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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOCIÊNCIAS - ZOOLOGIA
Fatores Ambientais e Mecanismos Comportamentais
Determinantes da Ocorrência de Mysida (Crustacea) no Estuário
da Laguna dos Patos e Região Costeira Adjacente.
Andréa Mara da Silva Gama
Orientador: Dr. Nelson Ferreira Fontoura
TESE DE DOUTORADO
PORTO ALEGRE – RS – BRASIL
2008
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ii
SUMÁRIO
Dedicatória................................................................................................................iii
Agradecimentos.........................................................................................................iv
Resumo......................................................................................................................vi
Abstract.....................................................................................................................vii
Apresentação...............................................................................................................1
Artigo 1. Fatores Ambientais Determinantes da Ocorrência de Misídeos
(Crustacea: Mysida) no Estuário da Laguna dos Patos e Região Costeira
Adjacente...................................................................................................................3
Artigo 2. Respostas Comportamentais de Metamysidopsis elongata atlantica
(Crustacea: Mysida) Frente a Gradientes de Salinidade e Temperatura...................53
Artigo 3. Occurrence of Promysis orientalis DANA, 1852 (Crustacea: Mysidacea)
in Patos Lagoon Estuary, RS, Brazil. Atlântica, Rio Grande, 29(2): 127-
128............................................................................................................................79
Conclusões Gerais....................................................................................................81
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iii
DEDICATÓRIA
Ao meu pai, Edgar Érico Gama (in memorian),
por ter me ensinado que renúncia pode não significar
desistência, apenas um pequeno adiamento.
iv
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Dr. Nelson Ferreira Fontoura, meu orientador e amigo, pela
dedicação e confiança que sempre depositou em mim durante todas as etapas deste
trabalho. Pela sua enorme compreensão e apoio nos momentos difíceis durante o
desenvolvimento desta tese. Obrigada!
Ao CNPq pela concessão da bolsa.
A PUCRS pela oportunidade de utilizar toda sua infra-estruturara na realização
desta tese.
Ao Laboratório de Crustáceos Decápodes e Laboratório de Zooplâncton da
Fundação Universidade do Rio Grande - FURG pelas amostras utilizadas neste
trabalho.
Aos colegas de PUCRS, Aloísio Braun, Camilla e Malú (amiga de sempre), pela
amizade e pelo carinho com que me receberam.
À Thais pela amizade que me dedicou desde que nos conhecemos, pelos
passeios no Iguatemi e por me mostrar um pouco desta cidade. À sua família que me
acolheu com tanto carinho neste último ano de idas e vindas à Porto Alegre. Por ter sido
uma grande amiga, ter estado ao meu lado em todos os momentos difíceis durante o
tempo que o meu pai esteve no hospital em Porto Alegre. “Brigadu” Tatá!!!!
À Dra. Giovana Bervian da Motta (meu anjinho protetor), que mesmo estando
longe continua sendo a amiga paciente e dedicada de sempre. Polaca, você e o Nando
foram minha família aqui em Porto Alegre, e continuam sendo ....só que agora aí no
Canadá. Adoro vocês!
Às meninas da secretaria da Pós-Graduação de Zoologia da PUCRS, Luizinha e
Josi, pela dedicação e pelo carinho de sempre.
À Assoc. P. Crustaceanas: Adri (o sofá é seu por direito, pode vir quando
quiser), Cris (pela amizade à distância), Elis (pelas conversas, pelos almoços e cafés no
posto), Roberta (querida companheira de alongamento) e a Robertinha (extensivo ao
Silvio pelo carinho de sempre). A todas as peruas por cuidarem de mim sempre que foi
preciso. Valeu! Espero que ainda tenhamos muitos e muitos “amigos secretos” pela
frente.
Ao pessoal do Laboratório de Crustáceos Decápodes da FURG: Canalha
(sempre colocando lenha na fogueira), Cleverson (sempre estarei torcendo por você),
Filipinho (Dalai...você é um grande amigo), Marcos (o que seria do lab. sem suas
piadas?), Vinícius (nosso querido animador de festas), Rony (rheuu!!!) Bolinha (a
gente te adora; não se estressa), Natália (5m de pura Loirice e tumulto total), Katry
(você sempre vai ter seu lugar aqui em RG), a querida Sú (sem palavras......por tudo).
Por fim, aos Profs. D’Incao, Gordo e Feijó. Obrigado pela amizade e o carinho!
Aos mais novos integrantes do Laboratório de Crustáceos: Wiliam, (o sem
diploma) um novo amigo, ao qual desejo, de todo coração, muito sucesso na sua
v
carreira. Estamos esperando muito por esse diploma, assim finalmente sua opinião vai
valer alguma coisa. Boa sorte! E ao Irê, pelas providenciais caronas para Porto Alegre,
(vc me salvou do DATC!!!), pelas conversas (quase sempre monólogos), pelos passeios
ao Chuí (mesmo quando vc não quis me levar) e por ser sempre uma companhia
agradável e divertida. Valeu!
Ao pessoal do Laboratório de Zooplâncton (agora minha casa). Obrigada:
Waldema, Anette, Duda, Tati, Marcelo, Sônia e Priscila. E claro: ao meu fiel escudeiro
Tabaja Kid (Msc. Alessandro P. Cardoso) pela incansável ajuda durante toda tese e
pelos papos nos cafezinhos das 4 horas. Valeu, Taba! Também agradeço a Dona Lili,
que via celular esteve sempre presente aqui no lab.
Ao meu pai Edgar Érico Gama, por tudo que fez por mim, por me amar demais
e por sempre tentar me entender. Por ter me ajudado a tomar a decisão de adiar a defesa
desta tese, para lutarmos juntos contra o câncer que o levou. Por ter me ensinado a
aceitar, a ser paciente, a não me revoltar e a nunca desistir de um sonho.
Independentemente de quanto se espere por ele. Te amo, pai!!! Pra sempre.
A todos os amigos do pai, que após a sua morte me deram muito carinho para
seguir em frente. Valeu meninos da caminhada!
À Letícia Valentin, por estar sempre aqui (mesmo morando em Natal) e por ser
a grande amiga que é.
À Tia Leila, pelo carinho e pelos valiosos conselhos com direito a cafezinhos na
Zun-Zun nas tardes de domingo no Cassino.
À minha irmã Cláudia, e minha cunhada Lucy por terem me adotado! Quero
meu quartinho....Amo vocês!
À Cecília, uma nova e querida amiga, pelas caminhadas nos sábados e
domingos gelados do Cassino e pelas valiosas e divertidas conversas. Ah...Valeu pelo
Ano Novo!!!
Ao Alejandro Sanz e ao Simply Red, pela trilha sonora desta tese. Ao meu
inseparável baby-book que me acompanha desde o mestrado nas minhas idas e vindas a
Porto Alegre.
Ao pessoal que esteve comigo nas tardes de sábado tentando melhorar o que já é
O Máximo!! Valeu: Edu, Lúcia, Fernandinha, Núbia, Gili, Fátima e as preciosas mãos
da Leci.
À Lu, por ser uma daquelas amigas que se conta nos dedos de uma mão!Beijão!
Ao Walter, por tudo que me ensinou! Seis anos já se passaram.....e eu sobrevivi.
À Porto Alegre, por ter me transformado em uma pessoa melhor.
Enfim,........ agradeço a todos que de alguma forma me apoiaram e acreditaram
em mim. Essa tese tem um pouquinho de cada um de vocês!
vi
RESUMO
Apesar da sua grande importância, informações sobre a biologia e distribuição
dos misídeos são escassas no Brasil. O presente estudo foi realizado no estuário da
laguna dos Patos e região costeira adjacente, utilizando amostras obtidas através de
arrastos de plâncton realizados entre os anos de 1994 e 2000. Procurou-se identificar,
através da aplicação de equações logísticas multivariadas, a influência relativa de
parâmetros ambientais diversos na probabilidade de ocorrência das espécies de maior
abundância. Dentre os parâmetros analisados incluiu-se salinidade e temperatura da
água, estação do ano e turno da amostragem, direção do vento e presença de fenômenos
meteorológicos como El Niño e La Niña. As espécies encontradas nas amostras
analisadas foram: Neomysis americana, Metamysidopsis elongata atlantica, Mysidopsis
tortonesei, Promysis atlantica, Mysidopsis coelhoi, Metamysidopsis munda,
Bowmaniella brasiliensis, Promysis orientalis e Siriella sp.. Promysis orientalis,
Mysidopsis coelhoi, Bowmaniella brasiliensis e Siriella sp. têm o seu primeiro registro
de ocorrência no interior da laguna dos Patos e região costeira adjacente. De forma
geral, considerando os parâmetros ambientais analisados, as equações logísticas
ajustadas foram muito eficientes em predizer quando as espécies não estavam presentes
no sistema. A margem de acerto de ausência variou entre 89 e 98%. Por outro lado, as
margens de acerto quanto à presença foram significativamente menores, oscilando entre
17 e 47%. Tal discrepância de resultados não revela inadequação do modelo de análise,
mas sim a variabilidade decorrente do modelo amostral limitado. Neomysis americana
foi a espécie mais abundante registrada durante o período de inverno. A segunda espécie
mais abundante foi M. e. atlantica, amostrada principalmente na primavera.
Metamysidopsis elongata atlantica é uma espécie que ocorre em altas densidades em
águas rasas de estuários das costas Sul e Sudeste do Brasil. Em laboratório, respostas
comportamentais à salinidade (10, 20, 25, 28, 30, 40 e 45), temperatura (10, 15, 20,
30±1°C) e luz (s/n) foram testadas usando machos adultos, fêmeas adultas, e juvenis.
Embora não ocorra resposta à temperatura, as espécies mostraram respostas claras à
salinidade e à luz. Na presença de luz, os organismos permaneceram no fundo do
aquário, porém se moveram para a superfície quando as salinidades do fundo
aumentaram. Na ausência de luz, os adultos se moveram para a superfície do aquário,
mas os juvenis foram ou permaneceram no fundo talvez como maneira de evitar a
predação dos adultos.
vii
ABSTRACT
Environmental Factors and Behavioral Mechanisms as Drivers of Mysida
(Crustacea) Occurrence in the Patos Lagoon Estuary and Adjacent Costal Region.
Despite of its great importance, information concerning the biology and
distribution of mysids are scarce in Brazil. The present study was carried out at the
Patos Lagoon estuary and adjacent coastal region, using samples obtained through
plankton tows, performed between 1994 and 2000. Multivariate logistic equations were
applied to the occurrence probability model of the most abundant species as a function
of environmental factors. Analyzed factors included water salinity and temperature,
season and sampling hour, wind direction and presence of weather phenomena as El
Niño and La Niña. The species found in the analyzed samples were: Neomysis
americana, Metamysidopsis elongata atlantica, Mysidopsis tortonesei, Promysis
atlantica, Mysidopsis coelhoi, Metamysidopsis munda, Bowmaniella brasiliensis,
Promysis orientalis e Siriella sp.. Promysis orientalis, Mysidopsis coelhoi, Bowmaniella
brasiliensis and Siriella sp. had their first occurrence reported for the Patos Lagoon
estuary and adjacent coastal region. Logistic equations proved to be very efficient to
predict species absence in the system, with correct previsions ranging from 89 to 98%.
Presence previsions were not so accurate, being correct only from 17 to 47% of the
samples. Probably, these kind of discrepant results were not due to the inability of the
mathematical tool, but direct result from the great data variability resulted from the
sampling design. Neomysis americana was the most abundant species found in samples,
especially during winter. The second most abundant species was M. e. atlantica, which
was mainly sampled in spring. M. e. atlantica is also a species that occurs in high
densities in estuarine shallow waters of South and Southeastern Brazilian coasts. In
laboratory, behavioral responses to salinity (10, 20, 25, 28, 30, 40 e 45), temperature
(10, 15, 20, 30±1°C) and light (y/n) were tested using adult males, adult females and
juveniles. Although there was no response to temperature, the species showed clear
responses to salinity and light. In the presence of light, organisms remain in the bottom
of the aquaria, moving to the surface when bottom salinities are increased. In the
absence of light, adults move to the aquaria surface, but juveniles go to or remain at the
bottom, maybe as a response to avoid adult predation.
1
APRESENTAÇÃO
O estuário da laguna dos Patos é de extrema importância como área de berçário
natural para diversas espécies, sendo que os Mysida são certamente o grupo de maior
importância como fonte de alimento para larvas, juvenis e adultos das várias espécies de
peixes e crustáceos (M
ARKLE
&
G
RANT
, 1970; M
AUCHLINE
, 1980; J
ERLING
&
W
OOLDRIDGE
,
1995;
C
ALLIARI
et al.,
2001;
T
AKAHASHI
et al., 2004; A
LBERTSON
, 2004;
S
CHIARITI
et al., 2006; K
OUASSI
et al. 2006; C
ALLIARI
et al., 2007).
Apesar de sua importância nas cadeias tróficas, existe uma enorme carência de
informações sobre “biodiversidade” e “aspectos ecológicos” de Mysida no estuário da
laguna dos Patos.
A presente tese teve como objetivo geral modelar a influência de fatores
abióticos na freqüência de ocorrência de Mysida no estuário da laguna dos Patos e
região costeira adjacente. De forma complementar, através de ensaios em laboratório,
procurou-se entender como os Mysida respondem a fatores ambientais como salinidade
e temperatura, e se tais características ambientais poderiam desencadear respostas
comportamentais capazes de influenciar o deslocamento das populações de Mysida na
região estuarina.
As hipóteses de trabalho, subjacentes aos objetivos gerais, são apresentadas na
Figura 1, condicionando a estrutura geral do trabalho em dois capítulos.
O processo de migração passiva (Capítulo 1) foi estudado pela análise de amostras
obtidas em campanhas de coleta para os projetos “Pós-Larva” e “Recrutamento”,
realizadas pelos laboratórios de Crustáceos Decápodes e Zooplâncton do Departamento
de Oceanografia da Fundação Universidade do Rio Grande (FURG). Além de avaliar a
co-ocorrência de espécies, objetivou-se modelar as influências dos parâmetros ambientais
sobre a freqüência de ocorrência das espécies de Mysida através de regressão logística
multivariada (LOGIT). Este estudo gerou o primeiro artigo, intitulado “Fatores
ambientais determinantes da ocorrência de Misídeos (Crustacea: Mysida) no estuário da
laguna dos Patos e região costeira adjacente”.
O processo de migração ativa (Capítulo 2) foi avaliado através de experimentos
em laboratório que testaram a existência de decisão comportamental de Metamysidopsis
elongata atlantica frente a gradientes de temperatura e salinidade. O artigo que resultou
deste trabalho intitula-se “Respostas Comportamentais de Metamysidopsis elongata
atlantica (Crustacea: Mysida) Frente a Gradientes de Salinidade e Temperatura”.
2
Os capítulos um e dois estão organizados sob a forma de artigos científicos e
encontram-se formatados de acordo com as regras de submissão do periódico Iheringia,
Série Zoologia. As tabelas e figuras, entretanto, encontram-se inseridas no corpo dos
trabalhos para facilitar a leitura da tese.
Durante o processamento das amostras, foi encontrada uma espécie exótica
(Promysis orientalis) não registrada para o Atlântico Sul, que resultou no trabalho
“Occurrence of Promysis orientalis DANA, 1852 (Crustacea: Mysidacea) in Patos
Lagoon Estuary, RS, Brazil”. O artigo resultante deste trabalho (Capítulo 3) encontra-se
escrito em inglês e foi publicado na revista Atlântica volume 29 (2) páginas 127 e 128.
Figura 1. Organograma de síntese das hipóteses de trabalho referentes ao conjunto de
fatores abióticos e características comportamentais determinantes da abundância de
Misídeos no estuário da laguna dos Patos.
Alta Abundância Oceânica
Ventos do Quadrante S -
SE
Eventos Facilitadores
Baixa Abundância Oceânica
Ventos do Quadrande E-NE
Eventos Inibidores
Transporte Passivo - Capítulo 1
Resposta a Gradientes de Salinidade
Resposta a Gradientes de Temperatura
Transporte Ativo Presente
Resposta Inespecífica a Gradientes de Salinidade
Transporte Ativo - Capítulo 2
Adundância de
Mysida
no Estuário
Resposta Inespecífica a Gradientes de Temperatura
Transporte Ativo Ausente
3
Fatores Ambientais Determinantes da Ocorrência de Misídeos
(Crustacea: Mysida) no Estuário da Laguna dos Patos e Região
Costeira Adjacente.
Andréa Mara da Silva Gama
1
& Nelson Ferreira Fontoura
2
1,2 - PUCRS - Faculdade de Biociências; Av. Ipiranga 6681 - Caixa Postal 1429, CEP: 90.619-
900 Porto Alegre – RS, Brasil, e-mail: andreagam[email protected]
1
.
RESUMO
O presente estudo foi realizado no estuário da laguna dos Patos e região costeira
adjacente utilizando amostras obtidas através de arrastos de plâncton realizados entre os anos de
1994 e 2000. Procurou-se identificar, através da aplicação de equações logísticas multivariadas,
a influência relativa de parâmetros ambientais diversos na probabilidade de ocorrência das
espécies de maior abundância. Dentre os parâmetros analisados temos: salinidade e temperatura
da água, estação do ano e turno da amostragem, direção do vento e presença de fenômenos
meteorológicos como El Niño e La Nina. As espécies encontradas nas amostras analisadas
foram: Neomysis americana
(Smith, 1873)
, Metamysidopsis elongata atlantica
(Bacescu, 1968)
,
Mysidopsis tortonesei
Bacescu, 1968
, Promysis atlantica
Tattersall, 1923
, Mysidopsis coelhoi
Bacescu, 1968, Metamysidopsis munda
(Zimmer, 1918),
Bowmaniella brasiliensis
Bacescu,
1968, Promysis orientalis
Dana, 1852 e Siriella sp.
Dana, 1850. Promysis orientalis,
Mysidopsis coelhoi, Bowmaniella brasiliensis e Siriella sp. têm o seu primeiro registro de
ocorrência no interior da laguna dos Patos e região costeira adjacente. De forma geral, as
equações logísticas ajustadas foram muito eficientes em predizer quando as espécies não
4
estavam presentes no sistema, considerando os parâmetros ambientais analisados. A margem de
acerto de ausência variou entre 89 e 98%. Por outro lado, as margens de acerto quanto à
presença foram significativamente menores, oscilando entre 17 e 47%. Tal discrepância de
resultados não revela inadequação do modelo de análise, mas sim variabilidade decorrente do
modelo amostral limitado.
Identificou-se um padrão de associação formado pelas espécies P. atlantica,
M. coelhoi, M. tortonesei, M. e. atlantica e B. brasiliensis que formaram um cluster compartilhando
características como alta freqüência de capturas no verão/outono, maior captura em salinidades entre 32 e
34, além de serem capturadas com maior constância no ponto mais externo da região estuarina,
caracterizando-as como espécies de origem marinha. Por outro lado, N. americana destacou-se por
apresentar freqüências de ocorrência distribuídas de maneira mais uniforme na região estuarina e ser mais
capturada durante o inverno e em águas de baixa salinidade, podendo ser caracterizada como uma espécie
estuarina.
PALAVAS CHAVE: Crustacea, Mysid, laguna dos Patos, parâmetros ambientais.
Environmental Factors Driven of the Occurrence the Mysid
(Crustacea: Mysida) in Patos Lagoon Estuary and Adjacent Costal
Region.
ABSTRACT
The present study was carried out at the Patos Lagoon estuary and adjacent coastal
region, using samples obtained through plankton tows, performed between 1994 and 2000.
Multivariate logistic equations were applied to modelate the occurrence probability of the most
abundant species as a function of environmental factors. Analyzed factors included water
salinity and temperature, season and sampling hour, wind direction and presence of weather
phenomena as El Niño and La Niña. The species found in the analyzed samples were: Neomysis
5
Americana
(Smith, 1873)
, Metamysidopsis elongata atlantica
(Bacescu, 1968)
, Mysidopsis
tortonesei
Bacescu, 1968
, Promysis atlantica
Tattersall, 1923
, Mysidopsis coelhoi, Metamysidopsis
munda
(Zimmer, 1918),
Bowmaniella brasiliensis Bacescu, 1968, Promysis orientalis Dana, 1852
e Siriella sp.
Dana, 1850. Promysis orientalis, Mysidopsis coelhoi Bacescu, 1968, Bowmaniella
brasiliensis and Siriella sp. had their first occurrence reported for the Patos Lagoon estuary and
adjacent coastal region. Logistic equations proved to be very efficient to predict species absence
in the system, with correct previsions ranging from 89 to 98%. Presence previsions were not so
accurate, being correct only for 17 to 47% of the samples. Probably, these discrepant results
were not due to the inability of the mathematical tool, but direct result from the great data
variability resulted from the sampling design. An association pattern was identified grouping
P.
atlantica, M. coelhoi, M. tortonesei, M. e. atlantica e B. brasiliensis. These species were captured with
increased frequency on Summer/Autumn, at high salinities of 32-34 and outside the estuarine area.
Contrasting to those species, N. americana were more frequent during the Winter, in low salinity waters,
and present in all the sampling area.
KEYWORDS: Crustacea, Mysid, Patos lagoon, environmental parameters.
6
INTRODUÇÃO
Os misídeos (Crustacea, Malacostraca, Mysida; senso M
ELAND
&
W
ILLASSEN
,
2007) são organismos que ocorrem em altas densidades em regiões costeiras e
estuarinas de todo mundo, habitando desde a superfície até centenas de metros de
profundidade (M
AUCHLINE
, 1980; T
AKAHASHI
et al., 2004, C
ALLIARI
et al., 2007).
Destacam-se por sua importância ecológica como um importante elo em muitas cadeias
alimentares marinhas e estuarinas,
servindo como fonte de alimento para peixes e
crustáceos de valor comercial (M
ARKLE
&
G
RANT
, 1970;
M
AUCHLINE
, 1980;
W
OOLDRIDGE
,
1983;
W
OOLDRIDGE
, 1989; M
C
L
ACHLAN
,
1990;
D
U
P
REEZ
et al.,
1990;
J
ERLING
&
W
OOLDRIDGE
,
1995;
C
ALLIARI
et al.,
2001;
H
AMPEL
et al., 2003; T
AKAHASHI
et al., 2004; A
LBERTSON
, 2004; V
ERSLYCKE
et al., 2004; S
CHIARITI
et al., 2006;
K
OUASSI
et al., 2006; C
ALLIARI
et al., 2007).
Mysida compreendem 12 famílias (M
ELAND
&
W
ILLASSEN
, 2007) sendo que
para as águas brasileiras foram descritas 22 espécies, todas pertencentes à família
Mysidae Dana, 1850. Dentre estas espécies, 19 foram encontradas na zona litoral, duas
em estuários e apenas uma em água doce (A
LMEIDA
-P
RADO
,
1974;
B
ADARÓ
-P
EDROSO
,
1993;
B
OND
-B
UCKUP
&
T
AVARES
,
1998;
T
AVARES
&
B
OND
-B
UCKUP
,
1999;
M
URANO
,
1999).
Apesar da sua grande importância nas cadeias tróficas e no uso em testes de
toxicidade, informações sobre a biologia e distribuição dos misídeos são escassas para o
Brasil, principalmente no Rio Grande do Sul e, sobretudo, para áreas estuarinas. É
oportuno enfatizar que o primeiro registro sobre a presença destes organismos no
interior do estuário da laguna dos Patos (RS) ocorreu apenas em 1980, quando M
ONTÚ
(1980) verificou a ocorrência de Mysidopsis tortonesei Bacescu, 1968. Posteriormente,
em um levantamento mais detalhado no estuário da laguna dos Patos (RS) foram
7
registradas as espécies: Metamysidopsis munda (Zimmer, 1918), Promysis atlantica
Tattersall, 1923 e Neomysis americana (Smith, 1873) (M
ONTÚ
et al., 1997, B
OND
-
B
UCKUP
&
T
AVARES
, 1998). Para as águas costeiras adjacentes ao estuário da laguna
dos Patos (RS), foram registradas as espécies: Metamysidopsis elongata atlantica
(Bacescu, 1968), M. munda, M. tortonesi e Promysis atlantica (L
OPES
et al.,
2006;
G
AMA
&
Z
AMBONI
, 1999; G
AMA
et al. 2002;
G
AMA
et al., 2006;
L
OUREIRO
-F
ERNADES
&
G
AMA
1996).
Os misídeos são conhecidos por realizarem migrações circadianas na coluna
d’água, dependendo do estado de desenvolvimento ontogenético, mas em geral
permanecem sobre ou no sedimento durante o dia, procurando águas superficiais
durante a noite (M
AUCHLINE
, 1980; V
IHERLOUTO
&
V
IITASALO
,
2001;
S
CHARF
&
K
OSCHEL
,
2004;
A
NOKHINA
,
2005). A distribuição horizontal e a dominância numérica
de certas espécies de misídeos também ocorrem em resposta à disponibilidade de
alimento imposta pelos padrões de circulação de água (C
LUTTER
, 1967; K
OUASSI
et al.,
2006; C
ALLIARI
et al., 2007).
As trocas de água que ocorrem sazonalmente no estuário podem favorecer,
significativamente a migração entre populações que habitam a zona costeira e
populações que vivem no estuário propriamente dito. A velocidade de corrente,
temperatura, salinidade (W
ILLIANS
&
C
OLLINS
,
1984;
M
OFFAT
&
J
ONES
,
1993;
T
AKAHASHI
et al., 2004; F
OCKEDEY
et al., 2006), tipo de substrato e aspectos da
biologia reprodutiva (M
AUCHLINE
,
1980;
S
CHLACHER
&
W
OOLDRIGE
,
1994;
K
OUASSI
et
al.,
2006) também influenciam as migrações verticais e horizontais de várias espécies de
misídeos.
Mesopodopsis slabberi (van Beeden, 1861) mostrou ter sua distribuição
horizontal afetada em resposta a mudanças no gradiente de salinidade no estuário Tamar
8
(Inglaterra). Esta espécie utiliza camadas de circulação de água no estuário para manter
sua posição, podendo migrar ativamente para regiões de maior salinidade quando
necessário (M
OFFAT
&
J
ONES
, 1993). Neomysis mercedis Holmes, 1897, na Bahia Delta
(São Francisco), também utiliza as correntes próximas ao fundo e correntes de
superfície como mecanismo para regular sua posição (O
RSI
&
K
NUTSON
, 1979).
Os efeitos da temperatura e salinidade em juvenis de Neomysis americana, uma
espécie com hábitos estuarinos, foram estudados de modo a relacionar a importância
destes parâmetros na distribuição e no ciclo de vida destes organismos. A espécie usa as
camadas de circulação do estuário para regular sua posição na coluna d’água (P
EZZACK
&
C
OREY
,
1982). No río de La Plata, N. americana mostrou preferência por baixas
salinidades (<28), não sendo afetada pela temperatura (C
ALLIARI
et al., 2007).
O presente trabalho, objetiva avaliar a importância relativa de fatores como
salinidade, temperatura, local de coleta, profundidade da amostra, tipo de arrasto, turno
de amostragem, estação do ano, direção do vento e presença de El Niño como
condicionantes da distribuição espacial e temporal de misídeos no interior da laguna dos
Patos e região costeira adjacente, através da utilização de um modelo preditivo de
probabilidade de ocorrência através de regressão logística multivariada.
MATERIAL E MÉTODOS
Descrição da área de estudo
A laguna dos Patos está inserida na planície costeira do Rio Grande do Sul e tem
seus limites geológicos definidos pela Bacia de Pelotas e o embasamento cristalino
(V
ILWOCK
, 1978). Esta Laguna se estende na direção NE-SW, entre as latitudes 30°30’
9
e 32°12’, próximo à cidade de Rio Grande, onde se conecta com o Oceano Atlântico.
Com uma superfície de 10.227 km
2
, a laguna dos Patos é classificada como a maior
laguna do tipo “estrangulado” no mundo. O canal de desembocadura lagunar comunica
a laguna com o oceano Atlântico, com largura de 1 km e profundidade máxima de 14 m,
apresentando na sua porção final dois molhes rochosos de 4 km de extensão (C
ALLIARI
&
F
ACHIN
, 1993). A área estuarina da laguna dos Patos é de aproximadamente, 1000
km
2
(B
ONILHA
&
A
SMUS
, 1994). O estuário foi subdividido em três áreas segundo um
gradiente de salinidade: estuário superior (latitudes acima de 31°54’S), estuário médio
(latitudes entre 31°54’S e 32’24”S) e estuário inferior (entre 32° 12’S e 32°3’S)
(C
ASTELLO
, 1976; 1977; 1978).
Os ventos mais freqüentes da região são os do quadrante NE (velocidade média
de 5 m.s
-1
), seguidos pelos ventos ENE, SE e SO. A temperatura média regional do ar
varia entre 13°C e 24°C em junho e janeiro, respectivamente. A precipitação
pluviométrica anual (1200-1500 mm) varia fortemente a cada ano, estando relacionada
com a passagem das frentes frias (P
AZ
,
1985;
H
ARTMAN
et al., 1986; C
ASTELÃO
&
M
ÖLLER
J
R
, 2003). A morfologia costeira do extremo sul do Rio Grande do Sul é
diretamente afetada pelo sistema de correntes que atuam na região, principalmente as
correntes litorâneas e fluviais. Correntes de circulação oceânica como a corrente do
Brasil e a corrente das Malvinas, apesar de atuarem muito afastadas da costa, mostram
grande influência em locais próximos a desembocadura da laguna dos Patos
(T
OMAZELLI
&
V
ILWOCK
, 1992). Devido ao regime de micromarés e a orientação do
sistema lagunar no eixo NE-SO, os fluxos de entrada e saída d’água no estuário são
condicionados em primeiro lugar pelas taxas de precipitação na bacia de drenagem,
seguidos pela intensidade e direção dos ventos. Os fluxos de vazante ocorrem sob a
incidência de ventos E-NE enquanto que os fluxos de enchente são favorecidos por
10
ventos do quadrante SE e O (M
OTTA
,
1969;
C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
J
R
.,
1978;
C
ALLIARI
et al.,
1980;
C
OSTA
et al., 1988; C
ASTELÃO
&
M
ÖLLER
Jr, 2003).
Em um estuário, a variabilidade espacial e temporal dos parâmetros físicos e
químicos é resultado da interação entre as características geomorfológicas e
sedimentares, atividades antropogênicas e fatores meteorológicos (N
IENCHESKI
&
B
AUMGARTEN
in S
EELIGER
et al., 1998). Para a laguna dos Patos, os valores mais
elevados de temperatura e salinidade estão associados à estação de verão (N
IENCHESKI
et al., 1986). No inverno e primavera, os aportes fluviais determinam uma elevação das
águas lagunares e diminuição da salinidade junto à desembocadura do estuário
(M
ÖLLER
et al.,1991). Nos meses de inverno, quando a precipitação é maior, o nível das águas se
eleva, e estas permanecem doces durante consideráveis períodos de tempo. No verão, a
influência da água doce é menor, e desta forma ocorre a penetração de águas de alta
salinidade no interior do estuário (N
IENCHESKI
&
F
ILLMANN
in S
EELIGER
et al., 1998).
Programa amostral
As amostras utilizadas neste estudo foram obtidas através de campanhas de
coleta dos projetos "Pós-Larva" e "Recrutamento", realizadas pelos laboratórios de
Zooplâncton e Crustáceos Decápodes do Instituto de Oceanografia (FURG). O período
amostral foi de junho de 1994 a fevereiro de 2000, com um total de 844 amostras
coletadas e triadas. As coletas foram realizadas mensalmente com a lancha Larus, sendo
utilizados neste trabalho cinco pontos amostrais. Os pontos de coleta foram
respectivamente: (1) São José do Norte (32°00’49” S - 52°04’84” W); (2) Píer Marinha
(32°07’46” S – 52°09’71” W); (3) Entre Bóias 7-8 (32°10’081” S – 52°08’66” W); (4)
Molhe Leste (32°10’43” S – 52°04’22” W) e (5) Molhe Oeste (32°11’10” S – 52°09’75”
W) (Figura 1).
11
As amostras de plâncton foram obtidas por meio de arrastos horizontais com
duração média de 3 minutos, sendo um de superfície e outro próximo ao fundo (10 a 17
m), utilizando-se uma rede cilíndrico-cônica com malha de 300 µm e 60 cm de boca,
equipada com fluxômetro para posterior estimativa do volume filtrado. Imediatamente
após a coleta, o material destinado às análises qualitativas e quantitativas foi fixado em
solução de formalina 4 % tamponada com bórax (Tetraborato de Sódio).
No momento das coletas, foram registrados dados de temperatura e salinidade
em superfície e fundo, utilizando-se um termosalinômetro YSI (Mod. 33). A direção e
velocidade dos ventos foram registradas com um anemômetro durante as coletas.
Em laboratório, os organismos zooplanctônicos foram contados e triados sob
microscópio estereoscópico Nikon (Mod. MZ2). Durante a triagem, quando necessário, as
amostras foram fracionadas com auxílio de um fracionador (tipo M
OTODA
, 1959). Os
organismos foram triados em câmaras tipo Bogorov até um limite mínimo de 100
indivíduos (F
RONTIER
, 1981) por grupo. Os misídeos foram identificados ao nível
taxonômico mais baixo em microscópio estereoscópico, segundo A
LMEIDA
-P
RADO
(1974) e B
OLTOVSKOY
(1999). Os resultados de densidade foram expressos em número
de indivíduos por 100 m
3
, obtidos pela média de duas contagens.
Análise de dados
A identificação de possíveis padrões de associação entre as espécies de misídeos
capturadas foi efetuada através de análise de agrupamento (Cluster Analysis) com base
em matriz de presença/ausência nas 844 amostragens efetuadas. Para tal, empregou-se a
correlação de Pearson como coeficiente de associação e a formação de grupos através do
vizinho mais próximo (Single Linkage), utilizando-se o software SPSS 11.5.
12
Para a quantificação do efeito relativo dos fatores ambientais com possível
influência na probabilidade de ocorrência temporal e espacial de misídeos na região da
laguna dos Patos e região costeira adjacente, foram utilizados os parâmetros descritos na
Tabela 1.
Considerando a variabilidade de abundância das espécies analisadas, optou-se
por avaliar a importância relativa de cada parâmetro ambiental sobre a presença (1) ou
ausência (0) de cada espécie de misidáceo. Para tal utilizou-se a regressão logística
multivariada (LOGIT), onde a probabilidade de ocorrência de cada espécie é estimada
como segue:
P = (e
b
o
+
b
1
. X
1
+
b
2
. X
2
+...+
b
n
. X
n
) / (1+
e
b
o
+
b
1
. X
1
+ b
2
. X
2
+...+
b
n
. X
n
)
Onde:
P é a probabilidade de ocorrência da espécie;
e é a base dos logaritmos naturais;
b
o
é uma constante;
b
1
a b
n
são parâmetros quantificando o efeito relativo de cada variável
independente;
X
1
a X
n
são as diversas variáveis independentes.
Os parâmetros da equação de probabilidade de ocorrência foram estimados
através do software SPSS (versão 11.5), com seleção automática de variáveis
significativas através da rotina Backward Conditional. Nos casos em que mesmo através
desta rotina de seleção automática de variáveis significativas obteve-se parâmetros com
significância inferior a 0,05, estes foram retirados manualmente, sendo o modelo
reajustado.
13
Figura 1. Estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente, identificando os
pontos de coleta: 1- São José do Norte, 2- Píer Marinha, 3- Entre Bóias 7-8, 4- Molhe
Leste e 5- Molhe Oeste.
14
Tabela I. Parâmetros utilizados para identificar a distribuição temporal e espacial dos
Mysida na laguna dos Patos e região costeira adjacente em amostras coletadas entre
junho de 1994 e fevereiro de 2000.
Parâmetro
Escala de Medida Origem do dado
Presença (por espécie de
Mysida)
Binária: presente (1); ausente (0) Amostragem
Ponto de Coleta Ordinal: de 1 a 5 (interior -
exterior do estuário)
Posição cartográfica
Profundidade da
amostragem
Métrica (m) Ecobatímetro
Tipo de Arrasto Ordinal: Superfície (0) e fundo
(1)
Turno da amostragem Categórica: manhã; tarde; noite;
madrugada
Estação do ano Categórica: verão; outono;
inverno; primavera
Salinidade de superfície Métrica Termosalinômetro
Salinidade de fundo Métrica Termosalinômetro
Temperatura de
superfície
Métrica (
o
C) Termosalinômetro
Temperatura de fundo Métrica (
o
C) Termosalinômetro
Direção do vento Categórica: N; NE; E; SE; S;
SW; W; NW
Estação de vento
El Niño Ordinal: de 1 (presença de El
Niño) a -1 (presença de La Niña)
Registro meteorológico
15
RESULTADOS
No presente trabalho foi analisado um total de 51.677 misídeos, sendo
encontradas as seguintes espécies: Neomysis americana (n=17.558), Metamysidopsis
elongata atlantica (n=16.737), Mysidopsis tortonesei (n=8.113), Promysis atlantica
(n=6.157), Metamysidopsis munda (n=2.623), Mysidopsis coelhoi Bacescu, 1968
(n=443), Bowmaniella brasiliensis Bacescu, 1968 (n=39), Siriella sp. Dana, 1850 (n=4)
e Promysis orientalis Dana, 1852 (n=3). Promysis orientalis, Mysidopsis coelhoi,
Bowmaniella brasiliensis e Siriella sp. foram registradas pela primeira vez para o
interior da laguna dos Patos e região costeira adjacente.
A Tabela 2 apresenta a freqüência de ocorrência das espécies capturadas
dentro do total de 844 amostras analisadas, incluindo média, moda e amplitude de
variação de salinidade e temperatura. Através da Tabela 3, sumariza-se os dados de
abundância (densidade média no período amostrado) por estação do ano e por ponto de
coleta para as nove espécies registradas no presente trabalho.
Tabela II. Espécies de misídeos amostrados no estuário da laguna dos Patos e região
costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000. Número de amostras em que
cada espécie esteve presente de um total de 844 amostras realizadas, média, moda, valor
mínimo e valor máximo de salinidade e temperatura (°C) da água.
Espécies Amostras Média Moda Mínima Máxima Média Moda Mínima Máxima
M. e. atlantica 268 23,7 34 0 35 18,9 20 10,8 32
N. americana 243 15,5 4 0 34,5 16,3 16 10,8 27,8
M. tortonesei 232 24,6 32 0 35,8 19,3 20 10,8 32
P. atlantica 142 28,1 34 0 35 20,4 20 11,8 27,7
M. coelhoi 70 27,5 34 4 33,9 20,1 19 12 31,9
M. munda 33 22,9 24 6,1 31,5 15,8 12 11,3 24,1
B. brasiliensis 7 30,1 32 18,7 32,4 21,7 19 17,7 31,9
Siriella sp 3 30,0 27 35 23,0 18 28
P. orientalis 3 34,0 34 33,8 34,1 24,6 25 24,2 24,9
Salinidade Temperatura
16
Tabela III. Densidade média (ind.100m
-3
) das espécies de misídeos capturadas entre junho de
1994 e fevereiro de 2000 nos diferentes pontos de coleta (1- São José do Norte, 2- Píer Marinha,
3- Entre Bóia 7e 8, 4- Molhe Leste e 5- Molhe Oeste) no estuário da laguna dos Patos e região
costeira adjacente.
Verão
Ponto de Coleta (100.m
-3
)
Espécie
1 2 3 4 5
Média
Bowmaniella brasiliensis 0,0 0,0 7,8 4,9 0,0 2,5
Metamysidopsis elongata atlantica 2,5 25,5 108,7 27,3 1,0 33,0
Metamysidopsis munda 0,0 112,8 0,0 0,2 0,0 22,6
Mysidopsis celhoi 0,0 2,2 7,0 1,6 0,0 2,2
Mysidopsis tortonesei 5,8 48,3 56,2 27,1 1,1 27,7
Neomysis americana 4,3 3,3 3,7 2,1 0,0 2,7
Promysis atlantica 30,3 54,2 57,4 9,5 29,6
36,2
Promysis orientalis 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Siriella sp 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1
Outono
Ponto de Coleta (100.m
-3
)
Espécie
1 2 3 4 5
Média
Bowmaniella brasiliensis 0,0 0,0 120,0 4,9 0,0 25,0
Metamysidopsis elongata atlantica 2,7 6,3 154,3 23,7 2,1 37,8
Metamysidopsis munda 0,0 0,0 5,6 0,7 0,9 1,5
Mysidopsis celhoi 1,1 1,1 20,4 5,4 0,0 5,6
Mysidopsis tortonesei 2,1 21,4 39,9 70,3 0,9 26,9
Neomysis americana 29,6 1,7 12,4 12,4 0,0 11,2
Promysis atlantica 41,4 21,8 69,4 51,4 54,6
47,7
Promysis orientalis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Siriella sp 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Inverno
Ponto de Coleta (100.m
-3
)
Espécie
1 2 3 4 5
Média
Bowmaniella brasiliensis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Metamysidopsis elongata atlantica 1,8 4,4 7,2 27,2 17,2
11,6
Metamysidopsis munda 0,0 0,0 4,7 16,6 2,3 4,7
Mysidopsis celhoi 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,1
Mysidopsis tortonesei 0,1 2,0 2,5 8,5 0,4 2,7
Neomysis americana 56,2 231,8 146,4 191,0 18,1
128,7
Promysis atlantica 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Promysis orientalis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Siriella sp 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Primavera
Ponto de Coleta (100.m
-3
)
Espécie
1 2 3 4 5
Média
Bowmaniella brasiliensis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Metamysidopsis elongata atlantica 40,1 28,0 127,8 115,0 40,7
70,3
Metamysidopsis munda 0,0 0,0 0,0 0,0 14,3
2,9
Mysidopsis celhoi 0,0 0,8 0,0 0,6 0,3 0,4
Mysidopsis tortonesei 2,1 27,8 9,0 24,8 15,9
15,9
Neomysis americana 3,2 143,1 12,1 33,7 2,0 38,8
Promysis atlantica 0,5 17,2 0,8 8,0 33,9
12,1
Promysis orientalis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Siriella sp 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0
17
Os coeficientes de associação entre espécies (correlação de Pearson) com base
na matriz de presença/ausência encontram-se apresentados na Tabela 4. A partir destes
valores foi construído um dendrograma de associação, representado na Figura 2. Dentre
as espécies capturadas, identifica-se uma associação clara entre Promysis atlantica e
Mysidopis coelhoi, as quais apresentam uma correlação de presença de 0,45. A este
cluster associa-se Mysidopsis tortonesei, a qual se correlaciona em 0,42 com Promysis
atlantica. A estes se agrupa Metamysidopsis elongata atlantica, a qual apresenta uma
correlação de 0,37 com Mysidopsis tortonesei. Bowmaniella brasiliensis ainda adiciona-
se a este grupamento em função de apresentar um coeficiente de correlação de 0,26 com
Mysidopsis coelhoi. As demais espécies capturadas não apresentaram nenhum padrão de
co-ocorrência.
Tabela IV. Matriz de similaridade de ocorrência entre espécies de misídeos estimada a
partir de dados de presença/ausência (Correlação de Pearson). Amostras (n=844)
realizadas no estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994
e fevereiro de 2000.
M
.
t
o
r
t
o
n
e
s
e
i
N
.
a
m
e
r
i
c
a
n
a
M
.
e
.
a
t
l
a
n
t
i
c
a
S
i
r
i
e
l
l
a
s
p
M
.
m
u
n
d
a
P
.
a
t
l
a
n
t
i
c
a
M
.
c
o
e
l
h
o
i
B
.
b
r
a
s
i
l
i
e
n
s
i
s
P
.
o
r
i
e
n
t
a
l
i
s
M. tortonesei
1.000
0.089
0.372
0.052
0.067
0.418
0.363
0.090
0.097
N. americana
0.089
1.000
0.055
-0.038
-0.074
-0.076
-0.039
-0.029
-0.038
M.e.atlantica
0.372
0.055
1.000
0.045
-0.006
0.333
0.321
0.078
0.045
Siriella sp
0.052
-0.038
0.045
1.000
-0.012
0.026
-0.018
-0.005
-0.004
M. munda
0.067
-0.074
-0.006
-0.012
1.000
0.007
0.006
-0.018
-0.012
P. atlantica
0.418
-0.076
0.333
0.026
0.007
1.000
0.450
0.029
0.026
M. coelhoi
0.363 -0.039 0.321 -0.018 0.006 0.450 1.000 0.257 0.054
B. brasiliensis
0.090 -0.029 0.078 -0.005 -0.018 0.029 0.257 1.000 -0.005
P. orientalis
0.097
-0.038
0.045
-0.004
-0.012
0.026
0.054
-0.005
1.000
18
Figura 2. Dendrograma de similaridade de ocorrência entre as espécies de misídeos
estimado a partir de dados de presença/ausência (correlação de Pearson, agrupamento
pelo vizinho mais próximo, escala relativa). Amostras (n=844) realizadas no estuário da
laguna dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
O ajuste do modelo logístico de probabilidade de ocorrência de Neomysis
americana resultou em um coeficiente de determinação de 0,309 (Nagelkerke = R
2
),
indicando que os parâmetros incluídos no modelo apresentam um caráter explicativo de
apenas 31% da variabilidade de ocorrência da espécie. Neste caso, 69% da variabilidade
de presença/ausência deve-se a outros fatores como os possíveis efeitos de um padrão
de distribuição por agregado (em manchas).
Para esta espécie foram computadas 844 amostragens, das quais 821 foram
consideradas válidas (todos os dados presentes). Mesmo assim, o modelo resultante
apresentou margem de acerto de ausência de N. americana de 90% (aderência entre a
ausência observada e a prevista no modelo), enquanto que para a presença da espécie a
margem de acerto foi de 47% (aderência entre a presença observada e a prevista no
modelo), redundando em uma margem de acerto geral de 77% (aderência entre
presença/ausência observada e prevista no modelo).
A Tabela 5 apresenta os coeficientes significantes (b
1
a b
n
) do modelo logístico
multivariado para cada uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
). Embora
19
neste momento venhamos a fazer comentários relativamente à influência isolada de
cada fator ambiental sobre o modelo probabilístico de ocorrência, destacamos que os
coeficientes b
i
, como coeficientes de modelo de regressão múltipla, informam o efeito
isolado de cada parâmetro, desconsiderados os efeitos colineares ou antagônicos das
demais variáveis incluídas na análise. Ao contrário, ao identificar-se a influência de
determinado parâmetro em avaliação bivariada (Ex.: densidade ou freqüência x estação
do ano), os efeitos colineares são ocultados, sendo o resultado apresentado decorrente
de uma interação de variáveis, porém atribuindo-se o efeito a uma só.
Para Neomysis americana identifica-se que as estações de outono e inverno
interferem positivamente na probabilidade de presença, apresentando o inverno um
efeito relativo de maior importância sobre a presença da espécie. Na medida em que o
ponto de coleta apresenta coeficiente de valor negativo, a espécie mostra maior
probabilidade de ocorrência nos pontos mais internos do estuário. O coeficiente também
negativo com relação ao tipo de arrasto indica maior probabilidade de ocorrência na
superfície. Considerando as estações de maior freqüência de ocorrência (Figura 3),
outono e inverno, aparentemente salinidades crescentes de superfície e temperaturas
decrescentes de fundo aumentaram a probabilidade de N. americana encontrar-se
presente na amostra. Ventos dos quadrantes Leste e Nordeste também apresentaram
efeito positivo sobre a probabilidade de ocorrência. Os demais fatores ambientais
originalmente incluídos no modelo não apresentaram significância estatística (P>0,05).
Neomysis americana foi coletada com salinidades desde zero até 34,5, mas
com maior freqüência em amostras com salinidade quatro (Tabela 2). Com relação às
temperaturas, N. americana esteve presente em amostras com temperaturas desde 10,8
até 27,8
o
C, tendo sido mais frequentemente capturada em amostras com 16
o
C. Embora a
espécie tenha sido captura em todas as estações do ano e em todos os pontos amostrais,
20
N. americana apresentou maior densidade média de capturas no ponto dois tanto no
inverno como na primavera, tendo atingido valores médios de 231 e 143 ind. 100m
-3
respectivamente (Tabela 3). No verão, as densidades médias da espécie não
ultrapassaram 4,3 ind. 100m
-3
.
Considerando a freqüência de ocorrência e não a abundância bruta, Neomysis
americana não esteve presente apenas no ano de 1998 (Figura 3a), o qual não
apresentou um programa completo de amostragens (cinco meses de amostragem). Nos
demais anos a espécie esteve presente em, aproximadamente 30%, das amostragens
realizadas, com exceção do ano de 2000, com apenas duas amostragens realizadas no
verão. Embora tenha apresentado maiores densidades no ponto 2, em termos de
freqüência de ocorrência, N. americana apresentou freqüências similares nos pontos
dois, três e quatro, e menor freqüência no ponto cinco, caracterizando-se como espécie
estuarina. Com relação à estação do ano, N. americana esteve presente em 55% das
amostragens realizadas no inverno e em apenas cerca de 10% das amostras de verão
(Figura 3c). Neomysis americana foi amostrada em arrastos realizados em todos os
turnos (Figura 3d), embora mais freqüente durante a noite e madrugada.
Tabela V. Coeficientes estimados (b
1
a b
n
) do modelo logístico multivariado para cada
uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) para Neomysis americana.
Amostras (n=821) realizadas no estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente
entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
Variáveis b S.E. Sig.
Outono 1,019 0,232 0,000
Inverno 1,710 0,315 0,000
Ponto -0,153 0,078 0,050
Arrasto -0,919 0,180 0,000
Salinidade de Superfície 0,033 0,009 0,000
Temperatura de Fundo -0,148 0,036 0,000
Vento NE 1,205 0,232, 0,000
Vento E 1,330 0,244 0,000
Constante (b
0
) 0,564 0,782 0,471
21
(a)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Anos de Amostragem
Freqüência de Ocorrência
(b)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
1 2 3 4 5
Pontos de Coleta
Ferqüência de Ocorrência
(c)
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Verão Outono Inverno Primavera
Estações do Ano
Freqüência de Ocorrência
(d)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
Manhã Tarde Noite Madrugada
Turno de Coleta
Freqüência de Ocorrência
Figura 3. Freqüência de ocorrência de Neomysis americana por (a) anos de amostragem, (b) pontos de coleta: 1- São José do Norte; 2- Píer
Marinha; 3- Entre Bóia 7e 8; 4- Molhe Leste e 5- Molhe Oeste, (c) estações do ano e (d) turno de coleta. Amostras (n=844) realizadas no estuário da
laguna dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
22
Para a espécie Metamysidopsis elongata atlantica foram analisados 844 casos,
sendo todos considerados válidos. O coeficiente de determinação foi de 0,265
(Nagelkerke R
2
) para o ajuste do modelo logístico de probabilidade de ocorrência de M.
e. atlantica, significando que os parâmetros utilizados pelo modelo explicam 27% da
variabilidade de ocorrência da espécie. O percentual de acerto para ausência da espécie
foi de 89%, sendo a margem de acerto para a presença da espécie de 43%, redundando
em uma margem de acerto geral de 74%.
Os coeficientes (b
1
a b
n
) significantes do modelo logístico multivariado para
cada uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) podem ser observados na
Tabela 6. Avaliando as estações do ano, verifica-se que a espécie apresentou maior
constância de ocorrência em amostras de verão, estando ausente com maior freqüência
no inverno e outono em função dos coeficientes negativos do modelo de regressão. O
coeficiente também negativo com relação ao turno de coleta indica que a espécie é
capturada com menor freqüência pela manhã e tarde. A probabilidade de
Metamysidopsis elongata atlantica estar presente na amostra mostra-se aumentada
quando as salinidades são crescentes na superfície e as temperaturas são decrescentes.
Assim como para N. americana, os demais fatores ambientais originalmente incluídos
no modelo não apresentaram significância estatística (P>0,05).
Metamysidopsis elongata atlantica foi coletada com salinidades variando entre
zero e 35, mas com maior freqüência em amostras de salinidade 34 (Tabela 2). Quanto
às temperaturas, M. e. atlantica esteve presente em amostras com temperaturas desde
10,8 até 32
o
C, com maior freqüência de captura em amostras com 20
o
C. Embora a
espécie tenha sido capturada em todas as estações do ano e em todos os pontos
amostrais, M. e. atlantica apresentou maior densidade média de capturas no ponto três
tanto no verão como no outono e primavera, tendo atingido valores médios de 108, 154
23
e 127 ind. 100m
-3
respectivamente (Tabela 3). No inverno as densidades médias da
espécie não ultrapassaram 27 ind. 100m
-3
.
Observando a freqüência de ocorrência e não a abundância bruta, M. e. atlantica
foi menos freqüente no ano de 1994 (Figura 4a), o qual apresentou um programa de
amostragens concentradas no inverno e primavera. A maior freqüência de ocorrência
ocorreu no ano de 2000, com amostragens restritas ao verão (Figura 4a). Nos demais
anos a espécie esteve presente entre 20 e 35% das amostragens realizadas.
Corroborando as informações relativas à densidade, em termos de freqüência de
ocorrência, M. e. atlântica apresentou maiores valores no ponto três, com freqüências
decrescentes tanto em direção ao interior como ao exterior do estuário (Figura 4b). Com
relação à estação do ano, M. e. atlantica esteve presente em 40% das amostragens
realizadas no verão e em 25% das amostragens de inverno (Figura 4c). Com relação à
hora de amostragem, a espécie apresentou freqüências de ocorrência crescentes entre a
manhã e a madrugada (Figura 4d).
Tabela VI. Coeficientes estimados (b
1
a b
n
) do modelo logístico multivariado para cada
uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) para Metamysidopsis elongata
atlantica. Amostras (n=844) realizadas no estuário da laguna dos Patos e região costeira
adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
Variáveis b S.E. Sig.
Verão 0,726 0,296 0,014
Outono -0,635 0,238 0,008
Inverno -1,216 0,325 0,000
Manhã -0,832 0,213 0,000
Tarde -0,871 0,202 0,000
Salinidade de Superfície 0,081 0,008 0,000
Temperatura de Superfície -0,155 0,037 0,000
Constante (b
0
) 1,860 0,770 0,016
24
(a)
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Anos de Amostragem
Frequência de Ocorrência
(b)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
1 2 3 4 5
Pontos de Coleta
Frequência de Ocorrência
(c)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
Verão Outono Inverno Primavera
Esatações do Ano
Frequência de Ocorrência
(d)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
0,5
Manhã Tarde Noite Madrugada
Turno de Coleta
Frequência de Ocorrência
Figura 4. Freqüência de ocorrência de Metamysidopsis elongata atlantica por (a) anos de amostragem, (b) pontos de coleta :1- São José do Norte;
2- Píer Marinha; 3- Entre Bóia 7e 8; 4- Molhe Leste e 5- Molhe Oeste , (c) estações do ano e (d) turno de coleta. Amostras (n=844) realizadas no
estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
25
Para Mysidopsis coelhoi foram analisados 844 casos, todos considerados
válidos. O modelo logístico de probabilidade de ocorrência resultou em um coeficiente
de determinação de 0,279 (Nagelkerke R
2
), de forma que os parâmetros incluídos
apresentam um caráter explicativo de 28% da variabilidade de ocorrência da espécie.
Mesmo assim, o modelo resultante apresentou margem de acerto de ausência de M.
coelhoi de 98%, enquanto que para a presença da espécie a margem de acerto foi de
apenas 17%, resultando em uma margem de acerto geral de 91% em função da elevada
previsibilidade de ausências.
Os coeficientes (b
1
a b
n
) significantes do modelo logístico multivariado para as
variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) são mostrados na tabela 7. A ocorrência de
Mysidopsis coelhoi está associada preferencialmente ao outono, com captura ocorrendo
principalmente à noite e na madrugada. A probabilidade de M. coelhoi encontrar-se
presente na amostra é maior em salinidades e temperaturas crescentes na superfície. Em
anos onde ocorreu o fenômeno El Niño a espécie também mostrou uma maior
probabilidade de ocorrência (Tabela 7). Os demais fatores ambientais analisados não
apresentaram significância estatística para o modelo (P<0,05).
Mysidopsis coelhoi foi coletado em salinidades variando entre 4 e 33,9, mas
com maior freqüência em amostras de salinidade 34 (Tabela 2). Quanto às temperaturas,
a espécie esteve presente em amostras com temperaturas desde 12 até 31,9
o
C, mas com
maior freqüência de captura em amostras com 19
o
C. Mysidopsis coelhoi foi capturado
em todas as estações do ano em densidades relativamente baixas, tendo sua maior
captura durante o outono (20,4 ind. 100 m
-3
) e praticamente não aparecendo no inverno
(Tabela 3).
Observando a freqüência de ocorrência e não a abundância bruta, M. coelhoi
não apareceu nas amostras do ano de 1994, com ausência de amostragens de verão,
26
enquanto que em 2000, com amostras efetuadas exclusivamente no verão, a espécie
esteve presente em 30% das amostragens efetuadas. Nos demais anos, M. coelhoi não
ultrapassou a 5% de freqüência de ocorrência, com exceção de 1997 (El Niño forte),
onde encontrou-se presente em 15% das amostras realizadas (Figura 5a).
As maiores densidades para a espécie foram observadas no ponto 3, coincidindo
com a maior freqüência de ocorrência, sendo a espécie menos freqüente em direção aos
extremos da área amostrada (Figura 5b). Com relação à estação do ano, M. coelhoi
esteve presente em 20% das amostragens realizadas no outono, 12% nas amostragens de
verão e apenas 2% no inverno (Figura 5c). Com relação ao período de captura, a espécie
foi mais freqüentemente capturada durante a noite (15%), seguida pelo período da
madrugada (13%; Figura 5d).
Tabela VII. Coeficientes estimados (b
1
a b
n
) do modelo logístico multivariado para
cada uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) para Mysidopsis coelhoi.
Amostras (n=844) realizadas no estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente
entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
Variáveis b S.E. Sig.
Outono 1,604 0,315 0,000
Noite 1,303 0,348 0,000
Madrugada 1,176 0,358 0,00
Salinidade de Superfície 0,091 0,014 0,000
Temperatura de Superfície 0,112 0,041 0,006
El Niño 0,372 0,187 0,046
Constante (b
0
) -7,319 0,94 0,000
27
(a)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Anos de Amostragem
Freqüência de Ocorrência
(b)
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
1 2 3 4 5
Pontos de Coleta
Freqüência de Ocorrência
(c)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
Verão Outono Inverno Primavera
Estações do Ano
Freqüência de Ocorrência
(d)
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
Manhã Tarde Noite Madrugada
Turno de Coleta
Freqüência de Ocorrência
Figura 5. Freqüência de ocorrência de Mysidopsis coelhoi por (a) anos de amostragem, (b) pontos de coleta: 1- São José do Norte; 2- Píer Marinha;
3- Entre Bóia 7e 8; 4- Molhe Leste e 5- Molhe Oeste, (c) estações do ano e (d) turno de coleta. Amostras (n=844) realizadas no estuário da laguna
dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
28
Mysidopsis tortonesei apresentou 844 casos válidos para análise. O coeficiente
de determinação do modelo logístico de probabilidade de ocorrência foi de 0,259
(Nagelkerke R
2
), indicando que os parâmetros incluídos no modelo de análise explicam
26% da variabilidade de ocorrência da espécie. A margem de acerto para probabilidade
de ausência foi de 92%, enquanto que para a presença foi de 33%, resultando em uma
margem geral de acerto de 76%.
A Tabela 8 apresenta os coeficientes (b
1
a b
n
) significantes do modelo logístico
multivariado para cada uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
).
Mysidopsis tortonesei mostra maior constância de ocorrência no outono, sendo
capturado na madrugada e à noite em locais de maior profundidade. A espécie ocorre
em salinidades de superfície e fundo crescentes, também apresentando preferência por
temperaturas de superfície crescentes. Ventos de origem dos quadrantes sudeste e oeste
apresentaram efeito positivo sobre a probabilidade de ocorrência de M. tortonesei. O
fenômeno El Niño apresenta um coeficiente negativo, indicando menor probabilidade de
ocorrência da espécie em anos em que este fenômeno meteorológico ocorreu. O modelo
não apresentou significância estatística (P>0,05) para os outros fatores ambientais
analisados.
Mysidopsis. tortonesei foi coletado em salinidades desde zero até 35,8, com
maior freqüência em amostras com salinidade 32 (Tabela 2). Com relação às
temperaturas, M. tortonesei esteve presente em amostras com temperaturas desde 10,8
até 32
o
C, tendo sido mais freqüentemente capturada em amostras com 20
o
C. Embora a
espécie tenha sido captura em todas as estações do ano, apresentou maiores abundâncias
registradas no outono (70,3 ind. 100m
-3
) e verão (56,2 ind. 100m
-3
). A espécie também
ocorreu em todos os pontos amostrais, com maiores abundâncias nos pontos dois a
quatro, ocorrendo variação nas diferentes estações do ano (Tabela 3).
29
Considerando a freqüência de ocorrência e não a abundância bruta, M. tortonesei
esteve presente em todos os anos com valores mínimos no ano de 1994 (sem amostras
de verão) e atingindo valores máximo no anos de 2000 (apenas amostras de verão - 6a).
Nos demais anos, a espécie esteve presente entre 23% e 32% das amostragens
realizadas. Corroborando as informações relativas à densidade (maiores densidades
entre os pontos dois e quatro), em termos de freqüência de ocorrência, M. tortonesei
ocorreu com maior constância nos pontos três e quatro, sendo capturada em cerca de
30% das amostragens (Figura 6b). Com relação à estação do ano, M. tortonesei esteve
presente em cerca de 36% das amostragens realizadas no outono e verão, e em apenas
17% das amostras de inverno (Figura 6c). Mysidopsis tortonesei foi amostrada em
arrastos realizados em todos os turnos, embora com freqüências crescentes desde a
manhã até a madrugada (Figura 6d).
Tabela VIII. Coeficientes estimados (b
1
a b
n
) do modelo logístico multivariado para
cada uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) para Mysidopsis tortonesei.
Amostras (n=844) realizadas no estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente
entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
Variáveis b S.E. Sig.
Outono 0,829 0,205 0,000
Noite 0,672 0,237 0,005
Madrugada 1,108 0,236 0,000
Profundidade 0,120 0,015 0,000
Salinidade de Superfície 0,025 0,009 0,008
Salinidade de Fundo 0,026 0,012 0,030
Temperatura de Superfície 0,058 0,022 0,009
Vento SE 1,010 0,361 0,005
Vento W 0,922 0,471 0,050
El Niño -0,223 0,114 0,050
Constante (b
0
) -4,552 0,496 0,000
30
(a)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Anos de Amostragem
Freqüência de Ocorrência
(b)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
1 2 3 4 5
Pontos de Coleta
Freqüência de Ocorrência
(c)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
Verão Outono Inverno Primavera
Estações do Ano
Freqüência de ocorrência
(d)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
Manhã Tarde Noite Madrugada
Truno de Coleta
Freqüência de Ocorrência
Figura 6. Freqüência de ocorrência de Mysidopsis tortonesei por (a) anos de amostragem, (b) pontos de coleta: 1- São José do Norte; 2- Píer
Marinha; 3- Entre Bóia 7e 8; 4- Molhe Leste e 5- Molhe Oeste , (c) estações do ano e (d) turno de coleta. Amostras (n=844) realizadas no estuário
da laguna dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
31
Todos os 844 casos analisados foram validados para Promysis atlantica, tendo
o ajuste do modelo de probabilidade de ocorrência da espécie um coeficiente de
determinação de 0,362 (Nagelkerke R
2
). Este coeficiente indica que os parâmetros
usados no modelo apresentam um caráter explicativo de 36% da variabilidade de
ocorrência da espécie. O modelo resultante apresentou margem de acerto de ausência de
P. atlantica de 96%, enquanto que a margem de acerto de presença foi de apenas 24%,
resultando numa margem geral de acerto de 85%.
A Tabela 9 apresenta os coeficientes (b
1
a b
n
) significantes do modelo logístico
multivariado para cada uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
). Promysis
atlantica ocorre preferencialmente nas estações outono e verão, apresentando o inverno
um caráter fortemente negativo com relação à probabilidade de presença da espécie. A
espécie foi mais constante em arrastos de fundo com salinidades de superfície
crescentes.
Promysis atlantica foi coletada com salinidades desde zero até 35, com maior
freqüência em amostras com salinidade 34 (Tabela 2). Com relação às temperaturas, P.
atlantica esteve presente em amostras com temperaturas variando desde 11,8 até
27,7
o
C, tendo sido mais freqüentemente capturada em amostras com 20
o
C. A espécie foi
capturada nas estações de verão outono e primavera e em todos os pontos amostrais,
praticamente desaparecendo das capturas durante o inverno. Promysis atlantica
apresentou maior densidade média de capturas no ponto três para o outono e verão,
tendo atingido valores médios de 69,4 e 57,4 ind. 100m
-3
respectivamente (Tabela 3).
No inverno, as densidades médias da espécie foram as mais baixas, tendo ocorrido
apenas nos pontos um e quatro com densidades de apenas 0,1 ind. 100m
-3
,
respectivamente (Tabela 3).
32
Excetuados os anos com amostragem deficiente (1994 e 2000), e considerando a
freqüência de ocorrência e não a abundância bruta, P. atlantica esteve presente em
todos os anos amostrais com freqüências entre 9% (1995) e 23% (1997) (Figura 7a).
Ainda que tenha apresentado maiores densidades no ponto três, em termos de
freqüência de ocorrência, P. atlantica apresentou valores similares nos pontos três e
cinco, mas com menor freqüência no ponto um, localizado mais no interior do estuário
(Figura 7b). Com relação à estação do ano, P. atlantica esteve presente em 30% das
amostragens realizadas no outono e verão e em aproximadamente 3% das amostras de
inverno (Figura 7c). Promysis atlantica foi amostrada em arrastos realizados em todos
os turnos com freqüências entre 12 e 20% (Figura 7d).
As demais espécies, Metamysidopsis munda, Bowmaniella brasiliensis,
Promysis orientalis e Siriella sp. não apresentaram suficiência amostral para ajuste do
modelo probabilístico de ocorrência.
Tabela lX. Coeficientes estimados (b
1
a b
n
) do modelo logístico multivariado para cada
uma das variáveis independentes analisadas (X
1
a X
n
) para Promysis atlantica. Amostras
(n=844) realizadas no estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente entre
junho de 1994 e fevereiro de 2000.
Variáveis b S.E. Sig.
Verão 0,923 0,286 0,001
Outono 1,139 0,272 0,000
Inverno -1,257 0,472 0,007
Arrasto 0,951 0,210 0,000
Salinidade de Superfície 0,094 0,010 0,000
Constante (b
0
) -4,209 0,364 0,000
33
(a)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Anos de Amostragem
Freqüência de Ocorrência
(b)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
1 2 3 4 5
Pontos de Coleta
Freqüência de Ocorrência
(c)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
Verão Outono Inverno Primavera
Estações do Ano
Freqüência de Ocorrência
(d)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
Manhã Tarde Noite Madrugada
Turno de Coleta
Freqüência de Ocorrência
Figura 7. Freqüência de ocorrência de Promysis atlantica por (a) anos de amostragem, (b) pontos de coleta: 1- São José do Norte; 2- Píer Marinha;
3- Entre Bóia 7e 8; 4- Molhe Leste e 5- Molhe Oeste , (c) estações do ano e (d) turno de coleta. Amostras (n=844) realizadas no estuário da laguna
dos Patos e região costeira adjacente entre junho de 1994 e fevereiro de 2000.
34
DISCUSSÃO
Estuários constituem-se em ecossistemas extremamente dinâmicos, com
parâmetros sofrendo variações importantes não apenas sazonalmente, mas também
através de um ciclo diário de variação de marés. A laguna dos Patos, particularmente,
sofre ainda grande influência de marés meteorológicas, principalmente em função da
intensidade e direção dos ventos (C
ALLIARI
&
F
ACHIN
, 1993). Esta dinamicidade de
parâmetros constitui um desafio adicional à tentativa de se entender as variações
temporais e espaciais de abundância e distribuição de espécies, assim como os padrões
de associação entre as mesmas. Outro complicador ao modelo de análise reside no
padrão agregado de distribuição espacial, pois as espécies frequentemente formam
manchas de altas densidades. Mesmo quando as condições são adequadas à presença de
determinada espécie, esta não é necessariamente capturada simplesmente porque a
amostragem não foi suficientemente intensa para capturá-la.
Mesmo assim, alguns padrões de associação entre espécies puderam ser
observados. Identifica-se claramente um agrupamento de cinco espécies (P. atlantica,
M. coelhoi, M. tortonesei, M. e. atlantica e B. brasiliensis), enquanto que as demais
quatro espécies (P. orientalis, N. americana, M. munda e Siriella sp.) não apresentaram
nenhum padrão de associação. O cluster formado incluiu espécies que apresentaram
menor freqüência de ocorrência no inverno e, em linhas gerais, maior capturabilidade no
outono. Também foram capturadas em maior freqüência em salinidade de 34 e no ponto
mais externo da região estuarina (ponto 3), caracterizando-se como espécies de origem
marinha. Ao contrário, N. americana apresentou freqüências de ocorrência mais
uniformemente distribuídas na região estuarina e maior capturabilidade no inverno, em
águas com salinidade 4. As demais espécies não formaram qualquer agrupamento em
função da baixa freqüência de captura.
35
A dinamicidade do ecossistema interferiu também sobre a capacidade de
modelar-se os resultados obtidos no modelo amostral. Inicialmente, objetivou-se
modelar a abundância das diversas espécies em número de indivíduos. Entretanto, a
elevada variabilidade dos resultados amostrais inviabilizou qualquer tentativa de
aplicação de modelos preditivos através de regressão múltipla. Mesmo em condições
similares, algumas amostras apresentavam elevada densidade, enquanto que outras não
apresentavam indivíduos capturados. A natureza dinâmica dos dados nos levou, então, à
aplicação de um modelo mais robusto, a equação logística multivariada. Através deste
modelo, perde-se informação quando à abundância, já que se identifica apenas a
presença/ausência da espécie em cada amostra. Contudo, através da diminuição da
variabilidade amostral, os padrões de influência de parâmetros ambientais ficam mais
evidentes e quantificáveis.
De qualquer forma, a distribuição presumidamente agregada dos Mysida
interferiu diretamente na qualidade do modelo preditivo de presença/ausência. De forma
geral, as equações logísticas ajustadas foram muito eficientes em predizer quando as
espécies não estavam presentes no sistema, considerando os parâmetros ambientais
analisados. A margem de acerto de ausência variou entre 89 e 98%. Por outro lado, as
margens de acerto quanto à presença foram significativamente menores, oscilando entre
17 e 47%. Tal discrepância de resultados não revela inadequação do modelo de análise,
mas sim variabilidade decorrente do modelo amostral limitado. O fato de uma amostra
não conter determinada espécie não significa que ela não esteja presente no ecossistema:
revela apenas que ela não foi capturada naquele momento.
Apesar destas limitações do modelo de análise, algumas considerações gerais
sobre o padrão temporal e espacial de distribuição de Mysida no estuário da laguna dos
Patos puderam ser obtidas.
36
Neomysis americana
Neomysis americana é um misidáceo comumente encontrado em estuários e
águas costeiras rasas do Atlântico Norte (M
AUCHLINE
, 1980), onde ocorre em uma
ampla faixa de temperatura e salinidade, porém associada claramente com baixas
temperaturas e altas salinidades (C
ALLIARI
et al., 2001; 2007). A espécie foi
provavelmente introduzida na América do Sul em torno dos anos 70 (O
RENSANZ
et al.,
2002), e até pouco sendo apenas registrada para o estuário da Lagoa dos Patos (M
ONTÚ
et al., 1997), região litorânea e estuário de Tramandaí (T
AVARES
&
B
OND
-B
UCKUP
,
1991),
Rio da Prata (G
ONZALES
, 1974; S
CHIARITI
et al., 2006), Baias Blanca, Anegada e
San Borombóm (H
OFFMEYER
, 1990; T
AVARES
&
B
OND
-B
UCKUP
,
1999) e estuário do
Rio Solis (C
ALLIARI
et al., 2001).
No presente trabalho, N. americana apresentou a maior densidade média entre
todas as espécies capturadas, estando presente em 29% do total das amostras, sendo
54% no inverno e 8,7% no verão. Estes resultados assemelham-se com os já descritos
por W
ILLIAMS
(1974), que reporta a espécie como a de maior densidade entre todas as
capturadas no interior dos estuários da Carolina do Norte (EUA), e com C
ALLIARI
et al.
(2007), que descreve que N. americana esteve presente em 50% do total das amostras
realizadas no Rio da Prata (Uruguai).
Embora Neomysis americana tenha aparecido em densidades de até 2,318x10
2
ind. 100 m
-3
durante o inverno, não foram registrados os altos valores descritos na
literatura, os quais chegam a atingir 10
5
ind. 100 m
-3
(Z
OUHIRI
et al., 1998) e 2,5x10
5
ind. 100 m
-3
(S
CHIARITI
et al. 2006). Dentre os valores de densidade registrados, os
valores obtidos se aproximaram mais dos descritos para N. americana no Rio da Prata,
onde C
ALLIIARI
et al. (2007) descreve uma abundância máxima de 1,4x10
3
ind. 100 m
-3
.
37
Mesmo assim, estas densidades foram cerca de cinco vezes maiores que as registradas
para a laguna dos Patos.
Neomysis americana foi descrita para temperaturas variando de 0 a 26°C
(W
IGLEY
&
B
URNS
, 1971; C
ALLIARI
et al., 2001; C
ALLIARI
et al., 2007; S
CHIARITI
et
al.,
2006). Considerando que no presente trabalho a espécie foi capturada em temperaturas
que variaram entre 10,8 a 27,8°C, amplia-se aqui a tolerância da espécie para o limite
superior de temperaturas.
A espécie mostrou alta variabilidade também para salinidade, com valores entre
0 a 34,5, próximos dos resultados descritos na literatura, os quais variaram entre 0,01 e
33,4 (C
ALLIARI
et al., 2001; 2006; C
ALLIARI
et al., 2007;
S
CHIARITI
et al.).
Resultados preliminares encontrados por C
ALLIARI
et al. (2001) sugerem que N.
americana faz parte de uma população local do estuário do rio Solis, e que sua posição
parece ser influenciada pelo balanço de entrada e saída das massas d’água. Entretanto,
para explicar um número tão variável de organismos durante o período amostral,
C
ALLIARI
et al. (2001) consideraram os efeitos potenciais da intrusão de água salgada
no Rio da Prata, que faria com que os organismos pudessem penetrar mais para dentro
do estuário transportados pelas massas d’agua. S
CHIARITI
et al. (2006), por outro lado,
identificaram uma relação de N. americana com a Zona de Máxima Turbidez (MTZ),
associada com o limite frontal de entrada de águas oceânicas no estuário (cunha salina).
Este padrão encontra-se de acordo com os nossos resultados, que mostram que a espécie
está relacionada com temperaturas decrescentes de fundo, geralmente associadas à
entrada de águas oceânicas no estuário, embora não tenhamos obtido significância em
relação à salinidades de fundo. De qualquer forma, a penetração de cunha salina está
associada também a aumentos de salinidades de superfície, tal como identificado em
nosso modelo probabilístico.
38
Em nosso programa amostral, Neomysis americana aparece em todos os pontos
de coleta, com exceção do ponto cinco (Molhe Leste) no verão e outono, sendo mais
abundante nos pontos mais internos do estuário (2, 3 e 4) e aparecendo regularmente no
ponto um, indicando que a espécie apresenta maior ocorrência em águas estuarinas,
concordando com C
ALLIARI
et al. (2001 , 2007) e S
CHIARITI
et al. (2006).
Neomysis americana também está associada, segundo o modelo de análise, a
ventos E e NE, intimamente associados a fluxos de vazante, contradizendo os resultados
anteriores, que sugerem associação com a entrada de águas oceânicas. Salientamos,
entretanto, que nosso modelo amostral contemplou apenas o estuário inferior da laguna
dos Patos. Considerando a distribuição em manchas de N. americana, e sua associação à
MTZ, segundo S
CHIARITI
et al. (2006), em momentos extremos de enchente, a espécie
seria deslocada para o estuário superior, à montante da área amostrada. Por outro lado,
em momentos de vazante, intensificados pelos ventos NE e E, a MTZ pode deslocar-se
para o estuário inferior, dentro do limite de pontos amostrados. Assim, a associação de
N. americana com períodos de inverno pode estar mais relacionada a um padrão de
distribuição espacial do que a um padrão temporal. No verão, com a penetração de
águas oceânicas mais para o interior do estuário, a espécie pode estar concentrada à
montante da área amostrada. Já no inverno, com o maior volume de descarga da laguna
dos Patos, as manchas de distribuição associadas à MTZ entrariam na faixa do estuário
inferior, contemplada pelo presente programa amostral.
M
AUCHLINE
(1980) descreve N. americana como uma espécie tipicamente
associada ao sedimento durante o dia e que ocupa a coluna d’água durante a noite. Tal
padrão foi observado no presente trabalho e fica evidenciado devido às maiores capturas
da espécie no período da noite e madrugada.
39
Metamysidopsis elongata atlantica
Metamysidopsis elongata atlantica foi a espécie que ocorreu com maior
freqüência dentre todas as amostradas, presente em 23% do total de amostras. A espécie
ocorreu ao longo de todo o ano, com freqüências de ocorrência variando desde
aproximadamente 25% no inverno para 42% no verão, embora M
ONTÚ
et al. (1997)
tenham descrito altas densidades da espécie apenas para a primavera e outono.
Metamysidopsis elongata atlantica também foi encontrada em altas densidades durante
o verão em águas costeiras da Califórnia por F
AGER
&
C
LUTTER
(1968). Já A
LMEIDA
-
P
RADO
(1974) observou que a espécie tem sua maior abundância associada ao inverno e
primavera (agosto, setembro e outubro) na região de Cananéia (SP), discordando dos
dados obtidos no presente trabalho. Entretanto, as populações de Cananéia e as da
região estuarina e litoral do Rio Grande do Sul talvez constituam populações distintas,
visto que existem diferenças climáticas regionais bastante marcadas, sendo a região Sul
caracterizada por invernos rigorosos e com águas bem mais frias, sob influência da
convergência subtropical.
Dentre os fatores analisados, poucos obtiveram significância como fatores
explicativos da presença/ausência da espécie. Com relação à sazonalidade de
ocorrência, o verão apresentou-se positivamente correlacionado, enquanto que o inverno
e o outono apresentaram coeficientes negativos. A espécie também apresenta uma
atividade claramente circadiana, já que nas amostras diurnas ocorreu uma diminuição da
probabilidade de captura. Com relação a parâmetros ambientais diretos, temperaturas
decrescentes de superfície e salinidades crescentes de superfície aumentam a
probabilidade de ocorrência da espécie. Neste sentido, destaca-se que a espécie
apresentou valor modal para salinidades de captura de 34, indicando presença
relacionada a entrada de águas oceânicas.
40
Chama a atenção, ao avaliar-se a tabela 3, que Metamysidopsis elongata atlantica
apresenta sempre maiores abundâncias no Molhe Leste do que no Molhe Oeste.
Considerando a predominância de ventos do quadrante nordeste, os quais podem gerar
correntes paralelas à linha de praia, o ponto quatro encontra-se à montante da barra, com
influência predominantemente oceânica, enquanto que o Molhe Oeste ocorre a jusante,
sendo influenciado mais fortemente pela descarga estuarina. Tal fato sugere que a
espécie possa ter origem oceânica, penetrando na barra da laguna dos Patos com a
entrada da cunha salina. Entretanto, a concentração marcada de animais no Entre Bóias
7 e 8, o ponto mais de jusante do canal da barra, sugere a possibilidade de que este
transporte passivo possa estar sendo evitado através de mecanismos comportamentais
(C
APÍTULO
2). Para uma espécie de origem oceânica, não interessaria a entrada em
águas estuarinas, com menor salinidade.
Mysidopsis coelhoi
É uma espécie característica de verão e outono, sendo capturada principalmente
à noite e na madrugada. Aparece associada à salinidade e temperatura de superfície
crescente, além de aumentar a sua probabilidade de ocorrência durante eventos de El
Niño. Mysidopsis coelhoi apresentou no ponto três a maior densidade dentre as estações
de captura, embora não se tenha obtido significância de gradiente espacial em função da
não linearidade da relação. B
ORZONE
et al. (2007) descrevem a presença da espécie em
duas praias do litoral do Paraná, durante o verão, com grandes abundâncias registradas.
Os autores, entretanto, utilizaram uma rede de arrasto de fundo, a qual revolvia o
sedimento junto à boca da rede, maximizando a captura de animais presentes junto ou
no sedimento. Os valores de densidade de B
ORZONE
et al. (2007) foram expressos em
animais por metro cúbico. Entretanto, considerando a natureza do amostrador, teria sido
41
mais conveniente a estimativa de densidade em animais por metro quadrado. De
qualquer forma, os resultados descritos pelos autores não são diretamente comparáveis
com os aqui obtidos. É interessante observar, entretanto, que em ambas as praias
amostradas por B
ORZONE
et al. (2007), M. coelhoi apresentou maiores densidades a
cerca de 300m da linha de praia, sugerindo uma concentração próxima à linha de
rebentação, além da ocorrência da espécie em águas oceânicas.
Mysidopsis tortonesei
É uma espécie encontrada durante todo o ano, embora com maior predominância
no verão e outono, apresentando menores densidades no inverno. A
LMEIDA
-P
RADO
(1973) e C
ALLIARI
et al., (2007) também descrevem a espécie como presente durante
todo o ano para as regiões de Cananéia (SP) e para o estuário do rio da Prata
respectivamente.
Com relação à temperatura, C
ALLIARI
et al. (2007) descreve a presença da
espécie em temperaturas variando entre 19,8 e 27,7
o
C. Já os nossos resultados mostram
que a espécie aparece como um gradiente de temperatura mais ampliado, desde 10,8 até
32
o
C.
A captura da espécie está relacionada com o período da noite e madrugada,
seguindo um padrão freqüentemente descrito para o zooplâncton, o qual realiza
migrações alimentares diárias na coluna d’água (M
AUCHLINE
,
1980;
W
ILLIANS
&
C
OLLINS
,
1984;
M
OFFAT
&
J
ONES
,
1993;
S
CHLACHER
&
W
OOLDRIGE
,
1994). A captura
de M. tortonesei está associada também a locais de maior profundidade, e com
salinidades de fundo e superfície crescentes, assim como a ventos do quadrante sudeste
e oeste, os quais favorecem a entrada de água costeira para dentro do estuário.
42
Existem poucas informações relativas à distribuição espacial ou preferências de
M. tortonesei com relação à salinidade. A espécie está descrita para Cananéia - São
Paulo (A
LMEIDA
-P
RADO
, 1974), estuário da Lagoa dos Patos (M
ONTÚ
, 1980) e por
C
ALLIARI
et al.
(2007) para região do Rio da Prata. A
LMEIDA
-P
RADO
(1973) descreve
que a espécie apresenta uma preferência por salinidades acima de 25; e C
ALLIARI
et al.
(2007), acima de 28, concordando com os nossos resultados, onde se capturou a espécie
com maior freqüência em salinidades de 32. C
ALLIARI
et al. (2007) sugere que M.
tortonesei seja uma espécie litoral marinha cuja distribuição está restrita nos estuários
pela diluição das águas marinhas. Os autores sugerem ainda que M. tortonesi penetra no
estuário junto com a água salgada, o que concorda com nossos resultados, pois sua
freqüência de ocorrência é maior nos pontos (3, 4 e 5) que estão localizados mais
externamente, sendo 4 e 5 fora do estuário.
Ao mesmo tempo, a ocorrência da espécie está associada à presença do
fenômeno La Niña, que traz para região Sul do Brasil períodos de seca durante o verão e
menor drenagem continental, tornando assim as águas de superfície mais quentes e
salinas (F
ERNANDES
et al., 2002; INPE/CPTEC, 2008). Assim, embora não se tenha
obtido significância estatística para o gradiente longitudinal de distribuição da espécie, a
significância dos coeficientes ambientais sugerem forte associação da espécie com água
de origem marinha.
Promysis atlantica
A presença da espécie está principalmente associada ao verão e outono,
praticamente desaparecendo durante o inverno. M
ONTÚ
et al. (1997) destacam uma
dominância de P. atlantica sobre as demais espécies de Mysida do estuário da laguna
dos Patos na primavera e no outono. Curiosamente, W
ILLIAMS
(1974) observou que a
43
espécie era abundante nos meses de fevereiro e março, período de inverno no hemisfério
norte. W
ILLIAMS
(1974) também encontrou poucos registros da espécie em estuários.
A presença de Promysis atlantica esteve associada a eventos de maior
salinidade, assim como foi capturada com maior freqüência nos pontos três, quatro e
cinco, sugerindo a preferência da espécie por águas oceânicas. Durante o inverno,
quando a salinidade é baixa no estuário da laguna dos Patos, a espécie talvez se encontre
em maior densidade em águas oceânicas, fora da área amostral do presente trabalho, o
que conciliaria os resultados obtidos com o já descrito por W
ILLIAMS
(1974).
Metamysidopsis munda, Bowmaniella brasiliensis, Promysis orientalis e Siriella sp.
Várias espécies não apresentaram suficiência amostral para ajuste do modelo
probabilístico de ocorrência. M. munda apresentou um total de 2.623 indivíduos
amostrados, dos quais 1090 em uma única amostra, e estando presente em apenas 33
dentre 844 amostras processadas. Bowmaniella brasiliensis, P. orientalis e Siriella sp.
apresentaram, respectivamente, 39, 3 e 4 indivíduos coletados durante todo período
amostral. As espécies foram coletadas em salinidades médias acima de 30 e
temperaturas médias em torno de 25°C, o que nos leva a sugerir que são espécies de
verão.
Agradecimentos: Ao Msc. Alessandro Pereira Cardoso e Msc. Marcelo Alexandre
Bruno pela leitura deste manuscrito.
44
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53
Respostas Comportamentais de Metamysidopsis elongata atlantica
(Crustacea: Mysida) Frente a Gradientes de Salinidade e
Temperatura.
Andréa Mara da Silva Gama
1
, Danilo Calazans
2
& Nelson Ferreira Fontoura
3
1,3- PUCRS - Faculdade de Biociências; Av. Ipiranga 6681 - Caixa Postal 1429, CEP: 90.619-900 - Porto
Alegre - RS, Brasil, e-mail: andreagama@terra.com.br
1
.
2- FURG - Laboratório de Crustáceos Decápodes - Departamento de Oceanografia, FURG, Caixa Postal:
474, CEP: 96.201-900 - Rio Grande, RS, Brasil.
RESUMO
Metamysidopsis elongata atlantica (Bascescu, 1968) é um misídeo comum na zona de
arrebentação de praias arenosas do Rio Grande do Sul, Brasil, onde aparece constantemente
formando densas manchas. Em laboratório, respostas comportamentais a salinidade (10, 20, 25,
28, 30, 40 e 45), temperatura (10, 15, 20, 30±1°C) e luz (sim/não) foram testadas usando
machos adultos, fêmeas adultas, e juvenis. Embora não tenha ocorrido resposta à temperatura,
as espécies mostraram respostas claras à salinidade e luz. Na presença de luz, os organismos
permaneceram no fundo do aquário, porém se moveram para a superfície quando as salinidades
do fundo aumentaram. Na ausência de luz, os adultos se moveram para a superfície do aquário,
mas os juvenis foram ou permaneceram no fundo, provavelmente como resposta a evitar a
predação dos adultos.
54
PALAVRAS CHAVE: Metamysidopsis elongata atlantica, comportamento, temperatura,
salinidade.
Behavior responses of Metamysidopsis elongata atlantica (Crustacea:
Mysida) to gradients of salinity and Temperature.
ABSTRACT
Metamysidopsis atlantica elongata (Bascescu, 1968) is a common mysid in the surf zone of
sand beaches of the Rio Grande do Sul, Brazil, where it appears constantly forming dense
aggregations. In laboratory, behavioral responses to salinity (10, 20, 25, 28, 30, 40 e 45),
temperature (10, 15, 20, 30±1°C) and light (yes/no) were tested using adult males, adult females
and juveniles. Although there was no response to temperature, the species showed clear
responses to salinity and light. In the presence of light, organisms remained in the bottom of the
aquaria, but moved to surface when bottom salinities were increased. In the absence of light,
adults moved to the aquaria surface, but juveniles went to or remained at the bottom, maybe as a
response to avoid adult predation.
KEYWORDS: Metamysidopsis elongata atlantica, behavior, temperature, salinity.
55
INTRODUÇÃO
Metamysidopsis elongata atlantica (Bascescu, 1968) é um misídeo freqüente e
abundante em zonas neríticas do oceano Atlântico, distribuindo-se livremente sob a
forma de densas manchas (M
AUCHLINE
, 1980). No Brasil, a espécie foi registrada na
região de Cananéia, São Paulo (A
LMEIDA
-P
RADO
, 1974), na zona de arrebentação de
praias arenosas do litoral do Rio Grande do Sul (G
AMA
&
Z
AMBONI
1999; G
AMA
et al.,
2002; G
AMA
et al., 2006) e nas áreas costeiras adjacentes ao estuário da Lagoa dos
Patos (L
OPES
et al., 2006).
Os elevados valores de biomassa encontrados nas populações de misídeos em
ecossistemas estuarinos e de praias arenosas sugerem que eles possuem um importante
papel nas diversas cadeias alimentares, servindo como fonte de alimento para larvas de
peixes e crustáceos comercialmente importantes que utilizam estas áreas como locais de
desova (L
ASIAK
,
1981;
W
OOLDRIDGE
,
1983;
L
ASIAK
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1987;
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1990;
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1990;
J
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OOLDRIDGE
,
1995;
C
ALLIARI
et al.,
2001,
2007).
Os organismos aquáticos que vivem em ambientes lóticos geralmente têm
problemas para manter sua posição na coluna d’água. Para S
CHLACHER
&
W
OOLDRIDGE
(1994) invertebrados pelágicos de sistemas estuarinos apresentam três mecanismos que
controlam esta posição na coluna d’água: compensação reprodutiva, comportamento
adaptativo e respostas a processos hidrodinâmicos. Misídeos, como componentes
comuns do hiperbentos de ambientes estuarinos também estão sujeitos a estes
mecanismos.
O comportamento de compensação reprodutiva pode ser observado nas fêmeas
ovígeras de misídeos, as quais produzem um grande número de descendentes por
56
ninhada, mantendo-os próximos ao marsúpio após a eclosão para aumentar a
probabilidade de sobrevivência (M
AUCHLINE
, 1980). Da mesma forma, o
comportamento adaptativo, tanto em ambientes costeiros como estuarinos, é observado
pela alteração da atividade natatória conforme as diferentes fases de maré (W
ARMAN
et
al., 1991; H
OUGH
&
N
AYLOR
, 1992). Já os processos hidrodinâmicos mostram uma
relação direta dos padrões de circulação de água e transporte de partículas (C
ASTEL
&
V
EIGA
,
1990). Muitos estudos têm sido realizados sobre o comportamento de misídeos,
mas apenas nas últimas décadas estes têm seu foco direcionado ao comportamento de
natação destes organismos (S
TEVEN
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1961;
C
LUTTER
,
1969;
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1971;
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1977;
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et al., 1986;
R
OAST
et al.,
1998).
As migrações na coluna d’agua dos misídeos podem ser diurnas, noturnas e
diuturnas, e estão relacionadas com idade, sexo, condições ambientais e estações do ano
(M
AUCHLINE
, 1980; W
ILLIANS
&
C
OLLINS
, 1984;
M
OFFAT
&
J
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, 1993; S
CHLACHER
&
W
OOLDRIGE
, 1994; C
ALIARI
et al., 2007). Em geral, os misídeos adultos permanecem
próximos ao fundo durante o dia (V
IHERLOUTO
&
V
IITASALO
, 2001; S
CHARF
&
K
OSCHEL
, 2004; T
AKAHASHI
et al., 2004; A
NOKHINA
, 2005) e migram para superfície à
noite, onde diferentes espécies se alimentam de fitoplâncton, material em suspensão ou
outros organismos zooplanctônicos (A
LLEN
, 1982; M
C
L
ACHLAN
, 1983; A
STTHORSSON
&
R
ALPH
, 1984;
J
ERLING
&
W
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, 1995; V
IITASALO
&
R
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, 1998).
A migração vertical diária em misídeos ocorre em resposta à disponibilidade de
alimento imposta pelos padrões de circulação de água da região onde vivem
(C
LUTTER
,
1967; H
AMPEL
et al., 2003). Em algumas regiões, as trocas de água que ocorrem
sazonalmente em estuários podem favorecer significativamente a migração entre
populações que habitam a zona costeira e as que vivem no estuário propriamente dito,
dependendo das condições ambientais (H
ESTHAGEN
, 1973; M
AUCHLINE
, 1980). Existem
57
ainda muitos outros fatores que estão relacionados com as migrações verticais e
horizontais das várias espécies de misídeos, entre eles: tipo de substrato, reprodução
(M
AUCHLINE
, 1980; B
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, 1999), estádio de desenvolvimento ontogenético do indivíduo (M
AUCHLINE
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1980; T
AKAHASHI
&
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, 1997), destacado por fim, temperatura e salinidade
da água (W
ILLIANS
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C
OLLINS
, 1984; M
OFFAT
&
J
ONES
, 1993; C
ALLIARI
et al., 2001;
P
ASTORINO
et al., 2003).
Com relação à salinidade, trabalhos realizados em laboratório com diferentes
espécies de crustáceos, demonstram a existência de uma preferência por uma
determinada salinidade pelos organismos (B
HATTACHARYA
, 1982; L
UQUE
et al., 1992;
C
ERVINO
et al.; 1996; C
HUNG
, 2001; S
IGNORET
&
B
RAILOVSKY
, 2004).
Mecanismos
comportamentais garantindo a escolha de melhores condições ambientais também estão
envolvidas na adaptação a mudanças de salinidade (G
ROSS
,
1957; P
EZZACK
&
C
OREY
,
1982; B
USKEY
, 1998; M
ILLER
, 2003).
Em Mysis mixta Lilljeborg, 1852 o efeito da temperatura mostrou-se menos
importante nas migrações verticais do que a intensidade luminosa, embora continue
sendo um importante parâmetro regulador de migrações (R
UDSTAM
et al., 1989).
Ensaios realizados em laboratório por G
AMA
&
Z
AMBONI
(1999)
demonstraram que M.
e. atlantica suportou amplas variações de salinidade (12-45) e de temperatura (11-
28°C).
O presente trabalho teve como objetivo observar as respostas comportamentais
de M. e. atlantica frente a gradientes de salinidade e temperatura em condições
laboratoriais, de forma a identificar se a espécie responde à variação destes parâmetros
ambientais como condicionantes de seu processo de ocupação de habitat.
58
MATERIAL E MÉTODOS
a) Coleta e manutenção dos misídeos
Espécimes de Metamysidopsis elongata atlantica foram coletados na praia do
Cassino (RS), Brasil, em uma área situada entre os Molhes da Barra (32°09’S-52°06’W)
e o Navio Altair, 20 km mais ao sul (32°17’S-52°15’W), entre os meses de janeiro,
fevereiro, novembro e dezembro de 2006 e janeiro e fevereiro de 2007. Os organismos
foram obtidos por meio de arrastos horizontais com duração média de 3 min, utilizando-
se uma rede de plâncton cilíndrico-cônica de 1,5 m de comprimento, 0,60 cm de boca,
malha de 300 µm com copo cego, em profundidades que variaram de 0,5 m a 1,20 m.
Os arrastos foram realizados contra a corrente de deriva, sempre que presente, na
zona de arrebentação interna, paralelamente à linha de praia. Um termosalinômetro (YSI-
MOD. 33) foi utilizado para obtenção da temperatura e salinidade no momento das
coletas. Após a coleta os organismos foram acondicionados em baldes plásticos de 20
litros contendo água do local, com aeração, sendo imediatamente transportados para o
laboratório de Cultivo de Zooplâncton da FURG.
Os misídeos coletados foram separados dos demais organismos presentes na
amostra com auxílio de pipetas de boca larga (0,7 cm de diâmetro, 13 cm de
comprimento), e transferidos para recipientes plásticos com volume útil de 10 litros
preenchidos com água do mar filtrada, de mesma salinidade do momento da coleta. Estes
recipientes foram mantidos em sala climatizada com temperatura de 25±1°C, com
fotoperíodo de 12L:12E, luz ambiental fluorescente, sendo alimentados com Artemia sp.,
de acordo com protocolo desenvolvido para a espécie por G
AMA
&
Z
AMBONI
(1999) até o
momento da realização dos testes.
59
b) Aclimatação
Os indivíduos utilizados nos testes foram separados em 3 grupos de 100
organismos e mantidos em galões de 5 litros, com salinidade igual a da coleta. Para
todos os experimentos realizados em todas as condições testadas, a salinidade foi
reduzida ou elevada em 5 partes, a cada 4 horas, de forma a se obter a salinidade
desejada para a realização dos testes. A aclimatação a temperatura de cada teste seguiu
o mesmo protocolo. A cada 4 horas a temperatura foi reduzida ou elevada em 5°C±1°C,
até atingir a temperatura da sala climatizada onde foram realizados os testes.
As salinidades de 10, 20, 25 foram obtidas por diluição com água destilada e as
salinidades de 40 e 45 por salinização (sal marinho Red Sea). As salinidades de 28 e 30
foram obtidas no momento das coletas. As diferentes temperaturas foram obtidas
mantendo galões com água do mar em salas climatizadas nas temperaturas de 20 e
30±1°C, conforme as temperaturas a serem testadas. As temperaturas de 10 e 15±1°C
foram obtidas pela adição de água do mar resfriada em freezer.
c) Testes
Para testar a existência de decisão comportamental de Metamysidopsis elongata
atlantica frente a gradientes de temperatura e salinidade, foi considerada a avaliação de
tolerância a parâmetros ambientais realizada por G
AMA
&
Z
AMBONI
(1999), que
verificaram sobrevivência de até 80% da espécie, em laboratório, em salinidades variando
entre 15 e 35.
Para realização dos testes foi utilizado um aquário de 40 litros, com 30 cm de
altura, por 30 cm de largura e 40 cm de comprimento (Figura 1). Apresentando as
seguintes áreas diferenciadas: área de teste superior (1) e área de teste inferior (2). As
60
áreas de teste (1 e 2) foram separadas do restante do aquário por um anteparo vertical (3),
através da qual é introduzida ou retirada o anteparo horizontal deslizante (4).
Figura 1. Aquário dos testes comportamentais. (1) área de teste superior; (2) área de teste
inferior; (3) anteparo vertical; (4) anteparo horizontal deslizante; H: altura; C:
comprimento e L: largura.
De maneira a eliminar os efeitos de decisões baseadas em informação
gravitacional ou luminosa, as combinações de temperatura e salinidade foram testadas
com a liberação dos organismos tanto na parte superior como na inferior do aquário. As
combinações de temperatura e salinidade foram testadas na presença de luz ambiente e no
escuro, de forma a identificar respostas diferenciadas. A atividade dos misídeos e as
alterações do comportamento foram registradas por observações visuais e gravadas em
videocassete com uma câmera Sony Digital
®
(Model DCR-TRV520).
O procedimento dos testes de resposta a gradientes de salinidade e/ou
temperatura foi realizado com o preenchimento da área (2) do aquário com água em
temperatura e/ou salinidade pré-definida durante a aclimatação. Depois o anteparo
61
horizontal (4) foi deslocado, de forma a cobrir completamente a área (2), colocando-se
então, na área (1), a água nas condições de temperatura-salinidade da condição de teste
escolhida. Com cuidado o anteparo horizontal foi retirado, de forma a não interferir no
gradiente formado. Um conjunto de 20 indivíduos previamente aclimatados às condições
de teste foi introduzido na área 1 (superfície) ou área 2 (fundo). Decorridos 15 min o
anteparo foi fechado, e foi realizada a contagem do número de indivíduos que passaram
para a área (2), ou permaneceram na área (1). Após a realização de cada teste, os animais
foram retirados do aquário, devolvidos aos galões de aclimatação e posteriormente ao
ambiente.
Para todos os experimentos, em todas as situações avaliadas de temperatura
e/ou salinidade, foram realizados testes em triplicata, utilizando-se grupos de 20
machos, 20 fêmeas e 20 juvenis testados separadamente. Cada teste teve a duração de
15 min. Todos os testes de salinidade (T1 a T15) foram realizados à temperatura de 25
±1°C. Os testes de T1 a T10 foram realizados com “luz ambiente” e os testes de T11 a
T15 foram realizados no escuro (Tabela 1). As salinidades testadas foram 10, 20, 25, 28,
30, 40 e 45. Os testes de temperatura (T15 a T19) de Metamysidopsis elongata atlantica
foram realizados à salinidade de 20±1 com “luz ambiente” nas temperaturas de 30, 20,
15 e 10 °C (Tabela 2).
A comparação de freqüências observadas-esperadas foi efetuada através de teste
“Qui-quadrado”. Considerando a realização de testes múltiplos, foi efetuada a correlação
de Bonferroni para os valores critico de P.
62
Tabela 1. Testes de salinidade (T1 a T15) com fêmeas, machos e juvenis de
Metamysidopsis elongata atlantica (n=20) realizados à temperatura de 25 ±1°C. De T1
a T10 foram realizados com “luz ambiente” e de T11 a T15 no escuro, onde a área
tracejada representa o local onde os organismos foram liberados e a área cinza a
salinidade de aclimatação.
Teste
superfície
fundo
T1
28
28
T2 30 30
T3 20 40
T4
30
45
T5 30 45
T6 10 20
T7
20
30
T8 20 30
T9 25 30
T10
25
30
T11 28 28
T12 20 30
T13
20
30
T14 25 30
T15 25 30
Salinidade
Tabela ll. Testes de temperatura (T16 a T19) com fêmeas, machos e juvenis de
Metamysidopsis elongata atlantica (n=20) realizados em salinidade de 20±1 com “luz
ambiente”, onde a área tracejada representa o local onde os organismos foram liberados e
a área cinza a temperatura de aclimatação.
Teste
superfície
fundo
T16 30 20
T17 30 20
T18
20
15
T19 20 10
Temperatura (°C)
63
RESULTADOS
A faixa de salinidade das coletas dos misídeos variou entre 28 e 30 e a temperatura
foi de 24 e 25±1ºC. Durante o período de aclimatação os misídeos apresentaram 100%
de sobrevivência após 96 h, tanto com a diminuição como com a elevação, a cada 4
horas, de 5 partes de salinidade ou 5°C de temperatura.
O resultado dos testes encontram-se nas tabelas 3 a 5. O comportamento dos
misídeos nos testes T1 e T2, com mesma salinidade em superfície e fundo, foi o de
procurar o fundo do aquário imediatamente após serem soltos em superfície (P<0,001).
No teste T3, onde ocorreu a formação de uma haloclina 20-40, observou-se que os
organismos tentaram manter o comportamento de ir para o fundo, porém não
ultrapassaram a haloclina formada, permanecendo todos em superfície após os 15
minutos de duração do teste (P<0,001).
No teste T4, com haloclina 30-45, os organismos liberados na superfície do
aquário apresentaram também tendência de descerem na coluna d’água, porém
mantiveram-se todos na superfície após a identificação das maiores salinidades de fundo
(P<0,001). Já no teste T5, com o mesmo gradiente de salinidade (30-45), mas com
misídeos liberados no fundo do aquário, os mesmos levaram 2 minutos para subir a
superfície, onde permaneceram até o final do teste (P<0,001).
No teste T6, com salinidades menores em superfície e fundo (haloclina 10-20),
todos misídeos deslocaram-se para o fundo após a soltura na superfície do aquário
(P<0,001).
Entretanto, ao aumentarem-se as salinidades (T7 a T10), mas mantendo-se as
diferenças de salinidade superfície/fundo menores que 10 partes (20-30 e 25-30), os
animais mantiveram a tendência de permanecerem na superfície, evitando as salinidades
64
maiores de fundo (P<0, 001). Entretanto, diferentemente dos outros testes realizados, não
houve resposta unânime, ocorrendo alguns poucos indivíduos que deslocaram-se para o
fundo do aquário independente do local de soltura dos organismos (fundo ou superfície)
ou salinidade de aclimatação.
Já nos testes T11 a T15, realizados no escuro, os adultos (machos e fêmeas)
buscaram sempre a superfície (P<0, 011), enquanto os juvenis dos testes T13 e T14, com
gradiente de salinidade 25-30, preferiram o fundo do aquário, independente do local onde
foram soltos. Os juvenis do teste T11, realizado em salinidade de 28 e sem a formação do
gradiente de salinidade, também preferiram o fundo do aquário.
Os testes T16 a T19, onde se testou a influência da temperatura como fator
ambiental (20-30
o
C e 25-30
o
C), mostraram que os misídeos buscaram sempre o fundo do
aquário, independente de serem soltos na superfície ou no fundo.
65
Tabela lll. Testes de salinidade com fêmeas, machos e juvenis de Metamysidopsis
elongata atlantica (n=20) realizados à temperatura de 25 ±1°C com “luz ambiente”, onde
a área tracejada representa o local onde os organismos foram liberados e a área cinza a
salinidade de aclimatação.
Teste
Salinidade
Profundidade
T1
28
superfície
0
0
0
0
0
0
0
0
0
28
fundo
20
20
20
20
20
20
20
20
20
T2 30
superfície
0 0 0 0 0 0 0 0 0
30
fundo
20 20 20 20 20 20 20 20 20
T3 20
superfície
20 20 20 20 20 20 20 20 20
40
fundo
0 0 0 0 0 0 0 0 0
T4 30
superfície
20 20 20 20 20 20 20 20 20
45
fundo
0 0 0 0 0 0 0 0 0
T5 30
superfície
20 20 20 20 20 20 20 20 20
45
fundo
0 0 0 0 0 0 0 0 0
T6 10
superfície
0 0 0 0 0 0 0 0 0
20
fundo
20 20 20 20 20 20 20 20 20
T7 20
superfície
16 15 19 18 17 19 19 20 20
30
fundo
4
5
1
2
3
1
1
0
0
T8 20
superfície
20 20 19 20 20 20 20 20 20
30
fundo
0 0 1 0 0 0 0 0 0
T9 25
superfície
19 20 19 18 13 17 20 19 20
30
fundo
1 0 0 2 7 3 0 1 0
T10 25
superfície
20 20 20 16 17 18 18 19 20
30
fundo
0 0 0 4 3 2 2 1 0
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000005 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000001 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
fêmeas machos juvenis
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
66
Tabela lV. Testes de salinidade com fêmeas, machos e juvenis de Metamysidopsis
elongata atlantica (n=20) realizados à temperatura de 25 ±1°C no escuro, onde a área
tracejada representa o local onde os organismos foram liberados e a área cinza a
salinidade de aclimatação.
Teste
Salinidade
Profundidade
T11 28
superfície
17 19 18 18 18 16 6 4 4
28
fundo
3 1 2 2 2 4 15 16 16
T12 20
superfície
16 16 16 17 16 18 19 17 19
30
fundo
4 4 4 3 4 2 1 3 1
T13 20
superfície
19 17 18 18 18 18 19 19 20
30
fundo
1 3 2 2 2 2 1 1 0
T14 25
superfície
16 15 14 20 17 17 13 3 4
30
fundo
4 5 6 0 3 3 3 17 16
T15 25
superfície
12 15 14 15 14 16 4 3 4
30
fundo
8 5 6 5 6 4 16 17 16
Qui-Quadrado (P) 0,011109 0,000453 0,000006
Qui-Quadrado (P) 0,000453 0,000000 0,000006
Qui-Quadrado (P) 0,000000 0,000000 0,000000
fêmeas machos juvenis
Qui-Quadrado (P) 0,000020 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000113
Tabela V. Testes de temperatura com fêmeas, machos e juvenis de Metamysidopsis
elongata atlantica (n=20) realizados à salinidade de 20±1 com “luz ambiente”, onde a
área tracejada representa o local onde os organismos foram liberados e a área cinza a
temperatura de aclimatação.
Teste
Temperatura
Profundidade
T16 30
superfície
1 1 2 1 3 0 0 0 0
20
fundo
19 19 18 19 17 20 20 20 20
T17 30 superfície 2 1 0 0 1 0 0 0 0
20
fundo
18 19 20 20 19 20 20 20 20
T18 20
superfície
3 2 3 3 4 2 4 2 3
15 fundo 17 18 17 17 16 18 16 18 17
T19 20
superfície
3 2 1 2 2 3 4 6 6
10 fundo 17 18 19 18 18 17 16 14 14
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,001114
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
fêmeas machos juvenis
Qui-Quadrado (
P
)
0,000000 0,000000 0,000000
67
DISCUSSÃO
O elevado percentual de sobrevivência de Metamysidopsis elongata atlantica no
período de aclimatação indica que a metodologia usada foi eficaz para a espécie. Destaca-
se que o protocolo de aclimatação empregado no presente trabalho (redução de 5 partes a
cada 4 horas) foi mais gradativo do que o empregado por W
EBB
et al. (1997), que durante
a aclimatação de Gastrosaccus brevifissura Tattersall, 1952 reduziram a salinidade de 15
para 21 em 3 horas.
Com relação aos experimentos em mesma salinidade e temperatura realizados
durante o dia, a preferência de migração para o fundo apresentada pelos organismos está
de acordo com o padrão de migração vertical descrito na literatura, a qual descreve como
comportamento geral dos misídeos a permanência no fundo durante o dia e migração para
estratos mais superficiais à noite, onde predam o fito e zooplâncton (A
LLEN
, 1982;
B
EETON
&
B
OWERS
, 1982; R
UDSTMAN
et al., 1989; M
C
K
ENNEY
&
C
ELESTIAL
, 1995;
T
AKAHASHI
&
K
AWAGUCHI
, 1997; B
USKEY
, 1998;
R
OAST
et al., 1998; C
ALLIARI
et al.,
2001; V
IHERLUOTO
&
V
IITASALO
, 2001; H
AMPEL
et al., 2003; S
CHARF
&
K
OSCHEL
, 2004;
A
NOKHINA
, 2005).
Resultado diferenciado foi obtido nos experimentos diurnos com presença de
haloclina acentuada e salinidade elevada de fundo (20-40 e 30-45), onde os organismos
permaneceram na superfície ou buscaram a superfície quando soltos no fundo do aquário.
Este comportamento indica que os indivíduos evitam as salinidades maiores mesmo
quando o comportamento primário seria o de buscar o fundo do aquário. Quando a
diferença de salinidade superfície/fundo reduziu-se para 20-30 e 25-30, com presença de
luz ambiente, os organismos mantiveram o comportamento de buscar a superfície do
aquário mesmo quando soltos no fundo.
68
Entretanto, quando a salinidade de fundo reduziu-se para 20 no experimento de
haloclina 10-20, os animais voltaram a procurar o fundo, reproduzindo o comportamento
em salinidades constantes, apresentando o comportamento normal de permanecer
próximos ao fundo durante o dia.
Nos ensaios realizados no escuro, nas salinidades de 20-30 e 25-30, os
organismos adultos buscaram a superfície do aquário, seja nadando ativamente para
salinidade mais baixa, quando soltos no fundo, ou permanecendo na superfície quando
soltos na mesma. Nos experimentos noturnos realizados com salinidade constante na
coluna, observou que os adultos permaneceram em superfície após a soltura. Entretanto, o
oposto foi registrado nos testes com juvenis, pois estes buscaram o fundo do aquário nas
salinidades de 25-30, contrariando os resultados realizados com luz ambiente. Padrão
comportamental semelhante foi identificado na natureza com Archaeomysis kokuboi II,
1964 e Archaeomysis japonica Hanamura & Murano 1996 na baía Otsuchi no Japão
(T
AKAHASHI
&
K
AWAGUCHI
, 1997; A
NOKHINA
, 2005). É provável que juvenis de M. e.
atlantica possam apresentar esse padrão de descida como mecanismo de fuga à predação,
já que os adultos, conforme descrito na literatura, deslocam-se à noite para superfície em
busca de alimento, podendo predar inclusive juvenis da mesma espécie.
Com relação aos gradientes de temperatura testados (30-20 ±1°C; 20-15±1°C e
20-10±1°C), os misídeos foram sempre para o fundo do aquário, independente do local de
soltura (superfície ou fundo), do mesmo modo como observado no experimento em
salinidades constantes. Este resultado indica que M. e. atlantica não parece ser afetado
pelos gradientes de temperatura testados, como observado em campo.
Os efeitos de temperatura em juvenis de Neomysis americana Smith, 1874, uma
espécie com hábitos estuarinos e costeiros na Flórida, EUA, foram estudados de modo a
relacionar a importância destes parâmetros na distribuição e ciclo de vida destes
69
organismos. Embora sejam organismos característicos de águas quentes, mostraram-se
extremamente tolerantes a variações de temperatura e salinidade, tendo seus limites de
distribuição determinados apenas pela temperatura letal para a espécie.
Os resultados encontrados no presente estudo demonstraram que M. elongata
atlantica apresenta claramente respostas a gradientes ambientais. (C
APÍTULO
1)
identificaram, em amostragens de campo no estuário da laguna dos Patos, que M. e.
atlantica foi capturada com maior freqüência em amostras noturnas, com salinidades
crescentes e temperaturas decrescentes de superfície.
A maior freqüência de ocorrência à noite deve-se ao comportamento de subida
na coluna d’água, como já descrito anteriormente e amplamente referendado na literatura
(A
LLEN
, 1982; B
EETON
&
B
OWERS
, 1982; R
UDSTMAN
et al., 1989;
M
C
K
ENNEY
&
C
ELESTIAL
, 1995; T
AKAHASHI
&
K
AWAGUCHI
, 1997; B
USKEY
, 1998; R
OAST
et al., 1998;
C
ALLIARI
et al., 2001; V
IHERLUOTO
&
V
IITASALO
, 2001; H
AMPEL
et al., 2003; S
CHARF
&
K
OSCHEL
, 2004; A
NOKHINA
, 2005). Por outro lado, a maior ocorrência em eventos de
temperaturas crescentes de fundo e salinidades crescentes de superfície pode evidenciar
uma associação com movimento de maré enchente, já que águas oceânicas, com menor
temperatura e maior salinidade que as águas estuarinas, poderiam fazer com que ambos
os fatores variassem simultaneamente.
Animais estuarinos estão continuamente em luta com correntes de maior
intensidade em direção à vazante. Manter a posição na região estuarina implica em nadar
contra as correntes dominantes, ou aproveitar-se de movimentos de maré como
mecanismo de manutenção de posição. O fato da espécie procurar a superfície com
salinidades crescentes de fundo, como identificado em nossos experimentos, pode
constituir-se em mecanismo comportamental de manutenção de posição horizontal no
estuário.
70
Misídeos controlam sua posição na coluna d’agua através da natação. Neomysis
integer (Leach, 1814), um organismo comum do hiperbentos do estuário Looe River
(Cornwall, Inglaterra), utiliza sua capacidade natatória para manter sua posição vertical
na coluna d’água (R
OAST
et al., 1998). Adultos de Metamysidopsis elongata (Holmes,
1900) também nadam ativamente procurando manter uma posição na coluna d’água,
compensando em parte as correntes de deriva ou de maré
(C
LUTTER
,
1967; 1969).
Mesopodopsis slabberi (van Beneden, 1861) mostrou ter sua distribuição afetada em
resposta a mudanças no gradiente de salinidade no estuário Tamar (Inglaterra). Esta
espécie utiliza camadas de circulação de água no estuário para manter sua posição,
podendo migrar ativamente para regiões de maior salinidade quando necessário.
Neomysis mercedis Holmes, 1897 na Baia Delta (São Francisco) também utiliza as
correntes próximas ao fundo e correntes de superfície como mecanismo para regular sua
posição (M
OFFAT
&
J
ONES
, 1993).
As respostas comportamentais de M. e. atlantica aos experimentos de salinidade
efetuados parecem corroborar a hipótese de que esta espécie também utilize informações
ambientais como mecanismo de posicionamento horizontal na região estuarina. Quando
salinidades de fundo no estuário estão superiores a 30 e as salinidades de superfície
superiores a 20, está ocorrendo, claramente, um ciclo de maré enchente. Considerando
uma possível origem oceânica da espécie, já que segundo G
AMA
&
F
ONTOURA
(2008,
dados não publicados) a espécie foi capturada mais freqüentemente em salinidades de 34
ao buscar águas superficiais, M. e. atlantica aumentaria as probabilidades de retorno ao
mar. Mesmo que este movimento de maré esteja ocorrendo durante o dia, seria
conveniente aos animais abandonarem o substrato para evitarem a subida ao estuário
através da cunha salina. Assim, talvez os resultados de busca da superfície durante o dia,
71
quando as salinidades de fundo estão elevadas, nada mais seja além de um mecanismo
comportamental de manutenção de posição horizontal.
Agradecimentos: À Elis Regina Lopes Leitzke pelas sugestões e a Alessandro Pereira
Cardozo pela incansável ajuda e apoio na realização dos testes laboratoriais deste
trabalho.
72
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79
Occurrence of Promysis orientalis DANA, 1852 (Crustacea: Mysidacea) in Patos Lagoon
Estuary, RS, Brazil.
Andréa Mara da Silva Gama
1
, Alessandro Pereira Cardozo
2
& Nelson F. Fontoura
3
1,3. Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul - Faculdade de Biociências; Av. Ipiranga 6681 -
Caixa Postal 1429, CEP: 90619-900, Porto Alegre, RS, Brasil,
1
e-mail: andreagama@terra.com.br
2. Fundação Universidade Federal do Rio Grande - Laboratório de Zooplâncton - Departamento de
Oceanografia, FURG, Caixa Postal 474, CEP: 96201-900 - Rio Grande, RS, Brasil.
RESUMO
Promysis orientalis é um misidáceo típico dos oceanos Pacífico e Índico foi registrado pela primeira vez nas
águas do estuário da Lagoa dos Patos. A ocorrência dessa espécie no canal de acesso do Porto de Rio Grande
sugere que tenham sido transportadas em água de lastro.
Key Words: misidáceo, Promysis orientalis, água de lastro, Lagoa dos Patos.
ABSTRACT
Promysis orientalis is a typical mysid from the Indian and Pacific oceans and it is first recorded in waters of
Patos Lagoon estuary. The occurrence of this species in the Rio Grande's Port access channel, suggests that they
may have been transported in ballast water.
Key Words: Mysid, Promysis orientalis, Ballast Water, Patos Lagoon.
The mysid Promysis orientalis (Dana, 1852) belongs to the family Mysidae being widely
distributed in the Indian and Pacific oceans, with records in the Coast of Kenia (4°24'S - 40°35'E),
Singapore (5°N - 98°E) (Pillai, 1973); Sea of Japan (34°6'N - 128°13'E), Malaysia (1°38'N -
107°42'E), Coast of Vietnam (14°43'N - 109°18'E) (Il, 1964) and Philippines (5°43'N -120°35'E)
(Hansen, 1910). This species was described by Hansen (1910) like a synonymy of Uromysis armata.
The examined organisms are in agreement with the descriptions of Pillai (1965) and Hansen
(1910) as follows: slender body, distal segment nearly twice as long as broad, frontal plate triangular,
apex subtruncate, large eyes. Antennal scale reaching far beyond the antennular peduncle, seven
times as long as broad. Telson more than half as long as uropods (Fig. 1A), tapering, cleft one-fourth
the total length and with a pair of setae, lobes of the cleft narrow and terminating in a large spine,
lateral border of telson with eight to eleven spines (Fig. 1B).
80
Figure. 1. Promysis orientalis. A. Endopod of uropod. B. Telson. Magnification 40x.
The specimens used in this study were collected nearby the Rio Grande’s Port channel, in the
Patos Lagoon estuary (32°10'186" S - 52°07'170" W), Brazil, between January and February 2000. The
samples were taken at night samples with plankton net, 300 µm mesh size, horizontal tows at 10 m
depth, salinity ranging from 33.8 to 34.1 and temperature from 24.2 to 24.9 °C. Two organisms were
analyzed in January measuring 3.1 mm and 1.5 mm total length (male and juvenile respectively) and
one in February with 1.3 mm total length (juvenile).
The species hasn’t been recorded for the Atlantic Ocean, just for the Indian and Pacific Oceans.
The presence of this species in the Rio Grande's Port access channel, suggests that they may have been
transported in the ballast water of ships coming from Indo-Pacific areas that maintain commercial
relationships with Brazil. The occurrence of exotic species in areas with great movement of ships was
shown to be directly linked to their transport in ballast water (Carlton, 1985).
Other authors mention the occurrence of exotic species in other port areas of Brazil as a result
of the discharge of ballast water. Montú (1982) found the copepod Caligus undulatus from of China in
the Paranaguá’s bay. D'Incao (1995) mentions the presence in Southern Brazil of Metapenaeus
monocerus, recorded for the Indo-Pacific area, and Melo (1983) reports the Portunidae Scylla serrata
(Indo-Pacific) in the coast of São Paulo state.
We suggest that the occurrence of Promysis orientalis in the area of Rio Grande's Port is
related with the presence of these organisms in ballast waters, in the same way as described for the
different species mentioned previously.
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81
CONCLUSÕES GERAIS
No estuário da laguna dos Patos e região costeira adjacente foram encontradas
as seguintes espécies de Mysida: Neomysis americana, Metamysidopsis elongata
atlantica, Mysidopsis tortonesei, Promysis atlantica, Metamysidopsis munda,
Mysidopsis coelhoi, Bowmaniella brasiliensis, Siriella sp. e Promysis orientalis. Dentre
estas, M. coelhoi, B. brasiliensis e Siriella sp. apresentaram o seu primeiro registro para
o interior da laguna dos Patos e região costeira adjacente. Destaca-se ainda a presença
de Promysis orientalis, uma espécie exótica característica dos oceanos Pacífico e
Índico, que apresentou seu limite de distribuição ampliado para o Atlântico Sul.
Identificou-se um padrão de associação formado pelas espécies P. atlantica,
M. coelhoi, M. tortonesei, M. e. atlantica e B. brasiliensis. Tais espécies formaram um
cluster compartilhando características como alta freqüência de capturas no
verão/outono, maior capturabilidade em salinidades entre 32 e 34, além de serem
capturadas com maior constância no ponto mais externo da região estuarina (ponto 3),
caracterizando-as como espécies de origem marinha. Por outro lado, N. americana
destacou-se por apresentar freqüências de ocorrência distribuídas de maneira mais
uniforme na região estuarina e ser mais capturada durante o inverno e em águas de
baixa salinidade, podendo ser caracterizada como uma espécie estuarina.
O fato das espécies do clado marinho ocorrerem com maior freqüência no
ponto mais externo do estuário, sugere a existência de algum mecanismo para
manutenção de posição horizontal. O ponto três caracteriza-se como um ponto de
transição mar/estuário, com grande variação de correntes em ambas as direções. Estas
correntes, por sua vez, apresentam velocidades muito superiores à capacidade natatória
dos misídeos.
82
Através de ensaios laboratoriais, M. e. atlantica apresentou, claramente,
respostas comportamentais à variações de luz e de salinidade. Em salinidades
constantes, os organismos buscaram o fundo do aquário durante o dia e a superfície
durante a noite, com exceção dos juvenis, que mesmo durante a noite permaneceram no
fundo do aquário. Este padrão circadiano de migração vertical encontra-se bem
documentado na literatura, estando associado a processos alimentares.
Este padrão, entretanto, alterou-se quando se introduziram gradientes de
salinidade. Aclimatados em salinidade estuarina (20), e na presença de águas de maior
salinidade no fundo, os animais buscaram a superfície do aquário mesmo durante o dia,
fugindo de seu padrão comportamental habitual. O aumento de salinidade do fundo está
normalmente associado à penetração de cunha salina no estuário. Ao buscar águas de
superfície, com menor salinidade, os animais maximizam a chance de serem carregados
de volta ao mar através das correntes de vazante, a qual apresenta menores salinidades.
As espécies utilizam as migrações verticais como mecanismo de posicionamento
horizontal também se encontra documentado para misídeos
.
A maior freqüência de ocorrência de P. atlantica, M. coelhoi, M. tortonesei, e B.
brasiliensis junto ao ponto três, associada aos indicadores de origem marinha destas
espécies, sugere que as mesmas possam utilizar dos mesmos mecanismos
comportamentais descritos para M. e. atlantica para a manutenção do posicionamento
horizontal em águas estuarinas.
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