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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA
DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO EM ZOOLOGIA
ANA CECÍLIA GIACOMETTI MAI
Estrutura populacional e história de vida de Hippocampus reidi Ginsburg,
1933 (Teleostei, Syngnathidae) no Litoral do Piauí, Brasil.
Dissertação apresentada ao Programa de
pós-graduação em Ciências Biológicas,
área de concentração Zoologia, do
Departamento de Sistemática e Ecologia
da Universidade Federal da Paraíba, em
cumprimento as exigências para
obtenção do grau de Mestre em Ciências
Biológicas.
ORIENTADORA: PROF. DRA. IERECÊ M. L. ROSA
João Pessoa, PB
Fevereiro, 2008
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Milhares de livros grátis para download.
II
Agradecimentos
Ao Programa de Pós-Graduação da Universidade Federal da Paraíba.
A minha orientadora Dra. Ierecê M. L. Rosa, por me aceitar como orientada antes
mesmo de me conhecer. Por sugerir e dar possibilidade para a realização deste trabalho
no Piauí. E por confiar que, mesmo a distância, eu teria capacidade de executá-lo.
Aos membros da banca por suas valiosas contribuições, Dr. Gonzalo Velasco, Dr.
Ricardo de Souza Rosa, Dra. Thelma Dias e Dr. Rômulo R. N. Alves.
Aos colegas e amigos de curso e de laboratório, sempre dispostos a ajudar,
ensinar, aprender, conversar, discutir e tomar uma Coca-Cola para relaxar.
Obrigada ao Ibama de Parnaíba, pela licença número 10682-1 concedida, pelo
apoio logístico, respeito e confiança durante a execução do projeto dentro da APA Delta
do Parnaíba.
Aos novos amigos, que fiz durante minha pequena atuação na APA do Delta do
Parnaíba. Em especial, ao Davi Soares meu braço direito em campo, a bióloga Emília R.
Dourado e a família Ferreira Ferreira, sem os quais eu não teria resistido.
Pela visita dos meus pais e irmãs lá no balneário de Barra Grande, município de
Cajueiro da Praia, Piauí, onde estive morando por 13 meses.
Aos bons profissionais que tive a oportunidade de conhecer e me tornar amiga
durante minha vida científica, que nunca deixaram de me ajudar: Dr. João Paes Vieira,
Dr. Alexandre M. Garcia, Dr. Paul Gehard Kinas, MSc. Daniel Loebmann, Dra. Ana
Helena Ferreira Ferreira, Dra. Cristina Oddone, Dr. Marcelo F. de Nóbrega e Dr. Jorge
Pablo Castello.
A CAPES por financiar minha bolsa de estudos e a PADI Foundation por
financiar parte das pesquisas.
O que realmente importará quando eu olhar para trás será a amizade e o respeito
que construí junto a vocês.
Obrigada!!!
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III
Mai, Ana Cecília Giacometti
Estrutura populacional e história de vida
de Hippocampus reidi Ginsburg 1933
(Teleostei: Syngnathidae) no Litoral do Piauí,
Brasil / Ana Cecília Giacometti Mai. — João
Pessoa, 2008. 44p.
Orientadora: Ierecê Maria de Lucena Rosa.
Dissertação (Mestrado) – UFPB / CCEN
1. Cavalos-marinhos 2. crescimento 3.
marcação e recaptura 4. período reprodutivo
5. densidade
UFPB / BC CDU: 597.53(043)
IV
ÍNDICE
RESUMO GERAL.............................................................................................................................................VI
ABSTRACT...................................................................................................................................................... VII
INTRODUÇÃO GERAL .................................................................................................................................... 8
CAPÍTULO 1 ..................................................................................................................................................... 10
Estrutura populacional de Hippocampus reidi no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí, Brasil ..10
Material e Métodos......................................................................................................................................10
Área de estudo ........................................................................................................ 10
Métodos de Amostragem ........................................................................................ 12
Análise de dados..................................................................................................... 13
Resultados.....................................................................................................................................................15
Razão sexual........................................................................................................... 15
Utilização de componentes da estrutura do hábitat............................................... 16
Padrão de colorido................................................................................................. 16
Período Reprodutivo .............................................................................................. 19
Densidade ............................................................................................................... 19
Tamanho Populacional .......................................................................................... 22
Discussão.......................................................................................................................................................22
Estrutura da população e Razão sexual................................................................. 22
Utilização de componentes da estrutura do hábitat............................................... 23
Padrão de colorido................................................................................................. 23
Período reprodutivo ............................................................................................... 24
Densidade e Tamanho populacional ...................................................................... 24
Referências Bibliográficas ..........................................................................................................................25
V
CAPÍTULO 2 ..................................................................................................................................................... 27
Estudo de marcação e recaptura de Hippocampus reidi Ginsburg 1933...............................................27
Material e Métodos......................................................................................................................................28
Área de estudo ........................................................................................................ 28
Métodos de Amostragem ........................................................................................ 28
Marcação e recaptura ............................................................................................ 29
Tempo mínimo de residência e formação de grupos.............................................. 29
Crescimento............................................................................................................ 30
Sobrevivência e longevidade .................................................................................. 31
Resultados.....................................................................................................................................................32
Reavistagens e Tempo mínimo de residência......................................................... 32
Formação de grupos............................................................................................... 32
Crescimento............................................................................................................ 33
Altura e idade médias de primeira maturação e reprodução ................................ 34
Sobrevivência e longevidade .................................................................................. 35
Discussão.......................................................................................................................................................36
Tempo de residência e formação de grupos........................................................... 36
Crescimento............................................................................................................ 36
Altura e idade médias de primeira maturação e reprodução ................................ 37
Sobrevivência e longevidade .................................................................................. 38
Considerações finais ....................................................................................................................................39
Referências Bibliográficas ..........................................................................................................................40
CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................................................. 43
VI
Resumo Geral
O gênero Hippocampus (Rafinesque, 1810) inclui peixes ósseos de morfologia e
biologia peculiares, comumente conhecidos como cavalos-marinhos. O somatório de
uma exploração comercial desordenada e da degradação de ambientes costeiros tem
causado declínios populacionais significativos (p. ex. Hippocampus comes). O presente
estudo apresenta aspectos populacionais de Hippocampus reidi, espécie classificada na
lista vermelha da IUCN (World Conservation Union) como “deficiente de dados”. Os
dados foram obtidos no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí, norte do Brasil, através de
censos visuais diurnos (transecto 50 x 1 m) e busca intensiva, realizados de agosto de
2006 a julho de 2007. Cada cavalo-marinho encontrado era fotografado e registrado as
seguintes variáveis: comprimento total, profundidade de ocorrência, utilização de
componentes do ambiente e comportamento (padrões de movimentação), antes de ser
devolvido ao mesmo local onde foi avistado. Dados ambientais como salinidade,
temperatura da água e transparência eram também registrados a cada transecto.
Indivíduos com altura ≥ 7 cm foram marcados na cauda com arame emborrachado.
Foram encontrados 647 indivíduos de H. reidi, dos quais 141 foram reavistados pelo
menos uma vez. A densidade populacional média foi de 0,04 ind.m
-2
, com variações
espaço-temporais significativas e a razão sexual macho:fêmea foi de 1,46:1 (p = 0,65).
Extrapolando-se os dados de densidade para o perímetro do estuário amostrado,
estimou-se uma população de 1254 (IC = 725-2182) indivíduos de H. reidi. Machos
com bolsa incubadora proeminente foram encontrados durante todo o ano, com um pico
reprodutivo de maio a novembro. As alturas médias de primeira maturação e de
primeira reprodução foram estimadas em 9,9±0,07 e 12,4±0,2 cm, respectivamente. A
curva de crescimento da espécie foi calculada baseada no modelo de von Bertalanffy,
obtendo-se um L
∞
de 20 cm e um K de 1,195 estimado a partir dos dados de marcações
e recapturas. A taxa instantânea de mortalidade natural, M, variou de 1,43 a 1,58 ano
-1
(razão de sobrevivência anual = 21 e 24%).
Palavras-chave: crescimento, densidade, período reprodutivo, marcação e recaptura,
altura média de primeira maturação.
VII
Abstract
The genus Hippocampus (Rafinesque, 1810) includes bony fishes commonly
known as seahorses; these are characterized by having a peculiar morphology and
biology. Overexplotation and degradation of the coastal habitats where seahorses can be
found have led to significant population declines (ie. Hippocampus comes). The present
study investigated population parameters of Hippocampus reidi, a species listed as
“Data Defficient” by the IUCN (World Conservation Union). Data were gathered from
August 2006 to July 2007 at the Camurupim/Cardoso estuary, state of Piauí, northern of
Brazil, through underwater visual censuses (50 cm x 1 m transect). Each seahorse found
was photographed and the following variables were registred: total height, depth of
occurrence, holdfast and behavior (movement pattern), before returning it to the same
holdfast where originally sighted. Environmental data such as salinity, water
temperature and transparency were also registered at each transect. Specimens >7 cm in
height received a mark (rubber band) around the tail. Throughout the study, 647
individuals of H. reidi were sighted at the Camurupim/Cardoso estuary, of which 141
were re-sighted at least once. Mean density was 0.04 ind.m
-2
(with significant spatial
and temporal variations), and estimated population size was 1254 (IC = 725-2182)
specimens. Sex ratio (male: female) was 1.46:1 (p = 0.65), and a higher percentage of
reproductive males was found from May to November. Estimated height of first
maturity and first reproduction were 10 cm and 14.1 cm, respectively. The curve of
growth was calculated based on the von Bertalanffy model, obtaining an L
∞
= 20 cm
and a K = 1,195. This curve was estimated from the mark-recapture data. The natural
mortality instant ratio (M) varied from 1,43 to 1,58 years
-1
(Annual survivor ratio = 21
and 24%).
Key-words: growth, density, reproductive season, mark-recapture, transecto, height of
first maturity.
8
Introdução Geral
Cavalos-marinhos (família Syngnathidae) são peixes ósseos que se distribuem em
todo o mundo, entre as latitudes 50
o
N e 50
o
S, podendo ser encontrados em ambientes
como recifes, manguezais e pradarias de fanerógamas marinhas (L
OURIE et al. 2004).
Atualmente, são reconhecidas 34 espécies válidas, todas agrupadas no gênero
Hippocampus, um táxon de morfologia peculiar, que inclui: corpo envolto por uma série
de anéis ósseos articulados, focinho tubular e boca diminuta. Esses peixes destacam-se
também por sua biologia reprodutiva, na qual os machos incubam os ovos em uma bolsa
ventral até o nascimento dos filhotes (F
OSTER & VINCENT 2004).
Cavalos-marinhos encontram-se fortemente ameaçados por sua grande exploração
comercial e pela degradação de seus hábitats (V
INCENT & PAJARO 1997), estando o
gênero Hippocampus entre os muitos que possuem uma história de vida única, dada a
sua esparsa distribuição, baixa mobilidade, pequenas áreas vitais, baixa fecundidade e
longo cuidado parental (F
OSTER & VINCENT 2004).
O presente estudo teve como foco Hippocampus reidi Ginsburg, 1933, uma
espécie de grande importância comercial (ver R
OSA 2001 e ROSA et al. 2005), incluída
desde 2004 na Lista Nacional de Espécies de Invertebrados Aquáticos e Peixes
Sobreexplotadas ou Ameaçadas de Sobreexplotação, de acordo com a Instrução
Normativa nº 05, de 21 de maio de 2004, do Ministério do Meio Ambiente.
Dados populacionais e biológicos acerca de H. reidi são de grande importância
para uma maior compreensão dos parâmetros ecológicos relevantes para a manutenção
de populações viáveis da espécie na natureza e também dar suporte a iniciativas de
conservação ex-situ.
Além disso, estudos publicados por R
OSA et al. (2002) e DIAS & ROSA (2003)
mostraram que H. reidi utiliza-se de uma variada gama de estruturas do ambiente, tais
como raízes de árvores de mangue, esponjas e algas como habitat, e evidenciaram o
potencial da espécie como espécie-bandeira capaz de angariar suporte para a
conservação de ambientes costeiros como manguezais e recifes.
Nesse contexto, a região escolhida para a realização deste trabalho foi o estuário
Camurupim/Cardoso, situado na porção leste do Piauí, entre as latitudes de 02° 53' S e
02° 58' S e longitudes 41° 24' W e 41° 28' W. A área de estudo está contida na Área de
Proteção Ambiental (APA) do Delta do Parnaíba, criada pelo Decreto Federal de 28 de
agosto de 1996, que envolve todo o litoral do Piauí e partes do Maranhão e Ceará. Além
disso, encontra-se em andamento uma proposta para a criação de uma Unidade de
9
Conservação de Proteção Integral nos complexos estuarinos Camurupim/Cardoso e
Timonha/Ubatuba visando à conservação de espécies raras e ameaçadas da fauna
brasileira, entre as quais está Hippocampus reidi.
Esta dissertação foi dividida em dois capítulos, na tentativa de melhor organizar a
informação e facilitar a compreensão do leitor. No primeiro capítulo objetivou-se
descrever diversos aspectos da biologia de H. reidi, tais como: padrão de coloração,
utilização do hábitat, período reprodutivo e densidade. No segundo capítulo, utilizando
dados provenientes de marcações e recapturas objetivou-se estimar o tempo de
residência, crescimento e sobrevivência, assim como estudar a formação de grupos.
10
CAPÍTULO 1
Estrutura populacional de Hippocampus reidi no estuário
Camurupim/Cardoso, Piauí, Brasil
Introdução
Diversos estudos enfocando a estrutura populacional de Hippocampus reidi vêm
sendo realizados no Brasil nos últimos anos, visando cobrir toda a extensão de sua
distribuição no nosso país, com estudos já realizados nos estados do Rio Grande do
Norte (D
IAS & ROSA 2003), Ceará, Paraíba, Santa Catarina e Rio de Janeiro (ver ROSA
et al. 2007) e Pernambuco (S
ILVEIRA 2005, OLIVEIRA 2005, 2007).
A construção de bases de dados biológicos em ambiente natural acerca de
Hippocampus reidi é relevante do ponto de vista conservacionista, principalmente à luz
da Instrução Normativa nº 5, de 21 de maio de 2004 que prevê a elaboração de um
plano de gestão para as espécies presentes no Anexo II da Lista Nacional das Espécies
de Invertebrados Aquáticos e Peixes Sobreexplotados ou Ameaçados de
Sobreexplotação.
Tendo em vista a existência de registros de exploração comercial de Hippocampus
reidi no Piauí (R
OSA et al. 2005), o presente estudo buscou ampliar o conhecimento
acerca das populações naturais da espécie naquele estado, tendo como foco a população
de H. reidi residente no estuário dos rios Camurupim/Cardoso, Piauí, Brasil. Os
aspectos investigados foram: i) estrutura populacional; ii) razão sexual; iii) padrões de
coloração; iv) utilização de componentes da estrutura do hábitat; v) período reprodutivo;
vi) flutuações espaço-temporais na densidade e; vii) tamanho populacional.
Material e Métodos
Área de estudo
A região de estudo compreende o estuário Camurupim/Cardoso, situado na porção
leste do Piauí (Fig. 1), entre as latitudes de 02° 53' S e 02° 58' S e longitudes 41° 28' W
e 41° 24' W. A região está contida na Área de Proteção Ambiental Delta do Parnaíba.
11
W
4
1
º
2
6
’
W
4
1
º
2
8
’
W
4
1
º
2
5
’
W
4
1
º
2
4
’
W
4
1
º
2
7
’
S 2° 57’
S 2° 53’
S 2° 56’
S 2° 55’
S 2° 54’
S 2° 58’
W
4
1
º
2
6
’
W
4
1
º
2
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W
4
1
º
2
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W
4
1
º
2
8
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W
4
1
º
2
5
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W
4
1
º
2
4
’
W
4
1
º
2
7
’
S 2° 57’
S 2° 53’
S 2° 56’
S 2° 55’
S 2° 54’
S 2° 58’
W
4
1
º
2
6
’
Figura 1. Litoral do estado do Piauí, Brasil. Em detalhe o estuário Camurupim/Cardoso. Pontos de
amostragem: 1 Canal das Garças; 2 Camboa do cavalo-marinho; 3 Jandaíra; 4 Rio Camurupim e 5
Macapá. Foto de satélite cedida pelo Instituto Chico Mendes – Parnaíba.
Dentro do estuário foram selecionados cinco pontos de amostragens, dois desses
no leito do Rio Camurupim e os outros três em áreas de remanso, localmente
denominadas de camboas. O ponto denominado Camurupim está localizado no leito do
rio Camurupim, Macapá é um canal entre os rios Camurupim e Cardoso. As camboas,
conhecidas localmente por Canal das Garças, Camboa do Cavalo-Marinho e Jandaíra
são estreitos braços do estuário onde a força da maré é minimizada pela pequena
profundidade e pela presença de bancos de algas.
Esta área está sob a influência de marés semi-diurnas de até 3 metros de amplitude
nos períodos de sizígia. O clima da região é caracterizado por temperatura média anual
de 27,8
o
C e precipitação anual de 1069 mm, distribuídos de modo bastante
1
2
4
5
3
Oceano Atlântico
N
12
heterogêneo. Por sua localização muito próxima ao equador, suas estações climáticas
são regidas pela precipitação e caracterizadas por um período de seca (julho a
dezembro) e, um período chuvoso (janeiro a junho) (DIVA World Climate Data Base).
Métodos de Amostragem
Os dados foram obtidos através de censos subaquáticos por meio de mergulhos
livres, sempre realizados diurnamente em dupla, com os dois mergulhadores procurando
ativamente a espécie de interesse. As buscas ocorreram de duas formas: busca intensiva
sem a medição de área percorrida e transectos de 50 m
2
, onde era esticada uma trena e
as buscas se faziam a 0,5 m de cada lado da trena.
Dados de temperatura da água, salinidade, transparência e amplitude da maré
foram anotados a cada transecto, utilizando termômetro de álcool, refratômetro, disco de
secchi e tábua de maré, respectivamente. Para cada indivíduo avistado registrou-se:
sexo, altura do corpo (cm), estágio reprodutivo, presença de filamentos sobre o corpo,
padrão de coloração, comportamento (se o peixe se encontrava nadando ou parado),
substrato de apoio e profundidade de ocorrência.
Para a diferenciação dos sexos foram usados os seguintes parâmetros: “macho”:
quando apresentava bolsa incubadora; “fêmea”: quando apresentava órgão ovopositor
inchado ou enegrecido; e “indeterminado”: indivíduos jovens que não apresentava
diferenciação sexual visível. Para diferenciação dos estágios reprodutivos foram
utilizados: macho imaturo (MI) aquele que apresenta a bolsa formada, sem ter sido,
aparentemente, fecundada; macho com bolsa proeminente (MBP) o que
apresenta a
bolsa visivelmente cheia; e macho com bolsa não proeminente (MBNP) foram considerados
aqueles machos
com a bolsa flácida, onde visivelmente este já teve pelo menos um
evento reprodutivo, e para as fêmeas: fêmea imatura (FI) as que ainda não atingiram a
maturidade sexual e fêmea com ovopositor proeminente (FOP) (Fig. 2).
A fim de se evitar a recontagem de indivíduos, caracterizando pseudo-réplicas,
estes foram marcados individualmente por meio da combinação de seis cores de arames
emborrachados e 11 cores de borrachas. Esta marcação foi posta na cauda nos
indivíduos maiores que 7 cm.
Todos os dados foram obtidos in situ e anotados em prancha de PVC, sem tirar o
indivíduo da água e, tomando-se o cuidado de devolvê-lo ao mesmo local onde foi
encontrado.
13
Figura 2. Prancha ilustrativa de Hippocampus reidi: a) jovem com mancha abdominal (altura
8,5 cm); b) macho com bolsa incubadora formada (altura 10 cm); c) macho com bolsa
proeminente (altura 14 cm); d) macho com bolsa não proeminente e (altura 14,5 cm); e) fêmea
matura (altura 10 cm).
Análise de dados
Para calcular a razão sexual foram utilizados dados dos indivíduos maiores ou
iguais a 12 cm, evitando assim a superestimação do número de fêmeas, já que alguns
jovens podem ter sido, erroneamente, classificados como fêmea. Para verificar se houve
diferença significativa entre o número de machos e fêmeas, foi realizado o teste qui-
quadrado (x
2
) com correção de Yates (MARTIN-SMITH & VINCENT 2005).
Analisou-se a freqüência no uso dos diferentes substratos de apoio, profundidade
de ocorrência e padrões de coloração. Os substratos foram identificados ao menor nível
taxonômico, baseado em literatura especializada e com a ajuda de especialistas.
A verificação das relações entre sexo e estágio sexual com padrões de adorno no
corpo foi possível por meio da análise de correspondência, uma técnica de análise
exploratória, tendo como base tabelas de contingência (M
INGOTI 2005).
Seguindo V
AZZOLER (1996), utilizou-se a variação temporal dos estágios de
maturidade dos machos e a freqüência de ocorrência de indivíduos separados por classe
de comprimento ao longo do ano para estimar o período de reprodução da espécie.
Neste trabalho, utilizamos apenas os dados do período reprodutivos dos machos, já que
a) b) c) d) e)
14
estes são mais apropriados quando esta classificação é feita de modo macroscópico, em
campo (F
OSTER & VINCENT 2004).
O número de avistagens por área foi utilizado como indicador de densidade e estas
foram estatisticamente comparadas ao longo dos meses e nos diferentes pontos
amostrais pelo teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (C
ALLEGARI-JACQUES 2003), já
que os dados não se apresentaram homogêneos. Para analisar a relação entre densidade
e fatores abióticos (temperatura da água, salinidade, transparência) foi utilizado o teste
de regressão múltipla (Z
AR 1996).
Os intervalos de confiança das densidades foram construídos de acordo com
B
UCKLAND et al. (1993) que sugerem, para dados de densidade, os intervalos de
confiança estimados devem ser calculados através de uma estatística denominada C,
obtida através da fórmula
(
)
[
]
{
}
ydpzaC logexp
×
=
, onde za é o valor de t de student e
dp é o desvio padrão da densidade. Desta forma o intervalo de confiança fica definido
como Cyy
C
y
×≥≤ , onde
y
é a média da densidade. O intervalo gerado desta maneira
é sempre positivo, porém assimétrico. Todos os intervalos de confiança utilizados neste
trabalho foram de 95%.
O tamanho populacional foi calculado pela extrapolação dos dados de densidade
para a área coberta pelo perímetro amostrado. Isto porque, os dados de densidade
utilizados para esta estimativa foram apenas baseados em transectos feitos próximos a
margem, sendo que o leito do estuário não teve sua densidade inferida.
Devido à diferença das densidades médias por locais a estimativa do tamanho
populacional foi calculada para cada local em separado e o valor total é o somatório dos
mesmos. A extrapolação para toda a área do estuário não pode ser realizada por dois
motivos: porque
H. reidi tem distribuição em manchas e não homogênea (DIAS & ROSA
2003) e pelo pouco número de estudos realizados na região, a área que compreende o
estuário não está definida.
Diferentemente de B
ELL et al. (2003) que fez extrapolação dos dados de densidade
para a área do estuário, neste trabalho, a extrapolação foi para o perímetro, já que as
inferências de densidade ocorreram somente nas margens deste.
Dados de marcação e recaptura são comumente utilizados para estimativa do
tamanho populacional em diversas espécies; porém, cabe esclarecer que, devido ao
comportamento sedentário do
Hippocampus reidi e das outras espécies do gênero, eles
não satisfazem uma das premissas desta análise. Após a marcação e soltura de um
15
indivíduo, este não se distribui homogeneamente com o restante da população, fazendo
com que seu tamanho populacional não possa ser estimado pelos métodos
convencionais de marcação e recaptura.
Resultados
Nos 225 transectos realizados foram avistados 449 indivíduos de
H. reidi,
enquanto outros 420 indivíduos foram encontrados por meio da busca intensiva.
Retirando os indivíduos recapturados, que se caracterizam como pseudo-réplicas em
muitas análises, nos restaram 647 indivíduos. A altura média dos exemplares foi de 11,7
cm (mín. 2,6 e máx. 19 cm). A temperatura da água apresentou-se bastante homogênea
no período, com média e desvio padrão de 28,5±0,9
o
C, enquanto que a salinidade
(média±DP de 38±6,9) e transparência da água (média±DP de 33±16,26 cm) flutuaram
marcadamente ao longo do ano.
Razão sexual
Dos 869 exemplares de H. reidi avistados, 218 (25 %) tinham sexo indeterminado,
339 (39%) eram machos e 313 (36%) fêmeas (Tab. I).
Tabela I. Número de Hippocampus reidi
capturados de agosto de 2006 a julho de
2007 no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí.
Ind. = sexo indeterminado.
Para analisar a razão sexual (número de machos pelo número de fêmeas) foram
utilizados dados dos indivíduos ≥ 12 cm, o que nos levou a uma razão de 1,46:1 sem
diferença significativa (x
2
= 0,21, g.l. = 1, p = 0,65).
Mês Ind. ♂ ♀ Total
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Junho
Julho
12
10
26
13
15
32
30
35
22
6
7
10
57
41
29
19
20
34
39
29
20
14
22
15
40
37
30
23
17
23
27
44
22
11
19
19
109
88
85
55
52
89
96
108
64
31
48
44
Total 218 339
312
869
16
Utilização de componentes da estrutura do hábitat
Vinte substratos de apoio foram utilizados por H. reidi (n=548) no local de estudo.
O principal deles foi a raiz de mangue branco (
Laguncularia racemosa) com 54% (n=
297) das ocorrências; outros substratos com alta freqüência de utilização foram: mangue
vermelho (
Rhizophora mangle 12%), lama (11%) e a macroalga Caulerpa
sertularioides
(8%) (Fig. 3).
Além destes, foram registrados como substrato de apoio, mas com baixa
incidência (< 5%),
Acanthophora spicifera, Galaxaura obtusata, Dyctiota sp., Halodule
wrightii
(capim agulha), Ulva lactuta, Enteromorpha sp., Crassostrea mangue,
Chondracanthus acicularis, Gracilaria sp. 1 e 2, Hypnea sp. 1 e 2, substrato artificial
(pedaço de malha de rede de pesca),
Sargassum sp., esponjas e uma alga não
identificada.
Figura 3. Freqüência no uso do substrato de apoio por Hippocampus reidi no período de agosto
de 2006 a julho de 2007 no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí.
A profundidade mínima de avistagem de exemplares de
H. reidi foi de 5 cm e a
máxima de 3 m (limite mergulhado), com média de 21±19 cm. Não foi constatada
diferença significativa na escolha da profundidade nas diferentes classes de
comprimento (1 cm)
(F
16
= 1,45, g. l.= 646, p= 0.112) nem entre machos e fêmeas
(F
ratio
= 1,54, g. l.= 415, p= 0,974).
Padrão de colorido
Diversas cores de base foram encontradas e, freqüentemente, observou-se um
padrão de colorido diferenciado com combinações de pontos, estrias, manchas, máculas
e quilha, conforme detalhado nas figuras 4 e 5.
5
17
Dos 647 indivíduos encontrados de agosto de 2006 a julho de 2007, 323
apresentavam cor de base marrom (50%), 174 laranja (27%), 45 amarelo, 44 bege, 19
cinza, 18 verde, 9 vermelho, 7 preto, 5 branco, 2 rosa e 1 vinho.
Figura 4. Prancha ilustrativa de algumas cores de base apresentada por Hippocampus
reidi no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí, no período de agosto de 2006 a julho de
2007. Classificação: a) marrom; b) laranja; c) bege; d) amarelo; e) vermelho e; f) preto.
Figura 5. Prancha ilustrativa de alguns padrões de colorido apresentados por
Hippocampus reidi no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí, no período de
agosto de 2006 a julho de 2007. Caracteres: a) quilha abdominal, pontos
pretos, estrias brancas e máculas; b) pontos pretos e filamentos e; c) pontos
pretos e manchas.
Indivíduos jovens (sexo indeterminado) tiveram correlação com mancha
abdominal e filamentos, ficando em um mesmo quadrante no gráfico de
correspondência (Fig. 6a). Outro padrão que apresentou forte correspondência foi a
a) b) c)
d) e) f)
a) b) c)
18
presença de manchas pelo corpo em fêmeas (Fig. 6a). As manchas pelo corpo estavam
presentes em 40% das fêmeas e em apenas 20% dos machos.
Machos e fêmeas adultos mostraram um padrão de coloração bastante
diferenciado: enquanto os primeiros apresentaram máculas no dorso e uma quilha de cor
preta no abdômen, apenas uma fêmea apresentou máculas e não houve nenhum registro
de fêmeas apresentando quilha de cor preta no abdômen. Observou-se ainda que
máculas no dorso ocorreram com maior freqüência em MBP e MBNP (machos adultos).
Com relação à presença de filamentos dérmicos, 39% (n = 77) dos indivíduos
jovens, de sexo indeterminado, apresentaram esta característica, enquanto apenas 5% (n
= 29) dos indivíduos adultos apresentaram filamentos.
Figura 6. Análise de correspondência: a) entre sexos para os padrões filamentos, manchas pelo
corpo e mancha abdominal e; b) entre os estágios reprodutivos para os padrões mácula e quilha,
onde I: indeterminado, FI: fêmea imatura, FOP: fêmea com ovopositor proeminente, MI: macho
imaturo, MBP: macho com bolsa proeminente e MBNP: macho com bolsa não proeminente.
Analisando os padrões de colorido em relação à cor de base, observou-se que
cavalos-marinhos marrons e beges exibiram um maior percentual (94 e 98%,
respectivamente) de indivíduos adornados com pontos pretos e estrias brancas, enquanto
65% dos indivíduos de cor de base laranja os apresentavam. Com relação à presença de
manchas pelo corpo, 55% dos indivíduos de cor de base laranja apresentaram tal
característica, enquanto que os exemplares marrons exibiram o menor percentual (9%)
de ocorrência destas.
A presença de filamentos e máculas, por sua vez, não variou significativamente
entre os indivíduos de diferentes cores de base.
a) b)
19
Período Reprodutivo
Indivíduos em atividade reprodutiva foram encontrados em todos os meses de
amostragem. Não obstante, a análise da variação temporal da freqüência dos estágios de
reprodutivos dos machos revelou uma flutuação entre estes estágios. Houve uma
concentração de machos com bolsa proeminente no período de maio a novembro (Fig.
7), sugerindo a existência de um período preferencial para a reprodução no local de
estudo.
Figura 7. Distribuição percentual dos machos de Hippocampus reidi nos diferentes estágios
reprodutivos capturados no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí, entre agosto de 2006 a julho de
2007. BNP = bolsa não proeminente, I = imaturo e, BP = bolsa proeminente.
Foi observada correlação negativa entre a freqüência de machos com bolsa
proeminente e a pluviometria (-0.69) e uma menor correlação com a salinidade (0.45).
A análise de distribuição do número de indivíduos por classes de comprimento ao
longo dos meses mostram que os maiores indivíduos (acima de 19 cm) foram
encontrados em novembro, dezembro e fevereiro e que houve recrutamento durante
quase todo o ano, exceto nos meses de maio e junho, quando não foram encontrados
indivíduos menores que 7 cm (Fig. 8).
Densidade
A densidade média de indivíduos registrada para a área amostrada (zona rasa) no
período de estudo foi de 0,04±0,05 m
-2
, apresentando flutuações tanto espacialmente
como temporalmente.
20
Figura 8. Distribuição, por classes de comprimento, do número de Hippocampus reidi
capturados no período de agosto de 2006 a julho de 2007 no estuário Camurupim/Cardoso,
Piauí.
A densidade variou de forma significativa durante os meses estudados, com pico
de 0,084 ind. m
-2
em julho e mínima de 0,011 ind. m
-2
(x
2
= 29,53, g.l. = 11, p = 0,0019)
(Kruskal-Wallis). Esta flutuação na densidade apresentou baixa correlação com os
fatores abióticos mensurados (Fig. 9).
Espacialmente, a densidade dos cavalos-marinhos também variou de forma
significativa (
x
2
= 24,83, g.l. = 4, p = 0,0001), com Camurupim (leito do estuário) e
Jandaíra (remanso) apresentando as menores densidades (0,018 e 0,019 ind. m
-2
,
respectivamente) e Canal das Garças, camboa do Cavalo-marinho (remansos) e Macapá
(leito do estuário) as maiores densidades (0,062, 0,047 e 0,059 ind. m
-2
,
respectivamente) (Fig. 10).
21
Figura 9. Variação mensal (agosto de 2006 a julho de 2007) no estuário Camurupim/Cardoso: a) média
dos dados abióticos (■ temperatura, ♦ transparência e ◊ salinidade) e o erro padrão (I) de cada variável e;
b) densidade de Hippocampus reidi. * Intervalo de Confiança segundo B
UCKLAND et al. (1993). Caixa
cinza de janeiro a maio representando o período chuvoso.
Figura 10. Variação local (agosto de 2006 a julho de 2007) no estuário Camurupim/Cardoso, Piauí: a)
média dos dados abióticos (■ temperatura, ♦ transparência e ◊ salinidade) e o erro padrão (I) de cada
variável e; b) densidade de Hippocampus reidi. * Intervalo de Confiança segundo B
UCKLAND et al.
(1993).
22
Tamanho Populacional
A estimativa do tamanho populacional dado pela extrapolação dos dados de
densidade média para o perímetro estudado do estuário indicou a presença de 1254
indivíduos (intervalo de confiança: limite inferior = 725 e limite superior = 2182) (Tab.
II).
Tabela II. Estimativa do tamanho populacional de Hippocampus reidi por extrapolação para o perímetro
do estuário Camurupim/Cardoso, Piauí. Sendo L
inf
= limite inferior e L
sup
= limite superior.
Intervalo de
confiança
Local
Perímetro da área
Amostrada (m)
Densidade
(ind.m
-1
)
Tamanho
populacional
L
inf
L
sup
Macapá 3650 0.06 219 100 464
Rio Camurupim 11698 0.02 214 127 361
Canal das Garças 8643 0.06 538 332 873
Cavalo-marinho 3815 0.05 179 98 326
Jandaíra 5344 0.02 104 68 158
Total 33150 0.041 1254 725 2182
Discussão
Estrutura da população e Razão sexual
A média da altura apresentada pela população do estuário Camurupim/Cardoso foi
relativamente baixa (11,7 cm) quando comparada com estudos realizados por O
LIVEIRA
(2007), que encontrou 13,5 cm em estuários de Pernambuco, e C
ASTRO (2007) que
obteve 14 cm para um estuário da Paraíba. É possível que o maior percentual de
indivíduos jovens avistados no presente estudo (25% dos indivíduos amostrados)
quando comparado aos 10% de
OLIVEIRA (2007) tenha influenciado a média da altura
da população. Outro fator a ser investigado na área de estudo são os reflexos da pesca
de
H. reidi para fins ornamentais até 2005, que tinha como alvo os indivíduos de maior
porte.
Com relação à razão sexual, populações naturais de cavalos-marinhos geralmente
apresentam números equivalentes de machos e fêmeas adultas (L
OURIE et al. 1999,
F
OSTER & VINCENT 2004). O fato de não ter havido diferença significativa na relação
número de machos por número de fêmeas no presente estudo corrobora os estudos
recentes da espécie que também não acharam diferença nesta proporção em outras áreas
(O
LIVEIRA 2007, CASTRO 2007).
23
Utilização de componentes da estrutura do hábitat
No presente estudo, foram identificados 20 diferentes substratos de apoio
utilizados por
H. reidi, incluindo um artificial. O uso de estruturas artificiais foi
observado em outras espécies de Hippocampus (ver FOSTER & VINCENT 2004); bem
como em
H. reidi (DIAS & ROSA 2003; OLIVEIRA 2005) o que, por um lado, sugere uma
relativa plasticidade da espécie em relação a modificações antrópicas nos ecossistemas
costeiros e, por outro, torna os cavalos-marinhos mais acessíveis e vulneráveis à
exploração.
V
ARI (1982) mencionou que H. reidi pode ser encontrada entre profundidades
entre 15 e 55 m; entretanto, no Brasil a espécie é geralmente encontrada próxima à
superfície (R
OSA et al. 2002; ROSA et al. 2007), assim como observado no presente
trabalho. A ocorrência de
H. reidi em baixas profundidades ressalta seu padrão costeiro,
enfatizando a importância desses habitats para esta espécie, tais como manguezais e
recifes, como registrado para a maioria das espécies de cavalos-marinhos (F
OSTER &
VINCENT 2004).
Por outro lado, estudos anteriores acerca de
H. reidi, H. comes e H. guttulatus
evidenciaram mudanças ontogenéticas de habitat ou de profundidade (respectivamente,
D
IAS & ROSA 2003; PERANTE et al. 1998; CURTIS & VINCENT 2005), fato este que não
foi observado no presente trabalho.
Padrão de colorido
Cavalos-marinhos possuem uma excelente capacidade de camuflagem, facilitando
assim a captura de presas e evitando os predadores. Diversas espécies do gênero
possuem variação na sua coloração, como
H. capensis (BELL et al. 2003) e um caso
marcante de camuflagem ocorre com
H. bargibanti que se mimetiza na cor e na forma
da gorgônia
Muricella sp., a qual utiliza como substrato de apoio (WHITLEY 1970).
Além disso, a presença de filamentos dérmicos ocorre em várias espécies de
cavalos-marinhos, podendo variar intra-especificamente, e embora tendo sido
considerados como geralmente ausentes em
H. reidi (LOURIE et al. 1999, 2004), tem
sido freqüentemente registrado no Brasil, sobretudo em indivíduos de menor porte
(S
ILVEIRA 2005, OLIVEIRA 2007, CASTRO 2007).
Hippocampus reidi exibe uma grande variação de cores e padrões de colorido, que
também se expressa como dimorfismo sexual (O
LIVEIRA 2007; este estudo), da mesma
24
forma como observado em
H. abdominalis, H. kuda e H. ingens (ver LOURIE et al.
2004).
Período reprodutivo
No presente estudo, foram encontrados machos em estágio reprodutivo durante
todo o ano, com pico correlacionado ao período do fim das chuvas e o início dos ventos
de maior intensidade, corroborando estudos recentes de O
LIVEIRA (2007) e CASTRO
(2007). Este período de maior intensidade reprodutiva pode estar correlacionado a um
melhor potencial de dispersão dos recém-nascidos pela força dos ventos, já que estes
são planctônicos.
Densidade e Tamanho populacional
A literatura indica que a densidade de cavalos-marinhos tende a ser baixa e que
estes se distribuam em mancha (ver F
OSTER & VINCENT 2004). Com relação a H. reidi,
D
IAS & ROSA (2003) encontraram uma densidade de 0,006 ind.m
-2
em região de
mangue no Rio Grande do Norte, taxa bem menor que a encontrada no presente estudo,
onde se obteve uma média de 0,04 ind.m
-2
. Não obstante, em um estudo mais recente,
Rosa
et al. (2007), demonstraram uma grande variação na densidade populacional de H.
reidi
no Brasil, de 0,0023 ind.m
-2
em Penha (SC) a 0,066 ind.m
-2
em Tubarão (RN).
A flutuação da densidade espaço-temporalmente não foi explicada por nenhum
dos fatores abióticos mensurados (salinidade, temperatura e transparência). Na
distribuição da densidade por locais de amostragens, era de se esperar que os pontos
localizados em remansos do estuário (Canal das garças, Camboa do cavalo-marinho e
Jandaíra) se comportassem de maneira similar, porém Jandaíra apresentou densidades
muito baixas, similares aos dados de Camurupim (ponto localizado no leito do estuário),
e Macapá apresentou densidade média próxima aos outros dois pontos localizados em
remansos.
25
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27
CAPÍTULO 2
Estudo de marcação e recaptura de Hippocampus reidi Ginsburg 1933
Introdução
A história de vida dos peixes (sobrevivência, crescimento, reprodução e
movimento) tem importantes implicações nas respostas dos seus níveis populacionais
frente à explotação e mudanças ambientais (C
ASWELL 1989, KING & MCFARLANE
2003).
O gênero
Hippocampus apresenta uma história de vida peculiar quando
comparada a outros teleósteos: em geral, os seus representantes caracterizam-se por
apresentar distribuição esparsa, baixa mobilidade, pequenas áreas vitais, baixa
fecundidade, longo cuidado parental e fidelidade de parceiro. Essas características os
tornam vulneráveis à pressão da pesca e a outros distúrbios como a destruição de
habitats (L
OURIE et al. 2004), fatos estes que levaram a inclusão de todo o gênero
Hippocampus no Apêndice II da Convention on International Trade in Endangered
Species of Wild Fauna and Flora
(CITES 2004).
Não obstante, embora a determinação da vulnerabilidade de uma espécie dependa
fundamentalmente de sua história de vida (D
ULVY & REYNOLDS 2002), estudos básicos
sobre a bio-ecologia são ainda raros em alguns grupos de peixes. Isso é evidenciado em
Hippocampus, que atualmente possui oito espécies listadas como “Vulneráveis” ou “Em
perigo” na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da
International Union for
Conservation of Nature and Natural Resources
(IUCN 2006) e 25 consideradas como
“Deficiente de dados” para serem avaliadas.
Uma boa maneira para se obter dados confiáveis sobre a história de vida dos
cavalos-marinhos são estudos de marcação e recaptura, uma vez que o método não
causa diferença significativa na mortalidade, no surgimento de doenças, na alimentação,
no crescimento e no comportamento entre indivíduos marcados e não marcados,
conforme demonstrado por L
E CHEMINANT (2000) para Hippocampus capensis. Além
disso, tem a vantagem de não requerer que animais sejam sacrificados, o que é um
aspecto importante em se tratando de espécies ameaçadas. Por essas razões, este tipo de
estudo vem sendo realizado com bons resultados para algumas espécies do gênero em
28
condições laboratoriais:
H. capensis (TOPPS 1999), H. erectus (HUGHES 1999) e em
condições naturais:
H. whitei (VINCENT & SADLER 1995), H. comes (PERANTE et al.
2002),
H. capensis (BELL et al. 2003), H. breviceps (MOREAU & VINCENT 2004) e H.
guttulatus
(CURTIS & VINCENT 2006).
Considerando que
Hippocampus reidi está classificado pela IUCN (2006) como
uma das espécies deficientes de dados para a avaliação do seu estado de conservação,
este estudo teve como principal objetivo ampliar o conhecimento acerca da história de
vida da espécie em ambiente natural, a fim de gerar subsídios para um plano de
conservação e manejo. Para isto, se investigou: i) tempo de residência; ii) composição
dos grupos; iii) altura e idade média de primeira maturação e reprodução; iv) taxas de
crescimento; v) longevidade; e vi) taxa de sobrevivência.
Material e Métodos
Área de estudo
A região de estudo compreendeu o estuário Camurupim/Cardoso, situado na
porção leste do Piauí, entre as latitudes de 02° 53' S e 02° 58' S e longitude 41° 24' W e
41° 28' W. Toda a área está contida na Área de Proteção Ambiental (APA) do Delta do
Parnaíba. Foram selecionados cinco pontos de amostragens, dois desses no leito do Rio
Camurupim e os outros três em camboas.
Métodos de Amostragem
Os dados foram obtidos através de censos subaquáticos diurnos, por meio de
mergulhos livres. Esta técnica foi escolhida por ter a vantagem de não ser destrutiva, ter
um nível de interferência ambiental muito baixo e permitir a observação dos peixes no
seu hábitat natural (S
ALE 1991).
Os mergulhos foram sempre realizados em dupla, em marés de quadratura (luas
crescente e minguante) no período da maré baixa. Todos os dados foram obtidos
in situ
e anotados em prancha de PVC, tomando-se o cuidado de não retirar o indivíduo da
água e de devolvê-lo ao mesmo local onde foi encontrado.
Para cada indivíduo de
H. reidi, foram coletados os seguintes dados biológicos:
sexo (macho, fêmea, indeterminado), altura do corpo (cm), localização e estágio
reprodutivo (macho: imaturo, bolsa proeminente, bolsa não proeminente; fêmea:
imatura, com ovopositor proeminente). Foram ainda anotadas interações sociais, onde
indivíduos encontrados a menos de 50 cm de distância uns dos outros foram
29
considerados como um grupo (V
INCENT & SADLER 1995), cuja composição e número de
indivíduos foram registrados.
Marcação e recaptura
Para quantificação do tempo de residência, estimativa da longevidade e obtenção
de taxas de crescimento, foi realizado um estudo de marcação e recaptura. Os
indivíduos com altura do corpo ≥ 7 cm foram marcados individualmente e
acompanhados no decorrer do estudo (agosto de 2006 a julho de 2007), consistindo a
marca em combinação de cores variadas de arame encapado (diâmetro de 0,3 mm) e
anéis de borracha (ligaduras elásticas para braquetes) presos na base da cauda dos
indivíduos, como pode ser visto na figura 1a.
Todos os indivíduos marcados foram fotografados para estimativas mais precisas
da sua altura, uma vez que a medida
in situ de cavalos-marinhos pode ser pouco precisa
quando os indivíduos apresentam curvatura do seu tronco e cauda. As medidas de altura
utilizadas neste trabalho foram mensuradas como em C
URTIS & VINCENT (2006) (Fig.
1b), utilizando as fotografias e o software
Image Tools for Windows v. 3.0 (disponível
gratuitamente em http://ddsdx.uthscsa.edu/dig/ itdesc.html), a fim de minimizar o erro.
Fig. 1. Exemplares de Hippocampus reidi; a) indivíduo de 10,6 cm com marca;
b) indivíduo de 16,3 cm com linha esquemática mostrando a forma como a
altura foi medida em computador.
Tempo mínimo de residência e formação de grupos
O tempo mínimo de residência foi estimado como o tempo transcorrido entre a
primeira e a última avistagem dos indivíduos em um ponto amostral, reconhecendo que
alguns indivíduos estavam presentes antes e depois dos dias de amostragens. A precisão
a) b)
30
do método de obtenção dos dados de localização, via GPS, não permitiu avaliar a área
vital da espécie, já que o erro mínimo do aparelho se manteve superior aos valores de
deslocamento encontrados no estudo.
A análise do comportamento social foi baseada no número e na composição dos
agrupamentos. Indivíduos recapturados, que se apresentavam em grupo por mais de
uma vez, tiveram a composição dos seus grupos comparada para a identificação de
possíveis casais fiéis.
Crescimento
Para a determinação do tamanho de nascimento da espécie H. reidi foi realizado
um experimento no ambiente. Três machos com bolsa incubadora dilatada foram
colocados em gaiola (30 x 30 x 45 cm) e monitorados diariamente até o nascimento de
seus filhotes. A gaiola era revestida com malha de 0,5 mm e possuía substrato de apoio
na forma de barbantes em duas diagonais.
A cada monitoramento, algas dos gêneros
Caulerpa ou Enteromorpha foram
colocadas na gaiola, para complementar a alimentação, pois estas traziam consigo fauna
associada. Além disso, a gaiola era limpa para evitar a colmatação da malha. No
momento do nascimento foram escolhidos aleatoriamente 10 filhotes que foram
medidos posteriormente por meio de fotografia escalonada. Todos os filhotes foram
soltos no ambiente após a medição.
A maturação sexual foi medida pelo estágio de desenvolvimento da bolsa
incubadora dos machos. Esta foi classificada em quatro estágios: (1) bolsa ausente -
indivíduos indiferenciados sexualmente, (2) bolsa formada - indivíduos sub-adultos (3)
bolsa proeminente e, (4) bolsa não proeminente. Os machos foram considerados
maturos a partir da formação da bolsa (estágios 2, 3 e 4) e, em atividade reprodutiva a
partir do estágio 3.
A altura média de primeira de maturação (
L
mat
) foi calculada como a altura onde
50% dos machos estavam maturos. Este valor foi estimado através do modelo logístico
aplicado à proporção de indivíduos maturos em cada classe de altura de 0,5 cm. O
modelo pode ser escrito como:
(
)
[
]
{
}
LmatCr
+=PL
−∗−
exp1/1 , onde PL é a proporção de
indivíduos maduros na classe de altura
L, L
mat
é a classe de altura onde 50% dos
indivíduos estão maturos,
r é uma constante que aumenta com a inclinação e C é o
ponto médio da classe de altura (K
ING 1995).
Aos dados acima descritos foi ajustada uma curva logística pelo método de
mínimos quadrados (K
ING 1995). Desta forma, estimou-se o melhor par de parâmetros
31
L
mat
e r, que gerou uma curva calculada com o menor desvio em relação aos pontos
observados.
A idade média de primeira maturação,
t
mat
, foi encontrada a partir do L
mat
usando o
modelo inverso de von Bertalanffy onde:
t
mat
= t
0
- 1/K * LN(1-L
mat
/ L
∞
)
Por meio desta equação é possível calcular a idade “
t” de um peixe de
comprimento (ou altura) “
L”, partindo dos parâmetros K (constante de crescimento), L
∞
(altura assintótica) e
t
0
(idade teórica que tem o peixe quando seu comprimento é igual a
zero). Para o cálculo da altura e idade médias de primeira reprodução foi utilizado o
mesmo método, sendo
L
rep
o valor onde 50% dos machos apresentavam-se em fase
reprodutiva.
O acompanhamento do crescimento em altura de
Hippocampus reidi foi
baseado nos dados de marcação e recaptura com intervalos ≥ 30 dias. A altura
assintótica (
L
∞
) foi calculada utilizando-se a altura máxima observada (L
máx
) na equação
de Taylor
L
∞
= L
máx
/0,95 (TAYLOR 1958, 1960; SPARRE et al. 1989, VELASCO &
ODDONE 2004) e o parâmetro K foi calculado pelo método MUNRO (1982) K = [log(L
∞
-
L
i
)-log(L
∞
-L
f
)]/(t
f
-t
i
), onde L
i
é a altura na marcação (leitura inicial), L
f
é a altura na
recaptura, e t
i
e t
f
são as datas correspondentes.
A curva de crescimento foi construída utilizando o modelo de von Bertalanffy,
onde
L
t
= L
∞
{1 – exp[-K(t- t
o
)]}, no pacote computacional FAO-ICLARM Stock
Assessment Tools
- FISAT II (versão 1.2.2) (GAYANILO et al. 2005), disponível
gratuitamente no site http://www.fao.org/fi/statist/fisoft/fisat/index.htm.
Para se ter uma idéia se o crescimento teórico está próximo da realidade plotou-se
na curva teórica a altura média de 20 indivíduos (13±0,6 cm) (10 machos e 10 fêmeas)
aos 10 meses de idade (dados provenientes de indivíduos mantidos em cativeiro –
LAPEC-UFPB).
Sobrevivência e longevidade
Para estimar a mortalidade foram utilizados dois métodos: (1) modelo empírico
proposto por P
AULY (1980), que calcula a razão instantânea da mortalidade natural (M)
através da seguinte equação: log
M = -0,0066 - 0,279*logL
∞
+ 0,6543*logK +
0,4634*logT, onde
L
∞
e K são os parâmetros de crescimento da equação de von
Bertalanffy
e T a média anual da temperatura da água no habitat do peixe (28,5
o
C); (2)
modelo proposto por R
IKHTER & EFANOV (1976), que baseados na relação entre a
32
mortalidade natural (
M) e a idade média de primeira maturação gonadal (t
rep
)
propuseram a seguinte função:
M = 1,521 / (t
rep
0,72
) - 0,155 ano
-1
.
A razão de sobrevivência anual,
S, expressa em percentual, foi calculada como: S
= 100*e
-M
(CURTIS & VINCENT 2006), para ambos os cálculos de M acima descritos.
A longevidade, definida como o tempo que o indivíduo leva para alcançar 95% do
comprimento assintótico, foi estimada com base na fórmula proposta por T
AYLOR
(1958, 1959, 1960). Este modelo pode ser descrito como: A
0,95
= t
o
+ 2,996 / K, onde, t
o
e
K são os parâmetros da equação de von Bertalanffy, 2,996 é resultado do -LN(1-p),
sendo
p = 0,95 (proporção que representa o L
max
em relação ao L
∞
) (VELASCO 1998).
Resultados
Reavistagens e Tempo mínimo de residência
Foram avistados 647 indivíduos, dos quais 591 foram marcados e 141 (24%)
foram reavistados pelo menos uma vez (máximo: cinco vezes). Os indivíduos
reavistados corresponderam a 67 machos e 66 fêmeas e a oito indivíduos de sexo
indeterminado, agrupados como jovens.
O tempo mínimo de residência de machos e fêmeas não variou significativamente
(♂ = 49,3±30,5 dias e ♀ = 50,0±31,8 dias, g.l. = 132, p = 0,89), e os indivíduos jovens
(n = 8) tiveram um tempo mínimo de residência de 30,5±9,1 dias. Tendo em vista o
relativo baixo número de recapturas de jovens, não foi possível avaliar se o tempo de
permanência destes difere significativamente do tempo de residência dos adultos.
Foram plotadas os meses de capturas e recapturas de cada indivíduo em um
diagrama, onde cada linha representa um indivíduo, para ser observada a sazonalidade
no padrão de recapturas de machos e de fêmeas (Fig. 2a, b). Com este diagrama, sugere-
se que o período de recapturas da espécie não apresenta um padrão sazonal.
Formação de grupos
Os cavalos-marinhos foram avistados principalmente solitários (83% das
avistagens, n = 869). Entretanto, foram observados 61 agrupamentos de indivíduos: 45
duplas, 10 trios, três quartetos, dois quintetos e um sexteto. Das 45 pares encontrados,
19 eram formadas por macho e fêmea (42%), sendo considerados possíveis casais
reprodutivos.
33
Figura 2. Diagrama dos indivíduos de Hippocampus reidi que sofreram recapturas no
estuário Camurupim/Cardoso, Piauí: a) para machos e b) para fêmeas. O símbolo
representa os indivíduos indiferenciados sexualmente.
Analisando indivíduos encontrados e recapturados em grupos, três pares foram
considerados como casais, os quais permaneceram juntos por no mínimo 36, 48 e 63
dias e um por duas fêmeas, que permaneceram juntas por 64 dias. Outros oito
indivíduos, apesar de terem sido recapturados em grupo, não estabeleceram duplas fiéis,
sendo os grupos compostos por indivíduos não avistados anteriormente.
Crescimento
O menor macho com bolsa incubadora e o menor macho com bolsa proeminente
ocorreram nas alturas de 9 e 9,5 cm, respectivamente. A menor fêmea visualmente
madura apresentou-se com 8,8 cm de altura. Os recém-nascidos mediram 0,54±0,05 cm
(n = 30) de altura e o maior indivíduo encontrado media 19 cm de altura.
A altura assintótica (
L
∞
) encontrada para ambos os sexos foi de 20 cm. Ao
parâmetro
t
0
foi atribuído valor zero, já que o método utilizado não permite calcular o
mesmo.
A partir dos dados de marcação e recaptura, foi obtida a curva de crescimento,
segundo o modelo de von Bertalanffy, onde estão representados o incremento na altura
de cada indivíduo recapturado em um determinado intervalo de tempo (linha vermelha),
sendo calculada a constante de crescimento para as fêmeas (
K = 1,068, n = 30) e para os
machos (
K = 1,217, n = 36) (Fig. 3a, b, respectivamente).
34
Figura 3. Curva de crescimento para Hippocampus reidi do estuário Camurupim/Cardoso, Piauí:
a) para fêmeas e; b) para machos. As linhas vermelhas representam o incremento no
crescimento de cada indivíduo recapturado.
Agrupando-se os dados de crescimento de machos e fêmeas (n = 74) foi possível
construir a curva de crescimento para a espécie, obtendo-se um
K = 1,195 (L
∞
fixo em
20 cm) (Fig. 4). Nesta curva, foi plotada a altura média e o desvio padrão de indivíduos
criados em cativeiro (13±0,6 cm, n = 20).
Figura 4. Curva de crescimento para Hippocampus
reidi do estuário Camurupim/Cardoso, Piauí. Onde
é
a idade e altura reais de crescimento em cativeiro.
Altura e idade médias de primeira maturação e reprodução
A altura média de primeira maturação (L
mat
) foi de 9,9±0,07 cm (Fig. 2a), sendo a
seguinte equação de regressão não linear utilizada no ajuste da curva:
PL=1/{1+exp
[-
2.053*(C-9.9)]
}. A altura média de primeira reprodução (L
rep
) foi estimada em 12,4±0,2 cm
(Fig. 2b), sendo a equação de regressão não linear
PL=1/{1+exp
[-1,2*(C-12,4)]
}.
A idade de primeira maturação foi estimada em 205 dias,
i.e., aproximadamente
sete meses, e de primeira reprodução em 295 dias, por volta dos dez meses de vida.
a)
b)
35
Figura 2. Determinação do L
50%
para Hippocampus reidi no estuário
Camurupim/Cardoso, Piauí, a) para maturação e, b) para reprodução.
Sobrevivência e longevidade
Em campo foram observados indícios de mortalidade natural por predação (cinco
indivíduos com a cauda cortada, correspondendo a 0,8% do total de exemplares) e por
doenças (um espécime com ferida no tronco e outro com ferimento na cauda) (Fig. 5).
Constatou-se também, mortalidade por pesca direta para uso medicinal e captura
acidental (pela manhã foi encontrado um espécime enrolado em algas, dentro de uma
canoa que tinha sido utilizada para pesca na noite anterior).
Figura 5. Indivíduos de Hippocampus reidi avistados feridos no estuário
Camurupim/Cardoso, Piauí: a) ponta da cauda cortada; b) indivíduo com uma ferida
do lado esquerdo do tronco e c) o mesmo indivíduo um mês depois.
36
Os dois métodos aplicados para estimar a taxa instantânea de mortalidade natural
(
M) resultaram nos valores: 1,43 e 1,58 ano
-1
(PAULY 1980 e RIKHTER & EFANOV 1976,
respectivamente), a partir dos quais foram geradas estimativas de sobrevivência entre 21
e 24% ano
-1
. A longevidade estimada para a espécie foi de 30 meses.
Discussão
Tempo de residência e formação de grupos
A ausência de diferença significativa na média do tempo mínimo de residência
para fêmeas e machos de
H. reidi está de acordo com os resultados obtidos para H.
comes
(PERANTE et al. 2002) e H. guttulatus (CURTIS & VINCENT 2006).
Neste estudo, os indivíduos apresentaram baixo deslocamento horizontal, o que
sugere fidelidade de sítio e migrações verticais (não investigadas no presente trabalho).
Comportamentos de migração para águas mais fundas foram descritos para
H.
guttulatus
, H. comes, H. erectus, H. subelongatus e H. whitei (ver FOSTER E VINCENT
2004).
O encontro de 83% dos indivíduos solitários corroboraram os resultados obtidos
para a espécie por O
LIVEIRA (2007), em que a maioria das avistagens foi de indivíduos
que se encontravam solitários. Com relação à formação de grupos, os resultados do
presente estudo concordam com trabalhos anteriores que demonstraram a formação de
pares em algumas espécies de cavalos-marinhos, os quais podem durar vários eventos
reprodutivos (F
OSTER & VINCENT 2004). A reavistagem de três casais no presente
trabalho pode ser um indicativo de um padrão monogâmico para
H. reidi, conforme
discutido em outros trabalhos, pela sua fidelidade de sítio e pequena área vital (D
IAS et
al.
2002), características biológicas de espécies de peixes monogâmicas (VINCENT et al.
2005).
Os resultados obtidos no presente estudo sobre à constituição de grupos se
aproximaram do padrão descrito em trabalhos anteriores, onde foram avistados
agrupamentos máximos de quatro indivíduos e sete indivíduos (R
OSA et al. 2002, ROSA
et al. 2007, respectivamente). O baixo número de encontros de grandes grupos segue o
observado para outras espécies do gênero
Hippocampus (ver FOSTER & VINCENT 2004).
Crescimento
Dados de tamanho de recém-nascidos de H. reidi são conhecidos para as latitudes
13°N (V
INCENT 1990) e 8°S (SILVEIRA 2005), onde os indivíduos apresentaram alturas
37
médias de 0,7 e de 0,6 cm, respectivamente. No presente estudo, a média de tamanho foi
de 0,54 cm, um tamanho talvez correlacionado com a latitude, conforme sugerido por
F
OSTER & VINCENT (2004), que apontaram uma relação direta entre o tamanho dos ovos
e dos recém-nascidos com aquele parâmetro.
A construção da curva de crescimento da espécie é um importante passo, já que o
modelo de crescimento de von Bertalanffy é a base de modelos mais complexos para
avaliação de estoques pesqueiros (H
ILBORN & WALTERS 1992, KING 1995).
S
ILVEIRA (2005) construiu a primeira curva de crescimento para H. reidi,
utilizando também o modelo de von Bertalanffy, onde a altura infinita (
L
∞
) estimada foi
de 16,9 cm e a constante de crescimento (
K) foi igual a 0,194, dados que, segundo a
própria autora, estão subestimados pela falta de captura de indivíduos de tamanhos
maiores. Por outro lado, no presente trabalho, não foi possível obter dados de
crescimento dos jovens (que possuem uma fase planctônica) e pelo fato de, neste
estudo, terem sido marcados apenas os indivíduos com altura ≥ 7 cm. Assim, torna-se
evidente a necessidade de realização de estudos adicionais para o ajuste da curva de
H.
reidi
e em outras espécies do gênero, como H. guttulatus (L
∞
= 19,76 cm, K = 0,571
ano
-1
), que não teve o crescimento dos jovens estimados, embora tenha sido sugerido
que a espécie apresente uma maior taxa de crescimento na fase juvenil (C
URTIS &
VINCENT 2006).
Altura e idade médias de primeira maturação e reprodução
A determinação do L
mat
e do L
rep
foi baseada nos dados de estágio reprodutivo dos
machos, já que estes são os mais precisos quando a classificação é feita em campo, de
forma macroscópica e sem sacrificar os espécimes (F
OSTER & VINCENT 2004). No
entanto, é importante validar, sempre que possível, a maturidade fisiológica da espécie
através de estudos histológicos, tal como sugerido por C
URTIS & VINCENT (2006).
Baseados na relação entre a idade de primeira maturação e o tamanho máximo
atingido por outros teleósteos marinhos, F
OSTER & VINCENT (2005) estimaram a altura
de primeira maturação para diversas espécies do gênero,
H. reidi tendo sua altura de
maturação estimada muito próxima aos 10 cm, valor este superior ao proposto por V
ARI
(1982) que inferiu a altura de maturação em 8 cm, com base no menor macho com bolsa
incubadora.
Em geral, para as espécies exploradas comercialmente, pressupõe-se que o
tamanho mínimo de captura deve ser igual ou maior ao tamanho médio de primeira
maturação gonadal, uma vez que se considera que, a partir desse momento, os peixes
38
poderiam ter se reproduzido pelo menos uma vez antes de serem capturados (S
PARRE et
al.
1989, KING 1995, MARTIN-SMITH et al. 2004). Porém, no caso especial do gênero
Hippocampus, onde se calcula o tamanho médio de primeira maturação para a formação
da bolsa incubadora e o tamanho de médio primeira reprodução para a presença da bolsa
incubadora cheia (C
URTIS E VINCENT 2006), sugere-se que este último seja tomado
como determinante da altura mínima de captura.
Os resultados obtidos no presente estudo indicam que a altura de 10 cm sugerida
como mínima de captura para o comércio internacional de cavalos-marinhos (CITES
2004), não engloba de forma plenamente satisfatória a espécie
H. reidi, já que esta não
teria a oportunidade de se reproduzir, pelo menos em alguns pontos da sua área de
ocorrência. Por exemplo, um valor mais adequado e conservativo para o limite de
primeira captura para
H. reidi (pelo menos no estado do Piauí) seria o de 12,4 cm (L
rep
).
Esta constatação vem ao encontro das observações de M
ARTIN-SMITH et al. (2004) que
já previam ajustes neste tamanho mínimo estabelecido.
Sobrevivência e longevidade
Mortalidade natural e mortes por pesca em H. reidi necessitam ser melhor
investigadas, particularmente no sentido de contribuir com planos de gestão para a
espécie Já se tem registros de predação parcial dos cavalos-marinhos por siris (B
AUM et
al.
2003, OLIVEIRA 2007) e total por peixes, tartarugas, golfinhos e aves marinhas
(F
OSTER & VINCENT 2004) e sabe-se que a espécie é alvo de forte exploração comercial
(R
OSA et al. 2007).
São raros os trabalhos que estimam a longevidade das espécies do gênero
Hippocampus em ambiente natural, a maioria deles se restringe a informações de
cativeiro (F
OSTER & VINCENT 2004). Em cativeiro, H. reidi apresentou uma
longevidade próxima aos cinco anos, enquanto que dados de marcação e recaptura
apontaram para uma longevidade de 15,4 meses em ambiente natural (S
ILVEIRA 2005).
Exatamente pela dificuldade de se obter estas informações S
ILVEIRA (2005) relatou que
sua estimativa de longevidade era subestimada devido à falta de captura de indivíduos
de grande porte. No presente estudo, a longevidade foi estimada próxima aos 30 meses
para a espécie no estuário Camurupim/Cardoso, PI.
39
Considerações finais
O rápido crescimento de Hippocampus reidi e o poder de sucessivas gestações
resultam em uma alta razão intrínseca de crescimento populacional. Porém, ameaças
naturais (
i.e. mortalidade por predação e doenças), mortalidade por pesca e degradação
do seu hábitat são pressões negativas a esse crescimento e merecem ser avaliadas em
diferentes locais de ocorrência da espécie. O estuário Camurupim/Cardoso apresentou
uma das maiores densidades de
Hippocampus reidi já registradas e, por isso, seria um
lugar-focal para se implantar uma Área de Proteção Integral.
A criação de áreas de não-captura voltadas para
H. reidi constitui um passo
fundamental na sua conservação, e seria particularmente positiva nos estados do Piauí-
Ceará (proposta já encaminhada ao IBAMA-sede), Pernambuco, Paraíba (em
andamento, com o apoio do Instituto Chico Mendes-PB) e Espírito Santo. Tal ação,
porém, deve considerar o contexto sócio-econômico e cultural das comunidades
pesqueiras tradicionais das áreas selecionadas (R
OSA et al. no prelo).
Hippocampus reidi, assim como muitas outras espécies de cavalos-marinhos, é
comercializada para o uso na medicinal tradicional, aquarismo, além de ser vendida
como objeto de decoração e curiosidade (V
INCENT & HALL 1996). Pelo menos 77 países
estão envolvidos no comércio de cavalos-marinhos, entre eles o Brasil, que é um
componente significativo deste comércio, como país exportador (R
OSA et al. 2005).
Cavalos-marinhos são também freqüentemente retirados da água por redes de pesca não
seletivas, sendo classificados como rejeito de pesca (H
AYSOM 1985, BAUM et al. 2003).
Diretrizes de manejo são necessárias à conservação das populações de cavalos-
marinhos, e estas dependem do conhecimento da sua história de vida. Entender os
aspectos socioeconômicos dos pescadores também é importante para o desenvolvimento
de um plano de manejo de sucesso (F
OSTER & VINCENT 2004).
Sugere-se a incorporação dos resultados obtidos no presente estudo às iniciativas
de conservação e manejo de
H. reidi, principalmente com relação aos seguintes
aspectos: (a) embora se reproduza durante todo o ano, a espécie apresentou um pico
reprodutivo na área de estudo, entre os meses de maio a novembro; (b) a altura de
primeira maturação registrada foi superior àquela estabelecida como medida de controle
de comércio no gênero
Hippocampus, o que sugere a necessidade de reavaliação da
regulamentação; (c) para a área de estudo, devem ser priorizados estudos adicionais
acerca do crescimento, mortalidade e longevidade, bem como iniciativas voltadas para a
consolidação de área de não-captura da espécie.
40
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43
Conclusões Gerais
O presente estudo caracteriza a população de H. reidi do estuário dos rios
Camurupim/Cardoso, Piauí, Brasil, baseados no estudo
in situ de 647 indivíduos. Dentre
os resultados destacam-se:
• A taxa de recaptura foi 24%;
• A razão sexual macho:fêmea foi de 1,46:1;
• A cor de base predominante foi marrom (50%) seguida por laranja;
• Foram registrados 20 diferentes substratos sendo utilizados como apoio;
• O substrato mais freqüentemente utilizado foram as raízes do mangue;
• A espécie se reproduz o ano inteiro, com pico reprodutivo de maio a novembro;
• A densidade populacional média foi de 0,04 ind.m
-2
;
• Estimou-se uma população de 1254 (IC = 725-2182) indivíduos na área rasa do
estuário;
• 83% dos cavalos-marinhos foram encontrados solitários;
• Três casais foram reencontrados juntos após 36, 48 e 63 dias;
• O tempo de residência mínimo de machos foi 49,3±30,5 dias;
• E o tempo de residência mínimo de fêmeas foi 50,0±31,8 dias.
A seguir, uma tabela (Tab. III) de compilação das informações existentes sobre a
história de vida da espécie em uma comparação com os dados deste trabalho.
44
Tabela III. Compilação de cinco estudos realizados com Hippocampus reidi: A)
este estudo; B) Rosa et al. 2007; C) Silveira 2005; D) Oliveira 2007 e; E) Vincent
1990.
Hippocampus reidi Referências Dados
Altura máxima A 19 cm
B 20 cm
D 19,5 cm
Altura média de nascimento A 0,54 cm
B 0,62 cm
C* 0,6 cm
E* 0,7 cm
Reprodução
Menor jovem assentado A 2,6 cm
B 2,4 cm
C 3,1 cm
D 2 cm
Menor indivíduo com bolsa incubadora A 9 cm
B 3,5 cm
C 6,7 cm
E* 8 cm
Tamanho médio de primeira maturação (L
mat
)
e idade relativa (t
mat
)
A
9,9±0,07 cm
7 meses
Tamanho médio de primeira reprodução (L
rep
)
e idade relativa (t
rep
)
A
12,4±0,2 cm
10 meses
C 12,3 cm
Número máximo de filhotes A 652
C* 1355
E* 1536
Estimativa de longevidade A 30 meses
C 15,4 meses
C* 5 anos
Mortalidade instantânea A 1,43 a 1,58 ao ano
Crescimento
L
∞
A 20 cm
C 16,9 cm
K A 1,195
C 0,194
* ex situ.
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