( PDF ) Estudos citogenéticos em peixes da subfamília loricariinae (siluriformes, loricariidae)

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TATIANA PERES DE ASSIS MAIA

“ESTUDOS CITOGENÉTICOS EM PEIXES DA SUBFAMÍLIA

LORICARIINAE (SILURIFORMES, LORICARIIDAE)”

Londrina

2008

Universidade Estadual de Londrina

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TATIANA PERES DE ASSIS MAIA

“ESTUDOS CITOGENÉTICOS EM PEIXES DA SUBFAMÍLIA

LORICARIINAE (SILURIFORMES, LORICARIIDAE)”

Londrina

2008

Institut

o Agronômico do Paraná

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

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TATIANA PERES DE ASSIS MAIA

“ESTUDOS CITOGENÉTICOS EM PEIXES DA SUBFAMÍLIA

LORICARIINAE (SILURIFORMES, LORICARIIDAE)”

Dissertação apresentada ao

curso de Pós-Graduação, em

Genética e Biologia Molecular,

da Universidade Estadual de

Londrina, como requisito

parcial para a obtenção do

título de Mestre.

Orientadora: Prof

Ana

Lúcia Dias

Londrina

2008

Catalogação na publicação elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da

Biblioteca Central da Universidade Estadual de Londrina.

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)

M217e Maia, Tatiana Peres de Assis.

Estudos citogenéticos em peixes da subfamília Loricariinae (siluriformes,

loricariidae) / Tatiana Peres de Assis Maia. – Londrina, 2008.

62f. : il.

Orientador: Ana Lúcia Dias.

Dissertação (Mestrado em Genética e Biologia Molecular) − Universidade

Estadual de Londrina, Centro de Ciências Biológicas, Programa de Pós-

Graduação em Genética e Biologia Molecular, 2008.

Inclui bibliografia.

1. Peixes – Citogenética – Teses. 2. Bandamento cromossômico –

Teses.

3. Rineloricaria –

Teses. I. Dias, Ana Lúcia. II. Instituto Agronômico do Paraná.

III. EMBRAPA. IV. Universidade Estadual de Londrina. Centro de Ciências

Biológicas. Programa de Pós-

Graduação em Genética e Biologia Molecular.

V. Título.

CDU 576.3::575.1

TATIANA PERES DE ASSIS MAIA

“ESTUDOS CITOGENÉTICOS PEIXES DA SUBFAMÍLIA

LORICARIINAE (SILURIFORMES, LORICARIIDAE)”

Comissão Examinadora

Prof

Ana Lúcia Dias

Universidade Estadual de Londrina

Paraná

Prof Dr André Luís Laforga Vanzela

Universidade Estadual de Londrina

Paraná

Prof Dr Cláudio Oliveira

Universidade Estadual Paulista

“Júlio de Mesquita Filho” –

Campus

Botucatu

Londrina

2008

Quero, um dia, poder dizer às pessoas que nada foi em vão... que o AMOR

existe, que vale a pena se doar às amizades a às pessoas, que a vida é

bela sim, e que eu sempre dei o melhor de mim... e que valeu a pena!

Luís Fernando Veríssimo

AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus, por estar sempre me abençoando e me

fortalecendo em minha vida.

Aos meus pais Deusdney e Zelinda, pelo amor e apoio incondicional

em todos os momentos da minha vida, amo muito vocês!

Aos meus irmãos Lucemary, Sandro e Wanderson, pelo amor, pelo

apoio, pelo incentivo, enfim, por tudo.

Às minhas sobrinhas Paula e Maya, por serem mais do que sobrinhas

ou amigas, são duas irmãs.

Ao meu namorado Roberto, por estar sempre ao me lado me dando

muito amor e carinho, me ajudando em todos os momentos de minha vida, por

toda paciência e incentivo, e até pelas broncas!

Aos meus amigos Rayane, Oswaldir, Rayane, Juliana, Salime, por

todo carinho e ajuda durante o mestrado. Em especial às minhas amigas Ana

Rafaela, Márcia e Marilane, por serem mais do que amigas, três irmãs, me

dando um apoio incondicional. Muito obrigada!

Às minhas Orientadoras Ana Lúcia Dias e Lucia Giuliano-Caetano,

pela oportunidade e pela orientação.

Ao professor Prof. Dr. Cláudio Oliveira, por aceitar fazer parte da

minha banca, pelas criticas e sugestões deste trabalho.

Ao Prof. Dr. André Luís Laforga Vanzela por ter permitido o uso do

seu laboratório, e pelas críticas e sugestões deste trabalho.

Aos colegas de laboratório Rafael, Rosiley, Gabriel, Tatiane,

Tamara, Larissa Lacerda, Juliana, Vitor pelo companheirismo no laboratório

e por todos os momentos de descontração, e em especial agradeço ao Treco e

a Michelli, por serem pessoas muito queridas para mim, pela amizade e apoio.

Muito Obrigado a todos vocês.

Aos colegas de Mestrado: Letícia, Helen, Iara, Marcela, Juliana, Ariane,

Clelton, Yuldi e Rafael, pelas conversas jogadas fora, pelos momentos de

descontração, enfim, pela amizade.

Aos técnicos de laboratório Dário e Melissa, por todas as brincadeiras e

ajuda prestada durante este trabalho, que foram muito importantes.

A Tereza e Edna, pelas brincadeiras as quais demos boas risadas.

A Sueli, por ser um verdadeiro anjo dentro do mestrado, me ajudando com

papelada, burocracia, etc.

Aos professores do Programa de Mestrado em Genética e Biologia

Molecular, por todo conhecimento passado.

A Universidade Estadual de Londrina e CAPES, pelo suporte e apoio

financeiro.

E a quem eu tenha esquecido de mencionar e que de certa forma ajudaram

na realização deste trabalho. Um muito obrigado!

RESUMO

A subfamília Loricariinae apresenta 209 espécies distribuídos em 31 gêneros, sendo

que até o momento apenas 15 espécies foram estudadas citogeneticamente. Frente

à grande variabilidade interespecífica que é encontrada na macroestrutura

cariotípica da subfamília Loricariinae, este grupo é um excelente material para

estudos citogenéticos. No presente estudo foram analisadas cinco espécies da

subfamília Loricariinae: Loricariichthys platymetopon e Rineloricaria pentamaculata,

coletados na bacia do Rio Paranapanema; Loricariichthys anus, Rineloricaria cadeae

e Rineloricaria strigilata, coletados no sistema hidrográfico do lago Guaíba/RS. Os

exemplares foram submetidos a análises cariotípicas por meio da coloração

convencional (Giemsa), impregnação por nitrato de prata, bandamento C e

fluorocromos base-específicos Cromomicina A

e DAPI. Na análise com Giemsa,

Loricariichthys platymetopon e Loricariichthys anus apresentaram 2n=54

cromossomos, entretanto com diferentes fórmulas cariotípicas. Loricariichthys

platymetopon apresentou 6m+18sm+4st+26a e L. anus 8m+16sm+4st+26a, sendo

que nesta ultima espécie foi encontrado um polimorfismo estrutural no par 25, tanto

para machos como para fêmeas. O gênero Rineloricaria, apresentou número

diplóide, de 2n=56 cromossomos (2m+6sm+48a) para R. pentamaculata, 2n=62

cromossomos (2sm+2st+58a) para R. cadeae e 2n=70 (4sm+2st+64a) para R.

strigilata. A impregnação pelo nitrato de prata detectou RONs simples para todas as

espécies, sendo intersticial somente para L. anus. A coloração com CMA

mostrou-

se correspondente a estas regiões, que apresentam-se negativas com DAPI. A

heterocromatina mostrou-se distribuída na região pericentromérica da maioria dos

cromossomos e também associada às RONs em todas as espécies analisadas. Os

resultados obtidos no presente trabalho são importantes para uma melhor

caracterização das espécies estudadas e podem auxiliar nos estudos relacionados a

evolução cariotípica desta subfamília.

ABSTRACT

The subfamily Loricariinae has about 209 species and 31 genera, of which only 15

have been examined, distributed in five genera. The great interspecific variability

found at the karyotypic macrostructure of this subfamily, make this group an

excellent material for cytogenetics studies. At the present study, five species

belonging to the subfamily Loricariinae were investigated: Loricariichthys

platymetopon and Rineloricaria pentamaculata, from Paranapanema river basin/PR;

Loricariichthys anus, Rineloricaria cadeae and Rineloricaria strigilata from

hydrographic system of Guaíba lake/RS. The specimens were submitted into

cytogenetics studies by convencional color (Giemsa), silver nitrate staining, C-

banding and Cromomicin A

and DAPI fluorochromes. At Giemsa analysis, L.

platymetopon and L. anus presented 2n=54 chromosomes, but with different

karyotypic formulas. L. platymetopon showed 6m+18sm+4st+26a and L. anus

8m+16sm+4st+26a, at the last species has been found an structural polymorphism,

for males and females. The Rineloricaria genus showed a variation of the diploid

number, since 2n=56 chromosomes (2m+6sm+48a) to R. pentamaculata, 2n= 62

chromosomes (2sm+2st+58a) to R. cadeae and 2n=70 (4sm+2st+64a) to R.

strigilata. The silver nitrate evidence simple NORs for all species, and, only L. anus

showed interstitial. The CMA3 fluorochrome showed the same pattern as AgNORs

chromosomes, being negative for DAPI. The heterochromatin is distributed in

pericentromeric regions and also NOR associated in all analyzed species. The

results obtained on this work are importante to improve the characterization of the

species and make possible the studies related to the karyotypic evolution of this

subfamily.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Mapa dos locais de coleta: A) Rio Paranapanema; B) Rio Jacutinga;

C) Água da Floresta; D) Ribeirão Jacucaca e Água do

Oito....................................................................................................... 15

Figura 2 Foto dos locais de coleta: A) Rio Paranapanema; B) Rio Jacutinga;

C) Ribeirão Jacucaca; D) Água do Oito e E) Água da

Floresta.................................................................................................

Figura 3 Mapa dos locais de coleta: A) Mapa Hidrográfico: 1 – Rio

Forquetinha; 2 – Rio Taquari; 3 – Rio Jacuí; B) Lago Guaíba: 1 -

Arroio Capivara; 2 – Arroio da Estação Agronômica da UFRS; 3 –

Rio Jacuí...............................................................................................

Figura 4 Foto dos locais de coleta: A) Lago Guaíba – Arroio Capivara; B) Rio

Forquetinha ; Estação Agronômica da UFRGS ...............................

Figura 5 Espécies analisadas: A) L. platymetopon; B) L. anus; C) R. strigilata;

D) R. cadeae; E) R. pentamaculata......................................................

CAPITULO I

Figura 1 Cariótipo de L. platymetopon corado com giemsa. O quadrado

evidencia a constrição secundária no par 16.......................................

Figura 2 Cariótipos de L. anus corados com giemsa: a) citótipo A e b) citótipo

B. Os quadrados evidenciam a constrição secundária no par 21 e o

* o heteromorfismo encontrado no par 25........................................... 43

Figura 3 Par cromossômico de Loricariichthys anus e Loricariichthys

platymetopon evidenciando a constrição secundária com giemsa,

nitrato de prata, bandeamento C e sobreposição dos fluorocromos

CMA

/DAPI.......................................................................................... 44

CAPITULO II

Figura 1 Cariótipos corados com giemsa de: A) Rineloricaria pentamaculata, B)

Rineloricaria cadeae e C) Rineloricaria strigilata. O quadrado evidencia a

constrição secundária no par 5 para R. pentamaculata, par 9 para R.

cadeae e par 9 para R. strigilata........................................................ 58

Figura 2 Par cromossômico de Rineloricaria cadeae, Rineloricaria strigilata e

Rineloricaria pentamaculata evidenciando a constrição secundária com

giemsa, nitrato de prata, bandeamento C e sobreposição dos fluorocromos

CMA

/DAPI.................................................................................................... 59

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Estudos Citogenéticos na Família Loricariidae segundo Kavalco et

al. (2005), com modificações............................................................ 6

CAPITULO I

Tabela 1 Estudos citogenéticos realizados no gênero Loricariichthys.

2n= número diplóide; NF= número fundamental; m=metacêntrico;

sm=submetacêntrico; st=subtelocêntrico e a= acrocêntrico............. 33

CAPITULO II

Tabela 1 Estudos Citogenéticos realizados dentro de gênero Rineloricaria.

2n= número diplóide; NF= número fundamental; m=metacêntrico;

sm=submetacêntrico; st=subtelocêntrico e a= acrocêntrico..............

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO....................................................................................................

1.1 Aspectos Gerais Família Loricariidae, com ênfase em Loricariinae..... 1

1.2 Estudos Citogenéticos na Família Loricariidae....................................... 2

1.3 Rearranjos Cromossômicos...................................................................... 11

OBJETIVOS....................................................................................................... 13

2.1 Objetivo Geral............................................................................................. 13

2.2 Objetivos Específicos................................................................................ 13

CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE COLETA E ESPÉCIES ESTUDADAS..........

3.1 Locais de Coleta......................................................................................... 14

3.2 Espécies Estudadas...................................................................................

3.3 Técnicas Utilizadas.....................................................................................

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................

CAPITULO I: Análise citogenética em duas espécies do gênero

Loricariichthys (Loricariidae, Loricariinae).................................................... 27

RESUMO............................................................................................................ 28

INTRODUÇÃO....................................................................................................

MATERIAIS E MÉTODOS..................................................................................

RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 31

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................. 36

CAPITULO II: Caracterização cariotípica de três espécies do gênero

Rineloricaria (Siluriformes, Loricariidae, Loricariinae)................................. 45

RESUMO............................................................................................................ 46

INTRODUÇÃO....................................................................................................

MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................. 48

RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 49

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................. 54

CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................... 60

1 INTRODUÇÃO

1.1 Aspectos Gerais Família Loricariidae, com ênfase em Loricariinae

A família Loricariidae compreende os peixes vulgarmente conhecidos

como cascudos, que são resistentes e podem ficar fora da água por um longo

período devido ao fato de apresentarem uma grande vascularização das

paredes do estômago. Isto auxilia na respiração, e juntamente com a

respiração branquial, eles podem ocupar habitats bem variados, vivendo

preferencialmente em ambientes lóticos, em rios não muito profundos com

fundo arenoso ou pobre em rochas. Para suportar tais ambientes eles

apresentam-se anatomicamente de forma achatados, possuem ventosas

bucais, nadadeiras anatomicamente modificadas (WEBER apud REIS et al.

2003).

Sua distribuição ocorre na maioria da Região Neotropical, desde o

norte da Costa Rica até o sul da Argentina (FERRARIS JR apud REIS et al.

2003). São caracterizados pela baixa fecundidade, com relativamente poucos

ovos e grandes, e em alguns casos há dimorfismo sexual e cuidado parental

(MENEZES, 1949), o que é comparável às condições observadas nas

espécies de ciclídeos dos rios do leste africano (SCHAEFER & STEWART,

1993).

Reis et al. (2006) levando em consideração os estudos realizados por

Armbruster (2004) sugeriram que a família Loricariidae é dividida em seis

subfamílias: Lithogeninae, Neoplecostominae, Hypoptopomatinae,

Loricariinae, Delturinae e Hypostominae. A subfamíllia Hypostominae

encontra-se subdividida em cinco tribos: Corymbophanini; Rhinelepini;

Pterygoplichtini; Ancistrini e Hypostomini.

A subfamília Loricariinae tem sido considerada um grupo monofilético

bem definido, sendo grupo irmão da Hypostominae (SCHAEFER, 1987;

PINNA, 1998), apresentando 209 espécies distribuídas em 31 gêneros

(FERRARIS, 2007). As maiorias das espécies desta subfamília são de

tamanhos pequenos a médios, sendo a Spatuloricaria euacanthagenys a

maior espécie encontrada, atingindo mais de um metro e meio, enquanto que

Hartiella crassicauda é a menor espécie atingindo poucos centrímetros (REIS

et al., 2003).

Morfologicamente, há uma tendência da cabeça, corpo e

especialmente do pedúnculo caudal se tornarem achatados, ocorrendo o

alongamento do corpo, aumentando o número de vértebras e projetando o

“focinho” para frente (ISBRUCKER,1981 apud REIS et al. 2003).

Uma outra característica importante é a presença de dimorfismo

sexual, caracterizado pelo tamanho e localização dos odontóides na cabeça,

corpo, pela nadadeira peitoral, e pela forma do lábio inferior (REIS et al.,

2003).

Esta subfamília é encontrada principalmente nos rios da América do

Sul, desde a bacia de La Plata até os rios do sul do México. Poucas espécies

ocorrem na costa do Pacífico nos rios da Colômbia, Equador e Panamá.

1.3 Estudos Citogenéticos na Família Loricariidae

Estudos citogenéticos relacionados à família Loricariidae mostram

que esta apresenta uma grande variação em relação ao número diplóide,

variando desde 2n=36 em Rineloricaria latirostris (GIULIANO-CAETANO,

1998) até 2n=96 em Upsilodus sp. (KAVALCO et al., 2005).

Na Tabela 1 estão compilados dados citogenéticos da família

Loricariidae cuja fonte foi Kavalco et al. (2005), sendo que algumas

modificações foram feitas adotando a classificação das subfamílias propostas

por Reis et al. (2006).

Na subfamília Hypoptopomatinae estudos citogenéticos realizados

por Andreata et al. (1994) demonstram que neste grupo há uma tendência

para manter o número cromossômico de 2n = 54. Entretanto, ocorreram

variações em Otoncinclus aff. vestitus com 2n = 72 e Hisonotus gibbosos com

2n = 58 (ANDREATA et al., 1993; 2000, respectivamente), e em

Microlepidogaster leucofrenatus, com 2n variando de 54 a 56 cromossomos

devido à presença de cromossomos B (ANDREATA et al., 1993; 1994).

Também já foram registrados sistemas sexuais do tipo XX/XY em

Pseudotonciclus tietensis, e do tipo ZZ/ZW em Microlepidogaster

leucofrenatus e Ottonciclus aff vestitus (ANDREATA et al. 1992; 1993).

Em Neoplecostominae, foram estudados citogeneticamente

Neoplecostomus paranensis, por Alves et al. (1999), Neoplecostomus microps,

Neoplecostomus paranensis, Isbrueckerichthys alipionis e Isbrueckerichthys

duseni, Pareiorhaphis splendens (cit. como Hemipsilithchys splendens),

Pareiorhaphis steindachneri(cit.como Hemipsilichthys steindachneri),

Pareiorhaphis vestigipinnis (cit.como Hemipsilichthys vestigipinnis) e

Pareiorhaphis n. sp.(cit. como Hemipsilichthys n. sp), por Alves et al. (2005),

sendo que todas as espécies apresentaram 2n = 54 cromossomos.

Delturinae, a nova subfamília proposta por Reis et al. (2006), teve

Para a subfamília Hypostominae, apenas uma espécie estudada na

tribo Corymbophanini, Corymbophanes n. sp. realizado por Alves et al. (2005),

apresentando um número diplóide de 54 cromossomos.

Na tribo Ancistrini, o primeiro estudo foi realizado por Artoni (1996)

em Panaque cf. nigrolineatus e Hemiancistrus sp., ambas apresentando

número diplóide de 52 cromossomos. Lara (1998) descreveu Ancistrus sp.

com 2n = 48 cromossomos. Alves et al. (2003) estudaram Ancistrus n.sp.1

com 2n = 38, Ancistrus n.sp.2 e Ancistrus multispinnis com 2n = 52

cromossomos. Oliveira et al. Evidenciaram um número diplóide de 52

cromossomos para Hemiancistrus spinosissimus e Hemiancistrus spilomma,

sendo descrito um sistema sexual do tipo ZZ/ZW para esta última espécie.

Mariotto et al. (2004) encontraram para Ancistrus cf. dubius 2n=44 e Mariotto e

Miyazawa (2006) estudando quatro populações de Ancistrus cf. dubius

encontraram 2n=44 com a presença de um sistema sexual do tipo XX/XY em

uma das populações.

Para a tribo Hypostomini os gêneros Liposarcus e Hypostomus

são os mais estudados. Liposarcus anisitis apresentou o número diplóide de

52 cromossomos, com ausência de cromossomos acrocêntricos, dando uma

possível proximidade com Hypostomus emarginatus que também possui

2n=52 cromossomos (ARTONI et al. 1995).

Para o gênero Hypostomus, Michelle (1977) estudou quatro

espécies, sob antiga denominação de Plecostomus, encontrando 2n = 58 para

Hypostomus ancistroides e Hypostomus macrops; 2n = 72 para Hypostomus

paulinus; e 2n = 74 para Hypostomus strigaticeps.

Artoni e Bertollo (1996) estudaram espécimes coletados da bacia

do Alto rio Paraná, e verificaram uma variabilidade de 2n = 68 a 80

cromossomos. Casale (2003) estudou 4 espécies, verificando 2n = 68

cromossomos para Hypostomus derby e Hypostomus commersonii; e 2n = 74

cromossomos para Hypostomus myersi e Hypostomus albopunctatus.

Cereali (2006) estudou algumas espécies do gênero Hypostomus do

Planalto da Bodoquena,MS e observou que: Hypostomus sp.3-córrego

Salobrinha-NUP4247 possui 2n=82 e NF=102 e 2n=84 com NF=104, sendo a

variação cromossômica devida a presença de 2 cromossomos extras;

Hypostomus sp.2-rio Perdido-NUP4249 apresentou 2n = 84 cromossomos e

NF=106 e Hypostomus cochliodon 2n = 64 cromossomos, com um possível

sistema sexual XX/XY o qual é diferenciado pelo número fundamental (NF),

tendo a fêmea NF = 99 e o macho NF = 100.

Rubert (2007) analisando também algumas espécies do gênero

Hypostomus da bacia do rio Tibagi/PR observou que: H. nigromaculatus e H.

paulinus apresentam 2n=76 cromossomos; H. strigaticeps, H. regani possuem

2n= 72 e H. ancistróides apresenta 2n= 68, H. nigromaculatus do rio Mogi-

Guaçu apresentou 2n=76 cromossomos.

Na subfamília Loricariinae, apenas cinco gêneros foram estudados,

mostrando que esta subfamília apresenta uma complexidade cariotípica

(KAVALCO et al. 2005), e dentre as 209 espécies de Loricariinae, apenas 15

foram estudadas citogenéticamente.

Uma avaliação dos dados mostra uma grande variabilidade quanto

ao número diplóide, desde 2n = 36 cromossomos em Rineloricaria latirostris

(GIULIANO-CAETANO, 1998) a 2n = 74 cromossomos em Sturisoma cf.

nigrirostrum (Artoni e Bertollo, 2001). Michelle (1977) estudando Loricaria

macrodon evidenciou um número diplóide de 58 cromossomos. Loricariichthys

platymetopon apresenta número diplóide de 54 cromossomos (SCAVONE &

JÚLIO Jr., 1995);. Alves et al. (2003) evidenciaram para Hartia kronei 2n = 58;

Hartia loricariformis 2n = 52; Rineloricaria pentamaculata 2n = 56 e

Rineloricaria kronei 2n = 64 cromossomos, e Kavalco et al. (2005)

evidenciaram para Harttia loricariformis 2n=56 cromossomos.

Nesta subfamília não são raros os exemplos de polimorfismo

relacionados ao número cromossômico e fórmula cariotipica: Scavone e Julio

Jr. (1993/1994) observaram cromossomos supranumerários em Loricaria; em

Rineloricaria latirostris ocorreu uma variação de 2n= 36 a 48 cromossomos

(GIULIANO-CAETANO 1998) e Errero-Porto (2007) encontrou em

Rineloricaria pentamaculata um número diplóide constante com 56

cromossomos, mas duas fórmulas cariotípicas diferentes, além da presença

de cromossomos B.

A presença de cromossomos sexuais foi observada em Loricariichthys

platymetopon (SCAVONE e JULIO Jr., 1995), que possui um sistema sexual

do tipo ZZ/ZW e Harttia carvalhoi com um sistema sexual múltiplo do tipo

XX/XY

(CENTOFANTE et al., 2006).

Essa grande diversidade cariotípica, aliada ao fato de que as

diferenças morfológicas nem sempre são evidentes, coloca essa subfamília

entre aquelas que apresentam dificuldades em sua taxonomia, assim como na

compreensão de suas relações evolutivas. Frente à grande variabilidade

interespecífica que é encontrada na macroestrutura cariotípica da subfamília

Loricariinae, acredita-se ser este grupo um excelente material para estudos

citogenéticos.

Tabela 1: Estudos Citogenéticos na Família Loricariidae segundo Kavalco et al. (2005), com modificações.

Subfamília Espécie Localidade 2n

Fórmula

Cariotípica Ref.

Hypoptopomatinae

Hisonotus gibbosos

Rio Betari (SP) 58

Hisonotus nigricauda

Rio Guaíba (RS) 54 26m+20sm+8st

Hisonotus leucofrenatus

Ribeirão Cavalo (SC) 54 22m+24sm+6st+2a

Hisonotus sp. Rio Paraitinga (SP) 54 26m+26sm+2st

Hisonotus sp. Ribeirão Grande (SP) 54 26m+26sm+2st

Microlepidogaster

depressicauda

Rio Santo Inácio (SP) 54 14m+28sm+2st+10a

Microlepidogaster

leucofrenatus

Rio Poço Grande (SP) 54 48sm+8st

Microlepidogaster

leucofrenatus Rio Marumbi (PR) 54 22m+24sm+4st+2a

Microlepidogaster sp 1 Rio Alambari (SP) 54 30m+20sm+4st

Microlepidogaster sp 2 Ribeirão Moia (SP) 54 22m+28sm+4st

Microlepidogaster sp Ribeirão Jacutinga (SP) 54

Microlepidogaster sp Ribeirão Quinta (SP) 54

Otocinclus aff. vestitus

Rio Livramento (PA) 72 22m+12sm+4st+34a

Otocinclus affinis

Rio Biguá (SP) 54 46m+8sm

Otocinclus affinis

Rio Bonito (RJ) 54 40m+12sm+2st

Pseudotoncinclus maculicauda

Rio Poço Grande (SP) 54 20m+32sm+2st

Pseudotoncinclus tietensis

Rio Grande (SP) 54 26m+20sm+6st

Pseudotoncinclus obtusa

Rio Itanhaém (SP) 54 26m+18sm+4st+6a

Loricariinae

Harttia kronei

Rio Betari (SP) 58 42m/sm+16st/a

Harttia loricariformis

Ribeirão Grande (SP) 52 32m/sm+20st/a

Harttia loricariformis

Rio Paraitinga (SP) 56 16m+22sm+10st+8a

Loricaria sp

Rio Solimões (AM) 62

Loricaria sp

Rio Paraná (PR) 64 10m+6sm+4st+44a

Loricaria sp

Rio Guaíba (RS) 66 2m+2sm+62a

Loricaria macrodon

58 18m+2sm+38st/a

Loricaria parva

Loricaria prolixa

Rio Paraná (PR) 62 20m+4sm+38a

Subfamília Espécie Localidade 2n

Fórmula

Cariotípica Ref.

Loricariinae

Loricariichthys sp

Rio Paraná (ARG) 54 6m+26sm+4st+18a

Loricariichthys platymetopon

Rio Paraná (PR) 54 6m+20sm+4st+24a

14,2

54 7m+20sm+4st+23a

14,2

Rineloricaria sp

Rio Betari (SP) 70 2m/sm+68st/a

Rineloricaria kronei

Ribeirão Cavalo (RS) 64 6m/sm+58st/a

Rineloricaria kronei

Rio Itaipocu (SC) 64 6m/sm+58st/a

Rineloricaria latirostris

Rio Passa Cinco (SP) 44 12m+4sm+28a

44 10m+4sm+30a

44 13m+2sm+29a

44 13m+4sm+27a

44 13m+1sm+30a

44 10m+4sm+30a

44 10m+3sm+31a

Rineloricaria latirostris

Rio Passa Cinco (SP) 46 10m+3sm+33a

Rineloricaria latirostris

Rio Mogi-Guaçu (SP) 36 24m/sm+12st/a

37 23m/sm+14st/a

38 22m/sm+16st/a

39 21m/sm+18st/a

40 20m/sm+20st/a

Rineloricaria latirostris

Ribeirão Três Bocas (PR) 43 17m/sm+26st/a

44 16m/sm+28st/a

46 14m/sm+32st/a

Rineloricaria latirostris Ribeirão Três Bocas (PR) 47 13m/sm+34st/a

48 12m/sm+36st/a

Rio Passa Cinco (SP) 44 16m/sm+28st/a

45 15m/sm+30st/a

Rineloricaria latirostris

Rio Passa Cinco (SP) 46 14m/sm+32st/a

47 13m/sm+34st/a

Rineloricaria pentamaculata

Ribeirão Keller (PR) 56 8m/sm+48st/a

15,2

Rineloricaria pentamaculata

Ribeirão Keller (PR),

Córrego 56 8m/sm+48st/a

Tatupeba, Córrego Tauá 56 9m/sm+47st/a

Subfamília Espécie Localidade 2n

Fórmula

Cariotípica Ref.

Hypostominae

Ancistrus sp Rio Paraná (PR) 48 18m+14sm+12st+4a

Tribo Ancistrini

Ancistrus sp Rio Betari (SP) 52 32m/sm+20st/a

Ancistrus sp Rio Itapocu (SC) 52 28m/sm+24st/a

Ancistrus sp Ribeirão São Francisco (AC)

38 30m/sm+8st/a

Ancistrus cf. dubius

Ribeirão Serra das Araras

(MG) 44 18m+10sm+16st/a

Ancistrus cf. dubius Rio Coxipó (MT) 42 24m+10sm+8st/a

Ancistrus cf. dubius Riacho Pari (MT) 42 24m+10sm+8st/a

Ancistrus cf. dubius Riacho Flechas (MT) 42 24m+10sm+8st/a

Ancistrus cf. dubius Riacho Fundo (MT) 42 24m+10sm+8st/a

Hemiancistrus sp Rio Araguaia (MT) 52 20m+20sm+12st/a

Hemiancistrus spilomma

Rio Araguaia (MT) 52 25m+21sm+6st

24m+22sm+6st

Hemiancistrus spinosissimus

Rio Araguaia (MT) 52 26m+22sm+4st

Megalancistrus aculeatus

Rio Paraná (PR) 52 26m+26sm

Panaque cf. nigrolineatus Rio Araguaia (MT) 52 26m+20sm+6st/a

Tribo Hypostomini

Hypostomus affinis

Ribeirão Jacuí (SP) 66 14m+14sm+12st+26a

Hypostomus albopunctatus

Rio Mogi-Guaçu (SP) 74 10m+20sm+44st/a

Hypostomus ancistroides

Ribeirão Monjolinho (SP) 68 16m+18sm+34st/a

Hypostomus ancistroides

68 10m+26sm+32st/a

Hypostomus aff. auroguttatus

Rio Mogi-Guaçu (SP) 76 8m+30sm+38st/a

Hypostomus emarginatus

Rio Araguaia (MG) 52 16m+30sm+6st

Hypostomus macrops

68 10m+14sm+44st/a

Hypostomus paulinus

74 10m+20sm+44st/a

Hypostomus paulinus Ribeirão Três Bocas 76 6m+16sm+54st/a

Hypostomus plecostomus

54 24m/sm+12st+18a

Hypostomus regani

Rio Mogi-Guaçu (SP) 72 10m+20sm+42st/a

Hypostomus regani

Ribeirão Jacutinga (PR) 72 10m+18sm+44st/a

Hypostomus cochliodon

Rio Salobra e Córrego 64 16m+20sm+28st/a

Salobrinha (MS)

16m+19sm+27st/a

Subfamília Espécie Localidade 2n

Fórmula

Cariotípica Ref.

Tribo Hypostomini

Hypostomus nigromaculatus

Rio Mogi-Guaçu (SP) 76 8m+20sm+48st/a

Hypostomus nigromaculatus Ribeirão Três Bocas e 76 6m+20sm+50st/a

Ribeirão Apertados

Hypostomus strigaticeps

72 10m+16sm+46st/a

Hypostomus sp A Ribeirão Rincão (SP) 70 18m+14sm+38st/a

Hypostomus sp B Rio Mogi-Guaçu (SP) 72 12m+18sm+42st/a

Hypostomus sp B Rio Mogi-Guaçu (SP) 72 13m+18sm+41st/a

Hypostomus sp D

Rio Mogi-Guaçu (SP) 72 10m+26sm+36st/a

Hypostomus sp D

Rio Mogi-Guaçu (SP) 72 14m+20sm+38st/a

Hypostomus sp E Rio Mogi-Guaçu (SP) 80 8m+16sm+56st/a

Hypostomus sp F Rio São Francisco (MG) 76 10m+16sm+50st/a

Hypostomus sp F Rio São Francisco (MG) 75 10m+17sm+48st/a

Hypostomus sp G Rio Araguaia (MG) 64 14m+24sm+26st/a

64 15m+24sm+25st/a

Hypostomus sp 1 Ribeirão Quinta (SP) 72

Hypostomus sp 2 Ribeirão Alambari (SP) 68

Hypostomus sp 3 Rio Paranapanema (SP) 66

Hypostomus sp 4 Ribeirão Hortelã (SP) 76

Hypostomus sp.3 - córrego Rio Salobra e Córrego 82 6m+14sm+62st/a

Salobrinha NUP 4247 Salobrinha (MS)

Hypostomus sp.2 - rio Rio Perdido (MS) 84 6m+16sm+62st/a

Perdido NUP 4249

Liposarcus anisitsi

Rio Preto (SP) 52 16m+24sm+8st+4a

Liposarcus sp Rio Tietê (SP) 52

Rhnielepsis aspera

Rio Paraná (PR) 54 20m+26sm+8st

Pogonopoma wertheimeri

Rio Macuri (BA) 54 20m+30sm+4st

Pterygoplichthys multiradiatus

Rio Solimões (AM) 52

TriboCorymbophanini

Corymbophanes n. sp Rio Chopotó (MG) 54 20m+20sm+14st

Subfamília Espécie Localidade 2n

Fórmula

Cariotípica Ref.

Neoplecostominae

Kronichthys lacerta Rio Marumbi (PR) 54 20m+20sm+14st

Kronichthys subteres Rio Betari (SP) 54 20m+20sm+14st

Neoplecostomus microps

Ribeirão Grande (SP) 54 42m/sm+12st/a

Pindamonhagaba

Neoplecostomus microps

Ribeirão Grande (SP) 54 42m/sm+12st/a

Campos do Jordão

Neoplecostomus microps

Rio Paraitinga (SP) 54 24m+20sm+10st

Neoplecostomus microps

Ribeirão Hortelã (SP) 54 20m+20sm+14st

Neoplecostomus paranensis

Ribeirão Hortelã (SP) 54 36m/sm+18st/a

Neoplecostomus paranensis

Ribeirão Sapateiro (SP) 54 20m+20sm+14st

Isbrueckerichthys alipionis

Rio Betari (SP) 54 38m/sm+16st/a

Isbrueckerichthys duseni

Rio Betari (SP) 54 20m+20sm+14st

Pareiorhaphis splendens

(cit.Hemipsilichthys splendens)

Rio Marumbi (PR) 54 20m+30sm+4st

Pareiorhaphis splendens

(cit.Hemipsilichthys splendens) Rio São João (SC) 54 20m+30sm+4st/a

8,27

Pareiorhaphis steindahneri (cit.

Hemipsilichthys steindachneri) Ribeirão Cavalo (SC) 54 20m+20sm+14st/a

8,27

Pareiorhaphis vestigipinnis

(cit.Hemipsilichthys

vestigipinnis)

Rio Caveiras (SC) 54 20m+20sm+14st

Pareiorhaphis sp

(cit.Hemipsilichthys n. sp.) Rio dos Patos (PR) 54 20m+20sm+14st

Pareiohina rudolphi

Ribeirão Grande (SP) 54 48m/sm+6st/a

Delturinae

Upsilodus sp Rio Paraitinha (SP) 96 16m+8sm+72a

Referências:

1 - ANDREATA et al. (2000) 8 - ALVES (2000) 15 - GIULIANO-CAETANO (1998)

22 - SCAVONE e JULIO Jr

(1995) 29 - RUBERT (2007)

2 - ANDREATA et al. (1994) 9 - DELLA-ROSA et al. (1980) 16 - GIULIANO-CAETANO et al. (1999) 23 - ARTONI et al. (1999) 30 -MARIOTTO et al. (2004)

3 - ANDREATA et al. (1993) 10 - SCAVONE e JULIO Jr (1994) 17 - ARTONI (1996) 24 - ARTONI et al. (1998) 31 - MARIOTTO e MIYAZAWA 2006)

4 - CARVALHO et al. (1998) 11 - MICHELLE et al. (1977) 18 - ARTONI e BERTOLLO (1996) 25 - KAVALCO et al. (2005) 32 - ANDREATA et al. (2006)

5 - FENERICH (1998)

12 - GYLDENHOLM e SCHEEL

(1971) 19 - MURAMOTO et al. (1968) 26 - ERRERO-PORTO (2007) 33 - OLIVEIRA et al. (2006)

6 - ANDREATA (1991) 13 - FENOCCHIO (1993) 20 - ARTONI e BERTOLLO (2001) 27 - ALVES et al. (2005)

7 - ANDREATA et al. (1992) 14 - SCAVONE (1993) 21 - ARTONI e BERTOLLO (1999) 28 - CEREALI (2006)

1.3 Rearranjos Cromossômicos

Entende-se como polimorfismo cromossômico a existência de duas ou mais

formas diferentes para um mesmo cromossomo, que pode ocorrer entre diferentes

células do indivíduo, entre indivíduos diferentes da mesma população ou entre

populações diferentes da mesma espécie. Podem ser de dois tipos: numéricas,

relacionadas ao número diplóide, ou estruturais, relacionadas à estrutura

cromossômica, estas afetando a morfologia do cromossomo como por exemplo a

mudança na posição dos centrômeros ou da constrição secundária (GUERRA,

1988).

Segundo Guerra (1988), o polimorfismo cromossômico pode causar três

efeitos:

a. alterar o conjunto gênico em expressão, devido ao efeito de posição

causado por: deleção, duplicação, inversão, transposição e translocação;

b. alterar a freqüência de recombinação gênica, formando grupos de ligação

devido a translocações, fusões-fissões cêntricas, ou bloqueando a recombinação

gênica por inversão ou transposição;

c. reduzir ou mesmo impedir o fluxo gênico, o que levará ao isolamento

reprodutivo que contribuirá para o processo de especiação, devido a poliploidia,

aneuploidia, translocações, transposição e inversões.

O tamanho da população tem um papel importante na fixação das

alterações cromossômicas ocorridas sendo que, nas pequenas populações, as

mudanças cromossômicas podem ser eliminadas ao acaso ou fixadas, devido a

consangüinidade ou deriva genética. Em populações grandes, o fator predominante

é a seleção relacionada com mecanismos de acúmulo.

O número de análises citogenéticas publicadas, desde a descoberta de

cromossomos, tem revelado uma grande diversidade cariotípica em números,

tamanho e organização de regiões homólogas entre táxons relacionados. As

técnicas citogenéticas de bandamento mostram ser de grande valia para melhor

visualizar as diferenças entre espécies muito próximas. Muitas técnicas podem

demonstrar algumas diferenças estruturais entre cariótipos que formalmente foram

considerados indistinguíveis (CANO et al. 1982).

Em peixes, as variações cromossômicas são conhecidas desde 1964,

quando Roberts estudou Lepomis cyanellus (Centrachidae) que apresentou uma

variação cromossômica de 2n=48 e 46 cromossomos. Depois disso, muitos outros

exemplos de variação numérica foram relatados, sendo que os estudos em

salmonídeos são os mais relevantes, com predominância dos rearranjos

Robertsonianos responsáveis pelas variações numéricas que ocorrem neste grupo

de peixes. Em relação aos peixes neotropicais, vários grupos apresentam

polimorfismo numérico e/ou estrutural como: Sternopygidae; Erythrinidae;

Tetragonopterinae; Zeiformes (peixes marinhos); Loricariidae entre outros, nos quais

os principais rearranjos cromossômicos que ocorreram foram as inversões

pericêntricas e as fusões/fissões cêntricas.

Os rearranjos cromossômicos dificilmente incidem simultaneamente nos

homólogos, sendo introduzidos nas populações naturais em heterozigoze e, através

de cruzamentos, surgem os descendentes homozigotos.

Certos polimorfismos são típicos de alguns gêneros e até de famílias ou

ordens de animais, tendo um grande significado evolutivo e também uma

considerável antiguidade filogenética. As vantagens da variação genética são

evidentes, quanto maior o número de tipos genéticos disponíveis em uma população

existirá uma maior probabilidade de incluir genótipos capazes de suportar mudanças

estacionais ou temporais. A variabilidade também pode possibilitar uma maior

ocupação ambiental, tornando possível a colonização de habitats marginais e vários

subnichos, agindo em direção oposta à da especiação (MAYR, 1977).

2 OBJETIVOS

2.1 Objetivo Geral

Caracterizar citogeneticamente diferentes espécies pertencentes à subfamília

Loricariinae e aos gêneros Loricariichthys e Rineloricaria coletados em duas bacias

hidrográficas: Bacia do Rio Paranapanema/PR/SP e Sistema Hidrográfico do Lago

Guaíba/RS.

2.2 Objetivos Específicos

1 – Caracterizar a macroestrutura cromossômica de diferentes espécies de peixes

pertencentes à subfamília Loricariinae coletadas em diferentes bacias hidrográficas,

visto que esta subfamília apresenta uma variabilidade no número diplóide, gerando

assim uma confusão taxonômica.

2 – Identificar a posição e a localização das Regiões Organizadoras de Nucléolos

(RONs).

3 – Analisar o padrão de distribuição da heterocromatina constitutiva.

4 – Determinar as regiões ricas em GC e AT através da coloração com fluorocromos

base-específico.

3 CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE COLETA E ESPÉCIES ESTUDADAS

3.1 Locais de Coleta

As coletas foram realizadas em vários afluentes pertencentes à bacia do rio

Paranapanema/SP e sistema hidrográfico do lago Guaíba/RS.

Bacia do Rio Paranapanema:

- Rio Paranapanema (S: 22º 42’ 30,3’’; W: 51º 04’ 08,4’’), localizado no município de

Iepê/SP (Figura 1A e 2a);

- Rio Jacutinga (S: 23º 17’ 25,9’’; W: 50º 58’ 47’’), Água da Floresta (S: 23º 12’ 23,3’’;

W: 50º 56’ 49,1’’), próximos ao município de Jataizinho/PR (Figura 1B e 2b; 1C e 2e,

respectivamente);

- Ribeirão Jacucaca (S: 23º 38’ 18,5’’; W: 51º 20’ 44,9’’), Água do Oito (S: 23º 40’

54’’; W: 51º 18’ 54,2’’), localizados próximos da cidade de Califórnia/PR; (Figura 1D

e 2c; 2d)

Sistema hidrográfico do Lago Guaíba/RS:

- Arroio Capivara (S: 30º 17’ 33,3’’; W: 51º 19’ 23,6’’), localizado no município Barra

do Ribeiro/RS (Figura 3B-1 e 4a);

- Arroio da Estação Agronômica da UFRGS (S: 30º 06' 02''; W: 51º 41' 42''),

localizado no município de Eldorado do Sul/RS (Figura 3B-2, 4c);

- Afluente do Rio Taquari: Rio Forquetinha (S: 29º 19’ 20,9’’; W: 52º 14’ 03,6’’),

localizado no município de Canoas do Vale/RS ( Figura 3A-1 e 4b).

Figura 1 – Localização dos locais de coletas: A) Rio Paranapanema; B) Rio Jacutinga; C) Água da

Floresta; D) Ribeirão Jacucaca e Água do Oito.

Figura 2 – Foto dos locais de coleta: a) Rio Paranapanema; b) Rio Jacutinga; c) Ribeirão Jacucaca;

d) Água do Oito e e) Água da Floresta.

Figura 3 –Locais de coleta: A) Mapa Hidrográfico: 1 – Rio Forquetinha; 2 – Rio Taquari; 3 – Rio

Jacuí; B) Lago Guaíba: 1 - Arroio Capivara; 2 – Arroio da Estação Agronômica da UFRS; 3 – Rio

Jacuí.

Figura 4 – Foto dos locais de coleta: a) Lago Guaíba – Arroio Capivara; a) Rio Forquetinha; e c)

Arroio da Estação Agronômica da UFRS.

3.2 Espécies Estudadas

Foram analisadas 5 espécies pertencentes à subfamília Loricariinae:

Loricariichthys platymetopon, Loricariichthys anus, Rineloricaria pentamaculata,

Rineloricaria cadeae e Rineloricaria strigilata.

- L. platymetopon: 14 exemplares (14 fêmeas), coletados no rio Jacutinga,

rio Paranapanema e Água da Floresta (Figura 5a);

- L. anus: 8 exemplares (4 machos e 4 fêmeas), coletados no lago Guaíba

– Arroio Capivara (Figura 5b);

- R. strigilata: 6 exemplares (3 machos e 3 fêmeas), coletados no Rio

Forquetinha ((Figura 5c);

- R. cadeae: 8 exemplares (3 machos e 5 fêmeas), coletados no lago

Guaíba (Figura 5d);

- Rineloricaria pentamaculata: 14 exemplares (9 machos e 5 fêmeas),

coletados no ribeirão Jacucaca e Água do Oito (Figura 5e);

Figura 5 – Espécies analisadas: a) Loricariichthys platymetopon; b) Loricariichthys anus; c)

Rineloricaria strigilata; d) Rineloricaria cadeae; e) Rineloricaria pentamaculata.

3.3 Técnicas Utilizadas

3.3.1 - Indução ao aumento do número de mitoses pela técnica de suspensão de

levedura (OLIVEIRA et al., 1988)

3.3.2 - Preparação de cromossomos mitóticos pela técnica de suspensão celular

(BERTOLLO et al., 1978)

3.3.3 - Preparo de lâminas e coloração convencional por Giemsa

3.3.4 - Impregnação por prata (HOWELL; BLACK, 1980)

3.3.5 - Determinação da distribuição da heterocromatina constitutiva (SUMNER,

1972)

3.3.6 – Determinação das regiões ricas em pares de base GC e AT, através do

tratamento da tripla coloração CMA

/DA/DAPI (SCHWEIZER, 1980);

3.3.7 – A montagem dos cariótipos seguiu a nomenclatura de LEVAN et al., 1964,

com algumas modificações. Para o cálculo do número fundamental (NF) os

cromossomos do tipo metacêntricos (m), submetacêntricos(sm) e subtelocêntricos

(st) foram considerados com dois braços e cromossomos acrocêntricos (a) com um

braço.

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CAPÍTULO I

Análise citogenética em duas espécies do gênero Loricariichthys

(Loricariidae, Loricariinae).*

* Este artigo será submetido à publicação na revista “Caryologia”.

Análise citogenética em duas espécies do gênero Loricariichthys

(Loricariidae, Loricariinae).

ATIANA

ERES DE

SSIS

AIA

UCIA

IULIANO

-C

AETANO

L.R.

ALABARBA

ÚCIA

IAS

1 – Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Biologia Geral, 86051-970, Londrina, PR,

Brasil. Telefone: ++55-43-33714257, fax: ++55-43-33714527 E-mail: anadias@uel.br.

2 – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia,

91501970 - Porto Alegre, RS - Brasil

RESUMO

No presente trabalho foram analisadas duas espécies pertencentes ao gênero

Loriariichthys: Loricariichthys platymetopon da bacia do rio Paranapanema e

Loricariichthys anus do sistema hidrográfico do lago Guaíba, por meio de coloração

convencional (Giemsa), impregnação por nitrato de prata, bandamento-C e

fluorocromos base-específicos. A análise convencional revelou um número diplóide

de 54 cromossomos para as duas espécies estudadas, L. platymetopon com

6m+18sm+4st+26a, e L. anus com 8m+16sm+4st+26a, sendo observado a

presença de um polimorfismo estrutural em L. anus com um cromossomo

acrocêntrico maior e outro de tamanho menor. A impregnação por nitrato de prata

detectou RONs simples para as duas espécies, sendo terminal em L. platymetopon

e intersticial para L. anus. Quanto ao padrão de banda C as duas espécies

apresentam heterocromatina distribuída nas regiões pericentroméricas e associadas

às RONs. A análise por CMA

mostrou marcação fluorescente somente na RON,

sendo esta região negativa quando corada com DAPI, mostrando-se portanto rica

em GC. Os dados obtidos neste trabalho vêm contribuir para uma melhor

caracterização de Loricariichthys.

Palavras chave: polimorfismo estrutural, heterocromatina, Loricariichthys, RONs.

INTRODUÇÃO

A família Loricariidae é encontrada somente na região Neotropical,

comumente conhecidos por cascudos, ocupando o segundo lugar em número de

espécies, com 716 espécies já descritas, distribuídas entre 96 gêneros (F

ERRARIS

2007) e seis subfamílias (R

EIS

et al. 2006). Ocupam habitats bastante variados,

demonstrando assim uma grande capacidade adaptativa (I

SBRUCKER

, 1981 apud

EIS

et al. 2003).

A subfamília Loricariinae apresenta 209 espécies e 31 gêneros (F

ERRARIS

2007). São peixes que habitam principalmente ambientes lênticos e semi-lóticos, de

hábito noturno e se reproduzem nos meses quentes sendo que os machos

carregam os ovos até o momento da eclosão (M

ARCUCCI

et al. 2005). Apresentam o

corpo alongado e um focinho projetado para a frente, com caudas achatadas e

fortes quilhas laterais e, frequentemente, um entalhe na parte posterior da órbita e,

em alguns casos a presença de um dimorfismo sexual caracterizada pela forma do

lábio inferior (R

EIS

EREIRA

, 2000).

Os estudos citogenéticos realizados na subfamília Loricariinae são restritos

a apenas cinco gêneros, Loricaria, Hartia, Rineloricaria, Loricariichthys e Sturisoma.

O gênero Loricariichthys possui 18 espécies (F

ERRARIS

, 2007) e apenas três

espécies foram analisadas citogeneticamente (F

ENOCCHIO

, 1993; S

CAVONE

e J

ULIO

, 1995; C

ARNEIRO

et al. 1998) até o momento. Todas as espécies analisadas

apresentaram um número diplóide constante de 54 cromossomos, entretanto são

observadas diferenças na fórmula cariotípica.

Devido ao número pequeno de espécies estudadas pertencentes ao gênero

Loricariichthys, no presente trabalho serão estudadas duas espécies visando

contribuir para a compreensão da estrutura cromossômica do gênero.

MATERIAIS E MÉTODOS

No presente trabalho foram analisados 14 exemplares (14 fêmeas) de

Loricariichthys platymetopon, coletados nos rios Paranapanema, no município de

Iepê/SP e Jacutinga e Água da Floresta, localizada no município de Jataizinho/PR,

pertencentes à bacia do rio Paranapanema e 8 exemplares (4 machos e 4 fêmeas)

de Loricariichthys anus, coletados no Arroio Capivara – lago Guaíba/RS.

Os cromossomos mitóticos foram obtidos de acordo com a técnica de

preparação direta de acordo com B

ERTOLLO

et al. (1978). A detecção das regiões

organizadoras de nucléolos foi realizada pela impregnação por nitrato de prata

OWELL

e B

LACK

, 1980). Para determinação do padrão de distribuição da

heterocromatina, foi utilizada a técnica da Banda C (S

UMNER

, 1972). Para

determinação dos sítios ricos em GC e AT foi utilizada a técnica da tripla coloração

CMA

/DA/DAPI (S

CHWEIZER

, 1980). Os cromossomos foram classificados em

metacêntricos (m), submetacêntricos (sm), subtelocêntricos (st) e acrocêntricos (a),

segundo L

EVAN

et al. (1964). O número fundamental (NF) foi calculado levando-se

em consideração que os cromossomos metacêntricos, submetacêntricos e

subtelocêntricos apresentam dois braços e os cromossomos do tipo acrocêntricos

um braço.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Loricariichthys platymetopon apresentou um número diplóide de 54

cromossomos com fórmula cariotípica constituída por 6m+18sm+4st+26a e número

fundamental (NF) igual a 82 (Figura 1), e Loricariichthys anus apresentou 54

cromossomos, com fórmula cariotípica de 8m+16sm+4st+26a e NF=82 (Figura 2),

sendo observados, nesta última espécie, dois citótipos distintos: no citótipo A, todos

os cromossomos encontram-se pareados (Figura 2a), enquanto que no citótipo B foi

observado um par heteromórfico, com um cromossomo acrocêntrico maior e outro

de tamanho menor (Figura 2b), ocorrendo em 28,6% dos indivíduos analisados. Os

dois citótipos foram encontrados tanto para machos quanto para fêmeas. O

polimorfismo estrutural encontrado em Loricariichthys anus é relatado pela primeira

vez neste gênero. O citótipo B provavelmente dever ter surgido devido a uma

deleção, o que pode implicar na não fixação deste, devido a perda de uma grande

quantidade de material genético.

Exemplo de polimorfismo com variação de tamanho entre homólogos foi

observado em Tatera indica (Y

OSIDA

, 1981). Este roedor apresenta 2n=68 com oito

pares de cromossomos com dois braços (26 a 33), vinte e cinco pares de

acrocêntricos (1 a 25) e um par sexual do tipo XY. O menor par de braços (par 33)

apresentou três tamanhos designados por tipos A, B e C. O tipo A corresponde ao

de maior tamanho sendo submetacêntrico (sm); o tipo B é também submetacêntrico

de tamanho mediano e mais freqüente; e o tipo C é o menor e do tipo

subtelocêntrico. Os exemplares analisados apresentavam várias combinações: AB,

AC, BB, e BC, as formas AA e CC não foram encontradas podendo ser letais,

segundo a autora. A possível explicação é que o tipo B, por ser mais freqüente,

deve ter originado o tipo A por duplicação e o tipo C surgiu devido a uma inversão e

deleção.

Em Loricariichthys anus pode estar ocorrendo algo semelhante ao roedor

acima descrito e, ampliando a amostragem, talvez possam ser observadas outras

formas de tamanho do par 25; por outro lado, não se pode ignorar o fato, que a

deleção pode tornar o gameta inviável e este rearranjo não ser fixado pela falta de

genes essenciais.

As duas espécies de Loricariichthys aqui analisadas apresentaram o

mesmo número diplóide de 54 cromossomos e NF igual a 82, diferenciando-se pela

quantidade de cromossomos do tipo meta/submetacêntrico: Loricariichthys

platymetopon apresenta 6m+18sm, enquanto que Loricariichthys anus possui

8m+16sm. O número de cromossomos do tipo subtelo/acrocêntrico (4st+26a)

permaneceu constante nas duas espécies.

Dentre as 18 espécies existentes do gênero Loricariichthys (F

ERRARIS

2007), apenas quatro espécies foram estudadas citogeneticamente (Tabela1),

incluindo uma do presente estudo. O número diplóide de 2n=54 cromossomos

aparenta ser uma característica conservada neste gênero, porém, variações na

fórmula cariotípica são encontradas, sendo que somente a quantidade de

cromossomos subtelocêntricos é constante em todas as espécies (4st), os demais

tipos cromossômicos são variáveis.

O número diplóide de 54 cromossomos aparentemente é uma condição

plesiomórfica na família Loricariidae (A

LVES

, 2000; A

RTONI

e B

ERTOLLO

, 2001;

AVALCO

et al. 2005), ocorrendo em pelo menos uma espécie da maioria das

subfamília de Loricariidae, sendo mais comum na subfamília Hypoptopomatinae

NDREATA

et al. 1992, 1993, 1994) e Neoplecostominae (A

LVES

et al. 2005). Na

subfamília Hypostominae, já foi descrita em Hypostomus plecostomus (M

URAMOTO

HNO

e A

TKIN

, 1968), Rhinelepsis aspera e Pogonopoma wertheimeri (A

RTONI

ERTOLLO

, 1999); Corymbophanes n. sp.(

LVES

et al. 2005); para a subfamília

Neoplecostominae: Pareorhaphis splendens, P. steindachneri, P. vestigipinnis,

Pareorhaphis n. sp., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys lacerta, K. subteres e

Pareiorhina rudolphi (A

LVES

et al. 2005). Na subfamília Loricariinae ocorre no gênero

Loricariichthys (Tabela 1).

CAVONE

e J

ULIO

. (1995) encontraram uma possível variabilidade

cariotípica, caracterizando um sistema sexual do tipo ZZ/ZW em Loricariichthys

platymetopon, sendo que as fêmeas apresentam 7m+20sm+4st+23a e os machos

possuem 6m+20sm+4st+24a, o cromossomo W corresponde a um metacêntrico de

tamanho grande e o Z corresponde ao maior cromossomo acrocêntrico. As

populações coletadas na bacia do rio Paranapanema não apresentaram

diferenciação na fórmula cariotípica. Entre os peixes neotropicais, cerca de 55

espécies possuem cromossomos sexuais diferenciados entre machos e fêmeas,

correspondendo a 4% do total de espécies analisadas citogeneticamente

(CENTOFANTE et al., 2002), uma porcentagem baixa.

Em Loricariichthys platymetopon foi observada uma constrição secundária

em posição terminal no par 16, coincidente com a localização das RONs (Figuras 1

e 3B e C). Em Loricariichthys anus o par 21 apresentou uma constrição secundária,

em posição intersticial, coincidente com as RONs apresentando heteromorfismo de

tamanho entre os homólogos (Figura 2 e 3A1 e C). Portanto, as duas espécies

mostraram ter um padrão de RONs característico de cada uma, tanto em relação ao

par cromossômico quanto à posição destas regiões no cromossomo.

Loricariichthys platymetopon do rio Paraná, analisada por S

CAVONE

e J

ULIO

. (1995) também apresentou RON simples e terminal, entretanto, em um par

distinto da população do presente estudo, no par 14, também coincidente com uma

constrição secundária.

Em Loricariinae outras epécies também apresentaram este mesmo fenótipo

de RON terminal, como em: Rineloricaria kronei, Rineloricaria cadeae (A

LVES

et al.

2003); Harttia loricariformis (K

AVALCO

et al. 2005), entre outros. Entretanto, RONs

intersticiais foram encontradas nesta subfamília sendo observadas em: Harttia

loricariformis (A

LVES

et al. 2003), Rineloricaria latirostris (G

IULIANO

-C

AETANO

, 1998),

entre outras.

O padrão de distribuição da heterocromatina observado nas duas espécies

foi semelhante, estando localizado na região pericentromérica da maioria dos

cromossomos e associada às RONs (Figura 3A-1 e B-1).

Este padrão de distribuição da heterocromatina já foi observado em outras

espécies pertencente às subfamílias Loricariinae, como em Loricariichthys

platymetopon (S

CAVONE

e J

ULIO

, 1995), Rineloricaria latirostris (G

IULIANO

AETANO

, 1998) e Harttia loricariformis (K

AVALCO

et al. 2004), sendo aparentemente

uma característica conservada dentro desta subfamília.

A coloração com o fluorocromo base-específico CMA

mostrou marcação

fluorescente coincidentes com as RONs, e com o fluorocromo DAPI essa região

apresentou-se negativa para as duas espécies (Figura 3A-3 e B-3); sendo estas

regiões ricas em GC. Em relação às heterocromatinas pericentroméricas, que não

estão destacadas por nenhum fluorocromo, estas devem apresentar uma

composição de bases tanto AT quanto GC muito próximas, assim como sugerem

AVALCO

et al. (2004) para Harttia loricariformis. Dentro do gênero Loricariichthys,

não existem estudos com fluorocromos.

Na família Loricariidae, a ocorrência de seqüências de heterocromatina rica

em GC adjacente ou intercalar a RON é amplamente descrita para muitas espécies

desta família (G

IULIANO

-C

AETANO

, 1998; A

RTONI

e B

ERTOLLO

, 1999; K

AVALCO

et al.

2004; R

UBERT

, 2007). Em Loricariinae regiões ricas em AT são raras, sendo descrita

somente em Rineloricaria latirostris (G

IULIANO

-C

AETANO

, 1998), e em algumas

espécies de Hypostominae (A

RTONI

e B

ERTOLLO

, 1999; R

UBERT

, 2007).

Neste trabalho estão sendo apresentadas pela primeira vez a descrição

cariotípica de Loricariichthys anus e a análise de fluorocromos base-específico,

contribuindo com mais informações neste grupo de peixes. Poucas são as espécies

de Loricariichthys analisadas citogeneticamente até o momento, como citado acima,

portanto se faz necessária a realização de mais análises para que a estrutura e

evolução cromossômica do gênero, possam ser melhor compreendidas.

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241-248.

Figura 1: Cariótipo de Loricariichthys platymetopon corado com Giemsa. O quadrado evidencia a

constrição secundária no par 16.

Figura 2: Cariótipos de Loricariichthys anus corados com Giemsa: a) citótipo A e b) citótipo B. Os

quadrados evidenciam a constrição secundária no par 21 e o * o heteromorfismo encontrado no par

25.

Figura 3: Bandamento cromossômico em. Loricariichthys anus (A) e. Loricariichthys platymetopon

(B): 1. metáfases com AgNORs, 2. metáfases evidenciando a heterocromatina constitutiva e 3.

metáfases sobrepostas depois de coradas com fluorocromos CMA

/DAPI.. Constrição secundária

evidenciada com: Giemsa, nitrato de prata, bandeamento C e sobreposição dos fluorocromos

CMA

/DAPI (C).

Tabela 1: Estudos citogenéticos realizados no gênero Loricariichthys.

2n= número diplóide; NF= número fundamental; m=metacêntrico; sm=submetacêntrico; st=subtelocêntrico; a=

acrocêntrico

Espécie Localidade 2n NF Fórmula Cariotípica Ref.

Loricariichthys sp. Rio Paraná – Argentina 54 90 6m+26sm+4st+18a 1

Loricariichthys sp. Rio Itabapoana 54 82 28m+26a 2

L. platymetopon Rio Paraná– Porto Rico-PR 54 85 7m+20sm+4st+23a

54 84 6m+20sm+4st+24a 3

L. platymetopon Bacia Rio Paranapanema 54 82 6m+18sm+4st+26a 4

L. anus Sist. H. do Lago Guaíba-RS 54 82 8m+16sm+4st+26a 4

Referências: 1 – F

ENOCCHIO

, 1993; 2 – C

ARNEIRO

et al., 1998; 3 – S

CAVONE

e J

ULIO

. 1995; 4 – Presente

trabalho.

CAPÍTULO II

Caracterização cariotípica de três espécies do gênero Rineloricaria

(Siluriformes, Loricariidae, Loricariinae). *

* Este artigo será submetido à publicação na revista “Caryologia”.

Estudo cariotípico de três espécies do gênero Rineloricaria

(Siluriformes, Loricariidae, Loricariinae).

ATIANA

ERES DE

SSIS

AIA

UCIA

IULIANO

-C

AETANO

ÔNICA

ODRIGUEZ

L.R.

ALABARBA

ÚCIA

IAS

1 – Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Biologia Geral, 86051-970, Londrina, PR,

Brasil. Telefone: ++55-43-33714257, fax: ++55-43-33714527. E-mail: anadias@uel.br.

2 – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia,

91501970 - Porto Alegre, RS - Brasil

RESUMO

No presente trabalho foram analisadas três espécies de peixes: Rineloricaria

pentamaculata de afluentes do Rio Tibagi/PR, Rineloricaria cadeae do lago

Guaíba/RS e Rineloricaria strigilata do rio Forquetinha/RS, por meio de coloração

convencional (Giemsa), impregnação por nitrato de prata, bandamento-C e

coloração com fluorocromos base-específicos. A análise com Giemsa revelou um

número diplóide de 56 para R. pentamaculata (2m+6sm+48a), 62 cromossomos

para R. cadeae (2sm+2st+58a) e 70 cromossomos para R. strigilata (4sm+2st+64a).

A impregnação por nitrato de prata detectou RONs simples para as três espécies,

em posição terminal, localizadas no quinto par para R. pentamaculata, com

polimorfismo de tamanho, e nono par para R. cadeae e R. strigilata. Esta última

espécie apresentou um heteromorfismo de tamanho da NOR. Quanto ao padrão de

banda C foi observado que todas as espécies apresentam heterocromatina

distribuída nas regiões pericentroméricas e associadas às RONs. A análise por

CMA

mostrou marcação fluorescente coincidente com a RON, sendo esta região

negativa quando corada com DAPI, mostrando-se portanto rica em GC. Os

resultados observados no presente trabalho confirmam que a variabilidade

cariotípica, é uma característica comum deste grupo.

Palavras chave: Rineloricaria, heterocromatina, RONs, fluorocromos, variabilidade

cariotípica.

INTRODUÇÃO

A subfamília Loricariinae, apresenta 31 gêneros distribuídos em 209

espécies (F

ERRARIS

, 2007), sendo um dos maiores grupos de Loricariidae, em

relação a número de espécies. O gênero Rineloricaria é formado por 22 espécies

ERRARIS

, 2007), sendo peixes de pequeno a médio porte, com cabeça triangular,

focinho coberto de placas, órbita com pequeno entalhe posterior, boca com lábios

totalmente cobertos de papilas, dentes pequenos e cuspidados, apresentando

dentes faríngeos. A região ventral é coberta de placas, abaixo das nadadeiras

peitorais, onde há a presença de 2 a 5 fileiras de pequenas placas. A placa anal é

limitada, anteriormente, por 3 a 4 grandes placas. A nadadeira caudal possui raios

simples, podendo apresentar prolongamento (L

ANGEANI E

RAÚJO

, 1994).

As espécies de Rineloricaria podem ser encontradas em ambientes de

corredeiras, fixados nas rochas ou troncos ou em fundos arenosos, enterrados sob

a areia. São animais noturnos e alimentam-se de algas e detritos orgânicos

YAKAWA

et al. 2006). São pequenos e apresentam dimorfismo sexual

característico dos machos, que apresentam odontóides hiperatrofiados nas laterais

da cabeça e face dorsal dos raios das nadadeiras peitorais. Apresentam uma ampla

distribuição, desde a Costa Rica até o rio de La Plata, na Argentina, mostrando uma

grande diversidade adaptativa, explorando vários habitats (F

ERRARIS

, 2003 apud

ODRÍGUES

IQUELARENA

, 2005). Algumas espécies, como Rineloricaria strigilata

são encontradas em ambientes muito poluídos, comprovando a diversidade a

diversos habitats (F

LORES

-L

OPES

et al., 2001 apud R

ODRÍGUES

IQUELARENA

2005).

Estudos citogenéticos foram realizados em apenas cinco espécies do

gênero Rineloricaria, e revelaram números diplóides variando de 2n=36

cromossomos em Rineloricaria latirostris (G

IULIANO

-C

AETANO

, 1998) a 2n=70 em

Rineloricaria n. sp. (A

LVES

et al. 2003), o que demonstra uma grande diversidade

cariotípica. Giuliano-Caetano (1998) evidenciou em Rineloricaria latirostris um

polimorfismo numérico nesta espécie cujo número diplóide varia de 2n=36 a 48

cromossomos, devido a translocações robertsonianas; E

RRERO

-P

ORTO

(2007)

também encontrou um polimorfismo numérico em Rineloricaria pentamaculata,

devido a presença de cromossomos B.

Essa diversidade cariotípica faz com que este gênero seja um bom material

para estudos citogenéticos. O presente trabalho tem por objetivo analisar

citogenéticamente três espécies pertencentes ao gênero Rineloricaria visando

contribuir para uma melhor caracterização citogenética do gênero.

MATERIAIS E MÉTODOS

Foram analisadas três espécies do gênero Rineloricaria: 14 exemplares (9

machos e 5 fêmeas) de Rineloricaria pentamaculata, coletados no Ribeirão

Jacucaca e Água do Oito, afluentes do Rio Tibagi – PR, 8 exemplares (3 machos e

5 fêmeas) de Rineloricaria cadeae coletados no Lago Guaíba – RS, 6 exemplares (3

machos e 3 fêmeas) de Rineloricaria strigilata coletados no Rio Forquetinha – RS.

Os cromossomos mitóticos foram obtidos através da técnica de preparação

direta, de acordo com B

ERTOLLO

et al. (1978) e foram corados com Giemsa para

análise convencional. A detecção das regiões organizadoras de nucléolos foi

realizada pela impregnação por nitrato de prata (H

OWELL

LACK

, 1980). Para

determinação do padrão de distribuição da heterocromatina, foi utilizada a técnica

da Banda-C (S

UMNER

, 1972). Para determinação dos sítios GC e AT-ricos foi

utilizada a técnica da tripla coloração CMA/DA/DAPI (S

CHWEIZER

, 1980). Os

cromossomos do tipo metacêntricos (m), submetacêntricos (sm) e subtelocêntricos

(st) foram considerados com dois braços e os cromossomos acrocêntricos (a) foram

considerados com um braço segundo com L

EVAN

et al. (1964), para o cálculo do

número fundamental.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Rineloricaria pentamacula apresentou 2n=56 cromossomos com fórmula

cariotípica constituída de 2m+6sm+48a, número fundamental (NF) igual a 64 e

constrição secundária no quinto par (Figura 1a). Contudo E

RRERO

-P

ORTO

(2007)

analisando varias populações de R. pentamaculata encontrou diferenças na fórmula

cariotípica e no número diplóide: a população do córrego Tauá apresentou

exemplares com 9m/sm+47st/a, e NF=65 indicando, segundo a autora, um

polimorfismo estrutural devido a uma não disjunção meiótica de um par

cromossomos acrocêntricos de tamanho médio, originando uma trissomia seguida

de fusão de um destes cromossomos com o homólogo de um par acrocêntrico

pequeno, dando origem ao submetacêntrico extra no complemento; e também na

população de Tauá alguns exemplares de R. pentamaculata apresentaram 2n de 56

a 59 devido a presença de cromossomos B.

Os exemplares de Rineloricaria cadeae apresentaram número diplóide

igual a 62 cromossomos com fórmula cariotípica de 2sm+2st+58a, NF=66, com

constrição secundária no nono par (Figura 1b) diferente do resultado obtido por

LVES

et al. (2003) que obteve número diplóide de 2n=66 (2m+64st/a) e constrição

secundária no segundo par para a mesma espécie (Tabela 1). Esta diferença

encontrada em R. cadeae pode sugerir que se tratam de espécies diferentes ou que

processos de não-disjunção meiótica ou mitótica podem ter ocorrido nesta espécie,

o que confere a R. cadeae uma certa plasticidade cariotípica.

Os espécimes de Rineloricaria strigilata apresentaram 2n=70 cromossomos

e cariótipo constituído por 4sm+2st+64a, NF=76, com uma constrição secundária

também no nono par (Figura 1c). Este cariótipo já havia sido descrito para

Rineloricaria n. sp. (2sm+68a) por A

LVES

et al. (2003), sendo este o número diplóide

mais elevado para o gênero (Tabela 1); as duas espécies apesar de apresentarem o

mesmo 2n, possuem fórmulas cariotípicas diferentes, apresentando alteração na

quantidade de sm e de cromossomos st-a. Segundo G

IULIANO

-C

AETANO

(1998) na

subfamília Loricariinae, espécies que apresentam menor número cromossômico

possuem uma quantidade maior de cromossomos do tipo meta/submetacêntricos,

enquanto que espécies que apresentam maior número cromossômico prevalecem

os cromossomos do tipo subtelo/acrocêntricos. Observando-se a Tabela 1 os dados

encontrados corroboram com essa hipótese. A

LVES

et al. (2003) também

observaram para números diplóides maiores e uma maior quantidade de

cromossomos acrocêntricos em Rineloricaria kronei, Rineloricaria cadeae e

Rineloricaria n. sp.

Os resultados obtidos para as espécies analisadas revelaram um número

diplóide variando de 56, 62 e 70 cromossomos. Esta variação é coincidente ao

encontrado em outras espécies desse gênero (Tabela 1), confirmando uma grande

variabilidade cariotípica no grupo.

Os processos de inversão pericêntrica e fissões/fusões cêntricas são tidos

comos os principais processos que causa esta grande complexidade observada

durante a história evolutiva da subfamília Loricariinae, sendo responsáveis pelas

variações numérica e estrutural, como já sugerido por A

LVES

et al. (2003) e K

AVALCO

et al. (2005).

Em relação aos bandamentos cromossômicos, as três espécies de

Rineloricaria apresentaram RONs simples, em posição terminal e coincidente com a

constrição secundária (Figura 2). Em Rineloricaria pentamaculata do presente

estudo e as analisadas por E

RRERO

-P

ORTO

(2007) a RON encontra-se no quinto par.

Pode-se observar uma constância na localização das RONs no nono par de

Rineloricaria cadeae e Rineloricaria strigilata, do presente estudo, enquanto que

LVES

et al. (2003) encontraram a RON no segundo par para R. cadeae.

Em Rineloricaria pentamaculata as RONs se apresentaram com e sem

heteromorfismo de tamanho entre os cromossomos homólogos, caracterizando

assim um polimorfismo e Rineloricaria strigilata apresentou um heteromorfismo de

tamanho desta região em todas as metáfases analisadas, não sendo observado em

Rineloricaria cadeae. (Figura 2D).

O heteromorfismo relacionado ao tamanho nas RONs observado em

Rineloricaria pentamaculata e Rineloricaria strigilata pode ter ocorrido devido a um

crossing-over desigual ou duplicação gênica, como já sugerido por F

ORESTI

et al.

(1981) e A

LMEIDA

-T

OLEDO

et al. (2000) no grupo dos peixes. Este heteromorfismo de

tamanho já foi encontrado em outras espécies do gênero, como em Rineloricaria

latirostris (G

IULIANO

-C

AETANO

, 1998), Rineloricaria kronei, Rineloricaria cadeae e

Rineloricaria n. sp. (A

LVES

et al. 2003) e Rineloricaria pentamaculata (E

RRERO

ORTO

, 2007).

Segundo S

OLA

et al. (1988) a presença de heterocromatina intercalar aos

genes ribossomais pode facilitar permutas desiguais entre as cromátides, causando

um polimorfismo da RON em relação ao tamanho. Este fato pode explicar o

heteromorfismo evidenciado em algumas espécies de Rineloricaria (Figura 2D).

A posição da heterocromatina no gênero Rineloricaria do presente trabalho

coincide com o padrão observado em outras espécies de Loricariinae, como, em

Loricariichthys platymetopon (S

CAVONE

e J

ULIO

., 1995); Rineloricaria latirostris

IULIANO

-C

AETANO

, 1998), Rineloricaria pentamaculata (E

RRERO

-P

ORTO

, 2007); e

Harttia loricariformis (K

AVALCO

et al. 2004), sendo presente bandas

pericentroméricas em muitos cromossomos, e também coincidente com as RONs

(Figura 2).

No presente estudo as regiões organizadoras de nucléolos apresentaram-

se ricas em GC, enquanto que as regiões pericentroméricas não apresentaram

nenhuma marcação com os fluorocromos utilizados, provavelmente as

heterocromatinas pericentroméricas devem possuir uma composição de bases tanto

AT quanto GC próximas (Figura 2), assim como em Harttia loricariformis, estudado

por K

AVALCO

et al. (2004). G

IULIANO

-C

AETANO

(1998) observou em Rineloricaria

latirostris as heterocromatinas pericentroméricas ricas nas bases AT, as quais são

raras dentre os peixes, sendo descrita apenas entre algumas espécies de

Hypostominae (A

RTONI

e B

ERTOLLO

, 1999; R

UBERT

, 2007).

Os dados apresentados no presente trabalho vem a contribuir com maiores

informações a respeito do gênero, visto que estudos realizados em Rineloricaria são

escassos. O presente trabalho vem confirmar a variabilidade cariotípica observada,

principalmente em relação ao número diplóide, mostrando que este gênero

apresenta uma evolução diversificada, com várias modificações cariotípicas.

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Figura 1: Cariótipos corados com giemsa de: A) Rineloricaria pentamaculata, B) Rineloricaria

cadeae e C) Rineloricaria strigilata. O quadrado evidencia a constrição secundária no par 5 para R.

pentamaculata, par 9 para R. cadeae e par 9 para R. strigilata.

Figura 2: Bandamento cromossômico em Rineloricaria cadeae (A), Rineloricaria strigilata (B) e

Rineloricaria pentamaculata: 1. metáfases com AgNORs, 2. metáfases evidenciando a

heterocromatina constitutiva e 3. metáfases sobrepostas depois de coradas com fluorocromos

CMA

/DAPI.. Constrição secundária evidenciada com: Giemsa, nitrato de prata, bandeamento C e

sobreposição dos fluorocromos CMA

/DAPI (D).

Tabela 1: Estudos Citogenéticos realizados dentro de gênero Rineloricaria.

2n= número diplóide; NF= número fundamental; m=metacêntrico; sm=submetacêntrico;

st=subtelocêntrico e a= acrocêntrico

Espécie Localidade 2n NF Fórmula Cariotípica Ref

R. latirostris Rio Mogi-Guaçu – SP 36 - 40 60 24m/sm+12a; 23m/sm+14a

22m/sm+16a;21m/sm+18a;

20m/sm+20a

R. latirostris Ribeirão Três Bocas – PR 43 - 48 60 17m/sm+26a;16m/sm+28a;

14m/sm+32a;13m/sm+34a;

12m/sm+36a

R. latirostris Rio Passa-Cinco – SP 43 – 48 60 17m/sm+26a;16m/sm+28a;

15m/sm+30a;16m/sm+29a;

14m/sm+32a;13m/sm+34a;

14m/sm+32a

R. latirostris Ribeirão Maringá – PR 46 60 14m/sm+32st/a 3

R. pentamaculata Rio Keller, Córrego

Tatupeba e Córrego Tauá –

56 64 8m/sm+48st/a 3

Córrego Tauá – PR 56 65 9m/sm+47st/a

R. pentamaculata Rib. Jacucaca e Água do

Oito – PR

56 64 2m+6sm+48a 4

R. cadeae Rio Guaíba – RS 66 68 2m+64st/a 2

R. cadeae Lago Guaíba – RS 62 66 2sm+2st+58a 4

R. kronei Rio Itapocu – SC 64 70

6m/sm+58st/a

Rineloricaria n.sp. Rio Betari – SP 70 72 2sm+68a 2

R. strigilata Lago Guaíba – RS 70 76 4sm+2st+64a 4

Referências: 1 – G

IULIANO

-C

AETANO

, 1998; 2 – A

LVES

et al., 2003; 3 – E

RRERO

-P

ORTO

, 2007; 4 –

Presente trabalho.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

1 – As espécies estudadas no presente trabalho apresentaram uma variação no

número diplóide de 54 a 70 cromossomos: Loricariichthys platymetopon apresentou

2n=54 cromossomos (6m+18sm+4st+26a); Loricariichthys anus 2n=54

cromossomos (8m+16sm+4st+26a); Rineloricaria pentamaculata 2n = 56

cromossomos (2m+6sm+48a); Rineloricaria cadeae 2n = 62 cromossomos

(2sm+2st+58a); e Rineloricaria strigilata 2n=70 cromossomos (4sm+2st+64a),

confirmando uma variabilidade na subfamília Loricariinae.

2 – Em Loricariichthys anus foram encontrados dois citótipos distintos: o citótipo A

com todos os cromossomos pareados; e o citótipo B apresentando o par 25

heteromórfico, sendo encontrados tanto para machos quanto para fêmeas.

3 – Todas as espécies apresentaram RONs simples e terminais, com exceção de

Loricariichthys anus, que apresentou estas regiões em posição intersticial e com

heteromorfismo de tamanho, que também foi evidenciado em. Rineloricaria

strigilata. Um polimorfismo das RONs foi encontrado em Rineloricaria

pentamaculata.

4 – Todas as RONs mostraram-se coradas com o fluorocromo CMA

e foram

negativas para DAPI, sendo portanto regiões ricas em GC.

5 – O padrão de heterocromatina encontrado foi igual em todas as espécies

analisadas, sendo distribuída nas regiões pericentroméricas e associadas às RONs.

6 – As espécies analisadas mostram que a subfamília Loricariinae apresenta uma

grande complexidade cariotípica, que deve ter ocorrido, principalmente, devido a

processos de inversões pericêntricas e fissões/fusões cêntricas durante a história

evolutiva da subfamília Loricariinae.

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