou verrugada. Este mesmo autor, ao estudar grãos de pólen de híbridos
como Rhytidophyllum tomentosus x Gesneria scabra, cita a presença de grãos de pólen
deformados e colapsados.
Luegmayr (1993a) estudou grãos de pólen de 30 espécies e 12 híbridos de Cyrtandra
observando grãos de pólen 3-colporoidados (raramente 4-colporoidados), esferoidais,
microrreticulados, raramente reticulados ou perfurados. Em um novo estudo envolvendo 108
espécies da subfamília Cyrtandroideae, Luegmayr (1993b) observou e descreveu 10 tipos
polínicos com grãos de pólen 3-colpados, 3-colporados, perfurados, microrreticulados,
reticulados e rugulados. Schlag-Edler & Kiehn (2001) estudando ainda o gênero Cyrtandra
mencionam grãos de pólen 3-colpados, esferoidais, exina microrreticulada com tendência para
padrão reticulado ou fossulado.
O trabalho mais significativo em nível de família foi o de Williams (1978) que estudou a
morfologia polínica de 30 espécies neotropicais da subfamília Gesnerioideae e suas principais
tribos, englobando os gêneros Alsobia Hanst., Bellonia, Bucinella Wiehler, Cobananthus
Wiehler, Codonanthe, Columnea, Dalbergaria Tussac, Drymonia Mart., Episcia Mart.,
Gasteranthus Benth., Gloxinia, Kohleria, Moussonia Regel, Napeanthus, Nautilocalyx Linden,
Pentadenia Hanst., Rufodorsia Wiehler, Sinningia e Trichantha Hook. O resultado desse trabalho
6
mostrou uma diversidade de tipos polínicos nas tribos da subfamília, e em casos mais particulares
em espécies isoladas (Williams 1978).
Os grãos de pólen de Columnea e gêneros relacionados (Bucinellina, Pentadenia,
Dalbergaria e Trichantha - tribo Episcieae), foram estudados por Fritze & Williams (1988).
Esses autores descreveram, os grãos de pólen como tricolp(or)ados, perfurados a reticulados,
contudo observaram também tipos polínicos distintos quanto à forma, o padrão da exina, e o
comprimento e forma das aberturas.
Smith et al. (1997) e Judd et al. (1999) consideram que o tamanho dos grãos de pólen
sustenta a monofilia da subfamília Gesnerioideae. Kvist & Skog (1992) afirmam que a
morfologia polínica tem aparentemente, pouco valor taxonômico para a tribo Gloxinieae. No
entanto, segundo Melhem & Mauro (1973) o estudo dos caracteres morfológicos dos grãos de
pólen em Gesneriaceae permite uma diferenciação de gêneros, e até de espécies, em alguns casos.
Assim, oito espécies pertencentes aos gêneros Gesneria, Hypocyrta Mart. e Nematanhus, hoje
transferidas para os gêneros Besleria, Sinningia e Nematanthus, revelaram variações em relação
à forma, tamanho, aberturas (3-colporado, 3-colpado), e ornamentação. Melhem et al. (2003)
estudando os grãos de pólen das espécies nativas de Campos do Jordão (São Paulo) descrevem os
grãos de pólen de Nematanhus fornix (Vell.) Chautems como 3-colpados, oblato-esferoidais, com
exina reticulada, e os de Sinningia allagophylla (Mart.) Wiehler como 3-colporados, esféricos, e
com exina reticulada, confirmando que a morfologia polínica é importante para a taxonomia da
família.
Desta forma, o presente trabalho teve como objetivo caracterizar a morfologia polínica
das espécies brasileiras da família Gesneriaceae, especialmente aquelas ocorrentes no Estado de
São Paulo. Um estudo minucioso dos grãos de pólen foi elaborado buscando elucidar novos
caracteres que possam caracterizar tribos, gêneros ou espécies dentro da família; assim como
7
analisar a existência de diferenças qualitativas e quantitativas entre os grãos de pólen na tentativa
de fornecer subsídios para uma melhor delimitação dos táxons.
Os dados aqui apresentados, aliados a estudos já realizados e a futuros estudos,
provavelmente permitirão o melhor esclarecimento das relações entre os táxons estudados através
da morfologia polínica.
Literatura Citada
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Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo.
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Palinotaxonomia de Besleria L. e Napeanthus Gardn. (Beslerieae/Napeantheae –
Gesneriaceae) com ênfase nas espécies ocorrentes no Estado de São Paulo
1
EDUARDO CUSTÓDIO GASPARINO
2, 4
, MARIA AMÉLIA VITORINO DA CRUZ-
BARROS
2
e ALAIN CHAUTEMS
3
1. Parte da Tese de doutorado do primeiro autor, Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade
Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Botânica. Capítulo redigido segundo normas para
publicação na Revista Brasileira de Botânica.
2.
Instituto de Botânica, Seção de Dicotiledôneas, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo,
SP, Brasil.
3. Conservatoire et Jardin Botaniques de La Ville de Genevè, C.P. 60, CH-1292, Chambésy,
Genève, Suisse
4. Autor para correspondência: [email protected]
Capítulo redigido segundo as normas para publicação no periódico Revista Brasileira de
Botânica
16
ABSTRACT – (Palynotaxonomy of the Besleria L. and Napeanthus Gardn.
(Beslerieae/Napeantheae – Gesneriaceae) occurring in São Paulo state). This paper presents a
study of the pollen grains of three species of Besleria L. (B. longimucronata Hoehne, B.
selloana Klotzsch & Hanst., B. umbrosa Mart.) and one of Napeanthus (Napeanthus
primulifolius (Raddi) Sandw.) from São Paulo state and Napeanthus reitzii (L.B. Sm.) B.L.
Burtt ex Leeuwenb. occurring in southern Brazil. The pollen material was acetolysed,
measured, described and illustrated using light microscopy. For further details of pollen
surface and exine, non-acetolysed pollen grains were analyzed by means of scanning and
transmission electron microscopy. The pollen grains of Besleria and Napeanthus are small to
medium size, isopolar, oblate spheroidal, 3-colporate, endoaperture lolongate, psilate-
perforate (B. longimucronata), rugulate (B. umbrosa) and microreticulate (B. selloana, N.
primulifolius e N. reitzii). The results demonstrated the taxonomic importance of pollen
morphology studies corroborating with the subdivision of the taxa in these tribes.
Key words - Besleria, Gesneriaceae, Napeanthus, palynotaxonomy, pollen.
RESUMO – (Palinotaxonomia de Besleria L. e Napeanthus Gardn. (Beslerieae/Napeantheae
– Gesneriaceae) ocorrentes no Estado de São Paulo) – Foi apresentado o estudo polínico de
três espécies de Besleria L. (B. longimucronata Hoehne, B. selloana Klotzsch & Hanst., B.
umbrosa Mart.) e uma espécie de Napeanthus (Napeanthus primulifolius (Raddi) Sandw.)
ocorrentes no Estado de São Paulo, e Napeanthus reitzii (L.B. Sm.) B.L. Burtt ex Leeuwenb.
que ocorre no Sul do Brasil. Os grãos de pólen foram acetolisados, medidos, descritos e
fotomicrografados sob microscopia de luz. Para observar detalhes da ornamentação e exina,
grãos de pólen não acetolisados foram analisados em microscopia eletrônica de varredura e de
transmissão. As medidas receberam tratamento estatístico. Os grãos de pólen são pequenos a
médios, isopolares, oblato-esferoidais, 3-colporados, endoaberturas lolongadas, psilado-
perfurados (B. longimucronata), rugulados (B. umbrosa) e microrreticulados (B. selloana, N.
primulifolius e N. reitzii). Os resultados obtidos demonstram a importância taxonômica da
morfologia polínica para corroborar a subdivisão dos táxons destas tribos.
Palavras-chave - Besleria, Gesneriaceae, grãos de pólen, Napeanthus, palinotaxonomia.
17
Introdução
Gesneriaceae [Rich & Juss. ex] DC., com cerca de 150 gêneros e mais de 3.000
espécies (Weber 2004a), é uma família pantropical com ampla distribuição em todo o Mundo,
estando bem representada nos trópicos e com poucas espécies nativas em regiões temperadas
(Burtt & Wiehler 1995).
A família pode ser dividida em três grupos naturais ou subfamílias,
Coronantheroideae, Gesnerioideae e Cyrtandroideae, com distribuição, respectivamente, nas
regiões Sul Pacífica, Neotropical e Paleotropical (Wiehler 1983, Burtt & Wiehler 1995). No
Brasil a família é representada por 220 espécies distribuídas em 23 gêneros (Chautems 1991,
Chautems & Matsuoka 2003). A maior concentração de táxons se encontra na região Sudeste
(Barroso et al. 1986), principalmente em regiões úmidas da Mata Atlântica e algumas vezes
na região amazônica (Meirelles et al. 1999, Safford & Martinelli 2000), sendo também
nativas de campos rupestres de planalto (Chautems 1991, Chautems 2003).
Inicialmente Gesnerioideae foi subdividida por Wiehler (1983) em cinco tribos
Beslerieae, Episcieae, Gesnerieae, Gloxinieae e Napeantheae, todas com gêneros neotropicais;
atualmente, com base nos trabalhos de análises moleculares, a subfamília encontra-se dividida
em oito tribos: Beslerieae, Coronanthereae, Episcieae, Gesnerieae, Gloxinieae, Napeantheae,
Sinningieae e Sphaerorrhizeae (Smith et al. 1997, Smith 2000, Zimmer et al. 2002, Roalson et
al. 2005 a, b).
Segundo Weber (2004a) a tribo Beslerieae possui sete gêneros: Anetanthus Benth.,
Besleria L., Cremosperma Benth., Gasteranthus Benth., Reldia Wiehler, Resia H.E. Moore e
Tylopsacas Leeuwenb., sendo heterogênea e fracamente definida (Smith 1996, 2000, Smith et
al. 1997). Sua inflorescência não possui brácteas o que difere de todas as outras tribos em
Gesnerioideae (Wiehler 1975, 1983, Skog & Jesus 1997).
Besleria L., o principal gênero da tribo, possui cerca de 200 espécies, ocorrendo em
todo o neotrópico, desde o México, Ilhas do Caribe até a Bolívia. O gênero possui como
18
centro de diversidade os Andes da Colômbia e o Equador, com algumas espécies endêmicas
no sudeste brasileiro (Wiehler 1983, 1975, Weber 2004a).
Taxonomicamente, Besleria foi subdividido por Morton (1939) em quatro seções:
Eubesleria (Hanst.) Benth. & Hook., Rhynchobesleria (Hanst.) Benth. & Hook., Gasteranthus
(Benth.) Benth. & Hook. e Neobesleria Morton. Atualmente o gênero possui três seções, já
que Wiehler (1975) segregou as espécies da seção Gasteranthus e algumas espécies de
Neobesleria para reestabelecer o gênero Gasteranthus Benth., um gênero descrito por
Bentham (1846) que havia sido tratado, até então, como parte de Besleria (Hanstein 1865,
Bentham 1876, Morton 1939, Skog & Kvist 2000).
As características do fruto ajudam no posicionamento do gênero Besleria dentro da
tribo Beslerieae, uma vez que representantes da tribo Episcieae (como Codonanthe (Mart.)
Hanst., Columnea L., Corytoplectus Oerst., Dalbergaria Tussac, Neomortonia Wiehler,
Rufodorsia Wiehler, Pentadenia (Planch.) Hanst., e Trichantha Hook.) também possuem fruto
baga. Em Besleria o fruto é derivado do tecido da placenta enquanto que nos gêneros de
Episcieae este provém do tecido funicular (Wiehler 1975, 1983, Smith 2000, Weber 2004a).
Napeantheae Wiehler é uma tribo monotípica de Gesnerioideae apresentando 30
espécies nos neotrópicos. Com base principalmente em dados moleculares, verificou-se que
Napeantheae é muito relacionada com Beslerieae, e que estas duas tribos formam um clado
irmão com as Gesneroideae restantes (Smith 2000, Zimmer et al. 2002). Folhas rosuladas,
ausência de nectário e o fruto em cápsula seca loculicida são alguns dos caracteres que
diferenciam Napeanthus dos outros gêneros de Gesnerioideae (Feuillet & Skog 2002, Weber
2004a).
Até o presente momento poucos autores estudaram a morfologia polínica de espécies
brasileiras de Gesneriaceae sendo, portanto escassos os dados palinológicos sobre a família,
principalmente sobre a subfamília Gesnerioideae e os gêneros Besleria e Napeanthus.
Existem dados polínicos para Gesneriaceae nos trabalhos de: Erdtman (1952), Campos
19
(1962), Melhem & Mauro (1973), Salgado-Labouriau (1973), Nowicke (1974), Howard
(1975), Skog (1976), Williams (1978), Felice et al. (1981), Fritze & Williams (1988), Roubik
& Moreno (1991), Luegmayr (1993a, b), Zhi-Jian et al. (1995, 1997), Xifreda (1996), Schlag-
Edler & Kiehn (2001), Melhem et al. (2003), Palee et al. (2003) e Weber (2004b).
Este trabalho teve como objetivo a caracterização da morfologia polínica dos gêneros
Besleria L. (B. longimucronata Hoehne, B. selloana Klotzsch & Hanst., B. umbrosa Mart.) e
Napeanthus Gardn. (N. primulifolius (Raddi) Sandw.) ocorrentes no Estado de São Paulo,
visando fornecer subsídio para a taxonomia da família. A espécie Napeanthus reitzii, embora
não ocorra no estado, foi introduzida no trabalho porque isso permitiu caracterizar os grãos de
pólen das duas únicas espécies brasileiras do gênero.
Material e métodos
Os materiais polínicos analisados foram retirados de exsicatas depositadas nos
herbários UEC (Herbário da Universidade Estadual de Campinas) e SP (Herbário do Estado
“Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo”), utilizando-se material coletado não só no Estado de
São Paulo, como em outros estados, quando se tratava do único espécime com botões florais
disponíveis. Um deles foi tomado como material padrão (assinalado com asterisco na listagem
abaixo), no qual foram efetuadas todas as medidas e observações necessárias para a
caracterização dos grãos de pólen. Os demais espécimes foram utilizados como materiais de
comparação.
Besleria longimucronata: BRASIL. SÃO PAULO: Caraguatatuba, rumo a São José dos
Campos, 28-VII-1983, J.R. Pirani & O. Yano 781 (SP); São Sebastião, Fazenda Jaraguá, 30-
VI-1956, M. Kuhlmann & A. Trincado 3858 (SP); Ubatuba, estação experimental do Instituto
Agronômico, 12-VIII-1977, P.E. Gibbs & H.F. Leitão Filho 5657 (UEC); idem, Pontal da
Lagoinha, 31-VIII-1980, E. Forero 7679 (SP); idem, estrada Ubatuba-São Luiz de Paraitinga,
18-VIII-1987, M. Kirizawa & E. Ieda 1866 (SP); idem, morro próximo à praia da Enseada, 8-
20
IX-1989, S. Romaniuc Neto & I. Cordeiro 1053 (SP); idem, núcleo Picinguaba, 10-XI-1993,
F. Barros 2843 (SP)*; idem, trilha da praia da Tabatinga, 16-IX-2000, P. Fiaschi et al. 436
(SP). RIO DE JANEIRO: Parati, estrada Parati-Cunha, 20-VIII-1987, M. Kirizawa & E. Ieda
1892 (SP). B. selloana Klotzsch & Hanst.: BRASIL. SÃO PAULO: Mogi das Cruzes, Serra do
Mar, 28-VII-1983, M. Kirizawa et al. 1017 (SP); idem, Serra do Mar, 16-IX-1983, M.
Kirizawa et al. 1057 (SP); São Paulo, Alto da Serra, 28-VIII-1918, F.C. Hoehne 2374 (SP)*.
B. umbrosa: BRASIL. S
ÃO PAULO: Bananal, estrada de acesso à Reserva Florestal, 23-X-
1979, W. Mantovani 154 (SP); Pindamonhangaba, subosque mata de altitude, 11-XI-1953, M.
Kuhlmann 2903 (SP). R
IO DE JANEIRO: Resende, próximo à cachoeira do Alcantilado, 24-VI-
1994, L. Rossi & T. Oyakawa 1532 (SP)*. Napeanthus primulifolius: BRASIL: SÃO PAULO:
Cananéia, Ilha do Cardoso, 6-XII-1990, F. Barros & J.E.L.S. Ribeiro 2100 (SP)*; Ubatuba,
Estação Experimental, 17-XI-1998, C. Kameyama et al. 113 (SP). N. reitzii: BRASIL.
PARANÁ: Morretes, Pico do Marumbi, 23-I-1999, C. Kozera & V.A.O. Dittrich 910 (UEC)*.
Os materiais polínicos foram preparados pelo método de acetólise de Erdtman (1960),
acrescido das modificações citadas em Melhem et al. (2003) e medidos até sete dias após sua
preparação (Salgado-Labouriau et al. 1965).
No material padrão, foram feitas 25 medidas dos diâmetros dos grãos de pólen
tomados ao acaso, e calculadas a média aritmética (x), o desvio padrão da média (s
x
), o desvio
padrão da amostra (s), o coeficiente de variabilidade (V) e o intervalo de confiança (IC) a
95%. Para as medidas dos demais caracteres, como aberturas e camadas da exina, bem como
para os diâmetros dos materiais de comparação, foram calculadas somente as médias
aritméticas de 10 medidas. Além do intervalo de confiança a 95% foram feitas comparações
das medidas dos diâmetros dos grãos de pólen mediante análise de variância seguida do teste
de Tukey, considerando-se a diferença mínima significativa ao nível de 5% (Vieira 1981, Zar
1996). Para as espécies de Napeanthus foram utilizados o intervalo de confiança e o teste T
(Vieira 1981). Esses dados foram representados por gráficos usando o pacote estatístico
21
MINITAB 10.3 for Windows (2003). Os resultados finais do teste de Tukey foram
representados por linhas horizontais na parte superior dos gráficos dos intervalos de
confiança, unindo os valores que não se apresentaram significativamente diferentes.
Para a análise dos grãos de pólen em microscopia eletrônica de varredura (MEV) foi
utilizada a metodologia descrita em Melhem et al. 2003, para grãos de pólen não acetolisados.
Já a técnica de preparação dos grãos de pólen para microscopia eletrônica de transmissão
seguiu o proposto por Sabatini et al. (1963) e Haddad et al. (1998).
As fotomicrografias digitais em microscopia de luz (ML) foram realizadas com grãos
de pólen acetolisados utilizando-se um microscópio óptico Olympus BX50, com câmara de
vídeo (SONY Camera adaptor CMA-D2) acoplada e um microcomputador PC utilizando-se o
programa Image Pro-plus versão 3.0 for Windows. Já para a análise de microscopia eletrônica
de varredura e microscopia eletrônica de transmissão foram utilizados, respectivamente, um
microscópio PHILIPS XL Serie XL 20, S/W, ver. 5.21 e um microscópio PHILIPS EM 208.
Foi utilizada a análise de componentes principais (PCA) para avaliar se o conjunto das
medidas permite separar as espécies entre si, tomando como base as medidas obtidas a partir
do material padrão. Esta análise foi realizada inicialmente com a utilização do programa
Fitopac (Shepherd 1996), para a transformação das medidas métricas dos grãos de pólen pelo
logaritmo natural [log (x + 1)], e posteriormente, do programa PC-ORD versão 7 (McCune &
Mefford 1999) para a ordenação a partir de matriz de covariância.
Os termos polínicos utilizados nas descrições dos grãos de pólen baseiam-se nos
glossários de Barth & Melhem (1988) e Punt et al. (2007), enquanto que as classes do índice
de área polar (IAP) seguem Faegri & Iversen (1966).
22
Resultados
Os gêneros Besleria (figuras 1-17) e Napeanthus (figuras 18-27) são caracterizados
por apresentarem grãos de pólen pequenos ou médios (B. selloana, tabelas 1-2), isopolares,
âmbito circular (figuras 1, 18, 25,) a subcircular (Besleria selloana, B. umbrosa, figuras 6,
11); com área polar muito pequena (Besleria) a pequena (Napeanthus); oblato-esferoidais; 3-
colporados, colpos longos (figuras 2, 7, 15, 19, tabela 2), endoaberturas lolongadas (figura 7,
tabela 2), às vezes de difícil visualização e mensuração (Napeanthus, figura 19); exina
tectada, psilado-perfurada (B. longimucronata, figura 4), rugulada (B. umbrosa, figuras 14-
16) a semitectada, microrreticulada, homobrocada (B. selloana, figuras 8-9) ou heterobrocada
(Napeanthus, figuras 21-23), muros psilados, largos, retos (B. selloana) ou sinuosos
(Napeanthus primulifolius, N. reitzii, figura 23), simplescolumelados, lumens arredondados.
Sexina mais espessa que a nexina (tabela 2), a qual diferencia-se em nexina 1 e nexina 2
(figuras 5, 10, 17, 24).
Tabela 1. Caracterização morfológica dos grãos de pólen de espécies de Besleria L. e
Napeanthus Gardn. P = Pequeno, M = Médio, OE = Oblato-esferoidal, P/E = relação entre o
diâmetro polar e o diâmetro equatorial.
Table 1. Morphologic characterization of Besleria L. and Napeanthus Gardn. pollen grains. P
= small, M = medium, OE = Oblate spheroidal, P/E = ratio between polar diameter and
equatorial diameter.
Espécies Tamanho P/E Forma Cólporos Exina
Besleria longimucronata
P 0,91 OE 3 Perfurado- psilada
Besleria selloana
P-M 0,99 OE 3 Microrreticulada
Besleria umbrosa
P 0,91 OE 3 Rugulada
Napeanthus primulifolius
P 0,93 OE 3 Microrreticulada
Napeanthus reitzii
P 0,93 OE 3 Microrreticulada
Colpos longos, largos (B. selloana) a estreitos, constritos na região mediana (B.
selloana, figura 7) ou não, com extremidades afiladas (B. longimucronata, Napeanthus
primulifolius, N. reitzii, figuras 1, 21) ou arredondadas (figura 6). Sob MEV observam-se
colpos e endoaberturas com membrana ornamentada por grânulos (figuras 9, 14-15, 21).
23
Verifica-se, na tabela 2, que os maiores valores de colpos, comprimento de endoabertura e
exina total são encontrados nos grãos de pólen de Besleria selloana, enquanto que os maiores
valores para a largura das endoaberturas ocorrem nos grãos de pólen de Besleria
longimucronata (tabela 2). Já nas espécies de Napeanthus (tabela 2), os grãos de pólen de N.
primulifolius apresentam os colpos mais largos, enquanto que os de N. reitzii possuem os
maiores valores de endoaberturas e comprimento dos colpos. Os valores de exina total são
similares para as espécies do gênero Napeanthus.
Sob MEV, percebe-se em Besleria longimucronata (figura 4), exina levemente
ondulada com perfurações esparsas, enquanto que em B. umbrosa (figuras 15-17) nota-se que
a exina apresenta ondulações mais evidentes, espalhadas por toda a superfície do grão de
pólen, parecendo rúgulas; já em Besleria selloana (figura 9) e Napeanthus primulifolius
(figura 21-23), observa-se ornamentação microrretículada.
Tabela 2. Dados quantitativos dos grãos de pólen de Besleria L. e Napeanthus em vista equatorial e polar. VE = vista equatorial, VP = vista
polar, FV = faixa de variação, x = média, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, IC =
intervalo de confiança a 95%, IAP = índice de área polar.
Table 2. Quantitative data of pollen grains of Besleria L. and Napeanthus in equatorial and polar views. VE = equatorial view, VP = polar
view, FV = variation interval, x = mean, s
x
= standard error , s = standard deviation, V = coefficient of variation, IC = confidential interval in
95%, IAP = index of polar area.
Grandezas/
Espécies
B. longimucronata B. selloana B. umbrosa Napeanthus
primulifolius
Napeanthus
reitzii
Diâmetro FV (µm) 19,58-23,24 21,16-26,66 19,49-23,24 16,66-18,99 16,16-22,82
polar x ±s
x
(µm) 21,21 ± 0,19 24,39 ± 0,27 21,59 ± 0,19 17,86 ± 0,13 19,71 ± 0,32
(VE) s (µm) 0,95 1,35 0,94 0,64 1,58
V (%) 4,47 5,54 4,36 3,57 8,00
IC (µm) 20,82-21,60 23,83-24,95 21,20-21,98 17,59-18,13 19,05-20,37
Diâmetro FV (µm) 21,49-26,16 21,82-26,74 21,91-25,32 17,41-20,59 18,33-22,74
equatorial x ±s
x
(µm) 23,43 ± 0,23 24,64 ± 0,28 23,68 ± 0,19 19,14 ± 0,17 21,16 ± 0,20
(VE) s (µm) 1,16 1,42 0,97 0,84 1,00
V (%) 4,95 5,78 4,11 4,37 4,71
IC (µm) 22,96-23,90 24,06-25,22 23,29-24,07 18,79-19,49 20,75-21,57
Diâmetro FV (µm) 20,41-25,49 21,99-26,74 20,58-25,74 16,66-20,66 18,49-22,41
equatorial x ±s
x
(µm) 22,85 ± 0,26 24,60 ± 0,22 22,74 ± 0,29 18,77 ± 0,19 20,96 ± 0,21
(VP) s (µm) 1,30 1,12 1,43 0,96 1,07
V % 5,69 4,56 6,31 5,14 5,10
IC (µm) 22,31-23,39 24,15-25,05 22,14-23,34 18,38-19,16 20,53-21,39
Apocolpia x (µm) 5,86 5,51 5,28 5,06 6,60
IAP x (µm) 0,25 0,22 0,23 0,27 0,31
Cólporo
comprimento x (µm) 17,08 19,10 17,99 13,12 14,04
largura x (µm) 1,67 2,49 1,87 1,52 1,36
Endoabertura
comprimento x (µm) 4,18 4,22 3,30 3,08 3,62
largura x (µm) 3,22 3,07 3,09 1,92 2,56
Exina x (µm) 1,15 1,21 1,17 1,29 1,29
Sexina x (µm) 0,75 0,81 0,76 0,88 0,86
Nexina x (µm) 0,40 0,40 0,41 0,42 0,44
Teto x (µm) 0,43 0,42 0,38 0,48 0,41
25
Figuras 1-10. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de espécies de Besleria L. 1-5.
Besleria longimucronata Hoehne 1. Vista polar. 2. Vista equatorial. 3. Corte óptico. 4. Detalhe da ornamentação (MEV). 5.
Detalhe da estrutura da parede, sob MET (i = intina, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, p = perfuração, t = teto). 6-
10. Besleria selloana Klotzsch & Hanst. 6. Vista polar. 7. Vista equatorial. 8. Análise de L.O. 9. Vista polar (MEV). 10.
Detalhe da estrutura da parede, sob MET (i = intina, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, p = perfuração,t = teto).
Barras = 500 nm (5); 750 nm (10); 2 µm (4); 5 µm (3, 8-9); 10 µm (1-2, 6-7).
Figures 1-10. Light, scanning and transmition electron micrographs of pollen grains of Besleria L. 1-5. Besleria
longimucronata Hoehne 1. Polar view. 2. Equatorial view. 3. Optical section. 4. Detail of ornamentation (SEM). 5. Detail of
pollen wall structure in TEM (i = intine, c = columella, , n1 = nexine 1, n2 = nexine 2, p = perforation, t = tetum). 6-10.
Besleria selloana Klotzsch & Hanst. 6. Polar view. 7. Equatorial view. 8. Analysis of L.O. 9. Polar view (SEM). 10. Detail of
pollen wall structure in TEM (I = intine, c = columella, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, p = perforation, t = tetum). Bars = 500
nm (5); 750 nm (10); 2 µm (4); 5 µm (3, 8-9); 10 µm (1-2, 6-7).
26
Figuras 11-17. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de
espécies de Besleria umbrosa Mart. 11. Vista polar. 12. Vista equatorial. 13. Corte óptico. 14.
Vista polar (MEV). 15. Vista equatorial (MEV). 16. Detalhe da ornamentação (MEV). 17.
Detalhe da estrutura da parede da exina (MET). Barras = 500 nm (17); 2 µm (16); 5 µm (13-
15); 10 µm (11-12).
Figures 11-17. Light, scanning and transmition electron micrographs of pollen grains of
Besleria umbrosa Mart. 11. Polar view. 12. Equatorial view. 13. Optical section. 14. Polar
view (SEM). 15. Equatorial view (SEM). 16. Detail of ornamentation (SEM). 17. Detail of
pollen wall structure in TEM. Bars = 500 nm (17); 2 µm (18); 5 µm (13-15); 10 µm (11-12).
27
Figuras 18-27. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de espécies de
Napeanthus Gardn. 18-24. Napeanthus primulifolius (Raddi) Sandwith. 18. Vista polar. 19. Vista equatorial. 20.
Análise de L.O. 21. Vista polar (MEV). 22. Vista equatorial (MEV). 23. Detalhe da ornamentação (MEV). 24.
Detalhe da estrutura da parede da exina, sob MET (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i =
intina). 25-27. Napeanthus reitzii (L.B.Sm) B.L. Burtt ex Leeuwemb. 25. Vista polar. 26. Vista equatorial. 27.
Análise de L.O. Barras = 750 nm (24); 2 µm (23); 5 µm (18, 20-22, 25, 27); 10 µm (19, 26).
Figures 18-27. Light, scanning and transmition electron micrographs of pollen grains of Napeanthus Gardn. 18-
24. Napeanthus primulifolius (Raddi) Sandwith. 18. Polar view. 19. Equatorial view. 20. Analysis of L.O. 21.
Polar view (SEM). 22. Equatorial view (SEM). 23. Detail of ornamentation (SEM). 24 Detail of pollen wall
structure in TEM (t = tetum, c = columella, n1 = nexine 1, n2 = nexine 2, i = intine). 25-27. Napeanthus reitzii
(L.B.Sm) B.L. Burtt ex Leeuwemb. 25. Polar view. 26. Equatorial view. 27. Analysis of L.O. Bars = 750 nm
(24); 2 µm (23); 5 µm (18, 20-22, 25, 27); 10 µm (19, 26).
28
Sob MET, nota-se em B. longimucronata (figura 5), um teto continuo, com algumas
perfurações, mais espesso que a nexina, e sustentado por columelas curtas e pouco nítidas. Às
vezes, os espaços intercolumelares são bem reduzidos ou quase não visualizados e ocupados
por material do tapete. Nexina diferenciada em nexina 1 (mais delgada) e nexina 2 (mais
espessa). Intina espessa. Nos grãos de pólen de B. selloana (figura 10) observa-se um teto
compacto, espesso, levemente ondulado, com perfurações. Nexina nitidamente subdividida
em nexina 1 (mais espessa) e nexina 2 (mais delgada). Camada infratectal com columelas
espessadas, de diferentes diâmetros. Já nos grãos de pólen de B. umbrosa (figura 17) percebe-
se um teto mais ondulado, compacto, com perfurações; columelas pouco nítidas devido a
presença de material do tapete entre estas. Nexina mais espessa que o teto e subdividida em
nexina 1 (mais delgada) e nexina 2 (mais espessa). Nas três espécies de Besleria a intina é
quase sempre mais espessa que a exina. Nota-se nos grãos de pólen de Napeanthus
primulifolius (figura 24) um teto descontínuo, mais espesso que a nexina, com algumas
ondulações tanto na superfície externa quanto na superfície voltada para o espaço
intercolumelar; a camada columelar é irregular, com columelas incompletas que partem da
nexina não atingindo o teto ou que partem do teto e não atingem a nexina; as columelas
inteiras apresentam diâmetros diferentes. Nexina compacta subdividida em nexina 1
(extremamente delgada) e nexina 2 (quase tão espessa quanto o teto). Intina espessa.
Quanto ao tamanho algumas distinções podem ser feitas, conforme constata-se na
representação gráfica do intervalo de confiança e do teste de Tukey (figura 28). Observa-se
que os diâmetros dos grãos de pólen do gênero Napeanthus são menores que os de Besleria.
Nota-se, também, que Besleria selloana tem grãos de pólen significativamente maiores,
enquanto que em Napeanthus primulifolius estes são significativamente menores. Em B.
longimucronata e B. umbrosa os grãos de pólen não se separam entre si, contudo em
Napeanthus reitzii estes se separam significativamente dos das demais espécies.
29
Figura 28. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de espécies de Besleria e Napeanthus. A.
Diâmetro polar em vista equatorial. B. Diâmetro equatorial em vista equatorial. C. Diâmetro equatorial em vista polar. Os limites superiores
e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte
superior representam o resultado do teste de Tukey. Npri = Napeanthus primulifolius, Nrei = N. reitzii, Blon = Besleria longimucronata,
Bumb = B. umbrosa e Bsel = B. selloana. Os valores são dados em µm.
Figure 28. Representation of confidence interval of mean in 95% of pollen grains of Besleria e Napeanthus. A. Polar diameter in equatorial
view. B. Equatorial diameter in equatorial view. C. Equatorial diameter in polar view. The higher and lower boundaries showing the
confidence interval; the average circle showing the arithmetic mean. Npri = Napeanthus primulifolius, Nrei = N. reitzii, Blon = Besleria
longimucronata, Bumb = B. umbrosa e Bsel = B. selloana. The values is in µm.
A
B
C
30
Na tabela 3, observa-se que a grande maioria dos espécimes de comparação aqui
analisados, de Besleria e Napeanthus, apresenta valores dos diâmetros em vista polar e
equatorial dentro da faixa de variação do seu respectivo material padrão, com exceção apenas
do espécime S. Romaniuc Neto & I. Cordeiro 1053 de Besleria longimucronata cujas
dimensões de todos os diâmetros dos grãos de pólen são bem distintas e estão fora da faixa de
variação.
Quanto à forma (tabela 3), os espécimes de comparação M. Kirizawa & E. Ieda 1892 e
J.R. Pirani & O. Yano 781 de Besleria longimucronata e M. Kirizawa et al. 1057 de Besleria
selloana, apresentam grãos de pólen suboblatos enquanto que o espécime M. Kirizawa et al.
1017 de Besleria selloana está na classe de grãos de pólen prolato-esferoidais, diferenciando-
se assim, dos respectivos materiais padrão analisados.
Tabela 3. Média aritmética (em µm) das medidas dos diâmetros polar (DP) e equatorial (DE) em vista
equatorial e dos diâmetros equatorial em vista polar (EVP), dos grãos de pólen de Besleria L. e
Napeanthus Gardn., dos materiais de comparação (n = 10); ■ = valor dentro do IC do espécime
padrão; ♦ = valor fora do IC, mas dentro da FV do espécime padrão; ▲ = valor fora da FV; P =
diâmetro polar; E = diâmetro equatorial.
Table 3. Mean (µm) of polar diameter (DP) and equatorial diameter (DE) in equatorial view, and
equatorial diameter in polar view (EVP) of comparison specimes of Besleria L. and Napeanthus
Gardn. (n = 10); ■ = value inside IC of standard specimen; ♦ = value out IC, but inside FV of standard
specimen; ▲ = value out FV; P = polar diameter; E = equatorial diameter.
Espécie/Coletor DP DE EVP P/E
B. longimucronata
P. Fiaschi et al. 436
20,03
♦
21,76
♦
21,54
♦
0,92
E. Forero 7679
24,83
▲
25,96
♦
25,13
♦
0,95
P.E. Gibbs & H.F. Leitão Filho 5657
21,31
■
23,10
■
23,80
♦
0,92
M. Kirizawa & E. Ieda 1866
19,64
♦
20,06
▲
19,73
▲
0,98
M. Kirizawa & E. Ieda 1892
19,45
▲
22,65
♦
21,72
♦
0,86
M. Kuhlmann & A.Trincado 3858
19,42
▲
21,52
♦
21,51
♦
0,90
J.R. Pirani & O. Yano 781
18,46
▲
21,96
♦
20,20
▲
0,84
S. Romaniuc Neto & I. Cordeiro 1053
25,53
▲
27,35
▲
28,13
▲
0,93
B. selloana
M. Kirizawa et al. 1017
22,31
♦
21,80
▲
22,88
♦
1,02
M. Kirizawa et al. 1057
22,32
♦
26,28
♦
23,73
♦
0,85
B. umbrosa
M. Kuhlmann 2903
19,69
♦
21,95
♦
21,47
♦
0,89
W. Mantovani 154
20,94
♦
22,96
♦
21,97
♦
0,91
N. primulifolius
C. Kameyama et al. 113
16,35
▲
17,61
♦
16,94
♦
0,93
31
Para a análise de componentes principais (PCA) foram utilizadas 7 variáveis métricas
dos grãos de pólen (tabela 4): Diâmetro Polar e Equatorial em Vista Equatorial (DPVE e
DEVE), Diâmetro Equatorial em Vista Polar (DEVP), Comprimento e Largura do Colpo
(CCOM e CLAR), Comprimento e Largura da Endoabertura (ECOM e ELAR). A PCA
resumiu em seus dois primeiros eixos (figura 29) 94,7 % da variabilidade total dos dados.
O primeiro eixo resumiu sozinho 84,27 % da variância em função dos valores
altamente relacionados principalmente do comprimento e largura dos colpos dos grãos de
pólen (figura 29). No lado esquerdo do eixo foram ordenadas as espécies de Besleria
associadas aos altos valores das variáveis métricas de seus grãos de pólen. Diferentemente, as
espécies de Napeanthus foram ordenadas no lado direito do eixo, associadas aos menores
valores nas variáveis.
Tabela 4. Coeficientes de correlação de Pearson e Kendall entre as variáveis métricas dos
grãos de pólen e os dois primeiros eixos da ordenação pela PCA para as espécies estudadas de
Besleria L. e Napeanthus Gardn.
Table 4. Pearson and Kendall coefficients for pollen grain metric variables of the first two
axis of PCA ordination of Besleria L. and Napeanthus Gardn.
Componentes Principais
Variáveis Eixo 1 Eixo 2
DEVP (diâmetro equatorial em vista polar) - 0,316 0,078
DPVE (diâmetro polar em vista equatorial) - 0,350 - 0,097
DEVE (diâmetro equatorial em vista equatorial) - 0,314 0,107
CCOM (comprimento do colpo) - 0,486 - 0,092
CLAR (largura do colpo) - 0,406 - 0,757
ECOM (comprimento da endoabertura) - 0,268 0,309
ELAR (largura da endoabertura) - 0,451 0,543
32
Bsel
Blon
Bumb
Npri
Nrei
DEVP
DPVE
DEVE
CCOM
CLAR
ECOM
ELAR
0
0
40 80
40
80
Eixo 1 (84,27%)
Eixo 2 (10,43%)
Figura 29. Ordenação, pela PCA, das espécies de Beslerieae e Napeantheae, em função das variáveis
métricas dos grãos de pólen [Tabela 4]. (Blon = Besleria longimucronata, Bsel = B. selloana, Bumb =
B. umbrosa, Npri = Napeanthus primulifolius, Nrei = N. reitzii, ■ = Besleria, ● = Napeanthus).
Figure 29. Biplot of PCA for Beslerieae and Napeantheae species, of ate pollen grain metric variables.
(Blon = Besleria longimucronata, Bsel = B. selloana, Bumb = B. umbrosa, Npri = Napeanthus
primulifolius, Nrei = N. reitzii, ■ = Besleria, ● = Napeanthus).
33
Chave polínica para as espécies dos gêneros Besleria e Napeanthus
1. Grãos de pólen psilado-perfurados ou rugulados
2. Grãos de pólen psilado-perfurados; colpos com extremidades afiladas;
endoaberturas lolongadas ...................................................................... B. longimucronata
2. Grãos de pólen rugulados; colpos com extremidades arredondadas;
endoaberturas subcirculares .............................................................................. B. umbrosa
1. Grãos de pólen microrreticulados
3. Microrretículos homobrocados; muros retos; colpos largos (> 2,00 µm) ......... B. selloana
3. Microrretículos heterobrocados; muros sinuosos; colpos estreitos (< 2,00 µm)
4. Largura da endoabertura < 2,00 µm; I.C. a 95% do diâmetro equatorial
em vista polar = 18,38-19,16 µm ........................................................... N. primulifolius
4. Largura da endoabertura > 2,00 µm; I.C. a 95% do diâmetro equatorial
em vista polar = 20,53-21,39 µm ...................................................................... N. reitzii
Discussão
Existem poucos dados na literatura palinológica para os grãos de pólen de espécies
brasileiras de Gesneriaceae, apenas os trabalhos de Campos (1962), Melhem & Mauro (1973),
Williams (1978), Felice et al. (1981), Melhem et al. (2003).
Os grãos de pólen das espécies de Besleria aqui estudadas foram caracterizados por
apresentarem tamanho pequeno a médio, forma oblato-esferoidal, área polar muito pequena,
3-colporados, endoaberturas lolongadas e ornamentação psilado-perfurada em B.
longimucronata, rugulada em B. umbrosa e microrreticulada em B. selloana. Já os do gênero
Napeanthus mostraram-se pequenos, oblato-esferoidais, com área polar pequena, 3-
colporados, endoaberturas lolongadas e ornamentação microrreticulada. Nas espécies deste
último gênero foi possível distinguir N. primulifolius de N. reitzii com base no tamanho dos
grãos de pólen e a largura das endoaberturas.
34
Embora não tenham sido encontrados dados palinológicos na literatura para as
espécies de Besleria e Napeanthus aqui estudadas, duas outras espécies desses gêneros -
Besleria laxiflora Benth. e Napeanthus costaricensis - Wiehler foram estudadas,
respectivamente, por Roubik & Moreno (1981) e Williams (1978).
Roubik & Moreno (1981) ao estudarem os grãos de pólen, sob microscopia de luz, de
10 espécies da família Gesneriaceae da Ilha de Barro Colorado (Panamá) observaram em
Besleria laxiflora grãos de pólen subprolatos a esferoidais, com exina psilada e diâmetro
variando entre 23-25 µm. Das três espécies de Besleria aqui estudadas, somente B.
longimucronata apresentou ornamentação psilado-perfurada semelhante, portanto, à
ornamentação encontrada para Besleria laxiflora, por Roubik & Moreno (1991), os quais
mencionam, ainda, a presença de membrana granular persistente no colpo; essa característica,
também foi observada, nos espécimes aqui estudados tanto de Besleria quanto de Napeanthus.
Os valores dos diâmetros dos grãos de pólen de Besleria laxiflora, encontrados por Roubik &
Moreno (1991), são similares aos aqui encontrados para as espécies de Besleria.
Williams (1978) estudou 30 espécies neotropicais da subfamília Gesnerioideae
analisando os grãos de pólen de quatro tribos, dentre as quais Napeantheae, com uma única
espécie. O autor mencionou que os grãos de pólen de Napeanthus costaricensis são
isopolares, reticulados. No presente estudo os grãos de pólen das espécies N. primulifolius e
N. reitzii também se apresentaram isopolares, mas com ornamentação microrreticulada.
Com base nos resultados aqui obtidos para as espécies dos gêneros Besleria e
Napeanthus (tribos Beslerieae/Napeantheae) constatou-se a variabilidade quanto à
ornamentação da exina, confirmando os dados de literatura para a família Gesneriaceae
(Melhem & Mauro 1973, Salgado-Labouriau 1973, Skog 1976, Williams 1978, Roubik &
Moreno 1991, Luegmayr 1993a, b e Palee et al. 2003).
Luegmayr (1993b) ao estudar 108 espécies da subfamília Cyrtandroideae do Velho
Mundo sob microscopia de luz, e eletrônica de varredura e de transmissão, estabeleceu 10
35
tipos polínicos com base na ornamentação da exina. Com a finalidade de comparar os grãos
de pólen de 34 espécies de Cyrtandroideae da Tailândia e do Laos, Palee et al. (2003)
seguiram, com algumas modificações, a classificação dos tipos de exina estabelecidos por
Luegmayr (1993b), acrescentando a estes mais cinco tipos polínicos. Desta forma,
considerando os 15 tipos de Palee et al. (2003), pode-se enquadrar as espécies aqui estudadas
de Napeanthus: N. primulifolius e N. reitzii, no tipo 1 (ornamentação reticulado-
microrreticulada, com lumens heterobrocados tanto no apocolpo quanto no mesocolpo e sem
elementos supratectais). Besleria longimucronata enquadra-se no tipo 8 (com ornamentação
perfurada tanto no apocolpo quanto no mesocolpo e sem elementos supratectais), Besleria
umbrosa no tipo 10 (com rúgulas tanto no apocolpo quanto no mesocolpo) e Besleria selloana
no tipo 11 (com ornamentação microrreticulada e lumens homobrocados tanto no apocolpo
quanto no mesocolpo, sem elementos supratectais).
Os dados da literatura mostram que ornamentação microrreticulada e reticulada são
muito comuns nos grãos de pólen da família Gesneriaceae, podendo ocorrer nos gêneros
Cyrtandra (Luegmayr 1993a, b, Schlag-Edler & Kiehn 2001), Chirita, Didymocarpus,
Streptocarpus, (Luegmayr 1993b, Palee et al. 2003), Asteranthera, Seemannia, Sinningia
(Felice et al. 1981), Monophyllaea (Luegmayr 1993b), Aeschynanthus, Leptoboea,
Lysionotus, Oreocharis, Rhynchoglossum, Rhynchotechum e Stauranthera (Palee et al. 2003).
Taxonomicamente, as espécies aqui estudadas do gênero Besleria, encontram-se na
seção Eubesleria (Hanst.) Benth. & Hook., B. selloana e B. umbrosa na subseção Elongatae e
B. longimucronata na subseção Mirificae (Morton 1939). Estas espécies, segundo Chautems
& Matsuoka (2003), apresentam morfologia externa bastante similar, sendo separadas
somente por características da inflorescência pedunculada ou séssil/subséssil em B.
longimucronata e pelo número de flores por inflorescência, 2-3 flores em B. umbrosa e 6-12
flores em B. selloana. Através da ornamentação da exina dos grãos de pólen é possível
distinguir as três espécies de Besleria evidenciando-se, dessa forma, o caráter euripolínico do
36
gênero, mas as características que permitiram a separação das espécies não permitiram separá-
las de acordo com as subseções.
A tribo Napeantheae é monotípica com duas espécies nativas no Brasil: Napeanthus
primulifolius, ocorrente nos Estados de Rio de Janeiro, São Paulo e marginalmente no Paraná,
e N. reitzii, nos Estados do Paraná e Santa Catarina (Leeuwenberg 1958, A. Chautems, dados
não publicados). Com base principalmente em dados moleculares, Smith (2000) e Zimmer et
al. (2002) verificaram que Napeantheae e Beslerieae são tribos muito relacionadas, formando
um clado irmão dos outros representantes de Gesnerioideae. Apesar de somente duas espécies
terem sido tratadas neste trabalho, verificou-se que os grãos de pólen de Napeanthus
primulifolius e N. reitzii são muito similares e a separação dessas espécies ocorreu, apenas,
com base em dados quantitativos, o que indica, possivelmente, que a morfologia polínica seja
constante no gênero.
A ordenação obtida através da análise de componentes principais dos grãos de pólen
das espécies de Besleria e Napeanthus estudadas corroborou os dados quantitativos dos grãos
de pólen permitindo separar as espécies, em função das maiores medidas para os grãos de
pólen de Besleria e as menores em Napeanthus.
A diferença morfológica para os grãos de pólen, tanto em relação ao tamanho dos
grãos de pólen quanto à ornamentação da exina, revelou-se um caráter importante,
principalmente em nível específico, para o posicionamento das espécies. Apesar de restrito a
táxons nativos do Estado de São Paulo (exceto N. reitzii), os dados da morfologia polínica em
Beslerieae e Napeantheae corroboram o reconhecimento destas tribos como propostas por
Wiehler (1983), Smith (1996) e Smith et al. (1997), e Zimmer et al. (2002). Pode-se concluir,
então, que a morfologia polínica é um bom recurso para a taxonomia dos gêneros de
Gesneriaceae estudados.
37
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Estudo polínico em espécies brasileiras das tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae
(Gesnerioideae – Gesneriaceae)
EDUARDO C. GASPARINO
1*
, MARIA AMÉLIA V. CRUZ-BARROS
1
e ALAIN
CHAUTEMS
2
1
Seção de Dicotiledôneas, Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 01061-970, São Paulo, SP,
Brasil
2
Conservatoire et Jardin Botaniques de La Ville de Genève, C.P. 60, CH-1292, Chambésy,
Genève, Suisse
*autor para correspondência: E-mail: [email protected]
Capítulo redigido segundo as normas para publicação no periódico Botanical Journal of the
Linnean Society
44
Foram estudados os grãos de pólen de nove espécies brasileiras de Gloxinia L’ Heritier,
Mandirola Decne, Seemannia Regel (Tribo Gloxinieae Fritsch) e Sphaerorrhiza E.H. Roalson &
J.K. Boggan (Tribo Shaerorrhizeae E.H. Roalson & J.K. Boggan). Os grãos de pólen foram
acetolisados, medidos e fotografados sob microscopia de luz. Para algumas espécies, grãos de
pólen não acetolisados foram analisados em microscópio eletronico de varredura (Gloxinia
erinoides (DC.) E.H. Roalson & J.K. Boggan, G. perennis (L.) Fritsch, Mandirola rupicola
(Taub.) A.O. Araujo & Chautems, Seemannia sylvatica (Kunth) Hanstein, Sphaerorrhiza
burchelli (S.M. Phillips) E.H. Roalson & J.K. Boggan e S. sarmentiana (Gard. ex Hook.) E.H.
Roalson & J.K. Boggan), e de transmissão (Seemannia sylvatica). As espécies apresentaram
grãos de pólen pequenos ou médios (Seemannia purpurascens); oblato-esferoidais, prolato-
esferoidais a subprolatos; 3-colporados e com endoaberturas lolongadas a circulares (Gloxinia
perennis). Exina microrreticulada a reticulada nas espécies de Gloxinia. As espécies estudadas
possuem características palinológicas distintas, com variações quanto à forma e padrões de
ornamentação da exina.
PALAVRAS-CHAVE ADICIONAIS: Brasil – grãos de pólen – Gloxinia – Mandirola –
Seemannia – Sphaerorrhiza.
Pollen grains of nine brazilian species of Gloxinia L’ Heritier, Mandirola Decne, Seemannia
Regel (Tribo Gloxinieae Fritsch) e Sphaerorrhiza E.H. Roalson & J.K. Boggan (Tribo
Shaerorrhizeae E.H. Roalson & J.K. Boggan), were studied on LM, SEM and TEM. The pollen
grains were acetolysed, measured and illustrated using light microscopy. For some species, the
non-acetolysed pollen grains were analysed in scanning electron microscopy (Gloxinia erinoides
(DC.) E.H. Roalson & J.K. Boggan, G. perennis (L.) Fritsch, Mandirola rupicola (Taub.) A.O.
Araujo & Chautems, Seemannia sylvatica (Kunth) Hanstein, Sphaerorrhiza burchelli (S.M.
Phillips) E.H. Roalson & J.K. Boggan e S. sarmentiana (Gard. ex Hook.) E.H. Roalson & J.K.
Boggan) and transmission electron microscopy (Seemania sylvatica). The pollen grains presented
small or medium size (Seemannia purpurascens), oblate spheroidal, prolate spheroidal and
subprolate, 3-colporate, lolongate to circular (Gloxinia perennis)endoapertures. The sexine is
predominately microrreticulate except for Gloxinia species that presented sexine reticulate. The
studied species have heterogeneous pollinic morphology with variation in shape and exine
ornamentation.
ADDITIONAL KEYWORDS: Brazil – pollen grains – Gloxinia – Mandirola – Seemannia –
Sphaerorrhiza.
45
INTRODUÇÃO
Nas últimas décadas, estudos filogenéticos e moleculares estão sendo muito usados para o
entendimento das relações entre os grupos de Gesneriaceae, tentando interpretar a circunscrição
de alguns gêneros (Möller & Cronk, 2001; Zimmer et al., 2002; Perret et al., 2003; Roalson et
al., 2003).
Gloxinieae Fritsch, é uma tribo neotropical de Gesneriaceae, com cerca de 17 gêneros e
aproximadamente 90 espécies, ocorrendo na América do Sul e Central (Araujo, 2007). Apresenta
ervas, subarbustos ou raramente árvores; sistema subterrâneo ausente ou com rizoma escamoso
nas ervas, cálice com prefloração aberta e fruto com cápsula seca ou carnosa (Weber, 2004,
Araujo, 2007).
Estudos de biologia molecular (Boggan, 1991; Smith, 1996; Smith et al., 1997; Smith &
Atkinson, 1998; Zimmer et al., 2002; Perret et al., 2003), apoiados por caracteres morfológicos,
sugerem que os gêneros Sinningia Nees., Paliavana Vand. e Vanhouttea Lem., são distintos dos
demais gêneros de Gloxinieae e devem ser tratados como uma tribo separada (Sinningieae
Fritsch), como antes proposto por Fritsch (1893, 1894). Além disso, Roalson et al. (2005a)
apontaram para a problemática circunscrição de alguns gêneros dentro de Gloxinieae como por
exemplo Gloxinia L’Hér. e Phinaea Benth., e citaram a necessidade de estudos mais detalhados
envolvendo o grupo.
Posteriormente, Roalson et al. (2005b), também com base em dados moleculares e
morfológicos, propuseram a segregação de duas espécies até então tratadas em Gloxinia (G.
burchelli (S.M. Phillips) Wiehler e G. sarmentiana Gard. ex Hook.) para constituírem o novo
gênero Sphaerorrhiza E.H. Roalson & J.K. Boggan,dentro da nova tribo Sphaerorrhizeae E.H.
46
Roalson & J.K. Boggan. Neste trabalho os autores descreveram ainda três novos gêneros
(Gloxinella (H.E. Moore) E.H. Roalson & J.K. Boggan, Gloxiniopsis E.H. Roalson & J.K.
Boggan e Nomopyle E.H. Roalson & J.K. Boggan) e restabeleceram os gêneros Mandirola
Decne. e Seemannia Regel dentro da tribo Gloxinieae.
Sphaerorrhizeae é uma tribo monogenérica contando apenas com três espécies (Sphaerorrhiza
bracteata A.O. Araujo & Chautems, S. burchelli (S.M. Phillips) E.H. Roalson & J.K. Boggan e S.
sarmentiana (Gard. Ex Hook.) E.H. Roalson & J.K. Boggan); possui distribuição restrita aos
cerrados do Brasil Central e caracteriza-se pela presença de rizoma não-escamoso, cálice com
prefloração valvar e fruto em cápsula seca com costa proeminente (Araujo, 2007).
Araujo (2007) ao realizar a revisão do gênero Gloxinia s.l., esclareceu através de dados
morfológicos e macromoleculares os limites entre os gêneros Gloxinella, Gloxinia s.s.,
Gloxiniopsis, Mandirola, Seemannia e Sphaerorrhiza E.H. Roalson & J.K. Boggan, transferindo
Monopyle reflexa (Rusby) E.H. Roalson & J.K. Boggan para Gloxinella e Goyazia petraea (S.M.
Phillips) Wiehler, G. rupicola Taub. e Gloxinia villosa (Gardner) Wiehler para o gênero
Mandirola.
Foram apresentados dados sobre a morfologia polínica de alguns gêneros da família
Gesneriaceae nos trabalhos de Erdtman (1952), Campos (1962), Melhem & Mauro (1973),
Salgado-Labouriau (1973), Nowicke (1974), Howard (1975), Skog (1976), Williams (1978),
Fritze & Williams (1988), Roubik & Moreno (1991), Luegmayr (1993 a, b), Zhi-Jian et al. (1995,
1997), Schlag-Edler & Kiehn (2001), Melhem et al. (2003), Palee et al. (2003) e Weber (2004).
Porém a morfologia polínica de espécies de Gloxinieae foi descrita somente nos trabalhos de
Howard (1975), Williams (1978), Felice et al. (1981) e Xifreda (1996).
Embora Melhem & Mauro (1973) considerassem que o estudo dos caracteres morfológicos
dos grãos de pólen em Gesneriaceae permitia uma diferenciação de gêneros, e até mesmo de
47
espécies, Kvist & Skog (1992) afirmaram que a morfologia polínica tem aparentemente pouco
valor taxonômico para a tribo Gloxinieae. Já, Smith et al. (1997) e Judd et al. (1999) consideram
que o tamanho dos grãos de pólen sustenta a monofilia da subfamília Gesneroideae.
O presente estudo tem como objetivo o conhecimento e a caracterização da morfologia
polínica de algumas espécies brasileiras das tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae, e a observação
das diferenças qualitativas e quantitativas nos seus grãos de pólen, visando fornecer subsídios
para a taxonomia de Gesneriaceae, em especial para a melhor delimitação dos seus táxons.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram estudadas palinologicamente sete espécies brasileiras da tribo Gloxinieae (Gloxinia
erinoides (DC.) E.H. Roalson & J.K. Boggan, G. perennis (L.) Fritsch, Mandirola hirsuta (DC.)
A.O. Araujo & Chautems, M. petraea (S.M. Phillips) A.O. Araujo & Chautems, M. rupicola
(Taub.) A.O. Araujo & Chautems, Seemannia purpurascens Rusby, S. sylvatica (Kunth) Hanst.),
e duas espécies da tribo Sphaerorrhizeae (Sphaerorrhiza burchellii (S.M. Phillips) E.H. Roalson
& J.K. Boggan e S. sarmentiana (Gard. ex Hook.) E.H. Roalson & J.K. Boggan. As espécies
selecionadas para o estudo representam os principais clados (“I - Gloxinia-type clade, II -
Seemannia clade, III - Brazil clade”) descritos no trabalho de Roalson et al. (2005a),
compreendendo, segundo Araujo (2007), os gêneros Gloxinia, Mandirola, Seemannia e
Sphaerorrhiza.
Os materiais herborizados foram obtidos de exsicatas dos herbários SP e ESA (siglas de
acordo com Holmgren & Holmgren, 2007).
Para a análise da morfologia polínica, foram coletadas pelo menos duas flores fechadas de
cada espécime, próximas à antese, para obtenção de uma amostra significativa de material
polínico de acordo com o estabelecido por Salgado-Labouriau et al. (1965). Para cada espécie
determinou-se um espécime que foi considerado como “padrão”, o qual é apresentado, no
48
apêndice, em ordem alfabética, seguido por asterisco. Procurou-se estudar, sempre que possível,
outros espécimes de cada espécie, sendo estes denominados “materiais de comparação”.
Para o estudo em microscópio de luz, os grãos de pólen foram acetolisados (Erdtman, 1960)
acrescido das modificações citadas em Melhem et al. (2003) e medidos, aleatoriamente 25 grãos
de pólen, no período de uma semana. As lâminas obtidas foram incorporadas na palinoteca da
Seção de Dicotiledôneas do Instituto de Botânica (São Paulo, SP).
Para os diâmetros dos grãos de pólen foi dada a faixa de variação e realizada análise
estatística, sendo calculados a média aritmética (x), o desvio padrão da média (s
x
), o desvio
padrão da amostra (s), o coeficiente de variabilidade (V) e o intervalo de confiança a 95% (IC).
Para outros caracteres, tais como, abertura, camadas da exina, muros, lumens e diâmetros dos
materiais de comparação foram feitas 10 medidas, calculando-se, apenas, a média aritmética. As
comparações das médias dentro de cada gênero foram feitas através da análise de variância,
seguida do teste de Tukey (Vieira, 1981; Zar, 1996). As representações gráficas foram realizadas
através do programa MINITAB 10.3 for Windows. Os resultados finais do teste de Tukey foram
representados, por linhas horizontais na parte superior, dos gráficos dos intervalos de confiança,
unindo os valores que não se apresentaram significativamente diferentes. Para as medidas dos
lumens, delimitou-se uma área de 25 µm
2
, na região do mesocolpo, de 10 grãos de pólen de cada
espécie; estes foram fotografados e medidos utilizando-se o programa Image Pro-plus, versão 3.0
para Windows.
Com o auxílio do programa Fitopac (Shepherd, 1996), para a transformação das medidas
métricas dos grãos de pólen pelo logaritmo natural [log (x + 1)], e posteriormente, do programa
PC-ORD versão 7 (McCune & Mefford, 1999), foi realizada uma ordenação pela análise de
componente principais (PCA) a partir de matriz de covariância. Com base em medidas e
49
observações dos grãos de pólen, a PCA teve como objetivo avaliar a influência dos dados
quantitativos e qualitativos (ornamentação) na ordenação das espécies.
Para a análise da ornamentação da exina sob microscopia eletrônica de varredura foi utilizada
a técnica descrita em Melhem et al. (2003) para grãos de pólen não acetolisados, enquanto que
para análise da ultraestrutura da exina de Seemania sylvatica seguiu-se a metodologia proposta
por Sabatini et al. (1963) e Haddad et al. (1998).
Os grãos de pólen foram observados, medidos e fotografados sob microscopia óptica, com
auxílio de uma câmara de vídeo Sony, acoplada a um fotomicroscópio Olympus modelo BX50.
As imagens foram enviadas para um microcomputador (PC) e tratadas pelo software Image Pro-
plus, versão 3.0 para Windows. Imagens digitais da superfície dos grãos de pólen também foram
obtidas sob microscopio eletrônico de varredura modelo PHILIPS XL Serie XL 20, S/W, ver.
5.21. Já a captura das imagens de microscopia eletrônica de transmissão foi realizada utilizando-
se um microscópio PHILIPS EM 208 do Instituto Biológico de São Paulo.
As descrições polínicas e a terminologia adotada baseiam-se nos glossários de Barth &
Melhem (1988) e Punt et al. (2007), enquanto que as classes do índice de área polar (IAP)
seguem Faegri & Iversen (1966).
RESULTADOS
As nove espécies aqui estudadas das tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (Figs 1-46) apresentam
grãos de pólen pequenos ou médios (Seemannia purpurascens, Tabelas 1-2); isopolares; âmbito
variando de circular (Figs 1, 7, 13, 16, 19, 28, 35, 41) a subcircular-lobado em S. purpurascens
(Fig. 25); área polar muito pequena a pequena (em Gloxinia perennis e Seemannia sylvatica,
Tabela 4); oblato-esferoidais (em Gloxinia e Sphaerorrhiza Figs 2, 8, 36, 42), prolato-esferoidais
[Mandirola hirsuta, M. petraea, M. rupicola (Araujo et al. 503) e Seemannia sylvatica (Figs 14,
50
17, 29)] a subprolatos [Mandirola rupicola (Araujo et al. 545) e Seemannia purpurascens (Figs
20, 26, Tabela 1)]; 3-colporados; exina microrreticulada a reticulada.
Os colpos são longos, estreitos ou largos (Gloxinia perennis, Seemannia purpurascens e S.
sylvatica, Tabela 3), com margem ou não (Gloxinia perennis, Fig. 8), constritos na região
mediana ou não (Gloxinia perennis e Seemannia purpurascens, Fig. 8, 26); endoaberturas
lolongadas a circulares (Gloxinia perennis, Tabela 3) e de difícil visualização e mensuração sob
ML. Em S. purpurascens observa-se os maiores valores de colpos, margem dos colpos,
endoabertura e exina (Tabela 3).
A exina é semitectada, variando de microrreticulada (Figs 15, 18, 21, 27, 30, 37, 43) a
reticulada (Gloxinia erinoides e G. perennis, Figs. 3, 9); muros retos ou sinuosos
(Sphaerorrhiza), lisos. Sob microscopia de luz foi possível observar que as espécies
microrreticuladas são homobrocadas tanto no mesocolpo quanto no apocolpo, enquanto que as
reticuladas são homobrocadas na região polar (Fig. 12) e heterobrocadas na região do mesocolpo
(Fig. 9). Sexina mais espessa que a nexina em todas as espécies.
Tabela 1. Caracterização morfológica dos grãos de pólen de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae
(Gesnerioideae – Gesneriaceae). P = Pequeno, M = Médio, PE = Prolato-esferoidal, SP =
Subprolato, OE = Oblato-esferoidal, P/E = relação entre diâmetro polar e diâmetro equatorial.
Espécies Tamanho P/E Forma Cólporos Exina
Gloxinia erinoides P 1,00 OE 3 Reticulada
Gloxinia perennis P 0,89 OE 3 Reticulada
Mandirola hirsuta P 1,04 PE 3 Microrreticulada
Mandirola petraea P 1,02 PE 3 Microrreticulada
Mandirola rupicola P 1,16 SP 3 Microrreticulada
Seemannia purpurascens M 1,29 SP 3 Microrreticulada
Seemannia sylvatica P 1,04 PE 3 Microrreticulada
Sphaerorrhiza burchellii P 0,94 OE 3 Microrreticulada
Sphaerorrhiza sarmentiana P 0,98 OE 3 Microrreticulada
51
Tabela 2. Medida dos diâmetros polar e equatorial dos grãos de pólen de Gloxinieae e
Sphaerorrhizeae (Gesnerioideae – Gesneriaceae). n = 25. VE = vista equatorial, VP = vista polar,
x = média aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio padrão da amostra, V = coeficiente
de variabilidade, I.C. = intervalo de confiança a 95%.
Espécies
Faixa de variação
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Diâmetro Polar (VE)
Gloxinia erinoides 16,83–20,99 18,97 ± 0,20 1,02 5,35 18,56–19,38
Gloxinia perennis 19,16–24,24 20,82 ± 0,25 1,26 6,03 20,30–21,34
Mandirola hirsuta 17,49–20,33 19,07 ± 0,17 0,87 4,58 18,72–19,42
Mandirola petraea 16,74–21,07 18,97 ± 0,21 1,06 5,56 18,54–19,40
Mandirola rupicola 18,16–23,16 20,73 ± 0,24 1,19 5,72 20,24–21,22
Seemannia purpurascens 24,66–30,65 27,96 ± 0,30 1,50 5,38 27,34–28,58
Seemannia sylvatica 21,49–26,41 23,56 ± 0,22 1,10 4,67 23,11–24,01
Sphaerorrhiza burchellii 17,33–21,99 19,98 ± 0,26 1,29 6,47 19,44–20,52
Sphaerorrhiza sarmentiana 18,33–22,66 20,01 ± 0,22 1,10 5,50 19,56–20,46
Diâmetro Equatorial (VE)
Gloxinia erinoides 17,49–20,16 18,94 ± 0,15 0,74 3,92 18,63–19,25
Gloxinia perennis 21,24–25,82 23,46 ± 0,22 1,12 4,78 23,01–23,91
Mandirola hirsuta 17,08–20,33 18,37 ± 0,17 0,87 4,75 18,02–18,72
Mandirola petraea 17,33–21,49 18,59 ± 0,21 1,03 5,52 18,16–19,02
Mandirola rupicola 16,49–19,49 17,87 ± 0,17 0,84 4,68 17,52–18,22
Seemannia purpurascens 20,16–23,74 21,72 ± 0,19 0,96 4,43 21,33–22,12
Seemannia sylvatica 20,24–24,24 22,60 ± 0,19 0,94 4,16 22,21–22,99
Sphaerorrhiza burchellii 18,83–23,16 21,17 ± 0,24 1,22 5,76 20,68–21,66
Sphaerorrhiza sarmentiana 18,91–22,32 20,45 ± 0,18 0,92 4,48 20,08–20,82
Diâmetro Equatorial (VP)
Gloxinia erinoides 17,58–21,16 18,98 ± 0,17 0,85 4,47 18,63–19,33
Gloxinia perennis 18,91–24,84 22,29 ± 0,34 1,69 7,59 21,59–22,99
Mandirola hirsuta 17,49–19,99 18,58 ± 0,12 0,62 3,32 18,33–18,83
Mandirola petraea 16,91–21,32 18,69 ± 0,24 1,20 6,43 18,20–19,18
Mandirola rupicola 16,91–19,16 18,03 ± 0,11 0,56 3,09 17,80–18,26
Seemannia purpurascens 19,33–24,32 21,99 ± 0,26 1,31 5,93 21,45–22,53
Seemannia sylvatica 21,32–25,49 22,94 ± 0,22 1,08 4,71 22,49–23,39
Sphaerorrhiza burchellii 18,58–22,74 20,56 ± 0,25 1,27 6,19 20,04–21,08
Sphaerorrhiza sarmentiana 18,24–21,74 20,12 ± 0,22 1,12 5,54 19,67–20,57
Sob MEV observa-se em Gloxinia erinoides (Fig. 5), Mandirola rupicola (Figs 22–23),
Sphaerorrhiza burchellii (Fig. 38) e S. sarmentiana (Fig. 44) colpos longos, estreitos, com
extremidades afiladas e recobertos por uma membrana granulada, exceto em Gloxinia erinoides.
Já em Gloxinia perennis (Figs 10, 11) e Seemannia sylvatica (Fig. 32) nota-se, também, colpos
longos e recobertos por membrana granulosa, porém mais largos e com extremidades
arredondadas.
52
Quanto à ornamentação, sob MEV, observa-se em Gloxinia erinoides lumens com forma e
tamanho variáveis, muros estreitos, retos, lisos e às vezes com apêndices laterais (Fig. 6). Em
Mandirola rupicola é possível visualizar a ornamentação microrreticulada, lumens com formas e
tamanhos similares, muros largos e lisos. Nota-se em Seemannia sylvatica, a superfície levemente
ondulada (Fig. 33), já em Sphaerorrhiza sarmentiana (Fig. 45) observa-se lumens bem
heterogêneos, maiores e mais sinuosos do que os de S. burchelli que são mais homogêneos (Fig.
39). A exina de Gloxinia perennis, sob microscopia eletrônica de varredura e no foco baixo sob
microscopia óptica (Figs. 9b, 11), mostra borda dos muros com reentrâncias irregulares entre as
columelas adjacentes (Fig. 6), lumens preenchidos por grânulos isolados e esparsos, muros
esparsamente perfurados, com perfurações circulares de diferentes tamanhos.
Tabela 3. Média aritmética, em µm, das medidas das aberturas e das camadas da exina dos grãos
de pólen de espécies brasileiras das tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (Gesnerioideae –
Gesneriaceae), n = 10. Compr. = Comprimento, Larg. = Largura.
Espécies
Colpo Endoabertura Exina Sexina Nexina Teto
Compr. Larg. Marg. Compr. Larg.
Gloxinia erinoides 14,84 1,57 0,71 3,22 2,27 1,14 0,75 0,40 0,39
Gloxinia perennis 15,34 2,83 – 3,22 3,22 1,08 0,74 0,35 0,40
Mandirola hirsuta 15,33 1,68 0,92 3,27 2,44 1,12 0,75 0,37 0,44
Mandirola petraea 14,64 1,23 0,80 3,43 2,20 1,13 0,66 0,47 0,33
Mandirola rupicola 15,10 1,66 0,85 3,47 2,25 1,25 0,85 0,40 0,41
Seemannia purpurascens 22,28 3,77 0,99 3,93 3,31 1,50 0,99 0,52 0,50
Seemannia sylvatica 18,17 2,40 0,90 3,62 2,65 1,11 0,75 0,36 0,38
Sphaerorrhiza burchellii 16,00 1,82 0,84 3,61 2,61 1,23 0,79 0,44 0,40
Sphaerorrhiza sarmentiana 14,67 1,41 0,82 2,95 2,13 1,24 0,79 0,45 0,39
53
Na tabela 4 observa-se a formação de dois grupos: as espécies com grãos de pólen
reticulados que apresentam número de lumens < 42/25 µm
2
(Gloxinia erinoides e G. perennis) e
as com grãos de pólen microrreticulados com número de lumens > 42/25 µm
2
(Mandirola
hirsuta, M. petraea, M. rupicola, Seemannia purpurascens, S. sylvatica, Sphaerorrhiza burchelli
e S. sarmentiana).
Tabela 4. Medidas, em µm, dos muros, lumens dos retículos e números de lumens por 25 µm
2
,
dos grãos de pólen de espécies brasileiras das tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (Gesnerioideae
– Gesneriaceae). IAP = índice de área polar. n = 10
Espécies Lumens (µm) Muros (µm) Nº de lumens/ 25 µm
2
IAP
Gloxinia erinoides 0,36 – 1,08 0,26 – 0,30 41 0,19
Gloxinia perennis 0,54 – 1,50 0,34 – 0,35 24 0,31
Mandirola hirsuta 0,39 – 0,51 0,24 – 0,28 60 0,19
Mandirola petraea 0,38 – 0,78 0,25 – 0,28 51 0,16
Mandirola rupicola 0,38 – 0,84 0,24 – 0,28 53 0,21
Seemannia purpurascens 0,39 – 0,48 0,25 – 0,35 69 0,16
Seemannia sylvatica 0,40 – 0,50 0,28 – 0,36 51 0,25
Sphaerorrhiza burchellii 0,34 – 0,42 0,25 – 0,28 66 0,16
Sphaerorrhiza sarmentiana 0,45 – 0,87 0,24 – 0,29 47 0,15
54
Figuras 1–12. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV) dos grãos de pólen de espécies de
Gloxinia L’Hér. Figs 1–6. Gloxinia erinoides. Fig. 1. Vista polar. Fig. 2. Vista equatorial. Fig. 3.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 4. Vista polar (MEV). Fig. 5. Vista
equatorial (MEV). Fig. 6. Detalhe da ornamentação (MEV). Figs 7–12. G. perennis. Fig. 7. Vista
polar. Fig. 8. Vista equatorial (detalhe da endoabertura). Fig. 9. Análise de L.O., em foco alto e
foco baixo (mesocolpo). Fig. 10. Vista polar (detalhe do apocolpo – MEV). Fig. 11. Detalhe da
ornamentação (mesocolpo – MEV). Fig. 12. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo
(apocolpo). Barras: Figs 6, 11, 2 µm; Figs 3–5, 9–10, 12, 5 µm; Figs 1–2, 7–8,10 µm.
55
Figuras 13–23. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV) dos grãos de pólen de espécies de
Mandirola Decne. Figs 13–15. Mandirola hirsuta. Fig. 13. Vista polar. Fig. 14. Vista equatorial.
Fig. 15. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Figs 16–18. M. petraea. Fig. 16.
Vista polar. Fig. 17. Vista equatorial. Fig. 18. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo
(mesocolpo). Figs 19–23. M. rupicola. Fig. 19. Vista polar. Fig. 20. Vista equatorial. Fig. 21.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 22. Vista polar (MEV). Fig. 23.
Vista equatorial (abertura – MEV). Barras: Figs 15, 18, 21–23, 5 µm; 13–14; Figs 16–17, 19–20,
10 µm.
56
A análise da estrutura da exina dos grãos de pólen de Seemannia sylvatica (Fig. 33), sob
microscopia eletrônica de transmissão (MET) mostra que o teto é levemente ondulado, compacto,
descontínuo, tão espesso quanto a nexina. A camada infratectal possui columelas longas de
diferentes diâmetros, próximas umas das outras, às vezes incompletas. A nexina nitidamente
subdividida em nexina 1 e nexina 2; nexina 1 espessa, ondulada na parte voltada para a sexina,
enquanto que a nexina 2 é delgada e lamelada. Intina espessa.
A ordenação das espécies em função dos valores das variáveis métricas dos grãos de pólen e
sua ornamentação (PCA – Fig. 46), revelou em seus dois primeiros eixos 86,91 % da
variabilidade entre as espécies analisadas, sendo que os valores de largura do colpo e
ornamentação foram os mais relacionados respectivamente com o eixo 1 e o eixo 2 (Tabela 5). As
espécies do gênero Seemannia juntamente com Gloxinia perennis ficaram ordenadas no lado
direito do primeiro eixo devido aos seus valores de diâmetros, largura do colpo e apocolpia, já os
gêneros Mandirola, Sphaerorrhiza e Gloxinia erinoides apresentaram os menores valores para
estas variáveis, o que ficou claro com o seu posicionamento através da ordenação.
Seemannia purpurascens aparece na PCA distante de Seemannia sylvatica, o que pode ser
explicado pelos altos valores das camadas da exina (sexina, nexina e teto) desta última espécie.
Vale ressaltar, também que apesar de Gloxinia erinoides possuir ornamentação reticulada, esta
está localizada do lado esquerdo (negativo) do eixo 1, na ordenação, próxima às espécies
microrreticuladas dos gêneros Mandirola e Sphaerorrhizae, que apresentam valores métricos
similares para quase todas as variáveis analisadas.
Observa-se, na tabela 6, que o espécime Mazine et al. 920, de Mandirola hirsuta, apresenta
os valores do diâmetro polar em vista equatorial e do diâmetro equatorial em vista polar fora da
faixa de variação do seu respectivo material padrão; já no espécime Araujo 700 de Seemannia
purpurascens todos os valores dos diâmetros se encontram dentro do intervalo de confiança do
57
seu material padrão. Enquanto que, os valores de todos os diâmetros dos demais espécimes
analisados (Araujo et al. 460, Araujo et al. 503 e. Kuhlmann s.n., SP59059), correspondentes
respectivamente às espécies Mandirola petraea, M. rupicola e Seemannia sylvatica, se encontram
dentro do intervalo de confiança ou da faixa de variação dos respectivos materiais padrão.
A forma dos grãos de pólen dos espécimes de comparação manteve-se constante quando
comparadas com os materiais de comparação, exceto no espécime Araujo et al. 503 de Mandirola
rupicola que apresentou forma prolato-esferoidal enquanto que seu material padrão possui forma
subprolata.
58
Figuras 24–33. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de
espécies de Seemannia Regel Figs 25–27. Seemannia purpurascens. Fig. 24. Vista polar. Fig.
25. Vista equatorial. Fig. 26. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Figs
27–33. S. sylvatica. Fig. 27. Vista polar. Fig. 28. Vista equatorial. Fig. 29. Análise de L.O.,
em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 30. Vista polar (MEV). Fig. 31. Vista equatorial
(MEV). Fig. 32. Detalhe da ornamentação (MEV). Fig. 33. Detalhe da estrutura da parede,
sob MET. (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina). Barras: Fig. 33,
750 nm; Fig. 32, 2 µm; Figs 26, 29–31,5 µm; Figs 24–25, 27–28, 10 µm.
59
Figuras 34–45. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV) dos grãos de pólen de espécies
de Sphaerorrhiza. Figs 34–39. Sphaerorrhiza burchellii. Fig. 34. Vista polar. Fig. 35. Vista
equatorial. Fig. 36. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 37. Vista
polar (MEV). Fig. 38. Vista equatorial (mesocolpo – MEV). Fig. 39. Detalhe da
ornamentação (MEV). Figs 40–45. S. sarmentiana. Fig. 40. Vista polar. Fig. 41. Vista
equatorial. Fig. 42. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 43. Vista
polar (MEV). Fig. 44. Vista equatorial (MEV). Fig. 45. Detalhe da ornamentação (MEV).
Barras: 39, 45, 2 µm; Figs 36–38, 42–44, 5 µm; Figs 34–35, 40–41,10 µm.
60
Tabela 5. Coeficientes de correlação de Pearson e Kendall entre as variáveis métricas dos grãos
de pólen e os dois primeiros eixos da ordenação pela PCA para as espécies brasileiras das tribos
Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (Gesnerioideae – Gesneriaceae).
Componentes Principais
Variáveis Eixo 1 Eixo 2
DEVP (diâmetro equatorial em vista polar) 0,199 0,000
DPVE (diâmetro polar em vista equatorial) 0,261 -0,283
DEVE (diâmetro equatorial em vista equatorial) 0,211 0,047
CCOM (comprimento do colpo) 0,264 -0,342
CLAR (largura do colpo) 0,644 -0,221
ECOM (comprimento da endoabertura) 0,088 -0,163
ELAR (largura da endoabertura) 0,326 -0,040
APOC (apocolpia) 0,474 -0,577
EXIN (exina) 0,035 -0,193
SEXI (sexina) 0,062 -0,136
NEXI (nexina) -0,015 -0,127
TETO (teto) 0,045 -0,068
ORN (ornamentação) 0,120 0,558
Tabela 6. Medida dos diâmetros polar e equatorial dos grãos de pólen de espécies brasileiras da
tribo Gloxinieae (Gesnerioideae – Gesneriaceae), material de comparação. n = 10. VE = vista
equatorial, VP = vista polar,
■
= valor dentro do I.C. do espécime padrão;
♦
= valor fora do I.C., mas
dentro da faixa de variação do espécime padrão;
▲
= valor fora da faixa de variação.
Espécie/Coletor
Diâmetro
Polar (VE)
Diâmetro
Equatorial (VE)
Diâmetro
Equatorial (VP)
P/E
Mandirola hirsuta
Mazine et al. 920 21,68
▲
19,81
♦
20,38
▲
1,09
Mandirola petraea
Araujo et al. 460
19,53
♦
18,88
■
19,16
■
1,03
Mandirola rupícola
Araujo et al. 503 20,84
■
18,85
♦
18,70
♦
1,11
Seemannia purpurascens
Araujo 700 27,74
■
21,58
■
22,01
■
1,29
Seemannia sylvatica
Kuhlmann s.n., SP59059
24,82
♦
23,86
♦
23,92
♦
1,04
61
Geri
Gper
Mhir
Mpet
Mrup
Spur
Ssyl
Sbur
Ssar
DEVP
DPVE
DEVE
CCOM
CLAR
ECOM
ELAR
APOC
EXIN
SEXI
NEXI
TETO
ORN
0
0
40 80
40
80
Eixo 1 (59,71%)
Eixo 2 (27,20%)
Figura 46.
Ordenação, pela PCA, das espécies de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae, em função das
variáveis métricas dos grãos de pólen (Tabela 5). (Geri = Gloxinia erinoides, Gper = Gloxinia perennis,
Mhir = Mandirola hirsuta, Mpet = Mandirola petraea, Mrup = Mandirola rupicola, Spur = Seemannia
purpurascens, Ssyl = Seemannia sylvatica, Sbur = Sphaerorrhiza burchelli, Ssar = Sphaerorrhiza
sarmentiana).
62
Analisando-se o intervalo de confiança à 95 % e o teste de Tukey das medidas dos diâmetros
dos grãos de pólen das espécies estudadas de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (Figs 47–48) observa-
se que:
a. Seemania sylvatica e Seemania purpurascens separam-se das demais espécies pelos valores
do diâmetro polar em vista equatorial, porém os grãos de pólen de Seemania purpurascens são
maiores que os de Seemania sylvatica (Fig. 47 A).
b. Quando se leva em consideração o diâmetro polar em vista equatorial, os grãos de pólen de
Mandirola petraea, Gloxinia erinoides, Mandirola hirsuta, Sphaerorrhiza burchellii,
Sphaerorrhiza sarmentiana, Mandirola rupicola e Gloxinia perennis formam um grupo contínuo
com grãos de pólen menores, no qual é possível separar algumas espécies (Fig. 47 A).
c. Os grãos de pólen de Mandirola rupicola, M. hirsuta, M. petraea e Gloxinia erinoides, não
se separam entre si, mas separam-se dos das demais espécies por serem menores, quando se leva
em consideração os valores do diâmetro equatorial tanto em vista equatorial (Fig. 47 B), quanto
em vista polar (Fig. 48).
d. Sphaerorrhiza sarmentiana, S. burchelli e Seemannia purpurascens formam um grupo
intermediário quanto às medidas do diâmetro equatorial em vista equatorial, porém os grãos de
pólen destas espécies não se separam entre si pelo teste de Tukey (Fig. 47 B). Entretanto as
medidas dentro do intervalo de confiança de Sphaerorrhiza sarmentiana e Seemannia
purpurascens não se sobrepõe.
e. Os grãos de pólen de Seemannia sylvatica e Gloxinia perennis separam-se dos das demais
espécies por serem maiores quando se leva em consideração os valores do diâmetro equatorial em
vista equatorial; mas os grãos de pólen de Gloxinia perennis são significativamente maiores que
os de Seemannia sylvatica (Fig. 47 B).
63
f. Sphaerorrhiza sarmentiana e Sphaerorrhiza burchelli quando se leva em consideração o
diâmetro equatorial em vista polar, separam-se das demais espécies, entretanto não se separam
entre si (Fig. 48).
g. Os grãos de pólen de Seemannia purpurascens, Gloxinia perennis e Seemannia sylvatica não
se separam entre si, mas separam-se dos das demais espécies com base nos valores dos diâmetros
equatoriais em vista polar por serem maiores (Fig. 48).
64
SpurSsylGperMrupSsarSburMhirGeriMpet
30,0
27,5
25,0
22,5
20,0
GperSsylSpurSburSsarGe riMpetMhirMrup
24
23
22
21
20
19
18
17
Figura 47. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen
de espécies brasileiras de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae. A. Diâmetro polar em vista equatorial.
B. Diâmetro equatorial em vista equatorial. Os limites superiores e inferiores representam o
intervalo de confiança; os círculos medianos representam a média aritmética.
As linhas
horizontais na parte superior representam o resultado do teste de Tukey.
Geri = Gloxinia erinoides,
Gper = Gloxinia perennis, Mhir = Mandirola hirsuta, Mpet = Mandirola petraea, Mrup = Mandirola
rupicola, Spur = Seemannia purpurascens, Ssyl = Seemannia sylvatica, Sbur = Sphaerorrhiza burchelli,
Ssar = Sphaerorrhiza sarmentiana
. Os valores são dados em µm.
A
B
65
SsylGperSpurSburSsarGeriMpetMhirMrup
24
23
22
21
20
19
18
Figura 48. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% do diâmetro
equatorial em vista polar dos grãos de pólen de espécies brasileiras de Gloxinieae e
Sphaerorrhizeae. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os
círculos medianos representam a média aritmética.
As linhas horizontais na parte superior
representam o resultado do teste de Tukey.
Geri = Gloxinia erinoides, Gper = Gloxinia perennis,
Mhir = Mandirola hirsuta, Mpet = Mandirola petraea, Mrup = Mandirola rupicola, Spur =
Seemannia purpurascens, Ssyl = Seemannia sylvatica, Sbur = Sphaerorrhiza burchelli, Ssar =
Sphaerorrhiza sarmentiana
. Os valores são dados em µm.
Chave polínica para as espécies brasileiras de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae estudadas
1. Grãos de pólen reticulados; números de lumens < 42/25 µm
2
2. Endoabertura lolongada; colpos estreitos, ca. 1,57 µm de largura, com margem;
exina > 1,10 µm de espessura ..................................................................... Gloxinia erinoides
2. Endoabertura circular; colpos largos, ca. 2,83 µm de largura, sem margem;
exina < 1,10 µm de espessura ...................................................................... Gloxinia perennis
1. Grãos de pólen microrreticulados; números de lumens > 45/25 µm
2
3. Grãos de pólen médios (> 25 µm); âmbito circular-lobado; colpos não
66
constritos na região mediana; exina > 1,40 µm de espessura ........... Seemannia purpurascens
3. Grãos de pólen pequenos (< 25 µm); âmbito circular; colpos
constritos na região mediana; exina < 1,40 µm de espessura
4. Grãos de pólen oblato-esferoidais; microrreticulos com muros sinuosos
5. Colpos > 15,50 µm de comprimento; endoabertura > 3,00 µm de
comprimento; lumens ca. 47/25 µm
2
........................................ Sphaerorrhiza burchellii
5. Colpos < 15,50 µm de comprimento; endoabertura < 3,00 µm de
comprimento; lumens ca. 66/25 µm
2
.................................... Sphaerorrhiza sarmentiana
4. Grãos de pólen prolato-esferoidais a subprolatos; microrretículos com muros retos
6. Colpos < 15,00 µm de comprimento; índice de área
polar < 0,16 ........................................................................................ Mandirola petraea
6. Colpos >15,00 µm de comprimento; índice de área polar > 0,18
7. Endoabertura ca. 3,27 µm de comprimento; lumens
ca. 60/25 µm
2
................................................................................. Mandirola hirsuta
7. Endoabertura > 3,40 µm de comprimento; lumens 51–53/25 µm
2
8. Índice de área polar ca. 0,21; endoabertura ca. 3,47 µm de
comprimento; lumens 53/25 µm
2
.............................................. Mandirola rupicola
8. Índice de área polar ca. 0,25; endoabertura ca. 3,62 µm de
comprimento; lumens 51/25 µm
2
............................................. Seemannia sylvatica
67
DISCUSSÃO
Até o momento são escassos na literatura estudos sobre a palinologia das tribos Gloxinieae e
Sphaerorrhizeae. Somente nos trabalhos de Howard (1975), Williams (1978), Felice et al. (1981)
e Xifreda, (1996) foram encontrados dados polínicos para algumas espécies de gêneros de
Gloxinieae, enquanto que as espécies de Sphaerorrhizeae nunca haviam sido estudadas
palinologicamente.
Os principais trabalhos polínicos envolvendo espécies da família Gesneriaceae foram
realizados quase sempre com enfoque nas espécies paleotropicais da subfamília Cyrtandroideae
(Erdtman, 1952; Luegmayr, 1993a, b; Zhi-Jian et al., 1995, 1997; Schlag-Edler & Kiehn, 2001;
Palee et al., 2003).
As espécies tratadas neste estudo apresentaram, grãos de pólen de tamanho pequeno ou
médio, isopolares, forma oblato-esferoidal, prolato-esferoidal ou subprolata, área polar muito
pequena a pequena, 3-colporados, colpos longos, constritos ou não, endoaberturas lolongadas ou
circulares e ornamentação microrreticulada a reticulada. Com base na variação da morfologia
polínica e das medidas dos grãos de pólen foi possível a separação dos gêneros e das espécies
estudadas.
Palee et al. (2003), com a finalidade de comparar os grãos de pólen das Cyrtandroideae da
Tailândia e do Laos, seguiram com modificações os 10 tipos polínicos estabelecidos por
Luegmayr (1993b) com base na exina, para as espécies da subfamília do Velho Mundo
acrescentando àqueles cinco novos tipos. Considerando dessa forma, os 15 tipos de Palee et al.
(2003), pode-se enquadrar as espécies de Mandirola hirsuta, M. petraea, M. rupicola, Seemannia
purpurascens, S. sylvatica, Sphaerrorrhiza burchelli, S. sarmentiana no tipo 11 (com
ornamentação microrreticulada e lumens regulares com tamanhos mais ou menos iguais, tanto no
apocolpo quanto no mesocolpo, sem elementos supratectais). Duas espécies Gloxinia perenis, G.
68
erinoides não puderam ser enquadradas em nenhum dos tipos criados pelos autores, pois G.
erinoides e G. perenis apresentaram ornamentação reticulada com lumens heterobrocados no
mesocolpo e homobrocados no apocolpo e sem elementos supratectais.
Segundo Wiehler (1976) Gloxinia possuiria 15 espécies. Entretanto, tal situação mudou
consideravelmente com o restabelecimento proposto por Roalson et al. (2005b) e confirmado por
Araújo (2007) de alguns gêneros antes imersos em Gloxinia, com base em análises filogenéticas.
Assim o gênero Gloxinia, hoje, inclui apenas quatro espécies, G. perennis, G. alterniflora A.O.
Araujo & Chautems, G. erinoides e G. xanthophylla (Poeppig) E.H. Roalson & J.K. Boggan; as
duas últimas foram transferidas dos gêneros monoespecíficos Koellikeria Regel e Anodiscus
Benth., respectivamente.
Os grãos de pólen de Gloxinia perennis foram estudados por Williams (1978) juntamente
com outras espécies dos gêneros Bellonia L., Kohleria Regel, Moussonia Regel e Sinningia para
caracterizar a tribo Gloxinieae. Ressalta-se que Sinningia foi tratado, pelo autor, dentro da tribo
Gloxinieae. Williams (1978) mencionou a variabilidade polínica na tribo Gloxinieae quanto às
aberturas, com grãos de polens 3-colpados a 3-colporados e quanto à forma prolata a prolato-
esferoidal. Os grãos de pólen de Gloxinia perennis foram aqui descritos como 3-colporados,
oblato-esferoidais. Williams (1978) observou, também, a diminuição dos retículos nas bordas do
mesocolpo o que foi confirmado pelos dados do presente trabalho.
Felice et al. (1981) ao analisar os grãos de pólen 10 espécies de Gesneriaceae da Argentina,
descreveram a morfologia polínica de Gloxinia erinoides, tratada pelos autores dentro do gênero
Koellikeria, tanto sob microscopia óptica quanto sob microscopia eletrônica de varredura. Os
grãos de pólen da espécie foram descritos, pelas autoras, como pequenos, subprolatos,
tricolporoidados, com colpos longos e com margem e exina microrreticulada com 72 lumens por
60 µm
2
. Os grãos de pólen do espécime de G. erinoides aqui analisados são similares aos
69
descritos por Felice et al. (1981) embora difiram pela forma oblato-esferoidal, pela abertura 3-
colporada e pelo número maior de lumens/µm
2
(41 lumens/25 µm
2
).
Os resultados deste trabalho mostram que a forma da endoabertura, a largura dos colpos e a
presença ou ausência de margens são características que podem ser usadas na separação de
Gloxinia erinoides e G. perennis. Os grãos de pólen dessas duas espécies separam-se das demais
aqui analisadas por apresentarem ornamentação reticulada, o que corrobora a inclusão delas em
um mesmo gênero Gloxinia.
Segundo Araujo, (2007) Mandirola é um gênero endêmico dos cerrados e campos ruprestes
brasileiros. Taxonomicamente, já foi considerado como gênero autônomo (Hanstein, 1864), como
subgênero ou seção de Achimenes (Hanstein, 1865, Bentham, 1876, respectivamente), e como
sinônimo de Gloxinia (Wiehler, 1983). Roalson et al., (2005b) restabeleceram o gênero
considerando-o mais proximamente relacionado com Goyazia. Seguindo este pensamento, com
base tanto em dados morfológicos quanto moleculares, Araujo (2007) sinonimizou Goyazia com
o gênero Mandirola, pois este último, na circunscrição aceita por Roalson et al., (2005b) é
polifilético, incluindo elementos de Goyazia.
Howard (1975) analisou a morfologia polínica, de Mandirola villosa (Gardner) A.O. Araujo
& Chatems, sob o nome de Goyazia villosa (Gardner) R.A. Howard. O autor descreveu os grãos
de pólen da espécie como prolatos a prolato-esferoidais, tricolpados, colpos longos, com
membrana granulada e exina reticulada. No presente estudo, os grãos de pólen de Mandirola
hirsuta, M. petraea e do espécime Araujo et al. 503 de M. rupicola apresentam forma prolato-
esferoidal, enquanto no espécime Araujo et al. 545 de M. rupicola os grãos de pólen são
subprolatos. Tal diferença na interpretação da forma talvez decorra de deformações sofridas pelos
grãos de polens durante a montagem das lâminas. O tipo de abertura e a ornamentação da exina,
70
também, diferem dos dados apresentados por Howard (1975) tendo em vista que os grãos de
pólen aqui estudados são tricolporados e microrreticulados.
Palinologicamente é importante ressaltar a proximidade de Mandirola hirsuta, M. petraea e
M. rupicola, espécies facilmente reconhecíveis pelos microrretículos com muros reto, e pela
forma prolato-esferoidal a subprolata o que confirma a estreita relação entre estes táxons. Só foi
possível a separação das três espécies de Mandirola com base em caracteres quantitativos.
O gênero Seemannia distingue-se entre outras características, dos demais gêneros de
Gloxinieae, pela prefloração do cálice aberta e da corola valvar e estigma clavado-bilobado
(Araujo, 2007). Seemannia foi considerado sinônimo de Gloxinia por Wiehler (1976) baseado
principalmente em dados de hibridização. Posteriormente, o gênero Seemannia foi restabelecido
por Roalson et al. (2005b) e confirmado por Araujo (2007).
Xifreda (1996) estudou, sob microscopia eletrônica de varredura, duas espécies de
Seemannia: S. gymnostoma (Griseb.) Toursark. e S. nematanthodes (Kuntze) Schum. sob o nome
de Gloxinia gymnostoma Griseb. e G. nematanthodes (Kuntze) Wiehler. A autora encontrou
grãos de pólen com ornamentação reticulado-perfurada com lumens angulares em S. gymnostoma
ou circulares em S. nematanthodes. No presente estudo, os grãos de pólen de S. purpurascens
observados sob ML e S. sylvatica, sob ML, MEV e MET, apresentaram grãos de pólen
microrreticulados. Xifreda (1996) apesar de descrever a ornamentação como reticulado-
perfurada, menciona lumens e muros variando respectivamente entre 0,4–1,0 µm e 0,4–0,8 µm
em G. gymnostoma e 0,2–0,45 µm e 0,2–0,6 µm em G. nematanthodes o que, segundo Barth &
Melhem (1988) e Punt et al. (2007), caracterizam ornamentação microrreticulada.
Quando comparados os resultados aqui obtidos para Seemannia sylvatica e aqueles de
Seemannia purpurascens é possível a distinção dos grãos de pólen de S. sylvatica que são
pequenos, com âmbito circular e colpos constritos dos de S. purpurascens onde o tamanho é
71
médio, o âmbito é circular-lobado e os colpos não são constritos. Vale ressaltar, ainda, que pelas
características polínicas, Seemannia sylvatica é muito relacionada com as espécies de Mandirola,
sendo possível distinguir esses táxons somente por dados quantitativos dos grãos de pólen.
Através de dados moleculares e morfológicos, Roalson et al. (2005b) estabeleceram a tribo
Sphaerorrhizeae e o gênero Sphaerorrhiza incluindo duas espécies, antes tratadas em Gloxinia e
que na filogenia apresentada por Zimmer et al. (2002) estavam em fora do gênero e da tribo
Gloxinieae. Zimmer et al. (2002) propuseram que o gênero fosse mais relacionado com o clado
Sinningieae/Episceae, porém os resultados de Araujo (2007) mostram Sphaerorrhiza quase
sempre como um grupo irmão do clado Gloxinieae + Gesnerieae. Os grãos de pólen de S.
burchelli e S. sarmentiana aqui estudados são similares principalmente aos do gênero Mandirola
diferenciando-se apenas por apresentarem muros dos microrretículos sinuosos. Segundo Araujo
(2007) as espécies destes dois gêneros possuem uma área de distribuição muito parecida e a
prefloração valvar do cálice e a presença de corola glabra são características que permitem
diferenciar as espécies de Sphaerorrhiza das de Mandirola. Desta forma, dentre outros caracteres
polínicos, o microrretículo com muros sinuosos, pode ser útil na distinção destes gêneros.
Na Fig. 49 observa-se a otimização dos caracteres de ornamentação dos grãos de pólen na
filogenia de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (dados moleculares e morfológicos previamente
analisados por Araujo, 2007). Verifica-se que, de maneira geral, a ornamentação da exina
microrreticulada é uma característica presente em quase todas as espécies analisadas, sendo
provavelmente uma plesiomorfia para o grupo. Além disso, microrretículos também são
encontrados em representantes de outras tribos da subfamília Gesnerioideae, como por exemplo,
em Besleria e Napeanthus (tribos Beslerieae e Napeantheae, Capítulo I), e em Sinningieae
(Capítulo IV). Já a ornamentação reticulada (Gloxinia perennis e G. erinoides) pode ter surgido
ao longo da diferenciação destes táxons. Embora este estudo polínico não tenha abrangido todas
72
as espécies dos gêneros Gloxinia, Mandirola, Seemannia e Sphaerorrhiza, podemos supor que o
retículo nos grãos de pólen das espécies de Gloxinia pode ser mais uma apomorfia para este
grupo, suportando assim a inclusão de G. erinoides, antes tratada em Koellikeria, como sugerido
por Roalson et al. (2005b).
Pode-se concluir com base nos resultados apresentados e na literatura examinada, que os
grãos de pólen de Gloxinia, Mandirola, Seemannia (tribo Gloxinieae) e Sphaerorrhiza (tribo
Sphaerorrhizeae), aqui analisados, são palinologicamente distintos, apresentando caracteres que
podem ser utilizados na delimitação taxonômica dos grupos em questão.
73
Figura 49. Otimização da ornamentação dos grãos de pólen das espécies de Gloxinia, Mandirola,
Seemannia e Sphaerorrhiza, nos resultados obtidos pelo consenso estrito de duas árvores mais
parcimoniosas resultante da análise de máxima parcimônia de dados combinados (ITS + ncpGS +
rpl16 + trnL-F + morfológicos) segundo Araujo (2007) com modificações. (MR =
microrreticulada, R = reticulada).
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à Dra. Andréa Onofre Araujo, pela ajuda com a taxonomia do grupo, na
escolha das espécies a serem estudas no presente trabalho, assim como pela coletas realizadas; ao
Mauro Peixoto pela disponibilização de materiais cultivados de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae, e à
Msc. Silvia Regina Galetti e ao mestrando Ricardo Lombardi pela ajuda na análise em
microscopia eletrônica de transmissão na espécie Seemannia sylvatica.
74
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Zimmer EA, Roalson EH, Skog LE, Boggan JK, Idnurm A. 2002. Phylogenetic relationships
in the Gesnerioideae (Gesneriaceae) based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F and trnE-T
spacer region sequences. American Journal of Botany 89: 296–311.
79
APÊNDICE
Material examinado, descritos em ordem alfabética de gêneros e espécies (* = material
examinado como material padrão)
Gêneros Espécies Herbário e Coletores Localidade (no Brasil)
Gloxinia G. erinoides ESA: Souza et al. 29686 * GO, Goiânia
G. perennis ESA: SP: Kuhlmann s.n. SP59059* RJ, Paraíba do Sul
Mandirola M. hirsuta ESA: Mazine et al. 920 GO, Corumbá de Goiás
M. hirsuta SP: Barros 2173 * GO, Paraúna
M. petraea ESA: Araujo 457 * MT, Cuiabá
M. petraea ESA: Araujo et al. 460 MT, Chapada dos Guimarães
M.rupicola ESA: Araujo et al. 503 GO, Pirenópolis
M. rupicola ESA: Araujo et al. 545 * TO, Darcinópolis
Seemannia S. purpurascens ESA: Araujo 467 * PA, Belém
S. purpurascens ESA: Araujo 700 MT, Cáceres
S. sylvatica ESA: Souza et al. 26817 * MS, Bela Vista
S. sylvatica SP: Kuhlmann s.n. SP, Descalvado
Sphaerorrhiza S. burchellii ESA: Silva et al. 7302 * DF, Brasília
S. sarmentiana SP: Barros 2192 * GO, Paraúna
Palinotaxonomia de Codonanthe (Mart.) Hanst. e Nematanthus Schrader
(Gesneriaceae - Episcieae) ocorrentes no Estado de São Paulo
Eduardo Custódio Gasparino, Maria Amélia Vitorino da Cruz-Barros e Alain Chautems
E.C. Gasparino (ebotanic@hotmail.com), Instituto de Botânica, C.P. 3005, 01061-970, São
Paulo, Brasil - M.A.V. Cruz-Barros, Instituto de Botânica, C.P. 3005, 01061-970, São Paulo,
Brasil – A.P. Chautems, Conservatoire et Jardin Botaniques de La Ville de Genevè, C.P. 60, CH-
1292, Chambésy, Genève, Suisse.
Capítulo redigido segundo as normas para publicação no periódico Nordic Journal of Botany
81
This paper presents a study of pollen grains of 24 Gesneriaceae species (genera Codonanthe
(Mart.) Hanst. and Nematanthus Schrader) occurring in São Paulo state. This study aimed to
contribute for evaluating taxonomic position of genera. The pollen grains were acetolyzed,
measured, described and photographed under light microscope, in some cases, also scanning and
transmission electron microscope. The pollen grains are 3-colpate or 3-colporate, semitectate,
reticulate, simplicolumellate murus, sometimes with micorreticulum and perforations, or
duplicolumellate murus in ring-shaped around of lumina. Based on analysis of the morphology
and measurements of pollen grains we verified a close relationship among the genera, but can
nevertheless discriminate their species.
É apresentado um estudo dos grãos de pólen de 24 espécies da família Gesneriaceae (gêneros
Codonanthe (Mart.) Hanst. e Nematanthus Schrader) ocorrentes no Estado de São Paulo. O
trabalho teve como objetivo contribuir para um melhor posicionamento taxonômico dos gêneros.
Os grãos de pólen foram acetolisados, medidos, descritos e fotografados sob microscopia óptica
e, também, em alguns casos sob microscopia eletrônica de varredura e de transmissão. A
morfologia polínica mostrou grãos de pólens 3-colpados ou 3-colporados, exina semitectada,
reticulada com muros simplescolumelados, às vezes com microrretículos e perfurações ou muros
duplicolumelados em forma de anel ao redor dos lumens. Com base nos dados polínicos
quantitativos e qualitativos verificou-se que apesar da grande afinidade entre os gêneros, podem-
se distinguir as espécies do gênero Codonanthe das do gênero Nematanthus.
82
Episcieae, a maior e mais diversificada das seis tribos de Gesnerioideae, com cerca de 22 gêneros
e 800 espécies, é caracterizada pela presença de sépalas conadas na base tubulares e pelo cálice
urceolado ou em forma de funil (Wiehler 1983, Clark et al. 2006). Dados moleculares evidenciam
que a tribo representa um grupo heterogêneo dentro das Gesneriaceae (Smith e Carroll 1997,
Smith 2000a, b, Zimmer et al. 2002, Weber 2004).
Segundo Clark et al. (2006), a tribo Episcieae não possui os limites genéricos bem definidos,
devido principalmente ao uso, muitas vezes simplista, de características das flores e frutos na
delimitação dos táxons.
O gênero Nematanthus Schrader com 31 espécies é distribuído na Mata Atlântica ao longo da
costa brasileira (Chautems 1988, Chautems et al. 2005). O gênero é constituído por subarbustos
epifíticos ou rupícolas, com frutos em cápsulas loculicidas carnosas, e com número de
cromossomos n = 8 (Chautems e Matsuoka 2003). A presença de flores ressupinadas ou não
ressupinadas no gênero foi um caráter utilizado por Moore (1973a) e Chautems (1988) para
diferenciar grupos de espécies em Nematanthus.
Chautems (1988) ao realizar a revisão do gênero descreveu 26 espécies as quais separou nos
seguintes grupos: flores ressupinadas, flores não ressupinadas e flores pendentes ressupinadas.
Weber (2004) menciona, também quatro tipos de flores para o gênero, flores hipocirtóides não
ressupinadas, flores hipocirtóides ressupinadas, flores pendentes ressupinadas e flores brancas
com corola em forma de funil. Clark et al. (2006), no entanto, seguiu a classificação de Chautems
(1988) e propôs ainda um quarto grupo, abrangendo as espécies com flores campanuladas
brancas não ressupinadas.
Codonanthe (Mart.) Hanst. possui 18 espécies, com hábito epifítico ou rupícola, corola
tubulosa-campanulada a levemente ventricosa, e como em Nematanthus, número de
83
cromossomos n = 8 (Moore 1973b, Wiehler e Chautems 1990, Chautems e Matsuoka 2003,
Weber 2004). As espécies de Codonanthe apresentam nectários extraflorais na face abaxial da
folha das espécies amazônicas e da América Central e, segundo Prance (1973), as formigas
podem assumir papel importante na sua dispersão. Fritsch (1894) utilizou as características das
anteras coniventes unidas aos pares formando um quadrado ou retângulo e poricidas, para separar
Codonanthe dos outros gêneros da subtribo Codonanthinae.
Atualmente, com base no tipo de fruto, o gênero é divido em dois subgêneros, Codonanthella
(com cápsula carnosa, como em Nematanthus, distribuído na América Central e Caribe) e
Codonanthe (com fruto em baga, ocorrendo na bacia Amazônica e no território brasileiro). As
espécies do subgênero Codonanthe por sua vez, são divididas em duas seções: Spathuliformae
que ocorre no leste e norte do Brasil, no Equador e América Central e, Codonanthe com espécies
endêmicas da Mata Atlântica e simpátricas com as do gênero Nematanthus (Chautems 1988,
Wiehler e Chautems 1990).
Com base principalmente em dados filogenéticos e moleculares, Smith et al. (1997), Smith
(2000a, b), Zimmer et al. (2002), Clark et al. (2006) e Chautems (dados não publicados)
evidenciaram a monofilia para o clado formado por Nematanthus/Codonanthe/Codonanthopsis.
Entretanto, dados tanto moleculares quanto morfológicos, mostram que os gêneros Nematanthus
e Codonanthe, em sua abrangêndia atual, não são monofiléticos (Clark et al. 2006). No entanto, a
única sinapomorfia não molecular que une estes táxons é o número de cromossomos: n = 8 com
reversão para n = 9 em Codonanthopsis (Clark et al. 2006).
São escassos os trabalhos sobre a morfologia polínica de espécies de Gesneriaceae, e apesar
dos grãos de pólen de alguns gêneros da família já terem sido estudados, somente os trabalhos de
Campos (1962), Melhem e Mauro (1973), e Melhem et al. (2003) descrevem os grão de pólen de
espécies brasileiras dos gêneros Besleria, Sinningia e Nematanthus. Segundo Melhem e Mauro
84
(1973) os caracteres morfológicos dos grãos de pólen de Gesneriaceae permitem a diferenciação
de gêneros, e até mesmo de espécies.
O objetivo deste estudo foi caracterizar os grãos de pólen das espécies de Nematanthus e
Codonanthe ocorrentes no Estado de São Paulo, visando reconhecer características qualitativas e
quantitativas que possam auxiliar na taxonomia dos gêneros estudados.
Material e métodos
Os materiais estudados são provenientes de coletas depositadas nos herbários UEC, SP e SPF
(Holmgren e Holmgren 2007). Um espécime de cada espécie foi tomado como material padrão
(assinalado com asterisco, Tabela 1), no qual foram efetuadas todas as medidas e observações
necessárias para a caracterização dos grãos de pólen. Os demais espécimes foram utilizados como
materiais de comparação. Foi utilizado material coletado não só no Estado de São Paulo, como
em outros estados, quando se tratava do único espécime com botões florais disponíveis. A
espécie Nemantanthus teixeiranus (Handro) Chautems não teve os seus grãos de pólen estudados
pela escassez de material herborizado e pela dificuldade de coletas com flores.
Para a análise em microscopia de luz os materiais polínicos foram preparados pelo método de
acetólise de Erdtman (1960), acrescido das modificações citadas em Melhem et al. (2003) e
medidos até sete dias após sua preparação (Salgado-Labouriau et al. 1965). No material padrão,
foram feitas 25 medidas dos diâmetros dos grãos de pólen, tomados ao acaso, e calculadas a
média aritmética (x), o desvio padrão da média (s
x
), o desvio padrão da amostra (s), o coeficiente
de variabilidade (V) e o intervalo de confiança (IC) a 95%, no material padrão. Para as medidas
dos demais caracteres, como aberturas, lumens, muros, lado do apocolpo e camadas da exina,
85
bem como para os diâmetros dos materiais de comparação, foram calculadas, somente, as médias
aritméticas de 10 medidas.
Foram feitas comparações das medidas dos diâmetros dos grãos de pólen mediante análise de
variância seguida do teste de Tukey, considerando-se a diferença mínima significativa ao nível de
5% (Vieira 1981, Zar 1996).
A análise de componentes principais (PCA) foi realizada a fim de verificar se as medidas
tomadas nos grãos de pólen a partir do material padrão, assim como suas características de
ornamentação, permitiam ordenar as espécies entre si. Esta análise foi realizada inicialmente com
a utilização do programa Fitopac (Shepherd 1996), para a transformação das medidas métricas
dos grãos de pólen pelo logaritmo natural [log (x + 1)], e posteriormente, do programa PC-ORD
versão 7 (McCune & Mefford 1999) para a ordenação a partir de matriz de covariância.
Para a análise dos grãos de pólen em microscopia eletrônica de varredura (MEV) foram
utilizados grãos de pólen não acetolisados seguindo o proposto em Melhem et al. (2003). Já a
técnica de preparação dos grãos de pólen para microscopia eletrônica de transmissão seguiu
Sabatini et al. (1963) e Haddad et al. (1998).
As fotomicrografias digitais em microscopia de luz (ML) foram realizadas utilizando-se uma
câmara de vídeo Sony, acoplada a um fotomicroscópio Olympus modelo BX50. As imagens
foram enviadas para um microcomputador (PC) e tratadas pelo software Image Pro-plus, versão
3.0 para Windows. Já para a análise de MEV e MET foram utilizados, respectivamente, um
microscópio eletrônico PHILIPS XL Serie XL 20, S/W, ver. 5.21, e um microscópio eletrônico
PHILIPS EM 208.
As descrições dos grãos de pólen e os termos polínicos utilizados seguem Barth e Melhem
(1988) e Punt et al. (2007), enquanto que as classes do índice de área polar (IAP) seguem Faegri
e Iversen (1966).
86
Tabela 1. Espécimes de Codonanthe (Mart.) Hanst. e Nematanthus Schrader ocorrentes no Estado
de São Paulo utilizados no estudo polínico.
Táxon Localidade Coletores Herbário
Codonanthe carnosa RJ, Guanabara A. P. Duarte 5297 UEC
C. carnosa SP, Salesópolis P. Fiaschi et al. 737 SP*
C. carnosa RJ, Rio de Janeiro F. C. Hoehne 184 SP
C. carnosa SP, Ubatuba M. Kuhlmann 3828 SP
C. cordifolia SP, Cunha A. Chautems e M. Peixoto 392 SP*
C. devosiana PR, Paranaguá R. M. Britez 24885 UEC
C. devosiana SP, Cananéia A. Chautems e M. M. R. F. Melo 135 SP
C. devosiana RJ, Guapimirim C. B. Costa et al. 515 SP*
C. devosiana SP, São Sebastião O. Handro 1103 SP
C. devosiana SP, Ubatuba M. Kirizawa e E. A. Lopes 1881 SP
C. devosiana SP, Ubatuba M. Kirizawa e D. M. Vital 1886 SP
C. devosiana SP, Iporanga M. Kirizawa et al. 2649 SP
C. devosiana SP, Caraguatatuba M. Kuhlmann 3837 SP
C. gracilis SP, Salesópolis I. Cordeiro et al. 507 SP*
C. gracilis SP, Biritiba Mirim A. Custodio Filho 2512 SP
C. gracilis SP, São Sebastião J. Gahi 33 SP
C. gracilis SP, Pariquera Açu H. F. Leitão Filho et al. 32831 UEC
C. gracilis SP, Salesópolis J. Mattos 13476 SP
C. gracilis SP, Sete Barras M. Sakane 544 SP
C. gracilis SP, Ubatuba M. Sazima 18670 UEC
C. gracilis SP, Biritiba Mirim M. Sugiyama e A. Custodio Filho 295 SP
C. venosa SP, Tobatingua A. Chautems 412 SP
Nematanthus bradei SP, São Paulo F. C. Hoehne s.n. (SP4685) SP*
N. brasiliensis SP, Ubatuba E. Edna s.n. (SP67682) SPF
N. brasiliensis RJ, Parati M. Kirizawa e E. Ieda 1891 SP*
N. brasiliensis SP, São José do Barreiro L. Rossi e E. L. M. Catharino 1590 SPF
N. brasiliensis SP, Ubatuba M. Sazima 1897 UEC
N. crassifolius SP, São José do Barreiro L. Freitas 731 UEC
N. crassifolius RJ, Itatiaia O. Handro 937 SP
N. crassifolius RJ, Itatiaia R. Simão Bianchini e S. Bianchini 543 SP*
N. fissus SP, Ubatuba A. Furlan et al. 1484 UEC
N. fissus RJ, Angra dos Reis P. C. Gardolinski et al. 29900 UEC
N. fissus SP, Miracatu O. Handro 975 SP*
N. fissus SP, Bertioga M. Kirizawa 1233 SP
N. fissus SP, Cananéia J. Mattos 9171 SP
87
cont..
Táxon Localidade Coletores Herbário
N. fissus SP, São Sebastião J. R. Pirani e O. Yano 757 SP
N. fluminensis SP, Ubatuba R. Goldenberg e I. G. Varassin 88 UEC
N. fluminensis RJ, Parati M. Kuhlmann 4025 SP
N. fluminensis SP, Ubatuba M. Kuhlmann 4616 SP*
N. fluminensis SP, Ubatuba F. R. Martins 2563 UEC
N. fluminensis SP, Ubatuba M. D. Moraes 105 UEC
N. fornix SP, Campos do Jordão S. Buzato e M. Sazima 26854 UEC
N. fornix SP, Campos do Jordão T. Konno et al. 734 SP
N. fornix SP, Pindamonhangaba M. Kuhmann 2904 SP
N. fornix SP, Campos do Jordão A. S. Pires s.n. (SP59890) SP*
N. fornix SP, São José do Barreiro L. Freitas e A. L. Ravetta 452 UEC
N. fritschii SP, Salesópolis A. Chautems et al 50 SP
N. fritschii SP, Biritiba Mirim S. J. Gomes da Silva e E. P. Piacentin 234 SP
N. fritschii SP, Biritiba Mirim T. P. Guerra e A. Custodio Filho 60 SP
N. fritschii SP, Biritiba Uçu J. R. Pirani e O. Yano 738 SP
N. fritschii SP, Cananéia S. Romaniuc Neto 92 SP*
N. fritschii SP, Caraguatatuba M. Sazima et al. 31792 UEC
N. gregarius SP, Itatins S. Buzato e M. Sazima 26873 UEC
N. gregarius SP, Biritiba Mirim A. Custodio Filho 1532 SP
N. gregarius SP, Biritiba Mirim A. Custodio Filho 1544 SP
N. gregarius SP, Biritiba Mirim A. Custodio Filho e M. Sugiyama 1366 SP
N. gregarius SP, Bertioga M. Kirizawa et al. 2778 SP*
N. gregarius SP, Miracatu P. Martuscelli 74 SP
N. jolyanus SP, Cananéia A. Chautems e M. M. R. F. Melo 139 SP*
N. jolyanus SP, Cananéia M. G. L. Wanderley e C. F. S. Muniz 752 SP
N. jolyanus SP, Cananéia S. Romaniuc Neto e M. Kirizawa 198 SP
N. jolyanus SP, São Miguel Arcanjo S. Sugiyama e M. Kirizawa 1024 SP
N. xkuhlmannii
SP, Mogi das Cruzes A. Chautems e M. Peixoto 40 SP*
N. maculatus SP, Mongaguá A. Chautems e M. Peixoto 73 SP*
N. xmattosianus
SP, Bertioga F. F. A. Aguiar s.n. (SP378943) SP*
N. monanthos SP, Cunha M. Peixoto 430 SP*
N. sericeus SP, São Paulo S. Buzato e M. Sazima 27994 UEC*
N. striatus SP, Cananéia O. Handro 934 SP*
N. striatus SP, Capão Bonito S. J. G. Silva et al. 331 SP
N. strigillosus SP, Atibaia O. Handro 323 SP
N. strigillosus MG, Chapada das Perdizes E. Heringer s.n. (SP41694) SP
N. strigillosus MG, Santana do Riacho T. Konno e A. P. Prata 698 SP*
N. strigillosus MG, Caeté O. Yano et al. 21974 SP
N. tessmannii SP, Eldorado A. Chautems e M. Peixoto 415 SP
N. tessmannii SP, Iporanga A. Chautems e M. Peixoto 418 SP*
N. tessmannii SP, Iporanga F. N. Costa et al. 349 SPF
N. villosus SP, Juquitiba A. Chautems et al. 33 SP*
N. villosus SP, Miracatu P. Martuscelli 63 SP
N. villosus SP, Mogi das Cruzes P. L. Tomasulo et al. 108 SP
N. wettsteinnii SP, Cananéia F. Barros et al. 1891 SP
N. wettsteinnii PR, Curitiba R. Hertel s.n. (SP54406) SP*
N. wettsteinnii SP, Ribeirão Grande M. Kirizawa et al. 2660 SP
N. wettsteinnii SP, Tapiraí R. Mello-Silva et al. 890 SPF
88
Resultados
Codonanthe (Mart.) Hanst.
Espécies estudadas: C. carnosa (Gardner) Hanst. (Fig. 1A−J), C. cordifolia Chautems (Fig.
1K−N), C. devosiana Lem. (Fig. 2A−H), C. gracilis (Mart.) Hanst. (Fig.3A−G), C. venosa
Chautems (Fig. 3H−K)
Grãos de pólen médios; isopolares; oblato-esferoidais, prolato-esferoidais a subprolatos;
âmbito circular a subtriangular; área polar pequena a muito pequena; 3-colporados, colpos
longos, largos, com margem, constritos ou não, endoaberturas lalongadas a lolongadas, constritas
ou não na região mediana, de difícil visualização, membrana apertural granulada. Exina
semitectada, reticulada, heterobrocada, com lumens ligeiramente menores no apocolpo e próximo
a região apertural, muros retos a sinuosos, estreitos a largos, lisos, simplescolumelados. Sexina
mais espessa ou com espessura igual a da nexina.
Os grãos de pólen estudados são médios em todas as espécies estudadas (Tabelas 1−2)
apresentando uniformidade quanto ao tamanho. Os maiores grãos de pólen foram observados em
C. gracilis com 36,52 µm (Fig. 3A−B, Tabela 2), e os menores grãos de pólen em C. cordifolia
com 26,56 µm (Tabela 2).
Quanto à forma, predominam os grãos de pólen oblato-esferoidais, seguidos dos prolato-
esferoidais (C. cordifolia, C. gracilis, Fig. 1L, 3B), enquanto que o espécime M. Kirizawa e E. A.
Lopes 1881 de C. devosiana é o único na classe dos grãos de pólen subprolatos. O âmbito variou
entre circular a subtriangular (C. carnosa, Fig. 1A).
Apesar dos colpos serem longos e largos em todas as espécies, apresentam diferenças nas
dimensões sendo mais longos os de Codonanthe gracilis (Tabela 3), e os mais curtos, entre eles,
89
os de C. devosiana; quanto à largura, os mais largos são os de C. carnosa, e os menos largos os
de C. cordifolia.
Os colpos são constritos (C. carnosa, C. cordifolia e C. gracilis, Figs 1B, L, 3B) ou não (C.
devosiana e C. venosa, Figs 2B, 3I); com margem; endoaberturas lalongadas, em forma de
borboleta (C. carnosa, C. gracilis, Figs 1B, 3B), lolongadas (C. cordifolia e C. devosiana, Fig.
2B) ou de difícil visualização em C. cordifolia e C. venosa (Figs 1L, 3I); membrana apertural
granulada persistente, mesmo sob ML.
Tabela 1. Caracterização morfológica dos grãos de pólen de espécies de Codonanthe. M =
Médio, P/E = relação entre o eixo polar e eixo equatorial, IAP = índice de área polar.
Espécies Tamanho P/E Forma Cólporos IAP
Codonanthe carnosa
M 0,90 Oblato-esferoidal 3 0,28
Codonanthe cordifolia
M 1,04 Prolato-esferoidal 3 0,24
Codonanthe devosiana
M 0,94 Oblato-esferoidal 3 0,19
Codonanthe gracilis
M 1,13 Prolato-esferoidal 3 0,22
Codonanthe venosa
M 0,94 Oblato-esferoidal 3 0,16
90
Tabela 2. Medidas dos diâmetros polar e equatorial dos grãos de pólen de espécies de
Codonanthe (n = 25). VE = vista equatorial, VP = vista polar, x = média aritmética, s
x
= desvio
padrão da média, s = desvio padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, I.C. = intervalo
de confiança a 95%.
Espécies
Faixa de variação
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Diâmetro Polar (VE)
Codonanthe carnosa 25,82–32,24 29,52 ± 0,29 1,46 4,93 28,92–30,12
Codonanthe cordifolia 26,24–30,99 29,04 ± 0,22 1,12 3,85 28,59–29,49
Codonanthe devosiana 25,32–30,15 27,38 ± 0,26 1,29 4,70 26,84–27,92
Codonanthe gracilis 33,13–39,00 35,88 ± 0,31 1,56 4,35 35,24–36,52
Codonanthe venosa 27,63–32,00 29,89 ± 0,24 1,18 3,93 29,40–30,38
Diâmetro Equatorial (VE)
Codonanthe carnosa 30,57–34,65 32,84 ± 0,20 1,02 3,10 32,43–33,25
Codonanthe cordifolia 25,82–29,49 27,93 ± 0,22 1,12 4,02 27,48–28,38
Codonanthe devosiana 27,24–31,32 29,04 ± 0,20 1,02 3,53 28,63–29,45
Codonanthe gracilis 28,13–35,75 31,58 ± 0,38 1,89 5,99 30,80–32,26
Codonanthe venosa 29,75–34,50 31,72 ± 0,22 1,11 3,50 31,27–32,17
Diâmetro Equatorial (VP)
Codonanthe carnosa 27,07–33,49 30,36 ± 0,36 1,82 5,99 29,62–31,10
Codonanthe cordifolia 24,91–29,82 27,12 ± 0,27 1,33 4,92 26,56–27,68
Codonanthe devosiana 25,66–30,90 28,38 ± 0,27 1,36 4,80 27,82–28,94
Codonanthe gracilis 30,13–35,13 32,36 ± 0,26 1,32 4,07 31,82–32,90
Codonanthe venosa 28,00–34,13 30,87 ± 0,31 1,57 5,07 30,23–31,51
Exina semitectada, reticulada (Tabela 4), heterobrocada (Figs 1C−D, G−H, M−N, 2C−D,
3C−D, J−K), lumens maiores no mesocolpo (exceto em C. venosa, Tabela 4), diminuindo de
tamanho em direção à região polar (C. devosiana e C. gracilis, Fig. 2F), e próximo das aberturas
(em todas as espécies, Fig. 1I−J); muros retos a sinuosos (C. devosiana, Fig. 2H), estreitos a
largos (C. carnosa, Fig. 1I−J, Tabela 4), lisos, simplescolumelados. Em todas as espécies
analisadas, houve pouca diferença entre as medidas de lumens e muros no apocolpo e mesocolpo.
A maioria das espécies apresentou número de lumens < 38/25 µm
2
, somente os grãos de pólen de
C. cordifolia apresentaram número de lumens > 38/25 µm
2
(Tabela 4). Sexina igual (C.
devosiana, Tabela 3) ou mais espessa que a nexina, o teto espesso em C. carnosa.
91
Tabela 3. Média aritmética, em µm, das medidas das aberturas e da exina dos grãos de pólen de
espécies de Codonanthe (n = 10). Compr. = Comprimento, Larg. = Largura.
Espécies
Colpo Endoabertura Exina Sexina Nexina Teto
Compr. Larg. Marg. Compr. Larg.
Codonanthe carnosa 23,12 4,11 1,42 6,64 10,14 1,90 1,03 0,87 0,51
Codonanthe cordifolia 22,37 2,94 1,13 5,21 3,78 1,81 0,94 0,88 0,38
Codonanthe devosiana 22,27 3,10 1,07 6,64 5,55 1,92 0,96 0,96 0,44
Codonanthe gracilis 29,93 3,20 1,53 5,40 7,74 1,90 1,03 0,87 0,45
Codonanthe venosa 23,96 4,00 1,51 6,70 10,40 1,82 0,96 0,86 0,48
Tabela 4. Medidas de lumens, muros e número de lumens no apocolpo e mesocolpo dos grãos de
pólen de Codonanthe (n = 10).
Espécies
Apocolpo Mesocolpo
Lumens Muros Lumens Muros
Nº/25 µm
2
Variação
(µm)
Variação
(µm)
Nº/25 µm
2
Variação
(µm)
Variação
(µm)
Codonanthe carnosa 28–30 0,59–1,42 0,54–0,87 25–30 0,70–1,57 0,57–1,06
Codonanthe cordifolia 39–44 0,48–1,39 0,32–0,58 38–44 0,58–1,47 0,36–0,67
Codonanthe devosiana 27–34 0,51–1,40 0,32–0,62 28–32 0,40–1,89 0,36–0,60
Codonanthe gracilis 28–33 0,42–1,32 0,30–0,55 26–32 0,48–1,58 0,36–0,54
Codonanthe venosa 22–23 0,55–1,39 0,34–0,57 25–28 0,46–1,24 0,30–0,68
92
Sob MEV observa-se em C. carnosa (Fig. 1I−J), colpos com membrana apertural granulada;
retículos com muros largos e retos desprovidos de elementos esculturais; lumens com formas e
tamanhos variados, diminuindo de tamanho em direção às aberturas. Em C. devosiana observa-se
a membrana apertural granulada, extremamente ornamentada na endoabertura (Fig. 2E−G),
retículos com muros sinuosos, largos e estreitos (Fig. 2H), lumens circulares a alongados, com
malhas do retículo diminuindo de tamanho em direção às aberturas.
C. gracilis apresenta, sob MET (Fig. 3G), teto espesso, contínuo, sem perfurações, ondulado
na parte voltada para a nexina; camada infratectal com columelas espessas de diferentes
diâmetros, às vezes incompletas. Nexina mais delgada que o teto e subdividida em nexina 1
(extremamente delgada e interrompida) e nexina 2 (mais espessa e contínua). Intina espessa. A
figura 3G apresenta inúmeras granulações as quais, provavelmente, são resquícios do processo de
preparação do contraste na análise de microscopia de transmissão.
93
Fig. 1. Grãos de pólen de Codonanthe. (A)–(J) C. carnosa: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto, (5 µm), (D) foco baixo (5
µm), (E) vista polar, apocolpia (10 µm), (F) corte óptico (5 µm), (G)–(H) análise de L.O. no
mesocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm), (I) vista polar, MEV (10 µm), (J) vista
equatorial, MEV (5 µm). (K)–(N) C. cordifolia: (K) vista polar (10 µm), (L) vista equatorial (10
µm), (M)–(N) análise de L.O. no mesocolpo, (M) foco alto (5 µm), (N) foco baixo (5 µm).
94
Fig. 2. Grãos de pólen de Codonanthe. (A)–(H) C. devosiana: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco baixo
(5 µm), (E) vista polar, MEV (5 µm), (F) vista equatorial, MEV (5 µm), (G) detalhe do apocolpo,
MEV (5 µm), (H) detalhe da ornamentação no mesocolpo MEV (2 µm).
95
Fig. 3. Grãos de pólen de Codonanthe. (A)–(G) C. gracilis: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco baixo (5
µm), (E) corte óptico (5 µm), (F) vista polar, apocolpia (10 µm), (G) camadas da exina, MET (t =
teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina) (500 nm). (H)–(K) C. venosa: (H)
vista polar (10 µm), (I) vista equatorial (10 µm), (J)–(K) análise de L.O. no apocolpo, (J) foco
alto (5 µm), (K) foco baixo (5 µm).
96
Analisando-se o intervalo de confiança e o teste de Tukey (Figs. 4−5), das medidas dos
diâmetros dos grãos de pólen de Codonanthe, observa-se que: a) os grãos de pólen de C. gracilis
se separam dos das demais espécies por serem maiores, quando se leva em consideração os
valores do diâmetro polar em vista equatorial, e do diâmetro equatorial em vista polar (Figs.
4−5); b) com base no diâmetro equatorial em vista equatorial, os grãos de pólen de C. carnosa
são os maiores e separam-se dos das demais espécies (Fig. 4B); c) os grãos de pólen de C.
devosiana se separam dos das demais espécies por serem menores, com base no diâmetro polar
em vista equatorial (Fig. 4A); d) quando se leva em consideração os valores do diâmetro
equatorial em vista equatorial, os grãos de pólen de C. cordifolia se separam dos das demais
espécies por serem menores (Fig. 4B); e) os grãos de pólen de C. cordifolia e C. devosiana
separam-se dos das demais espécies por serem menores levando-se em consideração o diâmetro
equatorial em vista polar, mas não se separam entre si pelo teste de Tukey, entretanto as medidas
dentro do intervalo de confiança não se sobrepõem (Fig. 5); f) com base no diâmetro polar em
vista equatorial, os grãos de pólen de C. cordifolia, C. carnosa e C. venosa formam um grupo
intermediário e contínuo que se separam dos das demais espécies, porém não se separam entre si
(Fig. 4A); g) os grãos de pólen de C. gracilis e C. venosa com base no diâmetro equatorial em
vista equatorial separam-se dos das demais espécies, mas não se separam entre si (Fig. 4B); h)
com base no diâmetro equatorial em vista equatorial os grãos de pólen de C. carnosa e C. venosa
se separam dos das demais espécies, mas não se separam entre si (Fig. 4B); i) os grãos de pólen
de C. devosiana, com base no diâmetro equatorial em vista equatorial, se separam dos das demais
espécies (Fig. 4B).
Quanto à forma dois materiais de comparação de C. carnosa (A. P. Duarte 5297, F. C. Hoehne
184) possuem grãos de pólen prolato-esferoidais diferenciando-se do respectivo material padrão,
que se caracteriza por apresentar grãos de pólen oblato-esferoidais. Já em C. devosiana a forma
97
subprolata dos grãos de pólen do espécime M. Kirizawa e E. A. Lopes 1881 e prolato-esferoidal
do espécime M. Kirizawa et al. 2649 diferem da forma oblato-esferoidal apresentada pelo
material padrão e pelos demais espécimes. Em C. gracilis os sete espécimes de comparação
(Tabela 5) estão na classe dos grãos de pólen oblato-esferoidais divergindo, portanto do material
de comparação cujos pólens são prolato-esferoidais.
Tabela 5. Média aritmética (em µm) das medidas dos diâmetros polar (DP) e equatorial (DE) em
vista equatorial, e do diâmetro equatorial em vista polar (EVP) dos grãos de pólen de
Codonanthe, dos materiais de comparação (n = 10).
■
= valor dentro do I.C. do espécime padrão;
♦
= valor fora do I.C., mas dentro da faixa de variação do espécime padrão;
▲
= valor fora da
faixa de variação.
Espécie/Coletor DP DE EVP P/E
Codonanthe carnosa
A. P. Duarte 5297 37,83
▲
35,45
▲
37,10
▲
1,07
F. C. Hoehne 184 34,95
▲
37,75
▲
37,08
▲
0,93
M. Kuhlmann 3828 35,18
▲
34,03
♦
33,76
▲
1,03
Codonanthe devosiana
R. M. Britez 24885 29,63
♦
31,53
▲
30,91
▲
0,94
A. Chautems e M.M.R. Melo 135 31,18
▲
31,66
▲
31,90
▲
0,98
O. Handro 1103 30,15
♦
30,94
♦
30,73
♦
0,97
M. Kirizawa e E. A. Lopes 1881 34,58
▲
29,06
■
31,28
▲
1,19
M. Kirizawa e D. M. Vital 1886 29,19
♦
31,35
▲
30,33
♦
0,93
M. Kirizawa et al. 2649 31,05
▲
28,15
♦
27,66
♦
1,10
M. Kuhlmann 3837 29,14
♦
29,90
♦
30,44
♦
0,97
Codonanthe gracilis
A. Custodio Filho 2512 30,40
▲
33,95
♦
32,64
■
0,90
J. Gatti 33 27,85
▲
31,09
■
30,48
♦
0,90
H. F. Leitão Filho et al. 32831 30,14
▲
31,99
■
32,44
■
0,94
J. Mattos 13476 29,68
▲
31,04
■
30,69
♦
0,96
M. Sakane 544 29,69
▲
31,18
■
30,38
♦
0,95
M. Sazima 18670 31,50
▲
34,35
♦
33,44
♦
0,92
M. Sugiyama e A. Custodio Filho
295
29,96
▲
31,93
■
30,35
♦
0,94
98
CgraCvenCcarCcorCdev
36
34
32
30
28
26
CcarCvenCgraCdevCcor
34
33
32
31
30
29
28
27
Fig. 4. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de espécies de
Codonanthe (Mart.) Hanst. A. Diâmetro polar em vista equatorial. B. Diâmetro equatorial em vista
equatorial. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos
representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior representam o resultado do teste
de Tukey. Ccar = Codonanthe carnosa, Ccor = Codonanthe cordifolia, Cdev = C. devosiana, Cgra = C.
gracilis, Cven = C. venosa. Os valores são dados em µm
.
A
B
99
CgraCvenCcarCdevCcor
33
32
31
30
29
28
27
26
Fig. 5. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de espécies de
Codonanthe (Mart.) Hanst. Diâmetro equatorial em vista polar. Os limites superiores e inferiores
representam o intervalo de confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas
horizontais na parte superior representam o resultado do teste de Tukey. Ccar = Codonanthe carnosa,
Ccor = Codonanthe cordifolia, Cdev = C. devosiana, Cgra = C. gracilis, Cven = C. venosa. Os valores são
dados em µm.
100
Nematanthus Schrader
Espécies estudadas: N. bradei (Handro) Chautems (Fig. 6A−D), N. brasiliensis (Vell.) Chautems
(Fig. 6E−G), N. crassifolius (Schott) Wiehler (Fig. 6H−O), N. fissus (Vell.) L.E. Skog (Fig.
7A−D), N. fluminensis (Vell.) Fritsch. (Fig. 7E−H), N. fornix (Vell.) Chautems (Fig. 7I−P), N.
fritschii Hoehne (Fig. 8A−D), N. gregarius D.L. Denham (Fig. 8E−K), N. jolyanus (Handro)
Chautems (Fig. 9A−D), N. ×kuhlmannii (Handro) Chautems (Fig. 9E−M), N. maculatus (Fritsch)
Wiehler (Fig. 10A−D), N. ×mattosianus (Handro) H.E. Moore (Fig. 10E−H), N. monanthos
(Vell.) Chautems (Fig. 10I−L), N. sericeus (Hanst.) Chautems (Fig. 10M−P), N. striatus (Handro)
Chautems (Fig. 11A−D), N. strigillosus (Mart.) H.E. Moore (Fig. 11E−H), N. tessmannii
(Hoehne) Chautems (Fig. 11I−P), N. villosus (Hanst.) Wiehler (Fig. 12A−G), N. wettsteinii
(Fritsch) H.E. Moore (Fig. 12H−N).
Grãos de pólen médios a grandes; isopolares; oblato-esferoidais, prolato-esferoidais, prolatos a
subprolatos; âmbito circular a subtriangular; área polar pequena a muito pequena; 3-colpados a 3-
colporados, colpos longos a muito longos, largos, com margem ou não, endoaberturas lalongadas
às vezes de difícil visualização. Exina semitectada, reticulada, heterobrocada, lumens menores no
apocolpo, algumas vezes com formas e tamanhos mais ou menos similares tanto no apocolpo
quanto no mesocolpo, muros retos a ligeiramente curvos, estreitos a largos, lisos, às vezes com
perfurações, simples a duplicolumelados. Sexina mais espessa que a nexina.
As espécies de Nematanthus estudadas apresentam grãos de pólen médios, médios a grandes
(em N. fluminensis e
N. villosus, Tabela 6−8) ou grandes (N. striatus, N. strigilosus e N.
tessmannii). N. bradei (Fig. 6A−B) apresenta os menores grãos de pólen, enquanto que os
maiores foram encontrados em N. tessmannii (Fig. 11I−J).
101
Na maioria das espécies predominam os grãos de pólen oblato-esferoidais, seguidos dos
prolato-esferoidais (N. brasiliensis, N. fissus, N. fritschii, N. monanthos e N. wettsteinnii, Figs 6I,
7B, 10J, 12I), dos subprolatos (N. striatus, N. tessmannii e N. villosus, Figs 11B, 12B) e dos
prolatos (N. strigillosus, Fig. 11F).
O âmbito varia de circular (N. bradei, N. crassifolius, N. fornix e N. maculatus, Figs 6A, H, 7I,
10A), subcircular (na maioria das espécies) a subtriangular (N. fissus, N. jolyanus, N.
×kuhlmannii, N. striatus, N. strigillosus, N. tessmannii, N. villosus e N. wettsteinnii, Figs 7A, 9A,
E, 10A, 11 A I, M, 12A, H).
Predominam as aberturas 3-colpadas, enquanto que grãos de pólen 3-colporados ocorrem
apenas em N. wettsteinnii (Fig. 12I).
Os colpos são longos (N. bradei, N. fornix, N. gregarius, N. jolyanus, N. ×kuhlmannii, N.
sericeus e N. villosus, Tabela 4) a muitos longos, largos. Apesar dos colpos serem longos e largos
em todas as espécies, apresentam diferenças nas dimensões, sendo mais longos os de
Nematanthus tessmannii (Fig. 11J, Tabela 9), e os mais curtos os de N. jolyanus (Fig. 9B); quanto
à largura, os mais largos são os de N. fluminensis, e os menos largos os de N. bradei (Fig. 6B).
Todas as espécies analisadas apresentam colpo com membrana apertural ornamentada,
persistente, mesmo após a acetólise. Em algumas espécies (N. crassifolius, N. fluminensis, N.
×kuhlmannii, N. monanthos) essa membrana rompe-se dando a impressão da existência de uma
endoabertura. Os colpos das espécies N. brasiliensis, N. crassifolius, N. fluminensis e N. fritschii
não possuem margens. A endoabertura de N. wettsteinnii é lalongada (6,96 x 7,00 µm), não
constrita e de difícil visualização (Fig. 12I, Tabela 9).
102
Tabela 6. Caracterização morfológica dos grãos de pólen de espécies de Nematanthus. M = Médio, G =
grande, P/E = relação entre o eixo polar e eixo equatorial, IAP = índice de área polar.
Espécies Tamanho P/E Forma Aberturas IAP
Nematanthus bradei M 0,98 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,29
Nematanthus brasiliensis M 1,07 Prolato-esferoidal 3-colpada 0,12
Nematanthus crassifolius M 1,00 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,24
Nematanthus fissus M 1,09 Prolato-esferoidal 3-colpada 0,19
Nematanthus fluminensis M-G 0,91 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,21
Nematanthus fornix M 0,94 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,42
Nematanthus fritschii M 1,01 Prolato-esferoidal 3-colpada 0,22
Nematanthus gregarius M 0,93 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,35
Nematanthus jolyanus M 0,92 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,27
Nematanthus xkuhlmannii
M 0,98 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,26
Nematanthus maculatus M 0,98 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,24
Nematanthus xmattosianus
M 0,96 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,23
Nematanthus monanthos M 1,02 Prolato-esferoidal 3-colpada 0,15
Nematanthus sericeus M 0,91 Oblato-esferoidal 3-colpada 0,42
Nematanthus striatus G 1,31 Subprolata 3-colpada 0,22
Nematanthus strigillosus G 1,35 Prolata 3-colpada 0,21
Nematanthus tessmannii G 1,26 Subprolata 3-colpada 0,23
Nematanthus villosus M-G 1,22 Subprolata 3-colpada 0,26
Nematanthus wettsteinnii M 1,04 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,30
Tabela7. Medidas dos diâmetros equatoriais, em vista polar, dos grãos de pólen de espécies de
Nematanthus (n = 25). x = média aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio padrão da amostra, V
= coeficiente de variabilidade, I.C. = intervalo de confiança a 95%.
Espécies
Faixa de variação
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Nematanthus bradei 31,63−41,13 35,52 ± 0,45 2,35 6,62 34,59−36,45
Nematanthus brasiliensis 40,63−49,50 44,47 ± 0,44 2,18 4,90 43,56−45,38
Nematanthus crassifolius 44,00−49,88 47,10 ± 0,32 1,60 3,39 46,44−47,76
Nematanthus fissus 34,75−44,13 40,34 ± 0,42 2,09 5,18 39,47−41,21
Nematanthus fluminensis 46,25−52,25 48,55 ± 0,30 1,48 3,04 47,93−49,17
Nematanthus fornix 40,25−47,63 43,62 ± 0,46 2,32 5,32 42,67−44,57
Nematanthus fritschii 44,38−51,13 48,64 ± 0,42 2,12 4,36 47,77−49,51
Nematanthus gregarius 38,38−43,00 40,35 ± 0,28 1,39 3,44 39,77−40,93
Nematanthus jolyanus 35,75−43,88 39,32 ± 0,46 2,28 5,79 38,37−40,27
Nematanthus xkuhlmannii
39,38−46,00 41,61 ± 0,32 1,60 3,86 40,95−42,27
Nematanthus maculatus 42,25−50,25 46,06 ± 0,44 2,20 4,78 45,15−46,97
Nematanthus xmattosianus
39,38−48,63 42,89 ± 0,40 1,98 4,62 42,07−43,71
Nematanthus monanthos 40,50−48,00 44,12 ± 0,40 1,98 4,49 43,30−44,94
Nematanthus sericeus 40,25−49,00 43,80 ± 0,39 1,95 4,46 43,00−44,60
Nematanthus striatus 41,50−50,63 45,52 ± 0,47 2,37 5,22 44,55−46,49
Nematanthus strigillosus 39,38−50,50 45,40 ± 0,49 2,44 5,37 44,39−46,41
Nematanthus tessmannii 46,00−56,13 50,53 ± 0,62 3,12 6,17 49,25−51,81
Nematanthus villosus
39,00−47,63 43,07 ± 0,44 2,20 5,11 42,16−43,98
Nematanthus wettsteinnii 34,13−41,00 37,46 ± 0,33 1,65 4,40 36,78−38,14
103
Tabela8. Medida dos diâmetros polar e equatorial, em vista equatorial, dos grãos de pólen de espécies de Nematanthus (n = 25). x = média
aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, I.C. = intervalo de confiança a 95%.
Diâmetro Polar Diâmetro Equatorial
Espécies
FV
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
FV
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Nematanthus bradei 29,88−41,50 35,00 ± 0,50 2,52 7,21 33,97−36,03 29,88−41,50 35,68 ± 0,69 3,46 9,69 34,26−37,10
Nematanthus brasiliensis 41,50−47,38 44,37 ± 0,33 1,63 3,66 43,69−45,05 38,75−44,75 41,53 ± 0,37 1,85 4,45 40,77−42,29
Nematanthus crassifolius 42,88−50,88 46,10 ± 0,41 2,06 4,47 45,26−46,94 42,88−49,50 46,16 ± 0,38 1,91 4,14 45,38−46,94
Nematanthus fissus 38,13−47,63 42,26 ± 0,48 2,42 5,72 41,27−43,25 34,25−43,50 38,63 ± 0,46 2,28 5,89 37,68−39,58
Nematanthus fluminensis 42,63−49,13 45,90 ± 0,34 1,72 3,76 45,20−46,60 46,13−54,88 50,30 ± 0,44 2,18 4,34 49,39−51,21
Nematanthus fornix 36,63−43,38 39,53 ± 0,33 1,65 4,17 38,85−40,21 38,13−47,88 41,86 ± 0,43 2,13 5,08 40,97−42,75
Nematanthus fritschii 43,63−52,38 48,56 ± 0,43 2,16 4,46 47,67−49,45 43,00−51,50 48,12 ± 0,41 2,05 4,27 47,28−48,86
Nematanthus gregarius 37,50−43,00 40,09 ± 0,27 1,36 3,40 39,53−40,65 39,38−46,75 43,00 ± 0,29 1,45 3,37 42,40−43,60
Nematanthus jolyanus 31,25−40,25 35,94 ± 0,42 2,12 5,90 35,07−36,81 32,88−43,50 39,14 ± 0,50 2,50 6,39 38,11−40,17
Nematanthus ×kuhlmannii 38,38−48,38 41,62 ± 0,48 2,41 5,79 40,63−42,61 39,38−47,63 42,34 ± 0,47 2,33 5,50 41,37−43,31
Nematanthus maculatus 40,50−47,63 44,38 ± 0,37 1,85 4,16 43,62−45,14 40,63−50,00 45,16 ± 0,46 2,28 5,05 44,21−46,11
Nematanthus ×mattosianus
38,25−44,63 41,44 ± 0,34 1,69 4,09 40,74−42,14 40,50−46,50 43,08 ± 0,37 1,85 4,29 42,32−43,84
Nematanthus monanthos 41,63−48,25 44,41 ± 0,30 1,49 3,36 43,79−45,03 38,63−46,00 43,44 ± 0,33 1,63 3,76 42,76−44,12
Nematanthus sericeus 37,75−42,50 40,30 ± 0,27 1,35 3,35 39,74−40,86 40,25−48,63 44,36 ± 0,41 2,04 4,61 43,52−45,20
Nematanthus striatus 47,13−55,38 51,10 ± 0,42 2,08 4,07 50,23−51,97 34,38−43,13 39,08 ± 0,47 2,37 6,05 38,11−40,05
Nematanthus strigillosus 47,50−55,88 51,72 ± 0,45 2,25 4,34 50,79−52,65 34,25−42,13 38,11 ± 0,39 1,97 5,17 37,31−38,91
Nematanthus tessmannii 49,63−58,88 53,83 ± 0,54 2,72 5,05 52,72−54,94 39,25−47,38 42,84 ± 0,45 2,26 5,27 41,91−43,77
Nematanthus villosus 45,50−55,50 49,65 ± 0,41 2,03 4,09 48,81−50,49 37,50−44,88 40,81 ± 0,42 2,11 5,18 39,94−41,68
Nematanthus wettsteinnii 33,25−43,63 39,05 ± 0,47 2,33 5,96 38,08−40,02 34,88−41,88 37,56 ± 0,36 1,81 4,83 36,82−38,30
104
Tabela 9. Média aritmética, em µm, das medidas das aberturas e da exina dos grãos de pólen
de espécies de Nematanthus (n = 10). Compr. = Comprimento, Larg. = Largura, Marg. =
Margem.
Espécies
Colpo Exina Sexina Nexina Teto
Compr. Larg. Marg.
Nematanthus bradei
29,25 3,23 1,65 1,63 0,99 0,64 0,53
Nematanthus brasiliensis 37,13 6,71 − 2,41 1,36 1,05 0,69
Nematanthus crassifolius 34,84 5,40 − 2,46 1,45 1,01 0,78
Nematanthus fissus 32,85 6,41 1,75 2,52 1,51 1,01 0,68
Nematanthus fluminensis 37,26 11,74 − 2,70 1,92 0,78 1,03
Nematanthus fornix 28,98 6,39 1,70 1,87 1,14 0,73 0,59
Nematanthus fritschii 36,25 6,84 − 2,16 1,21 0,95 0,60
Nematanthus gregarius 30,29 5,31 2,01 2,15 1,17 0,99 0,53
Nematanthus jolyanus 27,11 5,76 1,71 2,21 1,28 0,94 0,56
Nematanthus
×kuhlmannii
31,43 6,55 1,96 2,33 1,39 0,95 0,71
Nematanthus maculatus 34,11 7,09 1,93 2,04 1,04 1,00 0,48
Nematanthus
×xmattosianus
33,25 6,85 2,00 2,11 1,34 0,77 0,69
Nematanthus monanthos 36,99 6,04 2,03 2,32 1,26 1,07 0,54
Nematanthus sericeus 31,73 6,65 2,21 2,28 1,17 1,11 0,47
Nematanthus striatus 41,93 3,44 1,99 2,00 1,23 0,77 0,59
Nematanthus strigillosus 38,45 3,36 1,61 2,11 1,21 0,91 0,62
Nematanthus tessmannii 44,93 3,59 1,96 2,12 1,25 0,87 0,61
Nematanthus villosus 39,60 3,55 2,16 2,13 1,20 0,93 0,54
Nematanthus wettsteinnii 29,26 5,80 1,54 2,15 1,20 0,95 0,50
Exina semitectada, reticulada (Tabela 10), heterobrocada (Figs 6C−D, F−G, L−M, 7G−H,
K−L, 8C−D, 10C−D, G−H, 11C−D, G−H, N−O, 12F−G, J−K). Os lumens diminuem de
tamanho em direção às aberturas e aos pólos, em geral, são menores no apocolpo; em N.
fornix, N. gregarius e N. sericeus (Fig. 7O−P, 10O−P, Tabela 10) possuem formas e tamanhos
similares tanto no apocolpo quanto no mesocolpo. Observa-se em N. fritschii, N.
×kuhlmannii, N. maculatus, N. ×mattosianus e N. striatus a presença de alguns lumens
grandes circundados por microrretículos e raras perfurações. A maioria das espécies apresenta
muros retos, no apocolpo e no mesocolpo, contudo em N. brasiliensis, N. crassifolius, N.
fluminensis, N. fritschii, N. jolyanus, N. ×kuhlmannii, N. maculatus, N. ×mattosianus e N.
monanthos os muros são ligeiramente curvos no mesocolpo. Os muros são estreitos a largos
(Tabela 10), lisos.
Nas espécies N. bradei, N. fornix, N. gregarius, N. maculatus, N. sericeus, N. striatus, N.
strigillosus, N. wettsteinnii e N. villosus observa-se que ao redor dos lumens os muros
105
aparecem sob ML, com a forma de anel; esse formato se deve ao fato de que em torno de cada
lúmen há, sob o muro, um conjunto de columelas arranjadas lado a lado, formando um
círculo. Essas espécies possuem muros duplicolumelados.
Exina mais espessa em N. fluminensis e mais delgada em N. bradei. Sexina mais espessa
que a nexina (Tabela 9). Convém ressaltar a dificuldade da delimitação e visualização das
camadas da nexina, por esse motivo não foram medidas, sob microscopia óptica, a nexina 1 e
nexina 2.
Tabela 10. Medida de lumens, muros e número de lumens no apocolpo e mesocolpo dos grãos
de pólen de Nematanthus (n = 10).
Espécies
Apocolpo Mesocolpo
Lumens Muros Lumens Muros
Nº/25
µm
2
Variação
(µm)
Variação
(µm)
Nº/25
µm
2
Variação
(µm)
Variação
(µm)
Nematanthus bradei 38−44 0,57−1,05 0,40−0,82 11−13 0,95−2,65 0,67−1,60
Nematanthus brasiliensis 35−40 0,51−1,41 0,51−0,81 16−23 0,73−2,69 0,64−1,18
Nematanthus crassifolius 31−36 0,47−1,57 0,53−0,81 18−21 0,79−2,65 0,42−0,99
Nematanthus fissus 42−48 0,57−1,36 0,40−0,74 6−9 1,28−3,45 0,99−2,04
Nematanthus fluminensis 24−26 0,67−2,09 0,46−0,85 12−18 0,70−2,47 0,68−1,01
Nematanthus fornix 9−10 1,02−2,35 0,81−1,27 5−9 1,74−3,46 1,35−1,74
Nematanthus fritschii 39−43 0,58−1,79 0,40−0,80 13−19 0,77−2,76 0,85−1,20
Nematanthus gregarius 9−14 0,75−3,27 0,80−2,05 3−4 2,75−4,58 1,78−3,29
Nematanthus jolyanus 50−
57 0,41−1,03 0,36−0,80 7−9 1,21−2,54 1,24−2,00
Nematanthus ×kuhlmannii 30−36 0,54−1,96 0,33−1,09 9−13 0,69−4,40 0,54−1,14
Nematanthus maculatus 20−23 0,70−1,57 0,47−1,39 4−6 0,92−3,59 0,60−2,13
Nematanthus× mattosianus 31−37 0,52−1,82 0,41−0,95 9−13 0,72−5,82 0,52−1,42
Nematanthus monanthos 35−38 0,63−1,55 0,41−1,06 3−4 1,96−4,72 1,08−2,93
Nematanthus sericeus 4−5 1,44−3,68 0,89−1,98 3−4 1,71−3,97 1,15−2,55
Nematanthus striatus 26−32 0,69−1,62 0,52−1,15 3−5 2,15−4,08 1,63−3,00
Nematanthus strigillosus 24−29 0,92−1,71 0,57
−1,38 4−5 2,36−5,33 1,49−3,09
Nematanthus tessmannii 28−30 0,63−1,63 0,41−1,26 3−6 1,63−3,48 1,05−2,30
Nematanthus villosus 33−37 0,54−1,71 0,46−1,06 4−6 1,80−3,30 0,81−2,69
Nematanthus wettsteinnii 27−31 0,80−1,80 0,43−1,38 3−4 2,49−3,58 1,72−2,95
106
Sob microscopia eletrônica de varredura nota-se a diferença de ornamentação no apocolpo
e mesocolpo dos grãos de pólen de N. crassifolius (Figs 6N-O); no apocolpo a ornamentação
é microrreticulada, tendendo a perfurada, os muros são retos, lisos, enquanto que no
mesocolpo predominam os retículos com muros sinuosos, lisos e lumens heterogêneos em
forma e tamanho. Em N. gregarius (Figs 8H-J) e N. wettsteinnii (Figs 12L-M) observa-se o
colpo com membrana densamente granulada; os retículos apresentam muros largos
esparsamente perfurados, com estrias pequenas, curtas e imbricadas; perfurações muito
pequenas e densas são vistas próximas às bordas dos muros; alguns muros apresentam bordas
com reentrâncias irregulares entre as columelas adjacentes; lumens algumas vezes com
granulações esparsas. Em N. ×kuhlmannii (Figs 9I-M), no mesocolpo, observa-se a presença
de lumens grandes densamente granulados, circundados por microrretículos e raras
perfurações, já no apocolpo nota-se a exina microrreticulada com lumens circulares de
diferentes tamanhos; os colpos apresentam membrana densamente granulada e margem
psilada com perfurações.
Sob microscopia eletrônica de transmissão, observa-se nos grãos de pólen de N. gregarius
(Fig. 8K) um teto contínuo, com perfurações, levemente ondulado externamente e
internamente, com columelas incompletas, que partem algumas vezes do teto sem atingir a
nexina e outras emergem da nexina em direção do teto. Nexina diferenciada em nexina 1
(mais delgada e escura) e nexina 2 (mais espessa e mais clara). Intina espessa. Já nos grãos de
pólen de N. tessmannii (Fig. 11P) percebe-se um teto descontínuo, tão espesso quanto a
nexina, levemente ondulado, com columelas espessadas de diferentes diâmetros, pode-se ver
ainda, báculas isoladas com ápice espessado, nexina subdividida em nexina 1 (bem mais
delgada) e nexina 2 (mais espessa e lamelada). Intina espessa.
107
Fig. 6. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. bradei: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(G) N. brasiliensis: (E) corte óptico (5 µm), (F)–(G) análise de L.O. no
mesocolpo, (F) foco alto (5 µm), (G) foco baixo (5 µm). (H)–(O) N. crassifolius: (H) vista
polar (10 µm), (I) vista equatorial (10 µm), (J)–(K) análise de L.O. no apocolpo, (J) foco alto
(5 µm), (K) foco baixo (5 µm), (L)–(M) análise de L.O. no mesocolpo, (L) foco alto (5 µm),
(M) foco baixo (5 µm), (N) detalhe da ornamentação no apocolpo, MEV (2 µm), (O) detalhe
da ornamentação no mesocolpo, MEV (2 µm).
108
Fig. 7. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. fissus: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco baixo
(5 µm). (E)–(H) N. fluminensis: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm), (G)–(H)
análise de L.O. no apocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm). (I)–(P) N. fornix:
(I) vista polar (10 µm), (J) vista equatorial (10 µm), (K)–(L) análise de L.O. no mesocolpo,
(K) foco alto (5 µm), (L) foco baixo (5 µm), (M) corte óptico (5 µm), (N) vista polar,
apocolpia (10 µm), (O)–(P) análise de L.O. no apocolpo, (O) foco alto (5 µm), (P) foco baixo
(5 µm).
109
Fig. 8. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. fritschii: (A) vista polar (10 µm), (B)
corte óptico (5 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(K) N. gregarius: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm), (G)
corte óptico (5 µm), (H) vista equatorial, MEV (10 µm), (I) vista equatorial, mesocolpo, MEV
(10 µm), (J) detalhe da ornamentação no mesocolpo, MEV (2 µm), (K) Exina em MET (t =
teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina) (1 µm).
110
Fig. 9. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. jolyanus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(M) N. xkhulmanii: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm),
(G)–(H) análise de L.O. no apocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm), (I) vista
polar, MEV (10 µm), (J) vista equatorial, MEV (10 µm), (K) vista equatorial, mesocolpo,
MEV (10 µm), (L) detalhe da ornamentação no mesocolpo MEV (2 µm), (M) detalhe da
ornamentação no apocolpo MEV (2 µm).
111
Fig. 10. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. maculatus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(H) N. xmalttosianus: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm),
(G)–(H) análise de L.O. no apocolpo (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm). (I)–(L) N.
monanthos: (I) vista polar (10 µm), (J) vista equatorial (10 µm), (K)–(L) análise de L.O. no
apocolpo, (K) foco alto (5 µm), (L) foco baixo (5 µm). (M)–(P) N. sericeus : (M) vista polar
(10 µm), (N) vista equatorial (10 µm), (O)–(P) análise de L.O. no mesocolpo, (O) foco alto (5
µm), (P) foco baixo (5 µm).
112
Fig. 11. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. striatus: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco baixo
(5 µm). (E)–(H) N. strigillous: (E) corte óptico (5 µm), (F) vista equatorial (10 µm), (G)–(H)
análise de L.O. no mesocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm). (I)–(P) N. tessmannii:
(I) vista polar (10 µm), (J) vista equatorial (10 µm), (K)–(L) análise de L.O. no apocolpo, (K)
foco alto (5 µm), (D) foco baixo (5 µm), (M) vista polar, apocolpo (10 µm), (N)–(O) análise de
L.O. no mesocolpo, (N) foco alto (5 µm), (O) foco baixo (5 µm), (P) camadas da exina, MET (t =
teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina) (1,5 µm).
113
Fig. 12. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(G) N. villosus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C) corte óptico (5 µm), (D)–(E) análise de L.O. no apocolpo, (D)
foco alto (5 µm), (E) foco baixo (5 µm), (F)–(G) análise de L.O. no mesocolpo, (F) foco alto
(5 µm), (G) foco baixo (5 µm). (H)–(N) N. wettsteinii: (H) vista polar (10 µm), (I) vista
equatorial (10 µm), (J)–(K) análise de L.O. no mesocolpo, (J) foco alto (5 µm), (K) foco
baixo (5 µm), (L) vista polar, MEV (5 µm), (M) vista polar, MEV (5 µm), (N) detalhe da
ornamentação no mesocolpo, MEV (2 µm).
114
Analisando-se o intervalo de confiança a 95% e o teste de Tukey das medidas dos
diâmetros dos grãos de pólen das espécies estudadas de Nematanthus (Figs 13−14) verifica-se
que:
a. os grãos de pólen de N. tessmannii e N. fluminensis, se separam dos das demais espécies
por serem maiores quando se leva em consideração, respectivamente, os diâmetros polar e
equatorial em vista equatorial (Fig. 13).
b. os grãos de pólen de Nematanthus bradei e N. jolyanus, não se separam entre si, mas
separam-se dos das demais espécies por serem menores quando se leva em consideração os
valores do diâmetro polar em vista equatorial (Fig. 13A).
c. quando se leva em consideração o diâmetro polar em vista equatorial (Fig. 13A), as
espécies Nematanthus wettsteinni, N. fornix, N. gregarius, N. sericeus, N. ×kuhlmannii, N.
×mattosianus e N. fissus formam um grupo contínuo cujos grãos de pólen se separam dos das
demais espécies, porém não se separam entre si.
d. os grãos de pólen de Nematanthus maculatus, N. brasiliensis, N. monanthos, N. fluminensis
e N. crassifolius, com base no diâmetro polar em vista equatorial separam-se dos das demais
espécies, mas não se separam entre si pelo teste de Tukey, entretanto as medidas do intervalo
de confiança de N. maculatus, N. brasiliensis e N. monanthos não se sobrepõe às de N.
fluminensis e N. crassifolius.
e. os grãos de pólen das espécies N. fritschii, N. villosus, N. striatus e N. strigillosus com base
no diâmetro polar em vista equatorial, separam-se dos das demais espécies, mas não se
separam entre si pelo teste de Tukey, entretanto pelas medidas do intervalo de confiança é
possível separar algumas espécies.
f. os grãos de pólen das espécies de Nematanthus estudadas, quando se leva em consideração
o diâmetro equatorial em vista polar, formam um grupo contínuo no qual é possível separar
algumas espécies; situação similar é encontrada quando tomamos como base o diâmetro
115
equatorial em vista equatorial, onde, com excessão de N. fluminensis, forma-se um grupo
contínuo no qual também é possível separar algumas espécies (Figs 13B, 14).
Confrontando-se os grãos de pólen dos materiais de comparação analisados (Tabela 11)
com os dos materiais padrão de Nematanthus, observa-se que os espécimes de N. brasiliensis
(E. Edna s.n. (SPF67682) e M. Sazima 1897), N. crassifolius (L. Freitas 731), N. fluminensis
(R. Goldenberg e I. G. Varassin 88, F. R. Martins 2563), N. fornix (S. Buzato e M. Sazima
26854), N. fritschii (A. Chautems et al. 50), N. gregarius (S. Buzato e M. Sazima 26873) e N.
villosus (P. Martuscelli 63, P. L. Tomasulo et al. 108), encontram-se fora do intervalo de
confiança e da faixa de variação dos respectivos materiais padrão. Os demais espécimes
encontram-se dentro dos limites do intervalo de confiança ou da faixa de variação dos
materiais padrão correspondentes.
Dos 40 espécimes usados para comparação dos resultados (Tabela 11), 20 deles
apresentam variação da forma em relação ao material padrão. Para as espécies N. bradei, N.
×kuhlmannii. N. maculatus, N. ×mattosianus, N. monanthos e N. sericeus não foram
analisados materiais de comparação devido a ausência de coletas com botões florais.
116
Tabela 11. Média aritmética (em µm) das medidas dos diâmetros polar (DP) e equatorial (DE)
em vista equatorial e diâmetro equatorial em vista polar (EVP) dos grãos de pólen de
Nematanthus, dos materiais de comparação (n = 10).
■
= valor dentro do I.C. do espécime
padrão;
♦
= valor fora do I.C., mas dentro da faixa de variação do espécime padrão;
▲
= valor
fora da faixa de variação.
Espécie/Coletor DP DE EVP P/E
N. brasiliensis
E. Edna s.n. (SPF67682) 35,56
▲
33,80
▲
35,43
▲
1,05
L. Rossi e E. L. M. Catharino 1590 41,11
▲
42,45
♦
44,45
■
0,97
M. Sazima 1897 37,67
▲
36,77
▲
36,19
▲
1,02
N. crassifolius
L. Freitas 731 36,66
▲
36,68
▲
38,65
▲
1,00
O. Handro 937 50,09
▲
46,30
■
47,40
■
1,08
N. fissus
A. Furlan et al. 1484 41,95
■
34,26
♦
37,74
♦
1,22
P. C. Gardolinski et al. 29900 39,16
♦
41,91
♦
39,96
■
0,93
M. Kirizawa 1233 38,88
♦
39,18
■
38,11
♦
0,99
J. Mattos 9171 41,59
■
43,54
▲
42,90
♦
0,96
J. R. Pirani e O. Yano 757 40,19
♦
37,74
■
38,06
♦
1,06
N. fluminensis
R. Goldenberg e I. G. Varassin 88 42,26
▲
38,06
▲
39,66
▲
1,11
M. Kuhlmann 4025 48,56
♦
49,03
♦
47,63
♦
0,99
F. R. Martins 2563 40,94
▲
43,68
▲
41,20
▲
0,94
M. D. Moraes 105 44,43
♦
45,45
▲
46,98
♦
0,98
N. fornix
S. Buzato e M. Sazima 26854 34,55
▲
37,71
▲
36,11
▲
0,92
T. Konno et al. 734 39,23
■
35,10
▲
38,69
▲
1,12
M. Kulhmann 2904 39,11
■
30,65
▲
37,44
▲
1,28
L. Freitas e A. L. Ravetta 452 38,70
♦
36,18
▲
37,41
▲
1,07
N. fritschii
A. Chautems et al 50 42,66
▲
42,31
▲
43,08
▲
1,01
S. J. Gomes da Silva e E. P.
Piacentin 234
48,05
■
44,56
♦
44,64
♦
1,08
T. P. Guerra e A. Custodio Filho 60 45,43
♦
44,36
♦
46,56
♦
1,02
J. R. Pirani e O. Yano 738 44,85
♦
39,55
▲
42,23
▲
1,13
M. Sazima et al. 31792 42,29
▲
43,43
♦
43,43
▲
0,97
N. gregarius
S. Buzato e M. Sazima 26873 36,47
▲
34,39
▲
35,98
▲
1,06
A. Custodio Filho 1532 38,51
♦
40,41
♦
40,41
■
0,95
A. Custodio Filho 1544 41,70
♦
45,73
♦
46,03
▲
0,91
A. Custodio Filho e M. Sugiyama
1366
35,26
▲
36,36
▲
38,88
♦
0,97
P. Martuscelli 74 37,85
♦
42,99
■
41,99
♦
0,88
N. jolyanus
M. G. L. Wanderley e C. F. S.
Muniz 752
44,13
▲
35,20
♦
42,80
♦
1,25
S. Romaniuc Neto e M. Kirizawa
198
44,33
▲
44,05
▲
41,59
♦
1,01
S. Sugiyama e M. Kirizawa 1024 41,53
▲
35,20
♦
37,09
♦
1,18
117
continuação...
Espécie/Coletor DP DE EVP P/E
N. striatus
S. J. G. Silva et al. 331 49,98
♦
40,95
♦
47,04
♦
1,22
N. strigillosus
O. Handro 323 35,99
▲
41,28
♦
38,98
▲
0,87
E. Heringer s.n. (SP41694) 37,31
▲
39,35
♦
38,29
▲
0,95
O. Yano et al. 21974 34,00
▲
36,55
♦
37,43
▲
0,93
N. tessmannii
A. Chautems e M. Peixoto 415 49,66
♦
45,10
♦
46,48
♦
1,10
Costa et al. 349 47,51
▲
40,04 40,85
▲
1,19
N. villosus
P. Martuscelli 63 43,74
▲
36,25
▲
35,38
▲
1,21
P. L. Tomasulo et al. 108 35,38
▲
36,41
▲
32,81
▲
0,97
N. wettsteinnii
F. Barros et al. 1891 34,33
♦
38,03
■
35,39
♦
0,90
M. Kirizawa et al. 2660 32,60
▲
36,18
♦
33,93
▲
0,90
R. Mello-Silva et al. 890 34,68
♦
37,27
■
37,19
■
0,93
118
N
t
e
s
s
m
N
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r
i
g
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55
50
45
40
35
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u
N
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t
r
i
g
N
w
e
t
t
s
N
b
r
a
d
e
52,5
50,0
47,5
45,0
42,5
40,0
37,5
35,0
Fig. 13. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de espécies de
Nematanthus. (A) Diâmetro polar em vista equatorial, (B). Diâmetro equatorial em vista equatorial. Os limites
superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos representam a média
aritmética. As linhas horizontais na parte superior representam o resultado do teste de Tukey. Nbrade = N.
bradei, Nbrasi = N. brasiliensis, Ncrass = N. crassifolius, Nfissu = N. fissus, Nforni = N. fornix, Nfrits = N.
fritschii, Ngrega = N. gregarius, Njolya = N. jolyanus, Nxkuhl = N. × kuhlmannii, Nmacul = N. maculatus,
Nxmatt = N. × mattosianus, Nmonan = N. monanthos, Nseric = N. sericeus, Nstria = N. striatus, Nstrig = N.
strigilosus, Ntessm = N. tessmannii, Nvillo = N. villosus, Nwetts = N. wettstennii. Os valores são dados em µm.
A
B
119
N
t
e
s
s
m
N
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l
u
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i
N
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r
i
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s
N
c
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N
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s
s
u
N
j
o
l
y
a
N
w
e
t
t
s
N
b
r
a
d
e
52,5
50,0
47,5
45,0
42,5
40,0
37,5
35,0
Fig. 14. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% do diâmetro equatorial em vista polar
dos grãos de pólen de espécies de Nematanthus. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de
confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior
representam o resultado do teste de Tukey. Nbrade = N. bradei, Nbrasi = N. brasiliensis, Ncrass = N.
crassifolius, Nfissu = N. fissus, Nforni = N. fornix, Nfrits = N. fritschii, Ngrega = N. gregarius, Njolya = N.
jolyanus, Nxkuhl = N. ×kuhlmannii, Nmacul = N. maculatus, Nxmatt = N. ×mattosianus, Nmonan = N.
monanthos, Nseric = N. sericeus, Nstria = N. striatus, Nstrig = N. strigilosus, Ntessm = N. tessmannii, Nvillo =
N. villosus, Nwetts = N. wettstennii. Os valores são dados em µm.
120
As espécies estudadas dos gêneros Codonanthe e Nematanthus foram submetidas a uma
análise de ordenação utilizando 13 variáveis métricas dos seus grãos de pólen (Tabela 12) e
utilizando como método a Análise de Componentes Principais (PCA). A PCA resumiu em
seus dois primeiros eixos, 67, 21% da variabilidade total dos dados analisados (Fig. 15).
O primeiro eixo resumiu sozinho, 88,24% da variância em função dos valores associados
principalmente de largura da endoabertura (ELAR), e comprimento da endoabertura (ECOM).
No lado esquerdo do eixo, ficaram ordenadas todas as espécies do gênero Codonanthe e
Nematanthus wettsteinni principalmente por apresentarem endoaberturas, diferentemente de
todas as outras espécies do gênero Nematanthus que aparecem ordenadas do lado direito do
eixo 1, relacionadas com os maiores valores para quase todas as outras variáveis métricas.
O segundo eixo teve como variável mais relacionada os valores de largura do colpo dos
grãos de pólen (> 0,7), o que contribuiu para a ordenação, principalmente de Nematanthus
fluminensis (com maior valor para a variável) que está isolada das demais espécies do gênero
Nematanthus.
Tabela 12. Coeficientes de correlação de Pearson e Kendall entre as variáveis métricas dos
grãos de pólen e os dois primeiros eixos da ordenação pela PCA para as espécies estudadas de
Codonanthe (Mart.) Hanst. e Nematanthus Schrader.
Componentes Principais
Variáveis Eixo 1 Eixo 2
DEVP (diâmetro equatorial em vista polar) 0,115 0,127
DPVE (diâmetro polar em vista equatorial) 0,110 0,003
DEVE (diâmetro equatorial em vista equatorial) 0,097 0,230
CCOM (comprimento do colpo) 0,106 - 0,054
CLAR (largura do colpo) 0,111 0,793
ECOM (comprimento da endoabertura) - 0,670 0,128
ELAR (largura da endoabertura) - 0,680 0,164
EXIN (exina) 0,031 0,115
SEXI (sexina) 0,041 0,122
NEXI (nexina) 0,077 0,122
TETO (teto) - 0,038 - 0,003
APOC (apocolpo) 0,137 0,443
FORM (forma) 0,007 0,121
121
Nbrade
Nbrasi
Ncrass
Nflumi
Nfrits
Nkuhlm
Nmatto
Nforni
Nstria
Nstrig
Ntessm
Nvillo
Ngrega
Njolya
Nwetts
Nfissu
Nseric
Nmonan
Nmacul
Ccarno
Ccordi
Cdevos
Cgraci
Cvenos
DEVP
DPVE
DEVE
CCOM
CLAR
ECOM
ELAR
EXIN
SEXI
NEXI
TETO
APOC
FORM
0
0
40 80
40
80
Eixo 1 (88,24%)
Eixo 2 (4,59%)
Fig. 15. Ordenação, pela PCA, das espécies de Codonanthe e Nematanthus, em função das variáveis
métricas dos grãos de pólen (Tabela 12). Ccarno = Codonanthe carnosa, Ccordi = Codonanthe
cordifolia, Cdevos = C. devosiana, Cgraci = C. gracilis, Cvenos = C. venosa,
Nbrade = N. bradei,
Nbrasi = N. brasiliensis, Ncrass = N. crassifolius, Nfissu = N. fissus, Nforni = N. fornix, Nfrits = N. fritschii,
Ngrega = N. gregarius, Njolya = N. jolyanus, Nxkuhl = N. × kuhlmannii, Nmacul = N. maculatus, Nxmatt = N.
× mattosianus, Nmonan = N. monanthos, Nseric = N. sericeus, Nstria = N. striatus, Nstrig = N. strigilosus,
Ntessm = N. tessmannii, Nvillo = N. villosus, Nwetts = N. wettstennii.
● = Codonanthe, ■ = Nematanthus.
122
Chave polínica para os gêneros Codonanthe e Nematanthus, ocorrentes no Estado de São
Paulo:
1. grãos de pólen 3-colporados
2. endoaberturas lolongadas; colpos < 22,50 µm de comprimento
3. colpos constritos; número de lumens ≥ 39/25 µm
2
no apocolpo;
número de lumens ≥ 38/25 µm
2
no mesocolpo;
exina ca. 1,81 µm de espessura ................................................ Codonanthe cordifolia
3. colpos não constritos; número de lumens ≤ 34/25 µm
2
no apocolpo;
número de lumens ≤ 32/25 µm
2
no mesocolpo;
exina ca. 1,92 µm de espessura ................................................ Codonanthe devosiana
2. endoaberturas lalongadas; colpos > 23 µm de comprimento
4. muros duplicolumelados; columelas sob o muro arranjadas
lado a lado formando um círculo ao redor dos lumens;
exina > 2,00 µm de espessura ............................................... Nematanthus wettsteinnii
4. muros simplescolumelados; columelas sob os muros com
distribuição irregular ao redor dos lumens;
exina < 1,95 µm de espessura
5. colpos não constritos; número de lumens < 25/25 µm
2
no
apocolpo ................................................................................... Codonanthe venosa
5. colpos constritos; número de lumens > 26/25 µm
2
no apocolpo
6. comprimento do colpo < 24,00 µm; endoabertura compr.
6,64 µm, larg. 10,14 µm ..................................................... Codonanthe carnosa
6. comprimento do colpo > 29,00 µm; endoabertura
compr. 5,40 µm, larg. 7,7 µm ............................................. Codonanthe gracilis
1. grãos de pólen 3-colpados
7. muros duplicolumelados; na região do mesocolpo, columelas, sob o muro,
123
arranjadas lado a lado formando um círculo ao redor dos lumens
8. exina < 1,90 µm de espessura;
9. colpo larg. 3,23 µm; número de lumens 11−13/25 µm
2
no mesocolpo e 38−44/25 µm
2
no apocolpo ........................... Nematanthus bradei
9. colpo larg. 6,39 µm; número de lumens 5−9/25 µm
2
no mesocolpo e 9−10/25 µm
2
no apocolpo ...............................
Nematanthus fornix
8. exina ≥ 2,00 µm de espessura;
10. colpo larg. < 4,00 µm, compr. > 38,00 µm;
11. número de lumens 33−37/25 µm
2
no apocolpo;
exina ca. 2,13 µm
de espessura; margem do
colpo ca. 2,16 µm
............................................................ Nematanthus villosus
11. número de lumens 24−29/25 µm
2
no apocolpo;
exina ca. 2,11 µm
de espessura; margem do
colpo ca. 1,61 µm
...................................................... Nematanthus strigillosus
10. colpo larg. > 5,00 µm; compr. < 35,00 µm
12. número de lumens 4−5/25 µm
2
no apocolpo;
exina ca. 2,28 µm
de espessura; margem
docolpo 2,21 ................................................................... Nematanthus sericeus
12. número de lumens 9−14/25 µm
2
no apocolpo;
exina ca. 2,15 µm
de espessura; margem
do colpo 2,01 µm ......................................................... Nematanthus gregarius
7. muros simplescolumelados; na região do mesocolpo, columelas,
sob o muro, com distribuição irregular ao redor dos lumens
13. lumens grandes na maioria das vezes, circundados
por microrreticulos e perfurações
14. colpos sem margem; número de lumens
124
39−43/25 µm
2
no apocolpo ............................................... Nematanthus fritschii
14. colpos com margem; número de lumens 20−37/25 µm
2
no apocolpo
15. largura do colpo > 7,00 µm; número de lumens
20−23/25 µm
2
no apocolpo; número de lumens
4−6/25 µm
2
no mesocolpo ..................................... Nematanthus maculatus
15. largura do colpo < 6,90 µm; número de lumens
26−37/25 µm
2
no apocolpo; número de lumens
9−13/25 µm
2
no mesocolpo;
16. exina < 2,05 µm de espessura; colpo larg.
< 4,00 µm, compr. > 40,00 µm ........................... Nematanthus striatus
16. exina > 2,10 µm de espessura; colpo larg.
> 6,50 µm, compr. < 35,00 µm;
17. colpo compr. 33,25 µm, larg. 6,85 µm;
exina ca. 2,11 de espessura ................ Nematanthus ×mattosianus
17. colpo compr. 31,43 µm, larg. 6,55 µm;
exina ca. 2,33 de espessura .................. Nematanthus ×kuhlmannii
13. lumens não circundados por microrretículos e perfurações
18. colpos sem margem
19. número de lumens 24−26/25 µm
2
no apocolpo;
exina ca. 2,70 µm de espessura ............................ Nematanthus fluminensis
19. número de lumens > 30/25 µm
2
no apocolpo;
exina < 2,50 µm de espessura
20. exina ca. 2,46 µm de espessura; colpo
compr. 34,84 µm, larg. 5,40 µm ................... Nematanthus crassifolius
20. exina ca. 2,41 µm de espessura; colpo
125
compr. 37,13 µm, larg. 6,71 µm ................... Nematanthus brasiliensis
18. colpos com margem
21. comprimento do colpo < 28,00 µm;
número de lumens 50−57/25 µm
2
no apocolpo ........ Nematanthus jolyanus
21. comprimento do colpo > 30 µm;
número de lumens 28−48/25 µm
2
no apocolpo
22. exina ≥ 2,52 µm de espessura; margem < 1,80 µm;
número de lumens 42−48/25 µm
2
no apocolpo ...... Nematanthus fissus
22. exina < 2,35 µm de espessura; margem ≥ 1,90 µm;
número de lumens 28−38/25 µm
2
no apocolpo
23. colpo compr. 36,99 µm, larg. 6,04 µm;
exina ca. 2,32 µm de espessura; número de
lumens 35−38/25 µm
2
no apocolpo .......... Nematanthus monanthus
23. colpo compr. 44,93 µm, larg. 3,59 µm;
exina ca. 2,12 µm de espessura; número de
lumens 28−30/25 µm
2
no apocolpo ........... Nematanthus tessmannii
126
Discussão
As espécies dos gêneros Codonanthe e Nematanthus estudadas neste trabalho, apresentam na
maioria, ornamentação reticulada. No entanto é possível distingui-las quanto à forma (oblato-
esferoidal, prolato-esferoidal, subprolata ou prolata), ao tipo de abertura (3-colpados ou 3-
colporados), ao tipo de endoaberturas (lolongadas ou lalongadas), presença ou ausência de
margens no colpo, muros (simples a duplicolumelados) e também pelas variações na
quantidade e tamanho dos lumens dos retículos.
As aberturas normalmente representam um caráter de fácil diagnóstico em palinologia. Em
Nematanthus, porém, foi difícil distinguir colpos de cólporos, pela dificuldade de visualização
da endoabertura quando presente. Verificou-se nos grãos de pólen que apresentam colpo, que
este é recoberto por uma membrana que persiste mesmo após a acetólise. Tal membrana é
granulada, em especial na região central do colpo, onde a granulação é mais densa,
comprometendo sua visualização e dando a impressão de cólporo (endoabertura). Segundo
Barth e Melhem (1988) e Punt et al. (2007), colpo é uma abertura alongada formada pela falta
da sexina, já cólporo, é uma abertura composta consistindo de ectoabertura e endoabertura,
sendo esta última caracterizada pela falta de nexina. Os grãos de pólen das espécies de
Nematanthus aqui estudadas, em sua grande maioria, são classificados como colpados em
função da visualização da nexina em corte óptico. No presente estudo, somente os grãos de
pólen de N. wettsteinii foram considerados 3-colporados, assim como também os grãos de
pólen das espécies de Codonanthe.
Pela revisão da literatura constatou-se que somente nos trabalhos de Williams (1978),
Melhem e Mauro (1973), Roubik e Moreno (1981) e Melhem et al. (2003) foram encontrados
dados palinológicos para algumas espécies dos gêneros Codonanthe e Nematanthus.
Segundo Chautems e Matsuoka (2003), o gênero Codonanthe possui 17 espécies
neotropicais, 10 das quais ocorrem em território brasileiro e cinco (as aqui estudadas) são
127
nativas no Estado de São Paulo. Taxonomicamente, as espécies brasileiras de Codonanthe
pertencem ao subgênero Codonanthe, o qual está subdividido em duas seções, Spathuliformae
e Codonanthe, que são separadas principalmente por características de coloração do fruto e
forma da corola (Wiehler e Chautems 1990, Weber 2004). Codonanthe carnosa, C. cordifolia,
C. devosiana, C. gracilis e C. venosa, ocorrentes no Estado de São Paulo são facilmente
reconhecidas por características morfológicas externas como forma da folha, forma da corola,
coloração dos filetes entre outras (Chautems e Matsuoka, 2003).
Williams (1978), com o objetivo de caracterizar a morfologia polínica da tribo Episcieae,
assim como das outras tribos neotropicais de Gesneriaceae, estudou os grãos de pólen de
Codonanthe luteola Wiehler, proveniente do Panamá. Segundo o autor, Codonanthe luteola
apresenta grãos de pólen com forma mais oblata a oblato-esferoidal do que prolata,
mesocolpo de tamanho reduzidos e sexina finamente reticulada com lumens muito pequenos.
As cinco espécies de Codonanthe aqui estudadas apresentaram grãos de pólen oblato-
esferoidais, prolato-esferoidais ou subprolatos, reticulados, heterobrocados, no entanto
comparando-se as ilustrações do autor com as deste trabalho verificou-se que os retículos de
C. luteola são menores que os aqui descritos.
Roubik e Moreno (1991) ao analisarem 10 espécies da família Gesneriaceae da Ilha de
Barro Colorado (Panamá), observaram em Codonanthe crassifolia (Focke) Mart. e C. uleana
Fritsch., grãos de pólen com âmbito circular, suboblatos, 3-colpados, colpos longos,
reticulados, homobrocados, muros simplescolumelados e lumens com grânulos no seu
interior. Essas duas espécies foram separadas pelos autores somente com base em dados
quantitativos, dessa forma os maiores grãos de pólen ocorrem em C. uleana (ca. 50−70 µm) e
os menores em C. crassifolia (ca. 35−40 µm). As observações palinológicas para as espécies
de Codonanthe, apresentadas pelos referidos autores, de um modo geral, são muito
semelhantes às aqui encontradas, com diferenças apenas, quanto ao tipo de abertura e quanto
128
aos lumens, que são aqui definidas como 3-colporadas e sem granulações no interior dos
lumens.
As espécies de Codonanthe aqui analisadas foram separadas principalmente pelas
endoaberturas lalongadas (C. carnosa, C. gracilis e C. devosiana) a lolongadas (C. cordifolia
e C. devosiana), e pela constrição do colpo (C. carnosa, C. cordifolia e C. gracilis) ou não (C.
devosiana e C. venosa). Pelo tipo de abertura e pelos dados quantitativos analisados os grãos
de pólen das espécies de Codonanthe separam-se dos grãos de pólen da maioria das espécies
de Nematanthus (exceto N. wettsteinnii), e também por apresentarem os menores valores para
todas as variáveis mensuradas (principalmente os valores de diâmetros, colpos e lumens).
Segundo Chautems (1988) Nematanthus, um gênero endêmico do Brasil, possuía 26
espécies ocorrentes em território brasileiro, nativas das formações de mata atlântica.
Chautems et al. (2005) acrescentaram, no gênero Nematanthus, cinco novos táxons
(Nematanthus albus Chautems, N. kautskyi Chautems & J. Rossini, N. punctatus Chautems,
N. pycnophyllus Chautems, T. Lopes & M. Peixoto e N. wiehleri Chautems & M. Peixoto)
ocorrentes nos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo e Bahia, totalizando
31 espécies (entre elas dois híbridos naturais N. ×kuhlmannii e N. ×mattosianus), e com base
nos caracteres morfológicos apresentam uma chave de identificação para os táxons,
complementando a chave proposta por Chautems e Matsuoka (2003).
Os grãos de pólen das espécies Nematanthus bradei, N. fissus, N. fluminensis e N. fritschii
foram estudados por Melhem e Mauro (1973) sob o nome, respectivamente, de Hypocyrta
bradei Handro, H. selloana Kl. & Hanst., H. fritschii (Hoehne) Handro e Nematanthus
fluminensis. Quanto à ornamentação da exina, Melhem e Mauro (1973) a descreveram, nas
espécies acima mencionadas, como pilada no apocolpo e reticulada no mesocolpo, ao passo
que, nos espécimes aqui analisados, observou-se que ela é reticulada. Com relação as
aberturas, os grãos de pólen de N. bradei e N. fissus foram descritos, pelas autoras como 3-
colporados, enquanto que os de N. fluminensis, como 3-colporoidados, divergindo da
129
descrição aqui apresentada, onde foram descritos como 3-colpados. Quanto ao âmbito, houve
discordância entre os resultados apresentados por aquelas autoras e os do presente trabalho
sendo que para Melhem e Mauro (1973), N. bradei apresentou âmbito e forma,
respectivamente, subtriangular e suboblata, N. fissus, circular e prolato-esferoidal, N.
fluminensis, triangular e esférica, e N. fritschii, triangular e oblato-esferoidal. No presente
estudo constatou-se que o âmbito e a forma são: circular e oblato-esferoidal em N. bradei,
subtriangular e oblato-esferoidal a subprolata em N. fissus, e subcircular e oblato-esferoidal a
prolato-esferoidal em N. fluminensis e N. fritschii.
Melhem e Mauro (1973) estudaram, ainda Nematanthus gregarius sob dois nomes:
Gesneria maculata Mart. e Hypocyrta radicans Kl. & Hanst. Os dados aqui obtidos
concordam com os da descrição geral das autoras, para o espécime considerado como
Hypocyrta radicans, discordando, no entanto, dos de Gesneria maculata quanto à forma e a
ornamentação da exina, que segundo Melhem e Mauro (1973) são, respectivamente
subprolata e pilada. É possível que essa diferença entre os espécimes estudados, pelas autoras,
seja devida a problemas de identificação.
Melhem et al. (2003) estudando palinologicamente a espécie Nematanthus fornix,
observaram grãos de pólen médios, com âmbito subtriangular, oblato-esferoidais, 3-colpados,
sexina reticulada, heterorreticulada, muros largos e sexina mais espessa que a nexina. Os
grãos de pólen aqui estudados corroboram os dos autores diferindo, somente, quanto ao
âmbito, que foi aqui descrito como circular.
N. ×kuhlmannii, um híbrido natural entre N. fritschii e N. villosus, tem grãos de pólen
significativamente menores que os de N. fritschii e N. villosus. Este híbrido, no entanto,
possui ornamentação como a de N. fritschii, ou seja, reticulada com muros
simplescolumelados no mesocolpo, e com columelas distribuídas irregularmente ao redor dos
lumens, enquanto que os retículos de N. villosus apresentam muros duplicolumelados no
mesocolpo, com columelas em forma de anel ao redor dos lumens.
130
N. ×mattosianus outro híbrido natural entre N. fissus e N. fritschii, tem grãos de pólen com
muros simplescolumelados como os das espécies N. fissus e N. fritschii, porém os grãos de
pólen de N. ×mattosianus assim como os de N. fritschii apresentam lumens grandes, na
maioria das vezes circundados por microrretículos e perfurações, o que não ocorre em N.
fissus. Os três táxons não se separam, tomando por base o tamanho do diâmetro equatorial em
vista polar dos grãos de pólen.
Nos grãos de pólen das espécies aqui estudadas de Nematanthus, conforme pode se
constatar na chave polínica, uma única espécie N. wettsteinnii é facilmente isolada por possuir
grãos de pólen 3-colporados enquanto que as 18 espécies restantes são 3-colpadas.
Características dos retículos como muros simples a duplicolumelados, lumens grandes
circundados por microrretículos e perfurações foram úteis na delimitação de grupos de
espécies com caracteres polínicos semelhantes. Vale ressaltar ainda, que os dados
quantitativos de medidas e números de lumens, comprimento e largura de colpo e espessura
da exina também contribuíram para a separação dos grãos de pólen das espécies estudadas do
gênero Nematanthus.
Com base em estudos de filogenia molecular, Clark et al. (2006) e A. Chautems (dados não
publicados) relatam a proximidade de N. australis Chautems e N. wettsteinnii com as espécies
do gênero Codonanthe. Através das observações dos grãos de pólen de N. wettsteinii,
verificou-se que a morfologia polínica corrobora tais conclusões, uma vez que esta espécie é a
única do gênero, dentre as aqui estudadas, com abertura 3-colporada, similar àquela
apresentada pelas espécies de Codonanthe. Também a ordenação por PCA, baseada em
caracteres quantitativos, evidenciou a proximidade de N. wettsteinnii com Codonanthe. Em
contraposição, no entanto, os grãos de pólen de N. wettsteinnii apresentam muros
duplicolumelados e em forma de anel ao redor dos lumens, características compartilhadas
com outras espécies de Nematanthus (N. bradei, N. fornix, N. gregarius, N. sericeus, N.
strigillosus e N. villosus).
131
É interessante salientar que, segundo Loeuille et al. (dados não publicados), N. wettsteinnii,
assim como as outras espécies de Nematanthus, é polinizada por beija-flores, com
características claramente ornitófilas, enquanto as espécies de Codonanthe são polinizadas por
abelhas, possuindo características nitidamente melitófilas. Essa variação quanto ao tipo de
polinizador é uma adaptação que pode aparecer em grupos isolados de espécies e em
diferentes gêneros de Gesneriaceae. Ainda segundo Loeuille et al. (dados não publicados), se
a polinização por abelhas for considerada um caráter ancestral para o clado que compreende
os gêneros Codonanthe e Nematanthus, então a polinização por beija-flores teria aparecido
independentemente duas vezes na história evolutiva destes táxons, no entanto até o momento,
os estudos sobre biologia da polinização destes grupos ainda não permitem confirmar
definitivamente essa hipótese.
Grãos de pólen reticulados, 3-colpados ou 3-colporados, como os aqui observados nas
espécies de Codonanthe e Nematanthus também foram encontrados em outros gêneros
paleotropicais de Gesneriaceae (Luegmayr 1993a, b, Palee et al. 2003). As espécies brasileiras
de Gloxinieae apresentam grãos de pólen com ornamentação reticulada, no entanto
características peculiares como retículos com lumens grandes circundados por microrretículos
e perfurações e, também, muros duplicolumelados não ocorrem nas espécies do gênero
Gloxinia (Capítulo II). Aberturas 3-colpadas ocorrem, apenas, nas espécies de Nematanthus.
Os grãos de pólen de Codonanthe e Nematanthus (tribo Episcieae) possuem características
tanto qualitativas quanto quantitativas que podem ser utilizadas na separação dos táxons, e
aliadas a outros caracteres tanto morfológicos quanto moleculares, podem também auxiliar na
taxonomia desses gêneros.
132
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Palinologia de espécies brasileiras da tribo Sinningieae (Gesneriaceae, Gesnerioideae)
Eduardo Custódio Gasparino
1,3
, Maria Amélia Vitorino da Cruz-Barros
1
e Alain Chautems
2
1. Caixa Postal 3005, 01061-970, São Paulo, SP, Brasil
2. Conservatoire et Jardin Botaniques de La Ville de Genève, C.P. 60, CH-1292, Chambésy,
Genève, Suisse
3. autor para correspondência: [email protected]
Capítulo redigido segundo as normas para publicação no periódico Hoehnea
136
ABSTRACT - (Palynology of Brazilian species of Sinningieae (Gesneriaceae)). The pollen
grains of 38 Brazilian species of Sinningieae (Gesneriaceae) were studied. The pollen material
was acetolized, measured and illustrated using light microscopy, in some cases using scanning
and transmition microscopy. The data obtained were statistically analysed. The pollen grains
are medium in size, isopolar, 3-colpate (Paliavana werdermannii) or 3-colporate (Paliavana
sericiflora, Sinningia and Vanhouttea calcarata) with lolongate endoaperture, and reticulate
(Paliavana sericiflora) or microrreticulate (in the others species). The data allow to separate
some species, and the pollen characteristics are useful for the taxonomy study of these genera.
Key words: pollen grains, Paliavana, Sinningia, Vanhouttea
RESUMO - (Palinologia de espécies brasileiras da tribo Sinningieae (Gesneriaceae). Foram
estudados os grãos de pólen de 38 espécies brasileiras da tribo Sinningieae (Gesneriaceae). Os
grãos de pólen foram acetolisados, medidos e fotografados, sob microscopia de luz, e em
alguns casos sob microscopia eletrônica de varredura e de transmissão. As medidas receberam
tratamento estatístico. Os grãos de pólen são médios, isopolares, 3-colpados (Paliavana
werdermannii) a 3-colporados (Paliavana sericiflora, Sinningia e Vanhouttea calcarata) com
endoabertura lolongadas, reticulados (P. sericiflora) a microrreticulados (demais espécies).
Com base nos resultados obtidos foi possível a separação da maioria das espécies, cuja
morfologia polínica poderá contribuir nos estudos taxonômicos destes gêneros.
Palavras-chave: grãos de pólen, Paliavana, Sinningia, Vanhouttea
137
Introdução
Sinningieae Fritsch, uma tribo neotropical de Gesneriaceae, com três gêneros,
Sinningia Ness, Paliavana Vand. e Vanhouttea Lem. e cerca de 80 espécies, ocorre desde a
América Central, até o Norte da Argentina, possuindo uma ampla diversidade no Sudeste
brasileiro, em especial na Mata Atlântica (Wiehler 1983, Chautems & Weber 1999, Chautems
et al. 2000, Perret et al. 2003, 2007). A tribo apresenta ampla diferenciação morfológica,
variando quanto ao hábito, tipo de inflorescência, e forma da corola (Perret et al. 2003).
O gênero Sinningia é caracterizado por apresentar ervas perenes ou anuais, com
tubérculos e pela diversidade de formas da corola, enquanto Paliavana e Vanhouttea são
subarbustos com ou sem tubérculos e possuem, respectivamente, corola campanulada e flores
tubulares vermelhas (Chautems & Weber 1999, Perret et al. 2003).
Sinningia, Paliavana e Vanhouttea foram incluídos por Wiehler (1983) na tribo
Gloxinieae junto com mais outros 17 gêneros, contudo, a ausência de rizomas e a presença de
tubérculos distinguem estes gêneros dos outros dentro de Gloxinieae, segundo Wiehler (1983)
e Boggan (1991). Baseados principalmente em dados moleculares e caracteres morfológicos
Smith et al. (1997) e Zimmer et al. (2002) confirmaram a monofilia de Sinningieae e
propuseram a transferência de Sinningia, Paliavana e Vanhouttea, até então, tratados dentro
da tribo Gloxinieae para a tribo Sinningieae, proposta anteriormente por Fritsch (1894).
Perret et al. (2003) ao estudarem a sistemática e a evolução de Sinningieae,
confirmaram a monofilia da tribo tal como proposta pelos trabalhos de Smith et al. (1997) e
Zimmer et al. (2002). Os autores dividiram ainda, a tribo em três grande clados ou linhagens
(Dircaea, Corytholoma e Sinningia) e outros dois pequenos clados divergentes e basais (“free
calyx lobes Vanhouttea, Thamnoligeria”). Naquele trabalho, Perret et al. (2003), propuseram
a inclusão de Paliavana e Vanhouttea no gênero Sinningia e, consideraram, ainda, que os
clados encontrados na filogenia do grupo poderiam ser considerados subgêneros, em futuros
estudos.
138
A forma, a coloração e a fragrância das flores, assim como a composição do néctar,
são características que indicam adaptações das espécies de Sinningieae para a polinização por
beija-flores, abelhas, morcegos e mariposas (Vogel 1969, Silberbauer-Gottsberger &
Gottsberger 1975, Snow & Teixeira 1982, Proctor et al. 1996, Sazima et al. 1996, Chautems
et al. 2000, Buzato et al. 2000, Vasconcelos & Lombardi 2000, Perret et al. 2001). Segundo
Perret et al. (2003) ocorrem espécies adaptadas a diferentes polinizadores, principalmente
beija-flores e abelhas, nos principais clados da tribo Sinningieae, indicando uma variação das
síndromes de polinização por toda a tribo.
Existem dados sobre a morfologia dos grãos de pólen da família Gesneriaceae nos
trabalhos de Erdtman (1952), Campos (1962), Melhem & Mauro (1973), Salgado-Labouriau
(1973), Nowicke (1974), Howard (1975), Skog (1976), Williams (1978), Felice et al. (1981),
Fritze & Williams (1988), Roubik & Moreno (1991), Luegmayr (1993a, b), Zhi-Jian et al.
(1995, 1997), Xifreda (1996), Schlag-Edler & Kiehn (2001), Melhem et al. (2003), Palee et
al. (2003) e Weber (2004). Contudo, somente os trabalhos de Campos (1962), Williams
(1978), Felice et al. (1981), Melhem & Mauro (1973) e Melhem et al. (2003) descrevem a
morfologia polínica de algumas espécies da tribo Sinningieae.
O presente estudo teve como objetivo caracterizar a morfologia polínica de espécies
brasileiras da tribo Sinningieae (em especial as nativas do Estado de São Paulo), visando,
através dos dados qualitativos e quantitativos dos grãos de pólen, contribuir para estudos
taxonômicos das espécies dos gêneros Sinningia, Paliavana e Vanhouttea.
139
Material e métodos
Foram analisadas palinologicamente 38 espécies brasileiras, duas de Paliavana, 35 de
Sinningia e uma de Vanhouttea (tribo Sinningieae). As coletas priorizaram os municípios do
Estado de São Paulo; entretanto foram incluídos também táxons distribuídos pelo nordeste,
sudeste, sul e centro-oeste do Brasil. O material polínico foi obtido de exsicatas dos herbários
SP, SPF (acrônimos de acordo com Holmgren & Holmgren 2007) ou de material fresco. Para
cada espécie escolheu-se um espécime que foi considerado como padrão (assinalado, com
asterisco, na listagem abaixo), no qual foram efetuadas todas as medidas e observações
necessárias para caracterização dos grãos de pólen. Procurou-se estudar, sempre que possível
outros espécimes de cada espécie, sendo estes denominados materiais de comparação.
Segue a relação dos materiais estudados:
Paliavana sericiflora Benth.: BRASIL. MINAS GERAIS: Santana do Riacho, Serra do Cipó,
23-V-1996, M.G.L. Wanderley et al. 2082 (SP)*. P. werdermanni Mansf.: BRASIL. BAHIA:
Caetité, arredores de Brejinho das Ametistas, 12-III-1994, N. Roque et al. 14971 (SP)*.
Sinningia aggregata (Ker Gawl.) Wiehler: BRASIL. MINAS GERAIS: Joaquim Felício, Serra
do Cabral, 18-VIII-2002, G. Hatschbach et al. 73481 (SP)*. PARANÁ: Caiobá, 35 km ao sul
de Paranaguá, 7-XI-1947, F.C. Hoehne s.n. (SP56358). S
ÃO PAULO: Itararé, Rio Itararé, X-
1965, J. Mattos & C. Moura 12882 (SP); idem, sudeste de Itararé, 29-X-1965, J. Mattos & C.
Moura 14960 (SP); Salto, 5-XI-1943, A.S. Lima s.n. (SP51784). S. allagophylla (Mart.)
Wiehler: BRASIL. S
ÃO PAULO: Atibaia, 26 km a oeste de Atibaia, 24-X-1960, G. Eiten &
L.T. Eiten 2432 (SP); Mogi Guaçu, Fazenda Campininha, 5-IV-1966, E. Kuhn 162 (SP);
Pirassununga, Cerrado de Emas, 15-X-1979, M. Kirizawa 487 (SP)*; São José dos Campos,
Vale do Córrego da Ressaca, 20-XII-1961, I. Mimura 153 (SP); idem, Vale do Córrego da
Ressaca, 22-XI-1967, I. Mimura 576 (SP). S. araneosa Chautems: BRASIL. S
ÃO PAULO,
Altinópolis, morro do forno, 17-III-1994, W. Marcondes-Ferreira et al. 783 (SP)*. S.
brasiliensis (Regel & Schmidt) Wiehler & Chautems: BRASIL. M
INAS GERAIS: Teófilo
140
Otoni, 11-XII-1962, J. Mattos & H. Bicalho 11046 (SP)*. S. calcaria (Dusen ex Malme)
Chautems: BRASIL. PARANÁ: Rio Branco, 6-X-1929, F.C. Hoehne s.n. (SP24371). SÃO
PAULO: Guapiara, Fazenda Intervales, 26-IV-1995, M.L. Kawasaki et al. 679 (SP)*; Iporanga,
bairro dos caboclos, 18-VI-1951, A.B. Joly 1243 (SP). S. canescens (Mart.) Wiehler:
BRASIL. PARANÁ: Ponta Grossa, buraco do padre, 27-X-1995, O.S. Ribas & L.B.S. Pereira
897 (SPF)*; Vila Velha, X-1944, R. Hertel 19 (SP). SÃO PAULO: Itararé, Campo de São
Pedro, XII-1966, J. Mattos & N. Mattos s.n. (SP155981); idem, Fazenda Santa Maria do
Espinho, 2-X-1993, C.M. Sakuragui et al. 447 (SP); idem, estrada Itararé-Bonsucesso, 14-XI-
1994, V.C. Souza et al. 7347 (SP). S. cooperi (Paxt.) Wiehler: BRASIL. SÃO PAULO: Cunha,
Parque Estadual da Serra do Mar, 7-II-1992, S. Buzato & M. Sazima 26871 (SPF)*; idem,
cultivada no Jardim Botânico de São Paulo, 12-I-1953, M.A. Pereira s.n. (SP50032); idem,
Reserva Florestal, 13-II-1981, M.G.L. Wanderley 288 (SP); São Paulo, cultivada no Jardim
Botânico, 22-I-1959, O. Handro 851 (SP). S. curtiflora (Malme) Chautems: BRASIL. SANTA
CATARINA: Ponta Alta, rodovia SC-425, 11-XI-1996, O.S. Ribas et al. 1215 (SPF). SÃO
PAULO: Eldorado Paulista, Parque Estadual Jacupiranga, 14-II-1995, H.F. Leitão Filho et al.
33274 (SP)*; Rio Vermelho, beira da rodovia, 14-II-1995, P.H. Miyagi et al. 439 (SP). S.
defoliata (Malme) Chautems: BRASIL. M
INAS GERAIS: Ituiutaba, aroieira, 28-X-1951, J.J.
Maciel 3382 (SP)*. S. douglasii (Lindl.) Chautems: BRASIL. R
IO DE JANEIRO: Parati, estrada
de terra Parati-Cunha, 20-XIII-1987, M. Kirizawa & E. Ieda 1890 (SP). S
ÃO PAULO: Bananal,
Serra da Bocaina, 27-IX-1994, R.T. Shirasuna et al. 51 (SP); Campos do Jordão, perto da
sede do Parque Estadual, 30-X-1974, J. Mattos 16196 (SP); São Paulo, Serra da Cantareira,
13-X-1957, O. Handro 704 (SP)*. S. elatior (Kunt.) Chautems: BRASIL. M
ATO GROSSO DO
SUL: Brasilândia, estrada Porto João André-Brasilândia, 26-XI-1992, E.L.M. Catharino et al.
1825 (SP). P
ARANÁ: Jaguariaívu, margem do Rio Diamante, 12-I-1983, J.R. Pirani et al. 396
(SP). S
ÃO PAULO: Itararé, Fazenda São Nicolau, 12-II-1995, P.H. Miyagi et al. 436 (SP)*;
São Paulo, junto à represa, 21-IV-1966, B.C. Teixeira 144 (SP). S. eumorpha H.E. Moore:
141
BRASIL. SÃO PAULO: Botucatu, cultivada no Jardim Botânico de São Paulo, XII-1935, A.
Gehrt s.n. (SP35064)*. S. gigantifolia Chautems: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro,
Parque Nacional da Serra dos Órgãos, 27-II-1955, A. Abendroth 5c (SP)*. S. glazioviana
(Fritsch) Chautems: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Parati, cabeceiras do Rio Funil, 7-XI-1956,
M; Kuhlmann 4022 (SP). SÃO PAULO: Areias, Serra da Bocaina, 4-V-1997, A. Rapini 285
(SP)*; São José do Barreiro, campos da Bocaina, 30-V-1958, M. Kuhlmann 4420 (SP). S.
harley Wiehler & Chautems: BRASIL. B
AHIA, Abaíra, estrada Catolés-Barra, 20-II-1992,
R.M. Harley et al. 51552 (SP)*. S. incarnata (Aubl.) Denham: BRASIL. M
ARANHÃO: Loreto,
região da Ilha de Balsas, 21-IV-1962, G. Eiten & L.T. Eiten 4343 (SP)*; idem, região da Ilha
de Balsas, 10-II-1970, G. Eiten & L.T. Eiten 10532 (SP). S. insularis (Hoehne) Chautems:
BRASIL. SÃO PAULO: São Sebastião, Iha de Alcatrazes, 1-IX-1988, L. Rossi et al. 435 (SP)*.
S. leopoldi (Scheidw. Ex Planch.) Chautems: BRASIL. SANTA CATARINA, Porto Belo, perto
da Praia de Bombas, 17-IV-1980, O. Yano 2452 (SP)*. S. macropoda (Sprage) H.E. Moore:
BRASIL. PARANÁ: Campo Largo, Rio das Pombas, 2-II-1947, G. Hatschbach 625 (SP)*. SÃO
PAULO: São Paulo, cultivada no Jardim Botânico, XI-1951, A.S. Pires s.n. (SP56331). S.
macrostachya (Lindl.) Chautems: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Porto Alegre, Glória, 19-
XI-1932, B. Rambo 97 (SP)*. S. magnifica (Otto & Dietr.) Wiehler: BRASIL. M
INAS GERAIS:
Caldas, Morro do Chapéu, 16-XII-1989, A. Chautems & M. Peixoto 364 (SP); idem, Pedra
Branca, 25-I-2007, S.E. Martins et al. 989 (SP)*; Ouro Preto, Morro de São João, 25-III-
1900, J.J.F. Rabello Junior s.n. (SP18665). S
ÃO PAULO: Atibaia, Pedra Grande, 18-III-1938,
O. Handro s.n. (SP39241); São Paulo, cultivada no Jardim Botânico, X-1954, O. Handro 406
(SP). S. mauroana Chautems: BRASIL. São Paulo: Cananéia, Ilha do Cardoso, 9-IV-1991, F.
Barros 2250 (SP); Iguape, Estação Ecológica Juréia, 28-V-1996, L.P. Queiroz et al. 4492
(SP)*. S. nivalis Chautems: BRASIL.
SANTA CATARINA: Urubici, Cachoeira Vale da Noiva,
8-XII-2000, G. Hatschbach et al. 71682 (SP)*. S. reitzii (Hoehne) L.E. Skog: BRASIL. S
ÃO
PAULO: Corupá, cultivada no Sítio Primavera - Mogi Guaçu, A. Chautems & M. Peixoto *. S.
142
aff. reitzii (Hoehne) L.E. Skog: BRASIL. SÃO PAULO: Iporanga, estrada Apiaí, 23-XII-1989,
A. Chautems & M. Peixoto 372 (SP)*. S. rupicola (Mart.) Wiehler: BRASIL. MINAS GERAIS:
Caeté, Serra da Piedade, 5-XII-1993, O. Yano et al. 21968 (SP)*. S. aff. rupicola (Mart.)
Wiehler: BRASIL. MINAS GERAIS: Belo Horizonte, cultivada no Jardim Botânico de São
Paulo, 24-XI-1939, A. Gehrt s.n. (SP41742)*. S. sceptrum (Mart.) Wiehler: BRASIL. MINAS
GERAIS: Coronel Pacheco, Fazenda Boa Ventura, 19-II-1942, E.P. Heringer 939 (SP)*. S.
schiffneri Fritsch: BRASIL. S
ÃO PAULO: Iguape, Reserva da Juréia, 15-III-1990, I. Cordeiro
et al. 525 (SP)*; idem, Estação Ecológica da Juréia, 11-III-1992, L. Rossi et al. 1040 (SP). S.
sellovi (Mart.) Wiehler: BRASIL. P
ARANÁ: Guaíra, Sete Quedas, 13-XII-1992, O. Yano s.n.
(SP257978). SANTA CATARINA: Chapecó, estrada para Seara, 22-IV-1983, J.R. Pirani & O.
Yano 600 (SP)*. S. speciosa (Lodd.) Hiern: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro,
cultivada na estufa do Butantã, 1-XII-1922, F.C. Hoehne 2596 (S)*. S. striata (Fritsch)
Chautems: BRASIL. MINAS GERAIS: Caldas, Pedra Branca, 17-XII-1989, A. Chautems & M.
Peixoto 366a (S)*; idem, Pedra Branca, 25-I-2007, S.E. Martins et al. 988 (SP). S. tuberosa
(Mart.) H.E. Moore: BRASIL. MINAS GERAIS: Rio Preto, localidade de Funil, 22-II-1999, R.
Mello-Silva et al. 1653 (SP)*; sem município, cultivada no Jardim Botânico de São Paulo, 20-
II-1997, M. Kirizawa 3329 (SP). S. warmingii (Hiern) Chautems: BRASIL. S
ÃO PAULO: São
Paulo, cultivada no Jardim Botânico de São Paulo, I-1953, F.C. Hoehne s.n. (SP56341)*;
idem, cultivada no Jardim Botânico de São Paulo, II-1952, A.S. Pires s.n. (SP56330).
Sinningia sp.: BRASIL. S
ÃO PAULO, Alto Ribeirão, cultivada no sítio Primavera - Mogi
Guaçu, A. Chautems & M. Peixoto s.n.*. Vanhouttea calcarata Lem.: BRASIL. RIO DE
JANEIRO: Teresópolis, Parque Nacional da Serra dos Órgãos, 12-III-2001, C.B. Costa et al.
493 (SP)*.
Os materiais polínicos foram preparados pelo método de acetólise de Erdtman (1960),
acrescido das modificações citadas em Melhem et al. (2003) e medidos até sete dias após sua
preparação (Salgado-Labouriau et al. 1965). Para os diâmetros dos grãos de pólen foi dada a
143
faixa de variação e realizada análise estatística, sendo calculados: a média aritmética (x), o
desvio padrão da média (s
x
), o desvio padrão da amostra (s), o coeficiente de variabilidade (V)
e o intervalo de confiança a 95% (IC). Para outros caracteres, tais como, abertura, camadas da
exina e diâmetros dos materiais de comparação foram feitas 10 medidas, calculando-se,
apenas, a média aritmética. As comparações das médias dentro de cada gênero foram feitas
através da análise de variância, seguida do teste de Tukey (Vieira 1981, Zar 1996). Esses
dados foram representados por gráficos usando o pacote estatístico MINITAB 10.3 para
Windows (2003). Os resultados finais do teste de Tukey foram representados, por linhas
horizontais na parte superior dos gráficos dos intervalos de confiança, unindo os valores que
não se apresentaram significativamente diferentes.
Foram utilizados grãos de pólen não acetolisados para a análise em microscopia
eletrônica de varredura (MEV) seguindo o proposto em Melhem et al. (2003). Já a técnica de
preparação dos grãos de pólen para microscopia eletrônica de transmissão (MET) seguiu
Sabatini et al. (1963) e Haddad et al. (1998).
Os grãos de pólen foram observados, medidos e fotografados sob microscopia óptica,
com auxílio de uma câmara de vídeo Sony, acoplada a um fotomicroscópio Olympus modelo
BX50. As imagens foram enviadas para um microcomputador (PC) e tratadas pelo software
Image Pro-plus, versão 3.0 para Windows. Imagens digitais da superfície dos grãos de pólen
também foram obtidas sob microscópio eletrônico de varredura modelo PHILIPS XL Serie
XL 20, S/W, ver. 5.21. Já a captura das imagens sob microscopia eletrônica de transmissão,
foram realizadas utilizando-se um microscópio PHILIPS EM 208 do Instituto Biológico de
São Paulo.
A análise de componentes principais (PCA) foi realizada a fim de verificar se as
medidas tomadas nos grãos de pólen a partir do material padrão, assim como suas
características de ornamentação, permitiam ordenar as espécies entre si. Esta análise foi
realizada inicialmente com a utilização do programa Fitopac (Shepherd 1996), para a
144
transformação das medidas métricas dos grãos de pólen pelo logaritmo natural [log (x + 1)], e
posteriormente, do programa PC-ORD versão 7 (McCune & Mefford 1999) para a ordenação
a partir de matriz de covariância.
Os termos polínicos adotados nas descrições dos grãos de pólen baseiam-se nos
glossários de Barth & Melhem (1988) e Punt et al. (2007), enquanto que as classes do índice
de área polar (IAP) seguem Faegri & Iversen (1966).
Resultados
As espécies aqui estudadas da tribo Sinningieae (figuras 1-127, tabelas 1-5)
apresentam grãos de pólen médios (tabelas 1-3); isopolares; âmbito circular (figuras 1, 9, 12,
23, 26, 32, 47, 50, 53, 56, 59, 62, 65, 68, 71, 80, 83, 86, 89, 95, 98, 100, 103, 106, 113, 116,
120), subcircular (Sinningia canescens, S. curtiflora e S. defoliata, figuras 29, 35, 38) a
subcircular-lobado (Sinningia allagophylla, S. douglasii, S. magnifica, S. rupicola e S. striata,
figuras 17, 41, 74, 93, 108); área polar muito pequena (tabela 1); oblato-esferoidais (Sinningia
schiffneri), prolato-esferoidais (Sinningia aggregata, S. calcaria, S. elatior, S. eumorpha, S.
macropoda, S.macrostachya, S. mauroana, S. nivalis, S. aff. rupicola, S. sceptrum e S.
warmingii), subprolata (na maioria das espécies) ou prolata (Paliavana werdermannii,
Sinningia allagophylla, S. defoliata, S. glazioviana, S. harleyi, S. insularis, S. magnifica,
S.aff. reitzii e S. rupicola); 3-colpados (em Paliavana werdermannii, figura ) ou 3-colporados;
exina microrreticulada ou reticulada (Paliavana sericiflora, figuras 3-6).
Os colpos são longos, estreitos (Sinningia curtiflora, S. defoliata, S. nivalis, S.
rupicola e S. sellovi) ou largos (tabela 4), com margem, constritos na região mediana
(Sinningia aggregata, S. araneosa, S. douglasii, S. elatior, S. eumorpha, S. incarnata, S.
insularis, S. macropoda, S. macrostachya, S. reitzii, S. aff. reitzii, S. sceptrum, S. speciosa, S.
striata, S. tuberosa e Sinningia sp.) ou não; endoaberturas lolongadas (tabela 4) de difícil
visualização e mensuração sob ML; membrana apertural granulada persistente, na maioria das
145
vezes mesmo após a acetólise. Em alguns casos, os colpos são tão longos que os grãos de
pólen parecem ser sincolporados (Paliavana e Sinningia nivalis). Os grãos de pólen de
Paliavana sericiflora apresentam os maiores comprimentos de colpo, enquanto que S.
aggregata, os menores; já a maior espessura de exina é encontrada nos grãos de pólen de S.
curtiflora e a menor nos de S. aggregata.
A exina é semitectada, reticulada e heterobrocada (Paliavana sericiflora, figura 3) ou
microrreticulada e homobrocada (Paliavana werdermannii, Vanhouttea calcarata e em todas
as Sinningia, figuras 14, 22, 28, 40, 43, 52, 58, 61, 70, 82, 97, 107, 110, 119). Muros retos ou
ligeiramente sinuosos (Paliavana e Vanhouttea), lisos. Quando observadas sob ML, todas as
espécies analisadas apresentam lumens mais ou menos semelhantes quanto à forma e ao
tamanho, tanto no apocolpo quanto no mesocolpo.
146
Tabela 1. Caracterização morfológica dos grãos de pólen de espécies de Sinningieae (Gesneriaceae).
M = Médio, P/E = relação entre o eixo polar e eixo equatorial, IAP = índice de área polar.
Espécies Tamanho P/E Forma Abertura IAP
Paliavana sericiflora
M 1,25 Subprolata 3-colporada 0,11
Paliavana werdermannii
M 1,55 Prolata 3-colpada 0,14
Sinningia aggregata
M 1,12 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,18
Sinningia allagophylla
M 1,34 Prolata 3-colporada 0,14
Sinningia araneosa
M 1,26 Subprolata 3-colporada 0,21
Sinningia brasiliensis
M 1,19 Subprolata 3-colporada 0,21
Sinningia calcaria
M 1,13 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,12
Sinningia canescens
M 1,26 Subprolata 3-colporada 0,19
Sinningia cooperi
M 1,31 Subprolata 3-colporada 0,19
Sinningia curtiflora
M 1,18 Subprolata 3-colporada 0,22
Sinningia defoliata
M 1,49 Prolata 3-colporada 0,19
Sinningia douglasii
M 1,30 Subprolata 3-colporada 0,15
Sinningia elatior
M 1,13 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,19
Sinningia. eumorpha
M 1,14 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,18
Sinningia gigantifolia
M 1,29 Subprolata 3-colporada 0,14
Sinningia glazioviana
M 1,35 Prolata 3-colporada 0,15
Sinningia harleyi
M 1,38 Prolata 3-colporada 0,18
Sinningia incarnata
M 1,24 Subprolata 3-colporada 0,15
Sinningia insularis
M 1,48 Prolata 3-colporada 0,20
Sinningia leopoldi
M 1,26 Subprolata 3-colporada 0,21
Sinningia macropoda
M 1,11 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,11
Sinningia macrostachya
M 1,12 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,20
Sinningia magnifica
M 1,46 Prolata 3-colporada 0,18
Sinningia mauroana
M 1,12 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,18
Sinningia nivalis
M 1,12 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,22
Sinningia reitzii
M 1,32 Subprolata 3-colporada 0,18
Sinningia aff. reitzii M 1,46 Prolata 3-colporada 0,17
Sinningia rupicola
M 1,43 Prolata 3-colporada 0,12
Sinningia aff. rupicola M 1,07 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,10
Sinningia sceptrum
M 1,01 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,16
Sinningia schiffneri
M 0,99 Oblato-esferoidal 3-colporada 0,14
Sinningia sellovii
M 1,33 Subprolata 3-colporada 0,20
Sinningia speciosa
M 1,19 Subprolata 3-colporada 0,16
Sinningia striata
M 1,26 Subprolata 3-colporada 0,14
Sinningia tuberosa
M 1,23 Subprolata 3-colporada 0,16
Sinningia warmingii
M 1,01 Prolato-esferoidal 3-colporada 0,10
Sinningia sp.
M 1,31 Subprolata 3-colporada 0,15
Vanhouttea calcarata
M 1,24 Subprolata 3-colporada 0,17
147
Tabela 2. Medidas, em µm, dos diâmetros equatorial em vista polar dos grãos de pólen de espécies de
Sinningieae (Gesneriaceae). [n = 25], x = média aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio
padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, I.C. = intervalo de confiança a 95%.
Espécies
Faixa de variação
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Paliavana sericiflora
29,82-33,74 31,91 ± 0,22 1,09 3,42 31,46-32,36
Paliavana werdermannii
21,74-27,82 24,74 ± 0,35 1,75 7,07 24,02-25,46
Sinningia aggregata
21,91-24,82 23,42 ± 0,18 0,89 3,81 23,05-23,79
Sinningia allagophylla
18,16-23,49 21,00 ± 0,30 1,50 7,15 20,38-21,62
Sinningia araneosa
20,58-26,57 23,67 ± 0,32 1,58 6,68 23,01-24,33
Sinningia brasiliensis
26,57-31,99 28,36 ± 0,32 1,58 5,58 27,70-29,02
Sinningia calcaria
25,57-29,65 27,23 ± 0,23 1,15 4,24 26,76-27,70
Sinningia canescens
22,91-27,49 25,70 ± 0,26 1,39 5,03 25,16-26,24
Sinningia cooperi
23,66-31,07 26,80 ± 0,43 2,16 8,08 25,91-27,69
Sinningia curtiflora
21,57-25,07 23,14 ± 0,20 1,00 4,31 22,73-23,55
Sinningia defoliata
18,41-24,41 22,12 ± 0,33 1,63 7,35 21,44-22,80
Sinningia douglasii
24,07-28,91 26,34 ± 0,27 1,34 5,08 25,78-26,90
Sinningia elatior
23,57-26,91 25,14 ± 0,19 0,95 3,78 24,75-25,53
Sinningia. eumorpha
25,82-31,15 27,84 ± 0,26 1,31 4,72 27,30-28,38
Sinningia gigantifolia
21,16-27,66 25,40 ± 0,31 1,57 6,19 24,76-26,04
Sinningia glazioviana
23,07-32,24 27,83 ± 0,45 2,27 8,17 26,90-28,76
Sinningia harleyi
24,24-30,32 28,22 ± 0,32 1,60 5,68 27,56-28,88
Sinningia incarnata
23,99-27,82 26,45 ± 0,23 1,54 5,82 25,98-26,92
Sinningia insularis
23,57-30,65 27,61 ± 0,38 1,88 6,80 26,83-28,39
Sinningia leopoldi
25,07-31,15 28,72 ± 0,33 1,63 5,66 28,04-29,40
Sinningia macropoda
27,32-33,82 30,34 ± 0,38 1,90 6,27 29,56-31,12
Sinningia macrostachya
21,49-29,49 26,33 ± 0,48 2,39 9,08 25,34-27,32
Sinningia magnifica
20,99-26,32 23,86 ± 0,25 1,23 5,14 23,34-24,38
Sinningia mauroana
24,99-30,57 28,06 ± 0,28 1,38 4,93 27,48-28,64
Sinningia nivalis
24,49-30,32 27,76 ± 0,31 1,54 5,55 27,12-28,40
Sinningia reitzii
26,66-32,82 29,22 ± 0,32 1,62 5,55 28,56-29,88
Sinningia aff. reitzii 23,91-29,82 26,12 ± 0,30 1,51 5,78 25,50-26,74
Sinningia rupicola
23,82-29,99 26,60 ± 0,28 1,42 5,34 26,02-27,18
Sinningia aff. rupicola 27,24-34,24 30,74 ± 0,32 1,58 5,15 30,08-31,40
Sinningia sceptrum
24,07-31,15 27,14 ± 0,30 1,48 5,44 26,52-27,76
Sinningia schiffneri
23,91-28,49 26,16 ± 0,25 1,24 4,73 25,64-26,68
Sinningia sellovii
18,49-24,99 22,04 ± 0,30 1,49 6,74 21,42-22,66
Sinningia speciosa
28,41-33,57 30,69 ± 0,29 1,45 4,73 30,09-31,29
Sinningia striata
25,16-31,99 27,49 ± 0,31 1,57 5,70 26,85-28,13
Sinningia tuberosa
23,49-28,82 25,74 ± 0,31 1,55 6,04 25,10-26,38
Sinningia warmingii
22,66-25,99 24,68 ± 0,18 0,88 3,58 24,31-25,05
Sinningia sp.
25,66-34,49 28,45 ± 0,43 2,16 7,59 27,56-29,34
Vanhouttea calcarata
25,41-32,32 28,02 ± 0,33 1,65 5,89 27,34-28,70
148
Tabela 3. Medida dos diâmetros polar e equatorial, em vista equatorial, dos grãos de pólen de espécies de Sinningieae (Gesneriaceae). n = 25 em
vista equatorial. x = média aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, I.C. =
intervalo de confiança a 95%.
continua
Diâmetro Polar Diâmetro Equatorial
Espécies
FV
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
FV
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Paliavana sericiflora
33,32-39,23 36,05 ± 0,35 1,75 4,87 35,33-36,77 25,99-32,82 28,94 ± 0,39 1,94 6,72 28,14-29,74
Paliavana werdermannii
29,99-35,40 33,18 ± 0,31 1,54 4,63 32,54-33,82 19,33-24,24 21,38 ± 0,25 1,26 5,89 20,86-21,90
Sinningia aggregata
23,49-29,07 26,24 ± 0,31 1,53 5,85 25,60-26,88 21,07-25,66 23,40 ± 0,27 1,36 5,80 22,84-23,96
Sinningia allagophylla
25,49-29,49 26,95 ± 0,23 1,14 4,24 26,48-27,42 18,58-22,57 20,18 ± 0,18 0,90 4,45 19,81-20,55
Sinningia araneosa
22,32-30,57 27,28 ± 0,39 1,93 7,08 26,48-28,08 18,58-25,49 21,72 ± 0,36 1,81 8,33 20,98-22,46
Sinningia brasiliensis
27,91-34,49 31,17 ± 0,35 1,73 5,54 30,45-31,89 23,66-29,16 26,17 ± 0,27 1,37 5,22 25,61-26,73
Sinningia calcaria
25,74-32,99 29,92 ± 0,38 1,92 6,43 29,14-30,70 23,82-28,49 26,51 ± 0,25 1,24 4,69 25,99-27,03
Sinningia canescens
28,49-32,32 30,50 ± 0,23 1,14 3,74 30,03-30,97 20,74-26,91 24,21 ± 0,24 1,21 5,02 23,72-24,70
Sinningia cooperi
29,32-34,82 32,73 ± 0,27 1,34 4,11 32,17-33,29 22,66-27,74 24,91 ± 0,28 1,40 5,60 24,33-25,49
Sinningia curtiflora
23,57-28,41 26,23 ± 0,27 1,35 5,14 25,67-26,79 19,33-23,99 22,28 ± 0,30 1,50 6,71 21,66-22,90
Sinningia defoliata
24,57-29,99 26,52 ± 0,31 1,55 5,84 25,88-27,16 16,41-19,91 17,81 ± 0,21 1,07 6,00 17,38-18,24
Sinningia douglasii
30,15-35,49 33,01 ± 0,25 1,24 3,76 32,49-33,53 23,07-27,91 25,42 ± 0,30 1,51 5,96 24,80-26,04
Sinningia elatior
25,57-30,07 27,82 ± 0,23 1,17 4,20 27,35-28,29 22,13-27,57 24,55 ± 0,25 1,26 5,14 24,03-25,07
Sinningia. eumorpha
28,16-32,99 29,93 ± 0,30 1,50 5,00 29,31-30,55 23,32-28,41 26,35 ± 0,28 1,42 5,39 25,77-26,93
Sinningia gigantifolia
26,32-32,65 29,38 ± 0,34 1,72 5,85 28,68-30,08 19,74-26,07 22,78 ± 0,33 1,67 7,34 22,10-23,46
Sinningia glazioviana
30,74-35,99 33,36 ± 0,33 1,66 4,97 32,68-34,04 21,49-28,74 24,77 ± 0,33 1,64 6,62 24,09-25,45
Sinningia harleyi
31,90-37,40 34,42 ± 0,29 1,44 4,19 33,82-35,02 21,57-29,65 24,93 ± 0,39 1,93 7,74 24,13-25,73
Sinningia incarnata
24,91-33,15 29,72 ± 0,45 2,27 7,66 28,79-30,65 19,08-26,57 23,99 ± 0,47 2,33 9,70 23,02-24,96
Sinningia insularis
30,74-36,74 33,98 ± 0,33 1,64 4,82 33,30-34,66 19,74-27,32 22,95 ± 0,41 2,05 8,91 22,11-23,79
149
Tabela 3. continuação...
Diâmetro Polar Diâmetro Equatorial
Espécies
FV
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
FV
(μm)
x ± s
x
(μm)
s
(μm)
V
(%)
I.C.
(μm)
Sinningia leopoldi
28,66-35,57 32,22 ± 0,37 1,87 5,80 31,46-32,98 22,57-28,66 25,54 ± 0,34 1,72 6,72 24,84-26,24
Sinningia macropoda
29,32-34,90 32,66 ± 0,26 1,28 3,91 32,12-33,20 24,99-33,40 29,53 ± 0,40 2,01 6,78 28,71-30,35
Sinningia macrostachya
26,57-32,82 29,17 ± 0,36 1,79 6,14 28,43-29,91 21,16-30,65 26,08 ± 0,43 2,17 8,30 25,19-26,97
Sinningia magnifica
30,99-34,65 33,23 ± 0,20 1,01 3,03 32,82-33,64 21,32-24,74 22,74 ± 0,19 0,96 4,24 22,35-23,13
Sinningia mauroana
26,74-34,49 30,65 ± 0,40 1,98 6,47 29,83-31,47 25,74-29,99 27,28 ± 0,25 1,23 4,51 26,76-27,80
Sinningia nivalis
27,82-34,40 30,33 ± 0,35 1,75 5,76 29,61-31,05 24,32-30,90 26,97 ± 0,32 1,60 5,93 26,31-27,63
Sinningia reitzii
30,65-34,90 32,55 ± 0,22 1,11 3,40 32,10-33,01 20,66-26,82 24,60 ± 0,28 1,38 5,62 24,03-25,18
Sinningia aff. reitzii 28,74-34,15 31,57 ± 0,30 1,51 4,77 30,95-32,19 18,49-24,99 21,65 ± 0,41 2,04 9,40 20,81-22,49
Sinningia rupicola
34,24-38,48 36,25 ± 0,25 1,27 3,50 35,73-36,77 24,24-26,82 25,30 ± 0,16 0,81 3,22 24,97-25,63
Sinningia aff. rupicola 28,24-36,32 32,44 ± 0,40 1,99 6,13 31,62-33,26 27,66-33,15 30,34 ± 0,30 1,49 4,92 29,72-30,96
Sinningia sceptrum
24,82-30,99 27,91 ± 0,32 1,62 5,79 27,25-28,57 25,82-29,74 27,50 ± 0,23 1,16 4,23 27,03-27,97
Sinningia schiffneri
23,91-28,91 26,31 ± 0,27 1,36 5,19 25,75-26,87 23,66-29,65 26,63 ± 0,27 1,37 5,14 26,07-27,19
Sinningia sellovii
24,99-29,82 27,22 ± 0,25 1,27 4,65 26,70-27,74 18,49-22,24 20,46 ± 0,21 1,06 5,20 20,03-20,89
Sinningia speciosa
29,82-36,32 32,80 ± 0,34 1,72 5,24 32,10-33,51 24,32-33,40 27,45 ± 0,35 1,74 6,36 26,73-28,17
Sinningia striata
29,74-35,49 32,95 ± 0,29 1,47 4,46 32,35-33,55 23,24-28,82 26,12 ± 0,26 1,31 5,01 25,58-26,66
Sinningia tuberosa
26,24-29,65 28,12 ± 0,20 0,98 3,47 27,71-28,53 19,66-25,91 22,85 ± 0,32 1,61 7,05 22,19-23,51
Sinningia warmingii
23,41-27,41 25,53 ± 0,22 1,12 4,37 25,08-25,98 21,16-27,74 25,25 ± 0,33 1,65 6,52 24,57-25,93
Sinningia sp.
31,49-35,74 33,49 ± 0,25 1,25 3,75 32,97-34,01 23,07-29,99 25,58 ± 0,32 1,58 6,17 24,92-26,24
Vanhouttea calcarata
25,99-31,99 28,80 ± 0,33 1,66 5,77 28,12-29,48 18,41-26,49 23,32 ± 0,38 1,90 8,13 22,54-24,10
150
Tabela 4. Média aritmética, em µm, das medidas das aberturas e da exina dos grãos de pólen
de espécies de Sinningieae (Gesneriaceae). [n = 10]. Compr. = Comprimento, Larg. =
Largura.
Espécies
Colpo Endoabertura Exina Sexina Nexina Teto
Compr. Larg. Marg. Compr. Larg.
Paliavana sericiflora
31,56 2,80 1,11 5,63 3,22 2,01 1,28 0,73 0,72
Paliavana werdermannii
29,05 2,17 1,23 - - 1,53 1,00 0,53 0,53
Sinningia aggregata
20,03 2,16 1,17 4,15 3,62 1,26 0,79 0,47 0,38
Sinningia allagophylla
21,37 2,07 1,12 4,61 3,39 1,31 0,87 0,44 0,43
Sinningia araneosa
22,99 2,17 1,18 5,78 3,51 1,50 0,95 0,55 0,50
Sinningia brasiliensis
25,56 2,47 1,28 7,16 4,38 1,88 1,23 0,65 0,67
Sinningia calcaria
23,42 2,14 1,41 6,53 4,73 2,16 1,41 0,75 0,63
Sinningia canescens
25,39 2,42 1,35 6,28 4,37 1,80 1,20 0,60 0,57
Sinningia cooperi
26,39 2,78 1,17 5,60 4,26 1,78 1,14 0,65 0,58
Sinningia curtiflora
21,02 1,74 0,92 4,86 3,19 2,17 1,42 0,75 0,70
Sinningia defoliata
20,88 1,95 1,07 4,66 2,79 1,35 0,74 0,61 0,34
Sinningia douglasii
26,31 2,12 1,28 5,11 3,53 1,46 0,98 0,49 0,47
Sinningia elatior
23,07 2,65 1,26 5,01 3,37 1,77 1,00 0,77 0,43
Sinningia eumorpha
25,33 2,22 1,21 6,37 3,91 1,41 0,88 0,53 0,43
Sinningia gigantifolia
23,78 2,59 1,12 6,49 4,27 1,43 0,91 0,53 0,50
Sinningia glazioviana
28,21 2,66 1,21 7,91 4,44 1,56 1,02 0,54 0,54
Sinningia harleyi
28,89 3,00 1,33 6,80 4,96 1,89 1,09 0,80 0,46
Sinningia incarnata
25,30 2,22 1,12 5,19 3,72 1,60 1,08 0,53 0,58
Sinningia insularis
29,31 2,57 1,28 8,50 4,94 2,03 1,37 0,66 0,70
Sinningia leopoldi
27,02 2,67 1,20 6,89 4,17 1,74 1,17 0,57 0,62
Sinningia macropoda
26,57 2,28 1,12 6,33 4,21 1,53 0,99 0,54 0,51
Sinningia macrostachya
24,37 2,56 1,11 5,75 3,47 1,78 1,18 0,60 0,60
Sinningia magnifica
26,91 2,07 1,18 6,16 3,69 1,51 0,76 0,75 0,32
Sinningia mauroana
25,51 2,10 1,04 6,94 3,97 1,85 1,18 0,67 0,61
Sinningia nivalis
25,47 1,91 0,95 6,39 3,35 1,56 1,01 0,55 0,52
Sinningia reitzii
25,89 2,25 1,19 5,82 3,41 1,81 0,99 0,82 0,37
Sinningia aff. reitzii 26,91 2,17 1,12 5,26 3,31 1,91 1,08 0,83 0,35
Sinningia rupicola
30,75 1,93 1,01 8,69 4,21 1,97 1,27 0,71 0,63
Sinningia aff. rupicola 29,06 2,53 1,09 8,32 4,57 1,90 1,23 0,68 0,62
Sinningia sceptrum
23,17 2,67 1,13 6,32 3,90 1,82 1,16 0,66 0,57
Sinningia schiffneri
21,76 2,52 1,09 5,28 3,94 1,87 1,21 0,67 0,58
Sinningia sellovii
23,57 1,90 0,85 6,06 3,02 1,70 1,12 0,59 0,52
Sinningia speciosa
27,38 2,33 1,36 6,46 4,22 1,83 1,18 0,65 0,64
Sinningia striata
27,48 2,28 1,22 6,47 3,78 1,98 1,23 0,75 0,62
Sinningia tuberosa
23,83 2,49 1,23 6,12 3,71 1,80 1,16 0,64 0,60
Sinningia warmingii
22,13 2,27 0,69 4,81 3,28 1,68 1,12 0,56 0,55
Sinningia sp.
26,95 2,33 1,30 5,18 3,49 1,75 1,09 0,66 0,46
Vanhouttea calcarata
23,27 2,79 1,11 5,47 3,00 1,94 1,30 0,64 0,69
Observa-se que, sob MEV (figuras 4-6), os grãos de pólen de Paliavana sericiflora
apresentam retículos heterobrocados no mesocolpo, muros lisos, com larguras ligeiramente
diferentes, às vezes com algumas perfurações (figura 6), e lumens com formas e tamanhos
151
variados diminuindo de tamanho em direção às margens dos colpos e dos apocolpos (figura 4-
5), com granulações no seu interior (figura 6); os colpos possuem membrana apertural
granulada, com grânulos maiores na região central (figura 5). Em Sinningia aggregata
(figuras 15-16), nota-se a ornamentação microrretículada, muros lisos e ligeiramente sinuosos,
características estas, não observadas sob ML; lumens de diversas formas e tamanhos,
diminuindo em direção às aberturas. Já em Sinningia douglasii (figuras 44-45) pode-se
observar muros lisos, ligeiramente sinuosos, lumens mais homogêneos, similares em forma e
tamanho; a membrana do colpo apresenta grânulos nas suas extremidades e na região central
(endoabertura) é densamente ornamentada. A seção transversal da exina de S. douglasii
(figura 46), mostra que a nexina é delgada, as columelas curtas, com diferentes espessuras e
muito próximas entre si.
Sob microscopia eletrônica de varredura, os grãos de pólen de Sinningia magnifica
(figuras 77-79) apresentam superfície ligeiramente ondulada com muros lisos, retos, lumens
com tamanho e forma mais ou menos similares por toda a superfície do grão de pólen; os
colpos possuem membrana granular com grânulos maiores na região central. Em Sinningia
aff. reitzii (figuras 91-92), sob MEV, verifica-se que os muros são estreitos e lisos, os lumens
não têm granulações, e diminuem de tamanho em direção aos colpos e apocolpos; já os grãos
de pólen de Sinningia schiffneri (figura 101-102) apresentam muros lisos, ligeiramente
sinuosos, sem perfurações, lumens com formas e tamanhos similares por todo o grão de
pólen, e com membrana do colpo ornamentada.
Os grãos de pólen de Vanhouttea calcarata, sob MEV (figuras 123-125), apresentam
lumens circulares a alongados, maiores no mesocolpo, diminuindo de tamanho em direção das
aberturas e da região polar, e sem granulações no seu interior; muros ligeiramente sinuosos.
Observam-se saliências supratectais predominantemente arredondadas, partindo do ponto de
interseção dos muros do microrretículo. Sob MET (na parte superior da figura 126), percebe-
se que essas saliências são formadas por ondulações do teto sobre algumas columelas; nota-se
152
ainda (figura 127) que o teto é descontínuo, espesso, às vezes apresentando perfurações; as
columelas apresentam diâmetros diferentes; a nexina 1 é mais espessa compacta e levemente
ondulada, enquanto que a nexina 2 é mais extremamente delgada e lamelar. Próximo à região
das aberturas, observa-se a ausência da sexina (columelas e teto), e o espessamento da nexina
2 e da intina (figura 126), nota-se, ainda a membrana granulada que recobre a abertura.
Sob MET, distingui-se em Paliavana sericiflora (figuras 7-8), um teto espesso,
descontínuo, ligeiramente ondulado, sustentado por columelas longas com diferentes
diâmetros, a nexina é subdividida em nexina 1 (mais espessa) e nexina 2 (mais delgada, figura
7); vale ressaltar que a nexina 1 e 2 variam de espessura nas diferentes regiões do grão de
pólen, sendo a nexina 2 às vezes mais espessa que a nexina 1 (figura 7), quando isso ocorre, a
nexina 2 mostra-se mais lamelar; na região apertural observa-se a nexina 2 e a intina
espessadas.
Em Sinningia brasiliensis (figura 25), sob MET, observa-se que o teto é descontínuo, a
camada infratectal apresenta columelas longas, incompletas, e a nexina 1é tão espessa quanto
a nexina 2; já nos grãos de pólen de Sinningia cooperi (figura 34) nota-se que as columelas
são longas e apresentam variação quanto ao diâmetro; a nexina é subdividida em nexina 1
(mais espessa e com configuração ondulada) e nexina 2 (mais delgada e lamelar) e a intina é
espessa.
153
Figuras 1-11. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 1-8. Paliavana sericiflora Benth. 1. Vista polar. 2. Vista equatorial. 3.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. 4. Vista polar (MEV). 5. Vista equatorial (MEV).
6. Detalhe da ornamentação (MEV). 7-8. Detalhe da estrutura da parede em seção transversal
(MET) (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina). Figuras 9-11.
Paliavana werdermannii Mansf. 9. Vista polar. 10. Vista equatorial. 11. Corte óptico. Escalas
na figura 8 = 1 µm; figuras 6, 7 = 2 µm; figuras 3-5, 11 = 5 µm; demais figuras = 10 µm.
154
Figuras 12-22. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 12-16. Sinningia aggregata (Ker Gawl.) Wiehler. 12. Vista polar. 13.
Vista equatorial. 14. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. 15. Vista equatorial (MEV).
16. Detalhe da ornamentação (MEV). Figuras 17-19. Sinningia allagophylla (Mart.)Wiehler.
17. Vista polar. 18. Vista equatorial. 19. Corte óptico. Figuras 20-22. Sinningia araneosa
Chautems. 20. Vista Equatorial. 21. Corte óptico. 22. Análise de L.O., em foco alto e foco
baixo. Escalas na figura 16 = 2 µm; figuras 14, 15, 19, 21, 22 = 5 µm; demais figuras = 10
µm.
155
Figuras 23-34. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 23-25. Sinningia brasiliensis (Regel & Schmidt) Wiehler &
Chautems. 23. Vista polar. 24. Vista equatorial. 25. Detalhe da estrutura da parede em seção
tranversal (MET) (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina). Figuras 26-
28. Sinningia calcaria (Duséu ex Malme) Chautems. 26. Vista polar. 27. Vista equatorial. 28.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 29-31. Sinningia canescens (Mart.)
Wiehler. 29. Vista polar. 30. Vista equatorial. 31. Corte óptico. Figuras 32-34. Sinningia
cooperi (Paxt.) Chautems. 32. Vista polar. 33. Vista equatorial. 34. Detalhe da estrutura da
parede em seção tranversal (MET) (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i =
intina). Escalas nas figuras 25, 26 = 500 nm; figuras 28, 31 = 5 µm; demais figuras = 10 µm.
156
Figuras 35-46. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 35-37. Sinningia curtiflora (Malme) Chautems. 35. Vista polar. 36.
Vista equatorial. 37. Corte óptico. Figuras 38-40. Sinningia defoliata (Malme) Chautems. 38.
Vista polar. 39. Vista equatorial. 40. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 41-
46. Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems. 41.Vista polar. 42. Vista equatorial. 43. Análise de
L.O., em foco alto e foco baixo. 44. Vista polar (MEV). 45. Detalhe da ornamentação (MEV).
46. Detalhe da estrutura da exina (MEV). Escalas nas figuras 45, 46 = 2 µm; figuras 37, 40,
43, 44 = 5 µm; demais figuras = 10 µm.
157
Figuras 47-61. Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae (Gesneriaceae). Figuras 47-49.
Sinningia elatior (Kunth.) Chautems. 47. Vista polar. 48. Vista equatorial. 49. Corte óptico. Figuras
50-52. Sinningia eumorpha H.E. Moore. 50. Vista polar. 51. Vista equatorial. 52. Análise de L.O., em
foco alto e foco baixo. Figuras 53-55. Sinningia gigantifolia Chautems. 53.Vista polar. 54. Vista
equatorial. 55. Corte óptico. 56-58. Sinningia glazioviana (Fritsch) Chautems. 56. Vista polar. 57.
Vista equatorial. 58. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 59-61. Sinningia harleyi
Wiehler & Chautems. 59. Vista polar. 60. Vista equatorial. 61. Análise de L.O., em foco alto e foco
baixo. Escalas nas figuras 49, 52, 55, 58, 61 = 5 µm; demais figuras = 10 µm.
158
Figuras 62-73. Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae (Gesneriaceae). Figuras
62-63. Sinningia incarnata (Aubl.) Denham. 62. Vista polar. 63. Vista equatorial. 64-65.
Sinningia insularis (Hoehne) Chautems. 64. Vista polar. 65. Vista equatorial. Figuras 66-67.
Sinningia leopoldi (Scheidw. ex Planch.) Chautems. 66.Vista polar. 67. Vista equatorial.
Figuras 68-70. Sinningia macropoda (Sprague) H.E. Moore. 68. Vista polar. 69. Vista
equatorial. 70. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 71-73. Sinningia
macrostachya (Lindl.) Chautems. 71. Vista polar. 72. Vista equatorial. 73. Corte óptico.
Escalas nas figuras 70, 73 = 5 µm; demais figuras = 10 µm.
159
Figuras 74-85. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 74-79. Sinningia magnifica (Otto & Dietr.) Wiehler. 74. Vista polar.
75. Vista equatorial. 76. Corte óptico. 77. Vista polar (MEV). 78. Vista equatorial (MEV). 79.
Detalhe da ornamentação e da abertura (MEV). Figuras 80-82. Sinningia mauroana
Chautems. 80. Vista polar. 81. Vista equatorial. 82. Análise de L.O., em foco alto e foco
baixo. Figuras 83-85. Sinningia nivalis Chautems. 83.Vista polar. 84. Vista equatorial. 85.
Corte óptico. Escalas na figura 79 = 2 µm; figuras 76-77, 82, 85 = 5 µm; demais figuras = 10
µm.
160
Figuras 86-97. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 86-88. Sinningia reitzii (Hoehne) L.E. Skog. 86. Vista polar. 87.
Vista equatorial. 88. Corte óptico. Figuras 89-92. Sinningia aff. reitzii. 89. Vista polar. 90.
Vista equatorial. 91. Vista equatorial (MEV). 92. Detalhe da ornamentação (MEV). Figuras
93-94. Sinningia rupicola (Mart.) Wiehler. 93.Vista polar. 94. Vista equatorial. Figuras 95-97.
Sinningia aff. rupicola (Mart.) Wiehler. 95. Vista polar. 96. Vista equatorial. 97.
Ornamentação em foco alto. Escalas na: figura 92 = 2 µm; figuras 88, 97 = 5 µm; demais
figuras = 10 µm.
161
Figuras 98-107. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 98-99. Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler. 98. Vista polar. 99. Vista
equatorial. Figuras 100-102. Sinningia schiffneri Fritsch. 100. Corte óptico. 101. Vista polar
(MEV). 102. Vista equatorial (MEV). Figuras 103-105. Sinningia sellovii (Mart.) Wiehler.
103. Vista polar. 104. Vista equatorial. 105. Corte óptico. Figuras 106-107. Sinningia
speciosa (Lodd.) Hiern. 106.Vista polar. 107. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo.
Escalas nas figuras 100-102, 105-107 = 5 µm; demais figuras = 10 µm.
162
Figuras 108-119. Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae (Gesneriaceae). Figuras
108-110. Sinningia striata (Fritsch) Chautems. 108. Vista polar. 109. Vista equatorial. 110.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 111-112. Sinningia tuberosa (Mart.) H.E.
Moore. 111. Vista polar. 112. Vista equatorial. Figuras 113-115. Sinningia warmingii (Hiern)
Chautems. 113.Vista polar. 114. Vista equatorial. 115.Vista polar, apocolpia. Figuras 116-
119. Sinningia sp. 116. Vista polar. 117. Vista equatorial. 118. Corte óptico. 119. Análise de
L.O., em foco alto e foco baixo. Escalas nas figuras 110, 118-119 = 5 µm; demais figuras =
10 µm.
163
Figuras 120-127. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 120-127. Vanhouttea calcarata Lem. 120. Vista polar. 121. Vista
equatorial. 122. Corte óptico. 123. Vista polar (MEV). 124. Vista equatorial (MEV). 125.
Detalhe da ornamentação (MEV). 126-127. Detalhe da estrutura da parede em seção
transversal (MET) (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina). Escalas
na figura 127 = 700 nm; figura 126 = 1 µm; figura 125 = 2 µm; figuras 122-124 = 5 µm;
demais figuras = 10 µm.
164
Analisando-se o intervalo de confiança a 95% e o teste de Tukey das medidas dos diâmetros
dos grãos de pólen das espécies estudadas de Sinningieae (figuras 128-129) verifica-se que:
a. os grãos de pólen de Sinningia defoliata se separam dos das demais espécies por serem
menores quando se leva em consideração o diâmetro equatorial em vista equatorial (figura
128 B).
b. quando comparados pelo teste de Tukey, todos os diâmetros dos grãos de pólen das 38
espécies estudadas (exceto Sinningia defoliata, pelos valores do diâmetro equatorial em vista
equatorial) não apresentam diferenças significativas, entretanto pelo intervalo de confiança as
espécies formam um contínuo onde é possível separar algumas delas (figuras 128-129).
c. os grãos de pólen de Paliavana sericiflora e Sinningia rupicola, não se separam entre si,
mas separam-se dos das demais espécies por serem maiores quando se leva em consideração
os valores do intervalo de confiança dos diâmetros polar em vista equatorial; já as demais
espécies formam um grupo contínuo onde é possível separar algumas espécies(figura 128 A).
d. quando se leva em consideração o diâmetro equatorial em vista equatorial (figura 128 B),
todas as espécies analisadas formam um grupo contínuo pelos valores de seus grãos de pólen,
onde pode-se separar, pelo intervalo de confiança, algumas espécies.
e. os grãos de pólen de Paliavana sericiflora, com base no diâmetro equatorial em vista polar
separam-se dos das demais espécies, pelas medidas do intervalo de confiança, entretanto as
demais espécies formam um grupo contínuo no qual é possível distinguir algumas espécies
(figura 129).
Quando se compara os grãos de pólen dos materiais de comparação aqui analisados
(tabela 5) com os dos materiais padrão de Sinningieae, observa-se que a maioria dos
espécimes apresenta valores dos diâmetros em vista polar e equatorial dentro dos limites do
intervalo de confiança ou da faixa de variação dos respectivos materiais padrão, exceto os
espécimes O. Handro 406, O. Handro s.n. (SP39241) e J.J.F. Rabello Junior s.n. (SP18665)
165
de Sinningia magnifica, e M. Kirizawa 3329 de Sinningia tuberosa, cujas dimensões de todos
os diâmetros dos grãos de pólen são bem distintas e estão fora da faixa de variação.
Os espécimes I. Mimura 153 e I. Mimura 576 de Sinningia allagophyllai, e P.H.
Miyagi et al. 439 e O.S. Ribas et al. 1215 de S. curtiflora, quanto ao tamanho, apresentam
grãos de pólen pequenos, enquanto os respectivos materiais padrão são médios.
Dos 40 espécimes usados para comparação (tabela 5), 25 deles apresentam variação da
forma em relação ao material padrão.
166
Tabela 5. Média aritmética, em µm, das medidas dos diâmetros polar e equatorial em vista
equatorial (DPVE, DEVE) e dos diâmetros equatoriais em vista polar (DEVP) dos grãos de
pólen dos materiais de comparação de Sinningieae (Gesneriaceae). [n = 10].
■
= valor dentro
do I.C. do espécime padrão;
♦
= valor fora do I.C., mas dentro da faixa de variação do
espécime padrão;
▲
= valor fora da faixa de variação.
Espécie/Coletor DPVE DEVP DEVP P/E
Sinnigia aggregata
O. Handro 676
27,45
♦
20,78
▲
21,42
▲
1,32
F.C. Hoehne s.n., SP56358 26,84
■
24,18
■
24,22
♦
1,11
A.S. Lima s.n., SP51784
27,35
♦
19,04
▲
22,12
♦
1,44
J. Mattos & C. Moura 12882
30,14
♦
20,19
▲
22,05
♦
1,49
J. Mattos & C. Moura 14960
26,46
■
21,44
♦
23,62
■
1,23
Sinningia allagophylla
G. Eiten & L.T. Eiten 2432
28,08
♦
19,82
▲
22,26
♦
1,42
E. Kuhn 162
25,45
▲
19,87
▲
20,44
■
1,28
I. Mimura 153
24,22
▲
17,62
▲
20,48
■
1,37
I. Mimura 576
22,54
▲
21,03
♦
21,82
♦
1,07
Sinningia calcaria
F.C. Hoehne s.n., SP24371
30,92
♦
26,07
■
26,53
♦
1,19
A.B. Joly 1243
35,11
▲
23,95
♦
25,56
▲
1,47
Sinningia canescens
R. Hertel 19
34,64
▲
25,57
♦
28,46
▲
1,36
J. Mattos & N. Mattos s.n., SP155981 33,17
▲
25,39
♦
27,75
▲
1,31
C.M. Sakuragui et al. 447
33,59
▲
25,45
♦
28,61
▲
1,32
V.C. Souza et al. 7347
32,07
♦
26,81
♦
29,31
▲
1,20
Sinningia cooperi
O. Handro 851
32,60
■
26,93
♦
27,33
■
1,21
M.A. Pereira s.n., SP50032 37,54
▲
27,62
♦
29,71
♦
1,36
M.G.L. Wanderley 288
36,79
▲
24,67
■
26,63
■
1,49
Sinningia curtiflora
P.H. Miyagi et al. 439
24,24
♦
21,12
♦
21,07
▲
1,15
O.S. Ribas et al. 1215
24,16
♦
20,58
♦
22,12
♦
1,17
Sinningia douglasii
J. Mattos 16196
33,23
■
23,52
♦
24,52
♦
1,41
M. Kirizawa & E. Ieda 1890
31,56
♦
25,33
■
27,32
♦
1,25
P.T. Shirasuna et al. 51
33,83
♦
25,96
■
27,14
♦
1,30
Sinningia elatior
E.L.M. Catharino et al. 1825
27,09
♦
24,47
■
25,04
■
1,11
J.R. Pirani et al. 396
27,11
♦
22,96
♦
24,73
♦
1,18
B.C. Teixeira 144
26,43
♦
25,02
■
25,47
■
1,06
Sinningia glazioviana
M. Kuhlmann 4022
33,77
■
31,57
▲
31,87
♦
1,07
M. Kuhlmann 4420
33,36
■
28,32
♦
30,99
♦
1,18
Sinningia incarnata
G. Eiten & L.T. Eiten 10532
30,28
■
25,45
♦
26,30
■
1,19
continua
167
Tabela 5. continuação…
Espécie/Coletor DP DE EVP P/E
Sinningia macropoda
A.S. Pires s.n., SP56381
31,97
♦
21,14
▲
27,76
♦
1,51
Sinningia magnifica
O. Handro 406
28,61
▲
27,51
▲
27,82
▲
1,04
O. Handro s.n., SP39241 30,68
▲
27,85
▲
28,45
▲
1,10
A. Chautems & M. Peixoto 364
31,82
♦
24,22
♦
28,89
▲
1,31
J.J.F. Rabello Junior s.n., SP18665 36,90
▲
25,42
▲
27,65
▲
1,45
Sinningia mauroana
F. Barros 2250
27,85
♦
24,47
▲
26,55
♦
1,14
Sinningia schiffneri
L. Rossi et al. 1040
28,27
♦
19,70
▲
22,07
▲
1,44
Sinningia sellovii
O. Yano s.n., SP257978 27,38
■
19,28
♦
20,74
♦
1,42
Sinningia striata
S.E. Martins et al. 988
30,94
♦
27,46
♦
27,16
■
1,13
Sinningia tuberosa
M. Kirizawa 3329
30,32
▲
28,92
▲
29,29
▲
1.05
Sinningia warmingii
A. Pires s.n., SP56330
26,13
♦
25,16
■
24,88
■
1,04
168
S
r
u
p
i
P
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r
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S
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S
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S
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g
g
r
S
w
a
r
m
37,5
35,0
32,5
30,0
27,5
25,0
S
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S
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f
r
e
S
s
e
l
l
S
a
l
l
a
S
d
e
f
o
32
30
28
26
24
22
20
18
16
Figura 128. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de espécies de Sinningieae.
A. Diâmetro polar em vista equatorial. B. Diâmetro equatorial em vista equatorial. Os limites superiores e inferiores
representam o intervalo de confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte
superior representam o resultado do teste de Tukey. Pseri = Paliavana sericiflora, Pwerd = P. werdermannii, Saggr =
Sinningia aggregata, Salla = S. allagophylla, Saran = S. araneosa, Sbras = S. brasiliensis, Scalc = S. calcaria, Scane = S.
canescens, Scoop = S. cooperi, Scurt = S. curtiflora, Sdefo = S. defoliata, Sdoug = S. douglasii, Selat = S. elatior, Seumo = S.
eumorpha, Sgiga = S. gigantifolia, Sglaz = S. glazioviana, Sharl = S. harleyi, Sinca = S. incarnata, Sinsu = S. insularis, Sleop
= S. leopoldi, Smacp = S. macropoda, Smact = S. macrostachya, Smagn = S. magnifica, Smaur = S. mauroana, Sniva = S.
nivalis, Sreit = S. reitzii, Safre = S. aff. reitzii, Srupi = S. rupicola, Safru = S. aff. rupicola, Sscep = S. sceptrum, Sschi = S.
schiffneri, Ssell = S. sellovii, Sspec = S. speciosa, Sstri = S. striatai, Stube = S. tuberosa, Swarm = S. warmingii, Ssp =
Sinningia sp., Vcalc = Vanhouttea calcarata. Os valores são dados em µm.
A
B
169
P
s
e
r
i
S
s
p
e
c
S
a
f
r
u
S
m
a
c
p
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S
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P
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S
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S
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S
s
e
l
l
S
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l
l
a
34
32
30
28
26
24
22
20
Figura 129. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95%, dos diâmetros equatorias em vista
polar, dos grãos de pólen de espécies de Sinningieae.. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo
de confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior
representam o resultado do teste de Tukey. Pseri = Paliavana sericiflora, Pwerd = P. werdermannii, Saggr =
Sinningia aggregata, Salla = S. allagophylla, Saran = S. araneosa, Sbras = S. brasiliensis, Scalc = S. calcaria,
Scane = S. canescens, Scoop = S. cooperi, Scurt = S. curtiflora, Sdefo = S. defoliata, Sdoug = S. douglasii, Selat
= S. elatior, Seumo = S. eumorpha, Sgiga = S. gigantifolia, Sglaz = S. glazioviana, Sharl = S. harleyi, Sinca = S.
incarnata, Sinsu = S. insularis, Sleop = S. leopoldi, Smacp = S. macropoda, Smact = S. macrostachya, Smagn =
S. magnifica, Smaur = S. mauroana, Sniva = S. nivalis, Sreit = S. reitzii, Safre = S. aff. reitzii, Srupi = S.
rupicola, Safru = S. aff. rupicola, Sscep = S. sceptrum, Sschi = S. schiffneri, Ssell = S. sellovii, Sspec = S.
speciosa, Sstri = S. striatai, Stube = S. tuberosa, Swarm = S. warmingii, Ssp = Sinningia sp., Vcalc = Vanhouttea
calcarata. Os valores são dados em µm.
A ordenação pela PCA, a qual as espécies estudadas de Sinningieae foram submetidas,
foi baseada em 14 variáveis métricas dos seus grãos de pólen (tabela 6). Os dois primeiros
eixos da PCA resumiram juntos 83,64% da variabilidade total dos dados analisados (figura
130).
O primeiro eixo sozinho resumiu 71,46% da variabilidade e teve como variáveis mais
associadas os valores de comprimento e largura de endoabertura (ECOM e ELAR), desta
forma, do lado central e direito do eixo 1 ficaram ordenadas as espécies dos gêneros Sinningia
e a espécie Vanhouttea calcarata. Paliavana sericiflora, também ficou posicionada na parte
central do eixo 1, no entanto os altos valores de diâmetros e comprimento dos colpos isolou-a
170
das demais espécies analisadas. A única espécie 3-colpada, P. werdermannii aparece no
extremo direito da PCA, isolada das demais espécies por não apresentarem valores de
endoabertura.
O segundo eixo da PCA teve como variáveis mais correlacionadas os valores de
diâmetro equatorial em vista polar, diâmetro polar em vista equatorial e comprimento do
colpo (> 0,4, tabela 6). Ficaram isoladas das demais espécies, na parte inferior do eixo 2, as
espécies Sinningia aggregata, Sinningia allagophylla e Sinningia defoliata por apresentarem
os menores valores de diâmetros e comprimentos de colpos.
Tabela 6. Coeficientes de correlação de Pearson e Kendall entre as variáveis métricas dos
grãos de pólen e os dois primeiros eixos da ordenação pela PCA para as espécies estudadas de
Sinningieae (Gesneriaceae)
Componentes Principais
Variáveis Eixo 1 Eixo 2
DEVP (diâmetro equatorial em vista polar) 0,076 0,412
DPVE (diâmetro polar em vista equatorial) 0,028 0,413
DEVE (diâmetro equatorial em vista equatorial) 0,099 0,362
CCOM (comprimento do colpo) 0,023 0,498
CLAR (largura do colpo) 0,048 0,219
ECOM (comprimento da endoabertura) 0,774 - 0,065
ELAR (largura da endoabertura) 0,609 - 0,147
EXIN (exina) 0,059 0,265
SEXI (sexina) 0,051 0,243
NEXI (nexina) 0,034 0,128
TETO (teto) 0,033 0,195
FORM (forma) - 0,042 0,026
IAP (índice de área polar) 0,003 - 0,048
MARG (margem) 0,010 0,130
171
Pseri
Pwerd
Saggr
Salla
Saran
Sbras
Scalc
Scane
Scoop
Scurt
Sdefo
Sdoug
Selat
Seumo
Sgiga
Sglaz
Sharl
Sinca
Sinsu
Sleop
Smacp
Smact
Smagn
Smaur
Sniva
Sreit
Safre
Srupi
Safru
Sscep
Sschi
Ssell
Sspec
Sstri
Stube
Swarm
Ssp
Vcalc
DEVP
DPVE
DEVE
CCOM
CLAR
EXIN
SEX I
TETO
0
0
40 80
40
80
Eixo 1 (71,46%
)
Eixo 2 (12,18%)
Figura 130. Ordenação, pela PCA, das espécies de Sinningieae (Gesneriaceae), em função das variáveis métricas
dos grãos de pólen (Tabela 6). Pseri = Paliavana sericiflora, Pwerd = P. werdermannii, Saggr = Sinningia
aggregata, Salla = S. allagophylla, Saran = S. araneosa, Sbras = S. brasiliensis, Scalc = S. calcaria, Scane = S.
canescens, Scoop = S. cooperi, Scurt = S. curtiflora, Sdefo = S. defoliata, Sdoug = S. douglasii, Selat = S.
elatior, Seumo = S. eumorpha, Sgiga = S. gigantifolia, Sglaz = S. glazioviana, Sharl = S. harleyi, Sinca = S.
incarnata, Sinsu = S. insularis, Sleop = S. leopoldi, Smacp = S. macropoda, Smact = S. macrostachya, Smagn =
S. magnifica, Smaur = S. mauroana, Sniva = S. nivalis, Sreit = S. reitzii, Safre = S. aff. reitzii, Srupi = S.
rupicola, Safru = S. aff. rupicola, Sscep = S. sceptrum, Sschi = S. schiffneri, Ssell = S. sellovii, Sspec = S.
speciosa, Sstri = S. striatai, Stube = S. tuberosa, Swarm = S. warmingii, Ssp = Sinningia sp., Vcalc = Vanhouttea
calcarata. ■ = Paliavana, ● = Sinningia e ▲ =
Vanhouttea.
B
172
Chave polínica para as espécies de Sinningieae
1. Grãos de pólen colpados ................................................................. Paliavana werdermannii
1. Grãos de pólen colporados
2. Exina reticulada ................................................................................ Paliavana sericiflora
2. Exina microrreticulada
3. Colpos estreitos < 2,00 µm de largura
4. Âmbito circular-lobado; colpo compr. > 30,00 µm .................... Sinningia rupicola
4. Âmbito circular ou subcircular; colpo compr. < 29,00 µm
5. Grãos de pólen subcirculares; colpo compr. < 22,00 µm;
endoabertura compr. < 5,00 µm
6. Exina ca. 1,35 µm de espessura; endoabertura
ca. 4,66 x 2,79 µm ............................................................ Sinningia defoliata
6. Exina ca. 2,17 µm de espessura; endoabertura
ca. 4,86 x 3,19 µm ........................................................... Sinningia curtiflora
5. Grãos de pólen circulares; colpo compr. > 22,00 µm;
endoabertura compr. > 5,00 µm
7. Exina ca. de 1,56 µm de espessura; colpo compr.
ca. 25,47 µm; endoabertura compr. ca. 6,39 µm ................. Sinningia nivalis
7. Exina ca. de 1,70 µm de espessura; colpo compr.
ca. 23,57 µm; endoabertura compr. ca. 6,06 µm ................ Sinningia sellovii
3. Colpos largos ≥ 2,00 µm de largura
8. Grãos de pólen com colpos constritos na região mediana
9. Âmbito circular-lobado
10. Exina ca. de 1,46 µm de espessura; endoabertura compr.
ca. 5,11 µm; colpo compr. ca. 26,31 µm ....................... Sinningia douglasii
10. Exina ca. de 1,23 µm de espessura; endoabertura compr.
ca. 6,47 µm; colpo compr. ca. 27,48 µm ........................... Sinningia striata
9. Âmbito circular
11. Endoabertura compr. > 6,00 µm
173
12. Colpo compr. > 29,00 µm; endoabertura
compr. > 8,00 µm; exina > 2,00 µm
de espessura ............................................................ Sinningia insularis
12. Colpo compr. < 29,00 µm; endoabertura
compr. < 8,00 µm; exina < 2,00 µm de espessura
13. Grãos de pólen com colpo >27,00 µm
de comprimento; endoabertura
compr. > 6,40 µm ............................................. Sinningia speciosa
13. Grãos de pólen com colpo < 27,00 µm
de comprimento; endoabertura
compr. < 6,40 µm
14. Exina < 1,60 µm de espessura;
colpo larg. < 2,40 µm; colpo
compr. 25,00-26,99 µm .......................... Sinningia eumorpha
Sinningia macropoda
14. Exina > 1,70 µm de espessura;
colpo larg. > 2,41 µm; colpo
compr. 23,00-24,00 µm ............................ Sinningia sceptrum
Sinningia tuberosa
11. Endoabertura compr. < 6,00 µm
15. Colpo compr. < 25,00 µm
16. Exina > 1,60 µm de espessura; colpo
larg. > 2,50 µm .................................................... Sinningia elatior
Sinningia macrostachya
16. Exina < 1,60 µm de espessura; colpo
larg. < 2,50 µm .............................................. Sinningia aggregata
Sinningia araneosa
15. Colpo compr. > 25,00 µm
17. Endoabertura larg. > 3,50 µm; exina < 1,70 µm
de espessura .................................................... Sinningia incarnata
174
17. Endoabertura larg. < 3,50 µm; exina > 1,70 µm
de espessura .......................................................... Sinningia reitzii
Sinningia aff. reitzii
Sinningia sp.
8. Grãos de pólen com colpos não constritos na região mediana
18. Âmbito circular-lobado
19. Colpo compr. < 23,00 µm; endoabertura
compr. < 5,00 µm; exina < 1,40 µm
de espessura ........................................................... Sinningia allagophylla
19. Colpo compr. > 24,00 µm; endoabertura
compr. > 6,00 µm; exina > 1,40 µm
de espessura ............................................................... Sinningia magnifica
18. Âmbito circular a subcircular
20. Grãos de pólen subcirculares ...................................... Sinningia canescens
20. Grãos de pólen circulares
21. Colpo compr. < 25,00 µm
22. Exina > 2,00 µm de espessura;
colpo larg. < 2,20 µm ..................................... Sinningia calcaria
22. Exina < 2,00 µm de espessura;
colpo larg. > 2,20 µm
23. Endoabertura compr. > 6,00 µm;
exina < 1,50 µm de espessura ............ Sinningia gigantifolia
23. Endoabertura compr. < 6,00 µm;
exina > 1,50 µm de espessura ............... Sinningia schiffneri
Sinningia warmingii
Vanhouttea calcarata
21. Colpo compr. > 25,00 µm
24. Endoabertura compr. > 8,00 µm;
colpo compr. > 29,00 µm ........................ Sinningia aff. rupicola
24. Endoabertura compr. < 8,00 µm;
175
colpo compr. < 29,00 µm
25. Grãos de pólen com colpos < 27,00 µm
de comprimento
26. Endoabertura compr. < 6,00 µm;
exina < 1,80 µm de espessura .............. Sinningia cooperi
26. Endoabertura compr. > 6,00 µm;
exina > 1,80 µm de espessura ....... Sinningia brasiliensis
Sinningia mauroana
25. Grãos de pólen com colpos > 27,00 µm
de comprimento
27. Colpo larg. > 2,80 µm;
exina > 1,80 µm de espessura ................ Sinningia harley
27. Colpo larg. < 2,80 µm;
exina < 1,80 µm de espessura ....... Sinningia glazioviana
Sinningia leopoldi
Discussão
Os grãos de pólen das espécies brasileiras de Sinningieae aqui estudadas são
caracterizados por apresentarem tamanho médio, âmbito subcircular, circular ou circular-
lobado, forma variando de oblato-esferoidal, prolato-esferoidal, subprolata a prolata, área
polar muito pequena. Quanto às aberturas e ornamentação da exina, foram encontrados grãos
de pólen 3-colpados, microrreticulados ou 3-colporados, microrreticulados a reticulados; o
colpo apresenta membrana apertural granulada, endoabertura lolongada. Em Paliavana
werdermannii e Sinningia macrostachya, nota-se na vista polar de alguns grãos de pólen, a
união dos colpos (colpos anastomosados) dando e a impressão de grãos de pólen sincolpados,
no entanto, girando-se o grão de pólen em glicerina observou-se a área polar integra, o que se
176
conclui que a união das aberturas nesses grãos resulta de um rompimento a área polar, muito
reduzida.
Das 35 espécies de Sinningia aqui estudadas, somente Sinningia allagophylla, S.
canescens, Sinningia douglasii, Sinningia elatior, S. macropoda, S. selovii e S. warmingii
(Campos 1962, Melhem & Mauro 1973, Williams 1978, Felice et al. 1981, Melhem et al.
2003) tiveram seus grãos de pólen descritos anteriormente.
Em seu trabalho sobre a morfologia polínica das espécies neotropicais de
Gesneriaceae, William (1978) descreveu, sob MEV, os grãos de pólen de Sinningia canescens
(anteriormente na tribo Gloxinieae) como isopolares, prolato-esferoidais a prolatos,
tricolpados-tricolporados, reticulados. No presente trabalho observou-se grãos de pólen
variando de prolato-esferoidal a subprolato, 3-colporados, e com ornamentação
microrreticulada.
Sinningia allagophyla foi examinada palinologicamente por Campos (1962) sob o
nome de Rechsteineria spicata (Vell.) Hoehne, por Felice et al. (1981) sob Corytholoma
allagophylum (Mart.) Fritsch., e por Melhem et al. (2003). Houve divergência quanto ao tipo
de abertura, pois somente Felice et al. (1981) encontraram grãos de pólen 3-colporoidados,
enquanto que os demais autores consideraram a espécies como tendo grãos de pólen 3-
colporados, o que está de acordo com o presente trabalho. Quanto à ornamentação da sexina,
Campos (1962) descreveu-a como pilada, Felice et al. (1981) como perfurada e Melhem et al.
(2003) como reticulada. No presente estudo a espécie apresentou grãos de pólen
microrreticulados.
Os grãos de pólen de Sinningia elatior foram estudados por Melhem & Mauro (1973)
e Felice et al. (1981). De acordo Melhem & Mauro (1973) os grãos de pólen desta espécie
apresentam exina reticulada, enquanto que Felice et al. (1981) consideraram a ornamentação
dos grãos de pólen como microrreticulada, concordando com os dados aqui obtidos.
Verificou-se uma discordância em relação ao tipo de abertura, que foi descrita como 3-
177
colpadas (Melhem & Mauro 1973), 3-colporoidadas (Felice et al. 1981). A abertura dos
espécimes aqui examinados foi definida como 3-colporados. Quanto à forma, Melhem &
Mauro (1973) e Felice et al. (1981) descreveram-na como subprolata; nos quatro espécimes
aqui examinados, a forma variou de prolato-esferoidal a subprolata.
Os grãos de pólen de Sinningia macropoda, foram descritos por Melhem & Mauro
(1973) sob o nome de Gesneria tuberosa Mart., cujos resultados são semelhantes aos aqui
encontrados quanto ao tamanho e quanto à forma, embora no presente trabalho o espécime
A.S. Pires s.n. (SP56381) tenha grãos de pólen prolatos. Quanto às aberturas e a
ornamentação, as autoras as descreveram como 3-colpadas, pilada; ao passo que no presente
estudo observou-se que estas são 3-colporadas, microrreticuladas.
Felice et al. (1981) ao estudarem os grãos de pólen de 10 espécies de Gesneriaceae da
Argentina, apresentaram dados sobre a morfologia polínica de Sinningia douglasii, S. sellovi e
S. warmingii, sob os nomes respectivamente de Corytholoma douglasii (Lindl.) Voos. var.
verticilatum (Hook.) Tours., Corytholoma sellovii (Mart.) Fritsch. e Corytholoma warmingii
(Hier.) Tours. Com relação às aberturas, os grãos de pólen de Sinningia douglasii, S. sellovii e
S. warmingii são 3-colporoidados, divergindo da descrição aqui apresentada, onde foram
descritos como 3-colporados. Quanto à ornamentação da exina, Felice et al. (1981) a
descreveram como escabrada em S. douglasii, e microrreticulada em S. sellovii e S.
warmingii, ao passo que, nos espécimes aqui analisados observou-se que ela é
microrreticulada. Quanto à forma os resultados apresentados pelas autoras de um modo geral
são semelhantes aos do presente trabalho.
Sinningia rupicola e S. aff. rupicola embora taxonomicamente parecidas, apresentam
características morfopolínicas que as diferenciam entre si, como âmbito circular-lobado (em
Sinningia rupicola) e circular (em S. aff. rupicola). As duas espécies se separam entre si
quando se leva em consideração os diâmetros dos grãos de pólen, entretanto apresentam as
medidas dos colpos, das endoaberturas e da exina muito próximas. S. reitzii e S. aff. reitzii são
178
extremamente semelhantes, e não foram separadas conforme pode ser observado na chave
polínica apresentada neste trabalho.
As espécies de Sinningia têm grande variação na coloração e na forma da corola
(Wiehler 1983, Chautems et al. 2000), o que contribuiu para sua adaptação a vários tipos de
polinizadores (SanMartin-Gajardo & Sazima 2004, 2005a, b, Perret et al. 2003). As 35
espécies do gênero Sinningia aqui estudadas, possuem morfologia polínica bem constante,
podendo-se considerar o gênero como estenopolínico, principalmente pelas características de
aberturas (3-colporadas, com endoaberturas lolongadas) e de ornamentação da exina
(microrreticulada). Apesar disso, as espécies apresentam variação dos grãos de pólen quanto à
forma, ao âmbito e a presença ou ausência de constrição nos seus colpos, o que permite o
reconhecimento de algumas espécies.
Na literatura não foram encontrados dados palinológicos para as espécies aqui
estudadas dos gêneros Paliavana e Vanhouttea. Os dados polínicos aqui descritos para as
duas espécies de Paliavana permitiram tanto a separação entre elas, como delas em relação às
outras espécies estudadas de Sinningia e Vanhouttea, principalmente em função da abertura 3-
colpada (em Paliavana werdermannii) e da ornamentação reticulada (em Paliavana
sericiflora). Isso também foi evidenciado pela ordenação através da análise de componentes
principais. Segundo Araujo et al. (2005) Paliavana werdermannii e P. sericiflora são muito
semelhantes e possuem morfologia externa bastante similar, sendo distintas pelo formato do
cálice (cálice fechado em P. sericiflora e aberto em P. werdermannii) e pelo tamanho dos
seus lacínios (menores em P. sericiflora e mais longos e subulados em P. werdermannii).
Neste caso, portanto, os caracteres polínicos mostraram-se muito úteis, auxiliando na
delimitação dos táxons.
Os dados de filogenia molecular (Smith et al. 1997, Perret et al. 2003) demonstram
que Vanhouttea e Paliavana são gêneros parafiléticos e devem ser incluídos em Sinningia. Os
grãos de pólen de Vanhouttea calcarata apresentaram grande similaridade com os das
179
espécies do gênero Sinningia aqui estudados, o que causou seu posicionamento junto às
espécies de Sinningia na ordenação por PCA, o que confirma os estudos moleculares. No
entanto, como também foi evidenciado pela PCA, os grãos de pólen de Paliavana são
distintos dos demais.
Outros gêneros de Gesneriaceae também são caracterizados por possuírem grãos de
pólen 3-colpados, 3-colporados e com ornamentação microrreticulada a reticulada, como os
aqui estudados. Apesar da maioria das espécies brasileiras da família apresentar grãos de
pólen 3-colporados, grãos de pólen colpados como os de Paliavana werdermannii, também
podem ser encontrados em espécies do gênero Nematanhus da tribo Episcieae (Capitulo III).
A ornamentação microrreticulada encontrada nos grãos de pólen de Sinningia aqui estudados,
pode ser, também, observada em espécies das tribos Beslerieae e Napeantheae ( Capítulo I), e
nas tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae (Capítulo II).
Pode-se considerar, portanto, que a morfologia polínica das espécies aqui estudadas
traz dados importantes para a taxonomia dos gêneros Paliavana, Sinningia e Vanhouttea, na
medida em que: (a) corrobora a semelhança entre Vanhouttea e Sinningia; (b) permite a
separação de Paliavana em relação a estes dois últimos gêneros; (c) separa as duas espécies
de Paliavana entre si; e (d) demonstra o caráter estenopolínico de Sinningia.
Futuros estudos envolvendo as demais espécies da tribo, principalmente dos gêneros
Paliavana e Vanhouttea, menos amostrados no presente estudo, poderão trazer ainda maiores
subsídios para a delimitação taxonômica deste complexo grupo.
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Mauro Peixoto pela disponibilização de materiais cultivados de
Sinningieae, à Msc. Silvia Regina Galetti e ao mestrando Ricardo Lombardi pela ajuda na
análise em microscopia eletrônica de transmissão.
180
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185
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Gesneriaceae, uma família pantropical, possui ampla distribuição no território
brasileiro com muitas espécies ocorrendo ao longo da Mata Atlântica. Apresenta grande variação
quanto ao hábito, sendo representada por ervas, subarbustos ou arbustos tanto terrestres quanto
epifíticos.
Por apresentarem flores vistosas, com néctar e corolas de cores variadas, as espécies de
Gesneriaceae possuem amplo espectro de polinizadores, desde abelhas, mariposas e borboletas,
até pássaros (beija-flores) e morcegos.
Apesar de ser uma família monofilética, estudos recentes de biologia molecular,
juntamente com trabalhos morfológicos e ecológicos, estão esclarecendo as relações entre os
táxons da família.
A proposta de realizar um estudo polínico envolvendo as espécies brasileiras da família
deveu-se à escassez de trabalhos nesta área para as espécies de Gesneriaceae, principalmente
aquelas ocorrentes no Brasil, apesar de nosso país, (em especial o sudeste) ser considerado um
centro de diversidade em espécies neotropicais da família. Optou-se, primeiramente para o estudo
dos grãos de pólen das espécies ocorrentes no Estado de São Paulo, no entanto, com o objetivo de
buscar novas informações visando esclarecer as relações entre as espécies e colaborar para a
taxonomia da família, espécies de outras regiões brasileiras também foram adicionadas ao
trabalho.
Foram estudados os grãos de pólen de 76 espécies brasileiras de Gesneriaceae,
pertencentes a 11 gêneros: Besleria L. (3 spp.), Codonanthe (Mart.) Hanst. (5 spp.), Gloxinia
L´Hér. (2 spp.), Mandirola Decne. (3 spp.), Napeanthus Gardn. (2 spp.), Nematanthus Schrad.
(19 spp.), Paliavana Vand. (2 spp.), Seemannia Regel (2 spp.), Sinningia Ness (35 spp.),
186
Sphaerorrhiza E.H. Roalson & J.K. Boggan (2 spp.), Vanhouttea Lem. (1 sp.) e distribuídos por
6 tribos: Beslerieae, Episcieae, Gloxinieae, Napeantheae, Sinningieae e Sphaerorrhizeae.
Quanto ao tamanho, foram observados grãos de pólen pequenos nas espécies Besleria
longimucronata, B. umbrosa, Napeanthus primulifolius e N. reitzii, pequenos a médios em
Besleria selloana e Sinningia allagophylla, e médios na grande maioria das espécies estudadas. A
forma dos grãos de pólen variou em todos os gêneros. Verificou-se com esse estudo que os grãos
de pólen das espécies brasileiras da família não possuem uma forma constante, variando de
oblato-esferoidais a prolato-esferoidais, subprolatos ou prolatos. Os grãos de pólen apresentaram
âmbito circular, subcircular, subtriangular (Codonanthe carnosa – tribo Episcieae) a circular-
lobado (Seemannia purpurascens – tribo Gloxinieae e em espécies de Sinningia – tribo
Sinningieae) o que permitiu a separação de algumas espécies com base nas características
polínicas.
Foram encontrados grãos de pólen 3-colpados nas espécies do gênero Nematanhus
(com exceção de Nematanhus wettsteinii) e em Paliavana werdermannii; já as outras espécies
estudadas apresentaram grãos de pólen 3-colporados, colpos longos, largos a estreitos (Besleria
longimucronata, B. umbrosa, Gloxinia erinoides, Mandirola hirsuta, M. petraea, M. rupicola,
Napeanthus primulifolius, N. reitzii, Sinningia curtiflora, S. defoliata, S. nivalis, S. rupicola, S.
sellovi, Sphaerorrhiza burchelli e S. sarmentiana), com endoaberturas predominantemente
lolongadas, circulares (em Gloxinia perennis) ocorrendo, em algumas espécies endoaberturas
lalongadas (Codonanthe carnosa, C. gracilis, C. venosa). Todas as espécies apresentaram
membrana apertural granulada. O tamanho dos colpos, a presença ou não de constrição dos
colpos, os comprimentos e larguras de colpos e endoaberturas, algumas vezes, colaboraram
também para a distinção de espécies.
187
Os grãos de pólen estudados também variaram quanto à ornamentação. O gênero
Besleria apresentou grãos de pólen com exina psilado-perfurada (B. longimucronata),
microrreticulada (B. selloana) ou rugulada (B. umbrosa). Para as demais espécies houve variação
dos grãos de pólen entre microrreticulados (gêneros Mandirola, Seemannia, Sphaerorrhizeae,
Sinningia e Vanhouttea) e reticulados (Gloxinia, Codonanthe e Nematanthus). Particularmente,
os grãos de pólen reticulados de algumas espécies de Nematanthus (tribo Episcieae),
apresentaram variações no tamanho e na forma dos lumens dos retículos entre o apocolpo e o
mesocolpo; essa característica não foi observada nos grãos de pólen dos gêneros Codonanthe
(tribo Episcieae) e Gloxinia (tribo Gloxinieae). Outras características relacionadas aos lumens e
muros, como muros simples a duplicolumelados, também foram utilizadas na separação de
espécies em grupos segundo a morfologia polínica.
Na sexina foram observados teto e columelas, enquanto a nexina é subdividida em
nexina 1 e nexina 2. Sexina mais espessa que a nexina, raramente com espessura similar.
Os detalhes da ornamentação de alguns grãos de pólen selecionados, evidenciados pela
utilização de microscopia eletrônica de varredura, assim como os detalhes da parede dos grãos de
pólen observados em microscopia eletrônica de transmissão, auxiliaram no estudo das estruturas
dos grãos de pólen.
Assim, apesar do número de táxons estudados representar apenas uma parte das
espécies de Gesneriaceae ocorrentes no país, não se esgotando as possibilidades de futuras
pesquisas em palinologia, o estudo aqui empreendidos sugere que a família é euripolínica, com
características que podem ser utilizadas na distinção de grupos de espécies em função dos seus
grãos de pólen. Além disso, os dados aqui levantados podem ser úteis como subsídios para
estudos taxonômicos no grupo, auxiliando na delimitação de gêneros e até de espécies.
RESUMO
Foram estudados os grãos de pólen de 76 espécies brasileiras de Gesneriaceae,
pertencentes a 11 gêneros: Besleria L. (3 spp.), Codonanthe (Mart.) Hanst. (5 spp.), Gloxinia
L´Hér. (2 spp.), Mandirola Decne. (3 spp.), Napeanthus Gardn. (2 spp.), Nematanthus Schrad.
(19 spp.), Paliavana Vand. (2 spp.), Seemannia Regel (2 spp.), Sinningia Ness (35 spp.),
Sphaerorrhiza E.H. Roalson & J.K. Boggan (2 spp.), Vanhouttea Lem. (1 sp.) e distribuídos por
6 tribos: Beslerieae, Episcieae, Gloxinieae, Napeantheae, Sinningieae e Sphaerorrhizeae. O
presente estudo teve como objetivo analisar e descrever a morfologia polínica de Gesneriaceae e
contribuir para a taxonomia da família. Os grãos de pólen foram acetolisados, medidos, descritos
e fotografados sob microscopia óptica e, em alguns casos, sob microscopia eletrônica de
varredura e de transmissão. As medidas receberam tratamento estatístico de acordo com a
amostra. Foram confeccionadas chaves polínicas para a distinção das espécies. Foram
encontrados grãos de pólen pequenos (Besleria e Napeanthus) ou médios (demais gêneros),
isopolares, 3-colpados (Nematanthus e Paliavana werdermannii) a 3-colporados (demais
espécies), colpos longos, largos ou estreitos (Besleria longimucronata, B. umbrosa, Gloxinia
erinoides, Mandirola hirsuta, M. petraea, M. rupicola, Napeanthus primulifolius, N. reitzii,
Sinningia curtiflora, S. defoliata, S. nivalis, S. rupicola, S. sellovi, Sphaerorrhiza burchelli e S.
sarmentiana), endoabertura lalongada (Codonanthe carnosa, C. gracilis, C. venosa), circulares
(Gloxinia perennis) a lolongada (demais espécies). Todas as espécies apresentaram membrana
apertural granulada. A ornamentação variou de psilado-perfurada (Besleria longimucronata),
rugulada (B. umbrosa), microrreticulada (B.selloana, Napeanthus, Mandirola, Seemannia,
Sphaerorrhiza, Paliavana werdermanni, Sinningia e Vanhouttea calcarata) a reticulada
(Gloxinia, Codonanthe, Nematanthus e Paliavana sericiflora), sexina mais espessa que a nexina.
Pelos resultados obtidos verificou-se que a família Gesneriaceae é euripolínica. A morfologia
polínica mostrou-se importante taxonomicamente, por ter auxiliado na circunscrição genérica e
específica de alguns táxons.
ABSTRACT
We analyzed and described pollen grains of 76 Brazilian species of Gesneriaceae of 11
genera Besleria L. (3 spp.), Codonanthe (Mart.) Hanst. (5 spp.), Gloxinia L´Hér. (2 spp.),
Mandirola Decne. (3 spp.), Napeanthus Gardn. (2 spp.), Nematanthus Schrad. (19 spp.),
Paliavana Vand. (2 spp.), Seemannia Regel (2 spp.), Sinningia Ness (35 spp.), Sphaerorrhiza
E.H. Roalson & J.K. Boggan (2 spp.), Vanhouttea Lem. (1 sp.) and distributed in 6 tribe
Beslerieae, Episcieae, Gloxinieae, Napeantheae, Sinningieae e Sphaerorrhizeae. Pollen grains
were acetolyzed, measured and photographed under light microscope and, in some cases, also
under SEM and TEM. The data obtained were statistically analysed. Pollen keys to distinguish
species are also provided. The pollen grains are small (Besleria e Napeanthus) or medium size (in
the remaining genera), isopolar, 3-colpate (Nematanthus e Paliavana werdermannii) or 3-
colporate (in the remaining species), colpi long, wide or narrow (Besleria longimucronata, B.
umbrosa, Gloxinia erinoides, Mandirola hirsuta, M. petraea, M. rupicola, Napeanthus
primulifolius, N. reitzii, Sinningia curtiflora, S. defoliata, S. nivalis, S. rupicola, S. sellovi,
Sphaerorrhiza burchelli e S. sarmentiana), lalongate (Codonanthe carnosa, C. gracilis, C.
venosa), circular (Gloxinia perennis) or lolongate endoaberture (in the remaining species).
Apertural membrane granulated was observed in all species. Pollen ornamentation varied of
psilate-perforate (Besleria longimucronata), rugulate (B. umbrosa), microrreticulate (B. selloana,
Napeanthus, Mandirola, Seemannia, Sphaerorrhiza, Paliavana werdermanni, Sinningia e
Vanhouttea calcarata) and reticulate (Gloxinia, Codonanthe, Nematanthus e Paliavana
sericiflora), sexine thicker than nexine. This family is eurypalunous, and pollen morphology can
be usefull for generic and specific delimitation.
ÍNDICE DE FIGURAS
Capítulo I
Figuras 1-10. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de
espécies de Besleria L. 1-5. Besleria longimucronata Hoehne 1. Vista polar. 2. Vista
equatorial. 3. Corte óptico. 4. Detalhe da ornamentação (MEV). 5. Detalhe da estrutura da
parede, sob MET (i = intina, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, p = perfuração, t =
teto). 6-10. Besleria selloana Klotzsch & Hanst. 6. Vista polar. 7. Vista equatorial. 8. Análise
de L.O. 9. Vista polar (MEV). 10. Detalhe da estrutura da parede, sob MET (i = intina, c =
columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, p = perfuração,t = teto). Barras = 500 nm (5); 750 nm
(10); 2 µm (4); 5 µm (3, 8-9); 10 µm (1-2, 6-7) ……………………………………………. 25
Figuras 11-17. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de
espécies de Besleria umbrosa Mart. 11. Vista polar. 12. Vista equatorial. 13. Corte óptico. 14.
Vista polar (MEV). 15. Vista equatorial (MEV). 16. Detalhe da ornamentação (MEV). 17.
Detalhe da estrutura da parede da exina (MET). Barras = 500 nm (17); 2 µm (16); 5 µm (13-
15); 10 µm (11-12) ………………………………………………………….....……………. 26
Figuras 18-27. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de
espécies de Napeanthus Gardn. 18-24. Napeanthus primulifolius (Raddi) Sandwith. 18. Vista
polar. 19. Vista equatorial. 20. Análise de L.O. 21. Vista polar (MEV). 22. Vista equatorial
(MEV). 23. Detalhe da ornamentação (MEV). 24. Detalhe da estrutura da parede da exina,
sob MET (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina). 25-27. Napeanthus
reitzii (L.B.Sm) B.L. Burtt ex Leeuwemb. 25. Vista polar. 26. Vista equatorial. 27. Análise de
L.O. Barras = 750 nm (24); 2 µm (23); 5 µm (18, 20-22, 25, 27); 10 µm (19, 26) ................ 27
Figura 28. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de
pólen de espécies de Besleria e Napeanthus. A. Diâmetro polar em vista equatorial. B.
Diâmetro equatorial em vista equatorial. C. Diâmetro equatorial em vista polar. Os limites
superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos
representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior representam o
resultado do teste de Tukey. Npri = Napeanthus primulifolius, Nrei = N. reitzii, Blon =
Besleria longimucronata, Bumb = B. umbrosa e Bsel = B. selloana. Os valores são dados em
µm ……………………………….………………………………………………………….. 29
Figura 29. Ordenação, pela PCA, das espécies de Beslerieae e Napeantheae, em função das
variáveis métricas dos grãos de pólen. (Blon = Besleria longimucronata, Bsel = B. selloana,
Bumb = B. umbrosa, Npri = Napeanthus primulifolius, Nrei = N. reitzii, ■ = Besleria, ● =
Napeanthus) ............................................................................................................................ 32
Capítulo II
Figuras 1–12. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV) dos grãos de pólen de espécies de
Gloxinia L’Hér. Figs 1–6. Gloxinia erinoides. Fig. 1. Vista polar. Fig. 2. Vista equatorial. Fig.
3. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 4. Vista polar (MEV). Fig. 5.
Vista equatorial (MEV). Fig. 6. Detalhe da ornamentação (MEV). Figs 7–12. G. perennis.
Fig. 7. Vista polar. Fig. 8. Vista equatorial (detalhe da endoabertura). Fig. 9. Análise de L.O.,
em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 10. Vista polar (detalhe do apocolpo – MEV).
Fig. 11. Detalhe da ornamentação (mesocolpo – MEV). Fig. 12. Análise de L.O., em foco alto
e foco baixo (apocolpo). Barras: Figs 6, 11, 2 µm; Figs 3–5, 9–10, 12, 5 µm; Figs 1–2, 7–8,10
µm ........................................................................................................................................... 54
Figuras 13–23. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV) dos grãos de pólen de espécies
de Mandirola Decne. Figs 13–15. Mandirola hirsuta. Fig. 13. Vista polar. Fig. 14. Vista
equatorial. Fig. 15. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Figs 16–18. M.
petraea. Fig. 16. Vista polar. Fig. 17. Vista equatorial. Fig. 18. Análise de L.O., em foco alto
e foco baixo (mesocolpo). Figs 19–23. M. rupicola. Fig. 19. Vista polar. Fig. 20. Vista
equatorial. Fig. 21. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 22. Vista
polar (MEV). Fig. 23. Vista equatorial (abertura – MEV). Barras: Figs 15, 18, 21–23, 5 µm;
13–14; Figs 16–17, 19–20, 10 µm .......................................................................................... 55
Figuras 24–33. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV e MET) dos grãos de pólen de
espécies de Seemannia Regel Figs 25–27. Seemannia purpurascens. Fig. 24. Vista polar. Fig.
25. Vista equatorial. Fig. 26. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Figs
27–33. S. sylvatica. Fig. 27. Vista polar. Fig. 28. Vista equatorial. Fig. 29. Análise de L.O.,
em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 30. Vista polar (MEV). Fig. 31. Vista equatorial
(MEV). Fig. 32. Detalhe da ornamentação (MEV). Fig. 33. Detalhe da estrutura da parede,
sob MET. (t = teto, c = columela, n1 = nexina 1, n2 = nexina 2, i = intina). Barras: Fig. 33,
750 nm; Fig. 32, 2 µm; Figs 26, 29–31,5 µm; Figs 24–25, 27–28, 10 µm ............................. 58
Figuras 34–45. Fotomicrografias e eletromicrografias (MEV) dos grãos de pólen de espécies
de Sphaerorrhiza. Figs 34–39. Sphaerorrhiza burchellii. Fig. 34. Vista polar. Fig. 35. Vista
equatorial. Fig. 36. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 37. Vista
polar (MEV). Fig. 38. Vista equatorial (mesocolpo – MEV). Fig. 39. Detalhe da
ornamentação (MEV). Figs 40–45. S. sarmentiana. Fig. 40. Vista polar. Fig. 41. Vista
equatorial. Fig. 42. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo (mesocolpo). Fig. 43. Vista
polar (MEV). Fig. 44. Vista equatorial (MEV). Fig. 45. Detalhe da ornamentação (MEV).
Barras: 39, 45, 2 µm; Figs 36–38, 42–44, 5 µm; Figs 34–35, 40–41,10 µm .......................... 59
Figura 46. Ordenação, pela PCA, das espécies de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae, em função
das variáveis métricas dos grãos de pólen (Tabela 5). (Geri = Gloxinia erinoides, Gper =
Gloxinia perennis, Mhir = Mandirola hirsuta, Mpet = Mandirola petraea, Mrup = Mandirola
rupicola, Spur = Seemannia purpurascens, Ssyl = Seemannia sylvatica, Sbur =
Sphaerorrhiza burchelli, Ssar = Sphaerorrhiza sarmentiana) ............................................... 61
Figura 47. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de
pólen de espécies brasileiras de Gloxinieae e Sphaerorrhizeae. A. Diâmetro polar em vista
equatorial. B. Diâmetro equatorial em vista equatorial. Os limites superiores e inferiores
representam o intervalo de confiança; os círculos medianos representam a média aritmética.
As linhas horizontais na parte superior representam o resultado do teste de Tukey. Geri =
Gloxinia erinoides, Gper = Gloxinia perennis, Mhir = Mandirola hirsuta, Mpet = Mandirola petraea,
Mrup = Mandirola rupicola, Spur = Seemannia purpurascens, Ssyl = Seemannia sylvatica, Sbur =
Sphaerorrhiza burchelli, Ssar = Sphaerorrhiza sarmentiana
. Os valores são dados em µm ......... 64
Figura 48. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% do diâmetro
equatorial em vista polar dos grãos de pólen de espécies brasileiras de Gloxinieae e
Sphaerorrhizeae. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os
círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior
representam o resultado do teste de Tukey. Geri = Gloxinia erinoides, Gper = Gloxinia perennis,
Mhir = Mandirola hirsuta, Mpet = Mandirola petraea, Mrup = Mandirola rupicola, Spur = Seemannia
purpurascens, Ssyl = Seemannia sylvatica, Sbur = Sphaerorrhiza burchelli, Ssar = Sphaerorrhiza
sarmentiana
. Os valores são dados em µm .............................................................................. 65
Figura 49. Otimização da ornamentação dos grãos de pólen das espécies de Gloxinia,
Mandirola, Seemannia e Sphaerorrhiza, nos resultados obtidos pelo consenso estrito de duas
árvores mais parcimoniosas resultante da análise de máxima parcimônia de dados combinados
(ITS + ncpGS + rpl16 + trnL-F + morfológicos) segundo Araujo (2007) com modificações.
(MR = microrreticulada, R = reticulada) ................................................................................ 73
Capítulo III
Fig. 1. Grãos de pólen de Codonanthe. (A)–(J) C. carnosa: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto, (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm), (E) vista polar, apocolpia (10 µm), (F) corte óptico (5 µm), (G)–(H) análise de
L.O. no mesocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm), (I) vista polar, MEV (10
µm), (J) vista equatorial, MEV (5 µm). (K)–(N) C. cordifolia: (K) vista polar (10 µm), (L)
vista equatorial (10 µm), (M)–(N) análise de L.O. no mesocolpo, (M) foco alto (5 µm), (N)
foco baixo (5 µm) .................................................................................................................... 93
Fig. 2. Grãos de pólen de Codonanthe. (A)–(H) C. devosiana: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D)
foco baixo (5 µm), (E) vista polar, MEV (5 µm), (F) vista equatorial, MEV (5 µm), (G)
detalhe do apocolpo, MEV (5 µm), (H) detalhe da ornamentação no mesocolpo MEV (2 µm)
.................................................................................................................................................. 94
Fig. 3. Grãos de pólen de Codonanthe. (A)–(G) C. gracilis: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco baixo
(5 µm), (E) corte óptico (5 µm), (F) vista polar, apocolpia (10 µm), (G) camadas da exina,
MET (500 nm). (H)–(K) C. venosa: (H) vista polar (10 µm), (I) vista equatorial (10 µm), (J)–
(K) análise de L.O. no apocolpo, (J) foco alto (5 µm), (K) foco baixo (5 µm) ...................... 95
Fig. 4. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de
espécies de Codonanthe (Mart.) Hanst. A. Diâmetro polar em vista equatorial. B. Diâmetro
equatorial em vista equatorial. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de
confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na
parte superior representam o resultado do teste de Tukey. Ccar = Codonanthe carnosa, Ccor =
Codonanthe cordifolia, Cdev = C. devosiana, Cgra = C. gracilis, Cven = C. venosa. Os
valores são dados em µm ........................................................................................................ 98
Fig. 5. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen de
espécies de Codonanthe (Mart.) Hanst. Diâmetro equatorial em vista polar. Os limites
superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos
representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior representam o
resultado do teste de Tukey. Ccar = Codonanthe carnosa, Ccor = Codonanthe cordifolia,
Cdev = C. devosiana, Cgra = C. gracilis, Cven = C. venosa. Os valores são dados em µm .. 99
Fig. 6. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. bradei: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(G) N. brasiliensis: (E) corte óptico (5 µm), (F)–(G) análise de L.O. no
mesocolpo, (F) foco alto (5 µm), (G) foco baixo (5 µm). (H)–(O) N. crassifolius: (H) vista
polar (10 µm), (I) vista equatorial (10 µm), (J)–(K) análise de L.O. no apocolpo, (J) foco alto
(5 µm), (K) foco baixo (5 µm), (L)–(M) análise de L.O. no mesocolpo, (L) foco alto (5 µm),
(M) foco baixo (5 µm), (N) detalhe da ornamentação no apocolpo, MEV (2 µm), (O) detalhe
da ornamentação no mesocolpo, MEV (2 µm) ..................................................................... 107
Fig. 7. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. fissus: (A) vista polar (10 µm), (B) vista
equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco baixo
(5 µm). (E)–(H) N. fluminensis: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm), (G)–(H)
análise de L.O. no apocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm). (I)–(P) N. fornix:
(I) vista polar (10 µm), (J) vista equatorial (10 µm), (K)–(L) análise de L.O. no mesocolpo,
(K) foco alto (5 µm), (L) foco baixo (5 µm), (M) corte óptico (5 µm), (N) vista polar,
apocolpia (10 µm), (O)–(P) análise de L.O. no apocolpo, (O) foco alto (5 µm), (P) foco baixo
(5 µm) .................................................................................................................................... 108
Fig. 8. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. fritschii: (A) vista polar (10 µm), (B)
corte óptico (5 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(K) N. gregarius: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm), (G)
corte óptico (5 µm), (H) vista equatorial, MEV (10 µm), (I) vista equatorial, mesocolpo, MEV
(10 µm), (J) detalhe da ornamentação no mesocolpo, MEV (2 µm), (K) Exina em MET (1
µm) ........................................................................................................................................ 109
Fig. 9. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. jolyanus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(M) N. xkhulmanii: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm),
(G)–(H) análise de L.O. no apocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm), (I) vista
polar, MEV (10 µm), (J) vista equatorial, MEV (10 µm), (K) vista equatorial, mesocolpo,
MEV (10 µm), (L) detalhe da ornamentação no mesocolpo MEV (2 µm), (M) detalhe da
ornamentação no apocolpo MEV (2 µm) .............................................................................. 110
Fig. 10. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. maculatus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no apocolpo (C) foco alto (5 µm), (D) foco
baixo (5 µm). (E)–(H) N. xmalttosianus: (E) vista polar (10 µm), (F) vista equatorial (10 µm),
(G)–(H) análise de L.O. no apocolpo (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm). (I)–(L) N.
monanthos: (I) vista polar (10 µm), (J) vista equatorial (10 µm), (K)–(L) análise de L.O. no
apocolpo, (K) foco alto (5 µm), (L) foco baixo (5 µm). (M)–(P) N. sericeus : (M) vista polar
(10 µm), (N) vista equatorial (10 µm), (O)–(P) análise de L.O. no mesocolpo, (O) foco alto (5
µm), (P) foco baixo (5 µm) ................................................................................................... 111
Fig. 11. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(D) N. striatus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C)–(D) análise de L.O. no mesocolpo, (C) foco alto (5 µm), (D)
foco baixo (5 µm). (E)–(H) N. strigillous: (E) corte óptico (5 µm), (F) vista equatorial (10
µm), (G)–(H) análise de L.O. no mesocolpo, (G) foco alto (5 µm), (H) foco baixo (5 µm). (I)–
(P) N. tessmannii: (I) vista polar (10 µm), (J) vista equatorial (10 µm), (K)–(L) análise de
L.O. no apocolpo, (K) foco alto (5 µm), (D) foco baixo (5 µm), (M) vista polar, apocolpo (10
µm), (N)–(O) análise de L.O. no mesocolpo, (N) foco alto (5 µm), (O) foco baixo (5 µm), (P)
camadas da exina, MET (1,5 µm) ......................................................................................... 112
Fig. 12. Grãos de pólen de Nematanthus. (A)–(G) N. villosus: (A) vista polar (10 µm), (B)
vista equatorial (10 µm), (C) corte óptico (5 µm), (D)–(E) análise de L.O. no apocolpo, (D)
foco alto (5 µm), (E) foco baixo (5 µm), (F)–(G) análise de L.O. no mesocolpo, (F) foco alto
(5 µm), (G) foco baixo (5 µm). (H)–(N) N. wettsteinii: (H) vista polar (10 µm), (I) vista
equatorial (10 µm), (J)–(K) análise de L.O. no mesocolpo, (J) foco alto (5 µm), (K) foco
baixo (5 µm), (L) vista polar, MEV (5 µm), (M) vista polar, MEV (5 µm), (N) detalhe da
ornamentação no mesocolpo, MEV (2 µm) .......................................................................... 113
Fig. 13. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de pólen
de espécies de Nematanthus. (A) Diâmetro polar em vista equatorial, (B). Diâmetro equatorial
em vista equatorial. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os
círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior
representam o resultado do teste de Tukey. Nbrade = N. bradei, Nbrasi = N. brasiliensis,
Ncrass = N. crassifolius, Nfissu = N. fissus, Nforni = N. fornix, Nfrits = N. fritschii, Ngrega =
N. gregarius, Njolya = N. jolyanus, Nxkuhl = N. ×kuhlmannii, Nmacul = N. maculatus,
Nxmatt = N. ×mattosianus, Nmonan = N. monanthos, Nseric = N. sericeus, Nstria = N.
striatus, Nstrig = N. strigilosus, Ntessm = N. tessmannii, Nvillo = N. villosus, Nwetts = N.
wettstennii. Os valores são dados em µm ............................................................................. 118
Fig. 14. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% do diâmetro
equatorial em vista polar dos grãos de pólen de espécies de Nematanthus. Os limites
superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos
representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior representam o
resultado do teste de Tukey. Nbrade = N. bradei, Nbrasi = N. brasiliensis, Ncrass = N.
crassifolius, Nfissu = N. fissus, Nforni = N. fornix, Nfrits = N. fritschii, Ngrega = N.
gregarius, Njolya = N. jolyanus, Nxkuhl = N. ×kuhlmannii, Nmacul = N. maculatus, Nxmatt
= N. ×mattosianus, Nmonan = N. monanthos, Nseric = N. sericeus, Nstria = N. striatus,
Nstrig = N. strigilosus, Ntessm = N. tessmannii, Nvillo = N. villosus, Nwetts = N. wettstennii.
Os valores são dados em µm ................................................................................................. 119
Fig. 15. Ordenação, pela PCA, das espécies de Codonanthe e Nematanthus, em função das
variáveis métricas dos grãos de pólen. Ccarno = Codonanthe carnosa, Ccordi = Codonanthe
cordifolia, Cdevos = C. devosiana, Cgraci = C. gracilis, Cvenos = C. venosa, Nbrade = N.
bradei, Nbrasi = N. brasiliensis, Ncrass = N. crassifolius, Nfissu = N. fissus, Nforni = N.
fornix, Nfrits = N. fritschii, Ngrega = N. gregarius, Njolya = N. jolyanus, Nxkuhl = N. ×
kuhlmannii, Nmacul = N. maculatus, Nxmatt = N. × mattosianus, Nmonan = N. monanthos,
Nseric = N. sericeus, Nstria = N. striatus, Nstrig = N. strigilosus, Ntessm = N. tessmannii,
Nvillo = N. villosus, Nwetts = N. wettstennii. ● = Codonanthe, ■ = Nematanthus ............. 121
Capítulo IV
Figuras 1-11. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 1-8. Paliavana sericiflora Benth. 1. Vista polar. 2. Vista equatorial. 3.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. 4. Vista polar (MEV). 5. Vista equatorial (MEV).
6. Detalhe da ornamentação (MEV). 7-8. Detalhe da estrutura da parede em seção transversal
(MET). Figuras 9-11. Paliavana werdermannii Mansf. 9. Vista polar. 10. Vista equatorial. 11.
Corte óptico. Escalas na figura 8 = 1 µm; figuras 6, 7 = 2 µm; figuras 3-5, 11 = 5 µm; demais
figuras = 10 µm ..................................................................................................................... 153
Figuras 12-22. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 12-16. Sinningia aggregata (Ker Gawl.) Wiehler. 12. Vista polar. 13.
Vista equatorial. 14. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. 15. Vista equatorial (MEV).
16. Detalhe da ornamentação (MEV). Figuras 17-19. Sinningia allagophylla (Mart.)Wiehler.
17. Vista polar. 18. Vista equatorial. 19. Corte óptico. Figuras 20-22. Sinningia araneosa
Chautems. 20. Vista Equatorial. 21. Corte óptico. 22. Análise de L.O., em foco alto e foco
baixo. Escalas na figura 16 = 2 µm; figuras 14, 15, 19, 21, 22 = 5 µm; demais figuras = 10 µm
................................................................................................................................................ 154
Figuras 23-34. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 23-25. Sinningia brasiliensis (Regel & Schmidt) Wiehler &
Chautems. 23. Vista polar. 24. Vista equatorial. 25. Detalhe da estrutura da parede em seção
tranversal (MET). Figuras 26-28. Sinningia calcaria (Duséu ex Malme) Chautems. 26. Vista
polar. 27. Vista equatorial. 28. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 29-31.
Sinningia canescens (Mart.) Wiehler. 29. Vista polar. 30. Vista equatorial. 31. Corte óptico.
Figuras 32-34. Sinningia cooperi (Paxt.) Chautems. 32. Vista polar. 33. Vista equatorial. 34.
Detalhe da estrutura da parede em seção tranversal (MET). Escalas nas figuras 25, 26 = 500
nm; figuras 28, 31 = 5 µm; demais figuras = 10 µm ............................................................ 155
Figuras 35-46. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 35-37. Sinningia curtiflora (Malme) Chautems. 35. Vista polar. 36.
Vista equatorial. 37. Corte óptico. Figuras 38-40. Sinningia defoliata (Malme) Chautems. 38.
Vista polar. 39. Vista equatorial. 40. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 41-
46. Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems. 41.Vista polar. 42. Vista equatorial. 43. Análise de
L.O., em foco alto e foco baixo. 44. Vista polar (MEV). 45. Detalhe da ornamentação (MEV).
46. Detalhe da estrutura da exina (MEV). Escalas nas figuras 45, 46 = 2 µm; figuras 37, 40,
43, 44 = 5 µm; demais figuras = 10 µm ................................................................................ 156
Figuras 47-61. Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae (Gesneriaceae). Figuras
47-49. Sinningia elatior (Kunth.) Chautems. 47. Vista polar. 48. Vista equatorial. 49. Corte
óptico. Figuras 50-52. Sinningia eumorpha H.E. Moore. 50. Vista polar. 51. Vista equatorial.
52. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 53-55. Sinningia gigantifolia
Chautems. 53.Vista polar. 54. Vista equatorial. 55. Corte óptico. 56-58. Sinningia glazioviana
(Fritsch) Chautems. 56. Vista polar. 57. Vista equatorial. 58. Análise de L.O., em foco alto e
foco baixo. Figuras 59-61. Sinningia harleyi Wiehler & Chautems. 59. Vista polar. 60. Vista
equatorial. 61. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Escalas nas figuras 49, 52, 55, 58,
61 = 5 µm; demais figuras = 10 µm ...................................................................................... 157
Figuras 62-73. Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae (Gesneriaceae). Figuras
62-63. Sinningia incarnata (Aubl.) Denham. 62. Vista polar. 63. Vista equatorial. 64-65.
Sinningia insularis (Hoehne) Chautems. 64. Vista polar. 65. Vista equatorial. Figuras 66-67.
Sinningia leopoldi (Scheidw. ex Planch.) Chautems. 66.Vista polar. 67. Vista equatorial.
Figuras 68-70. Sinningia macropoda (Sprague) H.E. Moore. 68. Vista polar. 69. Vista
equatorial. 70. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 71-73. Sinningia
macrostachya (Lindl.) Chautems. 71. Vista polar. 72. Vista equatorial. 73. Corte óptico.
Escalas nas figuras 70, 73 = 5 µm; demais figuras = 10 µm ................................................ 158
Figuras 74-85. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 74-79. Sinningia magnifica (Otto & Dietr.) Wiehler. 74. Vista polar.
75. Vista equatorial. 76. Corte óptico. 77. Vista polar (MEV). 78. Vista equatorial (MEV). 79.
Detalhe da ornamentação e da abertura (MEV). Figuras 80-82. Sinningia mauroana
Chautems. 80. Vista polar. 81. Vista equatorial. 82. Análise de L.O., em foco alto e foco
baixo. Figuras 83-85. Sinningia nivalis Chautems. 83.Vista polar. 84. Vista equatorial. 85.
Corte óptico. Escalas na figura 79 = 2 µm; figuras 76-77, 82, 85 = 5 µm; demais figuras = 10
µm ......................................................................................................................................... 159
Figuras 86-97. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 86-88. Sinningia reitzii (Hoehne) L.E. Skog. 86. Vista polar. 87.
Vista equatorial. 88. Corte óptico. Figuras 89-92. Sinningia aff. reitzii. 89. Vista polar. 90.
Vista equatorial. 91. Vista equatorial (MEV). 92. Detalhe da ornamentação (MEV). Figuras
93-94. Sinningia rupicola (Mart.) Wiehler. 93.Vista polar. 94. Vista equatorial. Figuras 95-97.
Sinningia aff. rupicola (Mart.) Wiehler. 95. Vista polar. 96. Vista equatorial. 97.
Ornamentação em foco alto. Escalas na: figura 92 = 2 µm; figuras 88, 97 = 5 µm; demais
figuras = 10 µm ..................................................................................................................... 160
Figuras 98-107. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 98-99. Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler. 98. Vista polar. 99. Vista
equatorial. Figuras 100-102. Sinningia schiffneri Fritsch. 100. Corte óptico. 101. Vista polar
(MEV). 102. Vista equatorial (MEV). Figuras 103-105. Sinningia sellovii (Mart.) Wiehler.
103. Vista polar. 104. Vista equatorial. 105. Corte óptico. Figuras 106-107. Sinningia
speciosa (Lodd.) Hiern. 106.Vista polar. 107. Análise de L.O., em foco alto e foco baixo.
Escalas nas figuras 100-102, 105-107 = 5 µm; demais figuras = 10 µm .............................. 161
Figuras 108-119. Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae (Gesneriaceae). Figuras
108-110. Sinningia striata (Fritsch) Chautems. 108. Vista polar. 109. Vista equatorial. 110.
Análise de L.O., em foco alto e foco baixo. Figuras 111-112. Sinningia tuberosa (Mart.) H.E.
Moore. 111. Vista polar. 112. Vista equatorial. Figuras 113-115. Sinningia warmingii (Hiern)
Chautems. 113.Vista polar. 114. Vista equatorial. 115.Vista polar, apocolpia. Figuras 116-
119. Sinningia sp. 116. Vista polar. 117. Vista equatorial. 118. Corte óptico. 119. Análise de
L.O., em foco alto e foco baixo. Escalas nas figuras 110, 118-119 = 5 µm; demais figuras =
10 µm .................................................................................................................................... 162
Figuras 120-127. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Sinningieae
(Gesneriaceae). Figuras 120-128. Vanhouttea calcarata Lem. 120. Vista polar. 121. Vista
equatorial. 122. Corte óptico. 123. Vista polar (MEV). 124. Vista equatorial (MEV). 125.
Detalhe da ornamentação (MEV). 126-127. Detalhe da estrutura da parede em seção
transversal (MET). Escalas na figura 127 = 700 nm; figura 126 = 1 µm; figura 125 = 2 µm;
figuras 122-124 = 5 µm; demais figuras = 10 µm ................................................................ 163
Figura 128. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95% dos grãos de
pólen de espécies de Sinningieae. A. Diâmetro polar em vista equatorial. B. Diâmetro
equatorial em vista equatorial. Os limites superiores e inferiores representam o intervalo de
confiança; os círculos medianos representam a média aritmética. As linhas horizontais na
parte superior representam o resultado do teste de Tukey. Pseri = Paliavana sericiflora,
Pwerd = P. werdermannii, Saggr = Sinningia aggregata, Salla = S. allagophylla, Saran = S.
araneosa, Sbras = S. brasiliensis, Scalc = S. calcaria, Scane = S. canescens, Scoop = S.
cooperi, Scurt = S. curtiflora, Sdefo = S. defoliata, Sdoug = S. douglasii, Selat = S. elatior,
Seumo = S. eumorpha, Sgiga = S. gigantifolia, Sglaz = S. glazioviana, Sharl = S. harleyi,
Sinca = S. incarnata, Sinsu = S. insularis, Sleop = S. leopoldi, Smacp = S. macropoda, Smact
= S. macrostachya, Smagn = S. magnifica, Smaur = S. mauroana, Sniva = S. nivalis, Sreit = S.
reitzii, Safre = S. aff. reitzii, Srupi = S. rupicola, Safru = S. aff. rupicola, Sscep = S. sceptrum,
Sschi = S. schiffneri, Ssell = S. sellovii, Sspec = S. speciosa, Sstri = S. striatai, Stube = S.
tuberosa, Swarm = S. warmingii, Ssp = Sinningia sp., Vcalc = Vanhouttea calcarata. Os
valores são dados em µm ...................................................................................................... 168
Figura 129. Representação gráfica do intervalo de confiança da média a 95%, dos diâmetros
equatorias em vista polar, dos grãos de pólen de espécies de Sinningieae.. Os limites
B
A
superiores e inferiores representam o intervalo de confiança; os círculos medianos
representam a média aritmética. As linhas horizontais na parte superior representam o
resultado do teste de Tukey. Pseri = Paliavana sericiflora, Pwerd = P. werdermannii, Saggr =
Sinningia aggregata, Salla = S. allagophylla, Saran = S. araneosa, Sbras = S. brasiliensis,
Scalc = S. calcaria, Scane = S. canescens, Scoop = S. cooperi, Scurt = S. curtiflora, Sdefo =
S. defoliata, Sdoug = S. douglasii, Selat = S. elatior, Seumo = S. eumorpha, Sgiga = S.
gigantifolia, Sglaz = S. glazioviana, Sharl = S. harleyi, Sinca = S. incarnata, Sinsu = S.
insularis, Sleop = S. leopoldi, Smacp = S. macropoda, Smact = S. macrostachya, Smagn = S.
magnifica, Smaur = S. mauroana, Sniva = S. nivalis, Sreit = S. reitzii, Safre = S. aff. reitzii,
Srupi = S. rupicola, Safru = S. aff. rupicola, Sscep = S. sceptrum, Sschi = S. schiffneri, Ssell =
S. sellovii, Sspec = S. speciosa, Sstri = S. striatai, Stube = S. tuberosa, Swarm = S. warmingii,
Ssp = Sinningia sp., Vcalc = Vanhouttea calcarata. Os valores são dados em µm ............. 169
Figura 130. Ordenação, pela PCA, das espécies de Sinningieae (Gesneriaceae), em função das
variáveis métricas dos grãos de pólen. Pseri = Paliavana sericiflora, Pwerd = P.
werdermannii, Saggr = Sinningia aggregata, Salla = S. allagophylla, Saran = S. araneosa,
Sbras = S. brasiliensis, Scalc = S. calcaria, Scane = S. canescens, Scoop = S. cooperi, Scurt =
S. curtiflora, Sdefo = S. defoliata, Sdoug = S. douglasii, Selat = S. elatior, Seumo = S.
eumorpha, Sgiga = S. gigantifolia, Sglaz = S. glazioviana, Sharl = S. harleyi, Sinca = S.
incarnata, Sinsu = S. insularis, Sleop = S. leopoldi, Smacp = S. macropoda, Smact = S.
macrostachya, Smagn = S. magnifica, Smaur = S. mauroana, Sniva = S. nivalis, Sreit = S.
reitzii, Safre = S. aff. reitzii, Srupi = S. rupicola, Safru = S. aff. rupicola, Sscep = S. sceptrum,
Sschi = S. schiffneri, Ssell = S. sellovii, Sspec = S. speciosa, Sstri = S. striatai, Stube = S.
tuberosa, Swarm = S. warmingii, Ssp = Sinningia sp., Vcalc = Vanhouttea calcarata. ■ =
Paliavana, ● = Sinningia e ▲ = Vanhouttea ........................................................................ 171
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