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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE AMBIENTES
AQUÁTICOS CONTINENTAIS
Estudo comparativo e ecológico de ectoparasitos branquiais de Cichla
kelberi Kullander & Ferreira, 2006 (Perciformes, Cichlidae) dos
reservatórios de Itaipu-PR e Lajes-RJ, Brasil
Fábio Hideki Yamada
Maringá – Pr
2008
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Fábio Hideki Yamada
Estudo comparativo e ecológico de ectoparasitos branquiais de Cichla
kelberi Kullander & Ferreira, 2006 (Perciformes, Cichlidae) dos
reservatórios de Itaipu-PR e Lajes-RJ, Brasil
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
graduacão em Ecologia de Ambientes Aquáticos
Continentais da Universidade Estadual de
Maringá, como requisito parcial para a obtenção
do título de Mestre em Ciências Ambientais
Orientador: Prof. Dr. Ricardo Massato Takemoto
Maringá – PR
2008
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"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)"
(Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)
Y19e
Yamada, Fábio Hideki, 1981-
Estudo comparativo e ecológico de ectoparasitos branquiais de Cichla kelberi
Kullander & Ferreira, 2006 (Perciformes, Cichlidae) dos reservatórios de Itaipu-PR e
Lajes-RJ, Brasil / Fábio Hideki Yamada. -- Maringá, 2008.
35 f. : il.
Dissertação (mestrado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais) -
Universidade Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2008.
Orientador: Prof. Dr. Ricardo Massato Takemoto.
1. Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 (Perciformes, Cichlidae) “tucunaré”-
Ectoparasitos branquiais - Reservatórios - Brasil. 2. Ecologia parasitária. I. Universidade
Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em
"Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais".
CDD 22. ed. -597.74178570981
NBR/CIP - 12899 AACR/2
Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858
João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140
Estudo comparativo e ecológico de ectoparasitos branquiais de Cichla
kelberi Kullander & Ferreira, 2006 (Perciformes, Cichlidae) dos
reservatórios de Itaipu-PR e Lajes-RJ, Brasil
Fábio Hideki Yamada
Data da defesa: 25 de Abril de 2008, no Anfiteatro do Nupelia, Bloco G-90, campus da
Universidade Estadual de Maringá
Banca Examinadora:
Dr. Ricardo Massato Takemoto – Universidade Estadual de Maringá (Presidente)
Dr. Gilberto Cezar Pavanelli – Universidade Estadual de Maringá
Dr. José Luis Fernando Luque Alejos – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
A toda minha família...
A Priscilla pelo seu amor e incentivo em todas as etapas da minha vida profissional...
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus acima de tudo pelo seu amor, compreensão e presença em todos os momentos difíceis
e alegres da minha vida;
A Priscilla pelo seu imenso amor, apoio, incentivo e constante presença;
Aos meus pais pelo amor, empenho, apoio e incentivo em todos os momentos;
Aos meus irmãos Marcel e Fabiana;
A Júlia por trazer alegria e felicidade;
Ao Dr. Ricardo Massato Takemoto minha imensa gratidão pela orientação, disposição,
paciência e pela sua amizade;
Aos amigos Luciano e Alejandra Neves dos Santos pela grandiosa colaboração, paciência e
dedicação;
Ao Dr. Gilberto Cezar Pavanelli pela a oportunidade e amizade;
A Dra. Maria de los Angeles Perez Lizama pelas contribuições, companheirismo e amizade;
A Carol pelas valiosas sugestões e correções na dissertação;
A todos os colegas de laboratório Carol, Ana Claudia, Eliane, Filipe, Letícia, Luciana, Luís,
Paula, Sybelle e Tiago pelo companheirismo, amizade e agradáveis momentos de
descontração;
Aos amigos e colegas do futebol pelos momentos de diversão;
Ao curso de pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, pela
oportunidade;
A Salete e João Fábio pela ajuda e contribuição;
A Aldenir e Jocemara, pela ajuda ao longo do curso;
A CAPES, pela concessão da bolsa de mestrado;
A todos os funcionários de Nupélia, que contribuíram diretamente e indiretamente;
Aos professores que transmitiram os conhecimentos e que contribuíram para a realização
desse trabalho;
Ao Nupélia pelo apoio logístico.
Esta dissertação está formatada segundo as normas da revista Acta Scientiarum Biological
Sciences.
SUMÁRIO
Introdução ....................................................................................................................... 1
Material e Métodos ......................................................................................................... 3
Áreas de estudo ........................................................................................................... 3
Coletas dos hospedeiros e ectoparasitos ...................................................................... 5
Análises estatísticas ..................................................................................................... 6
Resultados ....................................................................................................................... 8
Estrutura da comunidade ectoparasitária .................................................................... 8
Sexo ........................................................................................................................... 10
Comprimento padrão ................................................................................................. 11
Fator de condição relativo ......................................................................................... 14
Relação hepatossomática ........................................................................................... 16
Variação sazonal ....................................................................................................... 17
Estádios de maturidade gonadal ................................................................................ 18
Diversidade ................................................................................................................ 19
Discussão ....................................................................................................................... 20
Estrutura da comunidade ectoparasitária .................................................................. 20
Sexo ........................................................................................................................... 21
Comprimento padrão ................................................................................................. 22
Fator de condição relativo ......................................................................................... 23
Relação hepatossomática ........................................................................................... 24
Variação sazonal ....................................................................................................... 25
Estádios de maturidade gonadal ................................................................................ 26
Diversidade ................................................................................................................ 27
Referências .................................................................................................................... 28
Estudo comparativo e ecológico de ectoparasitos branquiais de Cichla kelberi Kullander &
Ferreira, 2006 (Perciformes, Cichlidae) dos reservatórios de Itaipu-PR e Lajes-RJ, Brasil
Comparative and ecological study of gill ectoparasites of Cichla kelberi Kullander & Ferreira,
2006 (Perciformes, Cichlidae) from Itaipu-PR and Lajes -RJ reservoirs, Brazil
Resumo
Analisou-se 80 brânquias de Cichla kelberi, sendo 41 coletadas mensalmente no reservatório
de Itaipu entre Fevereiro e Novembro de 2006 e 39 bimestralmente no reservatório de Lajes
entre Julho de 2005 e Dezembro de 2006. A finalidade principal foi comparar e avaliar
semelhanças e diferenças entre os principais aspectos da ecologia ectoparasitária de C. kelberi
pertencentes a duas populações de diferentes bacias hidrográficas. A riqueza parasitária dos
peixes do reservatório de Itaipu variou de 1 a 5, enquanto dos peixes do reservatório de Lajes
variou de 1 a 3. Ambas as populações de parasitos apresentaram concentração para
dominância (C>0,25), sendo Ascocotyle sp. e Sciadicleithrum ergensi os parasitos dominantes
nos reservatório de Itaipu e Lajes, respectivamente. A comunidade de parasitos brânquiais de
C. kelberi de ambas as localidades apresentaram um típico padrão de superdispersão ou
agregação dos sistemas parasitários. Observaram-se associações interespecíficas entre os
pares de espécies co-ocorrentes e covariações das abundâncias dos parasitos para os
hospedeiros nos dois reservatórios. Os resultados não indicaram diferenças significativas com
a prevalência e com a abundância de parasitos entre os hospedeiros machos e fêmeas de
ambos os locais. Foram observadas correlações significativas entre o comprimento padrão e a
abundância e prevalência de parasitismo e algumas correlações significativas entre o fator de
condição relativo (Kn) e a abundância de infestação de alguns parasitos. Apenas S. ergensi
parasito dos peixes de Lajes, apresentou correlação positiva significativa entre abundância de
parasitismo e a relação hepatossomática (RHS). Foi observada uma variação sazonal nos
níveis de abundâncias com os maiores valores registrados no inverno e outono, nos dois
locais. Indivíduos imaturos apresentaram níveis de parasitismo significativamente menor para
algumas espécies de parasitos. As infracomunidades de parasitos brânquiais demonstaram
uma alta similaridade da composição entre as localidades, e apenas os peixes do reservatório
de Itaipu apresentaram correlação positiva significativa entre o comprimento padrão e a
diversidade.
Palavras-chave: Ectoparasitos branquiais, ecologia parasitária, reservatórios Itaipu e Lajes
Abstract
Comparative and ecological study of gill ectoparasites of Cichla kelberi Kullander & Ferreira,
2006 (Perciformes, Cichlidae) from Itaipu-PR and Lajes-RJ reservoirs, Brazil
Eighty gills of Cichla kelberi were analyzed, being 41 collected monthly from Itaipu reservoir
between February and November 2006, and 39 collected bimonthly from Lajes reservoir
between July 2005 and December 2006. The purpose was to compare and evaluate similarities
and differences between the main aspects of the ectoparasitary ecology of C. kelberi from two
populations of different basins. The parasite richness of the fish from Itaipu reservoir varied
from 1 to 5, while the fish from Lajes reservoir ranged from 1 to 3. Both populations of
parasites showed concentration for dominance (C>0.25), and Ascocotyle sp. and
Sciadicleithrum ergensi were the dominant parasites in Itaipu and Lajes reservoirs,
respectively. The community of gill parasites of C. kelberi from both localities showed a
typical pattern of overdispersion or aggregation of parasitic systems. Interspecific associations
were observed between pairs of species co-occurring and covariation of abundance of
parasites for the hosts in both reservoirs. The results demonstrated no significant differences
in the prevalence and the abundance of parasites between males and females hosts from both
places. There were significant correlations between the standard length and abundance and
prevalence of parasitism and some significant correlations between the relative condition
factor (Kn) and abundance of infestation of some parasites. Only S. ergensi, a parasite of fish
from Lajes, showed significant positive correlation between abundance of parasitism and the
hepatosomatic relation (HSR). There was a seasonal variation in levels of abundance with the
highest values recorded in winter and autumn, in both places. Immature individuals showed
levels of parasitism significantly lower for some species of parasites. The infracommunities of
gill parasites demonstrated a high similarity of the composition between localities, and only
the fish from Itaipu reservoir showed significant positive correlation between the standard
length and diversity.
Key words: Gill ectoparasites, parasitary ecology, Itaipu and Lajes reservoirs
1
INTRODUÇÃO
A crescente demanda de energia elétrica nos grandes centros exige investimentos
contínuos em novas usinas hidrelétricas, transformando assim, de forma drástica, todo
ambiente e, conseqüentemente, alterando a estrutura das populações ícticas, além de sua
dinâmica de exploração pesqueira (Gomiero, 1999).
A introdução de espécies de peixes piscívoras exóticas pode conduzir ao declínio das
populações ícticas, principalmente de pequenos forrageiros (Petrere Jr., 1989; Godinho e
Formagio, 1992; Agostinho e Julio Jr., 1996; Alves e Vono, 1997; Santos e Formagio, 2000;
Santos et al., 2001), ou mesmo a extinções locais (Zaret e Paine, 1973; Molina et al., 1996) e
até alterações na estrutura das comunidades de invertebrados (Santos et al., 1994). Por outro
lado, existe grande interesse nessas introduções devido ao enorme potencial para a pesca
esportiva que essas espécies proporcionam (Machado-Allison, 1971; Novoa et al., 1990;
Larrazábal, 1996; Shafland, 1996).
As espécies do gênero Cichla
Schneider, 1801 conhecidas como tucunarés, são naturais
da Bacia Amazônica e representam o principal grupo de peixes piscívoros da família
Cichlidae na América do Sul (Goldstein, 1973; Lowe-McConnel, 1975). Atualmente, algumas
espécies deste gênero, sobretudo Cichla monoculus Agassiz, 1831 e Cichla ocellaris
Schneider, 1801 apresentam ampla distribuição pelo território nacional, uma vez que foram
introduzidas em inúmeros açudes e represas do país visando o incremento da pesca esportiva
e da piscicultura, bem como o controle populacional de espécies indesejáveis e/ou de elevada
prolificidade (Fontenele e Peixoto, 1979; Peixoto, 1979; Braga, 1982; Oliveira et al., 1986;
Santos et al., 1994; Agostinho, 1994).
Em meados da década de 50 o tucunaré (Cichla spp.) tornou-se muito popular e foi
introduzido em vários ecossistemas aquáticos brasileiros, bem como em outros países
(Nascimento et al., 2001). De acordo com Kullander e Ferreira (2006), existem quinze
2
espécies válidas de tucunarés, sendo a maioria descrita no período entre 1821-1855. As
espécies do gênero Cichla são bastante apreciadas por pescadores de todo o país e apresentam
elevada importância sócio-econômica em algumas bacias hidrográficas. Os represamentos
efetuados em rios da bacia Amazônica e do Orinoco favoreceram a sobrevivência e expansão
da maioria das populações nativas de Cichla, uma vez que as espécies deste gênero, assim
como a maioria dos ciclídeos, apresentam estratégias de vida mais adaptadas à ambientes
lênticos. Cichla monoculus, C. ocellaris e C. temensis
Humboldt, 1821, foram introduzidas
nas varias regiões do Brasil, em países da América do Sul, Central e do Norte, e até mesmo
no Havaí, visando, principalmente, sua exploração econômica por meio da pesca esportiva.
Embora, as espécies do gênero Cichla venham demonstrando excepcionais níveis de
adaptação em reservatórios e outros ambientes onde foram e continuam sendo introduzidas,
pouco ainda se conhece a respeito de sua biologia e ecologia, principalmente em relação aos
impactos da introdução destas espécies à ictiofauna e demais organismos aquáticos nativos
destes ambientes (Gonzalez, 2003).
Devido à abundância natural, à natureza esportiva e à qualidade de sua carne, as
espécies do gênero Cichla são um importante recurso natural em muitas regiões da América
do Sul. A exploração desses recursos ocorre sem nenhum conhecimento ecológico e pouco é
conhecido sobre a longevidade e crescimento desses peixes (Jepsen et al., 1997). O
conhecimento sobre a estrutura e composição da comunidade parasitária de tucunarés
restringe-se apenas a alguns estudos da fauna endohelmíntica (Takemoto e Pavanelli, 1996;
Rego et al., 1999; Machado et al., 2000; Machado et al., 2005), alguns estudos sobre a fauna
ectoparasitária de tucunarés da Amazônia (Kritsky et al., 1986; Kritsky et al., 1989; Mizelle e
Kritsky, 1969) e nenhum estudo ectoparasitológico de tucunarés registrado para as regiões
dos reservatórios de Itaipu e Lajes.
3
Assim, o presente trabalho tem como finalidade principal comparar e avaliar
semelhanças e diferenças entre os principais aspectos da ecologia ectoparasitária de Cichla
kelberi Kullander e Ferreira, 2006 pertencentes a duas populações de diferentes bacias
hidrográficas (Reservatório de Itaipu e Lajes).
MATERIAIS E MÉTODOS
Áreas de estudo
Reservatório de Itaipu
O reservatório de Itaipu, localizado no rio Paraná (24º05’ – 25º33’ S, 54º00’ – 54º37’
W), ao longo da fronteira Brasil-Paraguai, foi fechado em outubro de 1982. O lago artificial
possui uma extensão de cerca de 150 km e uma área de 1.350km
2
(615km
2
no Brasil e
835km
2
no Paraguai), apresentando uma bacia de drenagem que envolve quase 10% do
território brasileiro (820.000km
2
) (Universidade Estadual de Maringá. Nupélia/Itaipu
Binacional, 1997) (Figura 1).
Figura 1. Reservatório de Itaipu, Paraná, Brasil.
4
A região do reservatório de Itaipu, em sua margem esquerda, era coberta por floresta
pluvial subtropical que cobria os vales dos rios do sul do Brasil em altitudes inferiores a
500m. Até 1960, esta vegetação cobria cerca de 75% do extremo oeste do estado do Paraná,
sendo atualmente reduzida, em menos de 20 anos, para aproximadamente 8,6%. Em 1982,
quando o reservatório foi fechado, nenhuma área arborizada de dimensões significativas foi
alagada em território paranaense. O reservatório de Itaipu apresenta gradiente longitudinal
bem definido, com três zonas distintas, ou seja, zona fluvial, de transição e lacustre
(Agostinho et al., 1995; Pagioro, 1999; Okada, 2001).
Reservatório de Lajes
O reservatório de Lajes destaca-se como um dos maiores represamentos do estado do
Rio de Janeiro, localizando-se nas vertentes da Serra do Mar (22º42’– 22º50’S; 43º53’–
44º05’W), nos municípios de Piraí e Rio Claro (Figura 2).
Figura 2. Reservatório de Lajes, Rio de Janeiro, Brasil.
5
O lago artificial foi formado entre os anos de 1905 e 1908, pelas águas do Rio Piraí –
canalizadas pelo túnel de Tócos – as quais foram acrescidas às inúmeras drenagens de menor
volume existentes nas vertentes da Serra do Mar, destacando-se o Ribeirão das Lajes, o Rio
do Pires e o Rio da Prata. O reservatório ocupa cerca de 30 km
2
de espelho liquido superficial
a uma cota de 415 m acima do nível do mar e apresenta influencia total média de 18,5 m
3
/s. A
bacia de drenagem engloba cerca de 305 km
2
de área total e um volume armazenado de
450.400.000 m
3
, com tempo de residência em torno de 282 dias. A superfície do espelho
d’água registra comprimento e largura máximos de 20 km e 5 km respectivamente, e
profundidade média de 15m, atingindo valores máximos próximos a 40m (Light/Iesa, 1991;
Araújo, 1997).
Coleta dos hospedeiros e ectoparasitos
As coletas dos espécimes de Cichla kelberi Kullander e Ferreira, 2006, foram realizadas
mensalmente no reservatório de Itaipu entre Fevereiro e Novembro de 2006 e bimestralmente
no reservatório de Lajes entre Julho 2005 e Dezembro de 2006 com redes de espera de
diferentes malhagens e equipamentos de pesca com linha e iscas (naturais e artificiais) com
esforço padronizado. Os peixes tiveram o comprimento padrão (cm), peso total (g), sexo,
estádio de maturidade gonadal e peso do fígado (g) registrados.
Os parasitos foram removidos das brânquias com auxílio de um microscópio
estereoscópico, mortos em solução de formalina 1:4.000 e preservados em formol 5%. Alguns
espécimes de Ascocotyle sp. e monogenéticos foram montados, sem corar, em meio Hoyer
para o estudo das estruturas esclerotizadas. Outros espécimes de monogenéticos foram
corados com Tricrômico de Gomori e utilizados para observação dos órgãos internos,
segundo Eiras et al. (2006).
6
Análises estatísticas
O valor de importância de Caswell (1978) e Hanski (1982) citados por Bush e Holmes,
(1986), foi utilizado para verificar o grau de importância de cada espécie de parasito na
comunidade.
O índice de dispersão (quociente entre a variância e a abundância média) e o índice de
Green foram utilizados para verificar o padrão de dispersão e agregação, sendo que, o índice
de dispersão foi testado pela estatística d (d>1,96 = distribuição agregada; d<-1,96 =
distribuição uniforme; d<1,96 = distribuição casual) conforme Ludwig e Reynolds (1988).
O teste Qui-quadrado com a correção de Yates foi utilizado para determinar as possíveis
associações interespecíficas entre os pares de espécies co-ocorrentes (Ludwig e Reynolds,
1988). Covariação das abundâncias dos parasitos foram testadas através do coeficiente de
correlação por postos de Spearman “rs”.
O teste “G” Log-likelihood, com uso da tabela de contingência 2 x 2, foi utilizado para
determinar o efeito do sexo do hospedeiro na prevalência (Zar, 1996). A prova não
paramétrica de Mann-Whitney (U) foi utilizada para determinar o efeito do sexo do
hospedeiro na abundância de infestação, para testar diferenças entre o Kn de indivíduos
parasitados e não parasitados e para verificar a influência dos estádios de maturidade gonadal
(imaturo e repouso) sobre a abundância de parasitismo dos peixes do reservatório de Itaipu
(Siegel, 1975).
Aos valores de comprimento padrão (Ls) e de peso total (Wt) de cada indivíduo
hospedeiro foram ajustados à curva de relação Wt/Ls (Wt=a.Lt
b
) e foram estimados os valores
dos coeficientes de regressão a e b. Estes parâmetros foram utilizados nas estimativas dos
valores esperados de peso (We) utilizando a equação: We=a.Lt
b
. Foi calculado, então, o fator
de condição relativo (Kn) que corresponde ao quociente entre peso observado e peso esperado
para determinado comprimento (Kn=Wt/We) (Le Cren, 1951).
7
O coeficiente de correlação de Pearson “r” foi utilizado para determinar possíveis
correlações entre o comprimento padrão do hospedeiro e a prevalência (Zar, 1996). O
coeficiente de correlação por postos de Spearman “rs” foi utilizado para determinar possíveis
correlações entre o comprimento padrão do hospedeiro e a abundância e diversidade
parasitária e entre o Kn e a abundância de infestação. Este teste também foi utilizado, para
cada espécie de parasito, correlacionando a relação hepatossomática (RHS) (peso do fígado
(g)/peso corporal (g) x 100) com a abundância parasitária.
O teste de Kruskal-Wallis foi utilizado para verificar a variação sazonal da abundância
de infestação e para verificar a influência dos estádios de maturidade gonadal (imaturo,
maturação, reprodução e repouso) sobre a abundância de parasitismo dos peixes do
reservatório de Lajes (Zar, 1996).
Para a análise da estrutura da comunidade componente (comunidade formada por todas
as infracomunidades que utilizam determinada população hospedeira em um dado período de
tempo), utilizou-se o índice de Simpson C de cada localidade para determinar a concentração
de dominância, com a dominância sendo assumida quando C
≥ 0,25 (Stone e Pence, 1978). A
diversidade parasitária de cada infracomunidade de ectoparasito, de ambas as localidades, foi
calculada pelo índice de Brillouin (Zar, 1996). O índice de Similaridade de Sorenson foi
utilizado a nível de comunidade componente para avaliar o grau de semelhança da
composição quanto aos ectoparasitos entre os reservatórios de Itaipu e Lajes (Ludwig e
Reynolds, 1988).
As terminologias relacionadas com a ecologia parasitária foram baseadas em Bush et al.
(1997). As análises incluíram somente as espécies com prevalência maior que 10% (Bush et
al., 1990) e o nível de significância estatístico adotado foi p≤ 0,05.
8
RESULTADOS
Estrutura da comunidade ectoparasitária
Do total de 41 peixes examinados do reservatório de Itaipu, 25 (60,97%) estavam com
as brânquias parasitadas por pelo menos uma espécie de parasito, apresentando uma riqueza
parasitária de 1 a 5. A riqueza parasitária dos peixes do reservatório de Lajes variou de 1 a 3,
sendo que 30 (76,30%) dos 39 peixes examinados estavam com as brânquias parasitadas por
pelo uma espécie de parasito (Figura 3).
Reservatório de Itaipu
0 1 2 3 4 5 6
Nº de espécies de parasitos
0
10
20
30
40
50
% de peixes parasitados
29,27
7,32
9,75
9,75
4,88
Reservatório de Lajes
0 1 2 3 4
Nº de espécies de parasitos
0
10
20
30
40
50
% de peixes parasitados
42,10
21,05
13,15
Figura 3. Riqueza da comunidade de metazoários parasitos brânquiais de Cichla kelberi capturados
nos reservatórios de Itaipu e Lajes, Brasil.
A comunidade parasitária do reservatório de Itaipu apresentou concentração para
dominância (C=0,27) com um total de 1.635 espécimes de parasitos pertencentes a cinco
espécies, sendo Ascocotyle sp. a mais prevalente (58,53%) e abundante. O reservatório de
Lajes também apresentou concentração para dominância (C=0,44), do total de 481 espécimes
de parasitos de quatro espécies identificadas, sendo S. ergensi o mais prevalente (76,31%) e
abundante.
De acordo com o grau de importância, Ascocotyle sp. do reservatório de Itaipu e S.
ergensi do reservatório de Lajes foram consideradas secundária e central, respectivamente, e o
restante todas satélites (Tabela1).
9
Tabela 1. Valores de Prevalência (P %), Intensidade Média ± desvio padrão (IM±DP), Abundância
Média ± desvio padrão (AM±DP), Amplitude (Amp.), Classificação das espécies (Cla.), segundo o
grau de importância para a comunidade (Caswell, 1978 e Hanski, 1982 citados por Bush e Holmes,
1986) (Central (Ce) = espécie presente em mais de 66,6% do total de peixes examinados; Secundária
(Se) = presentes entre 33,3% e 66,6% da amostra e Satélite (Sa) = inferior a 33,3% da amostra), dos
parasitos brânquiais de Cichla kelberi capturados nos reservatórios de Itaipu e Lajes.
Local
Parasito P(%) IM±DP AM±DP Amp. Cla.
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi 29,27 6,25±6,82 1,83±4,59 1-23 Sa
Sciadicleithrum uncinatum 17,07 10,43±12,12 1,78±6,15 1-28 Sa
Gussevia longihaptor 19,51 2,62±3,46 0,51±1,79 1-11 Sa
Gussevia undulata 12,19 9,20±11,14 1,12±4,65 1-25 Sa
Ascocotyle sp. 58,53 59,16±128,81 34,63±102,03 1-520 Se
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 76,31 14,06±17,33 10,74±16,25 1-69 Ce
Gussevia tucunarense 18,42 2,57±1,51 0,47±1,17 1-4 Sa
Gussevia undulata 23,68 5,11±4,48 1,21±0,49 1-14 Sa
Ascocotyle sp. 5,26 4,50±3,53 0,24±0,19 1-7 Sa
A comunidade de metazoários parasitos brânquiais de C. kelberi de ambas as
localidades apresentaram um típico padrão de superdispersão ou agregação dos sistemas
parasitários, sendo os monogenéticos G. undulata e S. ergensi os parasitos que apresentaram
mais agregados conforme os valores do índice de Green para os peixes do reservatório de
Itaipu e Lajes, respectivamente (Tabela 2).
Tabela 2. Resultados dos índices de dispersão (ID), o estatístico d e o índice de agregação de Green
(IG) estimado para as principais espécies de parasitos brânquiais em Cichla kelberi capturados nos
reservatórios de Itaipu e Lajes. Quando d>1,96 = distribuição agregada; d<-1,96 = distribuição
uniforme; d<1,96 = distribuição casual, conforme Ludwing e Reynolds (1988).
Local Parasito ID d IG Distribuição
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi 11,532 21,485 0,142 Agregada
Sciadicleithrum uncinatum 21,244 32,337 0,281 Agregada
Gussevia longihaptor 6,259 13,489 0,263 Agregada
Gussevia undulata 19,349 30,456 0,408 Agregada
Ascocotyle sp. 300,611 146,189 0,211 Agregada
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 25,544 34,460 0,620 Agregada
Gussevia tucunarense 2,936 6,198 0,113 Agregada
Gussevia undulata 7,598 15,168 0,146 Agregada
10
As espécies de parasitos dos peixes do reservatório de Itaipu apresentaram um maior
número de associações e covariações, enquanto que no reservatório de Lajes, somente o par
G. tucunarense – G. undulata mostrou-se associados positivamente e significativamente,
sendo suas abundâncias também positivamente correlacionadas (Tabela 3 e 4).
Tabela 3. Associações das espécies de parasitos brânquiais de Cichla kelberi coletados no reservatório
de Itaipu entre Fevereiro e Novembro de 2006. (χ
2
= Qui-quadrado com a correção de Yates; rs =
coeficiente de correlação por postos de Spearman entre as abundâncias das espécies de cada par).
χ
2
Espécies
1
2
3
4
5
(1) Sciadicleithrum ergensi —
(+)
16,487
*
(+)
12,973
*
(+)
10,145
*
(+)
5,864
*
(2) Sciadicleithrum uncinatum 0,745* —
(+)
4,996*
(+)
11,267*
(+)
4,097*
(3) Gussevia longihaptor 0,666* 0,433* —
(+)
3,370
(+)
2,113
(4) Gussevia undulata 0,644* 0,649* 0,452* —
(+)
0,308
(5) Ascocotyle sp. 0,324 0,280 0,224 0,101 —
* Valores significativos
rs
Tabela 4. Associações das espécies de parasitos brânquiais de Cichla kelberi coletados no reservatório
de Lajes entre Julho 2005 e Dezembro de 2006. (χ
2
= Qui-quadrado com a correção de Yates; rs =
coeficiente de correlação por postos de Spearman entre as abundâncias das espécies de cada par).
χ
2
Espécies
1
2
3
4
(1) Sciadicleithrum ergensi —
(+)
1,299
(+)
2,144
(+)
0,089
(2) Gussevia tucunarense 0,170 —
(+)
7,286*
(-)
0,007
(3) Gussevia undulata 0,252 0,608* —
(+)
0,089
(4) Ascocotyle sp. 0,390* -0,111 -0,129 —
* Valores significativos
rs
Sexo
Dos 34 peixes analisados no reservatório de Itaipu, 19 eram fêmeas e 15 machos, sendo
que 12 (63,15%) e 11 (73,33%), respectivamente, estavam parasitados por pelo menos uma
espécie de ectoparasito. Dos 33 peixes analisados no reservatório de Lajes, 20 eram fêmeas e
11
13 machos, sendo que 16 (80%) e 12 (92,30%), respectivamente, estavam parasitados por
pelo menos uma espécie de ectoparasito. De acordo com os valores obtidos do teste “G” e do
teste “U”, verificou-se que o sexo não influenciou na prevalência e na abundância de
infestação dos parasitos, respectivamente, para ambas as localidades
(Tabela 5).
Tabela 5. Valores do teste “G” log-likelihood e do teste “U” de Mann Whitney, com aproximação
normal “Z”, entre o sexo dos hospedeiros e a prevalência e abundância de infestação, respectivamente,
para Cichla kelberi capturados no reservatório de Itaipu e Lajes. (p= nível de significância)
Local Parasito G p Z(U) p
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi 0,259 0,610 0,260 0,794
Sciadicleithrum uncinatum 0,836 0,360 0,555 0,578
Gussevia longihaptor 0,184 0,667 0,329 0,741
Gussevia undulata 0,582 0,445 0,450 0,652
Ascocotyle sp. 0,045 0,831 0,034 0,972
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 1,000 0,316 0,202 0,839
Gussevia tucunarense 1,149 0,283 0,607 0,543
Gussevia undulata 0,490 0,483 0,663 0,507
Comprimento padrão
Apenas as metacercárias Ascocotyle sp. que parasitaram os peixes de Itaipu
demonstraram correlação positiva significativa entre o comprimento padrão e a prevalência e
abundância de infestação. Além de Ascocotyle sp., o coeficiente de correlação por postos de
Spearman “rs” demonstrou haver correlação positiva significativa entre o comprimento
padrão e a abundância de infestação para S. ergensi, S. uncinatum, G. longihaptor de Itaipu e
apenas S. ergensi de Lajes (Tabela 6) (Figuras 4 e 5).
12
Tabela 6. Valores do coeficiente de correlação de Pearson “r” correlacionando o comprimento padrão
e a prevalência de parasitismo, e coeficiente de correlação por postos de Spearman “rs”
correlacionando o comprimento padrão e a abundância de parasitismo para Cichla kelberi capturados
nos reservatórios de Itaipu e Lajes. (p= nível de significância)
Local Parasito “r” p “rs” p
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi 0,026 0,954 0,452 0,003*
Sciadicleithrum uncinatum -0,092 0,844 0,356 0,022*
Gussevia longihaptor -0,113 0,808 0,317 0,042*
Gussevia undulata -0,218 0,637 0,155 0,332
Ascocotyle sp. 0,899 0,005* 0,736 <0,0001*
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 0,712 0,176 0,560 <0,0001*
Gussevia tucunarense -0,212 0,731 0,220 0,183
Gussevia undulata -0,182 0,768 -0,170 0,307
* Valores significativos
13
Sciadicleithrum ergensi
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=0,026
p=0,954
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento padrão (cm)
0
5
10
15
20
25
30
Abundância
rs=0,452
p=0,003*
Sciadicleithrum uncinatum
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=-0,092
p=0,844
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento padrão (cm)
0
5
10
15
20
25
30
Abundância
rs=0,356
p=0,022*
Gussevia longihaptor
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=-0,113
p=0,808
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento padrão (cm)
0
5
10
15
Abundância
rs=0,317
p=0,042*
Gussevia undulata
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=-0,218
p=0,637
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento padrão (cm)
0
5
10
15
20
25
30
Abundância
rs=0,155
p=0,332
Ascocotyle sp.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=0,899
p=0,005*
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento padrão (cm)
0
100
200
300
400
500
600
Abundância
rs=0,736
p<0,0001*
Figura 4. Correlação entre o comprimento padrão de Cichla kelberi e a prevalência e abundância de
infestação dos ectoparasitos do reservatório de Itaipu, Brasil (*valores significativos).
14
Sciadicleithrum ergensi
0 5 10 15 20 25 30 35
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=0,712
p=0,176
0 5 10 15 20 25 30 35
Comprimento padrão (cm)
0
20
40
60
80
Abundância
rs=-0,560
p<0,0001*
Gussevia tucunarense
0 5 10 15 20 25 30 35
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=-0,212
p=0,731
0 5 10 15 20 25 30 35
Comprimento padrão (cm)
0
1
2
3
4
5
Abundância
rs=0,220
p=0,183
Gussevia undulata
0 5 10 15 20 25 30 35
Classe de comprimento (cm)
0
20
40
60
80
100
Prevalência (%)
r=-0,182
p=0,768
0 5 10 15 20 25 30 35
Comprimento padrão (cm)
0
5
10
15
Abundância
rs=-0,170
p=0,307
Figura 5. Correlação entre o comprimento padrão de Cichla kelberi e a prevalência e abundância de
infestação dos ectoparasitos do reservatório de Lajes, Brasil (*valores significativos).
Fator de condição relativo
A relação observada entre o comprimento e peso para C. kelberi de Itaipu foi
y=0,0230x
3,0330
, enquanto a relação para os peixes de Lajes foi y=0,0319x
2,9269
.
Os valores médios de Kn dos hospedeiros estão apresentados na Tabela 7, onde são
mostrados as médias ± erro padrão para hospedeiros parasitados e não-parasitados.
15
Tabela 7. Fator de condição relativo (Kn) médio ± erro padrão para Cichla kelberi dos reservatórios
de Itaipu e Lajes, Brasil.
Local Parasito P NP
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi
1,006±0,081 0,949±0,084
Sciadicleithrum uncinatum
1,029±0,061 0,954±0,086
Gussevia longihaptor
0,987±0,077 0,964±0,090
Gussevia undulata
0,988±0,064 0,967±0,090
Ascocotyle sp.
0,985±0,087 0,936±0,077
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 0,890±0,152 0,951±0,183
Gussevia tucunarense 0,983±0,133 0,730±0,204
Gussevia undulata 0,950±0,183 0,894±0,1535
P = peixes parasitados;
NP = peixes não parasitados;
O fator de condição relativo (Kn) diferiu significativamente entre indivíduos
parasitados e não parasitados apenas para os monogenéticos S. uncinatum e G. tucunarense,
para os peixes do reservatório de Itaipu e Lajes, respectivamente, onde os peixes parasitados
por essas duas espécies apresentaram um Kn médio (Kn=1,029 e Kn=0,983,
respectivamente) maior que os peixes não parasitados (Kn=0,954 e Kn=0,730,
respectivamente) (Tabela 8).
Tabela 8. Valores da prova “U” de Mann-Whitney, com aproximação normal “Z”, para comparação
dos valores de Kn de indivíduos de Cichla kelberi parasitados e não parasitados dos reservatórios de
Itaipu e Lajes, Brasil. (p= nível de significância)
Local Parasito Z(U) p
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi
1,684 0,092
Sciadicleithrum uncinatum
2,113 0,034*
Gussevia longihaptor
0,504 0,614
Gussevia undulata
0,552 0,580
Ascocotyle sp.
1,762 0,077
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 1,424 0,154
Gussevia tucunarense 2,956 0,003*
Gussevia undulata 0,875 0,381
* Valores significativos
16
Os monogenéticos S. uncinatum, parasito dos peixes de Itaipu, e G. tucunarense,
parasito dos peixes de Lajes, apresentaram correlação entre suas abundâncias e o fator de
condição relativo do hospedeiro. No entanto, para os peixes de Lajes observou-se covariação
negativa significativa entre o Kn e a abundância de infestação de G. tucunarense (Tabela 9).
Tabela 9. Valores da análise do coeficiente de correlação por postos de Spearman (rs) entre o fator de
condição relativo e a abundância de parasitismo de Cichla kelberi capturados nos reservatórios de
Itaipu e Lajes, Brasil. (p= nível de significância)
Local Parasito rs p
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi
0,302 0,087
Sciadicleithrum uncinatum
0,394 0,022*
Gussevia longihaptor
0,078 0,663
Gussevia undulata
0,099 0,582
Ascocotyle sp.
0,323 0,065
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 0,214 0,195
Gussevia tucunarense -0,485 0,002*
Gussevia undulata -0,190 0,250
* Valores significativos
Relação hepatossomática
Apenas a relação hepatossomática (RHS) dos peixes do reservatório de Lajes
apresentou diferenças entre os indivíduos parasitados e não parasitados (Z(U)=2,3348;
p=0,0196), sendo que, apenas S. ergensi apresentou correlação positiva e significativa entre
abundância de parasitismo e a RHS (Tabela 10).
17
Tabela 10. Valores da análise do coeficiente de correlação por postos de Spearman “rs” entre a
relação hepatossomática (RHS) e a abundância de parasitismo de Cichla kelberi capturados nos
reservatórios de Itaipu e Lajes, Brasil. (p= nível de significância)
Local Parasito rs p
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi
0,018 0,918
Sciadicleithrum uncinatum
0,121 0,501
Gussevia longihaptor
-0,257 0,147
Gussevia undulata
-0,015 0,930
Ascocotyle sp.
-0,158 0,378
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 0,371 0,024*
Gussevia tucunarense 0,118 0,479
Gussevia undulata 0,023 0,886
* Valor significativo
Variação sazonal
A metacercária Ascocotyle sp. parasito de C. kelberi do reservatório de Itaipu
apresentou diferenças significativas dos valores de abundância entre as estações de ano, sendo
o inverno a estação do ano com maior abundância média deste parasito (91 parasitos por
peixe). No reservatório de Lajes o monogenético S. ergensi apresentou diferenças
significativas em relação ao outono por apresentar uma maior abundancia média (23 parasitos
por peixe) (Tabela 11).
Tabela 11. Valores do teste de Kruskal-Wallis “H” para verificar a influência das estações do ano
sobre a abundância de parasitismo em Cichla kelberi dos reservatórios de Itaipu e Lajes, Brasil. (p=
nível de significância)
Local Parasito H p
ITAIPU
Sciadicleithrum ergensi
1,557 0,669
Sciadicleithrum uncinatum
1,390 0,707
Gussevia longihaptor
2,861 0,413
Gussevia undulata
1,805 0,613
Ascocotyle sp.
20,617 <0,0001*
LAJES
Sciadicleithrum ergensi 10,349 0,015*
Gussevia tucunarense 1,445 0,695
Gussevia undulata 1,705 0,635
* Valores significativos
18
Estádios de maturidade gonadal
Apenas a metacercária Ascocotyle sp. parasito de C. kelberi do reservatório de Itaipu
apresentou diferenças significativas dos valores de abundância entre os estádios de
maturidade gonadal dos hospedeiros, com menores médias de abundância no estádio imaturo
(Tabela 12) (Figura 6).
Tabela 12. Valores da prova U de Mann-Whitney, com aproximação normal “Z”, para verificar a
influência do estádio de maturidade gonadal sobre a abundância de parasitismo em Cichla kelberi do
reservatório de Itaipu, Brasil. (p= nível de significância)
Parasito Z(U) p
Sciadicleithrum ergensi
1,692 0,090
Sciadicleithrum uncinatum
1,707 0,087
Gussevia longihaptor
1,507 0,131
Gussevia undulata
0,723 0,469
Ascocotyle sp.
3,153 0,001*
* Valor significativo
Ascocotyle
sp.
Imaturo Repouso
Estádios de maturidade gonadal
0
10
20
30
40
50
60
70
Abundância média
média
média ± erro padrão
Figura 6. Valores médios ± erro padrão das abundâncias de Ascocotyle sp., entre os estádios de
maturidade gonadal, de Cichla kelberi capturados no reservatório de Itaipu.
19
No reservatório de Lajes, observou-se diferenças significativas dos valores de
abundância entre os estádios de maturidade gonadal apenas para S. ergensi, com menores
médias de abundância no estádio imaturo (Tabela 13) (Figura 7).
Tabela 13. Valores do teste de Kruskal-Wallis “H” para verificar a influência do estádio de
maturidade gonadal sobre a abundância de parasitismo em Cichla kelberi do reservatório de Lajes,
Brasil. (p= nível de significância)
Parasito H p
Sciadicleithrum ergensi
8,992 0,029*
Gussevia tucunarense
1,109 0,774
Gussevia undulata
2,324 0,507
* Valor significativo
Sciadicleithrum ergensi
Imaturo MaturaçãoReprodução Repouso
Estadios de maturidade gonadal
0
5
10
15
20
25
Abundância média
média
média ± erro padrão
Figura 7. Valores médios ± erro padrão das abundâncias médias de Sciadicleithrum ergensi, entre os
estádios de maturidade gonadal, Cichla kelberi capturados no reservatório de Lajes.
Diversidade
As infracomunidades de parasitos branquiais dos peixes dos reservatórios de Itaipu e
Lajes apresentaram uma diversidade média de H=0,2007 ± 0,0573 e H=0,1454 ± 0,2291,
respectivamente, apresentando uma alta similaridade (66,6%) da composição entre as
localidades. Apenas os peixes do reservatório de Itaipu apresentaram correlação positiva
20
significativa entre o comprimento padrão e a diversidade (rs = 0,4708; p = 0,0019), enquanto
os peixes do reservatório de Lajes não apresentaram correlação (rs = -0,0902; p = 0,5902).
DISCUSSÃO
Estrutura da comunidade ectoparasitária
A distribuição agregada encontrada é considerada típica do parasitismo, sendo uma
regra na natureza, não como um produto da amostragem, mas uma propriedade intrínseca das
espécies (Hanski, 1982; Nee et al., 1991). Sendo que a maioria dos hospedeiros abriga
nenhum ou poucos parasitos e poucos abrigam muitos (Poulin, 1998).
Este padrão também foi encontrado em estudos anteriores de parasitos de peixes do rio
Paraná para Hoplias malabaricus (Almeida, 1998), Pimelodus maculatus (Brasil-Sato e
Pavanelli, 1999), Cichla monoculus (= Cichla kelberi) (Machado et al., 2000), Hemisorubim
platyrhynchos (Guidelli et al., 2003) e Prochilodus lineatus (Lizama et al., 2005).
Distribuições desse tipo tendem a aumentar a estabilidade da relação parasito-hospedeiro, já
que mecanismos reguladores das populações de parasitos, tais como mortalidade do
hospedeiro ou reduções na fecundidade e sobrevivência dos parasitos dependentes da
densidade, influenciam na proporção das populações de parasitos (Dobson, 1990).
Claramente, esse padrão de distribuição pode influenciar a biologia evolucionária dos
parasitos devido a competição por alimento e espaço e também o sucesso reprodutivo
(Poulin, 1998)
Caswell (1978) citado por Bush e Holmes (1986), propôs a idéia de que uma
comunidade é formada de um núcleo de espécies dominantes em equilíbrio, cercado de um
maior número de espécies interagindo para a queda deste equilíbrio. Hanski (1982), citado
por Bush e Holmes (1986), elaborou o conceito de espécies centrais (poucas espécies
21
freqüentes e numerosas) e satélites (muitas espécies em número reduzido e de baixa
freqüência). Segundo Bush e Holmes (1986), apenas as espécies centrais (em equilíbrio)
apresentam padrões previsíveis, enquanto espécies satélites comportam-se de forma instável.
A dominância de certas espécies de parasitos confirmada pelo índice de Simpson sugere uma
possível presença de competição dentro das infracomunidades.
Em geral, as comunidades de parasitos nos peixes de ambas as localidades, exibiram
associações positivas que podem representar interações importantes para a restrição de nichos
das espécies. Apesar disso, segundo Morand et al., (1999), há evidências de ausência de
restrição de nichos devido a competição entre ectoparasitos. De fato, as espécies covariaram
positivamente, isto pode ser mais uma evidência de disponibilidade de nichos para a
coexistência sem interferência negativa (competição) e/ou de que as abundâncias não sejam
altas o suficiente para essas interferências. Rohde et al. (1995) observaram associações
positivas e baixas abundâncias de parasitos marinhos e concluiram que interações negativas
como a competição devem ser raras.
Sexo
Segundo Esch et al. (1988), o sexo do hospedeiro pode influenciar os níveis de
parasitismo devido às diferenças comportamentais e fisiológicas. Na planície de inundação do
Alto rio Paraná, Machado et al. (2000) observaram que os machos de Cichla monoculus (=
Cichla kelberi), parasitados pelo cestóide Proteocephalus macrophallus, apresentaram
intensidades de infecção significativamente mais altas do que as fêmeas. Porém, com base nos
resultados obtidos, podemos observar que o sexo das duas populações de peixes não
influenciou na prevalência e na abundância dos ectoparasitos. Talvez isso ocorra devido ao
tamanho de machos e fêmeas ser semelhante durante a sua ontogenia e conseqüentemente o
espaço físico disponível e o tempo de exposição aos parasitos serem equivalentes.
22
Apesar da maioria das espécies de ciclídeos apresentar diferenças entre os sexos com
relação ao comportamento parental, no qual as fêmeas concentram as atividades diretamente
na reprodução enquanto que os machos cuidam da prole atacando os que julgam representar
perigo (Keenleyside, 1991). Segundo Lowe-McConnell (1991), no caso de Cichla ocellaris,
ambos os sexos cuidam da prole, não apresentando diferenças comportamentais. Não existem
estudos comportamentais com C. kelberi, porém, por ser uma espécie do mesmo gênero e
muito próxima taxonomicamente acredita-se que tenha o mesmo comportamento de C.
ocellaris.
Assim, é provável que esse comportamento semelhante de ambos os sexos, não tenha
influenciado nos níveis de parasitismo. No entanto, a determinação da importância do sexo
para o parasitismo necessita de uma análise sazonal com coletas de parasitos durante todo o
período reprodutivo dos hospedeiros e é possível que seja mais influente em alguns
hospedeiros do que em outros (Takemoto et al., 1996).
Comprimento padrão
O comprimento padrão dos peixes pode estar relacionado com a sua idade (Shotter,
1976), sendo este um dos fatores mais importantes na variação do tamanho da população de
parasitos (Dogiel, 1961). A medida que o peixe cresce, ocorrem muitas alterações no seu
comportamento e biologia, que podem influenciar na fauna parasitária (Takemoto et al.,
1996). Fatores como a quantidade e tipo de alimento consumido, tamanho da presa, maior
tempo de exposição, aumento na área de superfície do corpo e mudanças de hábitat, podem
ser responsáveis pelo incremento na prevalência e abundância de infestação com o avanço da
idade do hospedeiro (Dogiel, 1961; Pennycuick, 1971; Hanek e Fernando, 1978).
A correlação positiva significativa entre o comprimento padrão dos hospedeiros e a
abundância de infestação da maioria das espécies de parasitos estudadas, corrobora a hipótese
23
de que o aumento da área da superfície branquial e o maior tempo de exposição ao parasito
favorecem a maior parasitose em peixes de tamanhos maiores. Este padrão é típico de
ectoparasitos, podendo ocorrer devido ao efeito cumulativo (Rhode, 1993). Espécimes
maiores teriam um maior tempo de contato com as formas infectantes, favorecendo o acúmulo
dos parasitos. Lizama et. al. (2005) estudando os parasitos de Prochilodus lineatus da planície
de inundação do Alto rio Paraná encontraram os mesmos resultados para monogenéticos e
digenéticos. Ao contrário, Lizama et al. (2007) encontraram correlações negativas para
monogenéticos de Oreochromis niloticus de pisciculturas, demonstrando possivelmente o
desenvolvimento de uma auto-imunidade dos hospedeiros adultos aos parasitos.
Através dos resultados e análise dos hospedeiros, durante o período de coleta, tanto em
Itaipu como em Lajes, supõe-se que a relação parasito-hospedeiro apresenta-se bem ajustada,
pois não há evidências claras de uma resposta imunológica por parte dos hospedeiros em
relação a esses ectoparasitos.
Fator de condição relativo
Vários autores, entre eles Bauer (1961) e Gibbs (1985), consideraram que os parasitos
têm um efeito negativo sobre seus hospedeiros, que é refletido na queda da eficiência de
manutenção da saúde, na reprodução e na conversão alimentar. Mas os possíveis efeitos que
agentes patogênicos têm sobre os seus hospedeiros são difíceis de avaliar ou quantificar,
principalmente em peixes sob condições naturais. Como na maioria das vezes os parasitos
estão presentes, uma primeira dificuldade consiste em definir um "normal" ou controle com o
qual se possa comparar indivíduos parasitados (Chubb, 1973). Além disso, a ausência de
peixes mais debilitados e susceptíveis ao parasitismo em ambientes naturais devido ao efeito
da predação, principalmente por aves, pode influenciar e dificultar ainda mais esta definição.
24
Segundo Le Cren (1951), o fator de condição é um indicador quantitativo do grau de
higidez ou de bem estar dos peixes, refletindo condições alimentares recentes. É dado pela
relação peso/comprimento do indivíduo. Já o fator de condição relativo leva em consideração
o peso esperado e o observado, neste caso, os eventos reprodutivos ou de construção das
gônadas são minimizados, uma vez que a relação entre os dois é igual a um (1) em condições
normais. Qualquer alteração nesta relação provocará variações neste cálculo. Estas variações
podem ser provocadas por alterações do meio ambiente, falta de alimento ou mesmo por
parasitismo. Em geral, na relação parasito-hospedeiro espera-se encontrar correlação negativa
entre o fator de condição relativo (Kn) e a abundância.
O Kn de C. kelberi do reservatório de Lajes e a abundância de G. tucunarense
covariaram negativa e significativamente, demonstrando que indivíduos com Kn menores
abrigaram mais parasitos. Uma explicação para a covariação negativa seria que indivíduos
mais parasitados apresentam Kn mais baixo devido a patogenicidade do parasito. No entanto,
o Kn dos peixes do reservatório de Itaipu e a abundância de S. uncinatum covariaram positiva
e significativamente. Este mesmo padrão foi observado por Lizama et al. (2006) para
Prochilodus lineatus proveniente da planície de inundação do Alto rio Paraná, sugerindo que
os peixes maiores e com Kn melhor suportam níveis de parasitismo relativamente mais
elevados, como proposto por Moore (1987) e Cone (1995).
Relação hepatossomática
Os peixes podem estocar grande quantidade de gordura e glicogênio no fígado (Hoar e
Randall, 1971). Variações na quantidade de gordura e/ou glicogênio estocados no fígado
influenciam significativamente no peso desse órgão (Heidinger e Crawford, 1977), alterando
assim a RHS (Tavares-Dias et al., 2000). A RHS também é influenciada pelo ciclo
reprodutivo (Agostinho et al., 1990) e pelo sexo (Tveranger, 1985). Isso ocorre devido a
25
passagem de material do fígado para as gônadas na época da reprodução (Barbieri et al.,
1996). Outros fatores como alimentação e infecções também podem ser responsáveis por
eventuais alterações em tais características biométricas em peixes teleósteos (Tavares-Dias et
al., 2000).
A maioria dos estudos relacionando o parasitismo com a redução da RHS estão ligados
principalmente aos endoparasitos, que indiretamente causam danos ao fígado (Lowe-Jinde,
1980; Laidley et al., 1988). Lizama et al. (2007), observou que somente os crustáceos
ectoparasitos apresentaram correlação negativa
com a RHS. No presente estudo, observou-se
estatisticamente que a presença do monogenético S. ergensi nos indivíduos do reservatório de
Lajes, apesar de ectoparasito, possivelmente possa ter provocado a diminuição da RHS.
Portanto, de acordo com Quentel e Obach (1992) a determinação dos valores padrão
para a RHS é importante para a compreensão dos distúrbios hepáticos, que podem ocorrer
durante os processos patológicos.
Variação sazonal
A sazonalidade é um fator chave que pode influenciar a biologia populacional dos
parasitos e a relação parasito-hospedeiro (Chubb, 1982; Nie e Kennedy, 1991). De acordo
com Kennedy (1982), inúmeros fatores abióticos afetam a abundância e a prevalência dos
parasitos. Sendo a temperatura um dos mais importantes na relação parasito-hospedeiro e o
meio. Kirby (1981) demonstrou que as altas densidades de Gyrodactylus atratuli em
Nototropis spilopterus ocorreram no início do inverno e as baixas densidades no verão
quando a temperatura da água foi mais alta.
O tucunaré é originário da bacia amazônica, onde as águas apresentam temperaturas
mais elevadas e pouca variação durante o ano. Provavelmente, devido a este fato os peixes
26
introduzidos nas regiões sul (reservatório de Itaipu) e sudeste (reservatório de Lajes) do país
apresentaram as maiores abundâncias médias para a metacercária Ascocotyle sp. e para o
monogenético S. ergensi parasito dos peixes de Itaipu e Lajes, respectivamente, durante o
outono e inverno. Isto demonstra uma possível interferência negativa das baixas temperaturas,
que ocorrem nestas regiões, sobre a imunidade do hospedeiro favorecendo o parasitismo.
Além disso, os resultados são os mesmos encontrados por Kennedy (1975), no qual os
monogenéticos começam o recrutamento de novos indivíduos no inverno, repetindo até o
verão onde ocorre a inibição do recrutamento e diminuição da produção de ovos.
Estádios de maturidade gonadal
Lima et al. (2005), estudando isópoda ectoparasitos de Scomberomorus brasiliensis
discutem que a preferência desses parasitos pelos hospedeiros mais jovens possivelmente
ocorre por estes apresentarem mais recursos energéticos em relação aos maduros. Sendo que
estes últimos apresentam menos reservas energéticas devido à mobilização destas para a
maturação gonadal e a reprodução (Chellappa et al., 1995; Huntingford et al., 2001).
Ao contrário, no presente estudo os indivíduos imaturos apresentaram níveis de
parasitismo menor, corroborando os resultados encontrados na correlação entre o
comprimento padrão e abundância de parasitismo, no qual indivíduos jovens e com
comprimento padrão menores apresentaram-se menos parasitados. Da mesma forma, Lizama
(2006), estudando Prochilodus lineatus, encontrou relação entre a abundância de parasitismo
e o período reprodutivo do hospedeiro. Isto provavelmente ocorreu devido ao estresse do
peixe neste período, deixando-o mais susceptível ao parasitismo.
Conforme já discutido anteriormente, o tamanho do peixe está ligado à idade e ao
aumento da superfície corporal, além de mudanças comportamentais que estão diretamente
ligados com o incremento da prevalência e abundância de parasitismo.
27
Diversidade
As comunidades de ectoparasitos de C. kelberi estudados apresentaram seis táxons. A
riqueza é uma característica que pode estar relacionada à amplitude espacial alcançada por
uma espécie hospedeira (Dogiel, 1961). No entanto, a alta similaridade, aliada ao fato das
populações de ambas as localidades não apresentarem diferenças significativas entre as
riquezas, indicam uma possível e já esperada semelhança comportamental das populações.
Segundo Bell e Burt (1991), o tipo de ambiente também pode determinar a diversidade
e a riqueza de helmintos endoparasitos. Devido às variações espaciais na composição da fauna
de invertebrados, hospedeiros intermediários. Além disso, riqueza e diversidade são atributos
das comunidades de parasitas freqüentemente relacionados ao tamanho do corpo dos
hospedeiros (Guégan e Hugueny, 1994; Guégan et al., 1992). Para os ectoparasitos um
aumento na riqueza ou níveis de infestação com o tamanho corporal, pode representar maior
disponibilidade de habitat (Janovy e Hardin, 1987), sendo que apenas os peixes do
reservatório de Itaipu apresentaram correlação do comprimento padrão com a diversidade.
Rohde (1980), estudando monogenéticos parasitos de peixes marinho, concluiu que o
número de espécies de parasitos aumentou de altas para baixas latitudes. Sugerindo que essas
diferenças possam ser devido a uma evolução mais avançada em baixas latitudes. No entanto,
faltam estudos relacionando peixes de água doce com gradiente latitudinal da riqueza
parasitária.
28
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