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ESTIMATIVAS DE DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE LINHAS DE
FEIJÃO-DE-VAGEM (Phaseolus vulgaris L.) POR MEIO DE ANÁLISE
MULTIVARIADA E ASSOCIAÇÃO COM A GENEALOGIA
TATIANE DA COSTA BARBÉ
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY
RIBEIRO
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
MARÇO – 2008
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ESTIMATIVAS DE DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE LINHAS DE
FEIJÃO-DE-VAGEM (Phaseolus vulgaris L.) POR MEIO DE ANÁLISE
MULTIVARIADA E ASSOCIAÇÃO COM A GENEALOGIA
TATIANE DA COSTA BARBÉ
Orientador: Prof. Antônio Teixeira do Amaral Júnior
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
MARÇO - 2008
“Tese apresentada ao Centro de Ciências e
Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para obtenção do
título de Mestre em Produção Vegetal”.
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ESTIMATIVAS DE DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE LINHAS DE
FEIJÃO-DE-VAGEM (Phaseolus vulgaris L.) POR MEIO DE ANÁLISE
MULTIVARIADA E ASSOCIAÇÃO COM A GENEALOGIA
TATIANE DA COSTA BARBÉ
Aprovada em 18 de março de 2008
Comissão Examinadora:
_________________________________________________________________
Prof. Rogério Figueiredo Daher (Doutor, Produção Vegetal/Melhoramento de
Plantas) - UENF
_________________________________________________________________
Prof. Messias Gonzaga Pereira (Ph.D., Melhoramento de Plantas) - UENF
_________________________________________________________________
Elaine Manelli Riva Souza (Doutora, Produção Vegetal/Fitomelhoramento) –
INCAPER
_______________________________________________________________
Prof. Antônio Teixeira do Amaral Júnior (Doutor, Genética e Melhoramento) -
UENF
Orientador
“Tese apresentada ao Centro de Ciências e
Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para obtenção do
título de Mestre em Produção Vegetal”.
ii
Dedico...
Aos meus pais Nelson e Maria Dulce;
Aos meus “irmãos” Luciane e Leonardo;
E aos amigos especiais.
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus de imensa luz e grandeza e a Nossa Senhora Imaculada
Conceição de Aparecida;
Aos meus pais, Nelson e Maria Dulce, que tanto amo;
Aos meus “irmãos” Luciane e Leonardo pelo companheirismo, incentivo,
paciência e apoio sempre;
À minha família (tias, tios, primas, primos e afilhada) que abriram mão de
minha presença em momentos especiais;
A Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro e a Universidade Estadual
do Norte Fluminense Darcy Ribeiro pelo ensino gratuito e de qualidade;
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pela concessão da bolsa de estudos;
Ao professor Antônio Teixeira do Amaral Júnior pela orientação, paciência,
compreensão, seu otimismo contagiante e principalmente por acreditar que eu
seria capaz de concluir e conquistar mais este objetivo;
Ao professor Fábio Cunha Coelho por sua confiança e oportunidade de
conhecer a UENF;
Aos professores Rogério Figueiredo Daher e Messias Gonzaga Pereira,
pela ajuda, ensinamentos, sugestões, atenção e dedicação a este trabalho;
iv
Aos amigos astrais que vibraram em energias positivas;
Aos amigos especiais, Vanessa, Lívia, Carolina, Clarissa, Viviane, Sílvia,
Andréia, Teco, Lílian e André, Heloisa e Guilherme, Bruno e Marina, Fernanda e
Fabiana, que presentes ou ausentes sempre me apoiaram, incentivaram e fazem
parte da minha vida;
Aos tantos amigos que aqui não foram citados, mas guardo com carinho
cada um de vocês;
Aos amigos Leandro e Fabiane, pela grande ajuda e dedicação especial
na etapa final deste trabalho;
Ao Felipe, e aos técnicos da PESAGRO – Rio – Campos dos Goytacazes,
pela ajuda e dedicação aos trabalhos de campo.
OBRIGADA!
v
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................ vii
ABSTRACT.......................................................................................................... ix
1. INTRODUÇÃO................................................................................................. 1
2. REVISÃO DE LITERATURA ...........................................................................
4
2.1. Phaseolus vulgaris L.: considerações gerais ............................................
4
2.2. Diversidade genética ................................................................................ 8
2.2.1. Análises de Agrupamento ................................................................... 9
2.2.1.1. Coeficiente de Correlação Cofenético - CCC ............................... 10
2.2.2. Análise por Variáveis Canônicas .......................................................... 11
2.2.3. Importância Relativa das Características ............................................. 12
3. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................
13
3.1. Obtenção das linhas F
6:7
recombinadas ................................................... 13
3.2. Instalação do experimento ........................................................................ 15
3.3. Características avaliadas .......................................................................... 20
3.4. Análises estatísticas ..................................................................................
23
3.4.1. Agrupamento entre médias .................................................................
23
3.4.2. Distâncias genéticas ........................................................................... 23
3.4.2.1 Distância generalizada de Mahalanobis ........................................ 23
vi
3.4.2.2. Índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers et al. (1997) .............. 24
3.4.2.3. Índice de dissimilaridade de Gower (1971) ...................................
24
3.4.3. Análises de Agrupamento ................................................................... 25
3.4.3.1. Ligação média entre grupos (UPGMA) ......................................... 25
3.4.3.2. Coeficiente de Correlação Cofenético – CCC .............................. 26
3.4.3.3. Método de otimização de Tocher ..................................................
27
3.4.4. Análises por Variáveis Canônicas ...................................................... 28
3.4.5. Importância Relativa das Características ........................................... 29
3.4.6. Comparação com a genealogia .......................................................... 30
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................... 31
4.1. Características qualitativas ....................................................................... 32
4.1.1. Ligação média entre grupos (UPGMA) ............................................... 40
4.1.2. Método de otimização de Tocher ........................................................
49
4.2. Características quantitativas...................................................................... 56
4.2.1. Agrupamento entre médias e genealogia ........................................... 56
4.2.2. Ligação média entre grupos (UPGMA)................................................ 65
4.2.3. Método de otimização de Tocher ........................................................
70
4.3. Características qualitativas e quantitativas avaliadas simultaneamente .. 75
4.3.1. Ligação média entre grupos (UPGMA) ...............................................
75
4.4. Análise por Variáveis Canônicas .............................................................. 82
4.5. Importância Relativa das Características ................................................. 86
5. RESUMO E CONCLUSÕES ...........................................................................
88
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................
91
vii
RESUMO
BARBÉ, TATIANE DA COSTA. M.S. - Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro. Março de 2008. ESTIMATIVAS DE DIVERGÊNCIA GENÉTICA
ENTRE LINHAS DE FEIJÃO-DE-VAGEM (Phaseolus vulgaris L.) POR MEIO DE
ANÁLISE MULTIVARIADA E ASSOCIAÇÃO COM A GENEALOGIA. Orientador:
Prof. Antônio Teixeira do Amaral Júnior.
Este trabalho teve como objetivos principais estimar a divergência
genética entre 120 linhas recombinadas (F
6:7
) de feijão-de-vagem (Phaseolus
vulgaris L.), com base em características morfoagronômicas, por meio de técnicas
de análise multivariada e avaliar a associação dos agrupamentos com a
genealogia. O estudo da divergência genética foi realizado por meio do método de
agrupamento não ponderado UPGMA e do método de otimização de Tocher,
ambos baseados no complemento do índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers
et al. (1997) para as características qualitativas, na distância generalizada de
Mahalanobis para as características quantitativas e no índice de dissimilaridade de
Gower (1971) para as características qualitativas e quantitativas analisadas
simultaneamente; e por meio do método de Variáveis Canônicas. A análise da
viii
adequação dos agrupamentos foi realizada por meio da estimativa do coeficiente
de correlação cofenético (CCC). Para as características qualitativas, pelo método
UPGMA houve a formação de 12 grupos, com uma correlação cofenética de r =
0,59, ao passo que o método de Tocher constituiu 33 grupos. Em relação às
características quantitativas o método UPGMA constituiu 12 grupos, com
estimativa de CCC = 0,61 e o método de Tocher, 22 grupos. Já a estimativa de
distância genética das características qualitativas e quantitativas, avaliadas
simultaneamente, possibilitou a formação de apenas sete grupos pelo método
UPGMA, com uma correlação cofenética de r = 0,68. Dentre os agrupamentos
UPGMA o constituído pelo algoritmo de Gower proporcionou a menor reunião de
linhas não aparentadas. A reunião dessas linhas em parte dos grupos pode ter
decorrido de segregações alélicas favorecendo semelhanças genéticas, a
despeito da genealogia incomum. Tanto para as características qualitativas quanto
para as quantitativas, o método de Tocher revelou-se mais correlato no
agrupamento de linhas F
6:7
recombinadas aparentadas com a genealogia em
comparação aos respectivos agrupamentos por UPGMA. Todavia esses
agrupamentos de Tocher não superaram a habilidade do método UPGMA em
agrupar linhas F
6:7
recombinadas relacionadas com a genealogia quando se
utilizou o algoritmo de Gower. As Variáveis Canônicas revelaram 80% da variação
total somente na quinta combinação linear, apresentando-se menos hábil na
formação de grupos com linhas relacionadas pela ascendência. Pela metodologia
de Singh, peso total e médio de vagens foram as características mais importantes
na expressão da divergência genética, ao contrário da altura de inserção da
primeira vagem. A recombinação gênica entre linhas oriundas de bigenitores
distintos tende a proporcionar populações de base genética ampla com
perspectiva de sucesso na seleção.
ix
ABSTRACT
BARBÉ, TATIANE DA COSTA. MS. – Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro. March 2008. ESTIMATES OF GENETIC DIVERGENCE AMONG
RECOMBINED IMBRED LINES OF SNAP BEAN (Phaseolus vulgaris L.) BY
MULTIVARIATE ANALYSIS AND ASSOCIATION WITH GENEALOGY. Advisor:
Antônio Teixeira do Amaral Júnior.
The main goals of this work were to estimate the genetic divergence
among 120 inbred lines of snap bean (Phaseolus vulgaris L.), using multivariate
analyses and associate these results with the genealogy. UPGMA, Tocher and
Canonic variables were used to analyze data. The genetic distances were
estimated using the Cole-Rodgers et al. (1997). Dissimilarity index and the
Mahalanobis distance to qualitative and quantitative traits, respectively. The Gower
dissimilarity index was used in the combined analysis. The clusters analyses were
adjusted by cofenetic correlation coefficient (r). In the dendrogram of qualitative
traits, 12 groups were formed (r = 0.59), contrasting with the 33 groups found in
Tocher method. On the other hand, the quantitative traits generated 12 and 22
groups by UPGMA (r = 0.61) and Tocher methods, respectively. The combination
x
of both data produced seven groups, with r = 0.68. Among UPGMA clusters, the
one based on Gower algorithm generated the smallest group with no parental
lines. The analysis of canonic variables revealed 80% of total variation only in the
fifth linear combination. Thus, this method was the lowest efficient to group
genotypes with a common ancestor. Groups with no related lines could be
occurred by allelic segregation that aided genetic similarities despite of no common
genealogy. The Tocher method was the most efficient to group related lines. These
groups are in agreement with the genealogy of these lines. The genetic
divergence observed was quantified by five, revealed incapable groups’ formations
in hybrid lines. In relation to the ability of groping recombined lines according to
their genealogy, Tocher method was more efficient than UPGMA to both qualitative
and quantitative traits. However, UPGMA was superior in the combined analysis,
using Gower algorithm. Total weight and mean weight of snap bean were the most
important traits in the expression of genetic divergence. The genetic recombination
between lines from different parental might produce a population with wide genetic
base that can be successful under selection.
1. INTRODUÇÃO
A característica mais marcante da exploração olerícola que a diferencia de
outros setores da agricultura advém do fato das hortaliças constituírem um grupo
de plantas com mais de uma centena de espécies, cada uma com diferentes
segmentos varietais.
Dados da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA
(2006) revelara que o valor de produção das hortaliças, no Brasil, foi estimado em
R$ 11.696 milhões, com área cultivada de 776,8 mil hectares e uma produção total
de 17,399 mil toneladas, gerando cerca de 25 milhões de empregos diretos no
campo. No país a maior parte da produção de hortaliças (aproximadamente 60%),
está concentrada principalmente em propriedades de exploração familiar com
menos de 10 hectares (Melo, 2006). Pelo grande número de empregos gerados e
pelo volume expressivo de recursos movimentado, as hortaliças possuem grande
importância social.
A produção de hortaliças no Estado do Rio de Janeiro tem sua maior
expressão produtiva na Região Serrana. Nas Regiões Norte e Noroeste do Estado
do Rio de Janeiro, a tradição de se cultivar cana-de-açúcar, torna o volume de
produção de hortaliças pequeno (CEASA-RJ, 2006).
2
Segundo dados das Centrais de Abastecimento do Estado do Rio de
Janeiro S/A – CEASA – RJ, em 2006, o feijão-de-vagem foi uma hortaliça bastante
comercializada, alcançando uma média de comercialização em torno de 7,7
toneladas (CEASA, 2006).
O feijão-de-vagem pode ser cultivado, tanto em regiões serranas, quanto
em condições de baixada (Leal, 1990). Na maioria das regiões produtoras do Rio
de Janeiro (Cachoeiras de Macacu, Nova Friburgo e Teresópolis), há um maior
cultivo de variedades de feijão-de-vagem de crescimento indeterminado, por
possibilitarem grande rendimento econômico, além de ser uma opção de rotação
de cultura (Abreu et al, 2004).
O Laboratório de Melhoramento Genético Vegetal da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro – LMGV/UENF vem implementando
um programa de melhoramento do feijão-de-vagem, com o objetivo de obter
genótipos com produtividade e qualidade superiores e assim contribuir para o
desenvolvimento econômico das regiões Norte e Noroeste do Estado do Rio de
Janeiro. Pesquisas visando o melhoramento são de extrema importância, pois,
objetivam-se aumentar e estabilizar o rendimento a um custo de produção que
permita aos produtores a maximização de retorno econômico.
Dentro deste programa, o estudo da divergência genética é de
fundamental importância. A estimativa da divergência genética, com o uso da
análise multivariada, apresenta-se bastante vantajosa, podendo-se identificar
fontes de variabilidade genética (Moura et al., 1999).
O estudo da diversidade genética de feijão-de-vagem de hábito de
crescimento indeterminado da UENF iniciou-se por meio de técnicas de análise
multivariada, com base em características qualitativas e quantitativas de 25
acessos do Banco de Germoplasma da UENF, realizadas por Abreu et al. (2004),
concluindo-se que os genótipos estudados apresentaram considerável
variabilidade em relação às características avaliadas.
Em continuidade a este trabalho, Silva et al. (2004) avaliaram
a
capacidade combinatória e investigaram a herança de características
morfoagronômicas de cinco acessos de feijão-de-vagem do Banco de
3
Germoplasma da UENF, considerados divergentes por Abreu (2001), e
identificaram progenitores com alto potencial para geração de materiais
superiores. Realizaram cruzamento dialélico, obtendo a geração F
1
. Com esse
material procedeu-se a seleção precoce em F
2
e o avanço das linhas até F
6:7
pelo
método de melhoramento SSD – Single Seed Descent.
Diante do exposto, este trabalho teve como objetivos estimar a
diversidade genética de linhas recombinadas (F
6:7
) de feijão-de-vagem (Phaseolus
vulgaris L.), com base em características morfoagronômicas, por meio de técnicas
de análise multivariada e associar com a genealogia para futura detecção de
linhas promissoras para a seleção de linhas puras.
4
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Phaseolus vulgaris L.: considerações gerais
O gênero Phaseolus está amplamente distribuído pelo mundo, sendo
cultivado em regiões tropicais, subtropicais e temperadas. Em muitos locais, como
países da África e da América, a vagem da espécie Phaseolus vulgaris é
considerada alimento indispensável (Maluf et al., 2002).
Segundo Vavilov, citado por Debouck (1986), a origem evolutiva do
gênero Phaseolus e sua diversificação primária ocorreu nas Américas, porém
segundo Gepts et al. (1986), o local exato onde isto se deu é ainda motivo de
controvérsia.
Existem várias hipóteses para explicar a origem e domesticação do feijão.
Pesquisas moleculares, que têm como alvo principal o gene Phs, codificador da
proteína faseolina (proteína específica do feijão), são atualmente a ferramenta
mais utilizada em estudos evolutivos sobre a espécie. A distribuição geográfica de
diferentes tipos de faseolina em feijões silvestres indica diferentes regiões como
centro de domesticação do feijoeiro (Gepts e Debouck, 1993).
Assim, pesquisas demonstram que as variedades atuais de feijão são o
resultado de múltiplos eventos de domesticação, com dois centros primários, um
5
na América Central, localizado no México e na Guatemala, onde os feijões
silvestres apresentam faseolina dos tipos “S” e “M”, e os cultivados, com faseolina
“S” e “T”; e um outro, ao Sul dos Andes entre Peru, Bolívia e Argentina, onde a
faseolina do tipo “T” aparece em feijoeiros silvestres, e os tipos “S”, “T”, “C”, “H” e
“A” nas formas cultivadas. Um terceiro centro de origem ainda é sugerido na
região da Colômbia onde feijões silvestres apresentam a faseolina dos tipos “B”,
“C” e “H” e em feijões cultivados os tipos “S”, “T”, “C” e “B” (Gepts e Debouck,
1993).
Segundo Oca (1987), o feijão-de-vagem originou-se através de mutações
genéticas que promoveram mudanças na planta de feijão comum, modificando
sua morfologia, fisiologia e características genéticas das cultivares existentes
atualmente. Porém, segundo Lana
*
(2007), tais mudanças não ocorreram, pois por
pertencerem a mesma espécie, o que diferencia o feijão-de-vagem dos outros
feijões é o ponto de colheita (maturação) e sua forma de consumo, onde o grão é
colhido ainda verde e consumido juntamente com a vagem; e também diferenças
entre cultivares e variedades. Sendo assim, a origem do feijão-de-vagem pode
mesmo ser explicada pelos múltiplos eventos de domesticação ao longo dos
tempos.
O feijão-de-vagem é a principal leguminosa hortícola. É anual, herbácea e
pertence à família Fabaceae (Filgueira, 2003). É uma planta autógama, diplóide
(2n = 2x = 22) e a espécie se multiplica por autofecundação, em geral com
incidência muito baixa de polinização cruzada variando de 1,0 a 6,0%. A
autogamia da espécie é devida à estrutura de sua flor, na qual os órgãos
masculinos e femininos são bem protegidos pelas pétalas, e pelo fato de que os
grãos de pólen começam a cair sobre o estigma por ocasião da antese, ocorrendo
a fertilização de oito a nove horas depois da abertura floral (Vieira et al., 1999).
Sua propagação é por sementes e a sua germinação ocorre entre dois a
três dias após a semeadura no campo (Filgueira, 2003). Suas raízes são
superficiais no solo e têm a capacidade de fixar o nitrogênio do ar, graças a
*
Lana, M. M. Comunicação pessoal. (EMBRAPA – Hortaliças – Laboratório de
Pós-colheita em 23/07/2007)
6
formação de nódulos, em simbiose com bactérias do gênero Rhizobium (Filgueira,
2003).
Apresenta hábito de crescimento determinado ou indeterminado, de
acordo com sua constituição genética. As plantas de crescimento indeterminado
ou tipo trepador necessitam de estaqueamento para as plantas serem conduzidas
verticalmente. As variedades de crescimento indeterminado são mais produtivas e
exigem mais mão-de-obra. Possuem caule ereto e piloso com folhas compostas
trifolioladas e lanceoladas. Suas flores são heteroclamídeas, zigomorfas e
pentâmeras (Teixeira et al, 2004; Vieira; 1998; Silbernagel, 1986). Os frutos são
vagens que apresentam polpa espessa e carnosa (Filgueira, 2003).
Considerando-se a cor, as vagens podem ser verdes, tanto para consumo
“in natura” quanto para a industrialização; ou amarelas, que apresentam um
mercado mais restrito (Castellane et al., 1988; Abreu et al, 2004).
Com relação ao período vegetativo, as plantas se desenvolvem e
produzem bem em solos férteis ricos em matéria orgânica, e com boa
disponibilidade de água durante todo o seu desenvolvimento. Apresenta uma larga
adaptação a climas quentes e amenos, porém não toleram geadas, permitindo o
cultivo em uma ampla faixa térmica, variando de 18 ºC a 30 ºC. Em temperaturas
acima de 35 ºC e abaixo de 15 ºC ocorre deficiência na polinização, baixa
germinação e desenvolvimento retardado das plantas, resultando em vagens
deformadas e, conseqüentemente, baixa produtividade (Peixoto et al., 2002).
Pode-se considerar a existência de cultivares precoces ou tardias
(Voysest, 1983), no entanto, as características mais importantes para classificar as
cultivares talvez sejam o hábito de crescimento (determinado ou indeterminado) e
formato das vagens, podendo os genótipos se reunir em dois tipos: a) tipo
manteiga, apresentando vagens com seção elítica com formato tipicamente
achatado; e b) tipo macarrão, com vagens com seção circular e formato cilíndrico
(Filgueira, 2003).
As vagens são colhidas ainda verdes, não fibrosas, tenras, antes das
sementes ficarem salientes e quando as pontas são facilmente quebradas. O
início da colheita de vagens ocorre entre 60 a 80 dias após o plantio, para
7
variedades de crescimento indeterminado, e o período de colheita pode estender-
se por 30 dias, colhidas no intervalo de um a dois dias (Filgueira, 2003).
Estudos da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA –
indicaram ainda que o feijão-de-vagem contém cerca de 3% de proteína, o que
contribui para a sua importância na complementação na dieta básica da população
(Santos et al., 2002). As proteínas do feijão, bem como as de outras leguminosas
são ricas em lisina e limitadas em aminoácidos sulfurados como a metionina,
cisteína e cistina (EMBRAPA, 2006).
O feijão-de-vagem é rico também em fibras e apresenta uma apreciável
quantidade de vitaminas A, C, B1 e B2. Além de possuir quantidades menores de
minerais como cálcio, ferro, fósforo, flúor e potássio (Santos et al., 2002).
A exploração comercial da cultura tem por finalidade o aproveitamento das
vagens produzidas pela planta em seu estádio imaturo, seja para utilização
industrial ou “in natura”, nas mais diversas receitas culinárias ou na forma de
conservas ou congeladas.
No Brasil, a produção de vagem está concentrada nos Estados de São
Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro que produzem cerca 78% da produção de
todo o país (IBGE, 2006).
Dados da PESAGRO – Rio revelara que no ano de 2006 o Estado do Rio
de Janeiro produziu 13 mil toneladas de feijão-de-vagem, ocupando uma área total
de aproximadamente 743 hectares. Neste mesmo ano dados do CEASA – RJ
informam que foram comercializados um total de aproximadamente 7,7 mil
toneladas de vagem, sendo 6 mil toneladas do tipo manteiga e 1,7 mil toneladas
do tipo macarrão, tendo o município de Campos dos Goytacazes, contribuído com
1,2 mil toneladas do produto comercializado. Tais informações demonstram a
potencialidade de expansão de mercado para a cultura, principalmente para os
pequenos produtores do Norte e Noroeste Fluminense.
No Estado do Rio de Janeiro, a região serrana é a principal produtora e
fornecedora de vagem para o CEASA-RJ, destacando-se os Municípios de
Cachoeiras de Macacu, Nova Friburgo e Teresópolis, sendo que há um maior
cultivo das variedades de crescimento indeterminado, por possibilitarem um
8
grande rendimento econômico. Além disso, oferece condições para a fixação do
homem no campo, tornando-se uma alternativa a mais na geração de empregos e
uma fonte de renda no meio rural (Abreu et al, 2004).
2.2. Diversidade genética
Pode-se definir diversidade genética como a distância genética entre
populações, indivíduos ou organismos, baseada em características
morfoagronômicas, fisiológicas, bioquímicas e moleculares (Cruz et al., 2004).
Segundo Falconer (1981), a diversidade genética é expressa pela
diferença entre as freqüências alélicas das populações, ou seja, é a diferença
entre as contrapartes alélicas dando origem à divergência genética.
A importância da diversidade genética para o melhoramento está no fato
de que cruzamentos que envolvam genitores geneticamente divergentes são mais
apropriados para produzir alto efeito heterótico e maior variabilidade genética das
populações segregantes (Rao et al., 1981; Cruz, 1990).
A diversidade genética pode ser avaliada por meio de técnicas
biométricas, com base na quantificação da heterose (ex.: análises dialélicas), ou
por processos preditivos (ex.: métodos multivariados), baseados em diferenças
morfológicas, fisiológicas ou moleculares, quantificando-as em medidas de
dissimilaridade ou similaridade (Sudré et al., 2007).
Para determinar a divergência genética de uma população ou linhas,
vários métodos multivariados podem ser aplicados. Dentre eles, estão as análises
por Variáveis Canônicas e técnicas de agrupamentos. As técnicas de
agrupamento diferem da análise por Variáveis Canônicas, pois os agrupamentos
dependem de medidas de dissimilaridade estimadas previamente. Já no método
das Variáveis Canônicas avalia-se a similaridade dos progenitores por meio de
dispersão gráfica, onde se consideram dois eixos cartesianos (Cruz et al., 2004).
9
2.2.1. Análises de Agrupamento
Segundo Cruz et al. (2004), as técnicas de agrupamento permitem a
divisão de um grupo em diversos outros grupos menores e mais homogêneos.
Esta técnica depende de medidas de dissimilaridade estimadas previamente,
sendo a mais utilizada pela comunidade cientifica a distância generalizada de
Mahalanobis.
Existe um grande número de métodos de agrupamento, porém, os mais
utilizados no melhoramento de plantas são os de otimização e os hierárquicos
(Cruz e Carneiro, 2003).
O método de otimização de Tocher citado por Rao (1952) é
um dos mais
utilizados. Para este método é necessário que se obtenha uma matriz de
dissimilaridade que identifica os indivíduos mais similares que irão formar um
grupo inicial. Após esse processo é avaliada a necessidade de inclusão de novos
indivíduos mantendo-se o critério de que as distâncias dentro de cada grupo
sejam sempre menores do que as de intergrupo (Cruz e Carneiro, 2003).
Sudré et al. (2006) concluíram que características qualitativas analisadas
pelo método de Tocher foram capazes de diferenciar quatro espécies de
Capsicum ssp. entre acessos de pimenta e pimentão do Banco de Germoplasma
da Universidade Estadual do Norte Fluminense - RJ.
Nos métodos hierárquicos, os indivíduos são agrupados por um processo
que se repete em vários níveis, até que seja estabelecido um dendrograma ou
diagrama arborescente. Dentre os métodos que vêm sendo comumente utilizados
pode-se destacar o UPGMA (Unweighted Pair-Group Method Using an Arithmetic
Average).
O UPGMA é um método de agrupamento não-ponderado, que utiliza
médias aritméticas das medidas de dissimilaridade, evitando caracterizar a
dissimilaridade por valores extremos (máximo e mínimo) entre os genótipos (Cruz
et al., 2004).
Arriel et al. (2006) comparando
diferentes técnicas multivariadas na
caracterização de genótipos de gergelim (Sesamum indicum L.), constataram que
10
entre os métodos hierárquicos, o UPGMA proporcionou excelente representação
das distâncias na forma de dendrogramas.
Bonett et al. (2006) com o objetivo de avaliar a divergência genética entre
63 cultivares crioulas de feijão comum (Phaseolus vulgaris L.), concluíram que o
agrupamento pelo método UPGMA foi mais criterioso ou mais preciso do que o
método de Tocher, pois agrupou de forma diferente as cultivares mais
semelhantes.
2.2.1.1. Coeficiente de Correlação Cofenético - CCC
Esta técnica é realizada após a obtenção do dendrograma, onde se tem
uma nova leitura da dissimilaridade ou similaridade entre os genótipos avaliados,
em que são estabelecidos novos coeficientes de semelhança que podem ser
utilizados na formação de uma nova matriz de dissimilaridade, que é chamada de
matriz de coeficientes de semelhança cofenéticos.
Segundo Cruz e Carneiro (2003), após a formação do dendrograma uma possível
simplificação dos dados originais pode ocorrer, gerando algumas distorções sobre
o padrão de dissimilaridade entre os indivíduos estudados, fazendo-se necessário
julgar a adequação dos resultados, que constitui a etapa final do processo de
agrupamento.
A adequação dos resultados é realizada por meio do coeficiente de
correlação cofenético (CCC) proposto por Sokal e Rohlf (1962). O CCC é um
coeficiente de correlação produto momento que quantifica a concordância entre os
valores originais da matriz de dissimilaridade e os elementos da matriz cofenética
(Cruz e Carneiro, 2003).
Sokal e Rohlf (1962) consideram
o ajustes do coeficiente de correlação
cofenético bom, quando o mesmo apresenta valores ≥ 0,8. Estes resultados
indicam que houve um bom ajuste entre as matrizes originais de distâncias e as
distâncias da matriz cofenética, isto é, quanto maior o CCC, menor a distorção
provocada ao agrupar os genótipos.
11
Bertan et al. (2006) comparando
métodos de agrupamento na
representação da distância morfológica em genótipos de trigo (Triticum aestivum
L.), observaram que o CCC do dendrograma gerado pelo método de agrupamento
UPGMA, revelou um bom ajuste (r = 0,80) entre a representação gráfica das
distâncias e a sua matriz original.
É importante ressaltar que um baixo CCC (≤ 0,7) não indica que o
dendrograma não apresenta utilidade; indica apenas que alguma distorção deve
ter ocorrido.
Vieira et al. (2005) observaram
que as técnicas de agrupamento
empregadas na seleção de genitores de milho (Zea mays) para hibridização e
mapeamento genético, não revelaram um bom ajuste entre as distâncias
apresentadas graficamente e a matriz de dissimilaridade (r = 0,70) para o
dendrograma formado pelo método UPGMA.
2.2.2. Análise por Variáveis Canônicas
A análise multivariada, baseada em variáveis canônicas, foi relatada por
Rao (1952). Segundo Cruz et al. (2004), é um processo alternativo para avaliar o
grau de similaridade genética entre progenitores e leva em consideração a matriz
de covariância residual e a de covariância fenotípica entre os caracteres
avaliados. E tem como objetivo identificar indivíduos ou progenitores similares em
gráficos de dispersão bi ou tridimensionais.
O uso das variáveis canônicas permite: 1) reduzir o número de caracteres
em avaliação; 2) determinar a contribuição de cada variável original para a
variação total observada entre as unidades amostrais; e 3) agrupar os indivíduos
com mais alto grau de similaridade, por meio de dispersões gráficas (Cruz et al.,
2004).
Para a interpretação satisfatória da variabilidade manifestada entre
genótipos é necessário que as duas primeiras Variáveis Canônicas permitam
12
estimativas mínimas de 80% da variação total contida no conjunto de caracteres
analisados (Cruz et al., 2004).
Abreu et al. (2004) estudando
a variabilidade entre acessos de feijão-de-
vagem, observaram que a divergência genética entre os acessos pôde ser
quantificada pelas três primeiras variáveis canônicas, que explicaram cerca de
79% da variação total disponível.
Benin et al. (2002) concluíram
que a variabilidade manifestada entre
genótipos de feijão preto (Phaseolus vulgaris) avaliados pôde
ser quantificada
pelas duas primeiras variáveis canônicas, que explicaram 87,4% da variação total
disponível.
2.2.3. Importância Relativa das Características
Esta técnica é de grande importância para os pesquisadores, pois
possibilita avaliar com segurança a respeito das características que poderão ser
utilizadas em estudos de divergência genética.
Segundo Fonseca e Silva (1999), as técnicas multivariadas além de serem
utilizadas para avaliar a divergência genética, se aplicam tanto na identificação de
descritores de maior interesse, quanto no descarte daqueles de pouca relevância
para a explicação da variabilidade total.
Características dispensáveis em estudos de divergência genética são
aqueles invariantes entre os genótipos estudados ou redundantes, por estarem
correlacionados com outras características.
Shimoya et al. (2002) estudando
a divergência genética entre acessos de
capim elefante da EMBRAPA, concluíram que oito características avaliadas não
contribuíram para o estudo, porém, as mesmas não foram descartadas, uma vez
que um novo agrupamento foi realizado e observou-se que não houve mudanças
no número de grupos e na posição dos genótipos estabelecidos pelo método de
Tocher.
13
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Obtenção das linhas
F
6:7
recombinadas
O programa de melhoramento de feijão-de-vagem foi iniciado com a
indicação para cruzamentos entre os genitores UENF 1429, UENF 1432, UENF
1442, UENF1445 e UENF 1448, do Banco de Germoplasma da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, selecionados com base no estudo
da divergência genética realizado por Abreu et al. (2004). Na Tabela 1, encontra-
se a descrição dos genitores e sua procedência.
Os híbridos (F
1
) foram obtidos por meio de cruzamentos dialélicos, que
podem ser observados na Tabela 2, realizados por Silva et al. (2004), onde os
genitores, UENF 1429, UENF 1432, UENF 1442, UENF1445 foram utilizados
como doadores de pólen e os genitores UENF 1432, UENF 1442, UENF1445 e
UENF 1448, como receptores.
A geração F
2
, proveniente desses cruzamentos, teve a característica
produtividade (Kg.ha
-1
) avaliada para efeito de seleção. Foram selecionados os
cruzamentos entre os genótipos UENF 1442 x UENF 1429, UENF 1448 x UENF
1429, UENF 1448 x UENF 1442 e UENF 1448 x UENF 1445 (Tabela 3).
14
Tabela 1. Caracterização morfoagronômica e origem dos progenitores de feijão-de-
vagem.
Progenitor CORF CORV
CORS
FPV FDA
PDA STV Origem
UENF 1429
2 1 2 2 2 1 2 México
UENF1432 2 1 2 2 1 1 2 México
UENF 1442
1 1 2 1 2 1 1 Brasil (RJ)
UENF 1445
1 1 2 3 1 1 1 Brasil (RJ)
UENF 1448
2 1 3 2 1 1 1 Brasil (ES)
CORF: cor de flor, 1: branca, 2: lilás; CORV: cor da vagem, 1: verde, 2: verde com manchas; CORS: cor de
semente, 1: branca, 2: marrom, 3: preta; FPV: forma do perfil da vagem, 1: reto, 2: semi-arqueado, 3;
arqueado; FDA: forma do dente apical da vagem, 1: arqueada, 2: reta; PDA: posição do dente apical da
vagem, 1: marginal, 2: não marginal; STV seção transversal da vagem: 1: chata (vagem do tipo “manteiga”), 2:
redonda, (vagem do tipo ”macarrão”).
Tabela 2. Esquema de cruzamentos dialélicos entre cinco acessos de feijão-de
vagem.
♀
♂
UENF 1432
UENF 1442
UENF 1445
UENF 1448
UENF 1429 X X X X
UENF 1432 - X X X
UENF 1442 - - X X
UENF 1445 - - - X
Tabela 3. Populações originadas das combinações entre os acessos.
População Cruzamentos
1 UENF 1442 x UENF 1429
2 UENF 1448 x UENF 1429
3 UENF 1448 x UENF 1442
4 UENF 1448 x UENF 1445
15
Para a obtenção de populações segregantes até F
6
, foi utilizado o método
SSD - Single Seed Descent - em cultivos em casa de vegetação localizada na
Unidade de Apoio à Pesquisa da Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro. Após o avanço das gerações obteve-se um número total de 120
linhas, divididos em quatro populações.
3.2. Instalação do experimento
O presente trabalho foi realizado na área experimental do convênio
UENF/PESAGRO-RIO – Estação Experimental de Campos dos Goytacazes, no
período de maio a agosto de 2006.
Os tratamentos utilizados para a realização deste trabalho foram 120
linhas avançadas F
6:7
feijão-de-vagem, de hábito de crescimento indeterminado
provenientes do avanço de gerações pelo método de melhoramento Single Seed
Descent - SSD. Na Tabela 4 são apresentados os dados de identificação do
material utilizado no campo. Por questões práticas, ao longo da dissertação será
utilizada a primeira coluna para identificação das linhas.
Foi adotado delineamento de blocos casualizados com 2 repetições e 3
arranjos em “sets”. Cada “set” foi composto por quatro populações contendo 30
famílias, distribuídas em parcelas de 20 plantas. As plantas foram dispostas com
espaçamento de 0,50 m entre si e 1,00 m entre fileiras. As análises foram
realizadas com base nas plantas centrais, sendo as duas plantas das
extremidades mantidas para produção de sementes.
Para fins de comparação dos genótipos, em cada “set” foram incluídas as
testemunhas “Top Seed Blue Line”, “Feltrin” e o Progenitor 19 (UENF 1445),
também dispostas em fileiras de 10,0 m, com espaçamento de 0,50 m entre
plantas e de 1,00 m entre fileiras. As populações, famílias e testemunhas foram
aleatorizadas nos “sets”.
16
Tabela 4. Identificação de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem.
Linha População-Família-Linha População
1 7-1-1 1
2 7-2-2 1
3 7-3-3 1
4 7-4-4 1
5 7-5-5 1
6 7-6-6 1
7 7 - 7 - 7 1
8 7 - 8 - 8 1
9 7 - 9 - 9 1
10 7 - 10 - 10 1
11 9 - 1 - 11 2
12 9 - 2 - 12 2
13 9 - 3 - 13 2
14 9 - 4 - 14 2
15 9 - 5 - 15 2
16 9 - 6 - 16 2
17 9 - 7- 17 2
18 9 - 8 - 18 2
19 9 -9 - 19 2
20 9 - 10 -20 2
21 14 - 1 - 21 3
22 14 - 2 - 22 3
23 14 - 3 - 23 3
24 14 - 4 - 24 3
25 14 - 5 - 25 3
26 14 - 5 - 26 3
27 14 - 5 - 27 3
28 14 - 5 - 28 3
29 14 - 9 - 29 3
30 14 -10 - 30 3
32 15 - 2 - 32 4
17
Tabela 4. cont.;
Linha População-Família-Linha População
33 15 - 3 - 33 4
34 15 - 4 - 34 4
35 15 - 5 - 35 4
36 15 - 6 - 36 4
37 15 - 7 - 37 4
38 15 - 8 - 38 4
39 15 - 9 - 39 4
40 15 -10 - 40 4
41 7 - 11 - 41 1
42 7 - 12 - 42 1
43 7 -13 - 43 1
44 7 -14 - 44 1
45 7 -15 - 45 1
46 7 -16 - 46 1
47 7 - 7 - 47 1
48 7 - 18 - 48 1
49 7 - 19 - 49 1
50 7 - 20 - 50 1
51 9 - 11 - 51 2
52 9 - 12 - 52 2
53 9 - 13 - 53 2
54 9 - 14 - 54 2
55 9 - 14 - 55 2
56 9 - 14 - 56 2
57 9 - 14 - 57 2
58 9 - 18 - 58 2
59 9 - 19 - 59 2
60 9 - 20 - 60 2
61 14 - 11 - 61 3
62 14 - 12 - 62 3
63 14 - 13 - 63 3
18
Tabela 4. cont.:
Linha População-Família-Linha População
64 14 - 14 - 64 3
65 14 - 15 - 65 3
66 14 - 16 - 66 3
67 14 - 17 - 67 3
68 14 - 18 - 68 3
69 14 - 19 - 69 3
70 14 - 20 - 70 3
71 15 -11 - 71 4
72 15 -12 - 72 4
73 15 -13 - 73 4
74 15 -14 - 74 4
75 15 -15 - 75 4
76 15 -16 - 76 4
77 15 -17 - 77 4
78 15 - 8 - 78 4
79 15 - 19 - 79 4
80 15 - 20 - 80 4
81 15 - 20 - 81 1
82 15 - 20 - 82 1
83 15 - 20 - 83 1
84 15 - 20 - 84 1
85 15 - 20 - 85 1
86 15 - 20 - 86 1
87 7 -27 - 87 1
88 7 - 28 - 88 1
89 7 - 29 - 89 1
90 7 - 30 - 90 1
91 9 - 21 - 91 2
92 9 - 22 - 92 2
93 9 - 23 -93 2
94 9 - 24 - 94 2
95 9 - 25 - 95 2
19
Tabela 4. cont.:
Linha População-Família-Linha População
96 9 - 26 - 96 2
97 9 - 27 - 97 2
98 9 - 28 - 98 2
99 9 - 29 - 99 2
100 9 - 30 - 100 2
101 9 - 21 - 101 3
102 14 - 22 - 102 3
103 14 - 23 - 103 3
104 14 - 24 - 104 3
105 14 - 25 - 105 3
106 14 - 26 - 106 3
107 14 - 27 - 107 3
108 14 - 28 - 108 3
109 14 - 29 - 109 3
110 14 - 30 - 110 3
111 15 - 21 - 111 4
112 15 - 22 - 112 4
113 15 - 23 - 113 4
114 15 - 24 - 114 4
115 15 - 25 - 115 4
116 15 - 26 - 116 4
117 15 - 27 - 117 4
118 15 - 28 -118 4
119 15 - 29 - 119 4
120 15 - 30 - 120 4
A semeadura foi realizada em 18 de maio de 2006, colocando-se três
sementes por cova, e cerca de 15 dias após a germinação, foram realizados o
desbaste e tutoramento das plantas, mantendo uma planta por cova.
No período de 7 a 27 de agosto de 2006, foram realizadas quatro
colheitas, tendo o experimento de campo uma duração de aproximadamente 120
20
dias. Durante a condução do experimento, foram realizados os tratos culturais e
fitossanitários recomendados para a cultura, segundo Filgueira (2003).
3.3. Características avaliadas
Para realização deste trabalho foram avaliadas oito características
qualitativas e 12 características quantitativas.
a) Características qualitativas: as linhas foram caracterizadas
considerando os descritores relacionados, de acordo com o proposto pelo
“Bioversity International”, antigo IPGRI (2001) - Plant Genetic Resources Institute -
com algumas adaptações.
Cor de flor (CORF) - Obtida quando as flores estavam abertas, atribuindo-se a
seguinte graduação: 1 - Branca; 2 - Lilás suave; e 3 - Lilás típico, obtida com base
na família.
Cor de vagem (CORV) - Determinada na colheita das vagens imaturas
completamente expandidas, de acordo com a seguinte classificação: 1 - Roxa com
faixas verdes; e 2 – Verde.
Cor de sementes (CORS) - Determinada em sementes provenientes de vagens
colhidas secas, recebendo a seguinte classificação: 1 - Preta; 2 - Marrom; e 3 –
Castanha.
Forma do perfil da vagem (FPV) - Obtida em vagens imaturas, em um
total de
dez vagens, obedecendo a seguinte classificação: 1 - Retos; 2 - Semi-arqueados;
3 - Arqueados; e 4 – Recurvados.
21
Forma do dente apical da vagem (FDA) - A forma da extremidade apical do fruto
foi observada em amostragem de 10 vagens por parcela e classificadas em: 1 -
Arqueada; e 2 – Reta.
Posição do dente apical da vagem (PDA) - Obtida pela caracterização da
posição do dente da vagem de acordo com a seguinte classificação: 1 - Marginal
(quando em alinhamento com a sutura ventral do fruto); e 2 - Não marginal
(quando em desalinhamento com a sutura ventral).
Seção transversal da vagem (STV) - Determinada por meio do corte transversal
de dez vagens, podendo ser: 1 - Chata; e 2 – Redonda.
Tipo de vagem (TGV) - As vagens verdes foram classificadas em: 1 - Macarrão
(quando apresentarem seção transversal redonda); 2 - Manteiga (quando
apresentarem seção transversal achatada).
b) Características quantitativas foram realizadas com base na mensuração
de todas as plantas e realizada a média.
Altura da planta (ALT) – Foi obtida pela quantificação da altura das plantas,
correspondendo à distância do colo até o final da haste principal, expressa em cm.
Comprimento da vagem (CV) - Obtido pela quantificação do comprimento
longitudinal das vagens, com auxílio de régua graduada, em amostragem de 10
vagens por parcela, expresso em cm.
Diâmetro das vagens (DV) - Obtido pela medição da seção transversal da
vagem, com auxílio de paquímetro digital, em amostragem de 10 vagens por
parcela, expresso em mm.
22
Números de lóculos por vagem (NL) - Obtido pela contagem do número total de
lóculos de cada vagem, em uma amostragem de 10 vagens por parcela.
Número de sementes por vagem (NS) - Obtido pela contagem das sementes
imaturas produzidas por vagem, em uma amostragem de 10 vagens por parcela.
Dias para florescimento (DF) - Obtido pela quantificação do número de dias para
o florescimento de pelo menos 50 % das plantas da parcela.
Altura de inserção da primeira vagem (APV) - Medida da altura das plantas,
correspondendo à distância do colo até a inserção da primeira vagem, expressa
em cm.
Teor de fibra na vagem (FIB) - Obtido a partir de 10 gramas de vagens in natura
trituradas por três minutos em liquidificador industrial. Em seguida, as amostras
foram colocadas em peneiras de 30 “mesh” e lavadas em água corrente.
Posteriormente as amostras foram lavadas em acetona 100% e secas em estufa a
105ºC por uma hora. Em seguida procedeu-se a pesagem do material (adaptado
de Frank et al., 1961; Rodrigues et al., 1998; Abreu et al., 2004).
Peso total de vagens por parcela (PT) - Obtido pela quantificação do peso de
todas as vagens de cada parcela, expresso em gramas.
Número total de vagens por parcela (NT) - Expresso pela contagem do número
total de vagens produzidas por parcela.
Peso médio de vagens por parcela (PM) - Obtido pela divisão entre peso total
de vagens e o número de plantas, sendo expresso em gramas.
Número médio de vagens por parcela (NM) - Obtido pela razão entre o número
total de vagens e o número de plantas da parcela.
23
3.4. Análises estatísticas
Todas as análises genético-estatísticas foram realizadas com o auxílio do
programa GENES (Cruz, 2001), e do programa R – “Project for Statistical
Computing”.
3.4.1. Agrupamento entre médias
Foi utilizado o critério Scott-Knott (1974), em nível de significância de 5%
de probabilidade, para agrupar as médias entre as linhas.
3.4.2. Distâncias genéticas
3.4.2.1. Distância generalizada de Mahalanobis
Por se tratar de informações provenientes de ensaios experimentais foi
possível se obter a matriz de dispersão residual e as médias das características
quantitativas, sendo assim a Distância generalizada de Mahalanobis foi definida
por:
onde:
: é a distância de Mahalanobis entre os linhas i e i’;
: matriz de variâncias e covariâncias residuais;
= [d
1
d
2
... d
v
], sendo d
j
= Y
ij
– Y
i’j
; e
Y
ij
: é a média do i-ésimo linhas em relação a j-ésima variável.
24
3.4.2.2. Índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers et al. (1997)
O índice de dissimilaridade foi avaliado a partir da concordância ou
discordância de características. Com este índice foi determinada a porcentagem
de coincidência de similaridade entre as linhas. A dissimilaridade é dada por:
onde:
C
j
= número de concordância entre categorias para a j-ésima variável; e
D
j
= número de discordância entre categorias para a j-ésima variável.
3.4.2.3. Índice de dissimilaridade de Gower (1971)
Foi utilizado para avaliar simultaneamente as características qualitativas e
quantitativas, gerando a estimativa de um índice único de dissimilaridade que varia
de 0 a 1. a dissimilaridade é dada por:
em que:
i e j = indivíduos a serem comparados em relação a característica k;
p = número total de características; e
d
ij
= a contribuição da variável k para a distância total.
25
Se a variável é qualitativa, d
ijk
assume valor 1, quando há concordância
positiva ou negativa para a característica k entre os indivíduos i e j; e em caso
contrário quando a variável é quantitativa tem-se:
onde:
R
k
= amplitude de variação da variável k, assumindo valores 0 e 1 ou inteiros entre
estes.
O valor de w
ijk
é um peso usado para definir as contribuições dos d
ijk’s
individuais. Nesse aspecto, quando o valor da variável k é ausente em um ou
ambos os indivíduos, w
ijk
= 0 ou, em caso contrário, igual a 1.
3.4.3. Análises de Agrupamento
As análises de agrupamento foram utilizadas para agrupar as linhas
segundo suas distâncias genéticas, utilizando o método hierárquico de UPGMA
(Unweighted Pair-Group Method Using an Arithmetic Average) e o método de
otimização de Tocher.
3.4.3.1. Ligação média entre grupos - UPGMA (Unweighted Pair-Group
Method Using an Arithmetic Average)
Para o UPGMA, a distribuição dos indivíduos no dendograma não segue
um critério de formação de grupos mutuamente exclusivos, já que a principal
característica desse método é a formação de ramificações ou diagramas
arborescentes. Neste método os indivíduos foram agrupados aos pares, por meio
das médias de dissimilaridade. O dendograma priorizou os indivíduos com maior
26
similaridade, e as distâncias entre um indivíduo k e um grupo formado pelos
indivíduos i e j foram obtidos por meio de:
onde:
d
(ij)k
= distância média entre o grupo ij e o indivíduo k;
d
ik
= distância entre os indivíduos i e k; e
d
jk
= distância entre os indivíduos j e k.
3.4.3.2. Coeficiente de Correlação Cofenético - CCC
A consistência do agrupamento foi realizada após obtido o dendograma
pelo método do UPGMA, onde se realizou uma nova leitura da dissimilaridade das
linhas, gerando uma nova matriz de dissimilaridade, ou seja, uma matriz de
coeficientes de semelhança cofenético, expressa por:
em que :
C
ij
= valor de dissimilaridade entre as linhas i e j, obtidos a partir da matriz
cofenética; e
D
ij
= valor de dissimilaridade entre as linhas i e j, obtidos a partir da matriz de
dissimilaridade.
27
3.4.3.3. Método de otimização de Tocher
O método de otimização de Tocher foi realizado a partir da matriz de
distâncias de Mahalanobis. Para a formação do grupo inicial, foi utilizada a menor
distância de D
2
na matriz de dissimilaridade entre as linhas. A inclusão de novos
indivíduos foi baseada no critério de que a distância média intragrupo é inferior às
distâncias intergrupos (Cruz e Carneiro, 2003). Para inclusão de um indivíduo em
um grupo, verificou-se a distância do individuo em relação ao grupo, dividida pelo
número de pares formados. Para tanto, o algoritmo empregado foi:
em que:
θ = limite máximo estabelecido para a entrada de linhas
em grupo;
N = número de linhas que constitui o grupo original;
D
2
(ij)k
= distância entre o grupo ji e as linhas k, obtida pela expressão:
D
2
(ij)k
= D
2
ik
+ D
2
ik
sendo:
D
2
ik
= distância entre as linhas i e k; e
D
2
ik
= distância entre as linhas j e k.
28
3.4.4. Análise por Variáveis Canônicas
A análise por variáveis canônicas foi utilizada com o objetivo de identificar
os indivíduos mais similares, por meio de dispersão gráfica tridimensional, com
base na distância D
2
de Mahalanobis levando em conta as correlações residuais
entre as médias das linhas. Segundo Cruz e Carneiro (2003), para a obtenção das
variáveis canônicas as seguintes propriedades devem ser estabelecidas:
a) Se Y
ij
é uma variável canônica, então, Y
j
é uma combinação linear de X:
Y
ij
= a
1
X
i1
+
a
2
X
i2
+ ... + a
n
X
in
b) Se Y
ij
é outra variável canônica, então:
Y
ij
= b
1
X
i1
+
b
2
X
i2
+ ... + b
n
X
in
é a covariância residual entre os caracteres j e j’.
c) Dentre todas as variáveis canônicas: Variância Y
i1
> Variância Y
i2
> ... >
Variância Y
in
Segundo Rao (1952), as variâncias de cada variável canônica e os
coeficientes de ponderação dos caracteres podem ser estimados pela solução dos
sistemas:
(T – λ
j
E)
δ
j
=
Φ
e a j-ésima variância, pela raiz característica de ordem correspondente, obtida
pela solução de:
29
det [T – λ
j
E] = 0
em que:
T= matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas;
E= matriz de variâncias e covariâncias residuais;
δ
j
= autovetor associado a cada estimativa das raízes características, cujos
elementos são os coeficientes de ponderação; e
λ
j
= raízes características (autovalores) da matriz E
-1
T.
3.4.5. Importância Relativa das Características
A Importância Relativa das Características foi calculada utilizando o
método proposto por Singh (1981), baseado na partição do total das estimativas
das distâncias D
2
ii’
, considerando todos os possíveis pares de indivíduos para a
parte devida a cada característica.
Esse procedimento inicia-se na obtenção da matriz de variância e
covariância residual, a qual é invertida e a seguir transposta. Tal matriz é então,
multiplicada pelo vetor correspondente a mais importante variável canônica.
Com isto são calculados os valores de S.
j
que expressam a percentagem
de todas as distâncias para as características avaliadas, de tal forma que:
30
3.4.6. Comparação com a genealogia
A comparação da genealogia foi realizada com o objetivo de verificar se a
diversidade genética dos genitores se traduziu em efetiva variabilidade entre as
linhas recombinadas por SSD. As características dos progenitores foram
baseadas na caracterização morfoagronômica realizada por Abreu (2001) e
podem ser observadas no Diagrama 1.
O critério para avaliação das linhas quanto à sua genealogia foi
realizado
pelo seguinte raciocínio: Indivíduos provenientes de uma mesma população foram
designados irmãs completas, e indivíduos de populações diferentes, porém com
pais em comum caracterizaram meios-irmãos. Já aqueles que não apresentaram
qualquer grau de parentesco foram considerados não aparentados.
Diagrama1. IC = Irmãs completas; MI = Meios-irmãos; e NA = não aparentados.
Pop 1
1429 x 1442
IC
Pop 3
1448 x 1442
IC
Pop 4
1448 x 1445
IC
Pop 2
1448 x 1429
IC
MI
MI MI
MI
NA
31
Precipitação
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
maio junho julho agosto
mm
Temperatura
0
5
10
15
20
25
30
35
maio junho julho agosto
o
C
Tº máx Tº mín
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Figura 1 encontram-se os dados meteorológicos referentes a médias
de precipitação, temperatura máxima e mínima, durante os meses de maio, junho,
julho e agosto.
Figura 1. Médias da precipitação mensal (mm), temperatura máxima (Tº máx) e
mínima (Tº min) registradas pela Estação Evapotranspirométrica da
UENF, na área de condução do experimento, durante os meses de maio
a agosto de 2006.
32
4.1. Características qualitativas
Os descritores cor de flor, cor de vagem, cor de sementes, forma do perfil
da vagem, forma do dente apical da vagem, posição do dente da vagem, seção
transversal da vagem, são variáveis qualitativas, portanto, não foram submetidos à
análise de variância, e estão relacionados na Tabela 5. Para essas variáveis foram
obtidas as freqüências de classes dentro de cada característica avaliada.
As linhas se dividiram em três classes quanto à cor de flor: flor branca,
lilás suave e lilás típico, com 30,83%, 35% e 24,17%, respectivamente.
A característica cor de vagem foi a que expressou menor variabilidade
entre as linhas, sendo 95% representados por vagens verdes e apenas 5% de
vagens roxas com faixas verdes. Esse resultado revela a baixa diversidade entre
as linhas para essa característica, o que é bastante interessante no que diz
respeito à aceitação de mercado, pois vagens verdes são mais aceitas pelos
consumidores do produto “in natura”.
Quanto à característica cor de sementes, foi observada uma boa
discriminação das linhas, onde a maior parte destas, 57,5%, apresentou sementes
de cor marrom, 30,83% linhas de cor preta e apenas 11,60% das linhas
contiveram sementes de cor castanha.
Pode-se observar uma considerável variabilidade entre as linhas com
relação à característica forma do perfil da vagem. Para esta característica, as
linhas foram divididas em três grupos distintos, e somente 38,33% das linhas
contiveram vagens retas; 37,5% semi-arqueadas; e 24,17% arqueadas.
Para a característica forma do dente apical da vagem, 16,67% das linhas
apresentaram a forma reta e 83,37% a forma arqueada. Para a característica
posição do dente apical, 86,67% das linhas apresentaram vagens com dente
apical na posição marginal e 13,33% na posição não marginal.
As características seção transversal da vagem e tipo de vagem estão
estreitamente ligadas, ou seja, as linhas que apresentaram seção transversal
redonda pertencem ao tipo “macarrão” e as vagens que apresentam seção
transversal chata, são do tipo “manteiga”.
Tabela 5. Características qualitativas de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem.
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
1 1 2 3 1 2 1 2
2 1 2 2 1 2 1 1
3 2 2 2 3 1 1 1
4 2 2 3 1 1 1 1
5 1 2 2 3 2 2 1
6 2 2 2 3 2 1 1
7 1 2 2 3 2 1 1
8 2 2 2 3 1 1 2
9 1 2 2 1 1 1 1
10 2 2 2 1 1 1 1
11 2 2 1 1 2 1 2
12 2 2 2 1 2 1 1
13 3 2 1 1 1 1 2
14 2 2 2 1 2 1 2
15 3 2 1 1 2 1 1
16 3 2 1 1 1 1 2
17 3 2 1 3 1 1 2
33
Tabela 5. cont.;
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
18 3 2 1 2 1 2 1
19 2 2 3 2 2 1 1
20 2 2 2 2 2 1 1
21 1 2 2 1 2 2 1
22 1 2 2 1 2 2 1
23 2 2 1 1 2 1 1
24 1 2 3 1 2 1 1
25 1 2 2 1 2 1 1
26 1 2 2 1 1 1 1
27 1 2 2 1 1 1 1
28 3 2 1 3 2 1 1
29 3 2 1 1 2 1 1
30 3 2 1 2 1 1 1
31 1 2 2 1 1 1 1
32 1 2 2 1 2 1 1
33 1 2 2 1 1 1 2
34 1 2 3 1 1 1 1
35 3 2 1 2 1 1 1
34
Tabela 5. cont.;
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
36 2 1 3 2 1 1 1
37 2 1 2 3 1 1 1
38 1 2 3 1 1 1 1
39 3 2 1 1 1 1 1
40 3 1 2 2 1 1 1
41 2 2 2 1 1 1 2
42 1 2 2 3 1 1 1
43 2 2 2 3 1 1 1
44 2 2 2 2 1 1 1
45 2 2 2 2 1 1 1
46 2 2 2 2 1 2 2
47 2 2 2 1 1 1 1
48 2 2 1 2 1 1 1
49 2 2 2 1 1 1 1
50 2 2 2 3 1 1 2
51 2 2 2 1 1 1 2
35
Tabela 5, cont.;
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
52 2 2 1 1 1 1 1
53 2 2 1 1 1 1 1
54 2 2 1 2 1 1 1
55 2 2 1 3 1 1 1
56 2 2 1 2 1 1 1
57 2 2 2 1 1 1 1
58 2 2 3 1 1 1 1
59 2 2 2 2 1 1 1
60 3 2 1 1 1 1 1
61 3 2 1 3 1 1 1
62 1 2 1 2 1 1 1
63 3 2 2 2 1 1 1
64 3 2 2 3 1 1 2
65 3 1 1 2 1 1 1
66 2 2 1 1 1 1 1
67 3 2 1 3 1 1 1
68 3 2 1 2 1 1 1
69 3 2 1 3 1 1 2
36
Tabela 5. cont.;
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
70 3 2 2 1 1 2 1
71 1 2 2 1 2 2 1
72 3 2 1 2 1 1 1
73 1 2 2 1 1 2 1
74 1 2 2 1 1 1 1
75 3 1 2 2 1 1 1
76 1 2 2 2 1 1 1
77 3 2 1 3 1 1 1
78 1 2 2 3 1 1 1
79 3 2 2 3 1 1 1
80 3 1 2 2 1 1 1
81 1 2 2 3 1 1 2
82 1 2 3 2 1 1 2
83 2 2 2 3 1 1 1
84 1 2 2 2 1 1 2
85 2 2 3 3 1 1 2
86 1 2 2 2 1 1 2
87 1 2 2 3 1 1 1
37
Tabela 5. cont.;
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
88 1 2 2 3 1 1 1
89 1 2 3 2 1 1 1
90 3 2 2 2 1 1 1
91 2 2 2 2 1 1 2
92 2 2 3 3 1 1 1
93 2 2 2 2 1 1 2
94 2 2 3 1 1 2 1
95 3 2 1 2 1 1 1
96 2 2 2 2 1 1 1
97 2 2 2 2 1 2 2
98 3 2 1 2 1 1 1
99 3 2 2 2 1 2 1
100 3 2 1 2 1 1 1
101 3 2 2 1 1 2 1
102 1 2 2 1 1 1 1
103 3 2 2 1 1 1 1
104 1 2 2 2 1 1 1
105 2 2 3 2 1 1 1
38
Tabela 5, cont.;
GEN CORF CORV CORS FPV FDA PDA STV
106 3 2 1 2 1 1 1
107 2 2 2 2 1 2 1
108 3 2 1 2 1 1 1
109 3 2 1 2 1 2 1
110 3 2 2 3 1 1 1
111 3 2 2 3 1 1 1
112 1 2 2 2 1 1 1
113 1 2 2 1 1 1 1
114 3 2 2 2 1 1 1
115 1 2 2 2 1 2 1
116 1 2 2 1 1 1 1
117 3 2 1 3 1 1 1
118 3 2 1 2 1 1 1
119 3 2 1 3 1 1 1
120 1 2 2 1 1 2 1
CORF: cor de flor, 1: branca, 2: lilás suave, 3: lilás típico; CORV: cor da vagem, 1: roxa com faixas verdes, 2: verde; CORS: cor de semente, 1: preta, 2: marrom,
3: castanha; FPV: forma do perfil da vagem, 1: reto, 2: semi-arqueado, 3; arqueado; FDA: forma do dente apical da vagem, 1: arqueada, 2: reta; PDA:posição do
dente apical da vagem, 1: marginal, 2: não marginal; STV e TGV: seção transversal da vagem e tipo de vagem, 1: chata, vagem do tipo “manteiga”, 2: redonda,
vagem do tipo ”macarrão”.
39
40
Em relação às linhas estudadas, 81,67% são do tipo manteiga e 18,33%
do tipo macarrão.
Segundo Abreu (2001), alguns mercados consumidores se destacam por
suas preferências em relação ao tipo de vagem. Em muitos mercados do interior,
o tipo macarrão é o preferido, enquanto em outros há preferência pelo tipo
manteiga. Conforme Filgueira (2003), existem mercados que aceitam ambos os
tipos de vagem. No Estado do Rio de Janeiro, a preferência pela vagem tipo
manteiga, pode ser observada no volume de comercialização do CEASA - RJ, em
que 6000 toneladas desse tipo de vagem são comercializadas por ano, enquanto
que somente 1500 toneladas de vagem do tipo macarrão. Sendo assim, linhas
com vagens do tipo manteiga são as mais indicadas para o mercado Norte
Fluminense.
4.1.1. Ligação média entre grupos - UPGMA - Unweighted Pair-Group Method
Using an Arithmetic Average
Analisando 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem pelo método UPGMA a
partir do complemento aritmético do índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers et
al. (1997), com base nas sete variáveis qualitativas, verificou-se a formação de um
dendrograma (Figura 2), onde estão representadas no eixo X as porcentagens das
distâncias entre as linhas e, no eixo Y a representação das linhas.
Segundo Cruz (1990), um problema comum aos métodos de agrupamento
hierárquicos se refere à dificuldade para se decidir quanto ao número de grupos
formados, pois não existe um critério definido para sua determinação e qualquer
inferência rígida sobre este número pode não ser produtiva. Porém, a fácil
interpretação e simplicidade são importantes nas análises dos dados. Sugere-se
então que se faça um exame visual de pontos onde ocorrem mudanças de níveis
abruptas, que possibilitem a delimitação dos grupos.
41
Figura 2. Dendrograma de dissimilaridade genética entre 120 linhas F
6:7
de feijão-
de-vagem, obtido pelo método UPGMA a partir do índice de
dissimilaridade de Cole-Rodgers et al. (1997).
42
Observou-se no dendrograma que ao se fazer um corte vertical de
aproximadamente 60% tem-se a formação de 12 grupos, discriminados na Tabela
6. Ao realizar o corte a 80%, nota-se a ocorrência de sete diferentes grupos e
quatro grupos ao se fazer um corte a 90%. Considerando que a maior
discriminação ocorreu no nível de 60%, considerou-se esse percentual como o
ponto de corte do dendrograma no presente trabalho. Com a formação do
dendrograma obtido pelo agrupamento, foi realizada a caracterização das linhas
conforme descrito na Tabela 5 e a comparação das linhas com as suas
genealogias, sendo estas em sua maioria meias-irmãs e irmãs completas, exceto
para os grupos 8 e 12 que apresentaram somente irmãs completas.
O grupo 1 foi formado por cinco linhas (70, 73, 101, 115 e 120) com
ascendência genealógica expressa por irmãs completas e meias-irmãs.
Comparando as linhas do grupo com os dados da Tabela 5, pode-se observar que
ocorreu uma variação para as características cor de flor e forma do perfil da
vagem, onde as linhas apresentaram 60% de flores brancas e 40% de flores na
cor lilás típico, 20 % com a forma do perfil da vagem semi-arqueada
e os outros
80% com perfil reto, sementes marrons, vagens verdes e do tipo manteiga.
As linhas 73, 115 e 120, consideradas irmãs completas provieram do
cruzamento UENF 1448 x UENF 1445, enquanto que as também irmãs completas
70 e 101 tiveram como genitores UENF 1448 x UENF 1442. Deve ser acrescido
que as linhas 73, 115 e 120 são meias-irmãs de 70 e 101, devido ao genitor
comum UENF 1448 (Tabela 6). Tem-se assim, um primeiro indício de que linhas
provenientes de um mesmo cruzamento biparental tiveram similaridades com as
derivadas de outro cruzamento, porém por deterem um genitor em comum.
O grupo 2 foi composto por quatro linhas (48, 97, 99 e 107), onde todas
são meias-irmãs e irmãs completas. Neste grupo observou-se que as linhas
variaram para as características cor de flor, e tipo de vagem, sendo 50% para
flores lilás suave, 50% de vagens do tipo manteiga e 50% de vagens do tipo
macarrão, vagens verdes, sementes marrons, forma do perfil da vagem semi-
arqueada, forma do dente apical da vagem semi-arqueada, posição do dente
apical não marginal.
43
Tabela 6. Agrupamento de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem, obtido pelo
método UPGMA a partir do índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers
et al. (1997).
Grupos Linhas Cruzamentos de origem
1 73 120 115 70 101
UENF 1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
2 46 97 99 107
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
3
39 60 13 16 17 69 64 117 119 61
67 77 28
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
4
90 114 63 75 80 40 18 109 108
118 30 100 106 95 98 68 72 35
65 54 56 48 62
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
5 34 86 33 81 41 51 91 93 8 50
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
6
113 116 9 74 102 27 31 26 103
104 112 76 87 88 42 78 49 57 10
47 59 96 44 45 110 111 79 43 83
3 37
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
7 85 92 53 66 52 55 4 58 105 94
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
8 36 UENF1448 X UENF1445
9 82 89 84 38 24 1
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1442
UENF 1448 X UENF1445
10 25 32 2 22 71 21 6 7 5
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
11 15 29 11 23
UENF 1448 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1442
12 19 20 12 14 UENF 1448 X UENF1429
44
De forma semelhante ao que ocorreu com o grupo 1, no grupo 2 linhas
endogâmicas de diferentes cruzamentos revelaram-se similares, sob aspectos
morfoagronômicos qualitativos. A linha 48, por exemplo, adveio da combinação
UENF 1442 x UENF 1429; enquanto 97 e 99 provieram do híbrido UENF 1448 x
UENF 1429; e 107, de UENF 1448 x UENF 1442.
Porém, por outro lado, as linhas 48, 97, 99 e 107 são meias-irmãs, sendo:
a) 48 com 99 e 107 por terem UENF 1429 como genitor comum; b) 48 com 107,
que têm em UENF 1442 o genitor comum; e c) 97 e 99 com 107, com o genitor
comum UENF 1448.
Assim é compreensível perceber que, à semelhança do que ocorreu com
o agrupamento de ordem 1; no grupo 2, foram reunidas linhas com semelhanças
morfoagronômicas por advirem de pelo menos um ancestral em comum.
O grupo 3 alocou um total de 13 linhas (Tabela 6) de irmãs completas e
meios-irmãos, onde se observam diferenças entre as características cor de
sementes, com 92% de sementes pretas e 8% de sementes marrons, forma do
perfil da vagem com 30% reta e 70% arqueada, tipo de vagem com 62% de
vagens do tipo manteiga e 38% do tipo macarrão, flores lilás típico, vagens verdes
e forma do dente apical da vagem arqueado.
No grupo 3 foram reunidos cinco linhas endogâmicas provenientes do
híbrido UENF 1448 x UENF 1442 – 28, 61, 64, 67, 69, e quatro dos cruzamentos
UENF 1448 x UENF 1429 – 13, 16, 17 e 60, e UENF 1448 x UENF 1445 – 39, 77,
117 e 119. Fato consistente nesse agrupamento é que todas as linhas são meias-
irmãs, pois provêm do genitor comum UENF 1448. Portanto, é coerente a reunião
dessas linhagens em um
mesmo grupo.
No grupo 4, foram agrupados 23 linhas F
6:7
, como pode ser observado na
Tabela 6, com linhas não aparentadas, irmãs completas e meios-irmãos. Não
ocorreu diferença entre as linhas somente para as características forma do perfil
da vagem, que apresentou perfil reto, e tipo de vagem, onde todas as linhas
apresentaram vagens do tipo manteiga. Para as características cor de flor, cor de
vagem, cor de sementes e posição de dente apical da vagem pode-se observar
45
uma variação entre as linhas, onde, 82% são de flores da cor lilás típico e vagens
verdes e 18% flores lilás suave e vagens roxas com faixas verdes.
Para esse grupo, a presença da linha 48 e 90 em conjunto com as linhas
35, 40, 72, 75, 80, 114 e 118 não eram esperadas ocorrer, por não possuírem um
ancestral comum, já que as duas primeiras originaram-se de UENF 1442 x UENF
1429 ao passo que as demais, de UENF 1448 x 1445 (Tabela 6). É possível que a
segregação possa ter promovido semelhanças alélicas a despeito da genealogia
incomum.
Fato semelhante ocorreu com o grupo 5, em que foram reunidas as linhas
33, 34 e 36, oriundas do cruzamento UENF 1448 x UENF 1445, e 81, 41, 8 e 50,
do cruzamento UENF 1442 x UENF 1429. De qualquer forma, o grupo reuniu as
meias-irmãs 8, 41, 50 e 81 com 51, 91 e 93 – que têm UENF 1429 como genitor
comum – e 33, 34 e 36 com 51, 91, e 93 – cujo genitor comum é UENF 1448.
De forma específica, este grupo alocou 10 linhas de irmãs completas e
meias-irmãs. Para as características cor de flor, cor de vagem, cor de sementes e
tipo de vagem, observa-se que houve diferença entre as linhas que apresentaram
70% de flores lilás suave e 30% de flores brancas, 90% de vagens verdes e 10%
de vagens roxas com faixas verdes, 80% com sementes marrons e 20% de cor
castanha e 80% de vagens do tipo macarrão e 20% de vagens do tipo manteiga.
Para as características forma do perfil da vagem e posição do dente apical da
vagem as linhas não apresentaram nenhum tipo de variação.
O grupo 6 proporcionou
a formação do maior conjunto de linhas (Tabela
6), onde foram alocados 31 indivíduos, sem qualquer grau de parentesco, bem
como irmãs completas e meios-irmãos. As características cor de vagem, cor de
sementes, forma do dente apical da vagem, posição do dente apical da vagem e
forma da vagem não manifestaram diferenças entre as linhas que apresentaram
vagens verdes, sementes pretas, forma do dente arqueado, posição de dente
apical marginal e vagens do tipo manteiga. Para as características cor de flor e
forma do perfil da vagem as linhas variaram com 49% das flores brancas, 39% de
flores lilás suave e 12% de flores lilás típico, 42% com a forma do perfil reto, 9%
semi-arqueada e 49% arqueado.
46
Neste grupo as linhas não aparentadas foram 3, 9, 10, 42, 43, 44, 45, 47,
49, 83, 87 e 88 (oriundas de UENF 1442 com UENF 1429) com 31, 37, 74, 76, 78,
79, 112, 113 (provenientes de UENF 1448 x UENF 1445). Aqui se tem uma
situação mais intensa de semelhança entre linhas endogâmicas que, pela
genealogia, esperar-se-iam estarem em grupos distintos. Diante disso, há que se
refletir se realmente foi possível o favorecimento de reunião de conjuntos gênicos
semelhantes descendidos de genealogia incomum, anteriormente hipotetizado.
Pela magnitude de semelhanças outras hipóteses surgem, como até mesmo a da
ocorrência de mistura de linhagens decorrido de contaminação durante o avanço
das gerações via SSD.
No grupo 7, as linhas se agruparam no total de 10 indivíduos (4, 52, 53,
55, 58, 66, 85, 92, 94 e 105), sendo estes irmãs completas e meios-irmãos. As
características cor de flor, cor de vagem e forma do dente
apical da vagem
apresentaram somente flores lilás suave, vagens verdes e forma do dente apical
arqueada. Para as características cor de semente, forma do perfil da vagem
posição do dente apical da vagem as linhas variaram dentro do grupo,
apresentando 60% de sementes castanhas e 40% de sementes pretas, 60 % com
a forma do perfil reta, 30% arqueada e 10% semi-arqueada e tipo de vagem com
90% de vagens do tipo manteiga e 10% do tipo macarrão.
O grupo 8, representado apenas por 1 linha (36), que se caracteriza por
apresentar flores da cor lilás suave, vagens roxas com faixas verdes, sementes
castanhas, forma do perfil da vagem semi-arqueado, forma do dente apical da
vagem reto, posição de dente apical marginal e vagem do tipo manteiga.
O grupo 9 conteve
seis linhas, composto por irmãs completas, meias-
irmãs e não aparentadas. As meias-irmãs foram as linhas 82 e 89 do cruzamento
UENF 1442 x UENF 1429 com a linha 24 (derivada de UENF 1448 x UENF 1442),
além de 34 e 38 do híbrido UENF 1448 x UENF 1445 com a linha 24 (UENF 1448
x UENF 1442).
Considerando-se que as linhas 82 e 89 estiveram reunidas com 34 e 38,
percebeu-se que há forte tendência de alocar linhas derivadas do híbrido UENF
1442 x UENF 1429 com as de UENF 1448 x UENF 1445, à semelhança do que se
47
constatou nos grupos 4, 5 e 6. Tornou-se possível então aventar a hipótese de
que os genitores são mais similares do que a divergência identificada por Abreu et
al. (2004).
Observou-se que neste grupo houve variação entre as linhas para as
características forma do perfil da vagem com 66% reta e 34% semi-arqueada,
forma do dente apical da vagem, onde 66% apresentaram a forma arqueada e
34% a forma reta e tipo de vagem que foi representado por 66% de vagens do tipo
manteiga e 34% do tipo macarrão. Para as características cor de flor, cor de
vagem, cor de sementes e posição do dente apical da vagem as linhas foram
representadas por flores brancas, vagens verdes, sementes castanhas e com a
posição do dente apical marginal.
O grupo 10, além de conter irmãs completas e meios-irmãos, os não
aparentados 32 e 71 (UENF 1448 x UENF 1445) com 1, 2, 6, 7 e 5 (UENF 1442 x
UENF 1429) auxiliam a pressuposição de que a divergência dos genitores pode
não ter se traduzido em variabilidade entre as linhas endogâmicas recombinadas.
Nesse grupo foram alocadas nove linhas, sendo que as características cor
de vagem, cor de sementes, forma do dente apical da vagem e tipo de vagem não
variaram entre as linhas, uma vez que apresentaram vagens verdes, sementes
marrons, forma do dente apical reta e vagens do tipo manteiga. Para as
características cor de flor, forma do perfil da vagem e posição do dente apical da
vagem pode-se observar que as linhas variaram em 88% para flores brancas e
12% para flores lilás suave, 66% para forma do dente apical arqueada e 34% para
a forma reta e 56% para posição do dente apical marginal e 44% não marginal.
O grupo 11 foi formado por quatro linhas (11, 15, 29 e 23) contendo
meias-irmãs e irmãs completas. Neste grupo somente as características cor de flor
e tipo de vagem expuseram diferença entre as linhas, onde 50% das flores são de
cor lilás típico e 75% de vagens do tipo manteiga, sendo que outros 25% de
vagens, do tipo macarrão. As características cor de vagem, cor de sementes,
forma do perfil da vagem, forma do dente apical da vagem e posição do dente
apical da vagem não representaram variação das linhas, que contiveram vagens
48
verdes, sementes pretas, forma do perfil da vagem reta, forma do dente apical reta
e posição de dente apical marginal.
O grupo 12 foi o único grupo que reuniu linhas originadas de uma mesma
população, logicamente de irmãs completas. O grupo foi formado por apenas
quatro linhas (12, 14, 19 e 20) de flores lilás suave, vagens verdes, e posição de
dente apical marginal. A coloração das sementes variou em 75% de sementes
castanhas e 25% de sementes pretas, 50% da forma do perfil da vagem foi reta e
50% semi-arqueada, sendo que 75% das vagens são do tipo manteiga e 25% do
tipo macarrão, o que pode ser observado na Tabela 5.
Segundo Abreu et al. (2004), as características forma e posição do dente
apical da vagem, para a indústria, são fatores que se destacam.
Preferencialmente, a de forma reta e posição marginal, devido à redução de
perdas no processamento do material. Neste caso destacaram-se as linhas dos
grupos 11 e 12, que apresentaram a forma reta e posição marginal do dente
apical. Isto pode ser explicado, uma vez que as linhas são de origem dos
cruzamentos UENF 1442 x UENF 1429 e UENF 1448 x UENF1429, que
apresentam as formas retas e marginais do dente apical em suas vagens, exceto
o progenitor UENF 1448 que apresentou a forma do dente apical arqueada.
Outras características que interessam ao mercado consumidor são as
relacionadas ao tipo de vagem e cor de vagem. Abreu et al. (2004) expressaram
que vagens do tipo manteiga e cor verde são mais apreciadas pelo mercado no
Estado do Rio de Janeiro. Para estas características destacaram-se as linhas dos
grupos 1, 6 e 10, que são de origem dos cruzamentos UENF 1442 X UENF1429;
UENF 1448 X UENF1429; UENF1448 X UENF1442; e UENF1448 X UENF1445,
em que a maioria apresenta vagens verdes e do tipo manteiga, exceto os oriundos
do progenitor UENF 1429, que apresentam vagem do tipo macarrão.
O coeficiente de correlação cofenético (CCC) do dendrograma gerado
pelo método UPGMA não revelou um bom ajuste entre a representação gráfica
das distâncias e sua matriz original, apresentando o valor r = 0,59, indicando
alguma distorção. Segundo Sokal e Rohlf (1962), somente valores de correlação
cofenética superiores a 0,8 indicam um bom ajuste entre as matrizes originais de
49
distâncias e as distâncias gráficas. Porém, isto não significa que o dendrograma
não tenha utilidade, apenas indica uma distorção, possibilitando ainda assim a
utilização do dendrograma para a avaliação do agrupamento gerado.
4.1.2. Método de otimização de Tocher
O agrupamento fundamentado no método de otimização de Tocher
permitiu a formação de 33 grupos (Tabela 7) de linhas F
6:7
.
Deste modo foi possível indicar a similaridade e divergência entre as
linhas, verificando-se a distância mínima para as linhas 2 e 25 (D
2
= 0,3214), e a
máxima para as linhas 11 e 14 (D
2
= 0,4571), indicando maior divergência entre as
linhas. As características morfológicas das linhas F
6:7
podem ser observadas na
Tabela 5.
O grupo 1 foi formado por quatro linhas (2, 7, 25 e 32), contendo irmãs
completas, meias-irmãs e não aparentadas e se caracterizou por possuir linhas
com flores brancas, vagens verdes, sementes marrons, vagens com a forma do
perfil reta e arqueada, forma do dente apical reta, posição de dente apical
marginal e vagens do tipo macarrão.
O grupo 2 foi formado pelas linhas 3, 6, 43 e 81 originadas de uma mesma
população (UENF 1442 x UENF 1429), portanto, todas irmãs completas. O grupo
possui linhas com flores de cor lilás suave, vagens verdes, sementes marrons,
forma do perfil da vagem arqueado, as vagens apresentam a forma do dente
apical arqueada e reta, posição de dente da vagem marginal e vagens do tipo
manteiga.
O grupo 3 agrupou nove linhas (4, 10, 47, 49, 52, 53, 57, 58, e 66)
representadas por meias-irmãs e irmãs completas. Este grupo caracterizou-se por
apresentar flores na cor lilás suave, vagens verdes, sementes pretas, marrom e
castanha, forma do perfil da vagem reta, forma do dente apical arqueada, posição
do dente apical marginal e vagens do tipo manteiga.
50
Tabela 7. Agrupamento de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem, obtido pelo método
de otimização de Tocher a partir do índice de dissimilaridade de Cole-
Rodgers et al. (1997).
Grupos Linhas Cruzamentos de origem
1 2 25 32 7
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
2 3 43 83 6 UENF 1442 x UENF 1429
3
4 58 10 47 49 57 52 53
66
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
4 8 50 41 51 91 93
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1429
5
9 26 27 31 74 102 113
116 33
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
6 13 16 17 69
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
7 15 29 23
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
8
18 109 30 35 68 72 95 98
100 106 108 118
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
9 21 22 71 5
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
10 34 38 24
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
11 39 60 61 67 77 117 119
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
12 40 75 80 63 90 114
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
51
Tabela 7, cont;
Grupos Linhas Cruzamentos de origem
13
42 78 87 88 76 104
112
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
14 44 45 59 96 20
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
15 46 97 107
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF1429
UENF 1448 x UENF 1442
16 48 54 56 55
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF1429
17 70 101 73 120
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
18 79 110 111 64
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
19 84 86 81 UENF 1442 x UENF 1429
20 11 14 UENF 1448 x UENF1429
21 19 105
UENF 1448 x UENF1429
UENF 1448 x UENF 1442
22 62 89
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
23 85 92
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF1429
24 99 115
UENF 1448 x UENF1429
UENF 1448 x UENF 1445
25 103 UENF 1448 x UENF 1442
26 94 UENF 1448 x UENF1429
27 65 UENF 1448 x UENF 1442
28 82 UENF 1442 x UENF 1429
29 12 UENF 1448 x UENF1429
30 36 UENF 1448 x UENF 1445
52
Tabela 7, cont;
Grupos Linhas Cruzamentos de origem
31 37 UENF 1448 x UENF 1445
32 28 UENF 1448 x UENF 1442
33 1 UENF 1442 x UENF 1429
No grupo 4 ficaram alocadas seis linhas (8, 41, 50, 51, 91 e 93) de irmãs
completas e meias-irmãs. Pode-se observar que este grupo ficou caracterizado
por apresentar flores na cor lilás suave, vagens verdes, sementes marrons, forma
do perfil da vagem reta, semi-arqueada e arqueada, forma do dente apical
arqueada, posição de dente apical marginal e vagens do tipo macarrão.
O grupo 5 foi representado por nove linhas (9, 26, 27, 31, 33, 74, 102, 113
e 116), sendo este constituído por linhas de irmãs completas, meias-irmãs e não
aparentadas, que se caracterizaram em linhas de flores lilás suave, vagens
verdes, sementes marrons, forma do perfil da vagem reta, forma do dente apical
arqueada e posição de dente apical marginal. Oitenta e nove por cento possuem
vagens do tipo manteiga e 11% vagens do tipo macarrão.
No grupo 6 ficaram
reunidas quatro linhas (13, 16, 17 e 69) de irmãs
completas e meias-irmãs. As linhas apresentaram flores na cor lilás típico, vagens
verdes, sementes pretas, forma do perfil da vagem reta e arqueada, forma do
dente apical arqueada, posição do dente apical marginal e vagens do tipo
macarrão.
O grupo 7 foi constituído por três linhas (15, 23 e 29) de meias-irmãs e
irmãs completas que se caracterizaram por apresentar flores nas cores lilás suave
e lilás típico, vagens verdes, sementes pretas, forma do perfil da vagem reta,
forma do dente apical da vagem reta, posição do dente marginal e vagens do tipo
manteiga.
O grupo 8 foi composto pelo maior número de indivíduos, e reuniu 12
linhas (18, 30, 35, 68, 72, 95, 95, 100, 106, 108, 109 e 118), sendo meias-irmãs e
53
irmãs completas. Essas linhas apresentaram flores na cor lilás típico, vagens
verdes, sementes pretas, forma do perfil da vagem reta, forma do dente apical
arqueada, 16% das vagens com posição do dente apical não marginal e 84%
marginal e vagens do tipo manteiga.
O grupo 9 agrupou quatro linhas (5, 21, 22, e 72), representados por irmãs
completas, meias-irmãs e não aparentadas. O grupo se caracterizou por
apresentar flores brancas, vagens verdes, sementes marrons, forma do perfil da
vagem reta, forma do dente apical reta, posição do dente não marginal e vagens
do tipo manteiga.
O grupo 10 foi composto por três linhas (24, 34 e 38) de irmãs completas e
meias-irmãs. As linhas ficaram caracterizadas por apresentar flores brancas,
vagens verdes, sementes castanhas, forma do perfil da vagem reta, forma do
dente apical arqueada, posição do dente marginal e vagens do tipo manteiga.
No grupo 11 foram
alocadas sete linhas (39, 60, 61, 67, 77 117 e 119),
sendo estes de irmãs completas e meios-irmãos. Observa-se (Tabela 5) que o
grupo apresenta flores na cor lilás típico, vagens verdes, sementes pretas, 72%
com a forma do perfil da vagem arqueada e 28% reta, forma do dente apical
arqueada, posição do dente apical marginal e vagens do tipo manteiga.
O grupo 12 foi composto por seis linhas (40, 63, 75, 80, 90 e 114) de irmãs
completas, meias-irmãs e não aparentadas, que se caracterizaram em linhas de
flores lilás típico, 50% de vagens verdes e 50% de vagens roxas com faixas
verdes, sementes marrons, forma do perfil semi-arqueada, forma do dente apical
arqueada, posição do dente apical marginal e vagens do tipo manteiga.
O grupo 13 agrupou sete linhas (42, 76, 78, 87, 88, 104 e 112), sendo
estes de irmãs completas, meias-irmãs e não aparentadas. As linhas F
6:7
apresentaram flores brancas, vagens verdes, sementes marrons, 49% com a
forma do perfil da vagem semi-arqueada e 51% arqueada, forma do dente apical
arqueada, posição do dente apical marginal e vagens do tipo manteiga.
No grupo 14 foram alocadas cinco linhas (20, 44, 45, 59 e 96) de irmãs
completas e meias-irmãs que se caracterizaram em linhas de flores lilás suave,
vagens verdes, sementes marrons, forma do perfil semi-arqueada, forma do dente
54
apical com 88% arqueada e 12% reta, posição do dente apical marginal e vagens
do tipo manteiga.
O grupo 15 conteve três linhas (46, 97, 107), sendo estes de meias-irmãs
e irmãs completas. Pode-se observar (Tabela 5) que as linhas se caracterizaram
por apresentar flores da cor lilás suave, vagens verdes, sementes marrons, forma
do perfil semi-arqueada, forma do dente apical arqueada, posição de dente apical
não marginal e vagens do tipo macarrão.
O grupo 16 foi composto por quatro linhas (48, 54, 55 e 56) de
irmãs
completas e meias-irmãs que apresentam flores lilás típico, vagens verdes,
sementes pretas, forma do perfil da vagem 75% semi-arqueada e 12% arqueada,
forma do dente apical arqueada, posição do dente apical marginal e vagens do
tipo manteiga.
No grupo 17 foram alocadas quatro linhas (70, 73, 101 e 120) de
irmãs
completas e meias-irmãs. As linhas apresentaram 50% de flores brancas e 50%
de flores na cor lilás típico, vagens verdes, semente marrons, forma do perfil da
vagem reta, forma do dente apical arqueada, posição de dente apical não marginal
e vagens do tipo manteiga.
O grupo 18 também foi formado por quatro linhas (64, 79, 110 e 111) de
meias-irmãs e irmãs completas, que apresentaram flores lilás típico, vagens
verdes, sementes marrons, forma do perfil da vagem arqueada, forma do dente
apical arqueado, posição do dente apical marginal e vagens do tipo manteiga.
O grupo 19 foi representado por três linhas (81, 84 e 86), somente de
irmãs completas e se caracterizou por apresentar flores brancas, vagens verdes,
sementes marrons, forma do perfil da vagem semi-arqueada, forma do dente
apical arqueada, posição do dente apical marginal e vagens do tipo macarrão.
O grupo 20 foi representado por apenas duas linhas (11 e 14), de irmãs
completas, e apresentaram flores lilás suave, vagens verdes, sementes pretas e
marrons, forma do perfil da vagem reta, forma do dente apical reta, posição do
dente apical marginal e vagens do tipo macarrão.
Os grupos 21, 22, 23 e 24 foram formados por duas linhas, que foram
caracterizados por apresentar flores brancas, lilás suave e lilás típico, vagens
55
verdes, sementes pretas, marrons e castanhas, forma do perfil da vagem reta,
semi-arqueada e arqueada, forma do dente apical arqueada e reta, posição do
dente apical marginal e não marginal e vagens do tipo macarrão e manteiga.
Os
grupos 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32 e 33 foram formados por apenas
uma linha.
É interessante notar que o método de Tocher, ao formar nove grupos com
apenas uma linha tendeu a ser mais criterioso na separação de linhas F
6:7
não
relacionadas. Porém, quando se percebe que linhas de um mesmo híbrido
estiveram presentes em grupos distintos, supõe-se que linhas com a mesma
ancestralidade foram dessemelhantes para algumas características. Isso não é
ilógico, uma vez que a endogamia com as autofecundações favorece o surgimento
de classes de linhas distintas, na proporção de 3
n
, sendo “n” o número de locos
em heterozigose.
De qualquer forma, dos 33 agrupamentos, apenas cinco contiveram linhas
não aparentadas, denotando em agrupamento, a priori, mais aceitável do que o
formado pelo método UPGMA, que conteve cinco dos 12 grupos com indivíduos
não parentes.
Os grupos 1, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 e 13 do método de otimização de
Tocher foram
parcialmente concordantes com os grupos 10, 3, 11, 4, 10, 9, 4, 6, 1
e 7, respectivamente, do método UPGMA.
Os grupos que se destacaram para forma reta e posição marginal do
dente apical foram os grupos 1, 7 e 20, sendo estas linhas as mais indicadas para
a obtenção de variedades tipo linha pura, se destinados à indústria.
Outros grupos que também podem ser indicados para a obtenção de
variedades tipo linha pura, destinados ao consumo “in natura” são os que se
destacaram para características relacionadas ao tipo de vagem e cor de vagem,
sendo estes os grupos 1, 3, 7, 8I, 9, 10, 11, 12, 14, 16 e 17I, que apresentaram
vagens verdes e do tipo manteiga. Também grupos os 4, 6 e 19, que
apresentaram vagens verdes e do tipo macarrão.
56
4.2. Características quantitativas
4.2.1. Agrupamento entre médias e genealogia
O agrupamento das médias das linhas F
6:7
foi realizada pelo critério Scott-
Knott (1974), em nível de 5% de probabilidade. Pode-se observar na Tabela 8 que
ocorreu variabilidade para todas as características, exceto para as características
altura da inserção da primeira vagem, variando de 10,24 cm a 16,31 cm e teor de
fibra, que variou de 0,1% a 2,5% de fibra.
As características comprimento da vagem e número de lóculos por vagem
revelaram maior variabilidade entre as linhas, formando quatro classes diferentes.
Para a característica dias para florescimento, as linhas que se revelaram
mais precoces são as mais desejáveis, por isso destacaram-se aquelas que
apresentaram menor valor médio (40 dias).
Quanto à característica altura de plantas, as linhas se dividiram em duas
classes, seguido das características diâmetro da vagem, número de sementes por
vagem, peso médio das vagens, número médio de vagens, produção total de
vagens e número total de vagens.
Considerando as duas características mais importantes para a cultura
como peso médio das vagens (PM) e teor de fibra (FIB), é relevante mencionar
que as quatro linhas mais produtivas (10, 7, 6 e 3) provêm de um mesmo
cruzamento (UENF 1442 x UENF 1429), e foram seguidas pelas linhas F
6:7
20 e
97, ambas do cruzamento UENF 1448 x UENF 1429 (Tabela 9). Para essas linhas
a produtividade média variou de 72 kg.parcela
-1
para a linha 97, enquanto a linha
10 expressou média de 88,50 kg.parcela
-1
.
Em relação ao teor de fibra, as seis linhas F
6:7
recombinadas (43, 46, 10,
48, 2 e 6) com menor porcentagem de fibra provieram
somente do híbrido UENF
1442 x UENF 1429 (Tabela 10). Para os valores extremos, a linha 43 conteve
0,10% de fibra, enquanto a linha 6, obteve um teor de fibra de 0,54%.
Tabela 8. Médias aritméticas de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem para 12 características quantitativas estudadas,
agrupados pelo teste de média Scott-Knott (1974).
Linhas ALT
CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
1 1,88
a
15,66
b
10,87
a
8,30
a
7,95
a
47,00
d
10,24
a
0,60
a
1367,50
a
133,00
b
68,37
a
6,65 b
2 2,00
a
14,44
c
9,82 b
8,00
b
7,70
a
51,00
c
13,60
a
0,48
a
902,50 b
135,50
b
45,12
b
6,77 b
3 1,82
a
14,85
c
9,65 b
7,70
b
7,15
b
49,00
c
13,72
a
0,65
a
1527,50
a
211,50
a
76,37
a
10,57
a
4 2,01
a
14,93
c
8,98 b
7,75
b
7,25
b
49,00
c
12,24
a
0,56
a
1362,50
a
176,50
a
68,12
a
8,82 a
5 1,84
a
14,30
c
9,89 b
7,70
b
7,55
a
58,00
a
14,50
a
0,60
a
1492,50
a
229,00
a
74,62
a
11,45
a
6 1,85
a
15,11
b
9,99 b
7,85
b
7,65
a
52,50
b
12,31
a
0,54
a
1565,00
a
244,50
a
78,25
a
12,22
a
7 1,93
a
17,28
a
11,55
a
8,65
a
8,15
a
48,00
c
15,28
a
0,63
a
1675,00
a
210,50
a
83,75
a
10,52
a
8 1,98
a
16,11
b
9,77 b
8,55
a
8,35
a
54,50
a
10,72
a
0,54
a
835,00 b
117,00
b
41,75
b
5,85 b
9 2,02
a
13,58
c
9,35 b
8,00
b
7,60
a
58,00
a
13,13
a
0,58
a
1335,00
a
227,00
a
66,75
a
11,35
a
10 1,60
a
17,98
a
9,76 b
7,85
b
7,50
a
58,00
a
12,50
a
0,44
a
1770,00
a
218,00
a
88,50
a
10,90
a
11 1,59
a
12,67
d
8,33 b
7,60
b
7,35
b
48,00
c
14,48
a
0,76
a
1270,00
a
204,00
a
63,50
a
10,20
a
12 1,85
a
13,32
c
9,53 b
7,25
c
6,60
b
51,00
c
13,82
a
0,72
a
1227,50
a
198,00
a
61,37
a
9,90 a
13 1,58
a
12,12
d
9,32 b
7,80
b
7,50
a
49,00
c
14,67
a
0,63
a
1090,00
a
182,50
a
54,50
a
9,12 a
14 1,15
b
11,98
d
10,34
b
7,20
c
7,05
b
41,50
d
11,39
a
0,87
a
1115,00
a
158,50
a
55,75
a
7,92 a
15 2,03
a
13,33
c
9,93 b
7,10
c
6,90
b
47,00
d
16,01
a
0,96
a
1010,00
a
157,50
a
50,50
a
7,87 a
16 1,64
a
11,99
d
8,99 b
7,80
b
7,50
a
50,00
c
15,45
a
0,54
a
867,50 b
170,50
a
43,37
b
8,52 a
17 1,65
a
11,01
d
8,74 b
6,85
c
6,75
b
41,50
d
11,21
a
0,98
a
830,00 b
164,50
a
41,50
b
8,22 a
57
Tabela 8, cont;
Linhas ALT CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
18 1,88
a
12,39
d
8,19 b
7,55
b
7,15
b
51,00
c
12,50
a
0,57
a
710,00 b
141,00
b
35,50
b
7,05 b
19 1,37
b
14,64
c
9,33 b
7,45
b
7,20
b
45,50
d
11,54
a
0,51
a
1410,00
a
198,50
a
70,50
a
9,92 a
20 1,69
a
14,20
c
9,20 b
7,75
b
7,35
b
41,50
d
12,86
a
0,73
a
1450,00
a
184,00
a
72,50
a
9,20 a
21 1,16
b
14,77
c
11,03
a
7,10
c
6,50
b
50,00
c
11,13
a
0,64
a
1087,50
a
132,50
b
54,37
a
6,62 b
22 1,40
b
14,90
c
10,44
b
7,60
b
7,50
a
49,00
c
12,86
a
0,66
a
1152,50
a
154,50
a
57,62
a
7,72 a
23 1,90
a
14,41
c
9,93 b
8,00
b
7,70
a
48,00
c
12,22
a
0,90
a
1300,00
a
192,50
a
65,00
a
9,62 a
24 1,93
a
13,70
c
9,83 b
7,50
b
6,75
b
49,00
c
13,46
a
0,60
a
1322,50
a
224,50
a
66,12
a
11,22
a
25 1,14
b
11,39
d
8,74 b
7,70
b
7,35
b
42,00
d
14,96
a
1,35
a
780,00 b
146,00
b
39,00
b
7,30 b
26 1,46
b
11,50
d
9,52 b
7,35
c
8,55
a
45,00
d
14,44
a
0,99
a
932,50 b
177,00
a
46,62
b
8,85 a
27 1,50
b
19,29
a
10,91
a
8,45
a
7,20
b
51,00
c
16,31
a
0,54
a
1217,50
a
143,00
b
60,87
a
7,15 b
28 1,83
a
13,43
c
9,43 b
7,60
b
7,25
b
48,00
c
12,42
a
0,69
a
1242,50
a
172,00
a
62,12
a
8,60 a
29 1,60
a
13,09
d
8,83 b
7,70
b
7,20
b
46,00
d
11,55
a
1,75
a
1042,50
a
224,00
a
52,12
a
11,20
a
30 1,71
a
14,02
c
8,99 b
7,60
b
6,90
b
45,00
d
11,75
a
1,10
a
1250,00
a
224,00
a
62,50
a
11,20
a
31 1,07
b
11,99
d
9,77 b
7,45
b
7,20
b
42,50
d
14,37
a
0,95
a
642,50 b
120,00
b
32,12
b
6,00 b
32 1,20
b
12,49
d
10,80
a
6,10
d
5,95
b
40,00
d
11,75
a
1,50
a
632,50 b
116,00
b
31,62
b
5,80 b
33 1,31
b
14,33
c
11,43
a
7,90
b
7,30
b
47,00
d
11,59
a
0,96
a
1025,00
a
148,50
b
51,25
a
7,42 b
34 1,22
b
12,62
d
9,80 b
7,45
b
7,30
b
43,50
d
11,38
a
0,99
a
875,00 b
153,50
a
43,75
b
7,67 a
35 1,03
b
13,65
c
9,28 b
6,90
c
6,60
b
41,50
d
11,76
a
0,85
a
1362,50
a
184,50
a
68,12
a
9,22 a
58
Tabela 8, cont;
Linhas ALT CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
36 2,11
a
16,03
b
10,10
b
8,40
a
8,05
a
43,50
d
11,63
a
0,86
a
1385,00
a
187,50
a
69,25
a
9,37 a
37 1,78
a
13,72
c
9,49 b
7,75
b
7,60
a
45,00
d
12,92
a
0,77
a
1072,50
a
170,00
a
53,62
a
8,50 a
38 1,28
b
15,37
b
9,60 b
7,20
c
6,95
b
51,00
c
12,54
a
0,58
a
1255,00
a
253,00
a
62,75
a
12,65
a
39 1,21
b
13,03
d
9,44 b
7,40
c
7,35
b
49,00
c
12,75
a
1,00
a
1095,00
a
161,50
a
54,75
a
8,07 a
40 1,63
a
15,62
b
10,11
b
7,70
b
7,30
b
45,00
d
15,48
a
0,95
a
1300,00
a
135,00
b
65,00
a
6,75 b
41 1,87
a
13,49
c
13,35
a
8,75
a
8,35
a
49,00
c
12,55
a
1,13
a
790,00 b
98,00 b
39,50
b
4,90 b
42 1,98
a
15,04
b
14,96
a
8,80
a
8,70
a
42,00
d
13,23
a
0,88
a
1075,00
a
137,50
b
53,75
a
6,87 b
43 1,96
a
13,11
d
13,41
a
8,40
a
8,30
a
44,00
d
10,64
a
0,10
a
892,50 b
119,50
b
44,62
b
5,97 b
44 1,65
a
15,10
b
11,18
a
8,15
a
7,05
b
51,00
c
13,62
a
0,68
a
1157,50
a
163,50
a
57,87
a
8,17 a
45 1,97
a
15,83
b
9,99 b
8,05
b
7,25
b
48,00
c
12,52
a
0,86
a
945,00 b
126,50
b
47,25
b
6,32 b
46 1,87
a
13,81
c
8,74 b
7,60
b
6,95
b
47,00
d
13,75
a
0,39
a
385,00 b
69,50 b
19,25
b
3,47 b
47 1,99
a
16,11
b
10,81
a
9,10
a
8,35
a
48,50
c
13,57
a
0,78
a
787,50 b
113,00
b
39,37
b
5,65 b
48 1,92
a
13,09
d
10,34
b
7,25
c
6,55
b
52,00
b
13,32
a
0,44
a
617,50 b
94,50 b
30,87
b
4,72 b
49 1,70
a
14,82
c
10,24
b
8,35
a
7,30
b
50,00
c
12,23
a
0,83
a
655,00 b
90,00 b
32,75
b
4,50 b
50 2,04
a
14,26
c
9,50 b
8,45
a
8,00
a
52,00
b
12,55
a
0,49
a
937,50 b
174,00
a
46,87
b
8,70 a
51 1,89
a
10,54
d
10,45
b
7,75
b
7,50
a
48,00
c
11,08
a
0,77
a
797,50 b
171,00
a
39,87
b
8,55 a
52 1,19
b
12,37
d
11,70
a
8,00
b
7,90
a
47,00
d
12,32
a
0,78
a
935,00 b
159,00
a
46,75
b
7,95 a
53 1,76
a
10,47
d
10,06
b
7,45
b
7,30
b
48,00
c
11,48
a
0,93
a
597,50 b
126,50
b
29,87
b
6,32 b
59
Tabela 8, cont;
Linhas ALT CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
54 1,03
b
10,85
d
10,89
a
7,20
c
7,15
b
45,50
d
11,41
a
1,14
a
517,50
b
121,50
b
25,87
b
6,07
b
55 1,28
b
12,05
d
10,40
b
7,70
b
7,00
b
49,00
c
15,12
a
1,11
a
797,50
b
148,00
b
39,87
b
7,40
b
56 1,59
a
11,32
d
9,33 b
7,15
c
6,80
b
46,00
d
14,33
a
0,86
a
382,50
b
93,00 b
19,12
b
4,65
b
57 1,09
b
13,27
c
10,95
a
7,10
c
6,80
b
49,00
c
14,20
a
1,58
a
677,50
b
112,00
b
33,87
b
5,60
b
58 1,18
b
11,60
d
10,82
a
6,45
d
6,00
b
48,00
c
13,46
a
0,81
a
620,00
b
128,50
b
31,00
b
6,42
b
59 1,50
b
9,54 d
9,29 b
6,75
d
6,50
b
51,00
c
11,20
a
0,52
a
745,00
b
197,50
a
37,25
b
9,87
a
60 1,17
b
11,45
d
9,44 b
7,55
b
6,95
b
50,00
c
13,21
a
1,10
a
787,50
b
182,50
a
39,37
b
9,12
a
61 1,81
a
13,36
c
13,77
a
7,15
c
7,00
b
43,50
d
11,61
a
1,12
a
917,50
b
133,50
b
45,87
b
6,67
b
62 1,87
a
13,34
c
12,65
a
7,00
c
6,75
b
43,00
d
12,83
a
1,09
a
610,00
b
101,50
b
30,50
b
5,07
b
63 2,00
a
13,37
c
12,97
a
8,15
a
7,85
a
44,50
d
13,08
a
0,97
a
642,50
b
125,50
b
32,12
b
6,27
b
64 1,62
a
11,22
d
10,72
a
6,45
d
6,25
b
47,00
d
13,40
a
1,70
a
375,00
b
80,00 b
18,75
b
4,00
b
65 1,89
a
13,51
c
11,39
a
7,7 b
6,75
b
48,00
c
14,00
a
1,09
a
877,50
b
160,50
a
43,87
b
8,02
a
66 1,56
a
11,32
d
11,35
a
7,00
c
6,75
b
48,00
c
11,84
a
0,46
a
915,00
b
115,50
b
45,75
b
5,77
b
67 1,94
a
14,23
c
11,13
a
8,00
b
7,35
b
46,00
d
15,37
a
1,40
a
602,50
b
92,00 b
30,12
b
4,60
b
68 1,43
b
12,68
d
9,57 b
7,70
b
7,25
b
44,50
d
10,82
a
0,95
a
547,50
b
109,50
b
27,37
b
5,47
b
69 1,77
a
12,56
d
9,72 b
6,70
d
6,30
b
48,00
c
13,45
a
0,90
a
517,50
b
103,50
b
25,87
b
5,17
b
70 1,46
b
12,88
d
9,08 b
7,60
b
7,45
a
46,00
d
11,65
a
1,00
a
532,50
b
124,50
b
26,62
b
6,22
b
71 1,50
b
11,39
d
11,91
a
6,70
d
6,55
b
47,00
d
11,85
a
0,82
a
612,50
b
145,00
b
30,62
b
7,25
b
60
Tabela 8, cont;
Linhas ALT CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
72 1,86
a
12,10
d
12,20
a
7,35
c
7,25
b
45,00
d
14,86
a
0,94
a
907,50 b
169,00
a
45,37
b
8,45
a
73 0,99
b
10,29
d
11,18
a
6,50
d
6,45
b
42,50
d
15,37
a
0,88
a
307,50 b
57,50 b
15,37
b
2,87
b
74 1,68
a
13,03
d
9,86 b
7,80
b
6,95
b
42,50
d
11,73
a
0,87
a
690,00 b
126,50
b
34,50
b
6,32
b
75 1,68
a
14,81
c
10,88
a
8,10
a
7,25
b
44,00
d
13,60
a
0,82
a
515,00 b
125,50
b
25,75
b
6,27
b
76 1,44
b
13,41
c
9,70 b
6,80
c
6,45
b
41,50
d
11,93
a
0,87
a
547,50 b
90,00 b
27,37
b
4,50
b
77 1,83
a
12,14
d
10,09
b
8,55
a
8,05
a
47,00
d
12,19
a
0,88
a
707,50 b
120,50
b
35,37
b
6,02
b
78 1,76
a
15,47
b
12,15
a
8,25
a
7,65
a
51,00
c
13,69
a
0,78
a
505,00 b
82,50 b
25,25
b
4,12
b
79 0,99
b
13,64
c
9,67 b
8,10
a
7,75
a
49,00
c
12,00
a
0,87
a
740,00 b
147,00
b
37,00
b
7,35
b
80 1,90
a
11,75
d
11,49
a
8,05
b
7,95
a
46,00
d
13,43
a
0,97
a
570,00 b
95,50 b
28,50
b
4,77
b
81 2,08
a
12,34
d
10,68
a
8,20
a
8,05
a
52,00
b
12,26
a
0,69
a
297,50 b
53,00 b
14,87
b
2,65
b
82 1,93
a
15,45
b
11,39
a
8,80
a
8,70
a
50,00
c
11,12
a
0,80
a
1230,00
a
165,00
a
61,50
a
8,25
a
83 1,92
a
15,54
b
11,89
a
7,65
b
7,10
b
53,00
b
13,76
a
0,92
a
1107,50
a
163,00
a
55,37
a
8,15
a
84 2,00
a
12,33
d
9,64 b
7,35
c
7,30
b
52,00
b
11,89
a
0,86
a
1025,00
a
174,00
a
51,25
a
8,70
a
85 1,88
a
12,52
d
8,94 b
8,25
a
8,10
a
50,00
c
12,86
a
0,71
a
460,00 b
89,50 b
23,00
b
4,47
b
86 1,64
a
15,24
b
10,74
a
7,40
c
7,05
b
55,00
a
10,53
a
0,59
a
1030,00
a
143,50
b
51,50
a
7,17
b
87 2,21
a
16,54
b
12,14
a
7,65
b
6,90
b
55,00
a
14,62
a
0,85
a
1020,00
a
146,00
b
51,00
a
7,30
b
88 1,95
a
16,10
b
12,59
a
8,45
a
8,15
a
51,00
c
12,63
a
0,69
a
1372,50
a
188,00
a
68,62
a
9,40
a
89 2,09
a
13,14
d
11,10
a
7,50
b
7,40
b
51,00
c
12,73
a
0,76
a
515,00 b
114,00
b
25,75
b
5,70
b
61
Tabela 8, cont;
Linhas ALT CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
90 1,23
b
14,08
c
11,17
a
7,55
b
7,25
b
45,00
d
13,74
a
0,92
a
897,50 b
133,50
b
44,87
b
6,67 b
91 1,27
b
11,50
d
9,11 b
6,40
d
6,20
b
55,00
a
13,04
a
0,83
a
570,00 b
125,50
b
28,50
b
6,27 b
92 1,57
a
12,37
d
9,32 b
6,90
c
8,30
a
53,00
b
15,21
a
1,27
a
667,50 b
147,00
b
33,37
b
7,35 b
93 1,39
b
12,56
d
11,40
a
6,90
c
7,20
b
47,00
d
13,39
a
1,15
a
615,00 b
109,50
b
30,75
b
5,47 b
94 1,22
b
14,55
c
12,28
a
7,30
c
6,95
b
51,00
c
14,57
a
0,86
a
985,00 a
126,00
b
49,25
a
6,30 b
95 1,73
a
13,51
c
11,77
a
7,80
b
7,70
a
45,00
d
13,87
a
1,10
a
1125,00
a
203,50
a
56,25
a
10,17
a
96 1,76
a
14,19
c
11,30
a
7,60
b
7,75
a
45,00
d
12,01
a
0,81
a
1075,00
a
176,00
a
53,75
a
8,80 a
97 1,96
a
13,46
c
11,58
a
7,30
c
7,30
b
52,00
b
10,85
a
1,03
a
1440,00
a
216,00
a
72,00
a
10,80
a
98 1,42
b
12,15
d
10,03
b
7,35
c
7,20
b
50,00
c
14,12
a
1,12
a
860,00 b
168,00
a
43,00
b
8,40 a
99 2,02
a
11,95
d
10,21
b
7,45
b
7,25
b
47,00
d
12,58
a
0,91
a
590,00 b
149,50
b
29,50
b
7,47 b
100 2,06
a
11,54
d
10,20
b
7,50
b
7,20
b
50,00
c
13,52
a
1,12
a
877,50 b
194,00
a
43,87
b
9,70 a
101 1,13
b
10,70
d
9,17 b
6,80
c
6,60
b
48,00
c
15,79
a
1,12
a
697,50 b
182,50
a
34,87
b
9,12 a
102 1,92
a
9,72 d
11,33
a
5,60
d
5,50
b
50,00
c
13,91
a
0,95
a
882,50 b
226,00
a
44,12
b
11,30
a
103 1,95
a
10,65
d
9,57 b
6,60
d
6,35
b
48,00
c
12,42
a
0,98
a
1190,00
a
190,00
a
59,50
a
9,50 a
104 1,93
a
13,68
c
11,11
a
7,60
b
7,40
b
49,00
c
14,67
a
0,97
a
757,50 b
187,50
a
37,87
b
9,37 a
105 1,41
b
11,40
d
11,31
a
6,90
c
6,85
b
48,00
c
13,92
a
1,22
a
517,50 b
124,50
b
25,87
b
6,22 b
106 1,94
a
9,64 d
10,56
b
7,05
c
6,75
b
44,50
d
13,61
a
1,03
a
547,50 b
132,50
b
27,37
b
6,62 b
107 1,71
a
11,17
d
10,30
b
7,05
c
6,95
b
44,50
d
14,71
a
1,17
a
700,00 b
136,50
b
35,00
b
6,82 b
62
Tabela 8, cont;
Linhas ALT CV DV NL NS DF APV FIB PT NT PM NM
108 2,02
a
11,14
d
9,86 b
6,40
d
6,35
b
45,00
d
13,30
a
1,38
a
405,00 b
101,00
b
20,25
b
5,05 b
109 1,53
b
11,97
d
9,64 b
7,05
c
6,85
b
49,00
c
13,49
a
2,52
a
332,50 b
76,00 b
16,62
b
3,80 b
110 1,74
a
12,56
d
9,06 b
6,85
c
6,55
b
48,00
c
14,24
a
1,24
a
337,50 b
71,50 b
16,87
b
3,57 b
111 1,85
a
12,35
d
10,60
b
7,80
b
7,40
b
51,00
c
11,65
a
1,07
a
512,50 b
89,00 b
25,62
b
4,45 b
112 1,73
a
13,63
c
12,22
a
7,75
b
7,65
a
49,00
c
11,19
a
1,08
a
1282,50
a
183,00
a
64,12
a
9,15 a
113 1,88
a
15,37
b
11,53
a
9,15
a
9,00
a
50,00
c
11,69
a
0,99
a
1302,50
a
195,50
a
65,12
a
9,77 a
114 1,38
b
11,12
d
10,63
a
7,50
b
7,20
b
43,00
d
11,79
a
0,99
a
832,50 b
181,00
a
41,62
b
9,05 a
115 1,34
b
12,98
d
11,09
a
6,60
d
6,35
b
52,00
b
13,07
a
0,79
a
1265,00
a
190,00
a
63,25
a
9,50 a
116 1,81
a
11,64
d
11,56
a
6,60
d
6,35
b
48,00
c
10,60
a
1,04
a
1010,00
a
208,00
a
50,50
a
10,40
a
117 1,03
b
11,13
d
10,42
b
5,90
d
5,55
b
52,00
b
14,83
a
1,21
a
605,00 b
104,00
b
30,25
b
5,20 b
118 1,62
a
11,11
d
8,86 b
7,10
c
7,10
b
46,00
d
14,13
a
1,17
a
310,00 b
110,50
b
15,50
b
5,52 b
119 2,01
a
11,22
d
10,57
b
7,00
c
6,35
b
48,00
c
13,55
a
1,00
a
535,00 b
103,00
b
26,75
b
5,15 b
120 1,10
b
12,72
d
10,92
a
6,60
d
6,50
b
51,00
c
14,98
a
0,60
a
415,00 b
57,00 b
20,75
b
2,85 b
Médias
seguidas pela mesma letra, na mesma coluna, pertencem a um mesmo grupo (Scott-Knott). ALT: Altura da planta (cm), CV: comprimento da vagem (cm),
DV: diâmetro das vagens (mm), NL: número de lóculos por vagem, NS: número de sementes por vagem, DF: dias para florescimento, APV: altura de inserção da
primeira vagem (cm); FIB: teor de fibra na vagem (%), PT: peso total de vagens (Kg.parcela
-1
), NT: número total de vagens, PM: peso médio de vagens
(Kg.parcela
-1
), NM: número médio de vagens.
63
64
Tabela 9. Estimativas de produção (Kg. parcela
-1
) em linhas F
6:7
de feijão-de-
vagem.
Linhas Estimativas (Kg. parcela
-1
) População
10 88,50 UENF 1442 x UENF 1429
7 83,75 UENF 1442 x UENF 1429
6 78,25 UENF 1442 x UENF 1429
3 76,37 UENF 1442 x UENF 1429
20 72,50 UENF 1448 x UENF 1429
97 72,00 UENF 1448 x UENF 1429
Tabela 10. Estimativas de teor de fibra (%) em linhas F
6:7
de feijão-de-vagem.
Linhas Estimativas (%) População
43 0,1 UENF 1442 x UENF 1429
46 0,36 UENF 1442 x UENF 1429
10 0,44 UENF 1442 x UENF 1429
48 0,48 UENF 1442 x UENF 1429
2 0,49 UENF 1442 x UENF 1429
6 0,54 UENF 1442x UENF 1429
Invocando a premissa de Manjarrez-Sandoval et al. (1996) de que as
populações com baixo Coeficiente de Parentesco (CP) entre os parentais
apresentam vantagens na seleção, ou seja, contribuem com uma maior
porcentagem de linhagens superiores, os resultados do presente trabalho são
coerentes com o preconizado pelos autores, posto que dentre as seis linhas com
maior produtividade e as seis com menor teor de fibra, não são provenientes das
combinações formadas por genitores mais próximos, com base no estudo de
Abreu et al. (2004). De forma mais explicita, sequer uma dessas doze linhas
provieram dos cruzamentos UENF 1448 x UENF 1442 e UENF 1448 x UENF
65
1445, uma vez que a dissimilaridade genética entre UENF 1442, UENF 1445 e
UENF 1448, foi menos pronunciada, se comparada à distância entre os genitores
que compuseram os híbridos UENF 1442 x UENF 1429 e 1448 x UENF 1429,
conforme Abreu et al. (2004), e que deram origem às seis linhas com maior
produtividade e às seis com menor teor de fibra.
4.2.2. Ligação média entre grupos - UPGMA - Unweighted Pair-Group Method
Using an Arithmetic Average
Com o objetivo de quantificar os possíveis grupos entre as 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem estudados, realizou-se a análise de agrupamento pelo método
UPGMA, baseado na distância generalizada de Mahalanobis.
Os métodos de agrupamento hierárquicos são subjetivos, e por isso várias
interpretações podem ser consideradas.
Realizando um corte a 70% na abscissa do dendrograma (Figura 3), nota-
se a formação de cinco grupos. Ao se realizar um corte de 60% as linhas foram
divididas em oito grupos distintos. Considerando um corte a 40%, observa-se que
as linhas foram divididas em 12 grupos (Tabela 11), sendo este último o
agrupamento adotado no presente trabalho.
No grupo 1 ficaram alocadas 57 linhas, sendo estas de irmãs completas,
meias-irmãs e não aparentadas, como pode ser observado na Tabela 11. As
linhas apresentaram plantas altas, que floresceram, em média, aos 43 dias, com
uma produção total de 1,010 a 1,565 kg de vagens.parcela
-1
e suas vagens com
teor de fibra variando de 0,3 a 1,7% (Tabela 8).
O grupo 2 foi composto por 35 linhas de meias-irmãs e irmãs completas
(Tabela 11) que
apresentaram plantas altas que floresceram aos 41 dias e
produziram 0,415 a 1,362 kg de vagens.parcela
-1
com teor de fibra entre 0,6 a
1,5% (Tabela 8).
O grupo 3 foi composto por apenas uma linha (38) que apresentou média
de 128 cm de altura, que floresceu aos 51 dias, com uma produção de 1,255 kg de
66
Figura 3. Dendrograma de dissimilaridade genética entre 120 linhas F
6:7
de feijão-
de-vagem obtido pelo método UPGMA a partir da distancia generalizada
de Mahalanobis.
67
Tabela 11. Agrupamento de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem obtido pelo
método UPGMA a partir da distancia generalizada de Mahalanobis,
com um corte no dendrograma a 40%.
Grupos Linhas Cruzamentos de origem
1
13 16 11 12 24 48 18 3 4 23 28
37 45 49 44 46 6 86 2 50 8 81 85
77 89 111 84 51 53 99 100 64 108
56 118 106 107 69 110 119 15 71
116 66 103 97 112 61 62 63 80 72
95 96 65 104 67
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
2
29 30 68 70 74 75 19 20 14 34 35
17 76 25 31 54 114 52 79 33 90
22 39 21 94 55 98 60 101 93 105
57 58 120 115
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
3 38 UENF 1448 x UENF 1445
4 42 43 UENF 1442 x UENF 1429
5 82 113 88 47 78 7 41 1 36 40
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448x UENF 1445
6 5 9 83 87 10 UENF 1442 x UENF 1429
7 26 92
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
8 109 UENF 1448 x UENF 1442
9 32 73 UENF 1448 x UENF 1445
10 91 117
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1445
11 59 102
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
12 27 UENF 1448 x UENF 1442
68
vagens.parcela
-1
e com 0,5% de teor de fibras como pode ser observado na
Tabela 8.
O grupo 4 foi representado por duas linhas ( 26 e 92) de irmãs completas
(Tabela 11), com plantas altas, que abriram suas primeiras flores aos 42 dias,
produziram 0,892 a 1,075 kg de vagens.parcela
-1
e apresentaram suas vagens
com teor de fibra variando de 0,8 a 1,0% (Tabela 8).
No grupo 5 ficaram agrupadas dez linhas de
irmãs completas e não
aparentadas (Tabela 11). As linhas apresentaram plantas altas que
abriram suas
primeiras flores aos 42 dias, com uma produção total de 0,505 a 1,675 kg de
vagens.parcela
-1
e vagens com teor de fibra de 0,6 a 1,1% (Tabela 8).
Embora se saiba que os agrupamentos advieram da análise de 12
características quantitativas; porém, no interesse de melhor elucidar as razões de
agrupamentos entre linhas não aparentadas, resolveu-se inferir, para o grupo 5, as
estimativas do desvio-padrão fenotípico (δ
f
) da principal característica agronômica
para a cultura, qual seja, peso médio de vagens (PM). Para os irmãs completas 1,
7, 41, 47, 82 e 88, oriundos do F
1
UENF 1442 x UENF 1429, a estimativa do δ
f
de
PM foi de 17,64 kg de vagem.parcela
-1
. A estimativa do δ
f
para os irmãos
completos 36 40, 78, e 113, provenientes do híbrido UENF 1448 x UENF 1445 foi
de 20,69 kg de vagem.parcela
-1
. Porém, a magnitude do δ
f
entre os não
aparentados, com base nas médias obtidas entre linhas de UENF 1442 x UENF
1429 com as linhas de UENF 1448 x UENF 1445 expressou o valor de 3,52 kg de
vagens.parcela
-1
. Isso denota que há uma certa proximidade entre as linhas não
aparentadas dos cruzamentos entre UENF
1442 x UENF 1429 e UENF 1448 x
UENF 1445, conforme já proferido para as características qualitativas.
O grupo 6 foi composto por cinco linhas de irmãs completas (Tabela 11),
contendo plantas altas, que floresceram aos 53 dias e produziram de 0,415 a
1,362 kg de vagens.parcela
-1
e contiveram vagens com um teor de fibra variando
de 0,6 a 1,5% (Tabela 8).
O grupo 7 foi representado por duas linhas de meias-irmãs (Tabela 11)
com plantas altas, que floresceram aos 45 dias, com média de 0,667 a 0,932 kg
69
de vagens.parcela
-1
e que apresentaram suas vagens com teor de fibra variando
de 0,9 a 1,2% (Tabela 8).
No grupo 8 ficou alocada apenas uma linha (109) com média de 153 cm
de altura, que floresceu com tempo médio de 49 dias, tendo uma produção média
de 0,332 kg de vagens.parcela
-1
e 2,5% de teor de fibras.
O grupo 9 foi composto por duas linhas de meias-irmãs (32 e 73) com
plantas altas, que floresceram, em média aos 40 dias e produziram 0,307 a 0,632
kg de vagens.parcela
-1
e apresentaram suas vagens com teor de fibra variando de
0,8 a 1,5% (Tabela 8).
No grupo 10 também ficaram alocadas duas linhas (91 e 117), sendo
estes meios-irmãos. As linhas apresentaram plantas que floresceram em média
aos 52 dias, com uma produção total de 0,570 a 0,605 kg de vagens.parcela
-1
e
contendo vagens com teor de fibra variando de 0,8 a 1,5% (Tabelas 11).
O grupo 11 foi composto por duas linhas também de meias-irmãs (59 e
102), que floresceram, em média, aos 50 dias e que produziram 0,745 a 0,882 kg
de vagens.parcela
-1
, tendo apresentado vagens com teor de fibra variando de 0,8
a 1,2% (Tabela 8).
Por fim, o grupo 12 alocou apenas uma linha (27) com média de 150 cm
de altura, que floresceu aos 51 dias em média, e que apresentou uma produção
de 1,217 kg de vagens.parcela
-1
e com 0,5% de teor de fibras.
Apenas os grupos 1, 2 e 5 (Tabela 11) contiveram
linhas não
aparentadas. No grupo 1 houve a presença das linhas 2, 3, 4, 6, 8, 44, 45, 46, 48,
49, 50, 81, 84, 85 e 89 (do cruzamento entre UENF 1442 X UENF 1429) em
conjunto com as linhas 37, 71, 72, 77, 80, 11, 112, 116, 118 e 119 (do cruzamento
entre UENF 1448 X UENF 1445); no grupo 2 fez-se presente a linha 90 (do
cruzamento entre UENF 1442 X UENF 1429) com as linhas 31, 33, 34, 35, 39, 74,
75, 76, 79, 114, 115 e 120 (do cruzamento UENF 1448 X UENF 1445); e no grupo
5 as linhas 1, 7, 41, 47, 82 e 88 (do cruzamento UENF 1442 X UENF 1429) com
as linhas 36, 40, 78 e 113 (do cruzamento UENF 1448 X UENF 1445).
A já propalada proximidade entre linhas não aparentadas, fato inesperado
nesse estudo, não apenas pode ter ocorrido de segregações alélicas favorecendo
70
semelhanças genéticas a despeito da genealogia incomum, mas também de
alguma mistura de linhagens com conseqüente contaminação durante o avanço
das gerações.
Com a interpretação do dendrograma, concluiu-se que as linhas 91, 117
59, 102 e 27 são as mais distantes das demais e por isso podem ser consideradas
as mais divergentes. Há que se destacar que nesse rol não há sequer uma linha
oriunda de genitores não aparentados, o que reforça as hipotetizações anteriores.
Abreu et al. (2004) observaram que haveria possibilidade de ganhos nas
gerações segregantes de origem dos cruzamentos entre as linhas UENF1448 com
UENF1429, UENF1442 e UENF1445, já que UENF1448 revelara boas médias em
relação à produção total de vagens e à precocidade na produção de vagens.
As linhas que se destacaram quanto à produção e à precocidade foram as
agrupadas no grupo 1, 2 e 5 (Tabela 11). Pode-se observar que essas linhas são
originárias das combinações destacadas por Abreu et al. (2004), podendo ser
utilizadas para a obtenção de variedades tipo linha pura, por meio de dialelo ou
cruzamentos múltiplos.
O coeficiente de correlação cofenético (CCC) do dendrograma gerado
pelo método UPGMA revelou ajuste entre a representação gráfica das distâncias e
sua matriz original, apresentando o valor de r = 0,61, indicando alguma distorção,
todavia, possibilitando a sua utilização para a avaliação do agrupamento gerado.
4.2.3. Método de otimização de Tocher
De acordo com as distâncias de Mahalanobis, entre os pares de linhas,
verificou-se que o valor mínimo ocorreu entre as linhas 13 e 16 (D
2
= 1,6368), e o
valor máximo entre 26 e 92 (D
2
= 18,3440), sendo este último considerado as
linhas mais divergentes.
Esses resultados, em parte, são perfeitamente compreensíveis, já que as
linhas mais próximas provêm de um mesmo cruzamento. As linhas mais distantes,
71
embora derivem de híbridos distintos, são linhas que possuem um genitor comum,
no caso o UENF1448.
Na Tabela 12 está o resultado do agrupamento pelo método de Tocher.
Observou-se que houve a formação inicial de 22 grupos; sendo o grupo 1, o que
conteve a maior parte das linhas, com 46 linhas.
Embora o agrupamento minimize a variabilidade dentro do grupo, a
estimativa de distâncias de alta magnitude entre pares das linhas do grupo 1,
como as linhas 13 e 112, indicou variabilidade dentro deste grupo, justificando-se
o subagrupamento deste grupo.
Na Tabela 13 verifica-se que foram formados 19 subgrupos, referenciados
por 1.1, 1.2, 1.3, 1.4, 1.5, 1.6, 1.7, 1.8, 1.9, 1.10, 1.11, 1.12, 1.13, 1.14, 1.15, 1.16,
1.17, 1.18 e 1.19, comprovando a existência de variação entre as linhas. Destes,
houve linhas não aparentadas no subgrupo 1.7, entre as linhas 84 e 89 do
cruzamento UENF 1442 X UENF1429 com a linha 111 do híbrido UENF 1448 X
UENF 1445; no subgrupo 1.4 entre a linha 3 de origem do cruzamento UENF 1442
x UENF 1429 com a linha 37 do híbrido UENF 1448 x UENF 1445; e no subgrupo
1.9, entre a linha 85 do cruzamento UENF 1429 X UENF 1442 e a linha 77 de
descendência do cruzamento UENF 1448 X UENF 1445.
Dos grupos dois a 22 (Tabela 12) foram reunidas 74 linhas. Apenas os
grupos 2, 3, 7 e 8 contiveram linhas endogâmicas sem ancestral comum. No
grupo 2 isso ocorreu entre as linhas 2, 4, 6, 7, 8, 44, 45, 47, 49, 50, 82, 83 e 88 do
cruzamento UENF 1442 x UENF 1429 e as linhas 78 e 113 do cruzamento UENF
1448 x UENF 1445; no grupo 3 entre a linha 90 proveniente do híbrido UENF 1442
x UENF 1429 com 31, 33, 34, 71, 79 e 114 provenientes do cruzamento UENF
1448 x UENF 1445; no grupo 7 entre a linha 46 do cruzamento UENF 1442 x
UENF 1429 e as linhas 74, 75, e 76 do híbrido UENF 1448 x UENF 1445; e no
grupo 8 com a linha 1 do cruzamento UENF 1442 x UENF 1429 e as linhas 36 e
40 do híbrido UENF 1448 x UENF 1445.
Em decorrência, excluindo-se o grupo 1, para os demais houve 34,78% de
linhas não aparentadas reunidas em grupos similares.
72
Tabela 12. Agrupamento de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem obtido pelo
método de otimização de Tocher a partir da distância generalizada
de Mahalanobis.
Grupo Linhas Cruzamentos de origem
1
13 16 11 98 55 56 39 60 118 70 53
107 105 69 99 110 100 111 51 119 106
84 12 28 18 37 65 89 104 24 48 15 23
85 77 2 80 72 95 22 96 3 68 29 30
112
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
2
82 113 88 78 47 49 44 45 83 50 8 6 4
7
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
3
25 31 34 114 54 14 90 52 33 79 93 71
58 57
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
4 61 62 63 67 41
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1442
5 5 9 86 97
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
6 64 108 103 116 66 115
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
7 74 75 46 76 20 19
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
8 1 36 40
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
9 94 120 21
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
10 91 117 101
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
73
Tabela 12. cont;
Grupo Linhas Cruzamentos de origem
11 32 35 17
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
12 42 43 UENF 1442 X UENF1429
13 26 92
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
14 109 UENF 1448 X UENF1429
15 81 UENF 1442 X UENF1429
16 73 UENF1448 X UENF1445
17 59 UENF 1448 X UENF1429
18 38 UENF1448 X UENF1445
19 102 UENF 1448 X UENF1429
20 87 UENF 1442 X UENF1429
21 10 UENF 1442 X UENF1429
22 27 UENF 1448 X UENF1429
Tabela 13. Subagrupamento de 55 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem do grupo1,
obtido pelo método de otimização de Tocher a partir da distância
generalizada de Mahalanobis.
Subgrupos Linhas Cruzamento de origem
1.1 13 16 11 98 UENF 1448 X UENF1429
1.2 68 70 29 UENF 1448 X UENF1442
1.3 51 53 99 100 UENF 1448 X UENF1429
1.4 12 24 3 28 23 37
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
1.5 69 110 56 118 107
UENF 1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
74
Tabela 13. cont;
Subgrupos Linhas Cruzamento de origem
1.6 72 95 96
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
1.7 89 111 84
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
1.8 22 39
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
1.9 77 85
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
1.10 55 60 UENF 1448 X UENF1429
1.11 106 119
UENF 1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
1.12 2 48 UENF 1442 X UENF1429
1.13 65 104 UENF 1448 X UENF1442
1.14 15 UENF1448 X UENF1429
1.15 80 UENF1448 X UENF1445
1.16 112 UENF1448 X UENF1445
1.17 30 UENF 1448 X UENF1442
1.18 105 UENF 1448 X UENF1442
1.19 18 UENF1448 X UENF1429
Se adotar
rigidez maior na análise desse resultado, pode-se inferir que tal
magnitude é expressiva e denota que de certa forma houve favorecimento casual
ou não para a reunião de linhas endogâmicas recombinadas derivadas dos
híbridos UENF 1442 x UENF 1429 e UENF 1448 x UENF 1445.
Há que se atentar que exclusivamente meias-irmãs descendentes de
agrupamentos formados por derivações de apenas dois cruzamentos bigenotipais
estiveram presentes em seis grupos, respectivamente, 4, 5, 6, 7, 11 e 13. Além
disso, excluindo-se os não aparentados, os grupos 9 e 10 foram os grupos
75
formados por meias-irmãs oriundas de somente três cruzamentos bigenotipais.
Portanto, têm-se constatações plausíveis para se considerar relativamente
eficientes os agrupamentos, particularmente no que se refere ao aspecto da
associação das linhas recombinadas com a genealogia.
Fato que poderia ser curioso é a ocorrência de menor número de grupos
pelo método de Tocher para as características quantitativas em comparação às
qualitativas. Essas compuseram 33 grupos, enquanto aquelas, 22. A explicação
para tanto está na medida de distância utilizada para compor a matriz de
divergência genética. Para os dados qualitativos, o algoritmo de Cole-Rodgers et
al. (1997) é mais exclusivista na aglomeração das linhas se comparado à distância
de Mahalanobis, usada para as características quantitativas.
4.3. Características qualitativas e quantitativas avaliadas simultaneamente
4.3.1. Ligação média entre grupos - UPGMA - Unweighted Pair-Group Method
Using an Arithmetic Average
Na avaliação conjunta das variáveis qualitativas e quantitativas, estimadas
por meio do índice de dissimilaridade proposto por Gower (1971), foi realizado o
agrupamento de 120 linhas de feijão-de-vagem pelo método UPGMA.
Realizando um corte a 80% de distância relativa entre as linhas, para
preservar a fundamentação dos agrupamentos no dendrograma (Figura 4), é
possível observar na Tabela 14 a formação de sete grupos, e nas Tabelas 6 e 11,
pode ser observado as características morfoagronômicas das linhas F
6:7
.
No grupo 1 pode-se
observar que ficaram alocadas três linhas (73, 94 e
120), sendo essas com ascendência genealógica expressa por meias-irmãs e
irmãs completas. Neste grupo percebe-se
que as linhas endogâmicas de
diferentes cruzamentos revelaram-se similares quando realizada a avaliação
simultânea das características.
76
Figura 4. Dendrograma de dissimilaridade genética entre 120 linhas F
6:7
de feijão-
de-vagem obtido pelo método UPGMA, a partir do índice de
dissimilaridade de Gower (1971).
77
Tabela 14. Agrupamento de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem obtido pelo
método UPGMA, a partir do índice de dissimilaridade de Gower
(1971).
Grupos Linhas Cruzamento de origem
1 94 73 120
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1445
2 36 UENF 1448 x UENF 1445
3
5 7 1 12 23 19 20 3 6 9 24 38
4 10
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
4
2 71 21 22 62 76 78 89 26 34
31 74 25 32 27 104 112 88 113
42 87 115 103 102 116
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
5
55 92 91 93 59 57 58 105 48
56 54 52 53 66 47 49 41 51 43
37 45 96 44 83 13 16 28 15 29
17 64 69 109 101 107 70 18 99
63 75 80 40 65 117 110 111 68
118 119 106 108 61 67 77 79
35 30 95 90 114 39 60 62 98
100
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
6 46 81 85 8 50 UENF 1442 x UENF 1429
7 97 14 1 82 33 84 86
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1445
78
A linha 94, por exemplo, de origem do cruzamento UENF 1448 x UENF
1429 é meia-irmã das linhas 73 e 120 que são de origem do cruzamento UENF
1448 x UENF 1445, sendo assim, compreensível o agrupamento desses
indivíduos em um mesmo grupo, já que ambos têm como ancestral comum o
genitor UENF 1448 (Tabela 14).
As linhas se caracterizaram por apresentar 67% de suas flores na cor
branca e 33% na cor lilás suave, vagens verdes, sementes marrons, forma do
perfil da vagem reta, forma do dente apical da vagem arqueada, posição do dente
apical marginal e vagens do tipo manteiga. Em média as plantas são altas, suas
primeiras flores abriram, em termos médios, aos 45 dias após o plantio,
produziram de 0,307 a 0,985 kg de vagens.parcela
-1
e com teor de fibra variando
entre 0,6 a 0,8%.
O grupo 2 foi representado por apenas uma linha (36) de origem do
cruzamento UENF 1448 x UENF 1445, e apresentou flores na cor lilás suave,
sementes castanhas, vagens verdes, forma do perfil da vagem reta, forma do
dente apical da vagem arqueada, posição do dente apical marginal.
A linha expressou média de 215 cm para altura, que floresceram, em
média, aos 43 dias, e produziram 1,385 kg de vagens.parcela
-1
, com teor de 0,8%
de fibra.
No grupo 3 foram reunidas 14 linhas, de irmãs completas, meias-irmãs e
não aparentadas. Para este grupo as linhas de irmãs completas são: a) 3, 4, 5, 6,
7, 9 e 10, que provieram do cruzamento UENF 1442 x UENF 1429; b) 11, 12, 19 e
20 tiveram como genitores UENF 1448 x UENF 1429; e c) as linhas 23 e 24 que
são de origem dos híbridos UENF 1448 x UENF 1442. Deve-se acrescentar que
as linhas 3, 4, 5, 6, 7, 9 e 10 são meias-irmãs de 11, 12, 19 e 20, devido ao genitor
comum UENF 1429. Também as linhas 23 e 24 provenientes dos progenitores
UENF 1448 x UENF 1429, assim como a linha 38 (proveniente dos progenitores
UENF 1448 x UENF 1445) são meias-irmãs das linhas 11, 12, 19 e 20 por terem
como ancestral comum o genitor UENF 1448 (Tabela 14).
Neste grupo, a presença da linha 38 em conjunto com as linhas 1, 3, 4, 5,
6, 7, 9 e 10, não era esperado ocorrer, por não possuírem um ancestral comum.
79
Parece realmente que deve ter ocorrido semelhanças alélicas a despeito da
genealogia incomum.
As linhas desse grupo se caracterizaram por apresentar 28% de flores
brancas e 72% de flores na cor lilás suave, vagens verdes, com 15% de sementes
pretas, 70% de sementes marrons e 15% de sementes castanhas, forma do perfil
da vagem com 50% reta, 30% arqueada e 20% semi-arqueada, forma do dente
apical 35% arqueada e 65% reta, posição do dente apical marginal e vagens do
tipo macarrão. A altura de suas plantas variou de 128 a 202 cm, e suas flores
abriram, em média, aos 41 dias, e produziram entre 1,227 a 1,770 kg de
vagens.parcela
-1
, com teor de fibra variando de 0,5 a 0,9%.
O grupo 4 foi composto por 25 linhas de irmãs completas, meias-irmãs e
não aparentadas. As linhas não aparentadas decorreram da presença das linhas
2, 42, 87, 88 e 89 em conjunto com as linhas 31, 32, 34, 71, 74, 76, 78, 112, 113,
115 e 116. Por outro lado, as linhas 21, 22, 25, 26, 27, 62, 102, 103, e 104 (UENF
1448 x UENF 1442) são meias-irmãs das linhas 31, 32, 34, 71, 74, 76, 78, 112,
113, 115 e 116 (UENF 1448 x UENF 1445) por terem UENF 1448 como genitor
comum. Pode-se observar que o grupo ficou caracterizado por apresentar flores
na cor branca, vagens verdes, sementes marrons, forma do perfil da vagem com
60% reta, 24% semi-arqueada e 16% arqueada, forma do dente apical 76%
arqueada e 24% reta, posição de dente apical marginal e vagens do tipo manteiga.
As linhas apresentaram plantas altas que variaram de 107 a 221 cm, que abriram
suas primeiras flores por volta dos 41 dias, com uma produção total variando de
0,515 a 1,342 kg de vagens.parcela
-1
, tendo vagens com teor de fibra de 0,4 a
1,5%.
O grupo 5 proporcionou
a formação do maior conjunto de indivíduos, onde
foram alocados 65 linhas sem nenhum grau de parentesco, irmãs completas e
meias-irmãs.
A estimativa de distâncias entre os indivíduos do grupo 5, como as linhas
55 e 100, indicou variabilidade dentro deste grupo, justificando-se o
subagrupamento do grupo, como pode ser observado na Figura 5.
80
Na Tabela 15 verifica-se que foram formados dois subgrupos, quais
sejam, 5.1 e 5.2, comprovando a existência de variação entre as linhas.
No subgrupo 5.1 as linhas 41, 43, 44, 45, 47, 48, 49, e 83 do cruzamento
UENF 1429 X UENF1442 não têm ancestral comum com a linha 37 do híbrido
UENF 1448 X UENF 1445 (Tabela 15).
No subgrupo 5.2 todos as linhas são de irmãs completas e meias-irmãs,
pois todas as linhas provêm de cruzamentos que têm em comum o genitor UENF
1448. Sendo assim, houve coerência na reunião dessas linhas em um
mesmo
grupo (Tabela 15). Este grupo, em sua totalidade, caracterizou-se por apresentar
5% de flores na cor branca, 40% na cor lilás suave e 60% de lilás típico, apenas
7% de vagens roxas com faixas verdes e 93% de vagens verdes, 57% de
sementes pretas e 43% de sementes marrons, forma do perfil da vagem com 27%
reta, 47% semi-arqueada e 26% arqueada, forma do dente apical com 94%
arqueada e 6% reta, posição de dente apical com 94% marginal e 6% não
marginal, 7% de vagens tipo macarrão e 93% do tipo manteiga.
Suas plantas variaram de 103 a 204 cm, que abriram suas primeiras flores
por volta dos 41 dias, com uma produção total de 0,332 a 1,300 kg de vagens.
parcela
-1
, com vagens com teor de fibra de 0,4 a 2,5%.
O grupo 6 (Tabela 14) foi representado por cinco linhas somente de irmãs
completas originadas dos híbridos UENF 1442 x UENF 1429. As linhas se
caracterizaram por apresentar flores na cor lilás suave, vagens verdes, sementes
marrons, forma do perfil da vagem arqueada, forma do dente apical da vagem
reta, posição do dente da vagem marginal e vagens do tipo macarrão. As plantas
desse grupo variaram de 187 a 208 cm, abriram suas primeiras flores por volta
dos 47 dias após o plantio, com uma produção total de 0,297 a 0,937 kg de
vagens.parcela
-1
e suas vagens e teor de fibra variando de 0,4 a 0,7%.
Por fim, no grupo 7 ficaram agrupadas sete linhas de irmãs completas,
meias-irmãs e não aparentadas. As linhas de irmãs completas 1, 82, 84 e 86
provenientes do cruzamento entre as linhas UENF 1442 x UENF 1429 são meias-
irmãs das linhas 14 e 97, de origem dos híbridos UENF 1448 x UENF 1429, tendo
como genitor comum o genótipo UENF 1429.
81
Tabela 15. Subagrupamento de 65 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem do grupo 5,
obtido pelo método UPGMA, com base no índice de dissimilaridade de
Gower (1971).
Subgrupos Linhas Cruzamento de origem
5.1
55 92 91 93 59 57 58 105 48
56 54 52 53 66 47 49 41 51
43 37 45 90 44 83
UENF 1442 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
5.2
13 16 28 15 29 17 64 69 109
101 107 70 18 99 63 75 80 40
65 117 110 111 68 118 119
106 108 61 67 77 79 35 30 95
96 114 39 60 62 98 100
UENF 1448 x UENF 1429
UENF 1448 x UENF 1442
UENF 1448 x UENF 1445
Já a linha 33 não possui qualquer ancestral comum com as linhas 1, 82, 84 e 86
(UENF 1442 x UENF 1429), já que o primeiro originou-se do cruzamento UENF
1448 x UENF 1445, porém o mesmo é meio-irmão das linhas 14 e 97 (UENF 1448
x UENF 1429), por terem o progenitor UENF 1448 como ancestral comum.
Esse grupo ficou caracterizado por apresentar flores na cor branca,
sementes marrons, vagens verdes, 15% das vagens com a forma do perfil da
vagem reta, 70% semi-arqueada
e 15% arqueada, forma do dente apical da
vagem arqueada, 58% das vagens com a posição do dente da marginal e 42%
não marginal e vagens do tipo macarrão. As linhas expressaram altura variando
de 131 a 200 cm, suas primeiras flores se abriram aos 41 dias, com uma produção
total de 1,025 a 1,440 kg de vagens.parcela
-1
e vagens com teor de fibra de 0,6 a
0,9%.
O coeficiente de correlação cofenético (CCC) do dendrograma gerado
pelo método UPGMA revelou um valor de r = 0,68, cuja estimativa superou as
magnitudes das correlações “CCC” do método UPGMA para as características
qualitativas e quantitativas, que proporcionaram valores de 0,59 e 0,61
82
respectivamente. Dessa forma há uma maior confiabilidade, mesmo que ligeira, no
agrupamento em que o algoritmo de Gower foi utilizado como medida de distância.
Na comparação entre os agrupamentos UPGMA, algumas considerações
merecem destaque. Por exemplo, foi formado o mesmo número de grupos (12
grupos) tanto para as características qualitativas (Tabela 6) quanto para as
quantitativas (Tabela 11), levando a crer que Cole-Rodgers et al. (1997) é, à
semelhança de D
2
, uma medida eficiente para composição de matrizes de
distâncias genéticas.
Outro aspecto interessante refere-se à capacidade de junção de linhas
não aparentadas para as diferentes medidas de distâncias utilizadas. Nesse
quesito, em ordem crescente tem-se a seguinte composição: 49 grupos para as
variáveis quantitativas (Tabela 11), 47 para as qualitativas (Tabela 6) e 39 para as
qualitativas e quantitativas avaliadas simultaneamente (Tabela 14). Com esses
resultados pode-se inferir que o método UPGMA, com base na distância de
Gower, reunindo os diferentes tipos de variáveis na análise, foi o mais coerente na
relação entre a composição das linhas endogâmicas recombinadas com as
respectivas genealogias.
4.4. Análise por Variáveis Canônicas
As quatro primeiras variáveis canônicas explicam cerca de 72% da
variação total disponível, podendo ser observadas na Tabela 16 as variâncias
(autovalores), variâncias percentuais e as variâncias acumuladas.
Segundo Cruz (1990), os pesquisadores têm
optado pela representação
gráfica quando as duas primeiras Variáveis Canônicas apresentam cerca de 80%
da variação total. Apenas quando este limite não é atingido, nos dois primeiros
componentes, a análise é complementada pela dispersão gráfica em relação ao
terceiro componente. Pelo fato das três primeiras Variáveis Canônicas terem
explicado 62,51% da variação total (Tabela 16), não foi possível explicar
satisfatoriamente a variabilidade manifestada entre as linhas avaliadas.
83
Tabela 16. Estimativas dos autovalores associadas às variáveis canônicas (VC)
de 12 características avaliadas em 120 linhas F
6:7
de feijão-de-
vagem.
Variáveis
Canônicas
Variâncias
(autovalores)
Variâncias
Percentuais
Variâncias
Acumuladas (%)
VC
1
4,77 31,44 31,44
VC
2
2,89 19,06 50,50
VC
3
1,82 12,00 62,51
VC
4
1,46 9,64 72,16
VC
5
1,26 8,34 80,50
VC
6
1,03 6,79 87,30
VC
7
0,64 4,22 91,53
VC
8
0,53 3,53 95,06
VC
9
0,43 2,85 97,92
VC
10
0,21 1,40 99,32
VC
11
0,08 0,53 99,85
VC
12
0,02 0,14 100,00
Na Figura 5 há o gráfico de dispersão tridimensional, no qual pode-se
observar a formação de 11 grupos.
Os grupos 1, 7 e 11 (Figura 5) são concordantes com aqueles obtidos pelo
método de Tocher (Tabela 12) ao permitirem identificar as linhas 27, 42, e 102
como as mais distantes em relação às demais. No entanto, pode-se notar que
parte considerável das linhas permaneceu bem próxima, indicando uma possível
proximidade genética entre as linhas recombinadas pelo método SSD. Em
decorrência, a técnica de Variáveis Canônicas, não discerniu convenientemente
as linhas recombinadas em grupos distintos com base na associação com a
genealogia, pois dos 11 grupos formados, seis (grupos 3, 4, 5, 6, 8 e 9) contiveram
linhas não aparentadas (Tabela 17 e Figura 5).
84
Figura 5. Dispersão gráfica dos escores em relação aos eixos representativos das
variáveis canônicas (VC1, VC2 e VC3) relativos a 12 características
quantitativas.
Tabela 17. Agrupamento de 120 linhas F
6:7
de feijão-de-vagem pelo método das
variáveis canônicas (VC) de 12 características avaliadas em 120 linhas
de feijão-de-vagem.
Grupo Linhas Cruzamentos de origem
1 12 UENF 1448 X UENF1442
2 59 91 101 107
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
3
22 26 28 33 40 48 51
53 56 57 64 66 71 72
73 84 89 90 92 93 97
99 100 103 104 105
106 107 108 109 111
114 116 118 119
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
85
Tabela 17. cont;
4
3 4 5 6 8 9 11 12 13
14 15 16 17 18 20 23
24 25 29 30 31 32 34
37 39 44 45 46 49 52
54 55 58 60 68 69 70
74 75 86 94 98 115
120
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
5 10 19 21 35 38 79
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
6
2 50 65 67 77 78 83
85 87 95 96 112
UENF 1442 X UENF1429
UENF 1448 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
7 27 UENF1448 X UENF1442
8 1 7 36 47 82 88 113
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1445
9 61 62 80 81
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
UENF1448 X UENF1445
10 41 43 63
UENF 1442 X UENF1429
UENF1448 X UENF1442
11 42 UENF 1442 X UENF1429
86
No total, foram agregadas 52 linhas não aparentadas, pelas três primeiras
Variáveis Canônicas, superando os demais métodos de agrupamento, na reunião
de linhas não aparentadas, a saber: a) UPGMA, para variáveis qualitativas, no
total de 47 (Tabela 6); b) Tocher, para variáveis qualitativas, com 21 (Tabela 7);
c) UPGMA, para variáveis quantitativas, no valor de 49 (Tabela 11); d) Tocher,
para variáveis quantitativas, com 39 (Tabela 12); e e) UPGMA, para mistura de
variáveis, com também 39 (Tabela 14).
A menor relação do agrupamento por meio das Variáveis Canônicas com
a genealogia não é um resultado inesperado, tampouco desmerecedor da
habilidade da técnica na formação de grupos divergentes, sobretudo em razão do
elevado número de publicações que relatam a eficiência das Variáveis Canônicas
(Cruz et al., 1991; Amaral Junior et al., 1997; Abreu et al., 2004; Teixeira et al.,
2004 e Sudré et al., 2006).
A pretensa razoabilidade da relativa inexatidão da relação do
agrupamento das linhas recombinadas com a genealogia pela técnica das
Variáveis Canônicas, no presente trabalho, vincula-se ao “quantum” de retenção
da variação nas primeiras variáveis Canônicas. Nesse aspecto, vê-se na Tabela
15 que 80,50% da variação total só foi possível na quinta Variável Canônica.
4.5. Importância Relativa das Características
Na aplicação de análises multivariadas, estudos sobre a importância
relativa das variáveis são de fundamental interesse dos pesquisadores,
possibilitando concluir com segurança a respeito da viabilidade de empregar os
descritores utilizados em estudos de divergência genética. Reduzindo-se o
número de características, e eliminando aquelas que contribuem pouco para o
estudo, fica mais fácil interpretar os dados sem que ocorra perda de informações.
Pode-se observar na Tabela 18 que as características mais importantes
para o estudo da divergência genética em linhas de feijão-de-vagem foram peso
total de vagens, com 28,22%; e peso médio de vagens, com 24,47%.
87
Tabela 18. Importância relativa das variáveis quantitativas avaliadas em 120
linhas F
6:7
de feijão-de-vagem.
Características Valor em %
Peso total de vagens 28,22
Peso médio de vagens 24,47
Comprimento de vagem 8,03
Dias para florescimento 7,94
Número de lóculos por vagem 7,93
Altura de planta 7,49
Diâmetro da vagem 4,46
Número médio de vagem 4,13
Número de sementes por vagem 2,56
Teor de fibra na vagem 2,25
Número total de vagens 1,69
Altura de inserção da primeira vagem 0,78
A característica que menos contribuiu foi altura de interseção da primeira
vagem (APV), com 0,78%.
Um novo método de agrupamento foi realizado descartando-se a
característica APV, pra investigar com acuidade a que menos contribuiu para o
estudo da divergência. Porém, verificou-se que os resultados foram semelhantes
com a presença de APV. Conclui-se, pois, que APV, embora pouco contributiva
para a divergência, seu descarte é desnecessário.
88
5. RESUMO E CONCLUSÕES
O Laboratório de Melhoramento Genético Vegetal da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro – LMGV/UENF vem implementando
um programa de melhoramento do feijão-de-vagem, com o objetivo de obter
genótipos com produtividade e qualidade superiores e assim contribuir para o
desenvolvimento econômico das regiões Norte e Noroeste do Estado do Rio de
Janeiro.
Pesquisas visando o melhoramento são de extrema importância, pois,
objetivam-se aumentar e estabilizar o rendimento a um custo de produção que
permita aos produtores a maximização de retorno econômico. Assim, a estimativa
da divergência genética, com o uso da análise multivariada, apresenta-se bastante
vantajosa, podendo-se identificar fontes de variabilidade genética e, mesmo,
relacioná-las com a genealogia.
Esse trabalho teve como objetivo estimar a diversidade genética entre
120 linhas F
6:7
oriundas de quatro cruzamentos contendo genitores comuns e não
comuns de feijão-de-vagem (Phaseolus vulgaris L.), com base em características
morfoagronômicas, por meio de análises multivariadas e associar os
agrupamentos com a genealogia.
Em função dos resultados obtidos, pôde-se concluir que:
89
1. Para as características qualitativas o método UPGMA permitiu a formação de
12 grupos, com estimativa de correlação cofenética de r = 0,59 e, para as
características quantitativas o método de agrupamento não ponderado UPGMA
compôs 12 grupos, com uma correlação de r = 0,61;
2. Para as características qualitativas o método de otimização de Tocher formou
33 grupos e para as características quantitativas, o método proporcionou a
formação de 22 grupos;
3. Para as características qualitativas e quantitativas, analisando em separado, o
método de Tocher revelou uma menor proporção de grupos com linhas
endogâmicas não aparentadas do que o UPGMA;
4. Tanto para UPGMA quanto para Tocher a maior parte das linhas endogâmicas
derivadas de irmãs completas e, ou meias-irmãs estiveram reunidas em grupos
relacionados com suas genealogias;
5. O algoritmo de Gower, utilizando mistura de variáveis, foi mais eficiente na
disjunção de linhas não aparentadas em comparação às distâncias de Cole-
Rodgers et al. (1997) e de Mahalanobis, na composição dos métodos UPGMA
para as características qualitativas e quantitativas, analisadas separadamente;
6. A divergência genética observada entre as 120 linhas de feijão-de-vagem foi
quantificada pelas quatro primeiras variáveis canônicas, possibilitou mais elevada
reunião de grupos de linhas não aparentadas com a genealogia;
7. A reunião de parte das linhas não aparentadas em alguns agrupamentos pode
ter decorrido de segregações alélicas favorecendo semelhanças genéticas, a
despeito da genealogia;
90
8. A característica de menor importância para a variabilidade presente foi altura de
inserção da primeira vagem, ao contrário de pesos total e médio de vagens;
9. Os grupos que se destacaram para a obtenção de variedades tipo linha pura, se
destinados a indústria foram os grupos 1, 7 e 20 que apresentaram forma reta e
posição marginal do dente apical;
10. Os grupos indicados para o consumo de vagem “in natura” são os que se
destacaram para características relacionadas ao tipo de vagem e cor de vagem,
sendo estes os grupos 1, 3, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 15, 16 e 17 e também grupos os IV,
VI e XIX, que apresentaram vagens verdes e do tipo macarrão.
91
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Abreu, F.B. (2001) Aplicação de técnicas de análise multivariada em acessos de
feijão-de-vagem (Phaseolus vulgaris L.) de crescimento indeterminado do
banco de germoplasma da UENF. Tese (Mestrado em Produção Vegetal) -
Campos dos Goytacazes – RJ, Universidade Estadual do Norte Fluminense -
UENF, 69p.
Abreu, F.B.; Leal, N.R.; Amaral Júnior, A.T.; Silva, D.J.H. (2004) Divergência
genética entre acessos de feijão-de-vagem de crescimento indeterminado.
Horticultura Brasileira, Brasília, 22 (3): 547-552.
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