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COMUNIDADE DE ABELHAS
EUGLOSSINAS EM ÁREA DE
BREJO DE
ALTITUDE, AREIA, PARAÍBA
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COMUNIDADE DE ABELHAS EUGLOSSINAS EM
ÁREA DE
BREJO DE ALTITUDE, AREIA, PARAÍBA
Rodrigo C. A. P. Farias
João Pessoa
Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas
Universidade Federal da Paraíba
2007
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F224c Farias, Rodrigo C. A. P.
Comunidade de abelhas euglossinas em área de Brejo
de Altitude, Areia, Paraíba / Rodrigo C. A. P. Farias. –
João Pessoa, 2007.
58p.
Orientador: Celso Feitosa Martins
Dissertação (mestrado) – UFPB/CCEN
1. Abelha. 2. Zoologia. 3. Reserva Ecológica
UFPB/BC CDU 638.1
(
043
)
Rodrigo C. A. P. Farias
COMUNIDADE DE ABELHAS EUGLOSSINAS EM
ÁREA DE
BREJO DE ALTITUDE, AREIA, PARAÍBA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Biológicas, do
Departamento de Sistemática e Ecologia da
Universidade Federal da Paraíba como requisito
parcial à obtenção do título de Mestre.
Área de concentração: Zoologia
Orientador: Prof. Celso Feitosa Martins
João Pessoa
2007
Dissertação defendida em 14 de fevereiro de 2007 perante a banca examinadora
constituída pelos professores:
Prof. Celso Feitosa Martins – Orientador
Prof. José Manuel Macário Rebêlo
Prof. Fernando César Zanella
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Celso Feitosa Martins, por ter me aceitado para orientação no
mestrado e por toda a confiança e credibilidade por ele depositada em mim ao longo
dos últimos dois anos.
À Coordenação de Estudos Ambientais, da Superintendência de Administração
do Meio Ambiente – SUDEMA, pela autorização para realização de atividades de
pesquisa na Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau Ferro.
À Empresa Viação Bela Vista, na pessoa da minha tia Maria do Carmo, pela
concessão de passagens para mim e todos aqueles que me acompanharam durantes as
viagens de campo.
Aos amigos Antônio e Helena, da cidade de Areia, por terem me acolhido em
sua casa durante as coletas.
Ao amigo Paulo, por simplesmente ter tornado possível a realização das coletas
no período seco, quando eu estava passando por tratamento respiratório e me encontrava
incapaz de executar sozinho as atividades de campo.
À amiga Camila, por ter tido a coragem de se aventurar comigo nas trilhas da
Mata do Pau Ferro, quando viajei para conhecer a área, e a Fabíolla, por ter se disposto
a ir comigo fazer a primeira exposição das iscas.
Aos amigos André, Flávia, Telton, Jackeline, Angélica, Pavla, Roberta e
Robson, pelos indispensáveis momentos de descontração.
A Alysson, por ter me dado preciosos esclarecimentos com relação às análises
estatísticas.
À amiga, companheira, confidente, comparsa e apoio para todas as horas, Maria
Helena, pela dedicação e por me querer por perto. Tem sido uma honra e imenso
privilégio fazer parte da sua vida e tê-la na minha. Ui!
Á amiga e sempre “co-orientadora” Cristina (uma mãe, na verdade!), por se
fazer sempre presente e disponível em qualquer situação.
À minha mãe Inês, à minha mãe Maria e à minha mãe Lídia por me darem o
apoio que somente as mães sabem e conseguem dar.
Ao meu pai e aos meus irmãos, por valorizarem o meu trabalho e me apoiarem
nas minhas decisões e empreitadas.
Sumário
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Área de estudo
Os Brejos de Altitude......................................................................................
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1
2
2
A Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau Ferro.....................................
1
1
3
3
O bosque do Campus II da UFPB...................................................................
1
1
5
5
Amostragem
Para os dados de riqueza de espécies, abundância, horário de atividade,
variação sazonal, atratividade das fragrâncias e tamanho populacional.........
1
1
6
6
Para os dados de área de ação.........................................................................
1
1
9
9
Análise dos dados
Diversidade, similaridade e correlações..........................................................
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2
0
0
Estimativas do tamanho populacional das espécies mais abundantes............
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0
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Riqueza e abundância.........................................................................................
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2
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Variação sazonal e horário de atividade...........................................................
2
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3
3
Atratividade das fragrâncias..............................................................................
2
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7
7
Estimativas do tamanho das populações dos machos de Euglossa cordata,
Eulaema cingulata e Eulaema nigrita e sua área de ação.................................
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Diversidade, riqueza e abundância....................................................................
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Variação sazonal e horário de atividade...........................................................
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7
7
Atratividade das fragrâncias..............................................................................
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4
1
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Estimativas do tamanho das populações dos machos de Euglossa cordata,
Eulaema cingulata e Eulaema nigrita e sua área de ação.................................
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Listagem das figuras
Figura 1.1 (A – F). Os diversos ambientes presentes na Reserva Ecológica
Estadual da Mata do Pau Ferro...................................................................................
1
1
4
4
Figura 1.2. A. Vista geral parcial do bosque do campus II da UFPB. B. Local
onde foram realizadas as atividades............................................................................
1
1
5
5
Figura 2.1. A. Localização do município de Areia. B. Microrregiões do Estado da
Paraíba.........................................................................................................................
1
1
6
6
Figura 2.2. Médias da precipitação acumulada nas microrregiões da Paraíba,
distribuídas nas estações do ano. A. Janeiro a março (verão). B. Abril a junho
(outono). C. Julho a setembro (inverno). D. Outubro a dezembro (primavera).
1
1
7
7
Figuras 3 – 6. 3. Indivíduos de Euglossa cordata marcados. 4. Detalhe das marcas
feitas em Eulaema nigrita. 5. Canetas Edding 791 utilizadas na marcação. 6. Um
macho de Euglossa cordata marcado pela terceira vez..............................................
1
1
9
9
Figura 7. Número de indivíduos (A) e abundância relativa (B) dos machos de
Euglossina por espécies capturados na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro,
nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)................................
2
2
5
5
Figura 8. Número de machos de Euglossina coletados por horário na Reserva
Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca
(17 a 22/01/06)............................................................................................................
2
2
6
6
Figura 9. Valores médios de temperatura e umidade observados nos horários de
coleta na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, durante a estação chuvosa
(26/07 a 01/08/05).......................................................................................................
2
2
6
6
Figura 10. Valores médios de temperatura e umidade observados nos horários de
coleta na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, durante a estação seca (17 a
22/01/06).....................................................................................................................
2
2
6
6
Figura 11. Número de espécies de Euglossina atraídas por fragrância na Reserva
Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca
(17 a 22/01/06)............................................................................................................
2
2
8
8
Figura 12. Porcentagens do número de machos de Euglossina atraídos por cada
fragrância na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (A)
(26/07 a 01/08/05) e seca (B) (17 a 22/01/06)............................................................
2
2
8
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Figura 13. Número de machos de Euglossina atraídos por fragrância na Reserva
Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca
(17 a 22/01/06)............................................................................................................
2
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Listagem das tabelas
Tabela 1. Número total de machos das espécies de Euglossina registrados na
Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, de 26/07 a 01/08/05 e 17 a 22/01/06........
2
2
2
2
Tabela 2. Machos de Euglossina registrados na Reserva Ecológica da Mata do Pau
Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06).....................
2
2
3
3
Tabela 3. Abundância de machos de Euglossina atraídos às iscas odoríferas e
médias de temperatura e umidade relativa nos diferentes intervalos de horas no
período chuvoso na Mata do Pau Ferro......................................................................
2
2
5
5
Tabela 4. Abundância de machos de Euglossina atraídos às iscas odoríferas e
médias de temperatura e umidade relativa nos diferentes intervalos de horas no
período seco na Mata do Pau Ferro.............................................................................
2
2
5
5
Tabela 5. Fragrâncias visitadas pelos machos das espécies de Euglossina
registradas na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa
(26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)...................................................................
2
2
7
7
Tabela 6. Número de capturas, recapturas e tamanho populacional estimado de
espécies de Euglossina na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações
chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)....................................................
3
3
0
0
Tabela 7. Sumário das atividades de dispersão de machos de Euglossa cordata,
Eulaema cingulata e Eulaema nigrita entre duas áreas de Brejo de Altitude em
Areia, Paraíba, de 18 a 20 de outubro de 2006...........................................................
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3
0
0
Tabela 8. Espécies de Euglossina coletadas em áreas de Floresta Atlântica no
Brasil...........................................................................................................................
3
3
3
3
Tabela 9. Levantamentos da fauna de Euglossina realizados em áreas de Mata
Atlântica no Brasil com o uso de fragrâncias (os algarismos romanos entre
parênteses indicam áreas amostradas).........................................................................
3
3
4
4
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Celso Feitosa Martins, por ter me aceitado para orientação no
mestrado e por toda a confiança e credibilidade por ele depositada em mim ao longo
dos últimos dois anos.
À Coordenação de Estudos Ambientais, da Superintendência de Administração
do Meio Ambiente – SUDEMA, pela autorização para realização de atividades de
pesquisa na Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau Ferro.
À Empresa Viação Bela Vista, na pessoa da minha tia Maria do Carmo, pela
concessão de passagens para mim e todos aqueles que me acompanharam durantes as
viagens de campo.
Aos amigos Antônio e Helena, da cidade de Areia, por terem me acolhido em
sua casa durante as coletas.
Ao amigo Paulo, por simplesmente ter tornado possível a realização das coletas
no período seco, quando eu estava passando por tratamento respiratório e me encontrava
incapaz de executar sozinho as atividades de campo.
À amiga Camila, por ter tido a coragem de se aventurar comigo nas trilhas da
Mata do Pau Ferro, quando viajei para conhecer a área, e a Fabíolla, por ter se disposto
a ir comigo fazer a primeira exposição das iscas.
Aos amigos André, Flávia, Telton, Jackeline, Angélica, Pavla, Roberta e
Robson, pelos indispensáveis momentos de descontração.
A Alysson, por ter me dado preciosos esclarecimentos com relação às análises
estatísticas.
À amiga, companheira, confidente, comparsa e apoio para todas as horas, Maria
Helena, pela dedicação e por me querer por perto. Tem sido uma honra e imenso
privilégio fazer parte da sua vida e tê-la na minha. Ui!
Á amiga e sempre “co-orientadora” Cristina (uma mãe, na verdade!), por se
fazer sempre presente e disponível em qualquer situação.
À minha mãe Inês, à minha mãe Maria e à minha mãe Lídia por me darem o
apoio que somente as mães sabem e conseguem dar.
Ao meu pai e aos meus irmãos, por valorizarem o meu trabalho e me apoiarem
nas minhas decisões e empreitadas.
Sumário
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Área de estudo
Os Brejos de Altitude......................................................................................
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A Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau Ferro.....................................
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O bosque do Campus II da UFPB...................................................................
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Amostragem
Para os dados de riqueza de espécies, abundância, horário de atividade,
variação sazonal, atratividade das fragrâncias e tamanho populacional.........
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Para os dados de área de ação.........................................................................
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Análise dos dados
Diversidade, similaridade e correlações..........................................................
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Estimativas do tamanho populacional das espécies mais abundantes............
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Variação sazonal e horário de atividade...........................................................
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Atratividade das fragrâncias..............................................................................
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Estimativas do tamanho das populações dos machos de Euglossa cordata,
Eulaema cingulata e Eulaema nigrita e sua área de ação.................................
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Diversidade, riqueza e abundância....................................................................
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Variação sazonal e horário de atividade...........................................................
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Atratividade das fragrâncias..............................................................................
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Estimativas do tamanho das populações dos machos de Euglossa cordata,
Eulaema cingulata e Eulaema nigrita e sua área de ação.................................
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Listagem das figuras
Figura 1.1 (A – F). Os diversos ambientes presentes na Reserva Ecológica
Estadual da Mata do Pau Ferro...................................................................................
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Figura 1.2. A. Vista geral parcial do bosque do campus II da UFPB. B. Local
onde foram realizadas as atividades............................................................................
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Figura 2.1. A. Localização do município de Areia. B. Microrregiões do Estado da
Paraíba.........................................................................................................................
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Figura 2.2. Médias da precipitação acumulada nas microrregiões da Paraíba,
distribuídas nas estações do ano. A. Janeiro a março (verão). B. Abril a junho
(outono). C. Julho a setembro (inverno). D. Outubro a dezembro (primavera).
1
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7
Figuras 3 – 6. 3. Indivíduos de Euglossa cordata marcados. 4. Detalhe das marcas
feitas em Eulaema nigrita. 5. Canetas Edding 791 utilizadas na marcação. 6. Um
macho de Euglossa cordata marcado pela terceira vez..............................................
1
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Figura 7. Número de indivíduos (A) e abundância relativa (B) dos machos de
Euglossina por espécies capturados na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro,
nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)................................
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Figura 8. Número de machos de Euglossina coletados por horário na Reserva
Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca
(17 a 22/01/06)............................................................................................................
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Figura 9. Valores médios de temperatura e umidade observados nos horários de
coleta na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, durante a estação chuvosa
(26/07 a 01/08/05).......................................................................................................
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Figura 10. Valores médios de temperatura e umidade observados nos horários de
coleta na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, durante a estação seca (17 a
22/01/06).....................................................................................................................
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Figura 11. Número de espécies de Euglossina atraídas por fragrância na Reserva
Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca
(17 a 22/01/06)............................................................................................................
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Figura 12. Porcentagens do número de machos de Euglossina atraídos por cada
fragrância na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (A)
(26/07 a 01/08/05) e seca (B) (17 a 22/01/06)............................................................
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Figura 13. Número de machos de Euglossina atraídos por fragrância na Reserva
Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca
(17 a 22/01/06)............................................................................................................
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Listagem das tabelas
Tabela 1. Número total de machos das espécies de Euglossina registrados na
Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, de 26/07 a 01/08/05 e 17 a 22/01/06........
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Tabela 2. Machos de Euglossina registrados na Reserva Ecológica da Mata do Pau
Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06).....................
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Tabela 3. Abundância de machos de Euglossina atraídos às iscas odoríferas e
médias de temperatura e umidade relativa nos diferentes intervalos de horas no
período chuvoso na Mata do Pau Ferro......................................................................
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Tabela 4. Abundância de machos de Euglossina atraídos às iscas odoríferas e
médias de temperatura e umidade relativa nos diferentes intervalos de horas no
período seco na Mata do Pau Ferro.............................................................................
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Tabela 5. Fragrâncias visitadas pelos machos das espécies de Euglossina
registradas na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações chuvosa
(26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)...................................................................
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Tabela 6. Número de capturas, recapturas e tamanho populacional estimado de
espécies de Euglossina na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro, nas estações
chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)....................................................
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Tabela 7. Sumário das atividades de dispersão de machos de Euglossa cordata,
Eulaema cingulata e Eulaema nigrita entre duas áreas de Brejo de Altitude em
Areia, Paraíba, de 18 a 20 de outubro de 2006...........................................................
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Tabela 8. Espécies de Euglossina coletadas em áreas de Floresta Atlântica no
Brasil...........................................................................................................................
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Tabela 9. Levantamentos da fauna de Euglossina realizados em áreas de Mata
Atlântica no Brasil com o uso de fragrâncias (os algarismos romanos entre
parênteses indicam áreas amostradas).........................................................................
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1
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Resumo
As abelhas Euglossina estão distribuídas exclusivamente na Região Neotropical, com mais de
190 espécies descritas. O grupo é bem conhecido pelo comportamento exclusivo dos machos
de coletarem compostos aromáticos em flores de angiospermas (principalmente orquídeas),
fungos, raízes e troncos apodrecidos. Utilizando-se fragrâncias artificiais como iscas, é
possível realizar levantamentos faunísticos e estudar diversos aspectos ecológicos do grupo.
Com isso, vários trabalhos têm sido realizados nos diversos ecossistemas presentes na Região
Neotropical. No Brasil, de todos os biomas presentes, a Floresta Atlântica é um dos que mais
têm sido estudados. Entretanto, algumas áreas com características peculiares, como os Brejos
de Altitude que ocorrem no Nordeste, ainda carecem de informações a respeito de sua
biodiversidade. Com o intuito de contribuir ao conhecimento da biodiversidade dos Brejos de
Altitude, neste trabalho foram estudadas a riqueza de espécies de Euglossina, a abundância
relativa das espécies, sazonalidade, horário de atividade, atratividade de fragrâncias e
tamanho populacional na Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau-Ferro, uma área de
Brejo de Altitude localizada no município de Areia, Paraíba. Além disso, numa outra área
localizada a 4,5 km, no Campus II da UFPB, também foram feitas amostragens para verificar
se há movimentação dos machos vindos da reserva. Foram realizadas 12 atividades diárias de
campo na Mata do Pau-Ferro, sendo seis na estação chuvosa (de 26 de julho a 1° de agosto de
2005) e seis na estação seca (de 17 a 22 de janeiro de 2006), sempre das 7:00 h às 15:00 h. No
Campus II os trabalhos se realizaram de 18 a 20/10/06 da UFPB, diariamente das 8:30 às
11:30. Nas duas áreas, as abelhas foram atraídas com chumaços de papel absorvente contendo
cada uma das fragrâncias: acetato de benzila, beta ionona, escatol, eucaliptol, eugenol,
salicilato de metila e vanilina, e capturadas com rede entomológica. Foi empregada uma
técnica de marcação e recaptura na qual os machos, depois de capturados, eram postos em
frascos de plástico e mantidos por alguns minutos dentro de uma bolsa térmica contendo gelo
a fim de ficarem inativos. Em seguida, eram marcados com caneta Edding 791 e liberados.
Foram feitas anotações de todos os indivíduos coletados, sendo agrupados por espécie,
horário de coleta e fragrância visitada. Só foram coletados indivíduos cujas espécies não
puderam ser identificadas em campo. Foram registrados um total de 2.981 machos
pertencentes a 14 espécies de Euglossina: Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Euglossa
fimbriata Rebêlo & Moure, 1995, Euglossa melanotricha Moure, 1967, Euglossa perpulchra
Moure & Schlindwein, 2002, Euglossa securigera Dressler, 1982, Euglossa townsendi
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2
Cockerell, 1904, Euglossa violaceifrons Rebêlo & Moure, 1995, Euglossa sp., Eulaema
bombiformis (Packard, 1869), Eulaema cingulata (Fabricius, 1804), Eulaema flavescens
(Friese, 1899), Eulaema nigrita Lepeletier, 1841, Exaerete frontalis (Guérin, 1845) e
Exaerete smaragdina (Guérin, 1845). A abundância e a riqueza foram maiores no período
seco, havendo variação no horário de atividade de um período para o outro. Euglossa cordata,
Eulaema nigrita e E. cingulata foram as espécies mais abundantes nas duas estações e
somente os machos dessas espécies apresentaram dispersão entre os fragmentos estudados. A
composição da fauna de Euglossina observada na Mata do Pau-Ferro é semelhante à
registrada em outras áreas de Mata Atlântica do Brasil, conferindo à área um elevado
potencial de biodiversidade e, consequentemente, a necessidade de sua preservação.
3
3
Abstract
Euglossina bees are distributed exclusively in the Neotropical Region, with more than 190
species described. The group is well known because of the exclusive behavior of males of
collecting aromatic compounds on angiosperm flowers (mainly orchids), fungi and rotten
roots and branches. By the usage of artificial fragrance as baits, it is possible to accomplish
faunistic inventories and study several ecological aspects of the group. Thereby, many works
have been done in the different ecosystems present in the Neotropical Region. In Brazil,
within all the present biomes, the Atlantic Rain Forest is one of the most studied. However,
some areas with peculiar traits, like the Altitude Brejos which occur in northeastern Brazil,
still lack information about its biodiversity. To contribute to the knowledge of the biodiversity
of the Altitude Brejos, in this work we studied the richness of species of Euglossina, the
relative abundance of the species, seasonality, activity time, fragrance attractiveness and
population size in the State Ecological Reserve Mata do Pau-Ferro, an Altitude Brejo area
located in the municipality of Areia, state of Paraíba. Besides, in another site located in the
UFPB Campus II, 4.5 Km away, we also worked to verify if there is dispersion of males
coming from the reserve. At Mata do Pau-Ferro, 12 field daily activities were carried: six days
in the wet season (from July 26 to August 1
st
, 2005) and six days in the dry season (from
January 17 to 22, 2006), always from 7:00 a.m. to 3:00 p.m. At UFPB Campus II, the study
was carried out from October 18 to 20, 2006, daily from 8:30 to 11:30 a.m. On both sites,
bees were attracted with wads of absorbent paper, each one soaked with one of the following
fragrances: benzyl acetate, ionone beta, skatole, eucalyptol, eugenol, methyl salicilate and
vanillin, and captured with an insect net. We used a mark-recapture method in which males,
after captured, were put in plastic vials and kept for some minutes inside a thermal bag
containing ice so that they became inactive. Soon afterwards, they were marked with Edding
791 markers and then released. We took notes of all the individuals collected, grouping them
by specie, the time of the capture and fragrance visited. The same procedure was done on both
sites every day. Only individuals belonging to species not identified in the field were
collected. A total of 2,981 males belonging to 14 species of Euglossina were registered:
Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Euglossa fimbriata Rebêlo & Moure, 1995, Euglossa
melanotricha Moure, 1967, Euglossa perpulchra Moure & Schlindwein, 2002, Euglossa
securigera Dressler, 1982, Euglossa townsendi Cockerell, 1904, Euglossa violaceifrons
Rebêlo & Moure, 1995, Euglossa sp., Eulaema bombiformis (Packard, 1869), Eulaema
4
4
cingulata (Fabricius, 1804), Eulaema flavescens (Friese, 1899), Eulaema nigrita Lepeletier,
1841, Exaerete frontalis (Guérin, 1845) and Exaerete smaragdina (Guérin, 1845). Abundance
and richness were higher in the dry period. Changes in the activity time were observed from a
season to the other. Euglossa cordata, Eulaema nigrita and E. cingulata were the most
abundant species on both periods and only males of these species showed dispersion between
the fragments studied. The composition of the Euglossina fauna observed in Mata do Pau-
Ferro is similar to those in other Atlantic Forest areas of Brazil, conferring to the area a high
biodiversity potential and, consequently, the need to its conservation.
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5
Introdução
As Euglossina formam um grupo de abelhas geralmente de coloração metálica,
amplamente distribuído na Região Neotropical, apresentando comportamento que varia do
nível solitário até social (DODSON et al., 1969; DRESSLER, 1982; MICHENER, 2000; GARÓFALO,
2006). São encontradas na faixa compreendida entre 30° de latitude norte e 32° de latitude
sul, com algumas espécies passando além dos trópicos (REBÊLO, 2001). A diversidade é maior
em florestas úmidas, com poucas espécies ocorrendo em savanas e florestas de galeria
(D
RESSLER, 1982). As euglossinas compreendem cerca de 25% de todas as espécies de
abelhas que residem em qualquer floresta de baixa a média elevação nos úmidos trópicos
americanos (R
OUBIK & HANSON, 2004). O extraordinário prolongamento da língua [do latim,
glossa: projeção lingüiforme mediana dos lábios dos insetos, conforme DICIONÁRIO AURÉLIO
ELETRÔNICO – SÉCULO XXI (1999)], ultrapassando o comprimento do corpo em algumas
espécies, é a razão pela qual o grupo recebeu esse nome.
As espécies são constituídas de indivíduos cujo comprimento do corpo varia de 1 a 2,5
cm e possuem o tegumento brilhantemente metálico e glabro ou preto/azul escuro e
densamente pubescente. As abelhas euglossinas têm vôo rápido e dificilmente são observadas
nas flores, o que fez com que por muito tempo fossem pouco estudadas.
RAMÍREZ et al. (2002) listaram um total de 184 espécies, assim distribuídas: Aglae
com 1 espécie; Euglossa com 103 espécies; Eufriesea com 60 espécies; Eulaema com 15
espécies; e Exaerete com 5 espécies. Recentemente, dez espécies novas foram descritas:
Euglossa (Euglossela) perpulchra Moure & Schlindwein, 2002, Exaerete lepeletieri Oliveira
& Nemésio 2003, Euglossa (Glossurela) paisa Ramírez 2005, Euglossa anodorhynchi
Nemésio 2006, Euglossa (Glossura) natesi Parra-H, Ospina-Torres & Ramírez 2006,
Euglossa (Glossurela) samperi Ramírez 2006, Eulaema (Eulaema) napensis Oliveira 2006,
Eulaema (Eulaema) parapolyzona Oliveira 2006, Eulaema (Apeulaema) pseudocingulata
Oliveira 2006 e Exaerete guaykuru Anjos-Silva & Rebêlo, 2006. Portanto, atualmente as
Euglossina estão representadas por 194 espécies.
De acordo com RAMÍREZ et al. (2002), o Brasil é o segundo país em diversidade de
Euglossina, com 110 espécies conhecidas até aquela data, sendo a Colômbia o primeiro, com
113. Das nove espécies novas citadas acima, pelo menos cinco ocorrem no Brasil e pelo
menos duas ocorrem na Colômbia. Assim sendo, o Brasil e a Colômbia seriam igualmente os
países com a maior diversidade de Euglossina.
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6
Os machos de Euglossina apresentam comportamento característico de coletar
substâncias aromáticas nas plantas, entre as quais as orquídeas se destacam com centenas de
espécies visitadas. Além disso, visitam também espécies de Araceae, Gesneriaceae,
Solanaceae e Euphorbiaceae (ACKERMAN, 1983B; WILLIAMS & WHITTEN, 1983).
O maior passo para o conhecimento mais detalhado das Euglossina ocorreu quando se
descobriu que os machos eram atraídos por substâncias aromáticas, análogas àquelas
presentes nas fragrâncias das orquídeas. A utilização dessas substâncias puras, como iscas, foi
muito importante porque permitiu a realização de levantamentos faunísticos, abrindo caminho
para os mais diversos estudos (R
EBÊLO, 2001). WILLIAMS & WHITTEN (1983) apresentaram
uma lista de fragrâncias que atraem machos de Euglossina, classificadas de acordo com a sua
atratividade.
Quando os machos são coletados em iscas odoríferas, muitas vezes estão
transportando polinários das flores das orquídeas recentemente visitadas. Logo, ao serem
atraídos às iscas, seu padrão de atividade (diário e sazonal) pode ser similar àquele observado
na planta visitada. Isto tem ajudado no entendimento da especificidade dos machos pelas
fragrâncias florais e conseqüentemente do sistema co-evolutivo entre Euglossina e as
orquídeas neotropicais (R
EBÊLO, 2001).
Os estudos sobre atração de euglossinas utilizando fragrâncias são relatados desde a
década de 1960. LOPEZ (1963), em Morelos, México, ao utilizar armadilhas contendo alfa e
beta ionona a fim de capturar moscas-de-fruta, coletou 220 machos de Eulaema tropica.
DODSON et al. (1969) estudaram compostos extraídos de orquídeas que apresentaram
atividade biológica. Os trabalhos de JANZEN (1971, 1981), JANZEN et al. (1982), ACKERMAN
(1983A, 1983B, 1989), ROUBIK & ACKERMAN (1987) na América Central e WILLIAM &
DODSON (1972) e PEARSON & DRESSLER (1985) na América do Sul constituem as primeiras
informações sobre as Euglossina referentes à sua importância dentro das florestas tropicais
enquanto polinizadores.
No Brasil, já foram realizados estudos sobre a diversidade e ecologia de Euglossina
em vários ambientes. Na Floresta Amazônica, B
RAGA (1976), BECKER et al. (1991), MORATO
et al. (1992), MORATO (1994), OLIVEIRA & CAMPOS (1995, 1996), POWELL & POWELL (1987),
OLIVEIRA (1999), SILVA & REBÊLO (1999), NEMÉSIO & MORATO (2004) e NEMÉSIO (2005)
realizaram levantamentos faunísticos e estudaram vários aspectos ecológicos dos machos,
como horário de atividade, preferência por fragrâncias, sazonalidade e as conseqüências da
fragmentação do ambiente na atividade das abelhas.
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7
Na Floresta Atlântica, há estudos publicados referentes a todas as regiões do Brasil.
SOFIA et al. (2004) e SOFIA & SUZUKI (2004) realizaram levantamentos faunísticos em áreas
no Sul do país. No Sudeste, REBÊLO & GARÓFALO (1991, 1997), PERUQUETTI et al. (1999),
TONHASCA et al. (2002B), NEMÉSIO (2003) e NEMÉSIO & SILVEIRA (2006) apresentaram listas
faunísticas e, dentre vários aspectos ecológicos, estudaram os efeitos de borda nas
comunidades dos machos de Euglossina. No Nordeste, há os trabalhos de BEZERRA &
MARTINS (2001), BRITO & RÊGO (2001), SILVA & REBÊLO (2002), SOUZA et al. (2005),
DARRAULT et al. (2006) e FARIAS et al. (submetido). Esses trabalhos consistiram de
levantamentos faunísticos e apresentaram dados referentes à sazonalidade, horário de
atividade e preferência por fragrâncias.
Em áreas de Cerrado, há os estudos de REBÊLO & CABRAL (1997) no Maranhão,
NEMÉSIO & FARIA (2004) em Minas Gerais e CARVALHO et al. (2006) no Maranhão. Estes
autores publicaram inventários faunísticos mas os últimos também estudaram aspectos
ecológicos das comunidades dos machos.
Na Caatinga, há apenas o trabalho de NEVES & VIANA (1999). Estes autores estudaram
a comunidade dos machos em matas ciliares na Bahia.
Em áreas costeiras, há os trabalhos de NEVES & VIANA (1997) em manguezais na
Bahia, e VIANA et al. (2002) e FARIAS et al. (submetido) em formações de dunas em restinga
na Bahia e na Paraíba, respectivamente.
Com relação aos Brejos de Altitude, este trabalho representa o primeiro levantamento
da fauna de Euglossina realizado.
Uma boa discussão e revisão sobre a biologia e ecologia do grupo são encontradas em
REBÊLO (2001), CAMERON (2004) e ROUBIK & HANSON (2004).
A utilização de iscas odoríferas para atrair machos de Euglossina, por ser um método
prático e eficiente que permite realizar rapidamente uma amostragem da comunidade dessas
abelhas numa determinada área, possibilita a coleta de dados básicos referentes a sua biologia,
como riqueza de espécies, abundância, horário de atividade, sazonalidade e preferência por
fragrâncias. Além disso, também pode fornecer preciosas informações acerca das interações
dos machos com aqueles ambientes nos quais eles estão inseridos. Isto se torna
particularmente importante quando grande parte desses ambientes são apenas fragmentos que
restaram em decorrência das atividades humanas. Assim, a utilização das iscas odoríferas
pode nos dar acesso, por exemplo, ao conhecimento das atividades de dispersão dos machos
entre os fragmentos e sua contribuição para a manutenção dos seus hábitats enquanto agentes
que contribuem para o fluxo gênico entre as áreas.
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8
Os machos de Euglossina e a fragmentação de ecossistemas
O processo de fragmentação do ambiente existe naturalmente, mas tem sido
intensificado pela ação humana, resultando num grande número de problemas ambientais.
Quando o hábitat é destruído, geralmente o que restam são fragmentos daquele hábitat. Estes
fragmentos são freqüentemente isolados uns dos outros por uma paisagem altamente
modificada ou degradada (PRIMACK & RODRIGUES, 2001). Além da redução do tamanho do
hábitat, o desmatamento e a fragmentação levam à modificação do hábitat remanescente
devido à influência dos hábitats alterados criados ao seu redor – o chamado efeito de borda
(CERQUEIRA et al., 2005). A radiação solar e os ventos quentes e secos penetram a floresta,
vindos da pastagem ou plantação agrícola que circundam os fragmentos. Em função disso, o
microclima da floresta é alterado (PRIMACK & RODRIGUES, 2001). A diminuição do hábitat
favorável a uma dada espécie leva a uma menor abundância regional desta espécie, uma vez
que a diminuição da capacidade de se adaptar às novas condições locais significa menores
taxas de sobrevivência e reprodução. Muitas vezes as populações locais ficam isoladas e as
distâncias são tão grandes que o movimento entre as manchas de hábitat mais ou menos
favoráveis pode se tornar impossível. Populações de plantas e animais em fragmentos
isolados têm taxas menores de dispersão e migração e, em geral, com o tempo sofrem redução
de fluxo gênico e declínio populacional (CERQUEIRA et al., 2005).
A fragmentação pode limitar o potencial de uma espécie para dispersão e colonização.
Muitas espécies de pássaros, mamíferos e insetos do interior da floresta não atravessarão nem
mesmo faixas estreitas de ambiente aberto, por causa do perigo de predação. Quando a
dispersão animal é reduzida pela fragmentação do hábitat, plantas que dependem dos animais
para dispersar suas sementes ou serem polinizadas também serão afetadas. Além disso, a
fragmentação do hábitat pode reduzir a capacidade de alimentação de alguns animais que
necessitam de amplas áreas para se moverem livremente em busca de alimentos (P
RIMACK &
RODRIGUES, 2001). A matriz da vegetação alterada na qual os fragmentos estão imersos pode
reduzir os movimentos de animais entre fragmentos ou as migrações sazonais e altitudinais
que são características de algumas espécies de floresta. Além disso, fragmentos de floresta só
conseguem sustentar pequenas populações, as quais são mais suscetíveis à extinção local
(C
HIARELLO, 2000).
Os invertebrados, particularmente as abelhas, são os polinizadores cuja perda é a que
mais tem um efeito de longo alcance. Elas são os agentes primários e essenciais para as flores
da maioria das plantas silvestres e cultivadas que requerem um polinizador (C
ANE &
9
9
TEPEDINO, 2001). A polinização é um dos principais processos biológicos, importante para a
reprodução e manutenção dos ecossistemas, sem o qual a maioria das espécies de
Angiospermas não se reproduz, incluindo muitas espécies vegetais cultivadas e utilizadas
como alimento pelo homem (BUCHMANN & NABHAN, 1996).
Muitas espécies não conseguem sobreviver em ambientes controlados pelo homem
(SHAFFER, 1981). As atividades humanas são visíveis por toda parte e seus efeitos potenciais
nas populações de insetos são óbvios. Cada vez mais a agricultura substitui comunidades
nativas de plantas por monoculturas, algumas das quais incapazes de sustentar populações de
polinizadores. Infelizmente, a maioria das espécies nas amostras das comunidades e guildas
de polinizadores é incomum ou rara, sendo algumas muitas vezes representadas por poucos ou
apenas um espécime (CANE & TEPEDINO, 2001).
Acompanhar o movimento dos insetos em seu hábitat natural é essencial para a
compreensão de sua biologia básica, demografia e etologia. Para tanto, uma ampla variedade
de marcadores tem sido usada para ter acesso às dinâmicas populacionais de insetos,
dispersão, territorialidade, comportamento alimentar, interações tróficas e outras interações
ecológicas (HAGLER & JACKSON, 2001).
Há várias técnicas de marcação de animais, inclusive para insetos, como uso de tinta e
etiquetas, mutilação, uso de pós (DARLING ST, 1925 apud HAGLER & JACKSON, 2001),
emprego de corantes como marcadores internos, pólen, marcadores genéticos, isótopos
radioativos ou marcação com uso de proteínas (HAGLER & JACKSON, 2001; HALLMEN, 1997).
São poucos os estudos utilizando métodos de marcação e recaptura em euglossinas. O
primeiro relato de machos de Euglossina marcados foi feito por DODSON (1966), quando o
autor marcou alguns indivíduos de Eulaema cingulata e, depois de meses, voltando ao mesmo
local, verificou que eles estavam visitando as mesmas plantas para coletar néctar.
J
ANZEN (1971), na Costa Rica, estudou a distância de vôo que fêmeas de Eufriesea
surinamensis são capazes de percorrer a partir do ninho.
K
ROODSMA (1975), na Costa Rica, estudou o tamanho populacional de machos de
Euglossa imperialis e sua possível área de forrageio para coletar fragrâncias.
ACKERMAN & MONTALVO (1985), no Panamá, estudaram a longevidade de abelhas
euglossinas e para isso marcaram machos e fêmeas de Eulaema meriana, Eulaema nigrita e
Exaerete frontalis.
OTERO & SANDINO (2003) e SANDINO (2004), na Colômbia, fizeram marcações em
machos de Euglossina para tentar estudar o tamanho populacional e a capacidade dos machos
de sobrevoarem áreas com influência antrópica.
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BRAGA (1976), na Amazônia, RAW (1989) na Bahia, PERUQUETTI et al. (1999) em
Minas Gerais e TONHASCA et al. (2002A) no Rio de Janeiro marcaram machos de Euglossina
para verificar sua capacidade de dispersão entre fragmentos de floresta separados por pastos
ou áreas urbanizadas.
Segundo MORATO (1994), o fato de machos de Euglossina serem atraídos por iscas
odoríferas e de serem importantes componentes dos ecossistemas de mata torna-os um bom
material para o estudo de perturbações ambientais, como aquelas produzidas pelo
desmatamento. O contínuo monitoramento dos machos em fragmentos de vários tamanhos
será necessário para determinar os impactos totais da fragmentação das florestas nas
populações de Euglossina (POWELL & POWELL, 1987). Com relação à estrutura das
populações de Euglossina, nós sabemos muito pouco (CAMERON, 2004). Portanto, estudar tais
populações, especialmente em se tratando daquelas que ocorrem em áreas protegidas, é de
grande importância para entender as interações que ali existem e, assim, estabelecer planos e
metas de programas de manejo e conservação.
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Objetivos
Geral:
Estudar a comunidade de abelhas Euglossina em áreas do Brejo de Altitude paraibano por
meio de fragrâncias artificiais.
Específicos:
Investigar a diversidade, riqueza e abundância das espécies de Euglossina;
Estudar a variação estacional das espécies de Euglossina e o horário de atividade dos
machos, relacionado com temperatura e umidade;
Avaliar a atratividade das fragrâncias utilizadas;
Estimar o tamanho populacional das espécies mais abundantes e verificar se os
machos se deslocam entre fragmentos de mata.
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Material e métodos
Á
Á
R
R
E
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A
A
D
D
E
E
E
E
S
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D
D
O
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Os Brejos de Altitude
A Resolução CONAMA 10, de 1° de outubro de 1993, define Brejo de Altitude como
“mancha de floresta que ocorre no nordeste do País, em elevações e platôs onde ventos
úmidos condensam o excesso de vapor e criam um ambiente de maior umidade”. Os brejos de
altitude são reconhecidos como ecossistemas associados ao bioma Mata Atlântica. De acordo
com VASCONCELOS SOBRINHO (1971 apud TABARELLI & SANTOS, 2004) existem 43 brejos na
floresta atlântica nordestina, distribuídos nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba
e Pernambuco. Deste total, 31 estão localizados em Pernambuco e na Paraíba.
ANDRADE-LIMA (1982 apud TABARELLI & SANTOS, 2004) refere-se aos brejos de
altitude como ilhas de floresta úmida estabelecidas na região semi-árida, sendo cercadas por
uma vegetação de caatinga. Sua principal característica é a presença da mata úmida, além de
apresentar peculiaridades quanto ao clima (úmido e com temperaturas amenas), altitude que
pode ultrapassar 700 m e maior diversidade de vegetação, caracterizada por florestas
semideciduais e ombrófilas abertas. Essas características fazem com que os animais da região
semi-árida, no entorno dos brejos, procurem refúgio nas serras durante os grandes períodos de
estiagem (CAVALCANTI, 2004).
Na Paraíba, os brejos ocorrem à leste do Planalto da Borborema, o qual cobre grande
área a nordeste cruzando a parte central e leste do estado. Esta região apresenta cobertura
florestal bem desenvolvida, graças à peculiar condição climática do local. Na maior parte do
ano, os ventos úmidos do sudeste provenientes do oceano passam sobre a costa leste,
provocando chuvas sobre a zona da mata costeira e depois avançam para o interior. A uma
altitude de 600m, e a uma distância de cerca de 100 km para o interior, as massas de ar
encontram a escarpa oriental do Planalto da Borborema. Tal mudança brusca na topografia
provoca a elevação do ar, o resfriamento e a liberação de chuvas sobre parte da zona oeste.
Mesmo durante a estação seca, há freqüentemente a formação de uma névoa densa na região
do brejo, produzindo mais resfriamento e um clima mais úmido durante todo o ano, formando
assim um contraste direto com a zona de caatinga que se expande para o leste e oeste (MAYO
& FEVEREIRO, 1982).
1
1
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3
As condições privilegiadas dos brejos de altitude têm atraído pecuaristas e agricultores
e, de forma mais sistemática, têm sido convertidos em lavouras de café, banana e culturas de
subsistência (LINS, 1989 apud TABARELLI & SANTOS, 2004). Atualmente, restam 2.626,68
Km
2
(14,2%) da vegetação original dos brejos. O valor da vegetação remanescente torna os
brejos o setor mais ameaçado da Floresta Atlântica brasileira (TABARELLI & SANTOS, 2004).
Na avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias para conservação, utilização
sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira, o MINISTÉRIO DO MEIO
AMBIENTE (2002) chama a atenção para os brejos do Nordeste, tendo em vista o grande
potencial para ocorrência de endemismos e espécies ainda desconhecidas.
Neste trabalho, duas áreas de Brejo de Altitude foram escolhidas: a Reserva Ecológica
Estadual da Mata do Pau-Ferro e um bosque localizado nas dependências do Departamento de
Zootecnia do Campus II da Universidade Federal da Paraíba.
A Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau-Ferro
A Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro foi criada através do Decreto Estadual N°
14.832, de 19 de outubro de 1992 e pertence ao Estado da Paraíba. Está localizada no sítio
Vaca Brava, a 5 km da sede do município de Areia, PB, entre as coordenadas geográficas
6°58’12” S e 35°42’15” W. A altitude da região varia entre 400 e 600 m. A temperatura
média anual é de 22°C, a umidade relativa em torno de 85% e os totais pluviométricos anuais
em torno de 1.400 mm. A Mata do Pau-Ferro é classificada como Floresta Estacional (sub)
Perenifólia de Altitude e Posição (MAYO & FEVEREIRO, 1982). A área da Reserva compreende
600 ha de mata, com córregos, trilhas e uma barragem. As pessoas que residiam no interior da
mata foram transferidas para uma vila construída pelo IBAMA às margens da rodovia que dá
acesso à Reserva e faz conexão entre as cidades de Areia e Remígio.
A Mata do Pau-Ferro aparece, na avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias
para conservação, utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira
(MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2002), como área prioritária para conservação da flora,
anfíbios, répteis e aves representativos dos brejos de altitude. No tocante a invertebrados, a
área é tratada como “insuficientemente conhecida mas de provável importância biológica”.
A Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro é a mata de brejo mais representativa no
Estado da Paraíba e sofreu forte pressão antrópica antes de sua criação (BARBOSA et al.,
2004). Vastas áreas de matas ciliares, principalmente aquelas ocorrentes em várzeas, foram
desmatadas para dar lugar a culturas agrícolas. Essas áreas estão atualmente abandonadas,
1
1
4
4
formando capoeiras em diferentes estágios de sucessão, com algumas delas sendo tomadas
por gramíneas que impedem ou dificultam o processo de regeneração natural (Figura 1.1).
Figura 1.1. Diversos ambientes presentes na Reserva Ecológica Estadual da Mata do Pau-
Ferro. A. Aspecto geral das áreas mais fechadas da reserva. B. Trilha principal que corta a
reserva. C. Plantação de milho. D. Uma das diversas áreas de capoeira presentes na reserva. E.
Área aberta tomada por gramíneas e outras plantas herbáceas e arbustivas. F. Área de mata
em estágio primário de sucessão.
A B
C D
E F
1
1
5
5
Apesar de muito fragmentada apresenta ainda uma paisagem exuberante, típica de
mata ombrófila densa (Figura 1). Vale ressaltar que a Mata do Pau-Ferro cobre praticamente
toda a área de captação da Represa Vaca Brava, que garante o abastecimento de água às
cidades de Remígio, Esperança e Lagoa Seca, na microrregião do Brejo Paraibano (BARBOSA
et al., 2004; GUSMÃO & CREÃO-DUARTE, 2004).
Atualmente, os fragmentos encontrados na área pertencente ao município de Areia não
fazem conexão com outros fragmentos, pois há total ausência de manchas florestais antes de
subir a serra que leva até Areia e após a Mata do Pau-Ferro.
Os trabalhos realizados nesta área visaram obter dados referentes a riqueza de
espécies, abundância, horário de atividade, variação sazonal, preferência por fragrâncias e
tamanho populacional.
O bosque do Campus II da UFPB
O Campus II da UFPB localiza-se no município de Areia, PB. O bosque onde foram
realizadas as atividades situa-se por trás dos prédios do Departamento de Zootecnia. Trata-se
de uma formação em crescimento secundário que se estende por toda porção oeste do
Campus, alcançando as instalações do Departamento de Fitotecnia (Figura 1.2).
A área que separa o Campus da Mata do Pau-Ferro é formada por fragmentos de mata
cortados por fazendas. A distância entre o Campus II da UFPB e a Mata do Pau-Ferro é de 4,6
km seguindo o percurso da rodovia BR 079, que liga os município de Areia e Remígio,
passando pela reserva. As atividades realizadas nesta área tiveram por objetivo verificar se os
machos de Euglossina deslocam-se entre os fragmentos de Brejo de Altitude. Neste caso,
entre a Mata do Pau-Ferro e o bosque do Campus II.
A B
Figura 1.2. A. Vista geral de parte do bosque do
Campus
II da UFPB. B. Local onde foram
realizadas as atividades.
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A
A
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M
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R
A
A
G
G
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E
M
M
Para os dados de riqueza de espécies, abundância, horário de atividade, variação
sazonal, atratividade das fragrâncias e tamanho populacional
Antes de se iniciarem as atividades do projeto, foram realizadas duas visitas à Mata do
Pau-Ferro para conhecer a área, uma em março e outra em maio de 2005. No dia 13 de julho
foi realizada uma coleta piloto para se ter uma noção da diversidade de espécies de
Euglossina. Dos 63 indivíduos coletados, apenas dois pertencentes a duas espécies do gênero
Euglossa foram identificados posteriormente. Os demais foram identificados em campo e
confirmados em laboratório.
Foram realizadas 12 atividades diárias de campo na Reserva Ecológica da Mata do
Pau-Ferro, sendo seis na estação chuvosa (de 26 de julho a 1° de agosto de 2005) e seis na
estação seca (de 17 a 22 de janeiro de 2006), sempre das 7:00 h às 15:00 h. As atividades do
dia 30 de julho de 2005 foram canceladas devido a chuva que perdurou a manhã inteira. Os
períodos chuvoso e seco da região foram determinados com base nos valores médios
históricos de pluviosidade fornecidos pela Agência Executiva de Gestão das Águas do Estado
da Para íba – AESA (Figura 2).
Foram definidos seis pontos na mata ao longo de um transecto de cerca de 1.500 m, o
qual se inicia a partir dos primeiros 500 m da trilha principal que corta a mata (Trilha
Barragem). Cada ponto dista aproximadamente 250 m entre si e em cada dia foi sorteado o
ponto onde foi feita a coleta. Todos os pontos estavam situados em locais como os mostrados
nas figuras 1.1B e 1.1F.
AREIA
A B
Figura 2.1. A. Localização do município de Areia. B. Microrregiões do Estado da Paraíba. (Fonte:
Agência Executiva de Gestão das Águas do Estado da Paraíba – AESA)
1
1
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7
Em vários levantamentos da fauna de Euglossina têm-se utilizado iscas odoríferas ou
armadilhas para atrair os machos. Para NEVES & VIANA (1997) as armadilhas podem
subestimar a diversidade e abundância da fauna dos machos, principalmente porque as
espécies mais agressivas impedem que outras menos competitivas permaneçam por muito
tempo próximas à fonte de fragrâncias e entrem na armadilha. Os dados de NEMÉSIO &
MORATO (2004, 2006) comprovam isso. Aqui se optou empregar a mesma técnica utilizada
por REBÊLO & GARÓFALO (1991), que consiste no uso de chumaço de papel absorvente
amarrado com barbante e pendurado nas ramagens das árvores, e cada chumaço sendo
embebido de uma fragrância. Foram utilizadas sete fragrâncias artificiais para atrair os
machos: acetato de benzila, beta ionona, escatol, eucaliptol, eugenol, salicilato de metila e
vanilina. As iscas foram instaladas a uma altura de cerca de 1,5 m do solo, ao abrigo da
insolação direta e distando pelo menos 1,5 m uma da outra. Ao pousarem na isca as abelhas
eram capturadas com rede entomológica. Neste caso, como a intenção era recapturar os
Figura 2.2. Médias da precipitação acumulada nas microrregiões da Paraíba, distribuídas nas
estações do ano. A. Janeiro a março (verão). B. Abril a junho (outono). C. Julho a setembro
(inverno). D. Outubro a dezembro (primavera).
(Fonte: Agência Executiva de Gestão das Águas do Estado da
Paraíba – AESA)
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1
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8
machos para possibilitar os cálculos da estimativa populacional, empregou-se o seguinte
método: os indivíduos foram anestesiados por meio de refrigeração (permanecendo no gelo
até ficarem inativos), marcados com canetas Edding 791 no dorso e ventre do tórax, asa
anterior e tíbia posterior direitas (para as espécies de Euglossa) (Figura 3) e asa anterior e
tíbia posterior direitas (para as espécies de Eulaema e Exaerete) (Figura 4). Foram utilizadas
seis canetas de cores diferentes, sendo uma cor para cada dia de amostragem (Figura 5).
Após receberem as marcas os machos eram postos em alguma superfície e observados
até se recuperarem e poderem voar. Foram feitas anotações de todos os indivíduos coletados,
sendo agrupados por espécie, horário de coleta e fragrâncias visitadas. Os indivíduos
recapturados ao longo dos dias de amostragem tinham a marca realçada e então recebiam uma
nova marca com outra cor. Optou-se, por questões práticas, fazer a primeira marca sempre no
lado direito do animal. Por ocasião de um indivíduo recapturado, a nova marca era feita no
lado esquerdo. Quando um indivíduo era recapturado uma segunda vez, as marcas anteriores
eram realçadas e a nova marca era feita no centro do dorso do tórax (Figura 6). Para não haver
mais de um registro do mesmo indivíduo, aqueles recapturados no mesmo dia em que foram
marcados eram ignorados e liberados normalmente.
A identificação de machos de Euglossina em campo, sem auxílio de estereoscópio,
mesmo com o uso de lupas portáteis, corre o risco de incorrer na identificação errônea de
algumas espécies, particularmente as do gênero Euglossa. Por esta razão, para diminuir este
risco, foram realizadas coletas piloto para se ter uma idéia da fauna de Euglossina presente na
Mata do Pau-Ferro e compará-la com a de outras áreas estudadas em outros levantamentos
feitos no estado. Além disso, lançou-se mão da experiência adquirida em atividades
semelhantes realizadas em outras áreas e os machos com identificação duvidosa foram
coletados.
A utilização de resfriamento para marcar as abelhas parece contribuir para a posterior
recaptura das mesmas, evitando maior estresse. Em diversas ocasiões, foi observado, após a
marcação, que os indivíduos retomavam seus comportamentos usuais anteriores à captura,
inclusive a coleta de essências. Quanto às marcas utilizadas, foi observado em laboratório e
no campo que as abelhas conseguem retirar parcialmente as marcas de tinta quando as
mesmas ainda estão frescas. Entretanto, as marcas nos fêmures médios, nas asas e nas tíbias
posteriores permaneceram por cerca de uma semana.
A cada hora foram feitas leituras da temperatura e umidade por meio de um
termohigrômetro digital TempTec e as iscas foram reabastecidas a cada quatro horas.
Normalmente, nos levantamentos faunísticos de Euglossina, as iscas são reabastecidas a cada
1
1
9
9
hora. Em campo, mesmo em relação às fragrâncias mais voláteis, foi possível perceber que o
número de visitas não sofreu alteração, não importando se as iscas foram reabastecidas a cada
uma, duas ou quatro horas, ou com mais freqüência a partir do meio-dia. BEZERRA &
MARTINS (2001) também observaram isso. No último dia de coleta os indivíduos atraídos
foram capturados.
Em laboratório, as abelhas capturadas foram montadas, colocadas em estufa por 24
horas e etiquetadas, conforme método padrão de preparação de coleções entomológicas. Os
exemplares coletados foram identificados e depositados na Coleção Entomológica do
Departamento de Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba.
Os exemplares das espécies de Euglossa que não puderam ser identificados foram
enviados ao Dr. Marcio Luiz de Oliveira, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.
Para os dados de área de ação
As atividades foram realizadas de 18 a 20 de outubro de 2006, sendo os dias 18 e 20
no bosque do Campus II da UFPB e o dia 19 na Mata do Pau-Ferro, sempre das 8:30 às 11:30
Figuras 3 – 6. 3. Indivíduos de
Euglossa cordata
marcados. 4. Detalhe das marcas
feitas em
Eulaema nigrita
. 5. Canetas Edding 791 utilizadas na marcação. 6. Um macho
de
Euglossa cordata
marcado pela terceira vez.
3 4
5 6
2
2
0
0
nas duas áreas. As técnicas de captura e marcação empregadas foram as mesmas descritas
acima.
A
A
N
N
Á
Á
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L
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I
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S
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E
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D
O
O
S
S
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D
A
A
D
D
O
O
S
S
Para cada espécime, as informações sobre o nome da espécie, local de coleta,
fragrância em que foi amostrada, horário, data, cor da tinta utilizada, informações sobre
recapturas, temperatura e umidade foram incluídas em um banco de dados do programa Excel,
versão 2003.
Diversidade, similaridade e correlações
A Mata do Pau-Ferro e as outras áreas de Mata Atlântica estudadas no Brasil foram
comparadas pelo índice de diversidade de Shannon-Wiener. Para a medida de similaridade na
composição de espécies entre duas áreas, utilizou-se o quociente de similaridade de Sorensen
para dados qualitativos e o Morisita-Horn para dados quantitativos. O programa utilizado para
estes cálculos foi o BIO-DAP. Para isso, foi criado um arquivo contendo os dados de todos os
indivíduos de cada espécie coletados pelos autores em cada área. Obviamente, só foram feitas
análises comparativas com aqueles trabalhos que informaram todos os dados de abundância
das espécies.
Para análise de variância na distribuição dos dados de abundância dos machos
coletados por horário foi calculada a ANOVA. As análises de correlação entre o número de
indivíduos e os valores médios de temperatura e umidade, bem como a relação entre
temperatura e umidade, foram feitas empregando-se o coeficiente de correlação paramétrico
de Pearson (r). Estas análises foram feitas através do pacote estatístico BioEstat versão 4.0.
Estimativas do tamanho populacional das espécies mais abundantes
As abelhas recapturadas no mesmo local da primeira marcação ou a recaptura de
espécimes marcados em áreas diferentes, permitem estimativas sobre a abundância, ou seja, o
tamanho de suas populações, bem como sua área de ação e longevidade das espécies, se for o
caso.
Vários algoritmos têm sido desenvolvidos para serem empregados em trabalhos
ecológicos que visam à estimativa do tamanho das populações de animais que se deslocam
2
2
1
1
num determinado ambiente, ou entre ambientes distintos. Tais algoritmos requerem que o
método empregado no campo seja alguma técnica de marcação e recaptura. Dos algoritmos
estimadores de que se tem conhecimento, o de Petersen é o mais simples e serve como base
para entender outros mais complexos. Apenas duas amostragens são necessárias: uma para ser
feita a marcação e outra para serem feitas recapturas, caso os indivíduos marcados retornem.
Um método mais acurado para se estimar o tamanho de uma população é o Jolly-
Seber. Diferente do método de Petersen e outros métodos para populações fechadas, não é
necessário pressupor a ausência de migração e mortalidade (KREBS, 1999). O método Jolly-
Seber é designado para populações abertas. Neste caso, a amostragem aleatória torna-se a
presunção crucial e se assume que:
1) Qualquer indivíduo tem a mesma probabilidade de ser capturado em qualquer
evento de amostragem, não importando se esteja marcado ou não;
2) Todo indivíduo marcado tem a mesma probabilidade de sobreviver de um evento de
amostragem para outro;
3) Os indivíduos não perdem as marcas e estas não podem ser negligenciadas;
4) O tempo de amostragem é desprezível em relação aos intervalos entre as amostras.
No método Jolly-Seber, é realizada uma série de amostragens para marcação e
recaptura, sendo necessárias pelo menos três consecutivas. O intervalo entre as amostragens
não precisa ser constante e qualquer número de amostras pode ser acomodado, de modo que
séries de dados estendendo-se por mais de um ano podem ser usadas neste método (KREBS,
1999). Em cada amostra a partir da segunda, observa-se a existência de indivíduos
previamente marcados (recapturados), marca-se o restante e em seguida liberam-se todos os
indivíduos. Portanto, a marcação ocorre em cada amostragem e se usa o mesmo tipo de marca
para todos os indivíduos.
O cálculo da estimativa do tamanho populacional é feito com base no número total de
indivíduos marcados e liberados em cada amostragem e no número de indivíduos
recapturados em cada amostra, considerando quando esses indivíduos foram capturados pela
última vez, ou seja, quando eles foram marcados.
Neste trabalho, foi utilizado o método Jolly-Seber devido ao maior número de
amostras e ao fato de que as populações de animais como os Euglossina, que se deslocam por
entre diversos ambientes, não são fechadas. O algoritmo utilizado para calcular as estimativas
de tamanho populacional foi o Ecological Methodology versão 5.2.
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2
2
Resultados
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R
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I
Q
Q
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U
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Z
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A
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E
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A
B
B
U
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Â
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N
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C
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I
A
A
Foram capturados um total de 2.982 machos pertencentes às seguintes espécies de
Euglossina: Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Euglossa fimbriata Rebêlo & Moure, 1995,
Euglossa melanotricha Moure, 1967, Euglossa perpulchra Moure & Schlindwein, 2002,
Euglossa securigera Dressler, 1982, Euglossa townsendi Cockerell, 1904, Euglossa
violaceifrons Rebêlo & Moure, 1995, Euglossa sp., Eulaema bombiformis (Packard, 1869),
Eulaema cingulata (Fabricius, 1804), Eulaema flavescens (Friese, 1899), Eulaema nigrita
Lepeletier, 1841, Exaerete frontalis (Guérin, 1845) e Exaerete smaragdina (Guérin, 1845)
(Tabela 1). Segundo o Dr. Márcio Oliveira (com. pessoal), Euglossa sp. provavelmente é uma
nova espécie do grupo mixta.
Euglossa cordata foi a espécie com o maior número de indivíduos registrados: 1888,
correspondendo a 63,31% de todos os indivíduos. Em seguida estão Eulaema nigrita, com
692 indivíduos (23,21% do total), Eulaema cingulata com 230 (7,71%), Euglossa
melanotricha com 80 (2,68%), Euglossa fimbriata com 43 (1,44%) e Euglossa perpulchra
com 32 (1,07%). Os indivíduos das outras espécies juntos equivalem a 0,56% do número total
de indivíduos (Tabela 1).
Tabela 1. Número total de machos das espécies de Euglossina registrados na
Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro, de 26/07 a 01/08/05 e 17 a 22/01/06
Número de indivíduos
Espécies de Euglossina
N %
Euglossa cordata
(Linnaeus, 1758) 1.888 63,31
Euglossa fimbriata
Rebêlo & Moure, 1995
43 1,44
Euglossa melanotricha
Moure, 1967 80 2,68
Euglossa perpulchra
Moure & Schlindwein, 2002 32 1,07
Euglossa securigera
Dressler, 1982 2 0,07
Euglossa townsendi
Cockerell, 1904
1 0,03
Euglossa violaceifrons
Rebêlo & Moure, 1995 2 0,07
Euglossa
sp. 1 0,07
Eulaema bombiformis
(Packard, 1869) 7 0,23
Eulaema cingulata
(Fabricius, 1804) 230 7,71
Eulaema flavescens
(Friese, 1899) 1 0,03
Eulaema nigrita
Lepeletier, 1841 692 23,21
Exaerete frontalis
(Guérin, 1845) 1 0,03
Exaerete smaragdina
(Guérin, 1845) 1 0,03
Total 2.981 100
Total de espécies 14
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2
3
3
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V
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A
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S
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T
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V
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I
D
D
A
A
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D
E
E
Do número total de indivíduos, 325 foram registrados no período chuvoso e 2.663 no
período seco. Das espécies amostradas, oito estiveram presentes nas duas estações e seis só
ocorreram no período seco: Euglossa securigera Dressler, 1982, Euglossa townsendi
Cockerell, 1904, Euglossa sp., Eulaema flavescens (Friese, 1899), Exaerete frontalis (Guérin,
1845) e Exaerete smaragdina (Guérin, 1845) (Tabela 2 e Figura 7).
Euglossa cordata, Eulaema cingulata e Eulaema nigrita foram as espécies mais
abundantes em ambos os períodos (Tabela 2 e Figura 7).
Tabela 2. Machos de Euglossina registrados na Reserva Ecológica da Mata do Pau-
Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)
Número de indivíduos
Espécie
Período chuvoso Período seco
Total de
indivíduos
Euglossa cordata
190 1698 1888
Euglossa fimbriata
1 42 43
Euglossa melanotricha
5 75 80
Euglossa perpulchra
8 24 32
Euglossa securigera
--- 2 2
Euglossa townsendi
--- 1 1
Euglossa violaceifrons
1 1 2
Euglossa
sp. --- 1 1
Eulaema bombiformis
1 6 7
Eulaema cingulata
30 200 230
Eulaema flavescens
--- 1 1
Eulaema nigrita
89 603 692
Exaerete frontalis
--- 1 1
Exaerete smaragdina
--- 1 1
Total de indivíduos 325 2656 2981
Total de espécies 8 14
Na Mata do Pau-Ferro houve variação nos horários de maior atividade dos machos
entre os períodos chuvoso e seco (Tabelas 3 e 4 e Figura 8). No período chuvoso, os machos
foram mais ativos entre 11:00 e 14:00 (F=3,01; p=0,012; N=48) e, no período seco, entre 8:00
e 11:00 (F=7,50; p=0,0001; N=48) .
O teste de Pearson mostrou forte correlação positiva (r=0,87; p=0,004) entre o número
de indivíduos e a temperatura no período chuvoso, mostrando que nesse período quanto maior
a temperatura, maior é o número de indivíduos nas iscas. Também no mesmo período, houve
uma forte correlação negativa (r=-0,91; p=0,001) entre o número de indivíduos e a umidade.
2
2
4
4
Assim sendo, altos valores de umidade relativa influenciaram negativamente na atividade dos
machos.
No período seco, não houve correlações entre o número de indivíduos e os valores
médios de temperatura e umidade.
Tabela 4. Abundância de machos de Euglossina atraídos às iscas odoríferas e médias de
temperatura e umidade relativa nos diferentes intervalos de horas no período seco na
Mata do Pau-Ferro
Valores médios
Horário
Número
total de
Indivíduos
%
Temperatura (°C)
Umidade relativa
(%)
7:00 – 8:00 254 9,56 24,4 77,8
8:00 – 9:00 407 15,32 25,9 68,3
9:00 – 10:00 472 17,76 27,7 60,6
10:00 – 11:00 479 18,03 29,3 52,4
11:00 – 12:00 339 12,76 30,8 45,5
12:00 – 13:00 275 10,35 31,5 41,9
13:00 – 14:00 238 8,96 31,3 41,7
14:00 – 15:00 193 7,26 30,8 44,3
Tabela 3. Abundância de machos de Euglossina atraídos às iscas odoríferas e médias de
temperatura e umidade relativa nos diferentes intervalos de horas no período chuvoso na
Mata do Pau-Ferro
Valores médios
Horário
Número
total de
Indivíduos
%
Temperatura (°C)
Umidade relativa
(%)
7:00 – 8:00 8 2,46 20,4 88,4
8:00 – 9:00 29 8,92 20,9 84,4
9:00 – 10:00 43 13,23 21,9 79,2
10:00 – 11:00 37 11,38 23,3 72,9
11:00 – 12:00 45 13,85 23,8 72,9
12:00 – 13:00 61 18,77 24 70,1
13:00 – 14:00 55 16,92 23,7 70,2
14:00 – 15:00 47 14,46 23,3 73,7
2
2
5
5
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Euglossa cordata
Euglossa fimbriata
Euglossa melanotricha
Euglossa perpulchra
Euglossa securigera
Euglossa townsendi
Euglossa violaceifrons
Euglossa sp
Eulaema bombiformis
Eulaema cingulata
Eulaema flavescens
Eulaema nigrita
Exaerete frontalis
Exaerete smaragdina
Est. chuvosa
Est. seca
Figura 7. Número de indivíduos (A) e abundância relativa (B) dos machos de Euglossina por
espécie registrados na Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro, nas estações chuvosa (26/07
a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06).
0123456789
Euglossa cordata
Euglossa fimbriata
Euglossa melanotricha
Euglossa perpulchra
Euglossa securigera
Euglossa townsendi
Euglossa violaceifrons
Euglossa sp
Eulaema bombiformis
Eulaema cingulata
Eulaema flavescens
Eulaema nigrita
Exaerete frontalis
Exaerete smaragdina
Número de indivíduos - Log(5)
Est. chuvosa
Est. seca
A
B
2
2
6
6
1
100
10000
7:00-8:00 8:00-9:00 9:00-10:00 10:00-11:00 11:00-12:00 12:00-13:00 13:00-14:00 14:00-15:00
Número de indivíduos (Log10)
Est. chuvosa
Est. seca
Figura 9. Valores médios de temperatura e umidade observados nos horários de
coleta na Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro, durante a estação chuvosa (26/07
a 01/08/05).
Figura 10. Valores médios de temperatura e umidade observados nos horários de
coleta na Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro, durante a estação seca (17 a
22/01/06).
Figura 8. Número de machos de Euglossina registrados por horário na Reserva
Ecológica da Mata do Pau-Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17
a
22
/0
1
/06)
.
20
24
28
32
7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15
Horários
Temperatura (°C)
40
45
50
55
60
65
70
75
80
Umidade
Temperatura (°C)
Umidade
20
21
22
23
24
25
7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15
Horários
Temperatura (°C)
60
65
70
75
80
85
90
Umidade
Temperatura (°C)
Umidade
2
2
7
7
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A
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F
R
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G
R
R
Â
Â
N
N
C
C
I
I
A
A
S
S
Todas as fragrâncias utilizadas foram atrativas nos dois períodos. Beta ionona e
eucaliptol foram as fragrâncias que atraíram o maior número de espécies. (Tabela 5 e Figura
11).
As espécies amostradas na Mata do Pau-Ferro foram coletadas em mais de uma
fragrância cada uma. Entretanto, algumas demonstraram preferência por uma ou duas
fragrâncias em particular. Machos de Euglossa cordata foram capturados em todas as
fragrâncias, porém 74,6% deles foram na beta ionona; Euglossa fimbriata em quatro
essências, sendo 65% no eucaliptol; Euglossa melanotricha foi amostrada em três fragrâncias,
sendo 93,8% no eucaliptol; Euglossa perpulchra em quatro essências, sendo 53,1% na
vanilina e 37,5% na beta ionona; Eulaema cingulata em todas as fragrâncias, sendo 43% no
acetato de benzila; Eulaema nigrita em cinco fragrâncias, sendo 82,8% no escatol (Tabela 5).
Observando o número de indivíduos atraídos pelas fragrâncias nos dois períodos,
percebe-se que a beta ionona, o escatol e o eucaliptol foram sempre mais atrativos, pois as
espécies mais abundantes foram atraídas por essas fragrâncias. Entretanto, se for considerado
o número de visitas às iscas, salvaguardando as devidas proporções entre a abundância de
indivíduos nos dois períodos, percebe-se que as fragrâncias utilizadas exerceram o mesmo
poder de atração, em ambos os períodos (Figura 12 e Figura 13).
Tabela 5. Fragrâncias visitadas pelos machos das espécies de Euglossina registradas na Reserva
Ecológica da Mata do Pau-Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06)
Fragrâncias* visitadas
ACB BIO ESC EUC EUG SLM VAN
Espécie
N % N % N % N % N % N % N %
Eg. cordata
3
0,2
1408
74,5
26
1,4
435
23
1
0,1
8
0,4
7
0,4
Eg. fimbriata
7
16,3
1
2,3
28
65,1
7
16,3
Eg. melanotricha
2
2,5
75
93,7
3
3,8
Eg. perpulchra
1
3,1
12
37,5
2
6,3
17
53,1
Eg. securigera
1
50
1
50
Eg. townsendi
1
100
Eg. violaceifrons
1
50
1
50
Eg.
sp.
1
50
1
50
El. bombiformis
5
71,4
2
28,6
El. cingulata
99
43
6
2,6
59
25,7
5
2,2
21
9,1
1
0,4
39
17
El. flavescens
1
100
El. nigrita
7
1
12
1,7
573
82,8
35
5,1
2
0,3
63
9,1
Ex. frontalis
1
100
Ex. smaragdina
1
100
N. indivíduos
116
3,9
1450
48,6
661
22,2
582
19,5
36
1,2
11
0,4
126
4,2
N. espécies
6 9 6 8 7 3 4
*ACB=acetato de benzila; BIO=beta ionona; ESC=escatol; EUC=eucaliptol; EUG=eugenol; SMT=salicilato de metila;
VAN=vanilina.
2
2
8
8
6
9
68
7
3
4
Acetato de benzila
Beta ionona
Escatol
Eucaliptol
Eugenol
Salicilato de metila
Vanilia
Figura 11. Número de espécies de
Euglossina atraídas por fragrância na
Reserva Ecológica da Mata do Pau-
Ferro, nas estações chuvosa (26/07
a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06).
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Acetato de benzila
Beta ionona
Escatol
Eucaliptol
Eugenol
Salicilato de metila
Vanilina
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Acetato de Benzila
Beta ionona
Escatol
Eucaliptol
Eugenol
Salicilato de metila
Vanilina
Figura 12. Porcentagens do número de machos de Euglossina atraídos por cada
fragrância na Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro, nas estações chuvosa (A)
(26/07 a 01/08/05) e seca (B) (17 a 22/01/06).
A
B
2
2
9
9
E
E
S
S
T
T
I
I
M
M
A
A
T
T
I
I
V
V
A
A
S
S
D
D
O
O
T
T
A
A
M
M
A
A
N
N
H
H
O
O
D
D
A
A
S
S
P
P
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P
P
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L
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Õ
Õ
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S
S
D
D
O
O
S
S
M
M
A
A
C
C
H
H
O
O
S
S
D
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g
g
l
l
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s
s
s
s
a
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t
a
a
,
,
E
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a
e
e
m
m
a
a
c
c
i
i
n
n
g
g
u
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l
l
a
a
t
t
a
a
E
E
E
E
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u
l
l
a
a
e
e
m
m
a
a
n
n
i
i
g
g
r
r
i
i
t
t
a
a
E
E
S
S
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U
A
A
Á
Á
R
R
E
E
A
A
D
D
E
E
A
A
Ç
Ç
Ã
Ã
O
O
No período chuvoso, só foi possível estimar o tamanho populacional de Euglossa
cordata, pois esta espécie foi a única com número de recapturas suficientes para serem feitas
as estimativas (Tabela 6). O método Jolly-Seber exige que haja pelo menos uma recaptura em
cada evento de amostragem (cada dia, neste caso).
Foram marcados 190 machos de Euglossa cordata, tendo sido recapturados apenas 16.
Isso equivale a uma taxa de recaptura de 8,4%. A população de machos foi estimada em 746
indivíduos.
No período seco, foram marcados 1.698 machos de Euglossa cordata, tendo sido
recapturados 319 (18,8% de recapturas). A população foi estimada em 3.821 indivíduos
(Tabela 6).
Foram marcados 603 machos de Eulaema nigrita e 38 foram recapturados (6,3%). A
população foi estimada em 6.064 indivíduos.
A população de machos de Eulaema cingulata foi estimada em 890 indivíduos. Dos
200 machos marcados, 28 foram recapturados (14% de recapturas).
Com relação à área de ação, foram marcados 634 machos de Euglossina nos dias 18,
19 e 20 de outubro de 2006, sendo 175 na Mata do Pau-Ferro e 459 no bosque do Campus II
Figura 13. Número de machos de Euglossina atraídos por fragrância na Reserva Ecológica da
Mata do Pau-Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05) e seca (17 a 22/01/06).
1
10
10 0
10 0 0
10 0 0 0
Acet. Benzila Beta ionona Escatol Eucaliptol Eugenol Salic. Metila Vanilina
Fragrâncias
Estação chuvosa
Estação seca
3
3
0
0
da UFPB. Machos de seis espécies foram marcados, mas somente as espécies mais
abundantes apresentaram dispersão entre as áreas: Euglossa cordata, Eulaema cingulata e
Eulaema nigrita (Tabela 7).
No dia 18, foram marcados 133 machos de E. cordata no Campus II. Destes, um foi
recapturado na Mata do Pau-Ferro no dia seguinte. No dia 19, foram marcados 143 na Mata
do Pau-Ferro, dos quais três foram recapturados no Campus II no dia seguinte.
Dos sete machos de E. cingulata marcados na Mata do Pau-Ferro no dia 19, um foi
recapturado no Campus II no dia 20. Nenhum dos 27 indivíduos marcados no Campus II no
dia 18 foi recapturado na Mata do Pau-Ferro.
Um macho de E. nigrita foi recapturado na Mata do Pau-Ferro no dia 19, dos 35
marcados no Campus II no dia anterior. Nenhum dos dez indivíduos marcados na Mata do
Pau-Ferro no dia 19 foi recapturado no Campus II no dia 20.
As mesmas espécies também apresentaram recaptura no local em que foram marcadas.
Neste caso, apenas no Campus II, visto que somente lá foram feitas duas coletas (dias 18 e
20). Dos 133 machos de E. cordata marcados no dia 18, 18 (13,5%) foram recapturados no
Tabela 6. Número de capturas, recapturas e tamanho populacional estimado de espécies de
Euglossina na Reserva Ecológica da Mata do Pau-Ferro, nas estações chuvosa (26/07 a 01/08/05)
e seca (17 a 22/01/06)
Número de indivíduos
Per. chuv. Per. seco
Tam. populacional
Espécie
Marcados Recap. Marcados Recap. Per. chuv. Per. seco
Euglossa cordata
190 16 1.698 319 746 3.821
Eulaema nigrita
89 1 603 38 --- 6.064
Eulaema cingulata
30 5 200 28 --- 890
Tabela 7. Área de ação de machos de
Euglossa cordata
,
Eulaema cingulata
e
Eulaema nigrita
entre
duas áreas de Brejo de Altitude em Areia, Paraíba, de 18 a 20 de outubro de 2006
Data Local de captura
Número de
machos marcados
Local de
recaptura
Espécie
(número de
recapturas)
18 out
Campus
II 133
E. cordata
18 out
Campus
II 27
E. cingulata
18 out
Campus
II 35
E. nigrita
19 out
Campus
II Mata do Pau-Ferro
E. cordata
(1)
19 out
Campus
II Mata do Pau-Ferro
E. nigrita
(1)
19 out Mata do Pau-Ferro 147
E. cordata
19 out Mata do Pau-Ferro 10
E. nigrita
20 out Mata do Pau-Ferro campus II
E. cordata
(3)
20 out Mata do Pau-Ferro campus II
E. cingulata
(1)
3
3
1
1
dia 20. Quatro machos de E.cingulata foram recapturados, dos 27 marcados (14,8%). Apenas
um macho de E. nigrita foi recapturado, dos 35 marcados.
3
3
2
2
Discussão
D
D
I
I
V
V
E
E
R
R
S
S
I
I
D
D
A
A
D
D
E
E
,
,
R
R
I
I
Q
Q
U
U
E
E
Z
Z
A
A
E
E
A
A
B
B
U
U
N
N
D
D
Â
Â
N
N
C
C
I
I
A
A
A diversidade de Euglossina nas áreas de Floresta Atlântica do Brasil tem diferenciado
amplamente, com o número de espécies variando de 7 a 19 (Tabela 8). As áreas com maiores
índice de diversidade de Shannon-Wiener observados foram aquelas estudadas por BRITO &
RÊGO, (2001) [H’=2,19] e TONHASCA et al. (2002B) [H’=1,94]. Num ranking de diversidade,
a Mata do Pau-Ferro seria o 14° lugar, dentre as 18 áreas estudadas,segundo o índice de
diversidade de Shannon-Wiener calculado, e o 4° lugar em riqueza de espécies (Tabela 9).
Em diversos levantamentos de Euglossina realizados em áreas de Floresta Atlântica no
Brasil, Euglossa cordata, Eulaema nigrita e Eulaema cingulata estão entre as espécies mais
abundantes (Tabela 9). Em áreas que fazem parte da Hiléia Baiana, no Espírito Santo, E.
cordata foi a espécie mais abundante e E. nigrita a terceira mais abundante (BONILLA-
GOMEZ, 1999). Numa floresta secundária no Maranhão, E. cordata foi a espécie mais
abundante (SILVA & REBÊLO, 2002). No levantamento de REBÊLO & GARÓFALO (1991), num
fragmento em São Paulo, eles observaram que E. cordata e E. nigrita encontram-se entre as
quatro espécies mais abundantes. Em fragmentos de matas semidecíduas em São Paulo, E.
nigrita apareceu entre as espécies mais abundantes (REBÊLO & GARÓFALO, 1997; GARÓFALO,
et al., 1998; JESUS & GARÓFALO, 2000). Em Viçosa, Minas Gerais, E. nigrita foi a espécie
mais abundante, seguida por E. cingulata e E. cordata (PERUQUETTI et al., 1999). Na Mata do
Buraquinho, fragmento inserido na matriz urbana de João Pessoa, Paraíba, E. nigrita foi a
espécie mais abundante (BEZERRA & MARTINS, 2001). No trabalho de TONHASCA et al.
(2002B), em fragmentos no Rio de Janeiro, E. nigrita e E. cordata foram, nesta ordem, as
espécies mais abundantes. Eulaema cingulata também aparece na lista, sendo a quarta mais
abundante. No levantamento feito por S
OFIA & SUZUKI (2004) e SOFIA et al. (2004), em
fragmentos florestais no Rio Grande do Sul, Eulaema nigrita foi a terceira espécie mais
abundante. Eulaema cingulata foi a espécie mais abundante no Parque Estadual do Rio Doce
(PERD), em Minas Gerais (P
ERUQUETTI et al., 1999), numa floresta secundária em Alcântara,
no Maranhão (BRITO & RÊGO, 2001), numa floresta semidecídua em Minas Gerais (NEMÉSIO
2003) e a segunda mais abundante em outro levantamento feito no PERD (NEMÉSIO &
SILVEIRA, 2006). MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005), SOUZA et al. (2005) e FARIAS et al.
(submetido) obtiveram os mesmos resultados deste trabalho, sendo E. cordata, E. nigrita e E.
cingulata as três espécies mais abundantes, nesta ordem.
3
3
3
3
Tabela 8. Espécies de Euglossina coletadas em áreas de Floresta Atlântica no Brasil
Áreas
a
estudadas
Espécies de
Euglossina
+
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Ef. aeneiventri
s
*
Ef. aurice
ps
*
Ef. brasilanoru
m
*
Ef. dentilabri
s
*
Ef. ele
g
an
s
*
Ef. macro
g
loss
a
*
Ef. mussitan
s
* * *
Ef. ornat
a
* * *
Ef.
p
ulchr
a
* *
Ef. smara
g
din
a
*
Ef. su
p
erb
a
*
Ef. surinamensi
s
* * * *
Ef. violace
a
* * * * * * * *
Ef. violacen
s
*
E
g
. amazonic
a
*
E
g
. anali
s
* * *
E
g
. annectan
s
* * * *
E
g
. au
g
as
p
i
s
* *
E
g
. avicul
a
*
E
g
. chal
y
beat
a
* * *
E
g
. co
g
nat
a
*
E
g
. cordat
a
* * * * * * * * * * * * * * * * *
E
g
. crassi
p
unctat
a
* *
E
g
. c
y
beli
a
*
E
g
. des
p
ect
a
* *
E
g
. fimbriat
a
* * * * * * * * * * * * * *
E
g
.
g
aiani
i
* * *
E
g
. hemichlor
a
*
E
g
. i
g
nit
a
* * * * * * *
E
g
. im
p
eriali
s
* *
E
g
. intersect
a
*
E
g
. io
p
roso
pa
*
E
g
. io
py
rrh
a
* *
E
g
. laevicinct
a
*
E
g
. leucotrich
a
* *
E
g
. lio
p
od
a
*
E
g
. melanotric
h
a
* * * * * * * *
E
g
. modestio
r
* * *
E
g
. m
o
ure
i
*
E
g
.
p
er
p
ulchr
a
* * * *
E
g
.
p
iliventri
s
* *
E
g
.
p
leostict
a
* * * * * * * * * * *
E
g
. sa
pp
hirin
a
* * *
E
g
. securi
g
er
a
* * * * * * * * * *
E
g
. townsend
i
* * * * * *
E
g
. truncat
a
* * * * * * * * * * * *
E
g
. violaceifron
s
* * * * * *
E
g
. viridi
s
*
E
g
. viridifron
s
*
El. bombiformi
s
* * * * * *
El. cin
g
ulat
a
* * * * * * * * * * * *
El. f
l
avescen
s
* * * * * *
El. merian
a
* * *
El. ni
g
rit
a
* * * * * * * * * * * * * * * * * *
Ex. frontali
s
* * * * * *
Ex. smara
g
din
a
* * * * * * * * * * * * * * * *
a
Áreas: 1=REBÊLO & GARÓFALO, 1991 (SP); 2=REBÊLO & GARÓFALO, 1997 (SP); 3=GARÓFALO
et al
., 1998 (SP); 4=PERUQUETTI
et al
.,
1999 (MG); 5=JESUS & GARÓFALO, 2000 (SP); 6= BEZERRA & MARTINS, 2001 (PB); 7=BRITO & RÊGO, 2001 (MA); 8=SILVA & REBÊLO,
2002 (MA); 9=TONHASCA
et al
., 2002B (RJ); 10=NEMÉSIO 2003 (MG); 11=SOFIA
et al.,
2004 (PR); 12=SOFIA & SUZUKI, 2004 (PR);
13=SOUZA
et al.,
2005 (PB); 14=MILLET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN
,
2005 (PE); 15=DARRAULT
et al.,
2006 (PE e AL); 16=NEMÉSIO &
SILVEIRA, 2006 (MG); 17=FARIAS
et al.,
submetido (PB); 18=Mata do Pau-Ferro.
+
Morfoespécies não estão inclusas.
3
3
4
4
Tabela 9. Levantamentos da fauna de Euglossina realizados em áreas de Mata Atlântica no Brasil com o
uso de fragrâncias (os algarismos romanos entre parênteses indicam áreas amostradas)
Autores Fragrâncias*
Total de
indivíduos
% da espécie mais
abundante
Total de
espécies
H’
ESTE
TRABALHO
ACB, BIO, ESC, EUC,
EUG, SMT, VAN
2.981 63,31 (
Eg. cordata
) 14 1,07
REBÊLO & GARÓFALO,
1991
CIN, EUG, VAN
892 52,02 (
Eg. pleosticta
) 8 1,33
REBÊLO & GARÓFALO,
1997 (I,II)
CIN, EUG, VAN
I=736
II=906
I=72,41 (
Eg. pleosticta
)
II=27,70 (
El. nigrita
)
I=10
II=14
I=1,03
II=1,69
GARÓFALO
et al
.,
1998
CIN, EUG, VAN
506 50,80 (
Ef. violacea
) 11 1,22
PERUQUETTI
et al
.,
1999 (I,II)
ACB, ALB, BIO, CAR,
CIN, CRE, DMB, ESC,
EUG, HEN, BZM, CNM,
MIR, SMT, TRI, VAN
I=309
II=893
I=52,75 (
Ef. smaragdina
)
II=55,32 (
El. nigrita
)
I=15
II=10
I=1,38
II=1,28
JESUS & GARÓFALO,
2000
CIN, EUG, VAN
814 44,59 (
Eg. pleosticta
) 10 1,27
BEZERRA & MARTINS,
2001 (Buraquinho)
ACA, ACB, EUC, EUG,
SMT, TER, VAN
645 33,64 (
El. nigrita
) 9 1,80
BRITO & RÊGO,
2001
BZB, EUC, EUG, SMT,
VAN
467 30,19 (
Eg. piliventris
) 19 2,19
SILVA & REBÊLO,
2002
CIN, EUG, SMT, VAN
339 69,02 (
Eg. cordata
) 19 1,28
TONHASCA
et al
.,
2002B (I, II, III)
CIN, CNM, ESC, EUG,
SMT, VAN
I=1.692
II=985
III=976
I=23,58 (
Eg. cordata
)
II=44,16 (
El. nigrita
)
III=28,58
(Eg. cordata
)
I=18
II=13
III=19
I=1,94
II=1,65
III=1,92
NEMÉSIO (2003)
ACB, ACT, BIO, CIN,
CNM, CRE, ESC, EUG,
SMT, VAN
122 40,98 (
E. cingulata
) 7 1,48
SOFIA
et al.
,
2004
ACB, EUC, EUG, SMT,
VAN
434 49,80 (
Ef. violacea
) 9 1,37
SOFIA & SUZUKI,
2004
(I, II, III)
EUC, EUG, VAN
I=152
II=45
III=48
I=43,42 (
Ef. violacea
)
II=42,22 (
Eg. pleosticta
)
III= 37,50 (
Eg. fimbriata
)
I=6
II=5
III=7
I=1,42
II=1,38
III=1,54
SOUZA
et al.
,
2005
(mata)
ACB, BIO, ESC, EUC,
EUG, VAN
850 83,53 (
Eg. cordata
) 11 0,68
MILLET-PINHEIRO &
SCHLINDWEIN
,
2005
ACB, BIO, ESC, EUC,
EUG, SMT, VAN
945 62,32 (
Eg. cordata
) 16 1,20
DARRAULT
et al.
,
2006
ACB, BIO, ESC, EUC,
EUG, SMT, VAN
5.007 Não informado 29 -
NEMÉSIO & SILVEIRA,
2006
ACB, ACC, ACT, BZM,
BIO, BMI, CIN, CNM,
DMB, ESC, EUG, SMT,
VAN
918 45 (
Eg. analis
) 18 1,68
FARIAS
et al.
,
submetido
ACB, BIO, ESC, EUC,
EUG, VAN
2.270 70,04 (
Eg. cordata
) 9 0,85
*ACA=acetato de amila; ACB=acetato de benzila; ACC=acetato de cresol; ACT=acetato de tolil; ALB=álcool benzílico; BIO=beta
ionona; BMI=beta mirceno; BZB=benzoato de benzila; BZM=benzoato de metila; CAR=carvona; CIN=cineol; CNM=trans-cinamato
de metila; CRE=cresol; DMB=dimetoxibenzeno; ESC=escatol; EUC=eucaliptol; EUG=eugenol; HEN=heneicosano; MIR=mirceno;
SMT=salicilato de metila; TER=terebentina; TRI=tricosano; VAN=vanilina.
H’=índice de diversidade de Shannon-Wiener
3
3
5
5
Eulaema nigrita esteve presente em todos os levantamentos realizados em áreas de
Floresta Atlântica e Euglossa cordata só não foi registrada na área estudada por NEMÉSIO
(2003). Euglossa cordata, E. fimbriata, E. melanotricha, E. securigera e Eulaema nigrita
estão presentes em todas as regiões fitogeográficas do estado da Bahia (NEVES & VIANA,
2003). E. fimbriata também foi bem amostrada em outros trabalhos (JESUS & GARÓFALO,
2000; SOFIA & SUZUKI, 2004; SOFIA et al., 2004) e foi a terceira mais abundante nas áreas
estudadas por REBÊLO & GARÓFALO (1997). As demais espécies registradas na Mata do Pau-
Ferro também ocorrem em várias outras áreas de Floresta Atlântica do Brasil, com exceção de
Euglossa perpulchra, que só tem sido amostrada no Nordeste, particularmente na região ao
norte do rio São Francisco conhecida como Centro de Endemismo Pernambuco. Tal região
abrange os estados de Alagoas, Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte e alguns encraves
do Ceará e Piauí e é nela que estão inseridos os Brejos de Altitude (TABARELLI et al.,
2006A,B). A espécie só foi registrada até o presente na Paraíba e em Pernambuco (Tabela 8).
Eulaema flavescens, além dos trabalhos realizados nas áreas inseridas no Centro de
Endemismo Pernambuco, só foi amostrada na Bahia (NEVES & VIANA, 2003).
Comparando os dados de riqueza e abundância obtidos na Mata do Pau-Ferro com
aqueles das outras áreas de Floresta Atlântica no Brasil, verifica-se uma maior similaridade
com as áreas do Nordeste. Considerando-se a composição das espécies, a Mata do Pau-Ferro
apresentou maior similaridade com as áreas estudadas por SOUZA et al. (2005) [S=0,83] e,
FARIAS et al. (submetido) [S=0,73] na Paraíba, e MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005)
[S=0,69] em Pernambuco. Com relação à abundância relativa das espécies, a similaridade é
maior com as áreas de MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005) [MH=0,993], FARIAS et al.
(submetido) [MH=0,992], SILVA & REBÊLO, (2002), no Maranhão, [MH=0,953] e SOUZA et
al.
(2005) [MH=0,944]. Verificou-se também uma similaridade de 0,80 com uma das áreas
estudadas por TONHASCA et al., (2002B) no Rio de Janeiro, que se trata de um grupo de
pequenos fragmentos circundados por pastos para gados, com tamanhos variando de 14 a
200ha.
A Mata do Pau-Ferro não é diferente de todos os outros remanescentes de Mata
Atlântica no Brasil, que são apenas fragmentos que sobreviveram à ação antrópica, muitos
deles sendo apenas pequenas ilhas no meio de plantações ou áreas urbanas. Certamente, a
Mata do Pau-Ferro é uma dessas ilhas, porém, comparando os números de espécies
amostradas nas outras áreas, o número de espécies amostradas na Mata do Pau-Ferro situa-se
bem próximo do número máximo de espécies já registradas para uma área.
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O declínio das populações de abelhas euglossinas se deve à fragmentação das florestas
(POWELL & POWELL, 1987; TONHASCA et al., 2002A). Por usar tão amplas áreas de forrageio,
as euglossinas podem estar, de modo especial, vulneráveis a alterações no hábitat. Por
exemplo, um macho que necessita de fragrâncias florais numa área, enquanto busca por
alimento e locais de cópula em outras, estará em risco quando qualquer um desses hábitats for
destuído (ROUBIK & HANSON, 2004).
Segundo ACKERMAN, (1983A), as comunidades de machos de Euglossina devem ser
similares em locais dentro de uma restrita área geográfica com topografia, clima e vegetação
semelhantes. Portanto, é perfeitamente compreensível o fato de a comunidade presente na
Mata do Pau-Ferro ser tão similar àquelas estudadas por MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN
(2005), SOUZA et al. (2005) e FARIAS et al. (submetido), pelo fato de todas estarem inseridas
no Centro de Endemismo Pernambuco. Contudo, BEZERRA & MARTINS (2001) também
realizaram seu estudo nesta região e a similaridade entre a Mata do Pau-Ferro e a área
estudada por esses autores foi baixa. Para MORATO (1998) e DARRAULT et al. (2006), a
comparação da riqueza das Euglossina nas áreas de Floresta Atlântica estudadas é dificultada
pelas variações na metodologia de coleta das abelhas. De fato, BEZERRA & MARTINS (2001)
não utilizaram a beta ionona e o escatol, substâncias que têm sido responsáveis não apenas
pela riqueza, mas principalmente pela abundância de algumas espécies de Euglossa e
Eulaema (SOUZA et al., 2005; FARIAS et al., submetido). Esta questão das fragrâncias está
discutida com mais detalhes adiante.
As demais espécies encontradas na Mata do Pau-Ferro também aparecem nas outras
listas faunísticas de Euglossina entre aquelas menos abundantes. As únicas exceções são para
Exaerete smaragdina, que foi abundante na área estudada por BEZERRA & MARTINS (2001),
sendo a quarta espécie mais abundante, e Euglossa securigera, que foi abundante nos
trabalhos de TONHASCA et al. (2002B) e NEMÉSIO & SILVEIRA (2006). Aqui estou
considerando como bem amostradas aquelas espécies que tiveram pelo menos 20 indivíduos
coletados.
Segundo C
ERQUEIRA et al. (2005), uma espécie é considerada rara quando em todos os
levantamentos realizados na sua área de ocorrência sua abundância relativa não atinge 20%.
Isto porque uma espécie pode ser rara num local mas abundante em outro. Além disso, a
distribuição geográfica também pode ser utilizada como critério. De acordo com os autores, o
endemismo também é uma expressão da raridade de uma espécie. Partindo desses
pressupostos, cinco das espécies que ocorrem na Mata do Pau-Ferro são espécies raras da
Floresta Atlântica Brasileira: Euglossa melanotricha, E. perpulchra, E. townsendi e E.
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violaceifrons e Eulaema bombiformis. Em todos os trabalhos em que foram coletadas, sua
abundância relativa foi inferior a 5%.
Em qualquer trabalho de levantamento das espécies de Euglossina, algumas espécies
não constarão, mesmo aquelas mais comuns. Comunidades ricas em Euglossina normalmente
têm cerca de 50 espécies (OLIVEIRA & CAMPOS, 1995). BECKER et al. (1991) relatam que em
alguns trabalhos algumas espécies são mais abundantes em clareiras na mata ou em áreas não
muito contínuas enquanto que outras só são encontradas em áreas maiores e mais fechadas.
Segundo OLIVEIRA & CAMPOS (1995), a diferença nas espécies encontradas em diferentes
trabalhos pode ser devido a diferenças na amostragem, tais como esforço de coleta,
fragrâncias utilizadas e período do ano. Para se detectar mudanças na abundância, a melhor
estratégia para realizar amostragem de Euglossina, de acordo com ROUBIK (2001), deve ser
tanto por meio de odores voláteis (eucaliptol) como de odores mais persistentes (escatol ou
eugenol), além de permitir às abelhas o acesso por algumas horas, com as iscas contendo
fragrâncias voláteis sendo reabastecidas. De um modo geral, os trabalhos sobre Euglossina
têm seguido tais critérios e, conforme REBÊLO & GARÓFALO (1991), as diferenças na
composição das espécies, a abundância observada e a ocorrência de algumas espécies com
pequeno número de machos amostrados num determinado período de tempo pode ser devida à
fraca associação entre elas e os compostos ou simplesmente reflete a própria estrutura das
populações locais.
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Segundo R
OUBIK (2001), é de se esperar que haja variação sazonal na abundância de
Euglossina. As populações de algumas espécies de Euglossina podem permanecer ativas mas
reduzidas em tamanho durante certos períodos do ano (ACKERMAN, 1983A). Até mesmo nos
trópicos as comunidades de Euglossina se modificam durante o ano. Enquanto a maioria está
presente como adulto ao longo do ano, elas são dinâmicas e têm picos distintos e baixas
estações (R
OUBIK & HANSON, 2004).
BECKER et al. (1991), REBÊLO & GARÓFALO (1991), SILVA & REBÊLO (1999), BRITO
& RÊGO (2001), SILVA & REBÊLO (2002), VIANA et al. (2002), verificaram que as espécies e
os indivíduos foram mais abundantes no período mais úmido. R
EBÊLO & CABRAL (1997)
obtiveram dados semelhantes e ainda observaram que no período foram registradas as
menores médias de temperatura. N
EVES & VIANA (1997) registraram maior atividade nos
meses mais quentes e com as médias de temperatura em torno dos 30º. Na área estudada por
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NEVES & VIANA (1999), os machos foram mais abundantes nos meses mais secos do ano.
BEZERRA & MARTINS (2001), por sua vez, observaram que os machos foram mais abundantes
do meio da estação seca ao início da chuvosa, sendo o pico na estação chuvosa e OLIVEIRA
(1999) obteve maior abundância e diversidade do fim da estação seca para o início da estação
chuvosa.
Alguns autores têm sugerido que flutuações sazonais nas abundâncias das espécies são
resultantes das atividades de nidificação e padrões de emergências das abelhas na área e não
da imigração a partir de outros hábitats (ACKERMAN, 1983A; ROUBIK & ACKERMAN, 1987;
R
EBÊLO & GARÓFALO, 1991), como sugerido por JANZEN et al. (1982). VIANA et al. (2002),
por sua vez, acreditam que os dois fatores possam estar envolvidos, pois a área onde esses
autores realizaram seu trabalho é um mosaico de ecossistemas como matas, dunas cobertas
por vegetação de restinga e brejos, onde a distribuição de recursos não é homogênea nem
mesmo ao longo do dia. Com relação à Mata do Pau-Ferro, é necessário que se façam
levantamentos nas áreas de caatinga adjacentes para verificar se a maior abundância de
Euglossina no período seco é um reflexo da dispersão dos machos vindos da caatinga como
conseqüência da escassez de recursos nesse período [pois sabe-se que os animais da região
semi-árida no entorno dos brejos procuram refúgio nas serras durante os grandes períodos de
estiagem (C
AVALCANTI, 2004)]. Os dados de dispersão apresentados aqui não confirmam isso,
mas mostram que até mesmo machos de uma espécie do porte de Euglossa cordata são
capazes de se deslocar por pelo menos 4,5 km cruzando áreas abertas. Por outro lado, pode ser
simplesmente que as atividades de nidificação e padrões de emergência locais sejam os
responsáveis por tal variação, como ACKERMAN (1983A) argumentou.
O horário de atividade dos machos de Euglossina tem se mostrado bastante similar nos
diversos trabalhos realizados, com o pico de atividade geralmente entre 7:00 e 12:00. N
EVES
& VIANA (1999), BEZERRA & MARTINS (2001), SILVA & REBÊLO (2002), e VIANA et al.
(2002) observaram maior atividade entre 8:00h e 10:00h. B
RAGA (1976) observou maior
atividade entre 8:00h e 11:00. BRITO & RÊGO (2001) observaram maior atividade dos machos
entre 9:00h e 10:00h. POWELL & POWELL (1987) e SILVA & REBÊLO (1999) observaram maior
abundância entre 9:00 e 12:00. CARVALHO et al. (2006) registraram alta atividade dos machos
em todos os horários entre 8:00 e 12:00, com notável diminuição depois do meio-dia. No
Panamá, DODSON et al., (1969) observaram que os machos são mais ativos entre 7:00h e
13:00h. Por outro lado, OLIVEIRA (1999) observou picos de atividade dos machos entre 12:00
e 14:00.
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Segundo ROUBIK & HANSON (2004), a maioria das espécies voa quando condições
gerais são boas, normalmente quando o tempo está quente e relativamente úmido. DRESSLER
(1982) explica que a atividade de coleta de fragrâncias é bem maior pela manhã, mas
esporadicamente pode se estender pela tarde.
BRAGA (1976) explicou que a diferença de temperatura influencia na atividade das
Euglossina. AMBRUSTER & BERG (1994), numa floresta de terra firme na Venezuela, fizeram
intensas observações sobre a relação da atividade dos machos e a temperatura do ambiente.
Eles constataram que a atividade dos machos de Euglossina nas iscas reflete seus padrões
naturais de atividade. O efeito térmico do ambiente tem muito mais influência na atividade
das abelhas do que os efeitos da dispersão e volatilização das fragrâncias, os quais podem ser
positivamente influenciados pela velocidade do vento e por temperaturas mais elevadas, que
ocasionam o aumento do tamanho das plumas de odor. Todavia, segundo os autores, tais
efeitos não são tão importantes quanto os efeitos do clima sobre as abelhas. ACKERMAN
(1983A) mostrou claramente que a atividade das abelhas independe do vento, sendo a
dinâmica das plumas de odor, portanto, menos importante do que outros fatores. AMBRUSTER
& BERG (1994) ainda constataram que as fragrâncias mais visitadas (eucaliptol e salicilato de
metila) são extremamente voláteis mesmo sob baixas temperaturas e isso não interferiu no
horário de visitas às iscas.
SANTOS & SOFIA (2002) estudaram o horário de atividade dos machos de Euglossina
no Paraná e verificaram que na estação quente e chuvosa a atividade foi maior entre 10:00h e
11:00h (com temperaturas médias variando entre 22,2° a 26,5° C), enquanto que na estação
seca e fria os machos foram mais ativos entre 11:00h e 14:00h (com temperaturas médias
variando entre 21,2° e 23,3° C). Na Mata do Pau-Ferro, durante o período chuvoso, as
temperaturas médias variaram entre 19,7° e 25,5°C ao longo dia e entre 21,5° e 25,3°C nos
horários de maior atividade. No período seco, as médias de temperatura variaram entre 22,5°
e 32,6,3°C ao longo do dia e entre 24,5° e 29,8° nos horários de maior atividade.
TONHASCA et al. (2002A) não obtiveram correlação entre a abundância dos machos e a
temperatura ou umidade relativa, mas observaram que a abundância nas coletas foi sempre
menor quando a temperatura estava em torno de 22°C. Porém, é certo que a maior atividade
dos machos sob temperaturas mais elevadas atinge um ápice e depois começa a decair, caso
contrário os machos podem sofrer superaquecimento (AMBRUSTER & BERG, 1994). BRAGA
(1976) verificou que quando se aproxima o meio-dia ocorre uma queda brusca nas atrações e
que os machos só visitam as áreas mais abertas nas horas menos quentes do dia. TONHASCA et
al. (2002B) relataram que a atividade de vôo das euglossinas reduz acentuadamente quando a
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temperatura atinge 30°C. Segundo AMBRUSTER & BERG (1994), a temperatura é crucial para
determinar o início da atividade dos machos num determinado dia, o que pode coincidir com
os diversos picos de atividade observados nos trabalhos, considerando que a grande parte dos
machos estará ativa naquelas horas. AMBRUSTER & BERG (1994) ainda argumentam que nas
primeiras horas da manhã os machos de Euglossina tendem a permanecer inativos até que a
temperatura do ambiente atinja certo grau (aproximadamente 23°C). A partir daí, durante o
resto do dia, o forrageio em busca de fragrâncias parece ser pouco influenciado pela
temperatura do ambiente, e que os machos são ativos segundo seus ritmos circadianos.
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NOUYE (1975) também postulou que a temperatura é um fator determinante na
atividade dos machos. Ele estudou as temperaturas corpóreas de machos de nove espécies de
Euglossa durante o vôo e observou médias de temperatura variando de 37,4° a 40,2°C. Como
as euglossinas não possuem um mecanismo tão eficaz de manutenção da temperatura
corpórea, ele acredita que quando a atividade nas iscas odoríferas diminui, os machos não
cessam o forrageio por néctar. Segundo o autor, as essências não são uma recompensa
calórica, portanto a manutenção de altas temperaturas corpóreas em relação à temperatura do
ambiente pode não ser compatível com os gastos energéticos das abelhas, diferentemente do
forrageio por néctar, que é uma tarefa metabolicamente recompensadora. Esta seria a razão
pela qual os machos visitam muito pouco as iscas nas horas mais quentes. Se a observação
dos machos em flores durante a coleta de néctar fosse uma situação comum, seria fácil
comprovar ou não a hipótese do autor. Segundo O
LIVEIRA (1999), ainda não são claros os
fatores que poderiam estar determinando a atividade das Euglossina, mas após discutir as
várias explicações dadas pelos autores ele está certo de que não apenas um, mas vários fatores
abióticos e bióticos têm influência no comportamento sazonal e diário das abelhas Euglossina.
Na Mata do Pau-Ferro, a mudança no horário de atividade entre as estações chuvosa e
seca pode ser devido às alterações na temperatura ambiental e umidade relativa observadas no
período chuvoso, tendo em vista que o horário de atividade verificado no período seco está de
acordo com o normalmente observado para machos de Euglossina. A localização da mata,
associada com as variações sazonais na umidade, favorece as alterações na temperatura. As
correlações significativas entre o número de indivíduos e a temperatura e umidade relativa
observados no período chuvoso mostram que nessa estação os valores de temperatura e
umidade relativa situam-se próximos dos limiares necessários para o vôo das abelhas. No
período seco, as condições climáticas estão acima dos valores limiares, não sendo, portanto,
fatores limitantes.
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As fragrâncias utilizadas neste estudo estão entre aquelas mais comumente usadas nos
levantamentos faunísticos de Euglossina (Tabela 9). Na verdade, as fragrâncias aqui utilizadas
compõem a lista dos fortes atrativos para machos de Euglossina segundo DRESSLER (1982).
Nos estudos realizados nas áreas de Floresta Atlântica do Brasil, eucaliptol (ou cineol),
eugenol e vanilina (ou baunilha) foram utilizados em todos eles (Tabela 9). BEZERRA &
MARTINS (2001) também utilizaram acetato de benzila, SOUZA et al. (2005) utilizaram as
mesmas fragrâncias usadas neste trabalho, excetuando o salicilato de metila, e MILET-
PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005) utilizaram exatamente as mesmas fragrâncias aqui
utilizadas (Tabela 9).
Eucaliptol foi a fragrância que atraiu o maior número de espécies e indivíduos na
maioria dos trabalhos realizados em áreas de Floresta Atlântica no Brasil (REBÊLO &
GARÓFALO, 1991, 1997; BRITO & RÊGO, 2001; SILVA & REBÊLO, 2002; SOFIA & SUZUKI,
2004; SOFIA et al., 2004), excetuando PERUQUETTI et al. (1999), no qual o eugenol atraiu o
maior número de espécies e vanilina o maior número de indivíduos, e TONHASCA et al.
(2002B), NEMÉSIO (2003), SOUZA et al. (2005), MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005) E
FARIAS et al. (submetido), onde a beta ionona atraiu mais indivíduos. Nos três últimos casos
isso provavelmente se deve, da mesma forma que neste estudo, ao fato de que a espécie mais
abundante, Euglossa cordata, demonstrou preferência pela beta ionona. Caso essa fragrância
não tivesse sido empregada, o eucaliptol provavelmente também teria sido responsável pela
atração da maior parte dos indivíduos, já que a segunda maior quantidade de captura de E.
cordata nesses estudos foi com eucaliptol. Na Bahia, em todos os ecossistemas estudados
eucaliptol foi a fragrância mais atrativa para espécies e indivíduos (NEVES & VIANA, 2003).
O eugenol, o salicilato de metila e a vanilina também têm sido bons atrativos em
várias áreas estudadas (R
EBÊLO & GARÓFALO, 1991, 1997; PERUQUETTI et al., 1999; BRITO &
RÊGO, 2001; SILVA & REBÊLO, 2002; FARIAS et al., submetido). O acetato de benzila tem sido
pouco atrativo de um modo geral, mas foi responsável pela maioria das espécies atraídas nas
áreas estudadas por BEZERRA & MARTINS (2001) e FARIAS et al. (submetido). O escatol tem
sido pouco utilizado nos levantamentos feitos nas áreas de Floresta Atlântica no Brasil.
Dentre aqueles autores que o utilizaram, somente N
EMÉSIO (2003) e FARIAS et al. (submetido)
relataram as espécies atraídas. No primeiro caso, a fragrância atraiu três das sete espécies
amostradas e, no segundo, quatro das nove espécies amostradas. Além disso, neste estudo,
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essa fragrância atraiu grande número de indivíduos de E. nigrita, importante nos estudos de
marcação e recaptura.
Ao se analisar as fragrâncias visitadas pelas diversas espécies amostradas nas diversas
áreas de Floresta Atlântica no Brasil, constata-se que apenas para algumas espécies é possível
estabelecer aquelas que são as preferidas, devido ao pequeno número de indivíduos coletados.
Euglossa cordata tem mostrado preferência por beta ionona e eucaliptol (cineol) (REBÊLO &
GARÓFALO, 1991; BEZERRA & MARTINS, 2001; SILVA & REBÊLO, 2002; FARIAS et al.,
submetido), E. fimbriata tem preferido quase exclusivamente eucaliptol (REBÊLO &
GARÓFALO, 1997; PERUQUETTI et al., 1999; SOFIA et al., 2004), Eulaema cingulata tem sido
coletada na sua grande maioria no acetato de benzila, escatol e eugenol (P
ERUQUETTI et al.,
1999; BEZERRA & MARTINS, 2001; BRITO & RÊGO, 2001; NEMÉSIO 2003; FARIAS et al.,
submetido) e E. nigrita tem preferido escatol, eucaliptol e vanilina (REBÊLO & GARÓFALO,
1991, 1997; PERUQUETTI et al., 1999; BEZERRA & MARTINS, 2001; SILVA & REBÊLO, 2002;
NEMÉSIO 2003; SOFIA et al., 2004; FARIAS et al., submetido).
Segundo OLIVEIRA & CAMPOS (1996), é muito difícil explicar a razão das preferências
dos machos por determinadas fragrâncias. De acordo comn OLIVEIRA & CAMPOS (1995),
apesar de muitas iscas terem sido utilizadas em diversos trabalhos na Amazônia, as abelhas
parecem preferir um número reduzido delas, visitando pouco ou nada as demais. Das 16
fragrâncias utilizadas por PERUQUETTI et al. (1999) em Minas Gerais, 9 não foram atrativas.
Por outro lado, embora as fragrâncias sejam a melhor ferramenta para se utilizar nos
levantamentos faunísticos de Euglossina, alguns autores registraram que algumas espécies
coletadas em flores não visitaram as iscas, como, por exemplo, Eufriesea auriceps e Euglossa
townsendi (REBÊLO & GARÓFALO, 1991). Euglossa mandibularis também não tem sido
atraída por fragrâncias nos locais de sua ocorrência (P
ERUQUETTI et al., 1999).
Conquanto haja muitos trabalhos mostrando as fragrâncias preferidas pelas diversas
espécies de Euglossina, ainda não há uma padronização com relação àquelas que trariam
melhores resultados caso fossem empregadas. A variação nas fragrâncias que são utilizadas
pode concorrer para resultados inverossímeis quanto às espécies que realmente são as mais
abundantes. Por exemplo, em um ano de coleta (mensalmente, das 8:00h às 17:00h) num
fragmento de Mata Atlântica localizado na cidade de João Pessoa, BEZERRA & MARTINS
(2001) coletaram 68 indivíduos de Euglossa cordata, sendo 66 no eucaliptol e 2 no eugenol.
Estes autores não utilizaram a beta ionona. Neste caso, Eulaema nigrita e Exaerete
smaragdina foram as espécies mais abundantes. Por sua vez, PEIXOTO (2004), em 10 meses
de coleta na mesma área (mensalmente, das 7:30h às 11:30h), utilizou a beta ionona e coletou
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1.084 indivíduos de Euglossa cordata, sendo 123 no eucaliptol e 961 na beta ionona. Neste
caso, E. cordata foi a espécie mais abundante e Eulaema nigrita a segunda mais abundante.
Além disso, BEZERRA & MARTINS (2001) coletaram a maior abundância de Exaerete frontalis
e E. smaragdina atraídos principalmente por eugenol, fato que não foi observado em coletas
posteriores na mesma área (C. F. MARTINS, com. pess.). Nesse caso, além da atratividade da
essência poder ser diferente em função do ambiente, a população local também pode ter
sofrido alguma influência, resultando em variação negativa.
Outro fenômeno observado com relação às fragrâncias é a variação geográfica na
preferência por essas substâncias. Segundo A
CKERMAN (1989), isso é muito comum. REBÊLO
& GARÓFALO (2001) citam o exemplo da espécie Eulaema nigrita. Nas presenças de escatol e
eucaliptol, machos dessa espécie têm mostrado preferência pela primeira no Panamá, em
Ribeirão Preto e Santa Rosa do Viterbo, São Paulo; e pela segunda em Salvador, Bahia. Em
todas as áreas no Nordeste onde a beta ionona e o eucaliptol foram utilizados, a espécie tem
mostrado preferência pela primeira (MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN, 2005; FARIAS et al.,
submetido).
O objetivo do uso das fragrâncias é medir precisamente as densidades populacionais
relativas das numerosas espécies que ocorrem numa determinada localidade (POWELL &
POWELL, 1987). ROUBIK (2004) ressalta a importância de se entender a preferência dos
machos de Euglossina por determinadas fragrâncias. O autor lembra que o número de
espécies conhecidas só foi possível graças à utilização das fragrâncias artificiais. Mesmo
assim, com o advento das fragrâncias na década de 1960, os estudos de levantamento só se
intensificaram na década de 1990. Portanto, quanto mais estudos forem feitos, comparando o
poder de atratividade das fragrâncias nas diferentes regiões do Brasil e também dos outros
países no neotrópico, mais eficazes serão os levantamentos faunísticos de Euglossina e mais
luz será lançada no entendimento da relação dessas abelhas com as substâncias aromáticas.
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Em todos os estudos onde foram feitas marcações em machos de Euglossina, a taxa de
recaptura (quando houve) variou de 0,7% a 11%. Estes valores são cruciais na hora de se
estimar o tamanho populacional e entender a dinâmica de dispersão dos machos. Euglossa
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cordata e Eulaema nigrita são as espécies que mais comumente têm mostrado atividade de
dispersão entre fragmentos de Floresta Atlântica no Brasil.
KROODSMA (1975) marcou aproximadamente 396 machos de Euglossa imperialis e
obteve uma taxa de recaptura de 5,5% (22 indivíduos). Na primeira coleta, o autor não fez o
registro dos machos marcados por espécie. O número de machos marcados no primeiro dia foi
estimado com base num cálculo de proporção entre o número de indivíduos daquela espécie
coletados entre o terceiro e o segundo dia. A população foi estimada em 2.270 indivíduos,
desconsiderando-se taxas de migração.
A
CKERMAN & MONTALVO (1985) obtiveram uma taxa de recaptura de 7,4%.
Entretanto, este valor se refere ao número de recapturas (170) em relação ao número total de
machos das 35 espécies coletadas (2.288 indivíduos). Os autores não mencionaram os valores
para cada espécie, destacando apenas E. nigrita. Foram marcados 259 machos desta espécie e
não houve recaptura.
R
AW (1989) marcou 1.286 machos de cinco espécies e obteve recapturas de três
espécies: Euglossa cordata, Eulaema meriana e E. nigrita. Eulaema meriana foi a espécie
com a maior taxa de recaptura. Dos 108 machos marcados, seis foram recapturados (5,6%). E.
cordata teve 428 machos marcados e quatro recapturados (0,9%) e E. nigrita teve 711 machos
marcados e cinco recapturados (0,7%). O autor fez seu estudo em três fragmentos de floresta
perturbados em Salvador, com tamanhos de 10 ha (Brotas), 25 ha (Ondina) e 70 ha (Pituba).
As distâncias entre os fragmentos são de 1 km entre Ondina e Pituba e 3 km entre Pituba e
Brotas. As recapturas entre fragmentos só ocorreram entre Ondina e Pituba e foram de
machos das três espécies citadas acima. Um macho de Euglossa cordata marcado em Pituba
foi recapturado em Ondina. Um macho de Eulaema meriana foi marcado em Ondina e
recapturado em Pituba e outro no sentido oposto. A mesma situação aconteceu com dois
machos de Eulaema nigrita.
PERUQUETTI et al. (1999) marcaram 212 machos de E. nigrita e obtiveram uma taxa de
11% de recapturas (23 machos). Entretanto, a intenção dos autores era verificar se havia
dispersão entre os fragmentos. Isto não foi constatado e também não foi calculada a estimativa
do tamanho populacional.
T
ONHASCA et al. (2002A) marcaram 1.238 indivíduos e obtiveram uma taxa geral de
6,1% de recaptura (75 indivíduos). Eles não informaram o número de machos marcados por
cada espécie, mas dos 75 indivíduos recapturados, 21 foram de E. cordata e 14 de E. nigrita.
As outras espécies que apresentaram dispersão foram Euglossa analis, E. sapphirina, E.
securigera e Euglossa sp. Todas as recapturas foram de bichos que atravessaram áreas de
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pasto para irem de um fragmento a outro. As distâncias variaram de 360 m a 1.700 m. Do
total de indivíduos recapturados, um macho de E. cordata atravessou áreas distando 1.340 m
e cinco machos de E. nigrita atravessaram áreas distando 1.700 m entre si.
BRAGA (1976) marcou 78 indivíduos de 10 espécies. OTERO & SANDINO (2003)
marcaram 2.008 machos de 31 espécies. SANDINO (2004) marcou 487 machos de 23 espécies.
Nenhum desses autores obteve recaptura.
Varias têm sido as possíveis explicações dadas para as baixas taxas de recaptura.
KROODSMA (1975) apresentou três hipóteses: as abelhas estão presentes em números
extraordinariamente grandes e a recaptura de um indivíduo é um evento pouco provável; as
abelhas voam longas distâncias e raramente retornam a um dado local; ou, menos comumente,
a marcação é tão traumática que a abelha morre ou "foge" daquela área. ACKERMAN &
MONTALVO (1985) acrescentaram que as marcas podem sair ou serem removidas; as abelhas
podem estar apenas de passagem; ou algumas podem não retornar para fragrâncias já
coletadas. Para RAW (1989), a diferença nas taxas de recaptura de machos da mesma espécie
pode ser influenciada pela disponibilidade dos recursos requeridos por essas abelhas.
De todos os autores que fizeram marcação em machos de Euglossina, somente
KROODSMA (1975) apresentou dados de estimativa do tamanho populacional. O autor
considerou que uma população de machos de Euglossa imperialis estimada em 2.270
indivíduos é consideravelmente abundante, particularmente porque foram realizadas poucas
amostras e de pequeno tamanho. Na Mata do Pau-Ferro, as taxas de recaptura foram as
maiores já registradas, considerando os valores para cada espécie. Portanto, mesmo no
período chuvoso, quando a abundância geral foi muito menor em relação ao período seco, as
espécies que puderam ter o tamanho da população dos machos estimado são realmente as
mais abundantes. Além disso, as mesmas espécies também têm sido geralmente as mais
abundantes nos levantamentos de Euglossina em áreas de Floresta Atlântica no Brasil.
Sejam quais forem as causas para as baixas taxas de recaptura, para ROUBIK (2001)
elas provavelmente refletem a abundância real das abelhas em cada hábitat e OTERO &
SANDINO (2003) acreditam que taxas de captura refletem o uso que os machos fazem de cada
hábitat. Desta forma, as proporções entre as taxas de captura e recaptura refletiriam bem
próximo da realidade a abundância dos indivíduos de uma determinada espécie em um
determinado ambiente.
Entender a relação entre o tamanho de uma população e suas chances de extinção
tornou-se crucial para os conservacionistas. Já se sabe há um bom tempo que quanto menor é
uma população, mais ela está suscetível à extinção por diversas causas. Muitas espécies são
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mais sensíveis a mudanças que outras e suas populações começam a declinar antes que
qualquer degradação da comunidade à qual pertencem seja percebida (SHAFER, 1981). Então,
de acordo com SHAFER (1981), claramente falando, uma população mínima viável não é
aquela que simplesmente consegue se manter sob condições ordinárias, mas aquela de
tamanho suficiente para suportar as calamidades em conseqüência de várias perturbações no
seu contexto biogeográfico. Uma possível causa para a redução dramática do tamanho de uma
população é a redução do tamanho do seu hábitat e sua conseqüente fragmentação. Com
relação às Euglossina, é esperado que fragmentos maiores e menos perturbados possam
fornecer mais recursos a essas abelhas (P
ERUQUETTI et al., 1999). Os dados obtidos referentes
ao tamanho da população de machos de Euglossina na Mata do Pau-Ferro não são suficientes
por si só para dizerem se essas abelhas correm perigo de desaparecem daquele ambiente, até
mesmo porque somente as espécies mais abundantes puderam ter o tamanho de suas
populações estimado. Como somente os machos foram amostrados, não é seguro fazer
inferência sobre o aumento ou diminuição do tamanho das populações dessas abelhas num
determinado período de tempo, mesmo para espécies sazonais (P
ERUQUETTI et al., 1999).
Seria necessário realizar estudos de longa duração para acompanhar possíveis variações do
tamanho das populações ao longo do tempo.
As abelhas euglossinas são polinizadores-chave nas florestas tropicais e subtropicais
nas Américas Central e do Sul (DRESSLER, 1982; ACKERMAN, 1983B; ROUBIK & HANSON,
2004). Se a dispersão das euglossinas for afetada pela fragmentação, a polinização nas
florestas neotropicais pode ser reduzida. Vários autores têm chamado a atenção para essa
situação, pois seus dados mostram que algumas espécies não têm sido amostradas para além
das bordas dos fragmentos estudados.
M
ORATO (1994) realizou seu trabalho numa floresta perturbada situada a 90 km de
Manaus. A área específica era um corredor de derrubada cercado por mata com uma
extremidade ligada a um pasto. Os pontos de amostragem foram na área de derrubada e dentro
da mata, a pelo menos 50 m da borda nos dois pontos. Os resultados mostraram que as áreas
de borda e mata são semelhantes entre si quanto à composição e abundância relativa das
espécies, diferente quando comparadas a mata ou a borda com a área de derrubada. A
abundância foi maior na mata, diminuindo em direção à borda e à derrubada. Segundo o
autor, isto sugere que áreas desmatadas, mesmo estreitas, funcionam como barreiras para as
Euglossina e o desmatamento pode, portanto, alterar a comunidade. O fato de a borda ser
semelhante à mata indica que todas as espécies são de mata e não devem atravessar áreas
abertas com facilidade. Muito possivelmente essas espécies são intolerantes a certas
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condições físicas, como excesso de luz e/ou temperatura e umidade. Além disso, devem ter
uma capacidade de vôo maior na mata, onde a temperatura é mais baixa e a umidade é maior
que na borda e na área de derrubada.
MILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005) realizaram coletas num fragmento de floresta
de 476 ha rodeado por canaviais. Eles colocaram iscas dentro do fragmento, na borda e a 10
m, 50 m, 100 m, 250 m e 500 m da borda. Das 16 espécies amostradas, 11 não foram
coletadas além da borda. Segundo os autores, a plantação parece ser uma barreira à atividade
dos machos e aquelas espécies estão fortemente ligadas à floresta, de modo que os machos
evitam voar sobre áreas abertas. Euglossa cordata, Eulaema cingulata e E. nigrita, as mesmas
espécies que foram coletadas voando de uma área para outra neste estudo, foram as únicas
espécies coletadas a 500 m da borda, indicando que essas espécies apresentam grande
flexibilidade e capacidade de adaptação a áreas perturbadas. Com isso, machos dessas
espécies seriam capazes de conectar fragmentos de floresta isolados. Isto se torna importante
de modo especial para os fragmentos presentes no entorno da Mata do Pau-Ferro.
OTERO & SANDINO (2003) e SANDINO (2004) realizaram seu estudo na região
biogeográfica do Chocó, na Colômbia, a fim de saber se áreas agrícolas interferem na
atividade dos machos de Euglossina. As áreas onde se realizaram as amostragens foram uma
área de pastagem, uma floresta secundária intensamente desmatada e uma antiga floresta
menos perturbada. Nos dois estudos, a abundância foi maior na fazenda, principalmente
daquelas espécies mais comuns. Segundo SANDINO (2004), os recursos da área de pastagem
poderiam ser menos diversificados do que aqueles encontrados em hábitats menos
perturbados, favorecendo espécies generalistas como aquelas com ampla distribuição
geográfica. Condições microclimáticas podem impor outras limitações ao forrageio de
euglossinas aos recursos da área de pastagem, favorecendo espécies grandes que poderiam
estar melhor adaptadas à termorregulação sob baixa umidade e às altas temperaturas
características das áreas abertas. OTERO & SANDINO (2003), com base na idéia de que as taxas
de captura de Euglossina refletem a abundância real nas áreas amostradas, sugerem que há
uma tendência morfométrica de que abelhas de médio porte (asas anteriores <1.2cm) e grande
porte (asas anteriores >1.2cm) e com probóscide longa (>0.8cm) forrageiem mais nas área de
pastagem e as demais nas áreas de floresta. Isso de acordo com dois fatores: o efeito do
comprimento das probóscides na utilização das fontes de alimento e o efeito do microclima
em função do tamanho do corpo na capacidade termorregulatória. Machos de espécies com
probóscide longa têm acesso ao néctar de flores cujas corolas são longas e tubulares. De
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acordo com os autores, várias famílias de angiospermas cujas flores possuem corolas longas
foram abundantes na área de pastagem.
Os dados de OTERO & SANDINO (2003) podem mostrar claramente a capacidade de
adaptação de várias espécies a áreas transformadas pelo homem e sua importância como elos
entre fragmentos. Entretanto, para serem polinizadas, algumas espécies de plantas do interior
da floresta dependem de espécies que têm demonstrado não sair do interior da floresta. A
redução ou ausência de vôo entre os fragmentos de floresta certamente tem um efeito negativo
no sucesso reprodutivo de plantas que dependem das euglossinas para serem polinizadas.
M
ILET-PINHEIRO & SCHLINDWEIN (2005) citam o exemplo de Gongora quinquenervis, uma
espécie de orquídea polinizada por E. cordata e E. perpulchra. Das duas espécies, apenas E.
cordata tem demonstrado voar de um fragmento para outro ou simplesmente sair da mata.
Devido à redução das florestas em fragmentos cada vez menores, as populações originais
dessa orquídea estão reduzidas a pequenas populações remanescentes, que podem perder a
capacidade reprodutiva. Os autores fundamentam tal hipótese nas observações feitas de que,
no caso de G. quinquenervis, mesmo com uma taxa de 100% de remoção dos polinários por
seus polinizadores, não ocorreu formação de frutos.
Neste estudo, somente machos das espécies mais abundantes foram registrados
dispersando-se entre os dois fragmentos estudados. Contudo, a distância percorrida pelos
machos de Euglossa cordata e Eulaema cingulata foi a maior já registrada até o presente.
P
EIXOTO (2004) recapturou um macho de Eulaema nigrita a cerca de 8,5 km da área onde ele
havia sido marcado, tendo sobrevoado área urbana. As fêmeas que JANZEN (1971) coletou a
23 km do ninho voaram dentro de floresta contínua. Graças a informações como esta as
Euglossina passaram a ser referidas como polinizadores de longa distância. Este atributo
torna-se ainda mais acentuado e o fato passa a ter uma importância maior quando são áreas
abertas que os indivíduos sobrevoam e fragmentos de floresta são conectados devido a esta
atividade. Isto coloca as espécies de Euglossina entre aquelas com papel fundamental na
manutenção dos ecossistemas aos quais elas pertencem, especialmente na atualidade quando a
maior parte dos hábitats existentes são fragmentos isolados remanescentes do que outrora
eram extensas áreas de florestas contínuas, muitas vezes inseridas em matrizes urbanizadas.
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Conclusões
As espécies de Euglossina encontradas na Mata do Pau-Ferro estão entre aquelas já
registradas nas áreas de Floresta Atlântica do Brasil. Caso seja confirmada a
ocorrência de uma espécie nova, isso vem fortalecer a necessidade de conservação e
intensificar o potencial de biodiversidade dos Brejos de Altitude e da Floresta
Atlântica ao Norte do Rio São Francisco;
Comparando com as listas de espécies das outras áreas de Floresta Atlântica do Brasil,
a Mata do Pau-Ferro apresentou-se como uma das áreas mais ricas espécies de
Euglossina;
As espécies mais abundantes na Mata do Pau-Ferro (Euglossa cordata, Eulaema
nigrita e Eulaema cingulata) também têm figurado como as mais abundantes em
diversas áreas de Mata Atlântica do país;
O número de espécies e indivíduos foi significativamente maior no período seco. Pelo
menos com relação às abelhas, além de serem considerados os padrões naturais de
nidificação e emergência, esta informação pode vir a corroborar a hipótese de que os
Brejos de Altitude sirvam de refúgio no período de estiagem para as espécies de
caatinga do seu entorno;
A atividade de coleta de fragrâncias pelos machos mostrou-se maior entre 12:00 e
14:00 no período chuvoso e entre 8:00 e 11:00 no período seco. Fatores abióticos
como temperatura e umidade possivelmente são os responsáveis por tal variação,
considerando as conseqüentes mudanças climáticas que a localização geográfica da
Mata do Pau-Ferro propicia ao longo do ano;
Todas as fragrâncias utilizadas foram atrativas nos dois períodos. Beta ionona,
eucaliptol e eugenol foram as que atraíram o maior número de espécies. As duas
últimas são amplamente utilizadas e conhecidas por serem excelentes atrativos para os
machos de Euglossina. Entretanto, a beta ionona só tem sido freqüentemente utilizada
no Nordeste e pela primeira vez foi a responsável pela maioria das espécies atraídas;
A taxa de recaptura e o tamanho populacional estimado das espécies mais abundantes
comprovam a sua dominância comparando com as demais e espécies e os dados
obtidos com relação à sua dispersão mostram a sua importância enquanto conectores
de fragmentos de floresta.
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