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EDUARDO DARVIN RAMOS DA SILVA
Escolha de alvos coespecíficos na observação do
uso de ferramentas por macacos-prego (Cebus
libidinosus) selvagens
São Paulo
2008
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EDUARDO DARVIN RAMOS DA SILVA
Escolha de Alvos Coespecíficos na Observação do
Uso de Ferramentas por Macacos-Prego (Cebus
libidinosus) Selvagens
Área de concentração: Psicologia Experimental
Orientador: Prof. Dr. Eduardo B. Ottoni
São Paulo
2008
Dissertação apresentada no Instituto de Psicologia
da Universidade de São Paulo, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em
Psicologia
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AUTORIZO A REPRODUÇÃO E DIVULGAÇÃO TOTAL OU PARCIAL DESTE
TRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRÔNICO,
PARA FINS DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE QUE CITADA A FONTE.
Catalogação na publicação
Serviço de Biblioteca e Documentação
Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo
Silva, Eduardo Darvin Ramos da.
Escolha de alvos coespecíficos na observação do uso de
ferramentas por macacos-prego (cebus libidinosus) selvagens /
Eduardo Darvin Ramos da Silva; orientador Eduardo B. Ottoni. -- São
Paulo, 2008.
87 p.
Dissertação (Mestrado – Programa de Pós-Graduação em
Psicologia. Área de Concentração: Psicologia Experimental) –
Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo.
1. Macacos-prego 2. Utilização de ferramentas 3. Aprendizagem
social 4. Comportamento de forrageamento animal 5. Etologia animal
6. Primatas (não humanos) I. Título.
QL737.P925
Escolha de Alvos Coespecíficos na Observação do
Uso de Ferramentas por Macacos-Prego (Cebus
libidinosus) Selvagens
EDUARDO DARVIN RAMOS DA SILVA
BANCA EXAMINADORA
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
Dissertação defendida e aprovada em: ___/___/_____
A
GRADECIMENTOS
Ao Professo
r
Eduardo B. Ottoni, pela orientação e por tudo que aprendi sobre a
elaboração e condução crítica e competente de um projeto de pesquisa, pela confiança
em mim depositada e por permitir que eu realizasse esse estudo.
À Professo
r
a Patrícia Izar, pela precisa e dedicada ajuda sempre que precisei, pelas
contribuições essenciais para a realização deste trabalho através de críticas, sugestões e
dicas sobre o trabalho de campo.
À Briseida D. Resende pelas contribuições importantes, principalmente por meio do
exame de qualificação, pela ajuda e paciência desde meu início de trabalho
p
rimatológico.
À minha nova Família Piauiense: Maria, Mauro, Júnior, Marcos, Marina, Mara,
Martinha e Marcinho. Espero que na minha estada junto a vocês eu tenha retribuído e
agradecido por meio da convivência, pois me faltam palavras para agradecer tamanha
receptividade, acolhimento, amizade e hospitalidade. Pelos bons momentos de convívio
agradável e descontração sob a fumaça do fogão a lenha. Pela valiosa ajuda, tanto par
a
realização prática da pesquisa quanto para meu be
m
-estar pessoal. Com saudade, Muito
Obrigado.
Aos meus amigos e ajudantes de campo Jozemar e Arizoma
r
, pela valiosa ajuda na
coleta de dados e pelas muitas horas de companhia sob o escaldante sol piauiense. Com
vocês, meus amigos do sertão, aprendi sobre a simples felicidade da vida.
À Michele Verderane e Noemi Spagnoletti, pelo trabalho realizado em conjunto, pela
troca de informações sobre os macacos e o ambiente de trabalho e pelo
companheirismo. Ao Hildebrando e Michele pelas descontraídas conversas na “rua” e
p
elo acolhimento em sua casa, muito obrigado.
À Elisabetta Visalberghi e Dorothy Fragaszy, pelo apoio logístico e competente,
essenciais para a condução deste trabalho em sua fase de coleta de dados.
Aos amigos de Laboratório Camila, Tiago, Caio, Lucas, Marcos e Érica que direta ou
indiretamente colaboraram para o desenvolvimento deste trabalho.
Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudo.
Ao Massimo Mannu, pelo exemplo de dedicação, persistência e alegria.
Ao Grupo do Grande Zangado.
E finalmente gostaria de agradecer:
À minha Família, pela eterna companhia e força mesmo à distância. Mais uma vez com
imensa alegria e de todo meu coração: Pai, Mãe, Juli e Rafa, Amo Vocês.
À minha querida Fernanda, pelo carinho e companhia incondicionais, pela paciência e
apoio mesmo nos períodos mais difíceis dos doze meses que permanecemos fisicamente
distantes. Muito Obrigado Fê, meu eterno amor a você.
Sumário
Lista de Figuras.......................................................................................................
I
Lista de Tabelas.......................................................................................................
IV
Resumo.....................................................................................................................
VII
Abstract....................................................................................................................
VIII
1. Introdução............................................................................................................
1
1.1. O uso de ferramentas......................................................................................
1
1.2. Os primatas e o uso de ferramentas................................................................
2
1.3. O gênero Cebus.............................................................................................. 5
1.3.1. O uso
d
e ferramentas no gênero Cebus............................................... 7
1.3.2. O uso de ferramentas por Cebus libidinosus.......................................
8
1.4. A quebra de frutos encapsulados....................................................................
9
1.5. Aprendizagem socialmente mediada.............................................................. 9
1.5.1. Transmissão social e tradição .............................................................. 9
1.5.2. Aprendizagem socialmente mediada em macacos-pregos................... 12
1.5.3. Tolerância social, partilha de alimentos e observação de
coespecíficos em macacos-prego.........................................................
13
1.5.4. Observação e aprendizagem socialmente mediada na quebra de
frutos encapsulados..............................................................................
15
1.6. Objetivos........................................................................................................
17
2. Material e Métodos..............................................................................................
18
2.1. Local: Fazenda Boa Vista..............................................................................
18
2.2. Sujeitos...........................................................................................................
19
2.3. Coleta de dados.............................................................................................. 22
2.3.1. Registros dos episódios de quebra de cocos........................................
23
2.4. Análise de dados............................................................................................ 27
2.4.1. A Quebra de cocos............................................................................... 27
2.4.1.1. Escolha do alvo....................................................................... 29
2.4.2. Outros itens alimentares....................................................................... 30
2.4.3. Partilha de alimento..............................................................................
30
3. Resultados............................................................................................................
32
3.1. A Quebra de Cocos........................................................................................ 32
3.1.1. Demografia da quebra de cocos........................................................... 32
3.1.2. Proficiência do quebrador.................................................................... 36
3.1.3. Observação da quebra de cocos por coespecíficos............................... 39
3.1.3.1. Comportamentos manipulativos do observador..................... 44
3.1.4. Scrounging e a quebra de cocos........................................................... 45
3.1.5. Scrounging e observação na quebra de cocos...................................... 47
3.1.6. Escolha do alvo de observação............................................................. 49
3.1.6.1. Escolha do alvo de observação: Machos e Fêmeas.................
52
3.2. A Quebra de outros itens alimentares encapsulados..................................... 54
3.2.1. Demografia da quebra de outros itens encapsulados........................... 56
3.2.2. Observação e Scrounging.....................................................................
58
3.3. Partilha de alimento....................................................................................... 60
3.3.1. Demografia da partilha de alimento.................................................... 61
3.3.2. Partilha X Scrounging.........................................................................
64
4. Discussão..............................................................................................................
65
5. Anexos..................................................................................................................
72
6. Referência Bibliográficas.................................................................................... 80
I
Lista de Figuras
Figura 1: Distribuição Geográfica de Cebus libidinosus no Brasil (adaptado de
Fragaszy, et al., 2004).......................................................................................................6
Figura 2: Média dos episódios de quebra de cocos e desvios-padrão para os três
períodos de coleta de dados, distribuídos por faixas etárias. Ad/Sub:
Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2: Segundo
período; P3: Terceiro período..........................................................................................35
Figura 3: Média dos episódios de quebra de cocos e desvios-padrão, para os três
períodos de coleta de dados, distribuídos por sexo. Machos e Fêmeas; P1: Primeiro
período; P2: Segundo período; P3: Terceiro período......................................................35
Figura 4: Taxa de proficiência individual e número de episódios de quebra nos três
períodos da coleta de dados pelos métodos de Todas as Ocorrências e Evento Focal;
Total de episódios proficientes dividido pelo Total de episódios...................................36
Figura 5: Taxa de Proficiência para os três períodos de coleta de dados, distribuídos por
sexo. Total de episódios proficientes dividido pelo total de episódios. P1: Primeiro
período; P2: Segundo período; P3: Terceiro período......................................................37
Figura 6: Taxa de Proficiência para os três períodos de coleta de dados, distribuídos por
faixa etária. Total de episódios proficientes dividido pelo total de episódios. P1:
Primeiro período; P2: Segundo período; P3: Terceiro período.......................................37
Figura 7: Taxa de produtividade individual e número de episódios de quebra nos dois
períodos da coleta de dados pelos métodos de Todas as Ocorrências e Evento Focal;
Total de cocos quebrados/Total de episódios de quebra.................................................38
Figura 8: Taxas de Observação individual dirigidas a cada sujeito-alvo durante todo o
período de coleta de dados (número de episódios observacionais em que o indivíduo foi
alvo dividido pelo número total de eventos de quebra de cocos por sujeito)..................39
II
Figura 9: Média dos episódios de observação (e desvios-padrão) dos indivíduos
enquanto alvos para os três períodos de coleta, distribuídos por faixa etária. Ad/Sub:
Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2: Segundo
período; P3: Terceiro período..........................................................................................41
Figura 10: Taxas de observação dos indivíduos de cada classe de sexo-faixa etária
enquanto alvos para os três períodos de coleta; Total de eventos observacionais (como
alvos), dividido pelo Total de episódios de quebra de cada categoria de faixa etária-
sexo..................................................................................................................................42
Figura 11: Média de Eventos Observacionais e desvios-padrão para os três períodos de
coleta, distribuídos por faixa etária. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf:
Infantes; P1: Primeiro período; P2: Segundo período; P3: Terceiro período..................43
Figura 12: Média de Eventos Observacionais e desvios-padrão para os três períodos de
coleta, distribuídos por sexo. Machos e Fêmeas; P1: Primeiro período; P2: Segundo
período; P3: Terceiro período..........................................................................................43
Figura 13: “Taxa do Doador” e número de episódios de quebra, para todo o período de
coleta de dados pelo método do Evento Focal, distribuídos por sujeito (número de
episódios em que cada indivíduo foi doador dividido pelo número total de episódios de
quebra de cocos por sujeito)............................................................................................46
Figura 14: Episódios de Observação individual da quebra de cocos em que houve (Scr)
ou não houve (N Scr) Scrounging durante todo o período da coleta de dados................47
Figura 15: Episódios enquanto alvos de observação em que houve (Scr) ou não houve
(N Scr) Scrounging por coespecíficos durante todo o período da coleta de dados.........48
Figura 16: Porcentagem dos episódios de Scrounging que resultaram de um evento de
observação. Im: Scrounging Imediato; Med: Scrounging Mediato.................................48
Figura 17: Porcentagem do uso de ferramentas na manipulação de cocos e outros itens
alimentares encapsulados (maio de 2006 a agosto 2007).............................................................54
III
Figura 18: Número de Episódios de uso de ferramentas para quebra de frutos, frutos e
sementes, sementes e itens não-identificados (N ID)......................................................54
Figura 19: Média dos episódios de quebra de itens encapsulados (exceto cocos) e
desvios-padrão, distribuídos por faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv:
Juvenis; Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e Terceiro períodos.......57
Figura 20: Média dos episódios de quebra de itens encapsulados (exceto cocos) e
desvios-padrão, distribuídos por sexo. Machos e Fêmeas; P1: Primeiro período; P2+P3:
Segundo e Terceiro períodos...........................................................................................57
Figura 21: Porcentagem dos episódios de Scrounging que resultaram de um evento de
observação. Im: Scrounging Imediato; Med: Scrounging Mediato.................................59
Figura 22: Itens alimentares partilhados pelo Grupo do Zangado, de maio de 2006 a
abril de 2007 (método de Todas as Ocorrências)............................................................60
Figura 23: Média de episódios de Partilha de Alimento (e desvios-padrão) dos
doadores, distribuídos entre as faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis;
Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e Terceiro períodos.....................63
Figura 24: Média de episódios de Partilha de Alimento (e desvios-padrão) dos
receptores, distribuídos entre as faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv:
Juvenis; Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e Terceiro períodos.......63
IV
Lista de Tabelas
Tabela 1: Nome, sigla, sexo, faixa etária e presença dos sujeitos no grupo estudado ao
longo do período de coleta de dados - maio de 2006 até abril de 2007 (os períodos serão
definidos adiante). M: Macho; F: Fêmea; A: Adulto; S: Subadulto; J: Jovem; I: Infante;
x/x: mudança de faixa etária ao longo da coleta de dados. ∆: nascimento; †: óbito; →:
saída do grupo (migração). P1: Primeiro Período; P2: Segundo Período; P3: Terceiro
Período.............................................................................................................................21
Tabela 2: Etograma utilizado nos registros pelo método do “Evento Focal”.................25
Tabela 3: Macacos do Grupo do Zangado que apresentaram o comportamento de
quebra de cocos (Adequada + Inepta + Proficiente + Não determinada), sua idade, sexo
e número de episódios de quebra para todo o período de coleta de dados. M: Machos; F:
Fêmeas; A: Adultos; S: Subadultos; J: Juvenis; I: Infantes; *: indivíduo ausente do
grupo; P1: maio e junho de 2006; P2: julho de 2006; P3: agosto de 2006 a abril de
2007.................................................................................................................................32
Tabela 4: Episódios de quebra (Quebra Inepta + Quebra Adequada + Quebra
Proficiente + Quebra Não-Determinada) realizados pelos indivíduos do “Grupo de
Zangado” durante o período de coleta, distribuídos por faixa etária. (n) = número de
indivíduos por categoria em cada período.......................................................................33
Tabela 5: Episódios de quebra (Quebra Inepta + Quebra Adequada + Quebra
Proficiente + Quebra Não-Determinada) realizados pelos indivíduos do “Grupo de
Zangado” durante o período de coleta, distribuídos por sexo. (n) = número de indivíduos
por categoria em cada período.........................................................................................33
Tabela 6: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos, nos três
períodos de coleta pelos métodos Evento Focal e Todas as Ocorrências, distribuídos por
categorias de sexo............................................................................................................40
V
Tabela 7: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos, nos três
períodos de coleta pelos métodos Evento Focal e Todas as Ocorrências, distribuídos por
faixa etária.......................................................................................................................40
Tabela 8: Comportamentos Manipulativos do observador após os eventos de
observação de quebra de cocos. As colunas indicam a categoria do episódio de quebra
exibido pelo alvo de observação. QI: Quebra Inepta; QA: Quebra Adequada; Quebra
Proficiente. Dados coletados pelo método do Evento Focal...........................................44
Tabela 9: Episódios de Scrounging da quebra de cocos por coespecíficos, nos três
períodos de coleta de dados pelo método Evento Focal, distribuídos pelas categorias de
sexo..................................................................................................................................45
Tabela 10: Episódios de Scrounging da quebra de cocos por coespecíficos, nos três
períodos de coleta de dados pelo método Evento Focal, distribuídos por faixa etária....45
Tabela 11: Correlações das matrizes de Observação (matriz assimétrica) com:
Proximidade de 1 metro (matriz simétrica); Proximidade de 10 metros (matriz
simétrica); Postos Hierárquicos (matriz hipotética); Freqüência de Quebra (matriz
hipotética); Taxa de Proficiência na Quebra (matriz hipotética) e Taxa de Produtividade
na Quebra (matriz hipotética). P1: primeiro período; P2: segundo período; P3: terceiro
período.............................................................................................................................49
Tabela 12: Correlações das matrizes de Scrounging (matriz assimétrica) com:
Proximidade de 1 metro (matriz simétrica); Proximidade de 10 metros (matriz
simétrica); Postos Hierárquicos (matriz hipotética); Freqüência de Quebra (matriz
hipotética); Taxa de Proficiência na Quebra (matriz hipotética) e Taxa de Produtividade
na Quebra (matriz hipotética). P1: primeiro período; P2: segundo período; P3: terceiro
período.............................................................................................................................50
Tabela 13: Correlações das matrizes de Observação (matriz assimétrica) com:
Proximidade de 1 metro (matriz assimétrica); Proximidade de 10 metros (matriz
assimétrica); Postos Hierárquicos (matriz hipotética); Freqüência de Quebra (matriz
hipotética); Taxa de Proficiência na Quebra (matriz hipotética) e Taxa de Produtividade
VI
na Quebra (matriz hipotética). P1-Machos: primeiro período - somente alvos machos;
P3-Fêmeas: terceiro período - somente alvos fêmeas.....................................................53
Tabela 13: Lista de espécies manipuladas com o uso de ferramentas pelos macacos do
Grupo do Zangado durante todo período. F = Fruto; F/S = Fruto e Semente; Fo =
Folha................................................................................................................................55
Tabela 14: Macacos do Grupo do Zangado que apresentaram o comportamento de
quebra de itens encapsulados - não incluindo cocos (idade, sexo e número de episódios
de quebra para todo o período de coleta de dados). M: Machos; F: Fêmeas; A: Adultos;
S: Subadultos; J: Juvenis; I: Infantes; *: indivíduo ausente do grupo; P1: maio e junho
de 2006; P2+P3: julho de 2006 a abril de 2007...............................................................56
Tabela 15: Episódios de Partilha de Alimento por coespecíficos, nos três períodos de
coleta pelo método de Todas as Ocorrências, distribuídos por categorias de sexo.........61
Tabela 16: Episódios de Partilha de Alimento, nos três períodos de coleta pelo método
de Todas as Ocorrências, distribuídos por faixa etária....................................................62
Tabela 17: Correlações das matrizes de Partilha de Alimento (matriz assimétrica) com:
Proximidade de 1 metro (matriz simétrica); Proximidade de 10 metros (matriz
simétrica); Postos Hierárquicos (matriz hipotética). P1: primeiro período; P2+P3:
segundo e terceiro períodos.............................................................................................64
VII
Resumo
Silva, E. D. R. Escolha de alvos coespecíficos na observação do uso de
ferramentas por macacos-prego (Cebus libidinosus) selvagens. São Paulo, 2008, 87p.
Dissertação (Mestrado). Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo.
A quebra de frutos encapsulados por macacos-prego com o auxílio de
ferramentas é tipicamente objeto de observação e scrounging por coespecíficos,
bastante tolerados e em geral mais jovens e menos proficientes. O presente estudo teve
como objetivo examinar o processo de escolha, pelos observadores, dos alvos de
observação, e se esta escolha pode otimizar as oportunidades de scrounging. A pesquisa
foi realizada com um grupo de macacos-prego selvagens (Cebus libidinosus) na
Fazenda Boa Vista (Piauí - Brasil), numa área de ecótono cerrado/caatinga. A partilha
de alimento fora dos episódios de quebra de cocos e o uso de ferramentas para a quebra
de outros itens alimentares encapsulados também foram abordados. Indivíduos de todas
as classes de idade e sexo se envolveram na observação da quebra de cocos, havendo
uma grande variação individual. Nossas análises mostram que os macacos
preferencialmente escolhidos como alvos de observação foram aqueles que
apresentaram maior Freqüência, Proficiência e Produtividade na quebra de cocos.
Apesar de haver interações agonísticas durante os eventos de observação, os alvos se
mostram muito tolerantes à observação e ao scrounging - 25% dos episódios de quebra
são observados e mais da metade destes eventos de observação resultam em scrounging.
Os observadores tiveram a oportunidade de comer os restos dos cocos e de manipular os
itens do sítio de quebra. Estas observações reforçam a noção de que as condições e
possibilidades vivenciadas pelo observador-scrounger otimizam as oportunidades para
que ocorram processos de aprendizagem socialmente mediada, ao menos por realce de
estímulo. Tal exposição próxima ao comportamento do alvo poderia influenciar
aspectos mais finos do comportamento dos observadores, ao longo de sua história de
aprendizagem. O presente estudo aborda estas interações entre manipuladores de
ferramentas e observadores/scroungers pela primeira vez em uma população selvagem e
discute as semelhanças e discrepâncias em relação aos resultados anteriormente obtidos
com uma população em semil-liberdade.
VIII
Abstract
Silva, E. D. R. Choice of conspecific targets in the observation of tool use by
wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus). São Paulo, 2008, 87p. Dissertação
(Mestrado). Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo.
The tool-aided cracking of encapsulated fruit by capuchin monkeys is a frequen
t
target of observation and scrounging by conspecifics, well-tolerated and usually
younger and less proficient. The present study aimed to examine the process o
f
observational targets’ choice by the observers, and whether this choice can optimize
scrounging opportunities. The research was conducted with a group of wild bearde
d
capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in Fazenda Boa Vista (Piauí, Brazil), in an
ecotone area between “cerrado” and “caatinga” savanna-like environments. Food
sharing in contexts other than nut cracking, as well as the use of tools to crack open
other food items were also analyzed. Individuals from all age and sex classes were
involved in nut cracking observation. Our analyses show that the monkeys
p
referentially chosen as observational targets were the ones exhibiting the greate
r
Frequency, Proficiency, and Productivity in nut cracking. In spite of a few agonistic
interactions during observation events, the targets tend to be very tolerant to observation
and to scrounging (25% of the nut cracking events are observed, and more than half o
f
these resulted in scrounging). The observers had the opportunity of eating nuts’
leftovers and of manipulating items from the cracking sites, both in the presence and in
the absence of the targets. These findings strengthen the idea that the conditions an
d
p
ossibilities experienced by the observe
r
s-scroungers optimize the opportunities fo
r
socially biased learning processes, at least by stimulus enhancement. Such close
exposure to the target’s behavior could also influence finer details of the observers’
b
ehavior in the long run. The present study is the first one to deal with these interactions
b
etween tool manipulators and observers/scroungers in a wild population and discusses
the similarities and differences from previous observations from a semi-free population.
1
1. Introdução
Com um período relativamente longo de imaturidade e intenso cuidado parental,
os primatas têm a oportunidade de aprender muito sobre o ambiente físico e social
(Tomasello & Call, 1997). A observação de coespecíficos permite que indivíduos
possam adquirir práticas comportamentais comuns ao grupo, a partir da experiência de
outros indivíduos.
Segundo Coussi-Korbel & Fragaszy (1995) a interação próxima entre os
indivíduos permite que o observador tenha melhores chances de adquirir informação
detalhada sobre o comportamento do alvo de observação. Porém, para que isso ocorra é
preciso que o outro indivíduo tolere a presença próxima do observador. Outro fator que
limita a aprendizagem socialmente mediada é o grau de interesse que um indivíduo tem
sobre a atividade de outros coespecíficos.
Os macacos-prego têm grande interesse em observar a ação de outros indivíduos
do grupo (orientação social) e são altamente tolerantes quanto à presença de
coespecíficos de seu grupo social (Fragaszy et al., 2004a). Exibem uma dieta onívora e
forrageamento extrativo, se engajando muito tempo na manipulação de alimentos e
objetos. Devido à sua grande capacidade manipulativa e cognitiva, o macaco-prego
desenvolve muitas técnicas complexas em suas atividades de forrageamento, incluindo
o uso de ferramentas. A aquisição destas sofisticadas técnicas de manipulação pode
envolver mecanismos de transferência social de informação (King, 1991).
Nesse contexto, o presente estudo vem abordar a quebra de cocos e de outros
itens alimentares com o uso de ferramentas, a partilha do endosperma do coco obtido
pela quebra, a dinâmica da observação da quebra por coespecíficos e como se da a
escolha do alvo pelo observador da quebra de cocos.
1.1. O uso de ferramentas em animais
O uso de ferramentas é um comportamento de grande relevância na evolução
dos hominídeos, sendo, no passado, considerado como uma característica que
diferenciava os seres humanos dos outros animais. Hoje se percebe tal comportamento é
amplamente distribuído no reino animal (ver van Lawick-Goodall, 1970; Beck, 1980).
Entendemos como uso de ferramentas a utilização de um objeto externo como uma
2
extensão funcional do corpo do animal, para agir em outro objeto ou superfície, para
atingir um objetivo imediato (van Lawick-Goodall, 1970.).
Identificamos inúmeros casos de uso de ferramentas entre os animais: aranhas de
deserto (Ariadna) tipicamente colocam sete ou oito pedras de quartzo num circulo ao
redor da entrada de sua toca (Henschel, 1995), aumentando, assim, segundo o autor, a
área de detecção de presas; corvos da Nova Caledônia usam gravetos para procurar e
puxar insetos de buracos (Hunt, 1996); o abutre egípcio (Neophron percnopterus) joga
pedras em cima de ovos de avestruz para quebrá-los (van Lawick-Goodall, 1966, apud.
van Lawick-Goodall, op cit.) e lontras marinhas (Enhydra lutris) quebram conchas de
moluscos em “bigornas” de pedra que seguram em seu tórax (Hall & Schaller, 1964,
apud. Van Lawick-Goodall, op cit.).
Segundo van Lawick-Goodall (1970), embora o uso de ferramentas seja
amplamente difundido no reino animal, os processos evolutivos que levaram as
diferentes espécies a utilizarem objetos são indubitavelmente diferentes. A autora ainda
argumenta que algumas atividades, como a construção de ninhos, não deveriam ser
enquadradas nesta definição, pois as mãos, garras, bocas ou bicos são as próprias
ferramentas e as folhas e galhos, os materiais sendo manipulados.
Na maioria dos casos, a utilização de ferramentas ocorre de maneira
estereotipada/inata. Em outros, ela se dá de forma flexível/aprendida, com alta
variabilidade dentro da mesma espécie. Cabe ressaltar que a estereotipia e a plasticidade
não são processos mutuamente exclusivos, havendo um continuo entre os dois
extremos. Embora os primatas encontrem-se na extremidade flexível do continuo, há
uma grande variabilidade na propensão manipulativa e na capacidade cognitiva entre as
espécies, poucas sendo conhecidas pelo uso de ferramentas de forma espontânea na
natureza.
1.2. Os primatas e o uso de ferramentas
Os primatas são conhecidos pela sua grande encefalização, neocórtex expandido
e pela cognição desenvolvida (Dunbar, 1992; Fleagle, 1999). As mãos constituem uma
adaptação morfológica muito útil para seu forrageamento: além de serem usadas para
procurar e pegar alimentos, também podem ser usadas para ajudar a processá-los
(Tomasello & Call, 1997). A destreza manipulativa varia entre as espécies, mas, de uma
maneira geral, adaptações cognitivas e morfológicas permitem que os primatas
3
manipulem objetos de maneira mais flexível e esse tipo de manipulação pode envolver
processos cognitivos complexos.
Entre os prossímios, não encontramos relatos do uso de ferramentas, mesmo em
aye-aye (Daubentonia), que é uma espécie extremamente hábil e com alto grau de
encefalização. No entanto, isso é facilmente explicado pelas suas adaptações
morfológicas especializadas para o forrageamento. Os animais desta espécie possuem os
dedos longos e finos, com o dedo médio das mãos particularmente comprido e utilizado
para retirar larvas de insetos do interior dos troncos. Sterling (1993, apud Sterling &
Povinelli, 1999) relatou apenas observações de aye-ayes utilizando lianas como apoio
para otimizar o acesso a certos recursos alimentares.
Embora haja muitos relatos de uso espontâneo de ferramentas por primatas em
cativeiro, poucas espécies o fazem comumente na natureza. Os Pongídeos são
conhecidos pela mais extensa e flexível utilização de ferramentas desde os experimentos
de Köhler (1927, apud. Beck, 1980) com chimpanzés cativos que conectavam varas ou
empilhavam caixas para alcançar o alimento suspenso. Em cativeiro, há uma extensa
literatura sobre o uso de ferramentas por Pongídeos, como exemplo, temos o trabalho de
Rumbaugh (1977, apud Savage-Rumbaugh & Lewin, 1994), em que chimpanzés e
bonobos usam um teclado para se comunicar.
O chimpanzé (Pan troglodytes) é, dentre as espécies de primatas não-humanos,
aquela que possui a maior complexidade e variedade no uso de ferramentas, ao menos
em ambiente natural (McGrew, 1992). Há muitos relatos do uso de ferramentas na
natureza por esta espécie, como o uso de gravetos para “pescar” insetos sociais
(formigas e cupins), o uso de folhas para higiene pessoal e como esponja para absorver
a água da chuva de lugares que não conseguiam alcançar com a boca (Goodall, 1970 e
1990; McGrew, 1992, Whiten et al., 1999), além do uso de pedras e troncos para
quebrar cocos que foi observado em diferentes grupos do oeste africano (Costa do
Marfim: Boesch & Boesch, 1983; Guiné Bissau: Matsuzawa, 1994). Em Serra Leoa,
Alp (1997) viu chimpanzés usando galhos como “assento” e como “apoio” (stepping-
sticks) para se proteger dos espinhos, durante o forrageamento nas árvores de Ceiba
petranda. Recentemente, Pruetz & Bertolani (2007) relataram o uso de ferramentas
como “lanças” por chimpanzés da savana para caçar pequenos prossímios noturnos
(Galago senegalensis) que dormem, durante o dia, dentro de cavidades nos galhos e
troncos de árvores. Os chimpanzés manufaturam essas lanças utilizando múltiplos
passos e as usam para alcançar suas presas nas tocas de dormida.
4
Não havia registros de uso de ferramentas na natureza por gorilas (Gorilla
gorilla), embora estes fossem reconhecidamente bastante proficientes no cativeiro
(Tomasello & Call, 1997). No entanto, Breuer et al. (2005) observaram gorilas
selvagens do oeste africano utilizando ferramentas como “cajados” para a sustentação
do corpo. Por se tratar de um ambiente pantanoso, o autor levanta a hipótese da
ferramenta ser utilizada, em alguns casos, para se testar a profundidade da água ou a
consistência do solo. Anteriormente, Byrne & Russon (1998) observaram seqüências
comportamentais estruturalmente complexas, comparáveis em complexidade ao uso de
ferramentas, na manipulação, pelos gorilas, de determinados alimentos.
Nos orangotangos (Pongo pigmaeus), com exceção da construção de ninhos para
descanso, pouco se sabia sobre o uso de ferramentas por animais selvagens,
conhecendo-se apenas vários relatos em condições não-naturais como cativeiro e
centros de reabilitação (Byrne, 1995; Russon & Galdikas, 1993). Atualmente sabe-se
que orangotangos selvagens apresentam diversas formas de uso de ferramentas na
natureza, como palitos para extrair sementes de difícil acesso do interior de frutos
(Neesia sp.), o uso de varetas para extrair mel de colméias ou insetos sociais de ocos de
árvores e o uso de folhas para limpar o rosto (van Shaik et al., 1996; van Shaik et al.,
2003). Fox & bin’Muhammad (2002) observaram orangotangos selvagens de Sumatra
apresentando duas novas formas de uso de ferramentas. O uso de um galho como
“gancho” para alcançar outra árvore durante a locomoção e a utilização de um
“aglomerado” de folhas nas mãos e nos pés para se mover em árvores com espinhos
(Erythrina sp.).
Já a falta de relatos do uso de ferramentas em bonobos selvagens (Pan paniscus)
ainda permanece intrigante, dada sua semelhança com seu parente mais próximo, o
chimpanzé, e seu excelente desempenho em experimentos de laboratório (Savage-
Rumbaugh & Lewin, 1994).
Propondo uma tipologia para definir e classificar os vários tipos de manipulação
de objetos e o uso de ferramentas, Parker e Gibson (1977) sugeriram que o uso flexível
de ferramentas seria esperado em espécies com forrageamento extrativo de alimentos
limitados sazonalmente e uma dieta onívora. No entanto, muitos animais que possuem
técnicas de forrageamento extrativo utilizam ferramentas em cativeiro, mas não fazem o
uso na natureza, como os gêneros Mandrillus, Theropithecus e Cercopithecus (King,
1986).
5
No modelo de van Schaik et al. (1999), a precondição geral para todos os
primatas que usam ferramentas para alimentação envolve forrageamento extrativo
(destreza manual) e oportunidade ecológica. Porém os autores propõem outras duas
variáveis que seriam necessárias para o surgimento e evolução do uso de ferramentas
em primatas na natureza: capacidade cognitiva, necessária para invenção e rápida
aquisição de novas técnicas complexas de forrageamento envolvendo objetos, e
tolerância social, que permite a observação próxima das atividades de outros indivíduos.
Dentre as espécies de primatas do Novo Mundo, a única que atende a todos os
critérios de van Schaik (op cit.), vindo a corroborar sua hipótese por utilizar ferramentas
em seu habitat natural, é o macaco-prego.
1.3. O Gênero Cebus
Flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade são as marcas do sucesso adaptativo
dos animais do gênero Cebus (Fragaszy et al., 2004a). Os primatas deste gênero são
altamente manipulativos e encefalizados. Dentre os macacos do Novo Mundo, chamam
a atenção por apresentarem a maior variabilidade e maiores taxas de uso de ferramentas
em cativeiro e em campo, além dos melhores desempenhos em experimentos que
envolvem manipulação complexa de objetos (Fragaszy et al., 1990; Visalberghi &
Limongelli, 1994).
Mesmo estando separados filogeneticamente por mais de 40 milhões de anos,
estes macacos platirrinos, sob certos aspectos, são comparados aos chimpanzés (Pan
troglodytes) por compartilharem muitas características peculiares: alta tolerância social,
longo período de infância, partilha de alimento além da díade mãe-filhote, predação de
vertebrados, alta razão neocortical, além da utilização espontânea de ferramentas
(Visalberghi & McGrew, 1997).
Os macacos do gênero Cebus habitam quase toda a região neotropical, seu
habitat é o mais diversificado dos primatas neotropicais; utilizam todos os estratos
arbóreos de florestas chuvosas inundáveis ou não, florestas primárias, secundárias,
caatinga, palmeiras, campos e mangues, conseqüentemente adaptando-se a uma
alimentação onívora grandemente variada. Alimentam-se de frutos, sementes, castanhas,
flores, gomas, néctar, fungos, seiva, ovos, invertebrados, pequenos vertebrados e até
algumas espécies de ostras e caranguejos em regiões costeiras (Fragaszy et al., 2004a).
6
O gênero Cebus tem sido considerado como um dos grupos taxonômicos mais
confusos entre os mamíferos neotropicais, sendo divididos em dois grupos: os caiararas
(sem tufo) e os macacos-prego (com tufo) (Silva, Jr., 2001). Os grupos com e sem tufo
foram elevados à categoria de subgêneros, devido à grande diferenciação observada em
diversos sistemas biológicos, ao padrão de distribuição geográfica, e à detecção de
prováveis grupos de espécies dentro de cada subgênero. O subgênero nominal
corresponde aos Cebus sem tufo, e o nome disponível para o outro subgênero é Sapajus
Kerr, 1792. O subgênero Cebus foi dividido em quatro espécies: Cebus capucinus, C.
albifrons, C. olivaceus e C. kaapori; o subgênero Sapajus foi dividido em sete espécies:
Cebus apella, C. macrocephalus, C. libidinosus, C. cay, C. xanthosternos, C. robustus e
C. nigritus (Silva, Jr., op cit.).
A espécie Cebus libidinosus (antes denominada como subespécie Cebus apella
libidinosus) possui pelagem castanho muito claro, com topete de pêlos curtos e negros.
Distribui-se pelo Nordeste (norte do Rio São Francisco) e região Central do Brasil -
incluindo o Pantanal do Mato Grosso (Fragaszy, et al., 2004a - Figura 1).
Figura 1: Distribuição Geográfica de Cebus libidinosus no Brasil (adaptado de
Fragaszy, et al., 2004a).
7
1.3.1 O uso de ferramentas no gênero Cebus
Dentre os caiararas, Boinski (1988) relatou a utilização por um Cebus capucinus,
de um galho para atacar uma cobra (Bothrops asper). Panger (1998) não observou o uso
de ferramentas em seu trabalho com Cebus capucinus selvagens; a autora concluiu que
existe grande diferença entre o observado nos animais em cativeiro e o que se observa
em campo. E que o fato de não ter sido registrado o uso de ferramentas em seu estudo
poderia ser reflexo da raridade do comportamento, de diferenças específicas e
ambientais, e/ou de variações populacionais. Em 1998, Philips observou C. albifrons
utilizando folhas como copinhos para retirar água das cavidades de árvores.
Há vários relatos sobre a manipulação espontânea de objetos e alimentos por
animais do gênero Cebus em cativeiro. Neste trabalho iremos nos ater aos macacos-
prego. Cooper & Harlow (1961) relataram o uso de uma vara como arma por C. apella
para agredir C. albifrons alojados no mesmo cativeiro e Ferreira et al. (1996)
observaram indivíduos da espécie C. apella utilizando pedras para amolecer o fruto de
Terminalia catappa em uma ilha natural no Zoológico de Recife.
Muitos experimentos também foram conduzidos nos quais animais da espécie C.
apella que deveriam solucionar tarefas motoras utilizando ferramentas ou manipular
equipamentos (Fragaszy & Adams-Curtis, 1991; Visalberghi et al. 1995; Resende,
1999; Westergaard & Suomi, 1994). Os resultados indicam que estes animais possuem
um vasto repertório motor e conseguem realizar com sucesso tarefas complexas de
manipulação, como inserir varas em tubos ou abrir trincos para obter recompensas. No
entanto, evidências sugerem que os macacos-prego não entendem a relação entre os
objetos no uso de ferramentas e não aprendem depois de poucas exposições à tarefa,
seja por imitação ou emulação (Limongelli et al., 1995; Visalberghi et al., 1995;
Tomasello & Call, 1997).
Anderson (1990) realizou um experimento no laboratório em que macacos-prego
desempenhavam uma tarefa de quebra de nozes usando pedras. Apesar dos resultados, o
autor supôs que, em função do seu hábito arbóreo, esses animais não fariam tal uso na
natureza.
Realmente, até o início da década de 90 eram escassos e anedóticos os relatos na
literatura acerca do uso de ferramentas ou outros comportamentos envolvendo
manipulação sofisticada de objetos em condições naturais; estas observações, em geral,
se dão em situações de forrageamento (Chevalier-Skolnikoff, 1990). Struhsaker &
8
Leland (1977), observaram macacos-prego (Cebus apella) quebrando cocos de
Astrocaryum chambira batendo-os uns contra o outro ou contra os galhos e troncos de
árvores.
Rocha (et al., 1998) e Ottoni & Mannu (2001), estudando diferentes grupos em
semi-liberdade, relataram o uso espontâneo de ferramentas por Cebus apella para a
quebra de cocos Syagrus romanzoffiana, e obtenção de endosperma e larvas de
coleópteros que parasitam tais sementes.
Na natureza, Fernandes (1991) observou um indivíduo da espécie Cebus apella
abrindo conchas de ostras apoiando-as na árvore de mangue e batendo com outro objeto
(provavelmente outra ostra). Langguth & Alonso (1997), na caatinga do interior da
Paraíba, ouviram macacos-prego batendo pedras e encontraram cocos quebrados nos
sítios, que supostamente foram utilizados pelos animais, concluindo que esse
comportamento seria raro e que ocorreria devido à escassez alimentar. No entanto, o
grupo em semi-liberdade estudado por Ottoni & Mannu (op cit.) não passa por períodos
de escassez alimentar, visto que recebe provisão de alimentos todos os dias.
1.3.2. O uso de ferramentas por Cebus libidinosus
Além do relato de Langguth & Alonso (op cit.) onde os macacos eram
provavelmente C. libidinosus, não havia na literatura relatos de uso de ferramentas por
animais desta espécie em ambiente natural.
Moura & Lee (2004) observaram o uso sistemático de ferramentas por quatro
grupos de Cebus libidinosus selvagens na caatinga do estado do Piauí (Serra da
Capivara). Mannu & Ottoni (submetido), na mesma região, descrevem detalhadamente
o uso e manufatura de vários tipos ferramentas por esses animais.
Ainda no Piauí, numa região mais ao sul, Fragaszy et al. (2004b) relataram o uso
rotineiro de pedras para quebrar cocos em uma população selvagem de Cebus
libidinosus, onde a técnica descrita se assemelha à utilizada para a quebra de cocos por
chimpanzés. Este foi o primeiro registro do uso de ferramentas para a quebra de cocos
por C. libidinosus selvagens, porém há um crescente número de relatos em outras áreas
na região central do Brasil (Ottoni & Izar, no prelo).
9
1.4. A quebra de frutos encapsulados
Usar uma pedra ou pedaço de madeira (“martelo”) para quebrar cocos
posicionados sobre uma superfície sólida (“bigorna”) é considerado a forma mais
complexa de uso rotineiro de ferramentas de forma espontânea por animais não-
humanos observado em ambiente natural, por envolver duas relações espaciais em
seqüência (Fragaszy et al., 2004b). Até o presente momento o uso de tal técnica de
forma espontânea na natureza é conhecido apenas em chimpanzés (Pan troglodytes) e
macacos-prego (Cebus libidinosus e Cebus xanthosternos) (Boesch & Boesch, 1983;
Matsuzawa 1994; Fragaszy et al., 2004b, Ottoni & Izar, no prelo). Entre os chimpanzés
Matsuzawa (op cit) descreve, ainda, o uso de calços sob bigornas tortas para facilitar a
quebra de frutos encapsulados.
1.5. Aprendizagem Socialmente Mediada
1.5.1. Transmissão Social e Tradição
Animais que vivem em grupos sociais, além de aprender a partir da própria
experiência, podem aprender a partir das experiências dos outros indivíduos. No
entanto, há muita controvérsia em relação aos processos que atuam na aprendizagem
socialmente mediada (ver adiante). Heyes (1993) afirma que a confusão se instaurou
porque diferentes escolas deram nomes diferentes para os mesmos fenômenos. Neste
trabalho iremos abordar apenas processos de aprendizagem a seguir por serem eles
suficientes e os mais relevantes para discussão dos nossos objetivos, além de
abrangerem as principais linhas de pesquisa na área.
O realce de estímulo ou de local (stimulus ou local enhancement) (Whiten &
Ham, 1992). Esse processo de aprendizagem ocorre quando as interações de um
indivíduo com o ambiente, ou os resultados desta ação, aumentam a probabilidade de
outros indivíduos serem atraídos a este determinado elemento ambiental, permitindo
que estes indivíduos aprendam algo no local.
A emulação de metas (goal emulation) (Whiten & Ham, 1992) ocorre quando
um sujeito aprende para onde dirigir seu comportamento ou qual meta deve ser atingida,
através da observação de outro, porém não replica precisamente o comportamento do
alvo.
10
O termo imitação estaria restrito aos casos em que um animal alcança
determinada meta executando a replica exata de um novo comportamento como
resultado da observação da atividade de outro indivíduo (Heyes, 1993). O fato de haver
muitos processos que levam o comportamento de um observador a se parecer com o
comportamento do suposto modelo torna muito difícil encontrar evidências inequívocas
de imitação verdadeira (Shettleworth, 1998).
Boesch et al. (1994) descreveu como jovens chimpanzés selvagens utilizavam
somente um subconjunto de comportamentos disponíveis em seu amplo repertório
comportamental enquanto aprendiam a usar ferramentas para quebra de cocos
observando outros indivíduos, chamando esse processo de canalização. Este
subconjunto é limitado às ações que eles observam nos adultos de seu grupo social
quando esses quebram cocos.
Fragaszy & Visalberghi (2001) propõem o termo aprendizagem socialmente
mediada, em substituição ao termo geral “aprendizagem social”, sendo definida como
uma mudança no comportamento do indivíduo, contingente a uma mudança no estado
cognitivo associada à experiência, estimulada pela exposição à atividade do meio social.
Segundo estas autoras, a aprendizagem socialmente mediada é erroneamente
considerada menos relevante que imitação. A aprendizagem socialmente mediada é
distinguida pelo contexto em que ocorre, não pelo processo cognitivo subjacente É
equivocada a pressuposição de uma distinção no processo, resultado ou domínio entre
aprendizagem “social” e outros tipos de aprendizagem, não havendo, na realidade,
maneira de se distinguir aprendizagem “social” de aprendizagem “associal”. As autoras
ainda criticam a idéia de que é necessária imitação para manter uma prática
comportamental comum ao grupo. Copiar o comportamento do outro (como em
imitação) não é suficiente para adquirir determinada habilidade, além disso, habilidade
requer repetida prática individual (Bernstein, 1996 apud. Fragaszy & Visalberghi, op
cit).
Para que ocorra aprendizagem socialmente mediada das técnicas de obtenção de
alimento, é necessário que os indivíduos estejam próximos no contexto de
forrageamento. Esta não é uma condição óbvia, já que a maioria dos primatas se espalha
no ambiente durante o forrageamento por insetos e outras fontes alimentares dispersas.
Além disso, é comum que indivíduos subordinados sejam agredidos quando se
aproximam dos animais dominantes. Sabemos também que sujeitos sob o risco de
ataque por coespecíficos têm dificuldade para aprender (Inoue-Nakamura &
11
Matsuzawa, 1997). Portanto, a hipótese de van Schaik et al. (1999) de que tolerância
social no contexto de forrageamento extrativo facilita a aprendizagem social prediz que,
em espécies com alta tolerância social, os animais podem observar proximamente as
atividades de outros sujeitos e concentrar sua atenção na exploração de objetos e itens
alimentares sem interferência ou agressão de coespecíficos, assim estariam mais
propícios a aprender técnicas de uso de ferramentas.
O modelo também propõe efeitos da tolerância social sobre o comportamento
manipulativo/exploratório (e, conseqüentemente, sobre a aprendizagem na interação
direta com os objetos). Há três evidências que comprovam essa idéia. Indivíduos de
espécies com alto grau de tolerância gastam mais tempo manipulando objetos em
cativeiro (Thierry, 1985 apud van Schaik, et al., 1999). Indivíduos de espécies
tolerantes, quando induzidos à manufatura de ferramentas para alimentação, aprendem
mais rápido que espécies não-tolerantes (Tomasello & Call, 1997). Fragaszy &
Visalberghi (1990) mostraram que a alta vigilância social em grandes grupos de
macacos-prego inibe a exploração de objetos e o desenvolvimento de novos
comportamentos (inovação) de uso de ferramentas.
Ao comparar duas populações de orangotangos em que a oferta de frutos de
Neesia é a mesma, van Schaik et al. (1999) mostram que, na população de Sumatra,
depois de os machos adultos abrirem os frutos utilizando força bruta, outros indivíduos -
de todas as classes de sexo/idade - comem as sementes utilizando ferramentas. Já em
Bornéu, somente os machos adultos comem as sementes e não utilizam ferramenta
nenhuma no processo. Essas sementes são muito nutritivas e representam grande parte
da alimentação da população de Sumatra; além disso, sua oferta está correlacionada ao
pico de natalidade na região, portanto, segundo o autor, é improvável que a habilidade
para extrair sementes de Neesia não fosse energeticamente importante para os
orangotangos de Bornéu. É importante ressaltar que em Sumatra os animais são
altamente gregários e tolerantes em situações de forrageamento em que as ferramentas
são utilizadas, criando, assim, condições sociais apropriadas para a transmissão das
habilidades adquiridas.
Comparando diferentes locais em que chimpanzés e orangotangos são estudados,
os pesquisadores encontram muitas diferenças comportamentais que, segundo eles, não
podem ser atribuídas a fatores ecológicos ou diferenças genéticas. Ambos os estudos
concluíram que a variação é cultural sendo um sistema comportamental transmitido
socialmente (van Schaik et al., 2003; Whiten et al., 1999).
12
Fragaszy & Perry (2003) criticam tais conclusões, defendendo que comparações
entre diferentes grupos e locais que exibem diferenças comportamentais, não podem,
por si, mostrar que determinado comportamento é ou não é mantido por tradição. Para
que comportamentos sejam definidos como tradições, elas argumentam que uma dada
variação comportamental deve ser comum a vários membros do grupo, deve ter uma
longa duração e, principalmente, deve ser necessariamente mantida através da
aprendizagem socialmente mediada. Portanto, o principal fator a ser identificado, no que
concerne uma tradição, seria a influência social na aquisição individual do
comportamento em questão. Para isso, é necessário, através de estudos de longo prazo,
acompanhar o desenvolvimento e transmissão do comportamento em questão. Isto já foi
realizado com macacos-prego em situação de semi-cativeiro (Resende, et al., no prelo).
No entanto, sabemos da extrema dificuldade de se obter tais dados em estudos de campo
em ambiente natural.
Entre os caiararas, Panger et al. (2002) encontraram diferenças nas técnicas de
forrageamento extrativo entre diferentes grupos de Cebus capucinus. Embora não haja
qualquer evidência de uso natural sistemático de ferramentas, Perry et al. (2003)
mostram que há tradições comportamentais nessa espécie. Tais tradições ocorrem no
contexto social (brincadeiras e gestos de contato).
1.5.2. Aprendizagem Socialmente Mediada em Macacos-Prego
Quanto à aprendizagem socialmente mediada em macacos-prego, pesquisas em
laboratório apontam para a possibilidade de que tais animais aprendam por realce de
estímulo e/ou de local (stimulus ou local enhancement) (Adams-Curtis & Fragaszy,
1995; Resende, 1999), ou seja, um indivíduo tem sua atenção atraída para determinado
objeto, aumentando sua interação com ele, quando ele vê um coespecífico interagindo
com este objeto ou encontra as alterações ambientais decorrentes desta atividade
manipulativa, mas não aprende “como” executar a tarefa a partir do exemplo de outro
animal: a manipulação do objeto será desenvolvida por tentativa-e-erro. Fragaszy &
Visalberghi (1989), estudando animais cativos, mostram que macacos-prego não
aprendem de imediato as relações instrumentais observando coespecíficos e que não
ocorre imitação dos movimentos do indivíduo-modelo. No entanto, Custance et al.
(1999) desenvolveram um experimento em que macacos-prego deveriam abrir um
equipamento e concluíram que os sujeitos demonstraram formas mais complexas de
13
aprendizagem social. A tarefa envolvia o teste de duas ações, em que cada um dos três
componentes principais do equipamento poderia ser retirado de dois modos diferentes e
apenas a demonstração de um modo era assistida pelo observador. Os autores
verificaram que os observadores manipulavam o aparato de maneira semelhante ao que
tinham observado o que é consistente com a hipótese de imitação.
Fredman & Whiten (2008), também realizando experimentos envolvendo o teste
de duas ações, verificaram que através do processo de realce de estímulo os macacos-
prego são capazes de receber informações sobre muitos aspectos precisos do objeto pelo
qual são defrontados. Segundo os autores, se além do realce de estímulo, observar um
coespecífico canaliza certos comportamentos específicos de um amplo repertório, então
estes dois processos atuando juntos poderiam ter grande influencia na aprendizagem de
novas habilidades de um macaco-prego em seu ambiente social.
Nove macacos-prego juvenis foram testados quanto à capacidade de adquirir
habilidades do uso de ferramentas em dois contextos sociais diferentes (Fragaszy et al.
1994). Na primeira situação experimental eles observavam outro animal da mesma
idade; na segunda, os juvenis se deparavam com a tarefa na companhia de sujeitos
adultos (em sua maioria proficientes). Segundo os autores, os juvenis são estimulados a
explorar quando na presença de adultos ativos, porém a coordenação da exploração
junto aos adultos proficientes não estava relacionada à aprendizagem de novas
habilidades.
1.5.3. Tolerância Social, Partilha de Alimentos e Observação de
Coespecíficos em Macacos-Prego
Segundo Coussi-Korbel & Fragaszy (1995), o contexto específico no qual um
animal social se encontra (posição hierárquica, laços afiliativos, faixa etária, etc.)
influencia suas oportunidades de aprendizagem social e, talvez, sua propensão para
aprender certas coisas com determinados indivíduos. Sob este ponto de vista, torna-se
importante considerar a interação entre os dois indivíduos e como ocorre a coordenação
de seus comportamentos, que pode ou não envolver proximidade. Havendo
proximidade, o observador tem melhores chances de adquirir informação detalhada
sobre o comportamento do alvo de observação. Segundo as autoras, a identidade do alvo
de observação pode ou não ser relevante para o observador. Em caso positivo, certos
indivíduos serão modelos mais influentes sobre certos observadores do que outros,
14
dependendo das relações sociais pré-existentes. Para que ocorra a aprendizagem
socialmente mediada, é necessário que o estilo de dinâmica social permita a tolerância
entre os membros do grupo.
Em espécies tolerantes como os macacos-prego, quando um indivíduo A tem em
sua posse um item alimentar ele freqüentemente tolera a proximidade física de um
indivíduo B (principalmente, mas não exclusivamente, se B for um infante ou juvenil).
Indivíduos (especialmente sem comida) aproximam-se do indivíduo A e mostram
interesse na comida e na atividade alimentar, observando e cheirando o alimento na
posse do indivíduo A. Segundo Visalberghi & Adessi (2003) a combinação “alimento-
indivíduo A” - e possivelmente a atividade de A dirigida ao item alimentar - aumentam
o interesse de B pela comida.
O grau de tolerância social determina quão próximo um animal pode observar a
atividade de um coespecífico e, assim, a quantidade de detalhe que pode ser transmitida
através de aprendizagem observacional (Coussi-Korbel & Fragaszy, 1995). Estudos em
ambiente natural têm mostrado que macacos-pregos exibem um alto grau de tolerância
interindividual durante o contexto de alimentação, especialmente em relação a infantes e
juvenis (Izawa, 1980; Izawa & Mizuno, 1977; Janson, 1988, Perry & Rose, 1994 com
C. capucinus). Estes estudos relatam que infantes e juvenis parecem extremamente
interessados nos itens alimentares que os adultos manipulam e obtém os restos que os
adultos derrubam ou deixam para trás. Estes comportamentos parecem especialmente
proeminentes quando o item alimentar é grande ou de difícil acesso (Fragaszy et al.,
1997). Assim, a exploração tolerada de alimentos de outros pode ser uma estratégia para
os infantes explorarem recursos que de outra maneira é impossível a eles.
É possível que indivíduos (especialmente infantes e juvenis) possam aprender
sobre atividade alimentar de outros membros do grupo por cheirar de perto e/ou provar
os itens alimentares que outros indivíduos consomem (Visalberghi & Adessi, op cit.).
Segundo as autoras, os comportamentos de cheirar e provar permitem uma influência
social na aceitação do alimento. A partilha passiva de alimento pode, ainda, ser
relevante na aquisição das preferências de dieta do infante (King, 1994 e Price &
Feistner, 1993 apud Fragaszy et al., 1997).
Fragaszy et al., (1997) forneceram a um grupo de macacos-prego cativos frutos
encapsulados (castanhas) que requeriam manipulação complexa (sem o uso de
ferramentas) e ração (que não requer nenhuma técnica de manipulação). Os infantes
foram igualmente tolerados por outros indivíduos nas tentativas de partilha em ambas as
15
condições. De acordo com os resultados, os infantes que não conseguiam abrir as
castanhas por si sós mostraram maior interesse pelas castanhas do que pela ração. Os
autores atribuíram tal diferença a uma maior preferência por castanhas pelos macacos
ou à dificuldade relativa que os infantes têm em explorar os dois itens alimentares.
Desta forma, os infantes de macacos-prego exibem meios comportamentais para
explorar recursos de difícil acesso antes de serem capazes de realizar tal tarefa
manipulativa por si sós, uma vez que são tolerados, obtendo o alimento de outros
indivíduos.
Também em cativeiro, de Waal (1997 e 2000) demonstrou que macacos-prego,
separados por uma grade, toleram a partilha de alimento. Mesmo quando o indivíduo
que possui a comida pode monopolizá-la, há uma alta freqüência de partilha passiva
com o outro indivíduo, ou seja, o indivíduo de posse do alimento permite que o outro
também coma, mas não lhe transfere a comida diretamente.
Em ambiente natural, poucos primatas compartilham alimentos regularmente
além do contexto mãe-filhote (de Waal, 2000). Os exemplos mais bem conhecidos na
literatura são os bonobos (Pan paniscus) e chimpanzés (Pan troglodytes) que
compartilham caça e frutos (de Waal, op cit).
A partilha de alimentos por macacos-prego selvagens é ainda pouco estudada.
Em seus parentes mais próximos, os caiararas (Cebus capucinus), há relatos de partilha
de pequenos mamíferos (quatis e esquilos) (Perry & Rose, 1994; Rose, 1997). A
partilha de itens alimentares encapsulados que exigem o uso de ferramentas para sua
exploração ainda não foi estudada em macacos-prego em seu ambiente natural.
1.5.4. Observação e Aprendizagem Socialmente Mediada na Quebra de
Frutos Encapsulados
Segundo Matsuzawa (1994), a quebra de cocos por chimpanzés envolve
aprendizagem social. O autor relata que os filhotes observam os adultos, tendo sua
atenção voltada para as ferramentas e os cocos, além de utilizarem as ferramentas
deixadas pelos adultos.
A quebra de cocos por chimpanzés requer um longo tempo de aprendizagem.
Em um estudo longitudinal de quatro anos, Inoue-Nakamura & Matsuzawa (1997),
descrevem a aquisição do comportamento de quebra de cocos pelos infantes (menores
16
de 4 anos de idade). Com aproximadamente um ano de idade, os chimpanzés
começaram a manipular cocos e pedras sozinhos (um objeto de cada vez). Por volta dos
dois anos, passam a manipular os dois objetos de forma associada, mas apenas após os
três, ou, para alguns indivíduos, os cinco anos de idade, passam a associar os três
objetos (coco, bigorna e martelo) no arranjo temporal e espacial necessário para quebrar
cocos. A proficiência de um adulto só é atingida pelos juvenis aos nove anos de idade.
Inoue-Nakamura & Matsuzawa (1997) acreditam que os filhotes aprendem os
objetivos a serem atingidos a partir da observação do uso das pedras pelos adultos,
porém não observaram nenhum episódio de ensino pelos adultos. No entanto, há um
(único) relato de uma mãe chimpanzé aparentemente ensinando a maneira correta de
segurar o martelo à sua filha (Boesch, 1991).
Ottoni & Mannu (2001), num estudo realizado com macacos-prego em semi-
liberdade, viram que os episódios de quebra de cocos permitiam uma situação propícia
para a aprendizagem observacional. Cerca 17% dos episódios foram observados por
coespecíficos. Como em chimpanzés (Biro et al., 2003), os indivíduos observadores
foram na maioria, mais jovens que os alvos.
Em outro estudo, com o mesmo grupo de animais, Resende & Ottoni (2002)
relatam que aproximadamente um quarto dos eventos de quebra de cocos registrados foi
observado por outros indivíduos coespecíficos. Realizando análises detalhadas, os
autores mostraram que existe uma escolha ativa dos alvos de observação, sugerindo que
a proficiência na quebra é o fator levado em conta pelos observadores (Ottoni, et al.,
2005). Novamente, os indivíduos observadores foram, na maioria, mais jovens que os
coespecíficos-alvos.
A obtenção do endosperma do coco quebrado por outros (Scrounging) parece
fornecer a explicação mais parcimoniosa para esse comportamento, uma vez que, ao
observar indivíduos mais proficientes, o scrounger teria acesso a mais restos de coco.
Uma vez que estes indivíduos mais jovens ainda não são capazes de processar frutos
encapsulados com o auxílio de ferramentas, e que este recurso pode ser crítico em
determinados ambientes (como a caatinga ou o cerrado), esta constituiria uma
importante estratégia de forrageamento, tolerada pelos indivíduos mais velhos e
proficientes. Entretanto, ao priorizar, como “alvos” de observação, os manipuladores de
ferramentas mais proficientes, os jovens observadores concomitantemente otimizam
suas oportunidades de aprendizagem social do uso de ferramentas (Ottoni et al., op cit.).
17
1.6. Objetivos
No estudo realizado no Parque Ecológico do Tietê, onde o grupo de macacos-
prego recebe provisionamento diário, Ottoni et al. (2005) partiram de uma análise post-
hoc dos dados dos episódios de quebra de cocos registrados quanto à presença de
observadores e suas correlações com diversos parâmetros relativos aos “alvos”
potenciais de observação. Os resultados mostraram que a escolha do “alvo” não é
aleatória, mas não é significativamente associada à proximidade social entre
“observadores” e “alvos”, nem à dominância do “alvo” ou sua idade (embora jovens
macacos-prego mostrem um grande interesse pelas atividades de indivíduos mais
dominantes, e os “alvos” sejam geralmente mais velhos que os “observadores”). Foi
encontrada uma correlação significativa entre Observação e Proficiência (na quebra de
cocos) dos “alvos” potenciais. Estes resultados indicam, portanto, uma escolha ativa por
parte dos observadores coespecíficos dos “alvos” de observação mais proficientes.
O presente estudo visa testar se algo semelhante ocorre em uma população
selvagem, isto é, se há indicações de uma escolha ativa, pelos observadores
coespecíficos, de determinados alvos de observação - e se esta escolha pode otimizar as
oportunidades de Scrounging, uma vez que os jovens observadores tipicamente
consomem parte do endosperma obtido pelos “alvos”. Temos como objetivo examinar a
proficiência dos manipuladores de ferramentas, o processo de escolha destes
manipuladores como “alvos” pelos observadores coespecífico e as taxas efetivas de
Scrounging nos episódios com e sem observação da quebra de cocos em uma população
selvagem.
Examinaremos também outras formas de partilha de alimento fora dos episódios de
quebra de cocos, correlacionando-as com as idades/sexos dos doadores e receptores e as
relações de proximidade entre os indivíduos envolvidos, comparando ainda essa forma
de partilha com o Scrounging de cocos.
Por fim, este estudo em ambiente natural visa contribuir para análises comparativas
com um novo estudo em andamento, sendo realizado concomitantemente pelo
Laboratório de Etologia Cognitiva com o mesmo grupo aprovisionado anteriormente
estudado no Parque Ecológico do Tietê, SP utilizando um protocolo semelhante.
18
2. Material e Métodos
2.1. Local: Fazenda Boa Vista
A Fazenda Boa Vista (BV) está localizada numa região de ecótono
cerrado/caatinga pertencente ao município de Gilbués, sudeste do estado do Piauí, nas
coordenadas 9º 49’ 55” S e 45º 20’ 38” W. O local de estudo, propriedade de Marino
Oliveira (M.O.), tem aproximadamente 1.250ha e é conhecido pela nossa equipe desde
setembro de 2003, quando Fragaszy, Izar e Visalberghi, com o apoio de M. O.,
realizaram um estudo descritivo do uso de ferramentas pelos macacos-prego da região
(Fragaszy et al. 2004b). A área é formada por uma planície limitada por escarpas e
“mesas” de arenito que se erguem até mais de 30m de altura. A fitofisionomia do local é
variada, sendo composta por planícies e morros de arenito
As planícies são formadas por chapadas e brejos: as chapadas cobrem a maior
parte das áreas planas, são caracterizadas por predomínio de árvores de médio porte
como sapucaia (Eschweilera nana), pequi (Caryocar brasiliense) e jatobá (Hymenaea
courbaril) e abundância de palmeiras rasteiras, além de forrageiras exóticas; os brejos
são caracterizados pela maior diversidade de árvores de médio porte formando matas
ciliares (florestas de galeria) e os buritizais (Mauritia flexuosa), e pela presença de
pequenas lagoas e cursos d’agua.
Nos morros de arenito há basicamente dois tipos de paisagem: as encostas, onde
se observam arbustos e árvores de pequeno e médio porte, como mandioca brava
(Euphorbiaceae) e faveira (Parkia pendula) e baixa densidade de palmeiras; e os topos,
caracterizados por vegetação herbácea e arbustiva e algumas espécies de bromeliáceas e
cactáceas.
A área apresenta sazonalidade marcada quanto ao regime de chuvas, sendo
possível definir duas estações bem distintas: uma estação seca (de maio a setembro, com
precipitação média de 10 mm) e uma estação chuvosa (de outubro a abril, com
precipitação média de 155 mm)
1
.
As diversas espécies de palmeiras (Astrocharyum sp., Syagrus sp., Orbygnia sp.
e outras não-identificadas) são abundantes, principalmente nas áreas de chapada
(Fragaszy et al., dados não publicados). As espécies de palmeiras desta área têm caules
subterrâneos curtos, as frondes e os cachos de frutos emergem do solo. Os macacos-
1
Média de precipitação no município de Gilbués, PI, entre 1971 e 1990. Dados Embrapa: banco de
dados climáticos do Brasil
19
prego utilizam ferramentas para abrir o duro endocarpo e ter acesso ao endosperma ou,
mais raramente, às larvas de coleópteros (“gongo”) nele contidas. Além disso, os
macacos se alimentam da polpa do coco e do endosperma ainda em forma líquida (água
do coco).
A fauna local contém muitas espécies de répteis, tais como teiú (Tupinambis
sp.), jararaca (Bothrops sp.), jibóia (Boa constrictor) e pequenos lagartos; aves como
anhuma (Anhima cornuta), arara-vermelha (Ara chloropterus), pica-pau-de-banda-
branca (Dryocopus lineatus ); mamíferos como onça parda (Puma concolor), tamanduá-
mirim (Tamandua tetradactyla), tatupeba (Euphractus sexcinctus).
Na propriedade existe um “esconderijo” construído em frente a um dos sítios de
quebra habitualmente utilizado pelos macacos do “Grupo do Chicão” (GC), que foi
acompanhado por outros pesquisadores (Michele P. Verderane e Noemi Spagnoletti). O
sítio contém várias pedras utilizadas como "martelos" e blocos de arenito e troncos de
árvores utilizados como "bigornas" na quebra de cocos. Cocos das espécies nativas de
palmeiras têm sido fornecidos diariamente no local nos últimos cinco anos. O
esconderijo foi construído e o provisionamento, levado a cabo, para viabilizar o
ecoturismo no local, administrado em parceria com a ONG BioBrasil.
2.2. Sujeitos
O grupo aqui estudado, “Grupo do Zangado” (GZ), anteriormente conhecido por
“Grupo Ouro Preto”, sofreu uma divisão não acompanhada pelo pesquisador. Quando
iniciamos a pesquisa, o grupo já havia sido habituado à presença humana por M.O. e
seu filho M.O. Júnior. Esta pesquisa foi feita com o GZ por se tratar de um grupo
selvagem, não provisionado, onde o comportamento não sofre a influência de uma dieta
adicional (inclusive o uso de ferramentas para quebra de itens alimentares
encapsulados), para que possamos comparar nossos resultados com outros estudos
realizados com grupos de macacos-prego provisionados. O GZ não visitou o
esconderijo (descrito acima) durante o período de coleta. O número de indivíduos do
grupo variou de 14 a 8. A Tabela 1 apresenta a composição do grupo durante todo o
período de coleta de dados, incluindo os sujeitos, o sexo e a faixa etária. As faixas
etárias foram determinadas da seguinte maneira:
20
• Infantes: do nascimento até o desmame. No entanto, existe grande
variabilidade na idade de desmame entre os diferentes filhotes de um grupo, o que pode
ser influenciado pelo estilo de vida de cada mãe, pela disponibilidade de alimento e, em
algumas espécies (não sabemos ainda se é o caso dos macacos-prego), pelo sexo dos
filhotes. Os poucos trabalhos na literatura que falam sobre a idade do desmame para o
gênero Cebus indicam que essa idade varia, em média, entre 16 e 20,5 meses
(Verderane, comunicação pessoal; Weaver, 1999 apud Fragaszy et al., 2004a). Os
indivíduos desta idade são facilmente identificáveis devido ao tamanho e à proximidade
com a mãe.
• Juvenis: indivíduos imaturos com uma maior autonomia. Machos: da
independência até aproximadamente os cinco anos, quando o indivíduo adquire
tamanho corporal de adulto. Fêmeas: desde o desmame até a maturidade sexual.
Calculamos o início da maturidade sexual das fêmeas diminuindo 155 dias, período
estimado de gestação (Hartwig, 1996 apud Fragaszy et al., 2004a), da data de
nascimento do primeiro filhote.
• Subadultos: nesta faixa etária foram incluídos os machos que não atingiram o
desenvolvimento corporal e comportamental pleno característico do adulto. Possuem
tamanho de adulto, mas com topete e barba pouco desenvolvidos (idade estimada entre
cinco e sete anos).
• Adultos: foram considerados adultos os machos que apresentam topete e
barba bem desenvolvidos característicos da espécie (mais de sete anos) e fêmeas
reprodutivas (faixa etária atingida por volta de cinco anos de idade).
Não havendo informações sobre a idade cronológica dos indivíduos, exceto dos
infantes nascidos durante o acompanhamento do grupo, foram utilizadas apenas as
características morfológicas e comportamentais na determinação das faixas etárias.
Tabela 1: Nome, sigla, sexo, faixa etária e presença dos sujeitos no grupo estudado ao longo do período de coleta de dados - maio
de 2006 até abril de 2007 (os períodos serão definidos adiante). M: Macho; F: Fêmea; A: Adulto; S: Subadulto; J: Jovem; I: Infante; x/x:
mudança de faixa etária ao longo da coleta de dados. ∆: nascimento; †: óbito; →: saída do grupo (migração). P1: Primeiro Período; P2:
Segundo Período; P3: Terceiro Período.
P1 P2 P3
Nome Sigla Sexo
Faixa
Etária
M J J A S O N D J F M A
Zangado Zan M A
x x x x x x x x x x x x
Moça Branca Mob F A
x x x x x x x x x x x x
Emília
Ema F A
x x x x x x x x x x x x
Pretinha
Pra F A
†
Dengoso
Den M S
x x x →
Mansinho
Man M S
x x →
Teimoso
Tei M J
x x →
Jatobá
Jat M J
x x →
Moça Chita
Moc F A
x x x x x x x x x x x x
Dunga
Dun F J
x x x x x x x x x x x x
Catuaba
Cat F J
x x x x x x x x x x x x
Kico
Kic M I
x x x x x x x x x x x x
Ervilha
Eva F I
x x x x x x x x x x x x
Pretinho
Pro M I
†
Café
Caf ? I
∆ x x x x
Elisa
Ela ? I
∆ x
2.3. Coleta de Dados
Em fevereiro de 2006 foi iniciada a habituação do grupo ao pesquisador e o
reconhecimento dos indivíduos. A coleta de dados foi realizada de maio de 2006 a abril de
2007. Em média, foram feitos 10 dias de observação por mês em que o grupo era
acompanhado do amanhecer (ou quando o grupo era encontrado) até o anoitecer, quando o
grupo já se encontrava em seu local de dormida (ou quando perdíamos contato com o grupo).
Foram realizadas 999 horas de observação em 1.350 horas de campo.
Empregamos os seguintes métodos de amostragem (Altman, 1974; Martin & Bateson,
1993):
• Varredura Focal: Tendo uma seqüência previamente determinada e aleatória de
indivíduos focais, foi feito o registro de todos os animais que estavam em contato, a 1m, a
5m e a 10m do sujeito focal, com espaçamento de um minuto entre as amostras. Este método
de amostragem possibilitou a construção de Árvores Geradoras Mínimas (AGM), que nos
fornecem uma representação gráfica das relações sociais mais fortes entre pares de
indivíduos do grupo. As arestas indicam as distâncias entre os indivíduos, ou seja, se a aresta
é grande, os indivíduos estão distantes (Resende, 1999; Izar et al., 2005). Assim
quantificamos a relação de proximidade entre os membros do grupo, e obtivemos o índice de
Jaccard, o que possibilitou realizarmos correlações entre a proximidade dos indivíduos
durante as diversas atividades diárias do grupo e a Quebra de Cocos.
• Todas as Ocorrências de Partilha de Alimento: Todos os episódios de partilha de
alimento foram registrados. Um episódio de partilha tinha início quando um indivíduo se
aproximava de outro tendo um deles alimento em sua posse. O fim do episódio se dava
quando um dos indivíduos se afastava a uma distância igual ou superior a 2m, ou quando o
alimento tivesse sido totalmente ingerido ou eliminado. Foi anotado o item alimentar
explorado pelos sujeitos, assim como os indivíduos participantes do evento de partilha. O
indivíduo com alimento em sua posse foi denominado doador e o que toma o item alimentar,
de receptor. Quanto à ação do receptor, denominamos os episódios como “partilha direta”
quando este pega o alimento das mãos, pés, boca ou qualquer outra parte do corpo do doador;
com “partilha indireta”, quando o receptor pega imediatamente o alimento deixado pelo
23
doador ou quando este deixa o item alimentar cair, mas permanece a uma distância de 2
metros.
2.3.1. Registros dos episódios de quebra de cocos
Os locais onde os macacos efetuam a quebra de cocos são chamamos de “sítio de
quebra” (Mannu, 2002). Definimos como “bigorna” a superfície onde o macaco posiciona o
coco (ou outro item alimentar); esta poderia ser uma pedra ou tronco (ver Visalberghi et al.,
2007). Usamos o termo “martelo” para indicar a pedra usada para golpear o coco.
• “Evento Focal”: No início, tínhamos o objetivo de filmar todos os eventos de
quebra de cocos; no entanto, devido à dificuldade de locomoção e visibilidade na vegetação
em que se encontram grande parte dos sítios de quebra, adotamos um protocolo para anotar os
dados diretamente no local. Optamos por um procedimento em que o primeiro evento de
quebra detectado pelo pesquisador foi sempre acompanhado até o final. Já que episódios
simultâneos deixam de ser observados (ao menos com o mesmo nível de detalhamento), o
procedimento proposto se distingue de um “Todas as Ocorrências” convencional, razão pela
qual adotamos o rótulo de “Evento Focal”.
Foi definido como início de um episódio de quebra o posicionamento, por um macaco,
de um coco (ou outro item) sobre uma bigorna ou quando o indivíduo golpeia com o martelo
um coco já posicionado. O episódio de quebra foi considerado findo quando o sujeito cessava
os golpes contra a bigorna e se afastava do sítio por mais de 30 segundos e - quando havia um
ou mais observadores - quando estes também se afastavam do sítio pelo mesmo período.
A categoria comportamental “Quebra de Cocos” foi dividida em quatro subcategorias
conforme o desempenho e/ou o resultado da atividade:
• Quebra Adequada (QA): eventos em que o sujeito posiciona e golpeia o coco (ou fruto
encapsulado) “adequadamente”, mas não consegue romper a parte dura (endocarpo), não
tendo acesso ao alimento.
• Quebra Proficiente (QP): quando houve o rompimento da casca e o acesso ao endosperma.
• Quebra Inepta (QI): indivíduo posiciona um objeto inadequado na bigorna, ou usa
martelos e/ou bigornas de forma inadequada, desordenada, ou seja, de forma ineficiente
para que o coco (ou outro item alimentar) seja quebrado.
24
• Quebra Não-determinada (QN): quando não for possível registrar se houve ou não sucesso
na quebra.
Quando nos referimos a um indivíduo como “quebrador”, estamos nos referindo a um
macaco que efetuava qualquer destas categorias de quebra de cocos listadas acima, sendo ele
“alvo” apenas quando era observado, durante o episódio de quebra, por outro indivíduo.
Para cada Evento Focal registramos a data, o horário, a duração do episódio, a
quantidade e identificação do material quebrado (coco ou outro), a categoria do evento (QP,
QA, QI, QN), a presença de observadores coespecíficos (posicionados a no máximo um metro
e com olhar voltado para a ação) e os indivíduos que coletavam restos (scroungers) durante a
quebra (Scrounging Imediato) ou sobras deixadas com a saída do quebrador (Scrounging
Mediato). Também coletamos dados relativos à manipulação dos elementos do sítio pelo
observador-scrounger, tanto na presença quanto na ausência do quebrador.
Para a coleta de dados, utilizamos o etograma da Tabela 2. Quantificamos as
atividades dos sujeitos na quebra de cocos, anotando os comportamentos em intervalos de 10
segundos (conforme o Etograma), possibilitando comparações entre as atividades dos alvos e
os comportamentos manipulativos realizados pelo observador e/ou scrounger na presença e
na ausência do quebrador.
25
Tabela 2: Etograma utilizado nos registros pelo método do “Evento Focal”.
Categoria Descrição
Chegar ao sítio
Aproximar-se da bigorna.
Deixar o sítio
Afastar-se da bigorna.
Quebrar coco
Quebra Proficiente, Quebra Adequada, Quebra Inepta ou Quebra Não-
determinada (definidos na página anterior).
Manipular pedra
Pegar pedra com as mãos e executar comportamentos como bater ou
esfregá-la na bigorna.
Manipular coco
Executar atividades como bater, esfregar ou posicionar o coco (ou outro
fruto encapsulado) na bigorna.
Transportar coco
Deslocar-se de um lugar a outro carregando coco (ou outro fruto
encapsulado) por distância superior a um metro.
Transportar pedra
Deslocar-se de um lugar a outro carregando pedra por distância superior
a um metro.
Ingerir endosperma
Levar pedaços de endosperma do coco (ou outro fruto encapsulado) à
boca engolindo em seguida, ou engolir líquido.
Ingerir outros
Levar qualquer outro item alimentar a boca engolindo em seguida,
inclusive polpa (mesocarpo) de cocos (ou outro fruto encapsulado).
Inspecionar
Examinar visualmente, cheirar e/ou levar cocos (ou outro fruto
encapsulado) à boca, sem que ocorra sua ingestão.
Gestos empáticos
Executar (observador) movimentos semelhantes aos do manipulador,
porém sem nenhum objeto em mãos.
Interação social
Qualquer interação social ocorrendo durante o Evento de Quebra, seja
agonística ou não.
Ao final de um Evento de quebra de cocos, utilizamos os seguintes critérios para
escolha do próximo evento a ser acompanhado: (1) se houvesse outros eventos em andamento
quando o primeiro acabasse, começávamos com o que estivesse ocorrendo à menor distância
do pesquisador; (2) se dois ou mais eventos de quebra começassem simultaneamente
privilegiávamos o evento com o manipulador menos recentemente observado pelo
pesquisador.
Foi registrado o tempo de manipulação pelo alvo, o número de cocos posicionados,
quebrados e ingeridos e o número de golpes necessário para quebrar cada coco. Na presença
de observadores coespecíficos, registrou-se o tempo em que o indivíduo ficou engajado na
observação e se houve scrounging. As atividades do observador foram analisadas na presença
26
e na ausência do “alvo” (quando este sai para buscar outro coco, por exemplo), para podermos
avaliar o nível de tolerância dos alvos em relação aos observadores.
Por este método, pudemos quantificar a proficiência na quebra de cocos pelos
quebradores (sendo eles “alvos” ou não) e as taxas efetivas de scrounging dos observadores,
ou seja, em quantos eventos eles realmente ingerem restos do coco (na presença e na ausência
do quebrador), nos episódios de quebra do começo ao fim.
A coleta de dados foi realizada de forma a se obter o registro comportamental dos
sujeitos do amanhecer ao anoitecer, nas diferentes épocas do ano, possibilitando analisar a
relevância do scrounging na dieta dos indivíduos (principalmente infantes e juvenis), ou seja,
quanto os indivíduos mais jovens dependem do alimento encapsulado processado por outros
sujeitos, e as interações sociais das quais os sujeitos participam.
Quanto às características físicas dos sítios de quebra, registramos o peso do martelo, o
material da bigorna (pedra, madeira, árvore, caverna), a cobertura vegetal do sítio (alta,
média, baixa) e o tipo de ambiente (chapada, grota, encosta, morro).
• Todas as Ocorrências de Quebra de Cocos (ou outros): No caso de haver outros
episódios de quebra simultâneos aos Eventos Focais, ou executados em local de difícil
acesso/visualização, estes foram registrados segundo um procedimento de amostragem de
Todas as Ocorrências, com o máximo detalhamento possível. Assim, com o auxílio de outros
pesquisadores e dos ajudantes de campo (Jozemar Oliveira e Arizomar Oliveira) registrava-se
quem tentava quebrar o coco, o resultado da tentativa de quebra e os macacos que
observavam a quebra, além da descrição dos elementos do sítio. Anotamos também, por este
método, os eventos de uso de ferramentas para a quebra de outros frutos e sementes que os
macacos incluíram na dieta.
Os episódios em que não foi possível registrar algum detalhe quantitativo essencial
listado acima foram descartados da análise, sendo incluídos apenas no cálculo do índice de
freqüência absoluta de Quebra de Cocos pelo grupo ou para descrições qualitativas do
contexto de quebra.
27
2.4. Análise de Dados
2.4.1.
A Quebra de Cocos
Decidimos dividir nossa amostra em três períodos para análise do comportamento de
quebra de cocos, por julgarmos certos acontecimentos no grupo de grande importância para
nossos objetivos. No final do segundo mês de coleta de dados quatro machos - dois
subadultos: Dengoso e Mansinho e dois juvenis: Jatobá e Teimoso - iniciaram a migração
para outro grupo. Todos esses indivíduos eram proficientes na quebra de cocos e “alvos” de
observação em potencial (como veremos). Portanto, a saída destes sujeitos afeta a dinâmica da
quebra de cocos no grupo, além da disponibilidade de “alvos” de observação em potencial.
Em julho de 2006 Dengoso ainda permanecia no grupo, mesmo que temporariamente.
Portanto, nosso período amostral foi divido da seguinte maneira:
• P1: maio e junho de 2006 – do início da coleta até a migração de Mansinho,
Teimoso e Jatobá;
• P2: julho de 2006 – até a migração de Dengoso para o Grupo do Chicão;
• P3: agosto de 2006 a abril de 2007 – até o final da coleta.
Como a fêmea adulta Pretinha e seu filhote Pretinho morreram logo no início da coleta
(último avistamento dia 11 de maio de 2006) e não apresentaram o comportamento de quebra,
esses indivíduos foram excluídos das análises. Pelo mesmo motivo - a ausência do
envolvimento com a quebra de cocos - também não incluímos nas análises os infantes Café e
Elisa.
Utilizamos os métodos de Evento Focal e Todas as Ocorrências para as análises sobre
a demografia, a proficiência e a produtividade da quebra no Grupo de Zangado. Para isso,
usamos as taxas: Taxa de Proficiência - obtida através da divisão do total de episódios
proficientes (QP), pela freqüência absoluta de episódios de quebra (QP+QA+QI); Taxa de
Produtividade - calculada dividindo-se a quantidade total de cocos quebrados por cada
indivíduo pela freqüência absoluta de episódios de quebra de cada sujeito.
28
Para as análises de proficiência e produtividade (ver abaixo) utilizamos apenas os
episódios em que foi possível quantificar o número de cocos quebrados pelos sujeitos.
Identificamos, assim, as características individuais do comportamento de uso de ferramentas
para a quebra de cocos. Em alguns casos, devido ao baixo número de indivíduos, não foi
possível realizar testes estatísticos. Quando possível, utilizamos o teste de Mann-Whitney
(pelo programa BioEstast 3.0) para verificarmos se os indivíduos de diferentes faixas etárias e
sexo desempenhavam a quebra com freqüência, proficiência e produtividade semelhantes.
Para averiguar as características da observação a alvos coespecíficos no contexto da
quebra de cocos foram construídas tabelas contendo observadores nas linhas e alvos nas
colunas. Realizamos, quando possível, o Teste de Mann-Whitney para saber se os indivíduos
de sexo e faixa etária diferentes foram observados e observaram a quebra de cocos numa
freqüência espera pelo acaso. Aqui também foram usados os dados coletados pelo método do
Evento Focal e de Todas as Ocorrências, excluindo os episódios em que não foi possível
quantificar o número exato de cocos quebrados pelos sujeitos.
Utilizamos somente os dados do Evento Focal para uma análise mais detalhada e
consistente do scrounging entre os indivíduos durante os episódios de quebra de cocos, já que
estes eventos foram acompanhados até o fim e o pesquisador permanecia no sítio até o sujeito
quebrador se afastar por mais de 30 segundos, evitando assim a perda dos episódios em que o
scrounger ingeria endosperma do coco deixado no sítio pelo quebrador (Scrounging Mediato)
quando este se afastava da bigorna (estes episódios seriam subestimados pelo método de
Todas as Ocorrências). Os dados dos Eventos Focais também foram utilizados para descrição
dos comportamentos manipulativos do observador quando na presença ou na ausência do
coespecífico alvo.
Os dados coletados por Varredura Focal, utilizados para análise da proximidade entre
os membros do grupo, não se limitaram aos episódios de quebra de cocos, incluindo
comportamentos como locomoção, descanso, forrageamento e brincadeira. A partir desses
dados foi construída uma matriz de distância entre os indivíduos para cada período (v. acima).
Como medida de distância, utilizamos o índice de Jaccard.
Utilizamos as Árvores Geradoras Mínimas (AGMs) apenas como ferramenta para uma
melhor visualização das relações de proximidade mais fortes entre os pares de indivíduos do
grupo em estudo. As AGMs resultam de uma análise baseada na Teoria dos Grafos, onde as
arestas indicam as distâncias entre os indivíduos, ou seja, quanto maior é a aresta, mais
29
distantes estão os indivíduos da díade (Izar et al., 2005). Estas árvores destacam apenas a
relação mais forte para cada indivíduo; assim, se o sujeito A está ligado a B e a C, isto
significa que B e C tiveram os valores mais baixos de distância em relação a A. A árvore não
permite mostrar a distância entre B e C se esta for maior que a distância entre A e B e A e C.
2.4.1.1. Escolha do Alvo
Em primeiro lugar, para testar se a escolha dos alvos de observação pelos animais
estava diretamente relacionada à proximidade e à tolerância social entre os indivíduos
envolvidos, foi construída uma matriz assimétrica de Observação da Quebra (obtida através
dos dados de Evento Focal e Todas as Ocorrências), em que os indivíduos-alvo eram
posicionados nas colunas e os observadores nas linhas, e uma matriz simétrica de
Proximidade (construída com os valores dos índices de Jaccard). Essas matrizes foram
correlacionadas através do cálculo do Tau Kr (Hemelrijk, 1990a; Hemelrijk, 1990b).
Em seguida, para averiguar quais características dos indivíduos estariam associadas à
sua escolha como alvos de observação, correlacionamos a matriz de Observação da Quebra,
através do cálculo Tau Kr (Hemelrijk, op cit.), com matrizes hipotéticas das variáveis que
julgamos relevantes, além de já relacionadas em trabalhos anteriores com o grupo do Parque
Ecológico do Tietê (Ottoni et al., 2005). Essas matrizes hipotéticas são assim chamadas
porque os valores das caselas são os valores referentes às colunas (os alvos de observação), ou
seja, não são referentes às relações entre as díades. Esses cálculos foram feitos utilizando uma
terceira matriz (“dummy”) para eliminar os possíveis efeitos de zeros estruturais (Hemelrijk,
1990b) que correspondem aos indivíduos impossíveis de serem alvos de observação, já que
não houve registros do comportamento de quebra para estes indivíduos nos períodos
relacionados
2
. No primeiro período foram considerados zeros estruturais a infante Ervilha e o
infante Kico e no segundo período a fêmea adulta Emilha, além dos infantes já citados. Foram
usadas as seguintes matrizes hipotéticas:
• Postos Hierárquicos: Utilizamos os dados de Verderane (em preparação), que
realizou um estudo no mesmo período sobre as relações sociais do grupo em questão, para a
construção da matriz hipotética de postos hierárquicos.
• Freqüência de Quebra: Construímos essa matriz com a Freqüência Absoluta dos
episódios de quebra de cocos por indivíduo em cada período da coleta de dados.
2
No terceiro período não utilizamos uma terceira matriz “dummy” como controle, pois todos os
indivíduos do grupo foram vistos utilizando ferramentas para a quebra de cocos (assim não houve sujeitos
a serem considerados zeros estruturais).
30
• Taxa de Proficiência na Quebra: Matriz indicando, para cada sujeito, o número de
episódios em que o indivíduo obteve sucesso na quebra (independente do número de cocos
quebrados por episódio), dividido pela Freqüência Absoluta de Quebra.
• Taxa de Produtividade na Quebra: esta Taxa foi calculada dividindo-se a quantidade
total de cocos quebrados para cada indivíduo pela Freqüência Absoluta de episódios de
quebra de cada sujeito.
Para calcular tais correlações pelo método do Tau Kr, utilizamos o programa
MatrixtesterPrj, de Hemelrijk, op cit.
2.4.2. Outros Itens Alimentares Encapsulados
Utilizamos os dados coletados pelos métodos do Evento Focal e de Todas as
Ocorrências para análise da quebra de outros itens alimentares encapsulados (não incluindo
cocos). Comparamos as Taxas de Observação e Scrounging para estes ítens com as taxas
correspondentes no contexto da quebra de cocos pelo cálculo do Qui-Quadrado. Realizamos
análises semelhantes às descritas para a quebra de cocos (acima) e quando possível realizamos
o Teste de Mann-Whitney para verificarmos se os indivíduos de diferentes faixas etárias e
sexo desempenhavam a quebra com freqüência, proficiência e produtividade semelhantes.
Para análise do comportamento de quebra destes outros itens alimentares, dividimos a coleta
de dados em apenas dois períodos, unindo os períodos P2 e P3 (acima) em apenas um
período, portanto: P1 = maio e junho de 2006 e P2+P3 = de julho de 2006 a abril de 2007,
devido ao baixo número de episódios de quebra destes itens e o não-envolvimento de
Dengoso nesta atividade no segundo período (julho de 2006).
2.4.3. Partilha de Alimento
Através dos dados obtidos pelo método de Todas as Ocorrências, analisamos a Partilha
de Alimento para o “Grupo de Zangado”: foram descritos os itens alimentares partilhados,
assim como a demografia da partilha, de maio de 2006 a agosto de 2007. Para esta análise a
coleta de dados foi dividida em dois períodos: P1 = maio e junho de 2006 e P2+P3 = julho de
2006 a abril de 2007 (ver acima). Quando possível utilizamos o teste de Mann-Whitney para
comparar as freqüências em que os indivíduos em cada categoria de sexo e faixa etária
31
atuaram como doadores e receptores na partilha. As correlações entre matrizes foram feitas
através do cálculo Tau Kr (Hemelrijk, op cit.).
32
3. Resultados
3.1. A Quebra de Cocos
3.1.1. Demografia da Quebra de Cocos
A Tabela 3 mostra os episódios de quebra de cocos registrados entre maio de 2006 e
abril de 2007 amostrados pelos métodos do Evento Focal e de Todas as Ocorrências. Ela lista
a freqüência dos episódios de quebra para cada sujeito, discriminando sexo, faixa etária e a
freqüência absoluta com que desempenharam a quebra nos três períodos de coleta de coleta de
dados.
Tabela 3: Macacos do Grupo do Zangado que apresentaram o comportamento de quebra de
cocos (Adequada + Inepta + Proficiente + Não determinada), sua idade, sexo e número de
episódios de quebra para todo o período de coleta de dados. M: Machos; F: Fêmeas; A:
Adultos; S: Subadultos; J: Juvenis; I: Infantes; *: indivíduo ausente do grupo; P1: maio e
junho de 2006; P2: julho de 2006; P3: agosto de 2006 a abril de 2007.
Episódios de Quebra
Evento Focal + Todas as Ocorrências
Indivíduo
Sexo
Faixa
etária
P1 P2 P3 Total
Zan
M A 81 33 107 221
Mob
F A 2 7 9 18
Ema
F A 1 0 5 6
Den
M S 77 25
*
102
Man
M S 89
* *
89
Tei
M J 23
* *
23
Jat
M J 52
* *
52
Moc
F A 11 9 39 59
Dun
F J 2 1 15 18
Cat
F J 1 1 10 12
Erv
F I 0 0 5 5
Kic
M I 0 0 7 7
Total
339 76 197 612
33
Durante o primeiro período, três indivíduos se destacaram pelo alto número de
episódios de uso de ferramentas para quebra de cocos: Zangado, Dengoso e Mansinho. Já as
fêmeas adultas Moça Branca e Emília e as juvenis Dunga e Catuaba mostraram pouco
envolvimento com esta atividade. Estes resultados são semelhantes aos encontrados por
Mannu (2002) e Resende (2004) onde os machos foram mais ativos que as fêmeas na quebra
de cocos (embora no segundo estudo citado esta diferença não fosse significativa).
Mannu (op cit.) sugere que tal variação poderia indicar que existe grande variação
individual entre os indivíduos nesta atividade e/ou que a habituação diferencial ao
pesquisador pode influenciar na observação do comportamento. Este padrão se manteve
constante nos meses subseqüentes, mesmo tendo a habituação de todos os indivíduos do
grupo ao pesquisador aumentado notavelmente. Portanto, podemos afirmar que existe de fato
uma grande variabilidade na freqüência da quebra de cocos entre os indivíduos do grupo
estudado. Com a migração dos quatro machos subadultos para fora do grupo, Zangado passou
a ser o macaco que mais se envolveu na quebra. As Tabelas 4 e 5 mostram os episódios de
quebra distribuídos por faixa etária e sexo para cada período.
Tabela 4: Episódios de quebra (Quebra Inepta + Quebra Adequada + Quebra Proficiente +
Quebra Não-Determinada) realizados pelos indivíduos do “Grupo de Zangado” durante o
período de coleta, distribuídos por faixa etária. (n) = número de indivíduos por categoria em
cada período.
Episódios de Quebra
Faixa etária P1 P2 P3 Total
Adultos/Subadultos
261 (6) 74 (5) 160 (4) 495
Juvenis
78 (4) 2 (2) 25 (2) 105
Infantes
0 (2) 0 (2) 12 (2) 12
Tabela 5: Episódios de quebra (Quebra Inepta + Quebra Adequada + Quebra Proficiente +
Quebra Não-Determinada) realizados pelos indivíduos do “Grupo de Zangado” durante o
período de coleta, distribuídos por sexo. (n) = número de indivíduos por categoria em cada
período.
Episódios de Quebra
Sexo P1 P2 P3 Total
Machos
322 (6) 58 (3) 114 (2) 494
Fêmeas
17 (6) 18 (6) 83 (6) 118
34
No primeiro período, vemos que os adultos são responsáveis por 77% dos episódios,
seguidos dos juvenis com 23%; no entanto, não houve diferença estatística significativa entre
tais faixas etárias (Mann-Whitney, U = 8,00; Z = 0,8528; p = 0.3938). Os infantes não
exibiram o comportamento de quebra de cocos neste período. No segundo período, essa
diferença se acentua, com os adultos (97%) quebrando muito mais que os juvenis (3%). No
terceiro período, esse padrão se manteve, sendo os adultos (81%), seguidos dos juvenis (13%)
- e somente agora os infantes participando discretamente da quebra, com 6% dos episódios.
Esta mudança está relacionada ao amadurecimento de Kico e Ervilha.
Os machos apresentam uma freqüência do comportamento em questão muito maior
que das fêmeas, sendo responsáveis por 95% dos episódios registrados para o primeiro
período (Mann-Whitney, U = 5,50; Z = 2,0016; p = 0,0453). Importante notar que a fêmea
Moça Chita foi responsável pela maioria dos episódios (65%) de quebra da sua categoria
nesse primeiro período. No segundo período essa diferença diminui e, devido ao baixo
número de indivíduos, não houve diferença significativa (Mann-Whitney, U = 5,00; Z =
1,0328; p = 0,3017) entre as classes de sexo. Mas se observarmos os dados veremos que os
machos (N = 3) ainda são responsáveis, em termos absolutos, pela maioria dos episódios de
quebra (76%; fêmeas: N = 6).
No terceiro período essa tendência diminui ainda mais, sendo os machos responsáveis
por 58% dos eventos. Isso ocorreu porque os únicos machos no grupo eram, então, Zangado
(adulto/dominante) e Kico (infante), sendo o primeiro responsável por 94% dos episódios de
quebra por machos.
Apesar da evidente diferença nas freqüências médias de episódios entre as categorias
de faixas etárias, os desvios-padrão são muito altos, chegando a se equiparar ou até a serem
maiores que as médias, o que evidencia a enorme variação individual quando juntamos os
sujeitos nas categorias supracitadas. Os machos foram muito mais ativos na quebra do que
fêmeas durante todo o período de coleta de dados. Os infantes, que não exibiram a atividade
de quebra nos primeiros meses, se engajaram nesta atividade no terceiro período. O infante
macho Kico foi observado utilizando pedras para quebra de cocos (pedaço do coco), pela
primeira vez, com dez meses de idade e a fêmea Ervilha com um ano e seis meses, ambos os
episódios foram classificados como Quebra Inepta.
35
As médias e desvios-padrão para os episódios de quebra para os três períodos,
distribuídos por faixa etária e sexo, estão indicados nas Figuras 2 e 3 (ver Anexos I e J
respectivamente).
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
P1 P2 P3
Média de episódios de quebra
Ad/Sub Juv Inf
Figura 2: Média dos episódios de quebra de cocos e desvios-padrão para os três períodos de
coleta de dados, distribuídos por faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis;
Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2: Segundo período; P3: Terceiro período.
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
P1 P2 P3
Média de episódios de quebra
Macho Fêm ea
Figura 3: Média dos episódios de quebra de cocos e desvios-padrão, para os três períodos de
coleta de dados, distribuídos por sexo. Machos e Fêmeas; P1: Primeiro período; P2: Segundo
período; P3: Terceiro período.
36
3.1.2. Proficiência do Quebrador
Para as análises a seguir, utilizamos apenas os episódios em que foi possível
quantificar o número de cocos quebrados pelos sujeitos (N de episódios: P1 = 305; P2 = 52;
P3 = 186). Houve grandes diferenças individuais quanto à proficiência na quebra de cocos.
Calculamos, para cada indivíduo e para cada classe de sexo e faixa etária, a Taxa de
Proficiência na quebra de cocos (Figura 4; Anexo N), obtida através da divisão do total de
episódios proficientes (QP), pela freqüência absoluta de episódios de quebra (QP+QA+QI).
Cabe ressaltar que os cocos quebrados pelos indivíduos em nosso local de estudo são maiores
e mais duros que os cocos manipulados pelos macacos do Parque Ecológico do Tietê (Mannu,
2002; Ottoni , et al. 2005; Coelho, dados não publicados), onde foram realizados os estudos
com cujos resultados pretendemos comparar os nossos.
Figura 4: Taxa de proficiência individual e número de episódios de quebra nos três períodos
da coleta de dados pelos métodos de Todas as Ocorrências e Evento Focal; Total de episódios
proficientes dividido pelo Total de episódios.
Durante o primeiro período os adultos/subadultos exibiram altas Taxas de Proficiência
na quebra, com exceção da fêmea Moça Chita. Cabe notar que neste período, as fêmeas Moça
Branca e Emilia apresentaram apenas um episódio de quebra cada - mas como foram
proficientes nestes eventos, ambas apresentam a maior Taxa de Proficiência; este resultado
modificou-se quando analisamos os episódios de quebra dos outros períodos de coleta de
dados (10 meses seguintes).
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
Zan Mob Ema Den Man Moc Tei Jat Dun Cat
Taxa de Proficiência
P1 P2 P3
74
11
25
101
6
8
0
5
67
13
79
11
6
38
21
48
12
21
11
10
37
Durante todo o período de coleta o macho dominante (Zangado) apresentou as maiores
Taxas de Proficiência do grupo. Os juvenis machos, Teimoso e Jatobá, conseguiram quebrar
cocos em 5 e 18 episódios, respectivamente, enquanto as fêmeas juvenis, Dunga e Catuaba,
que não obtiveram sucesso em nenhum episódio de quebra no primeiro e segundo períodos,
melhoraram seu desempenho nos meses seguintes. Os infantes (Ervilha e Kico) só utilizaram
ferramentas a partir do segundo período, mas não foram proficientes em nenhum episódio. As
Figuras 5 e 6 mostram as Taxas de Proficiência distribuídas por sexo e faixa etária,
respectivamente.
0.2
0.4
0.6
0.8
1
P1 P2 P3
Taxa de Proficiência
Machos Fêmeas
Figura 5: Taxa de Proficiência para os três períodos de coleta de dados, distribuídos por sexo.
Total de episódios proficientes dividido pelo total de episódios. P1: Primeiro período; P2:
Segundo período; P3: Terceiro período.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
P1 P2 P3
Taxa de Proficiência
Adultos Juvenis
Figura 6: Taxa de Proficiência para os três períodos de coleta de dados, distribuídos por faixa
etária. Total de episódios proficientes dividido pelo total de episódios. P1: Primeiro período;
P2: Segundo período; P3: Terceiro período.
38
Quando comparamos as faixas etárias quanto à Taxa de Proficiência, obtivemos uma
diferença significativa: os adultos foram mais proficientes do que os juvenis no primeiro
período de coleta (Mann-Whitney, U = 2,00; Z = 2,1320; p = 0,0330). No segundo período os
juvenis não foram proficientes em nenhum episódio, mas voltaram a quebrar cocos no terceiro
período. Em todos os períodos, como indicado acima, os infantes não foram capazes de
quebrar cocos para ter acesso ao endosperma.
Note-se que os machos são mais proficientes que as fêmeas durante todo o período de
coleta de dados. No entanto, devido ao baixo número de indivíduos, o que prejudica a análise
estatística, não houve diferença significativa entre as classes de sexo para o primeiro e
segundo período (Mann-Whitney, P1: U = 14,50; Z = 0,5604; p = 0,5752 / P2: U = 4,00; Z =
1,2910; p = 0,1967).
As Taxas de Produtividade estão apresentadas na Figura 7 (Anexo O) e foram
calculadas dividindo-se a quantidade total de cocos quebrados por cada indivíduo pela
freqüência absoluta de episódios de quebra de cada sujeito. A Taxa de Produtividade para o
Grupo de Zangado foi de 0,75 e 0,84 cocos/episódio para o primeiro e segundo períodos,
respectivamente.
Novamente, as fêmeas Moça Branca e Emília apresentam altas taxas nos episódios de
quebra, superadas apenas por Zangado (macho dominante) - com a maior Taxa de
Produtividade do grupo. Moça Chita, Dunga e Catuaba demonstraram um aumento na Taxa
de Produtividade, já que obtiveram maior sucesso na quebra no terceiro período.
Figura 7: Taxa de produtividade individual e número de episódios de quebra nos dois
períodos da coleta de dados pelos métodos de Todas as Ocorrências e Evento Focal; Total de
cocos quebrados/Total de episódios de quebra.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
Zan Mob Ema Den Man Moc Tei Jat Dun Cat
Taxa de Produtividade
P1 P2 P3
25
74
101
1
6
8
1
0
5
67
13
79
11
6
38
21
48
21 11
12
10
39
3.1.3. Observação da Quebra de Cocos por Coespecíficos
A observação por coespecíficos ocorreu em 138 dos 543 episódios de quebra de cocos
considerados para esta análise (25%). Em 22 destes episódios houve dois observadores, em 5
episódios, três observadores e em 2 episódios, quatro observadores, portanto o número de
eventos observacionais foi de 180.
Zangado (macho dominante) teve 90 dos seus 200 episódios de quebra observados por
coespecíficos (45%), tendo sido o indivíduo mais observado do grupo durante todo o período
de coleta de dados. Este resultado está de acordo com dados anteriores, de grupos em semi-
liberdade, sobre a atração de macacos-prego imaturos pelo comportamento do macho
dominante na quebra de cocos (Resende, 2004; Silva & Ottoni, 2005). Além disso, Sestini &
Ottoni (1999) já haviam verificado que a atividade dos adultos que mais atrai a atenção dos
indivíduos mais jovens é a manipulação de alimentos. As Taxas de Observação foram obtidas
através do número de episódios observacionais que o indivíduo foi alvo dividido pelo número
total de eventos de quebra de cocos por sujeito (Figura 8).
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Zan Ema Den Kic Mob Man Tei Moc Jat Dun
Taxa - ALVOS
Figura 8: Taxas de Observação individual dirigidas a cada sujeito-alvo durante todo o
período de coleta de dados (número de episódios observacionais em que o indivíduo foi alvo
dividido pelo número total de eventos de quebra de cocos por sujeito).
No primeiro período, o juvenil Jatobá foi o indivíduo que mais se engajou na atividade
de observação, sendo responsável por 30% dos eventos observacionais, e também foi o
macaco que mais quebrou cocos em sua faixa etária. Moça Chita se destaca por observar 59%
40
dos eventos observacionais por fêmeas durante todo o período, e, como já vimos, também é a
fêmea que mais usou ferramentas para a quebra de cocos.
As Tabelas 6 e 7 agrupam os sujeitos nas categorias de sexo e faixa etária,
respectivamente. No primeiro período, desconsiderando o único episódio de quebra de Emília,
que foi observado por Jatobá, todos os alvos foram machos, portanto significativamente mais
observados que as fêmeas (Mann-Whitney, P1: U= 3,50; Z= 2,3219; p= 0,0202). Isto se deve,
inclusive, ao baixo número de episódios de quebra amostrados para fêmeas (quando
comparado aos machos), neste período, havendo pouca oportunidade para elas fossem alvos
potenciais. Nos períodos seguintes essa tendência se manteve, no total os machos foram alvos
em 93% dos eventos observacionais. No entanto, devido à grande variação entre os
indivíduos, no que se refere a serem alvos de observação, não encontramos diferença
significativa entre os sexos no período subseqüente de coleta (Mann-Whitney, P2: U = 4; Z =
1,291; p = 0,1967).
Responsáveis pela grande maioria dos episódios de quebra, adultos/subadultos foram
alvos de observação em 95% do total de eventos observados. Os Anexos A, B e C - mostram
as díades observador/alvo.
Tabela 6: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos, nos três períodos de
coleta pelos métodos Evento Focal e Todas as Ocorrências, distribuídos por categorias de
sexo.
Alvo
Observador
Macho Fêmea Total
P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT
Macho
49 13 28
90 1 1 3 5 50 14 31 95
Fêmea
30 16 32
68 0 1 6 7 30 17 38 85
Total
79 29 60
168 1 2 9 12 80 31 69 180
Tabela 7: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos, nos três períodos de
coleta pelos métodos Evento Focal e Todas as Ocorrências, distribuídos por faixa etária.
Alvo
Observador
Adultos/Subadultos Juvenis Infantes Total
P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT
Adultos/Subadultos
31 18 22
71
3 0 0 3 0 0 1 1 34 18 23 75
Juvenis
33 1 9
43
0 0 0 0 0 0 0 0 33 1 9 43
Infantes
10 12 36
58
3 0 1 4 0 0 0 0 13 12 37 62
Total
74 31 67
172
6 0 1 7 0 0 1 1 80 31 69 180
41
Analisando o primeiro período de coleta de dados observamos que, adultos/subadultos
e Juvenis foram alvos de observação em freqüências esperadas pelo acaso (Mann-Whitney
P1: U = 8; Z = 0,8528; p = 0,3938). Para os períodos seguintes, devido ao baixo número de
indivíduos nas categorias etárias, não foi possível realizar análises estatísticas. No entanto, os
adultos/subadultos foram os mais observados (Figura 9). Não incluímos os infantes nesta
análise já que houve apenas um episódio de observação em que um indivíduo desta faixa
etária (Kico) foi alvo.
-10
0
10
20
30
40
50
P1 P2 P3
Média - Alvos de Observação
Ad/Sub Juv Inf
Figura 9: Média dos episódios de observação (e desvios-padrão) dos indivíduos enquanto
alvos para os três períodos de coleta, distribuídos por faixa etária. Ad/Sub:
Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf: Infantes; P1: Primeiro período; P2: Segundo período;
P3: Terceiro período.
Se agruparmos os dados de todos os períodos (P1+P2+P3) de coleta, vemos que os
adultos/subadultos foram mais observados que os juvenis (Mann-Whitney, U = 2,50; Z =
2,0254; p = 0,0428), e que dentre os adultos/subadultos, os machos foram significativamente
mais observados que as fêmeas (Mann-Whitney, U = 0; Z = 1,964; p = 0,0495) (Figura 10).
42
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
Machos
adultos/subadultos
Fêmeas adultas Machos juvenis Fêmeas juvenis
Taxa de Observação - ALVOS
Figura 10: Taxas de observação dos indivíduos de cada classe de sexo-faixa etária enquanto
alvos para os três períodos de coleta; Total de eventos observacionais (como alvos), dividido
pelo Total de episódios de quebra de cada categoria de faixa etária-sexo.
Para uma melhor comparação entre as faixas sexo/idade quanto ao comportamento de
observar a quebra de cocos, calculamos as médias de episódios de observação (Figura 11 e
12). No entanto, os desvios-padrão são muitos altos (ver Anexos L e M) o que evidencia a
grande variação individual.
No primeiro período de coleta, o comportamento de observar a quebra de cocos por
outros indivíduos foi semelhante para todas as faixas etárias, adultos/subadultos e juvenis não
se mostraram significativamente diferentes (Mann-Whitney, U = 8; Z = 0,8528; p = 0,3938).
No segundo período, os infantes foram os mais observadores, e no terceiro período, foram
responsáveis por 54% dos episódios de observação. Isto deve ter ocorrido devido ao
desenvolvimento destes filhotes (Kico e Ervilha) que, ao adquirirem gradativa independência
da mãe, vão demonstrando maior interesse e oportunidade de observar as atividades dos
outros indivíduos do grupo, especialmente o macho dominante (Zangado).
Quando comparamos machos e fêmeas, foi comprovada a hipótese nula de que ambos
os sexos observaram a quebra de cocos em freqüências esperadas pelo acaso (Mann-Whitney,
P1: U = 11; Z = 1,1209; p = 0,2623 / P2: U = 7; Z = 0,5164; p = 0,6056). No terceiro período,
contando com apenas dois machos, Kico foi responsável por todos os episódios de observação
da sua categoria de sexo (Zangado não apresentou tal comportamento) apresentando o dobro
de eventos observacionais registrados individualmente por fêmeas.
43
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
P1 P2 P3
Média dos episódios de observação
Ad/Sub Juv Inf
Figura 11: Média de Eventos Observacionais e desvios-padrão para os três períodos de
coleta, distribuídos por faixa etária. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf: Infantes;
P1: Primeiro período; P2: Segundo período; P3: Terceiro período.
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
P1 P2 P3
Média dos episódios de observação
Macho Fêmea
Figura 12: Média de Eventos Observacionais e desvios-padrão para os três períodos de
coleta, distribuídos por sexo. Machos e Fêmeas; P1: Primeiro período; P2: Segundo período;
P3: Terceiro período.
44
3.1.3.1. Comportamentos Manipulativos do Observador
Pela análise dos dados coletados pelo método do Evento Focal, podemos verificar que
35% (N = 45) dos eventos de observação da quebra de cocos (N = 127) foram seguidos de
Comportamento Manipulativo, por parte do observador, dos itens do sítio de quebra. Em 8
episódios a manipulação ocorreu na presença do alvo, em 33 episódios em sua ausência e em
4 episódios a manipulação ocorreu tanto na presença quanto na ausência do alvo. A Tabela 8,
lista o número de episódios para cada comportamento manipulativo do observador (em quatro
destes eventos não foi possível identificar a manipulação realizada pelo observador, portanto
excluímos esses eventos da Tabela).
Kico foi o indivíduo que mais se engajou na manipulação dos itens do sítio logo após
ter observado o alvo (N = 15), seguido por Moça-Chita (N = 8).
Tabela 8: Comportamentos Manipulativos do observador após os eventos de observação de
quebra de cocos. As colunas indicam a categoria do episódio de quebra exibido pelo alvo de
observação. QI: Quebra Inepta; QA: Quebra Adequada; Quebra Proficiente. Dados coletados
pelo método do Evento Focal.
Comportamento Manipulativo
Número de Episódios
QI QA QP Total
Manipulação de coco
0 0 7 7
Manipulação de pedra
0 2 2 4
Quebra Inepta
0 1 5 6
Quebra Adequada
0 1 12 13
Quebra Proficiente
1 1 9 11
Total
1 5 35 41
Em um destes episódios, o infante macho Kico, observando a quebra de cocos pelo
Zangado, agarrou um pedaço de coco sobre o sítio de quebra e posicionou-se de frente ao
macho dominante e, ao mesmo tempo em que Zangado quebrava seu coco, realizou
movimentos empáticos de quebra com o pedaço de coco em uma de suas mãos, levantando e
abaixando seu corpo como no movimento realizado por Zangado.
45
3.1.4. Scrounging e a Quebra de Cocos
Para as análises relativas ao Scrounging utilizamos apenas os dados coletados pelo
método do Evento Focal. Dos 297 episódios de quebra de cocos considerados, houve
Scrounging por coespecíficos em 84 deles (28%). Os episódios de Scrounging, distribuídos
por faixa etária e sexo, estão indicados nas Tabelas 9 e 10. Consideramos apenas os episódios
em que o receptor efetivamente ingere o item alimentar tornado acessível em conseqüência da
manipulação pelo doador, excluindo as tentativas não-efetivas (episódios sem ingestão dos
restos, não havendo, portanto, doador/receptor).
Em dezessete destes episódios houve dois Scroungers (por episódio), em oito
episódios, três scroungers e em um episódio, quatro Scroungers. Além disso, o mesmo
indivíduo pode, num mesmo evento de quebra, comer os restos deixados pelo alvo na
presença deste (Scrounging Imediato) e também após este sair do sítio (Scrounging Mediato),
sendo estas ocorrências contadas em separado. Por isso, o número de eventos de Scrounging
(N = 154) é superior ao número de episódios em que houve Scrounging (As díades de
doador/receptor estão nos Anexos D, E e F). Registramos 66 eventos de Scrounging Imediato
(43%) e 88 eventos de Scrounging Mediato (57%).
Tabela 9: Episódios de Scrounging da quebra de cocos por coespecíficos, nos três períodos
de coleta de dados pelo método Evento Focal, distribuídos pelas categorias de sexo.
Doador
Receptor
Macho Fêmea Total
P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT
Macho
24 11 27 62 0
0 2 2
24 11 29 64
Fêmea
30 22 36 88 0
0 2 2
30 22 38 90
Total
54 33 63 150 0
0 4 4
54 33 67 154
Tabela 10: Episódios de Scrounging da quebra de cocos por coespecíficos, nos três períodos
de coleta de dados pelo método Evento Focal, distribuídos por faixa etária.
Doador
Receptor
Adultos/Subadultos Juvenis Infantes Total
P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT P1 P2 P3 TT
Adultos/Subadultos
29 15 24 68 0
0 0 0
0
0 0 0
29 15 24 68
Juvenis
15 0 7 22 0
0 0 0
0
0 0 0
15 0 7 22
Infantes
10 18 36 64 0
0 0 0
0
0 0 0
10 18 36 64
Total
54 33 67 154 0
0 0 0
0
0 0 0
54 33 67 154
46
No primeiro e no segundo períodos, as fêmeas foram responsáveis por pouquíssimos
episódios de quebra, criando assim poucas oportunidades para que outros indivíduos as
observassem ou realizassem Scrounging. Efetivamente, nos três primeiros meses (P1 e P2),
apenas nos episódios de quebra dos machos houve Scrounging por coespecíficos. No período
seguinte houve um pequeno aumento na média de episódios de quebra de cocos pelas fêmeas
(ver acima) e estas foram, então, doadoras em quatro episódios (Ema, N = 1 e Moc, N = 3).
Quanto aos doadores, conforme o padrão visto nos eventos observacionais, Zangado
foi o indivíduo que mais sofreu Scrounging, representando 61,5% do total de episódios,
seguido de Dengoso (25%), Mansinho (11,5%) e Teimoso (2%) no primeiro período. No
período subseqüente, Zangado foi doador em 76% dos episódios de Scrounging seguido por
Dengoso (24%). No terceiro período, Zangado foi doador em 94% dos episódios, do total de
episódios de Scrounging no grupo, Emília foi doadora em 1,5% e Moça-Chita em 4,5%.
Para uma melhor comparação entre os doadores, calculamos uma “Taxa do Doador”
dividindo o número de episódios em que cada indivíduo foi doador pelo número total de
episódios de quebra de cocos por sujeito (Figura 13).
Figura 13: “Taxa do Doador” e número de episódios de quebra, para todo o período de coleta
de dados pelo método do Evento Focal, distribuídos por sujeito (número de episódios em que
cada indivíduo foi doador dividido pelo número total de episódios de quebra de cocos por
sujeito).
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Zan Ema Den Man Moc
Taxa do Doador
131
2
45
51
25
47
No primeiro período, Moça Chita foi responsável por 34% (N = 28) dos episódios de
Scrounging, seguida por Jatobá com 23% (N = 19). No terceiro período, Kico e Moça Chita
se destacam sendo receptores em 43% (N = 29) e 30% (N = 20), respectivamente, dos
episódios deste período.
3.1.5 Scrounging e Observação na Quebra de Cocos
Aqui, como no item anterior, utilizamos nesta análise somente os dados coletados pelo
método do Evento Focal. Na Figura 14, devido ao interesse na relação entre observação e
Scrounging, destacamos, para cada indivíduo observador, os episódios de observação da
quebra que resultaram em episódios de Scrounging.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Moc Kic Den Jat Eva Cat Tei Man Ema Dun Zan Mob
Observadores
Episódios de Observação
Scr N Scr
Figura 14: Episódios de Observação individual da quebra de cocos em que houve (Scr) ou
não houve (N Scr) Scrounging durante todo o período da coleta de dados.
Alguns indivíduos se destacam por realizarem Scrounging na maioria dos episódios de
quebra que observam (dos seus eventos observacionais Moça-Chita realizou Scrounging em
83% e Kico em 70%), enquanto alguns indivíduos participam muito pouco de ambas as
atividades como Zangado, Moça-Branca e Dunga.
Considerando todos os indivíduos do grupo, 60% (N = 76) dos eventos observacionais
resultaram em Scrounging. A Figura 15 mostra a proporção entre os episódios em que cada
indivíduo foi alvo de observação e a ocorrência ou não de Scrounging nestes episódios.
48
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Zan Den Man Mc Jat Ema Dun Mb Kic
Episódios - Alvos de Observação
Scr N Scr
Figura 15: Episódios enquanto alvos de observação em que houve (Scr) ou não houve (N
Scr) Scrounging por coespecíficos durante todo o período da coleta de dados.
Zangado (como indicado acima) foi o indivíduo mais observado e mostrou-se tolerante
ao Scrounging em 67% (N = 60) dos episódios que foi alvo de observação.
No total, 67,5% (N = 104) dos episódios de Scrounging vêm de eventos
observacionais (Figura 16). O Scrounging Imediato sem observação ocorre quando um
indivíduo se aproxima do sítio de quebra depois do coco já quebrado pelo coespecífico, não
tendo a oportunidade de observar o comportamento de uso de ferramentas, mas ingere
endosperma do coco na presença do quebrador.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Scr com Obs Scr sem Obs
Porcentagem de Episóidos de Scrounging
Im Med
Figura 16: Porcentagem dos episódios de Scrounging que resultaram de um evento de
observação. Im: Scrounging Imediato; Med: Scrounging Mediato.
49
3.1.6. Escolha do Alvo de Observação
Para realizarmos as análises sobre a escolha do alvo de observação pelos
coespecíficos, retiramos da amostra os episódios de uso de ferramentas para a quebra de cocos
em que não foi possível identificar qual o resultado da quebra (QN - ver acima) e os episódios
proficientes (QP) em que não foi possível quantificar o número de cocos quebrados. Não foi
possível fazer as comparações entre as matrizes de Observação e Idade, pois não tínhamos
dados sobre a idade relativa da maioria dos indivíduos do Grupo do Zangado.
Verificamos se a escolha dos alvos de observação estava relacionada à proximidade e
quais características dos indivíduos estariam associadas à sua escolha como alvos de
observação. Para esta análise, no primeiro período, retiramos Moça Branca e Emília da
amostra, já que apresentaram apenas um episódio de quebra e não observaram coespecíficos
durante esta atividade. No segundo período, retiramos da análise a fêmea Dunga, pois ela
esteve ausente grande parte do período, não constando das análises de proximidade, além de
apresentar apenas um episódio de quebra e nenhum de observação. A Tabela 11 contém os
resultados das comparações entre matrizes indicando os valores de Tau Kr/one-tailed right-
sided p
r
(Hemelrijk, 1990a,b)
.
Tabela 11: Correlações das matrizes de Observação (matriz assimétrica) com: Proximidade
de 1 metro (matriz simétrica); Proximidade de 10 metros (matriz simétrica); Postos
Hierárquicos (matriz hipotética); Freqüência de Quebra (matriz hipotética); Taxa de
Proficiência na Quebra (matriz hipotética) e Taxa de Produtividade na Quebra (matriz
hipotética). P1: primeiro período; P2: segundo período; P3: terceiro período.
P1* P2** P3***
Tau Kr
1
p
r
Tau Kr
1
p
r
Tau Kr
2
p
r
Obs X Proximidade 1 m 0,121 0,1704 0,045 0,4333 0 0,4638
Obs X Proximidade 10 m 0,228 0,07 0,045 0,4623 0,162 0,2584
Obs X Postos Hierárquicos -0,353 0,9190 -0,181 0,7056 -0,417 0,9625
Obs X Freqüência de Quebra 0,584 0,005 0,659 0,0215 0,472 0,02
Obs X Proficiência na Quebra 0,574 0,0120 0,561 0,0475 0,436 0,0425
Obs X Produtividade na Quebra 0,562 0,0135 0,561 0,0475 0,436 0,0425
* N indivíduos = 10; ** N indivíduos = 8; *** N indivíduos = 8; 1 - Partial Tau Kr = com controle para matriz de
zeros estruturais; 2 - Tau Kr = sem matriz de zeros estruturais; N = correlações significativas.
50
Não encontramos correlações significativas entre Observação X Proximidade e
Observação X Postos Hierárquicos. Esses resultados se assemelham aos obtidos por Ottoni et
al. (2005). Então, voltamos nossa atenção para as características relacionadas ao desempenho
na quebra de cocos.
Houve correlação positiva significativa entre Observação X Freqüência de Quebra,
Observação X Taxa de Proficiência e Observação X Taxa de Produtividade. Isto indica uma
escolha ativa dos alvos de observação. Para confirmarmos se a escolha do indivíduo
scrounger segue o mesmo padrão do observador, realizamos as mesmas correlações com as
matrizes de scrounging entre os indivíduos do Grupo do Zangado. A Tabela 12 mostra os
valores de Tau Kr e one-tailed right-sided p
r
(Hemelrijk, 1990a,b), para tais correlações
.
Tabela 12: Correlações das matrizes de Scrounging (matriz assimétrica) com: Proximidade
de 1 metro (matriz simétrica); Proximidade de 10 metros (matriz simétrica); Postos
Hierárquicos (matriz hipotética); Freqüência de Quebra (matriz hipotética); Taxa de
Proficiência na Quebra (matriz hipotética) e Taxa de Produtividade na Quebra (matriz
hipotética). P1: primeiro período; P2: segundo período; P3: terceiro período.
P1* P2** P3***
Tau Kr
1
p
r
Tau Kr
1
p
r
Tau Kr
2
p
r
Scr X Proximidade 1 m 0,196 0,074 0,047 0,4328 -0,045 0,4398
Scr X Proximidade 10 m 0,227 0,0815 0,095 0,3918 0,157 0,3783
Scr X Postos Hierárquicos -0,531 0,982 -0,278 0,7856 -0,449 0,9205
Scr X Freqüência de Quebra 0,581 0,0095 0,726 0,011 0,537 0,042
Scr X Proficiência na Quebra 0,635 0,007 0,617 0,0295 0,571 0,019
Scr X Produtividade na Quebra 0,622 0,0105 0,617 0,0295 0,548 0,0325
* N indivíduos = 10; ** N indivíduos = 8; *** N indivíduos = 8; 1 - Partial Tau Kr = com controle para matriz
de zeros estruturais; 2 - Tau Kr = sem matriz de zeros estruturais; N = correlações estatisticamente significativas.
Os resultados foram semelhantes aos obtidos com as matrizes de observação,
confirmando que o scrounging, assim como a observação de coespecíficos-alvo, envolve uma
escolha ativa dos indivíduos com maior Freqüência, Proficiência e Produtividade na quebra
de coco.
51
Posteriormente, verificamos se as correlações positivas encontradas entre Observação
X Proficiência e Produtividade não estariam relacionadas a uma correlação entre
Proficiência/Produtividade e Freqüência Absoluta de Quebra. Através do cálculo de
correlações de Spearman temos que Freqüência e Taxa de Proficiência na Quebra estão muito
correlacionadas nos dois primeiros períodos de coleta de dados (P1: rs = 0,9345; t = 7,428; p
= 0,0001/ P2: rs = 0,9548; t = 7,8642; p = 0,0002), mas não se correlacionam
significativamente no terceiro período (P3: rs = 0,4157; t = 1,1195; p = 0,3057). O mesmo
ocorre entre as correlações de Freqüência e Produtividade na Quebra (P1: rs = 0,922; t =
6,7351; p = 0,0001 / P2: rs = 0,9548; t = 7,8642; p = 0,0002 / P3: rs = 0,4759; t = 1,3254; p =
0,2332).
Para interpretar tais resultados, correlacionamos as matrizes de Proficiência e
Freqüência de Quebra. Para os dois primeiros períodos encontramos correlação positiva (P1,
Partial Tau Kr = 0,793; p
r
= 0,001 / P2, Partial Tau Kr = 0,852; p
r
= 0,002) o que indica a
relação entre as duas variáveis consideradas. Já no terceiro período tais fatores não se
correlacionaram significativamente (P3, Tau Kr = 0,370; p
r
= 0,1134). O mesmo foi feito
entre Produtividade e Freqüência e resultados semelhantes foram encontrados, sendo a
correlação estatisticamente significativa nos dois primeiros períodos (P1, Partial Tau Kr =
0,723; p
r
= 0,003 / P2, Partial Tau Kr = 0,852; p
r
= 0,002), porém não no último período (P3,
Tau Kr = 0,444; p
r
= 0,0755).
Nos dois primeiros períodos a correlação entre Observação e Taxa de Proficiência na
Quebra não foi significativa quando utilizamos a matriz de Freqüência de Quebra como
terceira matriz, para controlar os possíveis efeitos da Freqüência Absoluta de Quebra sobre a
Taxa de Proficiência (Partial Tau Kr = 0,217; p
r
= 0,2139 / P2: Partial Tau Kr = 0,02; p
r
=
0,4648). O mesmo ocorreu quando correlacionamos Observação X Taxa de Produtividade
utilizando a matriz de Freqüência de Quebra como controle (P1: Partial Tau Kr = 0,271; p
r
=
0,1479 / P2: Partial Tau Kr = 0,02 ; p
r
= 0,4648.
No entanto, quando correlacionamos as matrizes de Observação X Freqüência de
Quebra, utilizando as matrizes de Proficiência como terceira matriz, os resultados foram os
mesmos. P1: Partial Tau Kr = 0,241; p
r
= 0,1754/ P2: Partial Tau Kr = 0,302; p
r
= 0,2124. O
mesmo ocorreu quando a terceira matriz utilizada foi a de Produtividade (P1: Partial Tau Kr =
0,29; p
r
= 0,1279 / P2: Partial Tau Kr = 0,302; p
r
= 0,2124). Vemos, portanto, que nos dois
primeiros períodos, a variável Freqüência de Quebra está altamente correlacionada às
52
variáveis Taxa de Proficiência e Taxa de Produtividade na Quebra, o que dificulta distinguir
estas últimas da primeira na determinação da escolha de alvos pelos observadores. Já os
resultados relativos à P3 apontam, como observado no estudo anterior, para uma influência
efetiva do desempenho dos alvos potenciais de observação (Produtividade / Proficiência)
sobre a escolha dos observadores, já que esta não pode, neste período, ser atribuída a uma
conseqüência “passiva” da Freqüência de Quebra dos alvos.
Como se era esperado, durante todo o período de coleta de dados houve correlação
positiva entre as matrizes de Observação e Scrounging (P1, Partial Tau Kr = 0,625, p
r
= 0,005
/ P2, Partial Tau Kr = 0,804; p
r
= 0,004 / P3, Tau Kr = 0,891; p
r
= 0,0262). Isto indica que as
díades de observação (alvo-observador) foram também as díades de scrounging (doador-
receptor).
3.1.6.1. Escolha do Alvo de Observação: Machos e Fêmeas
Para verificarmos a ocorrência de diferenças nos padrões de escolha dos alvos de
observação em função do sexo dos alvos, refizemos as análises descritas acima, focalizando
cada sexo em separado. Devido à natureza dos dados disponíveis - mais machos ativos em P1,
mais fêmeas ativas em P3 – examinamos os resultados para cada sexo nestes períodos (alvos
machos: dados de P1; alvos fêmeas: dados de P3).
Quando consideramos apenas os alvos machos a Observação não se correlacionou
significativamente às variáveis: Postos Hierárquicos, Freqüência Absoluta de Quebra,
Proficiência e Produtividade na Quebra (Tabela 13). No entanto, ao contrário dos resultados
anteriores, houve correlação positiva significativa entre Observação e Proximidade entre os
indivíduos (1m e 10m).
Isto significa que na análise anterior, quando incluímos todos os indivíduos-alvos do
grupo, o fato das fêmeas não serem muito ativas na quebra e não serem muito observadas fez
com que as correlações fossem significativamente positivas quando correlacionamos
Freqüência, Proficiência e Produtividade na Quebra X Observação, já que os indivíduos
machos são mais ativos e mais observados.
No entanto, quando retiramos as fêmeas da situação de alvos, a diferença entre os
machos quanto àquelas variáveis é pouca: apenas Teimoso e Jatobá são menos ativos e
observados na quebra. Zangado, Dengoso e Mansinho são semelhantes em Freqüência,
53
Proficiência e Produtividade na Quebra e na freqüência com que foram alvos de observação, o
que inviabiliza uma análise da correlação entre esses fatores. A variável importante agora é a
Proximidade (1m e 10m) entre os indivíduos, cuja correlação com a Observação, que se
mostrou significativa.
Analisando os dados relativos à observação de alvos fêmeas (P3), não encontramos
correlações significativas entre Observação e nenhum dos fatores considerados (Tabela 13), o
que sugere que os padrões de escolha a alvos coespecíficos anteriormente verificados para
este período estariam associados à presença de Zangado, o único macho adulto remanescente
no grupo.
Tabela 13: Correlações das matrizes de Observação (matriz assimétrica) com: Proximidade
de 1 metro (matriz assimétrica); Proximidade de 10 metros (matriz assimétrica); Postos
Hierárquicos (matriz hipotética); Freqüência de Quebra (matriz hipotética); Taxa de
Proficiência na Quebra (matriz hipotética) e Taxa de Produtividade na Quebra (matriz
hipotética). P1-Machos: primeiro período - somente alvos machos; P3-Fêmeas: terceiro
período - somente alvos fêmeas.
P1-Machos* P3-Fêmeas**
Tau Kr
1
p
r
Tau Kr
2
p
r
Obs X Proximidade 1 m 0,231 0,0485 0,023 0,4818
Obs X Proximidade 10 m 0,351 0,037 0,210 0,1609
Obs X Postos Hierárquicos -0,284 0,4318 -0,257 0,9515
Obs X Freqüência de Quebra 0,368 0,8546 0,217 0,1884
Obs X Proficiência na Quebra 0,391 0,8546 0,163 0,2899
Obs X Produtividade na Quebra 0,391 0,8546 0,163 0,3033
* N indivíduos = 6; ** N indivíduos = 6; 1 - Partial Tau Kr = com controle para matriz de zeros estruturais; 2 -
Tau Kr = sem matriz de zeros estruturais; N = correlações estatisticamente significativas.
54
3.2. A Quebra de Outros Itens Alimentares Encapsulados
De maio de 2006 a abril de 2007, observamos 874 episódios de uso de ferramentas,
incluindo os episódios em que os indivíduos que manipularam os itens do sítio de quebra não
foram identificados. A Figura 17 mostra a porcentagem do uso de ferramentas para a quebra
de cocos (N= 668) e de outros itens alimentares encapsulados (N= 206), incluindo os
episódios em que o indivíduo não foi identificado.
Episódios de Uso de Ferramentas
% cocos
% outros
itens
Figura 17: Porcentagem do uso de ferramentas na manipulação de cocos e outros itens alimentares
encapsulados (maio de 2006 a agosto 2007).
Foram registrados, pelos métodos de Evento Focal e Todas as Ocorrências, 206
episódios de uso de ferramentas para a quebra de outros itens alimentares encapsulados (não
incluindo cocos) durante todo o período de coleta de dados. A Figura 18 mostra o número de
episódios relativos a estes itens, divididos em: frutos, sementes, frutos e sementes (no mesmo
episódio) e itens não-identificados.
0
20
40
60
80
100
120
Fruto Fruto/Semente Semente N ID
Número de episódios
Figura 18: Número de Episódios de uso de ferramentas para quebra de frutos, frutos e
sementes, sementes e itens não-identificados (N ID).
55
Durante todo o período de estudo, os macacos do Grupo do Zangado foram vistos
utilizando ferramentas para a quebra de 7 espécies de frutos (excluídos os cocos) e 3 espécies
de sementes (houve dois episódios de quebra de fruto, e um de semente, em que não foi
possível identificar a espécie). Os episódios de uso de ferramentas de itens não-identificados
incluíram alguns eventos em que a manipulação não se deu exatamente para quebrar, mas sim
para esmagar o material: folha de Mucambira (N = 1), flor não identificada (N = 1) e raiz não
identificada (N = 1). Já a castanha de caju (Anacardium sp.) e a pindaíba (Xylopia sp.)
possuem substâncias tóxicas na parte externa do fruto (casca) que as tornam não palatáveis e
potencialmente prejudiciais, se em contato direto com a boca. Neste caso, o rompimento da
casca com o uso de ferramentas pode facilitar o acesso às partes internas e comestíveis
evitando o contato direto com tais substâncias. Em relação a outros itens, como a caroba
(Jacaranda sp.) e as sementes, por não termos dados sobre sua dureza, não podemos afirmar
se os macacos necessitam de pedras para quebrá-los. De qualquer forma, não observamos tais
itens sendo manipulados e ingeridos sem o uso de ferramentas. O uso de ferramentas para o
forrageamento de partes de frutos de difícil acesso já foi descrito para orangotangos, em
Sumatra, que utilizam gravetos curtos para a retirada de sementes do interior de frutos (Neesia
sp.) que possuem pêlos urticantes (van Schaik, 1996). Este processamento descrito entre os
orangotangos pode ser transmitido através de mecanismos de aprendizagem socialmente
mediada (van Schaik et al., 2003). A Tabela 13 lista as espécies consumidas pelos macacos
com o auxílio de ferramentas.
Tabela 13: Lista de espécies manipuladas com o uso de ferramentas pelos macacos do Grupo
do Zangado durante todo período. F = Fruto; F/S = Fruto e Semente; Fo = Folha.
Nome Popular Família Espécie
N de Episódios
(item acessado)
Caroba Bignoniaceae
Jacaranda sp.
30 (F)
Castanha de Caju Anacarciaceae
Anacardium sp.
56 ((F)
Mandioca Brava Euphorbiaceae não identificada 41 (F/S)
Pequi Caryocaraceae
Caryocar brasiliense
3 (F)
Pindaíba Annonaceae
Xylopia sp.
5 (F/S)
Sapucaia Lecythidaceae
Eschweilera nana
2 (F)
Fruta d’anta Icacinaceae
Emmotum nitens
10 (S)
Mucambira Bromeliaceae não identificada 1 (FO)
Grão de galo não identificada não identificada 1 (F)
56
3.2.1 Demografia da Quebra de Outros Itens Encapsulados
Excluindo os 34 episódios em que não foi possível identificar o indivíduo que utilizou
ferramentas neste contexto, foram registrados 172 episódios para quebra de outros itens
encapsulados. A Tabela 14 mostra, por indivíduo, o total de episódios de quebra para cada
período de coleta de dados.
Tabela 14: Macacos do Grupo do Zangado que apresentaram o comportamento de quebra de
itens encapsulados - não incluindo cocos (idade, sexo e número de episódios de quebra para
todo o período de coleta de dados). M: Machos; F: Fêmeas; A: Adultos; S: Subadultos; J:
Juvenis; I: Infantes; *: indivíduo ausente do grupo; P1: maio e junho de 2006; P2+P3: julho
de 2006 a abril de 2007.
Ao contrário do observado na quebra de cocos, Zangado (N = 16) não foi o indivíduo
mais ativo na quebra destes itens. As fêmeas juvenis Dunga (N = 17) e Catuaba (N = 30) se
destacam nesta atividade, sendo superadas apenas pela adulta Moça-Chita (N = 47). As
Figuras 19 e 20 contêm as médias de episódios de quebra por faixa e etária e sexo,
respectivamente.
Episódios de Quebra
Indivíduo
Sexo
Faixa
etária
P1 P2+P3 Total
Zan
M A 5 11 16
Mob
F A 1 6 7
Ema
F A 8 6 14
Den
M S 4 * 4
Man
M S 3 * 3
Tei
M J 5 * 5
Jat
M J 6 * 6
Moc
F A 9 38 47
Dun
F J 4 13 17
Cat
F J 2 28 30
Erv
F I 1 9 10
Kic
M I 0 13 13
Total
48 124 172
57
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
P1 P2+P3
Média de episódios
Ad/Sub Juv Inf
Figura 19: Média dos episódios de quebra de itens encapsulados (exceto cocos) e desvios-
padrão, distribuídos por faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf:
Infantes; P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e Terceiro períodos.
0
5
10
15
20
25
30
35
P1 P2+P3
Média de episódios
Macho Fêmea
Figura 20: Média dos episódios de quebra de itens encapsulados (exceto cocos) e desvios-
padrão, distribuídos por sexo. Machos e Fêmeas; P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e
Terceiro períodos.
58
Houve algumas diferenças neste contexto do uso de ferramentas, em relação à quebra
de cocos. Encontramos médias semelhantes de episódios entre as faixas etárias e sexos no
primeiro período, o que não ocorreu com os cocos. No segundo/terceiro período, os juvenis
chegam a superar os adultos/subadultos, que foram os mais ativos na quebra de cocos.
Também nesta atividade as fêmeas se igualaram aos machos no primeiro período e foram um
pouco mais ativas no segundo/terceiro período (devido o baixo número de machos não foi
possível realizarmos a análise estatística), tendência contrária ao que ocorreu na quebra de
cocos (para comparação com a quebra de cocos ver Figuras 2 e 3).
3.2.2 Observação e Scrounging
Foram registrados 22 episódios de observação por coespecíficos da quebra de itens
encapsulados - exceto cocos - (P1, N= 6; P2, N = 16). Assim, somente 13% dos episódios sob
este contexto (P1 = 12,5%; P2 = 13%) foram observados por outros indivíduos, sendo essa
porcentagem menor do que a observação da quebra de cocos (Qui-Quadrado: X
2
= 11,984;
G.L. = 1; p = 0,0005). Zangado, como visto anteriormente para cocos, foi o indivíduo mais
observado, com 50% dos episódios observados por coespecíficos.
Dos 172 episódios aqui considerados, houve scrounging em 10,5% deles (P1, N = 9;
P2, N = 9), uma porcentagem menor que a registrada no caso da quebra de cocos (Qui-
Quadrado: X
2
= 20,319; G.L. = 1; p = 0). De modo idêntico ao encontrado para quebra de
cocos, 67% dos episódios de scrounging por coespecíficos estão associados a eventos
observacionais (Figura 21).
59
0
10
20
30
40
50
60
70
Scr com Obs Scr sem Obs
Porcentagem de episódios de Scrounging
Im Med
Figura 21: Porcentagem dos episódios de Scrounging que resultaram de um evento de
observação. Im: Scrounging Imediato; Med: Scrounging Mediato.
60
3.3. Partilha de Alimento
Foram registrados, durante todo o estudo, 269 episódios de Partilha de Alimento não-
relacionados aos episódios de uso de ferramentas, envolvendo frutos (N = 220), invertebrados
(N = 8), vertebrados (N = 7), folhas (N = 10), raízes (N = 10) e itens não identificados (N =
14). A Figura 22, mostra a proporção dos itens alimentares partilhados durante todo o período
de coleta de dados (Todas as Ocorrências).
I
tens Alimentares Partilhados
Invertebrado
Vertebrado
Folha
Item não
identificado
Raiz
Fr uto
Figura 22: Itens alimentares partilhados pelo Grupo do Zangado, de maio de 2006 a abril de
2007 (método de Todas as Ocorrências).
Os frutos são o recurso alimentar mais importante na dieta dos macacos-prego. Assim,
previsivelmente, foram o recurso mais partilhado entre os indivíduos do grupo (N = 220
episódios). Os cocos encontrados nas palmeiras do local de estudo, além de serem quebrados
com o uso de ferramentas para obtenção do seu endosperma (como visto anteriormente)
também são um importante recurso em outras fases de sua maturação, uma vez que os
macacos também se alimentam de sua polpa ou “dendê” (mesocarpo) e bebem a agua contida
nos cocos verdes. Dentre os frutos, a polpa dos cocos foi o item mais comumente partilhado,
correspondendo a 72% (N = 158) dos episódios de partilha.
Houve 13 episódios em que o doador não foi identificado pelo pesquisador, por isso
estes episódios foram descartados das análises a seguir.
61
3.3.1 Demografia da Partilha de Alimento
Registraram-se 56 episódios de Partilha de Alimento no “Grupo de Zangado” para o
Primeiro Período da coleta de dados (P1). Sendo 38 por Partilha Direta e 18 por Partilha
Indireta. Zangado, como doador, foi responsável por 39% (N = 21) dos episódios, e Kico por
35% (N = 19) como receptor. Neste primeiro período (onde foi pequeno o número de
eventos), as díades mais freqüentemente observadas eram formadas pelo macho alfa e os
filhotes, e não por mães e filhotes. Não temos dados sobre a história de vida de cada
indivíduo, portanto não temos a confirmação do parentesco entre todos os indivíduos do
grupo, somente em relação aos infantes e suas mães.
No Segundo e Terceiro Períodos, dos 200 episódios de Partilha de Alimento
registrados, 89 se deram por Partilha Direta e 111, por Partilha Indireta. De modo semelhante
ao verificado no período anterior, Zangado atuou como doador na maioria dos episódios
registrados, sendo responsável por 42,5% destes (N = 85) e Kico, como receptor, por 36% (N
= 72). A fêmea adulta Moça Chita foi o segundo indivíduo que mais participou dos episódios
de Partilha de Alimento como doador (N = 52); no entanto, em 52% destes eventos, o receptor
foi seu próprio filhote, o infante Café (N = 27). (As díades observadas, assim como o total de
eventos de cada sujeito, para P1 e P2+P3, estão nos Anexos G e H, respectivamente).
Aplicamos o Teste de Mann-Whitney para comparar as freqüências em que indivíduos
de cada um dos sexos atuaram como doadores, tendo sido comprovada a hipótese nula de que
machos e fêmeas partilharam alimento em freqüências esperadas pelo acaso durante toda a
coleta de dados (Tabela 15; Mann-Whitney, P1: U = 13,50; Z = 0,7206; p = 0,4712 / P2: U =
6; Z = 0,7746; p = 0,4386). O mesmo ocorreu quando analisamos a atuação de ambos os
sexos como receptores, não havendo diferença significativa entre machos e fêmeas (Mann-
Whitney, P1: U = 10; Z = 1,281; p = 0,2002 / P2: U = 7; Z = 0,5164; p = 0,6056).
Tabela 15: Episódios de Partilha de Alimento por coespecíficos, nos três períodos de coleta
pelo método de Todas as Ocorrências, distribuídos por categorias de sexo.
Doador
Receptor
Macho Fêmea Total
P1 P2+P3 TT P1 P2+P3 TT P1 P2+P3 TT
Macho
13 37 50 8 71 79 21 108 129
Fêmea
23 48 71 12 44 56 35 98 127
Total
36 85 121 20 115 135 56 200 256
62
No primeiro período, quando comparamos adultos/subadultos e juvenis quanto
doadores na Partilha de Alimento, não encontramos diferença significativa entre as categorias
(Mann-Whitney, P1: U = 7; Z = 1,066; p = 0,2864). No segundo período, devido ao baixo
número de juvenis e infantes, não foi possível fazer a análise estatística, no entanto,
observando a Tabela 16, vemos que os adultos/subadultos são os principais doadores em
ambos os períodos. No único episódio em que um infante atuou como doador, a infante
Ervilha, o receptor foi o infante Kico.
Tabela 16: Episódios de Partilha de Alimento, nos três períodos de coleta pelo método de
Todas as Ocorrências, distribuídos por faixa etária.
Doador
Receptor
Adultos/Sub Juvenis Infantes Total
P1 P2+P3 TT P1 P2+P3 TT P1 P2+P3 TT P1 P2+P3 TT
Adultos/Subadultos
6 9
15 0 1 1 0 0 0 6 10 16
Juvenis
8 24
32 4 0 4 0 0 0 12 24 36
Infantes
30 151
181 8 14 22 0 1 1 38 166 204
Total
44 184
228 12 15 27 0 1 1 56 200 256
Apesar do pequeno número de indivíduos, que impossibilita testes estatísticos, pode-se
observar que os infantes se destacam como receptores durante todo o período de coleta de
dados, sendo responsáveis por 80% dos episódios de Partilha de Alimento. Para melhor
visualização, as médias de episódios de Partilha de Alimento para doadores e receptores de
cada faixa etária estão representadas nas Figuras 23 e 24, respectivamente.
63
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
P1 P2+P3
Média de Episódios de Partilha de Alimento
DOADORES
Ad/Sub Juv Inf
Figura 23: Média de episódios de Partilha de Alimento (e desvios-padrão) dos doadores,
distribuídos entre as faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf: Infantes;
P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e Terceiro períodos.
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
P1 P2+P3
Média de Episódios de Partilha de Alimento
RECEPTORES
Ad/Sub Juv Inf
Figura 24: Média de episódios de Partilha de Alimento (e desvios-padrão) dos receptores,
distribuídos entre as faixas etárias. Ad/Sub: Adultos/Subadultos; Juv: Juvenis; Inf: Infantes;
P1: Primeiro período; P2+P3: Segundo e Terceiro períodos.
64
3.3.2. Partilha X Scrounging
Para verificarmos se, ao contrário da observação e do scrounging na quebra de cocos,
a Partilha de Alimento estava relacionada à proximidade entre os indivíduos e/ou a relação de
hierarquia entre os mesmos, correlacionamos as matrizes de partilha conforme a Tabela 17,
abaixo:
Tabela 17: Correlações das matrizes de Partilha de Alimento (matriz assimétrica) com:
Proximidade de 1 metro (matriz simétrica); Proximidade de 10 metros (matriz simétrica);
Postos Hierárquicos (matriz hipotética). P1: primeiro período; P2+P3: segundo e terceiro
períodos.
P1* P2+P3**
Tau Kr
1
p
r
Tau Kr
1
p
r
Partilha X Proximidade 1 m 0,283 0,0135 -0,173 0,7866
Partilha X Proximidade 10 m 0,164 0,1219 0,135 0,3528
Partilha X Postos Hierárquicos -0,216 0,8631 -0,558 0,9895
* N indivíduos = 10; ** N indivíduos = 8; N = correlações estatisticamente significativas.
Encontramos correlação significativa somente entre Partilha de Alimento e
Proximidade de 1 metro entre os indivíduos no Primeiro Período de coleta de dados. Assim
como ocorreu com a observação de coespecíficos e o Scrounging na quebra de cocos, a
partilha de outros tipos de alimento não sofreu influência da proximidade entre os macacos ou
seus postos hierárquicos.
Verificamos se as díades da Partilha de Alimento foram as mesmas díades de
Scrounging correlacionando as duas matrizes, utilizando uma terceira matriz “dummy” para
controlar o efeito dos zeros estruturais. Não encontramos correlação significativa em ambos
os períodos (P1, Partial Tau Kr = 0,278, p
r
= 0,1049/ P2, Tau Kr = 0,531; p
r
= 0,1381) o que
indica que as díades mais freqüentes na Partilha de Alimento não foram as mesmas dos
episódios de Scrounging na quebra de cocos.
65
4. Discussão
Nos últimos anos foram desenvolvidos muitos estudos sobre o uso de ferramentas para
a quebra de cocos com macacos-prego em situação de semiliberdade com provisionamento
(Ottoni & Mannu, 2001; Resende e Ottoni, 2002; Falótico, 2006; Silva & Ottoni, 2005). No
entanto, a literatura carece de dados sobre observação e scrounging da quebra por
coespecíficos em ambiente selvagem. Há necessidade de comparar os dados obtidos em
semiliberdade com os de animais em seu habitat natural, sem provisionamento, uma vez que a
observação e o scrounging poderiam não ser tolerados de maneira semelhante. O presente
estudo, por ser realizado com macacos-prego selvagens, fornece dados quantitativos para
comparações com os estudos já realizados em semicativeiro.
Todos os indivíduos exibiram o comportamento de quebra de cocos (ainda que em
alguns casos, apenas como Quebra Inepta), sendo este rotineiro durante todo o período de
coleta de dados. Os machos foram mais ativos que as fêmeas, sendo responsáveis pela grande
maioria dos episódios de quebra nos três períodos de coleta de dados, resultado semelhante ao
encontrado nos trabalhos anteriores com macacos-prego em semiliberdade (Mannu, 2002;
Resende, 2004) e parece ser um padrão na demografia da quebra de cocos por macacos-
pregos.
Talvez devido ao momento em que o grupo do Parque Ecológico do Tietê se
encontrava em termos de difusão do comportamento em questão, nos trabalhos anteriores ali
realizados (Mannu, 2002; Resende, 2004) verificou-se que os juvenis foram os indivíduos
mais ativos na quebra de cocos. No primeiro período do presente estudo, havia a presença de
indivíduos subadultos bastante ativos na quebra de cocos. No restante da coleta de dados,
Zangado, o macho dominante, se destaca como o indivíduo com a maior freqüência de quebra
de cocos. Isto também determinou a alta freqüência de episódios de quebra dos machos.
Entre as fêmeas adultas, Moça-Chita se mostrou atípica, tanto na freqüência, quanto na
proficiência e produtividade. Ela exibiu uma freqüência de quebra muito maior que as outras
fêmeas adultas e a proficiência/produtividade muito menor. No entanto, apesar de não
conhecermos as idades cronológicas da maioria dos indivíduos, Moça-Chita é notavelmente
mais nova que as outras, portanto, menos experiente e fisicamente menor. Com o avanço da
pesquisa, Moça-Chita, em desenvolvimento, melhorou seu desempenho e habilidade na
quebra de cocos, mostrando-se cada vez mais proficiente. Também se nota o desenvolvimento
66
do comportamento manipulativo pelos infantes e o aumento do seu interesse pela quebra de
cocos, conforme foram ficando mais velhos.
No primeiro período, praticamente só machos foram observados por coespecíficos
durante a quebra de cocos e houve uma preferência por observar indivíduos mais velhos,
sendo o macho dominante (Zangado) o mais observado. Mesmo com a drástica queda do
número de machos nos meses seguintes (migração dos quatro machos para fora do “Grupo de
Zangado”), essa tendência se manteve durante toda a coleta de dados. Apesar de haver
interações agonísticas (principalmente deslocamentos) durante os eventos de observação, os
indivíduos se mostram muito tolerantes à observação e ao scrounging: registramos muitos
episódios de Scrounging Imediato (pouco menos que de Scrounging Mediato), ou seja, em
muitas situações os observadores comiam restos do coco na presença do alvo.
Indivíduos de todas as classes de idade e sexo se envolveram na observação da quebra
de cocos, havendo uma enorme variação individual. As duas mães amostradas no primeiro
período, Moça-Branca e Emília, apresentaram apenas um episódio de quebra cada uma e não
foram observadas nem pelos seus respectivos filhotes. Assim, como visto em trabalhos
anteriores em ambiente de semiliberdade (Ottoni & Mannu, 2001), os resultados mostram que
durante a quebra de cocos os macacos podem observar sujeitos com os quais exibem baixa
proximidade social, porém tolerantes ao observador-scrounger. Notam-se aspectos
individuais idiossincráticos no interesse pela quebra de cocos: os indivíduos Jatobá (presente
somente no P1), Moça Chita e Kico se destacam pela observação da quebra em suas
respectivas categorias de faixa etária. Podemos afirmar que os observadores, tolerados pelos
alvos, tiveram a oportunidade de comer os restos dos cocos e de manipular os itens do sítio de
quebra, tanto na ausência quanto na presença do alvo.
Pelos resultados obtidos verificamos, assim como em Ottoni et al. (2005), que o posto
hierárquico não foi um fator determinante na escolha dos alvos de observação, apesar das
altas taxas de observação dirigida ao macho dominante.
Com a possibilidade, já esperada, da existência de uma escolha “ativa” do alvo de
observação, investigamos quais características do desempenho dos alvos em potencial seriam
determinantes para que alguns macacos fossem mais observados do que outros.
Nossas análises mostram que os macacos escolhidos como alvos de observação foram
aqueles que quebraram com maior Freqüência, Proficiência (mais sucesso na quebra) e
obtiveram maior Produtividade de cocos. Devido à grande correlação encontrada também
67
entre Observação e Freqüência Absoluta de Quebra não podemos afirmar, entretanto, como
sugerido por Ottoni et al. (2005), que os observadores tenham alguma noção da proficiência
dos alvos, a partir dos dados dos dois primeiros períodos de coleta de dados.
Para verificarmos se tais relações entre Observação e os fatores já considerados
(Proximidade, Hierarquia, Freqüência, Proficiência e Produtividade), poderiam afetar
diferentemente a escolha de alvos pelos observadores em função do sexo daqueles, refizemos
as análises focalizando cada sexo-alvo em separado. Devido ao baixo número de machos
presentes no grupo no Segundo e Terceiro Períodos, só foi possível calcular as correlações
para os machos-alvos no Primeiro Período de coleta de dados. Através desta análise
verificamos que, para essa sub-amostra, a Observação não se correlacionou com Freqüência,
Proficiência ou Produtividade na Quebra, sendo significativamente correlacionada à
Proximidade entre alvos e observadores. O fato de Observação ter se correlacionado com
Freqüência, Proficiência e Produtividade, quando analisamos a amostra total, deve ter sido
uma conseqüência da pouca participação das fêmeas - tanto como quebradoras como alvos -
quando comparadas aos machos, principalmente Zangado, Dengoso e Mansinho. Podemos
concluir que, ao menos para uma amostra de alvos constituída por machos relativamente
semelhantes no desempenho da quebra de cocos, o que afeta a taxa de observação é o quanto
os observadores são próximos (distância social, conforme avaliada através das Varreduras
Focais) dos alvos potenciais. No entanto, temos de deixar em aberto (pois não temos como
distinguir os efeitos destas variáveis, quando incluímos na análise todos os indivíduos) o
quanto estas escolhas são afetadas pelo sexo e/ou pelo desempenho dos alvos potenciais.
Os dados referentes ao terceiro período sugerem mais claramente uma escolha ativa
em direção aos alvos mais proficientes e produtivos do grupo, inclusive porque aqui não
encontramos correlação significativa entre a Freqüência e Proficiência/Produtividade na
Quebra, que poderia confundir as correlações destas variáveis com a Observação. No entanto,
quando repetimos as análises deste período apenas com as fêmeas, não encontramos
correlações significativas entre Observação e nenhum dos fatores mencionados (Proximidade,
Hierarquia, Freqüência, Proficiência e Produtividade). Estes resultados sugerem que os
padrões de escolha a alvos coespecíficos anteriormente verificados para este período estariam
associados à presença de Zangado no grupo. Este resultado já era esperado, devido à posição
de Zangado como macho-alfa (na realidade, o único macho adulto presente durante esses
últimos meses de coleta de dados) e quebrador mais proficiente. Esta atração preferencial ao
68
macho dominante, já reconhecida sobre os macacos-prego imaturos (Resende, 2004; Sestini
& Ottoni, 1999) deve ser relevante também sobre outros indivíduos do grupo em ambiente
natural. Além disso, entre as fêmeas, mesmo as adultas Moça-Branca e Emília, apesar de
extremamente proficientes, raramente quebraram cocos, portanto não poderiam ser muito
observadas nessa atividade.
Já sabemos que não há evidências de um interesse do macaco observador por detalhes
motores do comportamento do alvo durante a quebra de cocos. Por outro lado, os
observadores podem não estar necessariamente interessados nos movimentos do alvo que
resultam na quebra, e sim, conforme a hipótese já mencionada inicialmente neste trabalho,
eles ser atraídos para o sítio pela expectativa de poder ingerir endosperma dos cocos
quebrados.
Neste contexto, nossos resultados mostram que mais da metade dos eventos de
observação resultam em scrounging. Além disso, verificamos uma correlação significativa
entre as díades de observação e de scrounging. Jatobá (presente somente no P1), Moça Chita
e Kico, que se destacam na observação durante a quebra, também são os principais
scroungers. Estes observadores mais ativos também exibiram as maiores taxas de
manipulação dos itens dos sítios de quebra quando comparados a outros indivíduos de sua
categoria de sexo e faixa etária, sendo que Moça Chita e Jatobá efetivamente quebraram
cocos, enquanto Kico apenas se engajou na manipulação de cocos e pedras e em alguns
episódios de Quebra Inepta. Estas observações reforçam a noção de que as condições e
possibilidades vivenciadas pelo observador-scrounger otimizam as oportunidades para que
ocorram processos de aprendizagem socialmente mediada, ao menos por realce de estímulo -
como sugerido por Resende (2004). Embora não tenhamos evidência de interesse dos
observadores pela técnica, em si, essa exposição próxima ao comportamento do alvo poderia
influenciar aspectos mais finos do comportamento dos observadores, ao longo de sua história
de aprendizagem. Segundo Coussi-Korbel & Fragaszy (1995), a informação sobre
determinada atividade é mais facilmente adquirida quando o indivíduo encontra-se próximo
ao outro durante a execução do comportamento. O estreitamento desta proximidade, assim
como a duração e a freqüência, aumentam a probabilidade que o observador adquira
informações específicas do comportamento do outro.
Seria de grande importância acompanhar o desenvolvimento da habilidade na quebra
de cocos desses indivíduos, além de realizar trabalhos semelhantes focalizados na
69
manipulação dos itens nos sítios (martelos e cocos) pelo observador, para verificar se os
indivíduos que mais observam obtêm uma maior proficiência. No entanto, evidências da
influência direta da observação na técnica do observador somente seriam verificadas se a
observação mais intensiva não estiver associada a uma maior manipulação de pedras e cocos,
já que indivíduos que freqüentem mais os sítios de quebra podem aprender mais
individualmente, por manipular mais as pedras e cocos, e não devido à observação, ou porque
sejam simplesmente mais motivados para todo esse aparato comportamental. Essa influência
direta da observação no comportamento do observador poderia ser averiguada se
distinguirmos variações, mesmo que sutis, na técnica da quebra de cocos. Assim, seria
possível analisar se tais variantes de técnicas observadas influenciariam no aprendizado
preferencial desta determinada variação na técnica de quebra, ou seja, o indivíduo observador
desenvolve peculiaridades comportamentais que possam ser atribuídas à influência do seu
alvo favorito. Para isso, são necessárias pesquisas de longo prazo que acompanhem diferentes
indivíduos desde seus primeiros contatos com a quebra de cocos (observação e manipulação
dos itens do sítio) até o momento que estes atinjam sua proficiência “ótima”, com o auxílio de
técnicas precisas de registro (como filmagens).
Verificamos que há uma grande variação na proficiência entre os sujeitos do grupo e
que indivíduos relativamente proficientes na quebra também observam e comem restos de
cocos quebrados por outros, mais proficientes que eles. Portanto, mesmo que o indivíduo seja
proficiente, pode ser mais econômico observar e comer os restos dos cocos quebrados por
outro mais proficiente e produtivo.
Os cocos encontrados nas palmeiras do local de estudo, além de serem quebrados com
o uso de ferramentas para obtenção do seu endosperma (como visto anteriormente) também
são um importante recurso em outras fases de sua maturação, uma vez que os macacos
também se alimentam de sua polpa ou “dendê” (mesocarpo). Dentre os frutos, a polpa dos
cocos foi o item mais comumente partilhado entre os indivíduos do Grupo de Zangado.
Adultos e Subadultos foram os principais doadores, e os infantes, os receptores, na
grande maioria dos episódios da Partilha de Alimento (exceto cocos). Verificamos algumas
diferenças entre certos aspectos da Partilha de Alimento e o Scrounging na quebra de cocos.
Nos episódios de Scrounging, os machos foram os principais doadores, enquanto na Partilha
de Alimento, ambos os sexos participaram em freqüências esperadas pelo acaso. Isso pode ser
70
explicado pela maior participação dos machos nos episódios de quebra de cocos, enquanto na
Partilha de Alimentos ambos os sexos participam de maneira semelhante.
Encontramos correlação significativa entre Partilha de Alimento e Proximidade (1
metro) entre os indivíduos, no Primeiro Período de coleta de dados, o que não ocorreu em
nenhum período com os episódios de Scrounging. Além disso, as díades mais freqüentes na
Partilha de Alimento não foram as mesmas encontradas nos episódios de Scrounging da
quebra. Isso evidencia a diferença entre a dinâmica do Scrounging de cocos e da Partilha dos
outros itens alimentares utilizados pelos macacos, o que deve estar relacionado ao diferente
envolvimento dos indivíduos com a quebra de cocos. Além disso, mesmo Zangado novamente
se destacando como principal doador, há um grande número de episódios de Partilha de
Alimento entre as díades mãe-filhote, o que não ocorre na quebra de cocos.
A quebra de outros itens alimentares encapsulados mostrou diferenças em muitos dos
aspectos já levantados quanto à quebra de cocos. As fêmeas, principalmente Moça-Chita,
Catuaba e Dunga, tiveram uma participação muito mais ativa na quebra destes outros itens,
quando comparados com a quebra de cocos, superando inclusive o macho dominante,
Zangado. Estes outros frutos encapsulados são menores e menos duros que os cocos, sendo,
portanto, suficientes menos força e martelos menores e mais leves para quebrá-los. Estes
itens, por serem menores, também oferecem menos material alimentar para que um indivíduo
se motive a realizar o Scrounging; pelo mesmo motivo - se o Scrounging for determinante na
motivação pela observação da quebra - a tolerância dos quebradores ao Scrounging também
poderia ser menor. De fato, a observação e o Scrounging foram significativamente menores
neste contexto do que na quebra de cocos.
O uso de ferramentas para o rompimento da casca de itens como a castanha de caju
(Anacardium sp.) e a pindaíba (Xylopia sp.) parece constituir um caso distinto de abertura de
frutos encapsulados com o uso de ferramentas, já que tais frutos não parecem oferecer
resistência mecânica, e sim resistência química para o acesso a suas partes internas
comestíveis. Como vimos, tais frutos possuem elevadas quantidades de substâncias tóxicas
em sua camada externa (casca). Assim, evitar o contato contínuo destes frutos e sementes com
as mãos e a boca parece ser uma estratégia de forrageamento importante, comparável ao
processamento de frutos de Neesia por orangotangos (van Schaik, 1996) ou de folhas com
pelos urticantes, por gorilas (Byrne & Byrne, 1993). Seria interessante verificar se outros
grupos de macacos-prego vivendo em ambiente semelhante, que ocorram os frutos descritos
71
acima, também utilizam ferramentas para acessar os mesmos, já que um resultado negativo
nestas condições seria um indício de que estes comportamentos constituam tradições
socialmente transmitidas.
Já outros itens encapsulados, como as sementes de mandioca-brava, não parecem
duros o suficiente para que haja necessidade da quebra com o uso de ferramentas. É
importante que esses itens sejam analisados com a finalidade de determinar sua dureza, assim
como, da relação destes com a capacidade (força) de mordida e manipulação dos pregos para
verificarmos a necessidade ou não do uso de ferramenta para a abertura destes. Se essas
técnicas complexas de manipulação envolvendo o uso de ferramentas, não forem realmente
essenciais para que esses itens alimentares sejam acessados, também se caracterizarão como
importantes objetos de estudo, dada a grande possibilidade para que sejam transmitidas
socialmente, tornando-se uma tradição comportamental no grupo.
A quebra de cocos oferece ótimas oportunidades para que os indivíduos tolerados
possam observar a atividade, comer os restos do coco e manipular os itens do sítio de quebra.
Isto otimiza as oportunidades para que ocorra aprendizagem socialmente mediada, ao menos
por realce de estímulo e local, devido à grande atração dos macacos-prego aos sítios de
quebra. Trabalhos de longa duração que identifiquem, através de estudos detalhados de
filmagens dos eventos de quebra, variações na técnica de quebra de cocos e acompanhem os
indivíduos desde sua infância até a fase de maturação corporal necessária à quebra proficiente
podem esclarecer questões como: Quanto o meio social influencia a técnica adquirida
individualmente? Um indivíduo pode se tornar proficiente mais rapidamente do que outro
apenas por observar mais? Se existir variantes na técnica, a observação pode influenciar na
aquisição de tal variação comportamental no observador? Quais outros mecanismos de
aprendizagem social, além do realce de estímulo, podem ser relevantes para a aprendizagem
do uso de ferramentas? Pesquisas neste sentido trariam importantes informações para o
melhor conhecimento sobre as capacidades cognitivas do macaco-prego, além de fornecerem
grande contribuição nos estudos sobre aprendizagem em geral e sobre tradições
comportamentais em animais não-humanos.
72
5. Anexos
Anexo A: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos e os
indivíduos envolvidos. Primeiro Período.
Alvo
Observador
Zan Mob Ema Den Man Tei Jat Moc Dun Cat Eva Kic Total
Zan
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Den
8 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 11
Man
1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 3
Tei
2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 5
Jat
5 0 1 16 2 0 0 0 0 0 0 0 24
Moc
19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19
Dun
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Cat
1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3
Eva
5 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 7
Kic
3 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 6
Total
44 0 1 19 10 2 4 0 0 0 0 0 80
73
Anexo B: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos e os indivíduos
envolvidos. Segundo Período.
Alvo
Observador
Zan Mob Ema Den Moc Cat Eva Kic Total
Zan
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Den
7 0 0 0 1 0 0 0 8
Moc
7 0 0 3 0 0 0 0 10
Cat
0 0 0 1 0 0 0 0 1
Eva
3 1 0 2 0 0 0 0 6
Kic
4 0 0 2 0 0 0 0 6
Total
21 1 0 8 1 0 0 0 31
Anexo C: Episódios de observação da quebra de cocos por coespecíficos e os
indivíduos envolvidos. Terceiro Período.
Alvo
Observador
Zan Mob Ema Moc Dun Cat Eva Kic Total
Zan
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ema
2 0 0 0 0 0 0 0 2
Moc
19 1 0 0 0 0 0 1 21
Dun
0 0 0 1 0 0 0 0 1
Cat
5 0 2 1 0 0 0 0 8
Eva
6 0 0 0 0 0 0 0 6
Kic
28 0 0 2 1 0 0 0 31
Total
60 1 2 4 1 0 0 1 69
Anexo D: Episódios de scrounging na quebra de cocos. Para cada receptor, estão indicados: N de Eventos de Scrounging Imediato
(SI), Scrounging Mediato (SM) e Total (TT). Primeiro Período.
Receptor
Doador
Zan Mob Ema Den Man Tei Jat Moc Dun Cat Eva Kic Total
SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT
Zan
0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 2 6 0 0 0 0 2 2 0 4 4 16 10 26 0 1 1 0 1 1 3 2 5 4 3 7 27 26 53
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Den
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 8 6 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 3 11 8 19
Man
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 2 1 1 2 0 0 0 0 1 1 2 0 2 5 5 10
Tei
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1
Jat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Moc
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Dun
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eva
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kic
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total
0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 3 7 0 0 0 0 4 4 9 10 19 17 11 28 1 2 3 0 1 1 4 3 7 9 4 13 44 39 83
75
Anexo E: Episódios de scrounging na quebra de cocos. Para cada receptor, estão
indicados: N de Eventos de Scrounging Imediato (SI), Scrounging Mediato (SM) e Total
(TT). Segundo Período.
Receptor
Doador
Zan Mob Ema Den Moc Cat Eva Kic Total
SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT
Zan
0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 6 8 14 0 0 0 2 5 7 4 3 7 14 17 31
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Den
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 2 1 3 2 1 3 6 2 8
Moc
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eva
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kic
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total
0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 8 8 16 0 0 0 4 6 10 6 4 10 20 19 39
Anexo F: Episódios de scrounging na quebra de cocos. Para cada receptor, estão
indicados: N de Eventos de Scrounging Imediato (SI), Scrounging Mediato (SM) e Total
(TT). Terceiro Período.
Receptor
Doador
Zan Mob Ema Moc Dun Cat Eva Kic Total
SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT SI SM TT
Zan
0 0 0 0 1 1 0 3 3 7 18 25 0 2 2 1 3 4 2 5 7 10 22 32 20 54 74
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 2
Moc
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 2 0 3 3
Dun
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eva
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kic
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total
0 0 0 0 0 1 0 0 3 0 0 25 0 0 2 0 0 7 0 0 7 0 0 34 21 58 79
Anexo G: Episódios de Partilha de Alimento. Para cada receptor: Partilha Direta (PD), Partilha Indireta (PI), Total (TT). Primeiro
Período.
Receptor
Doador
Zan Mob Ema Den Man Tei Jat Moc Dun Cat Eva Kic Total
PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT
Zan
0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 2 1 3 0 0 0 1 1 2 5 0 5 4 4 8 12 9 21
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 2 3 0 0 0 1 0 1 4 0 4 7 3 10
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 2 0 2
Den
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Man
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 1 1 0 3 3
Tei
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 2
Jat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 4 0 4 2 0 2 7 1 8
Moc
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 4 0 4 7 0 7
Dun
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1
Cat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eva
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kic
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total
0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 3 2 5 2 2 4 1 4 5 17 2 19 14 5 19 37 18 55
77
Anexo H: Episódios de Partilha de Alimento. Para cada receptor: Partilha Direta (PD),
Partilha Indireta (PI), Total (TT).
Receptor
Doador
Zan Mob Ema Moc Dun Cat Eva Kic Total
PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT PD PI TT
Zan
0 0 0 1 0 1 0 1 1 2 5 7 0 1 1 0 10 10 5 23 28 12 22 34 20 62 82
Mob
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4 10 7 17 10 11 21
Ema
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 2 10 2 6 8 0 6 6 10 14 24
Moc
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 4 9 13 3 6 9 7 18 25
Dun
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3 0 3 3 1 4
Cat
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 3 1 4 1 1 2 5 2 7
Eva
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1
Kic
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total
0 0 0 1 0 1 0 1 1 3 5 8 0 1 1 8 15 23 14 44 58 30 42 72 56 108164
78
Anexo I: Total de episódios de quebra, médias e desvios-padrão distribuídos por
faixa etária para os três períodos de coleta de dados. Todas as Ocorrências + Evento
Focal (Maio de 2006 a Abril de 2007).
Faixa etária
N de
Indivíduos
Eventos de
Quebra
Média Desvio-Padrão
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3
Adulto/Subadulto
6 5 4 261 74 160 43.5 14,8 40 42.8 13,68 47,17
Juvenil
4 2 2 78 2 25 19.5 1 12,5 23.9 0 3,53
Infante
2 2 2 0 0 12 0 0 6 0 0 1,41
Anexo J: Total de episódios de quebra, médias e desvios-padrão distribuídos por
sexo para os três períodos de coleta de dados. Todas as Ocorrências + Evento Focal
(Maio de 2006 a Abril de 2007).
Sexo
N de
Indivíduos
Eventos de
Quebra
Média Desvio-Padrão
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3
Machos
6 3 2 322 58 114 53,66 19,33 57 35,67 17,21 70,71
Fêmeas
6 6 6 17 18 83 2,83 3 13,83 4,07 3,95 12,87
Anexo L: Episódios de observação, médias e desvios-padrão distribuídos por
faixa etária para os três períodos de coleta de dados. Todas as Ocorrências + Evento
Focal (Maio de 2006 a Abril de 2007).
Faixa etária
N de
Indivíduos
Episódios de
Observação
Média Desvio-Padrão
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3
Adulto/Subadulto
6 5 4 34 18 23 5.66 3,6 5,75 7.73 4,97 10,21
Juvenil
4 2 2 33 1 9 8.25 1 4,5 10.62 0 4,95
Infante
2 2 2 13 12 37 6.5 6 18,5 0.7 0 17,67
Anexo M: Episódios de observação, médias e desvios-padrão distribuídos por
sexo para os três períodos de coleta de dados. Todas as Ocorrências + Evento Focal
(Maio de 2006 a Abril de 2007).
Sexo
N de
Indivíduos
Episódios de
Observação
Média Desvio-Padrão
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3
Machos
6 3 2 50 14 31 8.33 4,6 15,5 8.38 4,16 21,92
Fêmeas
6 6 6 30 17 38 7.5 3,4 6,33 8.06 4,45 7,82
79
Anexo N: Taxa de Proficiência (Tx Prof): Episódios proficientes (QP) dividido
pelo total de episódios (QP+QA+QP) por indivíduo.
P1 P2 P3
Indivíduo QP QP+QA+QI
Tx Prof
QP QP+QA+QI
Tx Prof
QP QP+QA+QI
Tx Prof
Zan
66 74 0.89 27 29
0.93
92 101
0.91
Mob
1 1 1 3 6
0.5
5 8
0.62
Ema
1 1 1 0 0
0
4 5
0.8
Den
47 67 0.71 15 17
0.88 - - -
Man
47 79 0.6
- - - - - -
Moc
2 11 0.18 1 6
0.16
18 38
0.47
Tei
5 21 0.23
- - - - - -
Jat
18 48 0.38
- - - - - -
Dun
0 2 0 0 1
0
2 12
0.16
Cat
0 1 0 0 1
0
1 10
0.1
Eva
0 0 0 0 0 0
0 5
0
Kic
0 0 0 0 0 0
0 7
0
Anexo O: Taxa de Produtividade (Tx Prod): Número de cocos (NC) dividido
pelo total de episódios (N EP).
P1 P2 P3
Indivíduo NC N EP
Tx Prod
NC N EP
Tx Prod
NC N EP
Tx Prod
Zan
90 74 1.216 34 25
1.36
112 101 1.089
Mob
1 1 1 3 6
0.5
7 8 0.875
Ema
1 1 1 0 0
0
4 5 0.8
Den
58 67 0.865 12 13
0.923 - - -
Man
50 79 0.639
- - - - - -
Moc
3 11 0.27 2 6
0.333
29
38 0.7631
Tei
5 21 0.238
- - - - - -
Jat
21 48 0.437
- - - - - -
Dun
0 2 0 0 1
0
3 12 0.25
Cat
0 1 0 0 1
0
1 10 0.1
Eva
0
0
0 0
0
0
0 5 0
Kic
0
0
0 0
0
0
0 7 0
80
6. Referências Bibliográficas
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