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Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Biologia e manejo da planta daninha
Borreria densiflora DC.
Bianca Assis Barbosa Martins
Dissertação apresentada, para obtenção
do título de Mestre em Agronomia. Área de
concentração: Fitotecnia
Piracicaba
2008
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2
Bianca Assis Barbosa Martins
Engenheiro Agrônomo
Biologia e manejo da planta daninha
Borreria densiflora DC.
Orientador:
Prof. Dr. PEDRO JACOB CHRISTOFFOLETI
Piracicaba
2008
Dissertação apresentada para a obtenção
do título de mestre em Agronomia.
Área de concentração: Fitotecnia
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP
Martins, Bianca Assis Barbosa
Biologia e manejo da planta daninha Borreria densiflora DC. / Bianca Assis Barbosa
Martins. - - Piracicaba, 2008.
169 p. : il.
Dissertação (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2008.
Bibliografia.
1. Biologia vegetal 2. Germinação de sementes 3. Herbicidas 4. Plantas daninhas
(manejo) I. Título
CDD 632.58
“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”
3
Aos meus pais que tanto amo, Carlos e Regina,
e a minha amada irmã, companheira e amiga Thaís
DEDICO
4
“Não é o mais forte que sobrevive, nem o mais inteligente, mas o que melhor se
adapta às mudanças”
Charles Darwin
5
AGRADECIMENTOS
- Primeiramente a Deus, Pai divino, e a Virgem Maria, Mãe divina, que estiveram
comigo durante toda a minha jornada até chegar aqui; me protegendo e me dando
forças e muita determinação para superar as dificuldades e alcançar todos os meus
objetivos;
- À minha família que tanto amo: meus pais (Carlos e Regina) e à minha irmã querida
Thaís, por me darem todo o apoio, estarem sempre presentes e pelas valiosas
conversas e ensinamentos ao longo da minha vida;
- À Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo, em
especial ao Departamento de Produção Vegetal, pela oportunidade concedida para
realização deste trabalho;
- Ao Professor Dr. Pedro Jacob Christoffoleti pela confiança depositada em mim no
início do trabalho, orientação, amizade, oportunidade e pelas contribuições ao meu
conhecimento em Ciência das Plantas Daninhas;
- Ao Professor Dr. Carlos Tadeu dos Santos Dias, do Departamento de Ciências Exatas
da USP / ESALQ por toda a ajuda nas análises estatísticas e paciência;
- Às bibliotecárias Sílvia Zinsly e Eliana Garcia por sempre ajudarem nas buscas de
trabalhos científicos, pela correção do trabalho de pesquisa e pela amizade.
- Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal da USP / ESALQ Aparecido
Serrano, Luiz Ferrari, Aparecido Mendes e às secretárias Bete e Célia, pela amizade. E
também à Luciane Lopes, por sempre estar presente, me auxiliando nas questões
administrativas e também pela amizade.
6
- À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela
bolsa concedida, em nível de mestrado, sem a qual não teria sido possível a realização
deste trabalho;
- À minha querida avó Araci Assis Pires, pela ajuda em todos os momentos difíceis de
minha vida, ao meu cunhado Alexandre, pela força e todos os momentos de
descontração e à minha amada sobrinha Fernanda (Fefê), por alegrar as nossas vidas
com sua sinceridade, alegria, inocência, energia e carinho.
- Aos meus tios Celso, Maria Antonieta e José, por todo apoio no final da minha
graduação.
- Aos engenheiros agrônomos Ibene Kawaguchi, Aroldo Marochi, Antônio Galli, Dr.
Marcelo Miguel e Marcelo Montezuma, da Monsanto do Brasil Ltda., por todos os
valiosos ensinamentos na área da Ciência das Plantas Daninhas.
- Às minhas queridas amigas irmãs: Thaís Martins, Èrica Chiarini, Thaís Costa, Ana
Cláudia Rossi (Íntima), Daniela Oliveira (Sedên), Luciana Junqueira (Dó) e Indriati
Nangói (Nagóia), por terem estado ao meu lado em todos os momentos difíceis, sempre
me apoiando, me dando forças e por todos os momentos de descontração, diversão,
risada e companheirismo.
- À República TREM Q PULA, minha eterna casa, por todos os momentos, experiências
e amizade desde o início da minha vida acadêmica.
- À minha querida amiga e colega de mestrado Daniela Neves Ribeiro (Nevask), pela
cumplicidade, por toda a força nos momentos difíceis, pelos momentos de muita risada
e descontração, pelos conhecimentos trocados e companheirismo ao longo do
Mestrado;
7
- Aos demais colegas engenheiros agrônomos que adquiri ao longo do meu curso de
Mestrado: André Reis, Liana, Rafael Bigoto, Marcelo Gimenes, Tereza Cristina, Rafael
Vivian, Lívia Weyand, Erick Espinosa, Carlos, Hector Matheis e Francisco Guilhien.
- À engenheira agrônoma M.Sc. Helena Chamma, por abrir as portas do Laboratório de
Análise de Sementes e por toda a ajuda e sugestões na condução de uma das partes
da minha dissertação, e por toda amizade e momentos de descontração;
- Aos Professores da USP / ESALQ: Dr. Vinícius Castro Souza, pela ajuda na
classificação da espécie de planta daninha com a qual trabalhei; Dr. Marcílio de
Almeida, pelo auxílio na metodologia de cortes transversais das lâminas foliares; Dr.
Sílvio Moure Cícero, por abrir as portas do Laboratório de Análise de Imagens para a
obtenção das radiografias dos frutos de Borreria densiflora DC.; Dr. Júlio Marcos Filho e
Dra. Ana Dionísia Coelho Novembre, pela leitura e sugestões de correção no capítulo
relacionado à germinação; Dr. Ricardo Ferraz, por me permitir trabalhar em seu
laboratório e casa-de-vegetação; Dr. Ricardo Azevedo, por abrir as portas de seu
laboratório para a realização de experimentos extras.
- À Professora Dra. Elsa Leonor Cabral, da Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y
Agrimensura – UNNE / IBONE, Argentina, pela correta classificação da espécie Borreria
densiflora DC.;
- À Professora Dra. Carol Mallory-Smith, da Oregon State University, EUA, pela
confiança, oportunidade, orientação, amizade e, principalmente, pelo exemplo de ética
e profissionalismo;
- Aos queridos amigos da Oregon State University, EUA: Elena Sanchez, Maria Zapiola,
Alejandro Perez-Jones e Mike Quinn, por todos os ensinamentos, momentos de
diversão, e amizade.
- Ao José Ortega Escalante, por todo seu amor, carinho, força e paciência.
8
SUMÁRIO
RESUMO ................................................................................................................11
ABSTRACT.............................................................................................................13
1 INTRODUÇÃO.....................................................................................................15
Referências.............................................................................................................19
1 CARACTERIZAÇÃO BIOLÓGICA E TAXONÔMICA DA PLANTA DANINHA
Borreria densiflora D.C............................................................................................22
Resumo...................................................................................................................22
Abstract...................................................................................................................23
1.1 Introdução.........................................................................................................24
1.2 Material e Métodos............................................................................................27
1.3 Resultados e Discussão....................................................................................29
1.3.1 Classificação da espécie................................................................................29
1.3.2. Descrição da espécie....................................................................................34
1.3.3 Processo fotossintético de Borreria densiflora D.C........................................39
1.4 Conclusões.........................................................................................................40
Referências.............................................................................................................40
2 INTERAÇÃO DAS CONDIÇÕES DE LUZ E TEMPERATURA SOBRE A
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DA PLANTA DANINHA Borreria densiflora D.C.
SOB CONDIÇÕES CONTROLADAS......................................................................49
Resumo...................................................................................................................49
Abstract...................................................................................................................50
2.1 Introdução.........................................................................................................51
2.2 Material e Métodos............................................................................................52
2.3 Resultados e Discussão....................................................................................56
2.3.1 Porcentagem de germinação .........................................................................56
2.3.2 Índice de Velocidade de Germinação.............................................................66
2.4 Conclusões .......................................................................................................69
Referências.............................................................................................................70
9
3 ANÁLISE DE CRESCIMENTO, DESENVOLVIMENTO E ESTRUTURAS
REPRODUTIVAS DA PLANTA DANINHA Borreria densiflora D.C........................76
Resumo...................................................................................................................76
3.1 Introdução.........................................................................................................79
3.2 Material e Métodos............................................................................................81
3.2.1 Crescimento e desenvolvimento ....................................................................81
3.2.2 Produção de sementes ..................................................................................83
3.3 Resultados e Discussão....................................................................................84
3.3.1 Crescimento e desenvolvimento ....................................................................84
3.3.2 Produção de sementes ..................................................................................99
3.4. Conclusões ....................................................................................................101
Referências...........................................................................................................102
4 CONTROLE QUÍMICO DA PLANTA DANINHA Borreria densiflora D.C. EM
CONDIÇÕES DE PRÉ E PÓS-EMERGÊNCIA.....................................................108
Resumo.................................................................................................................108
Abstract.................................................................................................................109
4.1 Introdução.......................................................................................................110
4.2 Material e Métodos..........................................................................................112
4.2.1 Condições de pré-emergência .....................................................................112
4.2.2 Condições de pós-emergência.....................................................................115
4.3 Resultados e Discussão..................................................................................118
4.3.1 Pré-emergentes ...........................................................................................118
4.3.2 Pós-emergentes...........................................................................................127
4.4 Conclusões .....................................................................................................133
Referências...........................................................................................................134
5 INTERAÇÃO ENTRE PROFUNDIDADE DA SEMENTE NO SOLO E PRESENÇA
DE PALHA SOBRE A EMERGÊNCIA DA PLANTA DANINHA Borreria densiflora
D.C........................................................................................................................139
Resumo.................................................................................................................139
5.1 Introdução.......................................................................................................141
5.2 Material e Métodos..........................................................................................146
10
5.3 Resultados e Discussão..................................................................................148
5.4 Conclusões .....................................................................................................161
Referências...........................................................................................................161
11
RESUMO
Biologia e manejo da planta daninha Borreria densiflora DC.
A planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.) está
apresentando aumento na sua infestação em áreas cultivadas com cana-de-açúcar e
soja, respectivamente nos estados do Maranhão, Goiás e Tocantins. Observações de
campo têm relatado a deficiência de controle químico sobre esta espécie, quando
ocorre em estádio de crescimento avançado. Sendo assim, este trabalho objetivou
classificar botanicamente B. densiflora DC., analisar a influência da luz e da
temperatura na germinação desta espécie, seu crescimento, desenvolvimento e
estruturas reprodutivas, sua susceptibilidade a herbicidas em condições de pré e pós-
emergência, e a influência da interação entre a profundidade de enterrio e a presença
de palha em diferentes quantidades sobre a superfície do solo sobre a emergência
desta planta daninha. A classificação botânica foi realizada na Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales y Agrimensura – UNNE / IBONE, Argentina; o experimento que
analisou a germinação sob diferentes condições foi realizado no Laboratório de Análise
de Sementes, do Departamento de Produção Vegetal da USP / ESALQ, e todos os
demais experimentos foram conduzidos em casa-de-vegetação, do mesmo
departamento. Todos os trabalhos foram conduzidos entre 2006 e 2007. Constatou-se
que a planta daninha vassourinha-de-botão se trata da espécie Borreria densiflora DC.,
pertencente à família Rubiaceae. Com relação à germinação, constatou-se que a
vassourinha-de-botão é fotoblástica positiva preferencial, uma vez que sua germinação
é favorecida na presença de luz, respondendo diferentemente às condições de luz e
temperatura estudadas. As maiores taxas de germinação e índices de velocidade de
germinação foram alcançados em condição de fotoperíodo (12h) sob as temperaturas
constantes de 30ºC e 35ºC e alternada de 20-30ºC. Praticamente, não houve
germinação no escuro constante. Sobre o crescimento e desenvolvimento, observou-se
que a planta daninha Borreria densiflora DC. é uma espécie com desenvolvimento
inicial lento, de ciclo de vida perene simples, apresentado grande incremento nas
variáveis massa seca total, taxa de crescimento relativo e de assimilação líquida entre
os 26 e 36 dias após transplante (DAT). Ao final do experimento, os ramos se mostram
como os compartimentos mais participativos na partição de fotoassimilados pela
vassourinha-de-botão. Esta espécie é capaz de produzir, em média, 93.090 sementes
por planta. Com relação ao manejo químico de Borreria densiflora DC., a maioria dos
herbicidas promoveram controles considerados adequados, com exceção ao clomazone
e MSMA, em condições de pré e pós-emergência, respectivamente. Sendo assim,
várias opções de herbicidas e de misturas destes podem ser recomendadas para o
manejo da planta daninha B. densiflora DC., tanto em condições de pré-semeadura
quanto pré e pós-emergência. O estudo sobre a influência da interação entre
profundidade da semente no solo e presença de palha de cana-de-açúcar na superfície
do solo sobre a emergência desta espécie demonstrou haver interação entre os dois
fatores testados, sendo que quanto maior a profundidade da semente no solo e a
12
quantidade de palha sobre a superfície, menor é a porcentagem de emergência e
biomassa fresca de B. densiflora DC. Tais resultados são importante na medida em que
favorecem o entendimento da dinâmica populacional da B. densiflora DC., auxiliando o
manejo integrado desta espécie.
Palavras-chave: Biologia; Manejo; Sementes, Emergência; Palha; Borreria densilora DC
13
ABSTRACT
Biology and management of the weed Borreria densiflora DC.
The weed vassourinha-de-botao (Borreria densiflora DC.) has been presenting
increase in its infestation in areas cultivated with sugarcane and soybean, respectively in
Maranhao and Goias states and north of Tocantins state, Brazil. Field observations have
reported the control deficiency of this species, when it occurs in advanced growth stage.
Thus, this research was conducted with the objective of classify botanically the weed,
analyze the light and temperature influence on the germination of this species, its
growth, development and reproductive structures, its susceptibility to herbicides in pre
and post conditions, as well as the influence of the interaction between seed burial and
the presence of crop residue in different amounts in the soil surface on the emergence
of this weed. The botanical classification of vassourinha-de-botao was done in the Exact
and Natural Sciences College – UNNE / IBONE, Argentina; the experiment that
evaluated germination under different conditions was conducted in the Seeds Analyzes
Laboratory, of the Crop Science Department of USP / ESALQ, and all the other
experiments were carried out in the same department, between 2006 and 2007. It was
concluded that the weed vassourinha-de-botao is the species Borreria densiflora DC.
and it belongs to Rubiaceae family. Related to germination, it was observed that B.
densiflora DC. is preferencial positive photoblastic, since its germination is favored by
presence of light, responding differently to the studied light and temperature conditions.
The highest germination rates and speeds of germination were reached in presence of
photoperiod condition (12h), under the constant temperatures 30ºC and 35ºC and the
alternated 20-30ºC. Basically, there was not germination in the constant dark condition.
About the growth and development, it was observed that the weed Borreria densiflora
DC. is a species with slow initial growth, with a simple perennial life cycle, presenting a
big increment in the variables total dry biomass, relative growth and liquid assimilation
rates between 26 and 36 days after transplanting (DAT). At the end of the experiment,
the stems appear as the most participative compartments in the photosynthate partition
by Borreria densiflora DC. This species is able to produce, in average, 93,090 seeds per
plant. Related to the chemical management of Borreria densiflora DC., the majority of
the herbicides provided controls considered adequate, except clomazone and MSMA, in
pre and post-emergence conditions, respectively. Therefore, many herbicide options and
mix of herbicides can be recommended to the management of the weed Borreria
densiflora DC., since in pre-plant to pre and post-emergence. The study about the
influence of the interaction between seed burial and presence of dry sugarcane residue
in the soil surface on the emergence of this species demonstrated to exist interaction
between those two tested factors, being that the bigger depth in the soil and amount of
dry sugarcane residue in the soil surface, the lower is the percentage of emergence and
fresh biomass of B. densiflora DC. Those results are important since they favor the
understanding of the population dynamics of Borreria densiflora DC., aiding the
integrated management of this weed species.
14
Keywords: Biology; Management; Seeds; Emergence; Crop residue;Borreria densiflora
DC.
15
1 INTRODUÇÃO
Um cultivo comercial rentável e competitivo requer atenção e cuidado com cada
um dos componentes do sistema de produção, incluindo desde o preparo do solo até o
manejo após a colheita. Dentro deste contexto, o manejo das plantas daninhas se
apresenta com especial importância, em função da capacidade competitiva com o
cultivo comercial, da interação com o agroecossistema estabelecido na área cultivada e
com a sustentabilidade ambiental e econômica (HOFFMANN, 2004).
O conceito de plantas daninhas, no entanto, é relativo. Nenhuma planta é
intrinsicamente nociva. Podem ser desejadas, indiferentes ou indesejadas, de acordo
com as circunstâncias (KISSMANN, 2004).
Para Pitelli e Durigan (2008), existem dois conceitos de plantas daninhas. O
primeiro, chamado de conceito ecológico, se refere às plantas daninhas como aquelas
que colonizam e dominam o estágio inicial de uma sucessão vegetal em uma terra
perturbada pelo homem. Ainda, consideram que são plantas que se adaptam com maior
facilidade às condições edafoclimáticas criadas pelo homem. Outro conceito, o conceito
biológico, considera que as plantas daninhas são aquelas com características
específicas que facilitam sua sobrevivência e dispersão.
Dentro de um sistema de produção agrícola, é evidente que as plantas daninhas
constituem-se em elementos não desejáveis, as quais reduzem a produtividade, valor
da terra e qualidade da água e do produto agrícola, além de poder disseminar pragas e
doenças, aumentando custos e dificultando o manejo agrícola.
As plantas daninhas possuem a capacidade de interferir no desenvolvimento e
na produtividade das culturas agrícolas, portanto, a infestação destas plantas é um dos
mais importantes fatores bióticos dentro dos agroecossistemas de soja e cana-de-
açúcar.
No Brasil, a soja e a cana-de-açúcar se constituem duas das mais relevantes
culturas para a economia deste país e, possivelmente, as quais apresentam
crescimento mais expressivo no cultivo e no segmento agroindustrial nacional.
16
A cana-de-açúcar desempenha papel fundamental na produção nacional de
álcool e açúcar. O Brasil é líder mundial nas agroindústrias de açúcar e álcool, e
também, o maior exportador de açúcar, com cerca de seis milhões de toneladas; é o
maior produtor e consumidor de álcool, em nível mundial (PROCÓPIO et al, 2004).
No ano de 2006, a área colhida de cana-de-açúcar, no Brasil, foi pouco mais de
seis milhões de hectares (6.152.929 ha), produzindo um total de 455.291.462
toneladas, apresentado produtividade média de 73.995,89 kg.ha
-1
(FAO, 2006).
Em 2007, segundo a Conab (2007), a estimativa da produção nacional de cana-
de-açúcar destinada à indústria sucroalcooleira é de 475,07 milhões de toneladas.
Quando comparada à safra 2006/07, verifica-se um crescimento de 10,62% (45,60
milhões de toneladas). No Norte/Nordeste, o aumento foi de 11,24% (6,23 milhões de
toneladas). No Centro-Sul verifica-se um incremento de 10,52% (39,37 milhões de
toneladas) (CONAB, 2007).
Para a cultura da soja, segundo a Fao (2006), o Brasil é o segundo maior
produtor mundial da oleaginosa, apresentando, no ano de 2006, área colhida de
22.006.667 hectares, produzindo um total de mais de 52 milhões de toneladas do grão
(52.355.976 toneladas), com produtividade média de 2.379,1 kg.ha
-1
.
Barros (2007) considera que as grandes fronteiras agrícolas brasileiras para o
cultivo deste grão são os estados do Maranhão, Piauí e Tocantins. Segundo esse autor,
em curto prazo, estes estados têm uma vantagem logística: o escoamento pelo porto de
São Luís. Além disso, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás e Bahia também podem
aumentar sua área cultivada com soja. De acordo com Canal Rural (2006), o estado de
Goiás apresentou crescimento de 2% na área cultivada com a oleaginosa.
A cultura da soja, juntamente com as culturas de arroz e milho, detêm cerca de
91% da produção brasileira de grãos (IBGE, 2008). Para o ano de 2008, o Instituto
Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) prevê produção de 58,2 milhões de
toneladas de soja. De acordo com a previsão, a área plantada mostra um aumento de
1,4%, enquanto o rendimento esperado apresenta um decréscimo de 1,4%, sendo
respectivamente, 20,9 milhões de hectares e 2.779 kg.ha
-1
(IBGE, 2008).
Um dos entraves à busca por maiores produtividades é, sem dúvida, a presença
das plantas daninhas, a qual reduz lucros e aumenta custos, tornando o produto final
17
menos competitivo no mercado. O clima tropical também é bastante favorável à
ocorrência de plantas daninhas, afetando negativamente a produtividade da soja e
cana-de-açúcar (BARROS et al., 2000; PROCÓPIO et al, 2004).
No início da agricultura moderna, o principal método de controle de plantas
daninhas era o manual, sendo que o primeiro produto químico usado com propriedade
herbicida para o controle de plantas daninhas (dicotiledôneas) foi o 2,4-D, em 1945
(KISSMANN, 2004; LORENZI, 2006). Depois da Segunda Guerra Mundial, ocorreu um
rápido desenvolvimento de novas moléculas herbicidas, as quais passaram a ser
excessivamente utilizadas no manejo de plantas daninhas nas lavouras do mundo
inteiro. As vendas de produtos químicos, em todo mundo, nos anos 80, foram para
quase cinco bilhões de dólares somente em herbicidas, dando um salto gigantesco nos
anos 90, quando a venda mundial de herbicidas alcançou mais de doze bilhões de
dólares, liderando o ranking dos produtos agroquímicos.
Foram muitos anos de uso intensivo de herbicidas, pois estes apresentam muitas
vantagens; entretanto, questões de preocupação com diversos aspectos, como
principalmente, a resistência das plantas infestantes aos herbicidas, os riscos
ambientais, como contaminação de lençóis freáticos, solos e com riscos à saúde
humana, representado por intoxicações pelos produtos, entre outros fatores,
desencadearam um novo conceito para o controle das plantas indesejáveis nas culturas
agrícolas: o Manejo Integrado de Plantas Daninhas, o qual se desenvolveu a partir dos
conceitos do Manejo Integrado de Pragas, sendo cada vez mais adaptado para as
plantas daninhas (BUHLER, 2002).
O manejo integrado de plantas daninhas não pode se focar apenas nas plantas
daninhas, mas deve ser pensado em todos os aspectos, visando, como conseqüência o
controle das plantas daninhas a um nível econômico aceitável, sendo este controle
socialmente e ambientalmente correto, respeitando a diversidade ecológica (ZIMDHAL,
1999). Confirmando o que esse autor cita em seu livro, conceitos abrangentes são
necessários para sistemas abrangentes.
De acordo com Mortensen et al (2000), efetivas estratégias de manejo de plantas
daninhas não podem ser desenvolvidas até que as relações fundamentais de plantas
daninhas e culturas agrícolas nos sistemas de produção sejam completamente
18
entendidas. As plantas infestantes continuam ocorrendo, e em muitos casos, vão
continuar a se tornarem mais difíceis de controlar, apesar da implementação de novas
tecnologias. Um entendimento fraco de biologia de plantas daninhas e ecologia pode
levar ao uso não efetivo de herbicidas e práticas de cultivo.
As práticas agrícolas influenciam a dinâmica de populações e a composição
específica de plantas daninhas, afetando assim a quantidade de sementes que é
adicionada ao banco de sementes no solo (WILSON, 1988). A dinâmica do banco de
sementes em uma dada área pode ser mudada sob qualquer prática integrada de
manejo de plantas daninhas. Essas mudanças devem ser reconhecidas e têm que ser
integrada com conhecimentos dos estudos demográficos das plantas daninhas.
Ainda, segundo Monquero e Silva (2005), as informações sobre os bancos de
sementes de plantas daninhas no solo poderão ser uma ferramenta bastante importante
na tomada de decisão sobre práticas de controle e manejo integrado de plantas
daninhas.
Controle de plantas daninhas pode ser definido como a supressão de uma planta
infestante ao nível onde o efeito econômico é minimizado, mas a planta daninha não é
necessariamente eliminada (ROSS e LEMBI, 1999).
O objetivo do manejo de plantas daninhas é minimizar sua presença a fim de
alcançar um objetivo desejado de uso da terra, o qual, tipicamente, inclui supressão ou
remoção das plantas daninhas sem injúrias à lavoura ou espécies desejadas, ao
mesmo tempo em que a vegetação desejada cresce e é promovida (RADOSEVICH et
al, 1997; ROSS e LEMBI, 1999).
O conhecimento relacionado aos fluxos de emergência das plantas daninhas no
campo, as causas de dormência e as profundidades nas quais a plântula é capaz de
emergir permitem a adoção de práticas de manejo adequadas, como, por exemplo, o
emprego de métodos mecânicos, associados ou não aos métodos químicos
(BRIGHENTI, 2003).
Vários fatores influenciam a probabilidade de infestação de uma área, como
adaptabilidade ecológica e prolificidade de indivíduos, longevidade e dormência das
sementes e de outros propágulos, freqüência na utilização de herbicidas de único
mecanismo de ação e sua persistência, eficácia do herbicida e métodos adicionais
19
empregados no controle das espécies de plantas daninhas presentes na área
(GRESSEL e SEGEL, 1990).
Acredita-se que a palha mantida sobre a superfície do solo afeta a emergência
das plantas daninhas através de três formas distintas: química, biológica e física
(TREZZI e VIDAL, 2004). A influência da palha sobre a germinação das plantas
daninhas age de forma a modificar a comunidade infestante, contudo, essa modificação
é bastante específica e dinâmica, pois depende da quantidade de palha e das espécies
daninhas que podem ser favorecidas ou prejudicadas pela cobertura morta (CORREIA
e DURIGAN, 2004).
Dentro deste contexto, os objetivos deste trabalho foram gerar informações a
respeito da biologia e do manejo da planta daninha vassourinha-be-botão, estudando as
características de germinação, crescimento, desenvolvimento e estruturas reprodutivas,
susceptibilidade a herbicidas pré e pós-emergentes e o efeito da profundidade de
enterrio e presença de palha na superfície do solo sobre a emergência das plantas de
vassourinha-de-botão.
Referências
BARROS, A. C.; UEDA, A.; SCHUMM, K. C. Eficiência e seletividade do lactofen em
mistura com outros latifolicidas, no controle de plantas daninhas na cultura da soja.
Revista Brasileira de Herbicidas, Brasília, v.1, n.1, p.79-84, 2000.
BARROS, F. T. Notícias Pioneer. Disponível em
http://www.pioneersementes.com.br/default.aspx?page=AtualidadesNoticiasDetalhe&id.
Acesso em 25 mar., 2007.
BUHLER, D. D. Challenges and opportunities for integrated weed management. Weed
Science, Champaign , v.50, p.273–280, 2002.
COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO (CONAB). Acompanhamento da safra
brasileira. Cana-de-açúcar. Terceiro levantamento da safra 2007/2008. Novembro/2007.
Brasília: Conab, 2007. Disponível em: http://www.conab.gov.br/conabweb/index.php.
20
Acesso em 21jan. 2008.
CORREIA, N. M.; DURIGAN, J. C. Emergência de plantas daninhas em solo coberto
com palha de cana-de-açúcar. Planta daninha, Viçosa, v.22, n.1, p.11-17, 2004.
DEUBER, R. Ciência das plantas daninhas: fundamentos. Jaboticabal: FUNEP, v.1,
431p.
FAO. Faostat. Disponível em http://faostat.fao.org/. Acesso em: 21 Jan. 2008.
GRESSEL, J.; SEGEL, L. A. Modeling the effectiveness of herbicide rotations and
mixtures as strategies to delay or preclude resistance. Weed Technology, Champaign,
v.4, p.186-198, 1990.
HOFFMANN, A. Apresentação. In: VARGAS, L.; ROMAN, E. S. (Ed.). Manual de
manejo e controle de plantas daninhas. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho,
2004. p.5.
INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA. Levantamento
sistemático da produção agrícola: IBGE, 2008. Disponível em:
http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/indicadores/agropecuaria/lspa/default.shtm.
Acesso em 02 fev. 2008.
KISSMANN, K. G. Herbicidas: Passado, presente e futuro. In: VARGAS, L.; ROMAN, E.
S. (Ed.). Manual de manejo e controle de plantas daninhas. Bento Gonçalves:
Embrapa Uva e Vinho, 2004. p.11-12.
MONQUERO, P. A.; SILVA, A. C. Banco de sementes de plantas daninhas e herbicidas
como fator de seleção. Disponível em:
http://www.aptaregional.sp.gov.br/artigo.php?id_artigo=145. Acesso em: 25 jan.2008.
21
MORTENSEN, D. A.; BASTIANS, L.; SATTIN, M. The role of ecology in the
development of weed management systems: an outlook. Weed Research, Champaign,
v.40, p.49–62, 2000.
PITELLI, R. A.; DURIGAN, J. C. Biologia e ecologia de plantas daninhas. Disponível
em: www.dag.ufla.br/PlDaninha/ApostFit155.pdf. Acesso em 18 jan.2008.
PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A.; VARGAS, L. Manejo e controle de plantas daninhas
em cana-de-açúcar. In: VARGAS, L.; ROMAN, E. S. (Ed.). Manual de manejo e
controle de plantas daninhas. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho, 2004. p.397-
452.
RADOSEVICH, S. R.; HOLT, J. S.; GHERSA, C. M. Weed ecology. Implications for
Management. 2
nd
ed. New York: J. Wiley. 1997. p. 1–6, 335–395.
ROSS, M. A.; LEMBI, C. A. Applied Weed Science. 2
nd
ed. Upper Saddle Hill, NJ:
Prentice-Hall, 1999.. p. 48–75.
WILSON, R. G. Biology of weeds seeds in soil. In: ALTIERI, M.; LIBERMAN, M. (Ed.).
Weed management in agroecossystems: ecological approaches. Boca Raton: CPC
Press, 1988. p.25-39.
ZIMDHAL, R. L. Fundamentals of weed science. New York: Academic Press, 1999.
556p.
22
1 CARACTERIZAÇÃO BIOLÓGICA E TAXONÔMICA DA PLANTA DANINHA
Borreria densiflora DC.
Resumo
A planta daninha conhecida popularmente pelo nome de vassourinha-de-botão é
infestante de diversas culturas na região norte e nordeste do Brasil, sendo comum sua
ocorrência nas lavouras de cana-de-açúcar e soja, nos estados de Goiás, Tocantins e
Maranhão. Apesar da alta freqüência de ocorrência desta planta daninha, não existem
informações publicadas na literatura sobre sua classificação taxonômica em nível de
família e espécie, bem como são raros os trabalhos sobre suas características
biológicas. Sendo assim, foi desenvolvido o presente trabalho com o objetivo de
caracterizar botanicamente a espécie através de informações que possam auxiliar na
identificação da espécie. Para isso, foram analisados parâmetros morfológicos das
sementes / frutos, número de sementes por fruto, hábito de crescimento, ciclo de vida,
dentre outras características. Constatou-se que com este trabalho que a planta daninha
foi classificada botanicamente em nível de espécie de forma errônea, como
Spermacoce capitata, no entanto, pertence ao gênero Borreria. Para a caracterização
da espécie, exemplares da planta daninha foram levados a taxonomistas que
constataram tratar-se da espécie Borreria densiflora DC. Encontrou-se que esta espécie
apresenta frutos contendo duas sementes no interior de seus mericarpos, sendo estas
sulcadas transversalmente. A planta desenvolvida possui habitat terrestre e, quanto ao
ciclo de vida, é perene simples, ou seja, se reproduz somente por meio de sementes. A
análise da secção transversal da lâmina foliar dessa espécie não foi suficientemente
segura para afirmar que se trata de uma espécie de ciclo de fixação de carbono do tipo
C
3
. Desta forma, os resultados deste trabalho evidenciam a necessidade de cuidados
na identificação desta espécie de planta daninha e na geração de informações sobre
sua biologia e manejo, destacando a caracterização da susceptibilidade da planta
daninha aos herbicidas e o grau de interferência causado para as principais culturas
que infesta, como a soja e a cana-de-açúcar, na região norte do Brasil.
Palavras-chave: Classificação; Rubiaceae; Borreria densiflora DC.; Soja; Cana-de-
açúcar
23
Abstract
Biological and taxonomical characterization of the weed Borreria densiflora DC.
The weed commonly known as “vassourinha de botao” is infesting several
crops in the North and Northeast regions of Brazil, being common its presence in the
soybean and sugarcane crops in the states of Maranhao and Tocantins. Despite the
high frequency of occurrence of this weed there is not much information published in the
literature about the taxonomical classification, at the botanical family and species level,
as well as works related to biological characteristics of the weed. Therefore, it was
developed this research with the objective of characterizing botanically the species,
through information that might help in the identification of the species. For that
morphological parameters of the seeds / fruits, number of seeds per fruit, growth habits,
life cycle, among other characteristics were analyzed. It was observed that the weed
was incorrectly classified at the species level as Spermacoce capitata, however it
belongs to the genus Borreria. For the correct classification of the weed it was send
plants to taxonomists that confirmed as the species Borreria densiflora DC. It was found
that the species presents fruits presenting two seeds inside its mericarps, and those
ones are transversely furrowed. The plant has terrestrial habitat, simple perennial life
cycle, which means reproduction occurs only by seeds. The transversal analysis of the
leaf plate was not enough to confirm that the weed is C
3
carbon fixation cycle,
evidencing that more studies on this subject are necessaries. Therefore, the results of
this research show the need of correct species identification and of information about its
biology and management, with special emphasis to the characterization of the weed
susceptibility to herbicides and the level of interference caused to the main crops that
infests, such as soybean and sugarcane in the north and northeast region of Brazil.
Keywords: Classification; Rubiaceae; Borreria densiflora DC.; Soybean; Sugarcane
24
1.1 Introdução
A primeira etapa para o manejo racional de plantas daninhas nos
agroecossistemas é a correta identificação das espécies que ocorrem no local.
Para Deuber (1992), a primeira área de conhecimento à qual o estudo das
plantas daninhas se relaciona diretamente é, sem dúvida, a botânica. Segundo o autor,
em se tratando de plantas, é preciso conhecê-las, e isso implica em sistemática vegetal,
estudos de morfologia, fisiologia e determinação de seus hábitos e de seu ciclo de vida.
Em nível mundial, o estudo das plantas daninhas tem-se baseado principalmente
no dano que ocasionam, no seu controle, biologia e reprodução, sem levar em
consideração o aspecto da classificação taxonômica (OLIVER e NÁPOLES, 2004).
As espécies de plantas daninhas diferem entre si quanto ao grau de interferência
causado nas culturas que coexistem, bem como apresentam diferentes
susceptibilidades às medidas de manejo, especialmente aos herbicidas. Sendo assim, é
fundamental a correta identificação taxonômica das plantas daninhas infestantes em
nível de espécie para que programas de manejo integrado de plantas daninhas sejam
implantados.
O manejo integrado de plantas daninhas inclui um somatório de tecnologias,
destacando-se a biologia (características morfológicas, fisiológicas), junto com outras
áreas, como ecologia, economia, matemática, química e informática (VELINI, 2006).
Para Deuber (1992), o estudo das plantas daninhas e de seu controle é uma ciência
multidisciplinar.
Dentre as principais etapas do manejo integrado de plantas daninhas destaca-se
o diagnóstico da área como sendo a atividade inicial no seu estabelecimento. Para o
diagnóstico da área é essencial o entendimento da dinâmica do banco de sementes,
pois este representa a base ecológica das populações emergentes em uma área
(BUHLER e MAXWELL, 1993).
Caso não sejam identificadas corretamente, as estratégias de manejo de tais
espécies estarão baseadas em características não correspondentes a elas. Ainda, o
planejamento ideal de manejo de plantas daninhas em um agroecossistema é aquele
que é delineado com base na exata identificação das espécies existentes na área.
25
De acordo com Christoffoleti (1998), o conhecimento das plantas infestantes de
uma área é importante, pois facilita a utilização de um manejo adequado destas plantas
e principalmente o monitoramento constante de qualquer tipo de mudança da flora
daninha, tanto ao nível de espécies predominantes quanto de biótipos dentro de cada
espécie.
Sabe-se, por exemplo, que biótipos susceptíveis de Bidens subalternans são
mais tolerantes aos herbicidas inibidores da ALS, e que biótipos resistentes de Bidens
subalternans apresentam maiores níveis de resistência que biótipos de Bidens pilosa
(GUARATINI e VITTA, 2006).
De forma semelhante, em áreas produtoras de cana-de-açúcar, o uso contínuo
de herbicidas tem imposto pressão de seleção sobre espécies de capim-colchão
(Digitaria spp) ocorrentes na cultura, causando redução das populações suscetíveis e
aumentando a proporção de espécies tolerantes aos herbicidas recomendados para
seu controle. Avaliando este fenômeno em área de produção de cana no campo, Dias
et al (2005) encontrou que a espécie Digitaria nuda foi selecionada pela aplicação
contínua dos herbicidas utilizados no controle de capim-colchão nesta cultura. Os
autores constataram que essa espécie pode, de maneira geral, ser controlada em níveis
abaixo do esperado, pelos herbicidas diuron, tebuthiuron, diuron + hexazinone,
imazapyr e imazapic. De forma alternativa, é possível obter controle satisfatório até os
60 dias após aplicação com os herbicidas ametrina, isoxaflutole e metribuzin.
Neste sentido, é importante que os produtores de cana-de-açúcar façam a
identificação correta das espécies de capim-colchão em suas lavouras e utilizem
estratégias de manejo específicas para cada uma das espécies presentes na área. Tal
prática se torna de extrema importância principalmente para produtores tradicionais, em
que usam o controle químico de forma repetitiva e sem rotação de princípio ativo e
mecanismo de ação dos herbicidas (DIAS et al, 2007).
Dentro de um gênero, podem existir características diferenciais de cada espécie,
sendo imprescindível conhecê-las, visando à contribuição na otimização das medidas
de manejo de plantas daninhas numa propriedade (GUARATINI e VITTA, 2006).
Portanto, faz-se necessário conhecer e identificar corretamente as espécies que
ocorrem em cada sistema de produção.
26
A presença de plantas daninhas em lavouras de soja afeta negativamente o
desenvolvimento da cultura, causando reduções na produtividade de grãos, na
qualidade do produto e no rendimento, podendo até inviabilizar a colheita. Para Rizzardi
et al. (2004), a intensidade das perdas devido às plantas daninhas varia com as
espécies de plantas ocorrentes.
Entre as plantas daninhas encontradas nas áreas produtoras de soja do norte do
estado do Tocantins, e de cana-de-açúcar de Goiás e Maranhão, Brasil, se destaca a
“vassourinha-de-botão”, assim vulgarmente conhecida. Tem sido observado no campo
que esta planta daninha está ocorrendo em altas infestações nessas culturas e
apresentando dificuldade de manejo, principalmente o controle químico.
A caracterização em nível de família botânica da planta daninha vassourinha-de-
botão não deixa qualquer dúvida que a mesma pertence à família Rubiaceae.
A família Rubiaceae predominantemente tropical inclui aproximadamente 12.000
espécies em 650 gêneros (DELPRETE, 1999), fazendo desta, uma das cinco maiores
famílias de plantas floríferas (DESSEIN et al, 2005).
Dados de morfologia do grão de pólen têm comprovado ser particularmente
informativo em elucidar relações evolutivas dentro da família Rubiaceae (DESSEIN et
al, 2005).
Sabe-se que a planta daninha vassourinha-de-botão é uma rubiácea,
pertencente ao gênero Borreria, porém, não se sabe, ao certo, qual a espécie.
A família Rubiaceae está dividida em quatro subfamílias, as quais incluem 39
tribos (ROBBRECHT, 1988), distribuídas principalmente nas regiões tropicais e
subtropicais, atingindo, porém, as regiões temperadas e frias da Europa e norte do
Canadá (JUDD et al, 1999).
No Brasil, esta família está representada por 18 tribos, 101 gêneros e 1.010
espécies, distribuídas por diversas formações vegetacionais e apresentando grande
ocorrência na Mata Atlântica (BARROSO et al, 1991).
Os trabalhos pioneiros sobre a taxonomia das Rubiaceae, no Brasil, foram os de
Müller (1881) e Schumann (1889), publicados na Flora Brasiliensis, nos quais foram
descritas 1.002 espécies distribuídas em 99 gêneros e seis tribos. Embora esses
trabalhos constituam a base para qualquer estudo taxonômico do grupo no Brasil, existe
27
a necessidade de atualização, tanto da interpretação morfológica de caracteres, como
da reavaliação taxonômica.
De fato, autores contemporâneos consideram que dentro da tribo Spermacoce,
Borreria é o táxon com maiores conflitos taxonômicos, razão que motivou a realização e
publicação de vários estudos e revisões do gênero, incluindo as espécies que vivem na
América.
De acordo com Schumann (1888), algumas espécies do gênero Borreria estão
amplamente distribuídas na América, sendo que muitas delas se restringem ao Brasil, o
qual possui 60 espécies identificadas no subgênero Borreria.
Em 1999, foi descrita uma nova espécie do gênero Borreria no Brasil, Borreria
paraensis E. L. Cabral e Bacigalupo, identificada nos estados do Pará e Bahia
(CABRAL e BACIGALUPO, 1999a). No ano de 2003, Cabral e Bacigalupo (2003)
descreveram mais quatro novas espécies e uma nova subespécie de Borreria, nos
estados do Amapá, Tocantins, Mato Grosso, Rio de Janeiro e Paraná.
Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi caracterizar a germinação /
emergência da planta daninha vassourinha-de-botão em condições de câmara de
crescimento; produção de exemplares característicos da espécie sob condições de
casa-de-vegetação; descrição comparativa dos exemplares de acordo com o herbário
da USP / ESALQ; envio para taxonomista do gênero Borreria e determinação do
processo fotossintético de assimilação do carbono.
1.2 Material e Métodos
O trabalho foi conduzido entre os meses de dezembro de 2006 e fevereiro de
2007.
Sementes de Borreria densiflora DC. foram coletadas manualmente de
infestações presentes em uma grande área de produção de soja, localizada a quarenta
quilômetros do município de Pedro Afonso, Estado do Tocantins (coordenadas
08°58´03´´ de latitude sul e 48°10´29´´ de longitud e oeste). Foram coletados glomérulos
de pelo menos 50 plantas de Borreria densiflora DC., contendo frutos com sementes
maduras, os quais foram limpos manualmente, e de onde foram retiradas as sementes.
28
Inicialmente, 25 sementes de vassourinha-de-botão foram colocadas para
germinar em caixas plásticas do tipo gerbox, contendo duas folhas de papel “mata-
borrão”, dentro de câmara de germinação com fotoperíodo 8h-luz à 30ºC e 16h-escuro
à 20ºC, para descrição de algumas características de germinação e da plântula da
espécie, como local da semente onde se origina a primeira estrutura no processo
germinativo, descrição de cor e forma da raiz primária e folhas cotiledonares.
Sementes e plântulas na fase inicial de desenvolvimento foram fotografadas com
câmara digital modelo DC 300, acoplada em lupa de mesa modelo Leica Mz 95, no
Laboratório de Microscopia Eletrônica do Departamento de Entomologia, Zoologia e
Fitopatologia da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – USP / ESALQ, no
município de Piracicaba, SP.
Na casa-de-vegetação do Departamento de Produção Vegetal da USP / ESALQ,
foi feita a semeadura em vasos com volume de 1,5L, contendo mistura substrato
comercial Plantmax® + vermiculita expandida na proporção de 2:1, sendo o substrato
elaborado com vermiculita e materiais orgânicos de origem vegetal, isento de pragas,
microrganismos e sementes de invasoras (RAMOS et al, 2002).
Ainda, os vasos foram adubados adequadamente, sendo fornecido, por vaso, 10
kg.m
-3
de N-P-K na proporção de 4-14-8, mantendo-se o substrato próximo a 80% da
capacidade de campo, com irrigação manual diária. Foram feitas adubações para
fornecer micronutrientes às plantas, sendo a primeira, no dia da instalação do
experimento e as posteriores, de 20 em 20 dias. Os micronutrientes fornecidos foram:
magnésio (Mg), zinco (Zn), ferro (Fe), manganês (Mn), cobre (Cu) e molibdênio (Mo). O
fertilizante comercial utilizado foi o Ouro Verde®, na quantidade por vaso de 0,1g,
diluído em 50ml.
Exemplares representativos (provenientes do lote de sementes), contendo folhas,
flores e frutos, foram colhidos e encaminhados ao herbário da USP / ESALQ, onde foi
feita a primeira classificação. Posteriormente, outros exemplares representativos da
espécie foram herbarizados conforme as técnicas usuais em botânica (MORI et al,
1985; BRIDSON e FORMAN, 1998). Um exemplar foi depositado no Herbário da USP /
ESALQ e os outros foram encaminhados ao Herbário da Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales y Agrimensura – UNNE, Corrientes, Argentina, onde trabalha uma das
29
principais taxonomistas do gênero Borreria da América Latina (Elsa Leonor Cabral),
para que se confirmasse ou não o nome da espécie.
Posteriormente, foi determinado número de sementes por fruto de vassourinha-
de-botão, de acordo com Brancalion et al (2006). Para tanto, 100 sementes desta
espécie foram conduzidas ao Laboratório de Análise de Imagens pertencente ao
Departamento de Produção Vegetal da USP / ESALQ, e as avaliações do número de
sementes por fruto foram realizadas no equipamento de raios X Hewlett-Packard
(modelo MX-20) Faxitron X-ray, ajustado a 10 kV e pelo tempo de exposição de 3
minutos, e os filmes radiográficos foram revelados em processador automático (Hope
XRay, 319 micro-Max). As condições de exposição foram determinadas em testes
preliminares.
Ao mesmo tempo, foram deixados alguns vasos com exemplares para
observação de características da planta e para verificação e possível caracterização do
seu processo fotossintético, ou seja, se a vassourinha-de-botão é do tipo C
3
ou C
4
,
caracterizando, assim, sua capacidade de assimilação de carbono.
Assim, plantas de Borreria densiflora DC. foram conduzidas ao Laboratório de
Morfologia e Anatomia Vegetal da USP / ESALQ, e com a ajuda do professor Marcílio
de Almeida, foram realizados cortes transversais nas folhas e posterior observação (ao
microscópio de luz) da estrutura e disposição das células do mesófilo ao redor dos
feixes vasculares. Isso indica a presença ou ausência de anatomia Kranz, e assim, a
indicação se a planta apresenta características de C
3
ou C
4
. Anatomia Kranz se refere
ao arranjo concêntrico das camadas do mesófilo e da bainha do feixe vascular nas
plantas C
4
(RAVEN et al, 1996).
1.3 Resultados e Discussão
1.3.1 Classificação da espécie
Primeiramente, a planta daninha vassourinha-de-botão foi identificada como
parte da família botânica Rubiaceae, pertencente à tribo Spermacoce (REIS et al,
30
2005). O nome Spermacoce é originado do latim sperma (semente) e coce (coccus),
por ter uma semente dentro de cada coco (REIS et al, 2005).
Neste sentido, foram observadas todas as características de uma planta da tribo
Spermacoce na vassourinha-de-botão, o que não deixou dúvidas a respeito de sua
classificação taxonômica em nível de família botânica.
Dentro de Rubiaceae, foram constatadas semelhanças com a tribo Spermacoce
na vassourinha-de-botão, como ramos florais com glomérulos globosos multifloros,
subentendidos por brácteas foliáceas; flores levemente perfumadas, o que remeteu ao
característico cheiro de mel das flores da vassourinha-de-botão quando em estádio de
florescimento. Fruto dicoco, separando-se em dois mericarpos (REIS et al, 2005).
Em relação à plântula da vassourinha-de-botão, esta mostrou radícula pequena e
cotilédones oblongos, típicos de Spermacoce. Ainda, erva perene lignescente na base,
com ramos tetragonais, originando folhas opostas.
No entanto, a tribo Spermacoce é o grupo que, segundo Reis et al (2005), mais
provocou a produção de literatura, observações e notas de rodapé na família
Rubiaceae.
Os gêneros Spermacoce e Diodia foram criados por Carolus Lineu (1753), o qual
descreveu as espécies S. tenuior L., S. verticillata L. e S. hispida L., para o primeiro
gênero, e D. virginiana, para o gênero Diodia.
Meyer (1818) criou o gênero Borreria Meyer; posteriormente, Schultes e Schultes
f. (1827) descreveram o gênero Mitracarpus e no ano seguinte, Chamisso e
Schlechtendal (1828) descreveram Staelia (REIS et al, 2005).
Baillon (1880) foi o único autor que não reconheceu os dois gêneros criados,
sinonimizando-os juntamente com Borreria, para Spermacoce.
Devido ao mesmo tipo de organização das partes das flores e frutos, os quais
não eram nitidamente distintos, segundo Achille Richard (1830), este autor propôs a
criação de subdivisões ou secções dentro do gênero Spermacoce, o qual tinha
numerosíssimas espécies (REIS et al, 2005).
Em 1873, Joseph Dalton Hooker reconheceu, dentro do taxa relacionado com
Spermacoce, os gêneros Diodia, Dasycephala, Spermacoce, Emmeorhiza, Mitracarpus
e Staelia. E mais uma vez Borreria foi sinonimizada com Spermacoce.
31
Steyermark (1972, 1974), em muitas ocasiões, afirmou a similaridade do gênero
Borreria com o gênero Spermacoce, e preferiu mantê-los separadamente como
gêneros, como eram reconhecidos tradicionalmente no Novo Mundo, a fim de evitar
muitas novas combinações.
Depois de muitas mudanças nas classificações destes gêneros, uma série de
trabalhos com muitos detalhes e, segundo Reis et al (2005), de grande valor científico,
foram publicados por Elsa Cabral, Nélida Bacigalupo e outros colaboradores (CABRAL,
1991, 1993; CABRAL e BACIGALUPO, 1997, 2000; PIRE, 1997; PIRE e CABRAL,
1992).
Nestes trabalhos tais autores se basearam em arquitetura da inflorescência, tipo
de deiscência dos frutos, morfologia do pólen e números cromossômicos, sendo x = 14
em Borreria (DAVIÑA e CABRAL, 1991).
No entanto, De Vré (2000) concluiu que não existe nenhuma evidência
palinológica para manter o gênero Borreria separado do gênero Spermacoce. Segundo
o autor, o pólen de Spermacoce é o mais variável da tribo, ou seja, abrangendo
características intrínsecas amplas.
Desta forma, baseado na chave das espécies do gênero Spermacoce, proposta
por Reis et al (2005), foi feita a primeira classificação da vassourinha-de-botão, como se
tratando da espécie Spermacoce capitata.
Posteriormente, foi feita uma segunda tentativa de classificação botânica da
vassourinha-de-botão, junto ao Herbário do Departamento de Ciências Biológicas da
USP / ESALQ, com a ajuda do professor Vinícius Castro Souza.
Neste momento, classificou-se a planta daninha como Borreria capitata (Ruiz &
Pav) D.C., também pertencente à família Rubiaceae, por possuir as características de
planta de até 1m de altura, com haste principal ramificada, folhas sésseis, nervuras
primária e secundárias proeminentes, ápice agudo, base atenuada, bainha estipular
longa (4-6mm), inúmeros glomérulos apicais e axilares, compreendendo até 5 por ramo
florífero, brácteas envolventes, corola branca, fruto capsular, sementes muito pequenas
(1,2-1,5mm) e sulcadas transversalmente; apresentando o Brasil como um dos países
de sua distribuição geográfica e habitat (CABRAL e BACIGALUPO, 1996a; PEREIRA et
al, 2006).
32
Ainda, segundo Kissmann (1997), a planta daninha Borreria capitata, pertencente
à família Rubiaceae, é nativa da América do Sul, com vasta dispersão na Venezuela,
Colômbia, Suriname, Peru, Bolívia e Brasil. Pode se propagar somente por meio de
sementes.
De fato, o gênero Borreria G. Mey. (Rubiaceae, Spermacoceae) está constituído
por aproximadamente 150 espécies distribuídas na América e áreas tropicais da África,
Ásia e Ilhas do Pacífico (CABRAL e BACIGALUPO, 2005). Na América, se encontra
muito bem representado, com cerca de 80% das espécies, sendo o Brasil o principal
centro de concentração das mesmas (MARI ELIANA et al, 2004); apresentando maior
diversidade no planalto brasileiro (STEYERMARK, 1972). Tais espécies se agrupam
nos subgêneros Borreria e Dasycephala (DC.) Bacigalupo & E. L.Cabral, com maior
número presente no Brasil, como já dito (CABRAL e BACIGALUPO, 1999a).
Dentro da tribo, este táxon é o que apresenta maiores conflitos nomenclaturais e
tem levado a realizar uma série de estudos morfológicos, citológicos y palinológicos
para situar a verdadeira identidade das espécies (MARI ELIANA et al, 2004).
De fato, Delprete (2007) propôs doze novas combinações e várias novas
sinonímias, incluindo muitas espécies do gênero Borreria dentro de Spermacoce, em
um trabalho que entitulou de “Novas combinações e novas sinonímias no gênero
Spermacoce (Rubiaceae) para a flora de Goiás e Tocantins (Brasil) e a flora das
Guianas”.
No entanto, após análise criteriosa, suspeitou-se que se tratava de outra espécie
do gênero Borreria, devido a características de textura do tegumento das sementes,
bainha estipular e morfologia dos mericarpos. O tegumento das sementes da
vassourinha-de-botão não mostrava a rugosidade mostrada por B. capitata; não se
verificou pubescência na bainha estipular, como em B. capitata, além de ter sido
percebido diferenças morfológicas entre os mericarpos de vassourinha-de-botão e de B.
capitata.
Muitas descrições levaram a se acreditar, por um período, que a planta daninha
vassourinha-de-botão tratava-se de Borreria capitata (Ruiz & Pav) D. C. Os gêneros da
família Rubiaceae, como Spermacoce e Borreria, ainda encontram-se em estado de
33
flutuação em termos de limites genéricos, estando longe de ser resolvidos (REIS et al,
2005).
Por essas razões, considera-se necessário avaliar diversas opiniões,
observações e resultados dos botânicos que estudaram estes complexos, objetivando
classificar corretamente as espécies incluídas em tais gêneros, pois a história
taxonômica destas tribos é bastante complexa (REIS et al, 2005).
A planta daninha erva-quente, no passado, era classificada como Borreria
latifolia, sendo reclassificada como Spermacoce latifolia posteriormente, o que
evidencia a complexidade dentro deste gênero.
A partir disso, com base em artigos científicos (SCHUMANN, 1888; ERDTMANN,
1966; ROBRECH, 1988; CABRAL, 1993; BACIGALUPO e CABRAL, 1996; CABRAL e
BACIGALUPO, 1996b; CABRAL e BACIGALUPO, 1999a; CABRAL e BACIGALUPO,
1999b; CABRAL, 2001; MARI ELIANA et al, 2004; PEREIRA et al, 2006) a respeito da
família Rubiaceae, assim como do gênero Borreria, foram percebidas dúvidas em
relação a detalhes muito específicos e intrínsecos à espécie, como posição do estame e
estigma no interior das flores e morfologia dos grãos de pólen; levando a certas dúvidas
com relação à correta classificação da espécie.
Decidiu-se, então, procurar ajuda de especialistas do gênero Borreria,
reconhecidamente citados a partir da literatura. Foram enviados exemplares em
condições previamente requeridas pela taxonomista Elsa Leonor Cabral ao seu
laboratório, e após análise taxonômica dos materiais, Elsa Leonor Cabral afirmou que a
planta daninha vassourinha-de-botão trata-se da espécie Borreria densiflora DC.
Assim, a classificação taxonômica da vassourinha-de-botão se desdobra em:
Reino Plantae – Filo Magnoliophyta – Classe Magnoliopsida – Ordem Rubiales - Família
Rubiaceae – Gênero Borreria – Espécie Borreria densiflora DC.
Díaz e Rosales (2006) realizaram uma análise florística e descreveram a
vegetação de várzea no baixo Rio Orinoco, na Venezuela, listando a espécie Borreria
densiflora DC. como uma das representantes da família Rubiaceae que ocorre naquele
local.
34
De forma semelhante, Borreria densiflora DC. foi citada como parte da flora
vascular das dunas costeiras do litoral mexicano do Golfo do México e do Mar do
Caribe (CASTILLO e MORENO-CASASOLA, 1998).
Jimenez-B (2002) realizou o levantamento da lista das coleções colombianas de
rubiáceas depositadas no Herbário Nacional Colombiano. Este autor registrou 785
espécies da família Rubiaceae, dentre elas, Borreria densiflora DC. Ainda, este autor
cita o nome da espécie Borreria densiflora DC. como sinonímia de Spermacoce
densiflora (DC.).
No ano de 2005, Cabral e Bacigalupo descreveram e ilustraram uma nova
variedade de Borreria densiflora de ocorrência na Bolívia, a qual chamaram de Borreria
densiflora var. minima. Segundo as autoras, esta variedade é conhecida por ocorrer
somente de Tarija à Cochabamba, Bolívia, onde cresce em solo arenoso e/ou rochoso,
a partir de 1960 a 2270m de altitude.
Borreria densiflora DC. é uma espécie de ampla distribuição geográfica, ocorre
desde o México, América Central, América do Sul, até o centro da Argentina. Essa
diversidade de ambientes onde vive pode explicar a razão pela qual esta espécie
apresenta características muito variáveis.
Um censo florístico realizado recentemente em áreas de produção de goiaba
(Psidium guajava L.) na Venezuela (PACHECO et al, 2007) identificou plantas daninhas
que ocorrem nessas áreas durante os anos de 2004 a 2006. Borreria densiflora DC. foi
registrada como parte integrante da lista das espécies de plantas daninhas associadas
ao cultivo de goiaba, no município de Baralt, estado Zulia, Venezuela. Segundo os
autores, o inventário realizado pretende ser parte dos estudos integrados necessários
para determinar o comportamento das plantas daninhas dentro do sistema produtivo,
considerando também, fatores ecológicos, climáticos e de solo, que, em conjunto,
afetam o estabelecimento e desenvolvimento dos cultivos.
1.3.2. Descrição da espécie
O conhecimento da morfologia da semente e da plântula nos estádios iniciais de
desenvolvimento contribui tanto para a Sistemática quanto para a Ecologia, no estudo
35
das espécies tropicais (OLIVEIRA, 1993; GARWOOD, 1995). Desta forma, o estudo da
morfologia de sementes e plântulas de espécies tropicais tem recebido progressiva
atenção dos pesquisadores (OLIVEIRA e BELTRATI, 1992).
A semente de Borreria densiflora DC. é sulcada transversalmente, obovada em
seção longitudinal e elíptica em seção transversal. Possui faces levemente convexas,
com bordos arredondados ou levemente acuminados na base. A superfície do
tegumento é de parda a escura (semente madura), opaca e levemente rugosa, sendo o
endosperma córneo (Figuras 1 e 2).
Figura 1 - Fruto de Borreria densiflora DC., visto de diferentes ângulos (A e B),
originando duas plântulas provenientes da semente de cada mericarpo (1 e
2), evidenciando a presença de duas sementes no interior de cada fruto, e
as características de hipocótilo (3), tegumento das sementes (5) e folhas
cotiledonares (4)
A
B
1
2
3
4
5
2,5mm
36
A plântula se desenvolve a partir do rompimento do tegumento e protusão da
radícula, com densa e muito fina zona pilífera, a partir da do lado oposto ao hilo, na
semente; no entanto, foram observadas também, plântulas se originando das sementes
a partir de suas folhas cotiledonares e hipocótilo, e não a partir da protusão da radícula
(Figura 3).
Figura 3 – Germinação da semente de Borreria densiflora D.C., originando folhas
cotiledonares e hipocótilo, antes da radícula (cada quadrado da figura
possui lados de 1cm). Piracicaba – SP, 2007.
0,5cm
A
B
0,5mm
Figura 2 - Semente de Borreria densiflora D.C; A - vista ventral (com sulco transversal),
B - vista dorsal e textura do tegumento (A e B). Piracicaba – SP, 2007.
37
Os cotilédones são justapostos e obovados em vista frontal. Ainda, estes são
oblongos, curto-peciolados, verdes, fotossintetizantes expandidos, garantindo a
sobrevivência da plântula até o estabelecimento das primeiras folhas verdadeiras. A
plântula possui um hipocótilo cilíndrico, translúcido e glabro (Figura 1).
Já a planta desenvolvida de Borreria densiflora DC. é subarbustiva (DÍAZ e
ROSALES, 2006), de habitat terrestre, que pode variar de 50cm a 1,15m de altura, com
caule fistuloso e muitos pares de ramos ao longo da sua haste principal, se iniciando a
partir do primeiro par de folhas verdadeiras. Ambas as estruturas apresentaram-se
ascendentes, lenhosas e cilíndricas na base, sendo tetragonais na parte superior.
Quanto ao ciclo de vida, a Borreria densiflora DC. é perene, pois pode produzir
flores e frutos por mais que o período de um ano, o que foi observado em casa-de-
vegetação. Observações de campo relatam que, com o início das chuvas do ano
seguinte, plantas de Borreria densiflora DC. que estavam secas iniciam a emissão de
novas brotações, as quais originam novas flores e estas, novos frutos e sementes.
De acordo com Pitelli e Durigan (2008), dentro das plantas perenes, existe uma
variação quanto à classificação, sendo que podem existir espécies perenes complexas,
rizomatosas, estoloníferas, entre outras. Considerando que Borreria densiflora DC. não
apresenta reprodução por meios vegetativos e sim, via sementes, é considerada perene
simples.
Uma característica marcante nas plantas são as bainhas estipulares nos
entrenós das plantas, de onde se desenvolvem os ramos.
As folhas ocorrem em pares, apresentam coloração verde, de intensidade média
e escura quando secas. Os pares de folhas são opostos, e as folhas possuem nervuras
secundárias em cada lado, sendo, no entanto, o primeiro par de folhas verdadeiras
elíptico / elongado e glabro.
Ao mesmo tempo em que vão sendo desenvolvidos os pares de folhas e as
ramificações, se desenvolvem novos e pequenos pares de folhas, simétricos e opostos
ao par de folhas da respectiva gema da qual foram originados.
A inflorescência se apresenta em glomérulos densos, apicais e subapicais, com
flores brancas. O fruto é capsular glabro, com mericarpos deiscentes.
38
A avaliação das radiografias mostrou, geralmente, a presença de uma semente
no interior de cada um dos dois mericarpos de cada fruto de Borreria densiflora DC.,
estas apresentando um formato transversal elipsóide (Figuras 1 e 4).
Figura 4 - Raio-X do fruto de Borreria densiflora DC., evidenciando a presença de uma
semente no interior de cada um dos dois mericarpos
A espécie Borreria densiflora DC., pertencente à família Rubiaceae, de
ocorrência no Brasil, se apresenta em vasta dispersão no norte do estado de Tocantins,
Goiás e Maranhão. A planta daninha conhecida por “vassourinha-de-botão” ocorre
também em lavouras de soja nos estados da Bahia e Mato Grosso; no entanto, não é
certo de que se trate desta espécie estudada (Borreria densiflora DC.) ou de outras
espécies do gênero, pois existem várias espécies de Borreria, como B. capitata
(CABRAL e BACIGALUPO, 1996a), B. reflexa Kirkbride. B. tenuis DC., B. gracillima
DC., B. ocymoides (Burm.f) DC., B. incógnita E. L. Cabral, B. eryngioides Cham. &
Schltdl. (PIRE, 1996), B. verticillata (TONI e MARIATH, 2004), B. hispida Spruce ex K.
Schum (FAROOQ, 1952), B. stricta (L. f.) G. Mey. (VIJAYA e LAKSHMANAN, 1979), B.
alata (KISSMANN e GROTH, 1992), entre muitas outras.
0,5mm
39
1.3.3 Processo fotossintético de Borreria densiflora DC.
Observando-se a figura 5, constata-se que não é possível observar a presença
da bainha Kranz ao redor dos feixes vasculares. Ainda, não se observa o típico arranjo
concêntrico das camadas do mesófilo e da bainha do feixe vascular (anatomia Kranz).
Essa é uma indicação da possibilidade de que, ao contrário do esperado, a
planta daninha Borreria densiflora DC. seja uma espécie do tipo C
3
.
A grande maioria das plantas daninhas possui fotossíntese C
4
, uma das
inúmeras razões que as fazem ter sucesso na propagação de suas espécies (PITELLI e
DURIGAN, 2008).
Neste sentido, faz-se necessário estudos complementares de observação ultra-
celular ao nível de mesófilo, principalmente cloroplastos, mitocôndrias e lamelas de
suberina (BRHUL e PERRY, 1995). Ainda, segundo P’yankov et al (1997), são
necessários estudos fisiológicos e bioquímicos, como, por exemplo, determinar a
resposta fotossintética da planta ao CO
2
, à sensibilidade da fotossíntese líquida ao O
2
(fotorrespiração) e a atividade de enzimas-chave na fotossíntese de plantas C
3
e C
4
,
como ribulose 1,5-bifosfato carboxilase, fosfo-enol piruvato carboxilase, entre outras.
Conclui-se, desta forma, que somente com base no corte transversal das folhas
de Borreria densiflora DC., não há segurança para afirmar que se trata de uma espécie
C
3
, pois estudos complementares devem ser feitos para tal confirmação.
40
Figura 5 - Secção transversal da lâmina foliar de Borreria densiflora DC.., com aumento
de 20x ao microscópio de luz. A – xilema, B – floema, C – parênquima
lacunoso, posicionado acima do parênquima paliçádico, D – estômato.
1.4 Conclusões
Com base nos resultados e informações obtidos na presente pesquisa, conclui-
se que:
- A planta daninha estudada é uma espécie de identificação botânica pertencente
ao gênero Borreria, sendo classificada como Borreria densiflora DC.
- Possui frutos compostos por dois mericarpos deiscentes, no interior dos quais
está presente uma semente.
- A via fotossintética provável da planta daninha é a do tipo C
3
, no entanto, novos
estudos são necessários para o esclarecimento adequado.
- É uma planta daninha com ciclo de vida classificado como perene simples,
alcançando até 1,15m de altura, ramos lignificados na base nos estádios mais
avançados do ciclo, elevado número de folhas, ramos e glomérulos.
Referências
50µm
A
B
C
D
41
BACIGALUPO, N.M.; CABRAL, E.L. Infrageneric classification of Borreria (Rubiaceae-
Spermacoceae) on the basis of American species. Opera Botanica Belgica, v.7, p.297-
308, 1996.
BAILLON, H. E. Rubiacées-Dipsacacées. Histoire Naturelle des Plantes, v.7, p.257-
503. L. Hachette et Cie., Paris, França, 1880.
BARROSO, G. M.; PEIXOTO, A. L.; COSTA, C. G.; ICHASO, C. L. F.; GUIMARÃES, F.;
LIMA, H. C. Sistemática de angiospermas do Brasil, 3 Ed., Viçosa, MG, Universidade
Federal de Viçosa, 1991.
BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise de
sementes. Brasília: LAVARV/ SNAD, 365p., 1992.
BRHUL, J. J.; PERRY, S. Photosynthetic pathway-related ultrastructure of C3, C4 and
C3-like C3-C4 intermediate sedges (Cyperaceae), with special reference to Eleocharis.
Australian Journal of Plant Physiology, v.22, p.521-530, 1995.
BRIDSON, D.; FORMAN, L. The Herbarium Handbook. Royal Botanical Garden, Kew.,
1998.
BUHLER, D. D.; MAXWELL, B. D. Seed separation and enumeration from soil using
K2CO-3 centrifugation and image analyses. Weed Science, v.41, p.298-303, 1993.
CABRAL, E. L. Rehabilitación del género Galianthe (Rubiaceae). Boletin de la
Sociedad Argentina de Botánica, v.27, p.235-249, 1991.
CABRAL, E.L. Contribución al estudio de los géneros sudamericanos Borreria y
Galianthe. Boletin de la Sociedad Argentina de Botánica, v.29, p.225-231, 1993.
42
BACIGALUPO, N. M.; CABRAL, E. L. Infrageneric classification of Borreria (Rubiaceae-
Spermacoceae) on the basis of American species. Opera Botanica Belgica, v.7, p.297-
308, 1996a.
BRANCALION, P. H. S.; NOVEMBRE, A. D. L. C.; RODRIGUES, R. R. Germinação de
sementes de Heliocarpus americanus L. (Malvaceae) extraídas ou não dos frutos e
avaliação dos frutos por meio de raios X. Simpósio Internacional de Iniciação Científica
da Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP, Brasil, 1 CD-ROM, 2006.
CABRAL, E. L.; BACIGALUPO, N. M. Revision of Borreria section Pseudodiodia
(Rubiaceae-Spermacoceae). Opera Botanica Belgica, v.7, p.309-327, 1996b.
CABRAL, E. L.; BACIGALUPO, N. Revisión del género Galianthe subg. Ebelia, stat.
nov. (Rubiaceae, Spermacoceae). Annals Missouri Botanical Garden, v.83, p.857-877,
1997.
CABRAL, E. L.; BACIGALUPO, N. M. Estudio de las espécies americanas de Borreria
series Leaves (Rubiaceae, Spermacoceae). Darwiniana, v. 37 n. 3-4, p. 259-277,
1999a.
CABRAL, E. L.; BACIGALUPO, N. M. Novedades taxonómicas y nomenclaturales en
Borreria y Galianthe (Rubiaceae-Spermacoceae). 50º Congreso Nacional de Botânica,
Blumenau, Brasil, 18-23-VIII-1999b.
CABRAL, E. L. Revisión del gênero Galianthe (Rubiaceae-Spermacoceae). 52º
Congreso Nacional de Botânica, João Pessoa, Brasil, 22-27-VIII-2001.
CABRAL, E. L.; BACIGALUPO, N. M. Nuevas especies de Borreria (Rubiaceae-
Spermacoce) de Brasil. Comunicaciones cientificas y tecnologicas, Universidad
Nacional del Nordeste, 2003.
43
CABRAL, E. L.; BACIGALUPO, N. M. Novelties in Spermacoceae (Rubiaceae) from
Bolivia and Paraguay. Brittonia, v.57, n.2, p.129–140, 2005.
CASTILLO, S. A.; MORENO-CASASOLA, P. Análisis de la flora de dunas costeras del
litoral Atlántico de México. Acta Botánica Mexicana, Nov, n.45, Instituto de Ecologia A.
C., Pátzcuaro, México, p.55-80.
CHAMISSO, A.; SCHLECHTENDAL, D. Staelia. De plantis in expeditione speculatoria
romanzoffiana observatis. Rubiaceae. Sectio III. Spermacoceae Linnaea, v.3, p.364-
365, 1828.
CHRISTOFFOLETI, P. J. Dinâmica de populações de plantas daninhas e manejo de
herbicidas para a cultura da soja. In: CÂMARA, G.M. de S. Soja: Tecnologia de
Produção. Piracicaba: ESALQ/LPV, p.121-138, 1998.
DELPRETE, P. G. Rondeletieae (Rubiaceae). Part I. Flora Neotropical Monograph,
v.77, p.1–226, 1999.
DELPRETE, P. G. New combinations and new synonymies in the genus Spermacoce
(Rubiaceae) for the flora of Goiás and Tocantins (Brazil) and the flora of the Guianas.
Journal of the Botanical Research Institute of Texas, v.1, n.2. p.1023-1030, 2007.
DESSEIN, S.; OCHOTERENA, H.; BLOCK, P.; LENS, F.; ROBBRECHT, E.; SCHOLS,
P.; SMETS, E.; VINCKIER, S.; HUYSMANS, S. Palynological characters and their
phylogenetic signal in Rubiaceae. The Botanical Review, v.71, n.3, p.354–414, 2005.
DEUBER, R. Ciência das plantas daninhas: fundamentos. Jaboticabal, FUNEP, v.1,
1992, 431p.
44
DE VRÉ, P. Pollenmorfologische studie van de Spermacoceae (Rubioideae -
Rubiaceae). Undergraduate Thesis. Katholieke Universiteit Leuven, Leuven, Belgium,
2000, 135 p.
DIAS, N. M. P.; CHRISTOFFOLETI, P. J.; TORNISIELO, V. L. Identificação taxonômica
de espécies de capim-colchão infestantes da cultura da cana-de-açúcar no estado de
São Paulo e eficácia de herbicidas no controle de Digitaria nuda. Bragantia, Campinas,
v.64, n.3, p.389-396, 2005.
DIAS, A. C. R.; CARVALHO, S. J. P.; NICOLAI, M.; CHRISTOFFOLETI, P. J.
Problemática da ocorrência de diferentes espécies de capim-colchão (Digitaria spp.) na
cultura da cana-de-açúcar. Planta Daninha, Viçosa-MG, v.25, n.2, p.489-499, 2007.
DÍAZ, W.; ROSALES, J. Análisis florístico y descripción de la vegetación inundable de
várzeas orinoquenses en el bajo Río Orinoco, Venezuela. Acta Botánica Venezuelana,
v.29, n.1, p.39-68, 2006.
ERDTMAN, G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. New York, 1966.
FAROOQ, M. The embryology of Borreria hispida (Spermacoce hispida): a
reinvestigation. Current Science, v.21, p.252-253, 1952.
GARWOOD, N. C. Morphology and ecology of seedlings, fruits and seeds of selected
Panamanian species. Botanische Jahrbuecher fuer Systematik, Stuttgart, v.117, p.1-
152, 1995.
GUARATINI, M. T. G.; VITTA, F. A. Guia de identificação de espécies de picão (Bidens
spp.). Folder, 1v, 2006.
HOOKER, J.D. Ordo LXXXIV. Rubiaceae. In: G. Bentham and J.D. Hooker, eds.
Genera Plantarum, v.2, p.7–151. Lovell Reeve & Co., London, 1873.
45
JIMENEZ-B, L. C. Lista de las colecciones colombianas de Rubiaceae depositadas en
el Herbario Nacional Colombiano (COL). Caldasia, v.24, n.1, p.41-64, 2002.
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F. Plant systematics
a phylogenetic approach, Massachusetts, USA, Sinauer Associates, Inc., 1999.
KISSMANN, K. G. Plantas infestantes e nocivas. 2.ed. São Paulo: BASF, 1997. 825 p.
LINNAEUS, C. Species plantarum. 2 vols. Laurentii Salvii, Holmiae, 1753.
MARI ELIANA, K. A.; CABRAL, E. L.; PIRE, S. M. Novedades palinotaxonómicas en
Borreria sección Pseudodiodia (Rubiaceae-Spermacoceae). Universidad Nacional del
Nordeste, Comunicaciones Científicas y Tecnológicas, 2004, 2p.
MEYER, G.F.W. Primitiae Florae Essequeboensis. H. Dieterici, Göttingen, 1818.
MORI, S. A.; MATTOS-SILVA, L. A.; LISBOA, G.; CORADIN, L. Manual de Manejo do
Herbário Fanerogâmico. 2
a
ed. CEPLAC, Ilhéus, 1985.
MÜLLER, J. Rubiaceae I. In: C.F.P. von Martius; A.W. Eichler & I. Urban. Flora
Brasiliensis..., Leipzig, München, 6(5): 1-486, 1881.
OLIVEIRA, M. T.; BELTRATI, C. M. Morfologia e desenvolvimento das plântulas de Inga
fagifolia e Inga uruguensis. Turrialba, San Jose, v.42, p.306-313, 1992.
OLIVEIRA, E. C. Morfologia de plântulas. In: AGUIAR, I. V.; PIÑA-RODRIGUES, F. C.
M.; FIGLIOLIA, M.B. (Coords.). Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES,
p.175-213, 1993.
46
OLIVER, H. P. P.; NÁPOLES, R. N. E. A pragmatic system of classification of Cuban
weeds. III Congreso de la Sociedad Cubana de Malezología, Memórias... Jardín
Botánico Nacional, Ciudad Habana, Abril, 2004.
PACHECO, D.; PETIT, Y.; STHORMES, G.; QUIRÓZ, M. Malezas asociadas al cultivo
del guayabo (Psidium guajava L.) en el municipio Baralt, estado Zulia, Venezuela. Rev.
Fav. Agron. (LUZ), v.24, Suplemento 1, p.391-398, 2007.
PEREIRA, Z. V.; CARVALHO-OKANO, R. M.; GARCIA, F. C. P. Rubiaceae Juss. da
Reserva Florestal Mata do Paraíso, Viçosa, MG, Brasil. Acta Botanica Brasilica, v.20,
n.1, p.207-224, 2006.
PIRE, S. M.; CABRAL, E. L. El valor del polen en la revalidación de Galianthe
(Spermacoceae-Rubiaceae). Darwiniana, v.31, p.1–10, 1992.
PIRE, S. M. Palynological study of American species of Borreria (Rubiaceae-
Spermacoceae). Pp. 416–423. In: ROBBRECHT, E.; PUFF, C.; SMETS, E. (eds.),
Second Int. Rubiaceae Conf., Proceedings. Opera Botanica Belgica, 7. National
Botanic Garden Belgium, Meise, 1996.
PIRE, S. M. Género Galianthe subg. Ebelia (Rubiaceae): estudio palinológico. Ann.
Missouri Bot. Gard., V,83, p.857-877, 1997.
PITELLI, R. A.; DURIGAN, J. C. Biologia e ecologia de plantas daninhas.
www.dag.ufla.br/PlDaninha/ApostFit155.pdf. Acesso em: 29 jan. 2008.
P’YANKOV, V. I.; VOZNESENSKAYA, E. V.; KONDRATSCHUK, A. V.; BLACK JR., C.
C. A comparative anatomical and biochemical analysis in Salsola (Chenopodiaceae)
species with and without a Kranz type leaf anatomy: a possible reversion of C4 to C3
photosynthesis. American Journal of Botany, v.84, n.5, p.597-606, 1997.
47
RAMOS, J. D.; CHALFUN, N. N. J.; PASQUAL, M.; RUFINI, J. C. M. Produção de
mudas de plantas frutíferas por semente. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.23,
n.216, p. 64-72, 2002.
RAVEN, P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal, 5
a
ed., Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 1996.
REIS, A.; DELPRETE, P.; SMITH, L.; KLEIN, R. M. (Org.). Rubiáceas: Gardênia-
Tocoyena. 1 ed. Itajaí, 2005, v. 2, p. 358-783.
RICHARD, A. Mémoire sur la famille des Rubiacées. Imprimerie de J. Tatsu. Paris. 15
fig. (Reimpr. Mém. Soc. Hist. Nat. Paris, ser. 3, 5:81–224, fig. 11–25. 1834), 1830.
RIZZARDI, M. A.; ROMAN, E. S.; BOROWSKI, D. Z.; MARCON, R. Interferência de
populações de Euphorbia heterophylla e Ipomoea ramosissima isoladas ou em misturas
sobre a cultura da soja. Planta Daninha, v. 22, n.1, p. 29-34, 2004.
ROBRECH, E. Tropical Woody Rubiaceae. Opera Botanica Belgica, v.1, p.1-127,
1988.
SCHULTES, J. A.; SCHULTES, J. H. Systema Vegetabilium, Caroli a Linné. Mantissa in
Volumen tertium. J. C. Cottae, Stuuttgard, Alemanha, 1827.
SCHUMANN, K. M. Rubiaceae, Spermacoceae. In: C. P. F. Martius (Ed.), Flora
Brasiliensis, v.6, n.6, p.62-71, 1888.
STEYERMARK, J.A. Borreria G.F. Meyer. The Botany of the Guayana Highland-part IX.
Memories of the New York Botanical Garden, v.23, p.805-831, 1972.
STEYERMARK, J.A. [Borreria] Rubiaceae. In: T. Lasser and J.A. Steyermark, Flora de
Venezuela, v.9, n.3, p.1913–1978. Instituto Botánico, Caracas, Venezuela, 1974.
48
TONI, K. L. G.; MARIATH, J. E. A. Desenvolvimento do rudimento seminal em Borreria
verticillata (L.) G. Mey. (Rubiaceae – Rubioideae – Spermacoceae). Revista Brasileira
de Botânica, v.27, n.1, p.185-192, jan.-mar, 2004.
VELINI, E. D. Manejo integrado de plantas daninhas. Palestras... Piracicaba: Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ), 2006.
VIJAYA, V.; LAKSHMANAN, K.K. Embryological studies in the Rubiaceae. II. Borreria
stricta K. Schum. Journal of Madras University, Section B, v.42, p.26-34, 1979.
49
2 INTERAÇÃO DAS CONDIÇÕES DE LUZ E TEMPERATURA SOBRE A
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DA PLANTA DANINHA
Borreria densiflora
DC.
SOB CONDIÇÕES CONTROLADAS
Resumo
A germinação é um processo fundamental na dinâmica populacional das plantas
daninhas. Sendo assim, o entendimento da influência dos fatores ambientais no
processo germinativo das sementes de plantas daninhas auxilia nas recomendações
das estratégias de manejo das plantas daninhas na agricultura. Variações na
luminosidade e temperatura afetam os processos de germinação, e, portanto, a
adaptabilidade ecológica das espécies infestantes dos agroecossistemas. A planta
daninha Borreria densiflora DC., cuja ocorrência em ambientes agrícolas está
concentrada nas regiões Norte e Nordeste, não foi até o momento estudada com
relação à interação de seu processo germinativo e os fatores fundamentais, como
temperatura e luz. Neste sentido, a presente pesquisa teve como objetivo analisar a
interação entre temperatura e luz sobre a germinação da planta daninha Borreria
densiflora DC., sob condições de câmara de germinação. Para isso, foi estudada a
influência de cinco temperaturas (20ºC, 25ºC, 30ºC, 35ºC constantes e alternada de 20-
30ºC), em presença de luz (12h-luz / 12h-escuro) e escuro constante, sobre a
germinação. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, em
esquema fatorial 5x2 com quatro repetições. O experimento foi conduzido de Fevereiro
a Abril de 2007 em câmara de germinação do Laboratório de Análise de Sementes da
USP/ESALQ – Piracicaba-SP. Avaliou-se porcentagem de germinação aos 60 dias após
instalação (DAI) do experimento, sendo calculado o índice de velocidade de germinação
(IVG) desta espécie. Os dados foram submetidos a análise da variância pelo teste F,
seguido do teste Tukey a 5% de probabilidade. Constatou-se que a semente da planta
daninha Borreria densiflora DC. é fotoblástica positiva preferencial, pois mesmo tendo
sida observada germinação no escuro, encontrou-se que esta é favorecida sob
condições de luminosidade. Houve interação significativa da temperatura somente nos
tratamentos com luz. Aos 60 DAI, os maiores IVGs e porcentagens de germinação
foram alcançados sob as temperaturas mais elevadas (30ºC, 35ºC e 20-30ºC), sob
fotoperíodo de 12h. Os resultados obtidos na presente pesquisa evidenciam que a
dinâmica populacional desta planta daninha é influenciada por temperaturas mais
elevadas e condições de alta luminosidade, justificando assim, sua ocorrência nas
regiões tropicais do Norte e Nordeste do Brasil.
Palavras-chave: Borreria densiflora D.C.; Planta Daninha; Velocidade de Germinação;
Sementes
50
Abstract
Interaction of light and temperature conditions on the seeds germination of the
weed Borreria densiflora DC., under controlled conditions
Germination is a fundamental process in the dynamics of weed population. Thus,
the understanding of the influence of environmental factors in the weed seeds
germination process helps in the recommendations of weed management strategies.
Light and temperature ranges affect germination process, and therefore, the ecologic
adaptability of the weed species in the agroecossystems. The weed Borreria densiflora
DC., which occurrence in agricultural environments is concentrated in the North and
Northeast, Brazil, had not been studied yet, in regards to the interaction between its
germination process and the environmental factors, such as light and temperature.
Likewise, this research aimed to evaluate the interaction between temperature and light
upon the germination of the weed Borreria densiflora DC., under germination chamber
conditions. For that, it was studied the influence of five temperatures (constant 20ºC,
25ºC, 30ºC, 35ºC e alternated 20-30ºC), in presence of light (12h-light / 12h-dark) and
dark conditions, upon the germination. The experimental design used was the complete
randomized blocks, establishing a factorial combination 5x2 with four replications. The
experiment was conducted from February to April, 2007, in germination chamber of the
Seeds Analyses of USP / ESALQ – Piracicaba-SP. It was evaluated germination
percentage at 60 days after installation (DAI) of the experiment, and the speed of
germination (SG) was calculated. Data were submitted to variance analyses by F test,
followed by Tukey Test at 5% of probability level. It was observed that the seed of the
weed Borreria densiflora DC. Is preferencial positive photoblastic, because even it was
observed germination in constant dark conditions, it was verified that germination was
favored under light conditions. There was significant interaction of temperature only in
the treatments with light. At 60 DAI, the highest SGs and percentages of germination
were reached under the highest temperatures (30ºC, 35ºC e 20-30ºC), under 12h
photoperiod. The results observed in this research evidence that the population
dynamics of this weed is influenced by higher temperatures and high light conditions,
explaining, therefore, its occurrence in the North and Northeast tropical regions of Brazil.
Keywords: Borreria densiflora DC.; Weed; Speed of Germination; Seeds
51
2.1 Introdução
O conhecimento da interação dos fatores que afetam o processo germinativo das
sementes de plantas daninhas auxilia a compreesão da dinâmica populacional de uma
espécie numa determinada região (ÁQUILA e FERREIRA, 1984). A germinação
depende de fatores internos e externos à semente, entre os quais a água, a
temperatura e o oxigênio são os mais importantes (BASKIN e BASKIN, 1998;
CHACHALIS e REDDY, 2000). Considerando que muitas espécies de plantas daninhas
apresentam sementes dormentes (BENECH-ARNOLD et al, 2000), a luz é essencial
para a germinação (MARCOS-FILHO, 2005).
A manipulação da temperatura e da luz pode fornecer várias informações sobre o
comportamento germinativo e estabelecimento de várias espécies (FERREIRA et al.,
1994), sendo que a temperatura altera a velocidade de absorção de água e das reações
bioquímicas que acionam o metabolismo, transporte e ressíntese de substâncias para a
plântula (BEWLEY e BLACK, 1994).
O conhecimento da influência dos fatores ambientais, como a luz, a temperatura
e a umidade do solo no comportamento germinativo das plantas daninhas, torna-se
muito importante para o desenvolvimento de programas de manejo de plantas
infestantes. Dias Filho (1996) relatou que as sementes dormentes de plantas daninhas
não são afetadas pela maioria dos métodos de controle, enquanto que em processo de
germinação, tornam-se vulneráveis a tais métodos.
Sendo assim, ajustar a sincronia da germinação das plantas daninhas e a
aplicação dos métodos de controle é o que se busca em um programa de manejo de
plantas daninhas.
Existem dois padrões de germinação e emergência de plantas daninhas:
simultânea ou contínua (CARDOSO et al, 2004). A germinação simultânea é
caracterizada pela quebra de dormência de sementes de todas aquelas plantas que
estão aptas a germinar em um único fluxo. Neste caso, os fatores que favorecem a
quebra de dormência têm um efeito único durante a estação de crescimento e o manejo
de plantas daninhas pode ser feito com apenas uma intervenção. A germinação
contínua é caracterizada pela emergência de plântulas provenientes de sementes aptas
52
a germinar em diversos fluxos durante a estação de crescimento da planta daninha,
exigindo assim, várias intervenções de manejo com residual longo. Sendo assim, é
fundamental conhecer biologicamente o padrão de germinação das sementes da planta
daninha para que recomendações adequadas de manejo sejam feitas
(CHRISTOFFOLETI et al, 2005), permitindo predizer o potencial de dispersão das
plantas daninhas em novas áreas (LU et al, 2006).
Percepção, interpretação e transdução dos sinais luminosos são captados por
fotoreceptores, sendo o fitocromo o principal (KENDRICK e KRONENBERG, 1994). Em
muitas espécies, a germinação das sementes é mediada pelo fitocromo diante das
condições de luminosidade presentes (SCOPEL et al., 1994; DEREGIBUS et al., 1994).
Ainda, o conhecimento dos fatores que influenciam os processos de germinação
e dormência abre a possibilidade para o desenvolvimento de modelos que predizem a
emergência, uma ferramenta útil para otimizar as decisões de manejo de plantas
daninhas, não só a respeito da tática de emprego (controle mecânico ou químico, tipo
de herbicida, resisual, etc), como também da oportunidade, para implementar tal
medida (BULLIED et al, 2003; MYERS et al, 2004).
Observações de campo têm apontado a espécie Borreria densiflora DC. como
uma planta daninha que está apresentando altas infestações e dificuldade de manejo
em áreas produtoras de soja, no norte do estado do Tocantins, e cana-de-açúcar em
Goiás e Maranhão, Brasil, no entanto, pouco se conhece sobre sua biologia,
especialmente nos aspectos relacionados com sua germinação e dinâmica
populacional.
Neste sentido, foi desenvolvida a presente pesquisa, que teve o objetivo de
determinar o comportamento germinativo das sementes de Borreria densiflora DC., na
presença e ausência de luz e sob a influência de diferentes temperaturas.
2.2 Material e Métodos
O experimento foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes da Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” da Universidade de São Paulo (USP/ESALQ),
em Piracicaba – SP, durante o ano de 2007.
53
As sementes de Borreria densiflora DC. foram coletadas manualmente de
infestações presentes em área de produção de soja, localizada a 40km do município de
Pedro Afonso, Estado do Tocantins (coordenadas 08° 58´ 03´´ de latitude sul e 48° 10´
29´´ de longitude oeste). Foram coletados glomérulos das plantas de Borreria densilfora
DC., contendo frutos com sementes maduras, os quais foram beneficiados
manualmente, e de onde foram retiradas as sementes.
Foram avaliados dois fatores em cinco níveis, constituindo um esquema fatorial,
em que os fatores representam duas condições de luz, chamadas de claro (com
fotoperíodo de 12 horas de luz e 12 horas de escuro) e de escuro (ausência constante
de luz). Os níveis dos fatores foram representados pelas temperaturas, constituindo-se
de quatro constantes (20
o
C, 25
o
C, 30
o
C e 35
o
C), e uma alternada, com 12h de luz a
30
o
C e 12h de escuro a 20
o
C.
Adotou-se o fotoperíodo de 12h no interior das câmaras de germinação, pois
simula as condições reais do local onde esta espécie ocorre. A tropicalidade da região
em estudo é demonstrada pela elevada disponibilidade de energia radiante, onde se
observa que o fotoperíodo varia em torno de 12 horas, com o máximo em dezembro,
com 12,8 horas, e o mínimo em julho, com 11,5 horas (MULLER, 2003).
No experimento, foram utilizados germinadores do tipo Fanem modelo 348 EB.
Foi utilizado o delineamento experimental do tipo blocos ao acaso, com quatro
repetições, perfazendo um total de 40 unidades experimentais. Estas foram constituídas
por caixas de plástico transparente (0,11 x 0,11 x 0,03m), contendo duas folhas de
papel mata-borrão (0,105 x 0,105m), onde foram semeadas 25 sementes da espécie;
posteriormente, foi distribuída água, num volume equivalente a duas vezes e meia a
massa total do papel seco (13mL).
Para as avaliações no escuro, foram utilizadas caixas de plástico preto com as
mesmas dimensões, a fim de impedir a passagem de luz para o interior das caixas de
germinação. A semeadura das sementes nas caixas foi realizada previamente à adição
de água, a qual foi feita sob luz verde (AMARAL-BAROLI e TAKAKI, 2001). Cada uma
das caixas de plástico de germinação foi envolvida por sacos de plástico com 1,0mm de
espessura, a fim de evitar o rápido ressecamento do substrato (mata-borrão),
54
principalmente sob as temperaturas mais elevadas (Figura 1). Sempre que necessário
houve reumedecimento do substrato.
Figura 1 - Caixas de plástico utilizadas no experimento, envoltas por sacos de plástico
de fina espessura (1mm). Tratamentos mantidos no escuro constante (A) e
sob fotoperíodo de 12h-luz/12h-escuro (B). Piracicaba – SP, 2007
Foi avaliada a porcentagem de germinação das sementes diariamente, ao longo
de 60 dias de experimento, porcentagem de germinação 60 dias após instalação (DAI)
e o IVG (Índice de Velocidade de Germinação) aos 60 DAI, calculado pela fórmula
proposta por Maguire (1962), como segue:
IVG = (N1/1+N2/2+N3/3+N4/4+…+Nn/n), em que N1, N2, N3, N4, ..., Nn são os
números não-acumulados de sementes germinadas ao primeiro, segundo, terceiro,
quarto e enésimo DAI (Dias Apos Instalação) do experimento, ou seja, após a
colocação das sementes nas caixas plásticas.
A porcentagem total de germinação ao final do experimento (60 DAI) e a
porcentagem de germinação acumulada em 25 DAI também foram analisadas. Nas
avaliações, considerou-se como semente germinada toda plântula normal que
apresentava a folha cotiledonar totalmente emitida a partir do tegumento da semente.
Hipocótilo relativamente curto, cilíndrico e translúcido, raiz primária apresentando densa
zona pilífera e coloração verde intensa das folhas cotiledonares foram considerados
para a avaliação de plântula normal. Essas características foram estabelecidas em
A
B
55
testes preliminares. A porcentagem de sementes mortas também foi avaliada, sendo
considerada morta toda semente totalmente colonizada por fungo e murcha quando sob
leve pressão com auxílio de pinça.
Para os tratamentos mantidos em escuro constante, a contagem de sementes
germinadas foi realizada sob luz verde (AMARAL-BAROLI e TAKAKI, 2001).
Para saber a razão pela qual sementes não germinadas foram registradas no
presente trabalho, decidiu-se determinar se aquelas estavam mortas, mediante teste de
tetrazólio, deixando-se as sementes não germinadas por 24 horas a 35°C na solução
de tetrazólio (cloreto de trifenil tetrazólio a 1% em solução aquosa), o qual avalia a
atividade de enzimas do grupo das desidrogenases (GRABE, 1970), ou seja, se a
semente está ou não viva.
Realizou-se uma análise exploratória para verificar se as pressuposições da
análise da variância estavam sendo satisfeitas, como homogeneidade, pontos
discrepantes (outliers), se o tamanho da amostra era suficiente para estimar o erro
experimental e o teste de escala. Os dados foram então, comparados pelo Teste Tukey
a 5% de probabilidade, sendo as interações desdobradas e analisadas.
Os modelos de regressão não-linear foram escolhidos com base na significância
dos coeficientes de regressão, nos coeficientes de determinação e no fenômeno em
estudo. Para germinação acumulada (%), os modelos adotados foram os sigmoidais,
expressos pela equação:
−−
+
=
b
cx
e
a
y
)(
1
Para o IVG, os dados foram ajustados à equação de Gaussian:
−−
=
2
)(*5,0
*
b
cx
eay
56
Foi utilizado o sistema estatístico SAS 9.1.3 (2002-2003) do SAS Institute Inc., Carry,
NC, USA.
2.3 Resultados e Discussão
As cinco temperaturas foram escolhidas levando-se em consideração as
temperaturas médias da região do município de Pedro Afonso (TO). No mês mais
quente, que ocorre na passagem do inverno para a primavera (setembro), os valores de
temperatura variam entre 26ºC e 29ºC. O mês mais frio é julho, com temperaturas
médias entre 23ºC e 26ºC. Esta análise do fator térmico apenas confirma o caráter
tropical do clima regional, com elevada disponibilidade energética para a realização dos
processos naturais (MULLER, 2003).
2.3.1 Porcentagem de germinação
As sementes da planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.)
apresentaram germinação epígea e fanerocotiledonar (BOESEWINKEL e BOUMAN,
1995), funcionando os cotilédones como as primeiras folhas fotossintetizantes. Ainda,
as sementes são pequenas e leves, sendo classificadas como ortodoxas devido à
desidratação das sementes ao final do processo de maturação destas (MARCOS
FILHO, 2005). Sementes ortodoxas são tolerantes a perda de água, o que significa que
estas sementes podem perder até 5% de sua umidade sem prejuízo na germinação
(MC DONALD, 2004).
Não foram observadas sementes mortas, pois as sementes não germinadas
eram relativamente túrgidas ao serem levemente pressionadas com pinça, não sendo
consideradas como sementes mortas.
Dentro do fator escuro, não houve efeito significativo da temperatura (p < 0,74),
ou seja, não houve diferença na porcentagem de germinação da Borreria densiflora DC.
Dentro do fator claro (fotoperíodo de 12 h de luz x 12 h de escuro), a temperatura
apresentou alta significância (p < 0,0005). Constatou-se, desta forma, a diferença
57
evidente entre os fatores claro e escuro, sendo que ambos se diferenciaram
estatisticamente dentro de todas as temperaturas analisadas (Tabela 1).
Tabela 1 - Influência da luz e da temperatura na germinação (%) de Borreria densiflora
DC., aos 60 DAI. Piracicaba, SP - 2007
1
Temperatura
Regime de Luz
20
o
C 25
o
C 30
o
C 35
o
C 20-30
o
C
Claro
19,3 A b
49,3 A ab 52,0 A ab 56,0 A a 74,6 A a
Escuro
0,1 B a
0,2 B a 0,3 B a 0,0 B a 0,2 B a
CV (5%) = 27,04 F
(luz*temp.)
= 6,44* DMS = 36,54
*F significativo ao nível de 5% de probabilidade.
1
Médias seguidas por letras maiúsculas iguais na coluna
ou minúsculas iguais na linha não diferem entre si ao teste Tukey (P = 0,05).
Conforme o esperado para sementes de ambientes tropicais, foi verificado um
comportamento fotoblástico positivo para as sementes da Borreria densiflora DC.;
porém houve respostas diferenciais de germinação em relação à temperatura (Tabelas
1 e 2).
De acordo com Klein e Felippe (1991), o caráter fotoblástico positivo se dá de
duas formas: o fotoblastismo “preferencial”, quando é observada a ocorrência de pelo
menos alguma germinação na condição de ausência de luz, e “absoluto” quando
sementes de determinada espécie apresentam nenhuma capacidade de germinar sob
ausência de luz. Assim, as sementes de Borreria densiflora DC. podem ser
consideradas fotoblásticas positivas preferenciais, ante os resultados obtidos nas
Tabelas 1 e 2.
Sabe-se que as sementes fotoblásticas positivas, na maioria dos casos, são
pequenas. Ainda que a luz promova a germinação, esta foi baixa, não atingindo 80% no
tratamento de maior taxa de germinação.
58
A promoção da germinação na luz é comum em sementes de plantas de
ambientes abertos (FERREIRA et al., 2001) e de borda de floresta com características
de pioneiras como são várias espécies de plantas daninhas.
Apesar da maioria das plantas daninhas serem fotoblásticas indiferentes
(FELIPPE e POLO, 1983), é importante se conduzir experimentos de germinação com
espécies das quais não se tem informação neste aspecto, pois as implicações para o
manejo tornam-se mais adequadas e eficazes.
Para as temperaturas 30
o
C, 35
o
C e 20-30
o
C, a germinação iniciou aos 3 DAI,
apresentando porcentagens de germinação de 32%, 34% e 14%, respectivamente.
Aos 3 DAI, observou-se um pico de germinação para estas três temperaturas,
para as quais, também, se constatou interação altamente significativa (P<0,001) para
claro (Figura 2).
Em concordância com esses resultados encontrados para a vassourinha-de-
botão, (Borreria densiflora DC.), Rosa e Ferreira (2001) observaram a germinação da
planta daninha guanxuma (Sida rhombifolia), também nativa do continente americano e
de ocorrência no Brasil (MENDONÇA, 2004), iniciando aos 3 DAI, como para B.
densiflora DC., no entanto, sob diferentes temperaturas e condições de luz; 20-30
o
C e
35
o
C, na presença de luz, e 25
o
C e 20
o
C, sob escuro constante.
Para a presente pesquisa, sob as temperaturas de 30
o
C e 35
o
C, houve dois
picos de germinação ao longo do tempo: aos 3 e 5 DAI para 30
o
C, e 3 e 6 DAI para
35
o
C. Considerando a alternância entre 20-30
o
C, observaram-se 4 picos de
germinação, aos 3, 5-6, 11 e 15 DAI.
A germinação de Borreria densiflora DC., a 25
o
C, iniciou aos 4 DAI, com 13% de
germinação, representando também o pico para tal temperatura. Ainda, aos 4 DAI,
houve significância somente para esta temperatura, dentro do fator claro (p>0,0134),
considerando 5% de probabilidade. Para 25
o
C, observaram-se 3 picos de germinação
ao longo de 60 dias de experimento, sendo estes aos 4, 7 e 18 DAI. A 20
o
C, a
germinação se iniciou mais tardiamente, somente aos 7 DAI, com 1% de sementes
germinadas (Figura 2).
59
DAI
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27
Germinação (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
20ºC
25ºC
30ºC
35ºC
20-30ºC
Figura 2 - Valores percentuais de germinação de Borreria densiflora DC., em diferentes
dias após instalação (DAI) do experimento. Piracicaba – SP, 2007
O pico de germinação para a temperatura 20
o
C ocorreu aos 8 DAI, sendo
registrado 9% de plântulas germinadas, quando a interação, no claro, foi significativa
somente sob esta temperatura (p<0,0001). Ainda, a condição de 20
o
C mostrou um
segundo pico de germinação, bem menos pronunciado que o primeiro, ocorrendo aos
15 DAI (Figura 2).
Para todas as temperaturas, observou-se que a máxima porcentagem de
sementes germinadas ocorreu sempre no primeiro pico de germinação (Figura 2).
Ao longo do experimento, pode-se dizer que a germinação se estabilizou por
volta dos 9 DAI, para as temperaturas de 30
o
C e 35
o
C (Figuras 2 e 3) e aos 16 DAI,
para a alternância de 20-30
o
C, com porcentagens de germinação de 32%, 34% e 74%,
respectivamente. As temperaturas mais amenas (20
o
C e 25
o
C) mostraram um período
60
de germinação com alguns dias a mais que o das temperaturas maiores, sendo que
para 20
o
C e 25
o
C, a estabilização da temperatura se deu ao redor de 20 DAI, com 19%
e 49% de germinação, respectivamente (Figuras 2 e 3).
Assim, a planta daninha Borreria densiflora DC. apresentou um padrão de
germinação contínua, ou seja, espalhada no tempo, mesmo nas temperaturas com
maiores porcentagens de germinação e IVGs, à semelhança com outras plantas
daninhas, como por exemplo, o capim-braquiária (Brachiaria decumbens), que
apresenta germinação através de fluxos de emergência (85% em 25 dias) (EGLEY e
WILLIANS, 1991).
Essa informação tem implicação direta no manejo da planta daninha
vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.), pois o conhecimento dessa
característica da planta daninha ajuda na escolha da dose de herbicida para atingir o
residual necessário, no caso de manejo químico em pré-emergência.
As sementes de Borreria densiflora DC. apresentaram resultados semelhantes
aos constatados por Godoi e Takaki (2005), os quais também observaram germinação
espalhada no tempo para a espécie pioneira embaúba [Cecropia glaziovi sneth
(Cecropiaceae)]. As sementes de embaúba iniciaram a germinação 5 dias após
embebição a 30
o
C, e após 8 dias sob 25
o
C e 35
o
C, sendo que os picos de germinação
ocorreram aos 6, 12 e 17 dias após embebição para as temperaturas de 30ºC, 35ºC e
25ºC, respectivamente. Ainda, como para Borreria densiflora DC., as sementes de
embaúba não germinaram no escuro, independente da temperatura, sendo que a
temperatura considerada ótima para germinação desta espécie pioneira foi 30ºC.
Segundo Bazzaz e Pickett (1980), em ambientes abertos, a amplitude de
variação e a temperatura média são maiores que aquelas encontradas sob o dossel.
Dessa forma, espera-se que sementes de espécies pioneiras apresentem temperatura
ótima de germinação alta (VÁZQUEZ-YANES e OROZCO-SEGOVIA, 1990). Esses
autores sugerem que a temperatura ótima (constante ou flutuante), para as sementes
de espécies tropicais, como as da planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria
densiflora DC.), é alta (maior que 25ºC).
Analisando-se a porcentagem total de germinação de Borreria densiflora DC. ao
final de 60 dias de experimento, observou-se diferença estatística entre os fatores claro
61
e escuro, sendo que dentro de cada um, as temperaturas não diferiram entre si (Tabela
1). Dentro de claro, as temperaturas 35
o
C e 20-30
o
C promoveram as máximas
porcentagens de germinação, diferindo da temperatura de 20
o
C. As temperaturas 25
o
C
e 30
o
C foram iguais estatisticamente entre si, e também, não diferiram das demais
temperaturas testadas, ao final do experimento.
Em valores numéricos, houve, no total, predominância de sementes germinadas
sob alternância de 20-30
o
C (74,66%), seguida das temperaturas 35
o
C, 30
o
C e 25
o
C,
com 56%, 52%, 49,3% e de sementes germinadas, respectivamente.
Em seguida, sob
temperatura de 20
o
C, observa-se germinação apenas de 19,3%.
Como já descrito, ao final deste experimento, constatou-se que nenhuma das
interações estudadas levou à germinação de 100% das sementes, ou seja, a máxima
porcentagem alcançada foi de 74,66%, para a temperatura de 20-30
o
C.
Em concordância com tais resultados, estão os de Maeda et al (1991), os quais
observaram que a alternância de temperaturas também aumentou consideravelmente a
germinação de Syzygium aromaticum.
Comportamento semelhante foi obtido por Rosa e Ferreira (2001) com a espécie
Aloysia gratissima, a qual também apresentou melhor resposta germinativa sob a
alternância de temperatura. As temperaturas constantes testadas no estudo foram
20
o
C, 25
o
C, 30
o
C e 35
o
C, com as alternadas sendo 10-20
o
C; 15-25
o
C, 20-30
o
C e 25-
35
o
C. Aloysia gratissima, apresentou, no entanto, máxima germinação de apenas 44%
sob alternância de temperatura de 20-30
o
C. Segundo os autores, não houve condições
de especular sobre as razões da germinabilidade relativamente baixa de A. gratissima.
Fato semelhante ocorreu na presente pesquisa, pois na tentativa de especular a
razão da existência de sementes não germinadas, não foi possível desenvolver uma
metodologia que determinasse se as sementes estavam ou não vivas. Experimentos
preliminares foram realizados para desenvolver metodologia para o teste de tetrazólio
nas sementes de Borreria densiflora DC.; porém não foi possível desenvolver um
procedimento preciso, o qual revelasse a condição precisa da semente, ou seja, se
estava ou não morta.
O principal obstáculo foi o tamanho muito pequeno das sementes, à sua forma
elipsóide, e à dificuldade em diferenciar tegumento de embrião. Neste sentido, não
62
houve condições de se discutir sobre as razões da porcentagem de germinação
relativamente baixa de Borreria densiflora DC.
Como já mencionado, sob a temperatura em que se obteve a máxima
germinação, ainda houve 25,34% de sementes que não germinaram, as quais não
foram consideradas como sementes mortas. Ainda, todas as plântulas avaliadas foram
consideradas normais, pois apresentaram todas as características mencionadas no item
Material e Métodos.
Sendo assim, não se pôde afirmar, seguramente, se as sementes não
germinadas estavam mortas ou dormentes, pois as plantas daninhas produzem
sementes polimórficas, com uma certa proporção que é dormente, e outra que é não-
dormente (SILVERTOWN, 1984).
A dormência é uma condição interna da semente que impede sua germinação
sob condições hídrica, térmica e gasosa diferentes. Isso implica que, uma vez que esse
impedimento é removido da semente, a germinação ocorre sob uma grande amplitude
de condições ambientais (BENECH-ARNOLD et al, 2000). A dormência primária é uma
característica inata, apresentada por sementes recém-liberadas da planta mãe;
dormência secundária se refere a um estado de dormência induzido em sementes não-
dormentes por condições desfavoráveis à germinação, ou reinduzidas em sementes
que já estão dormentes, depois que uma dormência suficientemente baixa tenha sido
alcançada (BATLLA et al, 2004).
Ainda, Mc Donald (2004) afirma que as sementes ortodoxas sempre manifestam
algum tipo de dormência e que dentro de um mesmo lote de sementes, o nível de
dormência provavelmente varia de semente para semente. Como resultado,
características como a tolerância à perda de umidade e a dormência têm sido
vantagens adaptativas que contribuíram para o predomínio de sementes ortodoxas no
mundo (MC DONALD, 2004). Uma das prováveis razões pela baixa porcentagem de
germinação da vassourinha-de-botão pode ser atribuída por este processo, já que as
sementes desta espécie são ortodoxas.
Baseando-se no conceito de níveis de dormência relativa, Vegis (1964) cita que
uma vez que a dormência é inata, a amplitude de temperatura a qual permite a
ocorrência de germinação se estende até a máxima; em contraste, uma vez que a
63
dormência é induzida, essa amplitude na qual a germinação pode ocorrer se estreita,
até que a germinação não seja mais possível em nenhuma temperatura e a dormência
completa é alcançada. O autor relaciona o grau de dormência de uma população de
sementes à amplitude térmica na qual a germinação ocorre. Esse processo
(germinação) é, portanto, restrito ao período quando a temperatura do ambiente e a
amplitude da temperatura sob a qual a germinação pode ocorrer se sobrepõem.
Em muitas espécies de plantas daninhas, a dormência deve ser quebrada pelo
efeito de luz, nitrato, ou temperaturas alternadas (flutuantes), para permitir que o
processo de germinação ocorra. Nestes casos, mudanças no grau de dormência
compreendem mudanças não só nas exigências de temperatura para que a germinação
ocorra, mas também na sensibilidade ao efeito dos fatores que quebram a dormência
(BENECH-ARNOLD, 2000). Segundo Ghersa (1992), temperatura e luz alternadas
(flutuantes) são, predominantemente, fatores de ocorrência natural que podem quebrar
completamente a dormência em várias espécies de plantas daninhas.
Totterdell e Roberts (1979) estabeleceram relações funcionais entre mudanças
de temperatura e dormência em populações de sementes de plantas daninhas. Esses
autores hipotetizaram que as mudanças dependentes da temperatura na dormência de
sementes das espécies de plantas daninhas Rumex crispus L. e Rumex obtusifolius L.
resultam devido a dois processos: quebra da dormência primária (1) e indução da
dormência secundária (2). Totterdell e Roberts (1979) sugerem que o processo 1
poderia ocorrer somente como resultado da exposição das sementes à temperaturas
abaixo da temperatura máxima crítica para a perda da dormência. Por outro lado, esses
autores sugerem que o processo 2 ocorreria em todas as temperaturas, com a taxa de
indução aumentando com o aumento da temperatura.
Um exemplo de indução da dormência secundária resultando de uma situação
em que fatores que determinam a dormência não são encontrados foi descrito por
Benech-Arnold et al (2000) como a perda da sensibilidade à luz durante incubação
prolongada no escuro. Este tipo de dormência tem sido reportado para algumas
espécies de plantas daninhas (DUKE et al, 1977; KARSSEN, 1970). De forma
semelhante, quando o requerimento por temperaturas alternadas para quebrar a
64
dormência em Sorghum halepense não é satisfeita, a perda da sensibilidade a
temperaturas alternadas ocorre em partes da população (BENECH-ARNOLD, 1988).
Neste sentido, pode ser que as sementes da planta daninha vassourinha-de-
botão (Borreria densiflora DC.), à semelhança das sementes de Sorghum halepense,
não tenham encontrado a alternância térmica necessária para a quebra de sua
dormência, resultando na citada perda de sensibilidade a alternância de temperaturas
testada (20-30ºC) por parte da população de sementes (25,34% das sementes sob tal
alternância).
Ferrari e Leguizamón (2006) estudaram quinze temperaturas constantes (10ºC,
12ºC, 15ºC, 18ºC, 20ºC, 23ºC, 25ºC, 27ºC, 30ºC, 35ºC, 38ºC, 40ºC, 42ºC, 44ºC e 46ºC),
com 14h-luz diárias e sete alternâncias de temperaturas (5-15ºC, 10-20ºC, 15-25ºC, 20-
30ºC, 25-35ºC, 30-40ºC e 40-45ºC), sob fotoperíodo de 10h-luz, sobre a germinação da
planta daninha beldroega (Portulaca oleracea). Ao contrário do encontrado na presente
pesquisa, os autores verificaram que as sementes recentemente formadas da planta
daninha beldroega não apresentaram dormência, constatando germinação acima de
90% a partir da temperatura constante de 25ºC até 42ºC e acima de 92% a partir da
alternância 15-25ºC.
Segundo Matthews (1998), a morte de sementes, vista como falha em germinar,
é normalmente distribuída em populações de sementes, representadas por um lote de
sementes. O resultado é a curva de sobrevivência sigmóide da germinação ao longo do
tempo de amostras tiradas da respectiva população.
De fato, a Figura 3 mostra a germinação acumulada, em valores percentuais,
ajustados ao modelo sigmoidal de 3 parâmetros para as diferentes temperaturas, com
coeficientes de determinação acima de 0,7 (Tabela 3) e ainda, biologicamente coerente,
baseando-se no fenômeno em estudo. Apesar de o experimento ter sido conduzido até
os 60 DAI, a Figura 3 apresenta a germinação acumulada (%) correspondente a 25 dias
de avaliação, na qual se pode observar a tendência de estabilização da germinação de
Borreria densiflora DC.
65
DAI
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27
Germinação Acumulada (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
20ºC
25ºC
30ºC
35ºC
20-30ºC
Figura 3 - Germinação acumulada (%) de Borreria densiflora DC., no período de 25 dias
após instalação (DAI) do experimento. Piracicaba – SP, 2007
Desta forma, para explicar a existência de sementes de Borreria densilfora DC.
não germinadas ou mesmo para reduzir o número de hipóteses acerca desta
ocorrência, seria necessário:
- Avaliar a germinação sob alternâncias de temperaturas maiores e menores e
- Testar outros procedimentos para o desenvolvimento do teste de tetrazólio nas
sementes de Borreria densiflora DC.
66
2.3.2 Índice de Velocidade de Germinação
Analisando-se o IVG aos 60 DAI, observa-se que os fatores claro e escuro se
diferenciaram entre si, como visto para porcentagem de germinação (Tabela 2).
Para as médias de velocidade de germinação (Tabela 2), verificou-se que, sob o
fator claro, as maiores médias foram apresentadas para as temperaturas de 30
o
C, 35
o
C
e 20-30
o
C, as quais não se diferenciaram na análise estatística, sendo seguidas pelas
temperaturas 25
o
C e 20
o
C.
Apesar de não diferir estatisticamente das temperaturas 30
o
C e 20-30
o
C, em
termos de valores numéricos de IVG, observa-se que a maior velocidade de
germinação ocorreu sob a temperatura 35
o
C (Tabela 2).
Como já descrito, aos 3 DAI, a 35
o
C, foram registradas 34% de plântulas
germinadas. Isso é esperado, uma vez que esta temperatura ocorre frequentemente
nos períodos mais quentes da região de ocorrência desta espécie (Norte e Nordeste do
Brasil).
Sob temperatura de 25
o
C, observou-se um IVG de 1,6436, intermediando os
maiores e os menores índices (Tabela 2). É a partir desta temperatura que ocorre um
decréscimo abrupto do IVG, ou seja, a germinação das sementes da vassourinha-de-
botão é mais lenta sob temperaturas constantes amenas, no caso, iniciando em 25
o
C
(Figura 4; Tabela 2).
Resultados semelhantes foram obtidos por Carvalho e Christoffoleti (2007), os
quais verificaram que os maiores índices de velocidade de germinação foram obtidos
em condição de fotoperíodo (8 horas de luz a 30 ºC/16 horas de escuro a 20 ºC), para
cinco espécies de plantas daninhas do gênero Amaranthus.
67
Figura 4 - Índice de velocidade de germinação apresentado pelas sementes da planta
daninha Borreria densiflora DC., em cinco temperaturas, sob fotoperíodo de
12h-luz/12h-escuro (claro) e escuro constante
Em concordância com os resultados obtidos para o IVG para a vassourinha-de-
botão, Tomaz et al (2004) também verificou que os resultados de IVG para a planta
daninha Leonotis nepetaefolia acompanharam a tendência dos respectivos percentuais
de germinação, quando avaliou as sementes provenientes de glomérulos secos da
planta daninha. No entanto, a planta daninha estudada por esses autores apresentou
valores de IVG inferiores ao apresentado pela vasosurinha-de-botão sob as
temperaturas 30ºC, 35ºC e 20-30ºC, quando avaliaram a germinação de sementes
Temperatura (ºC)
15 20 25 30 35 40 45
Índice de velocidade de germinação (IVG)
0
1
2
3
4
5
6
Claro
Escuro
−
−
=
2
8,7
15,35
5,0
44,4
x
ey
Claro
Escuro
20-30
68
provenientes de glomérulos secos e parcialmente secos, das posições apical e lateral.
As médias de IVG em relação a glomérulos parcialmente secos foram de 0,88 e 2,41,
para as posições apical e mediana, respectivamente. As sementes provenientes de
glomérulos secos apresentaram valores de IVG de 2,45 e 2,08, para as posições apical
e mediana, respectivamente (TOMAZ et al, 2004).
Tabela 3 – Parâmetros dos modelos de ajuste dos dados e seus valores de
probabilidade (P), coeficientes de determinação, para Índice de
velocidade de germinação e Germinação Acumulada (%) sob as cinco
temperaturas testadas. Piracicaba – SP, 2007
Parâmetros
Variáveis
a B c
R
2
Índice de Velocidade de Germinação
1
4,44 7,8 35,15 0,80
P
<0,0001 <0,0001
<0,0001
Germinação Acumulada (%)
2
a B c R
2
20ºC
19,27 1,39 8,40 0,84
P
<0,0001 0,00 <0,0001
25ºC
46,08 1,04 4,97 0,82
P
<0,0001 0,00 <0,0001
30ºC
71,86 1,71 5,04 0,80
P
<0,0001 0,0003 <0,0001
35ºC
55,38 0,17 2,76 0,70
P
<0,0001 0,05 <0,0001
20-30ºC
49,85 0,21 2,77 0,84
P
<0,0001 0,05 <0,0001
Modelos:
1
y =
a*e
{-0,5*[(x-c)/b]2}
;
2
y = a/1+e
[-(x-c)/b]
A temperatura de 20
o
C foi a que mostrou menor porcentagem de sementes
germinadas em maior quantidade de dias avaliados (Figura 3).
O menor IVG registrado foi nesta temperatura, para a planta daninha
vassourinha-de-botão, se diferenciando de todas as outras testadas.
69
Tabela 2 - Índice de velocidade de germinação de Borreria densiflora DC., em função
da luz e da temperatura, aos 60 DAI. Piracicaba, SP - 2005
1
Temperatura
Regime de Luz
20
o
C 25
o
C 30
o
C 35
o
C 20 -30
o
C
Claro
0,46 A c 1,64 A b 3,17 A a 3,38 A a 2,91 A a
Escuro
0,04 B a 0,06 B a 0,09 B a 0,00 B a 0,06 B a
CV (5%) = 14,55 F
(luz*temp.)
= 7,41* DMS
(linha)
= 0,6206 DMS
(coluna)
= 0,2174
*F significativo ao nível de 5% de probabilidade.
1
Médias seguidas por letras maiúsculas iguais na coluna
ou minúsculas iguais na linha não diferem entre si ao teste Tukey (P = 0,05).
Embora as temperaturas menores (20ºC e 25ºC) tenham demonstrado menores
IVGs, observou-se germinação de 19,3% e 49,3%, respectivamente. Esse
comportamento sugere, portanto, que esta espécie pode se estabelecer em condições
ambientais variáveis, uma das principais características inerentes às plantas daninhas.
Estudos futuros são necessários para entender a razão da ocorrência de
sementes não germinadas (se são sementes mortas ou dormentes), mesmo para as
temperaturas sob as quais IVG e porcentagem de germinação, aos 60 DAI, foram
maiores.
2.4 Conclusões
- As sementes de Borreria densiflora DC. apresentam germinação favorecida pela
presença de luz, no entanto, a germinação no escuro não foi nula. Portanto, as
sementes de Borreria densiflora DC. são fotoblásticas positivas preferenciais.
- As temperaturas que promovem as maiores porcentagens de sementes germinadas
da vassourinha-de-botão, aos 60 DAI, são as constantes 30°C e 35°C e a alternada 20-
30°C, sob fotoperíodo de 12h-luz / 12h-escuro.
- As velocidades de germinação da vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.) mais
rápidas são alcançadas sob 30°C, 35°C e 20-30°C; a germinação se inicia aos 3 DAI,
sob estas três temperaturas.
70
- A dinâmica populacional desta planta daninha é influenciada por temperaturas mais
elevadas (30°C, 35°C e 20-30°C) e condições de lumi nosidade de 12 horas diárias,
justificando sua ocorrência nas regiões Norte e Nordeste do Brasil.
Referências
AMARAL-BAROLI, A.; TAKAKI, M. Phytochrome controls seed germination in Bidens
pilosa L. (Asteraceae) by very low fluence response. Brazilian Archives of Biology
and Technology, Curitiba, v.44, p.121-124, 2001.
ANDRADE, A. C. S. Efeito da luz e da temperatura na germinação de Leandra breviflora
Cong., Tibouchina benthamiana Cong., Tibouchina grandiflora Cong. e Tibouchina
Moricandiana (DC.) Baill. (Melastomataceae). Revista Brasileira de Sementes,
Brasília, v.17, p.29-35, 1995.
ÁQUILA, M. E. A.; FERREIRA, A. G. Germinação de sementes escarificadas de
Araucaria angustifolia em solo. Ciência e Cultura, São Paulo, v.36, n.9, p. 1583-1590,
1984.
BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy
and germination. New York : Academic Press, 1998. p. 81-86.
BATLLA, D.; KRUK, B. C.; BENECH-ARNOLD, R. L. Modeling changes in dormancy in
weed soil seed banks: Implications for the prediction of weed emergence. In: BENECH-
ARNOLD, R. L.; SÁNCHEZ, R. A. (Ed.). Handbook of seed physiology: Applications
to agriculture. Binghamton, NY: The Haworth Press, 2004. 480p.
BAZZAZ, F.A.; PICKETT, S.T.A. Physiological ecology of tropical succession: A
Comparative review. Annual Review of Ecology and Systematics, Stanford, v.11,
p. 287-310, 1980.
71
BENECH-ARNOLD, R. L., GHERSA, C. M., SÁNCHEZ, R. A., GARCÍA FERNANDEZ,
A. The role of fluctuating temperatures in the germination and establishment of S.
halepense (L.) Pers. Regulation of germination under leaf canopies. Functional
Ecology, London, v.2, p.311-318, 1988.
BENECH-ARNOLD, R. L.; SÁNCHEZ, R. A.; FORCELLA, F.; KRUKA, B. C.; GHERSA,
C. M. Environmental control of dormancy in weed seed banks in soil. Field Crops
Research, v.67, p.105-122, 2000.
BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. New
York : Plenum Press, 1994. p. 50-68.
BOESEWINKEL, F.D., BOUMAN, F. Seed morphology and development. In: KIGEL, J.;
GALILI, G. Seed development and germination. New York: Marcel Dekker, 1995. p. 1-
24.
BULLIED, W. J.; MARGINET, A. M.; VAN ACKER, R. C. Conventional – and
conservation tillage systems influence emergence periodicity of annual weed species in
canola. Weed Science, Champaign, v.51, p.886-897, 2003.
CARDOSO, G. D.; BELTRÃO, N. E. M.; BRITO, C. H.; BARRETO, A. F. Plantas
daninhas e sua resistência aos herbicidas. Caatinga, Mossoró, v.17, n.1, p.32-38,
jan./jun., 2004.
CARVALHO, S. J. P.; CHRISTOFFOLETI, P. J. Influência da luz e da temperatura na
germinação de cinco espécies de plantas daninhas do gênero Amaranthus. Bragantia,
Campinas, v.66, n.4, p. 527-533, 2007.
CHACHALIS, D.; REDDY, K. N. Factors affecting Campsis radicans seed germination
and seedling emergence. Weed Science, Champaign, v.48, p.212–216, 2000.
72
CHRISTOFFOLETI, P. J.; CARVALHO, S. J. P.; NICOLAI, M. Hora certa. Cultivar
Grandes Culturas, Pelotas, v. 7, n. 76, p.18-24, 2005.
DEREGIBUS, V. A.; CASAL, J. J.; JACOBO, E. J.; GIBSON, D.; KAUFMAN, M.;
RODRIGUES, A M. Evidence that heavy grazing may promote the germination of Lolium
multiflorum seeds via phytochrome mediated perception of light red/far-red rations.
Functional Ecology, London, v.8, p.536- 542, 1994.
DIAS FILHO, M. B. Germination and emergence of Starchytarpheta cayennensis and
Ipomoea asarifolia. Planta Daninha, Viçosa, v.14, n.2, p.118-123, 1996.
DUKE, S. O.; EGLEY, G. H.; REGER, B. J. Model for variable light sensitivity in imbibed
dark-dormant seeds. Plant Physiology, Rockville, v.59, p.244-249, 1977.
EGLEY, G. H.; WILLIANS, R. D. Emergence and periodicity of six summer annual weed
species. Weed Science, Chamapaign, v.39, p.595-600, 1991.
FELIPPE, G. M.; POLO, M. Germinação de ervas invasoras: efeito da luz e
escarificação. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.6, n.1, p. 55-60, 1983.
FERRARI, G.; LEGUIZAMÓN, E. S. Requerimientos germinativos y modelización de la
emergencia de plántulas de Portulaca oleracea L. (Verdolaga). Revista de
Investigaciones de la Facultad de Ciencias Agrarias, Buenos Aires, n.9,p. 59-68
2006.
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F.; SCHWAMBACK, L.; SILVEIRA, T. S. Efeito do
substrato e pH no desenvolvimento inicial de plantas. Caderno de Pesquisa Série
Botânica, Santa Cruz do Sul, v.6, n.1, p. 13-23, 1994.
73
FERREIRA, A. G.; CASSOL, B.; ROSA, S. G. T.; SILVEIRA, T. S.; STIVAL, A. L.;
SILVA, A. A. Germinação de sementes de Asteraceae nativas no Rio Grande do Sul,
Brasil. Acta Botanica Brasilica, São Paulo, v.15, p.231-242, 2001.
GHERSA, C. M.; BENECH-ARNOLD, R. L.; MARTINEZ GHERSA, M. A. The role of
fluctuating temperatures in germination and establishment of Sorghum halepense (L.)
Pers: II. Regulation of germination at increasing depths. Functional Ecology,London,
v.6, p.460-468, 1992.
GODOI, S.; TAKAKI, M. Efeito da temperatura e a participação do fitocromo no controle
da germinação de sementes de embaúba. Revista Brasileira de Sementes, Brasília,
v.27, n.2, p.87-90, 2005.
GRABE, D. F. Tetrazolium testing handbook. The tetrazolium Testing Commitee,
Zurich: Association of Official Seed Analyst. 1970. p. 50-87.
KARSSEN, C. M. The light promoted germination of the seeds of C. album L.: V. Dark
reactions regulating quantity and rate of the response to red light. Acta Botanica
Neerlandica, Amsterdan, v.19, p.187-196, 1970.
KLEIN, A.; FELIPPE, G.M. Efeito da luz na germinação de sementes de ervas
invasoras. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.7, n.26, p.955-966, 1991.
LU, P.; SANG, W.; MA, K. Effects of environmental factors on germination and
emergence of Crofton weed (Eupatorium adenophorum). Weed Science, Champaign,
v.54, p.452–457, 2006.
MC DONALD, M. B. Orthodox seed deterioration and its repair. In: BENECH-ARNOLD,
R. L.; SÁNCHEZ, R. A. (Ed.). Handbook of seed physiology: Applications to
agriculture.London: The Haworth Press,. 2004. 480p.
74
MAEDA, J. A.; BOVI, M. L. A.; BOVI, O. A.; LAGO, A. A. Germinação de sementes de
craveiro-da-índia: efeito de temperatura, polpa do fruto e tratamento fungicida.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.26, n.6, p.893-899, 1991.
MAGUIRE, J. D. Speeds of germination-aid selection and evaluation for seedling
emergence vigor. Crop Science, Madison, v.2, n.2, p.176-177, 1962.
MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: Fealq,
2005. 495p.
MATTHEWS, S. Approaches to the indirect evaluation of germination and vigour.
Scientia Agricola, Piracicaba, v.55, p.62-66, Ago. 1998.
MULLER, R. R. Plano de manejo da área de proteção ambiental - APA Jalapão.
Palmas: MRS Estudos Ambientais, 2003. p. 17-25.
MYERS, M. W.; CURRAN, W. S.; VANGESSEL, M. J.; CALVIN, D. D.; MORTENSEN,
D. A.; MAJEK, B. A.; KARSTEN, H. D.; ROTH, G. W. Predicting weed emergence for
eight annual species in the northeastern United States. Weed Science,Champaign,
v.52, p.913-919, 2004.
NORONHA, A.; VICENTE, M.; FELIPPE, G. M. Photocontrol of germination of Cucumis
anguria L. Biology of Plants, New York, v.20, p.281-286, 1978.
ROSA, S. G. T.; FERREIRA, A. G. Germinação de sementes de plantas medicinais
lenhosas. Acta Botanica Brasilica,São Paulo, v.15, n.2, p.147-154, 2001.
SANTOS, C. M. R.; FERREIRA, A. G.; ÁQUILA, M. E. A. Características de frutos e
germinação de sementes de seis espécies de Myrtaceae nativas do Rio Grande do Sul.
Ciência Florestal, Santa Maria, v. 14, n. 2, p. 13-20, 2004.
75
SCOPEL, A. L.; BALLARÉ, C. L.; RADOSEVICH, S. R. Photo stimulation of seed
germination during soil tillage. New Phytologist,Arbendeen, Scotland, v.126, p.145-
152, 1994.
SILVERTOWN, J. W. Phenotypic variety in seed germination behavior: the ontogeny
and evolution of somatic polymorphism in seeds. American Naturalist, Lancaster, I24,
n.1, p.1-16, July, 1984.
TOMAZ, M. A.; ARAÚJO, E. F.; FERREIRA, F. A.; SAGRILO, E. Germinação de
sementes de Leonotis nepetaefolia, em função do estádio de maturação e da posição
do glomérulo na planta. Planta daninha, Sete Lagoas, v.22, n.3, p.359-364, 2004.
TOTTERDELL, S.; ROBERTS, E. H. Effects of low temperatures on the loss of innate
dormancy and the development of induced dormancy in seeds of Rumex obtusifolius L.
and Rumex crispus L. Plant, Cell and Environment, Logan, USA, v.2, p.131-137, 1979.
VAZQUEZ-YANES, C.; OROSCO-SEGOVIA, A. Seed germination of a tropical
rainforest pioneer tree (Heliocarpus donnel-smithii) in response to diurnal fluctuation of
temperature. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.56, p.295-298, 1982.
VEGIS, A. Dormancy in higher plants. Annual Review of Plant Physiology, Palo Alto,
USA, v.15, p.185-224, 1964.
76
3 ANÁLISE DE CRESCIMENTO, DESENVOLVIMENTO E ESTRUTURAS
REPRODUTIVAS DA PLANTA DANINHA
Borreria densiflora
DC.
Resumo
A habilidade competitiva de uma espécie de planta daninha está diretamente
relacionada à capacidade de acúmulo de biomassa durante seu crescimento nos
estádios de desenvolvimento fenológico, bem como a capacidade de gerar
descendentes. Como a espécie Borreria densiflora DC., cuja disponibilidade de
informações na literatura sobre estes parâmetros é pequena, torna-se necessária a
realização de pesquisas básicas para determinação de seu crescimento,
desenvolvimento e capacidade reprodutiva. Sendo assim, a presente pesquisa teve
como objetivo analisar o crescimento, o desenvolvimento e a produção de sementes da
planta daninha Borreria densiflora DC., em ausência de competição intra e
interespecífica. Os experimentos foram conduzidos em casa-de-vegetação do
Departamento de Produção Vegetal da USP/ ESALQ, Piracicaba – SP, entre janeiro e
abril de 2006. Para a análise de crescimento, foram realizadas 10 avaliações periódicas
de crescimento, em intervalos de 10 dias, iniciando-se aos 26 dias após o transplante
(DAT); quantificando-se fenologia, altura de plantas, número de glomérulos por planta,
massa seca de folhas, ramos, raízes e glomérulos e massa seca total (folhas + ramos +
raízes + glomérulos), ao longo do ciclo de desenvolvimento das plantas. À partir destes
parâmetros foram derivadas área foliar específica, razão de área foliar, taxa de
crescimento relativo e taxa de assimilação fotossintética líquida. Paralelamente, foi
instalado outro experimento para mensurar a produção de sementes por planta de
Borreria densiflora DC., o peso de 1.000 frutos e 1.000 sementes, bem como o
comprimento longitudinal dessas estruturas. O delineamento experimental adotado foi o
de blocos ao acaso com três repetições e os dados foram submetidos à análise da
variância, com aplicação do teste F, seguido de teste de Tukey (5%) ou de regressões
não-lineares para as variáveis contínuas. Observou-se que Borreria densiflora DC. é
uma espécie com desenvolvimento inicial lento, uma vez que a primeira avaliação foi
realizada somente 26 dias após o transplante. No entanto, a partir da primeira
avaliação, Borreria densiflora DC. apresenta rápido crescimento, evidenciado pelo
grande incremento nas variáveis massa seca total, taxa de crescimento relativo e de
assimilação líquida. O florescimento se iniciou aos 56 DAT. Da emergência até aos 56
DAT, as folhas apresentaram maior participação no acúmulo de massa seca. Após 56
DAT, notou-se uma inversão na representatividade das folhas por ramos, sendo que
raízes e folhas mantiveram um equilíbrio até o final do experimento. O ponto de máximo
acúmulo de massa seca deu-se aos 76 DAT, com 19,22g por planta, sendo que massa
seca de glomérulos continuou aumentando até o final do ciclo, com presença de
glomérulos maduros e com flores. Observou-se que a planta daninha Borreria densiflora
DC. é capaz de produzir, em média, 100 glomérulos contendo frutos com sementes,
totalizando 93.090 minúsculas sementes por planta, com seus frutos e sementes
apresentando comprimento longitudinal médio de 5,22 e 0,9mm, respectivamente. O
crescimento e desenvolvimento inicial lento da planta daninha vassourinha-de-botão
77
permite que medidas de manejo sejam estabelecidas com sucesso em um sistema de
produção, no entanto, a alta prolificidade desta espécie indica a necessidade de
manejos tardios para evitar o enriquecimento do banco de sementes e
consequentemente domínio de suas populações nos agroecossistemas de soja e cana-
de-açúcar nas regiões norte e nordeste do Brasil.
Palavras-chave: Borreria densiflora DC.; Crescimento; Produção de sementes; Massa
seca; Manejo de plantas daninhas
78
Abstract
Growth, development and reproductive structures analysis of the weed
vassourinha-de-botao (Borreria densiflora DC.)
The competitive hability of a weed species is directly related to the biomass
acummulation during its growth in the developmental phonologic stages, as well as the
capability of generate descendants. As the weed Borreria densiflora DC., which
information availability in the literature about those parameters is not known, it becomes
necessary the accomplishment of basic research in order to determine its growth,
development and the seed production of the weed Borreria densiflora DC., in absence of
intra and interspecific competition. The experiments were carried out in the greenhouse
of the Crop Science Department of USP / ESALQ, Piracicaba – SP, from January to
April, 2006. To the growth analysis, it was done 10 growth periodic evaluations, in
intervals of 10 days, beginning at 26 days after transplanting (DAT); quantifying
phenology, height of plants, number of glomerulus per plant, dry biomass of leaves,
stems, roots and glomerulus and total dry biomass (leaves + stems + roots +
glomerulus), over the development cycle of the plants. From those parameters, it was
derived specific foliar area, foliar area reason, relative growth and liquid assimilation
rates. Simultaneously, it was set up another experiment in order to measure the seed
production per plant of vassourinha-de-botão, the one thousand fruits and seeds weight,
as well as the longitudinal length of those structures. The experimental design adopted
was randomized blocks with three replicates. Data were submitted to variance
analyses, with the application of F test, followed by Tukey’s test (5%) or by non-linear
regressions for the continuous variables. It was observed that Borreria densiflora DC. is
a species with slow inicial growth, since the first evaluation was done 26 days after
transplanting. However, since the first evaluation, Borreria densiflora DC. presented fast
growth, showed by the big increment in the variables total dry biomass, relative growth
and liquid assimilation rates. The flowering begun at 56 DAT. Since emergence up to 56
DAT, the leaves presented higher participation in the dry biomass accumulation. After 56
DAT, it was realized an inversion in the participation of the leaves by stems, being that
roots and leaves maintained an equilibrium up to the end of the experiment. The highest
accumulate point of dry biomass was at 76 DAT, with 19,22g per plant; dry biomass of
glomerulus continued increasing until the end of the cycle, with presence of mature and
flowered glomerulus. It was observed that the weed Borreria densiflora DC. is able to
produce, in average, 107 glomerulus containing fruits with seeds, totaling 93,090 rather
small seeds per plant, with its fruits and seeds presenting medium longitudinal length of
5.22 and 0.9mm, respectively. The slow inicial growth and development by Borreria
densiflora DC. permits management strategies to be established successfully in a
production system, however, the high prolificacy of this species indicates the need of
late managements to avoid the increment of the seed bank and consequently dominion
of its populations in soybean and sugarcane agroecosystems in the North and Northeast
Brazil.
79
Keywords: Borreria densiflora DC.; Growth; Seeds production; Dry biomass; Weed
management
3.1 Introdução
Estudos sobre o crescimento e o desenvolvimento das plantas permitem obter
importantes informações sobre as fases fenológicas e padrões de crescimento,
fornecendo, assim, subsídios para análise tanto do comportamento dessas plantas
diante de fatores ecológicos, como de sua ação sobre o ambiente, especialmente de
sua interferência sobre outras plantas (LUCCHESI, 1984).
Muitos autores têm sugerido que o conhecimento das características biológicas é
importante para a seleção de estratégias mais eficientes de manejo das plantas
daninhas (NORRIS, 1997; BUHLER et al, 2000; MORTENSEN et al, 2000).
Christoffoleti et al (2004) citam que o conhecimento das espécies de plantas
daninhas de uma área é importante, pois permite o constante acompanhamento de
qualquer alteração na população de plantas daninhas, tanto ao nível de espécies
quanto ao nível de biótipos dentro de cada espécie.
De fato, a falta de conhecimentos básicos sobre a biologia e ecologia de plantas
daninhas constitui-se em um dos maiores obstáculos para a implantação de programas
de manejo integrado de plantas daninhas (FERNÁNDEZ, 1982).
A chuva de sementes é a maior fator para aumentar as populações de plantas
daninhas que se reproduzem por sementes. Durante a última década, dados em
produção de sementes têm sido publicados para várias espécies de plantas daninhas,
que refletem precisamente o potencial reprodutivo sob várias condições. Muitas
espécies de plantas daninhas produzem milhares de sementes por planta (NORRIS,
2007).
Sabe-se, que plantas daninhas como orobanque (Orobanche ramosa L.), caruru-
de-porco (Amaranthus spp.), picão preto (Bidens spp.), por exemplo, podem produzir
até 270.000, 117.00 (PITELLI e DURIGAN, 2004) e 3.000 (KISSMANN e GROTH,
1999) sementes por planta, respectivamente.
80
O conhecimento da produção de sementes por uma planta daninha permite
predizer a chuva de sementes potencial, caso não seja controlada. As espécies não
eliminadas podem produzir grande número de sementes, mesmo sob condições
desfavoráveis de ambiente, resultando num banco de sementes potencialmente maior
nos anos subseqüentes (LINDQUIST et al, 1995).
Na cultura da soja e cana-de-açúcar, uma das plantas daninhas problemáticas é
a Borreria densiflora DC. (vassourinha-de-botão), uma Rubiácea subarbustiva, podendo
chegar a até 1,15m de altura. Essa importância se dá, principalmente, pela sua
presença marcante nas regiões agrícolas de Goiás, norte do Tocantins e Maranhão, e
por sua facilidade em se adaptar aos diferentes sistemas de plantio (direto e
convencional), com considerável germinação durante todo o verão. Esta planta é pouco
conhecida em termos de crescimento e desenvolvimento, não sendo encontradas
referências sobre o assunto na literatura consultada.
Ainda, a importância da vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.) como
planta daninha está aumentando, devido à sua eficiente capacidade de produzir
sementes. Áreas semeadas com soja e plantadas com cana-de-açúcar, no norte do
estado de Tocantins e Goiás e Maranhão, respectivamente, estão infestadas com esta
planta daninha, demandando manejo especial para reduzir essa infestação.
Além disso, tem sido observado no campo que esta espécie é tolerante a vários
herbicidas, quando aplicados em estádios mais avançados de crescimento. Como o
ciclo dessa infestante é, geralmente, mais longo do que o das culturas anuais, a
colheita torna-se difícil em áreas altamente infestadas.
A ausência de informações sobre o crescimento e fenologia da planta daninha
Borreria densiflora DC. dificulta o uso racional de técnicas de manejo. Sendo assim, foi
desenvolvida a presente pesquisa, com o objetivo de construir curvas de crescimento
baseadas nos parâmetros biomassa e área foliar, bem como a capacidade reprodutiva
desta espécie em produzir sementes e consequentemente enriquecer o banco de
sementes das áreas onde é infestante.
81
3.2 Material e Métodos
3.2.1 Crescimento e desenvolvimento
O experimento foi conduzido em casa-de-vegetação, do Departamento de
Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” - USP/ ESALQ,
município de Piracicaba-SP (coordenadas 22°42’30’’ de latitude sul e 47°38’00’’ de
longitude oeste), entre os meses de Janeiro e Abril de 2006.
Sementes de vassourinha-de-botão foram coletadas em áreas produtoras de soja
do município de Pedro Afonso, norte do estado do Tocantins (coordenadas 08°58´03´
de latitude sul e 48°10´29´´ de longitude oeste). F oram coletados glomérulos de pelo
menos 50 plantas de Borreria densiflora DC., contendo frutos com sementes maduras,
os quais foram limpos manualmente, e de onde foram retiradas as sementes.
Inicialmente, as sementes da vassourinha-de-botão foram colocadas para
germinar em caixas plásticas do tipo gerbox, preenchidas com substrato comercial
Plantmax®, dentro de câmara de germinação com fotoperíodo de 8h de luz à 30
o
C.
Após a germinação, quando as plântulas se apresentavam com o par de folhas
cotiledonares, foram transplantadas para vasos, onde permaneceram até o final do
experimento; uma planta por vaso.
As parcelas experimentais, portanto, constaram de vasos com capacidade para
1,5 L, os quais foram adubados adequadamente, sendo fornecido, por vaso, 10 kg.m
-3
de N-P-K na proporção de 4-14-8, mantendo-se o substrato próximo a 80% da
capacidade de campo, com irrigação manual diária. Foram feitas adubações para
fornecer micronutrientes às plantas, sendo a primeira, no dia da instalação do
experimento e as posteriores, de 20 em 20 dias. Os micronutrientes fornecidos foram:
magnésio (Mg), zinco (Zn), ferro (Fe), manganês (Mn), cobre (Cu) e molibdênio (Mo). O
fertilizante comercial utilizado foi o Ouro Verde®, na quantidade por vaso de 0,1g,
diluído em 50ml de água.
O delineamento experimental foi do tipo inteiramente casualizado, com 10
tratamentos e três repetições. Durante todo o experimento foram realizadas 10
avaliações (tratamentos), aos 26, 36, 46, 56, 66, 76, 86, 96, 106, 116 dias após
82
transplante (DAT), considerando-se como data de transplante o dia em que as plântulas
foram retiradas da câmara de germinação, e transplantadas para os vasos, com o par
de folhas cotiledonares, o que ocorreu aos 6 dias após a semeadura em caixas
plásticas tipo gerbox.
Em cada avaliação, três plantas foram aleatoriamente amostradas pelo método
destrutivo, passaram por lavagem em água corrente, a fim de se retirar o substrato
remanescente nas raízes, e, em seguida, tiveram suas variáveis mensuradas.
Avaliou-se a fenologia e a área foliar (em cm
2
por planta). O estádio fenológico
foi definido quando 50% + 1 das plantas apresentavam determinada característica de
desenvolvimento. A área foliar foi obtida com auxílio do medidor de área modelo LICOR
LI-3100 (LI-COR, inc., Lincoln, Nebraska, EUA), sendo a altura medida com régua
milimetrada.
O material amostrado foi secado em estufa a 70
o
C até obtenção de peso
constante, quando foram mensuradas (em g por planta): massa seca de raízes, ramos,
folhas e glomérulos (flores e frutos), e desta forma, massa seca total.
A partição de biomassa (M) entre os diferentes compartimentos da planta foi
determinada em percentagem de matéria seca das diferentes partes; folha, ramos,
glomérulos e raiz (M
f
, M
ramo
; M
g
e M
raíz
) em relação à matéria seca total (M
t
) ao longo do
ciclo (g g-¹).
Em cada avaliação, com os valores primários da variável massa seca total, pôde-
se calcular a taxa de crescimento relativo (TR), a taxa de assimilação líquida (TA), a
razão de área foliar (RA) e a área foliar específica (AE), de acordo com Radford (1967);
Benincasa (1988), Hunt (1990) e Aguilera et al (2004).
A taxa de crescimento relativo (TR) é o aumento em gramas de massa seca por
unidade de material presente num período de observação, dada pela fórmula TR=(lnMt
2
– lnMt
1
)/(t
2
– t
1
), e expressa, portanto, em em g g
-1
por dia. Mt
2
e Mt
1
são as massas
secas totais de duas amostras sucessivas e t
2
e t
1
são os dias decorridos entre as duas
observações (EVANS, 1972; PURI et al 2007).
A taxa de assimilação líquida (TA) representa a taxa de fotossíntese líquida, em
termos de massa seca produzida (g), por área foliar (cm²), por unidade de tempo (dia),
TA =[(M
2
-M
1
)/(AF
2
-AF
1
)]/[(lnAF
2
- lnAF
1
)/(t
2
-t
1
)], em que AF
2
e AF
1
são as áreas foliares
83
de duas amostragens consecutivas. A razão de área foliar (RAF) expressa a área foliar
útil para a fotossíntese, componente morfofisiológico, pois é a razão entre a área foliar e
a massa seca total, dada pela fórmula RAF=AF/M
t
, expressa, desta forma, em cm² g-¹.
A área foliar específica (AFE) é o componente morfoanatômico de RAF que relaciona a
superfície com a massa seca das folhas, AFE=AF/M
f
(cm² g-¹).
Para os dados primários da matéria seca total e dos órgãos, procedeu-se à
análise de variância e regressão, procurando determinar a equação que melhor se
ajustasse a esses dados, em função do tempo (CALBO et al., 1989), considerando a
significância do valor biológico do polinômio gerado, a qual também foi considerada
para todas as regressões não-lineares geradas para as demais variáveis.
3.2.2 Produção de sementes
Paralelamente, 20 vasos previamente semeados com a planta daninha foram
cultivados na mesma bancada, a fim de permitir à planta atingir o final de seu ciclo, para
estimar a produção de sementes por planta.
Quando maduros, os glomérulos foram coletados de cada planta, e uma amostra
de 10 plantas foi aleatoriamente selecionada e a massa total de glomérulos foi
mensurada. Subsequentemente, 10 glomérulos foram debulhados para a separação
dos frutos e posterior contagem de frutos por glomérulo.
Assim sendo, o número total de sementes produzidas por planta foi calculado,
uma vez que cada fruto possui duas sementes em cada um de seus mericarpos.
Ainda, realizou-se, também, a mensuração do peso de mil frutos e de mil
sementes, de acordo com a Regra Brasileira para Análise de Sementes (BRASIL,
1992).
A regra permite que se trabalhe com sub-amostras de apenas 100 sementes.
Para tanto, retiraram-se oito sub-amostras contendo 100 sementes, a partir de um lote
de sementes desta espécie. Calculou-se, então, a massa de mil sementes através da
Fórmula de variância (BRASIL, 1992):
84
V = n (∑x
2
) – (∑x)
2
n (n – 1)
Em que V= variância; X= peso de cada repetição; n= número de repetições e ∑=
somatória.
Segundo esta regra, se o coeficiente de variação for inferior a 4%, permite-se
multiplicar o peso médio de sementes calculado por 10, inferindo-se, então, o peso
médio de mil sementes. O desvio padrão é a raiz quadrada da variância.
3.3 Resultados e Discussão
3.3.1 Crescimento e desenvolvimento
As plantas selecionadas aleatoriamente a cada 10 dias (tratamento) foram
descritas quanto à observação de seu estádio de crescimento.
Neste sentido, de acordo com a escala fenológica proposta por HESS et al
(1997), desenvolveu-se a escala fenológica para a espécie Borreria densiflora DC.
(Tabela 1).
Aos 14 DAT, a planta apresenta-se com o primeiro par de folhas verdadeiro, logo
acima do par de folhas cotiledonares, o que determina sua independência fotossintética
daquele par de folhas. Aos 29 DAT, a planta apresenta 2 pares de folhas, sendo que o
segundo, já se desenvolve diferentemente do primeiro. O primeiro é elíptico/alongado,
somente com uma nervura central destacada, sendo que o segundo par de folhas dá
início ao aparecimento de nervuras bem demarcadas em toda a folha, ao mesmo tempo
em que se originam novos pequenos pares de folhas opostos e simétricos ao par de
folhas da haste principal.
A fase reprodutiva se evidenciou com o aparecimento das primeiras estruturas;
inicialmente, pequenos glomérulos florais, aos 56 DAT. No entanto, a mensuração
dessas estruturas reprodutivas só foi realizada a partir dos 66 DAT, devido ao tamanho
85
muito pequeno dos glomérulos aos 56 DAT, e à dificuldade em separá-los das plantas,
quando ocorriam na parte subapical destas.
Tabela 1 – Escala fenológica para a planta daninha vassourina-de-botão (Borreria
densiflora DC.), em função de dias após transplante (DAT) e de acordo com
Hess et al (1997). Piracicaba, SP – 2007
DAT
Estádio
fenológico
Observação fenológica
*
7 Presença do hipocótilo com os cotilédones
11
10 Cotilédones totalmente expandidos
14
12 Duas folhas verdadeiras (1ºpar) totalmente expandidas
19
14 2º par de folhas totalmente expandido
26
19/21 4 pares de folhas totalmente expandidos / 1º ramo visível
36
22/31 2 pares de ramos visíveis / 1º internódio visível
46
23/34 5 pares de ramos visíveis / 4 internódios visíveis
56
35/50 Glomérulos florais visíveis
66
28/37 8 pares de ramos visíveis / 7 internódios visíveis
76
29/38 9 pares de ramos visíveis / 8 internódios visíveis
86
29/39 10-11pares de ramos visíveis / 9 internódios visíveis
96
29/70 11pares de ramos visíveis / desenvolvimento dos frutos
106 29/81
11-12 pares de ramos visíveis / dispersão, maturação de alguns frutos
116
29/81
12 pares de ramos visíveis / dispersão, maturação de alguns frutos
*2 dias após a semeadura
As variáveis de crescimento discutidas adiante estão apresentadas em forma de
gráficos, sendo que os parâmetros dos modelos não-lineares que ajustaram os dados
estão apresentados na Tabela 2. Esses parâmetros foram necessários para o ajuste
das equações que correlacionaram o desenvolvimento das variáveis ao longo do ciclo
de Borreria densiflora DC. Neste caso, os modelos de regressão foram escolhidos por
possuírem parâmetros com significância biológica e bom ajuste aos dados (AGUILERA
et al, 2004; SEVERINO, 2005).
86
Tabela 2 - Parâmetros dos modelos de ajuste dos dados e coeficiente de determinação
(R²), obtidos para as variáveis número de glomérulos, área foliar, massa
seca das folhas, ramos, raízes e glomérulos, massa seca total, área foliar
específica, razão de área foliar e taxa de crescimento relativo. Piracicaba
– SP, 2006
Parâmetros
Variável
a b c
R
2
Número de glomérulos
1
92,822 10,877 77,838 0,94
Área foliar
2
978,287 28,152 72,383 0,84
Massa seca (folhas)
3
3,242 3,549 40,073 0,93
Massa seca (ramos)
3
8,947 11,902 64,559 0,97
Massa seca (raízes)
3
3,415 5,774 45,596 0,93
Massa seca (glomérulos)
4
-0,06 0,0007 1,23 0,94
Massa seca total
7
16,265 -5,421 50,859 0,80
Área foliar específica
5
561,09 0,01 ---- 0,81
Razão de área foliar
6
8633,88 -49,14 ---- 0,94
Taxa de crescimento relativo
2
0,347 4,866 39,779 0,95
Modelos:
1
y = a*e
{-e[(-x-c)/b)]}
,
2
y = a*e
{-0,5*[(x-c)/b]2}
,
3
y = a/{1+e
[-(x-c)/b]
},
4
y = ax+bx
2
+c,
5
y = ae
(-bx)
,
6
y = (a/x)+b,
7
y = a/[1+(x/c)]
b
Aos 96 DAT, foi possível observar que já haviam glomérulos maduros,
evidenciados pela coloração escura dos mesmos. Mesmo assim, até o final do
experimento (116 DAT), observou-se a presença simultânea de glomérulos maduros e
glomérulos com flores, característica citada por Baker (1974), como uma das principais
apresentada por uma planta infestante em lavouras.
Observou-se um desenvolvimento inicial lento da vassourinha-de-botão, pois
esta espécie apresentou um intervalo de 32 dias entre a semeadura e a primeira
avaliação ou 29 dias entre a emergência e a primeira avaliação, pois a emergência da
87
plântula se dá logo aos 3 dias após a semeadura. Ainda, a vassourinha-de-botão leva
cerca de 30 dias para desenvolver 2 pares de folhas expandidas, após o transplante.
Entre 26 e 36 DAT, Borreria densiflora DC. apresenta uma alta taxa de
crescimento relativo (Figura 1), de forma semelhante para Cardiospermum halicacabum
(BRIGHENTI et al, 2003), se estabilizando praticamente aos 66 DAT, ou seja, quando já
se iniciou o desenvolvimento de glomérulos florais (Figura 1), como o encontrado para a
planta daninha Siegesbeckia orientalis, descrito por Aguilera et al (2004).
Sendo assim, pode-se considerar que o aparecimento de estruturas reprodutivas
na vassourinha-de-botão também é lento, ocorrendo aos 56 DAT, apresentando
maturidade somente aos 96 DAT.
Apesar disso, em comparação ao seu local de coleta, a vassourinha-de-botão
apresentou ciclo reduzido, pois nas lavouras de soja do município de Pedro Afonso, o
ciclo da vassourinha-de-botão é de 5 meses. A germinação desta planta se inicia nas
chuvas (meados de outubro/novembro), sendo que o florescimento ocorre em Março.
No mês de Junho, esta planta daninha começa a dispersar sua semente (“sementear”),
uma vez que seu fruto é deiscente.
As plantas que produziram sementes entram em senescência, e no início das
chuvas, começam a rebrotar. Se existem plantas remanescentes de vassourinha-de-
botão dentro de uma lavoura de soja, no momento da colheita, ela é decepada pela
colhedora, rebrotando posteriormente. Essas informações foram coletadas pela
engenheira agrônoma Érica Brito Lima, da Cooperativa Agrícola de Pedro Afonso,
Tocantins.
Neste sentido, é importante salientar que a mudança de coordenadas
geográficas, assim como de temperatura média diária e sua amplitude, mesmo dentro
de uma casa-de-vegetação, influi diretamente nas respostas biológicas pelas plantas,
podendo, portanto, variar de um local a outro (SHRESTHA e SWANTON, 2007). Isso
significa que os resultados obtidos neste experimento podem não ser exatamente os
mesmos dos observados no local de coleta das plantas, visto que as variáveis
climáticas daquele local diferem das aqui consideradas.
88
Dias Após Transplante
26 36 46 56 66 76 86 96 106 116
Taxa de Crescimento Relativo (g g
-1
dia
-1
)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
Figura 1 – Taxa de crescimento relativo da planta daninha Borreria densiflora DC.
Piracicaba – SP, 2006. Pontos significam os valores médios derivados das
quantidades medidas.
Em relação ao florescimento de Borreria densiflora DC. (aos 56 DAT e 62 DAS),
este foi semelhante ao observado por Aguilera et al (2004), os quais observaram que o
florescimento de Siegesbeckia orientalis ocorreu aos 60 DAS. Ainda, o ciclo de
desenvolvimento de Borreria densiflora DC. e S. orientalis também se mostraram
semelhantes, com períodos de 116 e 110 DAT, respectivamente.
No entanto, considerando alguns resultados da literatura, o florescimento da
vassourinha-de-botão ocorreu mais tardiamente em relação às plantas daninhas
Rottboelia exaltata e cinco espécies de Amaranthus, as quais emitiram estruturas
reprodutivas aos 49 e 40 DAS, respectivamente (ERASMO et al, 2003; CARVALHO et
al, 2007).
Com relação à área foliar, esta foi crescente até os 56 DAT (1014cm
2
), quando
se iniciou o processo florescimento de Borreria densiflora DC. (Figura 2), indicando que
as folhas começam a perder sua participação no processo de produção de fotossintatos
89
a partir desse período até a última avaliação, com 327cm
2
. O incremento de área foliar,
nesse período, foi mais longo do que o verificado por Aguilera et al (2004), em que
registrou área foliar crescente somente até os 40 DAT, para plantas em condições de
luminosidade de S. orientalis.
Os resultados permitem constatar que Borreria densiflora DC. foi mais tardia
nesta mudança de alocação de fotossintatos do que a planta daninha poaia-branca
(Richardia braziliensis), pertencente à mesma família (Rubiaceae). Pedrinho Júnior et
al (2004) encontraram, para poaia-branca, que esta mudança se deu aos 49 dias de
crescimento da planta, ocorrendo aos 62 dias de crescimento (56 DAT) para Borreria
densiflora DC.
Esta mudança foi verificada também por Gravena et al. (2002), Erasmo et al.
(1997), Andreani Júnior (1995) e por Rodrigues (1992), para as espécies de plantas
daninhas Hyptis suaveolens, Senna obtusifolia, Acanthospermum hispidum e
Commelina benghalensis, respectivamente.
A matéria seca de folhas apresentou incremento inicial lento até 36 DAT (Figura
3); a partir desse período, houve incremento significativo dessa característica, atingindo
o valor máximo de 4g por planta, aos 86 DAT, ou 116 dias após emergência, mais
tardiamente que a planta daninha balãozinho (Cardiospermum halicacabum), a qual
atingiu o máximo valor aos 95 dias após emergência, com valor de massa seca de
folhas muito maior que o da vassourinha-de-botão, 15,8g por planta (BRIGHENTI et al,
2003).
90
Dias Após Transplante
26 36 46 56 66 76 86 96 106 116
Área Foliar (cm
2
)
0
200
400
600
800
1000
1200
Figura 2 – Área foliar da planta daninha Borreria densiflora DC.; os pontos indicam as
médias originais das avaliações efetuadas. Piracicaba – SP, 2006.
A massa seca das raízes atingiu máximo valor aos 76 DAT, com 3,87g por
planta, seguindo a mesma tendência da variável massa seca de folhas (Figura 3). O
período para atingir máximo valor de massa seca de raízes, mostrado por Borreria
densiflora DC., foi semelhante ao do balãozinho, porém com o dobro de massa seca,
visto que o máximo valor para C. halicacabum foi de 1,5g por planta (BRIGHENTI et al,
2003).
A taxa de assimilação fotossintética líquida apresentou valores elevados nas
duas primeiras avaliações (1,3 e 1,04mg cm
-2
dia
-1
), mostrando a alta atividade
fotossintética pelas folhas nesse período e tendência decrescente a partir dos 56 DAT,
quando se inicia a formação das estruturas reprodutivas. Esse decréscimo ocorre, pois
com o crescimento, aumenta a interferência devido ao auto-sombreamento, diminui a
área foliar e, consequentemente, a taxa de assimilação líquida (TAL).
91
Dias Após Transplante
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
Massa Seca (g)
0
2
4
6
8
10
Folhas
Ramos
Raízes
Glomérulos
Figura 3 – Curva de crescimento representando a massa seca da planta daninha
Borreria densiflora DC.; os pontos significam as médias originais das 10
avaliações dos respectivos compartimentos das plantas. Piracicaba – SP,
2006.
Essa verificação está de acordo com o esperado, uma vez que explica as
maiores taxas de crescimento relativo da vassourinha-de-botão para o mesmo período
constatado para TAL.
De fato, a produção de matéria seca pelas plantas está relacionada,
principalmente, com área foliar, respiração, radiação solar e assimilatória líquida
(MONTEITH, 1969). No entanto, os dados dessa variável não estão apresentados em
forma de regressão, pois a correlação não foi linear, verificação necessária para que se
gere a fórmula de TAL, de acordo com Radford (1967).
A vassourinha-de-botão apresentou valores maiores de área foliar específica
(AFE) entre os 26 e 36 DAT, com valores médios iniciais entre 384 e 460cm² g-¹ de
92
massa seca de folhas, decrescendo a partir desse período até o final do experimento,
com 110cm² g-¹ (Figura 4). Para a razão de área foliar (RAF), observaram-se valores
maiores até os 40 DAT, com valores de até 250cm² g-¹, decrescendo significativamente
a partir disso, até a última avaliação, quando apresenta 17cm² g-¹ (Figura 5).
No geral, a área foliar específica, bem como a razão de área foliar de Borreria
densiflora DC. mostrou uma tendência decrescente, como o constatado por Aguilera et
al (2004), para a infestante S. orientalis, em condição de alta luminosidade.
Dias Após Transplante
26 36 46 56 66 76 86 96 106 116
Área Foliar Específica (cm
2
g
-1
)
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Figura 4 – Área foliar específica da planta daninha Borreria densiflora DC.; os pontos
significam as médias originais das 10 avaliações realizadas. Piracicaba – SP,
2006.
A partir do florescimento (56 DAT), a vassourinha-de-botão manteve um
equilíbrio na alocação de recursos somente para folhas e raízes, aumentando
significativamente para glomérulos, como o esperado, e principalmente, para os ramos.
O valor máximo atingido para massa seca de ramos foi de 9,03g por planta (Figura 3),
aos 86 DAT (ou 116 dias após emergência), mais tardiamente que C. halicacabum, e
93
com massa seca bastante inferior, pois esta planta daninha mostrou valor máximo de
33,2g por planta, aos 107 dias após a emergência (BRIGHENTI et al, 2003).
Esses resultados são esperados, uma vez que a vassourinha-de-botão tem ciclo
de vida perene; a produção de flores e frutos ultrapassa o período de um ano. De
acordo com a engenheira agrônoma Érica Brito Lima, da Cooperativa Agrícola de Pedro
Afonso (Tocantins), com o final do período chuvoso (Junho / Julho), a planta adulta de
vassourinha-de-botão senesce, sendo que com o início das chuvas (Outubro /
Novembro), a mesma planta que estava senescente emite novas brotações, e estas,
novas flores e frutos, o que ultrapassa o período de uma ano.
Além disso, Borreria densiflora DC. apresenta muitos ramos ao longo de sua
haste principal, sendo que a base da planta, bem como os primeiros pares de ramos
iniciam o processo de lignificação ao final do ciclo, mantendo verde somente a parte
apical da planta (Figura 6).
94
Figura 6 - Base lignificada da planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria densiflora
DC.), nove meses após semeadura. Piracicaba – SP, 2007.
Ainda, é possível observar que desde os 76 DAT (59 dias após a emergência da
plântula), a vassourinha-de-botão manteve a alocação de 49% de biomassa para o
incremento nos ramos (Figura 3), de forma semelhante ao observado por Pedrinho
Júnior (2004) para a espécie Richardia braziliensis, a qual desde os 50 dias após a
emergência, observou uma inversão na representatividade das folhas por caules, para a
espécie daninha, direcionando a alocação de biomassa para a formação de ramos.
Apesar disso, a partir desse período, a formação dos glomérulos florais só aumenta, até
o final do experimento.
95
Dias Após Transplante
20 40 60 80 100 120 140
Razão de Área Foliar (cm
2
g
-1
)
0
50
100
150
200
250
300
Figura 5 – Razão de área foliar durante o ciclo de vida da planta daninha vassourinha-
de-botão (Borreria densiflora DC.). Piracicaba – SP, 2006.
Quanto à altura, medida de dimensão linear, esta variável começou a ser
registrada somente a partir dos 66 DAT, sendo que a máxima média alcançada foi de
100cm planta-¹, obtida aos 116 DAT (Tabela 2), mais tardiamente e com valor muito
acima do que o encontrado por Aguilera et al (2004), em que para S. orientalis sob
plena radiação, registrou altura máxima de 26cm por planta-¹, aos 75 DAT.
96
Tabela 2 – Médias dos valores de altura de plantas de vassourinha-de-botão (Borreria
densiflora DC.), registradas a partir dos 66 dias após transplante (DAT),
até o final do experimento. Piracicaba – SP, 2006.
Dias após transplante (DAT) Altura de plantas (cm)
66 75,2
76 80,5
86 83,0
96 87,1
106 91,3
116 100,0
Para número de glomérulos florais, segundo Benincasa
(1988), a contagem de estruturas morfológicas e o número de inflorescências fornecem
dados relevantes quanto à fenologia.
Dias Após Transplante
76 86 96 106 116
Número de Glomérulos
20
40
60
80
100
Figura 7 – Número de glomérulos florais por planta, durante o ciclo de vida da planta
daninha vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.). Piracicaba – SP,
2006.
97
Neste sentido, o número máximo dessas estruturas foi observado na última
avaliação, aos 116 DAT, com médias estimadas de 107 glomérulos por planta. De fato,
a variável número de glomérulos por planta mostrou crescimento contínuo até o final do
experimento (Figura 7), sendo observado um grande aumento entre 106 e 116 DAT, de
72 para 107 glomérulos. Ainda, esta variável apresentou a mesma relação para massa
seca de glomérulos, como ilustrado na Figura 3.
Como já discutido, este aumento nas estruturas reprodutivas é explicável
considerando-se que Borreria densiflora DC. é uma planta perene, com produção de
flores e frutos que ultrapassam mais que um ano.
O acúmulo máximo de massa seca total se deu aos 76 DAT (105 dias após
emergência), com o valor médio de 19,22g de massa seca total por planta, distribuídos
entre folha, ramos, raízes e glomérulos.
Esse acúmulo ocorreu mais precocemente comparado à rubiácea poaia-branca
(R. braziliensis), a qual mostrou máximo acúmulo de massa seca total aos 146 dias
após a emergência, com quantia semelhante de massa (17g por planta), de acordo com
Pedrinho Júnior (2004).
Comparando com a planta daninha balãozinho (Cardiospermum halicacabum), a
vassourinha-de-botão apresentou máximo acúmulo de matéria seca total inferior em
relação àquela planta daninha, porém no mesmo período, pois, aos 106 dias após a
emergência, o balãozinho acumulou 56,92g de massa seca por planta (BRIGHENTI et
al, 2003). Essa grande diferença em relação à vassourinha-de-botão, pode ser devido à
contribuição das sementes de balãozinho, pois estas possuem forma e peso
semelhantes às sementes de soja (VOLL et al, 1998), ou seja, são muito maiores que
as sementes de Borreria densiflora DC.
98
Dias Após Transplante
20 40 60 80 100 120
Massa seca total (g planta
-1
)
0
5
10
15
20
Figura 8 - Curva de crescimento representando a massa seca total (g), por planta,
durante o ciclo de vida da planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria
densiflora DC.). Piracicaba – SP, 2006. Os pontos representam as médias
das 10 avaliações realizadas
Ainda, a vassourinha-de-botão apresentou valor de máximo acúmulo de massa
seca total por planta, superior à espécie Indigofera hirsuta (anileira), que apresentou
máximo valor para massa seca total por planta de 12,38g, aos 118 dias após a
emergência (BIANCO et al, 2004), e ainda, alcançando máximo valor para esse
parâmetro mais tardiamente que a vassourinha-de-botão.
Outra característica interessante da vassourinha-de-botão foi o incremento inicial
na alocação de biomassa nas folhas, observado até os 56 DAT, como pode ser
observado na Figura 1; provavelmente, para melhor aproveitamento da superfície foliar
para o processo fotossintético.
99
3.3.2 Produção de sementes
As plantas de vassourinha-de-botão apresentaram uma média de 107 glomérulos
por planta ao final do experimento, totalizando massa de 17,12g.
Em seguida, encontrou-se uma média de 435 frutos/glomérulo. Desta forma,
cada planta produz uma média de 46.545 frutos, sendo que cada fruto possui duas
sementes no interior dos mericarpos; mensurou-se, desta forma, o número de sementes
produzidas por planta, chegando-se ao valor de 93.090 sementes. Constatou-se,
portanto, a elevada capacidade de produção de sementes pela planta daninha
vassourinha-de-botão, pois muitas espécies de plantas daninhas produzem menos
sementes, como por exemplo, a espécie Solanum mauritianum (20.000
sementes/planta) (WITKOWSKI e GARNER, 2007), Capsella bursor-pastoris (40.000
sementes/planta) (NORRIS, 1996), Stellaria media (30.000 sementes/planta), Sinapis
arvensis (30.000 sementes/planta) (LUTMAN, 2002), Senna obtusifolia (11.400
sementes/planta), Xanthium spinosum (8.900 sementes/planta) (BARARPOUR e
OLIVER, 1998); portanto, comparativamente a estas espécies, a vassourinha-de-botão
é altamente prolífera.
Para mensurar peso de mil frutos, a média obtida da massa de cada repetição foi
0,3419g. De acordo com a Regra Brasileira para Análise de Sementes (BRASIL, 1992),
se o coeficiente de variação for inferior a 4%, permite-se multiplicar o peso médio de
frutos por 10, inferindo-se, então, o peso de mil frutos. Como o coeficiente de variação,
de acordo com os cálculos, foi 0,009, ou seja, 0,9%, pode-se proceder desta forma.
Assim sendo, o peso médio de mil frutos de Borreria densiflora DC. é 3,419g; o
comprimento longitudinal médio de um fruto corresponde à 5,2mm (Tabela 3).
Ainda, é possível notar que o glomérulo não abrange a massa correspondente
somente a frutos que nele estão presentes, pois existem outras estruturas aderidas ao
glomérulo. Por isso, a separação das unidades “fruto” para a contagem dessas
estruturas em cada glomérulo foi fundamental para a confiabilidade dos dados gerados.
100
Tabela 3 – Comprimento longitudinal do fruto (CLF), comprimento longitudinal da
semente (CLS), número de glomérulos por planta (NGP), número de frutos
por glomérulo (NFG) e número de sementes por planta (NSP) de
vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.)
Variável CLF CLS NGP NFG NSP
Média
5,2mm 0,9mm 107 435 93090
Erro padrão
0,172 0,077 3,57 14,3 1.607
C.V. (5%)
0,22 0,16 0,07 0,15 0,15
Vale ressaltar também, que o glomérulo inclui frutos que apresentam alguma
variação no seu tamanho, e, consequentemente, na sua massa; além disso, alguns
frutos podem ocorrer apenas com uma semente.
De acordo com Méndez (1997), o número e o tamanho das sementes podem
variar em uma população de plantas de uma determinada espécie, e em cada planta,
de fruto para fruto. Estes dados são importantes, pois podem estar diretamente
relacionados com a germinação e o estabelecimento da plântula.
Procedeu-se da mesma forma para a mensuração do peso de mil sementes, o
qual foi 0,0985g; evidenciando o comprimento pequeno das sementes de Borreria
densiflora DC. (0,9mm), semelhante ao comprimento de sementes de Rhododendron
ponticum L., medindo até 0,5mm (STOUT, 2007).
Segundo Brighenti et al (2007), a planta daninha capim-branco (Chloris
polydactyla) apresenta resultados semelhantes ao obtidos para a vassourinha-de-botão,
mostrando uma produção de 96.000 sementes por planta. Esse autor ainda comenta
que apesar de ser em grande número, as sementes são leves e facilmente
transportadas pelo vento, o que também pode ser aplicado à Borreria densiflora DC.
Ainda, é importante destacar que a produção de sementes apresentada pela
vassourinha-de-botão foi alcançada sob condições de casa-de-vegetação, onde,
consequentemente, a luminosidade pode ser reduzida, bem como o substrato pode
limitar o crescimento radicular e causar redução nessa variável (BRIGHENTI et al,
2007).
101
Em comparação a outras espécies de plantas daninhas, Borreria densiflora DC.
se mostra com inferior capacidade de produzir sementes; plantas de Conyza
bonariensis L. (Cronquist) possuem a capacidade de produzir até 375.571 sementes por
planta (KEMPEN e GRAF, 1981); Cenchurus longispinus (133.000 sementes/planta)
(BOYDSTON, 1990), Echinocloa crus-galli (700.000 sementes/planta) (NORRIS, 1992),
Solanum ptycanthum (825.000 sementes/planta) (QUAKENBUSH e ANDERSON,
1984).
De acordo com Norris (2007), o desenvolvimento de dados precisos e confiáveis
em produção de sementes é essencial para que a ciência das plantas daninhas melhore
as bases ecológicas de tomada de decisão para controle destas plantas, portanto,
experimentos em longo prazo são necessários para avaliar como mudanças no manejo
impactam a chuva de sementes e a dinâmica de população da planta daninha que está
sendo pesquisada.
3.4. Conclusões
Borreria densiflora DC. apresenta crescimento lento até 29 dias após
emergência, apresentando, a partir daí, crescimento e incremento de biomassa seca
rápidos, com maior participação mostrada pelos ramos e glomérulos, a partir dos 56
DAT. Isso sugere a possibilidade de bom controle cultural dessa espécie por culturas
que tenham crescimento inicial rápido, grande área foliar e com capacidade de
“fechamento” rápido do solo, visando evitar plantas remanescentes no interior das
lavouras. As estruturas reprodutivas da vassourinha-de-botão (sementes) são
produzidas em grande quantidade, sendo de fácil dispersão devido ao tamanho
reduzido, possibilitando assim, o rápido enriquecimento do banco de sementes nas
regiões em que ela apresenta alta adaptabilidade ecológica.
102
Referências
AGUILERA, D. B.; FERREIRA, F. A.; CECON, P. R. Crescimento de Siegesbeckia
orientalis sob diferentes condições de luminosidade. Planta Daninha, Viçosa , v.22, n.1,
p. 43-51, 2004.
ANDREANI JUNIOR, R. Estudos sobre a dormência das sementes, o crescimento e
a absorção de macronutrientes por plantas de Acanthospemum hispidum D. C.
1995. 72 p. Dissertação - (Mestrado em Agronomia) – Universidade Estadual Paulista,
“Julio de Mesquita Filho”, Jaboticabal, 1995.
BAKER, H. The evolution of weeds. Economic Botany, New York, v.37, p. 255-282,
1974.
BARARPOUR, M. T.; OLIVER, L. R. Effect of tillage and interference on common
cocklebur (Xanthium strumarium) and sicklepod (Senna obtusifolia) population, seed
production, and seedbank. Weed Science,Champaign, v.46, p.424–431, 1998.
BENINCASA, M.M.P. Análise de crescimento de plantas: noções básicas.
Jaboticabal: FUNEP, 1988. 42p.
BIANCO, S.; BARBOSA JÚNIOR, A. F.; PITELLI, R. A. et al. Crescimento e nutrição
mineral de Indigofera hirsuta. In: CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS
PLANTAS DANINHAS, 24, 2004, São Pedro. Resumos Expandidos... São Pedro:
Sociedade Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas, 2004.
BOYDSTON, R. A. Time of emergence and seed production of longspine sandbur
(Cenchurus longispinus) and puncturevine (Tribulus terrestris). Weed Science,
Champaign, v.38, p.16–21, 1990.
103
BRIGHENTI, A. M.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Biologia e manejo do
Cardiospermum halicacabum. Planta Daninha, Viçosa, v.21, n.2, p.229-237, 2003.
BRIGHENTI, A. M.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Chloris polydactyla (L.) Sw., a
perennial Poaceae weed: Emergence, seed production, and its management in Brazil.
Weed Biology and Management, Kyoto, Japan, v.7, p.84–88, 2007.
BUHLER, D. D.; LIEBMAN, M.; OBRYCKI, J. J. Theoretical and practical challenges to
an IPM approach to weed management. Weed Science,Champaign, v.48, p.274– 280,
2000.
CALBO, A.G.; SILVA, W.L.C.; TORRES, A.C. Comparação de modelos e estratégias
para análise de crescimento. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, Campinas, v.1,
n.1, p.1-7, 1989.
CARVALHO, S. J. P. Características biológicas e susceptibilidade a herbicidas de cinco
espécies de plantas daninhas do gênero Amaranthus spp. Dissertação (Mestrado na
area de ).- Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,, Universidade de São
Paulo, Piracicaba, 2006.
ERASMO, E. A. L.; BIANCO, S.; PITELLI, R. A. Estudo sobre o crescimento de
fedegoso. Planta Daninha, Viçosa, v. 15, n. 2, p. 170-179, 1997.
ERASMO, E.A.L.; TERRA, M.A.; COSTA, N.V.; DOMINGOS, V.D.; DIDONET, J.
Fenologia e acúmulo de matéria seca em plantas de Murdannia nudiflora durante seu
ciclo de vida. Planta Daninha, Viçosa v.21, n.3, p.397-402, 2003.
EVANS, G. C. The quantitative analysis of plant growth. Oxford, UK: Blackwell
Scientific, 1972. p. 25-89.
104
FERNÁNDEZ, O. A. Manejo integrado de malezas. Planta Daninha, Piracicaba, v.5,
n.2, p.69-75, 1982.
GRAVENA, R.; PITELLI, R. A. Análise do crescimento de Hyptis suaveolens. Planta
Daninha,Viçosa, v.20, n.2, p.189-196, 2002.
HESS, M.; BARRALIS, G.; BLEIHOLDER, H.; BUHRS, L.; EGGERS, T.H.; HACK, H.;
STAUSS, R. Use of the extendend BBCH escale - general for descriptions of the growth
stages of mono-and dicotyledonous weed species. Weed Research, Oxford, v.37, n.6,
p.433-441, 1997.
HUNT, R. Basic growth analysis: plant growth analysis for beginners. London: Unwin
Hyman, 1990. 112p.
KEMPEN, H. M.; GRAF, J. Weed seed production. Proceedings of the West Society
of Weed Science, Las Cruces, NM, USA, v.34, p.78–81, 1981.
KISSMANN, K. G.; GROTH, D. Plantas infestantes e nocivas. 2.ed. São Paulo: BASF,
1999. v.2, 978 p.,
LINDQUIST, J. L., MAXWELL, D. B.; BUHLER, D. D.; GUNSOLUS, J. L. Modeling the
population dynamics and economics of velvetleaf (Abutilon theopharasti) control in a
corn (Zea mays)-soybean (Glycine max) rotation. Weed Science,Champaign v. 43, n.2,
p. 269-275, 1995.
LUCCHESI, A. A. Utilização prática da análise de crescimento vegetal. Anais da
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, v.41, p.181-202, 1984.
LUTMAN, P. J. W. Estimation of seed production by Stellaria media, Sinapis arvensis
and Tripleurospermum inodorum in arable crops. Weed Research,Oxford, v.42, p.359–
369, 2002.
105
MÉNDEZ, M. Sources of variation in seed mass in Arum italicum. International
Journal of Plant Science,Chicago, Illinois, USA, v.158, n.3, p.298-305, 1997.
MONTEITH, J. L. Ligth interceptation and radiative exchange in crops stand. In:
EASTIN, J. (Ed.). Physiological aspects of crop yield. Madison: American Society of
Agronomy, 1969. p. 89-111.
MORTENSEN, D. A.; BASTIAANS, L.; SATTIN, M. The role of ecology in the
development of weed management systems: an outlook. Weed Research,Oxford, v.40,
p.49–62, 2000.
NORRIS, R. F. Case history for weed competition/population ecology: Barnyardgrass
(Echinochloa crus-galli) in sugarbeets (Beta vulgaris). Weed Technology, Champaign,
v.6, p.220–227, 1992.
NORRIS, R. F. Weed population dynamics: seed production. In: INTERNATIONAL
WEED CONTROL CONGRESS,2., 1996. Copenhagen Anais... Copenhagen, 1996.
p. 15–20.
NORRIS, R. F. Weed Science Society of America weed biology survey. Weed Science,
Champaign, v.45, p.343–348, 1997.
NORRIS, R. F. Weed fecundity: Current status and future needs. Crop Protection,
Davis, California, USA, v.26, p.182–188, 2007.
PEDRINHO JÚNIOR, A. F. F.; BIANCO, S.; PITELLI, R. A. Acúmulo de massa seca e
macronutrientes por plantas de Glycine max e Richardia brasiliensis. Planta Daninha,
Viçosa, v. 22, n. 1, p. 53-61, 2004.
106
PURI, A.; MACDONALD, G. E.; HALLER, W. T.; SINGH, M. Growth and reproductive
physiology of fluridone-susceptible and -resistant Hydrilla (Hydrilla verticillata) biotypes.
Weed Science, Champaign, v.55, p.441–445, 2007.
QUAKENBUSH, L. S., ANDERSON, R. L. Effect of soybean (Glycine max) interference
on eastern black nightshade (Solanum ptycanthum). Weed Science, Champaign, v.32,
p.638–645, 1984.
RADFORD, P. J. Growth analysis formula. Their use and abuse. Crop Science,
Chicago, v. 7, n. 3, p. 171-175, 1967.
RODRIGUES, B. N. Estudos sobre a dormência, absorção de macronutrientes e
resposta a calagem por Commelina bengalensis L. 1992. 129 p. Tese (Doutorado
em Agronomia) – Universidade Estadual de São Paulo, Jaboticabal, 1992.
SEVERINO, F. J. Supressão da infestação de plantas daninhas pelo sistema de
produção de integração lavoura-pecuária. Dissertação (Mestrado na area de Fitotecnia)
- Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, 2005.
SHRESTHA, A.; SWANTON, C. Parameterization of the phenological development of
selected annual weeds under non cropped field conditions. Weed Science, Champaign,
v.55, p.446–454, 2007.
STOUT, J. C. Reproductive biology of the invasive exotic shrub, Rhododendron
ponticum L. (Ericaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, London, v.155,
p.373–381, 2007.
VOLL, E.; BRIGHENTI, A. M.; GAZZIERO, D. L. P. Dinâmica do estabelecimento e
competição do balãozinho. In: REUNIÃO DE PESQUISA DE SOJA DA REGIÃO SUL,
26., 1998, Cruz Alta. Ata e resumos... Cruz Alta: UNICRUZ, 1998. p. 141.
107
WITKOWSKI, E. T. F.; GARNER, R. D. Seed production, seedbanks and post-clearing
resprouting of bugweed (Solanum mauritianum ), an alien invasive weed in South Africa.
In: EMAPi9: In; INTERNATIONAL CONFERENCE ON THE ECOLOGY AND
MANAGEMENT OF ALIEN PLANT INVASIONS, 9., 2007. Perth Program & abstract
book...., Sep, Hyatt Regency, Perth, Western Australia, 2007. p.17-21
108
4 CONTROLE QUÍMICO DA PLANTA DANINHA Borreria densiflora DC. EM
CONDIÇÕES DE PRÉ E PÓS-EMERGÊNCIA
Resumo
Observações de campo têm apontado a planta daninha vassourinha-de-botão
(Borreria densiflora DC.) como espécie de difícil controle químico nas culturas de soja e
cana-de-açúcar, nos estados de Goiás, Tocantins e Maranhão. Sendo assim, é
importante que seja estudada a susceptibilidade desta espécie a herbicidas de pré-
plantio e seletivos às culturas, assim como a misturas de herbicidas, sendo que neste
caso, é importante observar a existência ou não de efeitos sinergísticos, antagônicos ou
aditivos. Portanto, foram instalados dois experimentos em ambiente de casa-de-
vegetação, sob condições de aplicação dos herbicidas em pré e pós-emergência da
planta daninha, ambos com delineamento experimental de blocos completamente
casualizados e quatro repetições. Conduziu-se o experimento em condições de pré-
emergência com a metodologia de curvas de dose-resposta, sendo uma combinação
fatorial entre sete herbicidas e oito doses. Os herbicidas estudados foram: clomazone,
diclosulam, imazaquin, metribuzin, S-metolachlor, pendimethalin e sulfentrazone, nas
doses 0D, 1/16D, 1/8D, 1/4D, 1/2D, 1D, 2D e 4D, sendo D a dose dos herbicidas
considerada como recomendada. Foram avaliados o controle percentual e a massa
seca das parcelas aos 60 dias após a aplicação (DAA). No experimento em condições
de pós-emergência foi estudada a eficácia de controle proporcionada pelos herbicidas,
na seguinte dose (em g i.a./ha): glyphosate (1.080), paraquat (400), fomesafen (150),
lactofen (120), imazethapyr (74,2), chlorimuron-ethyl (12,5), MSMA (2.880) e pelas
misturas glyphosate + 2,4-D (1.080 + 670), glyphosate + carfentrazone-ethyl (1.080 +
12,8), imazethapyr + lactofen (60 + 72), imazethapyr + chlorimuron-ethyl (60 + 10) e
imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen (60 + 10 + 72), no estádio de três pares de
folhas. As variáveis avaliadas foram controle percentual e massa seca dos tratamentos
aos 21 dias após a aplicação (DAA). Em condições de pré-emergência, todos os
herbicidas controlaram eficientemente a vassourinha-de-botão, com exceção ao
clomazone, sendo que esta espécie apresentou elevada sensibilidade ao metribuzin, o
qual alcançou valores de 100% de controle desde a dose 1/16D. Concluiu-se que todos
os herbicidas, exceto clomazone, podem ser recomendados para o para o manejo da
vassourinha-de-botão em pré-emergência. Na condição de pós-emergência, todos os
tratamentos promoveram controle acima da testemunha sem aplicação, no entanto, o
herbicida MSMA não apresentou controle adequado da vassourinha-de-botão. As
maiores porcentagens de controle, assim como os menores valores de massa seca
percentual foram apresentados pelos tratamentos lactofen, glyphosate + 2,4-D,
imazethapyr + lactofen, carfentrazone-ethyl + glyphosate e imazethapyr + chlorimuron-
ethyl + lactofen, sendo que as misturas apresentaram somente efeito aditivo. Conclui-se
que, para a obtenção de controle eficaz da vassourinha-de-botão para a maioria dos
herbicidas pós-emergentes da cultura da soja, é de extrema importância que o
momento de aplicação seja feito nos estádios fenológicos iniciais da planta daninha (até
3 pares de folhas).
109
Palavras-chave: Borreria densiflora DC.; Manejo químico; Herbicidas; Dose-resposta
Abstract
Chemical control of the weed Borreria densiflora DC. in pre and post emergence
conditions
Field observations have been appointed the weed Borreria densiflora DC. as a
difficult to manage weed by chemical management in soybean and sugarcane crops, in
Goiás, Tocantins and Maranhao states, Brazil. Thus, it is important to study the
susceptibility of this species by pre-plant and herbicides and by crops selective ones, as
well as herbicides mix, which in this case, is important to observe the existence or
absence of synergistic, antagonist or additive effects. Therefore, it was set up two
experiments in greenhouse conditions, under herbicide application conditions in pre and
post-emergence of the weed, both with experimental design of complete randomized
blocks and four replications. The pre-emergence condition experiment was conducted
with the methodology of dose-response curves, establishing a factorial combination
among seven herbicides and eight doses. The tested herbicides were: clomazone,
diclosulam, imazaquin, metribuzin, S-metolachlor, pendimethalin and sulfentrazone, in
the doses 0D, 1/16D, 1/8D, 1/4D, 1/2D, 1D, 2D e 4D, considering D as the
recommended dose. It was evaluated the percentual control and dry biomass of the
plots at 60 days after spraying (DAS). In the post-emergence conditions experiment, it
was studied the efficacy of control provided by the herbicides in the following doses (in g
ai.ha
-1
): glyphosate (1.080), paraquat (400), fomesafen (150), lactofen (120),
imazethapyr (74,2), chlorimuron-ethyl (12,5), MSMA (2.880) and by the herbicides mix
glyphosate + 2,4-D (1.080 + 670), glyphosate + carfentrazone-ethyl (1.080 + 12,8),
imazethapyr + lactofen (60 + 72), imazethapyr + chlorimuron-ethyl (60 + 10) e
imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen (60 + 10 + 72), in the phonological stage of
three pairs of leaves. The evaluated variables were percentual control and dry biomass
of the plants under the treatments at 21 days after spraying (DAS). In pre-emergence
conditions, all the herbicides controlled efficiently the weed Borreria densiflora DC.,
except clomazone, and this species presented high sensibility to metribuzin, which
reached values of 100% of control, since the dose 1/16D. It was concluded that all the
herbicides can be recommended to Borreria densiflora DC. management in pre-
emergence. In the post-emergence condition, all the herbicides provided control superior
of the one by the check without spraying, however, the herbicide MSMA did not present
adequate control of Borreria densiflora DC. The highest percentages of control, as well
as the lowest dry biomass values were presented by the treatments lactofen, glyphosate
+ 2,4-D, imazethapyr + lactofen, carfentrazone-ethyl + glyphosate e imazethapyr +
chlorimuron-ethyl + lactofen, being that the mixes presented only additive effect. It is
concluded that, in order to obtain efficient control of the weed Borreria densiflora DC. to
the majority of the post-emergence herbicides in soybean crop, it is important that the
110
application timing will be done in the inicial phenological stages of Borreria densiflora
DC. (up to three pairs of leaves).
Keywords: Borreria densiflora DC.; Chemical management; Herbicides; Dose-
response
4.1 Introdução
As plantas daninhas apresentam, basicamente, as mesmas necessidades que as
plantas cultivadas em termos de nutrientes. Entretanto, devido à sua maior habilidade
em aproveitá-los, conseguem acumulá-los em seus tecidos em quantidades maiores
que as plantas cultivadas (DEUBER, 1982); além disso, a presença de plantas daninhas
pode dificultar a colheita e aumentar o grau de impurezas em sementes ou grãos
colhidos.
As perdas da produção de grãos de soja em uma lavoura, devido à interferência
das plantas daninhas, podem ser superiores a 80%, dependendo da densidade e das
espécies envolvidas (FLECK e CANDEMIL, 1995).
As medidas de manejo devem ser feitas da forma mais racional possível,
integrando medidas culturais, mecânicas e químicas (CONSTANTIN, 2001), sendo esta
última a que resulta em melhores índices de controle, tornando o método químico o
mais utilizado entre os produtores de soja.
O controle químico é o método mais amplamente utilizado, em decorrência da
alta eficiência e praticidade (CONCENÇO et al, 2006), e baseia-se na utilização de
herbicidas, produtos que interferem nos processos bioquímicos e fisiológicos, podendo
matar ou retardar significativamente o crescimento das plantas daninhas.
Podem ser utilizados herbicidas seletivos ou não à cultura e que podem ser
aplicados no manejo antes do plantio (PP), em pré-plantio incorporado (PPI), em pré-
emergência (PRE) da cultura e das plantas daninhas e em pós-emergência (POS) da
cultura e das plantas daninhas (DEUBER, 1997).
111
Segundo Shaw (1982), o uso de herbicidas oferece algumas vantagens, tais
como disponibilidade no mercado a preços acessíveis, no caso de alguns produtos;
ação rápida e eficiente em densas populações de plantas daninhas, disponibilidade de
equipamentos e seletividade de alguns produtos.
Por outro lado, algumas desvantagens na aplicação de herbicidas (GELMINI,
1994): necessidade de mão-de-obra especializada e responsável, orientação técnica,
grau de controle variável em função de inúmeros fatores como tipo de solo, distribuição
das chuvas, possibilidade de residual no solo, prejudicando a sucessão ou rotação de
culturas e favorecendo o aparecimento de outras espécies de plantas daninhas devido
à quebra do equilíbrio ecológico, resultando, muitas vezes, em resistência ou tolerância
a certos herbicidas.
A operação de preparo do solo no sistema de semeadura direta é substituída por
herbicidas de manejo. No Brasil, os herbicidas que estão registrados para serem
utilizados na operação de manejo são: 2,4-D, diquat, glyphosate, MSMA, paraquat e
amônio-glufosinate. Existem também, algumas misturas formuladas, como: diuron +
MSMA e diuron + paraquat (LORENZI, 2000).
Dentre os herbicidas de manejo, o paraquat e o glyphosate são os mais
utilizados, sendo, por conseguinte passíveis de muitos estudos no sentido de avaliar
sua eficácia nessa operação (VOLL, 1987).
De maneira geral, o paraquat é considerado graminicida, com ação
também sobre amplo espectro de folhas largas, com maior eficácia, no entanto, sobre
espécies anuais em estádio inicial de desenvolvimento (WHIEPKE, 1990; BRUFF e
SHAW, 1992). A adição do diuron ao paraquat provoca efeito sinergístico, pois retarda
a ação letal do paraquat sobre os tecidos do floema, permitindo que se transloque a
maiores distâncias, atuando, portanto, melhor em plantas em estádios mais adiantados
de crescimento (ALMEIDA, 1991).
O glyphosate tem o espectro mais amplo sobre as espécies suscetíveis,
com maior eficácia que o paraquat sobre plantas perenes e em estádios mais
avançados de desenvolvimento (NIETO et al., 1991; OLIVEIRA JR., 2001). A adição do
2,4-D ao glyphosate resulta em mistura com maior ação latifolicida, sem perder a ação
graminicida do segundo (KOCH et al. 1989; OLIVEIRA JR., 2001).
112
A eficácia de um herbicida depende de diversos fatores como as características
físico-químicas e dose do produto, a espécie a ser controlada (características
estruturais próprias), o estádio de desenvolvimento (fenologia) e a biologia da planta
daninha, a fenologia da cultura, as técnicas de aplicação, os fatores ambientais no
momento e após a aplicação dos herbicidas, além das características físico-químicas do
solo para os herbicidas aplicados em pré-emergência (CHRISTOFFOLETI e LÓPEZ-
OVEJERO, 2005).
Com base na falta de informações a respeito da resposta da planta daninha
vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.) ao manejo químico, o presente trabalho
objetivou avaliar a eficácia de alguns herbicidas com recomendação para aplicação em
pré e pós-emergência nas culturas da soja e cana-de-açúcar, assim como para a
operação de manejo, onde esta espécie tem se apresentado em altas infestações nas
áreas produtoras das regiões Norte e Nordeste do Brasil.
4.2 Material e Métodos
4.2.1 Condições de pré-emergência
O experimento foi conduzido em casa-de-vegetação do Departamento de
Produção Vegetal da ESALQ/USP, cidade de Piracicaba, São Paulo, no período
compreendido entre janeiro e fevereiro de 2006.
As sementes foram provenientes de lavouras de soja infestadas com a planta
daninha Borreria densiflora DC., do município de Pedro Afonso, norte do estado do
Tocantins (coordenadas 08°58´03´´ de latitude sul e 48°10´29´´ de longitude oeste).
Neste experimento, além de se avaliar a dose recomendada dos herbicidas para
as culturas de soja e cana-de-açúcar, foram testadas doses inferiores e superiores
àquela, sendo construídas curvas de dose-resposta para cada produto testado.
O delineamento experimental adotado foi do tipo blocos ao acaso, com quatro
repetições, constituindo um esquema fatorial 8 x 7; os herbicidas utilizados foram
escolhidos em função da sua representatividade em aplicações pré-emergentes nas
113
culturas da soja (clomazone, diclosulam, S-metolachlor, pendimethalin, imazaquin) e
cana-de-açúcar (metribuzin e sulfentrazone). Os tratamentos (Tabela 1) representaram
os herbicidas (fatores), e os níveis dos fatores, as oito doses (1/16D, 1/8D, 1/4D, 1/2D,
1D, 2D, 4D e ausência dos produtos); sendo D a dose recomendada (de campo) de
cada herbicida, totalizando, portanto, 224 unidades experimentais.
Tabela 1 – Tratamentos herbicidas com a dose considerada como recomendada (D),
aplicados sobre vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.), em
condições de pré-emergência - Piracicaba, 2006
Tratamentos Dose
Produto
Comercial (p.c.)
Ingrediente ativo
(i.a.)
ml ou g p.c. ha
-1
g i.a. ha
-1
Testemunha -- --
Gamit Clomazone 2.500 1.250
Spider 840 WG Diclosulam 41,7 35,028
Dual Gold S-metolachlor 2.000 1.920
Sencor 480 Metribuzin 1.000 480
Herbadox 500 CE Pendimethalin 3.000 1.500
Scepter Imazaquin 1.100 165
Boral 500 SC Sulfentrazone 1.200 600
Cada parcela constou de um vaso de 3L de capacidade, preenchido com solo
argiloso (46,5% de argila, 14,5% de silte e 39% de areia) e aproximadamente, 40
sementes de vassourinha-de-botão.
Para todos os vasos, administrou-se adubação proporcional de 37,5 kg.ha
-1
de
nitrogênio, 37,5 kg.ha
-1
de fósforo e 50 kg.ha
-1
de potássio. As propriedades químicas
do solo utilizado no experimento estão apresentadas na Tabela 2.
Tabela 2 – Propriedades químicas do solo utilizado no experimento em pré-emergência
– Piracicaba, 2006*
M.O. P resina K Ca Mg H+Al Al SB CTC V m
g dm
-3
mg dm
-3
(mmol
c
dm
-3
) %
8 1 0,3 36 11 15 0 47 62 76 0
*Análise realizada pelo Departamento de Solos e Nutrição de Plantas da ESALQ/USP.
114
Todas as aplicações foram realizadas em câmara de aplicação fechada,
acionada por um motor elétrico, utilizando um bico de pulverização tipo leque, com jato
plano, modelo XR 80.02, calibrado para um volume de calda correspondente a 200L ha
-
1
; trabalhando a 50 cm da superfície alvo (solo), a uma pressão de 40lb pol
-2
, através de
ar comprimido. No momento da aplicação, a temperatura era de 29ºC, e a umidade
relativa do ar de 75%.
Logo após a aplicação, todos os vasos receberam uma lâmina d’água
proporcional a uma precipitação de 10 mm, sendo então transportados até a casa de
vegetação e irrigados sempre que necessário.
Foi avaliada a porcentagem de controle aos 60 dias após aplicação (DAA),
quando coletou-se a parte aérea de Borreria densiflora DC., através de corte com
tesoura rente à base das plantas. O material de cada repetição referente a cada
tratamento foi armazenado em sacos de papel pardo, sendo levados, posteriormente,
para estufa de circulação a ar, sob temperatura de 70ºC por 48 horas, quando então, foi
pesado para a mensuração da biomassa seca da vassourinha-de-botão.
Foi utilizada uma balança eletrônica com precisão de 0,01g para mensurar a
biomassa seca.
Os dados referentes à variável massa seca (%) e controle (%) foram ajustados a
modelos hiperbólicos de dois parâmetros, como segue:
Porcentagem de Controle:
)(
*
xb
xa
y
+
=
Massa Seca:
)(
)*(
xb
ba
y
+
=
115
4.2.2 Condições de pós-emergência
O experimento foi conduzido em casa-de-vegetação do Departamento de
Produção Vegetal da ESALQ/USP, cidade de Piracicaba, São Paulo, no período
compreendido entre abril e maio de 2007.
Os herbicidas e misturas de herbicidas utilizados para aplicação em condições
de pós-emergência da vassourinha-de-botão foram (em g i.a.ha
-1
): glyphosate (1.080),
paraquat (400), imazethapyr (74,2), lactofen (120), fomesafen (150), chlorimuron-ethyl
(12,5), MSMA (2.880), 2,4-D (670), glyphosate + 2,4-D (1.080 + 670), glyphosate +
carfentrazone-ethyl (1.080 + 12,8), imazethapyr + chlorimuron-ethyl (60 + 10),
imazethapyr + lactofen (60 + 72) e imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen (60 + 10
+ 72). As aplicações foram realizadas sobre plantas de vassourinha-de-botão
apresentando o estádio fenológico de 3 pares de folhas.
Sementes de vassourinha-de-botão foram coletadas em áreas produtoras de soja
do município de Pedro Afonso, norte do estado do Tocantins (coordenadas 08°58´03´
de latitude sul e 48°10´29´´ de longitude oeste). F oram coletados glomérulos de pelo
menos 50 plantas de Borreria densiflora DC., contendo frutos com sementes maduras,
os quais foram limpos manualmente, e de onde foram retiradas as sementes.
As sementes de Borreria densiflora DC. foram colocadas para germinar em
câmara de germinação, com fotoperíodo de 12h-luz / 12h-escuro, visando obter
plântulas para transplantar para as unidades experimentais. Estas constaram de vasos
de 1,5L preenchidos com substrato comercial Plantmax®, e adubados com 4g da
fórmula comercial 10-10-10 e 0,1g de fertilizante comercial (Ouro Verde®), diluído em
50ml de água, contendo os seguintes micronutrientes: magnésio (Mg), zinco (Zn), ferro
(Fe), manganês (Mn), cobre (Cu) e molibdênio (Mo).
Quando a vassourinha-de-botão apresentava o estádio fenológico de 3 pares de
folhas (Figura 3), os tratamentos herbicidas foram aplicados.
As aplicações foram feitas em câmara de aplicação fechada, acionada por um
motor elétrico, utilizando um bico de pulverização tipo leque, com jato plano, modelo XR
110.02, calibrado para um volume de calda correspondente a 200 L ha
-1
; trabalhando a
116
50cm da superfície alvo (planta), a uma pressão de 30 lb.pol
-2
, através de ar
comprimido. No momento da aplicação, a temperatura era de 26ºC, e a umidade
relativa do ar de 80%.
Foi avaliada a porcentagem de controle aos 28 dias após aplicação (DAA),
quando foi coletada a parte aérea das plantas ou do material vegetal remanescente,
cortando-os rente à base da haste principal, com auxílio de tesoura, sendo seco em
estufa de circulação forçada de ar, sob 70ºC, até atingir peso constante.
Posteriormente, a biomassa seca foi mensurada em balança eletrônica com precisão de
0,001g.
Analisaram-se os dados provenientes das avaliações, de acordo com modelo
utilizado por Colby (1967). Uma equação foi utilizada para o cálculo da resposta
esperada na interação dos herbicidas isolados com outros, de acordo com Monquero
(2003), a qual segue:
100
)100(*)100(
100
yx
y
−
−
−=
Em que PC é a porcentagem de controle ou redução de crescimento esperado
pela mistura de herbicidas, X e Y representam a porcentagem de controle pelos
herbicidas aplicados isoladamente.
117
Figura 1 - Estádio fenológico de 3 pares de folhas apresentado pela planta daninha
vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.), quando realizada a
aplicação pós-emergente. Piracicaba – SP, 2007
Tabela 3 – Tratamentos herbicidas aplicados sobre vassourinha-de-botão (Borreria
densiflora DC.), em condições de pós-emergência - Piracicaba, 2007
Dose
Produto Comercial (p.c.) Ingrediente ativo (i.a.)
ml ou g p.c. ha
-1
g i.a. ha
-1
Testemunha -- -- --
Cobra Lactofen 500 120
Flex Fomesafen 600 150
Pivot Imazethapyr 700 74,2
Classic Chlorimuron-ethyl 50 12,5
Pivot + Cobra Imazethapyr + Lactofen 600 + 300 60 + 72
Pivot + Classic Imazethapyr + Chlorimuron-ethyl 600 + 0,04 60 + 10
Pivot + Classic + Cobra Imazethapyr+Chlorimuron+ Lactofen 600 + 0,04 + 300 60 + 10 + 72
MSMA San. 720 SL MSMA 4.000 2.880
DMA 806 2,4-D 1.000 670
Roundup WG Glyphosate 1.500 1.080
Roundup WG + DMA 806 Glyphosate + 2,4-D 1.500 + 1.000 1.080 + 670
Aurora + Roundup WG Carfentrazone-ethyl + glyphosate 32 + 1.500 12,8 + 1.080
Gramoxone Paraquat 2.000 400
118
Em ambos os experimentos, as avaliações de controle foram baseadas na escala
da Asociación Latino Americana de Malezas - ALAM (1974), com controles extremos de
0 (ausência de controle) e 100% (controle absoluto).
Os dados de biomassa seca foram corrigidos para valores percentuais, partindo-
se do princípio de que as parcelas que permaneceram sem aplicação de herbicida
possuem 100% de biomassa e as demais possuem percentuais desta biomassa, em
conseqüência da redução imposta pelo tratamento herbicida.
Os dados foram analisados através da aplicação do teste F sobre a análise da
variância, com o objetivo de comparar as médias entre os tratamentos herbicidas
testados, através do teste Tukey (5%).
No caso do experimento em pré-emergência, analisou-se também, a presença ou
não, de significância das interações fatoriais (herbicida x dose); quando significativas,
as interações foram desdobradas, e as doses foram analisadas com o emprego de
regressões não-lineares.
4.3 Resultados e Discussão
4.3.1 Pré-emergentes
A partir dos dados observados aos 60 DAA, foi verificado que a maioria dos
herbicidas foi eficaz no controle de Borreria densiflora DC., desde as menores doses,
constatando-se que esta espécie é sensível aos herbicidas testados (Figuras 2 e 3).
Constatou-se interação significativa para herbicida x dose (P<0,0001), mostrando
que pelo menos um herbicida se diferenciou dos demais em alguma dose e que pelo
menos uma dose se diferenciou das demais para, no mínimo, um herbicida.
Com a aplicação de regressões não-lineares sobre os dados obtidos no
experimento, foram definidos os parâmetros a e b das equações hiperbólicas, que estão
apresentados nas Tabelas 4 e 5.
119
Equações não-lineares hiperbólicas também foram utilizadas por Monquero
(1999), para a construção de curvas de dose-resposta da porcentagem de controle da
planta daninha Amaranthus quitensis.
Analisando-se o fator herbicida, observou-se que o produto com maior impacto
no controle desta planta daninha é o metribuzin, o qual apresentou controle de 100%
desde a menor dose, 1/16D (30g i.a./ha), evidenciando a elevada sensibilidade da
vassourinha-de-botão frente a este produto (Figuras 2 e 3). Não houve, portanto,
diferença estatística entre as doses, com exceção da dose zero, a qual diferiu das
demais para este herbicida.
De acordo com Harper (1994), o conteúdo de matéria orgânica no solo é o
primeiro fator que influencia a sorção de muitos herbicidas, entre eles o metribuzin. O
fato de o solo utilizado no presente experimento ter apresentado teor de matéria
orgânica baixa (8 g.dm
-3
) pode ter contribuído para manutenção dos elevados índices
de controle apresentados pelo metribuzin durante os 60 dias contínuos após sua
aplicação, mesmo nas menores doses.
Devido a isso, os gráficos que apresentam as porcentagens de controle e massa
seca residual aos 60 DAA, não incluíram este herbicida, pois este se apresentou como
um único ponto no gráfico. Sendo assim, optou-se por excluir o metribuzin nas
representações gráficas de controle e massa seca percentuais.
A seguir, o herbicida diclosulam apresentou excelente desempenho, não
mostrando diferença estatística entre as doses, a partir da dose 1/4D até a dose 4D,
quando se verificou controle de 100%.
Era esperado encontrar eficácia sobre a vassourinha-de-botão por este herbicida.
Várias espécies de plantas daninhas dicotiledôneas são conhecidas como sendo bem
controladas pelo diclosulam; Spermacoce latifolia (erva-quente), planta daninha também
Rubiácea, e com características muito parecidas com Borreria densiflora DC., a qual se
encontra na lista das plantas daninhas controladas pelo diclosulam (ANDREI, 2005).
Os herbicidas S-metolachlor, pendimethalin e sulfentrazone mostraram controle
semelhante sobre Borreria densiflora DC., em contraste com imazaquin, para o qual, a
partir da dose 1/2D, mostrou controle inferior estatisticamente, comprovando o menor
120
impacto sobre a planta daninha. Apesar disso, é possível observar que houve controle
de 100% sob aplicação da dose considerada como recomendada.
A planta daninha Richardia braziliensis (poaia-branca), da mesma família que a
vassourinha-de-botão, está registrada para imazaquin, juntamente com Commelina
benghalensis, Euphorbia heterophylla e Ipomoea grandifolia; sabidamente
problemáticas em lavouras de soja geneticamente modificadas, onde o
principal produto utilizado para controle de plantas daninhas é o glyphosate, pois
apresentam tolerância a esse produto (BERTO et al., 2005; MARTINS et al, 2005).
Neste sentido, tal herbicida seria uma opção para integrar as estratégias de manejo de
plantas daninhas na cultura de soja transgênica, pois apresenta controle adequado
tanto sobre Borreria densiflora DC. quanto sobre as espécies tolerantes ao glyphosate.
O único herbicida que não se mostrou eficaz no controle da vassourinha-de-
botão foi o clomazone, para o qual, a dose recomendada (1.250g i.a./ha) apresentou
controle somente de 68,4%, considerado inadequado, uma vez que 80% é o controle
mínimo exigido pela legislação em vigor (CARVALHO et al, 2005).
Ainda, o dobro da dose recomendada de clomazone (2.500g i.a./ha) se
apresentou quase no limite do controle considerado adequado, ou seja, proporcionou
controle apenas de 81,2% na dose 2D (Figura 2). Além disso, dobrando-se a dose 2D,
não houve incremento significativo de controle, sem diferença estatística entre essas
doses.
121
Figura 2 - Curvas de dose-resposta de controle (%) da planta daninha vassourinha-de-
botão (Borreria densiflora DC.), aos 60 DAA dos herbicidas, segundo modelo
hiperbólico: A – clomazone, B – diclosulam, C – S-metolachlor, D –
pendimethalin, E – sulfentrazone e F – imazaquin. Piracicaba – SP, 2006
Dose
0 1 2 3 4
Controle (%)
0
20
40
60
80
100
120
Dose
0 1 2 3 4
Controle (%)
0
20
40
60
80
100
120
A
B
Dose
0 1 2 3 4
Controle (%)
0
20
40
60
80
100
120
Dose
0 1 2 3 4
Controle (%)
0
20
40
60
80
100
120
C
D
Dose
0 1 2 3 4
Controle (%)
0
20
40
60
80
100
120
Dose
0 1 2 3 4
Controle (%)
0
20
40
60
80
100
120
E
F
122
Dentro do fator dose, não houve diferença estatística entre os herbicidas, para as
doses 1D, 2D e 4D, com exceção ao clomazone (P<0,017), o qual foi diferente dos
demais produtos nestas doses (Figuras 2 e 3).
Analisando-se a dose recomendada (1D), todos os herbicidas apresentaram
controle excelente da vassourinha-de-botão, exceto o herbicida clomazone, como já
citado.
Esse resultado era esperado, uma vez que o herbicida clomazone é considerado
graminicida, ou seja, que apresenta controle sobre espécies preferencialmente de
folhas estreitas, apesar de ser indicado também para o controle de algumas espécies
de folha larga, como guanxuma e trapoeraba (ANDREI, 2005).
Considerando que a avaliação de controle foi feita 60 dias após a aplicação dos
herbicidas, e tendo o conhecimento da dinâmica de germinação apresentada por esta
espécie de planta daninha, pode-se dizer que todos os produtos pré-emergentes
testados neste experimento, exceto clomazone, podem ser recomendados para o
manejo químico pré-emergente da vassourinha-de-botão.
As doses não influenciaram significantemente o controle da vassourinha-de-
botão, como o verificado por Hager et al (2002), em que constataram baixa influência do
fator dose no controle de Amaranthus rudis Sauer, utilizando herbicidas pré-
emergentes, incluindo metolachlor, metribuzin, pendimethalin e sulfentrazone. Foi
constatado melhor controle sobre A. rudis quando utilizado o herbicida sulfentrazone.
123
Tabela 4 – Estimativas dos parâmetros a e b, dos coeficientes de determinação (R
2
) e
valores de probabilidade (P) dos parâmetros e do modelo hiperbólico para a
variável porcentagem de controle da planta daninha vassourinha-de-botão
(Borreria densiflora DC.), aos 60 dias após aplicação (DAA). Piracicaba –
SP, 2006
1
Parâmetros
Herbicidas
a b
R
2
P (modelo)
Clomazone 68,1610 0,0207
P <0,001 0,05
0,71 <0,0001
Diclosulam 104,5696 0,0588
P <0,0001 <0,0001
0,90 <0,0001
S-metolachlor 104,7782 0,0518
P <0,0001 <0,0001
0,93 <0,0001
Pendimethalin 100,0205 0,0195
P <0,0001 <0,0001
0,95 <0,0001
Sulfentrazone 105,0040 0,0378
P <0,0001 <0,0001
0,93 <0,0001
Imazaquin 93,9178 0,0105
P <0,0001 0,05
0,82 <0,0001
1
Modelo: y = a*x/ (b+x)
As avaliações de massa seca percentual aos 60 DAA dos herbicidas se
apresentaram em concordância às avaliações de controle percentual, evidenciando a
elevada eficácia dos herbicidas sobre a vassourinha-de-botão, com exceção ao
clomazone (Figura 3; Tabela 6).
Verificou-se ausência de massa seca residual de Borreria densiflora DC. desde a
dose 1/16D (30g i.a./ha) do herbicida metribuzin, bem como porcentagens dessa
variável abaixo de 10% para os demais produtos testados, exceto o clomazone (Figura
3).
124
Figura 3 - Curvas de dose-resposta da massa seca percentual da planta daninha
vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.), aos 60 DAA dos
herbicidas, segundo modelo hiperbólico: A – clomazone, B – diclosulam, C
– S-metolachlor, D – pendimethalin, E – sulfentrazone e F – imazaquin.
Piracicaba – SP, 2006
Dose
0 1 2 3 4
Massa Seca (%)
0
20
40
60
80
100
Dose
0 1 2 3 4
Massa Seca (%)
0
20
40
60
80
100
E
F
Dose
0 1 2 3 4
Massa Seca (%)
0
20
40
60
80
100
120
Dose
0 1 2 3 4
Massa Seca (%)
0
20
40
60
80
100
A
B
Dose
0 1 2 3 4
Massa Seca (%)
0
20
40
60
80
100
Dose
0 1 2 3 4
Massa Seca (%)
0
20
40
60
80
100
C
D
125
Como já observado, a massa seca residual sob a dose considerada como
recomendada para todos os herbicidas, exceto clomazone, foi nula (0%), demonstrando
controle total (100%) (Figura 2; Tabela 6).
Tabela 5 – Estimativas dos parâmetros a e b, dos coeficientes de determinação (R
2
) e
valores de probabilidade (P) dos parâmetros e do modelo hiperbólico para a
variável massa seca percentual da planta daninha vassourinha-de-botão
(Borreria densiflora DC.), aos 60 dias após aplicação (DAA). Piracicaba –
SP, 2006
1
.
Parâmetros
Herbicidas
a b
R
2
P (modelo)
Clomazone 92,7295 0,5849
P 0,001 0,002
0,94 <0,0001
Diclosulam 100,1797 0,0172
P <0,0001 <0,0001
0,98 <0,0001
S-metolachlor 100,5267 0,0346
P <0,0001 <0,0001
0,97 <0,0001
Pendimethalin 100,4621 0,053
P <0,0001 <0,0001
0,95 <0,0001
Sulfentrazone 100,7531 0,0413
P <0,0001 <0,0001
0,96 <0,0001
Imazaquin 94,5998 0,0917
P 0,01 0,02
0,90 <0,0001
1
Modelo: y = a*b/(b+x)
Azania et al. (2007) relatam que a espécie corda-de-viola (Ipomoea grandifolia)
vem apresentando problemas de controle em cana-de-açúcar colhida mecanicamente,
pois consegue germinar em qualquer momento do ciclo da cultura, sendo que seu
controle se constitui na aplicação de herbicidas residuais. No entanto, quando ocorre o
término do efeito residual do produto, é necessária uma segunda aplicação de
herbicidas, devido à ocorrência de um segundo fluxo de emergência.
126
Neste sentido, conhecer o desempenho dos herbicidas sobre as espécies de
plantas daninhas ao longo do tempo é de fundamental importância, pois o
conhecimento dessa característica auxilia na escolha da dose de herbicida para atingir
o residual necessário, no caso de manejo químico em pré-emergência.
Desta forma, foi evidente a constatação de que os herbicidas (exceto clomazone)
apresentaram o residual necessário para o controle de Borreria densiflora DC. durante o
período de 60 dias contínuos após aplicação; muitos deles com excelente controle
mesmo na dose 1/4D (exceto clomazone e imazaquin).
Essa informação se constitui numa ferramenta importante, uma vez que o
principal manejo de plantas daninhas nas áreas cultivadas com cana-de-açúcar no
Brasil é o realizado com aplicações pré-emergentes.
Tabela 6 – Controle percentual da planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria
densiflora DC.), aos 60 dias após aplicação (DAA) dos herbicidas, na dose
considerada como recomendada (comercial), como também na metade da
dose. Piracicaba – SP, 2006
Controle (%)
Herbicida
Dose considerada comercial Metade da dose
Clomazone 80 B 70 B
Diclosulam 100 A 100 A
Pendimethalin 100 A 100 A
S-metolachlor 100 A 100 A
Metribuzin 100 A 100 A
Sulfentrazone 100 A 100 A
Imazaquin 100 A 100 A
1
Médias seguidas por letras iguais, na coluna, não diferem ao teste de Tukey (5%)
127
4.3.2 Pós-emergentes
O valor de F foi significativo ao nível de 5% de probabilidade, para porcentagens
de controle e massa seca (P<0,001), evidenciando que pelo menos um tratamento
diferiu dos demais testados.
Para controle percentual, observou-se que o herbicida MSMA não foi eficaz no
controle da vassourinha-de-botão, apresentando somente 76,5% de controle aos 28
DAA; sendo diferente estatisticamente dos demais tratamentos herbicidas (Tabela 7).
Os demais tratamentos apresentaram, no geral, controle satisfatório desta planta
daninha, apesar de ter sido observado diferentes desempenhos pelos mesmos.
O herbicida glyphosate, por exemplo, apresentou controle de 87,5%; no entanto,
se diferenciou dos tratamentos glyphosate + 2,4-D, lactofen, chlorimuron-ethyl,
imazethapyr + lactofen, carfentrazone-ethyl + glyphosate, imazethapyr + chlorimuron-
ethyl e imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen, os quais apresentaram excelente
controle (acima de 97% - Tabela 7).
Observações preliminares de aplicações pós-emergentes de imazethapyr,
chlorimuron-ethyl, fomesafen e glyphosate evidenciaram que a planta daninha Borreria
densiflora DC. se torna tolerante quando apresenta a fenologia de 4-5 pares de folhas,
levando à falha de controle por estes produtos.
Neste sentido, ocorre deficiência de controle pós-emergente, o que se mostra em
direta relação com o estádio fenológico das plantas de Borreria densiflora DC. Sendo
assim, em estádios mais avançados (4-5 pares de folhas), aplicações pós-emergentes
passam a promover controle insatisfatório da vassourinha-de-botão.
A explicação para este fato é a presença de muitas brotações laterais ao longo
da haste principal das plantas, ou seja, dois pares de folhas em cada nó relacionados
ao par de folhas principal, fazendo então, com que haja o efeito guarda-chuva sobre
essas brotações, as quais asseguram a sobrevivência da planta mesmo após a
aplicação herbicida.
Tais resultados indicam não haver relação com o tipo de inibição enzimática
apresentada pelos herbicidas, nem com seu comportamento nas plantas, pois
imazethapyr e chlorimuron-ethyl pertencem ao grupo de herbicidas inibidores da
128
acetolactato sintase (ALS) (MALLORY-SMITH et al, 1990) e o glyphosate, do grupo das
glicinas, inibe a 5-enol-piruvil-shikimato-3-fosfato sintase (EPSPs) (MARTINS et al,
2005); apresentando-se, portanto, como sistêmicos; o fomesafen é um herbicida inibidor
da enzima protoporfirinogênio oxidase (PROTOX), de ação tópica nas plantas
(MATRINGE et al, 1992; CHRISTOFFOLETI e LÓPEZ-OVEJERO, 2005).
O imazethapyr apresenta absorção radicular e foliar, sendo esta última, mais
rápida; sua translocação ocorre pelo xilema e floema da planta, acumulando-se nos
tecidos meristemáticos (de crescimento). Já o chlorimuron-ethyl é absorvido
predominantemente pelas folhas, sendo translocado pelo xilema e floema, com
movimentação sistêmica por toda a planta (ANDREI, 2005). O glyphosate, depois de
absorvido pelas folhas, transloca nas plantas rapidamente para as regiões de
crescimento (MARTINS et al, 2005).
Por fim, o fomesafen, sendo um herbicida de contato, é considerado “não
translocável”, apresentando pontos necróticos nas plantas apenas a partir do segundo
dia após aplicação.
Desta forma, as observações prévias mostraram que mesmo tratando-se de
herbicidas sistêmicos, a vassourinha-de-botão passa a apresentar dificuldade em ser
controlada quando em estádio de desenvolvimento a partir de 4-5 pares de folhas.
De fato, vem sendo constatado que o maior problema com a vassourinha-de-
botão é na dessecação pré-semeadura da soja, quando os produtores são obrigados a
usar altas doses de glyphosate, de acordo com a engenheira agrônoma Érica Lima
Brito, da COAPA (Cooperativa Agrícola de Pedro Afonso), no norte do Tocantins.
No manejo em pós-emergência, a aplicação deve ser realizada no estádio certo,
pois, passado o momento, o controle da vassourinha-de-botão fica comprometido,
segundo a engenheira agrônoma.
Brighenti et al. (2002), no entanto, verificou que para a espécie balãozinho
(Cardiospermum halicacabum), houve eficácia de controle por herbicidas em pós-
emergência, quando a planta daninha apresentava número médio de ramos e altura
correspondentes a 4 e 70cm, respectivamente.
Os autores, porém, utilizaram tratamentos herbicidas diferentes dos testados
previamente, ou seja, na forma de misturas e um herbicida isolado, sendo estes:
129
glyphosate + carfentrazone-ethyl (720g e.a.ha
-1
+ 12g i.a. ha
-1
), glyphosate +
flumioxazin (720g e.a.ha
-1
+ 25g i.a.ha
-1
), glyphosate + lactofen (720g e.a. ha
-1
+ 144g
i.a. ha
-1
) e amônio-glufosinate (400g i.a. ha
-1
). Constataram que todos os tratamentos
listados foram eficazes no controle do balãozinho, mesmo em avançado estádio de
desenvolvimento das plantas.
A planta daninha erva-quente (S. latifolia), com características semelhantes a
Borreria densiflora DC., não é controlada de forma eficiente por glyphosate ou sulfosate,
na dessecação pré-plantio, em estágio adulto. A mistura com 2,4-D melhora a
eficiência, embora freqüentemente não seja suficiente. A mistura dos herbicidas
flumioxazin com glyphosate ou sulfosate tem apresentado excelentes resultados de
controle, segundo o autor. Outra opção é a aplicação seqüencial, a primeira com
paraquat + diuron (150+300g i.a./ha
-1
) + 2,4-D (670g i.a./ha
-1
) e a segunda, com sete
dias de intervalo, ou antes da rebrota, com aplicação de mais 150+300g i.a./ha
-1
da
mistura paraquat + diuron.
Esta informação é de extrema importância, visto que o glyphosate é um dos
herbicidas mais utilizados na cultura da soja no mundo, seja no manejo plantio direto,
com aplicações em pós-emergência da cultura e das plantas daninhas ou na
dessecação pré-plantio, no caso de soja não resistente ao herbicida.
De acordo com Kruse et al. (2000), para prevenir a expansão de espécies de
plantas daninhas tolerantes ao glyphosate, em áreas intensivamente tratadas com esse
herbicida, como é o caso das áreas cultivadas por plantas transgênicas resistentes ao
glyphosate e das áreas de plantio direto, recomendam-se medidas como a rotação de
culturas e a mistura do herbicida glyphosate com outros diferentes mecanismos de
ação.
Ferreira et al (2006) testaram diferentes tratamentos no controle de algumas
plantas daninhas, entre elas, Spermacoce latifolia e Richardia braziliensis, ambas
rubiáceas e com características semelhantes à Borreria densiflora DC., principalmente
no estádio de seedling. Os tratamentos estudados foram glyphosate (1.080g ha
-1
),
glyphosate (1.440g ha
-1
), glyphosate + sulfato de amônio (1.080g ha
-1
+ 2% v/v),
glyphosate + sulfato de amônio (1.440g ha
-1
+ 2% v/v), glyphosate + uréia (1.440g ha
-1
+
1% v/v), glyphosate + uréia (1.440g ha
-1
+ 1% v/v), glyphosate + flumioxazin + óleo
130
mineral (1.080g ha
-1
+ 60g ha
-1
+ 0,5% v/v), glyphosate + flumioxazin + óleo mineral
(1.440g ha
-1
+ 60g ha
-1
+ 0,5% v/v), glyphosate + carfentrazone-ethyl + óleo mineral
(1.080g ha
-1
+ 60mL ha
-1
+ 0,5% v/v) e glyphosate + carfentrazone-ethyl + óleo mineral
(1.440g ha
-1
+ 60mL ha
-1
+ 0,5% v/v).
Esses autores verificaram que o tratamento glyphosate (1.080g ha
-1
) foi o que
apresentou menor eficácia para as plantas daninhas estudadas, com controle de 85%;
na dose 1.440g ha
-1
, obtiveram controle pouco acima de 85%, semelhante aos
resultados aqui apresentados, onde o glyphosate controlou a vassourinha-de-botão em
87,5%. Segundo os autores, todos os demais tratamentos mostraram controle acima de
95%.
No presente trabalho, o estádio fenológico de aplicação dos herbicidas sobre a
vassourinha-de-botão foi de 3 pares de folhas, sendo que na primeira semana após
aplicação, já se constatavam sintomas visíveis, porém em diferentes níveis, sendo que
as misturas de herbicidas proporcionaram sintomas mais visíveis.
As misturas de ingredientes ativos têm o objetivo de incrementar o controle em
comparação ao uso dos respectivos produtos isolados.
Segundo Colby (1967), quando a resposta da mistura é maior que a esperada, a
mistura é sinergística; quando é menor que a esperada, é antagonística e quando igual,
é considerada aditiva.
Neste sentido, não foi verificado efeito sinergístico entre os herbicidas
imazethapyr, chlorimuron-ethyl e lactofen, pois não houve diferença significativa entre o
controle esperado - originado da equação de Colby (1967) - e o proveniente da casa-
de-vegetação das misturas imazethapyr + chlorimuron-ethyl, imazethapyr + lactofen e
imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen; evidenciando, portanto, a ocorrência de
efeito aditivo.
131
Tabela 7 – Controle (%) da planta daninha Borreria densiflora DC., 21 dias após
aplicação (DAA). Piracicaba, 2007
Tratamento
Controle (%)
Testemunha
0,0 D
Glyphosate + 2,4-D
100,0 A
Paraquat
94,5 AB
Lactofen
100,0 A
Fomesafen
90,0 AB
Chlorimuron-ethyl
98,7 A
Imazethapyr
95,0 AB
Glyhosate
87,5 B
Imazethapyr + Lactofen
100,0 A
Carfentrazone-ethyl + glyphosate
100,0 A
Imazethapyr + Chlorimuron-ethyl
97,5 A
Imazethayr + Chlorimuron-ethyl + Lactofen
100,0 A
MSMA
76,5 C
CV (5%) = 4,96 DMS = 10,93 F
(tratamentos)
= 124,13*
* Valor de F significativo ao nível de 5% de probabilidade. Médias seguidas por letras iguais, na coluna,
não diferem ao teste de Tukey (5%)
Estes herbicidas, utilizados isoladamente, apresentaram um controle bastante
eficiente da vassourinha-de-botão, portanto, é importante ressaltar a importância de se
evitar o uso contínuo dos mesmos herbicidas ou de herbicidas com o mesmo
mecanismo de ação nas mesmas áreas, sendo recomendada a rotação de herbicidas
e/ou mecanismos de ação, a fim de colaborar com a redução da pressão de seleção
sobre o agroecossistema (CHRISTOFFOLETI et al, 1994).
Segundo Rodrigues et al (2006), depois do glyphosate, os herbicidas
imazethapyr, chlorimuron-ethyl, fomesafen e lactofen são os mais utilizados pelos
produtores de soja no Sudoeste do Paraná, com utilização da ordem de 20, 14, 12 e
12%, respectivamente, valores inferiores somente ao herbicida glyphosate, o qual
apresenta 25% de uso naquelas lavouras, segundo os autores.
Petter et al (2007) avaliaram diferentes sistemas de manejo de herbicidas no
controle de plantas daninhas e na produtividade de diferentes cultivares de soja
Roundup Ready®. Os autores observaram menor nível de controle sobre a erva-quente
(Spermacoce latifolia) no sistema de manejo que incluiu glyphosate (1.080g ha
-1
) + 2,4-
132
D (241,8g ha
-1
) aos 14 dias antes da semeadura da soja e glyphosate (960g ha
-1
) aos
35 dias após a emergência da cultura.
Uma forma alternativa para o controle efetivo de plantas daninhas tolerantes ao
glyphosate e/ou que apresentam menor controle quando tratadas com este produto,
como no caso da vassourinha-de-botão, é a aplicação seqüencial do herbicida
(MONQUERO e CHRISTOFFOLETI, 2005).
Em conseqüência da grande diversidade de espécies invasoras na região sob
vegetação de cerrado, de modo geral, tem sido necessário o uso de outros produtos em
combinação com glyphosate, para aumentar o número de espécies infestantes
controladas, destacando-se o flumioxazin, o carfentrazone-ethyl e o 2,4-D (FERREIRA
et al, 2006). Outro produto utilizado no manejo tem sido o paraquat, recomendado
apenas em aplicações na fase inicial do crescimento das plantas daninhas, ou seja,
plantas não perenizadas, preferencialmente.
Não foi possível avaliar o efeito das demais misturas, como glyphosate + 2,4-D e
glyphosate + carfentrazone-ethyl, pois não foi avaliada a eficácia de controle dos
produtos 2,4-D e carfentrazone-ethyl isoladamente neste experimento.
Já os herbicidas paraquat, fomesafen e imazethapyr diferiram somente do
MSMA, não apresentando diferenças estatísticas em relação aos demais tratamentos,
com porcentagens de controle intermediárias, consideradas adequadas e eficazes
(Tabela 7).
Com relação à massa seca residual, todos os tratamentos apresentaram valores
baixos, sendo inferiores estatisticamente à testemunha sem aplicação, exceto o MSMA,
o qual promoveu maior média para esta variável, com 27,65%, não diferindo da
testemunha sem aplicação (Tabela 8).
133
Tabela 8 – Massa seca (%) da planta daninha Borreria sp. nov., 21 dias após aplicação
(DAA). Piracicaba, 2007
Tratamento
Massa Seca (%)
Testemunha
100,00 A
Glyphosate+2,4-D
3,52 BC
Paraquat
5,30 BC
Lactofen
1,21 C
Fomesafen
10,34 BC
Chlorimuron-ethyl
8,17 BC
Imazethapyr
12,86 B
Glyhosate
7,69 BC
Imazethapyr + Lactofen
4,74 BC
Carfentrazone-ethyl + glyphosate
3,83 BC
Imazethapyr + Chlorimuron-ethyl
4,52 BC
Imazethapyr + Chlorimuron-ethyl + Lactofen
4,88 BC
MSMA
27,65 AB
CV (5%) = 49,8
F
(tratamentos)
= 5,16*
* Valor de F significativo ao nível de 5% de probabilidade. Médias seguidas por letras iguais, na
coluna, não diferem ao teste de Tukey (5%).
O herbicida lactofen proporcionou a menor média de massa seca percentual (1,21%),
evidenciando a mesma relação entre os dados de massa seca e de controle (Tabela 8).
Este produto foi diferente do herbicida MSMA e imazethapyr, porém não diferiu de
glyphosate + 2,4-D, paraquat, fomesafen, chlorimuron-ethyl, glyphosate, imazethapyr +
lactofen, carfentrazone-ethyl + glyphosate, imazethapyr + chlorimuron-ethyl,
imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen e MSMA.
4.4 Conclusões
Para os pré-emergentes, em razão de seu elevado controle residual, os
herbicidas diclosulam, imazaquin, pendimethalin, metribuzin, sulfentrazone e S-
metolachlor apresentaram-se como opções interessantes para o manejo da
vassourinha-de-botão, principalmente na cultura da cana-de-açúcar, para a qual o
controle das plantas daninhas é predominantemente químico e em pré-emergência.
134
Ênfase maior deve ser dada ao herbicida metribuzin, o qual apresentou controle
de 100% aos 60 DAA desde a menor dose testada, evidenciando a elevada
sensibilidade desta espécie a este produto.
Para os pós-emergentes, todos os herbicidas apresentaram controle considerado
adequado, quando a aplicação foi realizada no estádio fenológico de 3 pares de folhas
da vassourinha-de-botão, apesar dos diferentes níveis de controle. O herbicida MSMA,
no entanto, não apresentou controle satisfatório desta planta daninha.
Verificou-se controle excelente pelo herbicida lactofen e pelas misturas
glyphosate + 2,4-D, imazethapyr + lactofen, carfentrazone-ethyl + glyphosate e
imazethapyr + chlorimuron-ethyl + lactofen.
Ressalta-se, por fim, a necessidade imperativa de atentar para o exato momento
de aplicação herbicida sobre a espécie vassourinha-de-botão (Borreria densiflora DC.),
ou seja, não deixar a planta atingir estádios mais avançados de desenvolvimento,
visando controle pós-emergente eficiente e assegurando o rendimento de grãos.
Referências
ALMEIDA, F. S. Efeitos alelopáticos de resíduos vegetais. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v. 26, n. 2, p. 221-236, 1991.
ASOCIACION LATINOAMERICANA DE MALEZAS – ALAM. Recomendaciones sobre
unificación de los sistemas de evaluación em ensayos de control de malezas. ALAM,
v.1, p.35-38, 1974.
AZANIA, C. A. M.; AZANIA, A. A. P. M.; ROLIM, J. C.; PIZO, I. V.; SCHIAVETTO, A. R.
Dinâmica e controle de corda-de-viola em cana-de-açúcar. Boletim Informativo
Notesalq, Piracicaba, n.2, Mar/Abr, p.7-10, 2007.
BERTO, R. M.; ZANATTA, J.; PROCÓPIO, S. O.; SGANZERLA, D. C.; CARNEIRO, J.;
PAULETTO, E. A.; CARGNELUTTI FILHO, A.; ROSENTHAL, M. D. Eficácia de
glyphosate no controle de Euphorbia heterophylla em diferentes intervalos entre a
135
última irrigação e a aplicação do herbicida. Universidade Federal de Pelotas. In:
CONGRESSO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA, 14.,2005. local Anais....Local: Ciências
Agrárias, 2005.
BRIGHENTI, A. M.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Eficácia de herbicidas no controle
em pré e pós-emergência do balãozinho (Cardiospermum halicacabum). Revista
Brasileira de Herbicidas, São Paulo, v.3, n.1, p.63-68, 2002.
BRUFF, S.A.; SHAW, D.R. Early season herbicide applications for weed control in stale
seedbed soybean (Glycine max). Weed Tecnnology, Oxford, v.6, p.36-44, 1992.
CHRISTOFFOLETI, P. J.; LÓPEZ-OVEJERO, R. F. Definições e situação da resistência
de plantas daninhas aos herbicidas no Brasil e no Mundo. In: CHRISTOFFOLETI, P.J.
(Coord.) Aspectos de resistência de plantas daninhas a herbicidas. 2.ed.
Campinas: Associação Brasileira de Ação a Resistência de Plantas aos Herbicidas
(HRAC-BR), , 2004. p. 3-22.
CHRISTOFFOLETI, P. J.; VICTORIA FILHO, R.; SILVA, C. B. Resistência de plantas
daninhas aos herbicidas. Planta Daninha, Viçosa, v.12, n.1, p.13-20, 1994.
COLBY, S.R. Calculating synergistic and antagonistic responses of herbicide
combinations. Weeds, Urbana, v.15, n.1, p.20-22, 1967.
CONCENÇO, G.; LOPES, N. F.; ANDRES, A.; MORAES, D. M.; SANTOS, M. Q.;
RIEFFEL FILHO, J. A.; VILELLA, J. V. Controle de plantas daninhas em arroz irrigado
em função de doses de herbicidas pré-emergentes e início da irrigação. Planta
Daninha, Viçosa, v.24, n.2, p.303-309, 2006.
CONSTANTIN, J. Métodos de Manejo. In: OLIVEIRA JR, R. S.; CONSTANTIN, J.
Plantas daninhas e seu manejo. Guaíba: Agropecuária, 2001. p. 103-121
136
DEUBER, R. Controle de plantas daninhas na cultura da soja. In: FUNDAÇÃO
CARGILL: A soja no Brasil Central. Campinas: Cargill, 1982.cap.9 p. 367-392,
DEUBER, R. Ciência das plantas infestantes: manejo. Campinas: Editora, 1997.
285p.
EGLEY, G. H.; WILLIANS, R. D. Emergence and periodicity of six summer annual weed
species. Weed Science,Champaign, v.39, p.595-600, 1991.
FERREIRA, A. C. B.; BARROS, A. C.; LARNAS, F. M. Manejo de plantas daninhas na
cultura do algodoeiro. Campina Grande: EMBRAPA, 2006. p. 25-36 ( Circular
Técnica, 96,)
FLECK, N. G.; CANDEMIL, C. R. G. Interferência de plantas daninhas na cultura da
soja. Ciência Rural,São Paulo, v.25, n.1, p.27-32, 1995.
GELMINI, G.A.; TRANI, P.E.; SALES, J. L.; VICTORIA FILHO, R. Manejo integrado de
plantas daninhas. Campinas: Instituto Agronômico, 1994. (Documentos IAC, 37), 25p.
HAGER, A. G.; WAX, L. M.; BOLLERO, G. A.; SIMMONS, F. W. Common waterhemp
(Amaranthus rudis Sauer) management with soil-applied herbicides in soybean (Glycine
max (L.) Merr.). Crop Protection,London, v.21, p.277–283, 2002.
HARPER, S. S. Sorption-desorption and herbicide behavior in soil. Review Weed
Science, Champaign, v.6, p.207–225, 1994.
KOCH, D.W,; WHITSON, T.D.; FERRER, M.A.; NIX, K.J. Herbicides and adjuvants for
sod control prior to no-till seeding of alfalfa. In: ANNUAL MEETING OF WESTERN
SOCIETY OF WEED SCIENCE, 1989, Proceedings... 1989. 1989. v.42, p.29-32,
137
KRUSE, N. D.; TRESSI, M. M.; VIDAL, R. A. Herbicidas inibidores da EPSPs: revisão
de literatura. Revista Brasileira de Herbicidas, Brasília, n.1, v.2, p.139-146, 2000.
LORENZI, H. Plantas daninhas no Brasil: terrestres, aquáticas, parasitas, tóxicas e
medicinais. 3 ed. Nova Odessa. 2000. 608p.
MALLORY-SMITH, C. A.; THILL, D. C.; DIAL, M. J. Identification of sulfonylurea
herbicide resistant prickly lettuce (Lactuca seriola). Weed Technology, Oxford, v.4,
p.787-790, 1990.
MATRINGE M.; CAMADRO J. M.; BLOCK M. A.; JOYARD J.; SCALLA R.; LABBE P.;
DOUCE, R. Localization within the chloroplasts of protoporphyrinogen oxidase the
target enzyme for diphenyl etherlike herbicides. Journal of Biology and Chemistry,
v.267, p.4646–4651, 1992.
MONQUERO, P. A. Biologia, manejo e caracterização bioquímica e genética de biótipos
de plantas daninhas resistentes aos herbicidas inibidores da acetolactato sintase (ALS).
1999. 94p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) - Escola Superior de Agricultura “Luiz
de Queiroz”,Universidade de São Paulo, Piracicaba.
MONQUERO, P. A. Dinâmica populacional emecanismos de tolerância de espécies de
plantas daninhas ao herbicida glyphosate. 2003. 99p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) –
Escola Superior de Agricultura“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo Piracicaba,
2003.
NIETO, J.; NIETO-PALLAS, J.; PALLAS, J.N. Soil managemente in almonds. In: EWRS
SYMPOSIUM ON WEED PROBLEMS IN MEDITERRANEAN CLIMATES, 1989.
Proccedings... local: Editora, 1989. v.1, p.102-109.
138
OLIVEIRA JR., R.S. Seletividade de herbicidas para culturas e plantas daninhas. In:
OLIVEIRA Jr., R.S.; CONSTANTIN, J. Plantas daninhas e seu manejo. Guaíba:
Livraria e Agropecuária Guaíba,, 2001. p. 291-314,
PETTER, F. A.; PROCÓPIO, S. O.; CARGNELUTTI FILHO, A.; BARROSO, A. L. L.;
PACHECO, L. P. Manejo de herbicidas na cultura da soja Roundup Ready®. Planta
Daninha, Viçosa, v.25, n.3, p. 557-566, 2007.
RODRIGUES, G.; DAL PRA, L.; ZANELLA, J.; DONAZZOLO, J.; GOUVEA, A.;
FACHIN, G.; CHOASTE, G.; SIMON, L.; MARTENDAL, H.; MAZARO, S. M. Manejo de
ervas daninhas em lavouras de soja no Sudoeste do Paraná. Synergismus
Scyentifica, Pato Branco, v.1, n.2, p.144-149,2006.
SHAW, W. C. Integrated weed management systems technology for pest management.
Weed Science, Champaign, v.30, p. 2-12, 1982.
VOLL, E. Efeitos do manejo da resteva do trigo, do preparo do solo e de
herbicidas no controle de plantas daninhas na cultura da soja (Glycine max).
1987. 158p. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1987.
WHIEPKE, T. Influence of legume and rye mulches on no-till flue-cured tobacco, soil
and dissipation of diphenamid and weed suppression. Sciences and Engineering,
v.51, p.491, 1990.
139
5 INTERAÇÃO ENTRE PROFUNDIDADE DA SEMENTE NO SOLO E PRESENÇA DE
PALHA SOBRE A EMERGÊNCIA DA PLANTA DANINHA
Borreria densiflora
DC.
Resumo
Aspectos relacionados com a biologia da planta daninha Borreria densiflora DC.
não foram ainda explorados nas pesquisas, no entanto, informações relativas à biologia
da germinação e emergência e do efeito da palha na superfície do solo servem de base
para o estabelecimento de estratégias de manejo.Sendo assim, esta pesquisa foi
conduzida em condições de casa-de-vegetação, com o objetivo de investigar a
emergência da planta daninha Borreria densiflora DC., sob diferentes combinações de
profundidade de sua semente no solo e a presença de camada de palha de cana-de-
açúcar em diferentes quantidades. Foi utilizada uma combinação fatorial entre quatro
profundidades de enterrio (0; 0,5; 1,0 e 2,0cm) e quatro quantidades de palha sobre o
solo, equivalentes a 0; 1.000; 2.000 e 4.000 kg.ha
-1
, em delineamento experimental de
blocos ao acaso, com quatro repetições. Os parâmetros avaliados foram porcentagem
de plântulas emergidas e biomassa fresca (g), aos 25 dias após instalação (DAI) do
experimento. Os resultados permitiram concluir que houve interação entre profundidade
de enterrio da semente e quantidade de palha de cana-de-açúcar na superfície do solo,
sendo que as informações deste estudo podem facilitar o entendimento da dinâmica
populacional da planta daninha Borreria densiflora DC. e assim, auxiliar nas decisões
de manejo integrado desta espécie de planta daninha.
Palavras-chave: Borreria densiflora DC.; Profundidade de semente; Palha: Cana-de-
açúcar; Banco de sementes
140
Abstract
Interaction between seed burial in the soil and presence of crop residue in the
emergence of the weed Borreria densiflora DC.
Aspects related to the biology of the weed Borreria densiflora DC. had not been
explored in the literature yet, however, information about its germination and emergence
biology and the effect of the crop residue in the soil surface attend on the basis to the
establishment of management strategies. Thus, this research was conducted in
greenhouse conditions, with the objective of investigate the emergence of the weed
Borreria densiflora DC., under different combinations of burial depth of its seeds in the
soil and the presence of sugarcane dry residue litter in different amounts. It was done a
factorial combination among four burial depths (0; 0,5; 1,0 e 2,0cm) and four amounts of
crop residue over the soil, equivalent to 0; 1.000; 2.000 and 4.000 kg.ha
-1
, in a
experimental design of complete randomized blocks, with four replications. The
evaluated parameters were percentage of emerged seedlings and fresh biomass (g), at
25 days after installation (DAI) of the experiment. The results permitted to conclude that
there was interaction between seed burial depth and amount of sugarcane dry residue in
the soil surface, being that the information of this study may favor the understanding of
the population dynamics of the weed Borreria densiflora DC. and therefore, aid the
integrated management of this weed species.
Keywords: Borreria densiflora D.C.; Seed burial depth; Crop residue; Sugarcane;
Seedbank
141
5.1 Introdução
Nas culturas de soja e cana-de-açúcar tem sido observado, nos últimos anos,
crescente aumento dos índices de infestação da planta daninha Borreria densiflora DC.,
principalmente nos estados de Goiás, Tocantins e Maranhão do Brasil. Segundo
observações de campo, existe dificuldade no controle desta planta daninha,
principalmente em áreas com altos índices de infestação.
Até o momento não existem disponíveis informações na literatura das razões que
regem a dinâmica populacional desta planta daninha, contudo é identificada como
problemática não somente colonizando o interior das lavouras, como também em pré-
plantio, no período de entressafra, constituindo assim, numa vegetação que, em áreas
de plantio direto, necessitam de dessecação.
O conhecimento dos aspectos relacionados à profundidade máxima que
possibilita a emergência das plantas daninhas é fundamental para a correta adoção das
práticas de manejo, como por exemplo, a aplicação de meios mecânicos, associados ou
não a métodos químicos (BRIGHENTI et al, 2003).
Como sugerido por Cousens e Moss (1990), a presença de sementes de plantas
daninhas a profundidades variáveis no solo pode não só influenciar o recrutamento total
da plântula proveniente do banco de sementes, como também afetar o vigor das
plântulas que se estabelecem. Isto, por sua vez, tem o potencial de influenciar as
interações competitivas entre cultura e planta daninha.
De acordo com Davis e Renner (2007), a não emergência de plântulas das
espécies infestantes é causada não só pela excessiva profundidade em que as
sementes se encontram, mas também pelo ataque por microorganismos de solo sobre
sementes recém germinadas, fenômeno chamado, por esses autores, de germinação
fatal. Em seu estudo, Davis e Renner (2007) observaram que a germinação fatal a
2,0cm de profundidade inexistiu para Setaria faberi, e foi rara para Abutilon theophrasti
(menos que 10% de sementes estudadas). Em relação a profundidades maiores, a
germinação fatal de Setaria faberi foi próxima de zero, e aumentou em 40% para
Abutilon theophrasti, a 10cm do solo.
142
O método cultural de controle de plantas daninhas inclui várias técnicas, entre
elas, o plantio de espécies que propiciam a formação de palha para a supressão das
plantas daninhas (ROSS e LEMBI, 1999).
Segundo Victoria Filho (2000), o método cultural de controle de plantas daninhas
é importante e consiste em utilizar práticas que proporcionem à cultura maior
capacidade de competição com as plantas daninhas. Dentre as práticas destacam-se
preparo adequado do solo, utilização de cultivar adequada para o local, época correta
de plantio, utilização de semente de elevado valor cultural, estabelecimento de
populações da cultura adequadas, envolvendo espaçamento, configuração e densidade
de plantio para a cultivar, considerando-se as características do solo e do clima.
A manutenção da cobertura morta sobre o solo altera a temperatura, a
luminosidade e o teor de água do solo, e como conseqüência, influencia a viabilidade
de sementes de plantas daninhas (BALL, 1992; CLEMENTS et al., 1996), reduzindo sua
emergência (BUHLER et al, 1995; VIDAL e BAUMAN, 1996).
Culturas de cobertura podem produzir altos níveis de biomassa que suprimem a
emergência e contribuem para os sistemas de manejo integrado de plantas daninhas
(MOHLER e TEASDALE, 1993; TEASDALE, 1998; WILLIAMS II et al, 1998).
Diferenças na periodicidade e profundidade de recrutamento das sementes de
plantas infestantes decorrentes das práticas agronômicas, como o preparo reduzido,
têm implicações para a habilidade competitiva das plantas daninhas e estratégias de
manejo (CHAUHAN et al, 2006).
Nos sistemas de semeadura direta, onde há maior concentração de sementes na
superfície do solo, ocorre um decréscimo do banco de sementes (MONQUERO e
CHRISTOFFOLETI, 2005), devido à indução da germinação, perda de viabilidade ou
predação e parasitismo. Yenish et al (1992) observaram que sementes de
Chenopodium album coletadas na superfície do solo, depois de instalado o sistema de
semeadura direta, germinaram 40% menos que as sementes coletadas a maiores
profundidades após a aração.
Apesar disso, aquelas plantas daninhas de importância secundária no sistema
convencional de preparo de solo para o controle de plantas infestantes passam a ser
favorecidas com a prática do plantio direto, tendo suas populações incrementadas. Esta
143
mudança de flora é claramente observada em áreas onde o plantio direto é praticado há
bastante tempo. Na região dos Cerrados, nota-se que com a adoção do plantio direto
ocorreu seleção das infestações com Conyza bonariensis, Digitaria insularis e
Spermacocea latifolia (PITELLI e DURIGAN, 2008).
O sistema de plantio direto age selecionando as espécies capazes de se
desenvolver em solo coberto com palha. Desta forma, quando existem mudanças de
sistema de produção convencional para o plantio direto, a adaptabilidade das espécies
de plantas daninhas a situação de palha é que determina a constituição de uma nova
flora infestante (RADOSEVICH et al., 1997).
Fernández-Quintanilla (1988) observou que o ciclo de vida das plantas daninhas
pode ser subdividido em etapas distintas, tais como germinação, sobrevivência,
crescimento e produção de sementes; e que o conjunto de modificações ambientais que
se apresentam como conseqüência da manutenção da cobertura morta sobre o solo
pode interferir sobre o desenvolvimento das plantas, influenciando diversas etapas de
seu ciclo de vida.
Acredita-se que a palha mantida sobre a superfície do solo afeta a emergência
das plantas daninhas através de três formas distintas: química, biológica e física
(TREZZI e VIDAL, 2004). A influência da palha sobre a emergência das plantas
daninhas age de forma a modificar a comunidade infestante, contudo, essa modificação
é bastante específica e dinâmica, pois depende da quantidade de palha e das espécies
daninhas que podem ser favorecidas ou prejudicadas pela cobertura morta (CORREIA
e DURIGAN, 2004).
Dentre todas as formas de interferência causadas pela presença de cobertura
morta sobre o solo, a interferência física é, sem dúvida, uma das mais significativas,
sobretudo para as espécies gramíneas. A presença da palhada sobre o solo prejudica a
chegada da radiação solar até sua superfície, promove a diminuição da amplitude
térmica entre o dia e a noite, além de ser uma barreira física ao crescimento normal das
plantas, (TEASDALE e MOHLER, 1993; BUHLER et al., 1995; PITELLI e DURIGAN,
2001).
Áreas com elevadas infestações do banco de sementes, sobretudo daquelas
aptas a emergir sob a palha, podem exigir a aplicação de herbicidas sobre a palha para
144
o controle das infestantes. Neste caso, a ação dos herbicidas no solo está sujeita à
interferência de novas variáveis adicionadas, como a interceptação, a retenção e a
adsorção pela palha; podendo tornar esta atividade ainda mais complexa (VELINI e
NEGRISOLI, 2000).
Em muitos casos, os herbicidas pré-emergentes são utilizados sobre a cobertura
morta com as mesmas técnicas adotadas para o sistema de produção sem palha,
esquecendo-se de aspectos correlacionados com o aumento dos teores de matéria
orgânica nos solos e a adsorção de herbicidas pela palha, a interceptação da luz pela
palha em favor dos herbicidas fotodecomponíveis e a própria condição de
retenção/interceptação física dos produtos (VELINI e NEGRISOLI, 2000). Neste
sentido, na condição de plantio direto e/ou corte de cana-de-açúcar sem queima, ganha
especial atenção a correta escolha dos produtos a serem aplicados e o adequado
manejo de todo o sistema visando a otimização destes compostos.
A permanência de restos culturais na superfície do solo tem sido importante por
seus efeitos de sombreamento e alelopáticos no controle de espécies daninhas.
Teasdale et al. (1991) observaram redução de 78% na densidade de espécies de
plantas daninhas gramíneas em semeadura direta, sob presença de biomassa de
centeio, com 300 g.m
-2
e 90% de cobertura do solo. Resultados similares foram obtidos
por Liebl e Worsham (1983), em relação a espécies de folhas largas.
Em relação a profundidades das sementes de plantas daninhas no solo e a
quantidades em kg.ha
-1
de palha já estudados, pode-se destacar os trabalhos
conduzidos por Theisen e Vidal (1999), os quais utilizaram quantidades equivalentes a
0; 2.600; 5.200; 7.800 e 10.500 kg.ha
-1
de palha de aveia preta (Avena strigosa) sobre o
solo, com o objetivo de determinar seu efeito na dormência e quiescência de sementes
de papuã (Brachiaria plantaginea). Os autores também avaliaram a profundidade de
enterrio das sementes de B. plantaginea no solo, considerando 2,0 e 10,0cm.
Carmona e Villas Boas (2001) estudaram a dinâmica das sementes de Bidens
pilosa no solo, e utilizaram profundidades de enterrio de 0 e 10cm, com quantidade de
palha de milheto (Pennisetum typhoideum) equivalente a 6.000 kg.ha
-1
.
145
Wu et al (2007) conduziram uma pesquisa sobre a influência da profundidade da
semente de Conyza bonariensis no solo sobre a emergência de plântulas desta
espécie, e avaliaram quatro profundidades das sementes no solo, 0; 0,5; 1,0; 2,0 e 5cm.
A influência do tipo e da quantidade de resíduos vegetais sobre o solo na
emergência de plantas daninhas foi estudada por Correia et al (2006). Esses autores
avaliaram resíduos provenientes de sorgo de cobertura (Sorghum bicolor x Sorghum
sudanense ‘híbrido Cober Exp’), milheto forrageiro (Pennisetum americanum ‘var.
BN2’), capim-pé-de-galinha (Eleusine coracana) e braquiária (Brachiaria brizantha),
para a formação de palha nas quantidades de 3.000 e 5.500 kg.ha
-1
.
Maciel et al (2003) utilizou palha de capim braquiária (B. decumbens) na
quantidade equivalente a 6.000 kg.ha
-1
para estudar os efeitos de diferentes manejos de
palhada desta espécie sobre o desenvolvimento inicial da cultura de soja e da planta
daninha amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla).
Para estudar a germinação e emergência da planta daninha corda-de-viola
(Ipomoea lacunosa), Oliveira e Norsworthy (2006) trabalharam com profundidades de
enterrio das sementes daquela espécie de 0; 2,0; 4,0; 6,0; 8,0 e 10cm. A emergência de
I. lacunosa decresceu com o aumento da profundidade, sendo reduzida a 50% a 4,0cm
de profundidade no solo.
Com o incremento significativo das áreas sob plantio direto, Martins et al, 2005
ressaltam que pesquisas tornam-se necessárias para o entendimento dos efeitos da
presença da camada de palha na emergência das plantas daninhas, e assim, nas
mudanças na flora destas.
Até o momento, não existem pesquisas sobre aspectos biológicos da planta
daninha Borreria densiflora DC. neste sentido, pois se trata de uma espécie de planta
daninha cuja importância nos sistemas de produção é recente. Faz-se, portanto,
necessário desenvolver um melhor entendimento de alguns dos requerimentos para a
emergência desta planta daninha, para que produtores possam programar medidas de
controle e melhorar o seu manejo. Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi
determinar a influência da interação entre a profundidade de enterrio da semente de
Borreria densilfora DC. e a presença de palha sobre o solo em diferentes quantidades,
sobre a emergência desta planta daninha.
146
5.2 Material e Métodos
Este trabalho foi realizado em casa-de-vegetação do Departamento de Produção
Vegetal da ESALQ/USP, em Piracicaba, Estado de São Paulo, durante o mês de abril
de 2007. As sementes da planta daninha Borreria densiflora DC. foram coletadas
manualmente de infestações presentes em uma grande área de produção de soja,
localizada a quarenta quilômetros do município de Pedro Afonso, Estado do Tocantins
(coordenadas 08°58´03´´ de latitude sul e 48°10´29´ ´ de longitude oeste). Foram
coletados glomérulos de pelo menos 50 plantas de Borreria densiflora DC., contendo
frutos com sementes maduras, os quais foram limpos manualmente, e de onde foram
retiradas as sementes. Estas, por sua vez, foram acondicionadas em sacos de papel,
em local seco, à temperatura ambiente até o início da instalação do experimento.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, num esquema
fatorial 4x4 (quatro profundidades de enterrio e quatro quantidades de palha), com
quatro repetições. As profundidades de sementes no solo estudadas foram equivalentes
a 0, 0,5, 1,0 e 2,0cm, assim como as quantidades de palha por área utilizadas foram 0,
1.000, 2.000 e 4.000 kg.ha
-1
. A palha utilizada foi a de cana-de-açúcar. Essas
quantidades de palha foram escolhidas devido ao fato de que áreas de soja sob plantio
direto, normalmente apresentam quantidades de palha.ha
-1
muito abaixo daquelas
verificadas em áreas cultivadas com cana-de-açúcar. Além disso, vários trabalhos têm
sido conduzidos neste aspecto, utilizando quantidades de palha semelhantes às
utilizadas na presente pesquisa.
O solo foi coletado de área experimental pertencente à ESALQ / USP, sendo
então, peneirado para a retirada de torrões. As parcelas experimentais constaram de
vasos plásticos com capacidade para 3,0L, preenchidos com o solo coletado, cuja
textura foi classificada como franco-arenosa (textura média), apresentando pH (CaCl
2
)
5,0. As características químicas do solo estão apresentadas na Tabela 1.
147
Tabela 1 – Propriedades químicas do solo utilizado no experimento em pré-emergência.
Piracicaba - SP, 2007*
M.O. P resina K Ca Mg H+Al Al SB CTC V m
g dm
-3
mg dm
-3
(mmol
c
dm
-3
) %
11 5 1,1 11 11 6 0 47 36,1 50 0
*Análise realizada pelo Departamento de Solos e Nutrição de Plantas da ESALQ/USP.
A palha de cana-de-açúcar foi coletada a partir das folhas secas de um canavial
com aproximadamente 10 meses de idade, localizado em Piracicaba, estado de São
Paulo. Posteriormente, a palha foi seca ao ar, picada em picador de forragem e
armazenada em local seco até a instalação do experimento.
Para que se obtivesse a quantidade de palha proporcional em quilos por hectare,
distribuídas na superfície dos vasos (parcelas), foram feitos os cálculos matemáticos,
levando em consideração o diâmetro, o raio e área das unidades experimentais.
Os vasos foram demarcados com caneta corretiva (tinta branca) a partir da
superfície padrão, com auxílio de régua milimetrada, para distribuir as sementes nas
diferentes profundidades estabelecidas. Nas profundidades maiores que 0cm, as
sementes foram distribuídas uniformemente, adicionando-se solo até a superfície
padrão, na qual se considerou a profundidade de 0cm.
A superfície do solo foi homogeneizada e pressionada com a mesma força para
padronizar as profundidades e melhorar o contato semente-solo, de acordo com o
procedimento utilizado por Oliveira e Norsworthy (2006). Os vasos foram irrigados
sempre que se julgou necessário, sem a ocorrência de deficiência hídrica.
Foram distribuídas uniformemente 30 sementes de Borreria densiflora DC. em
todas as parcelas, sendo que as variáveis analisadas foram: porcentagem de plântulas
emergidas e biomassa fresca (em g), por parcela (vaso), aos 25 dias após instalação
(DAI) do experimento. Na avaliação de biomassa fresca, foi considerada somente a
parte aérea das plantas de Borreria densiflora DC., sendo estas, cortadas rente ao solo,
com auxílio de tesoura, e acondicionadas em sacos de papel pardo. Posteriormente,
foram pesadas em balança eletrônica de precisão de 0,001g. Os dados foram
analisados através de análise de variância, utilizando-se o teste F e em seguida, as
médias foram comparadas pelo Teste de Tukey a 5% de probabilidade, sendo ainda,
148
ajustados a equações não-lineares exponenciais e equações lineares, de acordo com a
interação analisada.
5.3 Resultados e Discussão
Analisando o fator profundidade de enterrio, observou-se que, para sementes
distribuídas na superfície do solo (0cm de profundidade), houve emergência sob todas
as quantidades de palha sobre o solo. Não houve diferença estatística entre as
quantidades de palha de 0 e 1.000 kg.ha
-1
nesta profundidade (0cm), sendo estes os
tratamentos que apresentaram maiores porcentagens de plântulas emersas e valores
de biomassa fresca (g) (Tabelas 2 e 3).
Para a mesma profundidade, as quantidades de palha 2.000 kg.ha
-1
e 4.000
kg.ha
-1
diferiram entre si, sendo que para a maior quantidade de palha, observaram-se
menor porcentagem de plântulas que emergiram e biomassa fresca (Tabelas 2 e 3). A
presença de 4.000 kg.ha
-1
proporcionou uma redução de 46,7% na porcentagem de
plântulas emersas, comparativamente a 1,7% e 29,2% sob as quantidades de palha de
1.000 e 2.000 kg.ha
-1
, respectivamente, em relação à emergência máxima obtida (50%)
a 0cm (Tabela 2).
Quando a espécie Borreria densiflora DC. foi semeada a 0,5cm de profundidade,
a quantidade de 4.000 kg.ha
-1
diferiu das demais, sendo que não houve plântulas
emersas neste tratamento. Verificou-se, nesta profundidade, emergência de 13,7%,
14,2% e 9,2% para as quantidades de palha de 0, 1.000 e 2.000 kg.ha
-1
,
respectivamente, médias que não diferiram entre si estatisticamente (Tabela 2).
Dentro das profundidades 1cm e 2cm, não houve interação significativa entre
profundidade e quantidade de palha presente na superfície do solo (P>0,95 e P>0,98,
respectivamente). Portanto, as interações entre estas profundidades de enterrio da B.
densiflora DC. e as quantidades de palha na superfície do solo não diferiram entre si.
É possível observar que a porcentagem de plântulas emersas decresce para 0 e
1.000 kg.ha
-1
de palha, a medida que a profundidade das sementes no solo aumenta,
decrescendo de forma linear para a quantidade de 2.000 kg.ha
-1
(Figura 1, Tabela 4).
149
Na quantidade de 4.000 kg. ha
-1
, os dados não se ajustaram às equações
testadas, devido à ausência de plântulas emersas a partir de 0,5cm de profundidade, ou
seja, apresentando valores acima de zero somente para a profundidade 0cm (Figura 1;
Tabela 4).
Tabela 2 – Desdobramento da interação entre profundidade de enterrio das sementes e
presença de palha sobre a superfície do solo, na porcentagem de
plântulas emersas de Borreria densiflora DC. Piracicaba, SP – 2007
Quantidade de palha (t/ha)
Profundidade (cm)
0 1 2 4
0
50,0 A a 48,3 A a 20,8 A b 3,3 A c
0,5
13,7 B a 14,2 B a 9,2 B a 0,0 B b
1,0
2,5 C a 1,8 C a 1,6 C a 0,0 B a
2,0
2,5 C a 1,1 C a 0,0 C a 0,0 B a
F
(profxpalha)
= 20,13* DMS
(prof)
= 6,84 DMS
(palha)
= 7,2
CV (5%) = 9,6
*
Valor de F significativo ao nível de 5% de probabilidade. Médias seguidas por letras maiúsculas iguais
na coluna ou minúsculas iguais na linha, não diferem entre si ao teste Tukey, com 5% de significância.
Tabela 3 - Desdobramento da interação entre profundidade de enterrio e presença de
palha sobre a superfície do solo, na biomassa fresca (g) da parte aérea de
Borreria densiflora DC. Piracicaba, SP - 2007
Quantidade de palha (kg.ha
-1
)
Profundidade (cm)
0 1.000 2.000 4.000
0
0,50 A a 0,53 A a 0,32 A b 0,10 A c
0,5
0,08 B a 0,05 B a 0,12 B a 0,00 B a
1
0,03 C a 0,02 C a 0,01 C a 0,00 B a
2
0,02 C a 0,01 C a 0,01 C a 0,00 B a
F
(profxpalha)
= 16,9* DMS
(prof)
= 0,0835 DMS
(palha)
= 0,011
CV (5%) = 16,26
*
Valor de F significativo ao nível de 5% de probabilidade. Médias seguidas por letras maiúsculas iguais
na coluna ou minúsculas iguais na linha, não diferem entre si ao teste Tukey, com 5% de significância.
150
Oliveira e Norsworthy (2006) relataram haver emergência da espécie corda-de-
viola (Ipomoea lacunosa) até a profundidade de 10cm; que, em concordância com o
verificado para Borreria densiflora DC., esses autores constataram que a emergência
da corda-de-viola decresceu com o aumento da profundidade de enterrio, porém em
diferentes proporções das verificadas no presente trabalho. É provável que estas
diferenças sejam devidas ao maior tamanho das sementes da espécie I. lacunosa,
comparado ao da Borreria densiflora DC.
Tabela 4 – Equações exponencial
1
e linear
2
para emergência (%), seus parâmetros a e
b e coeficientes de determinação (R
2
) para as quantidade de palha sobre a
superfície do solo 0; 1.000 e 2.000 kg.ha
-1
, em função das profundidades de
enterrio das sementes de Borreria densiflora DC. Piracicaba, SP - 2007
Parâmetros
Quantidade de Palha (kg.ha
-1
)
a b R
2
0
1
30,049 -1,4936 0,80
1.000
1
32,124 -1,9128 0,86
2.000
2
-9,8171 16,44 0,80
Modelos:
1
y = ae
(b*x)
;
2
y = a*x + b
151
0
10
20
30
40
50
0 0,5 1 1,5 2
Profundidade de enterrio (cm)
Plântulas emersas (%)
0 kg/ha 1.000 kg/ha
2.000 kg/ha 4.000 kg/ha
Ajustada - 0 kg/ha Ajustada - 1.000 kg/ha
Ajustada - 2.000 kg/ha
Figura 1 - Porcentagem de emergência da planta daninha Borreria densiflora DC. para
as quantidades de palha 0; 1.000; 2.000 e 4.000 kg.ha
-1
, em função da
profundidade da semente no solo. Os pontos representam as médias das
repetições. Piracicaba, SP – 2007
Sementes de picão-preto (Bidens pilosa) também possuem a capacidade de
emergir a profundidades de até 10cm, embora as maiores porcentagens de emergência
ocorrem nas profundidades mais superficiais (2cm) (MUNIZ FILHO et al, 2004).
De fato, a emergência de algumas espécies de plantas daninhas decresce com o
aumento das profundidades de enterrio (NORSWORTHY e OLIVEIRA, 2005; THOMAS
et al. 2006), como o verificado para a espécie Chloris polydactyla, a qual emergiu a
profundidades somente até 3cm (BRIGHENTI et al, 2007).
A planta daninha buva (Conyza bonariensis), de forma semelhante, emergiu
predominantemente a partir da superfície do solo ou à profundidade de 0,5cm, em solo
de textura franca-arenosa (WU et al, 2007). Os autores observaram que poucas
plântulas emergiram a partir da profundidade de 1cm e nenhuma plântula emersa foi
observada quando sementes ocorriam à 2cm de profundidade.
152
Decréscimo mais acentuado na superfície do solo em relação às sementes
enterradas também foi verificado em outras espécies de plantas daninhas, como Rumex
crispus (CARMONA, 1993), R. obtusifolius (WEAVER e CAVERS, 1979) e Agropyron
repens (WILLIAMS, 1978).
Ao contrário do observado para a espécie em estudo (Borreria densiflora DC.),
Chauhan et al (2006) trabalharam com a planta daninha Galium tricornotum,
constatando que não ocorreu emergência a partir da superfície do solo (0cm de
profundidade), sendo que a máxima emergência para esta espécie foi alcançada entre
profundidades de 1,0 e 2,0cm, com 89% a 91% de emergência, decaindo nas
profundidades maiores. Ainda, a 5,0cm de profundidades, esses autores registraram
81% de emergência de Galium tricornotum. Tais resultados indicam que o recrutamento
de sementes desta espécie é estimulado pela ausência de luz, assim como para a
espécie I. lacunosa (OLIVEIRA e NORSWORTHY, 2006) e Raphanus raphanistrum L.
(REEVES et al, 1981).
De forma semelhante, Arévalo et al (2005) encontraram que a espécie Rottboellia
exaltata L. f. mostrou um decréscimo no número de plantas emergidas com o aumento
da profundidade, sendo que foi registrada a emergência até a 25cm de profundidade,
com médias máximas observadas a 5cm. Ainda, com o revolvimento do solo, as
sementes enterradas até 30cm de profundidade, são capazes de apresentar plântulas
emersas à superfície do solo.
Foi observado no fator presença de palha na superfície do solo, para as
quantidades de 0, 1.000 e 2.000 kg.ha
-1
, interação significativa com a profundidade de
enterrio. Na ausência de palha (0 kg.ha
-1
), bem como na presença desta nas
quantidades de 1.000 e 2.000 kg.ha
-1
, as médias de porcentagem de plântulas emersas
e de biomassa fresca foram diferentes estatisticamente entre si com o incremento da
profundidade, sendo que para 0cm de profundidade, foram observadas as maiores
médias (Tabelas 2 e 3). Não foi verificada diferença entre as profundidades de 1 e 2cm,
para as quantidades de palha citadas anteriormente.
A máxima emergência (%) de Borreria densiflora DC. ocorreu a partir de
sementes presentes na superfície do solo (0cm), na ausência de palha, de forma
semelhante ao observado para a espécie Murdannia nudiflora (WILSON et al, 2006), a
153
qual apresentou 100% de emergência quando sementes foram colocadas na superfície
do solo, além da máxima emergência ter ocorrido entre as profundidades de 0 e 1,0cm,
com uma redução significativa quando a profundidade aumentou para 4,0cm.
Essa tendência tem sido observada para outras espécies de plantas daninhas,
em que a maior emergência ocorre sempre a partir de sementes sobre o solo, quando
as condições são favoráveis à germinação (BENVENUTI et al, 2001).
É possível observar que, à medida que a quantidade de palha aumenta, a
porcentagem de plântulas emersas decresce quando as sementes se encontram na
superfície do solo, sendo que quando ocorrem nas maiores profundidades, até 2,0cm,
decresce linearmente. (Figura 2; Tabela 5).
A partir dos dados obtidos, é possível observar que a partir de 0,5cm, a planta
daninha Borreria densiflora DC. apresenta dificuldade em emergir, seja na presença ou
ausência de resíduo vegetal sobre o solo. Observou-se reduções de 72,6% e 95% para
1,0 e 2,0cm de profundidade, respectivamente, quando comparado com a semente na
superfície do solo, na ausência de palha (Tabela 2).
Resultados semelhantes foram verificados por Vidal et al (2007), que estudando
as plantas daninhas C. canadensis e C. bonariensis constataram que o aumento da
profundidade das sementes no solo destas espécies diminui sua emergência.
Na quantidade de palha de 1.000 kg.ha
-1
, constatou-se redução de 70,6%, 97% e
98% na emergência de plântulas para 0,5, 1,0 e 2,0cm, comparativamente à 0cm; da
mesma forma que, para 2.000 kg.ha
-1
de palha, observaram-se reduções de 56%,
92,3% e 100%, para as mesmas profundidades, em comparação à 0cm. Para 4.000
kg.ha
-1
de palha, não ocorreu emergência de plântulas para todas as profundidades
testadas, exceto 0cm (Tabela 2).
Na presença de palha na quantidade de 4.000 kg.ha
-1
, as médias de emergência
(%) e biomassa fresca (g) foram diferentes somente para as sementes posicionadas
sobre a superfície do solo, indicando que, para a espécie B. densiflora DC., tal
quantidade de resíduo vegetal sobre o solo é uma ferramenta que pode reduzir
drasticamente sua emergência e conseqüente estabelecimento. Sendo assim, é
esperado que em um sistema de produção que apresente palha na superfície, a
154
interferência imposta pela Borreria densiflora DC. seja menor, comparativamente aos
sistemas de produção sem palha, mesmo com suas sementes à 0cm de profundidade.
O tamanho da semente é apontado como uma das razões da dificuldade de
emergência de espécies de plantas daninhas pela palha posicionada na superfície do
solo (KENDRIK e KRONENBERG, 1994; BASKIN e BASKIN, 1998). Wilson Jr. (2006)
destaca que a planta daninha Murdannia nudiflora tem dificuldade em emergir através
da palha devido ao pequeno tamanho das sementes; Thomas et al (2006) ressalta que
o mesmo ocorre para espécies de Amarathus spp. Como a espécie Borreria densiflora
DC. também apresenta sementes pequenas (1mm), é provável que a dificuldade de
emergência através da palha encontrada na presente pesquisa também tenha como
explicação o pequeno tamanho de suas sementes.
Os resultados da presente pesquisa estão de acordo com os verificados em
laboratório, que indicam que as sementes da espécie Borreria densiflora DC. podem ser
consideradas como fotoblásticas positivas, ou seja, que apresenta melhor germinação
na presença de luz, portanto, nas menores profundidades de enterrio e quantidades de
palha sobre o solo, quando ocorre maior interceptação de luz pelas sementes.
De acordo com Benvenuti (1995), a luz solar não atinge as sementes enterradas
a 2,0cm, pois a transmissão através do solo raramente excede a profundidade de
4,0mm.
Nos sistemas de produção que permitem a presença de palha na superfície do
solo, provavelmente impedem a chegada de luz solar até as sementes das plantas
daninhas devido a interceptação da luz pela palha, explicando, em parte, a menor
emergência das plantas daninhas quando comparada com solo sem a presença de
palha (BARARPOUR e OLIVER, 1998). Também, a palha pode dificultar a emergência
de sementes pequenas, explicando assim, o sucesso na emergência de plantas
daninhas de sementes grandes em áreas de plantio direto (BARARPOUR e OLIVER,
1998).
A germinação de algumas espécies de plantas daninhas pode ser controlada
pela qualidade de luz através do fitocromo (CASAL e SÁNCHEZ, 1998). A germinação
de sementes fotoblásticas positivas pode ser inibida pela luz vermelho distante
(BENECH-ARNOLD, et al, 2000). Portanto, a manipulação do ambiente de luz sob
155
condições de campo é uma ferramenta potencial para manejar a germinação e
emergência de sementes fotoblásticas positivas (HOLT, 1995).
Além disso, a máxima emergência obtida foi de 50%, para a interação
profundidade da semente no solo a 0,0cm x ausência de palha na superfície do solo,
em concordância com os resultados de laboratório descritos no capítulo 2, em que a
melhor interação de condições de luz e temperatura obtida também não apresentou
100% de sementes germinadas.
Em muitas espécies de plantas daninhas, a dormência é quebrada quando a luz
é percebida pelos fotoreceptores, especialmente aqueles da família dos fitocromos. Os
fitocromos apresentam duas formas: a forma ativa (Pfr), com absorção máxima de
comprimentos de onda de 730nm, e a forma não ativa (Pr), com absorção máxima de
660nm (BATLLA et al, 2004). Segundo os autores, a proporção da população de
pigmentos Pfr em um determinado tecido depende das condições à que as sementes
estão expostas. A exposição de sementes a uma alta proporção de luz vermelha/luz
vermelho-distante (R/FR) leva a maiores proporções de Pfr/Pr, dependendo do nível de
dormência, quebrando a dormência em várias espécies de plantas daninhas.
As respostas mediadas pelos fitocromos podem ser classificadas
fisiologicamente por três “modos de ação” (KRONENBERG e KENDRIK, 1986): a
fluência-resposta muito baixa e a fluência-resposta baixa, caracterizados pela
correlação entre nível e intensidade do efeito de Pfr predita para ser estabelecida pelo
ambiente de luz. Altas respostas à irradiância são o terceiro modo de ação, os quais
mostram uma relação complexa entre níveis de Pfr, e podem envolver componentes
adicionais do sistema fitocromo (HEIM e SCHÄFER, 1984).
Comumente, a presença de dossel de folhas de cultura ou pasto reduz a razão
Pfr/Pr, sendo percebidas pelas sementes das plantas daninhas localizadas na
superfície do solo (PONS, 1992). Esta mudança na qualidade de luz estabeleceria baixa
proporção Pfr/Pr, prevenindo a germinação das sementes das plantas daninhas
(INSAUSTI, 1995). O modo de ação de fluência-resposta baixa e/ou de altas respostas
à irradiância pode mediar este tipo de inibição pela presença de dossel, pois sementes
com fluência-resposta muito baixa podem responder a exposições da ordem de sub-
milisegundos de luz do sol, determinando a germinação de um grande número de
156
sementes do banco de sementes, quando o solo está sofrendo distúrbio pelas práticas
de preparo (BATLLA, et al, 2004).
Carmona e Villas Bôas (2001) estudaram o efeito da profundidade (0 e 10cm)
das sementes de picão-preto (Bidens pilosa) no solo e presença (6.000 kg.ha
-1
) ou não
de palhada seca de milheto (Pennisetum typhoideum). Verificaram que a germinação e
o decréscimo de sementes de Bidens pilosa são mais rápidos na superfície do solo em
relação às sementes enterradas a 10cm de profundidade, resultados que podem ser
considerados à semelhança de Borreria densiflora DC., em concordância com os
obtidos na presente pesquisa. Ainda, Carmona e Villas Bôas (2001) estudaram a
dormência sob temperatura constante de 20ºC e escuro constante, encontrando ciclos
de dormência nas sementes de Bidens pilosa enterradas no solo. Na época de enterrio,
verificaram dormência primária (nata) das sementes recém-desprendidas. Nas
condições menos promotoras à germinação, os autores identificaram um ciclo anual de
dormência secundária (ou induzida) nas sementes, o qual foi mais evidente nas
sementes enterradas a 10cm de profundidade e no período seco do ano, em relação ao
chuvoso.
Para Murdoch e Carmona (1993), a confirmação da ocorrência de ciclos de
dormência nas sementes é significativa para auxiliar a proposição de métodos mais
racionais e eficientes de manejo de plantas daninhas.
No geral, observando-se as Tabelas 2 e 3, a planta daninha Borreria densiflora
DC. apresentou maior sensibilidade na sua emergência para profundidade de enterrio
do que para presença de palha sobre o solo, apresentando reduções mais evidentes na
porcentagem de emergência e nas médias de biomassa fresca com o aumento da
profundidade, o que se mostrou mais ameno para quantidade de palha na superfície do
solo.
157
Tabela 5 – Equações exponencial
1
e linear
2
, seus parâmetros a e b e coeficientes de
determinação (R
2
) para cada profundidade de enterrio da semente no solo,
em função da quantidade de palha sobre a emergência de Borreria
densiflora DC. Piracicaba, SP – 2007
Parâmetros
Profundidade de enterrio (cm)
a b R
2
0
1
70,61 -0,7191 0,94
0,5
2
-3,7457 15,88 0,93
1,0
2
-0,6143 2,5 0,99
2,0
2
-0,5943 1,94 0,73
Modelos:
1
y = ae
(b*x)
;
2
y = a*x + b
A redução mais evidente nas variáveis analisadas para quantidade de palha
sobre o solo ocorreu para a profundidade 0cm, ou seja, nos tratamentos em que as
sementes estavam exatamente na superfície do solo (Tabelas 2 e 3).
No entanto, ficou claro que a presença de palha também exerce influência sobre
a emergência de Borreria densiflora DC. De fato, resíduos na superfície dos solos
podem influenciar a emergência da maioria das espécies de plantas (TEASDALE e
MOHLER, 2000).
Resultados semelhantes foram encontrados por Correia et al (2006), os quais
estudaram os efeitos da semeadura de diferentes espécies (sorgo de cobertura -
Sorghum bicolor x Sorghum sudanense 'híbrido Cober Exp' -, milheto forrageiro -
Pennisetum americanum 'var. BN2' -, capim-pé-de-galinha – Eleusine indica - e
braquiária - Brachiaria brizantha) para formação de palha (nas quantidades de 3.000 e
5.500 kg.ha
-1
), na emergência de plantas daninhas. Os autores observaram que a
composição específica e as densidades populacionais das comunidades infestantes
foram influenciadas pela presença de cobertura morta, sendo que o número de
plântulas emergidas de Bidens pilosa, Amaranthus spp., Commelina benghalensis,
Leucas martinicensis e gramíneas foi inibido pelas coberturas. Ainda, nos maiores
níveis de palha de sorgo e braquiária sobre o solo, a emergência das plantas daninhas
foi menor.
158
Esses resultados estão em concordância aos encontrados por Pereira e Velini
(2003), os quais estudaram sistemas de cultivo e dinâmica populacional de plantas
daninhas. Os programas de rotação de culturas, sob sistema de plantio direto, que
apresentaram maior eficiência no controle cultural da comunidade infestante, foram:
rotação sorgo/soja – crotalária/milho – milheto/soja – milho safrinha/soja; rotação milho
safrinha/soja – girassol/milho – sorgo/soja – girassol/milho e rotação guandu/soja –
milheto/soja – milho safrinha/milho – girassol/soja. Segundo os autores, os tratamentos
em plantio direto, com os respectivos programas de rotação de culturas, quando
comparados aos tratamentos sob preparo convencional e/ou cultivo mínimo, foram
significativamente superiores em termos de redução das densidades da flora infestante.
De fato, o uso integrado do plantio direto e da rotação de culturas pode resultar
na redução das infestações de plantas daninhas ao longo dos anos (BIANCHI, 1998).
Esta redução pode ser decorrente da alternância de espécies que ocorre na área, assim
como da utilização de mecanismos de ação de herbicidas alternados, prevenindo,
inclusive, a seleção de biótipos de plantas daninhas resistentes a herbicidas.
Pereira e Velini (2003) verificaram que espécies como guanxuma (Sida
rhombifolia) e algumas da família Gramineae (Poaceae) (Digitaria insularis, Digitaria
horizontalis e Brachiaria plantaginea), tiveram sua presença significativamente reduzida
sob plantio direto, obviamente, com programas de rotação eficientes combinados com
manejo e controle químico adequados. Entretanto, a espécie Euphorbia heterophylla
esteve presente em todos os tratamentos, evidenciando ser uma espécie problemática
mesmo em áreas de plantio direto.
159
0
10
20
30
40
50
0 1 2 3 4
Presença de palha (10
3
kg/ha)
Plântulas emersas (%)
0 cm 0,5 cm 1 cm
2 cm Ajustada - 0 cm Ajustada - 0,5 cm
Ajustada - 1 cm Ajustada - 2 cm
Figura 2 - Porcentagem de emergência da planta daninha Borreria densiflora DC. para
as profundidades da semente no solo de 0; 0,5; 1,0 e 2,0cm, em função da
quantidade de palha na superfície. Piracicaba – SP, 2007.
Murphy et al (2006) conduziram um estudo de seis anos com o objetivo de testar
o efeito de preparos de solo (arado, grade e plantio direto) e rotações de culturas sobre
a emergência e banco de sementes de diversas espécies de plantas daninhas. O fator
que mais influenciou a diversidade e densidade das plantas daninhas, segundo os
autores, foi o tipo de preparo de solo, enquanto que a densidade das espécies
emergidas foi influenciada apenas pelo fator preparo de solo. O plantio direto promoveu
a mais alta diversidade de plantas daninhas (20 espécies). Ao longo dos seis anos,
Murphy et al (2006) verificaram que o número de sementes banco de sementes
diminuiu 19,5% no plantio direto e que, em termos práticos, preparo reduzido em
combinação com uma boa rotação de culturas podem reduzir a densidade de plantas
daninhas e custos financeiros com o manejo destas plantas.
Segundo Brown e Whitwell (1988), o sistema de cultivo mínimo, promovendo a
presença de resíduos vegetais no solo durante a primavera e outono, controlaram a
160
emergência da planta daninha buva (Conyza canadensis) de forma eficiente nos
Estados Unidos.
O efeito físico influencia a germinação de espécies fotoblásticas positivas
(PITELLI e DURIGAN, 2001), como a espécie Borreria densiflora DC., apresentando-se,
desta forma, como um componente importante para o manejo integrado desta espécie
de planta daninha.
Com a presença de palha sobre o solo, as sementes, mesmo aquelas
depositadas na superfície, encontram uma barreira física formada pela cobertura morta,
promovendo seu esgotamento energético antes mesmo da plântula emergir a superfície
e iniciar seu processo fotossintético (CORREIA et al, 2006).
Como de acordo com a presente pesquisa, para a planta daninha Borreria
densiflora DC., quanto maior a profundidade de enterrio e maior a quantidade de palha
presente sobre a superfície do solo, menor é a porcentagem de plântulas emergidas, e
biomassa fresca que esta espécie apresenta.
Algumas práticas de controle podem estar fundamentadas nesta característica
biológica. Portanto, práticas que favoreçam a concentração das sementes desta
espécie na superfície do solo, como o plantio direto, podem ocasionar maiores fluxos de
germinação a curto prazo, pois pelos resultados, quanto mais superficiais as sementes
se encontram no solo, maior é a porcentagem de emergência de Borreria densiflora DC.
Isso requer maiores cuidados no manejo, entretanto, acabam sendo vantajosas a médio
e longo prazo, por acelerar o decréscimo no banco de sementes no solo. De fato, os
bancos de sementes agem como a “memória” da dinâmica de população das plantas
daninhas ao longo de vários anos, refletindo elementos de manejo do passado e
presente; os bancos de sementes são uma indicação de problemas com plantas
daninhas que estão por vir (CAVERS, 1995; DORADO et al, 1999).
Tais resultados levam a questionar a respeito do destino das sementes que não
germinaram: elas se deterioram até o cultivo seguinte ou elas se tornam parte de um
banco de sementes mais persistente? Sendo assim, há necessidade de mais estudos
para desvendar esse conhecimento chave para o entendimento sobre a ecologia e a
dinâmica das sementes da planta daninha Borreria densiflora DC.
161
5.4 Conclusões
- Houve interação entre profundidade de enterrio das sementes e quantidade de palha
de cana-de-açúcar na superfície do solo, sendo que para as quantidades de 0 e 1.000
kg.ha
-1
de palha, a espécie Borreria densiflora DC. emerge até 2,0cm de profundidade;
para 2.000 kg.ha
-1
, emerge até 1,0cm, e com 4.000 kg.ha
-1
, esta planta daninha emerge
quando na superfície do solo. A emergência de Borreria densiflora DC. é inibida pela
presença da camada de palha sobre a superfície do solo, exceto para 1.000 kg.ha
-1
de
palha, com as sementes na superfície (0cm de profundidade).
Referências
ARÉVALO, R.A.; BERTONCINI, E.I.; GUIRADO, N.; ROSSI, F.; AMBROSANO, J.E.;
MENDES, P.C.D.; CHAILA, S.; COELHO, R.R.; SOBRERO, M.T.; ALMEIDA, V.B.
Profundidades de emergencia de plántulas de ROOEX* – Rottboellia exaltata l.f. en
suelo rhodic hapludox.In: CONGRESO DE LA ASOCIACIÓN LATINOAMERICANA DE
MALEZAS (ALAM),17., I CONGRESO IBEROAMERICANO DE CIENCIA DE LAS
MALEZAS,1., IV CONGRESO NACIONAL DE CIENCIA DE MALEZAS, 4.,2005. Cuba
.Anais... 2005. Varadero.
BALL, D.A. Weed seedbank response to tillage, herbicides, and crop rotation sequence.
Weed Science, Champaign, v.40, n.4, p. 654-659, 1992.
BARARPOUR, M. T.; OLIVER, L. R. Effect of tillage and interference on common
cocklebur (Xanthium strumarium) and sicklepod (Senna obtusifolia) population, seed
production, and seedbank. Weed Science,Champaign, v.46, p.424–431, 1998.
BASKIN, C. C.; BASKIN, J. M. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of
dormancy and germination. New York: Academic Press, 1998. p.81-86. p. 12–13, 212,
162
KRUK, B. C.; BENECH-ARNOLD, R. L. Modeling changes in dormancy in weed soil
seed banks: Implications for the prediction of weed emergence. In: BENECH-ARNOLD,
R. L.; SÁNCHEZ, R. A. (Ed.). Handbook of seed physiology: Applications to
agriculture, Binghamton, NY: The Haworth Press, 2004. p.245-264.
BENECH-ARNOLD, R. L., SÁNCHEZ, R. A.; FORCELLA, F.; KRUK, B. C.; GHERSA, C.
M. Environmental control of dormancy in weed seed banks in soil. Field Crops
Research, v.67, p.105–122, 2000.
BENVENUTI, S. Soil light penetration and dormancy of jimsonweed (Datura
stramonium) seeds. Weed Science,Champaign, v.43, p.389–393, 1995.
BENVENUTI, S., MACCHIA, M.; MIELE, S. Quantitative analysis of emergence of
seedlings from buried weed seeds with increasing soil depth. Weed Science,
Champaign, v.49, p.528–535, 2001.
BIANCHI, M. A. Manejo integrado de plantas daninhas no sistema plantio direto. In:
SEMINÁRIO NACIONAL SOBRE MANEJO E CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS
EM PLANTIO DIRETO, 1, 1998, Passo Fundo-RS. Palestras... Passo Fundo: Aldeia
Norte, 1998. p. 108-118.
BRIGHENTI, A. M.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Biologia e manejo do
Cardiospermum halicacabum. Planta Daninha, Viçosa, v.21, n.2, p. 229-237, 2003.
BRIGHENTI, A. M.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Chloris polydactyla (L.) Sw., a
perennial Poaceae weed: Emergence, seed production, and its management in Brazil.
Weed Biology and Management, Kyoto, Japan, v.7, p.84–88, 2007.
BROWN S.M.; WHITWELL, T. Influence of tillage on horseweed, Conyza canadensis.
Weed Technology, Oxford, v.2, p.269–270, 1988.
163
BUHLER, D.D.; DOLL, J.D.; PROOST, R.J.; VISOCKY, M.R. Integrating mechanical
weeding with reduced herbicide use in conservation tillage corn production systems.
Agronomy Journal, Madison, v.87, p.507–512, 1995.
CARMONA, R. Influência das variações estacionais e profundidade de sementes no
solo na dormência e germinação em Rumex crispus L. Planta Daninha, Brasília, v.11,
n.1/2, p.29-36, 1993.
CARMONA, R.; VILLAS BÔAS, H. D. C. Dinâmica de sementes de Bidens pilosa no
solo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.36, n.3, p.457-463, 2001.
CASAL, J. J.; SÁNCHEZ, R. A. Phytochromes and seed germination. Seed Science
Research, Cambridge, v.8, p.317–329, 1998.
CAVERS, P. B. Seed banks: memory in soil. Canadian Journal of Soil Science,
Toronto, v.75, p.11–13, 1995.
CHAUHAN, B. S.; GILL, G.; PRESTON, C. Seed germination and seedling emergence
of threehorn bedstraw (Galium tricornutum). Weed Science, Champaign v.54, p.867–
872, 2006.
CLEMENTS, D.R.; BENOIT, D.L.; MURPHY, S.D. Tillage effects on weed seed return
and seedbank composition. Weed Science, Champaign, v. 44, n. 2, p. 314-322, 1996.
CORREIA, N. M.; DURIGAN, J. C. Emergência de plantas daninhas em solo coberto
com palha de cana-de-açúcar. Planta Daninha, Viçosa, v.22, n.1, p.11-17, 2004.
CORREIA, N. M.; DURIGAN, J. C.; KLINK, U. P. Influência do tipo e da quantidade de
resíduos vegetais na emergência de plantas daninhas. Planta Daninha, Viçosa, v.24,
n.2, p.245-253, 2006.
164
COUSENS, R. D.; MOSS, S. R. A model of the effects of cultivation on the vertical
distribution of weed seeds within the soil. Weed Research, Oxford, v.30, p.61–70, 1990.
DAVIS, A. S.; RENNER, K. A. Influence of seed depth and pathogens on fatal
germination of velvetleaf (Abutilon theophrasti) and giant foxtail (Setaria faberi). Weed
Science, Champaign, v.55, p.30–35, 2007.
DORADO, J., DEL MONTE, J. P.; LÓPEZ-FANDO, C. Weed seedbank response to crop
rotation and tillage in semiarid agroecosystems. Weed Science,Champaign, v.47, p.67–
73, 1999.
FERNANDEZ-QUINTANILLA, C. Studying the population dynamics of weeds. Weed
Research, Oxford, v.28, p.443-447, 1988.
HEIM, B.; SCHÄFER, E. The effect of red and far-red light in the high irradiance reaction
of phytocrome (hypocotyls growth in dark grown Sinapis alba L.). Plant, Cell and
Environment, Logan, USA, v.7, p.39-44, 1984.
HOLT, J. S. Plant responses to light: a potential tool for weed management. Weed
Science, Champaign, v.43, p.474–482, 1995.
INSAUSTI, P.; SORIANO, A.; SÁNCHEZ, R. A. Effects of flood-influenced factors on
seed germination of Ambrosia tenuifolia. Oecologia, New York, v.103, p.127-132, 1995.
KENDRIK, R. E.; KRONENBERG, G. H. M. Photomorphogenesis in plants. 2
nd
ed.
Dordrecht: Academic Publishers, 1994. 828p.
KRONENBERG, G. H. M.; KENDRIK, R. E. The physiology of action. In: KENDRIK, R.
E.; KRONENBERG, G. H. M. (Ed.), Photomorphogenesis in plants. Dordrecht, the
Netherlands: Marthinus Nijhoff/Dr. W. Junk Publishers, 1986. p.99-114
165
LIEBL, R. A.; WORSHAM, A. D. Tillage and mulch effects on morningglory (Ipomoea
spp.) and certain other weed species. Proceedings of the Southern Weed Science
Society, Champaign, v.43, p.405-414, 1983.
MACIEL, C. D. G.; CORRÊA, M. R.; ALVES, E.; NEGRISOLI, E.; VELINI, E. D.;
RODRIGUES, J. D.; ONO, E. O.; BOARO, C. S. F. Influência do manejo da palhada de
capim-braquiária (Brachiaria decumbens) sobre o desenvolvimento inicial de soja
(Glycine max) e amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla). Planta Daninha, Viçosa,
v.21, n.3, p.365-373, 2003.
MARTINS, B. A. B.; CARVALHO, S. J. P.; NICOLAI; M.; CHRISTOFFOLETI, P. J.
Considerações sobre o herbicida glyphosate. Boletim Informativo Notesalq,
Piracicaba, v.14, n.7 p.11, setembro, 2005.
MOHLER, C. L.; TEASDALE, J. R. Response of weed emergence to rate of Vicia villosa
Roth and Secale cereale L. residue. Weed Research, Oxford, v.33, p.487–499, 1993.
MONQUERO, P. A.; CHRISTOFFOLETI, P. J. Banco de sementes de plantas daninhas
e herbicidas como fator de seleção. Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005.
MUNIZ FILHO, A.; CARNEIRO, P. T.; CAVALCANTI, M. L. F.; ALBUQUERQUE, R. C.
Capacidade de emergência de picão-preto em diferentes profundidades de semeadura.
Revista de Biologia e Ciências da Terra,Campina Grande, v.4, n.1, p.40-45, 2004.
MURPHY, S. D.; CLEMENTS, D. R.; BELAOUSSOFF, S.; KEVAN, P. G.; SWANTON,
C. J. Promotion of weed species diversity and reduction of weed seedbanks with
conservation tillage and crop rotation. Weed Science,Champaign, v.54, p.69–77, 2006.
166
MURDOCH, A. J.; CARMONA, R. The implications of the annual dormancy cycle of
buried weed seeds for novel methods of weed control. In: BRIGHTON CROP
PROTECTION CONFERENCE - WEEDS, 1993, Brighton. Proceedings... Brighton:
British Crop Protection Association, 1993. p. 329-334
NORSWORTHY, J. K.; OLIVEIRA, M. J. Coffee senna (Cassia occidentalis) germination
and emergence is affected by environmental factors and seeding depth. Weed Science,
Champaign, v.53, p.657–662, 2005.
OLIVEIRA, M.; NORSWORTHY, J. K. Pitted morningglory (Ipomoea lacunosa)
germination and emergence as affected by environmental factors and seeding depth.
Weed Science,Champaign, v.54, p.910–916, 2006.
PEREIRA, F. A. R.; VELINI, E. D. Sistemas de cultivo no cerrado e dinâmica de
populações de plantas daninhas. Planta Daninha, Viçosa-, v.21, n.3, p.355-363, 2003.
PITELLI, R.; DURIGAN, J. C. Ecologia das plantas daninhas no sistema de plantio
direto. In: ROSSELLO, R. D. Siembra directa en el Cono Sur. Montevideo:
PROCISUR, 2001. p. 203-210.
PITELLI, R. A.; DURIGAN, J. C. Biologia e ecologia de plantas daninhas. Disponível
em: www.dag.ufla.br/PlDaninha/ApostFit155.pdf. Acesso em :18 jan.2008.
PONS, T. L. Seed response to light. In: FENNER, M. ( Ed.). The ecology of regeneration
in plant communities. Melksham, UK: CAB International, 1992. p.259-284.
RADOSEVICH, S. R.; HOLT, J. S.; GHERSA, C. M. Weed ecology. Implications for
management. 2
nd
ed. New York: J. Wiley, 1997. p. 335–395,
REEVES, T. G.; CODE, G. R.; PIGGIN, C. M. Seed production and longevity, seasonal
emergence and phenology of wild radish (Raphanus raphanistrum L.). Australian
167
Journal of Experimental Agriculture Animal Husbandry, Sydnei, v.21, p.524–530,
1981.
ROSS, M. A.; LEMBI, C. A. Applied weed science. 2
nd
ed. Upper Saddle Hill, NJ:
Prentice-Hall.. 1999. p. 48–75
TEASDALE, J. R.; MOHLER, C. L. Light transmittance, soil temperature, and soil
moisture under residue of hairy vetch and rye. Agronomy Journal, cidade, v.85, p.673–
680, 1993.
TEASDALE J. R., MOHLER C. L. The quantitative relationship between weed
emergence and the physical properties of mulches. Weed Science, cidade, v.48, n.3,
p.385–392, 2000.
TEASDALE, J. R.; BESTE, C. E.; POTTS, W. E. Response of weeds to tillage and cover
crop residue. Weed Science, Champaign, v.39, n.2, p.195-199, 1991.
THEISEN, G.; VIDAL, R. A. Viabilidade de sementes de papuã (Brachiaria plantaginea)
e a cobertura do solo com palha. Ciência Rural, Santa Maria, v.28, n.3, p.449-452,
1999.
THOMAS, W. E., BURKE, I. C.; SPEARS, J. F.; WILCUT, J. W. Influence of
environmental factors on slender amaranth (Amaranthus viridis) germination. Weed
Science,Champaign, v.54, p.316–320, 2006.
TREZZI, M. M.; VIDAL, R. A. Potencial de utilização de cobertura vegetal de sorgo e
milheto na supressão de plantas daninhas em condição de campo: II - efeitos da
cobertura morta. Planta Daninha,Viçosa, v.22, n.1, p.1-10, 2004.
VELINI, E. D.; NEGRISSOLI, E. Controle de plantas daninhas em cana crua. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS, 22, 2000, Foz do
168
Iguaçu. Palestras... Londrina: Sociedade Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas,
2000. p. 148-164.
VICTORIA FILHO, R. Estratégias de manejo de plantas daninhas. In: ZAMBOLIN, L.
Manejo integrado: doenças, pragas e plantas daninhas. Viçosa, 2000. , p.349-363.
VIDAL, R. A.; BAUMAN, T. T. Surface wheat (Triticum aestivum) residues, giant foxtail
(Setaria faberi), ans soybean (Glycine max) yield. Weed Science, Champaign, v.44,
p.939-943, 1996.
VIDAL, R. A.; KALSING, A.; GOULART, I. C. G. R.; LAMEGO, F. P.;
CHRISTOFFOLETI, P. J. Impacto da temperatura, irradiância e profundidade das
sementes na emergência e germinação de Conyza bonariensis e Conyza canadensis
resistentes ao glyphosate. Planta Daninha, Viçosa, v.25, n.2, p.309-315, 2007.
WEAVER, S. E.; CAVERS, P. B. Dynamics of seed population of Rumex crispus and
Rumex obtusifolius (Polygonaceae) in disturbed and undisturbed soil. Journal of
Applied Ecology, Oxford, v.16, p.909-917, 1979.
WILLIAMS, E. D. Germination and longevity of seeds of Agropyron repens L. Beauv.
and Agrostis gigantea Roth. in soil in relation to different cultivation regimes. Weed
Research, Oxford, v.18, p.129-138, 1978.
WILLIAMS, II, M. M.; MORTENSEN, D. A.; DORAN, J. W. Assessment of weed and
crop fitness in cover crop residues for integrated weed management. Weed Science,
Champaign, v.46, p.595-603, 1998.
WILSON JR., D. G.; BURTON, M. G.; SPEARS, J. F.; YORK, A. C. Doveweed
(Murdannia nudiflora) germination and emergence as affected by temperature and seed
burial depth. Weed Science, Champaign, v.54, p.1000–1003, 2006.
169
WU, H.; WALKER, S.; ROLLIN, M. J.; TAN, D. K. Y.; ROBINSON, J.; WERTH, J.
Germination, persistence, and emergence of flaxleaf fleabane (Conyza bonariensis [L.]
Cronquist). Weed Biology and Management, Kyoto, Japan, v.7, p.192–199, 2007.
YENISH, J.P.; DOLL, J.D.; BUHLER, D.D. Effects of tillage on vertical distribution and
viability of weed seed in soil. Weed Science, Champaign, v.40, n.3, p.429-433, 1992.
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