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Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Estudos populacionais dos primatas em duas florestas nacionais do oeste do Pará, Brasil
Pérsio Scavone de Andrade
Tese apresentada para a obtenção do título de Doutor em Recursos
Florestais, com opção em Conservação de Ecossistemas Florestais
Piracicaba
2007
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Livros Grátis
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Pérsio Scavone de Andrade
Ecólogo
Estudos populacionais dos primatas em duas florestas nacionais do oeste do
Pará, Brasil
Orientador:
Prof. Dr. HILTON THADEU ZARATE DO COUTO
Tese apresentada para a obtenção do título de Doutor em Recursos
Florestais, com opção em Conservação de Ecossistemas Florestais
Piracicaba
2007
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Dados
Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP
Andrade, Pérsio Scavone de
Estudos populacionais dos primatas em duas florestas nacionais do Oeste do
Pará, Brasil / Pérsio Scavone de Andrade. - - Piracicaba, 2007.
352 p. : il.
Tese (Doutorado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2007.
Bibliografia.
1. Amazônia 2. Densidade populacional 3. Ecologia animal 4. Florestas
nacionais – Pará 5. Primatas I. Título
CDD 599.8
“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”
3
OUTRORA e AGORA
Em dias mais jovens, de manhã eu ria,
De tarde chorava; agora mais velho,
Começo meus dias em dúvidas, porém
Sagrado e sereno me é o seu final
Hölderlin
4
Os gigantes Paraná mendigando a beira da BR-163
A memória dos krenakarore
Os gigantes Paraná, cujo território tradicional foi rasgado pela BR-163. Quem primeiro explorou e
descreveu o local onde viviam - uma floresta fechada na bacia do Peixoto de Azevedo - foi o próprio
Antônio Peixoto de Azevedo, explorador que avistou, ao descer o rio Tele Pires até o Tapajós, em 1819,
uma concentração de grandes toras de madeiras às margens dos rios. Eram os Paraná, que não usavam
canoas como meio de locomoção e desconheciam a técnica para construí-las. Em 1967 viram pela
primeira vez um homem branco. Foram necessários mais cinco anos, para que finalmente, em 1973 os
irmãos Villas-Bôas conseguissem fazer contato com os Paraná. Cujo hábito de montar e desmontar aldeias
traduzia a firme determinação de sempre fugir dos brancos. Conheceram a “pacificação”, novas doenças, a
prostituição, a morte de 90% da população e quase o extermínio. Transferidos para o Parque do Xingu,
viveram lá por 20 anos, exilados, sete mudanças de aldeia, mas mantiveram o sonho de, um dia, voltar
para casa. Em 1991, seis homens Paraná voltam ao Rio Peixoto de Azevedo pela primeira vez depois do
contato em 1973, e constatam: “os brancos comeram nossa terra”. Em 1995, os Paraná consolidam a
reocupação com a mudança definitiva de 50 pessoas para a nova aldeia no Rio Iriri (PA)
Fonte: Povos Indígenas do Brasil, ISA, (1996).
5
AGRADECIMENTOS
A Hilton Thadeu Zarate do Couto de quem tive o privilégio de ser orientado. Pela amizade
construída ao longo de anos, na sala de aula como aluno, monitor ou assistente de campo nas
excursões de sua disciplina “Inventário Florestal”. Pelo incentivo durante todo o processo de
construção deste estudo, pelos vários livros presenteados e pelo empréstimo da sua sala. Pela
paciência em rodar o SAS dezenas de vezes. Por ter encontrado tempo para nossas profícuas
discussões. Por suportar, com bom humor, minhas digressões primatológicas. Pela humildade em
dizer, “Pérsio estou aprendendo primatologia com você!” e me fazer sentir tão importante. Enfim,
por sua cumplicidade.
João Luis F. Batista, pelo incentivo e participação no exame de qualificação.
A Eleonore Setz, minha professora durante a graduação (Ecologia, Unesp - Rio Claro), que me
proporcionou a primeira oportunidade de conhecer a Floresta Amazônia como objeto de estudo,
me aceitando como seu estagiário no “Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais”
(AM). Onde ela me apresentou ao fascinante mundo dos primatas, dando-me a oportunidade de
ingressar na carreira científica.
A Paulo Vanzolini, meu professor durante o mestrado (Psicologia Experimental, USP), que
sugeriu o doutorado com primatas na região do Tapajós. Pelas serpentes atropeladas e estropiadas
que lhe envio e ele consegue com a ajuda prestimosa da Dra. Carolina Castro Mello, transformar
aquilo em ciência. Mas pensando bem, para quem conseguiu estimar a duração da desova de uma
tartaruga amazônica, durante um banho de igarapé, usando apenas os batimentos cardíacos, deve
ser fácil. Exemplo, aliás, que uso para ilustrar minhas aulas e dizer aos candidatos a zoólogo que
quando se é cientista, se é até debaixo d’agua. Por influência dele, também não acredito ser
possível fazer zoologia de qualidade, sem sujar as pontas dos dedos. Pelos vários livros
presenteados, que tanto me incentivariam, nos momentos de relaxamento durante o trabalho de
campo. Pelo seu amor a Amazônia, tão bem representado no filme de André Dias, “No País das
Amazonas”. Por ter orientado Márcio Ayres, que tão cedo foi percorrer outras trilhas. Pelo
exemplo de humildade em responder, quando indagado sobre sua versatilidade intelectual, de
cientista, médico e músico, “gênio é o Chico, que com 18 anos fez uma música irretocável, Pedro
Pedreiro”; e que o “maior zoólogo brasileiro foi Alípio de Mirando Ribeiro”.
A Jefferson Polizel, mestre e técnico de informática do LMQ pelas inúmeras interrupções do seu
trabalho cotidiano para me ajudar. E principalmente pela digitalização dos mapas da distribuição
dos primatas, transformando meus toscos desenhos pintados à lápis de cor, em mapas
normalizados e de cores uniformes. Pela sua maneira alegre e prestativa de administrar o LMQ.
A Gilmar Klein, analista ambiental do Ibama na Floresta Nacional de Saracá-Taquera, pela
alegria dos momentos compartilhados na base de Patauá durante a coleta de dados, pelas
fotografias gentilmente cedidas e pelas sugestões de alguns lugares “quentes” para observar
primatas.
Ao departamento de Ciências Florestais por aceitar um mestre em psicologia experiemtal entre
agrônomos e engenheiros florestais.
6
Aos professores: Arno Engelman, Athail Pulino, Edson Vidal, Emma Otta, Fabio Poggiani,
Miguel Petrere, Paulo A. L. Machado, Paula Monteiro, Paulo Oliveira, Silvia Molina, Renate
Viertler, Takeschi Sato e Weber Amaral.
Além desses, existe inúmeros pessoas que fui encontrando por esta peregrinação amazônica,
iniciada em 1992, como professor na FEJARI (Monte Dourado), que de alguma forma me
ajudaram, às vezes com uma simples, mas preciosa informação ou o empréstimo de uma
bibliografia. Os conheci durante os anos que morei em Santarém e trabalhei como professor da
UFPA, ou como membro do Grupo Gestor da Flona do Tapajós. Desculpo-me, à priori, porque
não me lembrarei de todos. Ângelo de Lima Francisco, Antônio Carlos Hummel, Daniel
Cohenca, Domingos Rodrigues, Edna Alencar, Evandro Soares da Silva, Giovanna Palazzi,
Graça Pires, Hygnens Fonseca, Sebastião Santos da Silva, Selma Melgaço, Paulo Meier Souza,
Walmir Gomes, Alaor Moacir Dallàntonia Jr. (INMET) e Viviane Araújo.
As Bibliotecária(o)s: Beatriz Giongo, Gláucia Criatianini, Márcia Saad, Silvio Bachetta, Vilma
Zeferino. Lidia (Edusp). A Secretaria da pós-graduação: Margarete Pinese, Catarina Germuts,
Marcelo da Silva, Evandro Amatrice, Raquel Schiavinatto e Rogério Naressi.
Aos colegas da pós-graduação: Abílio Filho, Acásio Leite, Aline Angeli, Ana Marrici, Ana
Schiling, André Ravetta, Carla Câmara, Carlos Bravo, Carolina Esteves, Daniela Medeiros,
Denise Návia, Edgar Vismara, Eliza Takashiba, Francisco Rollo, Lauro Rodrigues Jr., Lílian
Pinto, Lizie Lazo, Luiz Faria, Maurício Gorenstein, Milton Krieger, Mariana Andreatta, Mirrian
Falótico, Melissa Oda, Otávio Campõe, Rodrigo Banhara e Silvia Kataoka.
A enfermeira: Angélica Rodini (Esalq).
A minha mãe, irmãos (Marcelo Scavone de Andrade e Percival Scavone de Andrade) e primas.
Á CAPES
7
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................................. 10
ABSTRACT .......................................................................................................................... 11
LISTA DE SIGLAS ............................................................................................................. 12
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 16
1.1 O problema teórico ........................................................................................................ 17
1.2 Objetivos e hipóteses de trabalho................................................................................... 21
1.3 Importância dos levantamentos e justificativa ............................................................... 21
1.4 A importância do cálculo da densidade .......................................................................... 22
1.5 O conceito de população................................................................................................. 23
1.6 Densidade populacional e definições pertinentes........................................................... 24
1.7 A distribuição dos organismos no espaço ...................................................................... 28
1.8 A distribuição dos organismos no tempo ....................................................................... 29
1.9 A exploração do hábitat e seus reflexos na densidade populacional.............................. 30
1.10 Comportamento reprodutivo e densidade populacional.............................................. 37
1.11 A falácia do controle populacional com base no altruísmo.......................................... 38
1.12 Explosões populacionais ............................................................................................. 39
1.13 Os problemas práticos dos estudos observacionais por meio da análise de figuras..... 41
2 DESENVOLVIMENTO.................................................................................................... 52
2.1 Amazônia: radiografia de uma região superlativa.......................................................... 52
2.2 Características gerais dos primatas e uma classificação mínima .................................. 58
2.3 Custos e benefícios da vida social dos primatas............................................................. 66
2.4 A primatologia de campo ............................................................................................... 67
2.5 Comunidades de primatas em diferentes biomas não-amazonicos ................................ 68
2.6 Os primeiros estudos com primatas amazônicos............................................................ 70
2.7 Estudos recentes com primatas amazônicos................................................................... 70
2.8 As comunidades de primatas da Amazônia.................................................................... 73
2.9 Competição por exploração: distribuição livre ideal..................................................... 77
2.10 Competição por meio de defesa dos recursos: a distribuição despótica....................... 78
2.11 O Estado do Pará .......................................................................................................... 80
2.12 Floresta Nacional (flonas) ............................................................................................. 82
8
2.13 Os habitantes da Floresta Nacional do Tapajós............................................................82
2.14 Os habitantes da Floresta Nacional de Saracá-Taquera ...............................................89
2.15 Caracterização geral das áreas de estudo......................................................................89
2.16 A vegetação da Floresta Nacional do Tapajós..............................................................94
2.16.1 Sub-região dos altos platôs dos Rios Xingu-Tapajós................................................95
2.17 Status de conservação da flora na FNT ........................................................................95
2.18 Pesquisas zoológicas na FNT .......................................................................................97
2.19 Status de conservação da fauna no estado do Pará.......................................................97
2.20 O clima da Floresta Nacional do Tapajós.....................................................................99
2.21 Os platôs da Floresta Nacional de Saracá-Taquera .......................................................99
2.21.1 Topo de Platôs ..........................................................................................................100
2.21.2 Terras baixas..............................................................................................................100
2.22 O clima da Floresta Nacional de Saracá-Taquera ........................................................102
2.23 Temperatura, precipitação e umidade relativa nas duas flonas ....................................103
2.24 Os primatas das duas áreas de estudo...........................................................................109
2.25 Aspectos gerais de dois gêneros de calitriquídeos: Callithrix e Saguinus......................... 112
2.26 Callithrix argentata (Linnaeus, 1771)...........................................................................116
2.27 Saguinus bicolor martinsi (Thomas, 1912)..................................................................119
2.28 Callicebus moloch (Hoffmannsegg, 1807)...................................................................124
2.29 Saimiri ustus (I. Geoffroy, 1944) ................................................................................126
2.30 Cebus apella apella (Linnaeus, 1758).........................................................................128
2.31 Pithecia pithecia chrysocephala (I.Geoffroy, 1850)...................................................134
2.32 Chiropotes albinasus (I. Geoffroy e DEville, 1948) e Chiropotes satanas
(Humboldt, 1811) ........................................................................................................137
2.33 Alouatta discolor (Spix, 1823) e Alouatta seniculus (Humboldt, 1812)....................142
2.34 Ateles marginatus (E. Geooffroy, 1812) e Ateles paniscus (Linneaus, 1758)............152
2.35 Grupos mistos de primatas nas duas flonas..................................................................158
2.36 A caça e a captura para animais de estimação..............................................................158
3 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................165
3.1 Três Características deste estudo....................................................................................165
3.2 Métodos ..........................................................................................................................167
9
3.3 Pressuposições para a utilização do MTL ......................................................................171
3.4 O problema da largura do trajeto....................................................................................171
3.5 Número de repetições em cada trilha .............................................................................174
3.6 O protocolo.....................................................................................................................176
3.7 Sobre a coleta de dados e alguns aparelhos....................................................................177
3.8 Os testes estatísticos utilizados.......................................................................................182
3.9 O teste G.........................................................................................................................184
3.10 O inventário florestal (IV) e o método do ponto quadrante (MPQ).............................185
4 RESULTADOS .................................................................................................................190
4.1 Introdução ......................................................................................................................190
4.2 Comparando as duas flonas entre si ...............................................................................191
4.2.1 Aspectos populacionais (número de indivíduos).........................................................195
4.2.2 Densidade populacional...............................................................................................197
4.3.1 Tamanho dos subgrupos durante as quatro atividades estudadas................................215
4.3.2 Tamanho comparativo dos grupos de primatas da comunidade de Trombetas
no baixio e no platô....................................................................................................216
4.3.3 Tamanho dos grupos de primatas da comunidade do Tapajós no hábitat mais
preservado (km 117) e nos menos preservados (km 83 e 67)....................................217
4.4.1 Altura...........................................................................................................................218
4.4.2 Altura de detecção comparativa dos primatas nas duas comunidades ........................219
4.4.3 Altura de detecção comparativa dos primatas da comunidade do Trombetas
no baixio e no platô....................................................................................................220
4.4.4 Altura de detecção comparativa dos primatas da comunidade do Tapajós
nos dois hábitats ........................................................................................................221
4.5.1 Distância de deteçcao comparativa por espécies nas duas comunidades....................222
4.5.2 Distância perpendicular comparativa por espécies nas duas comunidades.................224
4.6 Comparaçao por meio da ANOVA, das trilhas, das espécie nas trilhas, das
atividade e das trilhas + as atividade, em relação as variáveis dependentesna FNS-T . .226
4.7 Comparaçao por meio da ANOVA, do baixio e do platô para espécie e atividade
em relação as variáveis dependentes .............................................................................227
10
4.8 Teste de comparação de frequência e proporção (teste G) para pares de espécies de cada
uma das duas comunidades, em relação as atividades (alimentação, descanso, pernoite,
e viagem) ........................................................................................................................228
4.9 Teste de comparação de frequência e proporção (teste G) do desempenho por
espécie dentro da sua respectiva comunidade em relação as quatro atividades.............236
4.10 Comparação suscinta das duas florestas.......................................................................237
DISCUSSÃO.........................................................................................................................239
5.1 As comunidades de primatas e suas respectivas florestas diferiram entre si..................239
5.2 Estudos autoecológicos x sinecológicos.........................................................................242
5.3 A separação de nicho, exemplificando com a variável dependente altura .....................242
5.4.1 A comunidade de primatas: uma análise com base nas espécies
congêneres (de flonas diferentes) ...............................................................................243
5.4.2 Os guaribas: Alouatta discolor do Tapajós e Alouatta seniculus do Trombetas.........245
5.4.3 Os macacos-aranhas: Ateles marginatus no Tapajós e Ateles paniscus no
Trombetas..................................................................................................................247
5.4.4 Os cuxiús: Chiropotes albinasus do Tapajós e Chiropotes satanas do Trombetas ....249
5.5 O macaco-prego: Cebus apella, a mesma espécie nas duas flonas ................................251
5.6 Os primatas sem espécie congêneres..............................................................................253
5.6.1 O parauacu: Pithecia pithecia do Trombetas ..............................................................253
5.6.2 Saimiri ustus: o mico-de-cheiro do Tapajós................................................................255
5.6.3 Callicebus moloch: o sauá do Tapajós ........................................................................257
5.7 Comparação entre os dois sagüis: Callithrix argentata, do Tapajós e o Saguinus
martinsi do Trombetas..................................................................................................259
5.8 O significado ecológico do tamanho corporal................................................................260
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................263
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................266
APÊNDICE ...........................................................................................................................328
11
RESUMO
Estudos populacionais dos primatas em duas florestas nacionais no oeste do Pará, Brasil
As pessoas do senso comum repetem os equívocos dos primeiros exploradores europeus quanto ao
número de animais visíveis na Amazônia. Induzidas no passado pela grandeza do próprio bioma e
incertezas do que existia além das matas ciliares, ou modernamente por programas televisivos,
pressupõem a existência de grandes concentrações de animais selvagens neste bioma, semelhantes às
encontradas nas planícies africanas ou no pantanal mato-grossense. No entanto, reza à lenda, que a
Amazônia é ciumenta com seus bichos. Vê-los exige sacrifício e paciência do pesquisador. No presente
estudo foi necessário percorrer 1.600 km, distribuídos em 17 meses entre 2005 e 2006, oitocentos
quilômetros na Floresta Nacional do Tapajós (FNT) e 800 km na Floresta Nacional de Saracá-Taquera
(FNS-T), ambas no estado do Pará (Brasil), para reunir detecções sobre os primatas nelas contidas que
permitissem um robusto tratamento estatístico. Mesmo assim, para algumas espécies naturalmente raras,
como por exemplo, Pithecia p. chrysocephala da região do Rio Trombetas, ou Ateles marginatus na
região do Rio Tapajós, a freqüência de detecção ao redor de 10, para ambas as espécies, foi muito baixa
para permitir inferências seguras. Considerando 40 detecções como o ideal, seria necessário então
quadruplicar o esforço amostral, o que por limitações de tempo e recursos é inviável. Outras espécies
descritas e observadas por residentes na região do Rio Trombetas, como Saguinus midas e Saimiri
sciureus, sequer foram detectadas na floresta de terra firme. Provavelmente não suportando a competição
com os primatas simpátricos do interior das florestas intactas foram compelidas a ocuparem e
especializarem-se na exploração de florestas periféricas, onde seus alimentos preferidos, os insetos e
frutos menores são mais abundantes. Por meio do programa SAS, foi calculado a ANOVA para testar a
hipótese nula, de que não existiam diferenças populacionais entre as duas comunidades de primatas, uma
vez que ambas ocorrem dentro de um mesmo bioma: floresta de terra firme do oeste da Amazônia e não
estão a mais de 240 km uma da outra. Esta hipótese foi rejeitada em favor da hipótese alternativa de que as
comunidades diferem entre si. Os 397 grupos de primatas detectados foram desigualmente distribuídos
(130 x 267 em favor da FNS-T). Ou dito de outra forma: 1 grupo detectado a cada 6 km de caminhada no
Tapajós contra 1 grupo detectado a cada 3 km no Trombetas. Os testes de Tukey e G de Sokal e Hohlf
foram importantes auxiliares para facilitar o entendimento de como as duas comunidades de primatas
diferiram, respondiam e se adaptavam a estrutura das respectivas florestas. Das 200 árvores amostradas
em cada uma das flonas, a FNS-T apresentou 92 espécies diferentes, contra 74 na FNT. Assim o índice de
Shannon e Wiener foi mais alto na região do Rio Trombetas do que na do Rio Tapajós (6,17 x 5,74
respectivamente). A cobertura do dossel também foi maior na região do Rio Trombetas quando
comparado com a do Rio Tapajós (96% na FNS-T contra 88% na FNT). Estes dois índices reforçam-se
mutuamente e sua interpretação sugere que a FNT vem sofrendo maiores perturbações do que a FNS-T.
Considerando a colonização mais antiga e maior da população de entorno da Cuiabá-Santarém (BR-163) e
o maior número de residentes dentro da FNT (10.500 pessoas), do que dentro da FNS-T (2.500 pessoas), é
provável que o número tão discrepante de grupos de primatas em favor da FNS-T, reflita a maior pressão
antrópica sofrida pela comunidade de primatas do Rio Tapajós. Interpretamos que as diferenças antrópicas
entre as flonas (embora um epifenômeno), foram mais importantes na discrepante abundância de primatas
do que as especificidades locais (na estrutura da floresta e oferta de recursos alimentares). (Figura 94,
apêndice).
Palavras-chave: Amazônia; Pará; Floresta Nacional do Tapajós; Floresta Nacional de Saracá-Taquera;
Comunidade de primatas; Densidade populacional; Ecologia animal; Pressão antrópica.
12
ABSTRACT
Population study of primates in two national forests in western State of Pará, Brazil
Common sense people have repeated the mistakes of early European explorers as to the
number of observable animals in the Amazon region. In the past based, on the greatness of the
biome itself and uncertainties as to what existed beyond the riparian forests, or nowadays,
through television shows, they assume the existence of great concentrations of wild animals in
such biome, likewise those found in African plains or in the Mato Grosso pantanal. However,
the Amazon region is said to be ‘jealous’ about its animals. Observing them requires the
researcher’s sacrifice and patience. At this study, one had to traverse 1,600 km in 17 months
between 2005 and 2006, eight hundred kilometers within the Tapajós National Forest (FNT) and
800 km within the Saracá-Taquera National Forest (FNS-T), both in the state of Pará (Brazil), to
gather detections of the primates therein allowing a solid statistical treatment. Even so, for some
naturally rare species, such as Pithecia p. chrysocephala of the Trombetas river region, or Ateles
marginatus, at the Tapajós river region, the frequency of detection nearing 10 for both species
was too low for accurate inferences. Considering 40 detections as the ideal number, the sampling
effort would be four-fold, which is not viable due to time and resource limitations. Other species
described and observed for the Trombetas river region, as Saguinus midas and Saimiri sciureus,
were not even detected at the upland forest. Probably succumbing to the competition with
sympatric primates of inner intact forests, they were compelled to occupying and specializing in
exploring peripheral forests, where their favorite foods – insects and small fruit – are abundant.
By means of SAS software, the ANOVA was calculated to test the null hypothesis, that there
were no population differences between both primate communities, since both occur within the
same biome – upland forest of western Amazon and are no more than 240 km apart. This
hypothesis was rejected in favor of an alternative hypothesis that the communities differ from one
another. The 397 primate groups detected were unequally distributed (130 x 267 favoring the
FNS-T). In other words, 1 group detected every 6 km of trekking at the Tapajós region versus 1
group detected every 3 km at the Trombetas region. The Tukey’s test and G-test of Sokal and
Hohlf were important tools in facilitating the understanding of how the two primate communities
differed, responded and adapted to the structure of the respective forests. Out of 200 trees
sampled in each forest, the FNS-T presented 92 different species, versus 74 at the FNT. This
way, the Shannon-Wiener index was higher at the Trobetas river region than at the Tapajós river
region (6.17 x 5.74 respectively). Also the canopy was higher at the Trombetas river region in
comparison with that of the Tapajós river region (96% at the FNS-T versus 88% at the FNT).
Both indexes are mutually reinforced, suggesting that the FNT has undergone more disturbances
than the FNS-T. Considering the older and larger colonization of the population neighboring the
Cuiabá-Santarém highway (BR-163) and the larger number of residents within the FNT (10,500
people), than within the FNS-T (2,500 people), such discrepant number of primate groups in the
FNS-T is likely to reflect the higher anthropic pressure suffered by the primate community of the
Tapajós river region. The anthropic differences between the forests, although an epiphenomenon,
are interpreted as more important at the discrepant abundance of primates than the local
specificities (on the forest structures and food resource supply).
Keywords: Amazon, Tapajós national forest, Saracá-Taquera national forest, Primate community,
Population density, Animal ecology, Anthropic pressure.
13
LISTA DAS SIGLAS
AIMEX = Associação das Indústrias Exportadoras de Madeira do Estado do Pará.
ACTH = Hormônio produzido pelo lobo anterior da hipófise, que atua sobre o córtex das supra-
renais, estimulando-as nas suas função endócrina de produção dos corticosteróides.
Estes últimos atingindo certa concentração no sangue circulante, bloqueiam, por
mecanismos de feedback negativo, a produção de ACTH hipofisário. Destarte, os níveis
de ACTH e de corticosteróides na circulação se mantêm dentro dos padrões normais
(SOARES, 1993).
ANOVA = Análise de variância
APA = Área de Proteção Ambiental
BNDS = Banco Nacional de Desenvolvimento Econômico e Social
BR- 163 = Cuiabá-Santarém, rodovia federal que atravessa dois estados, MT e PA; a FNT
localiza-se a sua margem
CI = Conservation International
CITES = abreviatura de Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna
and Flora (convenção internacional sobre o comércio de pantas e animais silvestres)
CPRM = Centro de Produção Recursos Minerais
CONAMA = Conselho Nacional do Meio Ambiente
CPATU = Centro de Pesquisa Agropecuário do Trópico Úmido/Embrapa
DETER = O sistema DETER (Detecção de Desmatamento em Tempo Real) utiliza sensores com
alta freqüência de observação para reduzir as limitações da cobertura de nuvens
DHP = Diâmetro a Altura do Peito
DNPM = Departamento Nacional de Produção Mineral
DRT = Diagnóstico Rural Participativo
EIA = Estudos de Impacto Ambiental
EMBRAPA = Empresa Brasileira de Pesquisas Agropecuárias
FBCN = Fundação Brasileira para Conservação da Natureza
FLOTA = Floresta Estadual
FNT = Floresta Nacional de Tapajós (PA)
FNS-T = Floresta Nacional de Saracá-Taquera (PA)
14
FUNAI = Fundação Nacional do Índio
FFT = Fundação Floresta Tropical
FUNBIO = Fundo Brasileiro para a Biodiversidade
GIS = Geographic Information System
GTA = Grupo de Trabalho Amazônico
GTA = Deustche Gesselschaft für Technishce Zusammenarbeit
IB = Instituto Butantã
IBC = Ilha de Barro Colorado (Panamá)
IBDF = Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal
IBGE = Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
IBAMA = Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Renováveis, substituto do IBDF
IDH = Índice de Desenvolvimento Humano
IMAZON = Instituto do Homem e Meio Ambiente da Amazônia
INCRA = Instituto Nacional de Reforma Agrária
INPA = Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
IPAM = Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia
INPE = Instituto de Pesquisas Espaciais (São Jose dos Campos/SP)
IPEA = Instituto de Pesquisa Econômico Aplicada
IPEF = Instituto de Estudos e Pesquisas Florestais
ITTO = International Tropical Timber Organization
IUCN = União Internacional para a Conservação da Natureza
8º BEC = Oitavo Batalhão de Engenharia e Construção (Santarém/PA)
MAPA = Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento
MRN = Mineração Rio do Norte
MTL = Método dos Trajetos Lineares
MPEG = Museu Paraense Emílio Goeldi
MPQ = Método de Ponto Quadrante
MZUSP = Museu de Zoologia da USP
OMM = Organização Muldial de Metereologia
PARNA = Parque Nacional da Amazônia (Itaituba/PA)
PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (Manaus)
15
PIN = Projeto de Integração Nacional
PM = Plano de Manejo
PT = Porto Trombetas
PTT = “Platform Trasmitter Terminal” são tranmissores de dados do sistema ARGOS
que podem ser miniaturizados até 15 g.
PROMANEJO = Programa de Apoio ao Manejo Florestal da Amazônia
PPG-7 = Programa Piloto para Proteção das Florestas Tropicais – Grupo dos Sete
RESEX = Reserva Extrativista
SECTAM = Secretaria de Estado de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente (PA)
SNUC = Sistema Nacional de Unidades de Conservação da Natureza
SPI = Serviço de Proteção ao Índio, órgão substituído pela FUNAI
SUDAM = Superintendência para o Desenvolvimento da Amazônia.
RADAMBRASIL = Projeto de levantamento e mapeamento de recursos naturais do Brasil, solo,
geologia, geomorfologia, vegetação e uso da terra, utilizando como base
imagens geradas por radar. Desenvolvido pelo governo brasileiro durante as
décadas de 70 e 80
REBIO = Reserva Biológica
RENCTAS = Rede Nacional Contra o Tráfico de Animais Silvestres
RIMA = Relatório de Impacto Ambiental
RPPN = Reserva Particular do Patrimônio Natural.
SIVAM = Sistema de Vigilância da Amazônia
SUFRAMA = Superintendência da Zona Franca de Manaus (AM)
TBI = Teoria de Biogeografia de Ilhas
TI = Terras Indígenas
TRP = Teoria dos Refúgios Pleistocênicos
UC = Unidade de Conservação
UHT = Usina Hidroelétrica de Tucuruí
UICN = União Internacional para Conservação da Natureza
WWF = World Wildlife Fund
16
1 INTRODUÇÃO
A ecologia é o estudo da distribuição e abundância de plantas e animais e suas interações
com o ambiente, portanto, ela requer dados do mundo real (KREBS, 1989). Seu caráter empírico
nos impele a irmos além do quadro negro, do zoológico, ou das simulações computacionais,
principalmente no Brasil, um dos seis paises megadiversos do planeta e possuidor da maior
floresta tropical do mundo.
A lógica do método científico começa com a formulação de uma hipótese testável. E o
desenho experimental é a maneira pela qual uma hipótese é mais eficientemente testada e seu
principal propósito é fornecer um resultado inequívoco diante de fatores obscuros (CAUGHLEY
; GUNN, 1995)
A hipótese deste estudo é: um mesmo esforço amostral (800 km de trajetos lineares
contando grupos de primatas) se realizado dentro de um mesmo bioma, floresta tropical de terra
firme em um mesmo tipo de Unidade de Conservação, Floresta Nacional (eqüidistantes
aproximadamente 240 km de barco entre si), deveriam apresentar densidades populacionais
semelhantes. Mesmo que suas comunidades de primatas apresentassem a maioria de suas
espécies congêneres e estivessem localizadas uma ao norte (Floresta Nacional de Saracá-
Taquera) e outra ao sul (Floresta Nacional do Tapajós), do rio Amazonas.
Esse estudo, como muitos outros de ecologia de populações requerem estimativas de
densidade populacional (D) ou tamanho dos grupos animais (N). A estimativa desses parâmetros
variam no tempo e no espaço, tanto quanto as espécies dentro das comunidades, a proporção
entre os sexos e classes de idade. A dinâmica populacional, e, portanto, estes parâmetros,
freqüentemente dependem dos fatores ambientais. A amostragem baseada na distância pode ser
uma via de acesso efetiva para estimar D e N (BUCKLAND et al., 2001). Densidade (D) e
tamanho populacional (N) estão relacionados de acordo com a relação N = D.A, onde A é o
tamanho da área de estudo. Assim, a atenção pode ser focalizada sobre a densidade, como neste
estudo. Se por um lado a contagem de animais arborícolas é dificultada pela visibilidade através
da folhagem ela é, por outro lado, facilitada por três características quase universais dos primatas
neotropicais. Eles são (1ª) animais sociais e seus deslocamentos são intermediados por
vocalizações, sendo assim, eles (2ª) deslocam-se como uma unidade, e boa parte destes
deslocamentos dá-se em (3ª) fila indiana. Existe uma vantagem evolutiva nisso, o animal que
17
segue na dianteira reitera aos que vem atrás a segurança dos galhos. Além disso, o relevo
relativamente plano da Amazônia torna o trabalho mais fácil do que na Mata Atlântica, por
exemplo.
Sem o conhecimento do tamanho da população e sua densidade não é possível pensar em
um manejo eficaz. O manejo busca um, entre quatro objetivos possíveis: (1º) o aumento
populacional, caso a espécie esteja em extinção (e.g, o Leonthopitecus rosalia, mico-leão-
dourado endêmico da Mata Atlântica fluminense ou Cebus apella xanthosternus, o macaco
prego-do-peito-amarelo, endêmico da Mata Atlântica do sudeste da Bahia); (2º) a diminuição
populacional, caso a espécie represente uma praga (e.g, os coelhos introduzidos na Austrália);
(3º) o aumento populacional para fins comerciais (e.g, avestruz para fornecer carne exótica para
restaurantes especializados e suas penas para a indústria de espanadores e fantasias de carnaval)
e (4º) monitoramento: comparar a “saúde ambiental” de hábitat sob suspeição de ameaças
antrópica presentes ou eminentes em dois momentos distintos no tempo. Por exemplo, como
evoluiu a comunidade de primatas da Floresta Nacional do Tapajós (FNT) entre o estudo de
Ayres e Milton (1981) e o presente estudo. Não existem dados disponíveis sobre a população
humana do entorno da BR-163 (ainda sem pavimentação por ocasião daquele estudo de 1981),
mas provavelmente a pressão antrópica era menor. Atualmente, 24 anos depois, com uma parte
da BR-163 já pavimentada, acreditasse que a população do entorno exerça uma pressão muito
maior que em 1981.
1.1 O problema teórico
Os ecólogos têm devotado atenção especial à questão do que determina o número de
espécies nas comunidades e se existem forças que as organizam em uma estrutura previsível. A
Teoria de Biogeografia de Ilhas (TBI) (MACARTHUR ; WILSON, 1976) sugere que o número
de espécies numa região será determinado pelo equilíbrio entre a taxa de extinção e a taxa de
imigração de novas espécies. Existe evidência de que as taxas de extinção são maiores em áreas
menores, que suportam populações menores, do que em grandes áreas. É possível abstrair duas
características importantes desse modelo (1ª) à distância ao continente mais próximo afeta
basicamente a taxa de imigração; e (2ª) o tamanho da ilha afeta basicamente a taxa de extinção.
Esta teoria se popularizou porque foi aplicada a áreas continentais que sofreram algum tipo de
isolamento. Uma aplicação recente da TBI pode ser vista nos fragmentos florestais. Tais
18
fragmentos comportam-se, em muitos aspectos, como ilhas. É verdade que animais florestais,
principalmente, aqueles residentes em florestas próximos a aglomerados humanos, como os da
Mata Atlântica, vivem a cada dia, mais e mais num mundo aos pedaços. No entanto, para alguns
autores (e.g. PIRES, et al., 2006) a analogia utilizada pela TBI parece ser ingênua. Para outros,
(e.g. NEWMARK., 1987) ela não pode ser generalizada. Porque as relações espécie áreas
serviam muito bem para alguns taxa e algumas escalas, servindo até para prever extinções que
efetivamente ocorriam dentro de reservas. Além disso, sabemos hoje, que a analogia é imprópria
porque ao contrário das ilhas, os fragmentos encolhem devido aos efeitos de borda; e que a
matriz, ao contrário do mar é uma barreira seletiva, e não absoluta. Essas contradições entre a
TBI e as observações empíricas da fragmentação florestal conduziu a biologia da conservação
para a Teoria Metapopulacional (TM). A TM (LEVINS, 1969, 1970) não sepultou a TBI, que
teve sua importância para o planejamento de reservas naturais, no entanto, a abordagem
metapopulacional explica melhor como as espécies poderiam persistir numa paisagem onde os
fragmentos estavam separados por um filtro seletivo.
É improvável que as comunidades contenham um conjunto aleatório de espécies que por
acaso a invadiram. Pelo contrário, parece que as interações entre espécies permitem que algumas
combinações persistam no tempo, enquanto outras são excluídas (FUTUYMA, 1993). Uma
segunda teoria pertinente à abundância e diferenciação de comunidades amazônicas é a Teoria
dos Refúgios Pleistocênicos (TRP). As premissas básicas desta teoria – formulada por Haffer
(1969), Vanzolini (1970, 1973) e Ab’Saber (1977a, b) – asseguram que, diante das glaciações
ocorridas ao longo dos últimos cem mil anos, as florestas tropicais sofreram alterações periódicas
em sua extensão e distribuição. As mudanças climáticas provocadas pelas glaciações teriam
resultado em ciclos alternados de expansão e coalescência das florestas. Nos períodos mais
secos, a floresta foi reduzida a pequenos núcleos, mais ou menos isolados, onde o baixo índice
pluviométrico não impediu a sobrevivência desse tipo de vegetação. Os organismos que
dependiam das florestas teriam, portanto, se isolado, várias vezes nessas “ilhas” ou “refúgios”
em passado geológico recente. Nos períodos em que a fase de contração foi suficientemente
longa, o processo de diferenciação genética levou populações à divergência até o nível de
espécie ou subespécies. Acredita-se que uma parcela significativa da biodiversidade, hoje
existente na Amazônia, ou mesmo na Mata Atlântica, foi produzida por esse processo. Por meio
dos padrões de distribuição de alguns grupos de animais e plantas, podem-se localizar
19
geograficamente as prováveis áreas de refúgios, geralmente caracterizadas por alto endemismo.
(FIGURA 1). Na década de 1970, um grupo de técnicos baseou-se nesta teoria para estabelecer
várias unidades de conservação na Amazônia. O resultado foi um mapa para protegê-la. Houve
quem considerasse o mapa inviável pelo excesso de áreas prioritárias (cerca de 20 % do território
nacional), outros, pela falta delas. A primeira crítica baseia-se no princípio equivocado de que os
ecólogos querem manter a Amazônia inacessível a qualquer atividade humana. A criação de
Áreas de Proteção Ambiental (APA), Florestas Nacionais (Flonas) e Reservas Extrativistas
(RESEX), a despeito de inúmeros problemas, são um bom exemplo de como se pode utilizar
racionalmente a floresta (RYLANDS, 1990). A maioria dos geomorfólogos e paleoclimatólogos
atuais concordam que o clima e as principais associações bióticas de plantas e animais flutuaram
repentinamente em um escala mundial durante o Pleistoceno. O resultado foram algumas
mudanças na composição de espécies dos biomas. Por exemplo, há alguns anos atrás os
ornitólogos pensavam que a maioria das espécies de aves datavam do Plioceno, com idades de
vários milhões de anos, atualmente, a maioria deles aceita que a especiação foi muito mais rápida
durante o Pleistoceno, sobretudo entre as aves menores, com capacidade de dispersão limitada –
características igualmente aplicáveis a muitos outros vertebrados (HAFFER 1969;
MITTERMEIER et al., 1992a ; VANZOLINI 1972, 1992). Conclui-se, portanto, que a
distribuição e abundância dos primatas da Amazônia é determinado por um conjunto complexo
de fatores: biogeográficos, ambientais, históricos e humanos. Portanto, a estimativa populacional
dos primatas é resultado de uma combinação de fatores. A saber: (1) fatores intrínsecos de cada
espécie componente da comunidade primatológica (tipo de dieta. migração, emigração, tamanho
dos grupos sociais, sistema de acasalamento, parâmetros reprodutivos, história do grupos etc.);
(2) fatores biogeográfico e ecológicos (tipo de distribuição espaço-temporal dos alimentos e sua
abundância, competição intra e interespecífica de espécies silvestres, predação, patógenos etc.) e
(3) fatores antrópicos (histórico de colonização da área de estudo, queimadas, desmatamento,
caça, e competição, predação e patógenos de espécies animais e vegetais exóticas ou
introduzidas pelo homem).
20
Figura 1 – Efeito das mudanças climáticas no Pleistoceno, propostas para os vertebrados de floresta da
planície amazônica. A linha preta mostra a área dentro da qual imagina-se que as florestas
fragmentaram-se. Dentro desta região, aves (áreas pretas) e lagartos (áreas sombreadas) teriam
sido isoladas nas florestas remanescentes. As setas indicam as rotas postuladas de reinvasão
quando as florestas retornaram. Fonte
: VANZOLINI (1973) e POUGH et al., (1993).
21
1.2 Objetivos e hipóteses de trabalho
Este trabalho comparou a primatofauma em dois sítios da região oeste do Pará. Segundo
Cox (1978), o estudo comparativo de comunidades, sejam elas vegetais ou animais, engloba
proficuamente três conjuntos de categorias: (1ª) Características das Espécies Presentes. Os
padrões das adaptações morfológicas e comportamentais, e a estrutura da população,
apresentadas pelos membros das espécies nos diferentes sistemas podem diferir. Estas diferenças
podem refletir diferentes condições do hábitat, diferentes mecanismos básicos de partição de
recursos dentro da comunidade, ou diferenças nos estágios de sucessão florestal. (2ª) Número de
Espécies Presentes. Fatores tais como grau de heterogeneidade ambiental, estabilidade das
condições físicas, constância e nível da produção primária, grau de isolamento geográfico,
abundância de predadores, e a “longevidade” do ambiente podem influenciar a diversidade das
espécies presentes e (3ª) Distribuição dos Indivíduos entre Espécies. As diferenças nas
freqüências das espécies raras e comuns podem ser relacionadas com os mecanismos de divisão
dos recursos entre os membros da comunidade. Nossas hipóteses de trabalho foram: H
0 =
Não
existe diferença significativa na densidade da primatofauna das duas áreas de estudo. H
1 =
Existe
diferença entre as densidades populacionais das duas comunidades de primatas e ela é decorrente
da maior abundância de frutos em uma das duas áreas. H
2
= Existe diferença entre as densidades
populacionais das duas comunidades de primatas e ela é decorrente da maior pressão antrópica
em uma das duas áreas.
1.3 Importância dos levantamentos e justificativa
Inventários completos de áreas escolhidas são possíveis e desejáveis (LEWINSOHN,
2001; VIVO, 1998). Eles devem ser incentivados porque servem a um propósito imprescindível:
a avaliação da biodiversidade. O projeto para monitoramento da biodiversidade continental
necessita coletar dados para: (1˚) avaliar os níveis populacionais das espécies e a intensidade da
variação de tais níveis; (2˚) avaliar o quão efetivo é nosso sistema de unidades de conservação,
incluindo a avaliação do grau de isolamento das reservas como função das características dos
ambientes fora destas e a mobilidade das espécies; (3˚) caracterizar as distribuições geográficas
potenciais de cada espécie e monitorar a intensidade de variação temporal em tais distribuições;
(4˚) avaliar a variabilidade genética das espécies e a rapidez de sua variação (CERQUEIRA,
1994). Tais características são à base dos indicadores para o estado da diversidade a cada
momento no tempo e devido às fortes pressões antrópica é aconselhável que os inventários de
22
biodiversidade sejam realizados logo e o intervalo entre os monitoramentos não seja muito
longo. Kageyama et al., (2001) salientam a importância das áreas protegidas para a conservação
da biodiversidade:
(...) se definida com premissas básicas corretas, à escolha. de reservas com florestas primárias
bem representativas para estudos genético-ecológicos visando à conservação, pode apontar
direções essenciais para o entendimento da biodiversidade de nossas florestas tropicais.
Portanto, o uso dos conceitos ecológicos mais fundamentais, sobretudo aqueles que afetam a
estrutura genética das espécies arbóreas, será essencial para a avaliação e efetividade dessa
área experimental como um centro para estudos da biodiversidade.
A despeito de seu enfoque genético-arbóreo, isto não invalida sua relevância para estudos
faunísticos.
Para Plumptre e Box (2006) contar primatas é um instrumento útil para a conservação por
vários motivos. Ele fornece: (1°) a linha base da densidade ou o número total de indivíduos que
pose ser monitorado no futuro; (2°) uma informação da importância dos diferentes ambientes
para a conservação; (3º) uma informação das mudanças no número de indivíduos quando se
compara as estimativas anteriores; e (4º) uma informação sobre as espécies ameaçadas se a
estimativa for executada com freqüência suficiente.
1.4 A importância do cálculo da densidade
Segundo Neville et al., (1988) o cálculo da densidade populacional pode ser usado para
quatro propósitos. (1º) Ele pode testemunhar a conveniência de uma espécie estudada ocupar um
hábitat particular; (2º) ele pode (através da estimação da “capacidade suporte”), de vez em
quando, predizer o equilíbrio populacional máximo dessa espécie; (3º) ele pode indicar através da
sua variação no tempo as alterações nas condições de uma área; (4º) ele pode ser usado (se
suficientemente preciso) para predizer a população total de uma espécie em uma grande área (e.g.
fazendo um censo por meio de trajetos), como no presente estudo. No entanto, existem inúmeros
problemas com a precisão ou significado do cálculo da densidade populacional. Se ele for
produto de um levantamento rápido, ele pode ser muito dependente das mudanças de posição dos
primatas e da representatividade da porção do hábitat levantado. Se ele for resultado de um
hábitat particular, sua extensão é que se torna problemática; este problema é aumentado quando
consideramos que os efeitos das alterações antrópicas nos hábitat podem ser tão sutis quanto à
variação na pressão de caça. O cálculo da densidade populacional também e muito dependente
23
quer da porção da área que foi excluída, por não ser representativa do hábitat geral, quer da área
que foi analisada. Assim, Rudran (1979) obteve duas estimativas diferentes da densidade
populacional para Alouatta seniculus em Hato Masaguaral, Venezuela. Por excluir diferentes
porções da área composta por vários ambientes terrestres estas duas estimativas diferiram
consideravelmente (118 versus 150 guaribas por km²).
1.5 O conceito de população
Darwin introduziu o pensamento populacional em biologia de maneira um tanto casual, e
levou-se muito tempo até que se percebesse que este é um conceito inteiramente diferente do
pensamento tipológico tradicional nas ciências físicas (MAYR, 2005). Desde os tempos dos
pitagóricos e de Platão, o conceito geral de diversidade do mundo enfatizava sua invariância e
estabilidade. Esse ponto de vista é chamado tipologia, ou essencialismo (MAYR, 2007).
O Pensamento populacional e populações não são leis, e sim conceitos. Uma das
diferenças mais fundamentais entre biologia e as chamadas ciências exatas é que nelas as teorias
são usualmente baseadas em conceitos. Exemplos de conceito que se tornaram bases importantes
de teoria em vários ramos da biologia são território, escolha da fêmea, seleção sexual, recurso e
isolamento geográfico. E mesmo que alguns deles possam ser enunciados (em seu primeiro
sentido, ainda que equivocado), eles são algo inteiramente diverso das leis naturais newtonianas.
A filosofia européia, ao longo de todos os séculos, foi incapaz de libertar-se da camisa-
de-força do essencialismo platônico. Para Platão (geômetra), o mundo variado dos fenômenos,
analogamente as formas das figuras geométricas, nada mais era do que o reflexo de um número
limitado de formas fixas e mutáveis, eidos (como ele as chamava), ou essências, como foram
chamados pelos tomistas na Idade Média.
Refutada a tipologia, Darwin introduziu, além do pensamento populacional, a
historicidade na ciência. A biologia evolutiva, ao contrário da física e da química, é uma ciência
histórica. O evolucionismo tenta explicar eventos que já ocorreram. Leis e experimentos não são
técnicas apropriadas para a explicação de tais eventos e processos. Em vez disso, é preciso
construir uma narrativa histórica, que consiste em uma reconstrução experimental de um cenário
particular que tenha levado aos eventos que se está tentando explicar (MAYR, 1998, 2007).
Populações não são meramente conglomerados de indivíduos. Pelo contrário, populações
são sistemas coordenados (embora em graus diferentes) as quais possuem uma entidade maior do
24
que a soma dos indivíduos que a compõem. Nos modelos mais simples de evolução, a população
é composta por um número infinito de indivíduos, e cada um deles tem a mesma probabilidade
de se cruzar com outro. O termo genético para descrever esta situação é panmixia. A observação
corriqueira mostra que esta é uma abstração conveniente mas inverossímil. Toda população tem
um tamanho determinado e subdivisões internas. Há quase sempre uma passagem de indivíduos
ou grupos de uma população para outra (migração) e a constituição desses migrantes depende de
fatores relacionados com a distribuição geográfica das populações envolvidas. O fato de que as
populações são finitas, assim como o tamanho da prole, introduz um elemento estocástico na
evolução, na forma de flutuações ao acaso na freqüência de fatores genéticos de uma geração
para outra. O conjunto desses fenômenos é agrupado sob o termo de deriva genética. Quanto
menor o tamanho da população e mais isolada ela estiver, maior será o efeito deste fator
evolucionário (SALSANO, 1988).
1.6 Densidade populacional e definições pertinentes
Os ecólogos definem o número de indivíduos por unidade de área como a densidade da
população. A densidade tem duas implicações importantes em ecologia. A primeira surge da
dificuldade prática de estimar os tamanhos de populações inteiras, distribuídas sobre grandes
áreas. Em tais situações, o pesquisador assume que a densidade e os atributos que são observados
dentro de uma pequena área amostral espelham os da população como um todo. O tamanho da
população local pode ser medido por contagem direta de todos os indivíduos, por amostragem de
partes da população, ou utilizando-se de quaisquer dos métodos indiretos (RICKLEFS, 1996).
Contar animais arborícolas não é uma tarefa fácil. Não se trata apenas de dificuldades intrínsecas
de visualização no meio da folhagem; mas as questões de distribuição espaço-temporal de
primatas (e seus alimentos) explorando um mundo heterogêneo. Quando lemos, por exemplo,
duas cabeças de gado por ha. ou três peixes por metro cúbico de água é plenamente
compreensível, porque os bois não utilizam o estrato vertical e peixes vivem imersos em um
mundo tridimensional. Mas quando escrevemos seis primatas por ha., induzimos o leitor a pensar
em um mundo bidimensional, quando sabemos que é tridimensional. Na verdade, no universo
revelado por Einstein, a vida é quadridimensional – as três dimensões do espaço mais o tempo. A
seta do tempo, muitas vezes negligenciada nos estudos ecológicos precisa ser considerada. A
vida do pesquisador é um piscar de olhos no tempo geológico; os primatas estão na floresta
25
amazônica há mais de 1000 anos, então os primatólogos entram na floresta estudam o
comportamento de determinada espécie por apenas um ano e acham que sabem algo sobre seu
mundo. Generalizam seu comportamento, fazendo extrapolações, que nada mais são do que
adivinhação. Quando o trabalho de campo recai sobre anos atípicos, como neste, precisamos ser
mais cautelosos ainda. Nossos dois anos de estudos coincidiram com uma seca (2005) não vista á
sessenta anos em Santarém e em 2006 um dilúvio fustigou a região. Se pudéssemos dialogar com
o tempo, perguntaríamos se a cheia de 2006 teve relação com a seca do ano anterior! (FIGURAS
28 a 34).
Como se não bastasse uma seca dantesca e chuvas torrenciais, na região oeste do Pará
ocorre, mais ou menos dois meses de seca, menos de 60 mm mensais entre os meses de agosto e
outubro. Tal clima recebe na classificação de Köppen as letras Ami, ou submetaxérico
(RADAMBRASIL, 1976), que significa entre 1 a 20 dias secos (FIGURA 35).
Diante de uma estiagem, geralmente associada a escassez alimentar (McNAB, 1978), por
exemplo, vislumbra que um animal responda de uma entre duas maneiras possíveis: (1ª) expandir
a dieta para incluir itens de menor qualidade, comumente mostrando um decréscimo de tempo de
procura ou viagem (“baixo custo - baixo retorno”), ou (2ª) viajar mais, com um custo energético
superior, para obter a quantidade de dieta normalmente requerida (“alto custo - alto retorno”).
Nestes casos o deslocamento diário seria alterado, isto sugere a importância de trabalhos em
longo prazo, para realmente conhecermos a biologia de uma espécie, no caso supracitado,
especificamente a determinação da área de vida.
Mesmo se referindo a outro bioma, o cerrado, (ALHO, 1994), também expressa essa
percepção temporal e afirma que “espaço não é o único fator ecológico importante. Essa
complexa associação poliespecífica, chamada comunidade ecológica, é dinâmica, em função do
tempo. Assim, a história evolutiva do Cerrado influencia a presente distribuição da fauna e seus
hábitats”.
A população é definida como um grupo de organismos, usualmente da mesma espécie,
que ocupa uma área definida durante um tempo específico. Uma população tem características
não possuídas pelos indivíduos. Por exemplo, uma população tem densidade, definida como um
determinado número de indivíduos por unidade de área ou volume (ROBINSON ; BOLEN,
1989). Sob o ponto de vista da estrutura espacial das populações a densidade representa uma das
três propriedades principais, junto com a distribuição e a dispersão.
26
A distribuição de uma população descreve a sua abrangência geográfica e ecológica, a
qual é determinada primordialmente pela presença ou ausência de hábitat adequado (RICKLEFS,
1996). No apêndice é apresentado a distribuição geográfica de cada espécie incluída neste estudo,
no entanto, sua distriluicao além da Amazônia Legal não foi representada. Considerada todas as
populações de primatas do planeta, independente da espécie, percebesse que a grande maioria
delas apresenta uma distribuição inter-tropical. Ou seja, distribuem-se entre o Trópico de Câncer
e o Trópico de Capricórnio, onde as flutuações diárias na temperatura máxima, entre o dia e a
noite, excede a média das mudanças de temperatura entre as estações. Apesar disso, algumas
espécies adaptaram-se ao rigor climático das baixas temperaturas de áreas temperadas (Sul da
África, Nepal e Japão, FIGURA 7), mas estes casos são exceções (FLEAGLE,1988; RICHARD,
1985).
A dispersão é o movimento de um indivíduo proveniente do seu lugar de nascimento
para um lugar onde ele tem a oportunidade de reproduzir-se. Dispersão não deve ser confundido
com migração (movimento para dentro ou para fora da área de vida de um animal entre o inverno
e o verão), ou com movimentos locais (dentro da área de vida da espécie) (CAUGLEY ;
SINCLAR, 1994a). Em resumo: a distribuicao ou difusão é a área ocupada por uma população ou
uma espécie. A distribuicão é o padrão de espaçamento dos animais dentro dela (aleatória,
agregada, ou uniforme), enquanto que a dispersão, migração, e os movimentos locais são ações
que modificam a distribuição da espécie. A distribuição é um estado; enquanto que a dispersão,
migração e movimentos locais são processos. A borda da distribuição é o ponto no qual, em
média, um individuo é mal sucedido para deixar descendentes. Sua posição espacial dentro de sua
área de vida reflete um conjunto de características como: susceptibilidade aos intempéries
climáticos, substrato, suprimento alimentar, hábitat, predadores e patógenos. Os fatores limitantes
podem frequentemente condicionar a densidade das populações dentro da sua área de vida
(CAUGLEY ; SINCLAR, 1994b).
Bateman (1950), citado por Mayr, (1977) afirma que as curvas de dispersão raramente
são normais; em verdade, a maioria das populações animais parece estar composta por três
classes de indivíduos: (1ª) os que se distribuem lentamente e ao acaso, como objetos inanimados;
(2ª) os que tem uma tendência para permanecer onde se encontram (filopatria
1
); e (3ª) os que
1
Filopatria é a tendência de um animal permanescer em certos lugares ou no mínimo retornar para alimentação ou
descanso (WILSON, 1975).
27
viajam distâncias maiores do que se poderia supor. As classes (2ª) e (3ª), que são responsáveis
pela curtose e assimetria das curvas de dispersão, são manifestações de fatores intrínsecos.
Alguns destes fatores intrínsecos facilitam a transposição de barreiras, outros a reforçam. A
capacidade de um grupo de animais de especiar depende, em grande parte, da forca relativa
desses dois grupos opostos de fatores.
A despeito das diferenças no espaçamento encontradas nas várias espécies de primatas
incluídas no presente estudo, por exemplo, mais espalhadas para o gênero Cebus e Ateles e mais
coesa para Callicebus e Alouatta, foi considerado que o padrão de distribuição dos primatas
estudados foi agregado, ou seja, formaram grupos discretos, por três razões: (1º) pela natureza
social de todos os primatas (CHARLES-DOMINIQUE, 1971); (2°) pela tendência dos filhotes
em permanecerem próximo de seus pais, inclusive as únicas associações estáveis são aquelas
entre as fêmeas e suas crias (TERBORGH, 1986) e (3º) pela distribuição agregada do principal
alimento dos primatas, os frutos.
Uma população apresenta várias outras características que a fazem aumentar ou diminuir
em tamanho, e, portanto alteram a densidade, e.g. natalidade, mortalidade, emigração, imigração,
estrutura etária, taxa de crescimento etc., mas como elas não foram estimadas neste estudo, não
serão definidas.
Um fator que aumenta a mortalidade ou reduz a taxa de nascimento quando uma
população torna-se mais densa é conhecido como um fator dependente da densidade. Isto é, se
a probabilidade de um indivíduo nascer ou sobreviver é diminuída quando o número de animais
numa população torna-se maior, o fator dependente da densidade atua para restringir o
crescimento populacional. Tais fatores incluem: suprimento alimentar, predação, doenças e
comportamento territorial. Existem poucos fatores independentes da densidade, e eles são
principalmente relacionados às intempéries do clima, tais como: frio, chuva e enchentes
(ROBINSON ; BOLEN, 1989). Usualmente as populações das porções centrais da distribuição
geográfica da espécie são limitadas por fatores dependentes da densidade. Próximo da periferia
do território, contudo, onde o hábitat pode ser marginal e onde as flutuações climáticas podem
exceder a tolerância de quase todos os animais da população, os fatores independentes da
densidade podem controlar o número de indivíduos (KREBS, 1989). A despeito de toda
controvérsia que esta dicotomia gerou, sobre qual dos dois tipos de fatores seria mais importante
para o controle populacional; o ponto de vista mais comum atualmente é que a maioria das
28
populações experimenta crescimento tanto independente quanto dependente da densidade em
épocas diferentes de sua história de vida (FUTUYMA, 1993).
1.7 A distribuição dos organismos no espaço
Há tempos os ecólogos tem estudado a distribuição espacial das espécies. Ela é
importante porque sua partilha no plano vertical é uma maneira de evitar a competição (DAJOZ,
2005). Sob uma escala macro estes estudos são reconhecidos como biogeográficos, e
frequentemente ocupam-se em avaliar o significado evolucionário desta distribuição ou a
radiação adaptativa de um grupo em particular. Sob uma escala menor eles tem colecionados
dados faunísticos, que são essencialmente listas que ocorrem dentro de uma hábitat pré-
determinado. Sobre esta escala o estudo das distribuição local da espécie exige uma compreensão
da regulação do número populacional. A distribuição de pequena escala deve ser referida como
um padrão, que não é uma característica estática da população, mas pelo contrário,
essencialmente dinâmica. Portanto, o padrão é uma medida em um determinado momento do
tempo e se for repetidamente medido poderá ser encontrado variações, que demonstram a
existência de progressão ecológica ou um processo cíclico (USHER, 1973a). Utilizando-se do
conceito de padrão de um dos construtores da ecologia, Hutchinson (1953), foi distinguido cinco
5 tipos de padrões, a saber: (1º) A distribuição espacial dos organismos e seus efeitos sobre o
ambiente podem ser determinado por fatores externos, tais como: gradientes de luminosidade,
temperatura, umidade, salinidade, altitude, pressão, direções (correntes marítimas ou eólicas),
etc. Distribuições espaciais influenciadas desta maneira foram chamados de padrões vetoriais;
(2º) a distribuição pode ser determinada pela continuidade genética, por exemplo, filhotes que
permanecem próximo dos pais, determinando um padrão reprodutivo; (3º) a distribuição
espacial pode ser de tipos variados, conduzindo a um gradiente que tem num dos extremos,
espalhado e no outro agregado, produzindo um padrão social; (4º) a distribuição pode ser
determinada por interação entre espécie em competição ou associação levando a um padrão de
interação ativa; (5 ) e por fim, a distribuição pode depender de forças aleatórias produzindo um
padrão estocástico.
29
1.8 A distribuição dos organismos no tempo
Comunidades também estão sujeitas a processos temporais. Apesar do termo “diurno” ser
frequentemente utilizado para denotar ritmos de duração de 24 horas, a utilização da palavra
“circadiano” é vantajosa em relação a diurno, porque ela não induz a pensar em dia como o
oposto da noite. Este item é um adaptação dos estudos de Danilevsky e colaboradores (citado por
USHER, 1973b) utilizados para descrever os ritmos circadianos observados em artrópodes
terrestres. Para primatas, alguns deles foram aproveitados, a saber: (1°) locomotor, a mobilidade
geral do animal. A grande maioria dos primatas neotropicais aproveitam as 12 horas de luz de
uma maneira muito desigual. Por exemplo, macacos-pregos (Cebus) são muito ativos logo que o
dia amanhece e continuam se deslocando, as vezes freneticamente em busca de comida, até o
crepúsculo ou quase escuridão, são onívoros e apresentam alto metabolismo. Semelhantemente,
os frugívoros típicos como, macacos-aranha (Ateles), ou os especialista em sementes como os
cuxiús (Chiropotes), apresentam um padrão semelhante a Cebus, e percorrem longas distâncias
em busca de frutos de alta qualidade (maduros). Por outro lado os guaribas, acordam bem mais
tarde, principalmente se está “frio” ou chuviscando, são os primatas neotropicais mais folhívoros
e apresentam uma letargia típica em conseqüência da intoxicação gerada pelos compostos
secundários presente nas folhas. Os parauacus procuram as dormidas ao redor das 15 horas e as
16 entram nos cipoal das árvores altas e médias para dormirem. Sem falar no macaco-da-noite
(Aotus), inativo durante o dia, embora exista relatos de seu avistamento no crepúsculo. Tais
idiossincrásias na maneira de explorar seu ambiente enquanto iluminado, pode interferir na
estimativa populacional. Por exemplo, se o pesquisador, entrar tarde na floresta e sair cedo,
provavelmente subestimará a quantidade de Cebus, Chiropotes e Ateles presentes na área; (2°)
reprodutivo, a maioria dos primatas apresentam reprodução sazonal, de modo que, os
comportamentos associados a reprodução, incluindo cópula, gestação e cuidado parental podem
interferir na contagem dos animais. Por exemplo, pela raridade que é ver cópula em algumas
espécies de primatas neotropicais, deduz-se que ela deve ser feita com certo cuidado, uma vez
que ela torna o casal mais vulnerável a predação. As fêmeas gestantes tendem a ter um
comportamento mais discreto durante este período. Se o estudo de contagem for de curto-prazo,
menos de um ano, a abundância das espécies envolvidas em reprodução podem ser subestimadas,
(3°) metabólicas em relação a alimentação. De uma maneira geral os primatas são mais ativos, e
portanto, mais prováveis de serem detectados, no inicio da manhã e no final da tarde. Isto não
30
ocorre gratuitamente, estes horários correspondem a seus horários preferidos de alimentação.
Sabido também, e até recomendado pelos médicos aos humanos, a sesta, descanso entre as 11 e
13 horas (horário em que sol é mais forte) é também universal entre os primatas não-humanos.
Sabendo disso, neste estudo tentou-se, na medida do possível, não percorrer as trilhas nestas duas
horas. Na verdade, o pesquisador escolheu o cumprimento das trilhas a serem abertas ou
aproveitadas; o tempo gasto para se chegar no seu inicio da trilha saindo do acampamento e
administrou a velocidade da marcha, entre 1 e 2 quilômetros por hora, para chegar no final da
trilha por volta do meio dia. Assim, o pesquisador também teria a oportunidade de se alimentar e
fazer sua sesta. Desta maneira, dando tempo para que a constelação de grupos de primatas da
área se modificasse, ou pelo menos fosse o mais diferente possível da ida.
1.9
A exploração do hábitat e seus reflexos na densidade populacional
É consenso entre os autores que o suprimento alimentar constitui-se no fator dependente
da densidade mais importante para a maioria das espécies. A exploração de um mundo mutante
como o das florestas tropicais exige de seus habitantes muitas escolhas. Algumas vezes esta
“escolha” assume uma forma evolutiva (RICKEFS, 1996) e a maioria delas implica em custos e
benefícios. No caso da alimentação dos primatas estas escolhas incluem: valor energético,
concentração de proteínas e açúcar, nutrientes específicos, sais minerais, digestibilidade de
diferentes fontes de proteína, proporção de fibras e a minimização dos compostos secundários.
Dadas às necessidades de uma dieta balanceada o primata deve ingerir diversos tipos de itens,
mas fora isto, ele precisa resolver o problema de maximizar o ganho energético liquido após
todos os custos e benefícios de alimentação serem equilibrados (SETZ, 1993).
O tamanho da área necessária para assegurar um suprimento equilibrado de alimentos
depende no mínimo de cinco fatores: (1°) o tipo de dieta, (2°) a qualidade nutricional do alimento
em um hábitat particular, (3°) sua distribuição no tempo e no espaço, (4°) o número de animais
que forrageiam juntos e (5°) o tamanho da espécie. Estes fatores influenciam inúmeras variáveis
inter-relacionadas, em particular a densidade total na qual os animais vivem, o tamanho de sua
área de vida e o comprimento do percurso diário do grupo. Essencialmente, quanto melhor a
qualidade do alimento e mais densamente eles estiveram distribuídos e menores os animais que
dependem deles, mais alta poderá ser a densidade dos animais, maior o tamanho dos grupos
forrageadores, menor á área de vida e menor os percursos diários que eles requerem para
31
assegurar que todos os membros do grupo, obtenham todo o alimento que necessitam (DUNBAR,
1988).
(1) Tamanho da área de vida (Frugivoros x Folhívoros). De uma maneira geral, frugívoros
requerem áreas de vida maiores para um determinado tamanho de grupo do que folhívoros dentro
de um mesmo hábitat, principalmente porque frutos são distribuídos mais manchadamente do que
folhas. Isto se reflete numa maior densidade populacional para os primatas folhívoros como uma
regra geral. Os babuínos geladas, um folhívoro pastador, por exemplo, mantiveram densidades
três vezes maiores do que os babuínos verdes (frugívoros) em um mesmo hábitat, um vale etíope
(82 indivíduos por km² x 26 indivíduos por km², respectivamente). Os babuínos geladas também
percorreram jornadas diárias menores (630 m x 1210 m) e viveram em grupos de tamanho
médios muito maiores que os babuínos verdes (60 x 20) (DUNBAR ; DUNBAR, 1974).
Para ilustrar quantitativamente estas diferenças populacionais entre folhívoros versus
frugívoros, com um exemplo brasileiro, foi organizado os dados dos primatas resgatados por
ocasião do alagamento da Usina Hidrelétrica de Tucuruí (PA), Mascarenhas e Porto (1988). Os
27.007 macacos simpátricos resgatados foram distribuídos conforme a TABELA 1.
Tabela 1- Primatas Resgatados da Usina Hidrelétrica de Tucurui, Rio Tocantins (PA) 1984-1985.
Primatas Quantidade Resgatada % Guilda Alimentar
Alouatta belzebul 19. 496 72.19 Folhívoro/Frugívoro
Cebus apella 2.580 9.55 Onívoro
Saimiri sciureus 1.747 6.47 Onívoro
Saguinus midas 1.073 3.97 Insetívoro/Gomívoro
Callicebus moloch 941 3.38 Onívoro
Aotus infulatus 627 2.32 Onívoro
Chiropotes satanas 543 2.01 Predador de Sementes
Fonte: Mascarenhas et al. (1988)
A comparação quantitativa dos dados de captura para os dois primatas mais discrepantes,
em termos alimentares, da TABELA 1, ou seja, o mais folhívoro, Alouatta belzebul com o mais
frugívoro, Chiropotes satanas (19.496 = 72 % versus 543 = 2 %, respectivamente), confirma a
regra geral da maior densidade para os primeiros em relação aos últimos. No entanto, em regiões
onde a caça é intensa, primatas frugívoros-folhívoros podem ser mais abundantes que os
folhívoros-frugívoros, foi o que ocorreu em Roraima. O levantamento dos primatas da ilha de
Maracá (NUNES et al., 1988) revelou que o Ateles belzebuth era mais abundante que Alouatta
32
seniculus (que vinha em 2º lugar). Depois de estudar o conteúdo estomacal de alguns indivíduos,
os autores concluíram que esta desproporção se deveu a adaptação dos macacos-aranha ao maior
consumo de folhas quando comparado às outras espécies congêneres da região amazônica e a caça
mais intensa sobre os guaribas. Acrescentasse que por serem mais letárgicos que os macacos-
aranha, os guaribas, uma vez encontrados, seriam um alvo mais fácil, além disso, sua potente
vocalização matutina denuncia sua presença na área, o que acaba facilitando a tarefa dos
caçadores.
Os sistemas digestivos representam uma surpreendente adaptação trófica nos primatas
folhívoros. O intestino dos Colobos (um primata africano da família Colobinae) e o caecum dos
Indridae (prossímios de Madagáscar) e Alouattinae (primatas neotropicais) são altamente
especializados como câmara de fermentação. Eles abrigam microrganismos simbiontes que
degradam a celulose recalcitrante das folhas maduras (BAUCHOP ; MARTUCCI, 1968).
Considerando que as folhas são muito mais abundantes do que as flores e frutos, os primatas
folhívoros têm à sua disposição um estoque maior do que os primatas não-folhívoros.
Conseqüentemente, primatas folhívoros ocorrem em densidade maior do que os primatas não-
folhívoros, quando eles são simpátricos (STRUHSEKER, 1975).
A FIGURA 2 correlaciona como os principais itens alimentares dos primatas variam (alto
ou baixo) para quatro dos seus mais importantes atributos intrínsecos (qualidade, conteúdo de
proteínas, abundância, e agregação).
33
Estas tendências gerais são confirmadas pelos estudos mais detalhados de espécies
particulares. Colobus badius, por exemplo, é um especialista, que se alimenta de brotos, frutas e
flores. O alimento apresenta-se disperso em mosaicos e esta espécie perambula por uma grande
área de vida de aproximadamente 70 ha. Seu congênere, Colobus guereza é um folhívoro
generalista (se alimenta de folhas em qualquer estágio de maturação). Seu suprimento alimentar é
denso, distribuído equitativamente e sua área de vida é de apenas 15 ha. (CLUTTON-BROCK,
1977a).
(2) Dentro das classes dietéticas, a qualidade do hábitat é provavelmente o fator mais
importante que influencia a densidade populacional e o tamanho da área de vida. Dois aspectos
sobre ele devem ser ressaltados: (1º) a produtividade primária bruta (a quantidade total de
vegetação produzida por ano) e (2º) a qualidade nutricional da forragem. Ambas são
determinadas pelas características fundamentais do clima, ainda assim, outros fatores tais como a
profundidade do lençol freático e a natureza química dos solos desempenham um papel
importante. A precipitação anual, contudo, tem se mostrado um indicador confiável da produção
Qualidade
Conteúdo de
proteínas
Abundância
Agrupamento
(mancha)
CASCA FOLHAS FLORES FRUTOS SEMENTES GOMAS INVERTEBRADOS
Figura 2- Variação de alguns atributos dos alimentos dos primatas. A largura da faixa
é correlacionada com o item alimentar. Enfileirado, na parte superior da
figura ao longo de um espectro de valor que varia de baixo a alto.
Fonte: Temerin et al., (1984)
34
primária anual de um hábitat. A melhor estimativa é atualmente dada pela evapotranspiração
(uma mistura do índice de precipitação, temperatura e umidade), mas considerando que ela
envolve a medida de mais variáveis ela é freqüentemente mais difícil de ser determinada para um
dado sítio. Na verdade, a precipitação sozinha é uma boa indicadora da produtividade, portanto,
isto significa que é possível usá-la como uma base para comparação entre hábitats, especialmente
quando se tem vários hábitats que se diferenciam muito na quantidade de chuva. Comparação
entre hábitats que se diferenciam apenas ligeiramente na precipitação e comparações entre micro-
hábitats dentro de uma mesma área geral deve, claro, requerer análises refinadas, usualmente em
termos da produtividade atual do hábitat ou das inúmeras árvores alimentares disponíveis ou um
índice desta ponderada pelo tamanho e/ou produtividade da área.
Comparações com base em análises deste tipo têm demonstrado que a densidade populacional
declina quando os hábitats tornam-se progressivamente empobrecidos. Inversamente, grupos de
tamanho similares necessitaram de áreas maiores em hábitats de baixa qualidade do que em
hábitats ricos. Dados provenientes de babuínos mostraram que a área requerida para suportar um
individuo (tamanho da área per capita) aumentou com o declínio da qualidade do hábitat (39 ha
para savanas ou desertos, 26 ha para mata secundária, 5 ha para mata de galeria e 3 ha para
floresta primária) Dunbar e Dunbar (1974). Uma demonstração particularmente clara disto é dada
pelas mudanças que ocorreram na população de babuínos (Papio cynocephalus) de Amboseli: em
1963, o principal grupo estudado era composto por 40 animais e utilizou uma área de vida de
aproximadamente 17 km² (ALTMAN ; ALTMAN, 1970); mas em 1975, quando a precipitação
anual diminuiu para 1/3 do normal e a qualidade do hábitat notavelmente se deteriorou como
resultado de outras mudanças macro-climáticas, o grupo (agora apenas com pouco mais de 48
animais) usou uma área de vida de 40 km² (POST, 1978).
Terborg e Stern (1987) descobriram que as fontes de néctar (Combretum e Quararibea),
eram praticamente o único recurso disponível a Saguinus fuscicollis de Cocha Cashu (Peru) no
período de maior escassez alimentar, sendo o fator determinante de áreas de vida de mais de 100
ha. Por outro lado, a mesma espécie em outro sítio peruano, Rio Pacaya, que teve acesso a fontes
naturais de exsudados, utilizou uma área de apenas 16 ha (SOINI, 1987).
Um estudo ilustrativo das possíveis correlações existente entre a qualidade do hábitat
(maior tamanho = mais alimento) e a primatofauna foi realizado por Hirsch (1995). Ele estudou
os primatas da bacia do Rio Doce (MG), avaliando a qualidade do hábitat de 14 fragmentos
35
florestais, selecionados por sua proximidade ao Parque Estadual do Rio Doce e da Estação
Biológica de Caratinga. Setenta por cento dos fragmentos localizavam-se em fazendas de gado,
todos com evidências de perturbações decorrentes de corte seletivo de madeira, lavoura e fogo.
Estes fragmentos remanescentes apresentaram tamanho médio de 175 ha. Apesar dos distúrbios
verificados, surpreendentemente, quase todos os fragmentos possuíam, no mínimo três espécies
de primatas, das oito nativas da região de estudo. Apesar disso, a densidade das populações
demonstrou correlações significativas com a qualidade do hábitat, mensurados por dezenas de
variáveis ambientais, tais como: altura da mata, estratificação, grau de conectividade, biomassa
florestal, diversidade botânica, etc. Além disso, as densidades dos primatas foram
correlacionadas positivamente com o tamanho do fragmento.
(3) Distribuição dos alimentos no tempo e no espaço
Apesar de sua aparência estável, em comparação com as florestas temperadas, as florestas
tropicais sofrem mudanças sazonais significativas, ligadas principalmente ao ciclo de
precipitação. Na grande maioria dos sítios, a época de maior abundância coincide com o período
de maior precipitação, mesmo para os frutos, apesar da grande variedade de estratégias de
frutificação. É justamente nesta época, quando a competição inter-especifica aumenta, que
aparecem de forma mais clara as especializações ecológicas e a utilização de recursos
“alternativos” de cada gênero e/ou espécie de primata (FERRARI, 1995).
A simples categorização dos primatas com base no recurso alimentar preferível: frugívoros,
folhívoros e insetívoros pode encobrir muitas diferenças sutis nos tipos de alimentos consumidos
por eles, e os diferentes problemas que eles têm de superar para obter uma dieta balanceada dia
após dia. Por exemplo, folhas novas e maduras apresentam muitas diferenças químicas, de textura
e composição nutricional e podem estar disponíveis durante diferentes estações do ano. Alguns
frutos apresentam-se em grandes agrupamentos; outros mais espalhados em pequenas
quantidades, mas por uma área maior. Insetos voadores são caçados diferentemente de insetos
cavadores. Além disso, alimentos tais como gomas, sementes e néctar, que são importantes nas
dietas de muitos primatas e frequentemente requerem adaptações únicas, não são facilmente
encaixadas em nenhuma das três categorias (FLEAGLE, 1988). Sem contar a fenologia particular
das gomas e néctar. As gomas, por exemplo, constituem 50 % da alimentação dos calitriquídeos
na estação seca¸ principalmente nas espécies que habitam o cerrado, pois os calitriquídeos de
mata utilizam menos este recurso (COIMBRA-FILHO, 1972).
36
As estações do ano, oscilações climáticas e variações ambientais, causam diferenças na
disponibilidade de alimentos e, portanto, produzem também modificações nos padrões de
atividade dos grupos. Diante de um período de escassez alimentar (verão), por exemplo, espera-
se que um grupo de primatas responda de uma entre duas maneiras possíveis: (1ª) expandir a
dieta para incluir itens de menor qualidade, comumente mostrando um decréscimo de tempo de
procura ou viagem ou (2ª) viajar mais, com um custo energético superior, para obter a quantidade
de dieta normalmente requerida MacNab (1980).
(4) e (5). Tamanho do corpo. Independentemente da preferência por frutos, folhas ou insetos
o tamanho do corpo, por si só, é uma variável importante da densidade populacional. Para
Terborgh (1983) o tamanho do corpo é a característica mais importante na estruturação das
comunidades de primatas do Novo Mundo. Ele acarreta fortes implicações para diversas
características ecológicas e comportamentais, tais como: dieta, repertório de técnicas de
forrageamento, estratégias anti-predação, locomoção e seletividade de hábitat. Mais diretamente,
o tamanho do corpo determina o requerimento metabólico diário, e associado a ele, a necessária
área de vida para suportar o grupo, e especialmente a biomassa que pode ser alcançada pela
espécie.
O tamanho da área de vida de um grupo também é determinado pelo requerimento
energético total do grupo (principalmente em função da biomassa total do grupo). Inúmeros
estudos têm demonstrado que, dentro da Ordem Primates como um todo, o tamanho da área de
vida é correlacionado ou com a biomassa do grupo (CLUTTON-BROCK-HARVEY, 1977a,
1977b; MILTON ; MAY, 1976;) ou com o peso metabólico do grupo (HARVEY-CLUTTON-
BROCK, 1981). Dentro da espécie os requerimentos metabólicos se mantêm constante, assim o
tamanho da área de vida pode ser considerado uma simples função do tamanho do grupo. Isto foi
confirmado para populações de guaribas (FROEHLICH ; THORINGTON, 1982 a,b) e vários
outros primatas cercopitecóides. O tamanho da área de vida também pode ser influenciado pela
densidade da população local, especialmente em áreas onde os primatas não podem emigrar
facilmente para encontrar novos territórios. Em tais circunstâncias, o tamanho da área de vida
pode se comportar semelhantemente a um disco elástico e comprimir-se pela pressão dos grupos
ao redor dela. Onde a densidade da população é baixa, os animais podem ser hábeis para expandir
sua área de vida ou contrair-se em resposta a mudança do tamanho do grupo, mas em populações
com densidade alta ela pode comprimir-se para um tamanho mínimo que possa suportar o grupo.
37
A compressão da área de vida desta forma é mais provável de ocorrer dentro de fragmentos
florestais onde os animais teriam que atravessar grande extensão de áreas abertas para alcançar
novas áreas de floresta. Os custos da migração (e.g. risco de predação) podem ser tão altos que os
animais sejam compelidos a permanecer onde estão e tolerar as condições comprimidas
(DUNBAR, 1988). Entre os colobus preto-e-branco, Colobus guereza, (um folhívoro típico da
África, grosso modo um equivalente ecológico dos guaribas sul-americanos), vários estudos
registraram grandes territórios (tipicamente 15 a 20 ha) cujas áreas, grandes blocos de floresta
onde as densidades são baixas, correlacionaram-se fortemente com o tamanho do grupo (e.g.
MARLER, 1969); contrariamente, vários outros estudos com a mesma espécie registraram grupos
vivendo em pequenos territórios (tipicamente de 2 ha) cujas áreas, tenderam a permanecer fixas a
despeito das mudanças no tamanho dos grupos. Isto foi constatado em pequenos blocos de
floresta onde as densidades eram altas (DUNBAR ; DUNBAR, 1974c).
1.10 Comportamento reprodutivo e densidade populacional
Segundo a teoria da homeostase populacional de Wynne-Edwards, além de fatores
endócrinos, fatores controladores devem atuar no sentido de manter a densidade populacional
dentro de certos limites. Um dos pressupostos básicos desta teoria advém do fato de que animais
que vivem em um ambiente onde há superpopulação reduzem a taxa de procriação até que a
densidade populacional atinja um nível estável. Como as flutuações em torno deste patamar são
pequenas, acredita-se que os fatores ou elementos controladores atuem de maneira homeostática,
ou seja, a fim de equilibrar o sistema eles tornam-se mais fortes à medida que a população
aumenta, e mais fracos à medida que a população diminui. Em vista disto, tem-se sugerido a
existência de uma espécie de sensor de densidade populacional que funcionaria à semelhança de
um termostato que regula um sistema de aquecimento em um nível adequado. O sensor de
densidade ajusta o sistema de controle automático por meio de respostas neuroendócrinas
apropriadas determinando, assim, um nível de comportamento reprodutivo compatível com a
sobrevivência da espécie. O nível adequado de operação do sistema é provavelmente o resultado
de fatores evolucionários que atuam sobre o pool gênico.
Uma demonstração clara de existência deste sistema de controle foi obtida por J.J.
Christian em um experimento em que foram colocados grupos de 40 camundongos em uma única
gaiola. As fêmeas tiveram uma completa supressão dos ciclos estrais. Quando o número de
38
animais por gaiola era reduzido a dez, a concepção voltava a ocorrer, mas o número de filhotes
nascidos era menor que nos grupos-controle (três a quatro animais por gaiola). Além disso, os
animais apresentaram uma redução da secreção de andrógenos e na formação de
espermatozóides, bem como um retardo na puberdade. Sabe-se que a superpopulação gera um
estresse que induz a pituitária a liberar grandes quantidades de ACTH. O ACTH estimula o
córtex adrenal a produzir glicocorticóides. O excesso de glicocorticóides circulantes promove
uma redução da secreção de gonadotrofinas e o concomitante declínio da atividade das gônadas.
Em função disto, admite-se que a redução homeostática no tamanho da população provocada pela
alta densidade populacional seja o resultado da diminuição da fertilidade associada a outros
fatores que levam a um aumento da mortalidade (BRANDÃO,1995).
Segundo Wynne-Edwards (1964, 1972), os estímulos que sinalizam o estresse de alta
densidade populacional resultam da interação social e, particularmente, de atividades
competitivas pela ocupação de territórios e pelo estabelecimento de hierarquias. Este autor
acrescenta ainda que, a organização social deva ser capaz de fornecer os estímulos necessários
que funcionem como elementos de feedback para o sistema homeostático. Cabe ao macho a
execução de comportamentos que sinalizam à comunidade os problemas decorrentes da
densidade populacional e a reação adequada aos sinais recebidos. A fêmea, por outro lado, está
encarregada da reprodução. Seu tempo é muito precioso para ser gasto com competição sexual.
Aceitando este papel, o macho, melhor adaptado à luta pela sobrevivência, assegura uma divisão
mais eficiente do trabalho entre os sexos. Fatores genéticos também desempenham um papel
importante na resposta dos animais ao estresse populacional. Apenas para citar um exemplo, ratos
selvagens apresentam taxas de mortalidade muito mais altas em face da superpopulação que os
ratos albinos superprotegidos criados em laboratórios (BRANDÃO,1995).
1.11 A falácia do controle populacional com base no autruísmo
Dados sugerem que em muitas espécies, indivíduos dispersam-se de tal modo que a
competição por recursos se torne menos crítica do que se todos os indivíduos se concentrassem
dentro de uma área com recursos abundantemente temporários. Wynne-Edwards (1962) sugeriu
que a densidade pode ser controlada por emigração ou pelo não acasalamento dos indivíduos tal
que a população local permanecesse próxima do ótimo. Esta visão, isto é, de que a seleção natural
atua sobre o grupo de indivíduos como uma unidade, implica que alguns indivíduos (i.e. aqueles
39
que emigraram ou abstiveram-se de acasalar) atuaram contra seus próprios interesses para o
beneficio do grupo. No geral, é improvável que a seleção de grupo seja importante em muitas
circunstâncias porque ela é suscetível à invasão de indivíduos impostores. Se um indivíduo extra
se recusasse a emigrar e permanecesse para acasalar, seus genes poderiam ser perpetuados mais
efetivamente do que aqueles de seus colegas que foram para outro lugar. É pertinente relembrar
o conselho do filósofo britânico Guilherme de Occam (1290-1350), conhecido como “navalha de
Occam”, ou seja, quando existem várias hipóteses para tentar explicar um fenômeno escolhe-se a
hipótese mais simples. Visto desta maneira, parece mais profícuo tentar explicar o
comportamento daquele indivíduo que emigrou em termos da seleção individual que atuou a
favor de seus próprios interesses: talvez aquele que emigrou contraísse custos se tentasse ficar
não compatíveis com aqueles prováveis ganhos advindos da tentativa de acasalar-se e fez melhor
mudando-se para outro lugar. Ainda que existam algumas circunstâncias nas quais a seleção de
grupo possa operar, é melhor buscar pela vantagem adaptativa em nível individual (HINDE,
1983).
1.12 Explosões populacionais
É provável que a proliferação de animais faça parte do inconsciente coletivo do mundo
judaico-cristão. Segundo a Bíblia, (Êxodo, Cap. 7 a 12), Deus teria enviado dez pragas para
libertar os judeus do Egito, quatro delas representaram explosões populacionais de animais
indesejáveis (rãs, piolhos, moscas e gafanhotos). Modernamente as explosões populacionais,
sejam elas de animais ou seres humanos, fazem parte da história das ciências biológicas e das
preocupações da ecologia aplicada. Darwin foi influenciado pela obra de um economista e pastor
anglicano, Thomas Malthus (1766-1834). Em Um ensaio sobre o princípio da população, como
ela afeta a melhoria futura da sociedade (1803). Tal obra sugere um crescimento humano
segundo uma PG e dos alimentos segundo uma PA e a conseqüência disto: escassez alimentar e
morte. No entanto, a fertilidade humana foi uma preocupação dos pensadores sociais, durante
muitas gerações, e Malthus não proferiu nenhuma originalidade nesta questão (MAYR, 1998).
Digno de nota é o fenômeno norte-americano conhecido como “baby boom”, crescimento
populacional entre meados da década de 40 e final dos anos 70. Mais precisamente em 1947,
depois do final da II Guerra Mundial. As pessoas estavam felizes e trataram logo de cumprir o
mais agradável preceito bíblico: “crescei e multiplicai-vos” (KORMONDY ; BROWN, 2002).
40
O exemplo animal mais dramático de explosão populacional é dada pela introdução de
uma espécie exótica na Austrália
2
no século XIX, o coelho europeu (Oryctolagus cuniculus). Em
1859, 12 casais foram soltos num rancho em Victoria para proporcionar esporte a caçadores.
Apenas seis anos depois, a população tinha crescido tanto que em apenas uma caçada foram
mortos 20 mil coelhos. As centenas de milhões de coelhos distribuídos por quase todo o
continente destruíram grandes áreas de vegetação e pastos e ameaçaram a produção de lã. O
governo australiano tentou controlá-los com predadores, venenos e outros controles químicos,
todos sem sucesso. Depois de inúmeras pesquisas a solução parecia ser um vírus aparentado da
varíola, Myxomatosis cuniculi, popularmente conhecido como mixoma (YUILL, 1972),
descoberta em populações de coelhos aparentados da América do Sul. O mixoma foi introduzido
localmente em Victoria e produzia câncer de pele. Uma epidemia de mixomatose eclodiu e
espalhou-se rapidamente. O vírus foi transmitido principalmente por mosquitos. A primeira
epidemia matou 99,8 % dos coelhos, a segunda 90 % e a terceira eliminou entre 40 a 60 % sendo
que a população de coelhos voltou a crescer e contínua sendo um problema de saúde pública até
hoje (RICKLEFS, 1996).
Para citar um exemplo no Brasil, um empresário paranaense trouxe o caramujo africano
(Achatina fulica) há cerca de 15 anos, ele pretendia criá-lo para substituir o escargot na
gastronomia, mas descobriu que não havia mercado e os animais foram abandonados.
Atualmente ele está sendo caçado em 11 estados, do Rio Grande do Sul ao Rio Grande do Norte,
do Pára ao Amazonas. Segundo o André Debert (biólogo do Ibama), o contato com a secreção do
2
Durante o Cenozóico, a geografia e as faunas do mundo modificaram-se e assumiram suas características atuais,
neste período as massas de terra do planeta estiveram mais separadas do que em qualquer momento anterior ou
posterior (POUGH et al, 1993), inclusive a Austrália, que no Paleozóico ocupava a área do atual oceano Índico e
estava ligada a Índia e a Madagascar [australo-indo-malgaxe, (GUERRA, 1975)]. A Austrália é um dos seis reinos
biogeográficos definidos por Wallace (FUTUYMA, 1993) e experimentou uma longa história de isolamento do resto
do mundo (RICKEFS, 1996). Por isso apresenta uma fauna particular. Relíquias de grupos antigos confinados na
atualidade a este reino, assim como grupos com algumas afinidades com os reinos contíguos do passado geológico.
A fauna de mamíferos contém uns poucos monotremados (mamíferos primitivos que põem ovos) como Ornitorrinco,
muitos marsupiais e uma considerável abundância de morcegos insetívoros e herbívoros (SIMMONS, 1982). O
fenômeno do movimento das faunas como resultado de processos geológicos é chamado biogeografia de vicariância.
A fauna Methateria (mamíferos marsupiais) inicial foi alterada apenas ligeiramente pelos migrantes Eutheria
(mamíferos placentários), até que a colonização pelos europeus operou vastas modificações (POUGH et al, 1993).
Portanto, o exemplo dos coelhos introduzidos recentemente que se tornaram praga, deveu-se à ausência de inimigos
naturais para mamíferos placentários.
41
molusco pode causar angilostrongilíase menigoencefálica e abdominal, que pode causar cegueira
e perfuração intestinal, levando a morte. (ALBUQUERQUE, 2005).
1.13 Os problemas práticos dos estudos observacionais por meio da análise de figuras
Por se acreditar no provérbio chinês “uma imagem vale mais que mil palavras”, neste item
foi utilizado uma série de figuras para ilustrar as dificuldades inerentes a estimativa da densidade
populacional de animais selvagens em diferentes ambientes. As dificuldades podem ser divididas
em três categorias (1ª) o tamanho da espécie e sua maneira de se locomover; (2ª) tipo de ambiente
em que o animal foco está inserido e (3ª) etológicas, características comportamentais que acabam
facilitando ou dificultando a contagem: por exemplo, reunir-se em grandes manadas; migrar em
fila indiana; forragear ou descansar em grupo; contingência de habituação da espécie; ser
letárgico como os guaribas ou frenético como os macacos pregos e Saimiris; se locomover
discretamente como os parauacus ou atabalhoadamente como os macacos-prego; vocalizar alto
como os guaribas, sauás, macacos-aranha e cuxiús ou mais discretamente como os pregos etc.
Figura 3 - Um grupo de Therapithecus gelada (Babuinos hamadrias) forrageando nas acácias e no
solo. O cenário é a planície árida de Danakil (Etiópia). As acácias não são muito altas e os
animais formam pequenas unidades dentro do grupo geral, o que facilita a contagem, a
maior dificuldade no estudo destes animais é sua agressividade e o perigo representado por
seus piores inimigos, os leões. Isto obriga os primatólogos a segui-los dentro de
automóveis e requer a presença de um motorista Fonte:
KUMMER (1968)
42
Figura 4- Num parque em Nairobi (Kenia), uma leoa persegue seu alimento
preferido, uma gazela de Thompson. Neste ambiente estes animais
ocorrem em simpatria com Papio ursinus (babuínos cinza-acastanhado),
apesar dos leões serem um dos poucos animais que conseguem caçar
babuínos, eles podem se refugiar nas acácias. Num ambiente tão inseguro
assim para o frágil Homo sapiens, eles são obrigados a se protegerem
dentro dos carros se quiserem estudar animais selvagens. Isto implica na
contratação de um motorista e despesas extras com combustível e
manutenção Fonte:
WASHBURN; DEVORE (1961)
43
Figura 5A- Em sítios onde não há leões os pesquisadores podem seguir tranquilamente seus objetos de estudo.
Nesta figura Shirley Strum estuda Papio ursinus (babuínos ) no Kênia, o ambiente aberto das
savanas permite um acompanhamento praticamente ininterrupto do grupo. 5B – Em ambientes
abertos é até possível fotagrafar eventos raros como a predação, neste caso uma gazela de
Thompson. A foto revela, além da força da mordedura desses primatas, as calosidades isquiáticas
nas nádegas, uma adaptação ao pernoite nas rochas (eles dormem sentados). Esta é uma das três
grandes diferenças anatômicas entre platirrinos e catarrinos, as outras duas são: ausência de cauda
preênsil e nariz afilado nos catarrinos. (FIGURA 5B, 5C) Fonte: NATIONAL GEOGRAPHIC
(1975)
44
Figura 6- Mesmo animais que ocorrem em aglomerados, como estes Aptenodytes forsteri (pingüins-
imperador) é possível contá-los se o ambiente for aberto, como nesta praia. Conta-se várias
vezes quantos filhotes cabem em 1 metro², faz-se uma média e extrapola-se para á área da
praia ocupada por eles Fonte: ATTENBOROUGH (1980)
Figura 5C – Um indivíduo em seu local de pernoite. Em sítios onde seus inimigos naturais (felinos)
exercem forte pressão de predação estes rochedos são os fatores limitantes para a
dispersão e a densidade populacional dos babuínos.
45
Figura 8- As dificuldades começam quando os estudos são realizados em áreas florestadas como neste estudo de Birité em Kamai
(Indonésia) com Pongo pygmaeus (orangotango). Quando a área florestal é periodicamente alagada, como nas várzeas
amazonenses de Mamirauá (e.g. AYRES 1986; QUEIROZ 1995) ou pântanos (GOLDICAS-BRINDAMOUR, 1975),
ocorrem problemas adicionais. Por exemplo, limitações de mobilidade do pesquisador, por isso ter que depender de uma
pessoa a mais para remar ou pilotar a canoa; sanguessugas (pântanos), arraias, jacarés e enguias (várzea). Além das inúmeras
doenças de veiculação hídrica e a dificuldade de andar com as botas encharcadas. Fonte: NATIONAL GEOGRAPHIC
(
1975
)
Figura 7- Este grupo de macacos- japoneses (Macaca fuscata) aprendeu rapidamente que, banhando-se nas águas mornas das nascentes
vulcânicas existentes no seu território, suportava melhor o frio das tempestades de neve. Saber a localização destas fontes
termais naturais facilita muito o trabalho de contagem. No entanto, como a água não lhes proporciona alimento, os macacos
vêem-se obrigados a sair do banho e, com a pelagem espessa e encharcada, ir pela neve em busca de algo para comer. Neste
b
ioma, como na anterior, também não é difícil estimar a densidade populacional dos animais. Os grupos não são muito
grandes e ocorrem em pequenas ilhas. Obviamente que no inverno a neve cobre a trilha e dificulta o trabalho, apesar da
bússola e o GPS auxiliar o pesquisador a caminhar em linha reta numa direção escolhida, preferencialmente a contagem deve
ser feita no verão. Fonte: ATTENBOROUGH (1980); HANYA ; YOSHIHIRO (2004)
46
Figura 9 - Migrações de Gnus no Serengueti, a planície está verde devido as recentes
chuvas, em maio, com a proximidade da estação seca, estas manadas migram
para o oeste em busca de fontes permanentes de água e pasto próximo ao
Lago Vitória, enquanto outros interiorizam-se nos campos arbustivos do
Kênia. Dentro de aproximadamente oito meses eles retornam. Saber
previamente a rota e o deslocamento em fila indiana ou mais ou menos
organizado, facilita a contagem em terra. Em contagem aérea o trabalho é
facilitado pelo grande tamanho do animal, principalmente se fotos e/ou
filmagens estiverem disponíveis. Fonte: Leakey (1969)
47
Figura 10 - Elefantes em Murchison Falls National Park, (Uganda), duas ou três vezes por
ano dúzias de pequenas unidades familiares formam uma grande congregação
para acasalamento durante algumas semanas; enquanto permanecem juntos os
animais apresentam-se altamente ativos e exitáveis. Esta manada, mostrada
apenas em parte, apresentava 500 indivíduos. Se for possível, a utilização de
imagens aéreas como esta e a figura anterior, isto é desejável. Os pontos brancos
são garças em relação mutualística com os elefantes. Elas se beneficiam de
alimentos (ectoparasitas) e os paquidermes de acepsia corporal Fonte: Leakey
(1969)
48
Figura 11- Nada se compara as dificuldades, em termos de visibilidade, como dentro
das florestas pluviais, seja na Amazônia, como no presente estudo, ou na
África como neste estudo com Pan troglodites (chimpanzés) no Congo.
No entanto, os primatólogos que trabalham na África dentro das áreas
protegidas em florestas pluviais tem uma vantagem em relação aos
primatólogos sul-americanos. Os antropóides e cercopitecóides são
maiores que os cebídeos e calitriquídeos. Em destaque a primatóloga
inglesa Jane Goodall Fonte: Goodall (2003a,b)
49
Figura 12 - Um grupo de Pan troglodites em excitação devido ao sucesso na caça, de uma gazela. Chimpanzés
são onívoros e a maioria de seu alimento é de origem vegetal. No entanto, em algumas ocasiões,
onde a caça foi bem sucedida, a carne é muito requerida e utilizada como moeda de troca (sexual
para as fêmeas e reiteração de laços afiliativos para os machos aparentados). Como a caçada é feita
em grupo pelos machos dominantes, normalmente ela é repartida, inclusive entre as fêmeas e sub-
adultos. Esta foto não é excepcional apenas por sua nitidez, mas porque o fotógrafo conseguiu
registrar um evento não muito freqüente. Imagens como está requerem um equipamento
profissional, uma tele objetiva de no mínimo 500 mm acoplado a um “motor-drive”, paciência e
“sorte” de se posicionar no lugar certo na hora certa. O que pressupõe um grupo com certo grau de
habituação (WRANGHAM, 1980; WRANGHAM e PETERSON 1998; WALL, 1989). Fonte:
Goodall (2003 a,b)
50
Figura 13 - Aotus trivirgatus o único primata neotropical noturno. Observe a dilatação das pupilas,
uma adaptação a visão noturna. Esta imagem foi introduzida providencialmente porque
este primata ocorre nas duas áreas estudadas, mas pelo fato de ser noturno, não fez
parte deste estudo. Tal característica tem como conseqüência ser um dos gêneros de
primatas neotropicais menos conhecido. Seu estudo sistemático requer binóculos com
visão noturna, mesmo assim demandasse tempo para aprender a diferenciá-lo das
outras criaturas da noite amazônica, por exemplo, o Potus flavus (juparati). No
zoológico de São Paulo o biorritmo do animal foi invertido, através de luz artificial,
para que as pessoas possam vê-lo ativo. Ele serve para ilustrar o quão subrrepticios
pode ser os cebídeos (como ele) e mais ainda os calitriquídeos. A foto de baixo é de
zoologico Fonte: MOSER, 1985. Foto inferior Mittermeier (1982)
51
2 DESENVOLVIMENTO
2.1 Amazônia: radiografia de uma região superlativa
O maior pais tropical do planeta em extensão territorial, o Brasil tem grandes possibilidades
de se beneficiar da valorização do seu patrimônio natural, sobretudo o da Amazônia. Com
fronteiras geopolíticas estabelecidas no final dos anos 60, a Amazônia Legal corresponde a
57,4% do território (assim, somos mais de 50 % amazônidas). Em contrapartida, abriga apenas
12% da população brasileira (20 milhões de almas em 2000 ou 3,5 milésimos da população
mundial). Ela é uma dos três grandes regiões “inexploradas” do planeta e 63,4% do seu território
pertence ao Brasil. Este fato a distingue das duas outras regiões “inexploradas”, os fundos
oceânicos e a Antártica, que são espaços juridicamente não-regulamentados e partilhado entre
vários paises. Por esta razão, a Amazônia brasileira adquiriu um novo significado no contexto da
valorização da natureza, tornando-se palco de interesses múltiplos e conflitantes. Estes devem ser
administrados para que se possa conceber e implementar um novo modelo de produção e de uso
do seu patrimônio natural. Capaz de promover o desenvolvimento e garantir a soberania
brasileira sobre a região (BECKER, 2005b).
Amazônia é o segundo “produto” que mais se vende no mundo, posicionando-se entre Jesus
Cristo e Coca-Cola, (Unb Revista, s/d). Apesar disso este “produto” é mal “vendido”.
Comparando o gigante da América do Sul com a minúscula Costa Rica, o que se arrecada com o
ecoturismo no Brasil é pífio. A fato da economia de recursos, representado pela abdicação do
exército, ser banhada por dois oceanos e o investimento maciço em pesquisa e turismo
costarriquenho, não explica todo o sucesso deste país centro-americano. Certamente a clareza
que seus governantes e o apoio populacional em perceber que eram pequenos (territorialmente),
mas grandes em biodiversidade e aproveitar a vocação do seu pais para serem lideres mundiais
em ecoturismo e ecologia de campo, deve ser considerado.
Humboldt iludiu-se com a Amazônia chamando-a de “celeiro do mundo” (citado por
PASSARINHO, 1996). Alfred R. Wallace definiu seu clima como “um dos mais amenos do
mundo”. Para Goodland e Irwin (1975) ela era o “inferno verde”, com o risco de se transformar
no “deserto vermelho”. “A ilusão de um paraíso” Meggers (1971), “a última página ainda a
escrever-se, do Gênese” Euclides da Cunha (1999), “Pulmão do mundo” (anônimo), Eldorado
(conquistadores espanhóis), são apenas algumas das metáforas utilizadas para designar esta
52
região. Que muda de acordo com as variações do humor ideológico do escritor e o “zeitgeist
3
”.
Faz-se necessário destruir as metáforas para que a Amazônia renasça como o que ela
verdadeiramente é – um espaço de contradições, múltiplos interesses e enormes oportunidades
desperdiçadas. Periférica no contexto nacional, os pesquisadores da Amazônia sabem o preço que
pagam para se firmarem no cenário nacional a partir desse lugar marginal no qual a região é vista,
lida e colocada. O quadro de doutores na região (3%) não ultrapassa o que as regiões sul e
sudeste colocam no mercado em apenas quatro meses (NETO, 2001). A Amazônia precisa ser
encarada por nós brasileiros como sem mistificações. Como toda visão idealizada um dia ela
começa a ruir. A “decepção” com a Amazônia não foi só em relação a quantidade de animais
visíveis, foi também econômica. Impressiona a atualidade das palavras de Prado Junior (1971)
escritas em 1945 no seu clássico História Econômica do Brasil.
A evolução brasileira, de simples colônia tropical para nação, tão difícil e dolorosa, e cujo
processo, mesmo em nossos dias, ainda não se completou, seria lá muito retardada. A
Amazônia ficou neste sentido, muito atrás das demais regiões ocupadas e colonizadas do
território brasileiro. Quanto a seus resultados materiais, eles também são minguados. É
frisante o contraste entre o que apresentam e o que deles esperava a imaginação do branco
europeu em contacto com os trópicos. A exploração das reservas naturais da imensa floresta
que se supunha esconder tesouros incalculáveis, não deu mais que uns miseráveis produtos
de expressão comercial mínima e em quantidades restritas. E não foi possível ampliar as
bases desta produção e dar-lhes pela agricultura mais estabilizada. A Amazônia ficará na
pura colheita; e por isso vegetará, assistindo imponente ao arrebatamento de suas maiores
riquezas naturais por concorrentes melhor aparelhados. Deu-se isto com o cacau, antes seu
monopólio no Brasil (...). Dar-se-á o mesmo, um século depois, em proporções muito
maiores e dramáticas, com a borracha. A colonização do vale amazônico ainda é hoje uma
incógnita
A Amazônia com seus quase cinco milhões de quilômetros quadrados é relativamente
homogênea do ponto de vista ecológico. É uma floresta uniformemente úmida e, principalmente,
sombria. Nota-se, entretanto, discrepâncias, ausência de paralelismos entre as distribuições da
fauna e a ecologia das extensas áreas interfluviais. A análise detalhada da fauna amazônica
(estratégias reprodutivas e alimentares e hábitat preferencial) é uma das melhores oportunidades
de pesquisa significativa (VANZOLINI, 1978, 2001; VANZOLINI ; BRANDÃO, 1986).
Vista a partir do cosmos, a Amazônia sul-americana corresponde a 1/20 da superfície
terrestre, 2/5 da América do Sul, 3/5 do Brasil, contêm 1/5 da disponibilidade mundial de água
doce e 1/3 das reservas mundiais de florestas latifoliadas (BECKER, 1998). A bacia amazônica é
3
O espírito do tempo de uma determinada época.
53
a maior bacia hidrográfica do mundo com 1.100 afluentes, dezessete deles com mais de 1.500 km
de extensão, perfazendo 80 mil km de trechos navegáveis, cobrindo uma extensão aproximada de
seis milhões de km², (inclui 730.000 km² do Cerrado e Pantanal brasileiro). É compartilha.da por
nove países do norte da América do Sul. Os 37% restantes da Amazônia não-brasileira (2,4
milhões de km²) estão distribuídos da seguinte maneira: Peru (10%), Colômbia (7 %), Bolívia (6
%), Venezuela (6 %), Guiana (3 %), Suriname (2 %), Equador e Guiana Francesa (2,5 %) cada
(LENTINI et al., 2005). Desta vasta porção de floresta 80 % estão intactas. Em paises pouco
populosos e com pouca exploração florestal, especialmente no Suriname e Guiana Francesa, a
parte intocada excede os 90%, ou seja, um nível de conservação não encontrado em nenhuma
outra parte do mundo (CONSERVATION INTERNATIONAL, 2007). No Brasil, o estado
melhor conservado é o Amapá e o pior Rondônia.
O Rio Amazonas percorre 6.500 km, das altas terras peruanas no Pico Huagro (4.000 m
de altitude e 120 km do Oceano Pacífico) até desaguar no Oceano Atlântico. Inicia seu périplo
agregando as águas do desgelo andino. Reveste-se de grande importância para a integração da
Amazônia, pois é trafegável por navios oceânicos até Iquitos, no Peru. A navegação é realizada,
no período de cheia, por navios com calado de 10 a 11 m e, na vazante, com calado de até 8 m
(AMBIENTEBRASIL, 2004; EXÉRCITO, 2007;).
A vazão do Rio Amazonas corresponde a 20% da vazão conjunta de todos os rios do
planeta. Possui a maior ilha fluvial do mundo, com 20 milhões de km² (Bananal), que é quase do
tamanho de Sergipe e localiza-se na Bacia hidrográfica do Araquaia-Tocantins. No Rio Negro
(AM), localiza-se o segundo maior arquipélago fluvial do mundo (Anavilhanas). A Ilha de
Marajó, na foz do Amazonas, é do tipo fluvial-marítima e tem 48 mil km², a maior do seu tipo no
planeta (ALMANAQUE ABRIL, 2007). Insuperável em sua biodiversidade, a Amazônia abriga
no mínimo 40 mil angiospermas (30 mil consideradas endêmicas) e 427 espécies de mamíferos.
O maior animal da Amazônia é o peixe-boi, um mamífero aquático herbívoro que pode atingir ½
tonelada e 3 metros de comprimento. Os primatas são as principais espécies bandeiras da
Amazônia. Com 81 espécies, a diversidade abrange o pequeno sagüi-leaozinho (Cebuella
pigmea) e o recentemente descoberto sagui-anão, que pesam respectivamente 120 e 150gramas,
até os macacos-aranha que podem exceder 7 kilos. Entre as 1.000 espécies de aves, destaca-se o
majestoso gavião real (Harpia harpyja), de porte e força inigualável, não é o maior, mas é o mais
54
possante rapineiro do globo, uma fêmea pode atingir 90 cm de comprimento, 2 m de envergadura
e 9 kg de peso (SICK, 1997).
Devido a sua imensa biodiversidade, o Brasil é um dos principais alvos dos traficantes da
fauna silvestre. O trafico é a terceira maior atividade ilícita do mundo (atrás do tráfico de drogas
e armas) movimenta entre 10 a 20 bilhões de dólares em todo o mundo. O Brasil participa com
15% deste valor, aproximadamente 900 milhões de dólares. Segundo a RENCTAS (2006) para
cada animal traficado que chega a seu destino, nove morrem pelo caminho. Estima-se que são
traficados cerca de 12 milhões de indivíduos por ano no Brasil (LACAVA, 2000). O tráfico de
primatas brasileiros ocorre também por paises fronteiriços. Soini (1972) registrou que o tráfico se
expandiu rapidamente por meio dos aeroplanos e que Iquitos é o centro de receptação de toda
fauna ilegalmente capturada na Amazônia. No início poucos indivíduos eram capturados, mas
com a impunidade e lucratividade garantida, aumentou vertiginosamente em pouco mais de uma
década. Chegando a 30 mil primatas por ano (COIMBRA-FILHO, 1972; SOINI, 1972).
Outras importantes espécies bandeira, altamente ameaçadas, são a ariranha e o peixe boi
da Amazônia, ambos quase extintos nas décadas de 60 e 70, devido a caça comercial. Os
morcegos são o grupo de mamíferos mais númeroso com 158 espécies. As aves perfazem 1294
espécies. Os répteis 378 (a sucuriju, Eunectes murinus é uma das maiores serpentes do mundo,
chega a 10 m, e é responsável pelo mito da temida cobra grande, tão difundido por toda a
Amazônia e no estúpido filme “Anaconda”), a tartaruga-da-amazônia (Podcnemis expansa) é a
maior tartaruga de água doce do mundo, alcançando até 1 metro. Os anfíbios atingem 427
espécies e mais de três mil espécies de peixes. No entanto, as estimativas indicam uma ictiofauna
até três vezes maior. Todas as expedições ictiológicas têm coletado novas espécies. Somente no
Rio Negro 450 espécies foram registradas. Só para termos uma idéia comparativa, em toda a
Europa temos 192 espécies descritas. O maior peixe de água doce do mundo Arapaima gigas
(Pirarucu) é amazônico e atinge até 4,5 m de comprimento pesando 250 kilos. Entre os
invertebrados, o desconhecimento é maior comparado aos vertebrados. Exemplificando, para
apenas dois grupos, formigas e abelhas, existe, com certeza, um número muito maior a ser
descrito. As formigas por serem ecologicamente dominantes e megadiversas na Amazônia, são
um grupo-chave nos diferentes ecossistemas amazônicos. Elas contribuem com quase 1/3 da
biomassa animal das copas das árvores na floresta amazônica (FITTKAU ; KLINGE, 1973) e
representam mais de três mil espécies (OVERAL, 2001). O estudo das relações formigas-planta
55
tem revelado interessantes relações mutualísticos (OLIVEIRA ; MARQUIS, 2002). As 2,5 a 3
mil espécies de abelhas da Amazônia têm importância fundamental como polinizadoras, uma vez
que o vento não penetra na floresta densa e a distância entre duas árvores coespecifica pode
atingir centenas de metros (OVERAL, 2001). Ao todo a Amazônia responde por 10 % da
biodiversidade do planeta. Possui a maior reserva de madeira tropical do mundo. As estimativas
indicam um valor de no mínimo 60 bilhões de metros cúbicos de madeira em tora de valor
comercial (WWF, 2007). A vitória régia, um dos símbolos da Amazônia, é a maior flor do
mundo, chegando a medir 2 m de diâmetro.
Além de abrigar um enorme grupo de espécies bandeiras, a Amazônia é território de
culturas indígenas de inestimável valor. Lamentavelmente, estima-se que, somente entre 1900 e
1957, mais de 80 tribos foram extintas. Muitas outras podem ter tido destino semelhante durante
a construção da Transamazônica e outros projetos de desenvolvimento de infra-estrutura. Depois
de 20 mil anos de ocupação indígena no Brasil (GOODLAND ; IRWIN, 1975), restam agora, 206
grupos indígenas documentados. A maioria está na Amazônia, 170 tribos, cuja população vive
em reservas que congregam 180.000 índios (CONSERVATION INTERNACIONAL, 2007). A
região Norte concentra 306 das 587 áreas indígenas brasileiras, com 84,54% dos 101 mil hectares
de terras demarcadas. De acordo com o IBGE, cerca de 213 mil índios de diversas etnias vivem
nesta região. Nossa sociedade tem uma dívida histórica com eles. Mais do que transmissores de
modos tradicionais de sobrevivência na floresta úmida, desenvolvidos em milênios de esforço
adaptativo, os índios foram o saber, o nervo e o músculo dessa sociedade parasitária. Índios é que
fixavam os rumos, remavam as canoas, abriam picadas na mata, descobriam e exploravam as
concentrações de especiarias, lavravam a terra e preparavam o alimento. Nenhum colonizador
sobreviveria na Amazônia sem estes índios que eram seus olhos, suas mãos e seus pés
(RIBEIRO, 1997).
A riqueza “invisível” também ameaça as áreas protegidas. Para se ter uma idéia do
interesse que o subsolo amazônico desperta, dentro e fora do Brasil, basta consultar os informes
do DNPM. Dos 40.144 processos existentes na Amazônia Legal, 5.283 incidem em Unidades de
Conservação Federais, e 880, em Unidades Estaduais (COM CIÊNCIA, 2006). A importância da
Amazônia pode ser ilustrada pelo seguinte fato: de um total de novecentas (900) áreas
prioritárias para conservação da biodiversidade no Brasil, 43% delas situam-se na Amazônia
Brasileira (MMA, 2002). O documento supracitado diagnosticou ausência ou insuficiência de
56
pesquisas nas Unidades de Conservação (UCs). Na esperança de mudar esta situação insere-se a
valorização das UCs e o fomento às pesquisas para o conhecimento e o monitoramento de sua
biodiversidade. As Florestas Nacionais (Flonas) fazem parte das UCs do Brasil administradas
pelo IBAMA/Fundação Chico Mendes, estão na categoria de Uso Sustentável, totalizam 73
unidades das 601 desta categoria. As Flonas são áreas de domínio público com cobertura vegetal
nativa ou plantada com os seguintes objetivos: (1º) promover o manejo dos recursos naturais,
com ênfase na produção de madeira e outros produtos florestais; (2º) garantir a proteção dos
recursos hídricos, belezas cênicas, sítios históricos e arqueológicos; e (3º) fomentar a pesquisa
científica básica e aplicada, educação ambiental, recreação, lazer e turismo (Decreto-Lei 1298,
de 27/10/94). Nos últimos 10 anos, houve um aumento significativo na criação de UC em todas
as regiões brasileiras. A Amazônia foi o bioma que mais recebeu atenção governamental. Do
total das Florestas Nacionais 90,27 % delas estão na região norte. Entre 1995 e 2004, o governo
criou 95 UC no país, somando 21,9 milhões de ha. (uma área superior ao estado do Paraná). Em
2005, foram criadas mais seis UC, perfazendo 4,5 milhões de ha. ao todo, quase todas na
Amazônia. Uma conseqüência imediata do assassinato da missionária estadunidense Doroty
Stang em Anapu (PA). Comparando com o período anterior a 1995, verifica-se um aumento de
quase 40 % no número de UCs federeis, que hoje totalizam 61,1 milhões de ha., quase a mesma
área da Bahia, (MACHADO, 2006). É sabido que a conservação da natureza não se efetiva por
decretos, no entanto, este é o primeiro passo.
Segundo Rylands, et al.,(1995) os primatas do Novo Mundo englobam 19 gêneros, 98
espécies e 104 subespécies. Das 98 espécies 33 delas, representando 34% estão ameaçadas de
extinção. O Pará abriga quatro Centros de Endemismos (CE) da Amazônia, áreas diferenciadas
dentro da floresta, onde é particularmente alta a biodiversidade e com grande número de espécies
endêmicas. Um deles, o CE do Tapajós (entre os Rios Tapajós e Xingu) inclui várias espécies de
primatas ameaçados de extinção, entre elas Ateles belzebuth marginatus, Callithrix argentata
leucippe e Chiropotes albinasus.
A região do Trombetas, por abrigar uma grande quantidade de terras públicas e
quilombolas, é bem menos conhecida cientificamente. Nesta região ocorrem Ateles paniscus
paniscus e Chiropotes satanas chiropotes ambos pouco estudados e ameaçados de extinção
(Portaria do IBAMA nº 1.522, de 19 de dezembro de 1989). Além das espécies de primatas
ameaçados de extinção, a portaria Nº 037 de 03/04/92 do IBAMA, lista 10 espécies da flora
57
paraense ameaçadas, a saber: Vouacapoua americana (Acapu) Lauraceae; Pithecellobium
racemosum (Angelim rajado) Leguminosae: Mimosoideae; Dicypellium caruophyllatum (Casca-
preciosa) Lauraceae; Bertholetia excelsa (Castanheira-do-Brasil) Lecythidaceae; Pilocarpus
microphylus (Jaborandi-legítimo) Rutaceae; Euxylophora paraensis (Pau-amarelo); Aniba
roseodora (Pau-rosa) Lauraceae; Bowdickia nitida (Sucupira), Virola surinamensis (Ucuúba-
branca) (GAEP, 2000). O desmatamento é a principal ameaça as plantas e animais que possuem
distribuição reduzida e/ou vivem com densidades populacionais muito baixas.
2.2 Características gerais dos primatas e uma classificação mínima
Os quase 7 bilhões de seres humanos pertencem todas a uma única espécie, Homo sapiens. A
esta espécie monotípica os taxonomistas acrescentaram quase três centenas de espécies de
macacos para formar a ordem dos primatas. Segundo Höfling et al, (1995) a ordem primata pode
ser classificada da seguinte maneira:
ORDEM PRIMATES
Subordem Strepsirhiri: Região Etiópica (especialmente Madagascar) e oriental
(lêmures, aye-aye, gálagos, lóris)
Subordem Haplorhiri:
Infraordem Tarsii: Indonésia, Filipinas (társio)
Infraordem Platyrrhini (macacos do Novo Mundo):
Regiao Neotropical
Família Callitrichidae (sagüis)
Família Cebidae (sauás, macacos-prego, guaribas, muriqüis etc.)
Infraordem Catarrhini (macacos do Velho Mundo)
Família Cercopithecidae: Regiões Etiópica, Oriental e sul da Paleartica
(babuíno, mandril, macaco rhesus etc)
Família Hylobatidae: Região Oriental (gibões)
Família Pongidae: Região Etiópica (bonobos, chimpanzé e gorila); Java e
Bornéu (Orangotango)
Família Hominidae: cosmopolita (homem).
A classsificação acima pode ser expressa como na FIGURA 14.
58
Homo sapiens
Tarsióides²
Lêmures³
Platirrinos
4
Catarrinos
5
Tupaia¹
Pongídeos
6
A altura de cada degrau
reflete a distância evolutiva
entre os dois grupos
Figura 14 – Ilustração conjetural da evolução dos primatas atuais. O sentido da seta
indica aumento da complexidade na estrutura e na organização social.
1
=
Tupaia é uma forma insetívora, noturna e pentadáctila, considerada o
estoque basal dos primatas, se parece mais com um roedor do que com
uma primata (visão não binocular);
2
= Tarsióides são prossimios de face
achatada, crânio redondo, olhos e órbitas separadas da fossa temporal,
arborícolas noturnos das florestas e savanas africanas, especializados na
locomoção “agarra e pula” com cauda não preênsil (e.g. Gálago).
3
=
Lêmures são prossímios com focinho semelhante a raposas (visão não-
binocular), grandes olhos, arborícolas noturnos com cauda longa e peluda,
mas não-prêensil que habitam principalmente a Ilha de Madagascar
África).
4
Platirrinos = primatas do Novo Mundo, com septo nasal largo
e voltados para os lados, visão binocular e a cores, meio de comunicação
principalmente vocal, compreendem duas famílias: Calitriquídeos e
Cebídeos (foram os primatas do presente estudo).
5
= Catarrinos são
primatas do Velho Mundo com septo nasal estreito e voltado para baixo,
meio de comunicação principalmente por meio de expressões faciais (e. g.
babuínos, rhesus, etc).
6
= Pongídeos são catarrinos antropóides que
inclui os gibões (Hilobates sp.) do sudoeste da Ásia e arquipélago
Malaio; o orangotango (Pongo pygmaeus) de Sumatra e Bornéu; o Gorila
da África Central e as duas formas de chimpanzés, o pigmeu Pan
paniscus (Zaire Central) e o Pan troglodytes do oeste da África (Soares,
1993). Fonte: Napier e Napier (1967) modificado pelo autor.
59
Os mamíferos constituem um grupo monofilético derivado dos répteis Synapsida,
caracterizado pelas seguintes sinapomorfias
: presença de glândulas mamárias e pêlos,
endotermia, grande desenvolvimento do neocórtex cerebral etc. Höfling, et al., (1995). Os
primatas são ativos durante o dia, dormem à noite e são visualmente orientados. Compartilhamos
com os cercopitecóides: septo nasal estreito, com narinas voltadas para baixo e 32 dentes, com os
hominóides: polegar oponente e a ausência de cauda e de bolsas faciais. Além dos grandes
cérebros, postura ereta, ovulações ocultas e gosto pelo sexo recreativo (DIAMOND, 1999),
acredita que a menopausa seja um dos traços biológicos essenciais que nos tornam distintamente
humanos – uma criatura qualitativamente diferente de um macaco.
São tantos os mamíferos – com formas e comportamentos tão variados – a ocupar a Terra que
é difícil crer que quaisquer deles poderiam ser descendentes do mesmo ancestral. No entanto, os
mamíferos são todos aparentados entre si. Todos os atuais mamíferos, entre os quais nós,
descendemos da única linhagem sobrevivente (GORE, 2003). Nos 145 milhões de anos de
evolução que se seguiram, o predomínio dos dinossauros impediu que nossos remotos ancestrais
mamíferos se tornassem maiores que um gato. No entanto, quando uma catástrofe provocada por
um asteróide ou um cometa extinguiram os dinossauros, há 65 milhões de anos, os mamíferos,
viram-se diante da mais importante oportunidade evolutiva que lhes foi ofertada. Eles agora
poderiam explorar todos os recursos do planeta. E, no prazo de poucos milhões de anos (270)
após o cataclisma, o registro fóssil revela uma explosiva diversidade entre os mamíferos. Após
uma erupção de metano ter provocado um acentuado aquecimento global, vários mamíferos
asiáticos cruzaram a ponte de terra do Estreito de Bering e entraram na América. O rápido
aumento da temperatura global estimulou o crescimento de florestas em todo o planeta, e essa
abundância de vegetação levou a uma proliferação ainda maior de nichos ecológicos que podiam
ser explorados pelos mamíferos. Ambientes que antes eram considerados frios demais passaram
a ser ocupados. Essa dispersão maciça de tipos de animais fez com que se diversificassem novas
famílias de mamíferos pelo continente americano. E um dos recém-chegados neste registro fóssil
foram os membros da nossa própria ordem, os primatas. Os primatas mais primitivos eram
animais pequenos, arborícolas, noturnos e onívoros, conhecidos por Lêmures, atualmente restrito
4
Sinappomorfias = quando vários grupos de animais se originam de um mesmo ponto de ramificação (clado ou
linhagem de descendência) são relacionados por meio de caracteres derivados compartilhados.
60
à Ilha de Madagascar, que foi alcançada por uma espécie vinda da África, há 50 milhões de anos.
(GORE, 2003).
Os primatas representam uma das nove ordens da infraclasse Eutheria (animais geralmente
chamados de “mamíferos placentários”). O termo é enganoso, pois a placenta (órgão que realiza
trocas fisiológicas e remove os produtos indesejáveis entre mãe e feto) está presente em alguns
répteis e até alguns peixes e anfíbios, e em todos os marsupiais (HILDEBRAND, 1995). Mesmo
assim, o termo é usado para diferenciá-los da outra infraclasse de mamíferos, os Methateria, que
desenvolveram uma placenta rudimentar e difusa (marsupiais). Os Eutheria produzem jovens
num estágio mais avançado do desenvolvimento do que os Methateria, com maior potencial de
sobrevivência, mas com custo alto e prolongado para a mãe. Os Eutheria incluem cerca de 3.800
espécies, a maioria contida em 18 ordens (POUGH et al., 1993; GORE, 2003). Os Platirrinos
são separados em duas famílias: Callitrichidae e Cebidae
. A massa corporal dos primatas varia
de 85 gramas (Cebuella) a mais de 295 kg (Gorilas). Os calitriquídeos são primatas de menor
porte (menos de 600 gramas) e cauda longa não preênsil, o polegar da mão é curto e não
oponível e todos os dedos são providos de unha em forma de garras, são chamados popularmente
por sagüis. O primeiro dedo do pé (hálux) é oponível aos demais e com uma unha chata. Dentes
pré-molares em número de dois, com três molares verdadeiros. Compreendem quatro gêneros, a
saber: Cebuella e Saguinus (exclusivamente amazônicos) e Callithrix e Leontopihecus
(endêmicos da Mata Atlântica). Os cebídeos são primatas de maior porte (entre 0,7 a 15 kilos)
com cauda preênsil (mas não em todos os gêneros); com três pré-molares, três molares
verdadeiros de cada lado, tanto nas mandíbulas quanto nas maxilas, dedos providos de unhas
chatas, nunca sob a forma de garras. Compreendem 18 gêneros: Cebuella, Callithrix, Mico,
Saguinus, Callibella, Leontopithecus, Callimico, Saimiri, Aotus, Callicebus, Pithecia, Cebus,
Chiropotes, Cacajao, Alouatta, Lagotthrix, Ateles e Brachyteles. Ambas as famílias são
arborícolas, diurnas (com exceção de Aotus, FIGURA 13) e endêmicas da região neotropical,
dentição heterodonte (dentes diferentes na forma e na função) do tipo bunodontes
7
(HÖFLING et
al., 1995; POUGH et al., 1993). A visão a cores parece ter sido desenvolvida secundariamente
em diversas ordens, mas é completa apenas nos primatas e em alguns roedores. Os primatas são
5
Para as duas infra-ordens utilizaremos a grafia aportuguesada, platirrinos e catarrinos.
6
Para as duas famílias de Platirrinos usaremos a grafia aportuguesada, calitriquídeos e cebídeos.
7
Bunodonte (do gr. bounos = mamilos; odonthos = dente). Tipo de dente de certos mamíferos que tem
protuberâncias para triturar alimentos, molares com cúspides trituradoras. (SOARES, 1993).
61
os únicos mamíferos com discriminação tri-comática de cor bem desenvolvida. A visão a cores é
proporcionada por três pigmentos visuais que possuem diferentes espectros de absorção e,
conseqüentemente, são sensíveis a diferentes comprimentos de onda de luz (GREGORY, 1979).
Quase todos os primatas são trepadores especializados. Os pelos são uma estrutura exclusiva dos
mamíferos (HILDEBRAND, 1995; POUGH et al, 1993;). Os recentes sucessos de comunicação
de chimpanzés e gorilas demonstram claramente que muitas das nossas capacidades de
integração e associação não são exclusivamente humanas.
No passado, quase todas as pesquisas norte-americanas foram realizadas numa única espécie,
o rato branco. Compreensível, por ser um modelo experimental pequeno, barato e prolífero.
Afortunadamente, a etologia sofreu uma reviravolta e atualmente os estudos com animais
compreendem muitas espécies diferentes. A partir de 1939 a maioria das pesquisas com primatas
sub-humanos, especialmente macacos rhesus e chimpanzés foram realizadas nos EUA
(HARLOW, 1964). Nesses primeiros estudos constatou-se a surpreendente curiosidade dos
primatas, destacando-se os experimentos realizados na Universidade de Wisconsin, sobre o vigor
e o papel da motivação exploratória dos primatas. Estes animais evidenciaram uma necessidade
compulsiva de resolver quebra-cabeças pela simples recompensa de sua solução. Nos estudos de
(BUTLER, 1953) jovens rhesus foram colocados numa caixa opaca em penumbra com duas
janelas cobertas, uma azul e outra amarela. Empurrar a janela amarela não tinha efeito algum,
mas empurrar a janela azul abria-se por 30 segundos mostrando várias cenas. Algumas cenas tais
como um grande cachorro rosnador, não eram reforçadoras e levaram a um pequeno empurrão.
Outras cenas, como a visão do laboratório e pesquisadores, outros macacos, e objetos de
brinquedo moveis (trem elétrico) tinham valor reforçador apreciável. Os macacos confinados
rapidamente discriminavam a cor do painel e produziam as cenas reforçadoras frequentemente.
No entanto, Millenson (1975), exorta seus leitores sobre os resultados desses experimentos
estarem associados ao grau de privação dos animais.
Nenhum método de pesquisa, entretanto, tem a primazia exclusiva. As pesquisa de
laboratório terão sempre uma validade limitada se desconhecermos a historia da vida do animal e
seu comportamento em condições naturais. Os estudos naturalistas tem valor de direito próprio e
são indispensáveis para sugerir problemas de pesquisa de laboratório (HARLOW, 1964).
Segundo o sumário estatístico das espécies de mamíferos ameaçadas (IUCN, 2007) em todo
o mundo, a ordem primata soma 296 espécies das quais 46 estão vulneráveis, 48 em perigo e 20
62
criticamente ameaçadas. O Brasil contribui com o maior número de espécies (104), agrupados
em 5 famílias e 18 gêneros. Considerando espécies e subespécies o Brasil conta com 131
espécies das quais 22 % estão ameaçadas. A portaria Nº. 1.522, de 19 de dezembro de 1989 do
Ibama lista 25 primatas brasileiros (entre espécie e subespécie) ameaçados de extinção. Destas
25, cinco integram a lista das 57 espécies de primatas mais ameaçados do mundo. A saber:
Alouatta belzebul ululata, Alouatta guariba guariba, Brachyteles hypoxantus (muriqüi,
endêmico de Minas Gerais), Callicebus barbarabronnae, Callibebus coimbrai, Cebus
xanthosternus (o macaco-prego-do-peito-amarelo, endêmico do sul da Bahia), Leonthopitecus
caissara, (endêmico da Ilha de Superagüi no Paraná), Leonthopitecus chysopygus (o mico-leão-
preto, endêmico do interior de São Paulo) e o Saguinus bicolor (endêmico da região
metropolitana de Manaus). Destaca-se pela ausência, o mico-leão-dourado (endêmico do interior
do Rio de Janeiro), que devido a um esforço hercúleo e competente de inúmeros pesquisadores e
a parceria com 140 zoológicos de todo o mundo (WWF, 2002) ascendeu à espécie de 75
indivíduos em 1983 para 1000 animais em 2002. Por ser considerado o mamífero de pelagem
mais bonito do mundo, quase foi extinto. Só na década de 60, deixaram o país cerca de 300
indivíduos, destinados a jardins zoológicos ou a servir como animal de estimação. Ironicamente
já era conhecido em 1757, nove anos antes de a espécie ser classificada por Lineu, visto que
alguns exemplares já eram exibidos nos salões franceses por Madame Pompaduor
(KAWAKAMI ; SAVAGET, 1984).
O homem é o único primata cosmopolita. Os outros primatas, ditos não humanos,
apresentam um distribuição muito desproporcional pelo mundo. Apenas quatro paises: Brasil,
Madagascar, Zaire e Indonésia, reúnem cerda de 75% de todas as espécies (MITTERMEIER,
1997). Se consideramos que o Brasil possui a maior extensão de florestas tropicais contínuas
(357.480.000,00 ha.), parece lógico que o Brasil seja o lar de 1/3 de todas as espécies de primatas
do planeta. Ressalta-se a importância de Madagascar, que com apenas 10.300.000 ha. de
florestas, com um território que corresponde a 2% da África ou o equivalente a 7% da extensão
territorial do Brasil, abrigue a maior diversidade de espécies endêmicas. No entanto, todas as
espécies malgaches são lêmures. A situação desta ilha africana é mais crítica do que a Mata
Atlântica Brasileira. Madagascar é um experimento evolucionário único. Um laboratório vivo
sem similar em qualquer outra parte do planeta. A ilha foi separada do continente africano, e a
maioria dos animais lá encontrados se desenvolveu em isolamento (FIGURA 15).
63
Todas as florestas tropicais, exceto aquelas sobre ilhas muito distantes, tem mamíferos de
copa. Duas destas florestas, Makokou (Gabão) e Coshu Cashu (Peru) estão sendo pesquisadas a
décadas. Dois outros sítios, Ranomafana (Madagascar) e Danum Valley (Malásia Oriental) são
novas estações de pesquisas, ainda incipientemente conhecidas (EMMONS, 1995). Na FIGURA
16, foi aproveitado um resumo gráfico (FLEAGLE, 1988) entre os primatas do Novo Mundo e
Velho Mundo, já que na discussão eles darão suporte a estudos comparativos.
Figura 15 - O Brasil faz parte dos seis paises megadiversos do planeta, tais paises conjugam alta
biodiversidade e alto endemismo. Fonte:
MITTERMEIER (1997).
64
Figura 16 - Figuras iconográficas comparativas entre platirricos (primatas do Novo Mundo) e catarrinos (primatas do Velho Mundo). Salienta-se que: (a) Peso, o
maior tamanho dos catarrinos; (b) Padrão de Atividade, os platirrinos tem um gênero noturno (Aotus) e os catarrinos apresentam gêneros crepusculares;
(c) Locomoção, não existe gêneros braquiadores entre os catarrinos, por outro lado não existe quadrúpedes terrestres entre os platirrinos; (d) Dieta, a
gomivoria é restrita a platirrinos (sagüis); (e) Estrutura Social, dos catarrinos é mais uniforme do que a dos platirrinos, os macacos do Velho Mundo
p
odem formar haréns, grupos multimachos e multifêmeas ou casais monogâmicos, por outro lado os primatas do Novo Mundo apresentam, além desses
três, grupos complexos ainda não totalmente compreendido em ambiente natural, como a poliandria Fonte: Fleagle (1988) modificado pelo autor.
62
65
2.3 Custos e benefícios da vida social dos primatas
Primatas são sociais e está característica praticamente universal foi de importância sine
qua non para nossa história evolutiva. Graças ao exercício da sociabilidade e da cooperação dos
nossos ancestrais nossa linhagem pode emergir e se tornar dominante. No entanto, sabemos que a
ecologia é regida por custos e benefícios e que humanos e macacos preferiram pagar o preço da
vida em grupo, à viver solitariamente. Embora exista altruísmo, adoção de órfãos, auxílio
recíproco etc., o interior das florestas tropicais está longe de ser o éden. Competição, lutas,
emboscadas, sabotagem, infanticídios, canibalismo, nepotismo, despotismo, coalizão para depor
um macho dominante etc, também é relatado para diversas espécies de primatas africanos,
asiáticos e neotropicais (BYGOTT, 1972; VEHRENCAMP, 1983). Alcock (1984) organiza da
seguinte maneira estes custos e benefícios: vantagens: (1º) redução da pressão de predação pela
melhoria na detecção ou repulsão de inimigos; (2º) melhoria na eficiência de forrageio para
grandes presas ou recursos alimentares efêmeros que ocorrem agrupados; (3º) melhoria na defesa
de recursos limitados (espaço e alimento) contra outros grupos de intrusos coespecíficos. (4º)
melhoria no cuidado com as crias por meio da alimentação comunal ou proteção. Desvantagens:
(1º) aumento na competição dentro do grupo por alimentos, parceiros sexuais, locais para
nidificação, material para nidificação, ou outros recursos limitados, (2º) aumento do risco de
infecção por doenças contagiosas e parasitárias; (3º) aumento do risco de exploração do cuidado
parental de coespecíficos e (4º) aumento do risco de um coespecíficos assassinar um filhote (e.g.
sobrinho (a). Krebs e Davies (1996) acrescentam mais uma desvantagem à lista, (5º) aumento em
evidência. O tamanho dos grupos de primatas sofre uma pressão da seleção natural para não
ultrapassar um “patamar” de retorno, ou seja, o ponto em que a aglomeração começa a atrair a
atenção dos predadores (FERRARI, 1995). Portanto os benefícios que os primatas obtêm da vida
em grupo se equilibram pelas desvantagens que inevitavelmente ocorrem quando se vive
próximo. Para Dunbar (1988) os custos da vida em grupo são de dois tipos. Custos resultantes da
competição por acesso a recursos limitados, e custos como resultados dos membros do grupo
serem obrigados a coordenarem suas atividades para permanecerem próximos.
66
2.4 A primatologia de campo
Cem anos após a publicação de “Origem das Espécies”, a primatologia de campo se
estabeleceu como ciência. A partir dos trabalhos de C. R. Carpenter na IBC. A IBC é uma ilha
artificial criada em função da abertura do Canal do Panamá (McDOWELL, 1978).
Trabalhando inicialmente com Alouatta palliata (1934) e Ateles geofroyi (1935), Carpenter
acreditou que se seguisse diariamente um grupo selvagem de primatas ele iria se acostumar
com a presença do observador (processo de habituação) e poder-se-ia, a partir de então, coletar
dados sistemáticos sobre o grupo. Posteriormente Carpenter estudou orangotangos em Sumatra
(1938) e gibões na Península Malaia em 1940, além de estudos em cativeiro com gorilas e
rhesus (Macaca mulatta). Pela maior facilidade de observação em áreas abertas, à savana
africana e os bosques secos do Ceilão e Índia foram palcos de um segundo momento da
primatologia de campo (e.g. De VORE, 1965; RUDRAN, 1973). O despertar dos primatólogos
de campo para as espécies de florestas tropicais deu-se a partir da década de 1970 (e.g.
CHIVERS, 1974; CLUTTON-BROCK, 1974; STRUHSABER, 1975). Na Amazônia
Brasileira, no entanto, os primeiros estudos ainda demorariam mais uma década. Até o estudo
de Ayres (1981) contava-se apenas com os relatos fragmentados dos naturalistas do século XIX
e primeira metade do século XX (e.g. BATES, 1863; CRUZ LIMA, 1944; SNETHLAGE,
1910). Além dos estudos comportamentais de campo e cativeiro; nossa proximidade
filogenética com primatas não-humanos ajudou a estabelecer a primatologia como ciência. O
conhecimento sobre nós mesmos deve muito aos inúmeros primatas sacrificados em estudos
anatômicos, fisiológicos, farmacológicos, epidemiológicos, etc. Além disso, a importância dos
primatas como elemento-chave da floresta tropical (e.g. como dispersores de sementes) está
apenas começando a ser compreendida (MITTERMEIER, 1977). Segundo a IUCN, um em
cada sete primatas poderá ser extinto ainda no início do século XXI, se o desmatamento, a caça
e a coleta para servirem de animais de estimação continuarem nos ritmos atuais.
67
2.5 Comunidades de primatas em diferentes biomas não amazônicos
Caatinga: Oliveira e Pessoa (2005) levantaram a mastofauna da Chamada Diamantina
(BA) e registraram a presença de 55 espécies de mamíferos, apenas uma espécie pertencia a
ordem primata, Callithrix penicillata, e foi registrado em uma caatinga, onde prevalecia arbustos
de até 2 metros de altura, entre outras árvores maiores e esparsas. Oliveira et al., (2005)
estudaram os primatas do Parque Nacional da Serra da Capivara (PI) e registraram a presença de
Callithrix penicillata, Callithrix jacchus e Alouatta caraya.
Restinga: Bergallo et al., (2004) estudaram os mamíferos terrícolas, arborícolas e alados
da Restinga de Jurubatiba (RJ). Dos 23 mamíferos inventariados neste estudo, apenas uma
espécie de primata foi observada, ainda assim, tratou-se de uma espécie exótica à região
fluminense, Callithrix jacchus, originário do nordeste brasileiro.
Brejo de Altitude e Serras: Souza et al. (2004) registraram a presença de um único
primata Callithrix jacchus no Parque Ecológico Municipal Professor João Vasconcelos Sobrinho
(PEMVS), em Caruaru, Pernambuco, num ecossistema classificado como brejo de altitude.
Fernandes e Aguiar (1993) registraram a presença de Cebus apella apella e Alouatta belzebul
ululata em Primeira Cruz (MA). Marinho-Filho (1992) registrou a presença de uma comunidade
composta por três primatas na Serra do Japi: Callithrix aurita, Callicebus personatus e Alouatta
fusca. Ressalta-se que esta serra localiza-se entre os três grandes centros urbanos e industriais do
Estado de São Paulo – Jundiaí, Campinas e a capital. Testemunhos de uma flora e fauna de áreas
continuas que existiam em grande parte da Região Sudeste do Brasil antes da chegada dos
europeus (MORELLATO, 1992).
Cerrado: Alho (1994) estudou a distribuição da fauna num gradiente de recursos em
mosaico. O autor instalou duas linhas paralelas de censo em dois hábitats diferentes de campo. O
trajeto abrangeu os seguintes ambientes: Mata Ciliar, Campo Úmido, Cerrado, Campo e
Cerradão. Dos 85 mamíferos terrestres listados, 6 eram primatas e freqüentaram os seguintes
ambientes: Callithrix penicillata, Callithrix argentata e Callithrix jacchus, usaram a Mata Ciliar
e o Cerradão; e Aotus trivirgatus, Cebus apella e Alouatta caraya usaram apenas a Mata Ciliar.
Jorge e Pivello (2005) estudaram os mamíferos do Parque Estadual de Vassununga (SP), um área
descontínua composta pelo cerrado “Pé-de-Gigante” e florestas estacionais semi-decíduas
adjacentes. Por meio de métodos indiretos (pegadas, vocalizações, tocas e fezes) e contagem
direta, registraram a presença de Callicebus personatus, Cebus apella e Alouatta caraya. Num
68
estudo sobre a mastofauna do cerrado semi-urbanizado as margens do Lago (artificial) Paranoá
em Brasília (REIS e JUARES, 2001) registraram apenas dois sagüis, Callithrix penicillata (mico-
estrela-de-tufos-negros, nativo) e Callithrix jacchus (mico-estrela-de-tufos-brancos, introduzido).
Estas duas espécies são tão geneticamente próximas a ponto de hibridizarem, não só em cativeiro
mas também em ambientes naturais. Também na região de Brasília (QUEIROZ, 1991) procedeu
um levantamento dos primatas da Fazenda Sucupira, especificamente na Mata de Galeria do
Riacho Fundo (170 ha.). Com um esforço amostral de 20 km o autor registrou a presença de
Callithrix penicillata, Cebus apella e Alouatta caraya.
Fragmentos florestais do interior da Mata Atlântica em diferentes estados: Torres de
Assumpção (1983) na Fazenda Barreiro Rico (Anhemhi, SP) encontrou Brachyteles arachoides
arachoides, Alouatta fusca, Cebus apella, Callicebus personatus e Callithrix aurita. Chiarello
(1992) registrou a presença de Alouatta fusca, Celus apella e Callithrix penicilata na Reserva de
Santa Genebra, de 2.150 ha. em Barão Geraldo (SP). Gaspar (1997) registrou Callithrix aurita
(informação de moradores), Callithrix jacchus (introduzido), Callicebus personatus e Alouatta
fusca, na mata do Ribeirão Cachoeira (234 ha.) no distrito de Souzas, região nordeste de
Campinas (SP). A autora especula que esta deveria ser a comunidade original de Santa Genebra.
Negrão e Valadares-Pádua (2006) levantaram a comunidade de mamíferos de grande porte na
Reserva Florestal do Morro Grande (SP) e registraram Callithrix penicillata, Callithrix aurita e
Alouatta fusca. Lemos de Sá (1988), Brosek (1991), Andrade (1996) encontraram uma
comunidade composta por quatro primatas na Fazenda Esmeralda (MG): Brachyteles
arachnoides hypoxanthus, Cebus apella nigritus, Callicebus personatus personatus e Callithrix
aurita. No entanto, fragmentos maiores dentro da mesma fazenda apresentavam Alouatta fusca
clamitans (observação pessoal). Em uma área mais ao norte do mesmo estado, na Estação
Biológica de Caratinga (800ha.) (HIRSCH, 1995; GUIMARÃES, 1998) encontraram Brachyteles
arachnoides hypoxanthus, Alouatta fusca clamitans, Cebus apella nigritus, e Callithrix flaviceps.
Passamani (1996) estudou Callithrix geoffroyi em um fragmento de 110 ha. em Aracruz (ES) que
ocorria em simpatria com Alouatta fusca, Callicebus personatus e Cebus apella.
É notável o aumento do número de espécies de primatas a medida que se percorre o
sentido dos ambientes menos florestados para os mais florestado: a saber: Restingas, Brejos de
Altitude, Caatinga, Cerrado, Cerradão e Fragmentos da Mata Atlântica.
69
2.6 Os primeiros estudos com primatas amazônicos
Os primatas não-humanos do Brasil são um dos grupos mais precocemente conhecidos,
(e.g, das 62 espécies reconhecidas em 1993 po Groves (1993), 33 delas, ou seja, mais de 50 % já
eram conhecidas quando da publicação do livro de Spix
(1823). É fácil de compreender: são
animais diurnos, arborícolas, sociais, conspícuos. São visualmente orientados, o que torna fácil
seu reconhecimento pelo homem, também um primata visualmente orientado. O tamanho dos
exemplares e a boa resistência das peles dos primatas facilitam a preparação taxonômica, ainda
mais que os nativos de regiões florestadas costumam ter prática de coureá-los (VANZOLINI,
1996).
O centro de dispersão dos Platirrinos corresponde à bacia dos rios Amazonas e Orinoco,
onde a maior parte dos primatas ocorre (AYRES, 1986). Muito poucos estudos nessa região
foram conduzidos por mais de um ano. Os estudos com cebídeos foram iniciados em 1981.
Tratou- se de um estudo comparativo entre duas espécies congêneres, os cuxiús (Chiropotes
albinasus e Chiropotes satanas) (AYRES, 1981). Estudos com calitriquídeos também foram
publicados na mesma data, Rylands (1981) com Callithrix humeralifer (em Dardanelos, Rio
Aripuanã, MT) e um pouco mais tarde (EGLER, 1983, 1986) com Saguinus bicolor (mata do
Hotel Tropical, AM). Contemporaneamente, mas fora da Amazônia brasileira destaca-se o
trabalho de MITTERMEIER (1977) que estudou a distribuição, sinecologia e conservação dos
primatas do Suriname e Van Roosmalen (1985) sobre Ateles paniscus em Suriname e Soini
(1972, 1982, 1986) com Cebuella pygmaea e Saguinus no Peru. AYRES (1986, 1989) conclui
este primeiro período da primatologia na Amazônia estudando uma espécie quase desconhecida
da ciência na época, Cacajao calvus, o uacari branco.
2.7 Estudos recentes com primatas amazônicos
Quase uma década depois, salientamos os trabalhos de uma segunda geração de
primatólogos: Frazão (1992) e Lopes (1993) ambos com Chiropotes satanas; o primeiro
enfatizando a ecologia alimentar da espécie na Amazônia Central (PDBFF) e a segunda a
Johann Baptist von Spix nasceu na Baviera, em 9 de fevereiro de 1781, e morreu em Munique em 15 de maio de
1826. Formou-se em medicina em 1806 e em 1809 foi para Paris especializar-se em Anatomia Comparada. Junto
com outro Bávaro, Karl Friedrich Philipp von Martius, também médico, realizaram a mais frutífera expedição
cientifica no Brasil. A expedição teve inicio em 1817 e durou trinta meses ininterruptos, seguindo o itinerário mais
inteligente que se possa imaginar (Vanzolini, 2004). Pode-se resumir a contribuição de Spix à primatologia
neotropical dizendo que juntou 8 espécies às 33 então conhecidas, o que contribuiu sensivelmente, pela quantidade
de suas descrições e ilustrações, para a melhoria do nível da pesquisa (Vanzolini, 1996).
70
conservação da espécie, entre outros mamíferos da Amazônia Oriental em quatro sítios (três
áreas no Pará e uma no Maranhão), além de entrevistas com moradores sobre sua situação
econômica e atividades cinegéticas. Setz (1993) com a ecologia alimentar e aspectos da
bionomia de Pithecia pithecia crysocephala na Amazônia Central ao norte de Manaus (PDBFF).
Albernaz (1993) estudou o tamanho da área de vida de 4 grupos de Callithrix argentata em Alter
do Chão, Santarém (PA). FIGURA 17.
Queiroz (1995) comparou a dieta de dois folhívoros arborícolas em Mamirauá (AM), um
guariba e uma preguiça (Alouatta seniculus e Bradipus variegatus, respectivamente).
Mais recentemente destaca-se os trabalhos de uma terceira geração de primatólogos:
Subirá (1998) com Saguinus bicolor, na região de Manaus. RAVETTA (2001) com seu estudo
sobre a amplitude da distribuição geográfica do macaco-aranha, Ateles marginatus na FNT.
Boubli (1994) com Cacajao melanocephalus no Pico da Neblina em Roraima. Spironello (1987,
1991) estudou o tamanho da área de vida de Cebus apella e a importância das palmeiras na sua
dieta no PDBFF. Calouro (2005) estudou como o manejo florestal de “baixo impacto” e a caça
afetou a comunidade de primatas na Floresta Estadual de Antimary no Acre.
Salienta-se a contribuição de Stephen Ferrari para a formação de inúmeros primatólogos
de campo “paraenses”, principalmente no estudo do gênero Chiropotes. Além de Lopes (1993)
já citado, destaca-se: Nunes (1992) com o uso de hábitats e organização social de Ateles
belzebuth, Silva Jr. (1991), Bobadilla (1998), Carvalho (2000), Pereira (2002) que estudou a
ecologia alimentar de Chiropotes satanas na Fazenda Amanda (PA), Santos (2002), Silva (2003)
e Vieira (2005) que estudou a ecologia alimentar de Chiropotes utahick da Ilha de Germoplasma
emTucurui (PA).
71
Figura 17 – Foto de um pedaço de Alter do Chão, considerado o Caribe Brasileiro. Este é sitio onde Albernaz (1993) estudou Callithrix argentata, é um
ecossistema muito interessante porque é um enclave de cerrado em plena selva amazônica. Como o autor não possuía uma lente grande angular
ele subiu no morro de Serrapiroca e tirou duas fotos e fez uma composição. Ao fundo o Rio Tapajós, no primeiro plano a vegetação e entre os
dois, o lago Jacaré. Fonte: própria do autor (1998)
69
72
Salienta-se ainda: Oliveira (1996) com seu estudo sobre a ecologia alimentar e uso do espaço de
um grupo de Saguinus midas niger em Paragominas (PA); Iwanaga (1998) com a distribuição,
abundância, ecologia e status de conservação dos Atelíneos em 32 sítios no estado de Rondônia.
Os dois estudos a seguir foram com Alouatta belzebul, Pina (1999) estudou padrões de
espaçamento em Alouatta belzebul em Caxiuanã (PA) e SOUZA (2005) estudou a ecologia e a
conservação da espécie na Paraíba. Messias (2002) inventariou a mastofauna de algumas áreas
de Rondônia. Corrêa (2006) estudou Mico argentatus (o novo nome de Callithrix argentata) e
Jerusalinsky (2006) estudou Callimico coimbrai.
A contribuição de Horácio Schneider, Paula Schneider e Iracilda Sampaio, para a
genética dos primatas amazônicos, mereceria um capitulo à parte, se não fugisse do escopo desta
tese.
2.8 As comunidades de primatas da Amazônia
Na Amazônia Brasileira os primatas totalizam 58 espécies, sendo 54 endêmicas
(93,10%). Esta diversidade esta distribuída em três famílias, sendo uma delas endêmica
(Callimiconidae) (FONSECA et al, 1996). Existe um gradiente de diversidade de primatas no
sentido leste-oeste da Amazônia Brasileira sendo que as áreas de maior riqueza localizam-se no
sudeste do Acre e sudoeste do estado do Amazonas. Estas áreas concentram 11 spp., de um total
de 80 (considerando as subespécies), sendo que 19 delas estão ameaçadas de extinção (23,75%).
Lamentavelmente 15 espécies (17,2% das 80) de primatas amazônicos ocorrem fora de qualquer
unidade de conservação (FURLANI, 1998).
A Amazônia engloba uma área de ambientes arbóreos muito maior que a Mata Atlântica.
Mesmo assim encontra-se comunidades de primatas amazônicas com apenas três ou quatro
espécies, em ambientes intactos não florestados. Por outro lado, comunidades de até quatorze
espécies, as maiores conhecidas em qualquer continente, podem ser encontradas na Amazônia
ocidental (TERBORGH, 1983).
Na parte oriental da Ilha de Marajó (Rio Jutuba), por exemplo, cuja vegetação natural
assemelha-se com o cerrado típico do Brasil Central, encontramos apenas três gêneros: Alouatta,
Aotus e Saimiri (PERES, 1989). A aparente ausência de Cebus é curiosa, uma vez que ele ocorre
na parte ocidental da Ilha de Marajó. Considerando as diferenças de hábitat e fauna entre a parte
73
oriental e ocidental da ilha, é provável que pressões antrópicas diferenciadas estejam envolvidas
nesta aparente “anormalidade”.
A diversidade de primatas é reduzida também em florestas inundadas: várzeas, igapós e
mangues. Em Mamirauá (AYRES, 1993), e.g., as ilhas mais novas de várzea são habitadas por
apenas quatro gêneros: Alouatta, Cacajao, Cebus e Saimiri. Sendo que Cacajao e Saimiri são os
verdadeiros especialistas de ambientes inundados, enquanto Alouatta e Cebus são oportunistas,
ecologicamente flexíveis, e de compleição física que permitem atravessar rios e colonizar novas
ilhas. Os pequenos calitriquídeos foram os últimos a colonizar estas áreas (AYRES e
CLUTTON-BROCK, 1992). Como prevê a teoria de Biogeografia de Ilhas, o número de
espécies encontradas na várzea cresce na medida em que a idade da ilha aumenta.
A diversidade de primatas é baixa também no mangue, onde possivelmente somente
Cebus apella consegue colonizá-lo de forma permanente (FERNANDES ; AGUIAR, 1993),
embora Alouatta e Chiropotes também sejam encontrados esporadicamente neste hábitat. A
baixa diversidade de primatas neste hábitat reflete também uma redução na diversidades de
outros grupos de fauna e flora, em comparação com a floresta de terra firme. Se pensarmos em
um gradiente arbóreo, os manguezais representariam um dos extremos e as florestas tropicais, o
outro. Naqueles solos hidromórficos de água salobra vicejam apenas três espécies: Avicenniia
tomentosa, Laguncularia racemosa e Rhizophora mangle (ODUM, 1988).
Independente da influência do hábitat, existe um gradiente de diversidade dentro da
Amazônia aumentando de leste para o oeste, paralelo a fatores como precipitação, riqueza dos
solos e a própria diversidade de outros grupos de fauna e flora (AYRES 1993; EMMONS 1984;
GENTRY 1988; PRANCE 1992). Na Pré-Amazônia maranhense (Gurupi), encontramos apenas
sete espécies de primatas, metade das quais ocorrem em regiões da Amazônia Ocidental, como o
Rio Urucu.
Fora este gradiente e os padrões gerais, a ocorrência ou não de um dado gênero em uma
região especifica pode refletir alguns fatores históricos, especialmente a distribuição e dinâmica
dos rios, as principais barreiras geográfica na Amazônia (AYRES ; CLUTTON-BROCK, 1992).
No estudo supracitado os autores atestaram que a variação no tamanho (largura e/ou descarga), a
cor da água (negra, marrom ou branca) e a distância da cabeceira são fatores determinantes do
grau de similaridade da comunidade primatologica de ambas as margens dos rios amazônicos. E
ainda que tais fatores são correlacionados com a compleição física e a habilidade dos primatas de
74
explorar diferentes ambientes (florestas inundáveis versus florestas de terra firme). Estas
correlações acabam determinando a capacidade desses animais arborícolas de transpor barreiras
fluviais e expandir suas áreas de distribuição geográfica.
Ferrari (1995) hipotetiza que ausência de Ateles e Pithecia do sudeste da Amazônia esteja
relacionada a história de suas irradiações em relação a distribuição dos rios, embora em alguns
casos específicos, como a ausência de Alouatta entre os Rios Ji-Paraná e Madeira seja de difícil
interpretação, a não ser por fatores como epidemias. Cabe lembrar que este gênero é muito
susceptível a febre amarela, grupos inteiros sucumbiram na IBC (MILTON, 1982). Por outro
lado PERES (1997a) acredita que exista uma amostragem insuficiente de estudos com barreiras
não fluviais na Amazônia que suporte previsões sobre distribuições dos primatas. Tal hipótese é
suportada por inúmeras ausências de primatas em sítios dentro de sua área de distribuição, bem
como grandes variações de densidade populacional dentro do bioma amazônico quando se
compara sítios em terra firme com sítios permanentemente alagados.
Alguns autores (e.g. ANDERSON, 1978; HILL, 1962; JONES ; GEORGE et al., 1988)
acreditam que a grande extensão de alguns rios amazônicos, como, por exemplo, o Rio Tapajós
funcione como uma barreira geográfica. Tais estudos sugerem que o rio limitou a dispersão de
vários grupos de vertebrados, inclusive primatas. Pithecia hirsuta, Cebus albifrons, Ateles
paniscus chamec, Callithrix humeralifera estão restritos a margem esquerda (oeste) do Rio
Tapajós no Parque Nacional da Amazônia (PARNA), próximo a Itaituba (PA). Por outro lado,
Ateles marginatus e Callithrix argentata leucippe estão restritos a margem direita (leste) na
Floresta Nacional do Tapajós (FNT). Os gêneros Alouatta e Callicebus exibem diferentes
espécies nos dois lados do rio Tapajós. Alouatta nigerrina e Callicebus molock hoffmansi na
margem esquerda (PARNA) e Alouatta discolor e Callicebus moloch moloch na margem direita
(FNT). É provável que outras diferenças sejam encontradas com levantamentos mais intensos e
de longo prazo (GEORGE et al., 1988).
Fora do Brasil os estudos de Terborg (1983, 1985, 1986), Terborg e Stern (1987)
descrevem a comunidade de primatas melhor conhecida. Além dos estudos peruanos
supracitados em Cascha Cochu, os estudos de Van Roosmalen (1985) no Suriname, embora
auto-ecológicos (Ateles paniscus paniscus) merecem um olhar cuidadoso, pelo descrição
botânica, de alto nível, de seus itens alimentares. Por outro lado, os estudos na IBC, embora
abundantes, precisam ser encarados com alguma cautela, uma vez que o único primata residente,
75
depois do isolamento artificial da Ilha (abertura do Canal do Panamá) era Alouatta palliata.
Ateles geoffroy foi introduzido posteriormante, de modo que fenômenos ecológicos elementares,
como competição e compressão de nicho (FIGURA 18), colocam a famigerada Ilha sob
suspeição, no que tange a sua “comunidade” de primatas. Sem falar nas epidemias de febre
amarela e fome (e.g. FOSTER, 1982; MILTON, 1985). Eisenberg et al., (1979) escreveu “a
sucessão vegetal, extinções locais e o desaparecimento de grandes predadores na IBC
produziram uma comunidade zoológica um tanto artificil”.
Espécie A
Espécie B
Comunidade
p
obre em es
p
écies Comunidade rica em es
p
écies
H
á
b
i
t
a
t
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b
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t
Alimentos dentro do
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Alimentos dentro do
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Es
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p
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Es
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écie G Es
p
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p
écie I
Espécie B
Espécie F Espécie
C
Figura 18- Ilustração esquemática da “hipótese da compressão”. A medida que aumenta o
número de espécies que invadem um hábitat, a competição interespecífica força
cada espécie a diminuir a gama de hábitats que explora; não obstante, a gama de
alimentos ingeridos deve aumentar ou permanecer mais ou menos constante.
Inversamente, se uma espécie invade um hábitat que está empobrecido em
quantidade de espécies, a redução da competição interespecífica freqüentemente
deve permitir uma expansão da variedade de hábitats ou microhábitats explorados.
Está hipótese só é válida para o tempo ecológico e não faz referência as variações
evolutivas do nicho Fonte: MacArthur e Wilson (1976)
76
2.9 Competição por exploração: distribuição livre ideal
Hoje sabemos que a Amazônia é mais heterogênea do que se supunha no passado, mesmo
considerando apenas um tipo de hábitat, a floresta de terra firme, palco desse estudo, percebe-se
que ela é sazonal e composta por um mosaico de ambientes de diferentes graus de riqueza
alimentar. Para simplificar, imagine que existem dois lugares: um rico, contendo muitos recursos,
e um pobre, com poucos recursos, e que cada indivíduo decide explorar o hábitat onde obtém
maior retorno, medido como taxa de consumo de recurso. Na ausência de competidores, um
indivíduo simplesmente iria para o melhor dos dois ambientes, e é isto que supomos que aconteça
com o primeiro a chegar. Mas o que acontece com os últimos? Não há territorialidade ou luta, de
modo que não há limite para o número de indivíduos que poderá adentrar o hábitat. Entretanto,
quanto maior o número de competidores intra-especifico que passam a ocupar o hábitat rico, mais
os recursos serão reduzidos e menos vantajoso ele se torna para os retardatários. Eventualmente,
um ponto seria atingido aonde o próximo competidor que chegasse, se sairia melhor se ocupasse
o hábitat de menor qualidade, onde, apesar da menor oferta de recursos, haverá menor
competição. A partir desse momento, os dois ambientes serão preenchidos de modo que a
vantagem obtida por um indivíduo recém-chegado é a mesma em ambos.
Em outras palavras, os competidores ajustam sua distribuição em relação à qualidade do
hábitat. Essa suposição faz parte da Teoria de Forrageio Ótimo (TFO). Acredita-se que ela deva
afetar a densidade dos grupos forrageadores de primatas, de modo que cada indivíduo desfrute da
mesma taxa de aquisição de recursos. Este padrão teórico de distribuição de competidores entre
recursos foi denominado distribuição “livre ideal” por Fretwell (1972), porque os animais são
livres para se deslocar para o ambiente onde conseguem o melhor resultado (não há exclusão dos
piores competidores pelos melhores) e que os animais são ideais no sentido de possuírem
informações completas sobre a disponibilidade dos recursos (FIGURA 19).
77
2.10 Competição por meio de defesa de recursos: a distribuição despótica
Considere a mesma situação anterior: dois ambientes diferentes, desta vez o primeiro
competidor ao se fixar no hábitat rico defende os recursos estabelecendo territórios (áreas
contendo o recurso), de modo que os últimos a chegarem são compelidos a ocupar o hábitat
pobre, ainda que tenham um desempenho menor do que os indivíduos do hábitat rico. Quando o
hábitat pobre é preenchido com indivíduos que defendem territórios, os próximos a chegar são
inteiramente excluídos dos recursos (FIGURA 20). Este tipo de situação é muito comum na
natureza (KREBS ; DAVIES, 1996). Dos gêneros que fizeram parte desse estudo, Callithrix,
Saguinus, Callicebus e Alouatta exibem, em maior ou menor grau, comportamentos territoriais.
Neste modelo os indivíduos mais fortes são déspotas que se apropriam dos melhores
recursos e forçam os demais a ocuparem áreas de baixa qualidade (VEHRENCAMP, 1983).
Hábitat Rico
Hábitat Pobre
Número de competidores
a
Recompensa por
indivíduo
Figura 19- Distribuição Livre Ideal. Não há limites para o número de competidores que podem
explorar o recurso. Cada indivíduo está livre para ir onde quiser. Os primeiros
animais procurarão o hábitat rico. Devido à diminuição na oferta de recursos,
quanto maior o número de competidores, menor a recompensa por indivíduo, de
modo que, no ponto a, o hábitat pobre torna-se igualmente atrativo. Daí em
diante os ambientes deveriam ser ocupados de modo que as recompensas por
indivíduo se mantivessem iguais em ambos Fonte: Fretwell (1972).
78
Na natureza, a maioria dos casos apresenta características de ambos os modelos
supracitados. Talvez a situação mais comum seja aquela em que o melhor local para um
indivíduo depende de onde estão os demais competidores. Mesmo assim, num mesmo hábitat,
alguns indivíduos obtêm uma maior parcela de recursos do que outros, geralmente os indivíduos
que ocupam as primeiras posições na hierarquia do grupo social. Krebs e Davies (1996)
acreditam que seja pouco provável que haja uma única população onde todos os indivíduos
tenham habilidades iguais de competir. Milinski (1984) supõe que a distribuição livre ideal com
competição desigual se efetive por causa do modo como os indivíduos subordinados comportam-
se e portanto, distribuem-se, em relação aos déspotas. De fato, argumenta ele, os déspotas são
partes do hábitat do qual os subordinados respondem no momento de decidir onde irão forragear.
Observe como apenas um único parâmetro populacional, a densidade, pode influenciar e
ser influenciada por diversos fatores populacionais e ecológicos como: distribuição espaço-
temporal dos recursos, tipo de dieta, comprimento dos percursos diários, tamanho da área de
vida, capacidade suporte, tamanho e taxa metabólica dos indivíduos, tamanho dos grupos
forrageadores, dispersão, competição por recursos, distribuição etc.
Hábitat Pobre
Hábitat Rico
Número de competidores
ba
Número de indivíduos tendo
Acesso ao recurso
Figura 20 – Defesa dos recursos. Os competidores ocupam o habitat que contem mais comida em primeiro
lugar. No ponte a este hábitat está cheio e os recém chegados são obrigados a ocupar o habitat
pobre por que os animais são territoriais. Quando este também estiver preenchido (ponto b), os
competidores recém chegados são excluidos dos alimentos simultaneamente e devem procurar
outro lugar, se não quiserem sofrer de inanição. Fonte: Krebs e Davies (1996)
79
2.11 O Estado do PARÁ
O nome Pará vem do tupi pa’ra, mar, nome do braço direito do Rio Amazonas, conhecido
nesse trecho por Rio Pará, que ao confluir com o Rio Tocantins, se alarga muito parecendo um
mar. Daí a denominação de Grão-Pará, nome que recebeu a respectiva capitania em 1616,
passando a província em 1823 e a Estado do Pará em 1889. O estado do Pará, em especial o vale
do Tapajós já viveu importantes ciclos econômicos, como o da borracha, juta, ouro e
contemporaneamente, madeira e soja. Infelizmente nenhum deles foi capaz de conduzir a região
a um desenvolvimento sustentável e duradouro. O Pará é atualmente o estado que mais desmata.
O Pará é o segundo maior estado brasileiro; possui 1.253.164 km². Apesar de ser
amplamente coberto por florestas (81%), cerca de 16% (200.000 km
2
) o equivalente ao estado do
Paraná já foi alterado pelo homem. Segundo os dados do INPE, a taxa anual de desmatamento
entre 1998 e 2000 foi de 6.700 km
2
/ano, ou seja, o equivalente a 4.589 campos de futebol por
dia (BIOTA PARÁ, 2003). Atualmente é o estado que mais desmata no Brasil. Segundo dados
do sistema DETER, que capta apenas grandes desmatamentos, São Felix do Xingu foi a
recordista estadual do desmatamento. Entre 2005 e 2006 o município perdeu 775,5 Km² de suas
florestas. No período 2004/2005, foram 587 km². A análise dos dados por meio do DETER
também mostraram uma redução significativa no ritmo de desmatamento no estado de MT. Uma
boa notícia, para um estado considerado o vilão do desmatamento nacional. A devastação no
período 2005/2006 foi 34 % menor do que no biênio 2004/2005 (FORNENTI, 2006). Uma parte
do desmatamente é proveniente dos 20 mil fornos para a produção de carvão sem autorização. As
carvoarias foram se instalando a partir do final da década de 80 com o objetivo de fornecer
matéria prima para as indústrias de ferro gusa instaladas à margem da estrada de ferro Carajás
(que liga o interior do Pará ao porto de São Luiz no Maranhão). O Ibama acusa as siderúrgicas
de retirarem ilegalmente o equivalente a 550 mil carretas de toras. Além das pesadas multas já
aplicadas, o Ibama entrou em junho (2007) com quatro ações publicas contra as siderúrgicas
cobrando indenização de 832 milhões. De acordo com o Código Florestal, quem explora carvão é
obrigado a manter a floresta própria para garantir a exploração racional do produto (SCHEID,
2007), a utilização de mão de obra infantil nas carvoarias; e trabalho escravo em fazendas
espalhadas pelo interior do estado (ROCHA, 2005) é um agravante.
O Pará possui também savanas e campos naturais que ocupam cerca de 7% (mancha de
cerrado, baixo planalto de Santarém) campos limpos (lado oriental da Ilha de Marajó e baixo
80
Trombetas). As florestas sempre verdes, de valor madeireiro significativo, representam 70 % das
terras do estado (IBGE, 1990). Produz 65 % da madeira em tora do Brasil. É o terceiro maior
exportador de madeira do Brasil (543 milhões de dólares anuais o que representa 18% das
exportações nacionais) ficando atrás somente do Paraná e Santa Catarina. No Brasil a área sob
certifiçao é catastrófica, apenas 3,04 milhões de ha. Em 2001, o conhecimento sobre certificação
florestal
entre os madeireiros era raro. A grande maioria (80%) dos entrevistados no estudo de
Sobral et al., (2002), nunca tinham ouvido falar sobre o tema e o confundia com selos e carimbos
emitidos pelo Ibama. A atividade gera 58,6 mil empregos direto. Acredita-se que cada emprego
direto gere 2,06 empregos indireto (LENTINI et al., 2003). A maior parte da atividade
madeireira está concentrada ao longo das principais rodovias (BR-010 e PA-150) e dos rios
navegáveis. O estado possui teoricamente 29 % de suas terras legalmente proibidas para
exploração madeireira, 22 % destas em terras indígenas, 5,5 % em áreas militares e 1,5 % em
reservas da natureza. Na verdade, a atividade madeireira tem sido documentada sistematicamente
dentro das áreas protegidas (VERÍSSIMO et al, 1995). O Ibama, o Incra e a Funai tem tido muita
dificuldades em proteger áreas sob sua responsabilidade, contra a incursão dos madeireiros.
Existe apenas 1 guarda florestal nas Unidades de Reserva da Natureza para cada 6.053 km
2
. Nos
Estados Unidos está proporção é de 1:82 km
2
(PERES ; TERBORGH, 1995). O bom manejo,
procedimentos de exploração florestal sob bases científicas é praticado em menos de 5% dos
casos. Ao contrário da percepção comum, a grande maioria (86 %) da madeira amazônica é
consumida no Brasil, enquanto apenas 14 % são exportados. Internamente o destaque é o estado
de São Paulo, com cerca de 20% de todo o consumo nacional (SMERALDI ; VERÍSSIMO,
1999). Em 2001 seu consumo foi de 6,1 milhões de metros cúbicos em tora, superando o
consumo de qualquer país da Europa. Inclusive o mercado externo prefere madeira de
reflorestamento, principalmente Pinus, enquanto que, o mercado interno optou por madeira da
Amazônia (SOBRAL et al, 2002).
A situação fundiária do Pará dentro da Amazônia Legal é a seguinte: terras privadas
(18%), áreas protegidas (28%) e terras devolutas (54%) (LENTINI et al., 2005). O Pará abriga a
Selo Verde. A certificação florestal é um mecanismo de verificação independente, cujo objetivo é avaliar se a
madeira provém de florestas manejadas de forma sustentável. Para obter o selo verde, o projeto de manejo florestal
deve cumprir uma série de exigências ambientais (redução de danos durante a extração, proteção da fauna, respeito
às áreas de preservação permanente, etc.) e sociais (respeito à legislação trabalhista, bom relacionamento com a
comunidade local, etc.), além de ser viável economicamente. Se o projeto de manejo atender a esses requerimentos,
emite-se um certificado (selo) que atesta a origem sustentável do produto florestal (Sobral et al, 2002).
81
maior área grilada do mundo. Na década de 1990 o empreiteiro paraense, Cecílio Rego de
Almeida, 77 anos, grilou duas fazendas no Pará, que somadas compreendem 5,7 milhões de ha,
uma área maior que o estado da Paraíba. Os direitos do empresário estão sendo contestado pela
justiça (BARROS, 2005).
2.12 Florestas Nacionais (Flonas)
Flona é a sigla utilizada para designar uma Floresta Nacional, que por sua vez se refere a
uma das sete categorias de uso sustentável definidas pela lei nº 9985 de 21/06/2000 que
estabelece o SNUC – Sistema Nacional de Unidades de Conservação. A legislação que permitiu
a criação da Flona do Tapajós na década de 70 é, entretanto, anterior a lei que estruturou o
SNUC. Naquela época (IBDF) a limitação dos instrumentos legais então vigentes, não previam a
permanência de populações tradicionais (RODRIGUEZ ; BACHA, 2004a).
Das 601 UC brasileiras, as unidades de uso sustentável representam 82,67% delas. As
Flonas totalizam 73 unidades (IBAMA, 2004). A Floresta Nacional do Tapajós se transformou
em uma das mais importantes experiências brasileiras envolvendo questões socioeconômicas,
conservação de recursos naturais e produção florestal. Se consideradas todas as iniciativas de
estudo até hoje implementadas nesta unidade, é quase impossível propor uma nova experiência
que já não tenha sido abordada, total ou parcialmente, em algum momento da história dessa
floresta nacional. Cabe aqueles que agora se debruçam sobre o enorme acervo de informações
gerado, tirar lições e sugerir estratégias para o futuro (RODRIGUEZ ; BACHA, 2004b).
2.13 Os Habitantes da Floresta Nacional do Tapajós
Considerando que os amazônidas são nordestinos transplantados a pouco mais de 100 anos
para um ambiente opostamente diferente do semi-árido, sua adaptação é um fato extraordinário.
Essa integração territorial, cultural e humana se vem fazendo orgânica, nos últimos anos, graças
a comunicações diretas estabelecidas por meio dos rios que correm do planalto central para o
Amazonas e das rodovias abertas para ligar Brasília ao Rio Mar e incipientemente, para cortar
transamazonicamente a floresta, de norte a sul, de leste a oeste.
Desalojados de latifúndios e minifúndios de todo o Brasil estão aprendendo a viver na
mata, criando um novo gênero de ocupação que ainda não se configurou. Os novos povoadores,
pelo contrário, tudo ignoram; vêem a floresta como obstáculo. Seu propósito é tombá-la para
82
convertê-la em pastagens ou em grandes plantios comerciais. A eficácia desse modo de ocupação
é de todo duvidosa, mas a sua capacidade de importação é inelutável, mesmo porque conta com
as benesses de uma parte dos governos (RIBEIRO, 1977).
Estudos antropológicos evidenciam que o processo de ocupação territorial do Pará foi
bastante diversificado, composto por indígenas, ribeirinhos, migrantes, posseiros, garimpeiros,
pescadores, extrativistas e colonos (HÉBETE et al, 1991). A população residente na FNT retrata,
em nível local, parte desta sociodiversidade. O censo de 1995 registrou que 71,1% dos “chefes
de família” das 16 comunidades ribeirinhas pesquisadas haviam nascido dentro da unidade de
conservação. Quando somadas àquelas nascidas em outros distritos de Santarém (18,5 %), outros
municípios paraenses (4,3 %) e outros estados nortistas (1,4 %), o estudo concluiu que 95,5 %
dos chefes de família eram da região amazônica.
A população que habita a FNT é de aproximadamente 10 mil pessoas, que se distribuem
por 25 comunidades (localizadas em sua maioria, às margens do Rio Tapajós) e no município de
Aveiro (cuja área urbana localiza-se dentro da Flona).
O levantamento mais recente foi realizado pelo Pró-Manejo/IBAMA em 2005, por meio de
um Diagnóstico Rural Participativo (DRP). Estas informações foram complementadas com
outras disponibilizadas pela chefia da Flona e demais organizações parceiras. As comunidades
localizadas ao longo da margem direita do Rio Tapajós (20 em disposição norte-sul, subindo o
rio) somam a maior parte dos residentes da Flona considerados povos tradicionais (ribeirinhos,
caboclos e índios). Dentre estas, três (Marituba, Bragança e Taquara) reivindicaram junto a
FUNAI sua identidade indígena e a delimitação de suas terras. Mais quatro comunidades
localizam-se acompanhando os limites da Flona ao longo da Cuiabá-Santarém, nas proximidades
do km 89. São constituídas majoritariamente por população não-tradicional (colonos), que
migraram para a região em períodos relativamente recentes. Algumas destas comunidades têm
entre seus moradores, agricultores que possuem terras fora da Flona, do outro lado da BR-163. A
mais antiga é São Jorge, com sua origem referida à chegada de migrantes do Ceará e Maranhão.
Atraídos a partir de 1920 pela exploração do pau-rosa (Aniba rosaeodora). Ali foi instalada a
principal usina de processamento de óleo da região. Com o esgotamento do recurso (tiraram até a
raiz), a usina foi desativada a alguns trabalhadores permaneceram na área. Mais tarde (década de
1970), a comunidade incorporou remanescentes do acampamento do 8° BEC, mobilizado para a
83
abertura da BR-163 e colonos assentados pelo INCRA. Em 1973 o INCRA distribuiu 103 lotes
de 100 ha. na região.
Atualmente também existem famílias vindas das Regiões Sul a Centro-Oeste. Agricultores
e pecuaristas, sabendo da possibilidade de exclusão da comunidade de São Jorge, fixaram
residência. Ante o crescimento de sua população, razoável infra-estrutura urbana e o perfil bem
definido pelas atividades agropecuárias, a Prefeitura de Santarém elevou a comunidade à
categoria de distrito, e hoje integram o município de Belterra.
As comunidades tradicionais diferenciam-se em termos de padrão de ocupação espacial.
Em algumas comunidades as casas estão concentradas, caracterizando vilas que possuem
benfeitorias comuns e em outras as casas estão dispersas. A “frente” das comunidades varia de
cerca de 2 a 7 km, com fundos entre 7,5 e 12 km do Rio Tapajós. Os moradores vivem
principalmente da caça, pesca, extrativismo florestal não-madeireiro e da agricultura de
subsistência. A agricultura é de coivara, herança indígena milenar na Amazônia, três a quatro
anos de cultivo e subseqüente abandono. Com a colonização agrícola (intensificada na década de
1970) este sistema foi modificado: incorporando-se novas culturas ao ecossistema e
intensificação do número e exploração das clareiras, que passaram a ser maiores e utilizadas por
um período mais longo, afetando a capacidade de regeneração do sistema. Os roçados, que são
estabelecidos mediante autorização da chefia da Flona, procuram manter proximidade com a
água e com as casa de farinha, porém chegam hoje a localizar-se a 6 km da margem do Rio
Tapajós. Os cultivos dominantes são a mandioca (para a farinha), milho, arroz e feijão, mas
também é cultivado em menor escala: cará, batata, maxixe, jerimum, macaxeira, cana-de-açúcar,
quiabo, tomate, pimenta-de-cheiro, pimenta-do-reino, urucum e o café. O cultivo das frutas:
melancia, banana, caju, manga, cupuaçu, murici, abacaxi, goiaba, laranja, limão, tangerina,
taperebá, jambo, bacaba, pajurá, araçá, mangatataia e graviola, também é comum. Em cinco
cumunidades (Uruará, Prainha., Prainha. II, Paraíso e Nazaré) ocorre o plantio de curauá
, uma
Curauá (Ananas erectifolius) é uma bromeliácea terrestre cujas folhas (1,2 m) depois de desfibradas são
usadas pela industria automobilística. A Pematec-Triangel, de São Bernardo do Campo, que fabrica as peças
estruturais em forma de compósito, comprou uma fazenda em Santarém e começou a incentivar os agricultores para
aumentar a produção. Só para atender a wolkswagen seriam necessárias 100 toneladas/dia de fibra. Em 2004 a
produção era de 10 toneladas por mês. Alguns carros que estão nas ruas como o Fox e o Polo, já usaram o novo
material no teto, na parte interna das portas e na tampa de compartimento de bagagens. Esta fibra amazônica tem a
vantagem de ser facilmente descartável e reciclável; e se mostrou imbatível no quesito resistência quando comparado
com bucha, banana, bagaço de cana-de-açúcar, maconha, rami, sisal, juta, malva e madeira. As peças são feitas na
sede da empresa em São Bernardo do Campo, misturadas com 50 % de fibras têxteis de polipropileno as pecas de
plástico são produzidas por um processo chamado termoformagem. Em 2004 começou a funcionar uma fábrica de
84
bromeliácea terrestre, cujas folhas são vendidas e/ou beneficiadas e servem para a fabricação de
cordas, estofamentos de veículos, etc.
A caça, uma das fontes protéicas na alimentação tradicional, ainda é praticada. Mas os
moradores, analistas do IBAMA e ONGs atuantes na região atestam sua diminuição. Um
caminhoneiro que, viaja na região há trinta anos, relatou ao autor, que o mesmo já chegou a parar
o caminhão e ficar esperando por 15 minutos os bandos de porcos de mato passarem pela BR-
163. Hoje, o maior bando que foi observado neste estudo foi de 40 catetos (Pecari tajacu) na
base de Sucupira (km 117). É bem verdade que os bandos de queixada (Tayassu pecari) são
maiores que o bando dos catetos. Depoimentos colhidos durante a DRT afirmam que a caça era a
atividade mais comum até a criação da Flona em 1974, porém após sua criação a venda de couro
de animais silvestre foi proibida e a população de jacarés e preguiças aumentou. As espécies
sinergéticas preferidas são: paca (Agouti paca), os veados catingueiro (Mazama gouazoubira) e
mateiro (M. americana) e catetos (Pecari tajacu), mas são caçados também outros animais.
Segundo o DRT: tatus (Euphractus sexcinctus, (peba) e Priontes maximus, (canastra), cutia
(Dasyprocta leporina), queixada (Tayassu pecari), anta (Tapirus terrestris), jabuti (Geochelone
carbonaria e Geochelone denticulata), e onças, quando está ataca o gado, (Puma concolor,
sussuarana) e onça-pintada (Panthera onca) (SEKIAMA, et al, 2006).
Os comunitários afirmam ter caça o ano todo, porém caçam mais no verão porque é
mais fácil (no inverno o risco de acidentes é maior, além disso, com as chuvas a palhaça fica
úmida e o movimento da caça é menos perceptível). De setembro em diante há abundância de
peixe e as caçadas diminuem (SOARES, 2004).
Com a baixa do nível dos rios no verão, a pesca, mais do que a caça cresce em
importância como a principal fonte de proteínas na alimentação beiradeira. Há maior densidade
de pescado no inverno, além disto, no verão o boto estraga mais as redes de pesca. As espécies
mais pescadas são: chaperema, pescada (Pachypops sp), filhote (Brachyplatystoma
filamentosum), aruanã (Osteoglossum bicirrhosum), tucunaré (Cichla monoculus), jaraqui
(Semaprochilodus toeniurus), pirarucu (Arapaima gigas), pirapitinga (Piaractus brachipodus),
pirarara (Phractocephalus hemioliopterus), piranha. (Serrasalmus sp) e sardinha. (Triportheus
processamento de fibra em Santarém. A versatilidade da planta possibilita ainda para a exploração de bromelina,
uma enzima utilizada na produção de medicamentos que auxiliam nos processos digestivos, como antiácidos, na
industria alimentícia para amaciar a carne e na produção de biscoitos e de ovos desidratados, além de também ser útil
no tratamento de couros. Sua utilização na confecção de roupas e ração para animais representa outros usos
potenciais do curauá (ERENO, 2004).
85
sp). Capturam também para consumo o tracajá (Podocnemis unifilis) e seus ovos, muito
apreciado na culinária local. Como fonte protéica complementar ao peixe e a caça, alguns criam
pequenos animais. Como porcos, galinhas, etc. Poucos criam gado, geralmente para leite, mas a
pecuária é vista como atividade rentável e portanto, desejável.
A extração de produtos florestais, em geral, consiste na retirada de cipó-titica, palhas,
breu e madeira para construção, reforma de casas, barcos, artesanato, e uso medicinal. O
artesanato tem alguma expressão em comunidades especificas. Em Jutuarana, trabalham a palha
para fazer vassouras e peneiras, e também utilizam uma espécie de madeira mole (molongó,
Aimathantus sp) para fazer pequenos objetos, como barcos, entre outros. Uma iniciativa louvável
do Ibama, por meio do ProManejo e entidades parceiras, têm proporcionado a diversificação do
uso de produtos florestais não-madeireiros, como couro de látex, produção de óleos de andiroba
(Carapa guianensis) copaíba, (Copaifera multifuga) e artesanato de madeiras caídas.
Participando da vida santarena como professor universitário por seis anos e como um dos
fundadores do Grupo Gestor da Flona, fomos testemunha ocular do esforço da equipe do
componente IV do ProManejo, para fomentar a diversificação dos produtos e gerar alternativas
de emprego, renda, comércio e escoamento dos produtos. De um modo geral¸ os recursos da
floresta servem mais para consumo (alimentação e medicina) do que para venda – o que só
ocorre quando há encomenda ou comprador certo (e.g óleo de andiroba para uma indústria
francesa) ou excedente (e.g mel). Também retiram múuba (Bellucia dichotoma e B.
grossularioides), piquiá (Caryocar villosum), uxi (Endopleura uchi), cumarú (Dipteryx odorata),
breu sucuruba (Trattinnickia rhoifolia), leite-de-amapá (Brossimum parinarioides), tucumã
(Astrocaryum tucuma), castanha. (Bertholletia excelsa), leite-de-sucuúba (Himatanthus
sucuuba), pajussara, curuá (Ananas erectifolius), açaí (Euterpe oleracea), cupuaçu (Theobroma
grandiflorum), buriti (Mauritia flexuosa), bacaba (Oenocarpus bacaca), taperebá (Spondias
mombim), casca preciosa (Aniba canellila), e sementes para artesanato, (e.g. Ormosia
santarenensis e O. paraensis). As madeiras utilizadas tendem a ser as de onde fazem o roçado,
mas também retiram da floresta jatobá (Hymanaea courbaril), itaúba (Mezilaurus itauba),
cumaru, castanha, caucho (Castilla ulei), mogno (Swietenia macrophilla), maçaranduba
(Manilkara huberi) e cedro (Cedrella odorata).
As cinco comunidades, àquelas ao longo da BR-163, tem um sistema de produção
diferenciado em relação ao da população tradicional. As comunidades de São Jorge, Nova Vida ,
86
Nossa Senhora de Nazaré e Santa Clara compõem-se de lotes retangulares de 100 ha., definidos e
distribuídos pelo INCRA na década de 1970. Ao longo dos anos este desenho alterou-se, e hoje
se encontra pessoas que acumulam lotes e outras que detêm apenas uma fração dele.
As áreas são utilizadas para roçados e pastagens. Áreas com matas são encontradas
praticamente apenas nos limites de fundo das comunidades. No sistema de produção dos
“colonos”, o que mais se destaca é a produção de gado em escala significativa, com alguns
produtores manejando rebanhos com mais de 100 cabeças. Nestas comunidades não se pesca. O
corte da seringueira ainda é realizado e o produto comercializado (SOARES, 2004). As
FIGURAS 21 a 23 representam uma visão geral de cada uma das três bases de estudo.
Figura 21 - Base de Sucupira no km 117 da Cuibá-Santarém. Esta é a principal base de pesquisa
na FNT. Inicialmente era um ponto de prospecção da Petrobrás, que não encontrando
óleo (apenas gás) a abandonou, posteriormente foi incorporada pelo Ibama de
Santarém.
Fonte: própria do autor (1998)
87
Fi
g
ura 23 - Entrada da base do Ibama no km 67 da Cuiabá-Santaré
m
. Fonte:
p
ró
p
ria do autor
(
1998
)
Figura 22 - Base do Ibama a beira do km 83 da Cuiabá-Santarém. Fonte: própria do autor (1998)
88
2.14 Os habitantes da Flona de Saracá-Taquera (FNS-T)
No total residem na FNS-T, 2.485 comunitários. A população de entorno são quilombolas
11
que tiveram suas terras tituladas recentemente. Não tivemos muito contato com comunitários
(exceto 3 caçadores), e os trabalhadores da MRN, no entanto, maiores informações estão
disponiveis em (ACEVEDO ; CASTRO, 1993; GOMES 2003; MEDINA, 1993; PMFNS-T,
2001c).
2.15 Caracterização geral das áreas de estudo
Considerando que uma descrição pormenorizada da geologia, geomorfologia e pedologia
das duas regiões estudadas foge do escopo deste estudo, optou-se por uma descrição mais
concisa. Utilizando para isto o conceito de ecorregião. Mesmo porque, o plano de Manejo das
duas Flonas, bem como um série de mapas georreferenciados estão disponíveis no site do Ibama.
Assim, a área de estudo da FNT insere-se na Ecorregião do Interflúvio do Tapajós-Iriri e a área
de Saracá-Taquera, na Ecorregião Interflúvio do Uatumã-Trombetas. Ecorregião é uma área
relativamente grande de terras e águas que contém conjuntos geograficamente distintos de
comunidades naturais. Essas comunidades: (1º) partilham a grande maioria das suas espécies,
dinâmicas e condições ambientais e (2º) funcionam juntas eficazmente como uma unidade de
conservação em uma escala global e continental. As ecorregiões foram bem definidas por Robert
Bailey como ecossistemas importantes resultantes de padrões previsíveis de radiação solar e
umidade de larga escala, que por sua vez afetam os tipos de ecossistemas locais e seus animais e
plantas.
As duas Flonas supracitadas distam aproximadamente 240 km de barco entre si (ou 17
horas) e são compostas principalmente por florestas ombrófilas densa. A Flona Tapajós tem
11
O mocambo do Trombetas toma forma em 1821, quando o cafuzo (mestiço de índio e negro) Atanásio, acampa na
floresta com 40 companheiros. Trombetas acolhe os remanescebtes de dois outros quilombos famosos, destruídos em
1912, Inferno e Cipotema, e ainda os fugitivos de várias propriedades, que chegam aos grupos de 20, 30 às vezes até
100. Atanásio governa despoticamente e gosta de manter um círculo de medo ao seu redor. Faz cultivar mandioca e
um fumo de excelente qualidade. Seus homens colhem castanha-do-brasil, cacau e salsaparilha. Esses produtos são
intensamente comercializados no porto de Óbidos. Acevedo e Castro (1993) registram que às vezes descem o rio à
noite em canoas e vem comerciar às escondidas. Seus contatos comerciais chegam a estender-se até a Guiana
Holandesa e às tribos indígenas disseminadas em regiões relativamente afastadas. Foram necessárias inúmeras
expedições para destruir Trombetas, o que ocorreu em 1823. Mas Atanásio, preso, foge e funda na mesma região um
novo quilombo, que somente será desmantelado em 1835. Alguns remanescentes da ação policial, criam, então, mais
acima do rio, o burgo Cidade Maravilha, tão pacífica que seus comerciantes ambulantes descem a correnteza e
vendem suas mercadorias em toda a beira-rio. Sabe-se que por volta de 1852, eles se animam a chegar até as
paróquias para batizar seus filhos. Se por acaso encontram seus antigos senhores, pedem-lhes a benção e prosseguem
sem serem perseguidos (MATTOSO, 1982).
89
544.927 ha. (600 mil ha. no Decreto de Criação) e a Flona Saracá-Taquera 429.600 ha. A
primeira ocorre ao sul do Rio Amazonas e é limitada a oeste pelo rio que lhe empresta o nome e
a segunda ocorre ao norte do Rio Amazonas e é limitada de leste á norte pelo Rio Trombetas
(MMARHAL, 1999) (FIGURAS 24 a 26). A área da FNS-T engloba três municípios com os
seguintes percentuais: Oriximiná, o maior município paraense, com 270.726,337 ha. (61,77 %);
Faro 115.385,376 ha. (26,33%) e Terra Santa 52.189,897 ha. (11,91%).
90
Figura 24 - Mapa da localização das duas áreas de estudo. Em laranja as duas flonas estudadas, a Floresta
Nacional do Tapajós, a beira do rio omônimo, localizada ao sul do Rio Amazonas, com 545
mil ha e no Rio Trombetas a Floresta Nacional de Saracá-Taquera, ao norte do Rio
Amazonas, com 430 mil ha. Elas distam aproximadamente 240 km em linha reta entre si (ou
17 horas de barco). A comunidade de primatas do Tapajós é composta por 8 espécies e a do
Trombetas por 9. Fonte: Atlas de Conservação da Natureza (2004)
91
Figura 25 - Mapa em detalhes da FNT, observe sua localização entre os rios Tapajós e
Cupari e as rodovias federais, Transamazonica e Cuiabá-Santarém e ainda os
locais onde foram instaladas as trilhas (km 67, 83, 117) da BR-163 Fonte:
Parrota et al., (1993), modificado pelo autor
92
Figura 26 - Floresta Nacional de Saracá-Taquera em detalhes a unidade de
conservação contígua a ela, a Reserva Biológica do Rio Trombetas,
estabelecida principalmente por possuir inúmeras praias de desova de
quelônios.
93
2.16 A vegetação da Floresta Nacional do Tapajós
A vegetação da FNT e das áreas contíguas é parte de uma subdivisão fitogeográfica da
Amazônia designada sob vários sistemas de classificação: “hylaea” sulina (DUCKE e BLACK,
1953), setor sul (RIZZINI, 1963), baixo Xingu-Tapajós (HUECK, 1972), e Xingu-Madeira
(PRANCE, 1973, 1977). Embora as fronteiras desta região tenham classificações, diferentes entre
si, todas elas são limitadas ao norte pelo Rio Amazonas.
As florestas de terras altas, ou terra firme, que compreendem aproximadamente um terço
da área total da FNT, são as formações florestais dominantes na Amazônia brasileira cobrindo
aproximadamente 200 milhões de ha., ou perto de 60 % da área total da região. Na FNT, estas
formações se caracterizam pelas espécies emergentes como Bertholletia excelsa, Couratari spp,
Dinizia excelsa, Hymenaea courbaril, Manilkara huberi, Parkia spp, Pithecellobium spp, e
Tabebuia serratifolia (SILVA et al, 1995). Coletivamente, a FNT contém pelo menos 400
espécies arbóreas com possibilidades comerciais.
No período entre marco de 1973 e setembro de 1975, o Projeto RADAMBRASIL (1976)
empreendeu o levantamento dos recursos naturais na região do Baixo Amazonas. A amostragem
adotada nos inventários seguiu critério acidental estratificado, com unidade amostral padronizada
em formato retangular e área de 10 mil m
2
. As medições consideraram todos os indivíduos com
circunferência superior a 100 cm. No Baixo Amazonas, o inventário de vegetação amostrou 56
unidades na sub-região de baixos platôs da Amazônia e 5 unidades na sub-região de Altos platôs
do Rio Xingu e Tapajós, ambas sub-regiões ocorrentes na FNT. Deste conjunto de pontos
amostrais, oito unidades foram distribuídas ao longo da BR-163, cinco unidades inclusive, dentro
da FNT. O valor médio de madeira registrado na FNT foi de 194 m
3
/ha. de madeira sem casca e
67 árvores por ha. Os técnicos do projeto supracitado assim a definiram:
Trata-se de uma
floresta alta sem babaçu, apresentando poucas árvores
com grandes diâmetros e distribuídas aleatoriamente. Esse tipo encontra-
se em terrenos moderadamente ondulados, pertencentes à Formação
Planalto propriamente dita. Ocorre em uma grande extensão da FNT e é
limitada ao norte pelo tipo denominado mata alta com babaçu. Ao sul
limita-se ao complexo de matas cipoálicas, que crescem em terrenos de
planaltos dissecado
94
A Floresta Tropical densa estudada na área (RADAMBRASIL, 1976) compreende as duas
principais subdivisões ecológicas, ou seja, a sub-região dos Baixos Platôs da Amazônia e a sub-
região dos Altos Platôs do Xingu-Tapajós, apresentando cada uma suas características
específicas. Pela inserção da FNT nesta última sub-região, apenas ela será abordada.
2.16.1 Sub-Região dos Altos Platôs dos Rios Xingu-Tapajós
Ocorre na área uma fisionomia florestal densa, com indivíduos emergentes, ocupando as
áreas aplainadas dos platôs, caracterizado, não só por apresentar alto volume, como também pela
presença de espécies de alta cotação nos mercados externo e interno.
Dentre as principais espécies temos a maçaranduba (Manilkara huberi), piquiá (Caryocar
villosum), tachi preto (Tachigalia myrmecophylla), pau-de-remo (Chimarrhis turbinata),
carapanaúba (Aspidosperma nitidum), cupiúba (Goupia glabra), ucuúba-da-terra-firme (Virola
melinonii) etc. Nesta sub-região o volume médio de madeira para os pontos situados na FNT foi
de 209 m
3
/ha. A unidade situada na altura do km 117
chegou a registrar 355 m
3
/ha., valor 65 %
superior ao volume médio de 249 m
3
/ha para uma densidade de 63 árvores. Os maiores volumes
por ha foram apresentados por acariquara (Minquartia guianensis) com 18,44 m
3
/ha, piquiarana
(Caryocar glabrum) com 18,21 m
3
/ha, andiroba (Carapa guianensis), cuiarana (Terminalia
amazonica) com 17,08 m
3
/ha e parapará (Jacaranda copaia) 16,66 m
3
/ha (PARROTA et al.,
1995).
2.17 Status de conservação da flora
A lista da flora brasileira ameaçada de extinção registra 107 espécies, das quais 14 são
citadas para o estado do Pará (Ibama, 1992). Comparando com as espécies ocorrente na FNT, a
unidade de conservação abriga pelo menos cinco, a saber: (1) Angelim-rajado (Marmaroxilon
racemosum), (2) Castanha-do-Pará (Bertholletia excelsa) e (3) sucupira (Bowdickia nitida)
classificadas na categoria “vulnerável”; e (4) pau-rosa (Aniba rosaeodora) e (5) mogno
(Swietenia macrophylla) classificadas na categoria “em perigo”.
Deste grupo o pau-rosa é a espécie mais vulnerável na FNT, conseqüência de práticas
predatórias no passado (DUBOIS, 1976; PARROTA et al, 1995). Com o objetivo de avaliar a
situação de regeneração da espécie, Carvalho (1983) estudou a abundância, freqüência e grau de
Nesta área do km 117 da Br-163 é onde se localiza a Base do IBAMA (Sucupira).
95
agregação do pau-rosa em uma área de 35 ha. submetida à exploração pretérita. O levantamento
foi feito a 100 % e considerou os indivíduos de 0 a 300 cm de altura e DAP ≤ 15 cm. A
combinação destes parâmetros resultou em cinco classes de tamanho de recruta (altura até trinta
centímetros) a vara (DAP entre 10 e 15 cm), passando por plantas não-estabelecidas.
O inventário registrou 2.321 indivíduos, com uma densidade de 66, 31 árvores de pau-
rosa por ha. As classes de tamanho de plantas consideradas não-estabelecidas concentraram 95 %
dos indivíduos amostrados e apresentaram as maiores freqüências no conjunto das 35 parcelas
amostradas. A classe de tamanho, planta já estabelecida, ocorreu em apenas 2 parcelas.
Quanto à Castanha-do-Pará, apesar de estar teoricamente protegida de corte desde 1971,
uma série de fatores justificam sua inclusão na lista de espécies ameaçadas: e.g. (1º) as
populações de maior densidade das castanheiras coincide com a área de maior densidade
populacional da Amazônia “arco populacional” (2º) as queimadas coincidem com a época de
floração, o que afeta tanto a árvore como seus polinizadores e a fauna dispersora de suas
sementes (MORI, 1992).
A super-exploração é outro fator preocupante. Com o objetivo de aferir a situação
demográfica das castanheiras, Peres et al., (2003) conduziram inventários florestais em áreas de
florestas primárias em 23 localidades distribuídas na Bolívia, Peru e Brasil. A FNT foi incluída
entre as cinco áreas selecionadas no estado do Pará. O levantamento considerou todas as plantas
com DAP >10 cm. Além disso, também foram coletadas informações sobre o histórico do
extrativismo na área, fisionomia da floresta na área amostrada, condições geoclimáticas e pressão
de caça nos últimos 20 anos, em particular sobre a paca, principal dispersor de suas sementes.
Os resultaram sugeriram uma correlação entre a intensidade do extrativismo e a estrutura
vertical e horizontal das populações analisadas. Nos locais onde se caracterizou a sobre-
exploração da castanha, observou-se o predomínio de árvores senis e baixa densidade ou
inexistência de indivíduos jovens (DAP entre 10 e 60 cm). O tamanho da população de paca foi
outro fator que influenciou a baixa densidade de regeneração.
Na FNT, foi amostrado numa área de 100 ha um total de 269 indivíduos, dos quais 35,7 %
classificados como árvores jovens. A densidade foi de 0,7 árvore/ha, DAP médio de 73,8 ± 2,9
cm, e a intensidade de exploração classificada como baixa. Na análise conjunta sobre o impacto
da exploração, a FNT ficou na quarta colocação, apresentando uma estrutura adequada, ou seja,
boa proporção entre indivíduos velhos, adultos e jovens.
96
2.18 Pesquisas zoológicas na FNT
Nestes 30 anos de existência da FNT é perceptível uma assimetria entre estudos sobre a
flora e a fauna, em benefício do primeiro. Estudos zoológicos também são assimétricos,
pendendo para o lado dos vertebrados em comparação com os invertebrados, no entanto, ainda é
incipiente para os dois grupos.
Estudos sobre a diversidade de aves da América do Sul mencionam as florestas do Rio
Tapajós como uma região de alta riqueza de espécies (RAHBECK et al, 2001). Pesquisa
realizada na área de corte seletivo do km 83 (ITTO) na FNT gerou uma lista de 317 espécies de
aves (HENRIQUES et al., 1999). A compilação de diversas listas publicadas gerou 341 espécies
pertencentes a 40 famílias.
No grupo dos mamíferos, cabe destacar o estudo iniciado em 1999 visando compreender
os efeitos da fragmentação dos ambientes sobre as populações do Médio e Baixo Tapajós e
identificar possíveis padrões neste processo de fragmentação da paisagem natural da floresta
(FERRARI et al., 2002). Desde então o projeto já realizou mais de 6 mil km de levantamentos
populacionais de mamíferos em doze pontos de coleta ao longo da rodovia Cuiabá-Santarém,
tanto em fragmentos de florestas situados em áreas particulares, como em mata continua dentro
da FNT. A análise dos resultados preliminares indicou densidades populacionais relativamente
baixas, sugerindo que as populações naturais de mamíferos na região podem ser mais vulneráveis
aos efeitos da colonização humana do que em outras partes da Amazônia.
2.19 Status de conservação da fauna no estado do Pará
A última lista de espécies da fauna brasileira ameaçada de extinção contém 395 espécies,
das quais 32 são de ocorrência registrada no estado do Pará (MMA, 2003). A FNT abriga 14
dessas 32. Destaque para Ateles marginatus, espécie de primata que tem na FNT a única unidade
de conservação dentro de sua área de distribuição O que torna a FNT uma pepita de ouro
incrustada no Oeste do Pará.
Sabe-se que na comunidade de Jaguarari coleta-se grande quantidade de peixinhos
ornamentais para exportação, mas não há dados quantitativos e qualitativos que permitam avaliar
o impacto desta extração. Dos poucos dados disponíveis por meio de notas fiscais apreendidas em
Santarém, sabe-se que no ano de 2003 foram registradas 76 apreensões das quais 17 destinadas a
São Paulo, 17 para Goiânia, 12 para Guararapes (PE), 10 para Belém, 10 para Manaus, 7 para o
97
Rio de Janeiro, 2 para Altamira, 2 para Paulista (PE) e 2 para Paris. Dentre as espécies mais
cobiçadas estão os acarás-disco (Shymphyisodon distus, S. aequifasciata e S. fasciatus), outros
acarás (Crenicar maculata, Peckoltia sp e Geophagus spp) e acaris (Ancistrus sp).
Sobre os peixes não-ornamentais, a inexistência de levantamentos ictiológicos
sistemáticos impede uma listagem precisa das espécies ameaçadas. No entanto, com base na lista
de espécies de peixes da dieta dos comunitários, pode-se afirmar que a FNT abriga pelo menos
seis espécies listadas como super-exploradas ou ameaçadas de super-exploração, entre elas: jaú
(Zungaro zungaro), mandi-vermelho (Brachyplatystoma filamentosum), pirarucu (Arapaima
gigas) e tambaqui (Colossoma macroporum).
A disputa pelos recursos pesqueiros é razão de conflito entre os comunitários da FNT e os
vizinhos. São comuns as reclamações contra barqueiros com grandes geleiras e pescadores
profissionais que atuam no Rio Tapajós e Cupari e invadem os “lagos das comunidades”.
Durante as entrevistas para a elaboração do plano de manejo os comunitários de Pini e
Nazaré revelaram a alta incidência de peixe-boi nestas comunidades. Em suas proximidades foi
resgatado pelo Ibama, o maior dos 12 filhotes órfãos deste mamífero, depois do assassinato de
sua mãe. A caça do peixe-boi é feita com arpões e malhadeiras no período das cheias, quando as
fêmeas entram nos “lagos” com seus filhotes para nutrição. Apesar da ocorrência nestas
comunidades e também em Jamaraquá, os relatos são unânimes em afirmar que, em muitas
regiões ribeirinhas da FNT, a ocorrência do peixe-boi já é bastante rara. Como o boi terrestre,
deste animal também se aproveita tudo: a cauda e as nadadeiras para maniçoba, o couro para
chicote e a carne como lingüiça.
Fogo e atropelamento são outros fatores que ameaçam a fauna da FNT. A região de
entorno, as margens da BR-163, é constituída basicamente de vegetação secundária. Nestas áreas
ocorrem incêndios florestais com freqüência, causados principalmente pelo secular manejo dos
roçados (PLANO de MANEJO da FLORESTA NACIONAL do TAPAJÓS, 2005). O IBAMA
criou um programa específico para combater incêndios florestais “Prevefogo”, que treina
comunitários por seis meses, com salários pagos pelo governo federal, de modo que todos os anos
vários comunitários vão engrossando as fileiras das brigadas de incêndio como “reservistas”.
Quanto aos atropelamentos eles tendem a se agravar com o inevitável asfaltamento da Cuiabá-
Santarém. Túneis e passarelas para animais são imprescindíveis para minimizar os riscos,
contudo, não garantem que os animais vão utilizá-los.
98
2.20 O clima da Floresta Nacional do Tapajós
Os dados climáticos são procedentes da estação Climatológica de Belterra (35 km ao norte
da FNT) no período de 1988 a 2003. O clima caracteriza-se genericamente como quente-úmido,
com temperatura média anual oscilando entre 25 e 26 Cº (nos meses mais frios). A temperatura
mínima pode atingir 21ºC e a máxima até 31°C. As chuvas ocorrem com um volume em torno de
2.000 mm anuais, com maior intensidade de dezembro a junho (período que concentra 70% da
chuva anual) e ocorrência de seca de dois meses (com precipitações de no máximo 60 mm),
sendo a umidade relativa superior a 80% em todo o ano. Apenas para efeito comparativo, a OMS
recomenda a UR de 60% como a ideal para a saúde humana (FIGURAS 29, 31, 33, 34 e 35).
Seu limite norte confronta-se com a área rural do município de Belterra e a Oeste, na
margem esquerda do Tapajós, com a reserva Extrativista Tapajós-Arapiuns, criada em 1999.
O clima é classificado como Ami no sistema köppen, ou seja, tropical úmido com
variação térmica anual inferior a 5°C. No sistema Gaussen, o clima é classificado como
Xeroquimênico, apresentando as menores temperaturas superiores a 15° C em um período seco
de até 40 dias.
2.21 Os Platôs da Floresta Nacional de Saracá-Taquera
A geomorfologia local caracteriza-se pela presença de vários platôs de tipo aplainado, de
encostas geralmente íngremes e apresentando um desnível médio de 140m em relação ao Rio
Trombetas. Estes platôs de até 40 km
2
de extensão perfazem cerca de 10 % da superfície da FNS-
T. A área restante é dominada por terras baixas, ao qual correspondem superfícies levemente
onduladas, cortadas por inúmeros igarapés. Na épocas de enchentes os igapós são inundados
constituindo o vale do Rio Trombetas. Os platôs da região são conhecidos como Saracá,
Papagaio, Periquito, Almeidas, Aviso, Bacaba, Monte Branco, Cipó, Cipozinho, Teófilo,
Fragoso, Rebolado, Cruz Alta, Morcego, Jamari e Bela Cruz (neste último sua estrada de acesso
foi incluído no sistema de trilhas, que somadas perfizeram 10 km).
Das 4 unidade de relevo existentes na região, destacaremos apenas as duas onde as trilhas
foram implantadas. A saber: topos de platô e baixios.
99
2.21.1 Topo de Platôs: Os platôs possuem extensão e forma variáveis e superfícies
tabulares aplainadas com variações superiores a 10m. A altitude varia de 150 à 210m,
configurando um aplainamento médio entre as cotas 180 e 175m. Nessa região, as formas de topo
aplainado apresentam crosta bauxítica
e são, por isso exploradas economicamente. Cada platô
mineralizado é limitado por uma escarpa vertical de 5 à 10m de altura, abaixo do qual existe um
declive mais gradual que se estende até o nível 125-100m, o que representa um nível de erosão
intermediário (FIGURA 27).
Os platôs da FNS-T se apresentam destacados no relevo e bastante recortados,
evidenciando um estágio geomorfológico avançado em contraste aos platôs do Município de
Paragominas, por exemplo, que são contínuos e formam extensas chapadas, sendo provavelmente
de estágio menos maduro.
A água das chuvas é em grande parte absorvida pelo solo poroso e permeável de cobertura
que, por sua vez, encontra-se protegido do impacto direto e da erosão pela densa vegetação. Essas
regiões aplainadas podem ser consideradas como verdadeiras zonas de recarga de aqüíferos, onde
as fontes de água doce dos igarapés da região estão relacionadas aos níveis topográficos
identificados como sendo contatos de lentes menos permeáveis, dentro do pacote arenoso da
Formação Barreiras.
2.21.2 Terras baixas: É caracterizada por superfície ondulada, topograficamente abaixo
do nível dos platôs. As terras baixas representam a transição entre as encostas dos platôs e os
sistemas fluviais adjacentes. A morfologia desta unidade caracteriza-se por colinas convexas,
fortemente recortadas por cabeceiras de drenagem. A altitude varia de 50 à 125m.
A trilha aberta dentro desta unidade localiza-se atrás da Base do Ibama (Patauá), tem seis
km de extensão e passa por três igarapés: Igarapé Três Amigos (1.850m); Iguarapé do S,
(2.850m) e Igarapé das Palmeiras, (4.000m) se afastando da base no sentido Norte.
Bauxita é uma rocha com aparência de argila, mas sem plasticidade, constituída essencialmente de hidróxidos de
alumínio de mistura com argilas, hidróxidos de ferro, fosfatos de alumínio etc. É o principal minério de alumínio, a
matéria-prima para a fabricação de sulfato de alumínio, cimento aluminoso e refratários aluminosos (Novo
Dicionário Aurélio Século XXI, 1999).
100
Figura 27- Mapa da região de Saraça-Taquera. Em destaque: a cidade (vermelho) e a sua esquerda o aeroporto, onde próximo a ele foi instalada uma das duas trilhas do baixio “Trilha dos
Igarapés” de 5 km (foi um surpresa encontrar uma onça pintada e seu filhore a 3 km da cidade de PT); a segunda trilha do baixiu foi localiza-se na Base de Patauá (5 km), aparece na
parte inferior da figura (assinalala com a letra P), do lado esquerdo da estrada de acesso. A única trilha representativa dos platôs foi a do “ Plato de Bela Cruz’’ com 7 km de extensão e
localizada a 5 km da Base do Patauá (em verde). A Serra do Aramã, localiza-se mais próxima da Base, 1,8 km (em laranja), foi visitada várias vêzes no início do estudo quando
buscávamos uma área que pudesse representar o platô, no entanto, como nunca foi avistado primatas, foi abandonada. Isto se deveu, provavelmente pelo tráfego de veículos.
Fonte: KOTSCHOUBEY (1998)
P
98
101
2.22 Clima da Floresta Nacional de Saracá-Taquera
A análise da distribuição temporal das variáveis climáticas aqui apresentadas foi baseada
nos dados da estação metereológica de Porto Trombetas. Precipitação é toda água proveniente da
atmosfera que atinge o solo terrestre. Neblina, chuva, granizo, orvalho, geada e neve são algumas
das diferentes formas de precipitação, sendo a chuva a mais importante devido a sua capacidade
de escoar. A disponibilidade de precipitação numa bacia hidrográfica durante o ano é, associada
aos valores de evaporação, determinante para quantificar, entre outros fatores, a necessidade de
irrigação de culturas, abastecimento de água doméstico e industrial, controle da inundação e
erosão do solo.
As principais características medidas para a precipitação são: quantidade total, duração e
distribuição espaço-temporal. A medição da precipitação total, porém, só faz sentido se estiver
atrelada a uma medida de tempo. Por exemplo, 100 mm de precipitação podem representar pouco
em um mês, mas muito em um dia e mais ainda em uma hora. A Organização Mundial de
Meteorologia (OMM) recomenda um período mínimo de 20 anos de dados pluviométricos para
caracterizar o regime de chuvas de uma região, assim a série histórica disponível na Estação
Meteorológica de Porto Trombetas compreende os anos de 1970 a 2000.
Analisando os dados de precipitação média percebe-se a ocorrência de dois períodos
distintos de precipitação: (1º) Estação Chuvosa, inicia-se em dezembro e termina em maio; com
uma média de precipitação mensal de 265,8mm, perfazendo cerca de 75% do total das
precipitações anuais; (2°) Estacão Seca, inicia-se em julho, estendendo-se até outubro; com uma
média de 72,3mm por mês perfazendo cerca de 13,6% do total das precipitações anuais
(FIGURAS 30, 32 e 35).
102
2.23 Temperaturas, precipitações e UR nas duas flonas
A OMM recomenda um período mínimo de 10 anos de observação para a caracterização
do regime térmico de uma região. Os dados disponíveis da estação de Porto Trombetas incluem o
período de 1971 a 1994.
A temperatura média anual para o período foi de 25,7C°. As médias mensais variaram
pouco ao longo do ano, sendo novembro o mês mais quente, com 25C°, e julho o mês mais frio,
com 22,9C°. Esse padrão difere de muitas outras regiões da Amazônia, onde a estação seca é
geralmente mais quente e a chuvosa geralmente apresentando as temperaturas mais baixas
(FIGURA 28).
Com para a temperatura, os dados de UR também compreendem o período de 1971 a
1994. A umidade atmosfera é essencial no ciclo hidrológico. Ela é a fonte de todas as
precipitações e controla em grande parte a taxa de evaporação do solo e reservatórios, como
também a transpiração dos vegetais.
O grau de UR é expresso em porcentagem, e corresponde a relação entre a quantidade de
vapor da água presente na atmosfera e a quantidade de vapor d’água no mesmo volume de ar se
este estivesse saturado de umidade. A UR apresenta uma variação anual e uma variação diurna;
na Amazônia ela é, em média, maior durante a parte mais fria do ano, e menor durante a parte
mais quente. As variações na UR exercem efeito direto no bem estar humano. O ar de umidade
moderada é mais confortável e saudável do que o ar muito seco ou muito úmido. A região
estudada pode ser caracterizada como de clima úmido, com índice médio anual de UR superior a
75 % e apenas dois meses com média em torno de 70 %.
103
Média Histórica 1971 a 1994 em Porto Trombetas (PA)
0
5
10
15
20
25
30
35
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Mês
Temperatura
Máxima
Miníma
Média
Média Histórica entre 1972 a 2006 na Estação Meteorológica de Belterra
(PA)
0
5
10
15
20
25
30
35
JA N FEV MA R A BR MA I JUN JUL A GO SET OUT NOV DEZ
Meses
Temperatura
Máxima
Miníma
Média
Figura 28 - Temperaturas médias, máximas e mínimas histórica entre 1971 a 1994 em PT, PA. Fonte: MRN
Figura 29 - Temperaturas médias, máximas e mínimas histórica entre 1972 a 2006 em Belterra (PA)
Fonte: INMET (2007)
104
Temperatura Média de Trombetas em 2005/2006
23.5
24.0
24.5
25.0
25.5
26.0
26.5
27.0
27.5
28.0
28.5
29.0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Temperatura
2005
2006
200
Temperatura Média do Tapajós em 2005/2006
23.0
24.0
25.0
26.0
27.0
28.0
29.0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Temperatura
2005
2006
Figura 30 - Temperatura média na FNS-T entre 2005/2006. Fonte: MRN (2006)
Figura 31 - Temperatura média na FNT entre 2005/2006. Fonte: INMET (2007)
105
Precipitação Média de Trombetas 2005/2006
0.0
100.0
200.0
300.0
400.0
500.0
600.0
700.0
800.0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Precipitação
2005
2006
Precipitação Mensal do Tapajós 2005/2006
0.0
50.0
100.0
150.0
200.0
250.0
300.0
350.0
400.0
450.0
500.0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Precipitação
2005
2006
Figura 32 - Precipitação média na FNS-T entre 2005/2006. Fonte: MRN (2006)
Figura 33 - Precipitação média na FNT entre 2005/2006. Fonte: INMET (2007)
106
Precipitação Histórica entre 1972 a 2006 na Estação Meteorológica de
Belterra (PA)
0.0
100.0
200.0
300.0
400.0
500.0
600.0
700.0
800.0
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Precipitação
Máxim a
Miníma
Média
Figura 34 - Precipitação histórica entre 1972 a 2006 em Belterra (PA) Fonte: INMET (2007)
107
Figura 35 - Mapa climatológico da região entre Manaus (AM) e Santarém (PA), que engloba as duas flonas estudadas. Como a floresta é a expressão
do clima (Colinvaux, 1993) é importante que ao olharmos o mapa vejamos as florestas, no caso as do Trombetas são um pouco mais secas
que a do Tapajós (FIGURA 80, página 237). Fonte: Radambrasil Folha AS 21 Santarém (1976) modificado pelo autor
107
108
2.24 Os primatas das duas áreas de estudo
Os primatas da Floresta Nacional do Tapajós (FNT) e da Floresta Nacional de Saracá-
Taquera (FNS-T), descritas abaixo, dizem respeito à comunidade de primatas da margem direita
de ambos os rios onde as flonas se localizam. As espécies congêneres das duas flonas foram
tratadas conjuntamente e comparativamente. Como se trata de um levantamento populacional de
espécies diurnas, o gênero Aotus foi excluído. Também ficaram de fora dessa lista duas espécies
diurnas que ocorrem na FNS-T, mas não foram observadas, Saguinus midas e Saimiri sciureus.
A descrição dos primatas segue ordem crescente de peso. Uma foto e um mapa da distribuição da
espécie (apêndice) fazem parte da descrição. Apesar de nem sempre ter sido possível a foto de
um exemplar das áreas estudadas, e alguns mapas carecerem de atualização frente às novas
descobertas que expandiu ou restringiu a área de distribuição de algumas espécies, foi decidido,
mesmo assim, que eles deveriam incluir este estudo.
Antes de tratarmos especificamente dos primatas envolvidos nesse estudo se faz
necessário situá-los dentro de um contexto taxonômico atual. Os primatas modernos estão
divididos em 2 Infraordens: Phatyrrini (ou platirrinos, primatas do Novo Mundo) e Catarrhini (ou
catarrinos, primatas do Velho Mundo). Os catarrinos são considerados primatas mais evoluídos
do que os platirrinos, por vários motivos que podem ser resumidos em dois (1º) uma maior
complexidade estrutural (maior semelhante ao Homo sapiens) e (2º) maior organização social.
Os platirrinos são separados em duas famílias: callitrichidae (ou calitriquídeos) e cebidae (ou
cebídeos). Os calitriquídeos são primatas de pequeno porte (menos de 600g) e cauda longa, não
preênsil; são chamados popularmente por sagüis; o polegar da mão é curto e não oponível, e
todos os dedos são providos de unha em forma de garras. O primeiro dedo do pé (hálux) é
oponível aos demais e com uma unha chata. Dentes pré-molares em número de dois, com três
molares verdadeiros. Apresentam uma alta freqüência de partos gemelares. Compreendem quatro
gêneros, a saber: Cebuella e Saguinus (exclusivamente amazônicos) e Callithrix e
Leontopithecus (endêmicos da mata Atlântica). Os cebídeos são primatas de porte maior (entre
0,7 à 15 kg) com cauda preênsil (mas não em todos os gêneros); com três pré-molares, três
molares verdadeiros de cada lado, tanto nas mandíbulas quanto nas maxilas, dedos providos de
unhas chatas, nunca sob a forma de garras. Compreendem dezoito gêneros, a saber: Cebuella,
Callibela, Callimico, Callithrix, Mico, Leontopithecus, Saguinus, Saimiri, Aotus, Callicebus,
Pithecia, Cebus, Chiropotes, Cacajao, Alouatta, Lagothrix, Ateles e Brachyteles. Todos
presentes no território brasileiro. Ambas as famílias são arborícolas, diurnas (com exceção de
Aotus) e endêmicas da região neotropical (POUGH et al, 1993; HOFLING et al, 1995).
109
Segundo o sumário estatístico das espécies de mamíferos ameaçadas (IUCN, 2007) em
todo o mundo, a ordem primata soma 296 espécies das quais 46 estão vulneráveis, 48 em perigo
e 20 criticamente ameaçadas. O Brasil contribui com o maior número de espécies (104, por isso é
considerado o pais dos primatas), agrupados em 5 famílias e 18 gêneros. Considerando espécies
e subespécies o Brasil conta com 131 espécies das quais 22 % estão ameaçadas. A portaria Nº
1.522, de 19 de dezembro de 1989 do Ibama lista 25 primatas brasileiros (entre espécie e
subespécie) ameaçados de extinção. Destas 25, cinco integram a lista das 57 espécies de primatas
mais ameaçados do mundo. A saber: Alouatta belzebul ululata, Alouatta guariuba guariba,
Brachyteles hypoxantus (muriqüi, endêmico de Minas Gerais), Callicebus barbarabronnae,
Callibebus coimbrai, Cebus xanthosternus (o macaco-prego-do-peito-amarelo, endêmico do sul
da Bahia), Leontopithecus caissara, (endêmico da Ilha de Superagüi no Paraná), Leontopithecus
chysopygus (o mico-leao-preto, endêmico do interior de São Paulo) e o Saguinus bicolor
(endêmico da região metropolitana de Manaus). Chama atenção a ausência do mico-leão-
dourado (endêmico do interior do Rio de Janeiro), que devido a um esforço extraordinário de
inúmeros pesquisadores brasileiros e estrangeiros, ascendeu à espécie de 200 indivíduos em 1971
para 1.000 em 2001 (KIERULFF et al., 2002; MARINI ; MARINHO FILHO, 2006). Por ser
considerado o mamífero de pelagem mais bonito do mundo beirou a extinção, só na década de
60, deixaram o país cerca de 300 indivíduos, destinados a jardins zoológicos ou animais de
estimação. Ironicamente já era conhecido em 1757, nove anos antes da espécie ser classificada
por Linneu, pois alguns exemplares já eram exibidos nos salões franceses por Madame
Pompaduor (KAWAKAMI ; SAVAGET, 1984). O grupo de especialista que maneja esta espécie
tem como objetivo atingir 2.000 indivíduos em 2025, por meio da expansão de sua área de
distribuição para 25 mil ha de florestas protegidas. (www.micoleao.org.br. 2005).
O centro da distribuição dos Platirrinos corresponde à bacia do Rio Amazonas e Orinoco,
onde ocorre a maioria das espécies (AYRES, 1986). Somente na Amazônia brasileira totalizam
58 espécies, sendo 54 endêmicas (93,10 %). Esta diversidade esta distribuída em três famílias,
sendo uma delas endêmica (Callimiconidae) (FONSECA et al.1996). Existe um gradiente de
diversidade de primatas no sentido leste-oeste da Amazônia Brasileira sendo que as áreas de
maior riqueza localizam-se no sudeste do Acre e sudoeste do estado do Amazonas. Estas áreas
concentram 11 espécies, de um total de 80 (considerando as subespécies), sendo que 19 delas
estão ameaçadas de extinção (23,75 %). Lamentavelmente 15 espécies (17,2 % das 80) de
primatas amazônicos ocorrem fora de qualquer unidade de conservação (FURLANI, 1998).
110
Primatas são sociais e está característica praticamente universal foi de importância sine
qua non para nossa história evolutiva. Graças ao exercício da sociabilidade e da cooperação dos
nossos ancestrais nossa linhagem pode emergir e se tornar dominante. No entanto, sabemos que a
ecologia é regida por custos e benefícios e que humanos e macacos preferiram pagar o preço da
vida em grupo, à viver solitariamente. Embora exista altruísmo, adoção de órfãos, auxílio
recíproco, etc., o interior das florestas tropicais está longe de ser o éden. Competição, lutas,
emboscadas, sabotagem, coalizão entre parentes para depor um macho dominante, infanticídios e
canibalismo, também é relatado para diversas espécies de primatas africanos, asiáticos e
neotropicais (BYGOTT, 1972; VEHRENCAMP, 1983). Alcock (1984) organiza da seguinte
maneira estes custos e benefícios: vantagens: (1ª) redução da pressão de predação pela melhoria
na detecção ou repulsão de inimigos; (2ª) melhoria na eficiência de forrageio para grandes presas
ou recursos alimentares efêmeros que ocorrem agrupados; (3ª) melhoria na defesa de recursos
limitados (espaço e alimento) contra outros grupos de intrusos coespecificos; (4ª) melhoria no
cuidado com as crias através da alimentação comunal ou proteção. Desvantagens: (1ª)
aumento na competição dentro do grupo por alimentos, parceiros sexuais, locais para nidificação,
material para nidificação, ou outros recursos limitados, (2ª) aumento do risco de infecção por
doenças contagiosas e parasitas; (3ª) aumento do risco de exploração do cuidado parental de
coespecíficos e (4ª) aumento do risco de um coespecifico assassinar um filhote que não seja o
seu. Krebs e Davies (1996) acrescentam mais um item a esta lista, (5ª) aumento de evidência. O
tamanho dos grupos de primatas sofre uma pressão da seleção natural para não ultrapassar um
“patamar” de retorno, ou seja, o ponto em que a aglomeração começa a atrair a atenção dos
predadores (FERRARI, 1995). Portanto os benefícios que os primatas obtêm da vida em grupo se
equilibram pelas desvantagens que inevitavelmente ocorrem quando se vive próximo. Para
Dunbar (1988) os custos da vida em grupo são de dois tipos. Primeiro, custos resultantes da
competição por acesso a recursos limitados; e segundo, dos indivíduos do grupo serem
compelidos a coordenarem suas atividades para permanecerem próximos.
111
2.25 Aspectos gerais de dois gêneros dos calitriquídeos: Callithrix e Saguinus
Apesar de certas diferenças significativas, a ecologia desses gêneros é similar, e por isso
foram tratadas conjuntamente. Callithrix ocorre na parte setentrional do sul do Rio Amazonas e
ao leste do Rio Madeira no Brasil, até o norte do Paraguai e nos estados do Rio de Janeiro e São
Paulo, no Brasil. Nesta grande área geográfica, eles ocupam hábitats bastante variáveis,
incluindo a floresta amazônica e atlântica, savanas amazônicas e as florestas do cerrado do Brasil
Central, a caatinga do nordeste brasileiro e o chaco paraguaio e bolíviano (RYLANDS, 1986b).
(FIGURA 36).
Saguinus ocorre ao norte do Rio Amazonas, incluindo as Guianas, a Colômbia e América
Central e a região ao Sul do Rio Amazonas, no lado oeste do Rio Madeira e no Norte da Bolívia.
A maioria das espécies e subespécies são restritas à floresta amazônica, mas ao norte da
Colômbia e América Central eles ocorrem em florestas sub-tropicais e semi-deciduas. S.
fuscicollis weddelli se extende ao sul, ocorrendo em florestas em transição com o chaco
bolíviano (RYLANDS, 1986b).
Os gêneros Callithrix e Saguinus são raros em florestas inundadas e mais abundantes em
florestas de terra firme em associação com mata secundária e florestas de borda
(MITTERMEIER ; Van ROOSMALEN, 1981; TERBORG, 1983). Com exceção de duas
espécies, C. jacchus e C. penicillata, a dieta, tanto de Callithrix quanto de Saguinus se classifica
como frugivora-insetivora. C. jacchus e C. penicillata possuem dietas marcadamente mais
exudatívoras do que as outras espécies (FARIA, 1984a,1984b; RIZZINI ; COIMBRA-FILHO,
1981). Este tipo de dieta associa-se aos principais ambientes altamente sazonais, menos diversos
e menos produtivos em oferta de frutos ao longo do ano do que as florestas da Amazônia e da
Costa Atlântica (RYLANDS, 1986b).
O estudo de Mendes (1997) descobriu vocalizações difenciadas para cada uma das seis
espécies congêneres de Callithrix do sudeste do Brasil (aurita, flaviceps, geoffroryi, jacchus,
kuhlii e penicillata). Apesar de algumas delas se hibridizarem em cativeiros (e.g. jacchus e
penicillata) e também na natureza, o estudo sonoro ajudo a suportar a hipótese de que o grupo de
Jacchus é tipicamente parapátrico, em geral sucedendo-se geograficamente em zonas de
transições fitoecológicas, onde ocorrem hibridizações. Ademais, as análises sonoras
demostraram que cada uma das seis espécies pode ser diferenciada com base na estrutura de seus
cantos, principalmente utilizando-se a primeira nota, ou sílaba. As vocalizações diferentes
apóiam a divisão do grupo jacchus em dois subgrupos (jacchus e aurita
).Os resultados desse
estudo indicam que a vocalização é um caráter comportamental que pode suplementar técnicas
112
tradicionais de taxonomia de Callithichidae, mas deve ser usada com cautela no tratamento de
filogenias.
Um aspecto importante da ecologia desses dois gêneros é sua associação com a mata
secundária. Dawson (1979) acredita que isto ocorra devido a proteção proporcionada por este
tipo de floresta e pela maior oferta de alimentos, tanto frutos como insetos, em comparação com
a floresta primária. Espécies arbóreas e arbustivas colonizadoras típicas de mata secundária, são
normalmente agrupadas, têm frutos pequenos e adaptados à dispersão animal, produzidos em
pequenas quantidades durante extensos períodos (OPLER et al., 1980). Rylands (1979, 1986),
por exemplo, descobriu que os principais frutos consumidos por C. humeralifer, em Dardanelos,
Rio Aripuanã (MT), eram de mata secundária e que possuíam as características supracitadas.
Terborg (1983) reafirmou o mesmo padrão para Saguinus fuscicollis e Saguinus imperator que
faziam parte da comunidade de primatas de Cashu Coshu estudada por ele, e argumentou que os
frutos pequenos ofertados durante muito tempo são ideais para pequenos frugívoros, e que tais
características excluem seu uso por primatas maiores. Na floresta primária as espécies arbóreas
são mais esparsamente dispersas e apresentam frutos maiores. Tais frutos geralmente são
maiores, produzidos em grandes safras episódicas e irregulares (BAZZAZ ; PICHETT, 1980;
BROZEK, 1991; HOWE, 1979; OPLER et al., 1980; THORINGTON Jr. et al., 1982; NUNES,
1995; Van DER PIJL, 1972; Van ROOSMALEN, 1985) há ainda razões para acreditar que as
populações de artrópodes atinjam estratos mais altos na floresta secundária do que na primária
(CATES ; ORIANS, 1975; JANZEN, 1970, 1971; OPLER, 1978).
Duas espécies deste gênero, Callithrix jaccus e C. penicillata protagonizam um exemplo
clássico de introdução de espécies exóticas. Este fenômeno é uma das conseqüências do tráfico
de animais silvestres. As espécies supracitadas conhecidos como mico-estrela, são vendidas em
feitas livres e rodovias do nordeste, onde são originários, e desta forma são adquiridos como
animais de estimação. Posteriormente invadiram as florestas locais e tornaram-se competidores e
portadores de doenças de origenm antrópica (e.g. herpes, influência, etc), ou patógenos
associados a animais domésticos (parvovírus) capazes de devastar populações de primatas e
outros mamíferos nativos (FISZON et al, 2005).
Calitriquideos tem nas aves de rapina e serpentes seus principais inimigos naturais,
Corrêa e Coutinho (1997) registraram a predação de um infante de Callithrix aurita por uma
jararaca (Bothrops jararaca) no Parque Estadual da Serra do Mar em Cunha (SP).
Os estudos de Pook e Pook (1982) e Yoneda (1984) revelaram a ocorrência de simpatria
entre membros do gênero Saguinus na Bolívia e Terborg (1983) no Peru. Entre os membros do
113
gênero Callithrix não ocorre simpatria, possivelmente devido a sua utilização de exudados.
Saguinus fuscicollis forma grupos poliespecificos com Saguinus mystax, Saguinus labiatus,
Saguinus imperator e Saguinus nigricollis. Os autores supracitados acreditam que as principais
diferenças que permitem ocorrência de simpatria entre as espécies de Saguinus e ausência entre
os membros do gênero Callithrix sejam as seguintes: (a) a fração animal de suas dietas, (b) nos
estratos preferenciais de exploração, (c) nos métodos de captura de presas e (d) locais de
forrageamento. A simpatria entre Callithrix e Saguinus ocorre em apenas duas regiões da
Amazônia. Em uma destas duas regiões, por exemplo, a área de ocorrência de Saguinus midas
niger no sul do Rio Amazonas se sobrepõe à distribuição de Callithrix argentata (RYLANDS,
1986).
Existe uma aspecto do sistema de acasalamento dos calitriquídeos que ainda gera grande
controvérsia. Os especialistas nestes gêneros ainda não entenderam bem, quão extensa pode ser a
plasticidade do seus sistemas sexuais, que parece variar entre monogamia e poliandria
facultativa. Discute-se a possibilidade de haver promiscuidade por parte da fêmea reprodutora
como uma estratégia para obter apoio de mais de um macho; e o papel das outras fêmeas que
permanecem no grupo carregando os filhotes, dentro de um sistema comunal (RYLANDS,
1986). Terborg e Goldizen (1985) estudando Saguinus fuscicollis e Rylands (1986) estudando
Callithrix humeralifer atestaram promiscuidade das fêmeas e apoio ativo de mais de um macho
no cuidado parental. A reflexão sobre o comportamento de calitriquídeos em cativeiro sugerem
que a participação de outros membros do grupo pode reduzir significativamente o tempo que a
mãe carrega seus filhotes (geralmente gêmeos). Apesar das dificuldades de manutenção de
grupos em cativeiro, com mais de uma macho adulto, esta situação é comum na natureza, e pode
funcionar como uma resposta estratégica ao confinamento e estabilidade artificial (Rylands,
1986). Garber e Sussmann (1984) encontraram uma correlação positiva entre o número de
ajudantes e a sobrevivência dos infantes.
114
Figura 36- Distribuição geográfica dos quatro gêneros de calitríquideos. Observe: (a) a distribuição do gênero Saguinus é
circunscrita a bacia amazônia-orinoco; (b) a distribuição do gênero Callithrix é preponderantemente Atlântica e
centro-brasileira, poucas espécis atingem a Amazônia, uma delas é o Callithrix argentata que ocorre na FNT,
mais uma característica que valoriza esta UC; (c) a distribuição dos micos-leões, gênero Leontopithecus é
exclusivamente atlântica e principalmente costeira, apenas, uma forma ocorre atualmente mais interioranamente
(estado de São Paulo); (d) a área de distribuição do menor primata neotropical Cebuela pygmaea (FIGURA 37).
Fonte: Ferrari (1996).
115
2.26 - Callithrix argentata (Linnaeus, 1771)
Conhecido popularmente como sagüi ou sauim é um animal de estimação mais ou menos
comum na região do Rio Tapajós. Trata-se de um dos dois únicos calitriquídeos envolvidos neste
estudo. Os callitriquideos são encontrados em quase todos os hábitats arbóreos tropicais e
subtropicais da América do sul, Panamá e parte da Costa Rica. No entanto, o gênero Callithrix é
o único distribuído tanto na Mata Atlântica como na Amazônia, e também o único a ser
encontrado nas matas do cerrado e da caatinga, que separa estes dois grandes ecossistemas
florestais brasileiros (FERRARI, 1995).
Distribuição do Gênero: Região leste do continente sul-americano, mais precisamente
ao sul do Rio Amazonas entre os Rios Madeira e o Tocantins até o nordeste e leste do Brasil.
Figura 37 – Cebuela pygmaea o menor primata neotropical. Fonte: Revista Ícaro (s/d).
116
Limite sul na Ilha de Superagüi, norte do Estado do Paraná. Callithrix melanura alcançou a
Bolívia. Hábitats do Gênero: Tem preferência por florestas tanto primárias como degradadas.
Distribuição da Espécie: estado do Pará, entre os Rios Jamanxin e Cupari, afluentes da margem
direita do Rio Tapajós e Tocantins e até 3º 2’ ao Sul. [FERRARI ; LOPES, 1990;
HERSHKOVITZ, 1977 (FIGURA 82, Apêndice)]. Encontrado nas florestas pluviais primárias e
em áreas de crescimento secundário na planície amazônica abaixo de 200m. É um pequeno
primata coberto por pelagem branca a alourado e cauda escura. Seu corpo tem cerca de 20 cm e a
cauda 30 cm. São basicamente insetívoros-gomívoros, e possuem incisivos inferiores longos e
estreitos (adaptados a gomivoria), o que facilita o roer dos troncos. Porém, como é necessário
esperar a árvore liberar a goma, estes ferimentos são marcados com urina (marcas de cheiro) e
secreções (glândulas-de-cheiro), pois existe uma grande competição inter-especifica por goma,
que desta forma pode ser amenizada. A gestação da espécie é de 140-150 dias. Formam grupos
de 10 indivíduos, em média, que ocupam uma área de uso de 1,5ha.
O gênero Callithrix é considerado onívoro, porque incorpora tanto proteína animal
(insetos), como vegetal (frutos e gomas
14
) em sua dieta. Coimbra-Filho e Mittermeirer (1987)
acreditam que a gomívoria facilitou a adaptação do gênero a uma maior variabilidade de hábitats
e conseqüentemente maior distribuição. Estudos revelaram que a gomívoria não é uniforme, nem
no espaço nem no tempo. As causas de variação foram atribuídas às diferenciações de clima,
hábitats, comportamento e morfologia (comprimento dos caninos e espessura do ritidoma). Os
primatas mais gomívoros são os que ocorrem em áreas altamente sazonais de cerrado e caatinga.
Os primatas da Amazônia, um ambiente menos sazonal, preferem contar mais com os frutos
(FARIA, 1993; HERSHKOVITZ, 1977; RYLANDS). O estudo da dieta desta espécie realizado
por Veracini (1997) em Caxiuanã (PA), uma UC que abriga igapó, capoeiras e florestas
primárias de terra firme, revelou que 95% da alimentação foi de origem vegetal, sendo 59 % de
goma, 35 % de frutos e menos de 1 % de flores e néctar. Parkia ulei e Tapirira guianensis foram
às espécies gomívoras mais utilizadas. Os filhotes de vertebrados predados e invertebrados
representaram 5% dos 3.399 registros. Neste mesmo sitio (VERACINE, 2002), observou esta
espécie durante o mês de julho dedicando muito tempo forrageando as formigas-de-correição,
comportamento já registrado em outras espécies (RYLANDS et al, 1989). Rylands (1979)
14
Gomívoria é a capacidade que dois gêneros de primatas apresentam de se alimentarem dos exsudados de árvores
gomíferas ou laticíferas. Esta adaptação comportamental é compartilhada apenas com Cebuella, o menor primata
neotropical e habitante da Amazônia
(FIGURA 37). Exsudados resultam da agressão mecânica feita pelos caninos dos
primatas nos troncos das árvores, é, portanto, uma tentativa de cicatrização das plantas. A análise química destas
gomas revelou sustâncias com propriedades anticépticas.
117
observou Callithrix humeralifera intermedius consumindo goma das vagens de Parquia pendula
em Dardanelos, rio Aripuanã (MT). Soini (1982) observou Cebuella pygmaea consumindo goma
das vagens de uma espécie congênere, Parquia oppositifolia. Alberbaz (1993) estudou a área de
uso de quatro grupos de Callithrix argentata em Alter do Chão (Santarém, PA) e testou se a
variação no tamanho da área estava relacionada à ocorrência e proporção dos hábitats e/ou à
variação sazonal na disponibilidade de frutos e insetos. A área de estudo era composta de
savanas (70 %), floresta (20 %), capoeira (3 %), igapó (2 %) e campinarana (1 %). A “savana”
de Alter do Chão é uma formação aberta composta predominantemente por Paspalum carinatum
(Poaceae) acrescido de “moitas” bem definidas de elementos arbustivos e arbóreos. As árvores
de altura média de sete 7 metros tinham seus troncos retorcidos (MIRANDA, 1971), como é
típico dos cerrados brasileiros (FIGURA17). No entanto, não deve ser considerado um cerrado
típico porque apresenta táxons amazônicos que não apresentam contrapartida no Brasil Central
(e.g. Bellucia glossularioides, Brossimum guianensis, Cordia nodosa e Dialium guianensis). A
pesquisadora concluiu que a maior disponibilidade de alimento levou os saguis a usarem áreas
maiores. As respostas de preferência de hábitats e freqüência de uso de quadrados foram
relacionados à presença de árvores gomíferas, em especial, Tapirira guianensis. Houve variação
nas respostas entre grupos, sugerindo que o tamanho da área florestada pode ser mais importante
para o tamanho da área de uso que a disponibilidade de alimento. A área de vida utilizada pelos 4
grupos variou entre de 4 à 24ha. Neste estudo um dos sagüis (o que tinha o dispositivo
eletrônico que permitia sua localização através do rádio) foi predado por uma jibóia.
Alguns primatólogos (e.g. FERRARI, 1996) consideram que os gêneros Callithrix e
Cebuella conquistaram o prêmio evolutivo de serem colonizadores de ambientes marginais
graças as seguintes adaptacões: (1ª) especialização alimentar “extrativista” associado ao seu
pequeno tamanho, o que lhes permite surpreender de emboscada seus insetos preferidos (grandes
gafanhotos) no meio do cipoal arborícola onde estes artrópodes se escondem; e (2ª) a rápida
maturação sexual, atingida com pouco mais de um ano. As caracteristicas de estrategista r
supracitadas descortinou para estes pequenos primatas um nicho desonerado da competição com
a maioria dos outros primatas neotropicais de maior tamanho.
Neste estudo o número de detecções da espécie que ocorre na FNT (Callithrix argentata)
foi de n = 14 grupos de indivíduos. FIGURAS 38 e 82 (no apêndice).
118
2.27 - Saguinus bicolor martinsi (Thomas, 1912)
Trata-se do segundo calitriquídeos do presente estudo. Conhecido na região do Rio
Trombetas como sagüi-cara-de-morcego, sauim, ou souim. Pelas mesmas características do
Callithrix argentata, beleza, pequeno porte e fácil adaptação ao cativeiro, são criados como
animais de estimação. Distribuição da espécie: entre os rios Nhamundá e Paru do Oeste
(FIGURA 83, no apêndice).
Sobre o gênero: formam grupos de 2 à 15 indivíduos, 6 em média, com uma densidade
de 14 indivíduos por km
2
. Possuem uma área de vida de aproximadamente 35 ha. em terra firme.
Pesam em média 450 g. e tem gestação de 140 à 145 dias. Os sagüis se alimentam de pererecas,
lagartixas, ninhadas, ovos, caracóis, insetos, mel, frutas (e.g. Inga, Teobrama e Cecropia), flores,
pecíolos, folhas, néctar, exsudados, cascas de árvores e fungos. Vivem em estratos médios e
baixos. Capturam insetos principalmente nos estratos médios e frutos nos estratos altos. A área
de vida (“home range”) de Saguinus bicolor de um dos três grupos estudados por Egler (1986)
Figura 38 - Callithrix argentata, macho adulto, à esquerda, fotografado em um cajueiro Anacardium occidentale
em Alter do Chão, Santarém. A foto da direita foi tirada fora da FNT, em uma área mais degradada.
Trata-se do único representante do gênero Callithrix deste estudo e uma das poucas espécies do
gênero Callithrix que atingem a Amazônia. Fonte: própria do autor (1998).
119
na Amazônia Central foi de 12 ha. Os dados referentes aos padrões de uso da área de vida
indicaram que os animais concentraram suas atividades em três áreas centrais (“áreas core”). Em
cada um dos centros localizavam-se às árvores frutíferas que estavam sendo exploradas como
fonte de alimento naquele período, permitindo aos animais minimizarem suas distância diárias
percorridas (“day range”) pela permanência em áreas com recursos abundantes. Assim, os
padrões de uso do hábitat (deslocamento do grupo), foram definidos pelas árvores de
alimentação, (tanto vegetal como animal, como as árvores que continham insetos), sendo que as
outras atividades (e.g., como sesta e pernoite), foram condicionadas por elas. Durante maio a
junho a espécie mais explorada foi Protium aracouchinii; e entre agosto e setembro, Myrcia
fallax; e de dezembro a janeiro, os frutos de Couma utilis e Piper aduncum. Parece que a
plenitude da existência deste gênero é vivida nas florestas secundárias, é o que sugere o estudo
de Oliveira (1996). Quando o grupo de cinco Saguinus midas niger estudado pela autora tiveram
a oportunidade de escolher entre florestas primárias, secundárias e exploradas dentro dos 219 ha.
da área de estudo, o grupo de sauim-preto, embora tenha utilizado os três tipos de florestas,
preferiu a mata secundária, principalmente na estação chuvosa.
De um modo geral os calitriquídeos preferem frutos maduros, pequenos e suculentos de
onde retiram a polpa, desprezando as sementes grandes (RYLANDS, 1979; SOINI, 1982).
Porém, Terborg (1983) estudando grupos de Saguinus imperator, observou que os animais
consumiam frutos maiores do que quatro centímetros. Segundo Terborg (1983), o fator limitante
para a ingestão de frutos não seria o tamanho e sim a dureza da casca, que impossibilitariam o
acesso à polpa para pequenos primatas. Egler (1986) observou uma saída engenhosa entre os
Saguinus b. bicolor para superar esta dificuldade. Frutos grandes de Inga ingaioides foram
consumidos enquanto presos à árvore, sendo a casca dura aberta por alguns animais e o conteúdo
retirado por vários membros do grupo (comportamento cooperativo).
Os animais estudados pela autora permaneceram ativos por 10 horas aproximadamente,
sendo o início de suas atividades entre 05:50 e 06:10 e o término entre 16:30 e 17:30. De um
modo geral eles iniciavam suas atividades quando já estava claro, exceto nos dias de chuva
quando saíam da árvore de pernoite antes que clareasse. O horário de encerramento das
atividades podia ser adiantado por uma chuva forte logo no inicio da tarde. Saguinus bicolor
bicolor não apresenta dimorfismo sexual e os filhotes nascem com pelagem idêntica a dos
adultos; as genitálias de Saguinus não são visíveis como em outras espécies de calitriquídeos
(EGLER, 1986; HERSHKOVITZ, 1977).
120
Saguinus bicolor é espécie endêmica da Amazônia brasileira. As três subespécies
reconhecidas são: Saguinus bicolor bicolor (SPIX, 1823); Saguinus bicolor ochraceus
(HERSKOVITZ, 1966); e Saguinus bicolor martinsi (FIGURA 83, apêndice). Características das
espécies: Saguinus bicolor bicolor é considerado a subespécie mais ameaçada de extinção de
todos os calitriquídeos da Amazônia (MITTERMEIER et al, 1989), estando listado no apêndice
1 da CITES, e sendo classificado pela IUCN como “em perigo” (RYLANDS et al., 1995). Três
fatores contribuem para isto: (1°) distribuição restrita, (2°) sua área de distribuição corresponde
com a área metropolitana de Manaus (45km ao norte de Manaus e a leste até Itacotiara); (3°)
competição direta por hábitats com espécie simpátrica, Saguinus midas (AYRES, 1980; 1982;
COIMBRA-FILHO, 1987; EGLER, 1986; SUBIRÁ, 1998). Segundo Herskovitz (1977) a
história geográfica da linhagem filética de Saguinus bicolor e Saguinus midas possuem direções
paralelas. A ausência de outras espécies de saguis sem pêlo na face ao sul do Amazonas, indica
que Saguinus bicolor é mais antigo e chegou primeiro na região. Sua distribuição restrita parece
ser devido a uma entre duas possibilidades, (1º) um acidente geográfico, que forçou a espécie a
um “fundo-de-saco” ou (2º) devido a exclusão mutua com Saguinus midas. Ele hipotetizou que,
pelo fato de Saguinus midas ser mais generalista que seu congênere simpátrico, Saguinus
bicolor, é provável que os ancestrais de S. midas expandiram-se amplamente nos hábitats das
Guianas, não ocupados por Saguinus bicolor e de certa forma conteve a expansão de Saguinus
bicolor (FIGURA 83 e 84, apêndice).
As outras duas subespécies não se encontram sob ameaça imediata de extinção, mas sua
vulnerabilidade depende da extensão de sua área de ocorrência, cujos limites ainda são pouco
conhecidos (SUBIRÁ, 1998). Geralmente calitriquídeos não são caçados, a pequena quantidade
de carne fornecida por eles (no máximo 1kg) não compensaria o custo do cartucho (EMMONS,
1990; MARTINS, 1992).
A história evolucionária de características únicas dos calitriquídeos é um tópico de
considerável debate. Hershkovitz (1977) argumentou que o pequeno tamanho, garras e os
molares simples dos calitriquídeos são características primitivas que indicam uma origem
independente dos platirrinos por meio de um primata ancestral muito primitivo. Outros (e.g.
ROSEMBERGER, 1984), argumentam, mais convincentemente na opinião de Fleagle (1988),
que as características anatômicas únicas dos calitriquídeos são derivadas das especializações
relacionadas ao pequeno tamanho ou a incomuns adaptações ecológicas para a insetivoria e
consumo de exsudados. Por exemplo, entre os platirrinos, e primatas em geral, as espécies
geralmente menores tem infantes maiores (em relação ao tamanho da mãe). Isto resulta em
121
consideráveis problemas para a fêmea no nascimento e cuidado pós-natal. Os calitriquídeos
contornaram esses problemas dando a luz a gêmeos menores que um único grande infante e pelo
cuidado extensivo com os infantes por muitos membros do grupo social. Além disso, sua dieta de
alta energia e pequeno tamanho permitiu uma redução da dentição comparada com as
necessidades das espécies folhívoras e frugívoras maiores (FLEAGLE, 1988).
Apesar dos calitriquídeos regularmente viverem em grupos monogâmicos estáveis em
cativeiro, na natureza, ocorrem grupos maiores e mais complexos. Apresentando várias fêmeas,
mas apenas uma reprodutiva, associado a vários machos adultos que acasalam com ela
(poliandria). Os grupos de calitriquídeos são sujeitos a freqüente migração e emigração por
membros de ambos os sexos. Isto resulta que, enquanto o tamanho do grupo e a área de vida
frequentemente permanecem constantes de ano a ano, os indivíduos constituintes dos grupos
usualmente mudam (TERBORGH ; GOLDIZEN, 1985).
Freese e Castro (1977) registraram uma densidade populacional de 30 indivíduos por km²
para Saguinus fuscicollis no leste do Peru. A densidade de Saguinus nicricollis no alto
Amazonas, Colômbia, foi de 10 à 13 ind./km², e os grupos tinham áreas de vida extensivamente
sobrepostas de aproximadamente 0,3 à 0,5 km² (IZAWA, 1978). Em um estudo com Saguinus
oedipus na Zona do Canal do Panamá, Dawson (1977) encontrou uma densidade de 20 à 30 ind./
km², em uma área de vida de 26 à 32ha. Na Colômbia, Newman (1977) estimou uma densidade
de 30 à 180 ind./km² para Saguinus edipus, e encontrou áreas de vida bem definidas de 7,8 à
10ha. Áreas de vidas adjacentes se sobrepuseram substancialmente, mas os contatos entre os
grupos foram agonísticos.
No presente estudo o número de avistamento para a espécie que ocorre no Trombetas,
Saguinus bicolor martinsi foi (n = 72). A mais alta de todas as espécies avistadas nas duas
flonas. A não detecção da outra espécie simpátrica de Saguinus que ocorre em Trombetas,
Saguinus midas (mas avistadas por residentes e por funcionários do Ibama da base de Patauá),
atestaram que a espécie prefere as matas mais periféricas e degradadas (beira de estradas e
pastos) à mata primária. Este fato mereceria um estudo de longo prazo para se comprovar se está
ocorrendo exclusão competitiva com Saguinus bicolor martinsi ou não. Esta é uma tarefa
inglória, por dois motivos: (1º) a teoria matemática sobre a competição é frágil porque é baseado
em experimentos de laboratório com invertebrados; (2º) é muito difícil comprovar se uma
espécie prejudica a outra diretamente (comportamentos agonísticos), ou se uma das espécies
consegue explorar o hábitat com maior competência e marginaliza a espécie simpátrica (menos
competente) causando-lhe um prejuizo indireto. Isto exige um longo tralbalho de campo porque
122
envolvem eventos raros, por exemplo, a proximidade entre as duas espécies competindo por um
mesmo recurso alimentar. O pesquisador deve tentar responder se uma das espécies evita a
proximidade com a outra e caso isto ocorra, qual a frequência do comportamento de evitação.
Figura 39 - Saguinus bicolor martinsi, a espécie que ocorre na FNS-T, este individuo foi entregue na Base
do Ibama (Patauá) e era proveniente de Terra Santa. Devolvido a floresta tem poucas chances de
sobrevivência, por ter vivido vários anos em cativeiro como animal de estimação, alimentando-se
de toda sorte de alimentos inadequados. Fonte: Gilmar Klein (2006).
FIGURAS 83 e 84 no apêndice.
123
2.28 - Callicebus moloch moloch (Hoffmannsegg, 1807)
Sauás ou zog-zog são abundantes em terra firme, mas encontrados preferencialmente em
florestas secundárias ou onde a floresta exibe baixa diversidade botânica (Ayres, 1986). Por isso,
foi uma surpresa encontrar uma família composta por 5 individuos no interior da floresta de terra
firme na FNT. (FIGURA 40, e 87 apêndice). O gênero é formado por animais de médio porte e
constituição física primitiva. Pesam em média 1kg e apresentam densidade de 24 ind./km
2
.
Sua
área de vida é de 5 à 20ha e utilizam estratos baixos de mata de galerias ou bordas de largas
clareiras no interior da floresta. Um quarto do tempo passam alimentando-se de frutos (70%)
como os de Jessenia polycarpa, muitas folhas, sementes macias e insetos (KINZEY,1981).
Utilizam também o bambu e assim como os guaribas são capazes de aproveitar frutos imaturos.
Seu comportamento sub-reptício dificulta seu estudo, parecem evitar o encontro com outros
primatas. Durante o mestrado, o autor estudou as relações de proximidade em Brachyteles
arachnoides de Rio Casca (MG), num morro de 44ha., lá os muriquis ocorriram em simpatria
com Callicebus personatus, nas 13 observações com esta espécie, em nehuma delas eles
apareceram a menos de 80m de qualquer uma das 3 outras espécies de primatas simpátricos. Por
este conjunto de características é um dos gêneros menos conhecidos.
Não possui dimorfismo sexual aparente, somente pequena diferença no tamanho dos
caninos, maiores nos machos. Vivem aos casais e em pequenos grupos familiares de 2 à 5
indivíduos (pais e 1 à 2 filhotes) ou indivíduos solitários machos. Dormem lado a lado em ramos
alto. Despertos também tem o hábito de ficarem lado a lado com a cauda entrelaçada, são
considerados por isso, símbolo de monogamia entre os platirrinos. A reprodução parece não ter
estação definida. Nasce um único filhote de 70g. que é carregado pelo pai até o desmame, aos 5
meses. Sua longevidade é de 13 anos. Distribui-se do sul da Colômbia e Bolívia até o leste do
Brasil, exceto nordeste (AURICCHIO, 1995; FIGURA 87, apêndice).
Características da espécie observada no Tapajós: coloração geral acinzentada com
dorso ligeiramente castanho-escuro, mãos e pés cinzento-amarelos e face ventral e barba
vermelho-ruiva. Cauda usualmente enegrecida com ponta cinza, ou totalmente cinza. Não
preênsil (MPEG, MZUSP).
Distribuição da espécie: Pará e Amazonas. Entre os baixos e médios Rios Araguaia e
Tapajós, inclusive Bacia do Rio Xingu (KINZEY,1981).
Seu comportamento discreto refletiu-se no baixo número de avistamento (n = 2) grupos
de indivíduos, no entanto, se tivéssemos considerado suas vocalizações matutinas, como ocorrem
em alguns estudos, o número de “encontros” teria chegado a uma dezena. Optamos em
124
considerar apenas encontros visuais, para todas as espécies nas duas flonas, para termos uma
maior precisão no número de indivíduos por grupo.
Figura 40 - Casal de Callicebus moloch, espécie que ocorre na FNT. Animal fácil de
ouvir na floresta mas difícil de ver devido a seu comportamento
subrrepticio. Procura um trajeto contínuo na copa das árvores medianas
ou mais preferencialmente no meio do cipoal da submata, seu hábitat
preferido. Facilmente domesticado. A foto ao lado é um jovem
domesticado, a foto foi tirado numa comunidade dentro da FNT por
Viviane Araújo. É o gênero sul-americano mais monogâmico. Quando
em repouso, o casal entrelaça suas caudas. Foi observado apenas uma
vez dentro da floresta primária. Quando observado nas matas marginais,
sempre aparecia nos mesmos lugares, o que sugere forte territorialidade.
Um dos gêneros neotropicais menos conhecidos. Em cativeiro é muito
susceptível a doenças, este casal sobreviveu poucos anos no cativeiro. A
espécie que ocorre em São Paulo, Callicebus personatus, também teve
vida breve no Parque Ecológico de São Carlos (PESC), eles se
contaminam com a saliva humana contida nos alimentos jogados para
eles.
Fonte: própria do autor (1998).
125
2.29 - Saimiri ustus (I. Geoffroy, 1944),
Mico-de-cheiro ou boca-preta. Distribuição: da Costa Rica ao sul da Amazônia e Bolívia.
Ausente nas encostas andinas do Pacifico. São os menores cebídeos e possuem algum grau de
dimorfismo e dicromatismo sexual, como na variação do peso (fêmeas 750 g.; machos 1000 g
aproximadamente) e cauda não preênsil (FIGURA 41). Vivem em uma grande variedade de
hábitats, incluindo florestas primárias, secundárias, secas, tropicais de terra firme e as
temporariamente inundadas, em altitudes que variam entre 0 à 2000m, o que permite sua ampla
distribuição geográfica (FIGURA 86, apêndice). Ocupam em média uma área de 50ha. (AYRES,
1985). Freqüentemente formam grupos mistos. No presente estudo foi observado seis
associações com macacos-prego e apenas uma observação uni-especifica. Apresentam uma
densidade média de 60 indivíduos por km
2
(BALDWIN e BALDWIN, 1981), suas tropas
compõem-se de 30 à 50 indivíduos de ambos os sexos e de todas as idades. Acasalam-se
principalmente entre abril e junho, com a gestação durando de 150 à 172 dias e os nascimentos
ocorrendo entre setembro e novembro. É o primata sul-americano de reprodução sazonal mais
definida. Apresentam longevidade média de 20 anos. Alimentação: frugívoros-insetívoros ou
onívoros, além de frutos, sementes e larvas de lepidópteros e ortópteros sua dieta inclui também
néctar, flores, moluscos terrestres e pequenos vertebrados como lagartixas, pererecas e filhotes
de aves; seu trato digestivo curto revela sua adaptação à digestão de proteínas.
Por ser considerado um ótimo primata para fins biomédicos é uma das espécies mais
visadas para contrabando. Também muito requerido como animal de estimação [macaco-de-
cheiro, na Amazônia não significa que o animal fede ou tenha pitiú (termo nortista para cheiro
ruim), mas que a companhia deste pequeno cebídeo é aprazível para as populações amazonidas,
indígenas e urbanas].
126
Figrra 41 - Um pequeno subgrupo de Saimiri sp. Trata-se de um primata que ocorre
em bandos de mais de cem indivíduos. Apresentam um comportamento
típico de urinar nas mãos e patas; como se deslocam rapidamente acabam
criando um rastro químico que orienta os outros membros do grupo a viajar
por determinada rota arborícola. Viajam também pela submata, saltando de
tronco em tronco atrás de alimento, um dos seus itens preferidos são os frutos
adventícios de Bellucia dichotoma (goiaba-de-anta, observação pessoal).
Altamente domesticável, o que facilita sua utilização biomédica. Prefere as
florestas marginais de terra firme e também as florestas inundadas. Em
Mamirauá ocorre uma espécie endêmica, Saimiri vanzolinii, que por
apresentar cores tão diferenciadas na cabeça, foi reconhecido como uma
nova espécie por Márcio Ayres, apenas com o uso de binóculos. É comum
ver este gênero em associação com Cebus, como observado na FNT. Por ser
insetívoro, é utilizado utilitariamente como mascote e auxiliar de “ limpeza”
nas embarcações espalhadas por toda Amazônia. Fonte: Revista Fauna.
127
2.30 - Cebus apella apella (Linnaeus, 1758) (FIGURAS 42 à 46).
Macaco-prego. Seu nome popular advém da semelhança entre o prego de mercenaria e o
formato do pênis do animal. O gênero distribui-se de Belize, na América Central, ao Paraguai e
todo o Brasil. A distribuição da espécie Cebus apella apella ocorre nos estados do Amazonas e
Pará a Leste do Rio Negro e oeste do Rio Tocantins. Não consideraremos a inúmeras sub-
espécies que diferem entre si pelo desenvolvimento de tufos na cabeça, intensidade de coloração
e morfometria craniana (AURICCHIO, 1995; TORRES de ASSUMPÇÃO, 1988), porque fogem
do escopo deste estudo (FIGURA 88, apêndice). Trata-se do único primata do presente estudo
com distribuição nas duas flonas. O número de detecções na FNT foi de (n = 41) grupos de
indivíduos e na FNS-T foi de (n = 58). A descrição da sua coloração é pardo-avermelhada em
todo o corpo e face, exceto, os membros e a parte mediana-terminal da cauda que são negros.
Cebus apella é a espécie de maior distribuição geográfica das Américas, dito de outra
forma, estende-se do leste da Cordilheira dos Andes (abaixo de 2.700m), até 27º ao Sul da
América do Sul. Sua densidade tem amplitude entre 6 à 46 indivíduos por km
2
, com grupos que
variam de 20 à 30 indivíduos. Sua área de uso é de 0,3 à 0,4 km
2
que varia conforme o tipo de
floresta. Nas matas de terra firme da Amazônia Central (SPIRONELLO, 1998), registrou mais de
900ha. para seu grupo de estudo. Formam grupos mistos com Saimiri sp. O gênero Cebus habita
quase toda a região neotropical e seu hábitat é o mais diversificado entre os platirrinos,
utilizando todos os estratos arbóreos de florestas chuvosas inundáveis ou não, florestas primárias,
secundárias, caatinga, palmeiras, campos e mangues, conseqüentemente adaptando-se a uma
dieta onívora grandemente variada. Utiliza-se de frutos (60%), sementes (7%), castanhas, flores,
exsudados, néctar, fungos, ovos, insetos, aracnídeos, pequenos vertebrados e até algumas
espécies de ostras e caranguejos encontrados nos manguezais. Spironello (1991) acompanhou um
grupo de Cebus apella durante um ano no PDBFF. A dieta do grupo acompanhado constituiu-se
basicamente de frutos e presas animais, em sua maioria invertebrados. As palmeiras foram os
recursos mais importantes na estação seca (33% do total dos itens). Os macacos-prego utilizaram
6 frutos de espécies de palmeiras, sendo que Jessenia bataua (patauá) e Maximiliana maripa
(inajá) foram as mais requisitadas.
Formam grupos de tamanho médio entre 8 à 16 indivíduos, com um ou mais machos,
ficando dispersos quando forrageiam, porém mantendo contato vocal. Seu peso médio é de 3kg e
sua densidade média de 35 indivíduos por km
2
.
Apesar de perseguidos por alguns agricultores, por pilhar milharais e pomares e ser
considerado o vira-lata dos primatas, por ser muito comum e amplamente distribuído, são
128
considerados os gênios das florestas tropicais. Suas habilidades cognitivas se refletem em seu
amplo comportamento exploratório. Onívoros, procuram e descobrem alimentos de origem
vegetal e animal em lugares improváveis e inacessíveis para muitos outros primatas, uma vez
que são capazes de utilizar ferramentas ou estratégias para conseguir alimentos. O uso de
ferramentas para alimentação pelos chimpanzés é amplamente conhecido e considerado normal,
por se tratar de nossos parentes mais próximos. Até então, esta atividade parecia restrita aos
primatas dito superiores. No entanto, quando estudos começaram a revelar que, além de usar o
próprio corpo para quebrar frutos, os rejeitados macacos-prego do Novo Mundo (que divergiu há
40 milhões de anos) também utilizavam ferramentas, o interesse sobre este gênero e sua
paradoxal evolução, despertou o interesse de inúmeros cientistas. Um grupo de pesquisadores do
departamento de psicologia experimental da USP (capital) e do departamento de psicobiologia da
FFCLRP/USP, vem estudando há vários anos estas habilidades em semi-cativeiro e campo (o
que é bem mais complicado, por se tratar de eventos raros e episódicos) em vários sítios de
estudo (FIGURA 43 e 44).
O antropólogo holandês Carel van Schaik (Duke University) propôs um modelo tripartite
para o surgimento de uma cultura que fosse capaz de usar ferramentas. Para Chaik, o primeiro
requisito, fazendo uma analogia com os computadores, seria possuir um hardware: o cérebro do
animal em questão precisa ser complexo o suficiente para conceber este tipo de comportamento.
O segundo elemento é uma dependência pelo menos relativa de alimentos de difícil acesso
(castanhas sapucaias, cumarus e coquinhos)
15
, que exigem muito esforço do aparato normal de
guarras e dentes para serem devorados. Finalmente, o tipo da sociedade na qual a espécie em
questão está estrutura seja tolerante, permitindo que outros indivíduos do grupo se aproxime de
quem estiver comendo, para observar, apreender e posteriormente, (por imitação e tentativa e
erro), incorporar a novidade em seu próprio repertório comportamental (LOPES, 2007).
Apresenta também um grande repertório de expressões faciais, o que é interpretado pelos
etólogos como uma capacidade de sentir diferentes emoções, o que reforça sua merecida fama de
inteligente. Por isso, são treinados para facilitar a vida de deficientes físicos. A menor eficiência
de sua cauda semipreênsil é compensada por sua destreza manual. Seus inimigos naturais são:
a harpia, o gavião-pega-macaco, a onça e até a irara. O ciclo menstrual varia de 15 à 20 dias,
15
PERES (1991) registra íntima interação ente Cebus apella-Cariniana micrantha (Lecythidaceae). Os pericarpos
extremamente duros e espessos desta espécie são adaptações morfológicas primárias para proteção de suas sementes
ricas em proteínas (18%) e gorduras (70%) contra predadores de sementes pré-dispersão. Apesar disso, macacos-
pregos evoluíram adaptações comportamentais eficazes em contornar este obstáculo. O autor contou 7.328 frutos
produzidos por 10 árvores focais e estimou que 69% das sementes aladas e anemocóricas de espécie foram destruídas
por predação direta de Cebus num único ciclo de frutificação.
129
percebido por um pequeno sangramento. A gestação é em media de 180 dias, nascendo um
único filhote de 260g, que é carregado pelos pais e outros membros do grupo por
aproximadamente 8 meses. Não apresentam estação reprodutiva definida. A maturidade sexual
das fêmeas ocorre aos 4 anos e dos machos aos 7, podendo procriar até os 25 anos e chegar aos
44 anos em cativeiro (AURICCHIO, 1995; FREESE ; OPPENHEIMER, 1981).
A situação de algumas espécies de macacos-prego é critica. Cebus robustus, o macaco-
prego-de-crista, foi recentemente incluído na lista de espécies da fauna brasileira ameaçados de
extinção. O estudo de Martins (2005) objetivou localizar os fragmentos remanescentes de Mata
Atlântica dentro da área de ocorrência de Cebus robustus no Estado de Minas Gerais, redefinir
sua distribuição geográfica e estimar sua densidade populacional. Com a ajuda das imagens de
satélite (Landsat 5 e 7 RTM+) foram encontrados 43.867 fragmentos maiores que 1ha.
Associado com três metodologias: entrevistas (com 128 moradores em 40 municípios), viagens
(50 mil km de estradas percorridas) e levantamentos (com “play-back e camera trap”), concluiu-
se que: apesar da distribuição geográfica da espécie ser de 120 mil km², sua área de ocupação é
inferior a 2 mil km²; e sua densidade populacional no único fragmento onde foi possível estimar
foi de 0,22grupos/km², na Estação Ecológica Estadual de Acauã. O autor descobriu ainda uma
zona de intergradação entre os rios Santo Antônio e Suaçuí Grande, onde os híbridos apresentam
características intermediárias entre Cebus nigritus e Cebus robustus. Antes desse estudo era
sabido que Cebus robustus ocorria em pelo menos 10 unidades de conservação dos estados da
Bahia e Espírito Santo porém não existia nenhum registro que comprovasse sua ocorrência em
uma área protegida de Minas Gerais (OLIVER ; SANTOS, 1991).
Mais ameaçado ainda que Cebus robustus está o macaco-prego-do-peito-amarelo, Cebus
xanthosternos, endêmico da Bahia e extremo norte de Minas Gerais. Esta forma consta na lista
dos 25 primatas mais ameaçados do mundo. Isto se deve a dois motivos principais: (1º) ocorre
em uma região fortemente desmatada e (2º) adultos são caçados e seus filhotes capturados como
animais de estimação. Não existe sequer estimativas confiáveis de sua densidade populacional.
Apesar do esforço nacional e internacional de diversos organismos sua sobrevivência como
espécie é dificultada por vários motivos, a saber: (1º) distribuição mais espalhada do que se
acreditava inicialmente; (2º) populações extremamente pequenas e isoladas, (3º) sujeitas a caça e
(4º) inexistência de uma floresta grande o suficiente para suportar uma população viável
(KIERULFF, et al., 2005).
130
Figura 42 – Cebus apella da região do Tapajós. Fonte: própria do autor (1998).
131
Figura 43 - Cebus capuchinus usando três diferentes posições para quebrar
os frutos indeiscentes, carnudos e oblongos de até 6,5 cm de
comprimento do cumaru, Dipterys odorata, espécie do dossel
das florestas primárias e que ocorre nas duas flonas estudadas.
Este comportamento é raro de ver, mas não tão raro de ouvir,
principalmente com frutos da família Lecytidaceae. O
comportamento exploratório deste gênero é tal, que existe
registro até de ter quebrado o cronômetro de uma pesquisadora
em busca de comida. Fonte: cortesia do doutores K. Izawa e A.
Musuno
132
Figura 44 - O que foi descrito para a Figura 43, pode ser observado nesta foto real. Um macho adulto de
Cebus capucinus batendo um fruto seco de Luehea cândida (açoita-cavalo) contra um galho no
Parque Nacional Santa Rosa (Costa Rica). O fruto é batido com a mão esquerda enquanto a mão
direita recolhe as sementes que vão caindo. Fonte: Jansen (1983)
Figura 45 - Macaco-prego-de-cara-branca, Cebus albifrons.
Sua distribuição brasileira vai da margem
direita do Rio Negro à margem esquerda do
Rio Tapajós. Fonte: L.C. Marigo
Figura 46- Macacaco-prego-do-peito-amarelo, endêmico
do sul da Bahia, um dos 25 primatas mais
ameaçados do mundo (Cebus apella
xanthosternus) Fonte: R. Mittermeier (1998).
133
2.31 - Pithecia pithecia chrysocephala (I.Geoffroy, 1850)
Os parauacus são primatas de pequeno a médio porte, pesando de 1,5 à 2,5kg e medindo
30 à 50cm de cabeça e corpo e 25 à 55cm de cauda. Caracterizam-se por uma pelagem longa e
fofa, que lhes torna volumosos e por uma cauda longa, espessa e não preênsil (BUCHANAN et
al., 1981). Os parauacus são encontrados nas matas amazônicas desde o Equador até a Guiana
Francesa. Pertencem ao gênero Pithecia que apresenta cinco espécies: Pithecia aequatorialis;
Pithecia albicans (HERSKOVITZ, 1987; FIGURA 49); Pithecia monacus (com duas
subespécies); Pithecia irrorata (com duas subespécies, FIGURA 48) e Pithecia pithecia com
duas subespécies, Pithecia pithecia pithecia e Pithecia pithecia chrysocephala (VIÉ et al.,
2001). Esta última subespécie fez parte deste estudo populacional através de (n = 10)
avistamentos. P. p. pithecia e P. p. chrysocephala habitam o norte e o sul, respectivamente da
região guianense definida pelo rio Amazonas ao sul e pelos rios Negro e Branco a oeste, e o
Oceano Atlântico a leste e ao norte (FIGURA 89, no apêndice).
Entre os platirrinos, os parauacus são classificados junto com os cuxiús (gênero
Chiropotes) e os uacaris (gênero Cacajao), dentro da sub-familia Pitheciinae (HERSHKOVITZ,
1977; ROSENBERGER, 1981), tal família é especializada em comer e triturar grandes
quantidades de sementes imaturas e macias de frutos com pericarpo duro. Tal peculiaridade
diminui a probabilidade desta subfamília atuar como dispersores de sementes, uma vez que a
massa alimentar se transforma numa massa indistinguível de frutos, que geralmente perdem a
capacidade de germinar (AYRES, 1986; SETZ, 1983; Van ROOSMALEN et al, 1988). Por este
motivo os parauacus não são considerados frugívoros típicos como os outros primatas
neotropicais de tamanho semelhante. Os parauacus formam grupos familiares de dois a seis
indivíduos (FOODEN, 1964; IZAWA, 1976). Diversos autores registram parauacus como
monogâmicos (e.g., NAPIER ; NAPIER, 1985), no entanto, estudos recentes mostraram que
Pithecia albicans e Pithecia irrorata ocorrem em grupos de até 13 indivíduos (JOHNS, 1986).
Isto evidencia que seu sistema de acasalamento é mais variável ou mais complexo do que o
sistema monogâmico encontrado, por exemplo, nos macacos-da-noite (gênero Aotus) ou nos
sauás (gênero Callicebus) (ROBINSON et al., 1987).
Em Pithecia pithecia, macho e fêmea apresentam precocemente um acentuado padrão de
coloração e pelagem, permitindo um fácil reconhecimento (BUCHANAN et al., 1981; SETZ,
1993). Os machos são negros e apresentam a face amarelada, as fêmeas marrom, com bigodes
cor de laranja (FIGURA 47). Pithecia pithecia apresenta uma locomoção característica que os
torna silenciosos, saltam de um tronco a outro (“vertical clingers and leapers”), usando
134
predominantemente o estrato médio e inferior da copa e a submata (BUCHANAN et al., 1981),
enquanto Pithecia monachus, Pithecia irrorata (FIGURA 48) e Pithecia albicans usam mais a
copa e são mais quadrúpedes (Van ROOSMALEN, comunicação pessoal; citado por JOHNS,
1986). Os parauacus são muito silenciosos, fugidios, rápidos, e se “congelam”
16
, além de raros.
Poucos trabalhos foram realizados com Pithecia, tanto em cativeiro quanto na natureza. Os
poucos estudos se baseiam em observações esporádicas de grupos, sem habituação
(MITTERMEIER ; Van ROOSMALEN, 1981; HAPPEL, 1992; OLIVEIRA et al., 1985).
Sua raridade sugere especialização de hábitat (RYLANDS ; KEUROGHLIAN, 1988) e
sua ocorrência em fragmentos florestais parece estar relacionado à três fatores: (1º) existência de
igarapés; (2º) alto número de lianas; e (3º) e uma desproporção entre o número de árvores
menores em relação as maiores, típicas dos fragmentos florestais (SCHWARZKOPF ;
RYLANDS, 1989).
Distribuição da Espécie: no estado do Amazonas, ao norte do Rio Amazonas e a leste
dos Rios Negro e Branco. Ao sul do Rio Araguari.
Esta espécie apresenta duas exibições (observação pessoal) muito interessantes em
relação ao observador. Uma relacionada à tentativa de simular um tamanho maior do que o real,
por meio da piloereção, seguida de um chacoalhar lateral do corpo, um sacudir da cauda e
vocalizações; e a segunda relaciona-se a proteção do filhote, descrita em etologia como manobra
de distração. O macho faz tudo para se tornar o mais conspícuo possível enquanto a fêmea com o
filhote se afasta sorrateiramente. Conduta existente, sobretudo, nas aves nidificadoras terrestres,
destinada a enganar um potencial predador. Estas manobras de distração servem para atrair a
atenção do predador sobre a ave adulta que simula defeitos locomotores, como mancar ou ter
uma asa ferida, para afastar o perigo dos filhotes no ninho. Quando a distração é suficiente, a ave
adulta pára bruscamente sua manobra e retoma seu vôo para voltar a seu território por caminhos
sinuosos (HEYMER, 1982; SETZ, 1993).
16
Recorrem à imobilização “freezer” diante de uma ameaça (obs. pessoal).
135
Figura 47 Casal de Pithecia pithecia chrysocephala espécie que ocorre na FNS-T (Trombetas). Descrito como monogâmico, mas existe
dúvidas, uma vez que várias fêmeas podem coexistir no grupo. É um dos gêneros menos conhecidos graças a seus hábitos
discretos. Gosta de viver próximo aos iguarapés em estratos de altura média. É considerado mais predador de sementes de que
dispersor. Conseguiu viver por vários anos em um fragmento de 10 ha. (PDBFF) da Amazônia central. Fonte: Revista Ícaro
(s/d ); Setz (1993).
Figura 48 - Casal de Pithecia irrorata. O parauacu que ocorre na margem esquerda do Rio Tapajós. Fonte: Revista Ícaro
136
2.32- Chiropotes albinasus (I. Geoffroy e Deville 1948) e Chiropotes satanas (Humboldt, 1911)
O Chiropotes albinasus (cuxiu-de-nariz-branco) é encontrado na FNT e o número de
detecções foi (n = 9) grupos de indivíduos e para Chiropotes satanas chiropotes (Humboldt,
1811), o cuxiú encontrado na FNS-T, foi de (n = 38) grupos de indivíduos.
Descrição e Distribuição de Chiropotes albinasus: totalmente negro brilhante, com o
centro do focinho com pele vermelho-vivo e pêlos curtos e brancos, entre e ao redor das narinas
(MPEG). Espécie endêmica do Brasil ocorre nos estados do Amazonas, Rondônia, Mato Grosso
e Pará, ao leste dos Rios Madeira/Jiparaná, e Oeste dos Rios Iriri/Xingu (FERRARI ; LOPES,
1992; FIGURA 50).
Descrição e Distribuição de Chiropotes satanas chiropotes: cabeça toda negra com
braços e pernas negras, mãos e pés castanho-avermelhados. Cauda negra. Todo dorso, ombros e
base da cauda são castanho-claro-dourados (MPEG). Ocorre no Amazonas. Norte do Rio
Amazonas e leste do Rio Negro e sul da cabeceira do Orinoco (AURICCHIO, 1995; FIGURA
51, e 90, no apêndice).
Figura 49 – Pithecia albicans Fonte: http://www.discoverlife.org/mp/20q?guide=Primates
137
Características genéricas: os cuxiús tem um tamanho médio, medindo cerca de 327 à
480mm da cabeça ao corpo e 370 à 463mm de cauda. Seu tamanho corporal varia de 2,7 à 3,2kg
e possuem pelagem espessa e longa. O osso maxilar é procumbente na linha mediana e os
incisivos superiores são quase horizontais, nitidamente ultrapassando os inferiores, além de
possuírem caninos bastante desenvolvidos. Os pelos da cabeça formam uma espécie de capuz
que se divide ao meio. Os machos apresentam barba característica (FIGURA 50 e 51).
Vive em estratos médios e altos de florestas de terra firme, poucas vezes utilizando-se das
florestas de igapó ou secundárias. Formam grandes grupos de 30 animais, compostos por
proporções iguais de machos e fêmeas e possuem uma densidade populacional média de 15 ind./
km². Sua área de uso é de 200 à 250ha. Seu percurso diário pode chegar a vários quilômetros
em marcha obstinada à procura de alimentos.
Alimentam-se de polpa de frutos e arilo (50%), sementes jovens (35 %) de várias árvores,
flores (6%). Incorporam também proteína animal em sua dieta como: larvas de borboletas,
coleópteros e formigas. O estudo de Vieira (2005) revelou que das 31 espécies vegetais
utilizadas por Chiropotes utahickae, 74% foram predadas. Não houve relação significativa entre
o tamanho das sementes e o tipo de interação (predação ou dispersão). Existe um dimorfismo
sexual corpóreo (fêmeas com 2,5kg e machos com 3,1kg). O único filhote nasce depois de 5
meses de gestação e o pai provavelmente não toma parte nos cuidados com o a prole. Tem uma
longevidade de 18 à 20 anos e maturação sexual por volta de 4 anos. Conforme o estudo do mapa
(FIGURA 90, no apêndice) sugere todas as formas são alopátricas (AURICCHIO, 1995; SILVA
Jr., 1992). Coimbra-Filho (1972a) registrou que C. albinasus sofria real perigo de
desaparecimento. Segundo ele:
Altamira e Santarém são os principais centros comerciais de obtenção deste
primata. Os indivíduos desta espécie são recebidos através de traficantes, que os
adquirem dos mateiros ou indígenas, que habitam as proximidades das florestas
localizadas mais à montante das bacias dos Rios Xingu e Tapajós. Frise-se, que o
cruzamento da Rodovia Transamazônica com a Cuiabá-Santarém, efetiva-se em
plena área de ocorrência desse raro primata
Neste trabalho o autor recomenda a necessidade de uma reserva para proteger esta
espécie; felizmente dois anos depois, 1974, foi criada a FNT.
Os primeiros estudos com cuxiús relataram a ocupação de “home range” relativamente
grande (AYRES, 1981) e a intolerância do gênero a áreas desmatadas (JOHNS ; AYRES, 1987),
no entanto, estudos recentes em fragmentos florestais (e.g. BOBADILLA, 1998; BOBADILLA e
138
FERRARI, 2000; CARVALHO, 2000; PEREIRA, 2002; FERRARI et al., 1999; SANTOS,
2002; SILVA, 2003; VIEIRA, 2005), tem surpreendido pela aparente plasticidade
comportamental do gênero. O quadro atual sugere que os cuxiús vivam em baixas densidades em
grandes áreas de vida em florestas contínuas não perturbadas e em altas densidades em áreas
fragmentadas. Especula-se que a abundância de cuxiús nestas áreas se deva à utilização de
recursos alimentares-chaves e alternativos e a tolerância à perturbações. Só o continuo
monitoramento das ilhas artificiais criadas em função da UHT em 1985 e das fazendas
particulares onde estes animais foram estudados poderá dizer se estas adaptações são
consistentes ao longo do tempo. A história de vida de outros membros da família pithecinae (e.g.
os Pithecia pithecia estudados por Setz (1993) mostram que a migração é factível. No caso das
centenas de ilhas de tamanhos diferentes de Tucuruí a impossibilidade de migrar cria uma
situação nova e muito interessante que justifica estudos de longo prazo. Nunca tantas populações
de Chiropotes utahickae próximas uma das outras esteve entre apenas duas possibilidades:
extinção local ou uma forte pressão evolutiva para adaptação. O enchimento do lago criou sem
querer um Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, infelizmente não existem
estudos populacionais antes do enchimento para um estudo comparativo. Poder-se-ia especular
se 20 anos não seria suficiente para uma resposta adaptativa destes animais em seus “laboratórios
artificiais” ou se a percepção dos primeiros estudos sobre o gênero foram errôneos? Nossa
modesta opinião, de não especialista no gênero, associado as complexidades inerentes a fugaz
existência humana diante da grandeza do tempo geológico e evolutivo e as surpreeendente
capacidade de adapatação dos primatas, tenderiam a especularmos em favor da percepção
equivocada diante de uma amostra pequena e pouco representativa dos estudos pioneiros.
139
Figura 50 - Chiropotes albinasus a espécie de cuxiú que ocorre na Floresta Nacional do Tapajós e é
endêmico do Brasil. Seu nome “albinasus”, nariz branco é errôneo, mas manteve-se
em respeito a regra taxonômica de considerar válida à primeira descrição. O equívoco
ocorreu por que sua descrição foi baseado em um animal taxidermizado, e o nariz que
é vermelho apresentava-se despigmentado. No presente estudo foi observado um grupo
com 20 indivíduos adultos, mas ocorre grupos (ou assembléias) com o triplo de
indivíduos (observação pessoal). Prefere os estratos superiores de florestas primárias.
Fonte: L.C. Marigo (s/d).
140
Figura 51.- Chiropotes satanas, espécie ocorrente na FNS-T (Trombetas). Os primeiros estudos com esta
espécie afirmavam tratar-se de espécie bioindicadora da primitividade das florestas, uma vez que
acreditava-se que ela não resistia a florestas perturbadas. No entanto, diversos estudos recentes
em florestas alteradas de diferentes tamanhos, que atestaram sua presença, tem surpreendido os
pesquisadores pela sua capacidade adaptativa. Como todo pithecineo atua mais como predador
de sementes do que dispersor. Foi observado um fato pitoresco com esta espécie. Um vez por
mês os frutos de ambos os lados da trilha (1m de cada lado) eram recolhidos, nos dias que
antecediam a coleta e na ida do próprio dia. O pesquisador fazia montes de frutos na trilha, para
facilitar a coleta na volta. Numa dessas ocasiões, um monte com cinco piquiás (Caryocar
villossum) foi arrumado por volta das 6:30 da manhã; no retorno, depois das 16:30 um grande
grupo forrageava no piquiazeiro e para minha surpresa alguns escalavam os troncos de árvores
próximas, partindo do chão. Neste momento, foquei com o binóculo “meu” monte de piquiás e
tive a felicidade de ver um indivíduo adulto subtraindo dois deles, um na boca e outro na axila.
Está espécie é caçada por dois motivos, sua carne tem fama de ser muito saborosa e caboclos e
índios utilizam sua cauda como espanador. Fonte: L.C. Marigo (s/d).
141
2.33 – Alouatta discolor (Spix, 1823) e Alouatta seniculus (Humboldt, 1812)
Alouatta discolor é o guariba-preto-de-mãos-ruivas, endêmico do Brasil, ocorre na FNT e
o número de detecções foi (n = 48) grupos de indivíduos e de Alouatta seniculus, o guariba-
avermelhado da FNS-T, o número de detecções foi de (n = 51) grupos de indivíduos.
Localidade-tipo: o material na qual Eliott em 1910 se baseou para a descrição do táxon foi
proveniente da Costa de Demera, Guiana (GREGORIN, 2006). Os guaribas juntamente com os
macacos-aranha (Ateles), macacos-barrigudos (Lagothrix) e müriquis (Brachyteles) pertencem a
subfamilia Atelidae. Esta classificação supra-genérica é baseada em Rosenberger (1981), que foi
o primeiro a distinguir duas famílias entre os Atelidae (as subfamilias Atelinae e Pitheciinae)
como um dos grandes grupos monofileticos de platirrinos. Posteriormente esta classificação foi
confirmada pelos estudos de genética molecular de Sampaio (1993) e Schneider et al., (1997).
Salienta-se três características dos atelineos (forma aportuguesada). (1º) a primeira distinção
morfológica dos atelineos em relação aos demais primatas do Novo Mundo é sobre a
preeensibilidade da cauda. O terço distal da superfície ventral é glabra e verdadeiramente
preênsil. O que lhes confere um quinto membro.
O gênero também conhecido popularmente como bugio no centro-sul do Brasil e barbado
na América Central. O gênero Alouatta compartilha com o gênero Cebus a maior
distribuição entre os 18 gêneros de primatas neotropicais. Espalhado por quase toda a
América Central e do sul de maneira praticamente contínua desde o sudeste do México (estado
de Vera Cruz) até o norte da Argentina (região de missiones). Está entre os primatas neotropicais
mais conhecidos. Tal fato se deve não só pela ampla distribuição, mas também por sua letargia e
pequena área de vida, o que evidentemente, facilita sua observação e popularização entre os não
especialistas (HILL, 1962; NAPIER ; NAPIER, 1967). Descrição e Distribuição de Alouatta
discolor: negro com ampla mancha castanho-avermelhada da cabeça a base da cauda. Mãos, pés
e metade distal da cauda, variam de preto à amarelo, principalmente castanho avermelhado.
Ocorre ao sul do Rio Amazonas, desde a margem direita do Rio Tapajós até o baixo Rio
Tocantins e Serra do Cachimbo no PA. Alouatta discolor tem como localidade-tipo o Forte de
Gurupá (PA). As localidades mais ao sul desta espécie são Fordlândia (RioTapajós) e Serra dos
Carajás, ambas no estado do Pará (GREGORIN, 1996; FIGURA 52). Descrição e Distribuição
de Alouatta seniculus (HUMBOLDT, 1812) dorso dourado, barba, extremidades e cauda ruivo-
escuras. Ocorre nos estados do Amazonas e Pará. Leste da Amazônia, norte de Rio Amazonas e
leste do Rio Negro; Ilha de Gurupá. Alouatta seniculus, tem Cartagena, departamento de Bolívar
(Colômbia) como localidade-tipo (FIGURA 91, no apêndice).
142
O gênero descrito por Linnaeus em 1766, compreende mais de doze espécies. Em recente
revisão taxonômica (GREGORIN, 2006) reconheceu dez especies no Brasil, a saber: Alouatta
caraya, Alouatta fusca, Alouatta clamitans, Alouatta belzebul, Alouatta discolor, Alouatta
ululata, Alouatta juara, Alouatta macconneli, Alouatta puruensis e Alouatta nigerrina. As
espécies Alouatta palliata e Alouatta pigra são formas centro americanas; a distribuição de A.
seniculus extrapola o território brasileiro.
Ao gênero Alouatta pertence as espécies de primatas neotropicais mais estudados
(RYLANDS, 1987). Apesar disso, a maioria dos estudos provêm de duas espécies centro
americanas, Alouatta palliata, cuja distribuição se estende até a costa ocidental da Colômbia e do
Equador, e A. seniculus, espécie típica do norte da América do Sul, ocorrendo no norte e leste do
rio Amazonas, estendendo-se até o sul (Bolívia) na parte oeste deste continente (HILL, 1962;
CROCKETT ; EISENBERG, 1987). Porém mesmo estas duas espécies carecem de estudos
prolongados em diferentes localidades de suas distribuições geográficas. Grande parte do
conhecimento sobre Alouatta palliata provém de apenas uma localidade, a IBC no Panamá;
Alouatta seniculus por sua vez, foi estudado principalmente na região dos Lhanos venezuelanos
(e.g. CROCKETT ; EISENBERG, 1987). Das onze espécies descritas Alouatta discolor é uma
das menos conhecidas.
Dimorfismo Sexual: sabe-se que Alouatta é o grupo de primatas neotropicais que
apresenta o maior grau de dimorfismo sexual (SCHULTZ, 1927, 1960) incluindo tamanho, peso,
diferenciação craniana e em alguns casos, dicromatismo sexual. Na espécie Alouatta caraya, o
guariba do Brasil Central, por exemplo, o dicromatismo sexual é o mais notável do gênero, os
machos são negróides e as fêmeas oliváceas (RIBEIRO, 1914). O padrão de coloração dorsal
encontrado na maioria dos espécimes de Alouatta seniculus (o guariba que ocorre na FNS-T),
examinados por Gregorin (1996), foi ruivo escuro, clareando na região médio dorsal, de
tonalidade dourada, porém mais opaca se comparado com a espécie parapátrica
17
, Alouatta
straminea (HILL, 1962; SICK, 1965). O repertório de vocalizações não é muito variável, no
entanto, pode ser audível a 5km de distância Parece ocorrer uma freqüência maior de
vocalizações crepusculares em grupo, comportamento este considerado territorial com finalidade
de informar aos outros grupos da mesma espécie a ocupação daquele sitio alimentar. Assim, os
outros grupos podem planejar as novas direções de forrageamento sem atrito entre grupos
adjacentes .
17
Parapátrica = população que tem suas distribuições geográficas contíguas, mas não sobrepostas (Futuyma, 1993).
143
Hábitat: a plasticidade de biomas freqüentadas por este gênero é notável, vivem em
estratos arbóreos de 10 à 20m em florestas montanhosas úmidas; vegetação mais aberta como
caatinga, chaco paraguaio, cerrado, pantanal matogrossense, babaçual, ou de araucária em
altitudes que variam de zero a 1.200m; vegetação de transição do norte do Maranhão e Ceará e
florestas de terra firma da Amazônia. Foi surpreendente observarmos (em 1988) um macho
adulto de Alouatta discolor em Ponta de Pedras (um tipo de cerrado baixo e aberto com algumas
árvores de porte maior, formação Alter do Chão), em Santarém, perto de uma praia densamente
povoada nos finais de semana.
A territorialidade neste gênero é notável. Milton (1982) com a ajuda de 25 auxiliares,
realizou um censo extensivo em dois dias replicados e confirmados em mais dois outros dias em
1977. Os 65 grupos contados na IBC (15,5 km²) não pareceram estar distribuídos em um padrão
randômico ou agregado (levando-se em conta certo efeito aglomerado temporário
presumivelmente induzido pela aglomeração de alguma fonte alimentar sazonal particular), mas
mais propriamente tenderam a uma distribuição relativamente uniforme. Berstein (1974) acredita
que um padrão de distribuição uniforme desta natureza entre os grupos coespecificos indicam
que o estabelecimento prévio de um grupo em uma área tem um efeito negativo sobre o
estabelecimento de outro grupo na mesma área. Tal distribuição implica em intensa competição
por um mesmo recurso limitado, geralmente alimento (BERSTEIN, 1974; FIGURA 56).
Tamanho dos Grupos: formam grupos de 4 à 6 indivíduos (Alouatta seniculus), 15
(Alouatta clamitans) a até 23 (Alouatta paliatta, Milton, 1980), que ocupam uma área de vida de
1 à 45ha (MILTON, 1980). Alcançando uma densidade de 90 indivíduos por km
2
, podendo
chegar em algumas áreas a 120 indivíduos por km
2
(FREESE et al, 1982). Dados do Panamá
(República de Darien) revelaram que a maior parte da biomassa de mamíferos é de herbívoros,
sendo que as cotias representaram a maior biomassa de herbívoros terrestres e os guaribas
representaram a maior biomassa entre os herbívoros arborícolas (GOLLEY et al, 1978).
Composição dos grupos: 30% de machos e 40 % de fêmeas adultas e filhotes sob o comando de
um macho adulto chamado “capelão”. Descansam aproximadamente dois terços do dia.
Alimentação: é o gênero mais folhívoro entre os platirrinos, ingerindo de 40 à 60 % de
folhas, principalmente imaturas e frutos que recolhem antes dos outros primatas devido à
capacidade de desintoxicar-se dos compostos secundários de muitas plantas, descortinando para
o gênero um estoque alimentar inacessível a outros primatas de compleição física semelhante
(Torres de Assumpção, 1998; Milton, 1980). Essa característica, associada a sua excepcional
folhívoria deve contribuir para sua sobrevivência em pequenos fragmentos florestais, onde à
144
presença de flores e frutos são episódicas (RYLANDS, 1987; RYLANDS ; KEROGHLIAN,
1988). Sua presença já foi registrada em áreas de apenas 1ha (BICCA-MARQUES e
CALLEGARO-MARQUES, 1994). Um grupo de bugio-preto, Alouatta caraya, de composição
variável entre 1 à 17 indivíduos ocupou uma área de 2ha de uma ilha de mata seminatural na
Estação Casa Branca, Alegrete (RS) (BICCA-MARQUES, 1994). O oportunismo alimentar
deste gênero pode ser exemplificado através da espécie Alouatta fusca clamitans na Estação
Ecológica de Aracuri (RS) onde no outono o grupo consumiu 42% de pinhão, Araucaria
angustifólia (MARQUES, 1996). Guaribas descem ao chão para beber e comer terra,
provavelmente para provimento de minerais (geofagia), no entanto, o fazem numa freqüência
menor do que no gênero Cebus. No presente estudo nunca foi observado guaribas no chão, em
nenhum dos dois sítios de estudo, porém, na FNT observamos à ingestão de terra em um
cupinzeiro arborícola depois de uma chuva. Sick (1965) observou Alouatta caraya perto de
Anápolis (GO), em pleno cerrado aberto, pulando no chão e caminhando para um capão distante.
A existência de alimentos potencialmente tóxicos ou menos comestíveis tem moldado as
decisões de forrageamento de hervívoros bem como carnívoros. Animais herbívoros tão
diferentes como esquilos e formigas selecionam alimentos que tenham baixas concentrações de
terpenóides tóxicos, veneno que muitas plantas incorporam em suas folhas ou tecidos corticais
para repelir consumidores (ALCOCK, 1984). Este tipo de seletividade também foi exibido pelos
guaribas (Alouatta palliatta) estudados por Glander (1978) na Costa Rica. Neste estudo Glander
descobriu as seguintes “regras” para os guaribas “tomarem” decisões: (1ª) as folhas das espécies
de árvores mais comuns, são as menos prováveis de serem comsumidas. Pelo contrário, eles
gastam tempo considerável pesquisando espécies mais raras; (2ª) Mesmo com as espécies
arbóreas menos comuns, os guaribas foram seletivos, recusando-se a comer a maioria dos
indivíduos disponíveis. Tal comportamento também foi verificado em outras espécies de
primatas. Por exemplo, os macacos rhesus (Macaca mulatta) na Índia consumiram itens de
plantas de apenas 12 dos 149 indivíduos de uma mesma espécie de uma árvore “aceitável”; (3ª)
os guaribas preferiram as menores folhas novas das espécies menos comum do que as maiores
folhas maduras das espécies mais abundantes; (4ª) eles frequentemente comem de modo
“desperdiçador”, consumindo apenas o pecíolo e deixando cair a maior parte da folha. Glander
(1978) hipotetizou que a obstinada escolha alimentar dos guaribas está adaptada para responder
as defesas químicas empregadas por muitas árvores. As luxuriantes florestas tropicais são
ocupadas por plantas tóxicas e/ou de baixo valor nutricional. Na verdade, Glander (1982)
mostrou que as espécies evitadas pelos animais têm folhas com altas concentrações de alcalóides
145
ou taninos. Alcalóides intoxicam guaribas; taninos ligam-se com as proteínas das plantas
aumentando a perda da proteína útil, além de dificultar a digestão. Entretanto, indivíduos da
mesma espécie variam em sua toxidade e concentração de taninos. As árvores preferidas, como
previsível, foram as que continham relativamente menos toxinas e taninos. Finalmente, folhas
novas são mais tenras (têm mais água) e contêm menos fibras não nutritivas do que as folhas
maduras. Quando os guaribas comeram folhas maduras, eles selecionaram indivíduos que tinham
níveis mais altos de proteínas (12,4%) do que folhas maduras de árvores que eles rejeitaram, que
tinham em média apenas, 9,4% de proteínas. “Desperdício” alimentar ocorreu porque os guaribas
comeram a parte da folha (pecíolo) muito menos tóxica e descartaram o resto da folha.
Milton (1980) hipotetizou que as espécies do gênero Alouatta vivem à margem de suas
necessidades nutricionais, mantendo-se num frágil equilíbrio entre a energia obtida dos alimentos
e a energia gasta na procura dos mesmos. Segundo a pesquisadora, esse equilíbrio seria mantido
pela alta seletividade alimentar e por um nível baixo de atividade diária. Para ela a energia obtida
dos alimentos é insuficiente para suprir as necessidades ligadas ao forrageamento. Milton e
MacBee (1983) sugeriram que este déficit é compensado pela fermentação de carboidratos
estruturais no aparelho digestivo, particularmente no “caecum” e no “colon”. Os autores
denominam este conjunto de fatores como “hipótese de sobrevivência marginal dos guaribas”,
onde a qualidade do alimento seria o fator limitante para as populações de Alouatta. Segundo os
autores supracitados, essa adaptação à sobrevivência sob estreitas margens nutricionais
explicaria o sucesso do gênero em distribuição e dominância ecológica. Na verdade é difícil
encontrar uma comunidade de primatas neotropical, não só na Amazônia, mas também fora dela,
onde uma espécie deste gênero não esteja presente. Se existe uma comunidadde básica de
platirrinos, os guaribas tem lugar assegurado.
Sob a ótica etologica a seleção de alimentos “fáceis” (folhas) e “difíceis” (insetos e frutos
maduros) de uma forma equilibrada implica em problemas cognitinvos complexos (e.g.
memória). A exploracao de frutos exige conhecimentos básicos sobre as possíveis e/ou melhores
fontes disponíveis dentro da área de vida do animal e também o monitoramento sistemático de
fontes a serem exploradas.
Peso: Alouatta está entre os maiores platirrinos, pesando entre 4 à 10kg (NOWAK e
PARADISO, 1983). Os comprimentos da cabeça e corpos combinados medem entre 411 à
745mm. nos machos (n = 98 indivíduos estudados), entre 300 à 645mm. nas fêmeas (n = 84
indivíduos estudados). O cumprimento da cauda varia de 535 à 815mm. nos machos e 400 à
705mm.nas fêmeas, para o mesmo tamanho de amostra supracitado (GREGORIN, 1993). O
146
autor supracitado (1996) estudou as relações filogenéticas do grupo e concluiu que a espécie
mais primitiva do grupo senicula é Alouatta nigerrina e, a do grupo belzebul, Alouatta discolor.
Quando se busca a localização destas espécies percebe-se que elas ocupam margens opostas do
Rio Tapajós. O pesquisador acredita que o referido rio funcionou como uma barreira geográfica
que culminou na especiação dos dois subgrupos amazonicos. Este estudo contesta a separação
em três grupos proposta por Hershkovitz (1949), para Gregorin (1996) a única separação
evidente no grupo de espécies amazônicas, com base nas 5 sinapomorfias descobertas, seria
formado por dois clados distintos: um clado com Alouatta belzebul + Alouatta discolor +
Alouatta ululata e o outro formado por Alouatta seniculus + Alouatta nigerrina + Alouatta
straminea + Alouatta puruensis.
A reprodução obedece às normas gerais dos Atelidae (família que engloba três gêneros
neotropicais: Ateles, Lagothrix e Brachyteles). A maturação sexual ocorre entre 4 à 5 anos para
as fêmeas e 6 a 8 anos para os machos. Gestação: de 185 à 195 dias, nascendo somente um
filhote por vez com 120 à 130g. A fêmea carrega o filhote e o desmame se dá por volta do
vigésimo mês. Este, que a principio é ágil, logo adquire a letargia e a sedentariedade típica dos
adultos. Essa característica dos guaribas se deve ao fato de que a desintoxicação dos compostos
secundários contido nas folhas, ser incompatível com qualquer outra atividade que não seja o
descanso (MILTON, 1980). Não apresentam estação reprodutiva definida. Longevidade: 20
anos aproximadamente (AURICCHIO, 1995; HILL, 1962; HERSKOVITZ, 1977; GREGORIN,
1996). Apresentam ainda como característica a esquizodactilia, o indicador das mãos distância-se
do dedo médio e aproxima-se do polegar, uma adaptação à locomoção quadrúpede
(CHIARELLI, 1972; HERSKOVITZ, 1977; HILL, 1962; NAPIER ; NAPIER, 1967).
Não poderia concluir este item sem lembrar que os guaribas fazem parte do grupo de
primatas que praticam o infanticídio (HRDY, 2001). Descrito para cerca de 35 espécies
pertencentes a 16 diferentes gêneros de primatas, o infanticídio é frequentemente uma fonte
significativa de mortalidade infantil. Os estudos de Crockett e Sekulic (1984) com Alouatta
seniculus na Venezuela revelaram que 12% de todos os filhotes nascidos são mortos por machos
saqueadores. Os estudos mais completos sobre este tema são do primatólogo indiano S.M.
Mohnot e do alemão V. Someer, com langures (Presbites sp.) na Índia (Jodhpur). Durante 25
anos de estudo (SOMMER, 1994) chegou a calcular que 33% de todos os filhotes nascidos foram
mortos por machos invasores. Elevadas taxas de mortalidade infantil decorrentes de infantício
também estão sendo descritas entre os bandos compostos por apenas um macho de babuíno
chacma em Botsuana (Moremi). Na savana, os babuínos vivem em bandos de múltiplos machos
147
e o infanticídio é raro, mas em Moremi, os machos solteiros monopolizam a reprodução por
apenas um breve período. Nesses episódicos o acesso masculino à fêmeas receptivas (férteis)
intensificam a competição entre machos para acesso a essas fêmeas e aumentam a pressão
seletiva sobre os machos para “abreviarem” a carreira reprodutiva de uma mãe no curto período
em que um macho tem acesso a ela (PALOMBIT et al, 1997). Nos casos mais extremos, entre os
gorilas das montanhas, estudados na antiga área de pesquisa de Dian Fossey na região dos
vulcões Virunga, no Zaire, 14% de todos os filhotes nascidos são mortos por machos
saqueadores (HAUSFATER ; HRDY, 1984; HRDY, 2001; Van SCHAIK, Van NOORDWIJK ;
NUNN, 1999).
Krebs e Davies (1996) argumentam que a vantagem do infanticídio praticado pelos
machos ao assumirem o controle de um bando esta no fato de que, matando os filhotes de um
macho precedente, reconduzem as fêmeas à condição reprodutiva mais rapidamente e assim
torna mais próximo o dia em que ele próprio poderá ser pai. Este parece ser um caso de conflito
sexual no qual o macho saiu vencedor, mas é surpreendente que as fêmeas não tenham
desenvolvido contra-adaptações. Elas poderiam, por exemplo, comer seus próprio filhotes
mortos, para tentar recuperar tanto quanto possível as próprias perdas. É sabido também que a
relação mãe-filhote é a relação emocional mais forte da natureza. Hrdy (2001) argumenta que
mesmo quando fêmeas primatas não-humanas estão implicadas em infanticídio, as mães não
fazem mal a seus próprios filhotes; elas matam os de outra fêmea. No entanto, entre os langures
indianos, o infanticídio é um significativo exemplo de um comportamento que não se
desenvolveu para beneficiar a espécie. O matador vence à custa de sua vítima infantil, do macho
rival que a gerou e da mãe, que perde tudo que ela investiu no filhote até aquele dia. Neste
gênero (Presbites), onde este fenômeno foi estudado pela primeira vez, as repetidas ações para
ganhar o controle, acompanhadas de infanticídio, podem levar com o tempo, a um declínio no
tamanho do grupo e potencialmente, a extinção de uma população mais vulnerável (HRDY,
2001; FIGURA 57).
Parece que a natureza desenvolve mecanismos compensatórios para manter o equilíbrio
populacional. Na mesma espécie do gênero Alouatta que ocorre infanticídio, Alouatta seniculus,
também ocorre adoção (FIGURA 55). No estudo de Agoramoorty e Rudran (1992) eles relatam
três casos de infantes adotados. No primeiro caso uma fêmea lactante adotou sua neta depois do
desaparecimento de sua mãe, o infante sobreviveu até os 25 meses subseqüentes. No segundo
caso, uma fêmea adulta adotou sua neta por 9 dias enquanto a mãe do infante ainda pertencia ao
148
seu grupo. No terceiro caso, uma fêmea nulípara, adotou temporariamente um infante de um
grupo vizinho.
Figura 52 - Fêmea sub-adulta nulípara de Aloutta discolor do grupo estudado pelo autor durante os
cinco meses do projeto piloto na FNT, observe que as terminações e a ponta da cauda
são alaranjadas
Fonte: própria do autor (1998)
Figura 53- As figueiras representaram um recurso chave para toda a comunidade de primatas da FNT,
principalmente para os guaribas que nem esperam seus frutos amadureceram. O´Brien et.
al., (1983) acreditam que o que torna as figueiras tão desejáveis para diferentes herbívoros,
seria seu alto nível de cálcio. Os autores supracitados estudaram o teor de cálcio em frutos
de figueiras em Belize, Indonésia e Uganda e descobriram teores de cálcio três vezes
maiores nos seus frutos quando comparado com frutos de outras espécies. Esse estudo
indicou que a concentração de cálcio em relação ao fósforo pode ser um importante critério
para a seleção desses frutos. FIGUEIREDO (1993) relata a importância de Fícus enormis
para Alouatta fusca; SERIO-SILVA ET AL., (2002), descreve a importância das figueiras
para Alouatta palliata no México. Não apenas as figueiras são capazes de atrair mamíferos
arborícolas, BONACCORSO, et al., (1980) descrevem comcentrações de animais na copa
de Dipterix panamensis (cumaru) no Panamá. Fonte: própria do autor
149
Figura 55 - Alouatta seniculus espécie que ocorre no Trombetas. Fonte: Revista Fauna (s/d)
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ão Fonte: Revista Fauna
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)
150
Figura 56 - Nesta figura esta representado o espaçamento de três tropas de guaribas em uma floresta
tropical decídua da Costa Rica. A área domiciliar ou a área de vida (home range) dos
três grupos se sobrepõe; nesta representação é mostrado apenas a área core de cada
grupo. Na alvorada os machos dos grupos contíguos urram vociferrantemente por
aproximadamente uma hora. Assim, cada grupo tem um indicativo da posição dos grupos
adjacentes e podem programar seu forrageamento de maneira a evitar a sobreposição de
nichos. O resultado disto são populações distribuídas regularmente. Fonte: Glander
Figura 57 - Uma mãe langur e seu filhote (Himalaia), espécie onde existe a maior
incidência de infanticídios entre todos os primatas do planeta
.
Foto de M. Krishma. Fonte: Nicolson (1981)
151
2.34 – Ateles marginatus (E. Geoffroy, 1812) e Ateles paniscus (Linnaeus, 1758)
Ateles marginatus (macaco-aranha-de-testa-branca) ocorre na FNT, onde o número de
detecções foi de (n = 9) grupos de indivíduos e Ateles paniscus paniscus (macaco-aranha-de-
cara-vermelha) que ocorre no Trombetas, o número de detecções foi de (n = 34) grupos de
indivíduos. Também conhecidos popularmente como coatás ou cuambas; pertencem a um gênero
amplamente distribuído do México até a Bolívia e toda a Amazônia (FIGURA 92, no apêndice).
Descrição e distribuição da espécie: Ateles belzebul marginatus é totalmente negro,
exceto por um triangulo branco na fronte e listras brancas nos lados da face (MPEG)
(AURICCHIO, 1995; FIGURA 58, 66 e 67). Endêmico ao Brasil, ocorre do norte a oeste do
estado do Pará, a oeste dos baixos Rios Tocantins/Araguaia e a leste dos Rios Tapajós/Teles
Pires. Parece estar restrito à floresta de terra firme.
Descrição e distribuição da espécie Ateles paniscus paniscus: pelagem completamente
negra contrastando com pele nua cor-de-rosa ou vermelha-clara, no focinho e ao redor dos olhos.
Cauda grossa na base, afilando-se abruptamente na ponta (FIGURA 61).
Grandes, com membros acentuadamente compridos e de estrutura esguia. Cauda longa e
preênsil com palma. Polegares extremamente reduzidos ou ausentes (FIGURA 66). O peso
médio da espécie é de 8kg. Trata-se de um gênero muito susceptível a extinção local. São
caçados para alimentação, como animal de estimação e como isca (xerimbabo) para matar onças,
sendo utilizados, além dos macacos-aranha, também os guaribas e os macacos-pregos. Além
disso, possuem maturação sexual tardia e reproduzem-se vagarosamente, produzindo um único
filhote de 340g a cada 24 - 36 meses, depois de uma gestação de 210 à 232 dias. Em cativeiro, se
hibridiza facilmente, não devendo, portanto, ser colocado junto com espécies congêneres. Vivem
em florestas altas, chuvosas, inundáveis ou em terra firme formando grupos sociais de mais de
30 indivíduos, ou divididos em sub-grupos. Apresentam densidade média de 20 indivíduos por
km
2
.
É comum viagem solitária (observação pessoal, principalmente A. paniscus), porém
encontrando-se com outros indivíduos, várias vezes por dia (fissão-fussão). As únicas
associações estáveis são entre fêmeas e seus filhotes. No presente estudo foi observado um
padrão mais fluído em Ateles paniscus do que em Ateles marginatus, fortalecendo as
observações de Terborgh (1985).
Parece ser o mais frugívoro dos platirrinos (50%), considerando frutos separados de
sementes. Comem também, folhas, casca de árvore, flores, néctar e cupins. Movimentam-se
habílmente pelas copas altas, utilizando a cauda preênsil como um quinto membro e a
braqüiação. Os macacos-aranha e os muriqüis são os dois gêneros de primatas que mais se
152
utilizam deste tipo de locomoção (observação pessoal). Estima-se uma área de vida entre 100 e
200ha. A última reprodução ocorre em média aos 25 anos (Van ROOSMALEN ; KLEIN, 1988;
AURICCHIO, 1995).
O conhecimento sobre o papel dos primatas como dispersores de sementes ainda é
incipiente. Em alguns casos, a quantidade de fezes e a maneira (espalhada ou concentrada) que
elas são descartadas no solo parecem, ser mais importante do que as características intrínsecas
das sementes contidas nela. Em um estudo comparativo (ZHANG ; ZHANG, 1995a) sobre a
eficiência de dispersão de sementes de Ziziphus cinnamomum (Rhamnaceae) entre Ateles
paniscus (que defeca espahado) e Cebus apella (que defeca concentrado), trouxeram resultados
surpreendentes. Embora os macacos-aranha dispersem cerca de 50 vezes mais sementes do que
os macacos-prego, a probabilidade de sobrevivência de uma semente dispersado pelos macacos-
prego é de 2,6 vezes maior. Os autores afirmam que esta diferença deve-se ao fato de que os
macacos-pregos defecam poucas sementes por bolo fecal em lugares diferentes, enquanto que os
macacos-aranha defecam uma número maior de sementes num mesmo local. Sendo assim, uma
vez que, predadores de sementes, como ratos silvestres, por exemplo, encontram o sítio de
defecação dos macacos-aranhas, as sementes são todas devoradas.
Trata-se de um gênero muito susceptível a extinção local. Ravetta (2001) realizou um
estudo sobre a distribuição e abundância de Ateles marginatus em vários fragmentos do baixo
Rio Tapajós, inclusive na FNT. Seus estudos sugeriram que fragmentos isolados de floresta com
menos de 100ha não suportam as populações desta espécie. Nos fragmentos maiores, a presença
e abundância da espécie parecem ser influenciada mais diretamente por fatores antrópicos (caça e
extração de madeira). O estudo evidenciou a situação crítica da espécie na região frente a
ocupação humana desordenada e a necessidade urgente de deter o processo de fragmentação e
pauperização dos seus ambientes, iniciado com o desmatamento e a venda de madeira para
formar pastos e posteriormente com o plantio de grãos (em especial a soja). Mesmo em floresta
contínua o gênero pareceu ser pouco abundante. Ateles paniscus também não foi encontrado nos
fragmentos do PDBFF na Amazônia central, ocorrendo apenas na floresta controle de mais de
1000ha (RYLANDS ; KEUROGHLIAN, 1988; GILBERT ; SETZ, 2001).
Caçadores relataram a Ayres e Ayres (1979) que Ateles paniscus e Alouatta seniculus
frequentam barreiros, comportamento comum de muitos outros mamíferos e aves conspícuas
(e.g. queixadas, catetos, paca, mutum, cujubim e varias espécies de psitacídeos). Os estudos de
Weeks e Kirpatrick (1976) demonstraram que as visitas aos barreiros é uma adaptação dos
herbívoros para suprirem suas deficiências nutricionais de certos minerais, principalmente sódio.
153
A geofagia (ingestão de terra) também foi observada em muriqüis, Brachyteles arachnoides
hypoxantus em sete episódios durante os 13 meses de trabalho de campo na Estação Biológica de
Caratinga (MG) (DIBB, 2001).
Figura 58 - Macho adulto de Ateles marginatus fotografado pelo autor na FNT (1998). Munido de uma Nikon EM,
acoplada a um teleconversor (2x), acoplada a uma teleobjetiva de 200 mm, a mais ou menos 10 m de
altura e 20 m de distância. Esta foto foi conseguida após 19 dias não consecutivos de espera próximo a
uma árvore de alimentação muito requerida, não só pelos macacos-aranha, mas por toda a comunidade
de primatas (recurso chave): Pouteria biloculares (Sapotaceae). A técnica consiste em escalar uma
árvore com uma corda presa na cintura presa a uma mochila no chão, que contém o material fotográfico
e de sobrevivência, chegando no puleiro, puxasse a corda e se esconde atrás de um tapume feito de palha
de palmeira (com um buraco) sem teto para permitir a entrada da luz. A escolha do puleiro é estratégica,
deve ser feito em função da árvore de alimentação (preferencialmente na beira de uma estrada) e que se
estude previamente o percurso do sol, de modo que ele nunca esteja contra a objetiva. Nesta foto é
possível observar bem o caráter platirrino (nariz achatado com aberturas voltadas para os lados), que
junto com a cauda preênsil, diferencia esternamente os primatas neotropicais dos primatas africanos e
asiáticos (catarrinos). Na Figura 66, apresentamos um infante desta espécie.
154
Figura 59- Cinesfera de Alimentação. Os primatas braquiadores, como
os gibões (asiáticos) e os muriqüis e macacos-aranha (sul-
americanos) conseguem aumentar sua cinesfera de
alimentação como ilustra a Figura 59b; os primatas sem
cauda preênsil como os calitriquídeos e os cebídeos (sauás,
micos-de-cheiro, macacos-prego e parauacus) conseguem
explorar apenas metade da cinesfera, como ilustrado na
Figura 59a. A ênfase, desses primatas quadrúpedes, é muito
menor sobre a preensão suspensória do que sobre a preensão
sustentadora; tal padrão de postura não leva à seleção de
longos braços, mãos semelhantes a gancho e modificações
na região do ombro que ocorrem nos primatas braquiadores.
(Figuras 60 e 63). A suspensão e o balanço do braço
desenvolveram-se muitas vezes em paralelo entre os
primatas; especialmente notável é a extraordinária
semelhaça morfológica entre os macacos-aranha do Novo
Mundo e os gibões do Velho Mundo, ambos braquiadores.
Napier (1983) não vislumbrou uma posição intermediária
entre estas duas possibilidades, no entanto, platirrinos com
cauda preênsil mas não braquiadores, como os cuxiús,
macacos-barrigudos e guaribas conseguem ampliar sua
cinesfera de alimentação suspenso pela cauda e portanto,
liberando as mãos para alimentação, como ilustrado pela
FIGURA 54, para o gênero Alouatta. Fonte: Napier (1983)
Figura 60 - Simulação de gibões em movimento, são os menores antropóides e os melhores
braquiadores. Conhecido como os “trapezistas das florestas tropicais”, nenhum
outro primata se iguala a eles em freqüência ou habilidade, chegam a progredir
como uma velocidade de 10 km/h
(
FIGURA 63
)
.
155
Figura 61 - Ateles paniscus, o macaco-
aranha da região do Trombetas
Figura 62 – Uma mãe de Ateles geoffroyi fazendo uma ponte para seu filhote.
Foto Hladik (1985) América Central.
Fonte: Moser (1985)
Figura 63 – Foto de um gibão (Hylobates sp.) no zoológico de São Paulo. Fonte: própria do autor
156
Figura 64 – Frutos de Duguetia echinophora (Anonnaceae) muito requerida pelos macacos- aranhas e humanos da região
do Trombetas, por serem adocicados e abundantes. Uma árvore de porte pequeno à médio de florestas
primárias e secundárias. Seus frutos consistem de monocarpos justapostos, mas não fundidos. Parrota et al.,
(1997).
Fonte: Gilmar Klein (2006).
Figura 65 - Frutos de Ingá alba (Mimosoidea) muito requerido tanto pela comunidade de primatas do Tapajós quanto do
Trombetas. Os frutos são vagens estreitas de 20cm de comprimento, contendo cerca de 10 sementes
envoltas por um arilo comestivel branco. Uma árvore de porte médio que alcança o dossel médio de
florestas primárias e secundárias. Parrota et al., (1997). Fonte: Gilmar Klein
157
2.35 - Grupo mistos nas duas flonas
Terborgh (1985) considera que associações mistas são adaptações para conseguir um
balanço ótimo entre proteção contra predadores e melhor eficiência de forrageio. Estas
associações formam territórios diferentes daqueles originais da cada espécie que os defendem de
outros grupos de formação semelhante. Este comportamento de co-territorialidade, já foi descrito
em aves, porém ainda não foi bem entendido nos primatas. Existe uma modificação na dinâmica
das espécies quando associadas. Quando Cebus se junta à Saimiri, por exemplo, a associação
mais freqüentemente observada no nosso estudo, os macacos-pregos viajam 40 % mais rápido do
que o normal para acompanhar os micos-de-cheiro, além disso, assimetrias de dominância e
competição podem modificar a dinâmica do grupo (idem). Quando chegam a um recurso
alimentar escasso, são freqüentes comportamentos agonísticos, normalmente com a espécie
maior afastando a menor. Este pode ser um indício de competição. Na TABELA 2 foi resumido
estas associações.
2.36- A caça e a captura para animais de estimação
A Amazônia Legal possui 287 UCs estaduais e federais que somada as TIs (950 mil km²)
perfazem 2 milhões de km² ou 40 % da AL, o equivalente aos estados do PA e MT. Isto é
importante, porque garante ao poder público a titularidade da terra, quebrando o processo de
grilagem que alimenta o ciclo de destruição da floresta, mas não é tudo. Para citar apenas um
exemplo, o Amapá, qué é o estado com melhor proteção (48 %), nenhuma de suas UCs tem plano
de manejo e de uma maneira geral 80 % das UCs da AL não tem sequer um técnico: a média entre
as UCs estaduais é de 0,6 funcionários por unidade, entre as UCs federais o índice sobe para 4
funcionários por UC (ESCOBAR, 2007). A caça e a captura para animais de estimação também
contribui para a diminuição das populações dos primatas e consequentemente alteram suas
densidades. É comum encontar caçadores fortuitos em áreas protegidas, no presente estudo
Tabela 2- Grupos mistos nas duas áreas de estudo e freqüência de avistamento por grupos
Espécies Associadas freqüência Flona
Cebus apella Saimiri ustus 7 Tapajós
Cebus apella Chiropotes satanas 6 Trombetas
Chiropotes satanas Saguinus martinsi 1 Trombetas
Saguinus martinsi Pithecia pithecia 1 Trombetas
158
encontrou-se 6 (3 em cada uma das flonas) monitotando nossas trilhas de estudo, em duas
ocasiões (uma em cada uma delas), um tiro foi disparado aproximadamente a 500m do autor.
Apesar disso, a situação dos primatas latino-americanos é melhor do que a dos primatas
africanos e asiáticos, de modo que temos alguma margem de manobra para o planejamento de
ações efetivas para sua conservação, podendo aprender com os “erros” dos outros paises. Para citar
alguns exemplos, na África Ocidental uma combinação devastadora de guerra civil
18
, ébola,
tráfico, caça, desmatamento e miséria estão varrendo do mapa nossos parentes mais próximos,
75% dos chimpanzés (Pan troglodites) e 50% dos gorilas (Gorilla gorilla) desapareceram nos
últimos 30 anos (PLUMPTRE, 2003). Na Ásia, os tsunamis têm extinguido populações locais de
orangotangos (Pongo abelli) e outros primatas, principalmente as populações das diversas ilhas
entre os oceanos Índico e Pacífico. As florestas da Indonésia declinaram mais de 80% nos últimos
25 anos. Em Sumatra das 13 populações de orangotangos identificadas, apenas sete delas
apresentam mais de 250 indivíduos estimados (ELLIS et al. 2005). Calcula-se que a estiagem
tenha causado a morte de 1.000 arangotangos em 2006. Como se não bastasse, além dos eventos
estocásticos, a Ásia tem sofrido com eventos antrópicos. Os incêndios florestais (criminosos em
sua maioria) que atingiram a região indonésica de Borneú deixaram esses primatas sem alimentos,
obrigando-os a invadir os assentamentos humanos. Muitos animais apresentaram problemas
respiratórios. Os arangotangos vivem nas Ilhas de Borneo e Sumatra, mas a invasão de seus
hábitats por seres humanos e o desmatamento estão ameaçando sua existência. Em 2002 estimava-
se que houvesse 56 mil orangotangos selvagens, mas essa população vem caindo à taxa de seis mil
ao ano (Agência Reuters/Terra, 2006). Na América do Sul as intempéries climáticos não são uma
causa importante de extinção dos primatas. Na Amazônia os primatas são subtraídos das florestas
simplesmente como fonte alimentar substituindo ou não o pescado entre cabocos e índios. A
captura para animais de estimação e tráfico também representam uma parcela significativa.
Vaz (2001) fez um levantamento de primatas com duração de quatro meses em uma área
quase totalmente inserida na FNT, porém do lado oposto as bases do Ibama, ou seja, na beira do
Rio Tapajós, o levantamento incluiu as praias de Belterra, Cajutuba, Aramanaí, Maguari e
Piquiatuba. Neste trabalho o autor registra que
18
Só na Republica Democrática do Congo, a estimativa de mortalidade humana é de cinco milhões de pessoas,
Mitermeier et al. (2005).
159
a caça é uma atividade bastante freqüente na área.
Entrevista com moradores locais possibilitaram
levantar que existe consciência para a falta de
critérios para o abate de animais silvestres (idade
prematura, desrespeito à época de procriação, etc.)
e a quase ausência de fiscalização estão
contribuindo para diminuir ou mesmo extinguir as
populações de varias espécies. Nesse particular se
inclui não só primatas (Ateles marginatus,
Chiropotes albinasus), mas também tatu-canastra,
queixada e anta entre outros
As FIGURAS 66 á 72 apresentam primatas caçados ou capturados para animais de
estimação.
Figura 66 - Infante de Ateles marginatus, o macaco-aranha da FNT, sua mãe foi morta para capturá-lo visando
sua venda ou domesticação, a grande maioria morre de depressão ou inanição na primeira semana
após o trauma, como ocorreu com este exemplar. Observe (1˚) que mesmo nos infantes é possível
determinar o sexo, neste caso uma fêmea, neste gênero o clitóris é avantajado e pendular o que
pode confundir um primatólogo inexperiente; (2˚) a ausência do polegar (esquizodactilia) uma
adaptação a locomoçâo suspensória).
Fonte: Jakson Rego (1998)
160
Figura 67 - Primatas de tamanho acima de Cebus apella (à esquerda) são alvo de caçadores profissionais que entram em UCs com sal e vão matando e salgando as
espécies cinegéticas que encontram pelo caminho. Depois de duas ou três semanas saem da floresta para vender o charque a receptores específicos. Ateles
marginatus (à direita) são muito sensíveis a extinção local, por ocorrerem naturalmente em baixas densidades. Quando um garimpo se estabele dentro do
seu território, por exemplo, é só uma questão de tempo para o grupo extinguir-se. Além disso, para algumas tribos, os macacos são a única caça que a
mulher grávida pode comer, por ser uma carne limpa, já que eles raramente vão ao chão e só comem alimentos “limpos”. Caso várias mulheres estejam
grávidas em uma tribo, o consumo exclusivo de macacos durante 9 meses também pode causar declínios significativos as populações de primatas não-
humanos. Fonte: Martinelli, (2000), Peixoto de Azevedo (AM).
158
161
Figura 68 – Mulheres da tribo Auacas preparando vários macacos do gênero Ateles. Depois da peladura e extração das vísceras, os animais
são cortados e cozidos. Observe no indivíduo do primeiro plano o buraco da flexa. Para se matar um grupo social deste
tamanho, sem que dê tempo deles fugirem, é necessário vários caçadores e sincronização no minuto do disparo. A atividade
da caça é restrita aos homens. Fonte: Frey et al (1989)
159
162
Figura 69 - Índio nômade da família Aucas no Rio Cononaco, quando a caça
escaseia mudam de local, na foto vários primatas do gênero
Lagothrix sp caçados com zarabatana e setas envenedadas com
exudados de pererecas.
Fonte: Frey et al (1989)
Figura 70- Na foto abaixo dois guaribas, Alouatta caraya (MT) disputam uma
banana. Esta prática de se construir uma mini-rede para os
macacos de estimação é muito comum na Amazônia.
Fonte: Siemel
(1952).
160
163
Figura 71 Cacique Campas dos andes peruanos, preparando alimento, as patinhas e a cauda revelam a
identidade da iguaria, Saimiri sp. Fonte: Frey et al (1989)
Figura 72 - Macacos são animais de estimação muito populares na Amazônia, este da foto é um macaco-
barrigudo, Lagothrix lagotricha,
Fonte: própria do autor, Projeto Rondon, Tarauacá (AC) 1983.
165
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Três características deste estudo: A lógica do método cientifico começa com a
formulação de uma hipótese testável (CAUGHLEY ; GUNN, 1995). Para algumas pessoas,
as que vêem os cientistas como “escravos de um método”, esta afirmação parece cercear
nossa liberdade ou criatividade. Este estudo, pelo contrário, nos deu muito prazer em
realizá-lo, não só porque foi feito na região de maior biodiversidade do planeta, ou porque
os primatas são um ótimo objeto de estudo, que ao contrário dos pássaros, podem ser
habituados e seguidos, mas principalmente porque nós escolhemos onde realizá-lo, de que
maneira e com o auxilio do melhor equipamento disponível na época. Essas três agradáveis
escolhas foram resumidas da seguinte maneira:
3.1.1 Foi um estudo naturalístico (em oposição à laboratorial) porque não mediu
nem manipulou uma variável independente, como normalmente é feito em estudos
controlados que objetivam simular a natureza no laboratório. Este tipo de estudo apresenta
um baixo grau de controle e consequentemente possui uma baixa força de inferência, ele
engloba levantamentos descritivos e observacionais na definição de SCHWARDZ (1988),
FIGURA 73. O levantamento descritivo apresenta apenas uma variável resposta, no nosso
caso, a densidade, seja dos primatas, descritos através do método de trajetos lineares, seja
das árvores, descritas através do método do ponto-quadrante, e nenhuma variável
explicativa. Desta forma, no levantamento descritivo nenhuma comparação pode ser feita
com outra trilha (que não foi estudada) e a informação pertence somente àquela trilha
particular descrita. Nenhuma inferência sobre a densidade em outras trilhas é possível. No
levantamento observacional duas trilhas convenientes podem ser selecionadas e
comparadas. Contudo, os resultados são aplicáveis somente às duas trilhas amostradas e
nenhuma extrapolação a outras trilhas podem ser feitas. A razão para esta fraca inferência é
que as diferenças observadas entre às trilhas podem ser devido às especificidades locais de
cada trilha. Os seis tipos de estudos exibidos no gráfico diferem em duas importantes
dimensões: (1) A quantidade de controle sobre o fator explicativo. Os levantamentos
descritivos apresentam a menor quantidade de controle, enquanto que os experimentos
controlados apresentam o máximo controle. (2) O grau de extrapolação para outros sítios.
Novamente, nos levantamentos descritivos, a inferência é limitada aquelas populações
166
amostradas, enquanto que nos experimentos controlados sobre unidades randomicamente
selecionadas, a inferência pode ser feita sobre os futuros efeitos dos fatores explicativos.
Alguns autores (e.g., KREBS; DAVIES, 1996) acreditam que estudo naturalístico
seja uma ferramenta poderosa para estudar adaptação, “a comparação de grupos de
espécies relacionadas é útil na tentativa de esclarecer como exatamente as diferenças no
seu comportamento refletem diferenças ecológicas”.
3.1.2 Usou a abordagem comparativa. Espécies diferentes evoluíram sob
diferentes condições ecológicas e, portanto, comparações entre comunidades podem ajudar
a entender como as diferenças na abundância e/ou distribuição alimentar, diversidade de
hábitats, pressão de predação, etc, influencia na densidade das populações simpátricas e
sua dispersão pelo ambiente. Usar a abordagem comparativa é como olhar o resultado de
experimentos realizados pela seleção natural ao longo do tempo evolutivo. Os resultados
desses “experimentos” definem as estruturas sociais (características demográficas) e
organização social (padrão de interação entre os membros do grupo), que agora
observamos (ROWELL, 1979; KREBS; DAVIES, 1996).
3.1.3 Foi um estudo transversal (em oposição à longitudinal) porque não compara
uma mesma comunidade em dois intervalos de tempo, pelo contrário, confronta duas
comunidades de primatas e duas estruturas florestais praticamente ao mesmo tempo.
167
3.2 Métodos. Este estudo utilizou dois métodos bastante consagrados em ecologia animal e
vegetal. O método de estimativa de densidade populacional de animais através de Trajetos
Lineares (BURHAM et al.,1980) e o método do Ponto Quadrante utilizado para estudar
comunidades vegetais (COTTAM ; CURTIS, 1959). Estes dois métodos, que
descreveremos a seguir, têm em comum o uso da distância para estimar abundância das
espécies.
A amostragem através de trajetos lineares tem sido usada, no mínimo, desde a
década de 30 do século XX, para estimar a abundância da vida selvagem [e.g. ADANS
FORÇA DE INFERÊNCIA
G
R
A
U
D
E
C
O
N
T
R
O
L
E
Levantamentos
Descritivos
Levantamentos
Observacionais
Levantamentos
Analíticos
Levantamento
de Impactos
Levantamentos
de Impactos
Controlados
Experimentos
Controlados
Figura 73 - Relação entre grau de controle, força de inferência e tipos de projetos de estudo.
O presente estudo situa-se entre os dois primeiros níveis mais baixos (descritivo-
observacional), portanto, extrapolações podem ser uma adivinhação perigosa
Fonte: SCHWARDZ (1988)
168
(1925); ELTON ; MILLER (1954); FORBES ; OVERHOLTS (1931); TABER et al
(1957); SOUTHWIC, et al., (1961a, b)]. Portanto, atualmente existe uma experiência
suficientemente grande com o método, para afirmar o quanto ele é prático, eficiente e
relativamente barato (BURHAM et al., 1980). A maneira mais direta de estimar a
abundância de uma população biológica é contar todos os indivíduos de uma área
conhecida. Dentro de tal abordagem, o tamanho da área a ser amostrada é conhecido e,
portanto, uma estimativa da densidade populacional pode ser obtida simplesmente pela
divisão do número de animais contados pela área amostrada. Métodos baseados nessa
abordagem usualmente são chamados de métodos de amostragem por quadrado, parcelas,
ou faixas. O estabelecimento de uma parcela e contagem de todas as entidades de interesse
dentro dele pode consumir muito tempo. Além disso, tal abordagem é freqüentemente
impraticável, se não impossível; por exemplo, se a população de interesse é móvel ou se os
indivíduos são difíceis de detectar ou amplamente distribuídos (i.e., a densidade da
população é baixa).
Apesar de a contagem total ser intuitivamente atrativa como um método acurado de
estimar densidade, na verdade a contagem por meio de amostras apresenta várias vantagens
sobre ela: ·.
(1) A contagem por meio de amostras requer menos trabalho,
(2) Elas reduzem muito a probabilidade de se contar o mesmo indivíduo mais de
uma vez e omitir completamente outros,
(3) Elas não necessitam, ao contrário da contagem total, ser completado em um
curto período de tempo, e
(4) A população é menos incomodada pelo censo.
A maioria dos modelos estatísticos de amostragem assume que os animais estão
distribuídos aleatoriamente sobre parcelas ou trajetos randomicamente localizados. Na
prática, os animais não estão distribuídos randomicamente, mas tendem para uma
distribuição agrupada. No caso de primatas, onde a quase totalidade das espécies vivem em
grupos sociais, esta observação de Caughley (1977), parece ser ainda mais verdadeira.
Igualmente, apenas em circunstâncias muito favoráveis é possível arranjar parcelas
randomicamente. Tal amostragem é mais frequentemente um objetivo ideal do que uma
169
meta atingível. Apesar das dificuldades práticas da randomicidade das parcelas, e do fato
delas poderem ou não, ser exatamente randômicas, o máximo deve ser feito para não ser
introduzido um viés.
A densidade é amostrada pela divisão da área de estudo (levantamento) em
unidades amostrais e os animais contados sobre a proporção de unidades pré-selecionadas.
A densidade média por unidade amostrada é tomada como uma estimativa da densidade
média combinada sobre as unidades amostradas e não amostradas. A confiança nesta
estimativa é calculada através da variação da densidade entre as unidades amostrais.
Duas influências sobre a acuracidade da estimativa são mais importantes que todas
as outras (CAUGHLEY, 1977). Em primeiro lugar, se nós dividirmos uma área contendo
100 animais dentro de 10 unidades e amostrarmos apenas duas delas, é possível que, por
acaso, nenhuma unidade contenha animais. O resultado grosseiramente impreciso de
densidade zero poderia ter sido evitado se quatro unidades fossem amostradas. Em segundo
lugar, suponha que os 100 animais constituíssem um cardume de peixes de um lago. Em
qualquer tempo é provável que o cardume ocupe apenas uma unidade amostral. Quando
apenas duas unidades são amostradas, a densidade por unidade amostrada poderia ser
estimada ou como zero ou como 50, implicando respectivamente que no lago não existe
peixe ou que nele vivem 500 peixes. Estes exemplos ilustram dois princípios da
amostragem: o maior número de unidades amostradas implica numa maior acuracidade da
estimativa, e os animais que vivem mais agrupados requerem mais unidades amostrais para
fornecerem uma razoável acuracidade na estimativa de sua densidade.
Como qualquer método de estimar abundância, a amostragem através de trajetos
lineares não é apropriada para todas as populações biológicas. No entanto, em comparação
com a maioria dos outros métodos, a amostragem através de trajetos lineares é amplamente
aplicável para muitas espécies e ambientes. Cullen Jr. e Rudran (2004) salientam a
plasticidade deste método afirmando que ele vem sendo usado com sucesso em espécies
vegetais, insetos, anfíbios, répteis, aves, peixes e mamíferos, tanto marinhos quanto
terrestre.
Na amostragem populacional através de trajetos lineares o observador viaja ao
longo de um trajeto de tamanho conhecido, com velocidade entre 1 e 2 km/h, registrando a
distância entre ele e o objeto detectado (distância de avistamento ou detecção) e o ângulo
170
entre o trajeto e a projeção do objeto avistado no solo. No método ideal, todos os objetos
sobre ou próximo do trajeto poderiam ser detectados, no entanto, o método admite que
alguns objetos, dentro de uma distância w, não serão detectados. Como o observador vai
varrendo com os olhos de ambos os lados do trajeto (180°), nos cálculos à distância w é
multiplicada por dois. Na verdade todos os objetos podem ser registrados,
independentemente da distância que eles estejam do trajeto. Para objetos distribuídos
esparsamente, como grupos de animais sociais como os primatas explorando um habitat
heterogêneo, o método é tipicamente mais eficiente do que a amostragem por faixas, por
amostrar um tamanho maior de área com a mesma quantidade de esforço (BUCKLAND et
al., 2001).
Como para trajetos por faixas, o desenho para trajetos lineares compreende varias
linhas posicionadas randomicamente, ou uma grade de linhas espaçadas sistematicamente
sobre a área de estudo (FIGURAS 74 e 75). O método é método de amostragem à distância
porque à distância dos objetos ao trajeto são amostrados. As n distâncias amostradas são
chamadas de x
1
, x
2
...x
n
. Estimativas não enviesadas de distância, e, portanto, abundâncias,
podem ser obtidas através destes dados de distância, se certas suposições forem satisfeitas.
Figura 74 - Representação da técnica de amostragem populacional através de um trajeto
linear. O mesmo deve ter um cumprimento conhecido (L) e ser
randomicamente localizado. Seis espécies (n = 6) foram detectadas com
distancias x
1
, x
2
...x
n.
Esses objetos detectados são indicados por uma linha
mostrando a distância perpendicular medida, ou estimada. Na prática, várias
linhas podem ser usadas para amostrar a população. Fonte: Buckland et al,
(2001) modificada pelo autor.
L
171
Conceitualmente, Buckland et al., (2001) pensaram em termos de uma efetiva faixa
de meia-largura µ, que é a distância proveniente do trajeto na qual tanto a maioria dos
objetos é detectada além de µ quanto os objetos não visíveis dentro do µ do trajeto. Com
esta definição é possível estimar densidade D por D = n/2 µ L. Note a similaridade com a
equação D = n/ 2wL, a conhecida faixa de meia largura w é substituída por uma estimativa
da efetiva meia-largura µ.
Talvez a melhor maneira de efetivar isto, seja notar que nós esperamos detectar
uma proporção Pa de objetos no trajeto de comprimento L e largura 2w, desta forma a
densidade D é estimada por
^
^
2 PawL
n
D =
(Equação 1)
É freqüentemente conveniente mensurar a distância de avistamento ou ‘radial’ r
i
e o
ângulo de avistamento
θ
i,
em vez da distância perpendicular
,
para cada um dos n objetos
detectados (FIGURA 74 e 75). Nesse estudo foi seguida a sugestão dos autores
supracitados, uma vez que os
x
i
podem ser encontrados por trigonometria simples: x
i
=
r
i
.sen
θ
i.
3.3 Pressuposições para a Utilização do MTL. O método apresenta quatro premissas, em
ordem decrescente de importância (BURHAM et al. 1980).
(1) O individuo em cima do trajeto nunca deixa de ser avistado.
(2) Todos os animais são detectados na sua posição inicial, antes de qualquer.
movimento em resposta a presença do observador (daí a importância de se
anotar o primeiro avistamento).
(3) As distâncias e ângulos são medidos corretamente e
(4) As detecções devem ser eventos independentes, ou seja, o mesmo animal, ou
grupo de animais, não pode ser observado durante o mesmo esforço amostral
(em outras palavras, não se pode contar mais de uma vez o mesmo individuo).
durante um percurso).
172
3.4 O problema da largura do trajeto. Considerando a totalidade das detecções o
pesquisador tem que optar sobre a largura do trajeto que ele utilizará na fórmula de
estimativa da densidade (equação 1). Comumente existem duas possibilidades (1ª) usar a
distância média de x (FIGURA 76A) ou (2ª) usar a maior distância de detecção encontrada
(máximo de x) (FIGURA 76B).
A
L
X
w
w
r
i
Observador
Sentido da
caminhada
θ
i
A = Um pedaço da área de estudo.
w ou µ = Meia largura efetiva da trilha,
a área levantada pode ser cal-
culada como sendo: a = 2 w L
L = Comprimento total do trajeto.
X = Distância perpendicular (x = r
i
seno θi).
r
i
= Distancia de detecção.
θ
i
= Ângulo de detecção, entre a trilha
e à projeção do primata no solo.
= Primeiro primata avistado
Figura 75. Esquema para a estimativa da probabilidade de um animal ser detectado
em uma amostragem através do Método dos Trajetos Lineares
x
x
x
X
x
x
x
173
Tanto a utilização da distância média de x quanto da distância máxima de x é
problemática. A média de x superestima a população, porque a largura do trajeto e,
consequentemente, a área, diminuem. Por outro lado, o x máximo geralmente subestima a
população por aumentar a largura de x e a área de amostragem. Para minimizar estes
problemas, nós visualizamos duas possibilidades (1ª) seguir a sugestão dos primatólogos
contidas no livro “Techniques for the Study of Primate Population Ecology” (NRC, 1981)
e calcular o “Máximo Confiável de x (MCx)”. Isto é feito colocando-se as distâncias de
detecção em um gráfico e encontrando-se o MCx no ponto em que houver uma queda
significativa no número de avistamentos à determinada distância ou (2ª) a seguida por nós,
utilizarmos a estimativa da probabilidade através de uma função de detecção, como
sugerida por Krebs (1989) e Cullen Jr. e Rudran (2004).
Para a estimativa de P
a
, define-se a Função de Detecção g (X) como sendo a
probabilidade de um animal à distância X da trilha ser detectado, 0 ≤ X ≤ w , e assumimos
que g (0) = 1, ou seja, que todos os animais na trilha são detectados (premissa 1). Se
plotarmos todas as distâncias perpendiculares observadas em um histograma, então, o
problema se resume a encontrar o melhor modelo ou função para g (x) e ajustá-lo para
servir aos nossos dados de distância perpendicular. Perceba que esta método é um
aprimoramento da MCx. Se definirmos
∫
=
w
dxxg
0
)(
µ
(Equação 2) então, Pa = µ/w. O
parâmetro µ ou a é conhecido como a meia largura efetiva da trilha, é a distância limite da
trilha de onde os animais são observados. Assim:
^^^
^
2/2 L
n
wwL
n
a
n
D
P
a
µµ
===
(Equação 3)
174
Para obtenção de uma estimativa da integral de µ (
^
µ
), ou seja, a área µ sob a função
de detecção g (x), observa-se a função probabilidade de detecção (pdf) das distâncias
perpendiculares observadas, indicada como f (x), que é a integral da função de detecção g
(x) em uma escala de 0 a 1. Ou seja, f (X) = g (X)/µ. Pelo fato de assumir-se que g (0) = 1,
de onde segue que f (0) = 1/µ. Então:
L
fN
L
n
D
2
)0(
2
^
^
^
==
µ
(Equação 4)
O problema agora fica reduzido à modelagem, ou seja, em encontrar a melhor
função que se ajuste às distâncias perpendiculares observadas.
3.5 Número de repetições em cada trilha
A ciência, geralmente, nunca se contenta com observações não replicáveis
(MILLENSON, 1975). No presente estudo, cada trajeto retilíneo de tamanho variável entre
5 e 7 km, foi percorrido no mínimo 12 vezes no Tapajós (4 trilhas) e 24 vezes no
Trombetas (2 trilhas). No Tapajós, foram percorrido cinco trajetos, assim distribuídos: dois
(um de 4 km e outro de 10 km) para a Base de Terra Rica (km 67 da BR-163); um (de 6
km) para Base do Projeto Ambé (km 83 da BR-163) e dois (um de 5 km e outro de 2,5
km) para a Base de Sucupira (km 117 da Br-163). No Trombetas, que possui apenas uma
base do IBAMA (Base de Patauá), foram percorrido dois trajetos eqüidistantes 8 km entre
si, um no baixio (6 km) e outro no Platô Bela Cruz (7 km) (FIGURA 27, página 101;
TABELA 3).
O aumento do tamanho amostral é importante porque reduz simultaneamente os
dois principais tipos de erros (Tipo I e II) (CAUGLEY e GUNN, 1995). Segundo (KREBS,
1989) a melhor maneira de usar estatisticamente o método dos trajetos lineares é contar
com uma série de repetições (linhas), assegurando que cada linha seja longa o suficiente
para um adequado tamanho amostral (n > 20 ou 25). Assim a variância da estimativa da
densidade D pode ser obtida diretamente. Nós definimos, para R linhas repetidas,
175
^
^
2
al
n
D
ii
i
i
=
(Equação 6)
Onde:
^
=
D
i
Densidade estimada para linha i
n
i=
Número de animais contados sobre a linha i
l
i
= Comprimento do trajeto linear i
=
^
a
i
Parâmetro estimado para a linha i
i= 1,2,3..., R linhas (número de repetições)
Para cada linha nós estimamos a através da equação 2. A densidade total estimada é
a média ponderada:
l
D
l
i
R
i
i
i
R
i
D
∑
∑
=
=
=
1
1
^
(Equação 7)
A estimativa empírica da variância de D é
)1(
]([
)var(
)
2
1
^
−
−
=
∑
=
RL
D
D
D
l
i
i
R
i
(Equação 8)
Onde: L = ∑ l
i
=
^
D
Estimativa da densidade total.
R
=
Número de repetições dos trajetos lineares.
O erro padrão da estimativa da densidade total é: S.E (
)var()
^
DD =
E o intervalo de confiança de 95% é:
^
025.
^
)].(.[ DESD
t
±
Onde t
0,025
tem R -1 graus de liberdade.
176
Tabela 3 - Número de repetições por trilha nas duas Florestas Nacionais
BASES do IBAMA
TAPAJÓS Sucupira (km 117) Ambé (Km 83) Terra Rica (Km 67)
Trilhas Trilha P Trilha B Trilha A Trilha O Trilha E
Trilha
FS
Nº. de Repetições
56 42 24 12 14 8
Total Percorrido por
Trilha (km)
303,4 117,5 180 37 149 43
Total Percorrido por
Local (km)
420,9 180 229
Total Percorrido na
Flona (km)
829
BASES do IBAMA
TROMBETAS Patauá (Km65) Cidade
Km 57 (Terra Santa – Porto
Trombetas)
Trilhas Trilha do Baixio
Trilha dos
Igarapés
Trilha do Platô
Nº. de Repetições
88 16 28
Total Percorrido por
Trilha (km)
449,6 78,4 272
Total Percorrido por
Local (km)
449,6 78,4 272
Total Percorrido na
Flona (km)
800
177
3.6 O protocolo
A cada animal ou grupo detectado foram coletados os seguintes dados: (1) data; (2)
horário; (3) número da trilha; (4) local da detecção (em metros); (5) o lado da trilha
(esquerdo ou direito); (6) o sentido da trilha (ida ou volta); (7) espécie detectada; (8)
distância do observador ao primeiro animal detectado; (9) o ângulo formado entre a trilha e
a projeção do primeiro animal detectado no solo, conhecido como ângulo de detecção; (10)
a atividade realizada pelo grupo (T = viagem, F = alimentação, R = descanso, BS = banho
de sol, S = socialização, P = pernoite; O = outros); (11) quando a atividade era alimentação,
foi discriminado o item alimentar consumido (folhas, frutos imaturos, frutos maduros,
gomas, insetos; outros); (12) a classe de altura em que a atividade era realizada [1] = 0 a 15
m, [2] = 16 a 20m, [3] = 21 a 25 m, [4] = 26 a 30 m, e [5] ≥ 30 m); (13) número de
indivíduos, incluindo os infantes e (14) ∑ das detecções por espécie. Para sistematizar a
coleta de dados foi elaborado um protocolo (TABELA 41, página 351, apêndice).
3.7 Sobre a coleta de dados e alguns aparelhos (FIGURA 93, apêndice).
Todos os dados foram coletados pelo autor entre 05h30min às 17h40min. Os
trajetos foram percorridos nos dois sentidos, no entanto, antes da volta era feita uma pausa
de 30 a 60 minutos. Durante a volta, uma precaução especial foi tomada para que um
mesmo grupo não fosse contado duas vezes. Uma nova coleta de dados era feita para uma
espécie já avistada na ida, se o local do segundo encontro distava-se no mínimo 1km do
encontro da ida. Essa regra de precaução fez com que desconsiderássemos várias detecções
durante a volta. A cada 50 metros aproximadamente uma pausa de no máximo um minuto
foi feita para ouvir vocalizações ou barulhos na folhagem. Encontros apenas auditivos não
foram considerados. Encontros visuais com outros animais, que não primatas, foram
registrados em separado. A cada detecção de primatas o cronômetro era acionado e os
dados recolhidos em um intervalo de tempo de 10 minutos (NRC, 1981; STRUHSAKER,
1975). Quando foi necessário, por exemplo, para a contagem de todos os indivíduos do
grupo, o pesquisador se afastou da trilha por no máximo 10 metros de cada lado. Quando
chovia era feito uma pausa até que a chuva parasse e a estimativa pudesse ser reiniciada.
Nunca foi necessário abandonar os trajetos por causa de tempestades, no entanto, dias
178
inteiro de chuva impossibilitaram o trabalho, tanto na região do Rio Tapajós quanto do Rio
Trombetas. A recomendação de que cada trilha fosse caminhada por no mínimo 80 km,
contando a ida e a volta (CULLEN Jr.; RUDRAN, 2004), não foi possível para todas as
trilhas da FNT. As trilhas O e FS na Base de Terra Rica, ficaram abaixo do mínimo
recomendado (37 e 43 km respectivamente) por que nós interrompemos suas utilizações,
em função do fluxo de automóveis dos Projetos da LBA, Floresta Seca e Dendrogênese
(KANASHIRO et al, 2002). No entanto, se considerarmos a área da Base de Terra Rica
como um todo (suas 3 trilhas) ela foi estimada por 229km (TABELA 3).
A distância do observador ao primeiro animal detectado foi medida com o auxilio
de binóculos a laser com medidor de distância (buschenel-range finder). Este binóculo foi
de grande utilidade pela precisão das medidas que proporciona, sem ele, fica sempre aquela
insegurança da estimativa feita a olho nu. Seu alcance varia de 20 a 400 metros, o que vai
até além do necessário para este tipo de estudo. Dentro da floresta raramente avistamos
grupos além dos 100 metros, neste estudo, por exemplo, dos 397 grupos avistados, apenas 5
estiveram entre 101 e 146 metros. Todos eles realizados na FNS-T, na mesma trilha, a dos
platôs, devido a uma peculiaridade. A estrada que aproveitamos para o estudo era cortada
perpendicularmente por vários ramais, o que facilitava às observações a longa distância.
O binóculo a laser também foi utilizado para determinar a altura da detecção do
primeiro animal avistado, caso este ponto estivesse a menos de 10 metros da trilha, o
pesquisador saia dela e procurava se posicionar o mais embaixo possível deste ponto para
realizar a medida. Caso este ponto estivesse perpendicularmente além dessa medida, de
ambos os lados da trilha, nós estimávamos a altura visualmente.
Como nem sempre é possível utilizar este binóculo, como no caso acima, nós não
perdemos a oportunidade no início do estudo de medir com a trena as árvores caídas, a fim
de “calibrarmos a mente” para estas eventualidades e também e principalmente, com as
árvores em pé, confrontávamos nosso “palpite” com a medida fornecida pelo binóculo.
O binóculo a laser também foi utilizado para medir a altura das 400 árvores do
inventário (200 em cada flona), no entanto, como ele não funciona a abaixo de 15 metros,
foi confeccionado uma vara de 5 metros de comprimento para nos auxiliar na estimativa
dessas árvores menos alta. A vara foi pintada com duas cores diferentes e alternadas a cada
20 cm. Este método também foi utilizado por Prance et al. (1976).
179
Um segundo aparelho utilizado e pouco conhecido foi o densitômetro vertical. A
cobertura arbórea, ou a porcentagem da superfície terrestre que fica oculta pela obstrução
da copa, quando olhamos de cima para baixo, como se estivéssemos num avião, é um
importante fator na seleção de habitat para pássaros e outros animais móveis (MOREAU,
1935). Até agora a determinação da cobertura arbórea para áreas relativamente grande tem
sido geralmente estimadas visualmente. As análises de fotografias aéreas de grande escala
com um planímetro podem fornecer dados, mas tais fotografias, freqüentemente não estão
disponíveis, e são na melhor das hipóteses, difíceis para uma interpretação acurada.
Métodos de campo baseado em fotometria, fotografia vertical e densitometria de pontos
amostrados sob a copa tem sido feito pelos ecólogos de plantas interessados nos fenômenos
associados à penetração de luz, superfície de reflexão ou penetração da chuva, mas são de
valor limitado para ornitólogos ou mastozoólogos, que estão interessados em fatores como
a distribuição dos vários tipos de alimentos e substrato para ninhos, cobertura de escape,
poleiros de espreita, vocalização no poleiro de espreita e amplitude do território aberto para
forrageamento aéreo ou arborícola. A densidade e estrutura da folhagem e galhos dentro da
copa das árvores individuais também é parte essencial da seleção de habitat para diversas
espécies de animais (KLOPFER, 1963), mas não pode ser confundido como uma extensão
da cobertura da copa como mencionado acima. Interstícios dentro da copa de árvores
individuais devem, portanto, ser distinguidas dos claros espaços existentes entre as copas.
Para propósitos práticos a copa de uma árvore é definida como a área dentro da linha
circunscrita a seus galhos exteriores “widest” formando um cinturão, isto é, a cobertura
convexa da secção comum de lado a lado como visto do solo, e a cobertura da copa de uma
posição, como a área total coberta pela copa da árvore, expressa como a porcentagem da
área total do espaço.
Um método rápido e direto de mensurar a copa foi testado em savanas, bosques e
florestas com submata moderadamente aberto durante um estudo sobe a distribuição de
aves na África Central e Oriental (EMLEN, 1956). O método é em essência uma adaptação
do método do ponto quadrante usado por ecólogos de plantas (GOODAL 1952; GEIG-
SMITH, 1964). O procedimento de campo assemelha-se aqueles usados na análise dos
trajetos de vegetação arbórea por Buell e Cantlon (1950) e a mensuração da densidade da
folhagem por MacArthur e MacArthur (1961).
180
Ele implica em amostrar o céu em muitos pontos com uma coluna visual vertical.
Cada avistamento é registrado como positivo ou negativo dependendo se a coluna
intercepta ou não a copa da árvore (incluindo brechas ou interstícios dentro dela). Os
valores por parada são registrados em termos de incidência de avistamento positivo
(interceptação da luz).
O procedimento de campo considerado pode ser mais eficiente para a obtenção de
uma medida objetiva da media da cobertura arbórea sobre uma área relativamente grande.
Neste estudo nós utilizamos a mesmas trilhas do inventário florestal que foram piquetiadas
a cada 100 metros, com tubos de ½ polegadas de PVC. Como as trilhas do inventário
tinham 5 km e foram feitas leituras no densitômetro a casa 100 m, foram obtidas 50 leituras
para cada flona. A cada parada o instrumento era elevado à altura do olho e registrado
como um simples mais (+), caso a vegetação fosse interceptada, ou menos (-), caso a
vegetação não fosse interceptada (FIGURAS 77 e 78).
181
Figura 77 – À esquerda, esquema do aparelho mostrando como o raio de sol é direcionado para a
visão do observador através de um prisma e de um espelho. Acima, uma visão (+), não
é necessário que toda circunferência seja preenchida para receber o sinal (+). Abaixo,
o aparelho sendo utilizado no campo
182
Figura 78 - Esquema da utilização do aparelho e uma seqüência hipotética de leituras com cobertura
(+) e sem cobertura (-)
183
3.8 Os testes estatísticos utilizados
Neste trabalho foi utilizado três ferramentas estatísticas. Duas paramétricas
19
(teste
F e teste Tukey) e uma não-paramétrica
20
(teste G). O teste F é bem conhecido, de modo
que dispensa comentário, quando aos dois últimos, achamos conveniente algumas palavras
de esclarecimentos.
O teste Tukey baseado na amplitude total estudentizada pode ser usado para
comparar todo e qualquer contraste entre duas médias, ou múltiplas médias, com todo o
rigor matemático. Para isto, porém, precisamos obter, ao nível de probabilidade desejável, o
valor da amplitude total estudentizada em que se baseia a prova. Neste estudo
estabelecemos a probabilidade de 5%. A amplitude total de um conjunto de dados
numéricos é a diferença entre o maior e o menor valor que ocorrem neste conjunto. A
amplitude total estudentizada é a divisão de uma variável aleatória pelo respectivo desvio
padrão (PIMENTEL-GOMES, 2000).
O teste Tukey permite estabelecer a diferença mínima significante, ou seja, a menor
diferença de médias de amostras que deve ser tomada como estatisticamente significante,
em determinado nível. Esta diferença é dado pela fórmula:
espécie)cadapara sobservaçõedenúmeroou
estudocadaemindivíduosde(númeroN
gruposdosdentroestimadavariância
... qsmd =
19
Estatística paramétrica é uma prova cujo modelo pressupõe um conhecimento anterior da população
origem da amostra (Siegel, 1975).
20
Estatística não-paramétrica é uma prova cujo modelo não especifica condições sobre os parâmetros da
população da qual se extraiu a amostra (Siegel, 1975). Todo teste que não postule distribuição para sua
validez (PIMENTEL-GOMES, 1984).
184
q = k1, N-k, α
De acordo com o teste Tukey, duas médias são estatisticamente diferentes toda vez
que o valor absoluto da diferença entre eles for igual ou superior ao valor do d.m.s.
(MARGOTTO, 2006).
Segundo Zar (1974) as conclusões advindas do teste de amplitude é que eles são
dependentes da ordem na qual os pares de comparação são considerados. O procedimento
correto é comparar primeiro as maiores médias contra as menores, depois as maiores contra
as próximas menores e assim por diante. Por exemplo, depois de hierarquizar cinco médias
em ordem crescente, a seqüência de comparações é a seguinte: 5 vs.1, 5 vs.2, 5 vs.3, 5 vs.4,
4 vs.1, 4 vs.2, 4 vs.3, 3 vs.1, 3 vs.2, 2 vs.1.
Em seguida o teste organiza as médias em ordem decrescente para facilitar a
comparação. Letras iguais indicam diferença não-significativa ao nível de 5 %; ao
contrário, letras diferentes indicam diferença significativa a esse nível de probabilidade.
Tomando como exemplo, parte da TABELA 4, deste estudo, conclui-se que a altura de
detecção para
Ateles paniscus, Alouatta seniculus, e Chiropotes satanas é semelhante (grupo A);
bem como para
Alouatta seniculus, Chiropotes satanas e , Cebus apella (grupo B) e Cebus apella,
Saguinus martinsi e Pithecia pithecia (grupo C).
3
a 5 % de probabilidade.
Tabela 4 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para altura
média de detecção, por espécie para a flona de
Trombetas, independente da atividade.
Espécie
Flona
Altura de
Detecção
(m)
Teste de
Tukey
3
Ateles paniscus
Trombetas
24,00 A
Alouatta seniculus
Trombetas
21,00 A B
Chiropotes satanas
Trombetas
21,00 A B
Cebus apella
Trombetas
16,00 B C
Saguinus martinsi
Trombetas
13,00 C
Pithecia pithecia
Trombetas
11,00 C
185
No caso em que há um número diferente de observações para cada espécie, o que
alias, é o comum neste tipo de estudo, a d.m.s. é calculada pela fórmula:
11
... .
2
ij
variação estimada dentro do grupo
dms
rr
⎛⎞
+
=
⎜⎟
⎜⎟
⎝⎠
r
i =
número de observações da i-ésima espécie
r
j =
número de observações da j-ésima espécie
Nesta situação, o teste de Tukey é aproximado, porque as observações têm uma
freqüência diferente (número de repetições). (MARGOTTO, 2006)
3.9 O teste G
O uso do teste de X
2
impõe algumas restrições, a que inviabilizou sua utilização
neste estudo foi principalmente a atividade pernoite, que para a maioria dos primatas teve
freqüência zero. Segundo (CAMPOS, 1983) o teste não deve ser usado se mais de 20 % das
freqüências esperadas forem abaixo de 5 (cinco) ou se qualquer uma delas for inferior a 1
(um), para um K
4
> 2. Sendo assim nós recorremos a um teste alternativo, o teste G. Ele faz
parte de um grupo de testes de aplicação muito comum nos testes de aderência, ou seja, no
ajustamento de uma conhecida e específica função de distribuição a uma amostra de dados
provenientes de uma distribuição que nos é desconhecida “goodness of fit”. Brown e
Rothery (1993) lembram que estas duas estatísticas são medidas das discrepâncias entre a
freqüência observada e esperada, que compreende baixos valores quando a freqüência
observada e esperada é similar.
Neyman e Pearson introduziram o teste de “Razão de Verossimilhança”, também
chamado teste G em 1928 (YOUNG; YOUNG, 1998), no entanto, seu uso passou a ser
incrementado, particularmente quando foi recomendado na edição de 1994 do popular livro
texto de estatística de Sokal e Rohlf (1981). O comumente usado teste de X
2
para uma
distribuição do tipo “goodness of fit” e da independência das tabelas de contingência são de
fato aproximações do logaritmo da razão de verossimilhança nos quais os testes G são
4
K = tamanho da classe.
186
baseados. Esta aproximação foi desenvolvida por Karl Pearson porque naquele tempo era
excessivamente trabalhoso calcular o logaritmo da razão de verossimilhança. Com o
advento das calculadoras eletrônicas e computadores pessoais, isto não é mais problema.
Dunning introduziu o teste na linguagem computacional onde é agora amplamente
utilizada.
Dada a hipótese nula de que a freqüência observada resulta de uma amostragem de
distribuição randômica com uma dada freqüência esperada, a distribuição G é
aproximadamente aquela do X
2
, com o mesmo número de graus de liberdade como no
correspondente teste de X
2
.
Para amostras de um tamanho razoável, o teste G e o do X
2
podem chegar às
mesmas conclusões. Contudo, a aproximação teórica da distribuição de X
2
para o teste G é
melhor do que para os testes de X
2
de Pearson nos casos onde para qualquer célula
EiOi − > Ei
5
e em tais casos o teste G pode sempre ser usado.
Zar (1974) acredita que o teste
G apresenta vantagens e desvantagens quando
comparado como teste
X
2
. Um das suas desvantagens é que sua distribuição teórica é pouco
conhecida; entretanto, o dobro desta quantidade, um valor chamado
G, aproxima-se da
distribuição de
X
2
. Assim,
⎟
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎜
⎝
⎛
Σ=
^
ln2
fi
fi
fiG
a
onde: a = número de classes
fi= freqüência observada
=
^
fi freqüência esperada
Sokal ; Rohlf (1981) discorrem sobre a versatilidade do teste
G, argumentando que
ele pode ser usado para testar distribuições desconhecidas de um conjunto de dados de
5
Freqüência observada – freqüência esperada, em valores absolutos é maior que a freqüência esperada.
187
distribuição de freqüência esperada, não só para a distribuição de Poisson, mas para a
distribuição normal, binomial, bem como para outras distribuições.
3.10 O Inventário Florestal (IV) e o Método de Ponto Quadrante (MPQ)
O IV é um auxiliar importante no estudo da diferenciação arbórea entre sítios, neste
sentido, foi escolhido um método para realizá-lo. O Método de Ponto Quadrante
(COTTAM; CURTIS 1956). Sua escolha se justifica porque é um método rápido, preciso e
de fácil utilização, além do grande número de informações que fornece. A saber: densidade,
distância média, freqüência e dominância relativa das espécies. A técnica consiste
basicamente em estabelecer pontos em um trajeto linear, com as distâncias entre eles ao
acaso, obtidas, por exemplo, através da tabela de números aleatórios ou como no nosso
caso, estabelecer previamente a distâncias entre os pontos. Em cada um desses pontos é
traçado uma linha imaginária perpendicular ao trajeto, que estabelecerá quatro quadrantes
(FIGURA 79A). O próximo passo será medir a distância da árvore mais próxima (que no
nosso estudo tinha que ter no mínimo 60cm de circunferência) ao ponto central em cada um
dos quadrantes (FIGURA 79 B), além do ângulo entre a árvore e o trajeto, sua altura, DHP
e estimar sua cobertura (COTTAM ; CURTIS, 1959; NRC, 1981).
A distância previamente estabelecida foi de 100 metros. Ao longo de dois trajetos
de 5 km (um em cada flona), o mesmo utilizado para os estudos populacionais dos
primatas. Como em cada ponto foi inventariado 4 árvores (4 árvores x 50 pontos), resultou
em uma amostra de 200 árvores inventariadas por flona. A distância de 100 metros entre os
pontos é uma distância segura para que nenhuma árvore seja contada duas vezes
(MARTINS, 1991). Foram incluídas árvores com CAP
≥ 60cm, já que nosso interesse era
conhecer como os primatas utilizaram todo o estrato arbóreo, desde a copa emergente (o
que se reflete em árvores com grande circunferência) até o solo. A altura das árvores foi
estimada com o auxilio de uma vara de 5 metros e classificadas em cinco categorias
segundo Van Roosmalen (1985):
Submata = 0 – 15m; Copa baixa = 15 – 20m; Copa média
= 20-25m; Copa = 25 – 30m; e Árvores Emergentes
≥ 30m.
188
Uma estimativa apropriada da densidade populacional para o MPQ é dada por Pollard
(1971).
)(
)14(4
2
^
ijr
n
Np
Σ
−
=
π
Onde: : Np = Estimativa da densidade populacional através do ponto quadrante
n = Número de pontos randômicos.
π = 3,1459
rij = Distância do ponto randômico i ao organismo mais próximo no
quadrante j (j = 1,2,3,4; i = 1, ...,n).
L
M
Linha
Q I Q II
Q III Q IV
B
I II
III IV
o
o
o
o
o
o
o o
o
o
O
O
O
O
o
o
o
o
O
o
d
Ima
g
inária
A
Figura 70 - (A) Método dos quadrantes, M = ponto central do trajeto, L = Um pedaço do trajeto,
mostrando os 4 quadrantes formado pela linha imaginária. (B) d = distância do ponto central
a árvore mais próxima com DAP desejado. O mesmo procedimento representado no II
quadrante deve ser repetido para os outros três, ou seja, medir d e θ. Fontes: (NRC, 1981,
modificado pelo autor; Krebs, 1989)
189
A estimativa da variância desta densidade é dada pelo mesmo autor como:
Variância da
24
^
)(
2
^
−
=
n
pN
Np
E o erro padrão é Erro padrão da
n
aNpVarianciad
pN
4
^
=
O intervalo de confiança para a Np pode ser obtido da seguinte maneira quando 4 n > 30.
Os limites de confiança de 95 % foram dados por Seber (1982) como
Limite inferior e superior da confiança para
^
Np
é
)(
96,1116
2
ijr
n
Σ
±−
π
e esses limites são
então elevados ao quadrado para convertê-los em densidade populacional.
O MPQ é muito eficiente quando ele é fácil para dividir á área ao redor dos pontos
randômicos em quatro quadrantes precisos e quando os pontos randômicos consomem
muito tempo para serem posicionados no campo. As estimativas de densidade obtida
através do MPQ são, contudo, muito susceptíveis a vieses se o padrão espacial não for
randômico (POLLARD, 1971).
Martins (1991) utilizou o MPQ para estudar a composição florística e a estrutura
fitossociológica da Mata Capetinga Oeste do Parque Estadual de Vassununga, no
município de Santa Rita do Passa Quatro (SP), uma floresta semidecidua de planalto,
segundo a autor as principais vantagens decorrentes da aplicação do MPQ são:
(1) A eliminação da influência da forma da parcela sobre os resultados;
(2) A não-necessidade de cálculo da área de cada parcela, muito embora deva haver
suficiência na amostragem;
(3) A eliminação da necessidade de mapeamento prévio da floresta para a
colocação das parcelas através de uma determinada técnica (sistemática, aleatória
simples ou estratificada, ou outras);
190
(4) A facilidade de localização dos pontos de amostragem no campo, já que estes
podem seguir as linhas da trilha;
(5) A marcação de cada ponto no campo, mediante uma estaca, e das árvores
medidas, com o auxílio de etiquetas, implica numa infra-estrutura que facilita os
estudos futuro. Cria-se, assim, como uma área piloto, onde novos métodos
fitossociológicos quantitativos podem ser mais facilmente aplicados e comparados,
onde novos estudos têm maiores facilidades de execução e onde podem ser feitas
tantas confirmações taxonômicas, com coleta de material, quantas forem
necessárias. No presente estudo a trilha inventariada foi aproveitada pelos técnicos
do Ibama da FNS-T para educação ambiental;
(6) A necessidade de distribuir os pontos de amostragem sobre uma grande área faz
com que se conheça uma área de floresta em estudo maior do que seria conhecida
mediante a colocação de parcelas;
(7) A não necessidade de aparelhos ópticos sofisticados. Usa-se apenas uma trena,
uma bússola e três piquetes para a manutenção correta do sentido da trilha
determinado previamente pela bússola;
(8) Se ganha tempo no campo, pois o MPQ é menos tendencioso do que o de
parcelas múltiplas.
190
4 RESULTADOS
4.1 Introdução
A análise dos resultados requer o uso de um conjunto de estatísticas que reduz a
quantidade de detalhes dos dados. Ela deve enfatizar os fatos mais importantes e os
relacionamentos mais aparentes, esta sugestão de Alreck e Settle (1995) norteou os resultados
obtidos. O entendimento das inúmeras tabelas constituintes deste item merece uma explicação.
As tabelas apresentadas ou excluídas foram resultadas de uma seleção, baseada nos seguintes
critérios: (1º) as tabelas que resultaram dos testes que não revelaram diferenças estatisticamente
significativas foram excluídas. São elas: (1.1) os testes de comparação de média, Tukey para
distância de detecção durante as atividades (pernoite, descanso, forrageamento e viagem) por
flona, separadamente e conjuntamente; (1.2) os testes de comparação de média, Tukey para
distância perpendicular (animal-trilha) durante as atividades por flona, separadamente e
conjuntamente; (1.3) os testes Tukey para distância de detecção por local (platô e baixio) na
FNS-T; (1.4) os testes Tukey para distância perpendicular por local (platô e baixio) na FNS-T;
(1.5) os testes Tukey para o número de indivíduos durante as atividades nas trilhas do km 117 e
para todas as trilhas na FNT.
Foram desconsiderados também os testes Tukey, que quando compararam uma mesma
variável dependente isoladamente (número de indivíduos, altura, distância de detecção ou
distância perpendicular) não apresentou diferenças significativas entre as flonas, apenas quando
comparadas conjuntamente. Esta exclusão se justifica porque estas diferenças já foram detectadas
previamente pela ANOVA, uma vez que a análise dos resultados respeitou uma hierarquia com
base na robustez dos 3 testes utilizados, a saber: ANOVA, Tukey e G. Foram eles: (1.6) os testes
Tukey que compararam número de indivíduos durantes as atividades por local e nos dois locais
trilhados do Trombetas; e (1.7) os testes Tukey que compararam a distância de detecção por
espécie e para toda a comunidade de primatas nos dois locais trilhados do Trombetas.
191
4.2 – Comparando as duas flonas entre si
Tabela 5 - Teste de comparação através da análise de variância (teste F) entre flonas,
espécies e atividade
Flona
1
Variável
Dependente
Fonte Valor F Pr > F
BETA
2
+
TAPA
3
NÚMERO DE
INDIVÍDUOS
Flona (F)
Espécie (Flona)
Atividade (A)
(F + A)
3,92
18,13
0,65
0,28
0,0484
<0,0001
4
0,5805
0,8416
Coeficiente de variação experimental = 29,00
BETA
2
+
TAPA
3
ALTURA
Flona (F)
Espécie (Flona)
Atividade (A)
(F + A)
0,01
9,86
7,02
0,79
0,0484
<0,0001
0,0001
0,8416
Coeficiente de variação experimental = 26,00
BETA
2
+
TAPA
3
DISTÂNCIA DE
DETECÇÃO
Flona (F)
Espécie (Flona)
Atividade (A)
(F + A)
0,51
5,61
0,73
0,32
0,4740
<0,0001
0,5805
0,8416
Coeficiente de variação experimental = 11,45
BETA
2
+
TAPA
3
DISTÂNCIA
PERPENDICULAR
Flona (F)
Espécie (Flona)
Atividade (A)
(F + A)
0,46
2,54
0,83
0,40
0,4988
0,0057
0,4801
0,7520
Coeficiente de variação experimental = 68,90
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional
2
= BETA = Floresta Nacional de Saracá-Taquera (PA).
3
= TAPA = Floresta Nacional do Tapajós (PA),.
4
= Diferenças estatisticamente significativas estão em negrito.
192
Da análise da TABELA 5 salienta-se:
(1) A existência estatisticamente significativa de um maior número de indivíduos em uma das
duas flonas.
(2) Em relação a variável dependente altura a ANOVA foi altamente significativa tanta para
espécie quanto para atividade. Ou seja, as diferentes espécies que compuseram as
comunidades exibiram preferências por um determinado estrato da floresta e nele
realizaram uma atividade especifica.
(3) A distância de detecção foi altamente significativa apenas para as espécies. Esta
descriminação relaciona-se com o tamanho da espécie, ou seja, as espécies maiores
puderam ser avistadas de mais longe, enquanto que as espécies menores só se tornaram
conspícuas quando estavam mais próximas da trilha.
193
Tabela 6 - Teste de comparação através da análise de variância (teste F) entre espécies e atividade
nas duas flonas em relação as variáveis dependentes
Flona
1
Variável
Dependente
Fonte Valor F Pr > F
BETA
2
NÚMERO DE
INDIVÍDUOS
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
8,70
0,30
0,61
<0,0001
3
0,8278
0,8032
Coeficiente de variação experimental = 30,60
TAPA
4
NÚMERO DE
INDIVÍDUOS
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
13,49
0,06
0,83
<0,0001
0,9796
0,5070
Coeficiente de variação experimental = 26,00
BETA
ALTURA
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
4,27
4,84
1,34
0,0010
0,0027
0,2079
Coeficiente de variação experimental = 24,46
TAPA
ALTURA
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
5,96
1,92
0,86
<0,0001
0,1308
0,4750
Coeficiente de variação experimental = 28,50
BETA
DISTÂNCIA DE
DETECÇÃO
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
2,34
0,00
0,65
0,0426
0,9999
0,7701
Coeficiente de variação experimental = 10,70
TAPA
DISTÂNCIA DE
DETECÇÃO
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
13,49
0,06
0,83
0,0842
0,4628
0,03153
Coeficiente de variação experimental = 13,00
BETA
DISTÂNCIA
PERPENDICULAR
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
1,76
0,57
0,75
0,1208
0,6324
0,6744
Coeficiente de variação experimental = 67,14
TAPA
DISTÂNCIA
PERPENDICULAR
Espécie (E)
Atividade (A)
(E + A)
2,29
0,51
0,38
0,0505
0,6774
0,8196
Coeficiente de variação experimental = 74,00
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= BETA = Floresta Nacional de Saracá-Taquera (PA). ;
3
= Diferenças
estatisticamente significativas estão em negrito.
4
= TAPA = Floresta Nacional do Tapajós (PA).
194
Da análise da TABELA 6 salienta-se:
(1) Das quatro variáveis dependentes apenas duas apresentaram diferenças altamente
significativa: número de indivíduos e altura para as duas flonas.
(2) Dentro das duas comunidades as diferentes espécies que as compunham apresentaram
grupos de tamanhos diferentes. Isto era esperado, uma vez que ambas as comunidades
são composta por espécies com diferentes sistemas de acasalamento. Variando desde
grupos familiares de 4 a 6 indivíduos em média como os guaribas e os parauacus, até
os grandes grupos que reúnem vários machos e várias fêmeas de diferentes idades
(grupos multimachos- multifêmeas), como os cuxiús, macacos-aranha; macacos-prego
e micos-de-cheiro.
(3) Dentro das duas comunidades as espécies exibiram alturas preferenciais, no entanto,
no Trombetas, ao contrário do Tapajós, essa preferência por altura esteve relacionado
a diferentes atividades.
195
4.2.1 – Aspectos populacionais (número de indivíduos)
Tabela 7 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para tamanho dos grupos de primatas (em
ordem decrescente), por espécie e por flona, independente da atividade
Espécie Flona
1
A
2
Número de
indivíduos por
grupo
Teste de Tukey
3
Chiropotes satanas
BETA
4
3 – 42 13,00 A
Cebus apella
BETA 1 – 19 7,00 B
Saguinus martinsi
BETA 1 – 14 5,00 B
Alouatta seniculus
BETA 1 – 8 4,00 B C
Pithecia pithecia
BETA 1 – 6 2,70 C
Ateles paniscus
BETA 1 – 11 2,60 C
Saimiri ustus
TAPA
5
3 – 41 18,00 A
Chiropotes albinasus
TAPA 3 – 20 10,00 B
Ateles marginatus
TAPA 1 – 15 6,00 B C
Alouatta discolor
TAPA 1 – 12 5,00 C
Cebus apella
TAPA 1 – 9 5,00 C
Callithrix argentata
TAPA 1 – 11 4,00 C
Todas BETA 6,00 A
Todas TAPA 6,00 A
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= A = amplitude da variação dos dados (mínimo – Máximo);
3
= a 5% de
probabilidade;
4
= BETA = Floresta Nacional de Saracá-Taquera (PA) ;
5
= TAPA = Floresta Nacional
do Tapajós (PA).
196
Da Análise da TABELA 7 salienta-se:
(1) Na comunidade do Trombetas o teste Tukey discriminou três tamanhos de grupos:
(1A) Chiropotes satanas isoladamente foi composto pelos maiores grupos da
comunidade, 13 indivíduos em média, com uma amplitude entre 3 e 42; (1B) o
segundo grupo compreendeu grupos médios entre 4 a 7 indivíduos, esse grupo foi
representado pelas seguintes espécies: Cebus apella, Saguinus martinsi e Alouatta
seniculus; e (1.C) o último grupo compreendeu espécies que apresentaram grupos
médios entre 4 e 2,6 indivíduos, a saber: Alouatta seniculus,Pithecia pithecia e Ateles
paniscus. Observe que Alouatta seniculus pode participar tanto de grupo de tamanho
médio como pequeno.
(2) De modo semelhante na comunidade do Tapajós o teste Tukey também discriminou
três tamanhos de grupos: (2A) os grupos numericamente majoritários fora compostos
por 18 indivíduos de Saimiri ustus; (2B) um grupo composto por duas espécie:
Chiropotes albinasus e Ateles marginatus, dos quais o tamanho médio dos grupos foi
de 10 e 6 indivíduos respectivamente; e (2C) um grupo que apesar de envolver o
maior número de espécies foram compostas por grupos menores que variaram entre 4
e 6 individuos. Observe que a amplitude de variação no tamanho dos grupos de Ateles
marginatus o credencia a participar tanto do grupo B como do C.
(3) É interessante salientar que apesar das espécies constituintes das duas comunidades
terem tamanhos de grupos variáveis quando se compara as duas comunidades entre si
como um todo, elas apresentam o mesmo tamanho de grupo, 6 indivíduos.
197
4.2.2 – Densidade populacional
Tabela 8 - Número total de grupos detectados (em ordem decrescente), densidade em ordem
decrescente e intervalo de confiança da densidade por espécie e por flona
Espécie
Flona
1
Número de
grupos
detectados
Densidade
(indivíduos/km
2
)
Intervalo de
confiança da
densidade
Saguinus martinsi
BETA
2
72,00 89,00 ± 63,49
Cebus apella
BETA 58,00 59,00 ± 45,15
Alouatta seniculus
BETA 51,00 48,00 ± 39,35
Chiropotes satanas
BETA 34,00 40,00 ± 39,26
Ateles paniscus
BETA 34,00 24,50 ± 27,45
Pithecia pithecia
BETA 10,00 15,50 ± 10,32
Alouatta discolor
TAPA
3
48,00 97,00 ± 92,22
Cebus apella
TAPA 41,00 90,00 ± 61,00
Saimiri ustus
TAPA 8,00 45,00 ± 60,35
Ateles marginatus
TAPA 8,00 18,50 ± 16,54
Callithrix leucippe
TAPA 14,00 12,00 ± 18,93
Chiropotes albinasus
TAPA 9,00 11,00 ± 12,22
Todas BETA 259,00 286,00 ± 181,00
Todas TAPA 128,00 274,00 ± 185,00
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= BETA = Floresta Nacional de Saracá-Taquera (PA); Trombetas;
3
= TAPA =
Floresta Nacional do Tapajós (PA).
198
Da análise da TABELA 8 salienta-se:
(1) No Trombetas
(1.1) Uma densidade muito alta de Saguinus martinsi.
(1.2) Uma densidade de Cebus apella maior do que Alouatta seniculus, quando se espera o
contrário.
(1.3) Uma alta densidade de Chiropotes e Ateles.
(1.4) A baixa densidade de Pithecia pithecia está dentro do esperado.
(2) Sobre a comunidade de primatas do Tapajós salienta-se:
(2.1) A maior densidade de Alouatta discolor (97ind/km²) como esperado, uma vez que se
trata da espécie mais folhivora da comunidade.
(2.2) A discrepância entre as densidades de Saguinis martinsi no Trombetas e de Callithrix
argentata no Tapajós.
(3) Da análise comparativa entre a FNS-T e FNT salienta-se:
(3.1) A discrepância na densidade dos calitriquídeos que representam cada uma das
comunidades. Oitenta e nove indivíduos por km² para Saguinis martinsi no Trombetas
contra 12 ind/km para Callithrix argentata
Nas tabelas subseqüentes, números 9 a 16, foram organizados um estudo sobre a
densidade comparativo entre as espécies do presente estudo e as mesmas espécies ou espécies
congêneres em outros sítios de estudo. Dados adicionais como esforço amostral, tamanho da
reserva, número médio de indivíduos por grupo, entre outros, foram acrescentados. A quase
totalidade dos estudos foi realizada através do MTL. Pesquisas conduzidas na Amazônia
foram preferidas, no entanto, quando a espécie ocorria também em outros biomas brasileiros
como, Cerrado, Pantanal, Caatinga e Mata Atlântica alguns trabalhos foram incluídos. Uma
dificuldade na montagem destas tabelas foi encontrar trabalhos que informavam o esforço
amostral e que ainda expressavam a densidade em ind./km ou por ha., uma vez que muitos
deles expressavam dados populacionais de uma maneira vaga, por exemplo, indivíduos a cada
10 km de caminhada, o que não permite a conversão para densidade. Estes trabalhos
geralmente são aqueles que tiveram um baixo esforço amostral.
199
Tabela 9 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Alouatta em diferentes hábitats
Espécie Local Área (há) Tipo de Floresta (2) EA (km) (3) Ind./grupo Ind./km
2
Fonte
1) Alouatta guariba Serra de Paranapiacaba 100.000 Mata Atlântica, SP 35 1,80 ± 0,4 0,8
González-Solís et al. (2001)
2) Alouatta guariba Parque Estadual de Itapuã 806 (4) PTA, RS 37 8,00 85,5
Buss (2001)
3) Alouatta fusca (5) Caetetus, SP 2.178 (6) ES-D - - 0,60
Cullen Jr. (1997)
4) Alouatta fusca Norte do ES 21.800 Mata Atlântica 60 - 0,96
Chiarello & Melo (2001)
5) Alouatta fusca (7) Rio Doce, MG 36.000 (8) PAB-M
56 - 30
Hirsch (1995)
6) Alouatta fusca (9) Caratinga, MG 570 PAB-M 79 - 120
Hirsch (1995)
7) Alouatta caraya Brasília, DF 170 Mata de Galeria 20 1,5 2,6
Queiroz (1991)
8) Alouatta caraya Argentina 65 ES-D 93 7 102
Rumiz (1983)
9) Alouatta palliata México 15.000 Terra Firme - 9 23
Estrada (1982)
10) Alouatta palliata (10) Panamá 1.550 Terra Firme (11) + 500 h 17,00 (8 a 23) * 113
Milton (1980)
11) Alouatta seniculus (12) Acre 76.832 Terra Firme 300 5 3
Calouro (2005)
12) Alouatta seniculus Rio Urucu, Tefé, AM 900 Terra Firme e Iguapó 176 5,80 (5 - 8) 6
Peres (1993)
13) Alouatta seniculus (13) Amazonas 100 Terra Firme, AM 46 - 6
Rylands e Keuroghlian 1988)
14) Alouatta seniculus EE Mamirauá, AM 1.240.000 Várzea holocena - 6,30 38
Queiroz (1995)
15) Alouatta seniculus PDBFF, AM Contínua Terra Firme 317 - 11
Rylands e Keuroghlian (1988)
16) Alouatta seniculus Peru 1.500.000 Pluvial, vários tipos (14) 540 h por esp. 6,00 30
Terborg (1983)
17) Alouatta discolor (15)Tapajós, PA 544.000 Terra Firme 800 4 (1 a 8) 51
Presente estudo (2007)
18) Alouatta seniculus (16) Trombetas, PA 430.000 Terra Firme 800 5 (1 a 12) 48
Presente estudo (2007)
19) Alouatta belzebul Rio Jarí, norte do PA Contínua Terra Firme, Primária 334 4,5 4
Parry (2004)
20) Alouatta belzebul Ilha de Marajó, PA - Galeria, Baixo Rio Jutuba 37 4 17
Peres (1989)
Nota:
(1)
MTL = Métodos dos Trajetos Lineares.
(2)
AE = Esforço Amostral.
(3)
Ind. = indivíduos.
(4)
PTA = Pluvial Tropical Atlântica.
(5)
EE = Estação Ecológica.
(6)
ES-D = Estacional Semi-decídua.
(7)
PE = Parque Ecológico.
(8)
PAB-M = Pluvial Atlântico Baixo - Montana.
(9)
EB = Estação Biológica.
(10)
Barro
Colorado Island.
(11)
Quando o trabalho não informava o esforço amostral em km foi utilizado horas (h).
(12)
FE = Floresta Estadual.
(13)
PDBFF = Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais.
(14)
esp. = espécie.
(15)
FNS-T = Floresta Nacional de Saracá-Taquera.
(16)
FNT = Floresta Nacional do
Tapajós. * = Amplitude
.
195
200
Da análise da TABELA 9, sobre o gênero Alouatta (guaribas ou bugios) tentou-se,
quando possível, confrontar os estudos em sítios da Mata Atlântica com os estudos em sítios
centro americanos ou amazônicos. Preferencialmente foi tentado organizar os estudos em ordem
crescente de densidade populacional. As observações acima são válidas para o restante das
tabelas de análise comparativa dos diversos gêneros de primatas, que ocorrem em simpatria ou
não, com os primatas do presente estudo.
(1) A baixa densidade do gênero nos fragmentos da mata atlântica espalhados por vários
estados brasileiros: como por exemplo, 0,6 ind./km² de Alouatta fusca em Caetetus
(CULLEN Jr, 1997), ou 0,80 ind./km² (Alouatta guariba) na Serra de Paranapiacaba
(GONZÁLEZ-SOLIS et al, 2001), ambos em fragmentos paulistas. Chiarello; Mello
(1992) também encontraram menos de 1 bugio (Alouatta fusca) por km² no norte do
Espírito Santo.
(2) A alta densidade de bugios (Alouatta fusca) em um fragmento de 570 ha em Caratinga,
Minas Gerais, (HIRSCH, 1995) 120 ind./km². Mais para o sul do Brasil (BUSS, 2001)
encontrou 85,5 ind./km² no Parque Estadual de Itapuã, uma área de 806 ha, no Rio
Grande do Sul. Na Argentina (RUMIZ, 1983) encontrou 103 ind./km² de Alouatta caraya
em um fragmento de 65 ha.
(3) Passando dos fragmentos da Mata Atlântica para sítios amazônicos ou da América Central
encontramos uma alta densidade de Alouatta palliata na IBC com 113 ind./km² nos 15,5
km² da ilha (MILTON, 1980). Em seguida vem o presente estudo no Tapajós com 51
ind./km² de Alouatta discolor e 48 ind./km² no Trombetas. Os outros estudos centro
americanos ou amazônicos ficaram bem abaixo dos últimos, inclusive o de Terborg
(1983) na Estação Biológica de Cocha Cashu no Peru com 30 ind./km² de Alouatta
seniculus. Queiroz (1995) registrou 38 ind./km² de Alouatta seniculus em Mamirauá e
Peres (1989) 17 ind./km² de Alouatta belzebul na Ilha de Marajó.
201
Tabela 10 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Cebus em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta (1) EA (km) (2) Ind./grupo Ind./km
2
Fonte
1) Cebus apella
(3) EE Jataí e EELA , SP
10.800
Cerrado/Estacional Semi-decídua
196 6,9 0,0001
Dornelles (2001)
2) Cebus apella
(4) S. de Paranapiacaba
100.000 Mata Atlântica, SP 352 4,30 ± 0,60 5,31
González-Solís et al. (2001a,b)
3) Cebus apella
(5) PE Moro do Diabo
35.000
Decídua/Semi-decídua, SP
- - 10,00
Cullen Jr. (1997)
4) Cebus apella
Norte do ES
24.250 Mata Atlântica 60 - 15,00
Chiarello e Melo (2001)
5) Cebus apella
Brasília, Fazenda Sucupira
170 Mata de Galeria, GO 20 4,00 17,00
Queiroz (1991)
6) Cebus apella
Rio Claro-Araras, SP
230
Estacional Semi-decídua
125 - 24,50
Bernardo; Galetti (2004)
7) Cebus apella
(6) PNBFF, AM
Contínua Terra Firme 317 - 2,20
Rylands e Keuroghlian (1988)
8) Cebus apella
Sena Madureira, AC
- Terra Firme 26 7,00 7,00
Peres (1988)
9) Cebus apella
Lago Teiú, Tefé, AM
1.240.000 (12) Várzea holocena, RDS
83 4,00 – 7,00* 11,00
Ayres (1986)
10) Cebus apella
(7) R-VNP, Suriname
56.000 Terra Firme - 10,00 – 25,00 13,00
Mittermeier e Roosmalen (1981)
11) Cebus apella
(8) FE Antimary, AC
76.832 Terra Firme 300 4,00 13,00
Calouro (2005)
12) Cebus apella
PDBFF, Porto Alegre
100 Terra Firme, AM 45 - 17,10
Rylands e Keuroghlian (1988)
13) Cebus apella
Lago Mamirauá, Tefé 1.240.000
Várzea holocena, AM 102 - 22,00
Ayres (1986)
14) Cebus apella
(9) EB Cocha Cashu
1.500.000
Pluvial, vários tipos, Peru
540 horas 10,00 40,00
Terborg (1983)
15) Cebus apella
Altamira, Rio Juruá
- Terra Firme, AM 113 - 49,60
Peres (1997a)
16) Cebus apella
(10) FNS-T, PA
430 mil Terra Firme 800 7,00 (1-19) 59,00
Presente estudo (2007)
17) Cebus apella
(11) FNT, PA
544 mil Terra Firme 800 5,00 (1-9) 90,00
Presente estudo (2007)
18) Cebus albifrons FE Antimary, AC
76.832 Terra Firme 300 6,00 13,50
Calouro (2005)
19) Cebus albifrons EB Cocha Cashu
1.500.000
Pluvial, vários tipos, Peru
540 horas 15,00 35,00
Terborg (1983)
20) Cebus libidinosos
Brasília, Fazenda Sucupira
170 Mata de Galeria, GO 20 4,00 23,2
Queiroz (1991)
Nota:
(1)
AE = Esforço Amostral.
(2)
Ind. = indivíduos.
(3)
EE = Estação Ecológica e EELA = Estação Experimental de Luiz Antônio
(4)
Serra.
(5)
PE =
Parque Ecológico.
(6)
PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais.
(7)
R-VNP = Raleighvallenn Voltzberg Nature Reserve.
(8)
FE = Floresta Estadual.
(9)
EB = Estación Biológica.
(10)
FNS-T = Floresta Nacional de Saracá-Taquera.
(11)
FNT = Floresta Nacional do
Tapajós.
(12)
Reserva de Desenvolvimento Sustentável de Mamirauá. * = Amplitude
195
202
Da análise da TABELA 10, sobre o gênero Cebus (macacos-prego) salienta-se:
(1) A densidade extremamente baixa (0,0001 ind./km²) de Cebus na Estação Ecológica de Luiz
Antonio, um fragmento de 10.800ha. no interior de São Paulo. Observe que o esforço
amostral nem foi muito baixo (196 km), o que anula a possibilidade de um desenho amostral
insatisfatório (DORNELLES, 2001). E a também baixa densidade do gênero (5,31 ind./km²)
na Serra de Paranapiacaba, no interior paulista (GONZÁLEZ-SOLÍS et al., 2001a, b).
(2) Em se tratando de sítios amazônicos destaca-se a baixa densidade de Cebus (2,20 ind./km²) no
Projeto Dinâmica Biológico de Fragmentos Florestais (na mata contínua) Rylands;
Keuroghlian (1988). Van Roosmalem acredita que antes do estabelecimento do convênio
INPA/WWF os caboclos da região caçavam na área da instalação do projeto
(comunicação pessoal). A baixa densidade dos primatas simpátricos desta comunidade
reforça esta suspeita.
(3) Para os outros sítios de estudos amazônicos a densidade variou de 7 ind./km (PERES, 1988) a
90 ind./km do presente estudo na FNT. O outro sitio deste estudo, FNS-T também apresentou
alta densidade de Cebus apella.
203
Tabela 11 -
Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Ateles em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta
(2) EA (km) (3) Ind./grupo
Ind./km
2
Fonte
1) Ateles belzebuth Amazônia Colombiana
-
Terra Firme
-
8,4 (12) 20 a 33
Izawa (1976)
2) Ateles belzebuth Ilha de Maracá, RR 92 mil Terra Firme
298 3,9 (1 a 9) 34
Nunes et al. (1988)
3) Ateles belzebuth (3) Colômbia 1.100.000 Terra Firme - 18 12 a 15
Klein ; Klein (1976)
4) Ateles paniscus (4) Suriname 56 mil Terra Firme - 18 7,3 a 8,2
Van Roosmalen (1985)
5) Ateles paniscus (5) Bolívia
1.500.000
Vários tipos 458 6,2 (1a 30) 32
Wallace et al. (1998)
6) Ateles geoffroyi Guatemala 57, 6 mil Terra Firme - 30 26
Cant (1978)
7) Ateles geoffroyi (6) Costa Rica 82, 5 mil Terra Firme 470 - 4,5
Chapman et al. (1989)
8) Ateles paniscus
(7) Amazonas
Contínua Terra Firme 316 - 1
Rylands e Keuroghlian (1988)
9) Ateles paniscus Pará Contínua Floresta primária 334 4,5 2,9
Parry (2004)
10) Ateles paniscus
(8) Guiana Francesa 100 mil Terra Firme 60 3,6 ± 1,8 8 (7 a 10)
Kessler (1998)
11) Ateles paniscu
s
(9) Trombetas, PA
430 mil
Floresta Terra Firme
800 2,6 (1 a 11) 24,5 Presente estudo (2007)
12) Ateles paniscus
Peru 1.500.000
FPluvial, vários tipos
- 34,5 25
Terborg ; Stern (1987)
13) Ateles geoffroyi
México
- - - 7,7 ± 3,8 17
Estrada et al. (2004)
14) Ateles geoffroyi
Guatemala
57, 6 mil Terra Firme - 45
Coelho et al (1976)
15) Ateles geoffroyi
México
770
TF vários tamanhos
8 anos 20 a 40 87 ± 2,2
Ramos-Fernandes et al. 2003)
16) Ateles geoffroyi
México
2, 9 mil
TF em regeneração
8 anos 20 a 40 6 ± 5,6
Ramos-Fernandes et al. 2003)
17) Ateles geoffroyi Costa Rica
-
Decídua, seca e secundária
19 - 0,62
Massey (1987)
18) Ateles geoffroy
i
(10) Costa Rica
- - - 3,1 6 a 9
Freese (1976)
19) Ateles marginatus
(11) Tapajós, PA
544 mil
Floresta Terra Firme
800 6,00 (1- 15) 18,5 Presente estudo (2007)
Nota:
(2)
EA = Esforço Amostral.
(3)
Ind. = indivíduos.
(4)
LMNP = La Macarena National Park.
(5)
R-VNP = Raleighvallenn Voltzberg Nature. Reserve.
(6)
NKMNP = Noel Kempff Mercado National Park
(7)
GNT = Guanacaste National Park.
(8)
PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais.
(9)
NRN = Natural Reserve of Nouragues
(10)
FNT = Floresta Nacional do Tapajós.
(11)
SRNP = Santa Rosa National Park.
(12)
Floresta Nacional
de Saracá-Taquera.
(13)
= Amplitude.
199
204
Da análise da TABELA 11, sobre o gênero Ateles (macacos-aranha) salienta-se:
(1) Uma análise superficial da tabela revela um dado importante, a maioria dos estudos é da espécie centro
americana (Ateles geoffroyi) no México, Guatemala, Costa Rica e Peru.
(2) Os estudos com Ateles marginatus, a espécie mais ameaçada das duas comunidades primatológicas
estudadas, são raros. Neste contexto destaca-se a importância dos estudos de Ravetta (2001). No
entanto, este estudo não aparece na TABELA 45 porque seus dados foram expressos em taxa de
avistamentos (indivíduos/10 km), o que não permite transformá-los em indivíduos por km².
Entretanto, como o pesquisador continua seu estudo, agora em nível de doutorado, dados
comparativos devem estar disponíveis em breve. Aliás, a importância extrema da FNT advém da sua
posição estratégica de ser a única unidade de conservação no mundo a abrigar esta espécie.
(3) Pelos motivos expostos no item 2 a densidade comparativa de Ateles marginatus fica um pouco
prejudicada pela escassez de estudos, de qualquer forma, os 18,5 ind./km² do presente estudo parece
razoável para uma espécie naturalmente rara. Já para sua espécie congênere da FNS-T, Ateles
paniscus, que naturalmente ocorre em densidades maiores (TERBORG, 1983), a densidade de 24,5
ind./km² foi compatível com a literatura. Observe que a densidade em Cocha Cashu (Peru) foi de 25
ind./km².
205
Tabela 12 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Saguinus em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta (1) EA (km)
(2) Ind./grupo
Ind./km
2
Fonte
1) Saguinus fuscicollis Rio Urucu, Tefé, AM
900
Terra Firme e Iguapó
- 5,50 (5- 8)* 10
Peres (1993)
2) Saguinus fuscicollis (3) EB Cocha Cashu, Peru
1.500.000 mil
Pluvial, vários tipos
(4) 540 h por esp
5 12
Terborg (1983); Terborg; Stern (1987)
3) Saguinus fuscicollis (5) Lago da Fortuna
- Terra Firme, AM 28 4 14 Peres (1988)
4) Saguinus fuscicollis Norte da Bolívia
310
Pluvial, vários tipos
211 4 (1-6) 23 Kohlhaas (1988)
5) Saguinus fuscicollis (6) FE Antimary, AC
76.832 Terra Firme 300 4,17 30 Calouro (2005)
6) Saguinus fuscicollis (7) São Domingos, AC
- Terra Firme 26 6,40 43 Peres (1988)
7) Saguinus imperator EB Cocha Cashu, Peru
1.500.000 mil
Pluvial, vários tipos
540 h por esp.
4 10
Terborg (1983); Terborg ; Stern (1987)
8) Saguinus imperator São Domingos, AC
- Terra Firme 26 5,5 37 Peres (1988)
9) Saguinus imperator FE Antimary, AC
76.832 mil Terra Firme 300 4,34 37 Calouro (2005)
10) Saguinus mystax (8) Igarapé-Açú, AM
- Terra Firme 51 50 9 Peres (1988)
11) Saguinus mystax Rio Urucu, Tefé, AM
900
Terra Firme e Iguapó
- 9 (8 - 11) 15 Peres (1993)
12) Saguinus mystax Lago da Fortuna, AM
- Terra Firme 28 4 22 Peres (1988)
13) Saguinus midas (9) PDBFF, AM
Contínua Terra Firme 317 - 3
Rylands; Keuroghlian (1988)
14) Saguinus midas Rio Jarí, PA
Contínua
Terra Firme Primária
334 6 4 Parry (2004)
15) Saguinus midas Rio Jarí, PA
1.300 Floresta secundária 334 4 22 Parry (2004)
16) Saguinus midas
(10) NRN, Guiana Francesa
100.000 mil
Terra Firme 60 4.20 ± 1,5
21 (20-25)
Kessler (1998)
17) Saguinus midas PDBFF, Porto Alegre
100 Terra Firme, AM 46 - 35
Rylands & Keuroghlian (1988)
18) Saguinus labiatus Norte da Bolívia
310
Pluvial, vários tipos
211 2,69 (1- 8) 12 Kohlhaas (1988)
19) Saguinus martinsi
(11) FNS-T, PA 430 mil
Terra Firme 800 5 (1-14) 89 Presente estudo (2007)
Nota:
(1)
AE = Esforço Amostral.
(2)
Ind. = indivíduos.
(3)
EB = Estación Biológica.
(4)
Quando o trabalho não informava o esforço amostral em km foi utilizado
horas; esp = espécie.
(5)
Rio Juruá.
(6)
FE = Floresta Estadual.
(7)
Sena Madureira, próximo a Transamazônica (BR – 364).
(8)
Lado norte do baixo Rio Juruá.
(9)
PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais.
(10)
NRN = Natural Reserve of Nouragues.
(11)
FNS-T = Floresta Nacional de Saracá-
Taquera. * = Amplitude.
201
206
Da análise da TABELA 12, sobre o gênero Saguinus (Saguinus martinsi) salienta-se:
(1) Não tivemos acesso a nenhum outro estudo com Sagunus martinsi e nem acreditamos que
exista, pelo menos com dados populacionais, para serem comparados. A alta densidade deste
sagüi, 89 ind./km², associado à ausência de Saguinus midas nas florestas de terra firme da
FNT-T, foi o fato mais surpreendente deste estudo. Mesmo a alta incidência de Saguinus
imperatur em São Domingos, (AC) de 37 ind./km² (PERES, 1988a) e igual densidade para a
mesma espécie na Floresta Estadual de Antinary (AC) Calouro, (2005), foi menor que a
metade do presente estudo. Claro que comparações entre populações congêneres, mas
alopátricas de espécies diferentes devem ser encarados com cautela, devido às especificidades
locais de oferta de alimentos e pressão antrópica (principalmente captura como animais de
estimação), mesmo com estas ressalvas em nenhum outro estudo conhecido a densidade de
um calitriquídeo amazônico foi tão alta.
207
Tabela 13 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Pithecia em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta (1) EA (km)
(2) Ind./grupo
Ind./km
2
Fonte
1) Pithecia irrorata
(3) FE Antimary, AC 76.832 mil Terra Firme
300 3,00 0,9 Calouro (2005)
2) Pithecia irrorata
Cobija, Norte da Bolívia 310 FPluvial, vários tipos
211 2,20 (1- 4)* 1 Kohlhaas (1988)
3) Pithecia irrorata
(4) Lago da Fortuna, AM - Terra Firme
28 3,00 3 Peres (1988a)
4) Pithecia irrorata
Rio Tahuamano, Bolivia 1.250 Terra Firme
249, - 3 Cameron et al. (1989)
5) Pithecia irrorata
(5) ME do Rio Jirau, RO - (6) FOAS
210, - 6 Nienow; Messias (2005)
6) Pithecia irrorata
Cobija, Norte da Bolívia 310 FPluvial, vários tipos
- 7 Freese et al. (1982)
7) Pithecia irrorata
Rio Riozinho, AM - Terra Firme
113 - 24,5 Peres (1990); Peres (1997)
8) Pithecia irrorata
ME Rio Mutum Paraná - FOAS, RO
201 - 9 Nienow; Messias (2005)
9) Pithecia albicans
(7) Igarapé-Açú, AM - Terra Firme
51 3,00 5 Peres (1988)
10) Pithecia albicans
(8) SM-1, AM - Terra Firme
34 5,00 10 Peres (1988)
11) Pithecia albicans
Rio Urucu, Tefé, AM 900 Terra Firme e Iguapó
176 5 (3 – 8) 10 Peres (1993c)
12) Pithecia monachus
Rio Riozinho, AM - Terra Firme
113 - 10 Peres (1990); Peres (1997a)
13) Pithecia pithecia
Norte da Guiana Francesa - Primária
886 2 ± 2,3 (10) 0,64 Vié et al. (2001)
14) Pithecia pithecia
Rio Jarí, norte do PA Mata Contínua Primária
334 3,00 0,67 Parry (2004)
15) Pithecia pithecia
(9) PDBFF, AM Mata Contínua Terra Firme
317 - 0,70 Rylands; Keuroghlian (1988)
16) Pithecia pithecia
R-VNP, Suriname 56.000,00 Terra Firme
- 2 – 5 1 – 7
Buchanan et al. (1981); Ball et al; (1983)
17) Pithecia pithecia
(10) NRN, Guiana Francesa
100.000,00 Terra Firme
60 3 ± 1 - Kessler (1998)
18) Pithecia pithecia
PDBFF, Porto Alegre, AM Fragmento, 100 Terra Firme
46 - 5 Rylands & Keuroghlian (1988)
19) Pithecia pithecia
Rio Jarí, norte do PA 1.300 Floresta secundária
334 1 6 Parry (2004)
20) Pithecia pithecia (11) FNS-T, PA
430 mil Terra Firme
800 3 (1- 6) 15,5
Presente estudo (2007)
Nota:
(1)
Ind. = indivíduos.
(2)
FE = Floresta Estadual.
(3)
Rio Juruá.
(4)
ME = Margem esquerda.
(5)
Floresta Ombrófila Submontana
(6)
Lado norte do baixo rio
Urucu.
(7)
Lado sul do alto rio Urucu, Tefé.
(8)
Estimativa relativa a animais residentes e introduzidos.
(9)
PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais.
(10)
NRN = Natural Reserve of Nouragues.
(11)
Floresta Nacional de Saracá-Taquera (Rio Trombetas, PA). * = Amplitude
203
208
A análise da TABELA 13, sobre o gênero Pithecia salienta-se:
(1) A única espécie deste gênero estudada no presente estudo foi Pithecia pithecia chysocephala
na FNS-T. O número médio de indivíduos por grupo detectado (2,7), bem como a amplitude
do tamanho dos grupos (1 - 6) esta de acordo com a literatura. Considerando a raridade deste
primata e sua discrição, o número de encontros (n = 10), foi surpreendente, mesmo para um
esforço amostral de 800 km. Quando foi mostrada a foto do animal para moradores locais, em
conversas informais, nenhum deles o reconheceu como habitante da fauna local. A densidade
estimada de 15,5 ind./km² só não foi mais alta do que Pithecia irrorata (24,5 ind./km²) em Rio
Riozinho, no estado do Amazonas (PERES, 1990; 1997a).
(2) Destaca-se pela baixa densidade Pithecia pithecia na região do Rio Jarí (0,67 ind./km²) (PARRY,
2004) e nas florestas do PDBFF na Amazônia Central (0,70 ind./km²) (RYLANDS e
KEUROGHLIAN, 1988). No entanto, todos os dados sobre este gênero precisam ser encarados com
parcimônia, porque ele ocorre em densidades naturalmente baixas. A baixa densidade de Pithecia
irrorata (0,90 ind./km²) na Floresta Estadual em Antimary no Acre (CALOURO, 2005), uma área
pouco perturbada, é um exemplo.
209
Tabela 14 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Saimiri em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta (1) EA (km)
(2) Ind./grupo
Ind./km
2
Fonte
1) Saimiri sciureus E.B. Cocha Cashu, Peru
(4)
1.500 mil
Floresta Pluvial, vários tipos
540 horas 35 60
Terborg e Stern (1987)
2) Saimiri sciureus Cobija, Norte da Bolívia 310 ha
Floresta Pluvial, vários tipos
- - 24
Freese et al. (1982)
3) Saimiri sciureus Peru - - - -
151 a 528 Neville et al. (1976)
4) Saimiri sciureus Ilha de Marajó (PA) - Galeria, baixo rio Jutuba 37 km 10,5 55
Peres (1989)
5) Saimiri sciureus Rio Jarí (PA) 1.300 ha Secundária 334 km 20 7
Parry (2004)
6) Saimiri boliviensis Rio Tahuamano 1.250 ha Terra firme 250 km - 6
Cameron et al. (1989)
7) Saimiri boliviensis
(3)
F.E. Antimary, AC 77 mil ha Terra firme 300 km 31 50
Calouro (2005)
8) Saimiri vanzolini Lago Teiú, Mamirauá, AM 1.240 mil Várzea holocena 83 km 40 a 50* 103
Ayres (1986)
9) Saimiri oerstedii Panamá - - - 23 130
Baldwin e Baldwin (1981)
10) Saimiri sp. Rio Urucu, AM 900 ha Terra firme e Igapó 176 km 47 (38 a 76)* 11
Peres (1983)
11) Saimiri ustus FNT, (PA) 544 mil Terra firme 800 km 18 (1 a 34)* 45
Presente estudo (2007)
Nota:
(1)
AE = Esforço Amostral.
(2)
Ind. = indivíduos.
(3)
FE = Floresta Estadual.
(4)
E.B = Estação Biológica.
205
210
Da Análise da TABELA 14, sobre o gênero Saimiri salienta-se:
(1) A primeira observação é que o tamanho da tabela, em relação às demais, revela que é um
gênero pouco estudado.
(2) A densidade encontrada neste estudo (45 ind/km²) está dentro do esperado para hábitats de
terra firme. Foi semelhante à densidade encontrada por Calouro no Acre 50 ind/km² (Saimiri
boliviensis) e 55 ind/km² (PERES, 1989) na Ilha de Marajó, PA (Saimiri sciureus).
(3) Considerando que o gênero Saimiri é mais bem adaptado à várzea do que à terra firme, a
densidade de 45 ind/km² encontrado no presente estudo (FNT) é uma posição intermediária
entre as densidades encontradas na várzea (103 ind/km² (AYRES, 1986) e 11 ind/km² na terra
firme no rio Urucu, Amazonas (PERES, 1983).
(4) Esta tabela sugere (salvo algumas exceções) que quando o gênero é estudado dentro de áreas
protegidas sua densidade é maior [(e.g. Calouro (2005) 50 ind./km
2
;
Terborg e Stern (1987)
60 ind./km
2
; Ayres (1986) 103 ind./km
2
] do que fora [e.g. Peres (1983) 11 ind./km
2
]
(5) O número de indivíduos por grupo geralmente costuma ser naturalmente alto.
211
Tabela 15 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Chiropotes em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta
(1) EA (km) (2) Ind./grupo
Ind./km
2
Fonte
1) Chiropotes satanas
Rio Capim. PA 8 mil TF, Alto Distúrbio 205 6 1 Lopes (1993)
2) Chiropotes satanas
Faz. Badajós, PA 8 mil Semi-isolada 205 6 1 Ferrari et al, (1999)
3) Chiropotes satanas
Real Agropecuária, PA 17,5 mil Semi-isolada 216 4,5 3 Ferrari et al, (1999)
4) Chiropotes satanas
(5) EC. Ferreira Pena, PA 33 mil Terra Firme 533 9,16 ± 3 ** 3 Bobadilla (1998)
5) Chiropotes satanas
Tailândia, PA 18 mil
(10) TF, Moderado Distúrbio
216 4,5 3 Lopes Ferrari (1993)
6) Chiropotes satanas
Reserva Paracanã 352 mil Terra Firme 178 6,2 6 Ferrari et al (1999)
7) Chiropotes satanas
Faz. São Marcos, PA 10 mil Isolada 408 7 6,5 Ferrari et al, (1999)
8) Chiropotes satanas
Irituia, PA 5 mil TF, Moderado Distúrbio 408 7 6,5 Lopes Ferrari (1993)
9) Chiropotes satanas
(6) Rebio Gurupi, AM 342 mil Terra Firme 480 8 7 Lopes Ferrari (1993)
10) Chiropotes satanas
R-VNP, Suriname 56 mil Terra Firme - 8 a 30* 7 a 8* van Roosmalem et al (1981)
11) Chiropotes satanas
Novo Repartimento, PA 7,5 mil Sub-montana (Carajás) 101 6,57 ± 4** 24 Bobadilla (1998)
12) Chiropotes satanas
(4) Faz. Arataú, PA 7,5 mil Terra Firme Isolada 101 6,57 24 Ferrari et al, (1999)
13) Chiropotes satanas (7) FNS-T, PA 430 mil Terra Firme 800 13 (3 a 34) 40 Presente estudo (2007)
14) Chiropotes satanas
PDBFF, Reserva 41, AM 1,1 mil Terra Firme - 1 a 30* - Frazão (1992)
15) Chiropotes satanas
(3) PNBFF, AM Continua Terra Firme 317 - 5,5 Rylands e Keuroghlian (1988)
16) Chiropotes albinasus Rio Aripuanã, MT 500 ha Terra Firme 80 22,5 7 a 8* Ayres (1981)
17) Chiropotes albinasus (8) FNS-T, PA 540 mil Terra Firme 800 2,70 (1- 6) 11 Presente estudo (2007)
Nota:
(1)
AE = Esforço Amostral;
(2)
Ind. = indivíduos;
(3)
PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais;
(4)
Faz.= Fazenda; (5) EC =
Estação Cientifica; (6) REBIO = Reserva Biológica;
(7)
Floresta Nacional de Saracá-Taquera (Rio Trombetas, PA); (8) Floresta Nacional do
Tapajós; (9) TF = Terra Firme. * = Amplitude. ** = Desvio padrão.
207
212
Da análise da TABELA 15 salienta-se:
(1) O presente estudo apresentou as maiores densidades para ambas as espécies de cuxiús. É bem
verdade que ao contrário do nosso estudo, todos os outros, exceto dois (Rebio de Gurupá no
Pará e PDBFF no Amazonas) foram feitos fora de área protegidas.
(2) A comparação entre as duas densidades dos cuxiús do presente estudo, sugerem a já
conhecida desigual densidade entre Chiropotes satanas e Chiropores albinasus, em favor dos
primeiros. Neste estudo, 40 versus 11 ind./km², respectivamente. Isto também é reforçado
quando se compara o tamanho médio e suas respectivas amplitudes dos cuxiús do presente
estudo. Enquanto Chiropotes satanas apresentou 13 ind./km² e amplitude entre 3 a 34,
Chiropores albinasus apresentou grupos 4,8 vezes menores, a saber, 2,7 ind./km² e amplitude
entre 1 a 6.
213
Tabela 16 - Comparação da densidade populacional de várias espécies do gênero Callithrix em diferentes hábitats
Espécie Local Área (ha) Tipo de Floresta (1) EA (km) (2) Ind./grupo Ind./km
2
Fonte
1) Callithrix penicilata
(3) FÁL BC(5) 18 ha Galeria no Cerrado 52 km 2,5 3,2
Henriques e Cavalcante (2004)
2) Callithrix penicilata
Cerradao, Brasil Central - - - 4,6 12 Miranda e Faria (2001)
3) Callithrix penicilata
(4) Faz. Sucupira (DF) 170 ha Cerrado 20 km 4 10,5 Queiroz (1991)
4) Callithrix penicilata
PE Ibitiboca, MG 31 ha Fragmento 17 km - 11± 32 Hirsch et al. (1994)
5) Callithrix argentata
- 146 mil - - - 8,5 Arita et al. (1990)
6) Callithrix argentata
Água Doce, PNDC (5) 125 mil (8) Chaco paraguaio - - 7 Stallings (1985)
7)Callithrix argentata
Chavoreca, PNDC 85 ha Chaco paraguaio - - 27 Stallings (1985)
8) Callithrix argentata
FNT, (PA) 540 mil Terra firme 800 5 (1 a 14)* 12 Presente estudo (2007)
9) Callithrix aurita
(6) PES do Brigadeiro 14 mil Primária e Secundária 25 dias 4 a 5* 0,0028 Cozensa e Melo (1998)
10) Callithrix aurita
Faz. Barreiro Rico (SP) 1386 ha Fragmento de Floresta 1310 horas 2 a 6* 15 Torres de Assumpção (1983)
11) Callithrix humeralifer
Aripiuanã, MT - Terra Firme - 11,5 (8 a 15)* Rylands (1981; 1982)
12) Callithrix jaccus
- 243 mil - - - 33 Arita et al. (1990)
13)Leontophitecus chrysomelas (7) RB. Una, BA 7059 ha Mata Atlântica - - 6 Pinto; Tavares (1994)
Nota:
(1)
AE = Esforço Amostral.
(2)
Ind. = indivíduos.
(3)
FAL = Fazendo Água Limpa.
(4)
Faz. = Fazenda.
(5)
PNDF = Parque Nacional Defensores del
Chaco.
(6)
PES = Parque Estadual da Serra do Brigadeiro.
(7)
RB = Reserva Biológica.
(8)
Chaco = Trata-se de um grande afloramento granítico
aplainado que recebem entre 500 e 850 mm anuais de chuva e forma vários tipos de florestas, entre elas florestas de galeria e de baixa vegetação
xérica. Arita et al (1990) apud Wolfheim (1983).
209
214
Da Análise da TABELA 16, sobre o gênero Callithrix salienta-se:
(1) O tamanho menor da Tabela 17 em relação ao tamanho da tabela dos cebídeos reflete a
dificuldade de se encontrarem dados sobre o gênero Callithrix. Bons trabalhos existem,
mas a maioria deles trata da ecologia alimentar ou do estabelecimento do tamanho da área
de vida [eg. CASTRO (2003); VERACINI, (1997); TAVARES; FERRARI (2002)].
(2) Uma segunda dificuldade é a quase ausência do gênero Callithrix na Amazônia, sendo
assim as recorremos às comparações com a Mata Atlântica. Diante desta dificuldade, foi
incluído até um calitriquídeo do gênero Leontopithecus (mico-leões)
215
4.3.1 – Tamanho dos subgrupos durante as quatro atividades estudadas
Tabela 17 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para o número de indivíduos envolvido
na atividade por flona, separadamente e conjuntamente
Atividade Flona
1
Número de
Indivíduos
Teste de Tukey
2
Forrageando BETA
3
8,12 A
Viajando BETA 5,67 A B
Descansando BETA 4,54 B
Pernoitando BETA 2,67 B
Forrageando TAPA
4
6,34 A
Viajando TAPA 5,86 A
Descansando TAPA 4,23 A
Pernoitando TAPA 5,50 A
Forrageando BETA + TAPA 7,35 A
Viajando BETA + TAPA 5,88 A B
Descansando BETA + TAPA 4,43 A B
Pernoitando BETA + TAPA 3,80 B
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= a 5% de probabilidade;
3
= BETA = Floresta Nacional de
Saracá-Taquera (PA);
4
= TAPA = Floresta Nacional do Tapajós (PA).
Dá análise da TABELA 17 salienta-se:
(1) As duas comunidades diferem no tamanho dos grupos e subgrupos envolvidos nas diferentes
atividades, sendo que na FNS-T os subgrupos são mais díspares, tanto que o teste
descriminou dois grupos, um acima de 6 indivíduos para forrageamento (letra A), e outro com
menos de cinco indivíduos, para descanso e pernoite (letra B).
(2) Na FNT a amplitude do tamanho dos subgrupos foi menor do que para a FNS-T, tanto que o
teste não discriminou diferença de tamanho dos agrupamentos durante as atividades. Assim,
todas as atividades formaram um só bloco (letra A).
(3) Quando se analisa a ordem decrescente das quatro atividades, tanto para as flonas
individualmente quanto associadas, percebesse que ela é a mesma. Comer, viajar, descansar e
dormir. Isto não é ao acaso, as duas primeiras atividades foram selecionadas para serem mais
216
bem sucedidas quando existe uma maior vigilância contra predadores, já para as duas ultimas
atividades, onde a vigilância individual, e, portanto do grupo, é relaxada, a pressão da seleção
natural favoreceu indivíduos que descansam ou dormem em lugares mais escondidos e
sozinhos para não atrair a atenção dos predadores.
4.3.2 – Tamanho comparativo dos grupos de primatas da comunidade do Trombetas, no
baixio e no platô.
Tabela 18 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para número de indivíduos por
espécie e para toda a comunidade nos dois locais trilhados do
Trombetas, independente da atividade
Espécie Trilhas Número de indivíduos Teste de Tukey
1
Chiropotes satanas
Baixio 14,40 A
Cebus apella
Baixio 6,80 A B
Saguinus martinsi
Baixio 5,00 B
Alouatta seniculus
Baixio 4,40 B C
Pithecia pithecia
Baixio 2,65 C
Ateles paniscus
Baixio 2,00 C
Chiropotes satanas
Platô 9,00 A
Cebus apella
Platô 7,70 A B
Saguinus martinsi
Platô 4,20 A B C
Alouatta seniculus
Platô 3,70 B C
Ateles paniscus
Platô 2,74 C
Pithecia pithecia
Espécie não encontrada no platô
Todas Baixio 6,70 A
Todas Platô 4,18 B
Nota:
1
= a 5% de probabilidade
Da análise da TABELA 18 conclui-se, que de uma maneira geral as florestas do baixio
suportam grupos ligeiramente maiores, no entanto, a ordem decrescente de numero de indivíduos
é mantida nos dois hábitats.
217
4.3.3 – Tamanho dos grupos de primatas da comunidade do Tapajós no ambiente mais
preservado (km 117) e nos menos preservados (km 83 e 67)
Tabela 19- Teste de comparação de média (teste Tukey) para o número de indivíduos nas trilhas
do km 117 e nas demais trilhas do Tapajós, por espécie e para toda a comunidade de
primatas
Espécie Trilhas
1
Número de
indivíduos
Teste de Tukey
2
Chiropotes albinasus
km 117
3
10,50 A
Saimiri ustus
km 117 10,00 A
Ateles marginatus
km 117 6,00 A
Cebus apella
km 117 5,50 A
Callithrix argentata
km 117 5,00 A
Alouatta discolor
km 117 5,00 A
Saimiri ustus
Demais trilhas
4
23,00 A
Chiropotes albinasus
Demais trilhas 9,00 A B
Alouatta discolor
Demais trilhas 5,00 B
Cebus apella
Demais trilhas 4,00 B
Callithrix argentata
Demais trilhas 4,00 B
Ateles marginatus
Demais trilhas Extinto localmente
Todas km 117 6,00 A
Todas Demais trilhas 6,00 A
Nota:
1
= Número de observações no km 117 = 74 e nas demais trilhas N = 54
2
= a 5% de probabilidade
3
= km 117 compreende as trilhas da Base de Sucupira, o local mais bem preservado dos três
estudados
4
= Demais trilhas compreendem as trilhas do km 67 (Base de Terra Rica) a mais próxima de
Belterra e as trilhas do km 83 (Base do Projeto Ambé) próxima à populosa comunidade de
São Jorge
Da análise da TABELA 19 sugere que Ateles marginatus não suportou as perturbações
ocorridas nas florestas da FNT na altura dos km 67 e 83 da Cuiabá-Santarém; e Saimiri ustus
conseguiu manter grupos maiores nas áreas mais perturbadas, do que em áreas intactas,
respectivamente, 23 x 11 indivíduos.
218
4.4.1 Altura
(1) A altura é uma variável ecológica fundamental. O conhecimento prévio da altura
preferencial de um animal permite-nos especular, sobre suas preferências alimentares e
estratégias anti-predação. O deslocamento pela copa emergente, a guisa dos guaribas, por
exemplo, não é praticado por calitriquídeos, uma vez que seu tamanho pequeno os torna presas
fáceis dos seus principais predadores, aves de rapina. No Tapajós nós observamos Callithrix
argentata se deslocando pelo solo e no Trombetas, Saguinus martinsi, fugindo do ataque de um
gavião pelo estrato inferior, a poucos metros do solo, aproveitando a proteção da miríade de
cipós. Registros para várias espécies de sagüis reforçam as observações de que primatas de
pequeno porte evitam a copa emergente e deslocam-se e escondem-se quando necessário abaixo
da submata. É revelador constatar que o pernoite ocupou o topo no ranking das atividades nas
duas flonas. Em relação aos hábitats estudados na região do Trombetas (baixio e platô) o pernoite
acima de 34 m reforça a utilização da altura como estratégia anti-predação. Digno de nota
também é a ocupação das três primeiras posições no ranking da altura ser ocupado pelos primatas
de grande porte Ateles, Chiropotes e Alouatta, nas duas flonas (TABELA 20). Ateles é
especialista em frutos maduros de alta qualidade, Chiropotes é um frugívoro predador de
sementes, alimento este que se encontram preferencialmente nos estratos superiores. Alouatta
apesar de não ter caninos potentes o suficiente para quebrar frutos duros, atua como um frugívoro
oportunista, porque é capaz de consumir frutos (imaturos) do dossel antes das demais espécies,
graças a sua capacidade de desintoxicar-se dos compostos secundários.
Como a luz é uma variável importante para as plantas, às mesmas também competem por
altura para obtê-la, já que ela é mais abundante nas copas do que na submata. Somente depois de
crescerem em altura as árvores das florestas tropicais crescem em espessura.
(2) O teste de Tukey apresenta sutilezas, observe que na TABELA 21 sobre altura de
detecção nos hábitats do Trombetas, no baixio a diferença entre os extremos de altura (25 m para
Ateles paniscus e 12 para Pithecia pithecia, amplitude igual a 13 m) gerou três estratos diferentes,
no entanto, quando analisamos o platô, onde o extremo superior também é representado pela
mesma espécie e o inferior pelo Saguinus martinsi, notamos que a diferença das amplitudes nos
dois casos é de apenas ½ metro (25 – 12 = 13 no baixio e 24,5 – 12 = 12,5, no platô), mas neste
caso o teste não reconhece diferença alguma, como se as cincos espécies ocupassem o nicho
vertical de maneira semelhante. Um olhar desatento induziria o pesquisador a concluir que existe
219
diferenças de utilização do estrato vertical entre os primatas da FNS-T nos dois ambientes,
quando na verdade, as diferenças de utilização do estrato vertical foi mínima. O teste “sugere”,
mas sua aceitação não pode ser encarada passivamente, como um doente que toma um remédio
sem ler a bula. Este é um exemplo, de que nada substitui a experiência do pesquisador que
freqüentou o mundo real.
(3) O fato de não termos encontrado Pithecia pithecia no platô reforça a já descrita
preferência desta espécie por ambientes relacionados a igarapés. Apesar da trilha do platô ter
comprimento de 7 km ela não cruzava igarapés, enquanto que a trilha do baixio (6 km)
interceptava três igarapés. Todas as observações dos parauacus foram feitas em ambientes
próximos a corpos de água, 8 na trilha do baixio (Base do Patauá) e 2 nas trilha dos igarapés, a 3
km da cidade de Porto Trombetas. Estas duas trilhas estavam a aproximadamente 60 km entre si.
4.4.2 – Altura de detecção comparativa dos primatas nas duas comunidades
Tabela 20 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para altura média de detecção, por
espécie e por flona, independente da atividade
Espécie Flona
1
Altura de
Detecção (m)
Teste de Tukey
2
Ateles paniscus
BETA
3
24,00 A
Alouatta seniculus
BETA 21,00 A B
Chiropotes satanás
BETA 21,00 A B
Cebus apella
BETA 16,00 B C
Saguinus martinsi
BETA 13,00 C
Pithecia pithecia
BETA 11,00 C
Ateles marginatus
TAPA
4
27,00 A
Chiropotes albinasus
TAPA 22,50 A B
Alouatta discolor
TAPA 20,00 A B
Saimiri ustus
TAPA 20,00 B
Cebus apella
TAPA 15,00 C
Callithrix argentata
TAPA 10,00 C
Todas BETA 18,00 A
Todas TAPA 18,00 A
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= a 5% de probabilidade;
3
= BETA = Floresta Nacional de Saracá-Taquera
(PA).;
4
= TAPA = Floresta Nacional do Tapajós (PA).
220
Sobre a TABELA 20 salienta-se:
(1) No Trombetas
(1.1) Que os três gêneros de primatas de maior tamanho ocuparam o estrato superior tanto no
Trombetas como também no Tapajós (a saber: Ateles, Alouatta e Chiropotes, que
correspondem a letra A no teste de Tukey).
(1.2) Que os três gêneros de primatas de menor tamanho ocuparam o estrato inferior (a saber:
Cebus , Saguinus e Pithecia, que correspondem a letra C no teste de Tukey).
(2) No Tapajós
(2.1) Cebus e Callithrix preferiram o estrato inferior.
(2.2) Saimiri sp no Tapajós e Cebus no Trombetas ocuparam o
estrato intermediário, ressalta-se que ambos são gêneros onívoros.
4.4.3 – Altura de detecção comparativa dos primatas da comunidade do Trombetas, no
baixou e no platô
Tabela 21 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para altura de detecção por espécie e
para toda a comunidade de primatas nos dois locais trilhados do Trombetas,
independente da atividade realizada
Espécie Trilhas
Altura (m) de
detecção
Teste de Tukey
1
Ateles paniscus
Baixio 25,00 A
Chiropotes satanas
Baixio 22,00 A B
Alouatta seniculus
Baixio 19,00 A B C
Cebus apella
Baixio 16,50 B C
Saguinus martinsi
Baixio 13,50 C
Pithecia pithecia
Baixio 12,00 C
Ateles paniscus
Platô 24,50 A
Alouatta seniculus
Platô 23,00 A B
Chiropotes satanas
Platô 20,00 A B C
Cebus apella
Platô 14,50 A B C
Saguinus martinsi
Platô 12,00 A C
Pithecia pithecia
Espécie não encontrada no platô
Todas Platô 21,50 A
Todas Baixio 16,50 B
Nota:
1
= a 5% de probabilidade
221
4.4.4 – Altura de detecção comparativa dos primatas da comunidade do Tapajós nos dois
hábitats
Tabela 22 - Teste de comparação de média (teste Tukey) para altura de detecção nas trilhas do
km 117 e nas demais trilhas do Tapajós, por espécie e para toda a comunidade de
primatas
Espécie Trilhas
1
Altura de detecção Teste de Tukey
2
Ateles marginatus
km 117
3
27,00 A
Chiropotes albinasus
km 117 22,50 A B
Alouatta discolor
km 117 20,00 A B
Saimiri ustus
km 117 15,00 A B
Cebus apella
km 117 15,00 B
Callithrix argentata
km 117 11,00 B
Saimiri ustus
Demais trilhas
4
22,50 A
Chiropotes albinasus
Demais trilhas 22,50 A
Alouatta discolor
Demais trilhas 20,50 A
Cebus apella
Demais trilhas 15,00 A
Callithrix argentata
Demais trilhas 8,50 A
Ateles marginatus
Demais trilhas Extinto localmente
Todas km 117 19,00 A
Todas Demais trilhas 17,00 A
Nota:
1
= Número de observações no km 117 = 74 e nas demais trilhas N = 54
2
= a 5% de probabilidade
3
= km 117 compreende as trilhas da Base de Sucupira, o local mais bem preservado dos três
estudados.
4
= Demais trilhas compreendem as trilhas do km 67 (Base de Terra Rica) a mais próxima de
Belterra e as trilhas do km 83 (Base do Projeto Ambé) próxima à populosa comunidade de
São Jorge
222
4.5.1 - Distância de detecção comparativa por espécie nas duas comunidades
Tabela 23A - Teste de comparação de média (teste Tukey) para distância de detecção, por
espécie e por flona, independente da atividade.
Espécie Flona
1
Distância de
Detecção (m)
Teste de Tukey
2
Ateles paniscus
BETA
3
50,00 A
Alouatta seniculus
BETA 40,00 A B
Chiropotes satanas
BETA 35,00 B C
Cebus apella
BETA 33,00 B C D
Saguinus martinsi
BETA 28,00 C D
Pithecia pithecia
BETA 24,00 D
Ateles marginatus
TAPA
4
43,00 A
Chiropotes albinasus
TAPA 37,00 A
Alouatta discolor
TAPA 37,00 A B
Saimiri ustus
TAPA 36,00 A B
Cebus apella
TAPA 29,00 A B
Callithrix argentata
TAPA 23,00 B
Todas BETA 35,00 A
Todas TAPA 33,00 A
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= a 5% de probabilidade;
3
= BETA = Floresta Nacional de Saracá-Taquera
(PA), situada a margem direita do Rio Trombetas;
4
= TAPA = Floresta Nacional do Tapajós (PA), situada a
margem direita do Rio Tapajós
223
Da análise da TABELA 23A salienta-se:
(1) Para o Trombetas:
(1.1) Os gêneros de primatas maiores e, portanto mais conspícuos como Ateles e Alouatta
foram detectados de longe, (50 e 40 m, respectivamente, letra A no teste de Tukey).
(1.2) O menor primata da comunidade Saguinus martinsi e o mais sub-reptício Pithecia
pithecia só foram detectados de perto, 28 e 24 m, letra C e D no teste Tukey,
respectivamente. Os gêneros Cebus e Chiropotes, primatas de tamanho médio a
grande foram detectados em posições intermediarias (33 e 35 respectivamente, o que
correspondeu a letra B e C no teste de Tukey). O referido teste, portanto discriminou
4 grupos segundo a distância de detecção.
(2) Para o Tapajós:
(2.1) O teste Tukey discriminou dois grupos distintos (A e B), sendo que os maiores
primatas da comunidade foram detectados a 43 e 37 metros, respectivamente
Chiropores albinasus e Ateles marginatus (letra A no teste de Tuckey) e o menor
primata da comunidade foi detectado só a 23 m, Callithrix argentata (letra B no
teste de Tukey). Os gêneros Saimiri, Alouatta e Cebus ocuparam posições
intermediárias ente os extremos (43 – 23). No entanto, quando se compara as duas
flonas entre si, não se detecta diferença estatisticamente significativa para o teste
Tukey (ambas recebem letra A).
224
4.5.2 - Distância perpendicular comparativa por espécie nas duas comunidades
Tabela 23B - Teste de comparação de média (teste Tukey) para distância perpendicular (animal –
trilha), por espécie e por flona, independente da atividade.
Espécie Flona
1
Distância (m)
perpendicular
Teste de Tukey
2
Ateles paniscus
BETA
3
32,00 A
Alouatta seniculus
BETA 27,00 A B
Chiropotes satanas
BETA 24,00 A B
Cebus apella
BETA 22,50 A B
Saguinus martinsi
BETA 20,00 A B
Pithecia pithecia
BETA 17,00 B
Ateles marginatus
TAPA
4
34,00 A
Chiropotes albinasus
TAPA 25,00 A B
Alouatta discolor
TAPA 22,00 A B
Saimiri ustus
TAPA 19,00 A B
Cebus apella
TAPA 16,00 B
Callithrix argentata
TAPA 10,50 B
Todas BETA 24,00 A
Todas TAPA 21,00 A
Nota:
1
= Flona = Floresta Nacional;
2
= a 5% de probabilidade;
3
= BETA = Floresta Nacional de
Saracá-Taquera (PA);
4
= TAPA = Floresta Nacional do Tapajós (PA).
Da análise da TABELA 23B salienta-se;
(1) Como esperado, para as duas comunidades os maiores primatas são detectados de mais
longe e os menores mais próximos à trilha.
(2) Embora o teste Tukey não aponte diferença significativa na distância perpendicular para
as duas flonas, acredita-se que a distância ligeiramente maior para a FNS-T em relação a
FNT (24 x 21m, respectivamente), deveu-se aos ramais abertos pela MRN para realizar o
inventário florestal no platô estudado
225
Tabela 24 – Teste de comparação de média (teste Tukey) para altura de
detecção durante as atividades por local e nos dois trilhados
do Trombetas
ATIVIDADE Flona ALTURA
Teste de
Tukey
1
pernoitando Baixio (B) 37,50 A
forrageando Baixio (B) 20,00 A B
descansando Baixio (B) 19,00 B
viajando Baixio (B) 16,00 B
pernoitando Platô (P) 34,00 A
forrageando Platô (P) 26,00 A
descansando Platô (P) 24,50 A
viajando Platô (P) 19,00 A
pernoitando (B + P) 35,00 A
forrageando (B + P) 22,50 B
descansando (B + P) 21,00 B
viajando (B + P) 17,00 B
Da análise da TABELA 24 salienta-se;
(1) Das 4 atividades estudadas o pernoite se destaca dos demais. Ele forma um grupo em
separado com o forrageamento no baixio. Quando se analisa baixio e platô juntos, o
pernoite se destaca de todas as demais atividades.
(2) Uma segunda tendência é uma diferença menor na altura das diferentes atividades no
platô (nota-se que o Teste Tukey não reconheceu diferença entre elas);
(3) Por outro lado, o Teste Tukey discrimina dois grupos de atividade no baixio, pernoite
e forrageamento acima de 20 metros, e descanso e viagem abaixo de 19 metros.
226
4.6 - Comparando por meio da ANOVA, trilhas, espécies nas trilhas, atividade e + trilhas.
Tabela 25 - Teste de comparação através da análise de variância (teste F) para os dois locais do
Trombetas para trilha, espécie e atividade em relação as variáveis dependentes
Flona
Variável
Dependente
Fonte Valor F Pr > F
BAIXIO
1
+
PLATÔ
2
NÚMERO DE
INDIVÍDUOS
Trilha (T)
Espécie (trilha)
Atividade (A)
(T+A)
0,02
11,16
0,23
0,29
0,8906
<0,0001
3
0,8776
0,8329
Coeficiente de variação experimental = 31,62
BAIXIO
+
PLATÔ
ALTURA
Trilha (T)
Espécie (trilha)
Atividade (A)
(T+A)
0,03
5,60
7,12
1,20
0,8694
<0,0001
0,0001
0,3088
Coeficiente de variação experimental = 24,75
BAIXIO
+
PLATÔ
DISTÂNCIA DE
DETECÇÃO
Trilha (T)
Espécie (trilha)
Atividade (A)
(T+A)
2,09
1,40
0,04
0,88
0,1502
0,1886
0,9883
0,4527
Coeficiente de variação experimental = 10,24
BAIXIO
+
PLATÔ
DISTÂNCIA
PERPENDICULAR
Trilha (T)
Espécie (trilha)
Atividade (A)
(T+A)
0,82
1,47
0,78
1,31
0,3656
0,1618
0,5054
0,2729
Coeficiente de variação experimental = 64,00
Nota:
1
Número de observações no baixio = 167;
2
Número de observações no platô = 68
3
diferenças estatisticamente significativas estão em negrito
Da análise da TABELA 25 salienta-se que a existe um a diferença estatística altamente
significativa na variável altura. A explicação para este fato é pedológica, a maior quantidade de
argila no platô em relação ao baixio favorece o crescimento arbóreo no platô.
227
4.7 - Comparação por meio da ANOVA, do baixio e do platô para espécie e atividade
em relação as variáveis dependentes
Tabela 26 - Teste de comparação através da análise de variância (teste F) para os dois locais do
Trombetas para espécie e atividade em relação as variáveis dependentes
Flona
Variável
Dependente
Fonte Valor F Pr > F
Espécie (E) 4,50
0,0008
2
Atividade (A) 0,50 0,6847
BAIXIO
1
NÚMERO DE
INDIVÍDUOS
(E + A) 0,56 0,8116
Coeficiente de variação experimental = 31,58
Espécie (E) 3,10
0,0226
Atividade (A) 1,18 0,3262
PLATÔ
3
NÚMERO DE
INDIVÍDUOS
(E + A) 1,52 0,2001
Coeficiente de variação experimental = 31,90
Espécie (E) 3,24
0,0083
Atividade (A) 3,33
0,0212
BAIXIO
ALTURA
(E + A) 0,56 0,8132
Coeficiente de variação experimental = 24,90
Espécie (E) 0,68 0,6091
Atividade (A) 3,49
0,0217
PLATÔ
ALTURA
(E + A) 0,42 0,1693
Coeficiente de variação experimental = 24,38
Espécie (E) 0,64 0,6681
Atividade (A) 1,03 0,3792
BAIXIO
DISTÂNCIA DE
DETECÇÃO
(E + A) 0,42 0,9101
Coeficiente de variação experimental = 9,61
Espécie (E) 0,83 0,5136
Atividade (A) 0,71 0,5491
PLATÔ
DISTÂNCIA DE
DETECÇÃO
(E + A) 2,25 0,0625
Coeficiente de variação experimental = 11,15
Espécie (E) 1,07 0,3810
Atividade (A) 1,46 0,2273
BAIXIO
DISTÂNCIA
PERPENDICULAR
(E + A) 0,59 0,7887
Coeficiente de variação experimental = 57,75
Espécie (E) 0,83 0,2141
Atividade (A) 0,71
0,0484
PLATÔ
DISTÂNCIA
PERPENDICULAR
(E + A) 2,25
0,0069
Coeficiente de variação experimental = 63,55
Nota:
1
Número de observações no baixio = 167;
2
diferenças estatisticamente significativas estão
em negrito;
3
Número de observações no platô = 68
228
Da análise da TABELA 26 salientam-se as diferenças estatisticamente significativas entre
o baixio e platô para o variável número de indivíduos e altura.
4.8 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) para pares de espécies de
cada uma das duas comunidades, em relação às atividades (alimentação, descanso,
pernoite, e viagem).
Esse conjunto de testes foi importante, de uma maneira geral, para salientar que as
diferenças mais significativas ocorreram entre duas espécies que apresentam preferências
alimentares muito diferentes, o que ocorreu com o gênero Allouatta, o mais folhívoro das
espécies estudadas, em relação aos outros e/ou entre os primatas de tamanho muito diferente, ou
seja, entre os calitriquídeos (sagüis) e os cebídeos (restante). Os testes G serviram para reforçar o
que os outros testes, já haviam mostrado; que de uma maneira ou de outra, a separação de nicho
entre os primatas amazônicos é determinado pela guilda alimentar a que o animal pertence
e/ou tamanho do animal. Assim podemos exemplificar, para o Trombetas: (1) Ateles paniscus X
Alouatta seniculus, (TABELA 27); (2) Cebus apella X Alouatta seniculus, (TABELA 28) ; (3)
Saguinus martinsi X Alouatta seniculus (TABELA 29), todos os três com um p < 0,01 (altamente
significativo). Em relação ao Tapajós a tendência se repetiu: (4) Cebus apella X Alouatta
discolor (TABELA 33); (5) Callithrix argentata X Alouatta discolor); (6) Saimiri ustus X
Alouatta discolor (TABELA 36).
Note que quando foram comparados (TABELA 37) os sagüis das duas comunidades;
Cebus apella das duas comunidades e as espécies congêneres das duas comunidades, a diferença
foi estatisticamente menos significativa. Ou seja, eles desempenharam um papel semelhante em
suas respectivas comunidades, portanto, a diferença entre eles foi menor do que entre eles e as
espécies simpátricas de suas respectivas comunidades. A TABELA 38, que compara o
desempenho de todas as espécies simpátrica em relação às atividades, para as duas comunidades,
reforça a afirmação anterior.
229
Tabela 27 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Ateles paniscus com as
espécies simpátricas de primatas da comunidade do Trombetas em relação as
atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
Desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
% 1,47 4,41 0,00 44,12 50,00
f 10,00 3,00 0,00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
% 14,71 4,41 0,00 30,88 50,00
Valor do teste G = 10,15; p = 0,0063
F 1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
% 2,24 8,82 0,00 88,24 36,96
f 11,00 1,00 0,00 46,00 58,00
Cebus apella
% 11,96 1,09 0,00 50,00 63,04
Valor do teste G = 7,86; p = 0,0197
f 1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
% 0,94 2,83 0,00 28,30 32,08
f 6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
% 5,66 0,94 0,00 61,63 67,92
Valor do teste G = 4,28; p = 0,1175
f 1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
% 1,18 3,53 0,00 35,29 40,00
f 14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta seniculus
% 16,47 16,47 3,53 23,53 60,00
Valor do teste G = 23,92; p = 0,0001
f 1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
% 2,27 6,82 0,00 68,18 77,27
f 1,00 2,00 0,00 7,00 10,00
Pithecia pithecia
% 10,00 20,00 0,00 70,00 22,73
Valor do teste G = 1,77; p = 0,4130
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
230
Tabela 28 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Cebus apella
com as espécies simpátricas de primatas da comunidade do Trombetas em
relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
Desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
11,00 1,00 0,00 46,00 58,00
Cebus apella
% 11,96 1,09 0,00 50,00 63,04
f 10,00 3,00 0,00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
% 10,87 3,26 0,00 22,83 36,96
Valor do teste G = 4,32; p = 0,1154
F 11,00 1,00 0,00 46,00 58,00
Cebus apella
% 8,46 0,77 0,00 35,38 44,46
f 6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
% 4,62 0,77 0,00 50,00 55,38
Valor do teste G = 3,25; p = 0,01969
f 11,00 1,00 0,00 46,00 58,00
Cebus apella
% 10,09 0,92 0,00 42,20 53,21
f 14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta seniculus
% 12,84 12,84 2,75 18,35 46, 79
Valor do teste G = 28,04; p = 0,0001
f 11,00 1,00 0,00 46,00 58,00
Cebus apella
% 16,18 1,47 0,00 65,65 85,29
f 1,00 2,00 0,00 7,00 10,00
Pithecia pithecia
% 1,47 2,94 0,00 10,28 14,71
Valor do teste G = 4,71; p = 0,0947
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
231
Tabela 29 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Saguinus
martinsi com as espécies simpátricas de primatas da comunidade do
Trombetas em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
% 5,66 0,94 0,00 61,32 67,92
f 10,00 3,00 0,00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
% 9,43 2,83 0,00 19,81 32,08
Valor do teste G = 11,74; p = 0,0028
f 6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
% 4,88 0,81 0,00 52,85 58,54
f 14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta seniculus
% 11,38 11,38 2,44 16,26 41,46
Valor do teste G = 42,37; p = 0,0001
f 6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
% 7,32 1,22 0,00 79,27 87,80
f 1,00 2,00 0,00 7,00 10,00
Pithecia pithecia
% 1,22 2,44 0,00 8,54 12,20
Valor do teste G = 5,32; p = 0,0699
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
Tabela 30 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Chiropotes
satanas com as espécies simpátricas de primatas da comunidade do Trombetas
em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
10,00 3,00 0,00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
% 11,76 3,53 0,00 24,71 40,00
f 14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta seniculus
% 16,47 16,47 3,53 23,53 60,00
Valor do teste G = 9,15; p = 0,0273
f 10,00 3,00 0,00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
% 22,73 6,82 0,00 47,73 77,27
f 1,00 2,00 0,00 7,00 10,00
Pithecia pithecia
% 2,27 4,55 0,00 15,91 22,73
Valor do teste G = 2,24; p = 0,3260
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
232
Tabela 31- Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) entre os primatas
Alouatta seniculus e Pithecia pithecia, espécies simpátricas de primatas da
comunidade do Trombetas em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta seniculus
% 22,95 22,95 4,92 32,79 83,61
f 1,00 2,00 0,00 7,00 10,00
Pithecia pithecia
% 1,64 3,28 0,00 11,48 16,39
Valor do teste G = 4,12; p = 0,2487
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
Tabela 32- Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Ateles marginatus com
as espécies simpátricas de primatas da comunidade do Tapajós em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
% 5,88 0,00 0,00 41,18 47,06
f 3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
% 17,65 0,00 0,00 35,29 52,94
Valor do teste G = 1,06; p = 0,3022
F 1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
% 2,04 0,00 0,00 14,29 16,33
f 8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
% 16,33 0,00 2,04 65,31 83,67
Valor do teste G = 0,63; p = 0,7307
f 1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
% 1,76 0,00 0,00 12,50 14,29
f 10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
% 17,86 23,21 1,79 42,86 85,71
Valor do teste G = 4,28; p = 0,1175
f 1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
% 4,55 0,00 0,00 31,82 36,36
f 0,00 0,00 0,00 14,00 14,00
Callithrix argentata
% 0,00 0,00 0,00 63,64 63,64
Valor do teste G = 6,11; p = 0,1062
f 1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
% 6,25 0,00 0,00 43,75 50,00
f 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00
Saimiri ustus
% 0,00 0,00 0,00 50,00 50,00
Valor do teste G = 1,45; p = 0,2280
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f =
freqüência
233
Tabela 33- Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Cebus apella
com as espécies simpátricas de primatas da comunidade do Tapajós em
relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
% 16,00 0,00 2,00 64,00 82,00
f 3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
% 6,00 0,00 0,00 12,00 18,00
Valor do teste G = 1,10; p = 0,5769
F 8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
% 14,44 0,00 1,82 58,18 74,55
f 0,00 0,00 0,00 14,00 14,00
Callithrix argentata
% 0,00 0,00 0,00 25,45 25,45
Valor do teste G = 5,86; p = 0,0532
f 8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
% 8,99 0,00 1,12 35,96 46,07
f 10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
% 11,24 14,61 1,12 26,97 53,93
Valor do teste G = 18,84; p = 0,0003
f 8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
% 16,33 0,00 2,04 65,31 83,67
f 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00
Saimiri ustus
% 0,00 0,00 0,00 16,33 16,33
Valor do teste G = 3,58; p = 0,1668
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
234
Tabela 34 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Callithrix
argentata
com as espécies simpátricas de primatas da comunidade do Tapajós
em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
0,00 0,00 0,00 14,00 14,00
Callithrix argentata
% 0,00 0,00 0,00 60,87 60,87
f 3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
% 13,04 0,00 0,00 26,09 39,13
Valor do teste G = 6,35; p = 0,0117
F 0,00 0,00 0,00 14,00 14,00
Callithrix argentata
% 0,00 0,00 0,00 22,58 22,58
f 10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
% 16,13 20,97 1,61 38,71 77,42
Valor do teste G = 16,22; p = 0,0010
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
Tabela- 35 Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) do Chiropotes
albinasus com as espécies simpátricas de primatas da comunidade do
Tapajós em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F 3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
% 5,26 0,00 0,00 10,53 15,79
f 10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
% 17,54 22,81 1,75 42,11 84,21
Valor do teste G = 5,65; p = 0,1298
f 3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
% 17,65 0,00 0,00 35,39 52,94
f 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00
Saimiri ustus
% 0,00 0,00 0,00 47,06 47,06
Valor do teste G = 4,39; p = 0,0362
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
235
Tabela 36 - Teste de comparação de freqüência e proporção (teste G) entre os primatas
Alouattadiscolor e Saimiri ustus com as espécies simpátricas de primatas da
comunidade do Tapajós em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
f 10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
% 17,86 23,21 1,79 42,86 85,71
f 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00
Saimiri ustus
% 0,00 0,00 0,00 14,29 14,29
Valor do teste G = 9,94; p = 0,0191
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
Tabela 37 - Comparação entre as freqüências e porcentagens através do teste G entre a
mesma espécie (Cebus apella), espécies congêneres e os calitriquídeos das
duas comunidades de primatas em relação as atividades
ATIVIDADES
Espécie Flona Unidade
alim.
1
desc.
2
pern.
3
viag.
4
Total
F
5
1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
TAPA
%
2,38 0,00 0,00 16,67 19,05
f
1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
BETA
%
2,38 7,14 0,00 71,43 80,95
Valor = 2,24; Probabilidade α = 0,3271
F
8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
TAPA
%
8,08 0,00 1,01 32,32 41,41
f
11,00 1,00 0,00 46,00 58,00
Cebus apella
BETA
%
11,11 1,01 0,00 46,46 58,59
Valor = 2,84; Probabilidade α = 0,4168
F
0,00 0,00 0,00 14,00 14,00
Callithrix argentata
TAPA
%
0,00 0,00 0,00 16,28 16,28
f
6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
BETA
%
6,98 1,16 0,00 75,58 83,72
Valor = 2,60; Probabilidade α = 0,2718
F
3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
TAPA
%
6,98 0,00 0,00 13,95 20,93
f
10,00 3,00 0,00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
BETA
%
23,26 6,98 0,00 48,84 79,07
Valor = 1,47; Probabilidade α = 0,4792
F
10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
TAPA
%
10,10 13,13 1,01 24,24 48,48
f
14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta seniculus
BETA
%
14,14 14,14 3,03 20,20 51,52
Valor = 2,02; Probabilidade α = 0,5669
Nota:
1
alim = alimentação;
2
desc = descanso;
3
pern = pernoite;
4
viag = viagem;
5
f = freqüência
236
Tabela 38- Teste de freqüência e proporção (teste G) do desempenho de cada espécie de
primata por comunidade e entre comunidades em relação às atividades
Flona Espécie U
1
alimento descanso pernoite Viagem Total
f 1,00 3,00 0,00 30,00 34,00
Ateles paniscus
% 0,39 1,16 0,00 11,58 13,13
f 6,00 1,00 0,00 65,00 72,00
Saguinus martinsi
% 2,32 0,39 0.00 25,10 27,80
f 10,00 3,00 0.00 21,00 34,00
Chiropotes satanas
% 3,86 1,16 0,00 8,11 13,3
f 14,00 14,00 3,00 20,00 51,00
Alouatta belzebul
% 5,41 5,41 1,16 7,72 19,69
f 11,00 1,00 0.00 46,00 58,00
Cebus apella
% 4,25 0,39 0,00 17,76 22,39
f 1,00 2,00 0.00 7,00 10,00
Pithecia pithecia
% 0,39 0,77 0,00 2,70 3,86
f 43,00 24,00 3,00 189,00 259,00
Total
% 16,60 9,27 1,16 72,97 100,00
T R O M B E T A S
Valor G = 65,48; p = 0,0001 altamente significativo
f 1,00 0,00 0,00 7,00 8,00
Ateles marginatus
% 0,78 0,00 0,00 5,47 6,25
f 0,00 0,00 0,00 14,00 14,00
Callithrix argentata
% 0,00 0,00 0,00 10,29 10,94
f 3,00 0,00 0,00 6,00 9,00
Chiropotes albinasus
% 2,34 0,00 0,00 4,69 7,03
f 10,00 13,00 1,00 24,00 48,00
Alouatta discolor
% 7,81 10,16 0,78 18,75 37,50
f 8,00 0,00 1,00 32,00 41,00
Cebus apella
% 6,25 0,00 0,78 25,00 32,03
f 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00
Saimiri ustus
% 0,00 0,00 0,00 6,25 6,25
f 22,00 13,00 2,00 91,00 128
Total
% 17,19 10,16 1,56 71,09 100,00
T A P A J Ó S
Valor G = 42,40; p = 0,0002 diferença significativa
Nota:
1
U = Unidade
237
4.10 – Comparação suscinta das duas florestas
As dez espécies mais abundantes em ordem decrescente (entre parênteses o número de
indivíduos) na FNT foram: Eschweira coriaceae (12), Licania canescens (12), Ocotea
baturitensis (8), Scherolobium melinonii (7), Marmaroxylon recemosum (6), Brosimum
guianensis (5), Geissospermum sericeum (5), Manilkara huberi (5), Minquartia guianensis (5),
Pouteria guianensis (5). Na FNS-T foram: Pouteria macrophylla (9), Marmaroxylon racemosum
(8), Myrciaria floribunda (7), Eschwilera atropetiolata (6), Pouteria sp 2 (6), Protium hebetatum
(6), Unonopsis refescens (6), Aldina latifolia (4).
Das 200 árvores marcadas no Tapajós, 74 delas foram de diferentes espécies (n = 72);
enquanto que para as 200 árvores marcadas no Trombetas, 92 delas foram de espécies diferentes
(n = 92). Isto resultou em um índice de diversidade de 5,74 para o Tapajós contra um índice de
6,17 para o Trombetas (Tabela 45 no apêndice).
Considerando espécies raras aquelas que apareceram no IV com apenas um individuo, a
FNS-T superou a FNT (44 x 35, respectivamente).
A cobertura da copa foi maior na FNST (trilha do baixio) 94 % e 88 % na FNT (trilha da
Base de Sucupira, km 117).
As árvores mais altas do Tapajós eram as Castanheiras e as mais altas do Trombetas, os
angelins-pedra (FIGURA 81), ambos com 45 metros e medidos com o binóculos a laser.
Figura 80 – As florestas do Trombetas são mais secas do que as do Tapajós e é comum encontrar plantas
xerofíticas no meio da floresta primária, como esta bromeliácea terrestre de mais de um metro
de largura (FIGURA 35, página 108). Fonte: Gilmar Klein
238
Figura 81 - O autor ficou impressionado com a abundância e altura das várias espécies de angelins no
Trombetas, como este angelim-pedra (Dinizia excelsa, Mimosaceae); ao passo que no Tapajós
eram as castanheiras e as maçarandubeiras que atingiam as maiores alturas. Fonte: Gilmar Klein
239
5 DISCUSSÃO
5.1 As comunidades de primatas e suas respectivas florestas diferiram entre si
Do complexo mundo arborícola da Amazônia foi selecionado para estudo apenas uma
fração, ou seja, a da comunidade de primatas diurnos. E dentro dela um aspecto em especial, a
densidade populacional de suas espécies constituintes. A densidade populacional reflete a
capacidade suporte dos ambientes onde os animais vivem. Na comparação entre a comunidade
primatologica da FNT e da FNS-T, a ANOVA identificou diferenças estatísticas altamente
significativas para três das quatro variáveis dependentes estudadas. A saber: número de
indivíduos, altura e distância de detecção (as três apresentaram um F = 0,0001) e diferença
estatística significativa para distância perpendicular (F = 0,0057).
Diante disso, a hipótese nula de que não existiam diferenças populacionais entre as duas
comunidades de primatas foi rejeitada. Acreditava-se inicialmente que devido as semelhanças
entre as duas UCs elas teriam uma capacidade suporte semelhante. As semelhanças são as
seguintes: (a) pertencem a um mesmo bioma, floresta pluvial de terra-firme dentro de um mesmo
estado da Amazônia brasileira (PA); (b) as flonas pertencem à mesma categoria de unidade de
conservação, Uso Sustentável, ou seja, permite moradores dentro da unidade e a exploração
madeira e não-madeireira; (c) estão próximas entre si, latitudes entre 54,5º e 56,5º w e longitude
entre 1º e 4º N, ou 250km (17 horas de barco).
Contudo, estas semelhanças não foram suficientes para suportarem populações
semelhantes de primatas. Por isso, a hipótese nula foi rejeitada em favor da hipótese alternativa
de que as comunidades diferem entre si. Um epifenômeno, a pressão antrópica, parece ter sido
decisiva para o discrepante número de encontro de grupos de primatas, mais do que o dobro em
favor da FNS-T (267 versus 130). O número de residentes dentro da FNT é o mais do que o
quádruplo dos residentes da FNS-T (10.500 versus 2.500). Além disso, no que tange ao controle
de pessoas dentro das respectivas unidades, a FNS-T tem uma vantagem em comparação a FNT.
O acesso a FNS-T é mais restrito. Na floresta do Tapajós se chega facilmente (no verão) por uma
rodovia federal a BR-163 que liga a flona à três cidades, Santarém, Belterra e Rurópolis. Além
da proximidade dessas três cidades a FNT incorpora território de duas outras cidades, Aveiro e
Placas. Além disso, a população do entorno da FNT, que vive a beira da Cuibá-Santarém, com
certeza exerce uma forte pressão sobre a unidade. Em 1998, por exemplo, um agricultor fez uma
queimada na sua propriedade, que fica em frente à Base de Sucupira no km 117, e à noite o fogo
240
se alastro e invadiu a unidade de conservação. Em viagem pela BR-163 não é muito difícil ver
transeuntes com cachorros e cartucheiras andando pela rodovia, como não estão dentro da
unidade, nenhuma atitude legal pode ser tomada. Todas as três bases onde foram instaladas as
trilhas de estudo estão na parte pavimentada da rodovia. Por outro lado, o isolamento geográfico
da FNS-T é muito maior. O acesso terrestre a FNS-T só é possível por uma cidade, Terra Santa,
através de uma estrada não pavimentada que a liga a cidade de Porto Trombetas, todo trânsito
passa obrigatoriamente pela base do Ibama (Patauá). Além disso, a MRN restringe o acesso a
Porto Trombetas, nela transitam apenas funcionários da mineração, prestadores de serviço e
quilombolas da região, que de alguma forma tem ligação com a cidade, por exemplo, a venda de
produtos agrícolas e pesqueiros na feira permanente. O acesso pelo rio Trombetas também é
controlado pela MRN.
O fato da FNS-T ser contígua (separada apenas pelo Rio Trombetas) de outra unidade de
conservação de acesso ainda mais restrito, a Reserva Biológica do Trombetas e ambas terem suas
administrações unificadas pelo Ibama funciona como uma dupla e mútua vigilância.
A diferente pressão antrópica a que as duas áreas de estudo estão submetidas, foi no
nosso entender mais relevante para o discrepante número de grupos de primatas detectados do
que as especificidades ecológicas locais das duas flonas. Três delas merecem destaque. (1ª) A
floresta do Trombetas é um pouco mais seca do que a do Tapajós, o projeto Radambrasil utilizou
a classificação de Gaussen para diferenciar regiões bioclimáticas por que ela avalia além do
ritmo das temperaturas e precipitações, o número de dias biologicamente secos durante as
estações secas do ano, por meio da determinação do índice xerotérmico. Tal índice correlaciona
melhor o clima e a vegetação. Assim embora, as duas regiões, sejam classificadas como
subtermaxéricas, a região do Planalto Dissecado Rio Negro - Rio Trombetas possui uma
amplitude de dias secos maiores do que a região do Planalto Tapajós-Xingu, 21 à 40 contra 1 à
20, respectivamente (VIANA et al., 1976; COÊLHO, 1976; FIGURA 35, página 108). (2ª) A
floresta do Trombetas apresenta mais espécies vegetais do que a do Tapajós. Parece que os 20
dias a menos de chuvas que as florestas do Trombetas deixam de receber em alguns anos não é
um fato determinante para sua diversidade arbórea. Das 200 árvores amostradas em cada uma
das flonas, a FNS-T apresentou 92 espécies diferentes, contra 74 na FNT. Assim o índice de
Shannon e Wiener foi mais alto na região do Rio Trombetas do que na do Rio Tapajós (6,17 x
5,74 respectivamente). Além disso, (3ª) a cobertura do dossel também foi maior na região do Rio
241
Trombetas quando comparado com a do Rio Tapajós (96% na FNS-T contra 88% na FNT). Estes
dois índices reforçam-se mutuamente e sua interpretação sugere três possibilidades. Primeira,
outras variáveis estão envolvidas na diversidade arbórea e cobertura da copa, por exemplo,
relevo e/ou condições edáficas, portanto uma causa natural, que tornaria a FNS-T arboreamente
mais diversa do que a FNT. Segundo, a exploração seletiva de algumas espécies arbóreas
historicamente realizadas na FNT, como por exemplo, pau-rosa e/ou a extração ilegal de espécies
altamente desejáveis por madeireiros, como por exemplo, mogno, sucupira e ipês, portanto uma
causa antrópica e Terceiro, a combinação das duas possibilidades anteriores. É importante
salientar que as medições tanto do inventário como da cobertura florestal foram realizadas em
trilhas de igual extensão (5 km) e nos locais mais protegidos das flonas, Base de Sucupira na
FNT e Base do Patauá na FNS-T.
Falar de capacidade suporte pode ser enganoso, por isso este conceito exige parcimônia,
não só porque não foi o foco principal desse estudo, mas porque é um conceito que exige a
medição de inúmeros parâmetros físico-químicos do ambiente acrescido da pressão antrópica
exercida sobre o ambiente. Quando se compara o número de grupos detectados na comunidade
de primatas do Trombetas (N = 267) contra a do Tapajós (N = 130) a capacidade suporte parece
muito desigual e favorável ao Trombetas. Mas quando comparamos a densidade de indivíduos
por km² de todos os primatas de cada comunidade (286 ind./km² e intervalo de confiança de ±
181 indivíduos para o Trombetas versus 274 ind./km² e intervalo de confiança de ± 185 para o
Tapajós, (TABELA 8), as duas flonas não parecem tão diferentes assim. Mais semelhantes ainda
elas se parecem, quando é comparado o número médio de indivíduos por grupo, considerando as
duas comunidades com um todo, o teste Tukey revelou o mesmo número de indivíduos para as
duas flonas, seis (TABELA 19). Como ANOVA é um teste estatístico mais robusto do que o
Tukey, consideramos que as duas comunidades são diferentes, no entanto, não muito.
242
5. 2 Estudos autoecológicos x sinecológicos
Quando comparo o presente estudo com meu mestrado, autoecologia de uma espécie de
primata, Brachyteles arachnoides, em um fragmento atlântico mineiro de 44 ha (ANDRADE
1996), percebo o quanto à visão da Biologia da Conservação com base em espécies individuais é
estreita. Teve sentido, porque muriqüis é uma das 25 espécies de primatas mais ameaçadas do
mundo, no entanto, não deixa de ser uma visão reducionista da natureza. Conscientes ou não,
todos que vão a campo escolhem saber mais sobre uma espécie ou saber menos sobre várias
espécies de uma dada comunidade. No estágio atual de ameaça à vida silvestre e o incipiente
conhecimento sobre a fauna amazônica, urge conhecer as comunidades e refletir sobre os
processos ecológicos que mais contribuam para garantir a sobrevivência das várias comunidades
de animais e plantas como um todo. Herbívoros e plantas (seus alimentos) devem ser pensados
como faces de uma mesma moeda.
Assim, optamos em saber mais superficialmente sobre todos os primatas ocorrentes nas
duas comunidades. Mesmo porque, na FNT, dois outros pesquisadores estão estudando a auto-
ecologia de Ateles marginatus e Chiropotes albinasus, ambos raros e ameaçados.
5.3 A separação de nicho: exemplificado com a variável dependente altura.
Cada nível da floresta proporciona oportunidades diferentes para os primatas. Uma
comunidade não é um conjunto aleatório de espécies que vai chegando e preenchendo nichos
disponíveis a seu bel-prazer. Pelo contrário, ela é composta por espécies que interagem (positiva
ou negativamente) entre si. A chegada e estabelecimento de uma nova espécie na comunidade
dependem não só dos nichos desocupados, mas também da habilidade da espécie (ou população)
em saber competir e/ou coexistir com as espécies já estabelecidas e sua plasticidade adaptativa ao
novo, heterogêneo e mutável ambiente das florestas tropicais. A persistência da comunidade no
tempo dependerá de sua resilência, a capacidade das espécies de se adaptar a mudanças
ambientais de origem ambiental e humana (McGRATH, 1997). Por exemplo, primatas de mesmo
tamanho, são competidores em potencial por alimentos, já que todos os primatas estão no mesmo
nível trófico (consumidores primários). No entanto, a competição entre primatas de tamanhos
diferentes não é acirrada, uma vez que as espécies menores especializaram-se no consumo de
insetos e exsudados, que são mais abundantes nas florestas periféricas e no estrato inferior. Sendo
assim, existe uma separação de nicho na comunidade de primatas. As espécies maiores
243
especializaram-se na coleta de frutos maiores (maduros ou não) produzidos pelas árvores do
estrato superior do interior das florestas primárias, e as espécies menores especializaram-se nas
florestas secundárias e periféricas de menor porte, e que produz frutos menores e insetos de
abundância sazonal. Sem falar no único primata noturno neotropical (Aotus sp), (FIGURA 13, e
85 apêndice) que simplesmente especializou-se em ocupar o nicho em horário inverso aos
demais.
5.4.1 Uma análise comparativa entre os primatas congêneres (de flonas diferentes)
A exortação de Dobzhansky “a biologia só faz sentido a luz da evolução” será nosso guia.
A comunidade simpátrica diurna da FNT é composta por sete espécies, que organizadas em
ordem decrescente de densidade populacional expressada em indivíduos por km² é a seguinte:
Alouatta discolor (97), Cebus apella (90), Saimiri ustus (45), Ateles marginatus (18,5), Callithrix
argentata (12), e Chiropotes albinasus (11). Para o sétimo constituinte, Callicebus moloch, não
foi calculado a densidade, uma vez que obtivemos apenas duas detecções. A comunidade
simpátrica diurna da FNS-T é composta por oito espécies: Saguinus martinsi (89), Cebus apella
(59), Alouatta seniculus (48), Chiropotes satanas (40), Ateles paniscus (24,5) e Pithecia pithecia
(15,5). As duas espécies constituintes restantes, Saimiri sciureus e Saguinus midas
provavelmente não habitam as florestas onde as três trilhas do Trombetas foram instaladas. A
TABELA 39 compara a riqueza de espécies de diferentes comunidades primatológicas observe
que: (1º) as comunidades estudadas ocupam posições intermediárias na tabela; (2º) a riqueza de
espécie de primatas aumenta no sentido leste-oeste, ou do Oceano Atlântico a Cordilheira dos
Andes, seguindo um padrão já estabelecido para outros táxons animais e vegetais.
Simplificadamente a diversidade segue a precipitação, onde chove mais, tem maior biomassa e
poderia teoricamente suportar maior biodiverdidade; (3º) As matas de terra firme em media
contém o dobro do número de espécies, mas densidades populacionais mais baixas (e como
conseqüência menor biomassa), que as matas de várzea inundadas anualmente (Peres, 1997a);
(4º) Sobre as duas áreas com o maior número de espécies é pertinente lembrar o seguinte: (4.1) a
comunidade de 16 primatas estudada por Gautirer-Hion (1978), inclui cinco espécies totalmente
noturnas (prossimios) e as várias espécies diurnas apresentam distribuição fragmentada
(CHARLES-DOMINIQUE, 1977); e (4.2) por outro lado, a comunidade de primatas de Abufarí,
estudada por Rylands e Bernardes (1989) com 19 espécies inclui uma espécie noturna e sobre as
244
espécies diurnas, o total considerado leva em conta as espécies ocorrentes de ambos os lados do
Rio Purus.
Tabela 39 - Comparação da riqueza de espécies de comunidades de primatas em diferentes hábitats dentro e fora
do Brasil. As comunidades da Amazônia incluem sítios de terra firme e de várzea.
Riqueza de
Espécies
Local Sítio Fonte
1 Caatin
g
a (BA) Chapada Diamantina Oliveira e Pessoa (2005)
2 Caatin
g
a (PI) Serra da Capivara Oliveira et al (2005)
2 Tanzânia, África Reserva Rio Gombe Goodall (1965)
3 PE Vassunun
g
a Cerrado “Pé-de-Gi
g
ante” Jor
g
e; Pivello (2005)
3 Juréia-Itatins Parque Ecoló
g
ico (SP) Pardini; Devele
y
(2004)
3 Ara
g
uaia- Parque Nacional Ara
g
uaia-Tocantins R
y
lands ; Keuro
g
hlian (1988)
3 Ilha do Mara
j
ó Rio Jutu
b
a, Pará Peres (1989)
4 São Paulo, Brasil Serra do Ma
r
Marques (2004)
4 Rio Casca (MG) Fazenda Esmeralda Andrade (1996)
4 Mamirauá (AM) La
g
o Teiú A
y
res (1986)
5 Pantanal (MS) Savana, Mosaico de florestas Schaller (1983)
5 Anhembi, (SP) Fazenda Barrei
r
o Rico Torres de Assumpção (1983)
5 Pará, Brasil Ilha do Mara
j
ó Pontes (1999)
5 U
g
anda, África Floresta de Budon
g
oRe
y
nolds; Re
y
nolds (1965)
5 Roraima Ilha de Maracá Pontes (1999)
6 Bolívia
N
oel Kempft MNP Wallace et al (1998)
6 Amazônia PNBFF R
y
lands ; Keuro
g
hlian (1988)
6 Guiana Francesa
N
oure
g
ues Kessler (1998)
6 Malásia Malásia Flea
g
le (1980)
7 Pará Tapirapé R
y
lands ; Bernardes (1989)
7 Tucuruí (PA) Usina Hidroelétrica Mascarenhas; Porto (1988)
7 África Sudoeste de Ghana Ewer ; Hall (1978)
7 Serra Leoa Tiwai Island Whitesides et al. (1988)
7 Ta
p
a
j
ós, Pará FNT Presente Estudo (2007)
8 Serra Leoa, Ilha Tiwai Oates at al., (1990)
8 Amapá La
g
o Piratuba R
y
lands ; Bernardes (1989)
8 Amapá Cabo Oran
g
eR
y
lands ; Bernardes (1989)
8 Pará Rio Jarí R
y
lands ; Bernardes (1989)
8 Trombetas, FNS-T Presente Estudo (2007)
9 Amazônia (AM) Parque Nacional do Jaú Iwana
g
a (2004)
10 Roraima Ilha de Maracá R
y
lands ; Bernardes (1989)
11 Peru Rio Tapiche Benneti et al (2001)
11 Peru Cocha Cashu Terbor
g
h (1985)
11 Rio Aripuanã Floresta de Terra Firme A
y
res (1981)
11 Alto Amazonas, Rio Caquetá e Putuma
y
o Izawa (1976)
12 Amazonas (RR) Pico da Neblina R
y
lands; Bernardes (1989)
13 Amazonas (AM) Rio Urucu Peres (1993)
13 Acre Serra do Diviso
r
Azevedo-Lopes (2004)
14 Acre Rio Acre R
y
lands ; Bernardes (1989)
16 Rio Tapa
j
ós Parque Nacional da Amazônia R
y
lands ; Bernardes (1989)
16 África Makokou, Gabão Gautie
r
-Hion (1978)
19 Amazonas (AM) Reserva Bioló
g
ica de Abufarí R
y
lands ; Bernardes (1989)
245
É interessante notar que no estudo supracitado das 31 comunidades estudadas em
nenhuma delas ocorreu simpatria entre o gênero Alouatta, sugerindo que por mais rico que seja o
ambiente, ele não consegue suportar a coexistência simultânea de duas espécies de guaribas. Por
outro lado em diversos sítios da Amazônia ocorreu simpatria de gêneros de menor tamanho e
mais generalista como: Saguinus (e.g. fuscicollis e labiatus em Mamirauá), Callicebus [e.g.
caligatus e cupreus em Abufarí) e principalmente Cebus (e.g. apella e albifrons em Abufarí, Rio
Acre; Serra do Divisor (AC); Cuniã (RO); Rio Jaú (AM); Pico da Neblina (RR) e Cebus apella e
Cebus olivacius na Ilha de Maracá (RR); Ilha de Pirituba (AP) e Rio Trombetas (PA)].
5.4.2 Os guaribas: Alouatta discolor do Tapajós e Alouatta seniculus do Trombetas
Troficamente folhívoro-frugivoro, a alta densidade dos guaribas nas duas comunidades
estudas concordam com a literatura. Na maioria dos estudos em florestas de terra firme primárias
da Amazônia, Alouatta é o gênero que apresenta a maior biomassa, não só entre os primatas, mas
entre todos os mamíferos arborícolas. Com um número médio de cinco indivíduos por grupo e
uma amplitude entre 1 e 12 indivíduos para Alouatta discolor, e quatro indivíduos por grupo e a
amplitude entre 1 a 8 indivíduos para Alouatta seniculus eles atuaram como uma unidade
compacta explorando discretamente (guaribas raramente saltam, pois procuram uma rota contínua
na copa das árvores emergentes) mas com eficiência os estratos médios e superiores das
respectivas flonas. Como a maioria das tropas observadas tinha jovens e infantes, parece que eles
estão se reproduzindo normalmente. Sua alta abundância e distribuições são atribuídas à
capacidade do gênero de recolher frutos imaturos antes dos outros primatas simpátricos, uma vez
que o gênero apresenta uma alta capacidade de detoxicação (FIGURA 53).
Na FNT as infrutescências das embaúbas (Cecropia bicolor, Cecropia palmata e
Cecropia sciadophyll) e os frutos de jutaí-pororoca (Dialium guianensis), maçaranduba
(Manilkara huberi), cupiuba (Goupia glabra), e de ingás (FIGURA 65) e amapás não
identificados e as folhas de andiroba (Garapa guianensis) e diversas outras folhas não
identificadas
22
, como por exemplo,
22
Como são mais fáceis identificar taxonomicamente frutos do que folhas, na maioria dos estudos as folhas são itens
alimentares subestimados. Quando os frutos ou folhas provem de cipós as dificuldades de identificação aumentam
ainda mais. Nestes casos só há uma solução, coletar o material botânico e uma lasca da casca da árvore e procurar de
preferência um especialista que trabalhou com aquela família e depositar o material em um herbário. Na FNT, nas
áreas onde está ocorrendo extração legal de madeira, e, portanto, os cipós são cortados antes da extração, para
apodrecerem e racionalizar o serviço, macacos tem sofrido quedas quando se utilizam destes cipós (comunicação
pessoal de Edson Vidal ao autor).
246
faveiras, foram recursos alimentares importantes para os guaribas; enquanto que na FNS-T, o
breu-branco (Protium heptaphyllum) teve importância similar devido a abundância da espécie e
seus frutos “chamativos” (casca vermelha e arilo branco e aromático), além deste, os frutos de
muiratinga (Maquira sclerophylla) e abiu-amarelo (Pouteria campanulata) também integrou a
dieta dos guaribas. Abiu-cutite (Poutheria macropyllla) e envira-surucucu (Guatteria
poeppigiana e Duguetia echinophora (FIGURA 64), foram recursos importantes para todos os
cebídeos nas duas flonas. Considerando que o estudo se deu em meses diferentes, é provável que
a similaridade da dieta entre as espécies congêneres esteja subestimada.
A capacidade de comer antes dos outros primatas é possível devido a adaptações
morfológicas e fisiológicas, no entanto, sob a perspectiva comunitária esta possibilidade é
relevante por que permite reduzir a competição com as espécies simpátricas e explorar nichos
inacessíveis a outros primatas. Sua alta territorialidade, em relação aos grupos congêneres,
reforça a garantia de alimentos e abrigos para cada grupo familiar. Estes grupos familiares as
vezes apresentam-se expandidos, com adultos que recalcitrantemente insistem em permanecer no
grupo natal e acabam sendo tolerados pelo capelão. Todos os fatores supracitados somados
contribuem para a alta densidade e presença garantida do gênero dentro das comunidades de
primatas, não só da Amazônia, mas também do Pantanal e Mata Atlântica. Se existe uma
comunidade básica de platirrinos, os guaribas, o gênero mais folhívoro de todos os primatas
neotropicais, tem um lugar garantido, nesta comunidade fictícia, e é sintomático o fato de que
nunca duas espécies de guaribas serem simpátricos entre si, exceto em zonas híbridas
23
. Pelo
mesmo motivo não existe informação sobre a simpatria entre os Gêneros Saguinis e Callithrix
(RYLANDS, 1986), esta situação de exclusividade de algumas formas de primatas sugerem que
os ambientes são incapazes de suportarem espécies com os mesmo hábitos alimentares.
23
Zonas Híbridas = Uma zona de híbrida é uma clina escalonada em que as formas de lados diferentes da fronteira são
diferenciadas o suficiente para serem facilmente reconhecidas. As duas formas podem ter recebido diferentes nomes taxonômicos,
como subespécies ou raças, ou podem ser suficientemente diferentes para terem sido classificadas como espécies diferentes
(RIDLEY, 2006). A maioria das zonas híbridas de regiões temperadas resulta da fusão de populações que se expandem para áreas
liberadas pela regressão do gelo. Em regiões subtropicais e tropicais, a alternação entre períodos áridos e úmidos é certamente a
causa principal da separação e eventual reunião de isolados. Isolados periféricos podem ter três destinos: (1˚) transformar-se em
espécies distintas; (2˚) extinguir-se ou (3˚) restabelecer contato com o corpo principal da espécie, formando uma zona secundária
de contato. Existe intergradação primária, quando o aumento do declive foi gradual e ocorreu quando todas as populações em
questão estavam em contato contínuo. Fala-se de intergradação secundária nos casos em que duas unidades, agora ligadas por um
gradiente muito íngreme de caracteres, foram, em dado momento, completamente separadas, e entraram em contato apenas
secundariamente, depois de ter-se desenvolvido uma série de diferenças. Acredita-se que casos de intergradação primária sejam
causados por uma mudança correspondente das condições ambientais; zonas de intergradação secundária são cinturões híbridos entre populações
que se diferenciam durante o período precedente de isolamento (MAYR, 1977).
247
Nos Llanos da Venezuela a população de Alouatta seniculus atingiu a extraordinária
densidade de 150 indivíduos por km² (o triplo da densidade para a mesma espécie no Trombetas)
e o tamanho médio dos grupos também foi maior (4 a 17 contra 1 a 8 para a FNS-T (RUDRAN,
1979). Como os cálculos do autor supracitado foi baseado numa área de 42 ha. é provável que os
guaribas de lá estavam comprimidos. No mesmo estudo o autor cita que a estimativa de
densidade populacional da espécie feita por Neville (1972a) em 190 ha. resultou numa densidade
de 87 ind./Km². Praticamente a mesma densidade que encontramos para Alouatta discolor no
Tapajós (97 ind./km²). A explicação do autor para o aumento populacional nestes 20 anos que
separa os dois estudos, foi um gradual aumento da regeneração da floresta inventariada e dos
fragmentos adjacentes a ela.
5.4.3 Os macacos-aranhas: Ateles marginatus do Tapajós e Ateles paniscus do Trombetas
Troficamente frugívoros-folhívoros, as espécies do gênero Ateles são considerados os
mais frugívoros dos primatas neotropicais. Isto é, se frutos forem considerados distintos de
sementes. Os macacos-aranhas percorrem longas distâncias em busca de frutos maduros que
contenham açucares prontamente disponível. No sitio de estudo de Klein e Klein (1977) no
sudeste da Colômbia com Ateles geoffroyi, as frutas representaram 83% das observações
alimentares. No estudo de 26 meses de Van Roosmalen (1985) no Suriname com Ateles paniscus
seu grupo de estudo utilizou 171 espécies diferentes de frutos, 150 deles (96%) incidiram sobre
frutos maduros.
Macacos-aranha são habitantes do dossel. Eles se movimentam com velocidade e graça
impressionante, atravessando grandes copas de árvores emergentes e caminhando por galhos
horizontais quadrupedemente ou bipedemente. Além disso, contando com a braquiação eles são
aptos a se balançar e saltar para a árvore mais próxima numa série de “loopings” com velocidade,
às vezes, tão surpreendente, que um observador no solo tem dificuldade em acompanhar. Esta
mobilidade extraordinária permite que eles monitorem extensas áreas para coleta de frutos
maduros. Á área de vida do grupo estudado por Klein e Klein (1977) variou entre 260 à 390ha.;
enquanto o grupo estudado por Van Roosmalem (1985) utilizou uma área de vida de 255 ha. e
um percurso diário altamente variável de 500 a 5000 metros.
Este gênero apresenta uma estrutura social composta por multimachos e multifêmeas que
se reúnem e se separam conforme a abundância de alimentos e interesses reprodutivos, conhecido
248
como fissão-fusão. O presente estudo reforçou o estudo de Terborgh (1993) ao confirmar o
padrão mais fluido de Ateles paniscus do que de Ateles marginatus. Isto se refletiu no número
médio de indivíduos por grupo e sua amplitude nas duas espécies estudadas. Ateles paniscus (do
Trombetas), apresentou 2,6 indivíduos por grupo com uma amplitude de 1 à 11 indivíduos;
enquanto que Ateles marginatus (do Tapajós) apresentou 6 indivíduos por grupo e amplitude de 1
à 15 indivíduos. Mesmo tendo grupos maiores estes últimos apresentaram menor densidade
populacional do que Ateles paniscus (18,5 ind./km² versus 24,5 ind./km²). Terborgh (1993) que
estudou Ateles paniscus no Peru lembra que os subgrupos desta espécie são estritamente
transitórios, durando de poucos minutos a poucas horas. As únicas associações estáveis são
aquelas entre as fêmeas e suas crias. Indivíduos frequentemente viajam sozinhos, embora muitas
vezes por dia possam encontrar outros indivíduos e unir-se a eles brevemente. Indivíduos
dispersos ou subgrupos utilizam sua potente vocalização para não perder “de vista” o paradeiro
dos outros membros do grupo e talvez para comunicá-los sobre a descoberta de uma fonte
alimentar que possibilite o forrageamento coletivo. Apesar dos indivíduos parecerem autônomos
em suas movimentações, há evidência de um nível maior de organização espacial. Klein e Klein
(1975) descobriram em seu estudo com Ateles belzebuth no Peru, que as associações ocorriam
livremente dentro de uma subpopulação de 25 a 30 indivíduos, e que estes sujeitos não se
associavam com outros animais que viviam na vizinhança. Assim, eles concluíram que macacos-
aranha são organizados em clãs indefinidos, mas mutuamente exclusivos semelhantes aos
agrupamentos dos chimpanzés, Pan troglodytes (WRANGHAM, 1977, FIGURA 12, página 50).
Ateles marginatus é considerado a espécie mais ameaçada das duas comunidades
estudadas. Sua distribuição restrita (é endêmico a Amazônia brasileira), associado a fatores
intrínsecos da espécie como: (a) necessidade de frutos de alta qualidade; (b) estrutura social mais
agregada do que seu congênere (quando se encontra um individuo aumenta a probabilidade de se
encontrar os outros) e (c) a vocalização audível a longas distâncias, característica de todas as
espécies do gênero, os tornam presas fáceis de caçadores. Devido a este conjunto de fatores é
uma espécie muito susceptível a extinção local e não é encontrado em fragmentos menores que
100 ha. (FERRARI et al., 2003; GILBERT; SETZ, 2001; RAVETTA, 2001; RYLANDS;
KEUROGHLIAN, 1988;). Por outro lado, a situação de Ateles paniscus é mais confortável,
simplesmente porque sua área de distribuição é muito maior, inclusive extrapolando o território
nacional.
249
5.4.4 Os cuxiús: Chiropotes albinasus do Tapajós e o Chiropotes satanas do Trombetas
Troficamente frugívoros, os cuxiús apresentam dentição especializada para a predação de
sementes e cauda não preênsil, como os outros membros da subfamília Pithecinae, Pithecia e
Cacajao (AYRES, 1989). No presente estudo os frutos de piquiá (Caryocar villosum) foram um
recurso alimentar importante para Chiropotes satanas entre março e abril no Trombetas. Embora
não sejam muito comuns (0,4 a 0,6 árvores por ha.), nem produzam frutos todos os anos, os
pequizeiros constituem um recurso muito importante para homens e animais da Amazônica. Uma
árvore produz em média 350 frutos por estação (fevereiro a abril) que junto com suas flores
(agosto a outubro) alimentam, além dos primatas, porcos-do-mato, cotia, paca, veados, quatis e
tatus (SHANLEY ; GALVÃO, 2005). Na FNS-T os cuxiús freqüentavam o pequizeiro próximo
da trilha no final da tarde e pelos rastros e folhas revolvidas embaixo dele, parece que os animais
terrestres (noturnos e crepusculares) contavam com os pequis derrubados pelos cuxiús na tarde do
dia anterior.
A densidade das duas espécies de cuxiús estudados foi desigual. Os Chiropotes satanas
do Trombetas foram quase quatro vezes mais abundantes do que os Chiropotes albinasus do
Tapajós (40 versus 11 ind./km²). Além disso, o número de grupos detectados de cuxiús no
Trombetas foi 3,7 vezes maior do que no Tapajós (34 versus 11). A maior densidade de
Chiropotes satanas em relação à Chiropotes albinasus também se refletiu no número médio de
indivíduos por grupo, 13 para a primeira espécie com amplitude entre 3 a 42 indivíduos, contra
10 para a segunda, com amplitude entre 3 a 20. Isto era esperado, uma vez que Chiropotes
albinasus é uma espécie mais rara, mais ameaçada e apresenta menor distribuição geográfica do
que seu congênere setentrional. O teste Tukey (TABELA 7, página 195) discriminou Chiropotes
satanas de todos os outros primatas da comunidade do Trombetas, colocando-a no topo de uma
ordem decrescente de número médio de indivíduos por grupo. Na mesma tabela observa-se que
posição semelhante foi ocupada por Saimiri ustus na comunidade de primatas do Tapajós.
Salienta-se que os macacos-de-cheiro normalmente possuem grupos maiores que os cuxiús.
Os três grandes gêneros (seis espécies) que fizeram parte deste estudo Alouatta, Ateles e
Chiropotes apresentam algumas características em comum, todos são limitados pelos seus
tamanhos aos estratos superiores da floresta, onde galhos grandes e horizontais proporcionam
caminho seguro através das copas. É raro ver alguma espécie destes gêneros no estrato inferior,
em parte porque os pequenos arbustos não suportam seus pesos, e em parte porque plantas do
250
estrato inferior não oferecem frutos suficientes para atrair os primatas de grande porte. Outra
característica comum a eles é serem em maior ou menor grau frugívoros-folhívoros. Isto pode
não parecer tão relevante se não fosse pelo fato de que as quatro espécies menores de primatas
nas duas comunidades serem em maior ou menor grau caçadores de insetos e outras pequenas
presas ou onívoras. Callithrix argentata e Saguinus martinsi são preferencialmente insetívoros-
gomívoros e Saimiri ustus e Cebus apella são ovívoros. Incorporar proteína animal à dieta parece
ser a base provável da separação ecológica do nicho dos primatas constituintes nas duas
comunidades. Os três gêneros e seis espécies das duas comunidades tratadas até aqui, apresentam
devido a seu peso, uma grande desvantagem como caçadores, ou seja, são inábeis para caçarem
os fugitivos insetos, por esta razão são obrigados a obter sua cota de proteínas de fonte vegetal no
estrato superior. Por outro lado, as espécies menores apresentam a desvantagem metabólica de
crescerem mais rapidamente do que os grandes animais e consequentemente requererem dietas
mais ricas em proteínas. No entanto, não podem procurar comida por muito tempo nas grandes
copas de árvores abertas no dossel, porque são susceptíveis a predação, principalmente das aves
de rapina, e não são capazes de competir com as espécies maiores de primatas pelos recursos do
dossel. Dessa forma são compelidos a utilizarem os estratos inferiores da floresta. Sementes são
outras fontes potenciais de proteína, mas muitos primatas carecem de dentição necessária para
explorá-los. Pequenas presas permanecem como a única fonte alternativa de proteína disponível
para primatas menores, explicando porque quase todos são onívoros (TERBORGH, 1993).
251
5. 5 O macaco-prego: Cebus apella, a mesma espécie nas duas flonas
Troficamente onívoros, oportunistas e generalistas, se alimentam de praticamente de tudo
que é vivo (móvel ou séssil) e não muito grande. Seu comportamento exploratório minucioso
durante o forrageamento, associado a sua agilidade corporal (mesmo tendo a cauda semi-preênsil)
e manipulativa, inteligência e potentes caninos são capazes de subjugarem suas presas e obterem
alimentos em lugares aparentemente inacessíveis. Por exemplo: ovos e filhotes de pássaros em
buracos nas árvores; besouros e aracnídeos debaixo das cascas de árvores podres a qualquer
altura; água no interior dos frutos de coqueiros com casca grossa como os do gênero Cocos sp.
(Cebus capucinus na Costa Rica); bem como frutos duros como os da família Lecytidaceae e
Palmae, e dependendo da fome, suportam até as eventuais picadas das abelhas em troca de mel.
Estas características permitiram ao gênero colonizar praticamente toda a região neotropical.
Estudos suportam a hipótese de que a variação mensal da área explorada por grupos de
Cebus apella reflete o padrão de distribuição dos recursos alimentares utilizados na época de
menor oferta de frutos maduros. Em Cocha Cashu (Peru), por exemplo, Cebus apella expandiu o
tamanho se sua área de vida durante a estação seca, à procura de frutos da palmeira Scheelea sp.
(TERBORGH, 1983).
A densidade de macaco-prego estudado nas duas flonas foi desigual. Nesta espécie a
vantagem foi para a FNT, com uma vez e meia a mais em relação à FNS-T, ou seja, 90 ind./km²
versus 59 ind./km². Uma comparação feita com base na análise da TABELA 10 revelou uma
densidade tão alta para os dois sítios do presente estudo, que não encontrou paralelo em outros
sítios de estudo. Mesmo se compararmos nossa menor densidade de Cebus apella (59 ind./km² no
Trombetas), com sítios considerados mais produtivos (maior proximidade com os contrafortes
andinos), como a Floresta Estadual de Antimary no Acre (13 ind./km²) Calouro (2005), ou Cocha
Cashu no Peru (40 ind./km²) Terborgh (1983), ainda assim, a densidade do presente estudo foi
superior. A densidade que mais se aproximou da menor densidade do presente estudo foi o estudo
de Peres (1997a) na região de Altamira (49,6 ind./km²). Digno de nota é o fato de que, o sítio
estudado por Peres não era protegido e a pressão de caça sobre Cebus apella era alta.
Apesar da maior densidade de Cebus apella no Tapajós e mais grupos detectados neste
sitio em relação ao Trombetas (58 grupos contra 41), os grupos de macacos-pregos no Trombetas
eram maiores do que no Tapajós (7 ind./grupo com uma amplitude entre 1 à 19 indivíduos versus
5 ind./grupo com uma amplitude entre 1 à 9 indivíduos no Tapajós (TABELA 10, página 201).
252
Esta inversão, sugere a hipótese de que os macacos-pregos do Tapajós estão mais comprimidos
do que os do Trombetas. Se este fenômeno realmente estiver acorrendo no Tapajós, os 90
ind./km² de Cebus apella encontrados lá sugerem que os macacos-pregos estariam aproveitando a
baixa densidade de seus potenciais competidores (Saimiri ustus 45 ind./km², Ateles marginatus
18,5 e Chiropotes albinasus 11 ind./km²) para aumentar sua população. Os 90 macacos-prego por
km² seriam então um sintoma de desequilíbrio na partição dos recursos dentro da comunidade
tapajônica e os 59 macacos-prego por km² do Trombetas refletiriam uma partição de recursos
mais equilibrada. Lá apesar do gênero Saimiri não ter sido encontrado nem no platô nem no
baixio, a densidade de Ateles paniscus e Chiropotes satanas foram maiores do que no Tapajós
(24,5 e 40 ind./km² respectivamente). A alta densidade de macacos-pregos em Altamira (PERES,
1997a) e no Tapajós comparada a do Trombetas reforçam a hipótese de que pode haver uma
relação direta entre habitats antropizados e compressão de nicho para macacos-pregos. Talvez a
onívoria (plasticidade alimentar), o tamanho médio dos macacos-pregos (3 a 5 kg.) e seu
profundo comportamento exploratório (descoberta de bons esconderijos), tornem essas animais
aptos a sobrevirem e se multiplicarem em habitats onde os grandes primatas estão em declínio ou
já foram extintos localmente, como os macacos-aranhas, por exemplo, que não foram
encontrados nem na base próximo a Belterra (km 67 da Cuiabá-Santarém), nem na base próxima
ao São Jorge (km 83 da Cuiabá-Santarém).
As duas flonas apresentaram uma diferença importante: no Tapajós os macacos-prego
participaram de associações poliespecíficas com Samiriri ustus, enquanto que no Trombetas não.
Os dados de densidades supracitados foram uni-específicos, ou seja, os dados onde Cebus e
Saimiri foram observados juntos receberam análise em separado.
253
5.6 Os primatas sem espécie congêneres
5.6.1 O parauacu: Pithecia pithecia da FNS-T
Os parauacus são os primatas mais enigmáticos do estudo, porque são naturalmente raros,
discretos e se locomovem silenciosamente. Quando surpreendidos por um observador
invariavelmente fogem. Assim, nas dez detecções conseguidas, o que por si só, foi além da nossa
expectativa, nenhuma observação alimentar foi possível. Esta é uma espécie típica que só é
possível conhecê-la após um período de habituação, como o estudo de Setz (1993) na Amazônia
Central. No presente estudo, dois fatos foram surpreendentes: (1º) a aparente ausência da espécie
no platô. É difícil saber se os 272 km caminhados no platô Bela Cruz (este muito maior do que a
parte estudada) e mais alguns poucos quilômetros no Platô Aramã (FIGURA 27) foram
suficientes para comprovar a ausência da espécie neste tipo de hábitat. No entanto, a conhecida
preferência desta espécie por hábitats que contenham igarapés, reforça a suspeita que eles não
ocorrem nos platôs de Saracá-Taquera; (2º) a ocorrência da espécie tão próxima à cidade (3 km)
de Porto Trombetas (Trilha dos Igarapés).
Nesta trilha aproveitou-se uma estrada que liga a cidade de PT a três igarapés, onde a
população se diverte nos finais de semana, e o trânsito de veículos e motos é grande, no entanto,
nos dias úteis ela fica praticamente deserta. Por estes motivos, nunca tivemos grande expectativa
em relação a ela. No entanto, faltavam 80 km para completar os 800 propostos para se igualar ao
esforço amostral efetuado na FNT e devido às preparações do retorno a São Paulo, optou-se em
terminar o estudo próximo a cidade. Na verdade, não queríamos retornar sem ver Saguinus midas
e Saimiri sciures; um funcionário do Ibama, Gilmar Klein, já tinha visto esta última espécie lá e
este era nosso objetivo final. Não alcançado. Já tinha visto, nos 20 km andados nesta trilha,
Saguinus martinsi, Alouatta seniculus e Chiropotes satanas. A surpresa com a Trilha dos
Iguarapés começou vendo uma onça pintado
1
com um filhote e mais duas detecções de Pithecia
pithecia. As detecções de parauacus nas Trilha dos Igarapés sugere que a presença de igarapés
seja mais importante do que o tamanho do fragmento florestal ou a proximidade com as pessoas,
para a seleção de habitats desta espécie.
1
Como o autor já tinha visto muitas pessoas fazendo caminhadas sozinhas por esta estrada, inclusive crianças a pé e
de bicicleta, indo se refrescar nos igarapés, partilhei minhas preocupações com um funcionário da empresa. Ele me
contou que há mais ou menos cinco anos, várias onças foram capturadas e levadas para bem longe da cidade e soltas
na floresta. Depois que uma delas comeu uma criança no Projeto Carajás (PA), levando pânico a população local, a
MRN tem adotado este procedimento de uma maneira discreta.
254
Na TABELA 13 (página 207), foi feita uma comparação da densidade populacional do
gênero Pithecia em 19 sítios diferentes de estudo, sua análise demonstra que em 17 deles (89 %)
a densidade foi baixa e variou entre 0,9 e 6,3 ind./km², reforçando o já sabido fato do gênero ser
naturalmente raro. As duas únicas exceções são: o presente estudo com 15,5 ind./km² e o de Peres
(1997a) com 42 ind./km² de Pithecia irrorata em Altamira, numa área perturbada por ventos
capazes de derrubar a mata provocando grandes clareiras e com alta pressão de caça. Enquanto o
tamanho médio dos grupos de Pithecia pithecia variam de 2 a 6 indivíduos (IZAWA, 1976),
Pithecia irrorata e Pithecia albicans (FIGURA 49) podem chegar a 13 indivíduos por grupo
(JOHNS, 1986), sendo assim, os estudos de Peres (1997a) não parecem tão discrepantes. Além da
variabilidade no tamanho médio dos grupos entre as espécies de Pithecia, ocorre também
variabilidade especifica na densidade. O estudo sinecológico com Pithecia albicans realizado por
Johns (1986), é um bom exemplo, a espécie apresentou 18 ind./km² numa floresta com corte
seletivo de madeira (num esforço amostral de 554 km) e 9 ind./km² na floresta primária (com um
esforço amostral de 170 km) na região do Rio Tefé (AM). O estudo de Parry (2004) no Rio Jarí
(PA) é um outro exemplo, a densidade de Pithecia pithecia variou entre 0,67 ind./km² em floresta
primária contínua a 6,3 ind./km² numa floresta secundária. Estes estudos sinecológicos sugerem
uma tendência do gênero ocorrer em maiores densidades em florestas perturbadas do que em
florestas intactas. É provável que Pithecia se beneficie da ausência dos primatas maiores nas
florestas perturbas e fragmentadas por meio do aumento populacional. Este fato não incomum é
conhecido como “densidade de compensação”. É um fenômeno que se dá em nível de
comunidade no qual a abundância de algumas espécies pode compensar o declínio populacional,
ausência ou extermínio de outra(s) potencialmente competidora(s) (PERES ; DOLMAN, 2000).
255
5.6.2 Saimiri ustus: o mico-de-cheiro do Tapajós
Saimiri são frugivoros-insetivoros com grupos compostos por indivíduos de ambos os
sexos em diferentes graus de maturidade. Os machos adultos apresentam uma tolerância
intermediaria entre si (EISENBERG, 1972). Os micos-de-cheiro detectados na FNT ocorreram
com densidade de 45 ind./km²; na várzea de Mamirauá eles (Saimiri vanzolini) ocorrem com
densidades maiores que o dobro (BOUBLI, 2005). A superioridade populacional deste gênero na
várzea quando comparado com a terra firme, já era conhecida (AYRES, 1986). No Peru, Cocha
Cashu, sua densidade populacional é de aproximadamente 60 ind./km² (TERBORGH, 1985), ou
seja, uma densidade intermediária entre o presente estudo e a várzea.
No Tapajós o número médio de indivíduos por grupo foi de 18 e sua amplitude foi grande,
variando ente 3 a 41 indivíduos. O teste Tukey discriminou esta espécie, de todas as outras da
comunidade da FNT, quanto ao número de indivíduos. Sua ecologia é mais relacionada com os
macacos-prego, com o qual os bandos se associam habitualmente. Estas associações são feitas e
desfeitas pelos micos-de-cheiro, e os macacos-prego (de qualquer espécie) exibem um papel
passivo. Em Cocha Cashu, os micos-de-cheiro gastaram em media 90% de seu tempo em grupos
misturados e ficaram sozinhos principalmente durante o transito de uma “área de macaco-prego”
a outra. As vantagens destas associações são duplas para os micos-de-cheiro. Primeiro: aviso
prévio contra predadores, uma vez que os macacos-pregos são mais atentos e possuem
vocalizações de alarme mais desenvolvidos do que os micos-de-cheiro. Segunda: os micos-de-
cheiro exploram os macacos-prego como guias para levá-los às fontes de frutas. Pode-se assumir
que macacos-prego são, em geral, mais bem informados sobre os locais de árvores frutíferas
porque suas áreas de vida são menores e visitadas mais frequentemente (TERBORGH, 1985).
Isto ocorre porque as áreas de vida dos micos-de-cheiro são enormes (entre 3 a 5 km²), grandes o
suficiente para abranger a extensão de muitos grupos de Cebus. Enquanto houver frutas em
abundância na área dos macacos-pregos os micos-de-cheiro mantêm a associação, mas se o nível
do recurso cai, eles imediatamente irão procurar outro grupo de Cebus (como prevê a teoria de
forrageio ótimo, FIGURAS 19 e 20, páginas 78 e 79, respectivamente).
Embora exista sobreposição de dieta, principalmente em relação a frutos carnosos, os
micos-de-cheiro são mais especializados em um sentido. Seu ponto forte é localizar “áreas
quentes”. Como se sabe, florestas tropicais possuem muitas espécies arbóreas raras. Além disso,
cada árvore de cada espécie frutifica em tempos um tanto diferentes. Estes dois fatores resultam
256
numa heterogeneidade espacial significativa de abundância de frutos numa floresta, que é mais
ou menos homogênea no que se refere a sua composição de espécies arbóreas. Os macacos-prego
são versáteis o bastante em seus hábitos alimentares para substituir os recursos produzidos em
uma área circunscrita, no entanto, os micos-de-cheiro seguem um padrão diferente. Eles
procuram concentrações efêmeras de frutos numa área muito grande. Estas distinções tornam-se
mais evidente durante a estação seca, quando as figueiras fornecem a única fonte principal de
frutos macios. Os micos-de-cheiro são particularmente nômades nesta época, trocando
frequentemente de um grupo de macaco-prego, se a área carece de figueiras. Por meio deste
comportamento os grupos de micos-de-cheiro vão rapidamente convergir para qualquer fonte
principal de fruta que possa estar na vizinhança. Os grupos estão se alimentam, simultaneamente
ou sequencialmente, junto com os macacos-prego e guaribas. Sob intensa exploração, a safra de
uma árvore, mesmo que grande, esgota-se em poucos dias. Deste modo, os grupos das diferentes
espécies perambulam em várias direções para começar a busca novamente. Micos-de-cheiro são
mais dependentes das figueiras (FIGURA 53) do que os macacos-prego, porque estes, dotados de
poderosos caninos conseguem abrir os frutos das palmeiras, mas os primeiros não. Existe uma
outra diferença importante: os micos-de-cheiro são menores e mais fracos que os macacos-prego,
sendo assim eles não podem exibir o forrageamento destrutivo observado pelos últimos, então os
micos-de-cheiro especializaram-se em procurar insetos na folhagem [em Coscha Cachu, folhas
vivas ou mortas constituíram 89% do substrato procurado (TERBORGH, 1985)]. Não
surpreendentemente, a coleta dos micos-de-cheiro consiste principalmente de insetos folhívoros,
larvas e pupa de lepidópteros (50 %), ortóptera (43%) e himenóptera (4%). Estes últimos, quase
ausente na alimentação dos micos-de-cheiro, formam a alimentação básica de insetos dos
macacos-prego, sugerindo que a técnica de caca determina muito a composição da presa.
Como insetívoros, os micos-de-cheiro são extremamente competentes, conseguindo cerca
de uma captura por minuto (56 por hora), com esta taxa eles atingem um desempenho de pássaros
insetívoros. No entanto, os micos-de-cheiro são muito maiores do que o maior pássaro insetívoro
(200 g), sendo assim é improvável que eles consigam sobreviver sem passar fome durante longos
períodos, contando exclusivamente com seus esforços insetívoros de forrageamento. Macacos-
prego que são três vezes maior que os micos-de-cheiro, são muito grandes para resistirem sem
alguma forma de alimento vegetal, mas este porte lhe dá acesso a fontes que requer mais força
(i.e. Lecytidaceae, palmeiras, etc.) do que a possuída pelos micos-de-cheiro. Deste modo, há uma
257
separação de nicho clara nas respectivas funções ecológicas de cada espécie em tempos de grande
estresse.
5.6.3 Callicebus moloch: sauás do Tapajós
Quanto ao tamanho, hábitos sociais e aparência geral, os sauás se parecem com os
macacos-da-noite, mas eles são muito menos ativos como conseqüência de seu vegetarianismo.
Como os macacos-da-noite vivem em unidades familiares monogâmicas e ocupam territórios
pequenos e discretos. Neste ponto as semelhanças terminam, pois em outros aspectos as duas
espécies são muito diferentes (WRIGHT, 1981).
Sauás não são relacionados ecologicamente a nenhum outro primata simpátrico de
tamanho semelhante na FNT. Pelo contrario, eles não são uma cópia diminuta dos guaribas, cujo
hábito de vocalizar matutinamente ele rivaliza. Sua dieta também consiste de uma variedade
estacional de frutas e folhas e cerca de 60 % do dia é gasto descansando.
O ponto principal ao comparar sauás e guaribas é que em detalhes suas dietas mostram
uma pequena sobreposição. As razões para isto fornecem uma boa idéia de discernimento no
papel especial dos sauás. Se os territórios dos sauás vivendo nas vizinhanças da FNT fossem
representados num mapa, ficaria evidente à primeira vista, que os territórios são localizados em
torno das bordas de brejos, igarapés, rios principais, cipoal, acampamentos do Ibama e até
clareiras no interior da floresta. Embora alguns dos territórios incluam áreas de florestas altas,
nenhuma deles está confinada a estas áreas.
As bordas oferecem algo muito especial aos primatas, elas são tipicamente suspensas por
trepadeiras e parece que trepadeiras tem um importante papel no estilo de vida dos sauás.
Trepadeiras oferecem esconderijos, que são muito importantes para um pequeno animal com
muitos predadores em potencial. As trepadeiras diferentes das árvores tendem a crescer mais ou
menos continuamente e podem fornecer suprimentos de folhas novas durante o ano todo. Wright
(1981) e Kinzey (1981) descobriram que muitas folhas comidas pelos sauás são colhidas das
trepadeiras ou de bambus que também crescem continuamente. Comendo preferencialmente
folhas de trepadeiras os sauás amenizam um pouco a competição com os guaribas. Estes com o
peso 10 vezes maior que os sauás e vivendo em grupos maiores são compelidos a explorar
recursos concentrados. Guaribas normalmente comem folhas das copas mais vívidas do dossel
(MILTON, 1988). Em contraste, folhas de trepadeiras brotam em poucas quantidades e
258
apresentam-se dispersas pelas extremidades. Como um recurso, folhas de trepadeiras são
análogas às escassas safras de frutos consumidas pelos macacos-da-noite – perfeitamente
adequada para pequenos primatas, em grupos reduzidos, mas não para grandes primatas. Em
florestas altas e fechadas como no interior da FNT onde há relativamente poucas trepadeiras, os
sauás teriam que subir ao dossel e competir com os guaribas pelas safras de folhas das grandes
árvores. No entanto, os guaribas devido ao seu maior porte apresentam uma vantagem adicional
nesta competição com os sauás, eles são capazes de digerir material vegetal de baixa qualidade.
Talvez seja por isto que sauás são limitados a margens densas, situação em que seu pequeno porte
é uma vantagem e não um obstáculo (TERBORGH, 1985). Vários pesquisadores notaram
também que a aversão dos sauás aos macacos maiores, principalmente pregos. Raramente eles
entram numa figueira durante seu pico de amadurecimento, outro indício de que evitam os
primatas maiores.
O suprimento de frutas numa área pequena, mesmo nas épocas mais abundantes está no
limiar de uma variação irregular. Deste modo, é improvável que os sauás consigam sobreviver
dentro dos seus seis a oito ha. de território, se eles não fossem versáteis o suficientemente para
explorar oportunísticamente uma ampla classes de recursos: safras de frutas grandes e pequenas,
frutas verdes e folhas novas. Destes, as folhas novas constituem o recurso mais confiável. Na
época seca, os territórios podem estar completamente privados de frutas palatáveis e em tais
circunstâncias os grupos apresentam mudança marcante no seu comportamento. Ao invés de
aumentarem a extensão de seus movimentos diários como os macacos-de-cheiro e guaribas, os
sauás reduzem suas excursões diárias a 1/3 do padrão normal, ou seja, de 900 para 300 metros.
De alguma forma eles “intuem” que procurar por frutas dentre de um espaço limitado do seu
território é inútil, então eles se esforçam para poupar energia (KINZEY, 1981; WRIGHT, 1981).
Os sauás estudados por Terborgh (1985), gastavam várias horas por dia pacientemente comendo
bambus jovens, virtualmente o único alimento disponível para eles. Esta observação mais uma
vez reforça a dependência dos sauás pelo inicio da sucessão vegetal, pois os bambus não ocorrem
na floresta madura.
259
5.7 Comparação entre os dois sagüis: o Callithrix argentata, do Tapajós e o Saguinus
martinsi do Trombetas
Chegamos neste momento à última classe de tamanho, os primatas pequenos. Dois deles
foram estudados no presente estudo, um em cada comunidade, a saber: o Callithrix argentata no
Tapajós (12 ind./km²; 14 grupos detectados) e o Saguinus martinsi (89 ind./km²; 72 grupos
detectados) no Trombetas. Uma característica marcante dessas duas famílias é a presença de
garras ao invés de unhas. Embora isto possa parecer uma distinção trivial, é na verdade, uma
questão de importância decisiva para a ecologia do grupo, pois a posse de garras abre a
possibilidade de subir e descer dos troncos. Tal habilidade circunscreve os sagüis a um modo de
vida em separado dos cebídeos e explica o sucesso de sua irradiação adaptativa.
Embora distinta em alguns aspectos, as duas espécies compartilham algumas
características que ajudam a entender seu papel em suas respectivas comunidades e distingui-los
ecologicamente dos primatas maiores. Ambos dentro do seu habitat mantêm limites discretos e
defendem arduamente seus territórios. Os números de indivíduos de suas famílias são
caracteristicamente pequenos, ambas apresentaram o mesmo número médio de indivíduos por
grupo (5) e a mesma amplitude (1 à 14 indivíduos). As unidades sociais, consideradas
inicialmente como famílias monogâmicas ampliadas, revelou-se uma simplificação, diante dos
novos estudos. Pois os grupos contêm às vezes mais de um macho e/ou fêmeas reprodutivamente
ativas. Apesar da carência de estudos naturalísticos de longo prazo e da natureza imprecisa de
seus sistemas sociais, uma importante característica ecológica é a formação de pequenos grupos
em quase todos os membros da família dos sagüis (TABELA 12 e 16, páginas 205 e 213
respectivamente). Tamanho corporal pequeno associado a pequenos grupos [SNOWDON; SOINI
(1988) sugeriram que o limite populacional máximo para um grupo natural de Saguinus manter-
se socialmente estável seria em torno de 12 a 13 indivíduos], resulta numa demanda metabólica
relativamente baixa por grupo. Isto por sua vez, abre a possibilidade de exploração de recursos
pequenos e/ou dispersos, tais como pequenas árvores frutíferas, néctar, goma e insetos. As duas
espécies estudadas preferiram os estratos inferiores da floresta abaixo de 13m. (TABELA 20,
página 219). Contudo, rápidas incursões no dossel ou no solo a procura de alimentos desejáveis já
foi registrado (STEVENSON; RYLANDS, 1988). No presente estudo foi registrado apenas uma
ocorrência no solo de Callithrix argentata e uma, a um metro de altura do solo, tratou-se de um
indivíduo fugindo de um gavião, ambas as ocorrências na FNT.
260
5.8 O significado ecológico do tamanho do corpo
O tema recorrente da discussão foi que o tamanho corporal de um animal influência sua
ecologia de várias maneiras diferentes, por isso foi analisado conjuntamente os primatas de peso
semelhante e respeitada uma ordem de tamanho dividida em três categorias: grande, médio e
pequeno. Isto foi ilustrado numa revisão das relações ecológicas entre as espécies simpátricas que
habitam as duas florestas nacionais estudadas. Ambas apresentaram alta riqueza arbórea e uma
mediana diversidade de primatas (TABELA 39).
As correlações ecológicas com base no tamanho corporal incluem restrições na dieta,
concentração de recursos, procura de presas e técnicas de captura, posição vertical na floresta,
uso do hábitat e padrões de locomoção. As relações funcionais entre estes parâmetros ecológicos
e o tamanho corporal tornam-se mais evidentes quando subdivididos em classes de tamanho e
comparando-se as espécies dentro das classes e entre as classes.
Três vegetarianos residentes em árvores, Alouatta, Ateles e Chiropotes são posicionados
numa das extremidades da escala de tamanho (6 à 10kg) e compreendem a primeira classe. Eles
estão restritos às copas das árvores medias e grandes por causa de seu porte, que não seria
suportado por árvores novas e finas, trepadeiras e arbustos da submata. A necessidade por
suportes que não ocasionam quedas limita estas espécies a hábitats relativamente desenvolvidos.
Todas estas espécies são vegetarianas, aparentemente porque animais arborícolas de grande porte
não apresentam habilidade nem agilidade suficiente para capturar presas para suprirem suas
necessidades de proteínas. O modo principal de separação ecológica destas três espécies parece
estar relacionado à maneira de como obtém proteína. Ateles se especializaram no consumo de
frutos maduros, Chiropotes no consumo de sementes protegidas por frutos de casca dura e
guaribas incluindo maior proporção de folhas do que de frutos em sua dieta.
Em relação aos primatas de tamanho médio: Saimiri, Cebus, Callicebus e Pithecia, os
dois primeiros gêneros são onívoros e obtém suas proteínas necessárias consumindo mais presas
pequenas do que folhas ou espécies de frutas com muita proteína. Não é coincidência que todos
os onívoros sejam pequenos, pois a maior limitação imposta pela captura de presas é o tamanho.
Comparações interespecífica de taxas de capturas e tamanho das presas capturadas indicam que
os rendimentos não aumentam com o tamanho corporal dos primatas. Pelo contrário, decresce à
medida que aumenta o tamanho dos animais. Esta tendência implica que não é muito rentável
261
para um primata especilisar-se na capturara de presas se ele for maior que um macaco-prego, no
entanto, para espécies menores, a caça oferece um meio confiável de obtenção de proteínas.
Cada uma das três espécies parece apresentar maior sobreposição de dieta com espécies
de outras classes de tamanho, do que com aquelas da mesma classe. Por exemplo, Pithecia é um
vegetariano que inclui alta proporção de sementes (geralmente imaturas) em sua dieta (SETZ,
1987, 1993), assemelhando-se com os cuxiús; o Saimiri é um especialista semi-nômade de
figueiras que pode sobreviver por curtos períodos como um insetívoro facultativo, assemelhando-
se aos saguis; os sauás têm uma dieta de frutas e folhas como os guaribas, mas vive
exclusivamente em ambientes de borda onde as trepadeiras são mais abundantes e lhes servem de
esconderijo e fornecedora de folhas e frutos em abundância.
Quanto aos primatas de menor tamanho (0,8 à 1,5kg), a característica que os diferencia de
todos os outros primatas do Novo Mundo é sua capacidade de escalar troncos verticais com
facilidade e se deslocar através de uma locomoção típica conhecida como “agarra-e-pula”. Os
calitríquideos do presente estudo foram representados por Callithrix argentata no Tapajós e
Saguinus martinsi no Trombetas. Os calitríquideos apresentam três adaptações inter-relacionadas
e dependentes tamanho. (1ª) uso especializado de recursos pequenos e/ou difusos, (2ª)
territorialidade e (3ª) uso de hábitats espacialmente restrito. Snowdon e Soini (1988) registraram
grupos de Saguinus midas e Saguinus leucopus vivendo em fragmentos de menos de um ha. em
áreas perturbadas. Os sagüis do gênero Callithrix ocupam uma área de vida definida e tendem a
concentar a obtenção de gomas em algumas poucas espécies de árvores. Em Callithrix penicilatta
(FONSECA; LACHER (2004), Callithrix jacchus (FARIA, 1984), Callithrix flaviceps
(FERRARI, 1988), Callithrix geoffroyi (PASSAMANI, 1996) e Callithrix aurita (CORREA,
1995) goma foi o principal componente vegetal da dieta, representando entre 30 à 70% do tempo
total alocado à alimentação. A especialização de pequenos recursos e/ou difusos é
freqüentemente a condição crítica que conduz à territorialidade e à especialização de hábitat.
Recursos pequenos são alimentos disponíveis em pequenas quantidades, como safras de frutos de
pequenas árvores ou trepadeiras, safra de frutos que amadurecem paulatinamente por períodos
prolongados, néctar, goma, insetos, etc. Animais de grande porte que formam grandes grupos não
podem explorar tais recursos, pois a quantidade de alimento disponível é insignificante em
relação à demanda metabólica do grupo forrageador, no entanto, são um recurso especial; para
primatas de pequeno porte que formam pequenos grupos sociais. O Saimiri é uma exceção
262
porque vive em grandes associações de 30 a 40m indivíduos, podendo chegar a mais de uma
centena, e explora recursos de maior tamanho – as safras de enormes figueiras que amadurecem
sincronizadamente.
Foi evitado no presente estudo multiplicar a área das flonas pela densidade de cada uma
das espécies constituintes de primatas, porque este tipo de cálculo pressupõe homogeneidade,
tanto da floresta como dos primatas nela distribuído. No entanto, sabe-se que isto é falso,
principalmente em Florestas Nacionais, onde pessoas e animais coexistem.
A correlação entre densidade e porte foi um auxiliar importante para diferenciar as
funções ecológicas das diferentes espécies de primatas que compunham as comunidades da FNT
e da FNS-T. As principais conclusões foram de natureza ampla e talvez possam ser aplicadas a
outras localidades da Amazônia. Apesar disso, acreditamos que os primatas são animais versáteis,
a tal ponto, que respondem de modo adaptativo as especificidades locais.
O presente estudo suscitou inúmeras outras perguntas interessantes, como por exemplo:
(a) como as comunidades de primatas respondem e se ajustam a diferentes tipos de florestas ou
modificações seletivas do seu hábitat? (b) porque algumas espécies estão misteriosamente
ausentes em regiões que estão dentro de sua área de distribuição geográfica ou parecem ser tão
susceptíveis a extinção local? (c) estaria a pressão de caça sendo maior do que a capacidade dos
primatas reporem seus estoques?
Esperamos que a criação de mais parques e reservas estrategicamente localizados e de
grandes dimensões possa garantir a sobrevivência dessas encantadoras criaturas e que mais
pesquisadores aproveitem a oportunidade para expandir nosso conhecimento coletivo sobre eles.
O fato de termos as maiores porções de floresta tropical do planeta e consequentemente
abrigarmos o maior número de espécies dos nossos parentes mais próximos, deve aumentar
sobremaneira nossa responsabilidade pela conservação de toda vida selvagem do Brasil.
Incorporarmos à conservação da natureza, ao nosso conceito de progresso e desenvolvimento é
tarefa de todos os brasileiros.
263
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como vivemos em um mundo cada dia mais fragmentado, corremos o risco de termos um
pensamento fragmentado sobre o mundo. Inúmeros estudos estão sendo realizados em
fragmentos florestais e nas populações animais e vegetais nelas contida, em diferentes graus de
isolamento (metapopulação). No entanto, é imprescindível estudar a matriz. Só o seu estudo
poderá dar a dimensão exata da biodiversidade perdida. Na verdade, uma matriz bem preservada,
equivale à área controle dos experimentos controlados. Os estudos mais profícuos podem advir
de uma matriz bem conhecida, ou seja, conhecer qualitativamente e principalmente
quantitativamente os vários táxons que a compõem. A simples comparação entre fragmentos,
mesmo que de tamanhos diferentes é teoricamente frágil. O problema desses estudos é a ausência
de dados pregressos confiáveis. Temos apenas uma pálida idéia da composição de suas biotas no
passado e de seu empobrecimento ou enriquecimento com espécies invasoras ao longo dos anos.
Além disso, é importante lembrar que populações isoladas são mais suscetíveis a eventos
demográficos e ambientais estocásticos, tornando-se mais vulneráveis à extinção local, regional
ou mesmo a extinção completa (AYRES et al., 2005). Não podemos nos iludir com sucesso na
conservação de áreas isoladas em nível pontual, mesmo porque, ao fim do período de
investimentos financeiros, elas entram em colapso.
É no contexto do aumento da conectividade de várias UCs preexistente (“ilhas
ecológicas”), e no incentivo de RPPNs que surge o conceito de corredores ecológicos. Definido
como grandes extensões de ecossistemas florestais biologicamente prioritários, delimitado em
grande parte por conjuntos de unidades de conservação (existentes ou propostas) e pelas
comunidades biológicas que contém (AYRES et al., 2005). Acreditasse que os corredores
ecológicos facilitem o fluxo gênico entre as populações aumentando a probabilidade de sua
sobrevivência em longo prazo e assegurando a manutenção dos processos ecológicos e
evolutivos em larga escala.
As UCs de uso sustentável enfrentam o desafio maior de definir o que pode ser utilizado,
quem pode utilizá-lo e quanta utilização é sustentável. A efetividade de um sistema de
conservação como um todo depende, de quão adequadamente as UCs podem cumprir sua missão
em todos os sítios de salvaguardar coletivamente a biodiversidade de um país. Além disso, os
sistemas de UC também têm que funcionar em meio a instituições governamentais que
competem entre si e num ambiente político, para alguns (RYLANDS; BRANDON, 2005), talvez
264
este seja a maior desafio. Espécies e subespécies de primatas que apresentam distribuição restrita
e/ou ocorrem naturalmente em baixas densidades, requerem proteção imediata para sua
conservação. Por exemplo: Callithrix argentata melanura, Callithrix argentata leucippe,
Chiropotes albinassus e Ateles marginatus da FNT.
Nesta tendência foi criada no Pará a maior reserva do mundo, na verdade a fusão de cinco
reservas preexistentes: a Floresta Estadual do Paru (3,6 milhões de ha.), a Estação Ecológica
Grão-Pará (2,7 milhões de ha.) e mais três Florestas Estaduais (Flotas). Esse conjunto de reservas
é conhecido como “Mosaico Calha Norte Paraense” e perfaz 12,7 milhões de ha. (quase o
equivalente a um Portugal e Suíça juntos) e elevam em quase 3% a porção protegida da
Amazônia.
Alguns animais, especialmente os carnívoros necessitam de áreas muito grandes. A
existência de apenas 20 grupos de ariranhas (Ptenonura brasiliense) dentro dos 2,1 milhões de
ha da reserva de florestas alagadas de Pacaya-Samiria no leste do Peru, é um exemplo (PERES,
2005). Além disso, a floresta amazônica não é homogênea nem mesmo em escalas espaciais
pequenas (TUOMISTO et al., 1995) e a composição arbórea entre florestas inundadas e de terra
firme adjacentes é muito grande, por extensão, quanto mais nichos diferentes maiores a
diversidade de fauna. É sabido que muitos animais especialistas utilizam pequenas frações de sua
potencial área de vida e requerem, portanto, grandes extensões de reserva que contenham esses
pequenos enclaves de hábitats para manter um tamanho viável de metapopulações.
O Brasil é um dos 25 paises que ratificaram a proposta da IUCN/WWF para a proteção
em curto prazo de 10 % de suas áreas silvestres. Considerando este desejo para a Amazônia, que
protege atualmente 4,6% da região, representaria a criação de mais 27 reservas, cada uma com
1milhão de ha. Os estados componentes da Amazônia Legal Brasileira apresentam uma história
de colonização e percepção da necessidade de conservação muito diferenciada. No estado do
Amapá, por exemplo, 56% são áreas protegidas (incluindo TIs), enquanto que o Mato Grosso
protege apenas 1,5%. Para aumentar o apoio político a novas UCs é essencial a integração das
comunidades locais que devem ser convidadas a participarem como coadjuvantes no esforço de
gerenciamento, monitoramento e principalmente das atividades sustentáveis das UCs, por meio
265
do ecoturismo
2
e do uso dos inúmeros produtos florestais não-madeireiros. Ward e Dubois
(1973) expressaram a necessidade das UCs da seguinte maneira:
Talvez o significado último das áreas protegidas e de sua
preservação seja lembrar a uma humanidade, cada dia mais
urbanizada, a delicadeza e vulnerabilidade de todos os seres
vivos, com os quais tem que compartilhar um planeta cada
vez menor. À medida que aprende a observar sua
interdependência e sua fragilidade, sua variedade e sua
complexidade, talvez recorde que ele, também é parte dessa
trama única e que, se alterar de forma excessiva os ritmos
biológicos e as necessidades do mundo natural, poderá
descobrir que destruiu a última fonte de seu próprio ser. Essa
talvez seja uma lição demasiado dura para ele aprender em
qualquer lugar e é ainda menos provável que a perceba no
meio do perpétuo ímpeto e fragor de seus próprios
agrupamentos e invenções. Porém, se em algum lugar sua
comunidade deixar espaço para o silêncio poderá descobrir
que o ambiente selvagem é um grande mestre.
2
Os parques dos EUA mesmo sendo muito pequenos, poucos e mal localizados, recebem mais de 300 milhões de
visitantes por ano (TERBORGH, 2003).
266
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Callithrix argentata cuja distribuição engloba a FNT (verde oliva); Callithrix leucippe com a menor área de distribuição entre os três sagüis (ao sul da
FNT, verde claro) e Callithrix humeralifera do outro lado do Rio Tapajós na região da Resex Tapajós-Arapiuns (marrom). Observe a ausência do gênero na
região que engloba a FNS-T. Fontes: GOODLAND E IRWIN (1975); AURICCHIO (1995) ambas modificado pelo autor e por Jefferson Polizel (Programa
ArcGis 9.2) Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T. Observação: as distribuições dos primatas que extrapolam a Amazônia Legal não foram consideradas; a foto é
de Callithrix argentata em Alter do Chão.
328
APÊNDICES
Figura 83 Mapa ilustrando a distribuição geográfica aproximada das três subespécies de Saguinus bicolor, com especial interesse na subespécie Saguinus
bicolor martinsi que ocorre na FNS-T (foto da Direita), entre os rios Nhamundá e Paru do Oeste (na parte oriental do mapa). A foto da
esquerda é de Saguinus bicolor bicolor. Aqui ocorre o inverso da Figura 71, o gênero Saguinus não ocorre na região da FNT. Fonte: Subirá
(1989) modificado pelo autor; foto da esquerda é de Peter Dollinger (2007).
329
Figura 84 Esta figura compara a enorme extensão da distribuição geográfica aproximada de Saguinus midas (foto colorida), com a diminuta área de
distribuição de Saguinus b. bicolor (foto preto e branco). Este por ter sua área de distribuição coincidente com a região metropolitana de Manaus
é um dos calitriquídeos mais ameaçados de extinção da região neotropical. Apesar da distribuição de Saguinus midas abranger a FNS-T, a
espécie não foi encontrado nas duas áreas de floresta primária estudada. Diante deste fato, hipotetizamos que Saguinus bicolor martinsi, o
primata mais abundante da comunidade da FNS-T (72 grupos detectados; 89 ind./km
2
), impeliu seu congênere a ocupar as matas secundárias da
região do Rio Trombetas. A foto ao lado foi tirada pelo autor no PESC; da cor dourada de suas mãos e pés derivou seu nome “midas”, uma
alusão ao rei midas, que segunda a lenda, transformava em ouro tudo que tocava. Fonte: Subira (1998) modificado pelo autor; a foto P & B foi
tirada
p
or R. Rocha e Silva
,
a
p
ud Coimbra-Filho
(
1982
)
.
330
Figura 85 Mapa da distribuição das duas espécies de macacos-da-noite que ocorrem em simpatria com as respectivas comunidades diurnas estudadas. Em
verde a distribuição parcial de Aotus infulatus que abrange a localização da FNT e em amarelo a distribuição de Aotus trivirgatus (figura no canto
direito superior), que abrange a localização da FNS-T. Fonte: Foto R. Mittermeier apud Coimbra-Filho (1982).
331
Figura 86 - Mapa da Amazônia legal ilustrando à distribuição geográfica aproximada das duas espécies do gênero Saimiri (mico-de-cheiro), o Saimiri
sciureus que ocorre na FNS-T e o Saimiri ustus que ocorre na FNT. Fonte: Goodland e Irwin (1975); Auricchio (1995), modificado pelo autor e
por Jefferson Polizel (Programa ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T. Observação: as distribuições dos primatas que extrapolam a
Amazônia Legal não foram consideradas.
332
Figura 87 Mapa da Amazônia Legal ilustrando a distribuição geográfica aproximada da única espécie de Callicebus que fez parte do estudo, o Callicebus moloch
da FNT. Observe que o gênero não ocorre na região da FNS-T. Fonte: Goodland e Irwin (1975); Auricchio (1995), modificado pelo autor e por
Jefferson Polizel (Programa ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T. Observação: as distribuições dos primatas que extrapolam a Amazônia Legal
não foram consideradas. Na foto , Callicebus moloch, da região do Rio Tapajós.
333
Figura 88 Mapa da Amazônia legal ilustrando a distribuição geográfica aproximada das duas espécies do gênero Cebus (macaco-prego) que ocorrem
próximo as áreas de estudo. O Cebus apella é a única espécie de primata comum as duas flonas estudadas, a espécie congênere, Cebus albifrons,
que ocorre na outra margem do Rio Tapajós, mais ao sul da FNT, na Floresta Nacional de Itaituba (não mostrada no mapa). Fonte: Goodland ;
Irwin (1975) ; Auricchio (1995), modificado pelo autor e por Jefferson Polizel (Programa ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T.
Observação: as distribuições dos primatas que extrapolam a Amazônia Legal não foram consideradas. A foto é de Cebus apella da região do
Tjó
334
Figura 89 Mapa da Amazônia Legal ilustrando a distribuição geográfica aproximada das quatro espécies do gênero Pithecia (parauacu). A única espécie que fez
parte deste estudo foi Pithecia pithecia chrysocephala (verde escuro) na FNS-T (Trombetas). Nenhum representante deste gênero ocorre na FNT, no
entanto, na margem oposta do Rio Tapajós, ocorre Pithecia irrorata (verde claro). A distribuição do gênero fora do Brasil não foi considerada. Fonte:
Goodland ; Irwin (1975), Auricchio (1995), modificado pelo autor e por Jefferson Polizel (Programa ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T. A foto
é de Pithecia pithecia chrysocephala, Fonte Câmara (????).
335
Figura 90 - Mapa da Amazônia Legal ilustrando a distribuição geográfica aproximada do gênero Chiropotes segundo Silva Jr. e Figueiredo (2002). Tal classificação
foi usada por ser a mais recente e incluir dados moleculares. As espécies deste gênero são distinguidas pelo padrão de coloração da pelagem, visto que não
apresentam variação morfológica significativa. Observe que: (1º) a espécie de distribuição mais setentrional estudada mudou de nome, passou de
Chiropotes satanas chiropotes na classificação de Hershkovitz (1985) para Chiropotes sagulatus na classificação de 2002; (2º) o gênero não se encontra na
Ilha de Marajó, (3˚) todas as espécies apresentam distribuição parapátrica. Fonte: Goodland ; Irwin (1975) ; Auricchio (1995), modificado pelo autor e por
Jefferson Polizel (Programa ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T. A foto inserida, Chiropotes satanas, é de L.C. Marigo. Observação: as
distribuições dos primatas que extrapolam a Amazônia Legal não foram consideradas.
336
Figura 91 Mapa da Amazônia legal ilustrando a distribuição geográfica aproximada de cinco espécies do gênero Allouata (guaribas) que ocorrem no estado do
Pará. Na área 1 (FNT) ocorre o Alouatta discolor e na área 2 (FNS-T) ocorre o Alouatta seniculus. Observe que as cinco espécies apresentam
distribuição totalmente parapátrica. Fonte: Goodland ; Irwin (1975) ; Auricchio (1995), modificado pelo autor e por Jefferson Polizel (Programa
ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-T. Observação: as distribuições dos primatas que extrapolam a Amazônia Legal não foram consideradas. A
foto, Alouatta seniculus (L.C. Marigo).
337
Figura 92 Mapa da Amazônia Legal ilustrando a distribuição geográfica aproximada das quatro espécies do gênero Ateles (macaco-aranha), que ocorrem na
Amazônia Legal. Na área 1 (FNT) ocorre o Ateles marginatus (espécie endêmica do Brasil e o primata mais ameaçado deste estudo), na área 2 (FNS-
T) ocorre o Ateles paniscus, de distribuição bem mais ampla que a anterior, inclusive extrapolando sua distribuição além das fronteiras nacionais.
Fonte: Goodland ; Irwin (1975) ; Auricchio (1995), modificado pelo autor e por Jefferson Polizel (Programa ArcGis 9.2). Flonas: 1 = FNT; 2 = FNS-
T. Observação: distribuições que extrapolam a Amazônia legal não foram consideradas. A foto é de Ateles paniscus.
338
Figura 93 1- Binóculos a laser; 2- Binóculos Nikon (12 x 50); 3 – Tele-objetiva fixa (Nikon 200 mm); 4 - Relógio de pulso com
cronômetro; 5 - Pendrive; 6 - Trena (60 metros); 7- Densitômetro; 8- Bússola; 9- Ponteiro para orientar abertura de trilhas;
10 - Clinômetro; 12 - Luvas; 13 - Trena (20 metros); 14 - GPS; 15 - Bolsa primeiros socorros, isqueiro, sal, agulha, etc.; 16
- Fita métrica; 17- Porta caderneta de campo; 18 - Teleconversor 2 x (Nikon); 19 - Lente Macro; 20 - Flash mais roupas
camufladas cedidas pelo exército. Além de itens essenciais não mostrados: facão; cantil, capa de chuva, canivete; lanterna;
sacos plásticos, etc.
339
Tabela 40- Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TAPA
1
1
Duguetia echinophora
1 99 3,64 25 Envira-surucucu Annonaceae
TAPA
1
2
Pseudopiptadenia psilostachya
2 104 1,54 24 Fava-timborana Leg. Mimosoideae
TAPA
1
3
Protium puncticulatum
3 65 4,56 19 Breú-vermelho Burseraceae
TAPA
1
4
Licania canescens
4 105 11,14 25 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
2
5
Licania canescens
1 134 7,65 25 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
2
6
Maquira sclerophylla
2 107 3,40 23 Muiratinga Moraceae
TAPA
2
7
Geissospermum sericeum
3 133 4,20 17 Quinarana Apocynaceae
TAPA
2
8
Geissospermum sericeum
4 139 9,75 21 Quinarana Apocynaceae
TAPA
3
9
Licania canescens
1 118 16,00 32 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
3
10
Inga heterophylla
2 90 4,90 13 Ingá-vermelho Leg. Mimosoideae
TAPA
3
11
Trattinnickia rhoifolia
3 88 4,18 23 Breu-sucuruba Burseraceae
TAPA
3
12 Ni1 4 83 9,20 19 Folha serrilhada Moraceae
TAPA
4
13
Guateria poeppigiana
1 160 5,80 26 Envira-surucucu Annonaceae
TAPA
4
14
Aspidosperma nitidum
2 93 2,22 20 Carapanaubá Apocynaceae
TAPA
4
15
Licania canescens
3 160 3,80 30 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
4
16
Marmaroxylon racemosum
4 63 0,82 24 Angelim-rajado Leg. Mimosoideae
TAPA
5
17
Scherolobium melinonii
1 100 9,10 27 Taxi-preto Leg. Caesalpinioidea
TAPA
5
18
Minquartia guianensis
2 104 1,95 16 Acariquara Olacaceae
TAPA
5
19
Manilkara huberi
3 267 9,30 32 Maçaranduba Sapotaceae
TAPA
5
20
Terminalia dichotoma
4 135 3,60 32 Cuiarana Combretaceae
TAPA
6
21
Licania canescens
1 150 3,67 23 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
6
22
Licania canescens
2 132 10,25 32 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
6
23
Pouteria guianensis
3 102 2,15 24 Abiurana Sapotaceae
TAPA
6
24
Minquartia guianensis
4 75 3,50 12 Acariquara Olacaceae
TAPA
7
25
Lecythis lurida
1 131 6,90 24 Jarana Lecythidaceae
TAPA
7
26
Glycydendron amazonicum
2 71 4,80 23 Mirindiba-doce Euphorbiaceae
TAPA
7
27
Manilkara huberi
3 98 5,75 38 Maçaranduba Sapotaceae
TAPA
7
28
Minquartia guianensis
4 77 4,45 22 Acariquara Olacaceae
TAPA
8
29
Licania canescens
1
224
6,55 31 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
15
59
Licania canescens
3 261 5,07 33 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
15
60
Ocotea baturitensis
4 77 6,30 18 Louro-preto Lauraceae
TAPA
16
61
Inga alba
1 115 6,50 26 Ingá-branco Leg. Mimosoideae
TAPA
16
62
Mouriri brevipes
2 118 5,90 26 Muiraúba Melastomataceae
TAPA
16
63
Chamaecrista scleroxylon
3 158 12,14 12 Muirapixuna
Leg. Caesalpinioidea
340
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TAPA
16
64
Aniba canellila
4 252 4,40 23 Casca-preciosa Lauraceae
TAPA
17
65
Chamaecrista xinguensis
1 145 6,75 20 Coração-de-negro Leg. Caesalpinioidea
TAPA
17
66 Ni 2 62 0,75 27 Ni Ni
TAPA
17
67
Maquira sclerophylla
3 82 0,85 21 Muiratinga Moraceae
TAPA
17
68
Neea floribunda
4 151 6,20 33 João-mole Nyctaginaceae
TAPA
18
69
Manilkara huberi
1 264 6,65 34 Maçaranduba Sapotaceae
TAPA
18
70
Miconia guianensis
2 66 11,25 17 Farinha-seca Melastomataceae
TAPA
18
71
Protium robustum
3 70 10,40 16 Breu-vermelho-folha-grande Burseraceae
TAPA
18
72
Micropholis venulosa
4 60 9,70 17 Abiu rosadinho Sapotaceae
TAPA
19
73
Pouteria sp 1
1 182 3,75 30 Abiu Sapotaceae
TAPA
19
74
Carapa guianensis
2 165 8,50 30 Andiroba Meliaceae
TAPA
19
75
Chimarrhis turbinata
3 198 4,75 30 Pau-de-remo Rubiaceae
TAPA
19
76
Licania canescens
4 174 8,80 32 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
20
77
Dinizia excelsa
1 385 9,87 38 Angelim-pedra Leg. Mimosoideae
TAPA
20
78
Scherolobium melinonii
2 87 8,00 20 Taxi-preto Leg. Caesalpinioidea
TAPA
20
79 Ni2 3 108 8,50 19 Ni2 Myrtaceae
TAPA
20
80
Brosimum guianensis
4 60 7,40 19 Janitá Moraceae
TAPA
21
81
Eschweilera coriaceae
1 107 18,30 25 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
21
82 Ni 2 87 1,42 27 Ni Ni
TAPA
21
83
Couratari guianensis
3 407 4,00 35 Tauari Lecythidaceae
TAPA
21
84
Minquartia guianensis
4 65 7,00 12 Acariquara Olacaceae
TAPA
22
85
Eschweilera coriaceae
1 150 11,40 22 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
22
86
Pouteria laurifolia
2 68 13,00 23 Abiurana-casca-fina Sapotaceae
TAPA
22
87
Minquartia guianensis
3 83 15,00 20 Acariquara Olacaceae
TAPA
22
88
Inga sp.
4 112 5,50 23 Ingá Leg. Mimosoideae
TAPA
23
89
Chrysophyllum opposittum
1 61 12,40 18 Abiurana-cramuri Sapotaceae
TAPA
23
90 Ni 2 62 7,80 20 Ni Ni
TAPA
23
91
Trattinnickia rhoifolia
3 83 11,70 22 Breu-sucuruba Burseraceae
TAPA
23
92
Castilla ulei
4 76 8,75 12 Caucho Moraceae
TAPA
24
93
Ocotea baturitensis
1 69 5,30 23 Louro-preto Lauraceae
TAPA
24
94
Mouriri brevipes
2 140 8,30 24 Muiraúba Melastomataceae
TAPA
24
95
Neaa floribunda
3 180 4,80 32 João-mole Nyctaginaceae
TAPA
24
96
Eschweilera coriaceae
4 70 1,60 17 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
25
97
Pouteria sp 1
1 177 4,50 32 Abiu
Sapotaceae
341
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TAPA
25
98
Licania canescens
2 115 5,15 26 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
25
99
Licania canescens
3 193 20,30 41 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TAPA
25
100
Pouteria guianensis
4 155 8,64 32 Abiurana Sapotaceae
TAPA
26
101
Ni3
1 87 9,63 18 Amapa-rosa Ni3
TAPA
26
102
Pterocarpus amazonum
2 120 5,95 27 Mututí-da-terra-firme Leg. Papilionoideae
TAPA
26
103
Astrocaryum tucuma
3 74 12,55 10 Tucumã Palmae
TAPA
26
104
Eschweilera coriaceae
4 133 2,20 24 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
27
105
Carapa guianensis
1 142 11,50 27 Andiroba Meliaceae
TAPA
27
106
Ni1
2 79 7,55 20 Folha serrilhada Moraceae
TAPA
27
107
Marmaroxylon racemosum
3 75 7,90 26 Angelim-rajado Leg. Mimosoideae
TAPA
27
108
Cordia goeldiana
4 115 3,40 20 Freijó-cinza Boraginaceae
TAPA
28
109
Marmaroxylon racemosum
1 126 8,10 32 Angelim-rajado Leg. Mimosoideae
TAPA
28
110
Inga heterophylla
2 91 5,55 25 Ingá-vermelho Leg. Mimosoideae
TAPA
28
111
Mouriri brevipes
3 89 12,10 20 Muiraúba Melastomataceae
TAPA
28
112
Trattinnickia rhoifolia
4 97 4,75 23 Breu-sucuruba Burseraceae
TAPA
29
113
Aspidosperma album
1 192 1,17 28 Araracanga Apocynaceae
TAPA
29
114
Pouteria guianensis
2 127 4,70 26 Abiurana Sapotaceae
TAPA
29
115
Eschweilera coriaceae
3 75 3,32 24 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
29
116
Lecythis lurida
4 81 11,20 22 Jarana Lecythidaceae
TAPA
30
117
Marmaroxylon racemosum
1 60 7,90 22 Angelim-rajado Leg. Mimosoideae
TAPA
30
118
Eschweilera coriaceae
2 119 11,00 23 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
30
119
Scherolobium melinonii
3 240 1,54 31 Taxi-preto Leg. Caesalpinioidea
TAPA
30
120
Ni
4 67 4,07 26 Ni Ni
TAPA
31
121
Glycydendron amazonicum
1 135 5,80 22 Mirindiba-doce Euphorbiaceae
TAPA
31
122
Brosimum guianensis
2 111 7,20 22 Janitá Moraceae
TAPA
31
123
Duguetia echinophora
3 86 7,20 23 Envira-surucucu Annonaceae
TAPA
31
124
Votaireopsis speciosa
4 130 5,50 27 Fava-bolacha Leg. Papilionoideae
TAPA
32
125
Ni1
1 67 4,90 24 Folha serrilhada Moraceae
TAPA
32
126
Marmaroxylon racemosum
2 73 10,60 12 Angelim-rajado Leg. Mimosoideae
TAPA
32
127
Ni3
3 80 4,55 23 Amapa-rosa Ni3
TAPA
32
128 Ni1 4 84 8,40 16 Folha serrilhada Moraceae
TAPA
33
129
Eschweilera coriaceae
1 78 5,90 9 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
33
130
Myrciaria floribunda
2 73 7,40 21 Goiabinha Myrtaceae
TAPA
33
131
Brosimum guianensis
3 89 3,70 25 Janitá
Moraceae
342
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TAPA
33
132
Mouriri brevipes
4 76 7,80 21 Muiraúba Melastomataceae
TAPA
34
133
Ocotea baturitensis
1 61 15,00 12 Louro-preto Lauraceae
TAPA
34
134
Carapa guianensis
2 192 4,45 33 Andiroba Meliaceae
TAPA
34
135
Geissospermum sericeum
3 100 7,80 16 Quinarana Apocynaceae
TAPA
34
136 Ni 4 65 19,00 22 Ni Ni
TAPA
35
137
Inga sp.
1 81 5,12 18 Ingá Leg. Mimosoideae
TAPA
35
138
Capirona huberiana
2 109 5,50 17 Escorrega-macaco Rubiaceae
TAPA
35
139
Inga sp.
3 72 8,00 24 Ingá Leg. Mimosoideae
TAPA
35
140
Lacunaria jenmanii
4 104 3,50 21 Papo-de-mutum Quinaceae
TAPA
36
141 Ni 1 70 9,20 21 Ni Ni
TAPA
36
142
Pseudopiptadenia psilostachya
2 203 10,80 30 Fava-timborana Leg. Mimosoideae
TAPA
36
143
Licaria brasiliensis
3 74 11,00 21 Louro-amarelo Lauraceae
TAPA
36
144
Eschweilera obversa
4 104 12,00 23 Matamatá-vermelho Lecythidaceae
TAPA
37
145
Ocotea baturitensis
1 67 7,65 11 Louro-preto Lauraceae
TAPA
37
146
Sterculia speciosa
2 203 17,60 27 Axixuá Sterculiaceae
TAPA
37
147
Maquira sclerophylla
3 60 8,10 9 Muiratinga Moraceae
TAPA
37
148
Eschweilera coriaceae
4 60 10,00 8 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
38
149
Crysophyllum prieureii
1 118 11,55 25 Abiurana-vermelha Sapotaceae
TAPA
38
150
Brosimum guianensis
2 167 3,20 32 Janitá Moraceae
TAPA
38
151 Ni1 3 77 2,10 17 Folha serrilhada Moraceae
TAPA
38
152 Ni1 4 94 4,20 17 Folha serrilhada Moraceae
TAPA
39
153
Ocotea baturitensis
1 138 6,45 31 Louro-preto Lauraceae
TAPA
39
154
Scherolobium melinonii
2 78 10,00 26 Taxi-preto Leg. Caesalpinioidea
TAPA
39
155
Pouteria guianensis
3 84 3,30 16 Abiurana Sapotaceae
TAPA
39
156
Eschweilera coriaceae
4 70 1,75 24 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
40
157
Marmaroxylon racemosum
1 131 14,50 27 Angelim-rajado Leg. Mimosoideae
TAPA
40
158
Pouteria sp 1
2 90 8,80 17 Abiu Sapotaceae
TAPA
40
159
Eschweilera coriaceae
3 63 1,40 16 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
40
160
Guateria poeppigiana
4 71 8,00 16 Envira-surucucu Annonaceae
TAPA
41
161
Sclerolobium melanocarpum
1 108 1,35 23 Taxi-vermelho Leg. Caesalpinioidea
TAPA
41
162
Lecythis pisonis
2 172 15,50 29 Castanha-sapucaia Lecythidaceae
TAPA
41
163
Scherolobium melinonii
3 129 9,75 23 Taxi-preto Leg. Caesalpinioidea
TAPA
41
164
Neea floribunda
4 160 2,85 35 João-mole Nyctaginaceae
TAPA
42
165
Chimarrhis turbinata
1 60 5,50 20 Pau-de-remo
Rubiaceae
343
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TAPA
42
166
Sclerolobium melanocarpum
2 107 5,50 22 Taxi-vermelho Leg. Caesalpinioidea
TAPA
42
167
Lecythis lurida
3 132 12,80 23 Jarana Lecythidaceae
TAPA
42
168 Ni 4 170 8,70 29 Ni Ni
TAPA
43
169
Trattinnickia rhoifolia
1 96 5,75 21 Breu-sucuruba Burseraceae
TAPA
43
170
Duguetia echinophora
2 74 7,67 22 Envira-surucucu Annonaceae
TAPA
43
171
Pseudopiptadenia psilostachya
3 132 1,27 31 Fava-timborana Leg. Mimosoideae
TAPA
43
172
Maximilliana martiana
4 77 14,30 23 Inajá Palmae
TAPA
44
173
Ocotea baturitensis
1 69 5,80 21 Louro-preto Lauraceae
TAPA
44
174
Terminalia dichotoma
2 393 12,60 42 Cuiarana Combretaceae
TAPA
44
175
Ocotea baturitensis
3 67 1,00 21 Louro-preto Lauraceae
TAPA
44
176
Scherolobium melinonii
4 100 5,50 23 Taxi-preto Leg. Caesalpinioidea
TAPA
45
177
Manilkara huberi
1 149 14,10 30 Maçaranduba Sapotaceae
TAPA
45
178
Ocotea baturitensis
2 60 0,95 20 Louro-preto Lauraceae
TAPA
45
179
Astronium lecointei
3 276 4,77 39 Muiracatiara Anacardiaceae
TAPA
45
180 Ni4 4 72 2,30 25 Verônica Ni4
TAPA
46
181
Pouteria guianensis
1 150 7,90 27 Abiurana Sapotaceae
TAPA
46
182
Phillanthus nobilis
2 101 4,60 28 Aquiqui Euphorbiaceae
TAPA
46
183
Sclerolobium melanocarpum
3 77 5,10 30 Taxi-vermelho Leg. Caesalpinioidea
TAPA
46
184
Endopleura uchi
4 157 11,00 29 Uxi-liso Humiriaceae
TAPA
47
185
Myrciaria floribunda
1 83 6,06 15 Goiabinha Myrtaceae
TAPA
47
186
Trattinnickia rhoifolia
2 90 14,40 17 Breu-sucuruba Burseraceae
TAPA
47
187
Terminalia dichotoma
3 175 2,60 28 Cuiarana Combretaceae
TAPA
47
188
Protium puncticulatum
4 76 9,80 17 Breú-vermelho Burseraceae
TAPA
48
189
Licaria brasiliensis
1 90 1,90 18 Louro-amarelo Lauraceae
TAPA
48
190
Pouteria bilocularis
2 125 8,80 28 Goiabão Sapotaceae
TAPA
48
191
Manilkara huberi
3 147 6,10 33 Maçaranduba Sapotaceae
TAPA
48
192
Endopleura uchi
4 72 7,70 22 Uxi-liso Humiriaceae
TAPA
49
193
Eschweilera coriaceae
1 61 3,60 16 Matamatá-branco Lecythidaceae
TAPA
49
194
Mezilaurus itauba
2 129 1,14 25 Itaubá Lauraceae
TAPA
49
195 Ni5 3 73 3,18 17 Açacu Ni5
TAPA
49
196
Iryanthera sagotiana
4 84 7,85 28 Ucuubarana Myristicaceae
TAPA
50
197
Astrocaryum tucuma
1 68 4,00 17 Tucumã Palmae
TAPA
50
198
Aniba canellila
2 77 1,60 18 Casca-preciosa Lauraceae
TAPA
50
199
Brosimum guianensis
3 63 6,60 19 Janitá
Moraceae
344
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TAPA
50
200
Protium puncticulatum
4 66 6,60 15 Breú-vermelho Burseraceae
TROM
1
1
Maximilliana martiana
1 78 10,78 9 Inajá Palmae
TROM
1
2
Micropholis venulosa
2 69 7,49 22 Abiu rosadinho Sapotaceae
TROM
1
3
Simarouba amara
3 70 8,32 14 Marupá cajarana Simaroubaceae
TROM
1
4
Chrysophyllum opposittum
4 61 7,62 16 Abiu crumari Sapotaceae
TROM
2
5
Unonopsis rufescens
1 67 13,88 19 Envira pindaúba Annomaceae
TROM
2
6
Siparuma cuspidata
2 62 4,34 23 Capitiú Moniminaceae
TROM
2
7
Eriotheca globosa
3 80 9,36 24 Munguba Bombacaceae
TROM
2
8
Mezilaurus itauba
4 167 10,15 24 Itauba Lauraceae
TROM
3
9
Geissospermum sericeum
1 106 10 14 Quinarana Apocynaceae
TROM
3
10
Pouteria macrophylla
2 75 3,53 21 Abiu-cutute Sapotaceae
TROM
3
11
Pouteria macrophylla
3 130 6,3 28 Abiu-cutute Sapotaceae
TROM
3
12
Pouteria macrophylla
4 103 11,7 22 Abiu-cutute Sapotaceae
TROM
4
13
Unonopsis rufescens
1 83 10,83 17 Envira pindaúba Annomaceae
TROM
4
14
Ocotea aciphylla
2 78 4,45 23 Louro-cânfora Lauraceae
TROM
4
15
Toulicia guianensis
3 84 8,23 21 Mucureira Sapindaceae
TROM
4
16 Ni6 4 76 8,3 15 Mara-mara-branco Ni6
TROM
5
17
Dinizia excelsa
1 157 8,96 32 Angelim-pedra Leg. Minosaceae
TROM
5
18
Ecclinusa guianensis
2 69 4,86 18 Abiu-coquirana Sapotaceae
TROM
5
19
Eugenia sp
3 72 7,84 19 Murta Myrtaceae
TROM
5
20
Dicypellium manauense
4 82 3,68 25 Louro-preto Lauraceae
TROM
6
21
Astrocaryum tucuma
1 63 8,27 28 Tucumã-açu Palmae
TROM
6
22
Guatteria poeppigiana
2 65 4,16 14 Envira-surucucu Annomaceae
TROM
6
23
Eschweilera atropetiolata
3 67 1,8 21 Matá-matá-vermelho Lecythidaceae
TROM
6
24
Trattinnickia rhoifolia
4 87 6,24 19 Breu-sucuruba Burseraceae
TROM
7
25
Xilopia nitida
1 86 1,82 21 Envira-branca Annonaceae
TROM
7
26
Siparuma cuspidata
2 74 2,73 21 Capitiú Moniminaceae
TROM
7
27
Diospyrus praitermissa
3 187 9,48 21 Caqui Ebenaceae
TROM
7
28
Guatteria poeppigiana
4 91 6,48 21 Envira-surucucu Annomaceae
TROM
8
29
Trichilia quadrijuga
1 61 13,4 21 Jatuá-branco Meliaceae
TROM
8
30
Parkia pendula
2 231 15,8 20 Fava-pendula Leg. Minosaceae
TROM
8
31
Dicypellium manauense
3 94 11,12 21 Louro-preto Lauraceae
TROM
8
32
Ocotea barcellensis
4 88 9,51 22 Louro-inhamuí Lauraceae
TROM
9
33
Pouteria macrophylla
1 76 5,42 20 Abiu-cutute
Sapotaceae
345
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TROM
9
34
Croton trombetensis
2 65 6,84 14 Pau-de-índio Euphorbiaceae
TROM
9
35
Pelthogine catingae glabra
3 94 12,9 22 Roxinho Leg. Caesalpinioidea
TROM
9
36
Pouteria macrophylla
4 72 6,6 17 Abiu-cutute Sapotaceae
TROM
10
37
Trattinnickia rhoifolia
1 63 6,53 15 Breu-sucuruba Burseraceae
TROM
10
38
Protium heptaphyllum
2 81 12,1 15 Breu-branco Burseraceae
TROM
10
39
Geissospermum sericeum
3 61 7,52 15 Quinarana Apocynaceae
TROM
10
40
Trichilia quadrijuga
4 122 4,81 15 Jatuá-branco Meliaceae
TROM
11
41
Acrodiclidium puchury
1 60 7,71 24 Louro-puchuri Lauraceae
TROM
11
42
Ocotea myriantha
2 98 14,3 18 Louro-abacate Lauraceae
TROM
11
43
Unonopsis rufescens
3 77 6,68 20 Envira pindaúba Annomaceae
TROM
11
44
Eschweilera atropetiolata
4 262 4,84 32 Matá-matá-vermelho Lecythidaceae
TROM
12
45
Strypnodendron sp.
1 71 6,63 20 Fava-camuze Leg. Minosaceae
TROM
12
46
Protium heptaphyllum
2 95 4,49 21 Breu-branco Burseraceae
TROM
12
47
Unonopsis rufescens
3 79 4,23 19 Envira pindaúba Annomaceae
TROM
12
48
Myrciaria floribunda
4 66 9,35 18 Goiabinha Myrtaceae
TROM
13
49
Marmaroxylon racemosum
1 99 6,45 27 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
13
50
Pouteria macrophylla
2 180 9,36 32 Abiu-cutute Sapotaceae
TROM
13
51
Pouteria macrophylla
3 115 8,5 21 Abiu-cutute Sapotaceae
TROM
13
52
Endopleura uchi
4 190 7,6 23 Uxi-liso Humiriaceae
TROM
14
53
Cordia exaltata
1 76 10,7 53 Uruazeiro Borraginaceae
TROM
14
54 Ni 2 174 12,57 28 Ni Ni
TROM
14
55
Sclerolobium paraensis
3 185 9,9 27 Taxi-branco Leg. Caesalpinioidea
TROM
14
56
Maquira sclerophylla
4 110 6,15 21 Muiratinga Moraceae
TROM
15
57
Ormosia santaremnensis
1 134 19,36 28 Tento-vermelho Leg. Papilionoideae
TROM
15
58
Hymenalobium petraeum
2 101 5,19 21 Angelim-aroeira Leg. Fabaceae
TROM
15
59
Aspidosperma nitidum
3 1,93 2,77 27 Carapanauba Apocynaceae
TROM
15
60
Swartzia guianensis
4 80 8,04 16 Gombeira-preta Leg. Fabaceae
TROM
16
61
Duguetia echinophora
1 62 8,73 19 Envira-surucucu Annomaceae
TROM
16
62
Vatairea sericea
2 138 9,91 23 Fava-amargosa Leg. Fabaceae
TROM
16
63
Protium heptaphyllum
3 90 3,7 22 Breu-branco Burseraceae
TROM
16
64
Sacoglottis mattogrossensis
4 94 16 25 Achuá Humiriaceae
TROM
17
65
Vatairea sericea
1 105 5,8 24 Fava-amargosa Fabaceae
TROM
17
66
Protium hebetatum
2 81 3,6 21 Breu-preto Burseraceae
TROM
17
67 Ni7 3 85 2,75 19 Mangui
Ni7
346
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TROM
17
68
Pouteria macrophylla
4 90 11,73 20 Abui-cutite Sapotaceae
TROM
18
69
Ocotea myriantha
1 160 4,42 22 Louro-abacate Lauraceae
TROM
18
70
Aldina latifolia
2 104 4,09 26 Macucu Leg. Fabaceae
TROM
18
71
Hymenalobium petraeum
3 150 4,91 27 Angelim-aroeira Leg. Fabaceae
TROM
18
72
Maquira sclerophylla
4 70 10,62 21 Muiratinga Moraceae
TROM
19
73
Caryocar glabrum
1 150 4,83 23 Piquiarana Caryocaraceae
TROM
19
74 Virola sp1 2 60 15 18 Ucuubá-casca-de-vidro Myristicaceae
TROM
19
75
Protium hebetatum
3 79 10,39 20 Breu-preto Burseraceae
TROM
19
76
Trichilia quadrijuga
4 77 4,07 19 Jatuá-branco Meliaceae
TROM
20
77
Luehea spiciosa
1 66 5,74 19 Açoita-cavalo Tiliaceae
TROM
20
78
Claricia racemosa
2 84 1,24 22 Guariubá Moraceae
TROM
20
79
Micropholis venulosa
3 97 6,9 22 Abiu rosadinho Sapotaceae
TROM
20
80
Dialium guianensis
4 60 3,39 20 Jutaí-pororoca Leg. Caesalpinioidea
TROM
21
81
Protium puncticulatum
1 76 9,02 19 Breu-vermelho Burseraceae
TROM
21
82
Sclerolobium paraensis
2 153 4,54 27 Taxi-branco Leg. Caesalpinioidea
TROM
21
83
Aldina latifolia
3 133 12,45 22 Macucu Leg. Fabaceae
TROM
21
84
Byrsonia crispa
4 87 1,86 27 Murici-da-mata Malpighiaceae
TROM
22
85
Goupia glabra
1 60 6,1 24 Cupiubá Celastraceae
TROM
22
86
Sacoglottis mattogrossensis
2 69 5,3 21 Achuá Humiriaceae
TROM
22
87 Ni8 3 78 12,38 9 Fel-de-veado Ni8
TROM
22
88
Crysophyllum prieureii
4 126 5,6 20 Abiurana-vermelha Sapotaceae
TROM
23
89
Aniba cf. permollis
1 71 2,36 20 Louro-rosa Lauraceae
TROM
23
90
Aldina latifolia
2 102 9,57 21 Macucu Leg. Fabaceae
TROM
23
91
Ormosia santaremnensis
3 189 11,4 26 Tento-vermelho Leg. Papilionoideae
TROM
23
92 Ni9 4 77 7,39 24 Turi-vermelho Ni9
TROM
24
93
Sclerolobium paraensis
1 176 5,18 30 Taxi-branco Leg. Caesalpinioidea
TROM
24
94
Protium puncticulatum
2 64 10,84 22 Breu-vermelho Burseraceae
TROM
24
95
Eugenia sp
3 90 12,82 22 Murta Myrtaceae
TROM
24
96
Myrciaria floribunda
4 146 3,55 30 Goiabinha Myrtaceae
TROM
25
97
Myrciaria floribunda
1 122 8,8 25 Goiabinha Myrtaceae
TROM
25
98
Pouteria sp 2
2 109 11,78 20 Abiú-arajá Sapotaceae
TROM
25
99
Parkia pendula
3 161 7 25 Fava-pendula Leg. Minosaceae
TROM
25
100
Ecclinusa guianensis
4 66 8,96 24 Abiu-coquirana Sapotaceae
TROM
26
101
Unonopsis rufescens
1 90 4,68 20 Envira pindaúba
Annomaceae
347
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TROM
26
102
Oenocarpus bacaca
2 64 3,13 17 Bacaba Palmae
TROM
26
103
Maquira sclerophylla
3 96 9,56 20 Muiratinga Moraceae
TROM
26
104
Duckesia verrugosa
4 115 11,1 20 Uxi-coroa Humiriaceae
TROM
27
105
Micropholis venulosa
1 67 10,84 23 Abiu rosadinho Sapotaceae
TROM
27
106
Dinizia excelsa
2 231 4,4 31 Angelim-pedra Leg. Minosaceae
TROM
27
107
Marmaroxylon racemosum
3 69 6,31 18 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
27
108
Callophyllum brasiliensis
4 138 27,37 23 Jacareúba Clusiaceae
TROM
28
109
Pouteria bilocularis
1 197 4,6 25 Goiabão Sapotaceae
TROM
28
110
Aldina latifolia
2 62 5,7 20 Macucu Leg. Fabaceae
TROM
28
111
Licania canescens
3 67 2,2 21 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TROM
28
112
Eugenia sp
4 78 11,12 13 Murta Myrtaceae
TROM
29
113
Couma utilis
1 186 13,7 28 Sorva Apocynaceae
TROM
29
114
Ecclinusa guianensis
2 74 6,92 18 Abiu-coquirana Sapotaceae
TROM
29
115
Iryanthera grandis
3 86 5,77 22 Ucuúba-vermelha Myristicaceae
TROM
29
116
Hymenalobium petraeum
4 118 8,98 22 Angelim-aroeira Leg. Fabaceae
TROM
30
117
Protium hebetatum
1 67 5 17 Breu-preto Burseraceae
TROM
30
118
Toulicia guianensis
2 74 7,98 19 Mucureira Sapindaceae
TROM
30
119
Marmaroxylon racemosum
3 70 12,57 17 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
30
120
Brosimum parinarioides
4 273 7,06 26 Amapá-doce Moraceae
TROM
31
121
Macrolobium sp
1 126 16,27 23 Espadarana Leg. Caesalpinioidea
TROM
31
122
Pseudopiptadenia psilostachya
2 270 17,66 28 Fava-timborana Leg. Minosaceae
TROM
31
123
Ocotea barcellensis
3 119 12 24 Louro-inhamuí Lauraceae
TROM
31
124
Pouteria sp 3
4 128 7,65 20 Abiu-casca-arrepiada Sapotaceae
TROM
32
125
Pouteria campanumata
1 109 4,55 22 Abiu-amarelo Sapotaceae
TROM
32
126
Sclerolobium paraensis
2 97 1,19 22 Taxi-branco Leg. Caesalpinioidea
TROM
32
127
Protium hebetatum
3 102 5,91 22 Breu-preto Burseraceae
TROM
32
128
Lecythis pisonis
4 81 8,42 20 Castanha-sapucaia Lecythidaceae
TROM
33
129
Lecythis pisonis
1 87 5,15 18 Castanha-sapucaia Lecythidaceae
TROM
33
130
Pouteria sp 2
2 60 8,03 18 Abiu-arajá Sapotaceae
TROM
33
131
Marmaroxylon racemosum
3 67 2,34 18 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
33
132
Marmaroxylon racemosum
4 75 9,46 25 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
34
133
Ocotea aciphylla
1 80 7,11 24 Louro-cânfora Lauraceae
TROM
34
134
Marmaroxylon racemosum
2 67 9,83 20 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
34
135
Unonopsis rufescens
3 83 13 20 Envira pindaúba
Annomaceae
348
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TROM
34
136
Croton trombetensis
4 74 8,15 21 Pau-de-índio Euphorbiaceae
TROM
35
137
Protium hebetatum
1 77 8,98 19 Breu-preto Burseraceae
TROM
35
138
Xilopia nitida
2 66 4,45 20 Envira-branca Annomaceae
TROM
35
139
Micropholis venulosa
3 82 2,18 23 Abiu rosadinho Sapotaceae
TROM
35
140
Chrysophyllum opposittum
4 62 4,95 13 Abiu crumari Sapotaceae
TROM
36
141
Licania canescens
1 80 7,27 17 Caripé-de-vidro Chrysobalanaceae
TROM
36
142
Xilopia nitida
2 85 3,96 24 Envira-branca Annomaceae
TROM
36
143
Trattinnickia rhoifolia
3 100 13,6 22 Breu-sucuruba Burseraceae
TROM
36
144
Cecropia palmata
4 77 5,91 17 Embaúba-branca-da-terra-firme Cecropiaceae
TROM
37
145
Simarouba amara
1 156 6,91 27 Marupá cajarana Simarubaceae
TROM
37
146
Eschweilera atropetiolata
2 103 4,46 27 Matá-matá-vermelho Lecythidaceae
TROM
37
147
Dicypellium manauense
3 65 16,54 17 Louro-preto Lauraceae
TROM
37
148
Myrciaria floribunda
4 82 4,79 23 Goiabinha Myrtaceae
TROM
38
149
Tamarindus indica
1 82 4,74 19 Pororoquinha tamarindo Leg. Caesalpinioidea
TROM
38
150
Brosimum parinarioides
2 130 6,94 24 Amapá-doce Moraceae
TROM
38
151
Marmaroxylon racemosum
3 63 9,3 18 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
38
152
Protium puncticulatum
4 65 10,63 19 Breu-vermelho Burseraceae
TROM
39
153
Myrciaria floribunda
1 123 1,64 25 Goiabinha Myrtaceae
TROM
39
154 Ni10 2 73 16,6 19 Pau-de-arara Ni10
TROM
39
155
Pouteria sp 4
3 76 5,1 20 Abiu-vermelho-folha-grande Sapotaceae
TROM
39
156
Pouteria sp 4
4 81 5,19 24 Abiu-vermelho-folha-grande Sapotaceae
TROM
40
157
Parkia gigantocarpa
1 66 2,23 18 Fava-japacamim Leg. Minosaceae
TROM
40
158
Jessenia pataua
2 68 5,44 24 Patauá Palmae
TROM
40
159
Trattinnickia rhoifolia
3 127 3,56 23 Breu-sucuruba Burseraceae
TROM
40
160
Pouroma guianensis
4 80 3,47 19 Embaubarana Cecropiaceae
TROM
41
161
Ecclinusa guianensis
1 103 2,22 19 Abiu-coquirana Sapotaceae
TROM
41
162
Tapiraca guianensis
2 77 10,1 17 Tatápiririca ou piririqueira Anacardiaceae
TROM
41
163
Parkia gigantocarpa
3 99 5,45 19 Fava-japacamim Leg. Minosaceae
TROM
41
164
Ecclinusa guianensis
4 82 8,03 17 Abiu-coquirana Sapotaceae
TROM
42
165
Eschweilera atropetiolata
1 62 19,22 18 Matá-matá-vermelho Lecythidaceae
TROM
42
166
Eschweilera atropetiolata
2 128 13 24 Matá-matá-vermelho Lecythidaceae
TROM
42
167
Protium heptaphyllum
3 78 7,14 17 Breu-branco Burseraceae
TROM
42
168
Catostema albuquerquei
4 87 7,08 19 Munguba Bombacaceae
TROM
43
169
Myrciaria floribunda
1 93 3,47 22 Goiabinha
Myrtaceae
349
Tabela 40 - Resultado do Inventário Florestal nas duas Flonas, sendo 200 árvores amostradas por flona (continua)
FLONA Ponto Árvore Espécie Unidade CAP Dist. Altura Nome Popular Família
TROM
43
170
Dicypellium manauense
2 114 10,5 19 Louro-preto Lauraceae
TROM
43
171
Sacoglottis mattogrossensis
3 153 5,1 27 Achuá Humiriaceae
TROM
43
172
Goupia glabra
4 95 9,6 20 Cupiubá Celastraceae
TROM
44
173
Pouteria macrophylla
1 82 4,23 26 Abiu-cutite Sapotaceae
TROM
44
174
Pouteria sp 2
2 71 4,25 20 Abiu-arajá Sapotaceae
TROM
44
175
Pouteria sp 2
3 102 2,12 20 Abiu-arajá Sapotaceae
TROM
44
176
Myrciaria floribunda
4 1,37 2,7 22 Goiabinha Myrtaceae
TROM
45
177
Pouteria campanumata
1 68 5,87 27 Abiu-amarelo Sapotaceae
TROM
45
178
Pouteria sp 2
2 89 8,36 20 Abiu-arajá Sapotaceae
TROM
45
179
Enterolobium schomburgkii
3 248 4,44 27 Fava-de-rosca Leg. Minosaceae
TROM
45
180
Mezilaurus itauba
4 154 10,93 23 Itauba Lauraceae
TROM
46
181
Pradosia prealta
1 156 11,24 25 Casca-doce Sapotaceae
TROM
46
182
Mezilaurus itauba
2 222 3,58 24 Itauba Lauraceae
TROM
46
183
Pouteria sp 2
3 68 3,46 24 Abiu-arajá Sapotaceae
TROM
46
184
Aldina latifolia
4 101 6,59 23 Macucu Leg. Fabaceae
TROM
47
185
Virola sp 2
1 78 4,92 19 Ucuúba Miristicaceae
TROM
47
186
Swartzia polyphylla
2 66 6,08 16 Gombeira Leg. Papilionoideae
TROM
47
187
Pouteria sp 5
3 74 3,45 19 Abiu-cascudo Sapotaceae
TROM
47
188
Pseudopiptadenia psilostachya
4 177 6,29 25 Fava-timborana Leg. Minosaceae
TROM
48
189
Eschweilera atropetiolata
1 94 9,51 18 Matá-matá-vermelho Lecythidaceae
TROM
48
190
Pouteria campanumata
2 127 5,62 22 Abiu-amarelo Sapotaceae
TROM
48
191
Simarouba amara
3 146 12 27 Marupá cajarana Simaroubaceae
TROM
48
192
Protium hebetatum
4 62 3,98 19 Breu-preto Burseraceae
TROM
49
193
Sclerolobium melanocarpum
1 75 7,57 18 Taxi-vermelho Leg. Caesalpinioidea
TROM
49
194
Pouteria campanumata
2 71 4,03 22 Abiu-amarelo Sapotaceae
TROM
49
195
Vatairea sericea
3 183 0,7 32 Fava-amargosa Leg. Fabaceae
TROM
49
196
Maquira sp
4 100 4,08 27 Muiratinga-preta Moraceae
TROM
50
197
Endopleura uchi
1 123 6,13 22 Uxi-liso Humiriaceae
TROM
50
198
Pelthogine catingae glabra
2 134 11,73 31 Roxinho Leg. Caesalpinioidea
TROM
50
199
Marmaroxylon racemosum
3 93 2,39 20 Angelim-rajado Leg. Minosaceae
TROM
50
200
Manilkara paraensis
4 91 20,6 24 Maparajuba Sapotaceae
350
Tabela 41
–
Protocolo utilizado
p
ara sistematizar a coleta de dados e facilitar a cria
ç
ão do banco de dados
p
ara o SAS
351
Com o mesmo
esforço
amostral de
800 km por flona
Método de Estimativa
da Densidade Populacional
através dos Trajeto Lineares
A Hipótese (H
0
):
A densidade de
primatas nas duas
flonas é semelhante.
Foi testada
usando o
R
E
S
U
L
T
O
U
E
M:
Floresta Nacional do Tapajós:
(600,000 ha; ao sul do Rio Amazonas)
Cebus apella (n = 41;
−
x = 4,7; D = 89)
Chiropotes albinasus (n = 9;
−
x = 10,3; D = 10)
Alouatta discolor (n = 48;
−
x = 4,8; D = 96)
Ateles marginatus (n = 8;
−
x = 6,2; D = 18)
Callitrix argentata (n = 14;
−
x = 4,3; D =12)
Cobertura da Copa = 88%
Floresta Nacional de Saracá-Taquera:
(429, 600 ha; ao norte do Rio Amazonas)
Cebus apella (n = 58;
−
x = 7,8; D = 57)
Chiropotes satanas (n = 34;
−
x
= 13,2; D = 39)
Alouatta seniculus (n = 51;
−
x = 4,0; D = 46)
Ateles paniscus (n = 34;
−
x = 2,6; D = 23)
Saguinus martinsi (n = 72;
−
x
= 4,9; D = 86 )
Cobertura da Copa = 94%
Eqüidistantes 240 Km de barco
n= n
ú
m
e
r
o
de
detecções;
−
x
= m
éd
i
a
de
in
d
i
v
í
duos
po
r
g
r
upo;
D =
de
n
s
i
dade
= n
ú
m
e
r
o
de
in
d
i
v
í
duos
po
r Km²
.
Pressão Antrópica
2500 comunitários
10.500
Comunitários
Figura 94 - R E S U M O G R Á F I C O
352
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