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Tese de Doutorado apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos
Naturais, do Centro de Ciências Biológicas e da
Saúde da Universidade Federal de São Carlos,
como parte dos requisitos para a obtenção do
título de Doutora em Ciências, área de
concentração em Ecologia e Recursos Naturais.
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Biblioteca Comunitária/UFSCar
B238ep
Barbosa, Francisca Maria.
Estudo do potencial de regeneração natural : uma análise
da chuva de sementes e do estrato regenerante da
vegetação ciliar na bacia hidrográfica do rio Taperoá, semi-
árido paraibano, Brasil / Francisca Maria Barbosa. -- São
Carlos : UFSCar, 2008.
95 f.
Tese (Doutorado) -- Universidade Federal de São Carlos,
2008.
1. Ecologia vegetal. 2. Regeneração (Biologia). 3.
Dispersão. 4. Chuva de sementes. 5. Florestas. 6. Caatinga.
I. Título.
CDD: 581.5 (20
a
)
Na natureza há um eterno viver, um eterno devir, um eterno
Movimento, embora não avance um passo. Transforma-se
eternamente, e não tem um momento de pausa. Não sabe deter-se,
e cobre de maldições a pausa. No entanto está parada, o seu
passo é comedido, as suas exceções raras, as suas leis imutáveis...
W. Goethe (Die Natur, 1980)
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A Deus, força e essência da vida.
À Família e em especial a minha mãe, Josefa Maria Barbosa,
professora de vida e que me ensinou que com amor tudo se torna
possível.
A Todos e a Tudo que me energizaram nos momentos de maior
fraqueza.
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O espaço dedicado ao agradecer define a minha gratidão a todos os amigos(as) da
caminhada que me fizeram perceber que sem o conjunto e a força dessa união eu não teria
concretizado mais esse grande objetivo da minha existência. Assim, agradeço:
Ao professor Dr. João Juares Soares, pela confiança, ensinamentos e amizade atribuídos
durante todo o percurso desta caminhada.
À Universidade Federal de São Carlos, através do Programa de Pós-graduação em
Ecologia e Recursos Naturais, por ter dado a oportunidade da realização do doutorado.
À CAPES, pela concessão da bolsa de estudo e ao Programa Ecológico de Longa
Duração - PELD/Caatinga: estrutura e funcionamento, executado pela Universidade Federal da
Paraíba, pelo apoio financeiro para a realização de parte dos trabalhos de campo.
Aos membros da Banca de Qualificação, professor Dr. José Eduardo dos Santos, professor Dr.
Nivaldo Nordi e professora Dra. Maria Inês Salgueiro Lima, pelas significativas contribuições.
Aos membros da Banca de Defesa Pública para a obtenção do título de Doutora em
Ciências, área de concentração em Ecologia e Recursos Naturais, professora Dra. Maria Inês
Salgueiro Lima, professor Dr. Luiz Antonio Cestaro, professor Dr. Marco Antonio de Assis e
professor Dr. Nivaldo Nordi, pela leitura e avaliação do trabalho.
Ao profesor Dr. Nivaldo Nordi, que com sua amizade e apoio muito me ajudou a conseguir
chegar ao fim desta etapa.
Aos pesquisadores taxonomistas, em especial a Dra. Maria Regina de V. Barbosa (UFPB) e
a toda equipe do herbário Lauro Pires Xavier, pelo auxílio na identificação do material botânico.
A Profa. Dra. Márcia Aquino, diretora do Jardim Botânico Benjamin Maranhão, João Pessoa-
PB, por ter cedido o espaço necessário para a montagem do experimento do banco de sementes no solo.
À minha família e em especial a minha mãe Josefa Maria Barbosa pelo exemplo de luta
pela vida e, sobretudo pela oferta do amor permanente.
À amiga, Alecksandra Vieira de Lacerda, fortaleza que me refugiava nos momentos de
maior angústia e que me ensinou que a determinação é a base para a construção real dos sonhos.
A proprietária, Maria Eunice Braz (In Memoriam) - Fazenda Almas, que em vida não só
permitiu o desenvolvimento do trabalho em sua área, mas, sobretudo por ter acreditado na relevância
da pesquisa dentro do processo de edificação de um novo modo de olhar a caatinga e o semi-árido.
Ao mateiro, Francisco Palmeira de Lima, que muito contribuiu nas atividades de campo.
Por fim, gostaria de referenciar a minha eterna gratidão a natureza que me permitiu conhecer
um pouco dos seus segredos e assim usá-los para mostrar e ratificar sua relevância através dos tempos.
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LISTA DE FIGURAS............................................................................................................. xi
LISTA DE TABELAS............................................................................................................ xiii
RESUMO GERAL.................................................................................................................. xv
ABSTRACT............................................................................................................................ xvii
INTRODUÇÃO GERAL........................................................................................................ 1
CARACTERIZAÇÃO GERAL DA ÁREA DE ESTUDO.................................................... 5
CAPÍTULO I – CARACTERIZAÇÃO DA CHUVA DE SEMENTES DE UMA ÁREA
RIBEIRINHA NA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO TAPEROÁ, SEMI-ÁRIDO
PARAIBANO, BRASIL......................................................................................................... 12
Resumo.................................................................................................................................... 12
1. Introdução........................................................................................................................... 12
2. Material e métodos.............................................................................................................. 15
2.1 Área de estudo................................................................................................................... 15
2.2 Coleta e análise dos dados................................................................................................ 15
3. Resultados e Discussão.......................................................................................................19
3.1 Composição e quantificação da chuva de sementes.......................................................... 19
4. Conclusões.......................................................................................................................... 31
CAPÍTULO II – ANÁLISE DA VARIAÇÃO SAZONAL DO BANCO DE SEMENTES
NO SOLO DE UMA ÁREA RIBEIRINHA NA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO
TAPEROÁ, SEMI-ÁRIDO PARAIBANO, BRASIL............................................................ 32
Resumo................................................................................................................................... 32
1. Introdução........................................................................................................................... 32
2. Material e métodos............................................................................................................. 36
2.1 Área de estudo.................................................................................................................. 36
2.2 Coleta e análise dos dados................................................................................................ 36
3. Resultados e Discussão.......................................................................................................42
3.1 Composição florística do banco de sementes no solo....................................................... 42
3.2 Variação sazonal na densidade do banco de sementes no solo......................................... 52
4. Conclusões.......................................................................................................................... 59
x
CAPÍTULO III – ESTRUTURA E DINÂMICA DA REGENERAÇÃO DE UMA ÁREA
RIBEIRINHA NA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO TAPEROÁ, SEMI-ÁRIDO
PARAIBANO, BRASIL......................................................................................................... 61
Resumo.................................................................................................................................... 61
1. Introdução........................................................................................................................... 61
2. Material e Métodos............................................................................................................. 62
2.1 Área de estudo................................................................................................................... 62
2.2 Coleta e análise dos dados................................................................................................ 62
3. Resultados e Discussão.......................................................................................................67
3.1 Dinâmica da composição florística................................................................................... 67
3.2 Dinâmica da estrutura horizontal e vertical...................................................................... 74
4. Conclusões.......................................................................................................................... 80
CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................................................. 81
BIBLIOGRAFIA GERAL...................................................................................................... 83
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Figura 1. Localização da bacia hidrográfica do rio Taperoá, semi-árido paraibano............... 6
Figura 2. Bacia hidrográfica do rio Taperoá: hidrografia e principais sub-bacias.................. 7
Figura 3. Imagens da área ribeirinha amostrada no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio
Taperoá, semi-árido paraibano (18/11/2006).......................................................................... 8
Figura 4. Localização da área ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na sub-
b
acia do riacho
dos Cordeiros.......................................................................................................................... 9
Figura 5. Distribuição mensal de precipitação média e temperatura média no município de
São João do Cariri. Dados de janeiro/1987 a dezembro/2006, fornecidos pela Bacia Escola
de São João do Cariri/Universidade Federal de Campina Grande.......................................... 10
Figura 6. Distribuição mensal da umidade relativa média do ar (janeiro/1987 a
dezembro/2006) e evaporação média (janeiro/1991 a dezembro/2006) no município de
São João do Cariri. Informações fornecidas pela Bacia Escola de São João do
Cariri/Universidade Federal de Campina Grande................................................................... 11
Figura 7. Mapa da localização da área de estudo com a distribuição das parcelas no trecho
amostrado da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-
árido paraibano........................................................................................................................ 16
Figura 8. Imagens dos coletores (0,5 X 0,5 m) para análise da chuva de sementes d
a
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano............................................................................................................................................... 17
Figura 9. Distribuição do número de espécies da chuva de sementes por família em um trecho
da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano...
21
Figura 10. Distribuição mensal do número de espécies da chuva de sementes por hábito
em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá,
semi-árido paraibano............................................................................................................... 22
Figura 11. Número de espécies e de propágulos coletados no período de um ano em um
trecho de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-
árido paraibano........................................................................................................................ 27
Figura 12. Percentagem mensal de propágulos amostrados por forma de crescimento em u
m
trecho de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano.......................................................................................................................................... 27
Figura 13. Distribuição percentual dos propágulos amostrados mensalmente por síndrome
de dispersão em um trecho de vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do
rio Taperoá, semi-árido paraibano.......................................................................................... 29
Figura 14. Número de espécies amostradas mensalmente por síndrome de dispersão em
um trecho de vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-
árido paraibano........................................................................................................................ 30
Figura 15. Mapa da localização da área de estudo com a distribuição das parcelas no
trecho amostrado da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio
xii
Taperoá, semi-árido paraibano................................................................................................ 37
Figura 16. Imagens da coleta de solo para análise do
b
anco de sementes da vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
Dimensões do gabarito de madeira 0,5 X 0,5 m..................................................................... 38
Figura 17. Imagem dos canteiros do Jardim Botânico Benjamin Maranhão, João Pessoa-
PB, para análise do banco de sementes no solo da vegetação ribeirinha do riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.................................................... 39
Figura 18. Distribuição por hábito do número de espécies do banco de sementes no solo
nos períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do
Cazuzinha na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.......................................................... 47
Figura 19. Distribuição do número de espécies do banco de sementes no solo por família, nos
períodos seco e chuvoso, respectivamente, em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.......................................................... 49
Figura 20. Distribuição mensal do número de plântulas emergidas no banco de sementes
no solo nos períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha no riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.................................................... 54
Figura 21. Mapa da localização da área de estudo com a distribuição das parcelas na
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano................................................................................................................................ 64
Figura 22. Imagem de parcela amostrada na vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha,
na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano...................................................................... 65
Figura 23. Número de espécies e percentual de indivíduos em relação às classes de
tamanho da regeneração natural, referente aos inventários (março/2006 e abril/2007), da
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano................................................................................................................................. 77
Figura 24. Distri
uição do número de plantas por hectare, nas classes de tamanho, no
primeiro e segundo inventário para as cinco espécies de maior índice de Regeneração n
a
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano................................................................................................................................. 78
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Tabela 1. Relação das espécies encontradas nos períodos seco e chuvoso na chuva de
sementes de um trecho de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio
Taperoá, semi-árido paraibano com seus respectivos nome popular e hábito. As espécies
estão organizadas em ordem alfabética das famílias botânicas. NP = Número de
Propágulos. Área amostrada = 9 m
2
....................................................................................... 20
Tabela 2. Densidade e Freqüência relativas (DR, FR) dos propágulos amostrados na chuva
de sementes em um trecho de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do
rio Taperoá, semi-árido paraibano. As espécies estão organizadas por ordem alfabética.
Área amostrada = 9 m
2
........................................................................................................... 23
Tabela 3. Características das espécies amostradas nos coletores distribuídos em um trecho
da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano, classificadas quanto à forma de crescimento, síndrome de dispersão e grupo
ecológico. N = número de espécies, Dens. = densidade (propágulos/m
2
), Arb = arbórea,
Arbt = arbusto, Herb = herbácea, Lia = liana, SC = Sem classificação, Ane =
anemocórica, Aut = autocórica, Zoo = zoocórica, P = pioneira, SI = secundária inicial e
ST = secundária tardia............................................................................................................. 28
Tabela 4. Lista das espécies encontradas no banco de sementes no solo em um trecho d
a
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano,
nos períodos seco e chuvoso com seus respectivos nome popular, hábito e número de
plântulas. As espécies estão organizadas em ordem alfabética das famílias botânicas. Áre
a
amostrada = 9 m
2
................................................................................................................... 43
Tabela 5. Lista das espécies arbustivo-arbóreas presentes no banco de sementes no solo
em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-
árido paraibano com seus respectivos hábito, grupo ecológico = GE (P = pioneira, SI =
secundária inicial e ST = secundária tardia), síndrome de dispersão = SD (Ane =
anemocórica; Aut = autocórica e Zoo = zoocórica), classes de tamanho de diásporo =
Dias. (A < 5 mm e B ≥ 5 mm) e número de plântulas nos períodos seco e chuvoso. As
espécies estão organizadas em ordem alfabética das famílias botânicas. Área amostrada =
9 m
2
......................................................................................................................................... 51
Tabela 6. Número de plântulas (Np) e densidade de sementes (sem/m²) emergidas nos
períodos seco e chuvoso no banco de sementes no solo em um trecho da mata ribeirinh
a
do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano............................... 52
Tabela 7. Parâmetros fitossociológicos das espécies presentes no banco de sementes no
solo nos períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. Np = número de plântulas, D
R
= densidade relativa e FR = freqüência relativa. As espécies estão organizadas em ordem
alfabética. Área amostrada = 9 m
2
.......................................................................................... 56
Tabela 8. Índices de diversidade, equabilidade, número de plântulas e de espécies do
b
anco de sementes no solo para os períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. H’ =
índice de diversidade de Shannon (nats.ind.
-1
); J’ = índice de equabilidade de Pielou; NP =
número de plântulas e S = número de espécies....................................................................... 59
Tabela 9. Lista das espécies registradas nos inventários da regeneração natural n
a
xiv
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano, com seus respectivos nome popular, hábito, síndrome de dispersão = SD (Ane
= anemocórica, Aut = autocórica, Zoo = zoocórica e SC = sem classificação) e grupo
ecológico = GE (P = pioneira, SI = secundária inicial, ST = secundária tardia e SC = sem
classificação). As espécies estão organizadas em ordem alfabética das famílias botânicas.
Área amostrada = 72 m
2
......................................................................................................... 68
Tabela 10. Parâmetros fitossociológicos do estrato regenerante em ordem alfabética das
espécies lenhosas amostradas nos dois inventários da vegetação ribeirinha do riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. Ni = número de indivíduos,
DR = densidade relativa, FR = freqüência relativa, CRTRN = classe relativa de tamanho
da regeneração natural, RN = regeneração natural, TI = taxa de ingresso e TM = taxa de
mortalidade. Área amostrada = 72 m
2
..................................................................................... 72
Tabela 11. Parâmetros fitossociológicos do estrato regenerante em ordem alfabética e po
r
classe de tamanho das espécies lenhosas, amostradas no primeiro inventário
(março/2006), na vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá,
semi-árido paraibano. CT1 = classe de tamanho 1 (0,20 – 0,50 m), CT2 = classe de
tamanho 2 (0,51 – 1,00 m), CT3 = classe de tamanho 3 (1,01 – 1,50 m), CT4= classe de
tamanho 4 (h > 1,50 m e DNS < 3,0 cm), Ni = número de indivíduos, DR = densidade
relativa, FR = freqüência relativa. Área amostrada = 72 m
2
................................................... 73
Tabela 12. Parâmetros fitossociológicos do estrato regenerante em ordem alfabética e po
r
classe de tamanho das espécies lenhosas, amostradas no segundo inventário (abril/2007),
na vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano. CT1 = classe de tamanho 1 (0,20 – 0,50 m), CT2 = classe de tamanho 2 (0,51
–
1,00 m), CT3 = classe de tamanho 3 (1,01 – 1,50 m), CT4= classe de tamanho 4 (h > 1,50
m e DNS < 3,0 cm), Ni = número de indivíduos, DR = densidade relativa, FR =
freqüência relativa. Área amostrada = 72 m
2
.......................................................................... 75
Tabela 13. Diversidade florística da regeneração natural, por classe de tamanho para os
dois inventários na vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá,
semi-árido paraibano. H’ = índice de diversidade de Shannon (nats.ind.
-1
); J’ = índice de
equabilidade de Pielou; NI = número de indivíduos e S = número de espécies.....................
79
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Objetivou-se estudar a regeneração natural em uma área ciliar de Caatinga na bacia do rio
Taperoá, semi-árido paraibano. A pesquisa foi realizada no período de janeiro/2005 a abril/2007
e abrangeu a área ribeirinha do riacho do Cazuzinha (7º26’13’’S e 36º54’30’’W; 564-579 m de
altitude). Nesse sentido, o trabalho compreendeu as seguintes etapas: 1) caracterização
qualitativa e quantitativa da chuva de sementes; 2) avaliação da densidade, germinação e
composição do banco de sementes no solo nos períodos seco e chuvoso e 3) análise da
composição, estrutura e dinâmica da regeneração natural. Na primeira etapa foram marcadas 102
parcelas de 10 X 10 m (1,02 ha). Dentre estas foram sorteadas 36 sendo distribuídas em cada
uma, um coletor de 0,5 x 0,5 m. As coletas foram realizadas mensalmente. O material coletado
foi acondicionado em sacos de papel, os quais foram identificados com o número do coletor e a
parcela na qual estava localizado. Na chuva de sementes, foram registradas 6.975 sementes
pertencentes a 80 espécies. A densidade encontrada foi de 775 propágulos/m
2
/ano. Verificou-se
ainda para a comunidade um padrão de acentuada sazonalidade na produção de propágulos. As
herbáceas foi o grupo que produziu a maioria dos propágulos amostrados e a maior riqueza de
espécies. Assim, os propágulos anemocóricos foram dispersos predominantemente no período
seco. A maioria das espécies zoocóricas dispersou seus propágulos no período chuvoso, ou seja,
na época de melhores condições de amadurecimento do fruto, dispersão e estabelecimento de
plântulas. Para as espécies autocóricas o pico de propágulos dispersados ocorreu no período
seco. Relacionado aos grupos ecológicos as espécies secundárias iniciais contribuíram com o
maior percentual de espécies e propágulos liberados. O índice de diversidade de Shannon foi
relativamente inferior quando comparado com o encontrado para o banco de sementes no solo.
Particularmente relacionado ao banco de sementes, tem-se que nas 36 parcelas sorteadas foram
coletadas, por período amostral (seco e chuvoso), em cada uma destas, uma amostra de solo de
0,25 m
2
à profundidade de 5 cm. Na florística a identificação das espécies esteve baseada
principalmente na morfologia das plântulas. A densidade do banco foi avaliada pelo método de
emergência de plântulas. A flora do banco foi representada por 165 espécies, sendo o final dos
períodos seco e chuvoso representados por 122 e 124 espécies respectivamente. As herbáceas
compuseram 97% das sementes germinadas no banco, sendo 95% no final do período seco e
99% no final da estação chuvosa. A densidade de sementes viáveis germinadas foi maior no final
do período seco (877 sementes/m
2
) do que no final da estação chuvosa (616 sementes/m
2
).
Assim, verificou-se que o final do período chuvoso apresentou a maior riqueza de espécies,
porém, no final do período seco ocorreu a maior densidade de plântulas por área. A análise da
xvi
composição, estrutura e dinâmica da regeneração natural foi verificada com a distribuição de 72
parcelas de 1 X 1 m ao longo do curso de água, registrando-se os indivíduos jovens lenhosos
com altura ≥ 0,20 m e DNS < 3 cm. Levantou-se 36 espécies e 380 indivíduos no primeiro
inventário e 39 espécies e 391 indivíduos no segundo. A maioria das espécies pertence ao grupo
ecológico das pioneiras e secundárias iniciais, sendo a autocoria e zoocoria as síndromes de
dispersão predominantes. Apenas três espécies ocorreram em todas as classes de tamanho nos
dois inventários e os maiores índices de regeneração natural foram obtidos por Croton
rhamnifolioides, Combretum pisonioides, Indeterminada 1, Manihot glaziovii e Ziziphus
joazeiro. As taxas de ingresso e mortalidade para a comunidade foram 13,8% e 11,3%
respectivamente. Os valores de diversidade e equabilidade nos dois inventários foram 2,888
nats.ind.
-1
e 0,806 e 2,879 nats.ind.
-1
e 0,786 respectivamente. De modo geral, os dados
demonstram que nas áreas ciliares do semi-árido o banco de indivíduos jovens é de fundamental
importância para a regeneração desses ambientes, pois permite o estabelecimento de espécies
pioneiras e secundárias iniciais proporcionando um incremento na riqueza de espécies arbustivas
e arbóreas na comunidade.
Palavras-chave: Dispersão, flora e densidade de sementes, indivíduos jovens, vegetação
ribeirinha, Caatinga.
xvii
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B
B
S
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It was aimed at to study the natural regeneration in a ciliary area of Caatinga in the basin of the
river Taperoá, semi-arid paraibano. The research was accomplished in the january/2004 period
the december/2006 and it embraced the riverine area of the stream of Cazuzinha (7º26’13’’S and
36º54’30’’W; altitude 564-579 m). In that sense, the work understood the following stages: 1)
characterization of the composition and of the contribution of the rain of seeds; 2) evaluation of
the density, germination and flora of the bank of seeds of the soil in two differentiated stations
and 3) analysis of the composition, structures and dynamics of the natural regeneration. In the
first stage they were established 102 contiguous parcels of 10 X 10 m (1,02 ha). The collections
were accomplished monthly. The collected material was conditioned in paper bags, which were
identified with the number of the collector and the portion in the which was located. In the rain
of seeds, 6.975 seeds belonging to 80 species were registered. The found density was of 775
seeds/m
2
/year. It was still verified for the community a pattern of having accentuated seasonality
in the seeds production. The herbaceous having been the group that produced most of the sample
seeds and the largest wealth of species. Like this, the seeds anemochorics were predominantly
dispersed in the dry period. Most of the species zoochorics liberated your fruits in the rainy
period, in other words, at that time of better conditions of ripening of the fruit, dispersion and
seedling establishment. For the species autochorics the pick of dispersed seeds happened in the
dry period. Related to the ecological groups the initial secondary species contributed with the
percentile largest of species and liberated seeds. The index of diversity of Shannon was relatively
inferior when compared with found for the bank of seeds of the soil. Particularly related to the
bank of seeds, it is had that were collected in the 36 raffled parcels, for period amostral (dry and
rainy), in each one of these, a sample of soil of 0,25 m
2
to the depth of 5 cm. The florístic the
identification of the species was based mainly on the morphology of the seedling. The density of
the bank was evaluated by the method of seedling emergency. The composition floristc of the
bank was represented by 165 species, being the end of the dry and rainy periods represented
respectively by 122 and 124 species. The herbaceous ones composed 97% of the seeds
germinated in the bank, being 95% in the end of the dry period and 99% in the end of the rainy
station. The density of germinated viable seeds was larger in the end of the dry period (877
seeds/m
2
) than in the end of the rainy station (616 seeds/m
2
). Like this, it was verified that the
end of the rainy period presented the largest wealth of species, however, in the end of the dry
period it happened the largest seedling density for area. Does the analysis of the composition,
structure and was dynamics of the natural regeneration verified with the distribution of 72
xviii
parcels of 1 X 1 m along the course of water, enrolling the woody saplings with height ≥ 0,20 m
and DNS < 3 cm. Rose 36 species and 380 individuals in the first inventory and 39 species and
391 individuals in the second. Most of the species belongs to the pioneers' ecological group and
secondary initials, being the autochory and animal dispersal the predominant dispersal
syndromes. Only three species happened in all the size classes in the two inventories and the
largest indexes of natural regeneration were obtained by Croton rhamnifolioides, Combretum
pisonioides, an indeterminate specie, Manihot glaziovii and Ziziphus joazeiro. The rates of
ingrowths and mortality for the community were 13,8% and 11,3% respectively. The diversity
values and equability in evaluations were 2,888 nats.ind.
-1
and 0,806 and 2,879 nats.ind.
-1
and
0,786 respectively. In general, the data demonstrate that in the ciliary areas of the semi-arid the
saplings bank is of largest importance for the regeneration of those atmospheres, because it
allows the establishment of pioneering species and secondary initials providing an increment in
the wealth of woody species in the community.
Key words: Dispersion of seeds, floristic and density of seeds, saplings, riverside vegetation,
Caatinga, dry forest
I
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N
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As matas ciliares são consideradas formações vegetais que se encontram associadas aos
corpos d’água, ao longo dos quais podem estender-se por dezenas de metros a partir das margens
e apresentar marcantes variações na composição florística e na estrutura comunitária,
dependendo das interações que se estabelecem entre o ecossistema aquático e o ambiente
terrestre adjacente (OLIVEIRA-FILHO, 1994). De modo particular, DURIGAN & SILVEIRA
(1999) colocam que a importância da existência de florestas ao longo dos rios e ao redor de lagos
e reservatórios fundamenta-se no amplo espectro de benefícios que este tipo de vegetação traz ao
ecossistema, exercendo função protetora sobre os recursos naturais bióticos e/ou abióticos.
Assim, a necessidade da presença da vegetação ciliar é sem dúvida inquestionável e sua
importância ecológica vem fazendo com que muitos países elaborem instrumentos jurídicos
visando a sua conservação. O Brasil tem avançado na luta pela proteção de suas áreas ciliares e,
através da Lei nº 4.771, de 1965, criou o Novo Código Florestal. Este Código considera que as
áreas ciliares estão inseridas dentro do conceito de áreas de preservação permanente. Nesse
sentido, esta lei define Área de Preservação Permanente como sendo “a área coberta ou não por
vegetação nativa, que tem função ambiental de preservar recursos hídricos, paisagem, estabilidade
geomorfológica, biodiversidade, fluxo gênico de flora e fauna, proteger o solo e assegurar o bem-
estar das populações humanas”. Para autores como LIMA (2002), trata-se realmente de um avanço,
uma vez que existe o reconhecimento de que o que se procura preservar são as funções ambientais
desempenhadas pelo ecossistema ciliar ao longo da paisagem.
Entretanto, apesar das evidências da importância da cobertura vegetal presente nas áreas
ciliares e de sua proteção legal, o processo de destruição tem sido contínuo no decorrer dos anos,
o que resulta na eliminação da vegetação e conseqüente fragmentação (RODRIGUES & NAVE,
2004). Segundo autores como ARAÚJO et al. (2004) tem-se como agravante a esta situação o
fato de que o conhecimento sobre a estrutura e processos funcionais destes ambientes é limitado,
o que reduz as chances da execução, bem sucedida, de projetos de recuperação. Assim,
analisando o conjunto de informações disponíveis sobre esses ecossistemas tem-se que estas
descrevem a heterogeneidade dessa vegetação devido às interações complexas entre os fatores
bióticos e abióticos (RODRIGUES & NAVE, 2004), regeneração limitada de algumas espécies
(LOBO & JOLY, 1995; HIBBS & BOWER, 2001), assim como sustentação, crescimento e
germinação prejudicada no período de inundação sazonal (FERREIRA & RIBEIRO, 2001). No
Sul do Brasil os estudos dos ecossistemas ciliares restringem-se à vegetação arbórea e arbustiva
da sub-população adulta e raros estudos mencionam a regeneração. Na Caatinga a situação é
2
semelhante, sendo que os estudos se restringem a vegetação das áreas mais altas. Para a
vegetação ribeirinha na Caatinga alguns estudos têm sido realizados sobre a composição e
estrutura, a exemplo de ARAÚJO et al. (2005), PEGADO et al. (2006) e LACERDA (2007).
Nesse sentido, o entendimento dos processos que definem a regeneração natural é muito
importante para a compreensão da organização e manutenção dos ecossistemas ciliares por sua
influência sobre a composição, estrutura e dinâmica de populações e comunidades de plantas
presentes nessas áreas. BLANCHARD & PRADO (1995) confirmam que essas informações são
importantes subsídios para o desenvolvimento de planos de manejo adequados à conservação das
florestas.
O termo regeneração natural tem um significado muito amplo. ROLLET (1978)
menciona dois conceitos de regeneração natural das espécies: um estático, em que regeneração
natural significa o número de individuos de cada espécie na categoria de tamanho inferior; e um
dinâmico, que significa o processo natural de estabelecimento da regeneração. Considerando que
o entendimento dos processos de regeneração natural de florestas passa pelo conhecimento de
informações básicas de caracterização da vegetação, autores como CARVALHO (1980)
esclarecem que a análise da estrutura da regeneração fornece a relação e a quantidade de espécies
que constituem o estoque da floresta, suas dimensões e sua distribuição na comunidade vegetal,
permitindo previsões sobre o comportamento e o desenvolvimento da floresta no futuro.
Abordando também questões relacionadas com a regeneração natural, YARED (1996) coloca
que o surgimento e estabelecimento da mesma está relacionado a fatores condicionantes como: a
fenologia, a dispersão de sementes, as condições adequadas de umidade, temperatura, oxigênio e
luz. Entretanto, para outros autores a dinâmica da regeneração natural vai depender também da
extensão e do tipo de perturbação, da proximidade onde se encontram as fontes produtoras de
propágulos, da disponibilidade de agentes dispersores, da herbívora de plântulas, da competição
com gramíneas agressoras (TORIOLA et al., 1998), das condições microclimáticas, dos aspectos
físicos e químicos do solo e da compactação do mesmo (PARROTA, 1993; HOLL &
KAPPELLE, 1999).
O principal meio de regeneração da vegetação dá-se através da chuva de sementes
(dispersadas recentemente), através do banco de sementes no solo (dormentes no solo), através
do banco de plântulas (plântulas estabelecidas no chão da floresta) e através da reprodução
vegetativa (GARWOOD, 1989; RODRIGUES et al., 2004). Para KENNARD et al. (2002) o
balanço entre estes modos de regeneração influencia o sucesso ou dominância de cada espécie na
comunidade.
3
Considerando os mecanismos em que a regeneração natural ocorre, tem-se que
particularmente relacionado à chuva de sementes, autores como FENNER & KITAGIMA (1999)
discutem que a perpetuação de determinada espécie na floresta depende, por exemplo, da
proporção de diásporos dispersados. Assim, vários autores vêm ratificando que uma importante
fase no ciclo reprodutivo dos vegetais que auxilia no padrão de distribuição das espécies na
floresta é a dispersão de suas sementes (JANZEN, 1970; CAIN et al. 2000; ARAÚJO et al.,
2004). Neste contexto, o fluxo ou a “chuva” de sementes que chegam a uma determinada área é
fundamental para determinar a capacidade de colonização da população em um habitat. O
processo de chegada de sementes em um determinado local é resultado tanto do processo de
dispersão local (autóctone) como de sementes provenientes de outros locais (alóctones). De
modo geral, essa chegada é determinada pela chuva de sementes (PIJL, 1982; BARBOSA,
2004). Suas características dependem da distância e da concentração de fontes produtoras de
sementes, dos atributos de dispersão apresentados pelos diásporos e dos agentes de dispersão
(SILVA, 2006). Para HOWE & SMALLWOOD (1982) a dispersão pode ser considerada uma
estratégia reprodutiva, pois permite que os propágulos evitem as altas taxas de mortalidade
próximo à planta mãe e possam colonizar ambientes mais afastados, propícios à germinação.
Além dos processos que marcam a chuva de sementes, é relevante observar que os
propágulos presentes numa área podem ser representados pelo banco de sementes no solo.
Relacionado ao aspecto conceitual, pode-se verificar que o banco de sementes no solo, ou
reserva de sementes, é uma agregação de sementes não germinadas, capaz de repor plantas
adultas (anuais ou perenes), susceptíveis à morte por doenças, distúrbios ou consumo por
animais, incluindo o próprio homem (BAKER, 1989). Assim, para vários outros autores, o banco
de sementes é caracterizado como um depositório de elevada densidade de sementes viáveis e em
estado de dormência real ou imposta, presentes na superfície ou no interior do solo de
determinada área, constituindo-se um sistema dinâmico de entradas e saídas (HALL &
SWAINE, 1980; FENNER, 1985; KAGEYAMA, 1987; GARWOOD, 1989; DALLING et al.,
1998). Assim, o banco de sementes, em algumas comunidades, representa a memória de
condições prévias, sendo um importante elemento para responder a condições no presente e no
futuro de uma comunidade vegetal (COFFIN & LAUENROTH, 1989). CROCKER (1938)
coloca que o banco é formado por espécies representantes da vegetação atual, espécies de etapas
sucessionais anteriores e espécies que não tinham estado presentes na área e que fazem parte do
potencial florístico devido à sua capacidade de dispersão.
Nesse sentido, aliado aos mecanismos que envolvem a chuva e o banco de sementes
observa-se que a regeneração é representada também pelo banco de plântulas e de indivíduos
4
jovens, ou seja, a vegetação em desenvolvimento no sub-bosque da floresta. Entretanto, a
sobrevivência e crescimento durante os estágios iniciais, de plântulas e indivíduos jovens, são os
maiores obstáculos responsáveis pelo afunilamento do número de indivíduos, que alcança os
estratos superiores (KOBE, 1999). Este processo influencia, em última análise, a composição e
estrutura da comunidade (BROKAW & SCHEINER, 1989) bem como a dinâmica da floresta.
Por tais motivos, a germinação, recrutamento, sobrevivência e crescimento de plântulas e jovens
tem sido objeto de diversos estudos. Os fatores limitantes ao estabelecimento dos indivíduos
passam por questões bióticas e abióticas. Dentre os aspectos abióticos, a disponibilidade de luz é
tida como um dos principais fatores limitantes (SIQUEIRA, 2002).
Assim, fundamentado nos aspectos acima apontados e que ratificam a relevância da
compreensão dos processos que envolvem a regeneração e cuja base de dados se mostra
deficiente em ambientes ribeirinhos no semi-árido, é que se buscou estudar os mecanismos de
regeneração natural em uma área ciliar de Caatinga na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano. Para atender ao objetivo proposto, a sistematização estrutural do trabalho considerou,
essencialmente, além dos fundamentos que caracterizam a área de estudo, três capítulos. O
Capítulo I caracteriza a composição e a contribuição da chuva de sementes em um trecho de
vegetação ribeirinha na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. O Capítulo II avalia a
densidade, germinação e flora do banco de sementes no solo em duas estações diferenciadas. A
análise da composição, estrutura e dinâmica da regeneração natural é o objetivo do Capítulo III.
Por fim, são apresentadas as considerações finais e bibliografias consultadas. Para a realizaçõa
do trabalho foram geradas as seguintes perguntas: (1) Como funcionam os mecanismos de
regeneração em áreas ciliares de Caatinga? (2) A sazonalidade influência nos mecanismos de
regeneração? (3) A chuva de sementes, banco de sementes no solo e os indivíduos jovens são
representativos da vegetação adulta?
Portanto, espera-se que os resultados obtidos possam contribuir para a conservação das
áreas ciliares de Caatinga e servir de indicativos para modelos de enriquecimento e recuperação
dos ambientes já degradados.
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A pesquisa teve como área de estudo a bacia hidrográfica do rio Taperoá no semi-árido
paraibano (Figura 1). Esta bacia drena uma área aproximada de 7.316 km
2
(PARAÍBA, 1997) e
se localiza na parte central do Estado da Paraíba entre as latitudes 6º51’31’’S e 7º34’21’’S e
entre as longitudes 36º00’55’’W e 37º13’09’’W. Seu principal rio é o Taperoá, de regime
intermitente, que nasce na Serra do Teixeira e desemboca no rio Paraíba, no açude Presidente
Epitácio Pessoa. As sub-bacias que compõem a bacia do Taperoá são as seguintes: a sub-bacia
do riacho da Serra Branca; sub-bacia do riacho Desterro; sub-bacia do riacho do Farias; sub-
bacia do riacho do Livramento; sub-bacia do riacho do Silva; sub-bacia do riacho dos Cordeiros;
sub-bacia do riacho Mucutu; sub-bacia do rio Boa Vista e sub-bacia do rio Soledade (Figura 2).
O clima local, segundo o sistema de Köeppen, é do tipo BSwh’, isto é, semi-árido muito quente,
o que indica um clima seco de tipo estepe com estação seca nos meses de agosto a dezembro. Os
aspectos geológicos se relacionam com uma estrutura dominantemente cristalina que compõem o
Escudo pré-cambriano do Nordeste (LACERDA, 2003). Geomorfologicamente, esta bacia está
contida na escarpa oriental do Planalto da Borborema, nas extensas áreas pediplanadas
sertanejas. O relevo apresenta setores plano, suave ondulado, ondulado, forte ondulado e
montanhoso. A cobertura vegetal presente é do tipo Caatinga, que segundo ANDRADE-LIMA
(1981) é uma vegetação do tipo caducifólia espinhosa presente na parte mais seca do Nordeste
do Brasil. Em PARAÍBA (2000) é citado que os tipos vegetacionais dominantes na área da bacia
do rio Taperoá são caatingas hipoxerófila, hiperxerófila, floresta caducifólia e subcaducifólia.
Na bacia hidrográfica do rio Taperoá, a área ribeirinha amostrada ficou distribuída ao
longo do riacho do Cazuzinha (Figura 3). Este curso d´água é intermitente, característica
relacionada com a precipitação da região, onde o fluxo de água superficial desaparece durante o
período de estiagem (5 a 8 meses), ocorrendo em alguns trechos água a pequena profundidade e
formação de poças. Ele nasce a 700 m acima do nível do mar e corre no sentido Nordeste.
Localizado na sub-bacia do riacho dos Cordeiros, o Cazuzinha possui 15 km de extensão e bacia
de drenagem de 59 km
2
(LACERDA, 2007). A área ribeirinha amostrada neste riacho está
localizada na Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Almas, município de São José
dos Cordeiros, entre as latitudes 7º26’13’’S e 7º25’46’’S e entre as longitudes 36º54’30’’W e
36º54’35’’W (Figura 4). Essa Reserva, criada pela portaria do IBAMA 1343/90 e decreto n
o
98.914 de 31 de janeiro de 1990, tem uma dimensão de 3.505 ha. A vegetação ribeirinha
pesquisada nessa reserva encontra-se situada numa altitude que varia de 564 a 579 m. Neste
trecho, o riacho é conhecido pelos ribeirinhos como riacho do Cardoso e o canal tem cerca de 12 m
6
Figura 1. Localização da bacia hidrográfica do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
7
Figura 2. Bacia hidrográfica do rio Taperoá: hidrografia e principais sub-bacias.
8
Figura 3. Imagens da área ribeirinha amostrada no riacho do Cazuzinha, na bacia do
rio Taperoá, semi-árido paraibano (18/11/2006).
9
Figura 4. Localização da área ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na sub-bacia do riacho dos Cordeiros.
10
de largura média (LACERDA, 2007).
Para informações sobre precipitação, temperatura, umidade relativa do ar e evaporação
utilizou-se os dados fornecidos pela Bacia Escola de São João do Cariri/Universidade Federal
de Campina Grande (7º22'45,1"S e 36º31'47,2"W, 458 m de altitude), distante cerca de 90 km do
município de São José dos Cordeiros. Considerando os dados disponíveis para os três primeiros
parâmetros o período analisado foi de janeiro/1987 a dezembro/2006 e para o último o período
de janeiro/1991 a dezembro/2006. Assim, os valores referentes às chuvas registrados para esse
período evidenciaram que a pluviosidade é bastante variável entre os anos, alcançando um
mínimo de 82,6 mm em 1993 e um máximo de 886,2 mm em 2000. A média anual de
precipitação é de 461,2 mm. No período de janeiro a junho chove, em média, 79,3% do volume
precipitado do ano, enquanto que no trimestre setembro, outubro e novembro, período mais seco,
chove apenas 4,1% do volume total (Figura 5). A temperatura média mensal do ar varia de 23,6
ºC a 27,5 ºC, sendo observadas as menores temperaturas nos meses de julho e agosto, ficando os
meses de novembro a março com as temperaturas mais elevadas (Figura 5). A umidade relativa
média mensal do ar atinge o máximo de 78,4% em junho e julho e o mínimo ocorre na estação
seca no mês de outubro com 63,4% de umidade (Figura 6). Para as medições de evaporação os
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Temperatura (oC)
PRECIPITAÇÃO
TEMPERATURA MÉDIA
Figura 5. Distribuição mensal de precipitação média e temperatura média no município de São
João do Cariri. Dados de janeiro/1987 a dezembro/2006, fornecidos pela Bacia Escola de São
João do Cariri/Universidade Federal de Cam
p
ina Grande.
11
dados mostraram o menor valor no mês de junho com 112 mm/mês e o maior no mês de
novembro com 237,5 mm/mês (Figura 6). A média foi de 186,5 mm/mês. Assim, a evaporação
é elevada na região, podendo atingir até 2.700 mm por ano.
Relacionado particularmente à vegetação ribeirinha tem-se que esta é predominantemente
arbórea, com ocorrência de espécies arbustivas bastante ramificadas a partir da base e presença
de estrato herbáceo que se mostra abundante no período chuvoso (LACERDA, 2007).
Figura 6. Distribuição mensal da umidade relativa média do ar (janeiro/1987 a
dezembro/2006) e evaporação média (janeiro/1991 a dezembro/2006) no município de São
João do Cariri. Informações fornecidas pela Bacia Escola de São João do Cariri/Universidade
Federal de Campina Grande.
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Umidade Relativa do Ar (%)
EVAPORAÇÃO UMIDADE RELATIVA DO AR MÉDIA
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O objetivo deste estudo foi avaliar a composição e quantificar a chuva de sementes em um trecho
de vegetação ribeirinha na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. O período amostral foi de
janeiro a dezembro de 2006 e abrangeu a área ciliar do riacho do Cazuzinha (7º26
’
13” S e 36º
54
’
30” W; 564-579 m de altitude) no município de São José dos Cordeiros. Foram marcadas 102
parcelas de 10 X 10 m (1,02 ha). Dentre essas foram sorteadas 36 parcelas sendo distribuído um
coletor de 0,5 x 0,5 m em cada uma destas. As coletas foram realizadas mensalmente. O material
coletado foi acondicionado em sacos de papel, os quais foram identificados com o número do
coletor e da parcela na qual estava localizado. Na chuva de sementes, foram registradas 6.975
sementes pertencentes a 80 espécies. A densidade encontrada foi de 775 propágulos/m
2
/ano.
Verificou-se ainda para a comunidade um padrão de acentuada sazonalidade na produção de
propágulos, com maior liberação de sementes durante o período seco, com exceção das espécies
arbustivas para as quais predominou a dispersão no meio do período chuvoso. As herbáceas foi o
grupo que produziu a maioria dos propágulos amostrados e a maior riqueza de espécies. Os
propágulos anemocóricos foram dispersos predominantemente no período seco. A maioria das
espécies zoocóricas dispersou suas sementes no período chuvoso, ou seja, na época de melhores
condições de amadurecimento do fruto, dispersão e estabelecimento de plântulas. Para as
espécies autocóricas o pico de propágulos dispersados ocorreu no período seco. Com relação aos
grupos ecológicos, as espécies secundárias iniciais contribuíram com o maior percentual de
espécies e propágulos liberados. O índice de diversidade de Shannon foi 2,638 nats.ind.
-1
e a
equabilidade ficou representada por 0,602.
Palavras-chave: Chuva de sementes, dispersão, sazonalidade, riacho intermitente, Caatinga
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As matas ciliares são consideradas formações vegetais que se encontram associadas aos
corpos d’água, ao longo dos quais podem estender-se por dezenas de metros a partir das margens
e apresentar marcantes variações na composição florística e na estrutura comunitária,
dependendo das interações que se estabelecem entre o ecossistema aquático e o ambiente
terrestre adjacente (OLIVEIRA-FILHO, 1994). De modo particular, DURIGAN & SILVEIRA
13
(1999) colocam que a importância da existência de florestas ao longo dos rios e ao redor de lagos
e reservatórios fundamenta-se no amplo espectro de benefícios que este tipo de vegetação traz ao
ecossistema, exercendo função protetora sobre os recursos naturais bióticos e/ou abióticos.
Entretanto, apesar da importância dos ecossistemas ciliares, o processo de destruição tem sido
contínuo no decorrer dos anos, o que resulta na eliminação da vegetação e conseqüente
fragmentação (RODRIGUES & NAVE, 2004). Segundo autores como ARAÚJO et al. (2004)
tem-se como agravante a esta situação o fato de que o conhecimento sobre a estrutura e
processos funcionais destes ambientes é limitado, o que reduz as chances da execução, bem
sucedida, de projetos de recuperação.
Considerando as informações disponíveis sobre esses ecossistemas tem-se que estas
descrevem a heterogeneidade dessa vegetação devido às interações complexas entre os fatores
bióticos e abióticos (RODRIGUES & NAVE, 2004), regeneração limitada de algumas espécies
(LOBO & JOLY, 1995; HIBBS & BOWER, 2001), assim como sustentação, crescimento e
germinação prejudicada no período de inundação sazonal (FERREIRA & RIBEIRO, 2001). No
Sul do Brasil os estudos dos ecossistemas ciliares restringem-se à vegetação arbórea e arbustiva
da sub-população adulta e raros estudos mencionam a regeneração. Para a Caatinga alguns
estudos têm sido desenvolvidos buscando caracterizar a composição, germinabilidade e variação
sazonal do banco de sementes em áreas de terras altas. Nesse sentido, entender os processos que
definem a regeneração e em especial os mecanismos que caracterizam a chuva de sementes se
mostra extremamente importante na organização e manutenção dos ecossistemas ciliares por sua
influência sobre a composição, estrutura e dinâmica de populações de plantas nessas áreas.
Conforme VIEIRA (1996), um dos mecanismos que a floresta utiliza para regeneração é
a chuva de sementes. Nesse sentido, a perpetuação de determinada espécie na floresta depende,
por exemplo, da proporção de diásporos dispersados (FENNER & KITAGIMA, 1999). Assim,
vários autores vêm ratificando que uma importante fase no ciclo reprodutivo dos vegetais que
auxilia no padrão de distribuição das espécies na floresta é a dispersão de suas sementes
(JANZEN, 1970; CAIN et al. 2000; ARAÚJO et al., 2004). Neste contexto, o fluxo ou a “chuva”
de sementes que chegam a uma determinada área é fundamental para determinar a capacidade de
colonização da população em um habitat. O processo de chegada de sementes em um
determinado local é resultado tanto do processo de dispersão local (autóctone) como de sementes
provenientes de outros locais (alóctones). De modo geral, essa chegada é determinada pela chuva
de sementes (PIJL, 1982; BARBOSA, 2004). Suas características dependem da distância e da
concentração de fontes produtoras de sementes, dos atributos de dispersão apresentados pelos
diásporos e dos agentes de dispersão (SILVA, 2006).
14
A dispersão de sementes é o processo pelo qual o vegetal consegue enviar seus
descendentes a certa distância através do transporte de seus diásporos, aumentando as chances de
sobrevivência de sementes e plântulas, já que evitam condições desfavoráveis encontradas
próximas à planta-mãe, como alta competição intra-específica, ataques de predadores e
patógenos (CAIN et al. 2000; ALMEIDA-CORTEZ, 2004), os quais inviabilizam a substituição
de uma árvore adulta por um outro indivíduo da mesma espécie (JANZEN, 1970; CONNELL,
1971). Assim, a chuva de sementes apresenta um papel central na dinâmica de populações, de
comunidades e na diversidade de espécies em várias escalas (MULLER-LANDAU et al., 2002;
MCEUEN et al., 2004).
Nesse sentido, é através da chuva de sementes que o banco de sementes e de plântulas
está sempre se renovando, permitindo a substituição de indivíduos mortos em uma floresta
natural, bem como o fechamento de uma clareira e até mesmo a regeneração natural de uma área
degradada (GROMBONE-GUARATINI & RODRIGUES 2002, CAMPOS & SOUZA 2003).
Ratificando essas assertivas autores como SILVA (2006) coloca que estudos de chuva de
sementes são necessários para entender o mecanismo de renovação do banco de sementes da
região e mudanças causadas por processos locais de mortalidade, crescimento e regeneração.
Estudando a dinâmica do banco de sementes em uma área de floresta tropical, SIMPSON
et al. (1989) verificaram que a entrada de sementes no banco pode ser determinada pela chuva de
sementes e pelo transporte subseqüente (dispersão secundária). A saída das sementes pode ser
intermediada pela germinação, predação, morte anual por senescência ou transferência para
camadas mais profundas do solo, onde a germinação torna-se improvável.
Segundo PICKETT et al. (1987), a disponibilidade de sementes de diferentes espécies na
área, provindas por exemplo da chuva de sementes, é uma das exigências para que ocorra a
sucessão ecológica, além da disponibilidade de um local para que estas se estabeleçam e das
diferenças de requerimentos de cada espécie para germinar e se desenvolver, ou seja, devem
existir categorias sucessionais distintas para que ocorra a substituição das espécies ao longo do
tempo. GROMBONE-GUARANTINI & RODRIGUES (2002) enfatizam a importância da chuva
de sementes como recursos potenciais para o recrutamento de novos indivíduos e espécies, sendo
a disponibilidade de propágulos e de agentes dispersores fundamentais para o restabelecimento
estrutural da vegetação após um distúrbio. Autores como KAGEYAMA & GANDARA (1993) e
SILVA (2003) colocam que se existe a necessidade de manejar de forma sustentável e conservar
as formações florestais, e estas ações só são possíveis através do entendimento do
comportamento e o desenvolvimento das florestas e de como um grupo de indivíduos numa
15
população natural se perpetua no espaço e tempo, então estudos de chuva de sementes se tornam
relevantes uma vez que podem fornecer tais informações.
Considerando as áreas ribeirinhas de Caatinga tem-se como premissa básica os poucos
estudos existentes sobre os aspectos que definem as características da chuva de sementes dentro
do processo de regeneração natural nessas áreas. Portanto, com base nessas assertivas, o objetivo
pretendido no presente estudo foi avaliar a composição e quantificar a chuva de sementes em um
trecho de vegetação ribeirinha na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
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Ver descrição no item Caracterização Geral da Área de Estudo.
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A análise da chuva de sementes foi realizada na mesma área selecionada para os
trabalhos de LACERDA (2007), onde se processou o levantamento florístico e fitossociológico
do componente arbustivo-arbóreo adulto (DNS ≥ 3 cm). Foram marcadas, para o estudo do
banco de sementes no solo, 102 parcelas contíguas de 10 X 10 m distribuídas ao longo do riacho,
totalizando, uma área amostral de 1,02 ha (Figura 7). Dentre estas foram sorteadas 36 parcelas,
sendo colocado de forma assistemática no interior de cada parcela sorteada um coletor para a
avaliação da chuva de sementes (Figura 8). Os coletores tiveram dimensão de 0,25 m
2
(0,5 X 0,5
m), com fundo de tela de nylon (malha de 2 X 2mm) e laterais e pés de madeira, estando a 15 cm
de altura do solo, totalizando 9 m
2
de área amostral. Assim, cada coletor foi marcado com o
número da parcela amostrada.
Mensalmente, durante o período de janeiro a dezembro/2006, os coletores tiveram o seu
conteúdo recolhido. O material coletado foi acondicionado em sacos de papel, rotulados com o
número do coletor e a data de coleta. Após os trabalhos de campo, o material foi triado
separando os frutos e sementes que tenham sido depositados nos coletores. As sementes foram
separadas do material reprodutivo e observadas à lupa, para a triagem final. Depois de efetuada a
separação, as sementes foram separadas em morfotipos, anotada a parcela, a data da coleta e o
número de sementes. Todas as sementes de cada morfotipo foram colocadas em sacos de plástico
devidamente identificados.
As sementes foram identificadas a partir da comparação com material fértil coletado na
própria área (LACERDA, 2007), além de consultas a bibliografia (LORENZI, 1992; MAIA, 2004).
16
Figura 7. Mapa da localização da área de estudo com a distribuição das parcelas no trecho
amostrado da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-
árido paraibano.
17
Figura 8. Imagens dos coletores (0,5 X 0,5 m) para análise da chuva de sementes da vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
18
As sementes encontradas foram quantificadas e identificadas até o nível de espécie, gênero ou
família. Aquelas não identificadas foram classificadas como morfoespécies. As espécies foram
organizadas por família no sistema de CRONQUIST (1988).
Foram incluídas na análise apenas as sementes inteiras, totalmente formadas e com
tegumento intacto, encontradas nos coletores, segundo orientação de FOSTER (1985). Frutos
imaturos foram considerados abortados e descartados da contagem, por não serem efetivos no
aumento do tamanho da população (STEPHENSON, 1981).
A caracterização da estrutura da chuva de sementes foi realizada calculando os
parâmetros fitossociológicos de densidade e freqüência relativa por espécie (MUELLER-
DOMBOIS & ELLENBERG, 1974) e o índice de diversidade específica de Shannon (H’) e o
índice de eqüabilidade de Pielou (J’) (MAGURRAN, 1988; PIELOU, 1975). As fórmulas
utilizadas no cálculo estão a seguir relacionadas.
Densidade relativa
Onde:
DRi = Densidade Relativa da espécie i
Ni = número de indivíduos amostrados da espécie i
Nt = número total de indivíduos amostrados de todas as espécies
Freqüência relativa
Onde:
FRi = Freqüência Relativa da espécie i
FAi = Freqüência Absoluta da espécie i
ΣFAt = somatório das freqüências absolutas de todas as espécies
Shannon:
onde:
H’ = índice de diversidade de Shannon
pi = ni/N
DRi = (Ni/Nt) x 100
FRi = (FAi/ΣFAt) x 100
H’ = -Σ (pi.ln(pi))
19
ni = número de indivíduos da espécie i
N = número total de indivíduos
ln = logarítmo neperiano
Equabilidade:
onde:
J’ = equabilidade
H’= índice de diversidade de Shannon
Hmáx = logaritmo neperiano do número total de espécies amostradas
Para definição dos grupos ecológicos das espécies seguiu-se os estabelecidos por
GANDOLFI et al. (1995): pioneiras (P), secundárias iniciais (SI) e secundárias tardias (ST).
Portanto, além das observações de campo, a classificação das espécies nos grupos ecológicos foi
realizada considerando os autores que se seguem: ALVARENGA et al. (2006), MAIA (2004),
NUNES et al. (2003), PAULA et al. (2004), PEIXOTO et al. (2004) e VEIGA et al. (2003).
Quanto às síndromes de dispersão, as espécies foram identificadas como anemocóricas,
zoocóricas e autocóricas (PIJL 1982). Para a inclusão das espécies nessas categorias foram
consideradas as observações de campo e obtidos dados dos seguintes trabalhos: ALVARENGA
et al. (2006), BARBOSA (2005), BARBOSA et al. (2005), COSTA et al. (2004), GRIZ &
MACHADO (2001), MAIA (2004) e NUNES et al. (2003).
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Nos doze meses de estudo da chuva de sementes, o total de propágulos coletados foi de
6.975 sementes pertencentes a 80 espécies. Do total de espécies amostradas, 32 foram
identificadas pelo menos até o nível de família e as espécies restantes, em sua maioria de baixa
densidade, permaneceram indeterminadas (Tabela 1). Assim, as identificadas ficaram
representadas por 16 famílias e 14 gêneros. As famílias com o maior número de espécies
identificadas foram Fabaceae com seis, Bignoniaceae, Poaceae e Sapindaceae com três cada e
ainda Amaranthaceae, Combretaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae e Mimosaceae com duas cada
(Figura 9). O componente predominante foi o das herbáceas com 13 espécies seguido pelas
arbóreas com 11, lianas com cinco e arbustivas com três (Figura 10).
J’ = H’/Hmáx
20
Tabela 1. Relação das espécies encontradas nos períodos seco e chuvoso na chuva de sementes de
um trecho de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano com seus respectivos nome popular e hábito. As espécies estão organizadas em ordem
alfabética das famílias botânicas. NP = Número de Propágulos. Área amostrada = 9 m
2
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Família
Espécie
Nome Popular Hábito NP
Amaranthaceae
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Ervâncio Herbácea 423
Alternanthera tenella Colla Ervâncio Herbácea 14
Anacardiaceae
Myracrodruon urundeuva Allemão Aroeira Arbórea 8
Apocynaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart. Pereiro Arbórea 9
Asteraceae
Elvira biflora (L.) DC. Herbácea 450
Bignoniaceae
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. Ipê-roxo Arbórea 5
Bignoniaceae 1 Liana 23
Bignoniaceae 2 Liana 64
Boraginaceae
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud. Louro, Frei-Jorge Arbórea 333
Celastraceae
Maytenus rigida Mart. Bonome Arbórea 307
Combretaceae
Combretum leprosum Mart. Mofumbo Arbustiva 23
Combretum pisonioides Taub. Canela-de-veado Arbórea 6
Euphorbiaceae
Croton rhamnifolioides Pax. & K. Hoffm. Caatinga-branca Arbustiva 3
Croton sp. 1 Velame-brabo Arbustiva 50
Fabaceae
Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth. ex DC. Ingazeira Arbórea 1
Fabaceae 1 Herbácea 47
Fabaceae 2 Herbácea 10
Fabaceae 3 Herbácea 35
Fabaceae 4 Herbácea 11
Fabaceae 5 Herbácea 2
Malvaceae
Malvaceae 2 Malva roxa Herbácea 2.554
Malvaceae 6 Melosa Herbácea 166
Mimosaceae
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Angico Arbórea 3
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis Jurema açu Arbórea 73
Poaceae
Poaceae 1 Capim de Santa Luzia Herbácea 487
Poaceae 9 Herbácea 39
Poaceae 10 Herbácea 447
Rhamnaceae
Ziziphus joazeiro Mart. Juazeiro Arbórea 72
Sapindaceae
Sapindaceae 1 Liana 2
Sapindaceae 2 Liana 21
Sapindaceae 3 Liana 2
Continua
21
Continuação
Família
Espécie
Nome Popular Hábito NP
Sapotaceae
Sideroxylon obtusifolium (Roemer & Schultes) T. D. Penn. Quixabeira Arbórea 181
Indeterminadas
Morfoespécie 1 Desconhecido 12
Morfoespécie 2 Desconhecido 363
Morfoespécie 3 Desconhecido 24
Morfoespécie 4 Desconhecido 102
Morfoespécie 5 Desconhecido 62
Morfoespécies 6, 13, 26, 28, 31, 46 Desconhecido 4
Morfoespécies 7, 22 Desconhecido 40
Morfoespécie 8 Desconhecido 92
Morfoespécie 9 Desconhecido 30
Morfoespécie 10 Desconhecido 27
Morfoespécie 11 Desconhecido 101
Morfoespécies 12, 14, 16, 27, 30, 32, 40 Desconhecido 2
Morfoespécie 15 Desconhecido 20
Morfoespécie 17 Desconhecido 5
Morfoespécies 18, 20, 25, 29, 34, 36, 37, 38, 39, 42, 43, 44, 45 Desconhecido 1
Morfoespécie 19 Desconhecido 42
Morfoespécie 21 Desconhecido 14
Morfoespécie 23 Desconhecido 11
Morfoespécie 24, 35, 48 Desconhecido 3
Morfoespécie 33 Desconhecido 18
Morfoespécie 41 Desconhecido 34
Morfoespécie 47 Desconhecido 7
0
10
20
30
40
50
60
Indeterminada
Caesalpiniaceae
Poaceae
Bignoniaceae
Sapindaceae
Amaranthaceae
Combretaceae
Euphorbiaceae
Malvaceae
Mimos a ce a e
Anacardiaceae
Apocynaceae
Boraginaceae
Celastraceae
Ast eraceae
Fabaceae
Rhamnaceae
Sapotaceae
Famílias
Número de espécies
Figura 9. Distribuição do número de espécies da chuva de sementes por família em um trecho da
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
22
0
2
4
6
8
10
12
JFMAMJJASOND
Meses
Número de espécies
Herbácea Arbórea Arbustiva Liana
Em relação à produção de sementes, as espécies predominantes na vegetação ribeirinha foram:
Malvaceae 2 (malva roxa), Poaceae 1 (capim de Santa Luzia), Elvira biflora, Poaceae 10,
Alternanthera brasiliana (ervâncio), Morfoespécie 2, Cordia trichotoma (louro) e Maytenus rigida
(bonome). Juntas estas espécies perfizeram 76,9% dos propágulos coletados (Tabela 1). Destaca-se
ainda, que parte considerável das espécies, 43,7%, contribuíram com apenas 1,1% dos propágulos liberados.
A Tabela 2 apresenta os dados de densidade e freqüência relativas por mês de coleta. Em
relação aos valores de densidade para a chuva de sementes, as espécies que apresentaram os
maiores valores para esse parâmetro foram entre as herbáceas Poaceae 9 em janeiro, Poaceae 1
em junho, Poaceae 10 em julho, Malvaceae 2 de agosto a outubro e em dezembro, Alternanthera
brasiliana em outubro e Elvira biflora nos meses de novembro e dezembro. Para o estrato
arbustivo-arbóreo se destacaram Sideroxylon obtusifolium em janeiro, fevereiro e abril, Maytenus
rigida de fevereiro a abril e em dezembro, Ziziphus joazeiro em abril e maio, Croton sp. 1 em
maio, Cordia trichotoma em outubro e novembro e Chloroleucon foliolosum no mês de
novembro. Quanto à frequência os maiores valores para as herbáceas foram obtidos pela
Morfoespécie 9 nos meses de junho e julho, Poaceae 1 em junho, Alternanthera brasiliana e
Figura 10. Distribuição mensal do número de espécies da chuva de sementes por hábito em um
trecho da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano.
Tabela 2. Densidade e Freqüência relativas (DR, FR) dos propágulos amostrados na chuva de sementes em um trecho de vegetação ribeirinha no riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. As espécies estão organizadas por ordem alfabética. Área amostrada = 9 m
2
.
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Espécie DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR
Alternanthera brasiliana
- - - - - - - - 4,5 3,9 - - 1,1 13,6 4,2 5,0 2,7 1,6 33,2 2,4 - - - -
Alternanthera tenella
- - - - - - 2,5 2,6 - - - - 1,6 4,6 - - - - - - - - 4,7 2,1
Anadenanthera colubrina
- - - - - - 0,6 2,6 - - - - - - - - - - 0,3 1,2 - - - -
Aspidosperma pyrifolium
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1,0 5,6 2,0 12,8
Bignoniaceae 1 - - - - 0,6 6,3 2,5 2,6 3,0 3,9 1,6 5,3 - - - - 0,1 1,6 0,3 2,4 1,3 3,7 - -
Bignoniaceae 2 - - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 2,7 2,4 9,0 3,7 4,4 4,3
Chloroleucon foliolosum
- - - - - - - - - - - - - - - - 1,4 1,6 0,5 1,2 14,1 5,6 - -
Combretum leprosum
1,4 7,1 0,6 4,4 0,6 6,3 7,5 7,7 2,2 11,5 - - - - - - 0,1 1,6 0,3 2,4 - - 0,3 2,1
Combretum pisonioides
- - - - - - 3,7 7,7 - - - - - - - - - - - - - - - -
Cordia trichotoma
- - - - 0,6 6,3 - - - - - - - - - - 5,9 3,2 18,0 8,3 17,4 7,3 11,1 8,5
Croton rhamnifolioides
- - - - - - 1,9 7,7 - - - - - - - - - - - - - - - -
Croton sp. 1 - - - - - - 0,6 2,6 35,1 11,5 0,5 5,3 - - - - - - - - - - - -
Elvira biflora
- - - - - - - - - - 18,0 10,5 10,3 9,1 1,9 5,0 7,7 7,1 2,8 10,7 22,8 20,3 16,1 14,9
Fabaceae 1 - - - - - - - - - - - - 0,2 4,6 0,1
1,0
0,9 4,8 2,3 3,6 1,3 1,9 1,7 6,4
Fabaceae 2
- - - - - - - - - - - - - - 0,4 3,0 0,1 0,8 - - - - - -
Fabaceae 3
- - - - - - - - - - 0,3 5,3 - - 1,6 6,0 - - - - - - - -
Fabaceae 4
- - - - - - - - - - - - - - 0,5 4,0 - - - - - - - -
Fabaceae 5
- - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,0 - - - - - - - -
Lonchocarpus sericeus
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 0,1 0,8 - - - -
Malvaceae 2
- - - - - - - - 5,2 3,9 - - - - 63,7 14,0 53,8 15,1 22,0 16,8 8,4 9,2 20,5 6,4
Malvaceae 6
- - - - - - - - - - - - 5,3 13,6 3,3 3,0 3,0 2,4 1,3 2,4 - - - -
Maytenus rigida
1,4 7,1 30,6 8,7 70,1 18,7 18,7 5,1 6,0 7,6 - - - - - - - - 1,3 1,2 6,1 1,9 23,2 2,1
Myracrodruon urundeuva
2,8 7,1 - - 1,7 12,5 - - - - - - - - - - - - - - - - 1,1 4,3
Poaceae 1 - - - - - - - - - - 73,8 15,8 - - - - 9,8 2,4 3,6 2,4 0,6 1,9 1,3 2,1
Poaceae 9 50,0 7,1 0,6 4,4 0,6 6,3 - - - - - - - - 0,1 1,0 - - - - - - - -
Poaceae 10 - - - - - - - - - - - - 67,3 4,6 - - 0,7 0,8 - - 0,3 1,9 - -
Sapindaceae 1 - - - - 0,6 6,3 - - - - - - - - - - - - - - 0,3 1,9 - -
Sapindaceae 2 8,3 21,4 7,6 17,4 - - - - 0,8 3,9 - - - - 0,1 1,0 0,1 0,8 - - - - - -
Continua
23
Continuação
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Espécie DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR
Sapindaceae 3 - - 1,3 8,7 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Sideroxylon obtusifolium
27,8 36,0 50,9 39,1 4,6 25,0 20,0 25,6 0,8 3,9 - - - - - - - - 0,1 1,2 4,5 7,3 8,4 21,3
Tabebuia impetiginosa
1,4 7,1 2,6 8,7 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Ziziphus joazeiro
- - - - - - 24,4 12,8 23,9 11,5 0,3 5,3 - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 1 - - - - - - 0,6 2,6 - - 1,1 10,5 - - 0,2 2,0 0,1 0,8 0,3 2,4 - - - -
Morfoespécie 2
- - - - - - - - - - - - - - 12,6 17,0 4,3 15,1 2,4 9,6 1,3 5,6 - -
Morfoespécie 3
- - - - - - - - - - - - - - 0,4 8,0 0,6 6,3 0,5 3,6 - - - -
Morfoespécie 4
- - - - - - - - - - - - 0,2 4,6 3,3 2,0 0,8 2,4 1,7 1,2 1,1 3,7 - -
Morfoespécie 5
- - - - - - - - - - - - - - 1,9 4,0 0,8 2,4 0,5 4,7 0,6 1,9 0,3 2,1
Morfoespécie 6
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 0,3 1,2 - - - -
Morfoespécie 7
- - - - - - - - - - - - - - 0,2 4,0 2,0 8,7 - - - - - -
Morfoespécie 8
6,9 7,1 - - - - - - - - - - 0,2 4,6 0,2 2,0 1,7 5,6 2,3 3,6 6,8 5,6 4,0 4,3
Morfoespécie 9
- - - - - - - - 3,0 3,9 2,4 21,0 2,2 13,6 0,1 1,0 - - - - - - - -
Morfoespécie 10
- - - - - - - - 2,2 3,9 0,8 5,3 0,9 9,1 0,1 1,0 0,3 0,8 0,8 2,4 - - - -
Morfoespécie 11
- - - - - - - - 4,5 3,9 0,8 5,3 5,3 4,6 2,5 2,0 0,3 1,6 - - - - - -
Morfoespécie 12
- - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,3 2,4 - - - -
Morfoespécie 13
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,2 0,8 0,1 1,2 - - - -
Morfoespécie 14
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,6 1,9 - -
Morfoespécie 15
- - - - - - - - - - - - - - 0,4 1,0 - - 1,0 3,6 1,3 1,9 - -
Morfoespécie 16
- - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,2 0,3 1,9 - -
Morfoespécie 17
- - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,0 0,1 0,8 0,4 1,2 - - - -
Morfoespécie 18
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 - - - - - -
Morfoespécie 19
- - - - - - - - - - - - - - 0,9 1,0 1,3 2,4 - - - - - -
Morfoespécie 20
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 - - - - - -
Morfoespécie 21
- - - - - - - - - - - - 1,9 4,6 0,1 2,0 - - - - - - - -
Morfoespécie 22
- - - - - - - - 1,5 3,9 0,3 5,3 3,7 9,1 0,4 2,0 0,1 0,8 0,3 1,2 - - - -
Morfoespécie 23
- - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,0 0,6 1,6 - - - - - -
Morfoespécie 24
- - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,0 - - - - - - - -
Morfoespécie 25
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 - - - - - -
Morfoespécie 26
- - - - - - - - - - - - - - 0,2 2,0 - - - - - - - -
Continua
24
Continuação
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Espécie DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR DR FR
Morfoespécie 27 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,3 1,2 - - - -
Morfoespécie 28 - - - - - - - - 2,2 7,6 - - - - - - - - - - - - 0,3 2,1
Morfoespécie 29
- - - - - - - - 0,8 3,9 - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 30
- - - - - - 0,6 2,6 0,8 3,9 - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 31
- - - - - - - - 3,0 3,9 - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 32
- - - - - - 1,3 2,6 - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 33
- - - - - - 11,3 2,6 - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 34
- - - - - - 0,6 2,6 - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 35
- - - - - - 1,3 2,6 0,8 3,9 - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 36
- - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,0 - - - - - - - -
Morfoespécie 37
- - - - - - - - - - - - - - 0,1 1,0 - - - - - - - -
Morfoespécie 38
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,3 1,9 - -
Morfoespécie 39
- - - - - - - - - - 0,3 5,3 - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 40
- - - - - - 1,3 5,1 - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 41
- - - - 19,5 6,3 - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 42
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,3 2,1
Morfoespécie 43
- - - - - - 0,6 2,6 - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 44
- - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 - - - - - -
Morfoespécie 45
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,3 2,1
Morfoespécie 46
- - 1,3 4,4 1,2 6,3 - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 47
- - 4,5 4,4 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Morfoespécie 48 - - - - - - - - - - - - - - - - 0,1 0,8 - - 0,6 3,7 - -
25
26
Malvaceae 6 em julho, Malvaceae 2 de agosto a outubro, Morfoespécie 2 em agosto e setembro e
Elvira biflora de outubro a dezembro. Quanto as arbustivo-arbóreas os maiores valores ficaram
assim distribuídos: Sideroxylon obtusifolium nos meses de janeiro a abril e em dezembro,
Maytenus rigida e Myracrodruon urundeuva no mês de março, Ziziphus joazeiro em abril e
maio, Combretum leprosum e Croton sp. 1 em maio e Aspidosperma pyrifolium em dezembro.
Além destas, registrou-se também a liana Sapindaceae 2 nos meses de janeiro e fevereiro.
A densidade encontrada nesse estudo foi de 775 propágulos/m
2
/ano. Particularmente
janeiro foi o mês em que se verificou a menor quantidade de espécies (oito) e o menor fluxo de
diásporos (8 propágulos/m
2
). O pico de deposição de sementes ocorreu no início do período seco,
nos meses de agosto e setembro (Figura 11), com totais de 232,4 propágulos/m
2
e 197,3
propágulos/m
2
, respectivamente. Esses dois meses perfizeram 55,4% do total amostrado, sendo
estes também os de maior diversidade com 31 e 35 espécies, respectivamente. No restante do ano
o número de espécies variou de oito a 30 (Figura 11). Os valores de agosto e setembro deveram-
se às sementes de uma espécie de Malvaceae, que contribuíram em agosto com 63,7% e com
53,8% em setembro dos propágulos amostrados. Em novembro voltou a ocorrer um
declínio no número de propágulos.
A variação do número de sementes no decorrer dos meses pode estar associada a vários
fatores, como as espécies que interferem sobre cada coletor, intensidade, freqüência de produção e
síndromes de dispersão, a estratificação da vegetação, dispersores envolvidos, direção do vento,
entre outros. Estes fatores também foram destacados nos trabalhos de ARAÚJO et al. (2004).
As espécies arbóreas dispersaram suas sementes durante quase todo o ano (Figura 12).
Além disso, observou-se que as lianas dispersaram predominantemente suas sementes no final do
ano, período seco, especificamente entre os meses de outubro a dezembro. As herbáceas tiveram
sua maior produção de sementes iniciada em junho, com pico no início do período seco em
agosto e setembro. Já os arbustos concentraram a dispersão de suas sementes no período chuvoso
nos meses de abril e maio.
Segundo RATHCKE & LACEY (1985), a época de amadurecimento dos frutos deve
coincidir com o período que apresente as melhores condições para o sucesso da dispersão e o
estabelecimento das plântulas. Para a comunidade estudada a época com a maior liberação de
sementes foi no período seco, com exceção das espécies arbustivas para as quais predominou a
dispersão no meio do período chuvoso.
27
0
500
1000
1500
2000
2500
JFMAMJJASOND
Meses
Número de propágulos
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Número de espécies
Numero de propágulos Número de espécies
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
JFMAMJJASOND
Meses
% propágulos
Arbórea
Arbustiva
Herbácea
Liana
Figura 11. Número de espécies e de propágulos coletados no período de um ano em um trecho
de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano.
Figura 12. Percentagem mensal de propágulos amostrados por forma de crescimento em um trecho
de vegetação ribeirinha no riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
28
Considerando os dados da Tabela 3 observou-se que as herbáceas tiveram a maior
densidade ao longo do ano com 520,6 propágulos/m
2
, seguida pelas arbóreas com 110,9
propágulos/m
2
.
Tabela 3. Características das espécies amostradas nos coletores distribuídos em um trecho da
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano,
classificadas quanto à forma de crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico. N =
número de espécies, Dens. = densidade (propágulos/m
2
), Arb = arbórea, Arbt = arbusto, Herb =
herbácea, Lia = liana, SC = Sem classificação, Ane = anemocórica, Aut = autocórica, Zoo =
zoocórica, P = pioneira, SI = secundária inicial e ST = secundária tardia.
FORMAS DE CRESCIMENTO SÍNDROME DE DISPERSÃO GRUPOS ECOLÓGICOS
Espécies Propágulos Espécies Propágulos Espécies Propágulos
N % Dens. %
N % Dens. %
N % Dens. %
Arb
11 13,8 110,9 14,3
Ane
16 20,0 163,0 21,0
P 4 28,6 9,4 1,2
Arbt
3 3,8 8,4 1,1
Auto
14 17,5 426,9 55,1
SI 8 57,1 108,4 14,0
Herb
13 16,2 520,6 67,1
Zoo
3 3,8 62,2 8,0
ST 2 14,3 1,4 0,2
Lia
5 6,2 12,4 1,6
-
- - - -
- - - - -
SC
48 60,0 122,7 15,8
SC
47 58,8 122,9 15,9
SC.
66 82,5 655,7 84,6
Quanto ao percentual de propágulos por síndrome de dispersão, observa-se na Figura 13
que os propágulos das espécies anemocóricas estiveram presentes em todos os meses do ano,
predominantemente no período seco. Já as autocóricas e zoocóricas apresentaram períodos sem
ocorrência de propágulos, sendo para as zoocóricas de julho a setembro, no período seco e as
autocóricas de janeiro a março, final do período seco e período chuvoso.
Pode-se ainda observar que o pico de dispersão das sementes anemocóricas ocorreu nos meses
de julho e outubro no período seco. Já o pico de dispersão das espécies zoocóricas ocorreu nos meses
de fevereiro a abril, ou seja, no período chuvoso. Assim, o aumento da umidade no período chuvoso
deve ter favorecido o amadurecimento de frutos suculentos, tornando-os mais atrativos aos dispersores.
Nesse sentido, segundo autores como MORELLATO et al. (1989), a liberação de sementes zoocóricas
nesta época está relacionada com a maturação dos frutos carnosos em época de melhores condições de
germinação e crescimento de plântulas. RATHCKE & LACEY (1985) colocam que em florestas
tropicais sazonais, as espécies com frutos zoocóricos mostram um pico de amadurecimento durante a
estação chuvosa.
Particularmente relacionado às espécies autocóricas o pico de propágulos dispersados
29
ocorreu nos meses de agosto e setembro, ou seja, no período seco (Figura 13). Para autores como
MURALI & SUKUMAR (1994) os frutos autocóricos por serem na maioria dos casos
explosivos, são adaptados à deiscência durante os meses mais secos, quando a umidade relativa é
baixa.
De modo geral, observando os dados da Tabela 3 tem-se que em relação aos valores de
densidade para as síndromes de dispersão, os maiores valores foram observados para as espécies
autocóricas com 426,9 propágulos/m
2
e em seguida pelas anemocóricas com 163,0
propágulos/m
2
.
Considerando a distribuição das espécies por síndrome de dispersão pode-se perceber um
aumento no número de espécies anemocóricas sendo dispersas no período de setembro a
dezembro (Figura 14) e uma queda considerável no mês de junho. O número de espécies
anemocóricas foi superior as outras síndromes em quase todos os meses, com exceção em junho
e agosto quando predominou a dispersão autocórica.
Figura 13. Distribuição percentual dos propágulos amostrados mensalmente por síndrome de
dispersão em um trecho de vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio
Taperoá, semi-árido paraibano.
30
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Número de espécies
JFMAMJJASOND
Meses
Anemocórica
Autocórica
Zoocórica
A dispersão anemocórica é característica de espécies da vegetação pioneira, de árvores do
estrato superior, de epífitas (PIJL, 1982; HOWE & SMALLWOOD, 1982) e, também, de muitas
lianas que estão presentes no dossel da mata. Como era esperado, devido aos seus frutos secos, o
número de espécies anemocóricas aumentou no período seco.
Em relação aos grupos ecológicos, 14,0% dos propágulos foram produzidos por espécies
secundárias iniciais (108,4 propágulos/m
2
), 1,2% pelas espécies pioneiras (9,4 propágulos/m
2
) e
uma pequena fração 0,2% pelas espécies secundárias tardias (1,4 propágulos/m
2
) (Tabela 3).
Assim, na comunidade, as espécies secundárias iniciais foram responsáveis pela produção
da maior parte dos propágulos liberados na chuva de sementes, o que pode ser explicado pelo
fato das plantas de estágios iniciais da sucessão possuírem períodos mais longos de frutificação,
além de frutificarem anualmente (RATHCKE & LACEY, 1985; PUTZ & APPANAH, 1987).
Segundo ALVAREZ-BUYLLA & GARCIA BARRIOS (1991), algumas espécies pioneiras e
Figura 14. Número de espécies amostradas mensalmente por síndrome de dispersão em um
trecho de vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano.
31
secundárias iniciais podem depender mais da chuva de sementes do que do banco de sementes no
solo para sua regeneração, já que o banco pode não ser igualmente duradouro para todas.
O índice de diversidade de Shannon para a chuva de sementes foi de 2,638. A equabilidade
para a chuva de sementes foi de 0,602 provavelmente, devido à alta densidade de algumas
espécies herbáceas como Malvaceae 2 e Poaceae 1.
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Considerando os dados levantados para a chuva de sementes, observou-se que foram
registradas 6.975 sementes pertencentes a 80 espécies. A densidade encontrada foi de 775
propágulos/m
2
/ano. O pico de deposição da chuva de sementes ocorreu no início do período
seco, nos meses de agosto e setembro. Nesse sentido, observou-se para a comunidade um padrão
de acentuada sazonalidade na produção de propágulos. As herbáceas produziram a maioria dos
propágulos amostrados e a maior riqueza de espécies. Quanto às síndromes de dispersão,
observou-se que os propágulos das espécies anemocóricas estiveram presentes em todos os
meses do ano, predominantemente no período seco, enquanto que a maioria das espécies
zoocóricas liberou seus frutos no período chuvoso, ou seja, na época de melhores condições de
amadurecimento do fruto, dispersão e estabelecimento de plântulas. Particularmente relacionado
às espécies autocóricas o pico de propágulos dispersados ocorreu no período seco. De modo
geral, tem-se que em relação aos valores de densidade para as síndromes de dispersão, os
maiores valores foram observados para as espécies autocóricas seguida pelas anemocóricas.
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Objetivou-se neste trabalho avaliar a densidade, germinação e flora do banco de sementes no
solo em duas estações do ano em uma área ciliar de Caatinga na bacia hidrográfica do rio
Tapeorá, semi-árido paraibano. O período amostral compreendeu uma coleta no final da estação
seca (dezembro/2005) e uma no final da estação chuvosa (agosto/2006) e abrangeu a área ciliar
do riacho do Cazuzinha (7º26
’
13” S e 36º54
’
30” W; 564-579 m de altitude) no município de São
José dos Cordeiros. Para cada estação estudada, foram coletadas 36 amostras de solo com
dimensões de 50 X 50 cm e 5 cm de profundidade distribuídas de forma assistemática numa área
de 1,02 ha. A densidade do banco foi avaliada pelo método de emergência de plântulas. A
identificação das espécies esteve baseada principalmente na morfologia das plântulas. A flora do
banco foi representada por 165 espécies, sendo o final dos períodos seco e chuvoso
representados por 122 e 124 espécies, respectivamente. As herbáceas compuseram 97% das
sementes germinadas no banco, sendo 95% no final do período seco e 99% no final da estação
chuvosa. A densidade de sementes germinadas foi maior no final do período seco (877
sementes/m
-2
) do que no final da estação chuvosa (616 sementes/m
-2
). Portanto, verificou-se que
o final do período chuvoso apresentou o maior número de espécies, porém, no final do período
seco ocorreu a maior densidade de sementes por área.
Palavras-chave: Banco de sementes, sazonalidade, riacho intermitente, Caatinga
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Consideradas como extremamente importantes em termos ecológicos, as matas ciliares
são conceitualmente formações vegetais que se encontram associadas aos corpos d’água. Elas
podem estender-se por dezenas de metros a partir das margens e apresentar marcantes variações
na composição florística e na estrutura comunitária, dependendo das interações que se
estabelecem entre o ecossistema aquático e o ambiente terrestre adjacente (OLIVEIRA-FILHO,
1994). Autores como SANTOS & SOUSA-SILVA (1998) referenciam que essas matas são
importantes no que tange aos recursos genéticos, florísticos, hídricos e edáficos. Nesse sentido,
33
tem-se ainda que, além de seu papel estratégico na conservação da biodiversidade de flora e
fauna, a cobertura das matas ciliares é um fator decisivo na estabilidade dos solos e na
manutenção dos sistemas hidrológicos. Finalmente, essas matas exercem destacado papel
também como corredores de fluxo gênico vegetal e animal (BARRELLA et al., 2004; LIMA &
ZAKIA, 2004; MARINHO-FILHO & GASTAL, 2004). Para KAGEYAMA & GANDARA
(2000) além das espécies tipicamente ciliares encontradas nessas faixas, ocorrem aquelas típicas
de terra firme, sendo consideradas como fontes importantes de sementes para o processo de
regeneração natural. Assim, para a compreensão das características que marcam a regeneração
em áreas ciliares, torna-se de fundamental relevância o entendimento dos processos que definem
o banco de sementes no solo nesses ecossistemas.
Relacionado ao aspecto conceitual, pode-se verificar que o banco de sementes no solo, ou
reserva de sementes, é uma agregação de sementes não germinadas, capaz de repor plantas
adultas (anuais ou perenes) susceptíveis à morte por doenças, distúrbios ou consumo por
animais, incluindo o próprio homem (BAKER, 1989). Assim, para vários outros autores, o banco
de sementes é caracterizado como um depositório de elevada densidade de sementes viáveis e em
estado de dormência real ou imposta, presentes na superfície ou no interior do solo de
determinada área, constituindo-se um sistema dinâmico de entradas e saídas (HALL &
SWAINE, 1980; FENNER, 1985; KAGEYAMA, 1987; GARWOOD, 1989; DALLING et al.,
1998). Estudando a dinâmica do banco de sementes em uma área de floresta tropical, SIMPSON
et al. (1989) verificaram que a entrada de sementes no banco pode ser determinada pela chuva de
sementes e pelo transporte subseqüente (dispersão secundária). A saída das sementes pode ser
intermediada pela germinação, predação, morte anual por senescência ou transferência para
camadas mais profundas do solo, onde a germinação torna-se improvável.
Assim, o banco de sementes, em algumas comunidades, representa a memória de
condições prévias, sendo um importante elemento para responder a condições no presente e no
futuro de uma comunidade vegetal (COFFIN & LAUENROTH, 1989). CROCKER (1938)
coloca que o banco é formado por espécies representantes da vegetação atual, espécies de etapas
sucessionais anteriores e espécies que não tinham estado presentes na área e que fazem parte do
potencial florístico devido à sua capacidade de dispersão.
Particularmente em relação às suas características, THOMPSON & GRIME (1979)
discutem que o banco de sementes viáveis e a vegetação em um sítio estão dinamicamente
ligados, embora algumas espécies possam estar presentes em um destes, mas não no outro.
THOMPSON (2000) ainda referencia que quando a semente cai na superfície do solo, ela pode
germinar imediatamente ou persistir no solo ou na sua superfície por curtos ou longos períodos.
34
Assim, a permanência das sementes no banco é variável podendo ser determinada por suas
propriedades físicas e fisiológicas, como velocidade de germinação, dormência e viabilidade
(GARWOOD, 1989) e pelas condições ambientais.
De modo geral, no banco do solo é possível encontrar espécies que apresentam diferentes
longevidades e porcentagens de viabilidade (FERREIRA, 2002). Neste sentido, SIMPSON et al.
(1989) classificaram os bancos de sementes em transitório, quando as sementes germinam num
período de até um ano após a dispersão e persistente, quando as sementes permanecem viáveis
por um período superior a um ano. Segundo os últimos autores citados, esta persistência
personifica uma reserva do potencial genético acumulado. GANDOLFI & RODRIGUES (1996),
classificaram-no ainda, quanto à origem, ou seja, quando existe um estoque de sementes presente
no solo do próprio local que se tem interesse em preservar ou recuperar, o banco de sementes é
denominado autóctone e quando o banco é importado de outra localidade, transportando-se o
solo com sementes, este é denominado alóctone.
Atualmente vem sendo cada vez mais intensamente referenciado que estudos com banco
de sementes podem dar informações sobre a densidade de sementes e a composição florística e
dar uma indicação, do potencial regenerativo das sementes estocadas nos solos (WILLIAMS-
LINERA, 1993; VOLPATO, 1994; FERREIRA, 2002; MÔNACO et al., 2003). Autores como
WARR et al. (1993) observaram uma tendência de aumento de estudos sobre o banco de
sementes, em função de sua importância para compreensão da estrutura, dinâmica e distribuição
espacial e temporal de comunidades. Segundo GARWOOD (1989) a importância do banco de
sementes em florestas tropicais tem sido muito discutida, pois não se sabe efetivamente se a
regeneração ocorre por meio de sementes dormentes, que estão acumuladas no solo por longo
tempo, ou através das sementes que foram dispersas recentemente ou, até, por propagação
vegetativa. Vários outros autores ainda colocam que a relevância das pesquisas que buscam
conhecer as características que encerram o banco de sementes está fundamentada no fato de que
o mesmo está envolvido em pelo menos quatro processos nos níveis de população e de
comunidade: estabelecimento de populações, manutenção da diversidade de espécies, estabeleci-
mento de grupos ecológicos e restauração da riqueza de espécies durante a regeneração da flores-
ta após distúrbios naturais ou antrópicos (HARPER, 1977; SOLBRIG, 1980; UHL et al., 1988;
GARWOOD, 1989). Para MARTINS & SILVA (1994) e ALMEIDA (2000) estudos
referenciando o banco resulta em valiosa ferramenta para o entendimento da evolução das
espécies, permitindo que sejam feitas várias inferências sobre o processo de regeneração natural,
assim como a adoção de técnicas de manejo para conservação da diversidade biológica ou
recuperação de áreas degradadas.
35
A revisão apresentada por LUZURIAGA et al. (2005) mostrou a existência de diferentes
estudos sobre o efeito de fatores ambientais na dinâmica do banco de sementes, distribuição
espacial do banco de sementes no solo e persistência das sementes no solo. Entretanto, quando
relacionado à Caatinga, especialmente em áreas ciliares presentes dentro deste bioma, têm-se
observado poucos estudos enfocando os processos que envolvem o banco de sementes desses
ecossistemas.
SAMPAIO (1995) coloca que entre as adaptações mais características das plantas da
Caatinga para resistir à seca destaca-se a morte de plantas herbáceas, que ficam no período seco
sob a forma de sementes no solo. Em desertos e semi-desertos, os bancos de sementes no solo
constituem-se numa das principais estratégias de sobrevivência a longo prazo das comunidades
vegetais diante da sazonalidade e irregularidade do regime pluviométrico (BASKIN & BASKIN,
1998; KEMP, 1989). No entanto, pouco se sabe sobre o papel do banco de sementes como
estratégia de sobrevivência das espécies da Caatinga, principalmente as anuais. Essas estratégias
estão relacionadas a diferentes tipos de dormência e requerimentos de germinação das sementes
das populações que compõem a comunidade (BASKIN & BASKIN, 1998). Segundo esses
autores, pelo menos para as árvores e ervas anuais de regiões áridas e semi-áridas, a quebra de
dormência no período seco parece ser uma estratégia comum, estando as sementes dessas
espécies aptas a germinarem no início do período chuvoso. Em regiões tropicais com
sazonalidade pluviométrica, a germinabilidade das sementes atinge um pico durante o início da
estação chuvosa (GARWOOD, 1989). LOEFGREN (1910) observou que, no início das chuvas,
as árvores e arbustos da Caatinga apresentam alta velocidade de rebrotamento, e germinam
milhares de sementes no solo. Dada a sazonalidade e a irregularidade do regime pluviométrico, é
possível que o banco de sementes da Caatinga apresente características similares às observadas
em regiões desérticas e semi-desérticas, ou seja, sementes com alta germinabilidade no início da
estação chuvosa.
De modo geral, considerando a relevância da vegetação ribeirinha nas áreas de Caatinga
aliada à crescente preocupação com o entendimento das funções ecológicas por elas
desempenhadas, fica ratificada a necessidade de iniciativas voltadas para compreender os
processos que definem a variação sazonal do banco de sementes no solo, de forma a assegurar a
regeneração natural dos ecossistemas ciliares de Caatinga no semi-árido. Portanto, objetivou-se
neste trabalho avaliar a densidade de sementes, o potencial de germinação e a diversidade de
espécies do banco de sementes no solo em duas estações do ano em uma área ciliar de Caatinga
na bacia hidrográfica do rio Tapeorá, semi-árido paraibano.
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A análise do banco de sementes foi realizada considerando dois períodos amostrais que
compreendeu uma coleta no final da estação seca (dezembro/2005) e uma no final da estação
chuvosa (agosto/2006). Assim, na mesma área selecionada para os trabalhos de LACERDA
(2007), onde se processou o levantamento florístico e fitossociológico da vegetação arbustivo-
arbórea adulta (DNS ≥ 3 cm), foram marcadas, para o estudo do banco de sementes no solo, 102
parcelas contíguas de 10 X 10 m distribuídas ao longo do riacho, totalizando, uma área amostral
de 1,02 ha (Figura 15). Nesse espaço foram sorteadas 36 parcelas, sendo coletado em cada uma
destas, uma amostra de solo, por período amostral.
A coleta foi feita de forma assistemática com auxílio de um gabarito de madeira de 0,5 x
0,5 m (0,25 m
2
), colocado sobre a superfície do solo até a profundidade de 5 cm. No processo de
coleta foi feita uma escavação vertical, nas laterais do quadrado, facilitando com isso a medição
da profundidade desejada e permitindo a padronização da área amostrada (Figura 16). O solo e a
serrapilheira foram coletados com o auxílio de uma pá. No caso da serrapilheira, a maior parte
das folhas e outros fragmentos maiores, como galhos e cascas de madeira, foram submetidos a
um processo seletivo por triagem e retirados a fim de evitar que as sementes incubadas fossem
sombreadas. Essa etapa foi realizada em campo antes da coleta do solo, sendo que o restante do
material foi homogeneizado com a amostra do solo coletada naquele ponto. Todo o material foi
acondicionado em sacos de plástico de cor preta, devidamente identificados e transportados até o
viveiro.
O experimento foi montado no Jardim Botânico Benjamin Maranhão, João Pessoa-PB,
em viveiro coberto com tela de nylon (30%). Nesse sentido, as amostras foram postas para
germinar em três canteiros devidamente limpos e onde foi distribuída uma camada de 5 cm de
espessura de solo arenoso coletado a 2 m de profundidade. Para cada canteiro foram dispostas
divisórias que resultaram em 16 parcelas de 0,5 x 0,5 x 0,2 m (Figura 17). Desse total, 12
parcelas foram reservadas para as amostras do banco de sementes e quatro foram deixadas como
testemunhas com apenas o solo coletado a 2 m de profundidade para verificar a ocorrência de
contaminação.
37
Figura 15. Mapa da localização da área de estudo com a distribuição das parcelas no trecho
amostrado da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-
árido paraibano.
38
Figura 16. Imagens da coleta de solo para análise do banco de sementes da
vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano. Dimensões do gabarito de madeira 0,5 X 0,5 m.
39
Assim, a avaliação do experimento seguiu o método de emergência de plântulas
(HEERDT et al., 1996). A escolha deste método tem como base autores como SIMPSON et al.
(1989) que o define como o mais freqüentemente utilizado em trabalhos com banco de sementes.
Além disso, segundo COSTA & ARAÚJO (2003), o método de emergência de plântulas é o mais
adequado em virtude do tamanho reduzido das sementes observadas no estrato herbáceo da
Caatinga, que não seriam retidas pelas peneiras de malha mais fina durante o processo de
separação da semente do solo.
Para cada período amostral, o experimento foi conduzido durante sete meses, com
monitoramento e irrigação diários. As identificações e contagens foram mensais, sendo os
indivíduos imediatamente retirados após seu registro e isto para evitar que os mesmos
Figura 17. Imagem dos canteiros do Jardim Botânico Benjamin Maranhão, João Pessoa-PB,
para análise do banco de sementes do solo da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na
bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
40
dispersassem propágulos, contaminando as amostras adjacentes. A cada dois meses as amostras
de solo foram revolvidas com o objetivo de promover a germinação das sementes que pudessem
ter ficado enterradas ou sombreadas. As plantas de difícil identificação foram contadas e
transplantadas para sacos plásticos para maior desenvolvimento e futura identificação.
Exemplares de cada espécie da germinação de sementes foram coletados, herborizados e
incorporados ao herbário Lauro Pires Xavier (JPB) da Universidade Federal da Paraíba. A
identificação dos exemplares se processou por meio de morfologia comparada, usando
bibliografia especializada e análise das exsicatas depositadas no herbário JPB. As espécies foram
organizadas por família no sistema de CRONQUIST (1988). A grafia da autoria das espécies e
suas respectivas abreviações foram verificadas através de BRUMMITT & POWELL (1992). Os
nomes populares estão de acordo com o conhecimento local.
De modo geral, os indivíduos, após identificação, foram classificados quanto à forma de
vida: árvore – vegetal lenhoso com altura ≥ 5 m, com fuste principal bem definido; arbusto –
vegetal lenhoso com menos de 5 m de altura, ramificado desde a base; erva – vegetal não-
lignificado (incluídos os indivíduos graminiformes) e liana – vegetal com hábito escandente
(ARAÚJO et al., 2004).
Considerando a análise dos dados, a densidade foi expressa em sementes germinadas por
metro quadrado (sementes.m
-2
) conforme BASKIN & BASKIN (1998). O potencial de
germinação foi avaliado pelo número de sementes germinadas no período do experimento. Para a
caracterização fitossociológica do banco de sementes, nos dois períodos estudados, foram
calculadas freqüência e densidade em valores relativos (MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG, 1974) e o índice de diversidade específica de Shannon (H’) e o índice de
eqüabilidade de Pielou (J’) (MAGURRAN, 1988; PIELOU, 1975). As fórmulas utilizadas nos
cálculos estão abaixo referenciadas.
Densidade relativa
Onde:
DRi = Densidade Relativa da espécie i
Ni = número de indivíduos amostrados da espécie i
Nt = número total de indivíduos amostrados de todas as espécies
Freqüência relativa
Onde:
DRi = (Ni/Nt) x 100
FRi = (FAi/ΣFAt) x 100
41
FRi = Freqüência Relativa da espécie i
FAi = Freqüência Absoluta da espécie i
ΣFAt = somatório das freqüências absolutas de todas as espécies
Shannon:
onde:
H’ = índice de diversidade de Shannon
pi = ni/N
ni = número de indivíduos da espécie i
N = número total de indivíduos
ln = logarítmo neperiano
Equabilidade:
onde:
J’ = equabilidade
H’= índice de diversidade de Shannon
Hmáx = logarítmo neperiano do número total de espécies amostradas
Para definição dos grupos ecológicos das espécies seguiu-se os estabelecidos por
GANDOLFI et al. (1995): pioneiras (P), secundárias iniciais (SI) e secundárias tardias (ST).
Além das observações de campo, a determinação das espécies nos grupos ecológicos foi
realizada considerando os autores que se seguem: ALVARENGA et al. (2006), MAIA (2004),
PAULA et al. (2004), PEIXOTO et al. (2004), NUNES et al. (2003) e VEIGA et al. (2003).
Quanto às síndromes de dispersão, as espécies foram identificadas como anemocóricas,
zoocóricas e autocóricas (PIJL, 1982). Para a inclusão das espécies em uma dessas categorias
foram consideradas as observações de campo e obtidos dados dos seguintes trabalhos:
ALVARENGA et al. (2006), BARBOSA (2005), BARBOSA et al. (2005), COSTA et al.
(2004), MAIA (2004), NUNES et al. (2003) e GRIZ & MACHADO (2001).
A definição do tamanho dos diásporos (< 5mm e > 5 mm) se baseou nas descrições de
MAIA (2004) e nas observações em campo.
J’ = H’/Hmáx
H’ = -Σ (pi.ln(pi))
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A flora do banco de sementes no solo na área ribeirinha do riacho do Cazuzinha foi
representada por 164 espécies pertencentes a 70 gêneros e 39 famílias botânicas, além de 26
morfoespécies (Tabela 4). Analisando a variação sazonal da flora do banco do solo observou-se que
ao final dos períodos seco e chuvoso foram quantificadas 121 e 123 espécies respectivamente. Para
esses dois períodos, o componente predominante foi o herbáceo (99 espécies – período seco e 107
espécies – período chuvoso), o qual foi seguido pelo arbóreo (14 espécies – período seco e quatro
espécies – período chuvoso), arbustivo (cinco espécies – período seco e três espécies – período
chuvoso) e pelas lianas (três espécies – período seco e nove espécies – período chuvoso) (Figura 18).
Considerando à dominância das espécies herbáceas, vários autores citam que o banco de
sementes das florestas tropicais é constituído, basicamente, por espécies pioneiras herbáceas e
arbustivo-arbóreas de ciclo de vida curto (ENRIGHT, 1985; FETCHER et al., 1987; PUTZ &
APPANAH, 1987; SMITH, 1987; SAULEI & SWAINE, 1988). Segundo HOPKINS et al.
(1990), a situação de dominância das espécies herbáceas é comum em banco de sementes de
comunidades fragmentadas ou cercadas de vegetação autóctone.
Particularmente relacionado às áreas de Caatinga no semi-árido, autores como COSTA &
ARAÚJO (2003) encontraram no banco de sementes um total de 40 espécies, sendo observado
um predomínio das herbáceas e ocorrência de apenas duas espécies arbutivo-arbóreas. Ao
estudar o banco do solo na Caatinga pernambucana, PESSOA (2007) encontrou um total de 42
espécies, sendo que cerca de 79% das espécies foram classificadas como herbáceas e 21%
lenhosas/sublenhosas, incluindo subarbustos, arbustos, árvores e trepadeiras lenhosas. A
predominância de espécies herbáceas ocorreu neste trabalho tanto no período chuvoso (82%)
quanto no seco (87%). O predomínio de espécies herbáceas e a reduzida contribuição de espécies
lenhosas no banco de sementes também foram relatados por autores que trabalharam em regiões
áridas (HENDERSON et al., 1988; GUO et al., 1998) e semi-áridas (THOMPSON & GRIME, 1979;
COSTA & ARAÚJO, 2003; MAMEDE, 2003; FIGUEROA et al., 2004; PESSOA, 2007). Nesse
sentido, como a grande maioria das espécies nestas regiões é de anuais, esta maior riqueza pode
ser justificada. Assim, para COSTA & ARAÚJO (2003), as herbáceas anuais, por completarem
seu ciclo de vida em um curto período e posteriormente liberarem suas sementes, mantém a
renovação do estoque do banco, garantindo sua ocupação na área. Ratificando a predominância
das herbáceas no banco de sementes, GUBERT-FILHO (1993) coloca ainda que estas espécies
caracterizam-se como sendo rústicas, heliófitas e pouco exigentes quanto às condições edáficas.
43
Tabela 4. Lista das espécies encontradas no banco de sementes no solo em um trecho da vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano, nos períodos seco e
chuvoso com seus respectivos nome popular, hábito e número de plântulas. As espécies estão
organizadas em ordem alfabética das famílias botânicas. Área amostrada = 9 m
2
.
Família
Espécie
Nome Popular Hábito Período
Seco Chuvoso
Acanthaceae
Acanthaceae 1 Herbácea 142 104
Amaranthaceae
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Ervâncio Herbácea 56 19
Alternanthera tenella Colla Ervâncio Herbácea 110 78
Amaranthus spinosus L Bredo Herbácea 1 2
Anacardiaceae
Myracrodruon urundeuva Allemão Aroeira Arbórea 2 0
Apocynaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart. Pereiro Arbórea 3 0
Asteraceae
Blainvillea rhomboidea Cass. Bamburrá Herbácea 7 4
Centratherum punctatum Cass. Crista de galo Herbácea 5 6
Conyza canadensis (L.) Cronquist Herbácea 15 33
Elvira biflora (L.) DC. Herbácea 22 5
Gnaphalium spicatum Lam. Herbácea 12 1
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera Herbácea 0 2
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Herbácea 0 14
Spilanthes acmella (L.) Murray Herbácea 24 2
Boraginaceae
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud. Louro, Frei Jorge Arbórea 6 1
Heliotropium indicum L. Fedegoso Herbácea 11 21
Heliotropium procumbens Mill. Herbácea 292 162
Burseraceae
Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett. Amburana de cambão Arbórea 0 1
Caesalpiniaceae
Caesalpinia pyramidalis Tul. Catingueira Arbórea 1 0
Chamaecrista nictitans subsp. pattelaria
(Collad.) H. S. Irwin & Barneby
Herbácea 0 1
Senna spectabilis (DC.) Irwin & Barneby Canafístula Arbórea 1 0
Campanulaceae
Wahlenbergia linarioides (Lam.) A. DC. Herbácea 25 12
Capparaceae
Cleome affinis DC. Herbácea 1 0
Cleome spinosa Jacq. Mussambê Herbácea 1 1
Capparaceae 1 Herbácea 1 0
Celastraceae
Maytenus rigida Mart. Bonome Arbórea 288 0
Cyperaceae
Cyperaceae 1 Herbácea 1 0
Cyperaceae 2 Herbácea 7 1
Cyperaceae 3 Herbácea 8 24
Cyperaceae 4 Herbácea 89 86
Cyperaceae 5 Herbácea 237 210
Cyperaceae 6 Herbácea 2 0
Cyperaceae 7 Herbácea 1 0
Continua
44
Continuação
Família
Espécie
Nome Popular Hábito Período
Seco Chuvoso
Cyperaceae 8 Herbácea 8 0
Cyperaceae 9 Herbácea 0 37
Cyperaceae 10 Herbácea 0 39
Cyperaceae 11 Herbácea
0 3
Cyperaceae 12 Herbácea
0 4
Cyperaceae 13 Herbácea
0 1
Combretaceae
Combretum leprosum Mart. Mofumbo Arbustiva 3 0
Commelinaceae
Commelina sp. Gudião Herbácea
24 88
Commelinaceae 1 Gudião Herbácea
31 5
Commelinaceae 2 Herbácea
2 0
Commelinaceae 3 Herbácea 76 2
Convolvulaceae
Evolvulus cressoides Mart. Herbácea
3 4
Ipomoea sp. Jitirana Liana 0 3
Convolvulaceae 1 Murrão de boi Herbácea 7 13
Curcubitaceae
Cicyos polyacanthus Cogn. Liana 2 2
Euphorbiaceae
Acalypha communis Müll. Arg. Herbácea 155 102
Croton rhamnifolioides Pax. & K. Hoffm. Caatinga branca Arbustiva 1 1
Croton sp. 1 Velame brabo Arbustiva 1 2
Croton sp. 2 Herbácea 0 1
Manihot glaziovii Müll. Arg. Maniçoba Arbórea 2 0
Phyllanthus tenellus Roxb. Quebra pedra Herbácea 2 0
Phyllanthus sp. 1 Quebra pedra Herbácea 9 1
Phyllanthus sp. 2 Herbácea 2 1
Euphobiaceae 1 Herbácea
15 9
Euphobiaceae 2 Algodão de lagoa Herbácea
28 16
Euphobiaceae 3 Herbácea
0 1
Euphobiaceae 4 Urtiga vermelha Herbácea
0 55
Euphobiaceae 5 Herbácea
1 0
Euphobiaceae 6 Herbácea 1 3
Fabaceae
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. Feijão de boi Liana 0 1
Crotalaria spectabilis Roth Guizo de cascável Herbácea
0 1
Desmodium sp. 1 Engorda mago Herbácea
11 33
Desmodium sp. 2 Engorda mago Herbácea
2 15
Lonchocarpus obtusus Benth. Ingaí, Rabo de cavalo Arbórea 4 0
Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth. ex DC. Ingazeira Arbórea 1 0
Medicago hispida Gaertn. Mudubim de carcará Herbácea 1 2
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Herbácea 1 0
Zornia sp. Herbácea 1 1
Fabaceae 1 Feijão de pombinha Herbácea 7 14
Fabaceae 2 Arbórea 1 0
Fabaceae 3 Liana 0 2
Fabaceae 4 Liana 0 1
Continua
45
Continuação
Família
Espécie
Nome Popular Hábito Período
Seco Chuvoso
Lamiaceae
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze Herbácea 14 3
Lamiaceae 1 Herbácea 372 283
Loganiaceae
Spigelia anthelmia L. Lombrigueira Herbácea 8 0
Lytrhaceae
Lytrhaceae Herbácea 3 5
Malvaceae
Gaya pilosa K. Schum Herbácea
6 0
Herissantia tiubae (K. Schum.) Briz. Herbácea
0 3
Pavonia cancellata (L.) Cav. Herbácea
2 0
Sida ciliaris L. Herbácea
0 1
Wissadula subpeltata (Kuntze) R. E. Fr. Relógio de várzea Herbácea
8 41
Malvaceae 1 Melancia braba Herbácea 5 23
Malvaceae 2 Malva roxa Herbácea 29 263
Malvaceae 3 Relógio de roçado Herbácea 1 7
Malvaceae 4 Herbácea 5 6
Malvaceae 5 Herbácea 0 3
Mimosaceae
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis Jurema açu Arbórea 1 0
Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth. Jurema de imbira Arbórea
1 0
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Jurema branca Arbórea
0 1
Molluginaceae
Mollugo verticillata L. Herbácea 561 65
Nyctaginaceae
Boerchavia diffusa L. Pega pinto Herbácea 0 1
Onagraceae
Ludwigia elegans (Cambess.) H. Hara Herbácea
3 48
Ludwigia leptocarpa (Natt.) H. Hara Herbácea
222 102
Poaceae
Brachiaria fasciculata (Swartz) Parodi Capim milhã Herbácea
7 4
Dactyloctenium aegyptium (L.) P. Beauv. Capim pé de galinha Herbácea
9 6
Poaceae 1 Capim de Santa Luzia Herbácea
607 1.062
Poaceae 2 Capim mimoso Herbácea
856 516
Poaceae 3 Herbácea
25 28
Poaceae 4 Herbácea
5 0
Poaceae 5 Herbácea
0 3
Poaceae 6 Herbácea
1 0
Poaceae 7 Herbácea
302 0
Poaceae 8 Herbácea
8 21
Poaceae 9 Herbácea
255 28
Poaceae 10 Herbácea
3 14
Poaceae 11 Herbácea
1 31
Poaceae 12 Herbácea
1 1
Poaceae 13 Herbácea
0 4
Poaceae 14 Herbácea
0 9
Poaceae 15 Herbácea
0 6
Poaceae 16 Herbácea
0 2
Continua
46
Continuação
Família
Espécie
Nome Popular Hábito Período
Seco Chuvoso
Polygonaceae
Rumex acetosella L. Herbácea 9 0
Portulacaceae
Portulaca grandiflora Hook Onze horas Herbácea 10 6
Portulaca oleracea L. Herbácea 12 7
Thalinum triagulare (Jacq.) Willd Beldroega Herbácea 8 3
Portulaceae 1 Herbácea 6 0
Rhamnaceae
Ziziphus joazeiro Mart. Juazeiro Arbórea 7 0
Rubiaceae
Diodia teres Walter Herbácea 2 2
Mitracarpus hirtus (L.) DC. Herbácea
2 0
Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. Chivo véio Herbácea
0 3
Rubiaceae 1 Herbácea
2 0
Sapotaceae
Sideroxylon obtusifolium (Roemer & Schultes)
T. D. Penn.
Quixabeira Arbórea 11 4
Scrophulariaceae
Angelonia biflora Benth. Herbácea 1.018 835
Scoparia dulcis L. Herbácea 226 175
Scrophulariaceae Herbácea 38 19
Solanaceae
Capsicum parvifolium Sendtn. Arbustiva 1 2
Nicotiana glauca Grah. Oliveira, Fumo bravo Herbácea 42 19
Physalis pubescens L. Herbácea 2 2
Solanum americanum Müll. Erva moura Herbácea 32 8
Solanum rhytidoandrum Sendtn. Jurubeba Arbustiva 1 0
Sterculiaceae
Waltheria macropoda Turcz. Herbácea 1 0
Tiliaceae
Corchorus olitorius L. Pimenta dágua Herbácea 8 2
Urticaceae
Phenax sonneratii (Poir.) Wedd. Herbácea 1.240 352
Vitaceae
Cyssus sp. Liana 4 2
Indeterminadas
Morfoespécie 1 Carrapicho de agulha Herbácea 9 21
Morfoespécie 2 Herbácea
2 0
Morfoespécie 3 Herbácea
1 0
Morfoespécie 4 Herbácea
9 5
Morfoespécie 5 Herbácea
1 0
Morfoespécie 6 Lombrigueira Herbácea
60 199
Morfoespécie 7 Herbácea
5 3
Morfoespécie 8 Herbácea
1 0
Morfoespécie 9 Herbácea
13 1
Morfoespécie 10 Liana 4 2
Morfoespécie 11 Herbácea
2 0
Morfoespécie 12 Liana 0 2
Morfoespécie 13 Herbácea
0 2
Morfoespécie 14 Herbácea
0 1
Continua
47
Continuação
Família
Espécie
Nome Popular Hábito Período
Seco Chuvoso
Morfoespécie 15 Herbácea 0 1
Morfoespécie 16 Herbácea 0 1
Morfoespécie 17 Herbácea
0 2
Morfoespécie 18 Herbácea
0 1
Morfoespécie 19 Herbácea
0 1
Morfoespécie 20 Herbácea
4 10
Morfoespécie 21 Liana 0 2
Morfoespécie 22 Herbácea 0 1
Morfoespécie 23 Herbácea
0 1
Morfoespécie 24 Amor de véio Herbácea
0 1
Morfoespécie 25 Herbácea
0 1
Morfoespécie 26 Herbácea
0 1
Figura 18. Distribuição por hábito do número de espécies do banco de sementes do solo nos
períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na
bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
48
Portanto, considerando as discussões anteriores, percebe-se que a grande quantidade de espécies
herbáceas encontradas na área de estudo pode está relacionada principalmente com o ciclo de
vida dessas espécies e a produtividade de sementes. Além disso, HOPKINS et al. (1990) ainda
acrescentam que a dominância das espécies herbáceas pode ser justificada por alguns fatores,
como mecanismos eficientes de dispersão, tamanho e dormência das sementes destas espécies
(GARWOOD, 1989).
As famílias mais características do banco de sementes no solo, no final dos períodos seco
e chuvoso respectivamente foram Poaceae (13 e 15 espécies), Euphorbiaceae (11 espécies para
cada período), Fabaceae (nove espécies para cada período), Cyperaceae (oito e nove espécies),
Malvaceae (sete e oito espécies) e Asteraceae (seis e oito espécies) (Figura 19).
Relacionando as famílias mais representativas deste trabalho com as registradas em
banco de sementes de Caatinga, constatou-se no estudo de COSTA & ARAÚJO (2003) que as
famílias de maior riqueza também foram Poaceae e Euphorbiaceae. Apresentando uma
significativa representação no banco do solo, PESSOA (2007) também verificou que Poaceae foi
à família de maior riqueza com sete espécies (16,7%). Autores como ARAÚJO et al. (2005) ao
realizarem um estudo florístico em microhabitats em uma área de Caatinga de Pernambuco,
observaram que as famílias Malvaceae, Poaceae e Euphorbiaceae responderam por cerca de 30%
da flora herbácea encontrada. Estes resultados ratificam o registrado por ARAÚJO et al. (2002),
que colocam que estas são famílias de destaque no componente herbáceo da Caatinga
pernambucana.
Analisando particularmente as espécies mais representativas, verificou-se que no período
seco, as cinco mais numerosas foram Phenax sonneratii (1.240 plântulas), Angelonia biflora
(1.018 plântulas), Poaceae 2 (856 plântulas), Poaceae 1 (607 plântulas) e Mollugo verticillata
(561 plântulas) (Tabela 4). Estas espécies representaram 54,2% de todos os indivíduos levantados
no período seco estudado. Para o período chuvoso as cinco espécies mais numerosas foram:
Poaceae 1 (1.062 plântulas), Angelonia biflora (835 plântulas), Poaceae 2 (516 plântulas),
Phenax sonneratii (352 plântulas) e Lamiaceae 1 (283 plântulas) (Tabela 4). Considerando estas
espécies verificou-se que as mesmas representaram 55% do total de indivíduos registrados para o
período chuvoso analisado. As espécies que tiveram ocorrência nos controles foram descartadas
e retiradas da contagem.
Verificando especificamente os resultados obtidos neste estudo para as espécies
arbustivo-arbóreas, tem-se que do total de 19 espécies com ocorrência no período seco, 73,7%
foram exclusivas, enquanto que no período chuvoso das sete espécies presentes 28,6% foram exclusivas.
49
Figura 19. Distribuição do número de espécies do banco de sementes no solo por família, nos
períodos seco e chuvoso, respectivamente, em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
50
As espécies que estiveram presentes no banco de sementes nos dois períodos foram Capsicum
parvifolium, Cordia trichotoma, Croton rhamnifolioides, Croton sp 1 e Sideroxylon obtusifolium
(Tabela 5). De modo geral, observou-se ainda que todas as espécies arbustivo-arbóreas levantadas
nesse estudo foram também registradas no trabalho realizado por LACERDA (2007), na área do
riacho do Cazuzinha, com a vegetação arbustivo-arbórea adulta (DNS ≥ 3 cm). Assim, para o
componente arbustivo-arbóreo do banco de sementes ocorreram apenas espécies da vegetação
estabelecida na área, sem conter espécies ingressantes que pertençam exclusivamente a este banco.
Considerando a análise do componente arburstivo-arbóreo em relação às famílias, tem-se
que para o período seco, Euphorbiaceae, Fabaceae e Solanaceae foram as que tiveram o maior
percentual de espécies, somando juntas 42,1%. Quando verificada a maior representação do
número de plântulas, a família Celastraceae, representada por Maytenus rigida, foi a que mais se
destacou com 85,7% dos indivíduos arbustivo-arbóreos. Para o período chuvoso, Euphorbiaceae
foi à família com maior porcentagem de espécies (28,6%) e Sapotaceae de indivíduos (33,3%).
Presente apenas no período seco, Fabaceae contribuiu com três espécies arburstivo-arbóreas:
Lonchocarpus obtusus, Lonchocarpus sericeus e Fabaceae 1 (Tabela 5). Apesar das espécies da
família Fabaceae apresentarem um pequeno número de plântulas, registrou-se a ocorrência de L.
obtusus e L. sericeus, espécies típicas de mata ribeirinha em áreas de Caatinga (LACERDA, 2007).
Para os grupos ecológicos tem-se que do total de 19 espécies arbustivo-arbóreas
identificadas para o período seco, 47,4% foram classificadas como pioneiras, 42,1% secundárias
iniciais e 10,5%, como secundárias tardias. Para o período chuvoso do total de sete espécies
identificadas, 71,4% são pioneiras e 28,6% secundárias iniciais (Tabela 5). Os resultados
referentes aos dois períodos indicam uma forte presença de espécies pioneiras e secundárias
iniciais no banco de sementes na área.
Estudos sobre a composição do banco de sementes no solo em florestas tropicais
mostram uma alta representatividade de espécies pioneiras e secundárias iniciais, enquanto
espécies secundárias tardias se caracterizam por apresentar curta longevidade natural e pouca ou
nenhuma dormência, não formando bancos de sementes no solo (PINÃ-RODRIGUES et al.,
1990). Assim, segundo GARWOOD (1989) espécies pioneiras dominam o banco e a chuva de
sementes em regiões tropicais e subtropicais. Nesse sentido, alguns autores citam que espécies
pioneiras produzem sementes de fácil dispersão e que se mantêm viáveis no solo por muito
tempo (CHEKE et al., 1979; HOLTHUIJZEN & BOERBOOM, 1982; ENRIGHT, 1985). Assim,
MÔNACO et al. (2003) consideram que a maior disponibilidade de luz em ambientes abertos é
outro fator essencial à germinação de pioneiras, cuja semente ao cair sobre o solo, logo germina
e novamente produz sementes localmente incrementando o banco de sementes.
51
Tabela 5. Lista das espécies arbustivo-arbóreas presentes no banco de sementes no solo em um trecho
da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano com seus
respectivos hábito, grupo ecológico = GE (P = pioneira, SI = secundária inicial e ST = secundária
tardia), síndrome de dispersão = SD (Ane = anemocórica; Aut = autocórica e Zoo = zoocórica),
classes de tamanho de diásporo = Dias. (A < 5 mm e B ≥ 5 mm) e número de plântulas nos períodos
seco e chuvoso. As espécies estão organizadas em ordem alfabética das famílias botânicas. Área
amostrada = 9 m
2
.
Família
Espécie
Hábito GE SD Dias. Período
Seco Chuvoso
Anacardiaceae
Myracrodruon urundeuva Allemão Arbórea ST Ane A 2 0
Apocynaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart. Arbórea P Ane B 3 0
Boraginaceae
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud. Arbórea SI Ane A 6 1
Burseraceae
Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett. Arbórea P Zoo B 0 1
Caesalpiniaceae
Caesalpinia pyramidalis Tul. Arbórea SI Aut B 1 0
Senna spectabilis (DC.) Irwin & Barneby Arbórea P Aut B 1 0
Celastraceae
Maytenus rigida Mart. Arbórea SI Zoo A 288 0
Combretaceae
Combretum leprosum Mart
.
Arbustiva P Ane B 3 0
Euphorbiaceae
Croton rhamnifolioides Pax. & K. Hoffm. Arbustiva P Aut
A 1 1
Croton sp. 1 Arbustiva P Aut
A 1 2
Manihot glaziovii Müll. Arg. Arbórea P Aut
B 2 0
Fabaceae
Lonchocarpus obtusus Benth. Arbórea SI Aut
B 4 0
Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth. ex DC. Arbórea SI Aut
B 1 0
Fabaceae 1 Arbórea ST Ane B 1 0
Mimosaceae
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis Arbórea SI Aut
A 1 0
Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth. Arbórea
P Aut A 1 0
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Arbórea
P Aut A 0 1
Rhamnaceae
Ziziphus joazeiro Mart. Arbórea SI Zoo B 7 0
Sapotaceae
Sideroxylon obtusifolium (Roemer & Schultes)
T. D. Penn.
Arbórea SI Zoo B 11 4
Solanaceae
Capsicum parvifolium Sendtn. Arbustiva P Zoo A 1 2
Solanum rhytidoandrum Sendtn. Arbustiva P Zoo B 1 0
TOTAL
336 12
Relacionado à síndrome de dispersão, verificou-se que a maioria das espécies no período
seco apresentou síndrome de autocoria (47,4%), enquanto que no período chuvoso as síndromes
de zoocoria e autocoria obtiveram o maior percentual, com 42,9% cada. Quanto ao tamanho das
52
sementes tem-se que no período seco ocorreu a predominância de diásporos maiores que 5 mm
de comprimento (57,9%) e no período chuvoso diásporos menores que 5 mm (71,4%) (Tabela 5).
3
3
.
.
2
2
V
V
A
A
R
R
I
I
A
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Ç
Ç
Ã
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E
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E
E
S
S
N
N
O
O
S
S
O
O
L
L
O
O
Do banco de sementes no solo da mata ribeirinha do riacho do Cazuzinha emergiram no
período seco 7.887 plântulas, sendo desse total 7.541 (95,6%) herbáceas, 336 (4,3%) arbustivo-
arbóreas e 10 (0,1%) lianas (Tabela 6). Assim, para esse período, a densidade de sementes viáveis
germinadas ficou representada por 876 sementes/m². Considerando o período chuvoso, observou-
se que emergiram do banco de sementes 5.543 plântulas, das quais 5.514 (99,5%) de herbáceas, 12
(0,2%) de arbustivo-arbóreas e 17 (0,3%) de lianas (Tabela 6). Portanto, a densidade representativa
do período chuvoso foi de 616 sementes/m².
Tabela 6. Número de plântulas (Np) e densidade de sementes (sem/m²) emergidas nos períodos
seco e chuvoso no banco de sementes no solo em um trecho da mata ribeirinha do riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
Período Np
total
sem/m² Np
herbácea
sem/m² Np
Liana
sem/m²
Np
arbustiva-arborea
sem/m²
Seco 7.887 876 7.541 838 10 1 336 37
Chuvoso 5.543 616 5.514 613 17 2 12 1
Total 13.430 - 13.055 - 27 - 348 -
Média - 746 - 725 - 1 - 19
Analisando o predomínio da densidade das espécies herbáceas no banco de sementes no
solo, HOPKINS & GRAHAM (1984) e VÁSQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA (1987),
discutem que espécies herbáceas aparecem em grande número, pois, geralmente, apresentam
dormência facultativa, além de possuírem mecanismos eficientes de dispersão.
Particularmente em relação aos valores de densidade encontrados para os bancos de
sementes da área de estudo, verificou-se que estes estiveram abaixo do intervalo de 8.000 a
40.000 sementes/m² relatado para regiões áridas (KEMP, 1989). Porém, outros estudos em
regiões semi-áridas, empregando o método de emergência de plântulas, têm mostrado que a
densidade de sementes varia em torno de 745 a 2.642 sementes/m² (COFFIN & LAUENROTH,
1989; COSTA & ARAÚJO 2003; MAMEDE 2003; PESSOA, 2007). De modo geral, discutindo
sobre diferenças significativas nas densidades registradas, autores como WARR et al. (1993)
colocam que a definição de distintos métodos de amostragem pode ocasionar diferenças
acentuadas nos valores da densidade do banco.
53
Comparando os dados relacionados com a variação sazonal dos valores de densidade de
plântulas, verificou-se que a maioria dos autores que realizaram estudos do banco de sementes
em duas ou mais estações climáticas ao longo do ano, em regiões áridas e semi-áridas
encontraram maior densidade e riqueza na estação chuvosa (KEMP, 1989; GHERMANDI, 1997;
FACELLI et al. 2005; PESSOA, 2007). Para a Caatinga, COSTA & ARAÚJO (2003) discutem
que no período favorável, grande parte das plantas brota, floresce e frutifica, liberando assim
suas sementes para a formação do banco até sua germinação. Assim, o maior número de
sementes germinado no solo durante o período seco nas áreas ribeirinhas estudadas
provavelmente foi estocado no período chuvoso.
Assim, a maior densidade de propágulos observada no banco de sementes no período
seco, pode ser decorrente do aumento na produtividade da Caatinga durante o período chuvoso,
além disso, pode-se acrescentar como causa provável a ocorrência de dormência nas sementes de
um grande número de espécies da Caatinga. BASKIN & BASKIN (1998) afirmam que árvores e
ervas anuais de desertos e semi-desertos perdem a dormência, no decorrer do período seco.
Considerando as variações ocorrentes entre as parcelas amostradas em termos de
densidades mínima e máxima, observou-se respectivamente os seguintes valores: 156 - 1.964
sementes/m
2
(período seco) e 164 - 1.928 sementes/m
2
(período chuvoso). Assim, os dados
levantados ratificam a variação existente no espaço horizontal do banco de sementes no solo
analisado. Alguns autores também constataram variações na densidade de sementes entre as
amostras coletadas (MÔNACO, 1998; ALVAREZ-BUYLLA & MARTÍNEZ-RAMOS, 1990;
DALLING et al., 1997).
Os dados registrados para a velocidade de germinação neste trabalho mostraram que o
pico de germinação aconteceu já no primeiro mês para o período chuvoso, enquanto que para o
período seco este só foi verificado no segundo mês. Entretanto, ao comparar com o total de
plântulas emergidas tem-se que nas quatro primeiras semanas germinaram apenas 1.247
plântulas (15,8%) no período seco e 1.145 plântulas (20,7%) no período chuvoso (Figura 20).
Estes resultados contrariam aqueles levantados com banco de sementes em áreas de Caatinga por
COSTA & ARAÚJO (2003), os quais obtiveram 91% de geminação nas quatro primeiras
semanas. Assim, no banco no solo da área ribeirinha estudada a germinação foi contínua, sem,
entretanto, se verificar o esgotamento da germinabilidade nos sete meses de observação.
De modo geral, entre as espécies arbustivo-arbóreas que emergiram a maior parte iniciou
sua germinação no segundo mês. Assim, para o período seco seis iniciaram sua germinação no
primeiro mês, nove a partir do segundo, três a partir do terceiro, uma no quarto e duas no sexto
54
mês. Já para o período chuvoso três germinaram no primeiro mês, quatro no segundo, uma no
terceiro e mais uma no quarto mês.
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
1234567
Tempo de observação (mês)
Número de plântulas
Período seco Período chuvoso
Analisando o comportamento da distribuição mensal do número de plântulas emergidas
no banco do solo nos dois períodos amostrados, pode-se observar que no período seco em
relação ao período chuvoso, o número de plântulas que emergiram foi superior em todos os
meses, com exceção do quinto mês (Figura 20).
No que se refere aos dados de densidade relativa (DR), verificou-se que as espécies
herbáceas obtiveram os maiores valores para os dois períodos. Assim, Phenax sonneratii (15,7%
e 6,4%), Angelonia biflora (12,9% e 15,1%), Poaceae 2 (10,8% e 9,3%) e Poaceae 1 (7,7% e
19,2%) foram as espécies de maior destaque nos períodos seco e chuvoso respectivamente,
representando 47,1% da densidade relativa total no período seco e 50% no período chuvoso
Figura 20. Distribuição mensal do número de plântulas emergidas no banco de sementes no
solo nos períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha no riacho do
Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
55
(Tabela 7).
Para o componente arbustivo-arbóreo os valores de densidade relativa foram
considerados baixos em relação ao componente herbáceo. Nesse sentido, apenas duas espécies se
destacaram, ou seja, Maytenus rigida que registrada apenas no período seco, representou 3,7%
da densidade relativa total e Sideroxylon obtusifolium com 0,1% e 0,07% da densidade relativa
total no período seco e chuvoso respectivamente (Tabela 7).
Relacionado aos dados de freqüência relativa têm-se que os maiores valores nos períodos
estudados foram obtidos também pelas herbáceas (Tabela 7). Assim, as espécies Poaceae 1 e
Scoparia dulcis no período seco tiveram ocorrência em 91,7% das parcelas. Para o período
chuvoso os maiores valores de freqüência foram obtidos por Phenax sonneratii com ocorrência
em 88,9% das parcelas e Poaceae 1 e Angelonia biflora em 86,1% das parcelas cada.
Considerando especificamente às espécies arbustivo-arbóreas verificou-se que no período
seco, as espécies que obtiveram os maiores valores de freqüência relativa foram Maytenus rigida
presente em 16,7% das parcelas, Sideroxylon obtusifolium em 13,9% e ainda Ziziphus joazeiro e
Aspidosperma pyrifolium em 8,3% das parcelas cada. Assim, com exceção de A. pyrifolium
que é uma pioneira e possui dispersão anemocórica, as demais são secundárias iniciais com
síndrome de dispersão zoocórica. De modo geral, estas espécies possuem diásporos com cerca de
1 cm, exceto M. rigida cuja semente é menor que 5 mm. Para o período chuvoso, a exemplo
do período seco, S. obtusifolium obteve a maior ocorrência com representantes em
11,1% das parcelas e Capsicum parvifolium em 5,6% das parcelas amostradas.
De modo geral, comparando os valores relativos de densidade e freqüência do banco no solo
com os valores da vegetação adulta na área obtidos por LACERDA (2007), pode-se perceber que
dentre as espécies que apresentaram os maiores valores de densidade na vegetação (Croton
rhamnifolioides, Aspidosperma pyrifolium e Combretum pisonioides) e de frequência (A. pyrifolium,
C. pisonioides, Caesalpinia pyramidalis e C. rhamnifolioides) apenas C. pisonioides não ocorreu no
banco de sementes. As demais ocorreram, entretanto com baixos valores para esses parâmetros.
Avaliando a variação sazonal do banco de sementes em relação aos valores de
diversidade e equabilidade, verificou-se respectivamente 3,083 nats.ind.
-1
e 0,642 para o período
seco e 3,119 nats.ind.
-1
e 0,647 para o período chuvoso (Tabela 8).
De modo geral, considerando os dados acima, constatou-se que o período chuvoso apesar
da menor densidade de plântulas apresentou os maiores valores de diversidade, equabilidade e
número de espécies. Assim, observa-se que para o período chuvoso o valor de H’ obtido está
relacionado com a distribuição mais equilibrada dos indivíduos entre as espécies da comunidade,
o que resultou em um H’ relativamente superior (Tabela 8).
56
Tabela 7. Parâmetros fitossociológicos das espécies presentes no banco de sementes no solo nos
períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia
do rio Taperoá, semi-árido paraibano. Np = número de plântulas, DR = densidade relativa e FR =
freqüência relativa. As espécies estão organizadas em ordem alfabética. Área amostrada = 9 m
2
.
Período Seco Período chuvoso Espécie
Np DR (%) FR (%) Np DR (%) FR (%)
Acalypha communis
155 1,96 3,29 102 1,84 3,93
Acanthaceae 1 142 1,80 2,56 104 1,88 3,14
Alternanthera brasiliana
56 0,71 1,46 19 0,34 1,05
Alternanthera tenella
110 1,39 0,85 78 1,41 0,52
Amaranthus spinosus
1 0,01 0,12 2 0,04 0,13
Angelonia biflora
1018 12,90 3,53 835 15,10 4,06
Aspidosperma pyrifolium
3 0,04 0,37 0 0,00 0,00
Blainvillea rhomboidea
7 0,09 0,61 4 0,07 0,52
Boerchavia diffusa
0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Brachiaria fasciculata
7 0,09 0,85 4 0,07 0,52
Caesalpinia pyramidalis
1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Canavalia brasiliensis
0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Capparaceae 1 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Capsicum parvifolium
1 0,01 0,12 2 0,04 0,26
Centratherum punctatum
5 0,06 0,37 6 0,11 0,52
Chamaecrista nictitans subsp. pattelaria 0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Chloroleucon foliolosum
1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Cicyos polyacanthus
2 0,03 0,24 2 0,04 0,26
Cyperaceae 1 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Cyperaceae 2 7 0,09 0,24 1 0,02 0,13
Cyperaceae 3 8 0,10 0,61 24 0,43 0,79
Cyperaceae 4 89 1,13 3,41 86 1,55 2,36
Cyperaceae 5 237 3,00 2,92 210 3,79 2,88
Cyperaceae 6 2 0,03 0,12 0 0,00
0,00
Cyperaceae 7 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Cyperaceae 8 8 0,10 0,61 0 0,00 0,00
Cyperaceae 9 0 0,00 0,00 37 0,67 1,57
Cyperaceae 10 0 0,00
0,00 39 0,70 1,44
Cyperaceae 11 0 0,00
0,00 3 0,05 0,26
Cyperaceae 12 0 0,00
0,00 4 0,07 0,52
Cyperaceae 13 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Cleome affinis
1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Cleome spinosa
1 0,01 0,12 1 0,02 0,13
Combretum leprosum
3 0,04 0,24 0 0,00 0,00
Commelina sp. 24 0,30 1,34 88 1,59 2,49
Commelinaceae 1 31 0,39 1,46 5 0,09 0,39
Commelinaceae 2 2 0,03 0,24 0 0,00 0,00
Commelinaceae 3 76 0,96 1,22 2 0,04 0,13
Commiphora leptophloeos
0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Convolvulaceae 1 7 0,09 0,49 13 0,23 1,31
Conyza canadensis
15 0,19 1,46 33 0,60 2,23
Corchorus olitorius
8 0,10 0,85 2 0,04 0,13
Cordia trichotoma
6 0,08 0,24 1 0,02 0,13
Crotalaria spectabilis
0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Croton rhamnifolioides
1 0,01 0,12 1 0,02 0,13
Croton sp. 1 1 0,01 0,12 2 0,04 0,13
Croton sp. 2 0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Continua
57
Continuação
Período Seco Período chuvoso Espécie
Np DR (%) FR (%) Np DR (%) FR (%)
Cyssus sp. 4 0,05 0,24 2 0,04 0,13
Dactyloctenium aegyptium
9 0,11 0,61 6 0,11 0,65
Desmodium sp. 1 11 0,14 1,10 33 0,60 1,44
Desmodium sp. 2 2 0,03 0,24 15 0,27 1,31
Diodia teres
2 0,03 0,24 2 0,04 0,26
Elvira biflora
22 0,28 1,34 5 0,09 0,39
Euphorbiaceae 1 15 0,19 0,97 9 0,16 0,79
Euphorbiaceae 2 28 0,35 0,97 16 0,29 0,65
Euphorbiaceae 3 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Euphorbiaceae 4 0 0,00
0,00 55 0,99 0,39
Euphorbiaceae 5 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Euphorbiaceae 6 1 0,01 0,12 3 0,05 0,26
Evolvulus cressoides
3 0,04 0,24 4 0,07 0,26
Fabaceae 1 7 0,09 0,61 14 0,25 1,05
Fabaceae 2 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Fabaceae 3 0 0,00
0,00 2 0,04 0,26
Fabaceae 4 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Gaya pilosa
6 0,08 0,49 0 0,00 0,00
Gnaphalium spicatum
12 0,15 1,22 1 0,02 0,13
Heliotropium indicum
11 0,14 0,73 21 0,38 1,31
Heliotropium procumbens
292 3,70 2,80 162 2,92 2,49
Herissantia tiubae
0 0,00
0,00 3 0,05 0,26
Ipomoea sp. 0 0,00
0,00 3 0,05 0,13
Lamiaceae 1 372 4,71 3,78 283 5,10 3,80
Lonchocarpus obtusus
4 0,05 0,12 0 0,00
0,00
Lonchocarpus sericeus
1 0,01 0,12 0 0,00
0,00
Ludwigia elegans
3 0,04 0,37 48 0,87 1,70
Ludwigia leptocarpa
222 2,81 3,17 102 1,84 2,49
Lytrhaceae 1 3 0,04 0,37 5 0,09 0,52
Malvaceae 1 5 0,06 0,61 23 0,41 1,05
Malvaceae 2 29 0,37 1,22 263 4,74 3,01
Malvaceae 3 1 0,01 0,12 7 0,13 0,52
Malvaceae 4 5 0,06 0,12 6 0,11 0,26
Malvaceae 5 0 0,00 0,00 3 0,05 0,13
Manihot glaziovii
2 0,03 0,12 0 0,00 0,00
Marsypianthes chamaedrys
14 0,18 0,85 3 0,05 0,26
Maytenus rigida
288 3,65 0,73 0 0,00 0,00
Medicago hispida
1 0,01 0,12 2 0,04 0,13
Mimosa ophthalmocentra
1 0,01 0,12 0 0,00
0,00
Mitracarpus hirtus. 2 0,03 0,12 0 0,00 0,00
Mollugo verticillata
561 7,11 2,68 65 1,17 1,44
Morfoespécie 1 9 0,11 0,61 21 0,38 0,26
Morfoespécie 2 2 0,03 0,24 0 0,00
0,00
Morfoespécie 3 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Morfoespécie 4 9 0,11 0,73 5 0,09 0,39
Morfoespécie 5 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Morfoespécie 6 60 0,76 2,19 199 3,59 1,57
Morfoespécie 7 5 0,06 0,37 3 0,05 0,26
Morfoespécie 8 1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Morfoespécie 9 13 0,16 0,73 1 0,02 0,13
Morfoespécie 10 4 0,05 0,49 2 0,04 0,13
Continua
58
Continuação
Período Seco Período chuvoso Espécie
Np DR (%) FR (%) Np DR (%) FR (%)
Morfoespécie 11 2 0,03 0,12 0 0,00 0,00
Morfoespécie 12 0 0,00 0,00 2 0,04 0,26
Morfoespécie 13 0 0,00
0,00 2 0,04 0,26
Morfoespécie 14 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 15 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 16 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 17 0 0,00
0,00 2 0,04 0,26
Morfoespécie 18 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 19 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 20 4 0,05 0,37 10 0,18 0,65
Morfoespécie 21 0 0,00
0,00 2 0,04 0,13
Morfoespécie 22 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 23 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 24 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 25 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Morfoespécie 26 0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Myracrodruon urundeuva
2 0,03 0,24 0 0,00 0,00
Pavonia cancellata
2 0,03 0,12 0 0,00 0,00
Phenax sonneratii
1240 15,70 3,53 352 6,35 4,19
Phyllanthus sp. 1 2 0,03 0,12 1 0,02 0,13
Phyllanthus sp. 2 2 0,03 0,24 1 0,02 0,13
Phyllanthus tenellus
2 0,03 0,24 0 0,00 0,00
Physalis pubescens
2 0,03 0,24 2 0,04 0,26
Piptadenia stipulacea
0 0,00
0,00 1 0,02 0,13
Pluchea sagittalis
0 0,00
0,00 2 0,04 0,26
Poaceae 1 607 7,69 4,02 1062 19,20 4,06
Poaceae 2 856 10,80 3,53 516 9,31 3,66
Poaceae 3 25 0,32 0,61 28 0,51 0,65
Poaceae 4 5 0,06 0,37 0 0,00 0,00
Poaceae 5 0 0,00 0,00 3 0,05 0,26
Poaceae 6 1 0,01 0,12 0 0,00
0,00
Poaceae 7 302 3,83 2,31 0 0,00 0,00
Poaceae 8 8 0,10 0,97 21 0,38 1,44
Poaceae 9 255 3,23 1,95 28 0,51 1,44
Poaceae 10 3 0,04 0,12 14 0,25 0,92
Poaceae 11 1 0,01 0,12 31 0,56 1,31
Poaceae 12 1 0,01 0,12 1 0,02 0,13
Poaceae 13 0 0,00
0,00 4 0,07 0,26
Poaceae 14
0 0,00 0,00 9 0,16 0,65
Poaceae 15
0 0,00 0,00 6 0,11 0,39
Poaceae 16 0 0,00
0,00 2 0,04 0,26
Porophyllum ruderale
0 0,00
0,00 14 0,25 1,44
Portulaca grandiflora
10 0,13 0,61 6 0,11 0,39
Portulaca oleracea
12 0,15 0,61 7 0,13 0,39
Portulacaceae 1 6 0,08 0,61 0 0,00 0,00
Richardia grandiflora
0 0,00 0,00 3 0,05 0,13
Rubiaceae 1 2 0,03 0,24 0 0,00
0,00
Rumex acetosella
9 0,11 0,49 0 0,00
0,00
Scoparia dulcis
226 2,86 4,02 175 3,16 3,53
Scrophulariaceae 1 38 0,48 2,19 19 0,34 1,31
Senna spectabilis
1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Continua
59
Continuação
Período Seco Período chuvoso Espécie
Np DR (%) FR (%) Np DR (%) FR (%)
Sida ciliaris
0 0,00 0,00 1 0,02 0,13
Sideroxylon obtusifolium
11 0,14 0,61 4 0,07 0,52
Solanum americanum
32 0,41 1,10 8 0,14 0,92
Solanum rhytidoandrum
1 0,01 0,12 0 0,00
0,00
Spigelia anthelmia
8 0,10 0,37 0 0,00
0,00
Spilanthes acmella
24 0,30 0,61 2 0,04 0,26
Stylosanthes guianensis
1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Thalinum triagulare
8 0,10 0,97 3 0,05 0,13
Wahlenbergia linarioides
25 0,32 0,49 12 0,22 0,39
Waltheria macropoda
1 0,01 0,12 0 0,00 0,00
Wissadula subpeltata
8 0,10 0,73 41 0,74 1,83
Ziziphus joazeiro
7 0,09 0,37 0 0,00 0,00
Zornia sp. 1 0,01 0,12 1 0,02 0,13
Total
7.894 100,00 100,00 5.544 100,00 100,00
Tabela 8. Índices de diversidade, equabilidade, número de plântulas e de espécies do banco de
sementes no solo para os períodos seco e chuvoso em um trecho da vegetação ribeirinha do
riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. H’ = índice de diversidade
de Shannon (nats.ind.
-1
); J’ = índice de equabilidade de Pielou; NP = número de plântulas e S =
número de espécies.
H’ J’ NP S
Período Seco 3,083 0,642 7.894 122
Período Chuvoso 3,119 0,647 5.544 124
Total - - 13.438 165
Portanto, os altos valores de diversidade encontrados se devem à influência que a
vegetação ribeirinha recebe dos vários tipos de vegetação de caatinga adjacente estando assim
sujeitas as diversas influências florísticas resultando num aumento da diversidade do banco de
sementes no solo. Os baixos valores de equabilidade resultaram da elevada densidade de
sementes em poucas espécies de ervas. Segundo alguns autores, essa característica é similar ao
que ocorre com o componente lenhoso em áreas de Caatinga (SANTOS 1987; ARAÚJO et al.
1995; SAMPAIO 1996; FERRAZ et al. 1998; ALCOFORADO-FILHO et al. 2003). Para áreas
de mata ribeirinha na Caatinga, LACERDA (2007) também encontrou um baixo valor de
equabilidade para a vegetação adulta o que ratifica o mesmo comportamento do banco de sementes.
4
4
.
.
C
C
O
O
N
N
C
C
L
L
U
U
S
S
Õ
Õ
E
E
S
S
A flora do banco de sementes foi dominada por espécies herbáceas nos períodos seco e
60
chuvoso. De modo geral, o banco de sementes das espécies arbustivo-arbóreas refletiu a
composição da vegetação adulta estabelecida na área, sem conter espécies ingressantes. As
espécies secundárias tardias tiveram o menor percentual no período seco em relação aos demais
grupos ecológicos sucessionais e no período chuvoso não foram registradas ocorrências.
Relacionado à síndrome de dispersão, verificou-se que a maioria das espécies nos dois períodos
apresentou síndrome de autocoria. Analisando a densidade de sementes viáveis germinadas tem-
se que esta foi maior no final do período seco (877 sementes/m
2
) do que no final da estação
chuvosa (616 sementes/m
2
). Foram verificadas variações ocorrentes entre as parcelas amostradas
em termos de densidades mínima e máxima, demonstrando haver uma variação no espaço
horizontal do banco de sementes no solo analisado. Contrariando os resultados registrados para
velocidade de germinação em trabalhos com banco de sementes em áreas de Caatinga, os dados
da mata ribeirinha estudada apresentaram uma germinação contínua não ocorrendo o
esgotamento do banco durante os sete meses de experimento de emergência de plântulas. Entre
as espécies arbustivo-arbóreas que emergiram, a maior parte iniciou sua germinação no segundo
mês. Para os dados de densidade e freqüência verificou-se que as espécies herbáceas obtiveram
os maiores valores para os dois períodos quando comparado aos valores de arbustivo-arbóreas.
As espécies arbustivo-arbóreas que apresentaram os maiores valores de densidade e freqüência
do banco do solo, com exceção de Combretum pisonioides, estão presentes na vegetação adulta
na área. Observou-se uma variação sazonal, a qual também é registrada em outras regiões áridas
e semi-áridas do mundo.
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Objetivou-se avaliar a composição, estrutura e dinâmica da regeneração natural em uma área
ciliar do riacho do Cazuzinha na bacia do rio Taperoá, no município de São José dos Cordeiros,
semi-árido paraibano. A pesquisa compreendeu dois inventários (março/2006 e abril/2007).
Distribuiu-se 72 parcelas de 1 X 1 m ao longo do curso de água, registrando-se os indivíduos
jovens lenhosos com altura ≥ 0,20 m e DNS < 3 cm. Levantou-se 36 espécies e 380 indivíduos
no primeiro inventário e 39 espécies e 391 indivíduos no segundo. A maioria das espécies
pertence ao grupo ecológico das pioneiras e secundárias iniciais, sendo a autocoria e zoocoria as
síndromes de dispersão predominantes. Apenas três espécies ocorreram em todas as classes de
tamanho nos dois inventários e os maiores índices de regeneração natural foram obtidos por
Croton rhamnifolioides, Combretum pisonioides, Indeterminada 1, Manihot glaziovii e Ziziphus
joazeiro. As taxas de ingresso e mortalidade para a comunidade foram 13,8% e 11,3%
respectivamente. Os valores de diversidade e equabilidade nos dois inventários foram 2,888
nats.ind.
-1
e 0,806 e 2,879 nats.ind.
-1
e 0,786 respectivamente. De modo geral, os dados
demonstram que nas áreas ciliares do semi-árido o banco de indivíduos jovens é de fundamental
importância para a regeneração desses ambientes, pois permite o estabelecimento de espécies
pioneiras e secundárias iniciais proporcionando um incremento na riqueza de espécies arbustivas
e arbóreas na comunidade.
Palavras-chave: Regeneração natural - vegetação ciliar - Caatinga.
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A importância das matas ciliares vem sendo crescentemente referenciada e os termos que
balizam o seu conceito as definem como formações vegetais do tipo florestal que se encontram
associadas aos corpos d’água. A composição florística e estrutura comunitária apresentam
marcantes variações ao longo e perpendicular ao curso d’água, podendo se estender por dezenas
de metros a partir das margens (OLIVEIRA-FILHO, 1994). Autores como FELFILI (2000)
destacam a importância desses ambientes em termos de diversidade, fato esse atribuído à
marcante heterogeneidade do ambiente físico que ocupam. REDFORD & FONSECA (1986)
62
colocam que essas matas são refúgios essenciais à sobrevivência da fauna no período seco e
OLIVEIRA-FILHO et al. (1994) destacaram ainda sua função na regulação do assoreamento, da
turbidez da água, do regime de cheias, da manutenção da perenidade das águas e da erosão das
margens dos cursos de água.
Assim, apesar das evidências marcantes de sua relevância, as áreas de vegetação ciliar vêm
sendo constantemente impactadas. Nesse sentido, estudos visando conhecer o potencial da
regeneração natural dessas áreas são imprescindíveis para definir as características estruturais e
funcionais desses ecossistemas e ainda contribuir decisivamente para a conservação dos
fragmentos e recuperação das áreas já degradadas.
O termo regeneração natural tem um significado muito amplo. ROLLET (1978) menciona
dois conceitos de regeneração natural das espécies: um estático, em que regeneração natural
significa o número de individuos de cada espécie na categoria de tamanho inferior; e um
dinâmico, que significa o processo natural de estabelecimento da regeneração. Considerando que
o entendimento dos processos de regeneração natural de florestas passa pelo conhecimento de
informações básicas de caracterização da vegetação, autores como CARVALHO (1980)
esclarecem ainda que a análise da estrutura da regeneração fornece a relação e a quantidade de
espécies que constituem o estoque da floresta, suas dimensões e sua distribuição na comunidade
vegetal, permitindo previsões sobre o comportamento e o desenvolvimento da floresta no futuro.
BLANCHARD & PRADO (1995) confirmam que essas informações são importantes subsídios
para o desenvolvimento de planos de manejo adequados à conservação das florestas.
Relacionado especificamente aos estudos da regeneração natural em áreas ciliares, têm-
se que os trabalhos realizados na Caatinga são raros na literatura, mas indispensáveis para a
compreensão dos processos ecológicos requeridos para o manejo adequado dos fragmentos
ribeirinhos. Portanto, este trabalho objetivou avaliar a composição, a estrutura e a dinâmica da
regeneração natural em uma área ciliar de Caatinga na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano.
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Ver descrição no item Caracterização Geral da Área de Estudo.
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Na mesma área selecionada para os trabalhos de LACERDA (2007), onde se processou o
levantamento florístico e fitossociológico da vegetação arbustiva-arbórea adulta (DNS ≥ 3 cm),
foram marcadas, para o estudo da regeneração natural, 102 parcelas contíguas de 10 X 10 m
distribuídas ao longo do riacho, totalizando, uma área amostral de 1,02 ha (Figura 21). Dentre
estas foram sorteadas 36 amostras, sendo alocadas de forma assistemática em cada uma, duas
parcelas de 1 X 1 m (Figura 22), totalizando uma área amostrada de 72 m².
Todos os indivíduos jovens lenhosos presentes nas parcelas, com altura ≥ 0,20 m e DNS
< 3 cm, foram etiquetados, numerados e identificados pelo nome científico, medindo-se os
valores de altura total com uma régua graduada e anotando-se todas as informações observadas
em campo. Foram realizados dois inventários, o primeiro em março/2006 e o segundo em
abril/2007. A identificação das espécies se baseou nas características morfológicas das plântulas.
O sistema de classificação das espécies foi o de CRONQUIST (1988).
Na avaliação da estrutura vertical da regeneração natural foram utilizadas as seguintes
classes de tamanho (classes de regeneração): Classe 1 (0,20 – 0,50 m); Classe 2 (0,51 – 1,00 m);
Classe 3 (1,01 – 1,50 m) e Classe 4 (h >1,50 m e DNS < 3,0 cm). O estabelecimento dessas
classes seguiu o método adotado por NUNES (1996), com exceção dos limites da classe 4.
Para análise estrutural da vegetação foram usados os seguintes parâmetros: freqüência,
densidade e classes de tamanho da regeneração natural, em valores relativos e índice de
regeneração natural (FINOL, 1971; VOLPATO, 1994). Os parâmetros analisados são descritos a
seguir com suas respectivas fórmulas.
Densidade relativa
Onde:
DRi = Densidade Relativa da espécie i
Ni = número de indivíduos amostrados da espécie i
Nt = número total de indivíduos amostrados de todas as espécies
Freqüência relativa
Onde:
FRi = Freqüência Relativa da espécie i
FAi = Freqüência Absoluta da espécie i
ΣFAt = somatório das freqüências absolutas de todas as espécies
DRi = (Ni/Nt) x 100
FRi = (FAi/ΣFAt) x 100
64
Figura 21. Mapa da localização da área de estudo com a distribuição das parcelas na vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
65
Classes relativas de tamanho da regeneração natural
Onde:
CRTRNi = Classe relativa de tamanho da regeneração natural para a i-ésima espécie
CATRNi = Classe absoluta de tamanho da regeneração natural para a i-ésima espécie
Índice de regeneração natural relativa
Figura 22. Imagem de parcela amostrada na vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na
bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
66
Onde:
RN = Regeneração natural relativa
DRNi = Densidade relativa da regeneração natural da i-ésima espécie
FRNi = Freqüência relativa da regeneração natural da i-ésima espécie
CRTRNi = Classe relativa de tamanho da regeneração natural para a i-ésima espécie
A dinâmica da regeneração natural foi avaliada considerando os dois inventários, os quais
foram comparados através dos seguintes parâmetros: composição florística, densidade,
freqüência, índice de regeneração natural (VOLPATO, 1994), ingresso e mortalidade de plantas
(FERREIRA, 1997). Os dois últimos parâmetros são descritos a seguir com suas respectivas
fórmulas.
Taxa de ingresso
Onde:
TIi = taxa de ingressos da i-ésima espécie;
ni = número de indivíduos da i-ésima espécie que ingressaram no final do período de
monitoramento;
Ni = número de indivíduos vivos da i-ésima espécie no final do período de monitoramento.
Taxa de mortalidade
Onde:
TMi = taxa de mortalidade da i-ésima espécie;
ni = número de indivíduos mortos da i-ésima espécie no final do período de monitoramento;
Ni = número de indivíduos vivos da i-ésima espécie no final do período de monitoramento.
A diversidade de espécies foi verificada através da riqueza e número de indivíduos por classe
de regeneração utilizando-se o índice de diversidade específica de Shannon (H’) e o índice de
eqüabilidade de Pielou (J’) (MAGURRAN, 1988; PIELOU, 1975), conforme as fórmulas abaixo:
Shannon:
H’ = -Σ (pi.ln(pi)
67
onde:
H’ = índice de diversidade de Shannon
pi = ni/N
ni = número de indivíduos da espécie i
N = número total de indivíduos
ln = logarítmo neperiano
Equabilidade:
onde:
J’ = equabilidade
H’= índice de diversidade de Shannon
Hmáx = logarítmo neperiano do número total de espécies amostradas
Para definição dos grupos ecológicos das espécies seguiram-se os estabelecidos por
GANDOLFI et al. (1995): pioneiras (P), secundárias iniciais (SI) e secundárias tardias (ST).
Portanto, além das observações de campo, a determinação das espécies nos grupos ecológicos
foi realizada considerando os autores que se seguem: ALVARENGA et al. (2006), MAIA
(2004), PAULA et al. (2004), PEIXOTO et al (2004), NUNES et al. (2003) e VEIGA et al.
(2003).
Quanto às síndromes de dispersão, as espécies foram identificadas como anemocóricas,
zoocóricas e autocóricas (PIJL 1982). Para a determinação das espécies nessas categorias foram
consideradas as observações de campo e obtidos dados dos seguintes trabalhos: ALVARENGA
et al. (2006), BARBOSA (2005), BARBOSA et al. (2005), COSTA et al. (2004), MAIA (2004),
NUNES et al. (2003) e GRIZ & MACHADO (2001).
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No conjunto das 72 parcelas amostradas no riacho do Cazuzinha foram registrados e
identificados no primeiro inventário (março/2006), 380 indivíduos, pertencentes a 19 famílias, 28
gêneros e 36 espécies, sendo 16 pioneiras, 16 secundárias iniciais, duas secundárias tardias e
duas sem classificação nos grupos ecológicos (Tabela 9). No segundo inventário (abril/2007)
J’ = H’/Hmáx
68
Tabela 9. Lista das espécies registradas nos inventários da regeneração natural na vegetação ribeirinha
do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano, com seus respectivos nome
popular, hábito, síndrome de dispersão = SD (Ane = anemocórica, Aut = autocórica, Zoo = zoocórica e
SC = sem classificação) e grupo ecológico = GE (P = pioneira, SI = secundária inicial, ST = secundária
tardia e SC = sem classificação). As espécies estão organizadas em ordem alfabética das famílias
botânicas. Área amostrada = 72 m
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Família
Espécies
Nome Popular
Inventários
2006 2007
Hábito
SD
GE
Anacardiaceae
Myracrodruon urundeuva Allemão Aroeira 10 10 Árvore Ane ST
Annonaceae
Rollinia leptopetala (R. E. Fries) Safford Pinha brava 1 1 Arbusto Zoo SI
Apocynaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart. Pereiro 7 7 Árvore Ane P
Bignoniaceae
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. Ipê-roxo 1 1 Árvore Ane ST
Boraginaceae
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud. Louro, Frei Jorge 5 5 Árvore Ane SI
Caesalpiniaceae
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Mororó 5 7 Arbusto Aut P
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. Pau ferro 7 8 Árvore Aut SI
Caesalpinia pyramidalis Tul. Catingueira 11 12 Árvore Aut SI
Capparaceae
Capparis flexuosa (L.) L. Feijão bravo 3 1 Árvore Zoo P
Celastraceae
Maytenus rigida Mart. Bonome 1 1 Árvore Zoo SI
Combretaceae
Combretum leprosum Mart. Mofumbo 3 1 Arbusto Ane P
Combretum pisonioides Taub. Canela de veado 42 44 Árvore Ane SI
Euphorbiaceae
Croton rhamnifolioides Pax. & K. Hoffm. Caatinga branca 92 103 Arbusto Aut P
Croton sonderianus Müll. Arg. Marmeleiro 12 15 Arbusto Aut P
Croton sp. 1 Velame brabo 4 5 Arbusto Aut P
Ditaxis sp. 1 Guaxumbu bravo 17 16 Arbusto Aut P
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Pinhão 8 6 Arbusto Aut P
Manihot glaziovii Müll. Arg. Maniçoba 24 11 Árvore Aut P
Sapium glandulatum (Vell.) Pax. Burra leiteira - 1 Árvore Aut P
Sebastiania macrocarpa Müll. Arg. Pau leite 14 14 Árvore Aut SI
Fabaceae
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth Feijão de boi - 1 Liana Aut SC
Poecilanthe ulei (Harms) Arroyo & Rudd Chorão 1 1 Árvore Aut SI
Mimosaceae
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Angico 14 15 Árvore Aut SI
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis Jurema açu 10 10 Árvore Aut SI
Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth. Jurema de imbira 7 6 Árvore Aut P
Nyctaginaceae
Guapira laxa (Netto) Furlan João mole, Piranha 3 3 Árvore Zoo SI
Rhamnaceae
Rhamnidium molle Reissek Sassafrás 3 2 Árvore Zoo SI
Ziziphus joazeiro Reissek Juazeiro 17 16 Árvore Zoo SI
Rubiaceae
Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K. Schum Genipapo 1 1 Árvore Zoo SI
Tocoyena sellowiana Cham. & Schltdl. Genipapo - 1 Árvore Zoo SI
Continua
69
Continuação
Família
Espécies
Nome Popular
Inventários
2006 2007
Hábito
SD
GE
Sapindaceae
Allophylus quercifolius Radlk. Batinga 1 1 Árvore Zoo SI
Sapotaceae
Sideroxylon obtusifolium (Roemer & Schultes) T. D.
Penn.
Quixabeira 6 6 Árvore Zoo SI
Solanaceae
Solanum rhytidoandrum Sendtn. Jurubeba 4 4 Arbusto Zoo P
Solanaceae 1 2 1 Arbusto Zoo P
Verbenaceae
Lantana camara L. Chumbinho 2 6 Arbusto Zoo P
Lippia sp. 1 Camará branco 5 3 Arbusto Zoo P
Lippia sp. 2 Camará roxo 3 6 Arbusto Zoo P
Indeterminadas
Indeterminada 1 Cipó de rêgo 33 34 Liana SC SC
Indeterminada 2 Cipó branco 1 5 Liana SC SC
Total
380 391
foram amostrados e identificados, nestas mesmas parcelas, 391 indivíduos, pertencentes a 20
famílias, 30 gêneros e 39 espécies (Tabela 9). Considerando o último inventário verificou-se a
presença de todas as espécies registradas no primeiro e constatou-se ainda, que houve um
incremento entre a primeira e segunda avaliação de 54 indivíduos, dois gêneros e três espécies.
Com relação aos grupos ecológicos, registraram-se neste último período a chegada de mais uma
espécie pioneira (Sapium glandulatum) e uma secundária inicial (Tocoyena sellowiana) na área.
Quanto às formas de vida, a exemplo de LACERDA (2007), o componente predominante foi o
arbóreo com 59% das espécies, os arbustos com 33,3% e as lianas com apenas 7,7%, (Tabela 9).
Assim, o maior percentual das arbóreas pode estar relacionado à grande influência biótica
exercida pelos indivíduos deste componente, através da chuva de sementes e também em
decorrência da dispersão zoocórica, pois grande parte das árvores deste estudo produz frutos
atrativos aos animais. As famílias com maior número de espécies (Tabela 9) foram:
Euphorbiaceae (8), Mimosaceae (3), Caesalpiniaceae (3) e Verbenaceae (3), contribuindo juntas
com 47,0% e 46,0% do total de espécies amostradas no primeiro e segundo inventários,
respectivamente. Estas famílias, com exceção de Verbenaceae, também foram as mais
abundantes na vegetação adulta na área (LACERDA, 2007), em estudos da regeneração natural
em três áreas do Agreste paraibano (PEREIRA et al., 2001) e num remanescente de mata ciliar
no Cariri da Paraíba (PEGADO et al., 2006). Segundo SAMPAIO (1996), geralmente estas
famílias ocupam os primeiros lugares na maioria dos levantamentos florísticos realizados em
ecossistemas de caatinga. De modo geral, observou-se ainda que dentre as famílias relacionadas
70
neste estudo dez (50%) apresentaram apenas uma espécie, esse comportamento também foi observado
na vegetação adulta no trabalho de LACERDA (2007).
Comparando as espécies do presente estudo com a listagem gerada no trabalho de
LACERDA (2007), desenvolvido nessa mesma área ciliar e onde se processou o levantamento
florístico e fitossociológico da vegetação arbustivo-arbórea adulta (DNS ≥ 3 cm), verificou-se
que 62,7% das espécies que foram identificadas em nível específico na regeneração natural se
encontram na lista da vegetação adulta. 37,3% das espécies arbustivo-arbóreas adultas não
estavam representadas na regeneração natural. As causas prováveis da ausência de indivíduos
jovens dessas espécies no estrato regenerante é o número reduzido de indivíduos adultos da
maioria dessas espécies na área e ainda, a sazonalidade, de algumas destas, na produção de
sementes. Estas espécies devem merecer especial atenção quando do estabelecimento de planos
de manejo da vegetação para evitar o seu desaparecimento.
Quanto aos grupos ecológicos, verificou-se que do total de espécies amostrado nos dois
inventários, o grupo das pioneiras e secundárias iniciais compartilham o mesmo percentual
(47,2%) cada e apenas 5,6% das espécies são secundárias tardias (Tabela 9). Nesse sentido,
autores como SAMPAIO (1996) colocam que nas formações florestais tropicais úmidas, onde as
limitações de temperatura, água e nutrientes são menores, a competição por luz resulta em
crescimento vertical, enquanto que na Caatinga as limitações por água, implicam em estratégias
de sobrevivência desenvolvidas pelas espécies com menor ênfase na competição por luz e por
crescimento vertical. Assim, mesmo se tratando de áreas ciliares de Caatinga, cujos cursos
d´água são predominantemente intermitentes, considera-se que a tolerância à luminosidade e ao
estresse hídrico são fatores ambientais determinantes para a distribuição das espécies nos grupos
ecológicos estabelecidos. Relacionado particularmente à questão da luz, autores como
DURIGAN et al. (2000) colocam que considerando as florestas ciliares, o rio define uma
disponibilidade diferencial de luminosidade na faixa ciliar. Nesse sentido, segundo estes autores
a disponibilidade de luz na faixa ciliar varia de acordo com as características da calha do rio,
com as características do traçado (exposição geográfica, sinuosidade, largura, etc.) e também
com as características fisionômicas da vegetação do entorno, que definem uma disponibilidade
também diferenciada de luz no limite mais distante do curso d'água, além de influenciar na
proporcionalidade de indivíduos com deciduidade na composição do mosaico vegetacional.
Considerando as espécies identificadas no presente estudo, constata-se que a maioria
(43,2%) possui síndrome de dispersão autocórica, 40,6% zoocórica e apenas 16,2% das espécies
são anemocóricas (Tabela 9). O percentual significativo da zoocoria destaca a importância da
fauna silvestre no processo de regeneração natural conforme coloca REIS et al. (2003).
71
Entretanto, TABARELLI et al. (2003), estudando a variação do espectro de síndromes de
dispersão ao longo de um gradiente de precipitação no nordeste do Brasil, confirmaram padrões
já observados para áreas úmidas e secas com mudança no modo de dispersão de sementes, de
zoocoria para dispersão abiótica, em florestas tropicais ao longo desse gradiente. Nesse sentido,
autores como WIKANDER (1984) trabalhando com florestas secas registrou maiores percentuais
de anemocoria (42%) em relação aos demais mecanismos de dispersão (30% zoocoria; 19%
barocoria; 9% autocoria). MACHADO et al. (1997) registrou para áreas de Caatinga 42% de
espécies autocóricas, 31,5% de espécies anemocóricas e apenas 26,3% de espécies zoocóricas.
No trabalho de GRIZ & MACHADO (2001) em uma área de Caatinga em Pernambuco
observou-se que as síndromes de dispersão mais representativas foram as abióticas (anemocoria
e autocoria), tendo a zoocoria representatividade em 36% das espécies da comunidade. De modo
geral, autores como GENTRY (1983) e WILLSON et al. (1989) discutem que a porcentagem de
espécies zoocóricas entre árvores de florestas tropicais tende a aumentar na medida em que as
florestas se tornam mais úmidas e apresentam uma menor estacionalidade climática, enquanto
que plantas dispersas pelo vento seriam mais comuns em florestas secas. Portanto, comparando
os dados da vegetação ciliar de Caatinga com os trabalhos anteriormente citados, tem-se que as
síndromes de dispersão no ambiente ribeirinho estudado revelam um padrão diferente daquele
descrito nos trabalhos realizados em florestas secas, uma vez que a zoocoria teve uma
representação significativa na área pesquisada. A explicação provável desses dados é a maior
umidade dos ambientes ciliares de Caatinga quando comparado com as terras secas. Além disso,
deve-se também referenciar que o maior percentual da dispersão autocórica registrado neste
trabalho pode ser justificado pela predominância de frutos dos tipos esquizocarpo e legume,
representativos das famílias mais dominantes da Caatinga (Euphorbiaceae, Mimosaceae e
Caesalpiniaceae).
De modo geral, relacionando os grupos ecológicos com as síndromes de dispersão
verificpu-se que nas espécies pioneiras prevaleceu a dispersão anemo-autocórica, nas
secundárias iniciais predominou a zoocoria e nas secundárias tardias só ocorreu à dispersão
anemocórica (Tabela 9).
Nas duas avaliações efetuadas, apenas três espécies ocorreram em todas as classes de
tamanho de planta, ou seja, Aspidosperma pyrifolium, Caesalpinia pyramidalis e Combretum
pisonioides (Tabelas 10 e 11). As espécies que ocorreram na maior classe de tamanho (h > 1,50
m e DNS < 3 cm), além das três anteriormente citadas, foram Anadenanthera colubrina, Cordia
trichotoma, Croton rhamnifolioides, Croton sonderianus, Ditaxis sp. 1, Indeterminada 1, Lippia
sp. 1, Mimosa ophthalmocentra, Sebastiania macrocarpa e Sideroxylon obtusifolium. De modo
72
Tabela 10. Parâmetros fitossociológicos do estrato regenerante em ordem alfabética e por classe de
tamanho das espécies lenhosas, amostradas no primeiro inventário (março/2006), na vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. CT1 = classe de
tamanho 1 (0,20 – 0,50 m), CT2 = classe de tamanho 2 (0,51 – 1,00 m), CT3 = classe de tamanho 3
(1,01 – 1,50 m), CT4= classe de tamanho 4 (h > 1,50 m e DNS < 3,0 cm), Ni = número de indivíduos,
DR = densidade relativa, FR = freqüência relativa. Área amostrada = 72 m
2
.
CT1 CT2 CT3 CT4
Espécie
Ni DR
(%)
FR
(%)
Ni DR
(%)
FR
(%)
Ni DR
(%)
FR
(%)
Ni DR
(%)
FR
(%)
Allophylus quercifolius
0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Anadenanthera colubrina
9 4,69 5,93 0 0,00 0,00 3 5,45 5,89 2 16,68 18,18
Aspidosperma pyrifolium
4 2,08 2,22 1 0,83 1,02 1 1,82 1,96 1 8,33 9,09
Bauhinia cheilantha
5 2,60 2,96 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Caesalpinia ferrea
2 1,04 1,48 4 3,31 4,09 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Caesalpinia pyramidalis
6 3,13 3,70 2 1,65 2,04 2 3,63 3,92 1 8,33 9,09
Capparis flexuosa
2 1,04 1,48 1 0,83 1,02 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Chloroleucon foliolosum
3 1,56 2,22 3 2,48 3,06 4 7,27 7,84 0 0,00 0,00
Combretum leprosum
0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 3 5,45 3,92 0 0,00 0,00
Combretum pisonioides
24 12,50 12,59 10 8,26 8,16 5 9,09 7,84 3 25,00 18,18
Cordia trichotoma
1 0,52 0,74 2 1,65 1,02 1 1,82 1,96 1 8,33 9,09
Croton rhamnifolioides
54 28,13 16,30 26 21,48 17,35 12 21,82 19,61 0 0,00 0,00
Croton sonderianus
1 0,52 0,74 7 5,78 6,12 4 7,27 7,84 0 0,00 0,00
Croton sp. 1 1 0,52 0,74 3 2,48 2,04 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Ditaxis sp. 1 12 6,25 6,67 4 3,31 3,06 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Guapira laxa
1 0,52 0,74 1 0,83 1,02 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Indeterminada 1 20 10,42 9,63 10 8,26 7,14 0 0,00 0,00 3 25,00 27,28
Indeterminada 2 1 0,52 0,74 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Jatropha mollissima
4 2,08 2,97 4 3,31 4,09 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Lantana camara
1 0,52 0,74 1 0,83 1,02 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Lippia sp. 1 0 0,00 0,00 4 3,31 3,06 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Lippia sp. 2 3 1,56 2,22 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Manihot glaziovii
18 9,39 10,38 5 4,13 5,10 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Maytenus rigida
1 0,52 0,74 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Mimosa ophthalmocentra
2 1,04 1,48 4 3,31 4,09 0 0,00 0,00 1 8,33 9,09
Myracrodruon urundeuva
3 1,56 2,22 6 4,96 5,10 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Poecilanthe ulei
0 0,00 0,00 1 0,83 1,02 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Rhamnidium molle
0 0,00 0,00 2 1,65 1,02 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Rollinia leptopetala
0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Sebastiania macrocarpa
2 1,04 1,48 5 4,13 5,10 7 12,73 13,74 0 0,00 0,00
Sideroxylon obtusifolium
3 1,56 2,22 2 1,65 2,04 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Solanaceae 1 0 0,00 0,00 2 1,65 2,04 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Solanum rhytidoandrum
1 0,52 0,74 1 1,65 1,02 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Tabebuia impetiginosa
0 0,00 0,00 1 0,83 1,02 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Tocoyena formosa
0 0,00 0,00 1 0,83 1,02 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Ziziphus joazeiro
8 4,17 5,93 6 5,78 6,12 2 3,63 3,92 0 0,00 0,00
TOTAL 192 100 100 121 100 100 55 100 100 12 100 100
73
Tabela 11. Parâmetros fitossociológicos do estrato regenerante em ordem alfabética e por classe de
tamanho das espécies lenhosas, amostradas no segundo inventário (abril/2007), na vegetação ribeirinha
do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano. CT1 = classe de tamanho 1
(0,20 – 0,50 m), CT2 = classe de tamanho 2 (0,51 – 1,00 m), CT3 = classe de tamanho 3 (1,01 – 1,50
m), CT4= classe de tamanho 4 (h > 1,50 m e DNS < 3,0 cm), Ni = número de indivíduos, DR =
densidade relativa, FR = freqüência relativa. Área amostrada = 72 m
2
.
CT1 CT2 CT3 CT4
Espécie
Ni DR
(%)
FR
(%)
Ni DR
(%)
FR
(%)
Ni DR
(%)
FR
(%)
Ni DR
(%)
FR
(%)
Allophylus quercifolius
0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Anadenanthera colubrina
7 3,91 4,72 3 2,27 2,83 2 3,64 3,92 3 12,00 12,50
Aspidosperma pyrifolium
4 2,23 2,36 1 0,76 0,94 1 1,82 1,96 1 4,00 4,17
Bauhinia cheilantha
6 3,35 3,94 1 0,76 0,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Caesalpinia ferrea
3 1,68 2,36 4 3,03 3,77 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Caesalpinia pyramidalis
7 3,91 4,72 2 1,52 1,89 2 3,64 3,92 1 4,00 4,17
Canavalia brasiliensis
1 0,56 0,79 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Capparis flexuosa
1 0,56 0,79 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Chloroleucon foliolosum
2 1,12 1,57 3 2,27 2,83 5 9,09 9,80 0 0,00 0,00
Combretum leprosum
0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Combretum pisonioides
22 12,30 11,00 12 9,09 9,43 5 9,09 9,80 5 20,00 16,70
Cordia trichotoma
1 0,56 0,79 3 2,27 1,89 0 0,00 0,00 1 4,00 4,17
Croton rhamnifolioides
54 30,20 20,50 34 25,80 16,00 14 25,50 23,50 1 4,00 4,17
Croton sonderianus
4 2,23 3,15 5 3,79 4,72 4 7,27 5,88 2 8,00 8,33
Croton sp. 1 1 0,56 0,79 4 3,03 2,83 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Ditaxis sp. 1 12 6,70 7,09 2 1,52 1,89 1 1,82 1,96 1 4,00 4,17
Guapira laxa
0 0,00 0,00 2 1,52 0,94 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Indeterminada 1 21 11,70 9,45 10 7,58 7,55 0 0,00 0,00 3 12,00 12,50
Indeterminada 2 5 2,79 3,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Jatropha mollissima
1 0,56 0,79 5 3,79 4,72 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Lantana camara
2 1,12 1,57 4 3,03 3,77 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Lippia sp. 1 0 0,00 0,00 2 1,52 1,89 1 1,82 1,96 1 4,00 4,17
Lippia sp. 2 3 1,68 2,36 2 1,52 1,89 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Manihot glaziovii
4 2,23 3,15 7 5,30 6,60 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Maytenus rigida
0 0,00 0,00 1 0,76 0,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Mimosa ophthalmocentra
1 0,56 0,79 3 2,27 2,83 1 1,82 1,96 1 4,00 4,17
Myracrodruon urundeuva
2 1,12 1,57 7 5,30 5,66 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Poecilanthe ulei
0 0,00 0,00 1 0,76 0,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Rhamnidium molle
0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 2 3,64 3,92 0 0,00 0,00
Rollinia leptopetala
0 0,00 0,00 1 0,76 0,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Sapium glandulatum
1 0,56 0,79 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Sebastiania macrocarpa
1 0,56 0,79 5 3,79 4,72 4 7,27 5,88 4 16,00 16,70
Sideroxylon obtusifolium
3 1,68 2,36 1 0,76 0,94 1 1,82 1,96 1 4,00 4,17
Solanaceae 1 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Solanum rhytidoandrum
1 0,56 0,79 2 1,52 0,94 1 1,82 1,96 0 0,00 0,00
Tabebuia impetiginosa
0 0,00 0,00 1 0,76 0,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Tocoyena formosa
0 0,00 0,00 1 0,76 0,94 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Tocoyena sellowiana
1 0,56 0,79 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00
Ziziphus joazeiro
8 4,47 6,30 3 2,27 2,83 5 9,09 9,80 0 0,00 0,00
TOTAL 179 100 100 132 100 100 55 100 100 25 100 100
74
geral, comparando estes dados com o trabalho de LACERDA (2007), observou-se que com
exceção da Ditaxis sp. 1, Lippia sp. 1 e da Indeterminada 1, que é uma liana, todas as demais
espécies ocorreram no estrato superior da vegetação ciliar estudada.
A maioria das espécies pioneiras permaneceu nas classes 1, 2 e 3 de tamanho. Manihot
glaziovii, também pioneira, encontrava-se nas três primeiras classes de tamanho em 2006, porém,
em 2007 o representante da classe 3 morreu. Das espécies determinadas como secundárias
tardias Myracrodruon urundeuva, apresentou uma distribuição contínua com exceção da classe 4
e Tabebuia impetiginosa com representante apenas na classe 2. Nesse sentido, considerando o
estudo de LACERDA (2007), observou-se que as duas últimas espécies citadas constaram
naquele levantamento e se enquadraram como plantas de grande porte. Provavelmente, as
lacunas na distribuição de indivíduos dessas espécies nas classes de tamanho estudadas,
decorrem principalmente de dois fatores, as variações anuais no volume de chuva precipitado e a
sazonalidade na produção de sementes ao longo dos anos.
Quanto à síndrome de dispersão, observou-se que nas quatro classes de tamanho
predominou a autocoria seguida pela zoocoria, sendo que o maior número de espécies
autocóricas ocorreu na classe 1 e de zoocóricas e anemocóricas na classe 2.
3
3
.
.
2
2
D
D
I
I
N
N
Â
Â
M
M
I
I
C
C
A
A
D
D
A
A
E
E
S
S
T
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R
R
U
U
T
T
U
U
R
R
A
A
H
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O
O
R
R
I
I
Z
Z
O
O
N
N
T
T
A
A
L
L
E
E
V
V
E
E
R
R
T
T
I
I
C
C
A
A
L
L
Na vegetação ciliar do riacho do Cazuzinha, a densidade de indivíduos na regeneração
natural foi de 52.777 e 54.305 indivíduos/ha, respectivamente, para o primeiro e segundo
inventários. Pode-se observar na Tabela 12, que as espécies que se destacaram em densidade
relativa no primeiro e segundo inventários, respectivamente, foram Croton rhamnifolioides (24,2
e 26,3%), Combretum pisonioides (11,1 e 11,3%), Indeterminada 1 (8,7 e 8,7%), Manihot
glaziovii (6,3 e 2,8%), Ditaxis sp. 1 (4,5 e 4,1%) e Ziziphus joazeiro (4,5 e 4,1%). Estas espécies
representaram juntas 59,3% e 57,3% da densidade relativa total da área para o primeiro e
segundo inventários respectivamente. A redução no valor de densidade relativa para Manihot
glaziovii no segundo inventário ocorreu devido à alta mortalidade dos seus indivíduos no
intervalo de um ano, entre o primeiro e segundo inventários. Considerando as observações de
campo, registra-se que para esta última espécie a sua alta mortalidade pode estar relacionada à
predação dos indivíduos jovens.
As espécies Croton rhamnifolioides (21,1 e 22,9%), Combretum pisonioides (10,9 e
10,6%), Indeterminada 1 (8,7 e 8,6%), Manihot glaziovii (6,9 e 3,3%) e Ziziphus joazeiro (5 e
4,7%), totalizaram juntas, 52,6 e 50,1% da regeneração natural (RN) obtida para o primeiro e
75
Tabela 12. Parâmetros fitossociológicos do estrato regenerante em ordem alfabética das espécies lenhosas
amostradas nos dois inventários da vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá,
semi-árido paraibano. Ni = número de indivíduos, DR = densidade relativa, FR = freqüência relativa,
CRTRN = classe relativa de tamanho da regeneração natural, RN = regeneração natural, TI = taxa de
ingresso e TM = taxa de mortalidade. Área amostrada = 72 m
2
.
Inventário 1 Inventário 2 Dinâmica
Espécie
Ni
DR
(%)
FR
(%)
CRTR
N
(%)
RN
(%)
Ni
DR
(%)
FR
(%)
CRTR
N
(%)
RN
(%)
TI TM
Allophylus quercifolius
1 0,26 0,40 0,09 0,25 1 0,26 0,39 0,11 0,25 0,00 0,00
Anadenanthera colubrina
14 3,68 5,22 3,49 4,13 15 3,83 5,52 3,45 4,27 13,33 6,67
Aspidosperma pyrifolium
7 1,84 2,01 1,74 1,86 7 1,79 1,97 1,75 1,84 0,00 0,00
Bauhinia cheilantha
5 1,32 1,61 1,76 1,56 7 1,79 1,97 2,27 2,00 28,57 0,00
Caesalpinia ferrea
7 1,84 2,81 1,67 2,11 8 2,05 3,15 2,11 2,42 12,50 0,00
Caesalpinia pyramidalis
11 2,89 4,02 2,75 3,22 12 3,07 4,33 3,11 3,50 16,67 8,33
Canavalia brasiliensis
- - - - - 1 0,26 0,39 0,34 0,32 100,00 0,00
Capparis flexuosa
3 0,79 1,21 0,92 0,97 1 0,26 0,39 0,34 0,32 0,00 200,00
Chloroleucon foliolosum
10 2,63 4,02 2,08 2,91 10 2,56 3,94 1,94 2,80 0,00 0,00
Combretum leprosum
3 0,79 0,80 1,05 0,88 1 0,26 0,39 0,11 0,25 0,00 200,00
Combretum pisonioides
42 11,11 10,44 11,10 10,90 44 11,30 9,45 11,11 10,60 11,36 6,82
Cordia trichotoma
5 1,32 1,21 0,90 1,14 5 1,28 1,19 1,13 1,20 0,00 0,00
Croton rhamnifolioides
92 24,20 13,25 25,80 21,10 103 26,30 14,17 28,11 22,90 14,56 3,88
Croton sonderianus
12 3,16 3,61 2,25 3,00 15 3,83 3,94 3,11 3,62 20,00 0,00
Croton sp. 1 4 1,05 1,21 1,01 1,09 5 1,28 1,19 1,33 1,26 20,00 0,00
Ditaxis sp. 1 17 4,47 4,42 5,18 4,69 16 4,09 4,33 4,69 4,37 0,00 6,25
Guapira laxa
3 0,79 0,40 0,66 0,62 3 0,77 0,39 0,61 0,59 0,00 0,00
Indeterminada 1 33 8,68 8,03 9,27 8,66 34 8,70 7,48 9,71 8,63 14,71 11,80
Indeterminada 2 1 0,26 0,40 0,35 0,34 5 1,28 1,97 1,69 1,64 100,00 20,00
Jatropha mollissima
8 2,11 2,41 2,28 2,26 6 1,53 2,36 1,58 1,83 0,00 33,30
Lantana camara
2 0,52 0,80 0,57 0,63 6 1,53 2,36 1,67 1,85 66,67 0,00
Lippia sp. 1 5 1,32 1,21 0,97 1,16 3 0,77 0,79 0,54 0,70 0,00 66,70
Lippia sp. 2 3 0,79 1,21 1,05 1,02 6 1,53 1,97 1,61 1,70 50,00 0,00
Manihot glaziovii
24 6,32 6,83 7,50 6,88 11 2,80 3,94 3,09 3,28 9,09 127,00
Maytenus rigida
1 0,26 0,40 0,35 0,34 1 0,26 0,39 0,25 0,32 0,00 0,00
Mimosa ophthalmocentra
7 1,84 2,81 1,60 2,08 6 1,53 2,36 1,23 1,70 33,33 50,00
Myracrodruon urundeuva
10 2,63 3,21 2,46 2,77 10 2,56 3,15 2,52 2,74 0,00 0,00
Poecilanthe ulei
1 0,26 0,40 0,22 0,29 1 0,26 0,39 0,25 0,32 0,00 0,00
Rhamnidium molle
3 0,79 0,80 0,53 0,70 2 0,50 0,79 0,21 0,50 0,00 50,00
Rollinia leptopetala
1 0,26 0,40 0,09 0,25 1 0,26 0,39 0,25 0,32 0,00 0,00
Sapium glandulatum
- - - - - 1 0,26 0,39 0,34 0,32 100,00 0,00
Sebastiania macrocarpa
14 3,68 4,42 2,45 3,52 14 3,57 4,33 2,18 3,36 0,00 0,00
Sideroxylon obtusifolium
6 1,58 2,01 1,58 1,72 6 1,53 1,97 1,41 1,64 0,00 0,00
Solanaceae 1 2 0,52 0,80 0,44 0,59 1 0,26 0,39 0,11 0,25 0,00 100,00
Solanum rhytidoandrum
4 1,05 0,40 0,88 0,78 4 1,02 0,39 0,94 0,78 0,00 0,00
Tabebuia impetiginosa
1 0,26 0,40 0,22 0,29 1 0,26 0,39 0,25 0,32 0,00 0,00
Tocoyena formosa
1 0,26 0,40 0,22 0,29 1 0,26 0,39 0,25 0,32 0,00 0,00
Tocoyena sellowiana
- - - - - 1 0,26 0,39 0,34 0,32 100,00 0,00
Ziziphus joazeiro
17 4,47 6,02 4,52 5,00 16 4,09 5,92 3,96 4,65 0,00 6,25
TOTAL 380 100 100 100 100 391 100 100 100 100 13,81 11,00
76
segundo inventários, respectivamente (Tabela 12). Assim, com exceção da Indeterminada 1, as
espécies de maior índice de regeneração natural, pertencem ao grupo ecológico das pioneiras e
secundárias iniciais. Esse resultado, provavelmente, pode indicar que no semi-árido, a
caducifolia da maioria das espécies funciona como o efeito das clareiras, ocorrendo assim maior
incidência dos raios solares durante a maior parte do ano, favorecendo a regeneração das
espécies pioneiras e tolerantes à luz. Segundo GANDOLFI et al. (1995), o nível de luminosidade
que chega ao chão da floresta é um dado importante e o grau de caducifolia da floresta ou em
trechos dela interfere no recrutamento das espécies. Outro fator determinante é o clima, que na
região é caracterizado por baixas precipitações, irregularidade na distribuição das chuvas, e
ocorrência periódica de secas prolongadas, o que dificulta o estabelecimento das espécies mais
exigentes por sombra e umidade.
Verificou-se que a taxa de ingresso na regeneração natural foi de 13,8% (Tabela 12).
Nesse sentido, Lantana camara, Lippia sp. 2 e Mimosa ophthalmocentra apresentaram as
maiores taxas de ingresso de indivíduos na área. Relacionado à taxa de mortalidade constatou-se
durante esse mesmo período que a mesma foi de 11,3%, sendo os maiores valores para as
espécies Indeterminada 2 (100%), Capparis flexuosa (66,7%), Combretum leprosum (66,7%) e
Manihot glaziovii (58,3%).
Anadenanthera colubrina, Combretum pisonioides, Croton rhamnifolioides, Croton
sonderianus e Sebastiania macrocarpa foram às que, no geral, estiveram mais bem representadas
nas quatro categorias de tamanho (Tabelas 10 e 11). Assim, estas espécies foram as que
apresentaram uma seqüência mais regular nas fases de crescimento e, portanto, têm maiores
possibilidades de sobrevivência na estrutura futura da comunidade.
De modo geral, analisando a distribuição do número de indivíduos por classe de tamanho
(Figura 23) observou-se a tendência esperada de diminuição do número de plantas e de espécies
com o aumento das classes. Esses resultados são compatíveis com os encontrados por VIEIRA &
HOSOKAWA (1989) para áreas não-exploradas. Colaborando ainda com esta discussão, autores
como FENNER (1987) colocam que nos trópicos, as espécies arbustivo-arbóreas normalmente
apresentam curvas de sobrevivência caracterizadas por um número grande de indivíduos e altas
taxas de mortalidade nas fases iniciais de vida, com decréscimo à medida que a idade aumenta.
Relacionado ainda aos dados do número de indivíduos por classe de tamanho, percebeu-
se também que as menores densidades registradas para a classe 4 no primeiro e segundo
inventários (1.667 e 3.472 indivíduos/ha) se aproximam da densidade encontrada por LACERDA
(2007) no estrato adulto, que foi de 2.096 indivíduos/ha. Além disso, constatou-se que a classe 2 foi
77
Figura 23. Número de espécies e percentual de indivíduos em relação às classes de tamanho
da regeneração natural, referente aos inventários (março/2006 e abril/2007), da vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá semi-árido paraibano.
78
uma das que obteve maior ganho de indivíduos no intervalo de um ano na regeneração natural. Este
ganho é resultante do desenvolvimento de indivíduos da classe 1, onde se registrou as maiores reduções
no número de plantas, durante este mesmo período (Tabelas 10 e 11).
Considerando a distribuição por classe de tamanho das cinco espécies de maior RN,
verificou-se que apenas Combretum pisonioides apresentou indivíduos nas quatro classes nos
dois inventários. Já Ziziphus joazeiro e Indeterminada 1 foram encontradas em três classes
enquanto que Croton rhamnifolioides foi registrado nas classes 1, 2 e 3 no primeiro inventário e
no segundo ficou representado em todas as classes (Figura 24).
Figura 24. Distribuição do número de plantas por hectare, nas classes de tamanho, no primeiro
e segundo inventário para as cinco espécies de maior índice de Regeneração na vegetação
ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido paraibano.
79
A dinâmica dos componentes da diversidade florística e o número de indivíduos total e
para cada classe de tamanho nos dois inventários encontram-se na Tabela 13. Nesse sentido, tem-
se que o índice de diversidade de Shannon (H’) variou de 2,888 para 2,879 nats.ind.
-1
em relação
ao primeiro e ao segundo inventários, respectivamente. Os valores para o índice de diversidade
do presente estudo foram superiores aos obtidos com a vegetação adulta no trabalho de
LACERDA (2007) e ainda maior do que o registrado no estudo de regeneração por PEGADO et
al. (2006) em uma área de vegetação ciliar no Cariri paraibano.
Tabela 13. Diversidade florística da regeneração natural, por classe de tamanho para os dois
inventários na vegetação ribeirinha do riacho do Cazuzinha, na bacia do rio Taperoá, semi-árido
paraibano. H’ = índice de diversidade de Shannon (nats.ind.
-1
); J’ = índice de equabilidade de
Pielou; NI = número de indivíduos e S = número de espécies.
Inventário 1 Inventário 2
H’ J’ NI S H’ J’ NI S
Classe 1 (0,20 a 0,50 m) 2,557 0,776 192 27 2,559 0,768 179 28
Classe 2 (0,51 a 1,00 m) 2,916 0,876 121 28 2,871 0,844 132 30
Classe 3 (1,01 a 1,50 m) 2,699 0,873 55 22 2,619 0,860 55 21
Classe 4 (> 1,50 m e DNS < 3,0 cm) 1,820 0,935 12 7 2,356 0,774 25 13
RN total 2,888 0,806 380 36 2,879 0,786 391 39
Para a análise do índice de diversidade por classes de tamanho observou-se para os dois
inventários que os valores decresceram com o aumento das classes de tamanho, com exceção da
classe 1 onde foi observado o maior número de indivíduos e o segundo valor em espécies
(Tabela 13).
Relacionada à equabilidade de Pielou (J’) para o primeiro e segundo inventários
registrou-se respectivamente os valores de 0,806 e 0,786 (Tabela 13). Estes valores foram
superiores aos obtidos por LACERDA (2007) e PEGADO et al. (2006), e influenciaram ainda
na maior diversidade obtida. Discutindo as características deste índice, KREBS (1989) coloca
que os valores de equabilidade de Pielou (J’) quantificam a contribuição das populações para a
comunidade, em relação ao número de indivíduos, possuindo um valor máximo (1), quando
todas as espécies possuem abundâncias iguais na comunidade. Assim, equabilidade máxima
significa uniformidade máxima e equabilidade mínima quando há uma espécie dominante.
Portanto, verifica-se que os valores encontrados, para a área estudada, indicam pouca
concentração de indivíduos de espécies dominantes.
Considerando os valores de equabilidade por classe de tamanho de planta, foi observado,
para o primeiro inventário, que houve um aumento do índice com o aumento da classe de
80
tamanho de planta (Tabela 13). Já na segunda amostragem os maiores valores se concentraram
nas classes 2 e 3.
4
4
.
.
C
C
O
O
N
N
C
C
L
L
U
U
S
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Õ
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E
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Com base nos dados levantados conclui-se que o número de famílias permaneceu estável,
porém houve aumento no número de espécies no período de monitoramento. A maior quantidade
de espécies encontrada no estudo pertence ao grupo das pioneiras e secundárias iniciais e a
autocoria seguida pela zoocoria se mostrou como a mais importante estratégia de dispersão de
sementes, sendo o maior percentual de autocoria decorrente do predomínio das famílias
Euphorbiaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae na Caatinga. Quanto à distribuição contínua das
espécies nas classes de tamanho apenas Aspidosperma pyrifolium, Caesalpinia pyramidalis e
Combretum pisonioides tiveram representantes em todas as classes. Verificou-se ainda que a
maioria das espécies amostradas na última classe de tamanho foi encontrada no estrato adulto da
vegetação ciliar. No que se refere ao índice de regeneração natural as espécies Croton
rhamnifolioides, Combretum pisonioides, Indeterminada 1, Manihot glaziovii, Ditaxis sp. 1 e
Ziziphus joazeiro se destacaram como as principais componentes do estrato regenerante na
vegetação ciliar estudada. Estas espécies pertencem ao grupo ecológico das pioneiras e
secundárias iniciais, sendo a grande maioria disseminada via autocórica. Relacionado à taxa de
ingresso e mortalidade verificou-se um equilíbrio entre o número de indivíduos entrando e
saindo da comunidade, com um pequeno saldo positivo para o número de ingresso, o que pode
indicar que a comunidade não esta sofrendo grandes perturbações. Anadenanthera colubrina,
Combretum pisonioides, Croton rhamnifolioides, Croton sonderianus e Sebastiania macrocarpa
foram as espécies que, no geral, estiveram mais bem representadas nas quatro categorias de
tamanho e, portanto, têm maiores possibilidades de sobrevivência na estrutura futura da
comunidade. Relacionado à diversidade, a área estudada apresentou valor superior a outros
estudos realizados na Caatinga. De modo geral, os dados demonstram que nas áreas ciliares do
semi-árido o banco de indivíduos jovens é composto basicamente de espécies pioneiras e
secundárias iniciais, apresentando uma maior riqueza de espécies na comunidade quando
relacionado com as áreas de Caatinga adjacente.
81
C
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O
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N
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I
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D
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N
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A composição florística da chuva de sementes, banco de sementes no solo e banco de jovens
compreendeu 244 espécies distribuídas em 86 gêneros e 43 famílias botânicas. Deste total, 47
morfoespécies provenientes da chuva de sementes ficaram sem idenficação. O componente
predominante foi o das herbáceas (137 sps.) seguido pelo das arbustivo-arbóreas (44 sps.) e das
lianas (16 sps.).
Considerando os dados levantados para as espécies arbustivas e arbóreas, verificou-se que a
chuva de sementes apresentou 14 espécies e 1.074 propágulos, sendo, assim, o principal
componente da estrutura. Todas as espécies que compuseram a chuva de sementes estiveram
presentes em pelo menos um dos componentes da regeneração e também na vegetação adulta. O
banco de sementes ficou representado por 22 espécies e 409 indivíduos. Com relação ao banco
de indivíduos jovens este foi considerado, quanto aos seus aspectos qualitativo e quantitativo, a
estratégia principal de regeneração natural da vegetação ribeirinha, apresentando a maior riqueza
de espécies (36) e semelhança com a vegetação adulta (31 espécies em comum) com 351
indivíduos.
A maior parte das espécies e indivíduos amostrados na chuva de sementes pertence ao
grupo ecológico das secundárias iniciais. Quanto ao banco de sementes, apesar das pioneiras
apresentarem o maior número de espécies, as secundárias iniciais ficaram com o maior número
de indivíduos. Já no estrato regenerante os grupos ecológicos das pioneiras e secundárias iniciais
obtiveram o mesmo número de espécies, entretanto as pioneiras ficaram com mais de 60% dos
indivíduos jovens amostrados. Portanto, a maior parte das espécies e indivíduos amostrados,
tanto na chuva quanto no banco e na regeneração natural, pertence ao grupo ecológico das
espécies pioneiras e secundárias iniciais.
Com relação à síndrome de dispersão do componente arbustivo-arbóreo, tem-se que para a
chuva de sementes prevaleceram às espécies anemocóricas (seis espécies) e autocóricas (cinco
epécies), para o banco de sementes se destacaram as autocóricas com 11 espécies e no banco de
indivíduos jovens a zoocoria e autocoria ficaram representadas por 15 espécies cada.
As espécies Aspidosperma pyrifolium, Chloroleucon foliolosum, Combretum leprosum,
Cordia trichotoma, Croton rhamnifolioides, Croton sp. 1, Maytenus rigida, Myracrodruon
urundeuva, Sideroxylon obtusifolium e Ziziphus joazeiro foram amostradas nos três componentes
da regeneração natural. A espécie M. rigida apesar de apresentar o maior número de sementes na
chuva e no banco de sementes, apresentou baixos valores na regeneração natural. Já C.
trichotoma e S. obtusifolium apresentaram grande número de propágulos na chuva de sementes e
82
baixa densidade nos bancos de sementes e de indivíduos jovens. Para M. rigida este
comportamento pode ser atribuído à forma de dispersão ornitocórica e principalmente
autocórica (liberação direta dos frutos pela planta mãe), o que provoca uma grande taxa
de mortalidade das plântulas por competirem por espaço e recursos limitados próximo a
planta mãe. Outro fator que também pode provocar a baixa densidade de indivíduos jovens é a
perda rápida de viabilidade das sementes, o que pôde ser verificado nos valores obtidos para C.
trichotoma. Esta espécie apresentou uma alta densidade de sementes viáveis no final do período
seco o que não se verificou seis meses depois na coleta realizada após o período chuvoso. Assim,
suas sementes dispersas geralmente nos meses de setembro a dezembro, período seco,
germinaram logo no segundo mês de incubação. Já para S. obtusifolium o pequeno número de
indivíduos jovens pode ser atribuído à predação de seus frutos bastante apreciados por pássaros,
répteis e mamíferos, inclusive o homem.
Relacionado à influência da sazonalidade verificou-se que para a chuva de sementes o pico
de deposição ocorreu no início do período seco, nos meses de agosto e setembro, apresentando
acentuada variação no número de espécies e propágulos ao longo do ano. Para o banco de
sementes no solo a maior densidade de plântulas foi observada para as amostras de solo
coletadas no final do período seco, enquanto que no final do período chuvoso obteve-se a maior
riqueza de espécies. Quanto ao banco de indivíduos jovens no intervalo de um ano registrou-se
um discreto aumento no número de indivíduos e de espécies, o que foi corroborado pelo valor da
taxa de ingresso, um pouco superior à taxa de mortalidade, indicando que a regeneração da
comunidade está ocorrendo de forma efetiva.
Um importante aspecto da vegetação ribeirinha estudada é que esta apresenta interface com
vários outros tipos de vegetação de caatinga e, portanto, estão sujeitas a diversas influências
florísticas, resultando em uma significativa diversidade de espécies. Além disso, estas matas
constituem habitats extremamente importantes para a flora da caatinga, além de agir como
corredores migratórios. Desta maneira, qualquer política voltada para a conservação da
biodiversidade na caatinga deve dar alta prioridade à proteção das áreas ribeirinhas.
Portanto, os resultados obtidos neste estudo, como picos de deposição de propágulos e
espécies, picos de emergência, variação no número de espécies e plântulas germinadas do banco
e ainda semelhança e diversidade de espécies da chuva e do estrato regenerante, são importantes
para adoção de medidas de intervenção, visando o manejo e conservação das áreas ciliares na
Caatinga.
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