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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
CARACTERIZAÇÃO POPULACIONAL DE Cichla kelberi (PERCIFORMES:
CICHLIDAE) NO RESERVATÓRIO DO LOBO (BROA), BROTAS /
ITIRAPINA – SP
JUSSARA ELIAS DE SOUZA
São Carlos – SP
2007
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
CARACTERIZAÇÃO POPULACIONAL DE Cichla kelberi
(PERCIFORMES: CICHLIDAE) NO RESERVATÓRIO DO LOBO (BROA),
BROTAS / ITIRAPINA – SP
JUSSARA ELIAS DE SOUZA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós Graduação em Ecologia e Recursos
Naturais do Centro de Ciências
Biológicas e da Saúde da Universidade
Federal de São Carlos, como parte dos
requisitos para obtenção do título de
Mestre em Ecologia e Recursos
Naturais.
São Carlos – SP
2007
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Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da
Biblioteca Comunitária da UFSCar
S729cp
Souza, Jussara Elias de.
Caracterização populacional de Cichla kelberi
(Perciformes: Cichlidae) no reservatório do Lobo (Broa),
Brotas / Itirapina – SP / Jussara Elias de Souza. -- São
Carlos : UFSCar, 2007.
73 f.
Dissertação (Mestrado) -- Universidade Federal de São
Carlos, 2007.
1. Ecologia de populações. 2. Fator de condição. 3.
Fecundidade. 4. Reprodução. I. Título.
CDD: 574.5248 (20
a
)
....-
Jussara Elias de Souza
CARACTERIZAÇÃO POPULACIONAL DE Cichla kelberi
(PERCIFORMES: CICHLIDAE) NO RESERVATÓRIO DO
LOBO (BROA), BROTAS/ITIRAPINA-SP
Dissertação apresentada à Universidade Federal de São Carlos, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais.
Aprovada em 23 de fevereiro de 2007
BANCA EXAMINADORA
Presidente
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Protà, a.'Nelsy Fenerich Verani
(Orientadora)
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- Protà. Ora. Odete Rocha
PPG-ERN/UFSCar
10Examinador
20 Examinador
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Pratà. Ora. Evelise Nunes Fragoso Maura
UFMG/Belo Horizonte-MG
iii
- aos meus pais, por tudo!
- a todos aqueles que colaboraram para que este trabalho fosse concluído!
iv
AGRADECIMENTOS
Agradeço ao Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais (PPG-ERN)
da UFSCar, pela formação acadêmica e viabilização deste trabalho.
Ao PROBIO/CNPq/MMA pela concessão da bolsa de iniciação científica e apoio
financeiro durante o primeiro período deste trabalho e à Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de mestrado.
À minha orientadora, Profª. Drª. Nelsy Fenerich Verani, pela confiança e pela
oportunidade de trabalhar neste laboratório. Agradeço também por tudo o que me ensinou, me
corrigiu, me orientou e pela convivência no dia a dia.
À Profª. Drª. Odete Rocha, pela oportunidade de trabalhar no projeto de espécies
invasoras do PROBIO com os tucunarés do Broa. Agradeço também pelos ensinamentos ao
longo de todos esses anos.
À Drª. Evelise Nunes Fragoso Moura, por infinitos motivos: tudo o que me ensinou e
continua ensinando (mesmo à distância!), pela grande amizade, pela paciência ao responder
minhas perguntas, pela paciência em responder as minhas perguntas de novo
(porque eu sempre
esquecia as respostas) e simplesmente porque “ela é ela”.
À Marcela Roquetti Velludo, pela amizade, pelo carinho e por tudo o que dividimos
durante esse tempo: dúvidas, respostas, angústias, madrugadas no laboratório (algumas vezes em
companhia também da Eve), etc. Não posso deixar de citar, é claro, as suas “Idéias Brilhantes”!
Faço a ressalva de que a idéia do arrasto foi da Evelise!
Aos docentes, funcionários e alunos do DHb, pela convivência e pela paciência nos
difíceis momentos em que o departamento todo “cheirava” peixe!
Ao Prof. Dr. Alberto Carvalho Peret e ao Prof. Dr. José Roberto Verani, docentes do
Laboratório de Dinâmica de Populações de Peixes, pela convivência e colaboração durante o
trabalho.
Aos técnicos de laboratório: D. Amábile, Sr. Laércio (in memorian) e Claudinei e aos
técnicos de campo: Aírton, Luís Henrique (Piau), Sr. Nelson (in memorian), Joaquim e Alcídio,
por toda a ajuda durante este trabalho. Dentre os técnicos, um agradecimento especial à D.
v
Amábile, pelos ensinamentos, pela companhia e pelo carinho e ao Joaquim, pelas inúmeras
caronas até o Broa para buscar os peixes do Sr. Milton.
Ao Sr. Milton e à Nice, pela colaboração ao disponibilizar os peixes utilizados no segundo
período de estudo, sempre a preços “módicos”.
Ao Prof. Francisco Vecchia e ao Sr. José Rogério Faria, da Estação Climatológica do
Centro de Recursos Hídricos e Ecologia Aplicada (CRHEA) da Universidade de São Paulo, por
disponibilizar os dados climatológicos referentes ao período de estudo.
Ao Msc. Magno Botelho Castelo Branco e a Msc. Ângela T. Fushita pela disponibilização
de imagens de exemplares de tucunaré e de imagens de satélites.
Aos colegas do laboratório e àqueles que, eventualmente, colaboraram durante as
dissecções: Evelise, Renata, Aline, Marcelo, Marcela, Lia, Marina, Beatriz, Mônica, Alexandre,
Jorge, Carol, Cleiton, André, Henrique, Ricardo, Matheus, Cid, Jessé, Karina, Manu, Tatiane,
Luís Fernando e Peret.
Ao Prof. Dr. Marcos Arduin do Depto. de Botânica, por disponibilizar microscópio,
computador e câmara para captura de imagens e pelas sugestões no trabalho de histologia. E à
Maristela Imatomi, que foi fundamental durante este processo.
Aos docentes que compuseram a banca de qualificação: Prof. Dr. José Roberto Verani,
Prof. Dr. Alberto Carvalho Peret e Prof. Dr. Orlando Moreira Filho, pelas sugestões e correções
feitas ao trabalho.
À banca de defesa: Prof. Drª. Nelsy Fenerich Verani, Prof. Drª. Odete Rocha e Drª.
Evelise Nunes Fragoso Moura, pelas sugestões e críticas que contribuíram para o enriquecimento
do trabalho.
Às amigas das várias repúblicas onde morei, que sempre tiveram uma palavra de conforto
durante a graduação e o mestrado. Em especial à Karina Elias de Souza (minha irmã), Manoela
M. Jardim, Priscilla Kleine e Luciana Sciessere; à Mayra Jankowsky e Thaíse Emílio, com as
quais nunca morei mas que sempre estiveram presentes!
Aos amigos que sempre ajudaram na minha (péssima) relação com os computadores,
Reginaldo Sadao Matsumoto, Alexandre Sorókin Marçal, Matheus Tognetti e Bruno Mendes dos
Santos.
vi
A todos os amigos que conquistei durante estes 25 anos e que não poderia listar aqui.
Aos meus pais José Batista e Leiva, pelo amor, apoio e exemplo de dedicação ao trabalho.
Sem eles minha formação não seria possível. Agradeço também às minhas irmãs, cunhados e
sobrinha, pelo carinho de sempre.
Agradeço e peço desculpas à população de Cichla kelberi do reservatório do Lobo, por
tamanha invasão de privacidade!
Agradeço a Deus, por oferecer as oportunidades para que eu chegasse até aqui!
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Exemplares de Cichla kelberi. A- alevino (Lt = 7,3 cm), foto de Msc. Magno Botelho Castelo
Branco; B- adulto (macho em reprodução) (Lt = 31,5 cm) foto da autora.
...................................... 4
Figura 2: Mapa indicando a localização do reservatório do Lobo na APA Corumbataí/Botucatu/Tejupá,
estado de São Paulo (Fonte: M
ARINELLI, 2002)............................................................................ 8
Figura 3: Imagem de satélite do reservatório do Lobo. Os números indicam os 3 pontos de amostragem.
(Fonte: LAPA/UFSCar – elaborado por Ângela Fushita).
............................................................ 10
Figura 4: Pontos de amostragem. 1- Lobo/Itaqueri; 2- Meio e 3- Barragem. ......................................... 11
Figura 5: Temperatura média do ar (°C) e pluviosidade total (mm), por bimestre, no reservatório do Lobo
(Broa) durante o período estudado.
............................................................................................ 17
Figura 6: Distribuição das freqüências relativas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi no
reservatório do Lobo no primeiro período de estudo (* diferença significativa de 1:1, p< 0,05).
..... 19
Figura 7: Distribuição das freqüências relativas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi
capturados na rede de espera no reservatório do Lobo no primeiro período de estudo (* diferença
significativa de 1:1, p< 0,05).
................................................................................................... 20
Figura 8: Distribuição das freqüências relativas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi no
reservatório do Lobo no segundo período de estudo.
................................................................... 21
Figura 9: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi
nas classes de comprimento total, no reservatório do Lobo durante o período estudado. (* diferença
significativa de 1:1, p< 0,05).
.................................................................................................... 22
Figura 10: Freqüência relativa de ocorrência de exemplares de Cichla kelberi nas classes de comprimento
total, por estações do ano, no reservatório do Lobo.
.................................................................... 24
Figura 11: Curva e equação da relação peso-comprimento de fêmeas e de machos de Cichla kelberi no
reservatório do Lobo, no período estudado. f- fêmeas e m- machos.
............................................. 25
Figura 12: Curva e equação da relação peso-comprimento de ambos os sexos agrupados, para Cichla
kelberi no reservatório do Lobo, no período estudado.
................................................................ 25
Figura 13:
Variação mensal dos valores médios do fator de condição (K) para fêmeas e machos de Cichla
kelberi no reservatório do Lobo agrupando-se os dois períodos de estudo.
.................................... 26
Figura 14: Variação dos valores médios do fator de condição (K) para fêmeas e machos de Cichla kelberi
no reservatório do Lobo durante o período estudado. A- primeiro período e B- segundo período.
.. 27
Figura 15: Variação mensal dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) para fêmeas e machos
de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o período estudado. (Legenda: * Kn de fêmeas
significativamente diferente 1,0; + Kn de machos significativamente diferente de 1,0).
................. 29
Figura 16: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) para fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o período estudado. A- primeiro período e B-
segundo período. (Legenda: * Kn de fêmeas significativamente diferente 1,0; + Kn de machos
significativamente diferente de 1,0).
.......................................................................................... 31
Figura 17: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito
4).
........................................................................................................................................... 37
viii
Figura 18: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), A- ovócito em atresia............. 37
Figura 19: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Esgotado”. O
P
- ovócito perinucleolar
(ovócito 2), F
V
- folículo vazio. .................................................................................................. 38
Figura 20: Corte histológico de ovário virgem de Cichla kelberi. O
C
- ovócito cromatina-nucléolo (ovócito
1), O
P
- ovócito perinucleolar (ovócito 2), V- vaso sangüíneo....................................................... 38
Figura 21: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Repouso”, no qual ocorrem ovócitos
cromatina-nucléolo (ovócitos 1) e, predominantemente, ovócitos perinucleolares (ovócitos 2).
...... 39
Figura 22: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3). ............................................. 39
Figura 23: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito
4).
........................................................................................................................................... 40
Figura 24: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito
4).
........................................................................................................................................... 40
Figura 25: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução” mostrando detalhe
das camadas externas do ovócito vitelogênico (ovócito 4). F- camada de células foliculares, Z- zona
radiata, G
V
- grânulos de vitelo................................................................................................... 41
Figura 26: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em reprodução”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito
4), F
V
- folículo vazio. ............................................................................................................... 41
Figura 27: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. Seta-
espermatogônia, E
1
- espermatócito primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide......... 45
Figura 28: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. E
2
- espermatócito
secundário, E
S
- espermátide, E
Z
- espermatzóide. ........................................................................ 45
Figura 29: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Repouso”. Seta- espermatogônia,
E
1
- espermatócito primário, V- vaso sangüíneo. ......................................................................... 46
Figura 30: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. Seta-
espermatogônia, E
1
- espermatócito primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide......... 46
Figura 31: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. E
1
- espermatócito
primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide, E
Z
- espermatozóide. ............................. 47
Figura 32: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução”. E
S
- espermátide,
E
Z
- espermatozóide. ................................................................................................................. 47
Figura 33: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Esgotado”. Seta- espermatogônia,
E
1
- espermatócito primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide.................................. 48
Figura 34: Corte histológico de gônada indiferenciada de Cichla kelberi do reservatório do Lobo. G-
gônias.
..................................................................................................................................... 48
Figura 35: Valores máximos, médios e mínimos de IGS em cada estádio de maturação gonadal. A-
Fêmeas e B- Machos. Legenda: Imat.- Imaturo (a), 1- Repouso, 2- Em Maturação, 3- Em reprodução
e 4- Esgotado.
.......................................................................................................................... 49
ix
Figura 36: Distribuição da freqüência relativa de ocorrência de indivíduos indiferenciados (Indif.), fêmeas
e machos no reservatório do Lobo, no primeiro período de amostragem do estudo.
....................... 50
Figura 37: Distribuição da freqüência relativa de ocorrência de indivíduos de Cichla kelberi nos estádios
de maturação gonadal: Imaturo, 1 (Repouso), 2 (Em Maturação), 3 (Em Reprodução) e 4 (Esgotado),
no reservatório do Lobo no primeiro período de amostragem. A- Fêmeas; B- Machos.
................. 51
Figura 38: Distribuição da freqüência relativa de ocorrência de indivíduos de Cichla kelberi nos estádios
de maturação gonadal: 1 (Repouso), 2 (Em Maturação), 3 (Em Reprodução) e 4 (Esgotado), no
reservatório do Lobo no segundo período de amostragem. A- Fêmeas; B- Machos.
....................... 52
Figura 39: Distribuição dos valores individuais mensais de IGS de Cichla kelberi no reservatório do Lobo
ao longo do estudo. A- Fêmeas; B- Machos.
.............................................................................. 53
Figura 40: Variação dos valores médios, máximos e mínimos mensais de IGS de fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo ao longo do estudo.
........................................................ 54
Figura 41: Distribuição dos valores individuais de IGS de Cichla kelberi por bimestre, no reservatório do
Lobo durante o primeiro período de coletas. A- Fêmeas; B- Machos.
........................................... 55
Figura 42: Variação dos valores médios, máximos e mínimos bimestrais de IGS de fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo ao longo do estudo.
........................................................ 56
Figura 43: Distribuição dos valores individuais de IGS de Cichla kelberi por bimestre, no reservatório do
Lobo durante o segundo período de coletas. A- Fêmeas; B- Machos.
........................................... 57
Figura 44: Variação dos valores médios, máximos e mínimos bimestrais de IGS de fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo ao longo do estudo.
........................................................ 58
Figura 45: Distribuição da freqüência relativa dos diâmetros dos ovócitos de três fêmeas (A e B –maduras
e C- semi-esgotadas) de Cichla kelberi, estádio gonadal “Em Reprodução”, provenientes do
reservatório do Lobo, no período estudado.
................................................................................ 60
x
LISTA DE TABELAS
Tabela I: Valores de freqüência absoluta de ocorrência e resultado do Teste χ
2
para a verificação de
diferenças na proporção sexual de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o primeiro período
de estudo.
................................................................................................................................18
Tabela II: Valores de freqüência absoluta de ocorrência e resultado do Teste χ
2
para a verificação de
diferenças na proporção sexual de exemplares de Cichla kelberi capturados na rede de espera no
reservatório do Lobo durante o primeiro período de estudo.
........................................................ 19
Tabela III: Valores de freqüência absoluta de ocorrência e resultado do Teste χ
2
para a verificação de
diferenças na proporção sexual de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o segundo período
de estudo.
................................................................................................................................20
Tabela IV: Valores das freqüências relativas acumuladas (FRA) nas classes de comprimento total (Lt) de
fêmeas e machos de Cichla kelberi no reservatório do Lobo e resultado da Prova de Kolmogorov-
Smirnov († = D
máximo
), Lobo durante todo o período de estudo..................................................... 22
Tabela V: Valores de freqüência absoluta e resultado do Teste χ
2
para a verificação de diferenças na
proporção sexual nas classes de comprimento total (Lt) de Cichla kelberi no reservatório do Lobo
durante todo o período de estudo.
.............................................................................................. 23
Tabela VI: Teste “t” de Student para comparação dos valores de Kn (fator de condição relativo) estimados
para fêmeas de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) em relação aos meses de
amostragens no reservatório do Lobo durante o estudo agrupando-se os dois períodos.
................. 29
Tabela VII: Teste “t” de Student para comparação dos valores de Kn (fator de condição relativo)
estimados para machos de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) em relação aos meses
de amostragens no reservatório do Lobo durante o estudo.
.......................................................... 30
Tabela VIII: Resultados do Teste “t” de Student para comparação dos valores médios bimestrais de Kn
(fator de condição relativo) de fêmeas de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) no
reservatório do Lobo durante o presente estudo. H
0
: Kn = 1,0...................................................... 32
Tabela IX: Resultados do Teste “t” de Student para comparação dos valores médios bimestrais de Kn
(fator de condição relativo) de machos de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) no
reservatório do Lobo durante o presente estudo. H
0
: Kn = 1,0...................................................... 33
Tabela X: Fases do desenvolvimento dos ovócitos (modificado de FRAGOSO, 2001)............................. 34
Tabela XI: Fases da espermatogênese (modificado de FRAGOSO, 2001). .............................................. 42
Tabela XII: Fecundidade absoluta estimada para fêmeas “Em Reprodução” de Cichla kelberi e contagem
dos ovócitos de fêmea semi-desovada no reservatório do Lobo no período estudado, comparada ao
IGS e comprimento total.
.......................................................................................................... 59
xi
SUMÁRIO
1 - Introdução 1
1.1- Objetivos 5
1.1.1- Gerais 5
1.1.2 - Específicos 5
2 - Material e métodos 7
2.1 - Caracterização da área de estudo 8
2.2 - Coleta de dados 9
2.3 - Análise dos dados 12
3 - Resultados 16
3.1 - Fatores abióticos 17
3.2 - Composição da população 18
3.2.1 - Proporção sexual 18
3.2.2 - Estrutura em da população em tamanho 23
3.2.3 - Relação peso – comprimento e fator de condição 24
3.3 - Reprodução 33
3.3.1 - Estrutura das gônadas e estádio de maturação gonadal 34
3.3.1.1 - Fêmeas 34
3.2.1.2 - Machos 42
3.3.3 - Índice gonadossomático 52
3.3.4 - Tamanho de primeira maturação 59
3.3.5- Fecundidade 59
4 - Discussão 61
4.1- Conclusão 68
5 - Referências Bibliográficas 69
xii
Resumo: Caracterização populacional de Cichla kelberi (Perciformes: Cichlidae) no
Reservatório do Lobo (Broa), Brotas / Itirapina – SP. Foi caracterizada a composição da
população de Cichla kelberi quanto à proporção sexual, composição em comprimento e algumas
características reprodutivas. As coletas foram realizadas em dois períodos. O primeiro, de
novembro de 2002 a novembro de 2003 e o segundo, de dezembro de 2004 a maio de 2006. A
proporção sexual foi significativamente diferente de 1:1, com predomínio de fêmeas. Os
comprimentos totais variaram de 3,4 a 40,1cm, com altas freqüências nas classes de menor
tamanho. A ocorrência de indivíduos nas menores classes deu-se ao longo de todo o ano, com
maior incidência nos períodos mais quentes. Fêmeas e machos atingem comprimentos máximos
similares. Indivíduos com gônadas Maduras ou Semi Esgotadas ocorreram com maior freqüência
de setembro a abril, indicando que Cichla kelberi apresenta um longo período reprodutivo, uma
condição biológica que indica a boa adaptação da espécie neste reservatório. A desova é do tipo
parcelada e com fecundidade absoluta de variando de 6089 a 6908 ovócitos.
Palavras-chave: fator de condição, fecundidade, relação peso-comprimento, reprodução.
Abstract: Populational characterization of Cichla kelberi (Perciformes: Cichlidae) in the
Lobo reservoir (Broa), Brotas / Itirapina – SP. The Cichla kelberi population was
characterized in terms of sexual proportion, size structure and some reproductive aspects. The
collects were made in two distinct periods. The first, from November 2002 to November 2003
and the second, from December 2004 to May 2006. The sexual proportion showed significantly
difference from 1:1 with predominance of females. Total length varied from 3.4 to 40.1cm, with
large frequency on the small sized classes. These smallest individuals occurred around all the
year, but mainly in the warmer months. Females and males reached similar maximum length.
Individuals with Mature or Partial Spent gonads occurred mainly from November to April,
indicating that Cichla kelberi has a long reproductive period, a biological evidence that it is a
species well adapted in this reservoir, showing partial spawning and an absolute fecundity
ranging from 6089 to 6908 oocytes.
Key words: condition factor, fecundity, length – weight relationship, reproduction.
1 - Introdução
2
O crescente desenvolvimento tecnológico tem provocado uma grande demanda por
energia elétrica necessitando, conseqüentemente, da construção de diversas usinas hidrelétricas
que envolvem a formação de grandes reservatórios. A construção de reservatórios modifica
diversos componentes bióticos e abióticos dos sistemas fluviais (A
GOSTINHO et al., 2005), como a
alteração no fluxo que impossibilita processos migratórios de algumas espécies de peixes dentro
de uma mesma bacia ou a eliminação de barreiras geográficas naturais que impediam o trânsito
de espécies entre bacias distintas (S
MITH et al., 2005).
Outro grave problema decorrente da construção de reservatórios é que estes, geralmente,
na tentativa de minimizar o empobrecimento da ictiofauna, são submetidos a estocagens (ou
repovoamentos) de peixes, com conseqüentes introduções de espécies não nativas. No Brasil,
estas espécies foram as mais usadas em estocagens até o final da década de 1980, sob
recomendação dos próprios órgãos governamentais responsáveis pela conservação de recursos
naturais (A
GOSTINHO et al., op.cit.).
As introduções de espécies animais ou vegetais não nativas, seja de forma deliberada ou
acidental, ocorrem em quase todas as regiões colonizadas pelo homem desde os tempos mais
remotos. Dentre os vertebrados, os peixes se destacam como os mais utilizados para esta prática.
As águas doces são ambientes particularmente sujeitos às invasões biológicas porque a dispersão
é grandemente facilitada pelo fluxo da água (P
OUGH et al., 2003).
A América do Sul, a despeito da sua megadiversidade de peixes, é o continente que mais
recebeu espécies e, paradoxalmente, o que mais contribuiu com o total de espécies introduzidas
na América do Norte (A
GOSTINHO et al., op. cit.).
A introdução de espécies não nativas constitui a segunda maior causa de extinções de
espécies, sendo superada apenas pela degradação de habitats (S
IMBERLOFF, 2003). Além da
extinção local de espécies nativas, as introduções de espécies, exóticas ou alóctones, são
responsáveis por outros impactos como: modificações nas cadeias tróficas, no balanço
populacional das comunidades e alterações nos processos funcionais dos ecossistemas (R
OCHA et
al., 2005). Estas modificações ocorrem possivelmente devido à competição por alimento e espaço
entre espécies nativas e introduzidas, predação de espécies nativas, introdução de patógenos e
parasitas e uma possível hibridização entre espécies proximamente relacionadas (R
OCHA et al.,
op. cit.), além do risco de invasão de áreas de alto endemismo (S
MITH et al., op. cit.).
3
Alguns trabalhos já foram realizados com espécies do gênero Cichla Schneider, 1801
(Cichlidae) introduzidas em diversas bacias, com o intuito de avaliar os impactos causados em
comunidades nativas após a introdução.
No Panamá, ao se dispersar nos arredores do rio Chagres, C. ocellaris levou ao
desaparecimento de muitas espécies de peixes, com efeito também sobre o zooplâncton, insetos e
aves piscívoras, simplificando a cadeia alimentar (Z
ARET & PAINE, 1973). GODINHO et al. (1994),
comparando a ictiofauna de lagos do Vale do Rio Doce, MG, constataram que nos lagos
colonizados por Cichla ocellaris houve o desaparecimento de espécies de pequeno porte.
A família Cichlidae é uma das maiores dentre o grupo dos teleósteos (K
ULLANDER &
NILSSEN, 1989). Os peixes desta família podem ser facilmente identificados por características
externas como narina única de cada lado, linha lateral descontínua (na maioria dos casos) e
espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvicas (K
ULLANDER & NILSSEN, op. cit.). São originários
das terras baixas tropicais, cuja distribuição geográfica natural restringe–se aos fragmentos do
antigo continente Gondwana (S
TIASSNY, 1991).
É difícil de se obter um consenso sobre o número de espécies da família Cichlidae, uma
vez que há muitas espécies novas sendo descritas (S
TIASSNY, op. cit.) e tantas outras ainda a
serem descobertas, provenientes de regiões ainda pouco exploradas. Revisões de trabalhos dão
uma expectativa de aproximadamente 1000 espécies, mas estimativas menos conservativas
consideram um número muito maior (K
ULLANDER & NILSSEN, op. cit.; STIASSNY, op. cit.). Na
América do Sul existem aproximadamente 300 espécies, representando de 6 a 10% da ictiofauna
de água doce (K
ULLANDER & NILSSEN, op. cit.), sendo que cerca da metade destas espécies
ocorrem na bacia Amazônica (L
OWE-MCCONNELL, 1991).
A espécie Cichla kelberi Kullander & Ferreira,
2006 (Fig. 1) foi descrita recentemente.
Distingue-se das outras duas espécies mais semelhantes (C. monoculus e C. pleiozona) pela
presença, nos adultos, de pequenas manchas claras nas nadadeiras anal e peitoral, e no lobo
inferior da nadadeira caudal (K
ULLANDER & FERREIRA, 2006). Apresenta três barras verticais
escuras nos flancos, uma barra occipital pronunciada nos indivíduos de maior porte e manchas
escuras irregulares na região anterior do abdome (K
ULLANDER & FERREIRA, op. cit.). Possui de
76 a 83 escamas na fileira acima daquela que contém a linha lateral de baixo (fileira E
1
), sendo o
4
número de escamas na E
1
maior que em C. monoculus e menor que C. pleiozona (KULLANDER &
FERREIRA, 2006).
A
B
Figura 1: Exemplares de Cichla kelberi. A- alevino (Lt = 7,3 cm), foto de Msc. Magno Botelho Castelo
Branco; B- adulto (macho em reprodução) (Lt = 31,5 cm) foto da autora.
A distribuição geográfica original da espécie são as bacias do rio Araguaia e baixo
Tocantins e atualmente, em reservatórios do Rio Grande do Norte, Ceará, Minas Gerais e no rio
Paraná, devido às translocações realizadas (K
ULLANDER & FERREIRA, op. cit.). Esta espécie, até
então era conhecida e confundida com Cichla monoculus (K
ULLANDER & FERREIRA, op. cit.).
As espécies do gênero Cichla, conhecidas popularmente como tucunaré, são piscívoras e
adaptadas a ambientes lênticos. Devido à qualidade da carne e características para pesca
esportiva, foram introduzidas e encontram-se estabelecidas em diversas bacias hidrográficas
brasileiras (M
AGALHÃES et al., 1996; NASCIMENTO et al., 2001; CÂMARA et al., 2002; CHELLAPA
et al., 2003; G
OMIERO & BRAGA, 2003).
5
A reprodução representa um dos aspectos mais importantes da biologia de uma espécie,
visto que de seu sucesso dependem o recrutamento e, conseqüentemente, a manutenção das
populações (S
UZUKI et al., 2005; HONJI et al., 2006).
Trabalhos sobre reprodução de espécies de Cichla realizados por F
ONTENELE (1950),
Z
ARET (1980), MAGALHÃES (1996), CÂMARA et al. (2002), CHELLAPA et al. (2003), GOMIERO &
BRAGA (2004) e SOUZA et al. (2005) constataram que as espécies deste gênero apresentam um
processo reprodutivo elaborado. F
ONTENELE (op. cit.) e ZARET (op. cit.) observaram a ocorrência
de comportamento de corte, formação de ninhos e cuidado parental por ambos os sexos. Os ovos
são adesivos e, após eclosão, as larvas fixam-se ao substrato por meio de órgãos adesivos.
Durante o período reprodutivo os machos apresentam dimorfismo sexual desenvolvendo uma
protuberância pós-occiptal formada por acúmulo de tecido adiposo, denominada gibosidade.
No reservatório do Lobo (Broa) Brotas/Itirapina – SP, segundo relatos de pescadores
artesanais e moradores do entorno, o tucunaré foi introduzido no final da década de 90,
aproximadamente, provavelmente por soltura e escapes conseqüentes do manejo de tanques de
pisciculturas da região (M
ARINELLI, 2002).
1.1 - OBJETIVOS
1.1.1 - Gerais
a) Caracterizar a estrutura populacional e reprodutiva de Cichla kelberi no reservatório do
Lobo;
b) Avaliar, por meio destas informações, a atual condição de adaptação da espécie neste
ambiente.
1.1.2 - Específicos
a) Verificar se a proporção sexual difere da proporção teórica de 1:1;
b) Caracterizar a estrutura populacional quanto à composição em comprimento total;
c) Estimar a relação peso-comprimento e o fator de condição da espécie no ambiente em
estudo;
6
d) Caracterizar as táticas reprodutivas da população: estimando o tamanho de primeira
maturação, os estádios de maturação, o período de reprodução, tipo de desova e a
fecundidade.
2 - Material e métodos
8
2.1 - Caracterização da área de estudo
O reservatório do Lobo está situado entre os municípios de Brotas e Itirapina (22º15’S e
47º40’W), estado de São Paulo. Foi construído em 1936 para fins de geração de energia elétrica,
sendo atualmente também usado para pesca, recreação e pesquisas científicas (T
UNDISI et al.,
2003). Outras atividades praticadas na região que atuam no reservatório são mineração de areia,
agricultura, pastagens e reflorestamento (T
UNDISI et al., op. cit.).
É formado principalmente pelo represamento das águas do rio Itaqueri e do ribeirão do
Lobo e vem sofrendo processo de eutrofização, causado principalmente pelo esgoto doméstico da
cidade de Itirapina que é despejado, após sedimentação, num dos afluentes do reservatório
(T
UNDISI et al., op. cit.). O reservatório está inserido em uma área de grande interesse para a
conservação, a Área de Proteção Ambiental (APA) Corumbataí/Botucatu/Tejupá criada pelo
Decreto Estadual nº 20.960, de 08 de junho de 1983. Esta APA é subdividida em três perímetros
distintos, sendo que o Perímetro Corumbataí inclui 13 municípios além dos municípios de
Itirapina e Brotas e possui área de 272.692,09 ha (F
RAGOSO, 2005) (Fig. 2).
Figura 2: Mapa indicando a localização do reservatório do Lobo na APA Corumbataí/Botucatu/Tejupá,
estado de São Paulo (Fonte: M
ARINELLI, 2002).
9
A vegetação do entorno é predominantemente de cerrado, havendo pontos de mata ciliar e
áreas de reflorestamento com Pinus sp. e Eucalyptus sp. O clima da região caracteriza-se por
verão chuvoso (novembro a abril) e inverno seco (maio a outubro) (T
UNDISI et al., op. cit.).
2.2 - Coleta de dados
A caracterização abiótica do ambiente foi feita por meio do levantamento de dados de
temperatura do ar e pluviosidade, cedidos pela Estação Climatológica do CRHEA-USP (Centro
de Recursos Hídricos e Ecologia Aplicada da USP - São Carlos), situada à margem do
reservatório.
Para a caracterização da população de Cichla kelberi no reservatório do Lobo foram
realizadas coletas em dois períodos, de novembro de 2002 a novembro de 2003 e de dezembro de
2004 a maio de 2006.
No primeiro período as coletas foram realizadas no mês de novembro de 2002,
determinando-se os pontos de amostragem, e mensalmente de janeiro a novembro de 2003 com
três baterias de redes de espera com malhas de 3, 4, 6, 8, 10 e 12 cm entre nós opostos, que
permaneciam aproximadamente 12 horas dentro d’água em três pontos amostrais (Fig. 3).
Os pontos de amostragem foram (Fig. 4):
1. Lobo/Itaqueri - localizado logo na cabeceira do reservatório, recebendo um grande aporte
de nutrientes dos ribeirões. Este ponto é pouco profundo (R
IO, 2006) e caracteriza-se pela
grande quantidade de macrófitas aquáticas da família Nymphaeaceae.
2. Meio - localizado na margem esquerda do reservatório. Pouco profundo (R
IO, op. cit.) e
com algumas plantas submersas. Situa-se próximo à área de preservação de cerrado do
Município de Brotas.
3. Barragem - margem direita, próximo à barragem do reservatório. Caracteriza-se pela
maior profundidade em relação aos outros pontos (R
IO, op. cit.).
10
Figura 3: Imagem de satélite do reservatório do Lobo. Os números indicam os 3 pontos de amostragem.
(Fonte: LAPA/UFSCar – elaborado por Ângela Fushita).
Com o intuito de capturar indivíduos de menor porte, a partir de janeiro de 2003 foram
realizados arrastos com rede de 1,0 cm entre nós opostos nos períodos matutino e noturno. Os
exemplares de tucunaré coletados no arrasto, por serem muito numerosos, foram divididos em
classes de comprimento total aplicando-se o Método de Sturges (S
ILVA & SOUZA, 1987) e sub –
amostrados.
Informações fornecidas por pescadores da região foram esclarecedoras quanto à
ocorrência de indivíduos de maiores comprimentos comparativamente aos coletados no primeiro
período. Com o intuito de complementar os dados anteriormente obtidos com peixes de maior
porte e mais representativos da população em reprodução, optou-se por adquirir exemplares de
pescadores profissionais, conforme a disponibilidade, considerando-se um segundo período de
amostragens, de dezembro de 2004 a maio de 2006. Os pescadores utilizaram redes de espera
colocadas na água no início da noite retiradas na manhã seguinte, sendo, portanto, comparáveis
aos indivíduos capturados nas redes de espera durante o primeiro período.
11
1
2
3
Figura 4: Pontos de amostragem. 1- Lobo/Itaqueri; 2- Meio e 3- Barragem.
12
Os exemplares de tucunaré capturados no primeiro período foram separados por ponto de
amostragem em sacos plásticos, devidamente identificados, conservados em gelo e levados ao
Laboratório de Dinâmica de Populações de Peixes da Universidade Federal de São Carlos para
posterior biometria e dissecção. Os exemplares capturados no segundo período foram mantidos
em gelo ou congelados pelos pescadores e posteriormente levados ao laboratório para biometria e
dissecção.
Durante a biometria foram registrados os valores de comprimento total e padrão, em
centímetros, utilizando-se ictiômetro milimetrado, e o peso corpóreo total, em gramas utilizando-
se uma Balança Eletrônica de Precisão modelo BG 1000 da marca Gehaka. Na dissecção, as
gônadas foram extraídas, pesadas usando-se uma Balança Analítica, modelo AS 210 da marca
S¢ientech, e avaliadas quanto ao estádio de maturação gonadal, com base na coloração, volume
ocupado na cavidade visceral, irrigação sanguínea da superfície e, nos ovários, presença e
tamanho dos ovócitos visíveis.
As gônadas foram fixadas em líquido de Bouin, incluídas em parafina, seccionadas a 4 – 5
µm e coradas com hematoxilina - eosina, como descrito em VAZZOLER (1981), para posterior
análise em microscopia de luz.
Os exemplares foram identificados em nível específico com base no trabalho de
K
ULLANDER & FERREIRA (2006) e alguns lotes, contendo exemplares representativos de todas as
classes de comprimento, foram depositados na coleção do Museu de Zoologia da Universidade de
São Paulo sob os números MZUSP 93217, MZUSP 93218, MZUSP 93219 e MZUSP 93245.
2.3 - Análise dos dados
Para a análise da composição da população quanto ao sexo, à proporção de machos e
fêmeas aplicou-se o Teste de Qui-quadrado (V
IEIRA, 1980), para verificar uma possível diferença
em relação à proporção sexual teórica de 1:1 nos bimestres dos dois períodos e nas classes de
comprimento (H
0
= a proporção de machos e fêmeas é de 1:1). A Prova de Kolmogorov-Smirnov
(Z
AR, 2001) foi aplicada para verificar uma possível diferença entre a distribuição de freqüência
de fêmeas e de machos em relação às classes de comprimento total.
13
Para a análise da estrutura da população em relação ao comprimento total foram
estabelecidas classes de comprimento de 3 cm de amplitude e as freqüências nestas classes
analisadas sazonalmente: primavera (outubro, novembro e dezembro), verão (janeiro, fevereiro e
março), outono (abril, maio e junho) e inverno (julho, agosto e setembro).
A relação peso - comprimento pode oferecer informações importantes sobre a população
pois descreve características estruturais dos indivíduos dentro de uma população (L
E CREN, 1951;
B
ARROS et al., 2001). Para a determinação desta relação aplicou-se a metodologia proposta por
L
E CREN (op. cit.), lançando-se em gráfico os valores das variáveis peso (variável dependente) e
comprimento total (variável independente), verificando-se a tendência dos pontos empíricos (em
gráfico de dispersão) e ajustando-se a curva da relação pela expressão:
Wt = K x Lt
b
Em que:
Wt = peso total (g)
Lt = comprimento total (cm)
K = fator de condição
b = coeficiente de isometria
Os valores de K e b foram estimados através da transformação logarítmica dos valores de
Wt e Lt e ajustando-se uma relação linear pela aplicação do método dos mínimos quadrados
(S
ANTOS, 1978).
Em complementação à análise da relação peso - comprimento foram estimadas as
variações individuais desta relação, expressas pelo fator de condição (K) estimado pela
expressão:
K = Wt / Lt
b
Sendo:
Wt = peso total (g)
Lt = comprimento total (cm)
b= coeficiente de crescimento relativo
14
Complementando esta análise, foi estimado o fator de condição relativo (Kn) pela
expressão:
Kn = Wt / We
Em que:
Wt = peso total
We = peso teórico esperado (estimado pela equação obtida da relação peso-comprimento)
As séries de valores de Kn correspondentes aos sexos foram comparadas pela aplicação
do teste não paramétrico de Mann-Whitney (ANOVA não paramétrica) (Z
AR, 2001).
Os valores médios de Kn foram comparados ao valor centralizador (Kn = 1,0) pelo teste
“t” de Student (V
IEIRA, 1980) com 95% de confiança.
Pela a análise microscópica das gônadas, foram confirmados e caracterizados
histologicamente os diferentes estádios de maturação gonadal inferindo-se o período de
reprodução e tipo de desova.
As diferentes fases do desenvolvimento gonadal, do desenvolvimento ovocitário e da
espermatogênese foram analisados e descritos conforme os trabalhos de B
ARBIERI et al. (1981
[a]), B
ARBIERI et al. (1981 [b]), WALLACE & SELMAN (1981), TAKASHIMA & HIBIYA (1995),
V
AZZOLER (1996), GRIER & TAYLOR (1998) e FRAGOSO (2001).
O período de reprodução foi determinado analisando-se também a curva de maturação,
dada pela plotagem dos valores médios mensais do índice gonadossomático (IGS).
O Índice Gonadossomático foi calculado pela expressão:
IGS = (wg / Wt) x 100
Em que:
wg = peso da gônada (g)
Wt = peso total (g)
15
Para a estimativa do tamanho de primeira maturação, foi utilizado o método proposto por
S
ATO & GODINHO (1988), que consideram o tamanho de primeira maturação como sendo o
menor comprimento em que ocorreram indivíduos em maturação avançada.
As fêmeas coletadas no segundo período que possuíam gônadas maduras e/ou semi
desovadas tiveram seus ovários dissociados em solução modificada de Gilson (V
AZZOLER, 1981;
1996) para estimativa de fecundidade (número de ovócitos vitelogênicos por ovário) utilizando-se
o método volumétrico descrito em V
AZZOLER (1981; 1996).
3 – Resultados
17
3.1 - Fatores abióticos
A região onde está localizado o reservatório do Lobo apresentou duas estações distintas,
uma quente e com maior pluviosidade de setembro a abril e uma fria e com baixa pluviosidade de
maio a agosto. Apesar disto, ocorreram meses quentes sem chuvas, sendo que a tendência geral é
de menor quantidade de chuva nos períodos frios e maior nos períodos quentes. Os valores
médios bimestrais de temperatura do ar e de pluviosidade estão apresentados na Figura 5.
0
5
10
15
20
25
30
nov-
dez/02
mar-
abr/03
jul-ago/03 nov-
dez/03
mar-
abr/04
jul-ago/04 nov-
dez/04
mar-
abr/05
jul-ago/05 nov-
dez/05
mar-
abr/06
Bimestres
°C
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
temperatura pluviosidade
Figura 5: Temperatura média do ar (°C) e pluviosidade total (mm), por bimestre, no reservatório do Lobo
(Broa) durante o período estudado.
A mais alta temperatura média do ar atingida no decorrer do estudo foi 25,1°C, nos
bimestres janeiro - fevereiro e março - abril de 2003 e a pluviosidade máxima atingida foi 611,3
mm, no bimestre janeiro - fevereiro de 2005.
18
3.2 - Composição da população
3.2.1 - Proporção sexual
Foram coletados durante todo o estudo, 1062 exemplares de Cichla kelberi. Após sub
amostragem dos exemplares capturados no arrasto pelo método de Sturges, foram dissecados 484
exemplares sendo que destes, 380 foram coletados no primeiro período e 104 no segundo. No
primeiro período foi possível identificar o sexo de 325 indivíduos, sendo 234 fêmeas e 91
machos. No segundo período foi possível identificar o sexo de todos os exemplares capturados,
sendo 47 fêmeas e 57 machos.
Houve diferença significativa na proporção sexual no total de indivíduos capturados (χ
2
=
43,82) com predomínio de fêmeas (2:1). Quando analisados todos os exemplares capturados no
primeiro período a proporção macho-fêmea foi significativamente diferente de 1:1 (p<0,05), com
predomínio de fêmeas, durante todo o período, com exceção dos meses de novembro de 2002 e
novembro de 2003 (Tab. I e Fig. 6). Excluindo-se os exemplares capturados no arrasto e
considerando-se apenas os exemplares de maior porte (comparáveis aos capturados no segundo
período), a proporção sexual foi diferente de 1:1 nos bimestres janeiro-fevereiro/03 e março-
abril/03 (Tab. II e Fig. 7). No segundo período a proporção macho-fêmea foi próxima a 1:1 (Tab.
III e Fig. 8).
Tabela I: Valores de freqüência absoluta de ocorrência e resultado do Teste χ
2
para a verificação de
diferenças na proporção sexual de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o primeiro período de
estudo.
Freqüência observada Freqüência esperada
Meses M F M F χ
2
nov/02
13 6 9,5 9,5 2,579
ns
jan-fev/03
9 50 29,5 29,5 28,492 *
mar-abr/03
7 58 32,5 32,5 40,015 *
mai-jun/03
23 56 39,5 39,5 13,785 *
jul-ago/03
28 45 36,5 36,5 3,959 *
set-out/03
5 14 9,5 9,5 4,263 *
nov/03
6 5 5,5 5,5 0,091
ns
Total
91 234 162,5 162,5 62,920 *
χ
2
crítico
= 3,84; α = 0,05; 1 gl. H
0
:
freqüência de fêmeas = freqüência de machos. *- resultado significativo
(p < 0,05) e
ns
- resultado não significativo (p ≥ 0,05).
19
Figura 6: Distribuição das freqüências relativas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi
no reservatório do Lobo no primeiro período de estudo (* diferença significativa de 1:1, p< 0,05).
Tabela II: Valores de freqüência absoluta de ocorrência e resultado do Teste χ
2
para a verificação de
diferenças na proporção sexual de exemplares de Cichla kelberi capturados na rede de espera no
reservatório do Lobo durante o primeiro período de estudo.
Freqüência observada Freqüência esperada
Meses M F M F χ
2
nov/02
13 6 9,5 9,5 2,579
ns
jan-fev/03
6 25 15,5 15,5 11,645*
mar-abr/03
1 8 4,5 4,5 5,444 *
mai-jun/03
10 7 8,5 8,5 0,529
ns
jul-ago/03
14 20 17 17 1,059
ns
set-out/03
3 4 3,5 3,5 0,143
ns
nov/03
2 1 1,5 1,5 0,333
ns
Total
49 71 60 60 4,033
ns
χ
2
crítico
= 3,84; α = 0,05; 1 gl. H
0
:
freqüência de fêmeas = freqüência de machos. *- resultado significativo
(p < 0,05) e
ns
- resultado não significativo (p ≥ 0,05).
20
Figura 7: Distribuição das freqüências relativas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi
capturados na rede de espera no reservatório do Lobo no primeiro período de estudo (* diferença
significativa de 1:1, p< 0,05).
Tabela III: Valores de freqüência absoluta de ocorrência e resultado do Teste χ
2
para a verificação de
diferenças na proporção sexual de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o segundo período de
estudo.
Freqüência observada Freqüência esperada
Meses M F M F χ
2
dez/04
1 5 3 3 2,667
ns
mai-jun/05
7 3 5 5 1,600
ns
jul-ago/05
17 15 16 16 0,125
ns
nov-dez/05
13 5 9 9 3,556
ns
jan-fev/06
10 7 8,5 8,5 0,529
ns
mar-abr/06
7 7 7 7 0,000
ns
mai/06
2 5 3,5 3,5 1,286
ns
Total
57 47 52 52 0,962
ns
χ
2
crítico
= 3,84 (α = 0,05; 1 gl). H
0
:
freqüência de fêmeas = freqüência de machos. *- resultado significativo
(p < 0,05) e
ns
- resultado não significativo (p ≥ 0,05).
21
0
20
40
60
80
100
dez/04 mai-
jun/05
jul-ago/05 nov-
dez/05
jan-fev/06 mar-
abr/06
mai/06 Total
Meses
Freqüência relativa (%
)
Machos Fêmeas
Figura 8: Distribuição das freqüências relativas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi
no reservatório do Lobo no segundo período de estudo.
Com o auxílio da Prova de Kolmogorov-Smirnov constatou-se haver uma diferença entre
as distribuições de freqüências de ocorrência de fêmeas e machos nas classes de comprimento
total. Analisando-se a distribuição de freqüências de ocorrência, considerando-se todo o período
estudado, contatou-se em relação às classes de comprimento total um marcado predomínio de
fêmeas desde as classes iniciais (3,4 cm) até 15,4 cm, e nas classes seguintes, correspondentes
aos indivíduos de maior porte, constata-se proporção semelhante entre os sexos, com exceção da
classe 24,4 ├ 27,4 cm (Tab. IV e Fig. 9).
Esta prova foi corroborada pelo Teste de Qui-quadrado, que indica uma diferença
significativa (p<0,05) na proporção de fêmeas e machos nas classes de comprimento total
inferiores a 15,4 cm (Tab. V).
22
Tabela IV: Valores das freqüências relativas acumuladas (FRA) nas classes de comprimento total (Lt) de
fêmeas e machos de Cichla kelberi no reservatório do Lobo e resultado da Prova de Kolmogorov-Smirnov
(† = D
máximo
), Lobo durante todo o período de estudo.
Classes de Lt
(cm)
FRA
Fêmeas (
F
)
FRA
Machos (
M
)
D
|FRA
F
– FRA
M
|
3,4├ 6,4
0,032 0,014 0,019
6,4├ 9,4
0,361 0,083 0,278
9,4├ 12,4
0,621 0,290 0,331
12,4├ 15,4
0,711 0,352 0,359
15,4├ 18,4
0,729 0,366
0,364 †
18,4├ 21,4
0,755 0,469 0,286
21,4├ 24,4
0,816 0,579 0,237
24,4├ 27,4
0,870 0,807 0,063
27,4├ 30,4
0,939 0,910 0,028
30,4├ 33,4
0,960 0,924 0,036
33,4├ 36,4
0,978 0,945 0,034
36,4├ 39,4
0,996 0,986 0,010
39,4├ 42,4
1,000 1,000 0,000
χ
2
K-1
= 221,73* χ
2
crítico
= 5,99 (α = 0,05; 2 gl). p<0,05 (Rejeita-se H
0
).
Figura 9: Distribuição das freqüências absolutas de ocorrência de fêmeas e de machos de Cichla kelberi
nas classes de comprimento total, no reservatório do Lobo durante o período estudado. (* diferença
significativa de 1:1, p< 0,05).
23
Tabela V: Valores de freqüência absoluta e resultado do Teste χ
2
para a verificação de diferenças na
proporção sexual nas classes de comprimento total (Lt) de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante
todo o período de estudo.
Freqüência observada Freqüência esperada
Classes de Lt (cm) M F M F χ
2
3,4├ 6,4
9 2 5.5 5.5 4,455 *
6,4├ 9,4
91 10 50.5 50.5 64,960 *
9,4├ 12,4
72 30 51 51 17,294 *
12,4├ 15,4
25 9 17 17 7,529 *
15,4├ 18,4
5 2 3.5 3.5 1,286
ns
18,4├ 21,4
7 15 11 11 2,909
ns
21,4├ 24,4
17 16 16.5 16.5 0,030
ns
24,4├ 27,4
15 33 24 24 6,750 *
27,4├ 30,4
19 15 17 17 0,471
ns
30,4├ 33,4
6 2 4 4 2,000
ns
33,4├ 36,4
5 3 4 4 0,500
ns
36,4├ 39,4
5 6 5.5 5.5 0,091
ns
39,4├ 42,4
1 2 1.5 1.5 0,333
ns
χ
2
crítico
= 3,84; α = 0,05; 1 gl. H
0
:
freqüência de fêmeas = freqüência de machos. *- resultado significativo
(p < 0,05) e
ns
- resultado não significativo (p ≥ 0,05).
3.2.2 - Estrutura em da população em tamanho
O maior exemplar de Cichla kelberi foi coletado em maio de 2005 (um macho) medindo
40,1 cm de comprimento total e 992,8 g de peso total.
Os valores de comprimento total variaram de 3,4 a 40,1 cm, distribuídos em 13 classes
com 3,0 cm de amplitude. Houve grande ocorrência de indivíduos de menor porte (de 3,4 a 10,2
cm), capturados apenas no verão, outono e, em menor quantidade, no inverno. Indivíduos com
maiores comprimentos totais foram capturados ao longo de todo o estudo, com maior incidência
de tamanhos intermediários (de 10,2 a 30,6 cm) (Fig. 10).
24
0
2
4
6
8
10
12
14
16
3.4/-6.4 6.4/-9.4 9.4/-
12.4
12.4/-
15.4
15.4/-
18.4
18.4/-
21.4
21.4/-
24.4
24.4/-
27.4
27.4/-
30.4
30.4/-
33.4
33.4/-
36.4
36.4/-
39.4
39.4/-
42.4
Classes de Lt (cm)
Freqüência relativa (%
)
Pri
Ver
Out
Inv
Figura 10: Freqüência relativa de ocorrência de exemplares de Cichla kelberi nas classes de comprimento
total, por estações do ano, no reservatório do Lobo.
3.2.3 - Relação peso – comprimento e fator de condição
Estabelecida a relação linear entre os logaritmos das variáveis Wt e Lt, foram obtidas as
equações para a relação peso-comprimento para machos, fêmeas (Fig. 11) e para ambos os sexos
agrupados (Fig 12).
As curvas da relação peso-comprimento para machos e para fêmeas praticamente se
sobrepuseram, indicando a inexistência de dimorfismo sexual no crescimento relativo para
Cichla
kelberi
. Optou-se, portanto, utilizar-se uma única expressão para ambos os sexos:
Wt = 0,007623xLt
3,1747
Uma vez que o coeficiente b da relação peso-comprimento é pouco maior que 3, podemos
caracterizar o crescimento da espécie
Cichla kelberi, no reservatório do Lobo, como alométrico
levemente positivo.
25
Wt (f)= 0,007341 Lt
3,1893
R
2
= 0,9949
Wt (m)= 0,0078064 Lt
3,1641
R
2
= 0,9959
0
200
400
600
800
1000
1200
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento total (Lt - cm)
Peso (Wt - g)
fêmeas machos Potência (machos) Potência (fêmeas)
Figura 11: Curva e equação da relação peso-comprimento de fêmeas e de machos de Cichla kelberi no
reservatório do Lobo, no período estudado. f- fêmeas e m- machos.
W
t
= 0,007623 L
t
3,1747
R
2
= 0,9961
0
200
400
600
800
1000
1200
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento total (Lt - cm)
Peso total (Wt - g)
Figura 12: Curva e equação da relação peso-comprimento de ambos os sexos agrupados, para Cichla
kelberi no reservatório do Lobo, no período estudado.
26
A média do fator de condição (K) estimado para as fêmeas, considerando os dois
períodos, foi de 0,0076 (± 0,0008 de desvio padrão) e para os machos foi de 0,0077 (± 0,0009)
(Fig. 13).
0.6
0.7
0.8
0.9
1
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
K x 100
fêmeas machos
Figura 13: Variação mensal dos valores médios do fator de condição (K) para fêmeas e machos de Cichla
kelberi no reservatório do Lobo agrupando-se os dois períodos de estudo.
Considerando-se o primeiro período de amostragens, para fêmeas, o valor médio de K
estimado foi de 0,0078 (± 0,0005) e de 0,0079 (± 0,0005) para machos; no segundo período os
valores médios de K foram de 0,0078 (± 0,0005) para fêmeas e de 0,0082 (± 0,0006) para machos
(Fig. 14). Os valores médios do fator de condição foram multiplicados por 100 para facilitar a
representação gráfica.
27
A
0.6
0.7
0.8
0.9
1
nov/02 jan-
fev/03
mar-
abr/03
mai-
jun/03
jul-
ago/03
set-
out/03
nov/03
Bimestres de amostragem
Kx100
fêmeas machos
B
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
dez/04 mai-
jun/05
jul-
ago/05
nov-
dez/05
jan-
fev/06
mar-
abr/06
mai/06
Bimestres de amostragem
Kx100
fêmeas machos
Figura 14: Variação dos valores médios do fator de condição (K) para fêmeas e machos de Cichla kelberi
no reservatório do Lobo durante o período estudado. A- primeiro período e B- segundo período.
A média do fator de condição relativo (Kn) estimado para fêmeas, agrupando-se os dois
períodos, foi de 1,003 (± 0,114) e de 1,012 (± 0,126) para machos (Fig. 15). Comparando as
médias de Kn, o valor de p calculado pelo Teste de Mann-Whitney é de 0,77, considerado não
significativo (p>0,05), portanto a média dos valores de Kn de fêmeas não difere
significativamente da média dos valores de Kn de machos.
Com base nos resultados do teste “t” para a comparação entre os valores médios mensais
do fator de condição relativo estimados, agrupando-se os dois períodos, e o valor centralizador
28
1,0, a hipótese nula H
0
: Kn = 1,0 foi rejeitada em alguns meses para fêmeas e machos. Dentre os
meses em que a média dos valores de Kn estimados para as fêmeas foi diferente de 1,0, destaca-
se aqueles em que a média foi inferior a este valor (julho e agosto, durante o inverno) (Tab. VI).
Para os machos o valor de Kn diferente de 1,0 foi maior que o valor centralizador (Tab. VII).
Baseando-se no Teste de Kruskal-Wallis conclui-se que os valores de Kn de fêmeas e de
machos não apresentam uma distribuição normal, sendo o p calculado para a distribuição dos
valores de Kn estimados para fêmeas de 0,005 (p<0,05) e para a distribuição dos valores de Kn
estimados para machos de 0,018 (p<0,05).
Considerando-se o primeiro período de amostragem, a média dos valores de Kn estimados
para fêmeas foi de 1,014 (± 0,061) para fêmeas e de 1,020 (± 0,060) para machos; no segundo
período a média dos valores de Kn estimados foi de 1,017 (± 0,060) para fêmeas e de 1,068 (±
0,083) para machos (Fig. 16).
Com base nos resultados do teste “t” para a comparação entre os valores médios
bimestrais do fator de condição relativo estimados neste trabalho e o valor centralizador 1,0, a
hipótese nula H
0
: Kn = 1,0 foi rejeitada em alguns bimestres para fêmeas e machos. Dentre os
bimestres em que a média dos valores de Kn estimados para as fêmeas foi diferente de 1,0,
destaca-se aqueles em que a média foi inferior a este valor: julho-agosto/03, durante o inverno,
janeiro-fevereiro/06 e maio/06 períodos com maior número de indivíduos esgotados (Tab. VIII).
Para os machos os valores de Kn diferente de 1,0 foram sempre maiores que o valor centralizador
(Tab. IX).
29
Figura 15: Variação mensal dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) para fêmeas e machos
de Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o período estudado. (Legenda: * Kn de fêmeas
significativamente diferente 1,0; + Kn de machos significativamente diferente de 1,0).
Tabela VI: Teste “t” de Student para comparação dos valores de Kn (fator de condição relativo)
estimados para fêmeas de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) em relação aos meses de
amostragens no reservatório do Lobo durante o estudo agrupando-se os dois períodos.
Meses n Kn
Médio
Desvio
padrão
“t”
calculado
p calculado
α
1
= 0,05
Janeiro 21 1,0322 0,1024 1,440
ns
0,0827
Fevereiro 36 1,0627 0,0822 4,575* <0,0001
Março 29 0,9820 0,0615 1,571
ns
0,0637
Abril 37 1,0259 0,0863 1,828* 0,0380
Maio 33 0,9988 0,1278 0,051
ns
0,4796
Junho 31 0,9706 0,1433 1,140
ns
0,1317
Julho 26 0,9519 0,0936 2,616* 0,0074
Agosto 34 0,9461 0,1557 2,017* 0,0259
Setembro 4 0,9392 0,0815 1,490
ns
0,1165
Outubro 10 1,1063 0,0706 4,762* 0,0005
Novembro 17 1,0229 0,0717 1,319
ns
0,1029
Dezembro 5 1,0723 0,0729 2,220* 0,0453
ns: diferença não significativa, aceita–se H
0
; *: diferença significativa, rejeita-se H
0
.
30
Tabela VII: Teste “t” de Student para comparação dos valores de Kn (fator de condição relativo)
estimados para machos de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) em relação aos meses de
amostragens no reservatório do Lobo durante o estudo.
Meses n Kn
Médio
Desvio
padrão
“t”
calculado
p calculado
α
1
= 0,05
Janeiro 15 0,9955 0,0803 0,217
ns
0,4157
Fevereiro 4 1,0004 0,0598 0,015
ns
0,4944
Março 6 0,9789 0,0784 0,657
ns
0,2699
Abril 7 1,1017 0,1613 1,670
ns
0,0730
Maio 20 1,0310 0,0735 1,889* 0,0371
Junho 13 1,0017 0,2515 0,024
ns
0,4904
Julho 14 1,003 0,1814 0,063
ns
0,4753
Agosto 31 0,9838 0,0806 1,117
ns
0,1365
Setembro 2 0,8335 0,1609 1,462
ns
0,1909
Outubro 3 1,0458 0,0935 0,848
ns
0,2427
Novembro 24 1,0448 0,1028 2,135* 0,0218
Dezembro 9 1,0152 0,0980 0,467
ns
0,3263
ns: diferença não significativa, aceita–se H
0
; *: diferença significativa, rejeita-se H
0
.
31
Figura 16: Variação dos valores médios do fator de condição relativo (Kn) para fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo durante o período estudado. A- primeiro período e B- segundo
período. (Legenda: * Kn de fêmeas significativamente diferente 1,0; + Kn de machos significativamente
diferente de 1,0).
32
Tabela VIII: Resultados do Teste “t” de Student para comparação dos valores médios bimestrais de Kn
(fator de condição relativo) de fêmeas de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) no
reservatório do Lobo durante o presente estudo. H
0
: Kn = 1,0.
Bimestres amostrados n Kn
Médio
Desvio
padrão
“t”
calculado
p calculado
α
1
= 0,05
Novembro/02 6 0,967 0,068 1,189
ns
0,144
Janeiro-Fevereiro/03 50 1,067 0,085 5,578 * < 0,0001
Março-Abril/03 58 1,009 0,076 0,881
ns
0,191
Maio-junho/03 56 0,983 0,143 0,872
ns
0,193
Julho-Agosto/03 45 0,922 0,087 6,057
*
< 0,0001
Setembro-Outubro/03 14 1,060 0,106 2,140
*
0,0026
Novembro/03 5 1,088 0,035 5,559* 0,0026
Dezembro/04 4 1,103 0,055 3,747 * 0,016
Maio-junho/05 3 1,072 0,009 14,163 * 0,002
Julho-Agosto/05 4 1,039 0,199 0,751
ns
0,232
Novembro-Dezembro/05 7 1,029 0,051 1,531
ns
0,088
Janeiro-Fevereiro/06 7 0,954 0,051 2,362* 0,028
Março-Abril/06 7 0,956 0,192 0,648
ns
0,269
Maio/06 5 0,966 0,028 2,705* 0,027
ns: diferença não significativa, aceita–se H
0
; *: diferença significativa, rejeita-se H
0
.
33
Tabela IX: Resultados do Teste “t” de Student para comparação dos valores médios bimestrais de Kn
(fator de condição relativo) de machos de Cichla kelberi com o valor centralizador (Kn = 1,0) no
reservatório do Lobo durante o presente estudo. H
0
: Kn = 1,0.
Bimestres amostrados n Kn Médio Desvio
padrão
“t”
calculado
p calculado α
1
= 0,05
Novembro/02 13 0,996 0,096 0,143
ns
0,444
Janeiro-Fevereiro/03 9 1,017 0,077 0,605
ns
0,281
Março-Abril/03 7 1,063 0,176 0,947
ns
0,190
Maio-junho/03 23 0,998 0,190 0,050
ns
0,480
Julho-Agosto/03 28 0,970 0,138 1,167
ns
0,127
Setembro-Outubro/03 5 0,963 0,156 0,528
ns
0,312
Novembro/03 6 1,135 0,071 4,652
*
0,003
Dezembro/04 1 1,242 -- -- --
Maio-junho/05 7 1,081 0,065 3,298 * 0,008
Julho-Agosto/05 17 1,032 0,073 1,817
* 0,044
Novembro-Dezembro/05 13 1,029 0,075 1,374
ns
0,097
Janeiro-Fevereiro/06 10 0,986 0,065 0,694
ns
0,253
Março-Abril/06 6 1,030 0,090 0,828
ns
0,222
Maio/06 3 1,079 0,035 3,884
* 0,030
ns: diferença não significativa, aceita–se H
0
; *: diferença significativa, rejeita-se H
0
.
3.3 - Reprodução
Para determinar o período reprodutivo do tucunaré no reservatório do Lobo foi
estabelecida uma escala de maturação gonadal com base nas estruturas microscópicas de ovários
e testículos e algumas características macroscópicas das gônadas, além da curva de maturação
(estabelecida a partir da variação dos valores de IGS), freqüência de indivíduos nas classes de
comprimento e freqüência de ocorrência de indivíduos nos estádios de maturação gonadal.
34
3.2.1 - Estrutura das gônadas e estádio de maturação gonadal
3.2.1.1 – Fêmeas
Estruturas dos ovários
Os ovários de Cichla kelberi são estruturas pares, alongadas, situadas na cavidade
abdominal, ventralmente aos rins e à bexiga natatória que abrem-se para o exterior através da
abertura urogenital. Este órgão é revestido por uma fina camada de tecido conjuntivo, do qual
partem as lamelas ovulígeras, formadas por células epiteliais e germinativas, onde ocorre o
processo de ovogênese.
O processo de ovogênese inicia-se a partir das células germinativas femininas - as
ovogônias. Estas células são grandes, possuem citoplasma escasso e volumoso (que dificilmente
se cora) e raramente são observadas nos estádios de maturação mais avançados. Sob microscopia
de luz foi possível observar as quatro fases do desenvolvimento ovocitário (Tab. X e Fig. 17).
Tabela X: Fases do desenvolvimento dos ovócitos (modificado de FRAGOSO, 2001).
Fases Características
Ovócito 1
(Cromatina-nucléolo)
Núcleo grande em relação ao citoplasma claro e escasso, nucléolo
único e central e material nuclear difuso. O ovócito é rodeado por
poucas células foliculares. Dispostos em ninhos.
Ovócito 2
(Perinucleolar)
Ocorre em vários tamanhos e formas. O citoplasma é abundante e
basófilo, já o núcleo, pouco corado, é grande e com vários nucléolos
dispostos na periferia. Em alguns ovócitos é possível ver o corpúsculo
de Balbiani (núcleo de produção de vitelo e acúmulo de organelas
necessárias para a deposição de vitelo). São conhecidos também como
ovócitos de reserva e estão presentes em todas as fases do
desenvolvimento gonadal.
Ovócito 3
(Alvéolo-cortical)
Células maiores que as anteriores, núcleo volumoso com vários
nucléolos. Citoplasma menos basófilo com formação de alvéolos
corticais, inicialmente dispostos na periferia. É visível uma película
acidófila, acelular, conhecida como membrana pelúcida, acoplada à
membrana citoplasmática. Ao redor desta é observada uma camada de
células foliculares com núcleos centrais e citoplasma basófilo.
Ovócito 4
(Vitelogênico)
Os maiores ovócitos. Citoplasma apresenta grânulos acidófilos de
vitelo. O núcleo é central com contornos irregulares e nucléolos na
periferia. Quando a vitelogênese está completa a membrana nuclear
desintegra e o núcleo migra para o pólo animal da célula. A
membrana pelúcida torna-se mais espessa e apresenta estrias radiais,
sendo denominada zona radiata. O envoltório de células foliculares
constitui uma camada regular com células achatadas. Esses ovócitos
estão maduros e estão prontos para serem eliminados.
35
Também pode ser observado, durante o processo reprodutivo, ovócitos em atresia e
folículos vazios. Os ovócitos atrésicos são ovócitos que não foram eliminados ou que sofrem a
reabsorção por algum outro motivo fisiológico. Caracterizam-se pela perda de turgidez celular,
desorganização generalizada e invasão do ovócito por células foliculares e macrófagos (Fig. 18).
Os ovócitos atrésicos são mais comuns em ovários “Em Reprodução” ou “Esgotados”, podendo,
porém ocorrer em todos os estádios gonadais.
Os folículos pós ovulatórios são originados a partir dos folículos vazios. As células
foliculares aumentam o volume e invadem o espaço anteriormente ocupado pelo ovócito,
formando cordões de células que ocupam toda a cavidade folicular (Fig. 19).
Estádios de maturação gonadal
Pela a observação de características macroscópicas e histológicas, foi possível estabelecer
quatro estádios de maturação gonadal para fêmeas adultas de
Cichla kelberi: “Repouso”, “Em
Maturação”, “Em Reprodução” e “Esgotado ou Desovado”.
Macroscopicamente, ovários nos estádios “Em Maturação” e “Desovado” são bastante
semelhantes, sendo, portanto, importante a análise histológica para determinação dos estádios de
maturação gonadal.
Fêmeas jovens ou imaturas
Os ovários apresentam pequeno volume, são translúcidos, com coloração levemente
róseo-amarelada e extremidade distal ligeiramente mais desenvolvida que o restante do órgão.
Microscopicamente são distintas células volumosas (oogônias), ovócitos nas fases 1 e 2 (Fig. 20).
Os valores de IGS variaram de 0,001 a 0,187.
Fêmeas Adultas
Estádio 1-
Repouso
Os ovários em repouso são estruturas delgadas e translúcidas, cujo volume e intensidade
de coloração aumentam gradativamente durante o processo de maturação. Predominam neste
estádio os ovócitos perinucleolares. Os valores de IGS variaram, nestes estádios de 0,009 a 0,244
(Fig. 21).
36
Estádio 2- Em Maturação
Nesta fase o volume do ovário começa a aumentar e os ovócitos já são visíveis
macroscopicamente. Microscopicamente, no início desta fase do desenvolvimento são observados
ovócitos nas fases 1 (poucos), 2 e alguns na fase 3 e quando o ovário está mais desenvolvido há
predomínio de ovócitos 3 e 4. (Fig. 22 e 23). Os valores de IGS nesta fase do desenvolvimento
variaram de 0,022 a 0,550.
Estádio 3- Em Reprodução
O ovário atinge seu maior volume. Macroscopicamente é possível observar os ovócitos a
olho desarmado, há intensa irrigação sangüínea. Neste estádio estão incluídos os ovários
maduros, que ainda não eliminaram ovócitos, com predomínio de ovócitos 4. Pela observação de
folículos vazios em ovários com altos valores de IGS, constatou-se que a espécie pode ser
caracterizada como de desova parcelada, incluindo-se neste estádio os ovários semi-desovados,
que já eliminaram parte dos lotes de ovócitos maduros (Fig. 24 e 25). Os valores de IGS variaram
de 0,614 a 4,743.
Estádio 4- Desovado ou esgotado
O ovário apresenta-se flácido, hemorrágico e com ovócitos de diversos tamanhos.
Microscopicamente, ocorrem poucos ovócitos 4, muitos folículos vazios e ovócitos atrésicos,
além dos ovócitos de reserva (Fig. 26). Os valores de IGS variaram de 0,038 a 1,095.
37
Figura 17: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito 4).
Figura 18: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), A- ovócito em atresia.
38
Figura 19: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Esgotado”. O
P
- ovócito perinucleolar
(ovócito 2), F
V
- folículo vazio.
Figura 20: Corte histológico de ovário virgem de Cichla kelberi. O
C
- ovócito cromatina-nucléolo
(ovócito 1), O
P
- ovócito perinucleolar (ovócito 2), V- vaso sangüíneo.
39
Figura 21: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Repouso”, no qual ocorrem ovócitos
cromatina-nucléolo (ovócitos 1) e, predominantemente, ovócitos perinucleolares (ovócitos 2).
Figura 22: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3).
40
Figura 23: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito 4).
Figura 24: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito 4).
41
Figura 25: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução” mostrando detalhe
das camadas externas do ovócito vitelogênico (ovócito 4). F- camada de células foliculares, Z- zona
radiata, G
V
- grânulos de vitelo.
Figura 26: Corte histológico de ovário de Cichla kelberi no estádio “Em reprodução”. O
P
- ovócito
perinucleolar (ovócito 2), O
A
- ovócito alvéolo-cortical (ovócito 3), O
V
- ovócito vitelogênico (ovócito 4),
F
V
- folículo vazio.
42
3.2.1.2 – Machos
Estrutura dos testículos
Os testículos são estruturas pares, alongadas, situadas na cavidade abdominal,
ventralmente em relação aos rins e à bexiga natatória. Existe uma camada de tecido conjuntivo
que envolve as estruturas, vasos sangüíneos e o duto espermático. Os testículos encontram-se
separados e só se unem na extremidade distal através do duto espermático que se abre para o
exterior por meio da abertura urogenital.
A organização microscópica é de lóbulos revestidos por tecido conjuntivo. Cada lóbulo
possui em suas paredes cistos de células germinativas que se desenvolvem em sincronia para a
produção de espermatozóides. Este processo é chamado de espermatogênese e inicia-se a partir
de uma célula de núcleo grande e nucléolo central – a espermatogônia. Ao contrário do processo
de ovogênese, na espermatogênese o volume das células diminui gradualmente.
Sob microscopia de luz foi possível observar as cinco fases do desenvolvimento
espermático (Tab. XI e Fig. 27 e 28).
Tabela XI: Fases da espermatogênese (modificado de F
RAGOSO, 2001).
Fases Características
Espermatogônias
Células isoladas nas paredes dos lóbulos, o citoplasma apresenta-se
pouco corado, são esféricas e com núcleos grandes, nucléolo central
bastante evidente. São as maiores células germinativas masculinas.
Espermatócito
primário
Dispõe-se em cistos, o citoplasma possui pouca afinidade por corantes
e o nucléolo não é evidente. Dá origem aos espermatócitos
secundários.
Espermatócito secundário
Menor que os primários, esféricos. Citoplasma reduzido e nucléolo
não evidente.
Espermátides
Células esféricas, agrupadas em cistos, menores que os
espermatócitos. Fortemente basófilas.
Espermatozóides
Apresentam-se livres no lúmen. São basófilos e os flagelos não são
visíveis pela técnica utilizada.
Estádios de Maturação gonadal
Os testículos em repouso são estruturas delgadas e translúcidas. O volume e coloração se
alteram durante o processo de maturação. A determinação do estádio de maturação foi baseada
43
em estruturas macro e microscópicas dos testículos, além da presença ou ausência de gibosidade,
caráter sexual secundário que ocorre apenas em machos com testículos maduros.
Machos jovens ou imaturos
Os testículos possuem pequeno volume, são translúcidos com coloração levemente róseo-
amarelada. Microspicamente são distintas apenas as gônias e espermatogônias dispersas em meio
ao tecido conjuntivo. Os valores de IGS variaram de 0,0007 a 0,060.
Machos Adultos
Estádio 1
- Repouso
Testículos delgados e translúcidos. Nenhuma estrutura interna visível a olho desarmado.
Microscopicamente apresentam apenas espermatogônias e alguns espermatócitos primários (Fig.
29). Os valores de IGS variaram de 0,002 a 0,254.
Estádio 2-Em Maturação
Volume um pouco maior. Microscopicamente podem ser vistos, no início desta fase,
espermatogônias ainda em grande número, espermatócitos primários e secundários e algumas
espermátides. No final desta fase ocorrem nos testículos todas estas estruturas, porém há uma
maior proporção de espermátides e quantidades moderadas de espermatozóides no lúmen dos
lóbulos (Fig. 30 e 31). Os valores de IGS variaram de 0,024 a 0,839.
Durante este estádio de maturação os machos iniciam o desenvolvimento de uma
característica sexual secundária externa, no topo da cabeça, uma estrutura formada por tecido
adiposo, denominada gibosidade.
Estádio 3- Em Reprodução
Macroscopicamente o testículo neste estádio apresenta coloração esbranquiçada, e atinge
o maior volume. A luz dos lóbulos apresenta-se repleta de espermatozóides e nas paredes
daqueles não há nenhuma outra estrutura além da camada de tecido conjuntivo. Dispersas em
alguns lóbulos ocorrem espermatogônias isoladas que se desenvolverão na estação reprodutiva
subseqüente (Fig. 32). Os testículos semi-esgotados apresentam alguns lóbulos vazios ou com
espermatozóides residuais e outros lóbulos repletos de espermatozóides. Os valores de IGS
variam de 0,067 a 0,967.
44
Neste estádio de maturação o macho apresenta a gibosidade bem desenvolvida, atingindo
seu tamanho máximo.
Estádio 4- Esgotado
Testículos de pequeno volume, hemorrágicos e flácidos. Microscopicamente, os lóbulos
apresentam apenas espermatozóides no lúmen e espermatôgonias em suas paredes, indicando o
início da fase de recuperação da gônada (Fig. 33). Podem ocorrer lóbulos com lúmen reduzido
contendo poucos espermatozóides residuais, que serão reabsorvidos. Os valores de IGS variaram
de 0,018 a 0,340.
Não é mais observada a gibosidade em machos neste estádio de maturação.
Os indivíduos caracterizados como indiferenciados são aqueles cujas gônadas não estão
organizadas como testículos ou ovários, sendo formadas por volumosas células (gônias) dispersas
em tecido conjuntivo (Fig. 34). Estes indivíduos só ocorreram no primeiro período de
amostragem (Fig. 36).
Os valores médios, máximos e mínimos de IGS em cada estádio de maturação são
apresentados na Figura 35.
45
Figura 27: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. Seta-
espermatogônia, E
1
- espermatócito primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide.
Figura 28: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. E
2
- espermatócito
secundário, E
S
- espermátide, E
Z
- espermatzóide.
46
Figura 29: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Repouso”. Seta- espermatogônia,
E
1
- espermatócito primário, V- vaso sangüíneo.
Figura 30: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. Seta-
espermatogônia, E
1
- espermatócito primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide.
47
Figura 31: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Maturação”. E
1
- espermatócito
primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide, E
Z
- espermatozóide.
Figura 32: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Em Reprodução”. E
S
- espermátide,
E
Z
- espermatozóide.
48
Figura 33: Corte histológico de testículo de Cichla kelberi no estádio “Esgotado”. Seta- espermatogônia,
E
1
- espermatócito primário, E
2
- espermatócito secundário, E
S
- espermátide.
Figura 34: Corte histológico de gônada indiferenciada de Cichla kelberi do reservatório do Lobo. G-
gônias.
49
A
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
Estádios de maturação gonadal
IGS
max
0.187 0.244 0.550 4.743 1.095
min
0.001 0.009 0.022 0.614 0.038
médio
0.072 0.080 0.213 2.818 0.394
Imat. 1 2 3 4
B
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Estádios de maturação gonadal
IGS
max
0.060 0.254 0.839 0.967 0.340
min
0.001 0.002 0.024 0.067 0.018
médio
0.024 0.033 0.170 0.368 0.077
Imat. 1 2 3 4
Figura 35: Valores máximos, médios e mínimos de IGS em cada estádio de maturação gonadal. A-
Fêmeas e B- Machos. Legenda: Imat.- Imaturo (a), 1- Repouso, 2- Em Maturação, 3- Em reprodução e 4-
Esgotado.
50
Figura 36: Distribuição da freqüência relativa de ocorrência de indivíduos indiferenciados (Indif.),
fêmeas e machos no reservatório do Lobo, no primeiro período de amostragem do estudo.
As Figuras 37 e 38 mostram a distribuição da freqüência de ocorrência de fêmeas e
machos nos diferentes estádios de maturação, nos dois períodos de estudo, por bimestre de
amostragem.
A análise microscópica de gônadas maduras evidenciou o desenvolvimento assincrônico
de ovócitos e de espermatócitos, bem como a presença de folículos pós-ovulatórios, indicando
desova do tipo parcelada.
51
Figura 37: Distribuição da freqüência relativa de ocorrência de indivíduos de Cichla kelberi nos estádios
de maturação gonadal: Imaturo, 1 (Repouso), 2 (Em Maturação), 3 (Em Reprodução) e 4 (Esgotado), no
reservatório do Lobo no primeiro período de amostragem. A- Fêmeas; B- Machos.
52
Figura 38: Distribuição da freqüência relativa de ocorrência de indivíduos de Cichla kelberi nos estádios
de maturação gonadal: 1 (Repouso), 2 (Em Maturação), 3 (Em Reprodução) e 4 (Esgotado), no
reservatório do Lobo no segundo período de amostragem. A- Fêmeas; B- Machos.
3.3.3- Índice gonadossomático
Os valores de IGS de fêmeas de Cichla kelberi variaram de 0,001 a 4,743 durante todo o
estudo com média de 0,180 (± 0,473) enquanto que os valores de IGS de machos de variaram de
0,0007 a 0,644 com média de 0,077 (± 0,126) (Fig. 39 e 40).
53
A
0
1
2
3
4
5
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
IGS
B
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
IGS
Figura 39: Distribuição dos valores individuais mensais de IGS de Cichla kelberi no reservatório do Lobo
ao longo do estudo. A- Fêmeas; B- Machos.
54
Figura 40: Variação dos valores médios, máximos e mínimos mensais de IGS de fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo ao longo do estudo.
No primeiro período, os valores de IGS variaram de 0,001 a 0,494 para as fêmeas e de
0,0007 a 0,643 para os machos, com média de 0,098 (± 0,0581) e 0,05 (± 0,046), respectivamente
(Fig. 41 e 42).
55
A
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
nov/02 jan-fev/03 mar-
abr/03
mai-jun/03 jul-ago/03 set-out/03 nov/03
Bimestres de amostragem
IGS
B
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
nov/02 jan-
fev/03
mar-
abr/03
mai-
jun/03
jul-
ago/03
set-
out/03
nov/03
Bimestres de amostragem
IGS
Figura 41: Distribuição dos valores individuais de IGS de Cichla kelberi por bimestre, no reservatório do
Lobo durante o primeiro período de coletas. A- Fêmeas; B- Machos.
56
Figura 42: Variação dos valores médios, máximos e mínimos bimestrais de IGS de fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo ao longo do estudo.
No segundo período, os valores de IGS variaram de 0,021 a 4,743 para as fêmeas e de
0,004 a 0,967 para machos, média de 0,707 (± 1,024) e 0,171 (± 0,203), respectivamente (Fig 43
e 44).
57
A
0
1
2
3
4
5
dez/04 mai-
jun/05
jul-
ago/05
nov-
dez/05
jan-
fev/06
mar-
abr/06
mai/06
Bimestres de amostragem
IGS
B
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
dez/04 mai-
jun/05
jul-
ago/05
nov-
dez/05
jan-
fev/06
mar-
abr/06
mai/06
Bimestres de amostragem
IGS
Figura 43: Distribuição dos valores individuais de IGS de Cichla kelberi por bimestre, no reservatório do
Lobo durante o segundo período de coletas. A- Fêmeas; B- Machos.
58
Figura 44: Variação dos valores médios, máximos e mínimos bimestrais de IGS de fêmeas e machos de
Cichla kelberi no reservatório do Lobo ao longo do estudo.
Com base nas freqüências de indivíduos nas classes de comprimento total (Fig. 10), nas
freqüências de ocorrência de indivíduos reprodutivamente maduros (Fig. 37 e 38) e nas variações
dos valores de IGS (Fig 40, 42 e 44) pode-se concluir que o período reprodutivo de
Cichla
kelberi
, no reservatório do Lobo, ocorre nos meses mais quentes, de setembro a abril.
59
3.3.4 – Tamanho de primeira maturação
Pelo método de estimativa de tamanho de primeira maturação proposto por SATO &
GODINHO (1988), o tamanho de primeira maturação de Cichla kelberi no reservatório do Lobo
para fêmeas e machos é de 20,7 e 21,5cm de comprimento total, respectivamente.
3.3.5- Fecundidade
O diâmetro dos ovócitos de Cichla kelberi variou de 140 a 2.485 µm. Para a estimativa da
fecundidade absoluta foram considerados apenas os ovócitos vitelogênicos, ou seja, de 1505 µm a
2.485 µm, a serem eliminados durante o período reprodutivo.
Os valores de fecundidade absoluta estimada para duas fêmeas maduras foram 6.089 e
6908. Os número de ovócitos vitelogênicos de uma fêmea semi-desovada totalizou 5.220.
Para melhor representação gráfica, na Figura 45 estão apresentadas as distribuições das
freqüências relativas dos diâmetros dos ovócitos a partir 400 µm (excluindo-se, portanto os
ovócitos de reserva). A distribuição de freqüência relativa dos diâmetros dos ovócitos das fêmeas
maduras (Fig. 45 A e B) indicam um padrão polimodal que reflete o tipo de desova parcelada da
espécie. A Fig. 45 C mostra vários grupos de ovócitos em desenvolvimento assincrônico, que
constituem os próximos lotes a serem liberados.
Os valores de fecundidade estimados, juntamente com os valores de IGS e de
comprimento total das fêmeas analisadas estão apresentados na Tabela VII.
Tabela XII: Fecundidade absoluta estimada para fêmeas “Em Reprodução” de Cichla kelberi e contagem
dos ovócitos de fêmea semi-desovada no reservatório do Lobo no período estudado, comparada ao IGS e
comprimento total.
Comprimento
Total (cm)
IGS Número de ovócitos
por ovário
Número de ovócitos
vitelogênicos
29,8 4,743 29,336 6,089
35,2 2,069 17,550 6,908
30,2** 3,302 29,160 5,220
** Variáveis e parâmetros estimados para a fêmea semi-desovada.
60
A
0
2
4
6
8
10
400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Freqüência (%)
B
0
2
4
6
8
10
400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Freqüência (%)
C
0
2
4
6
8
10
400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Freqüência (%)
Figura 45: Distribuição da freqüência relativa dos diâmetros dos ovócitos de três fêmeas (A e B –maduras
e C- semi-esgotadas) de Cichla kelberi, estádio gonadal “Em Reprodução”, provenientes do reservatório
do Lobo, no período estudado.
4 - Discussão
62
A proporção sexual pode variar temporalmente resultando em mudanças na estrutura das
populações de peixes como conseqüência de eventos sucessivos que podem ou não atuar de
maneira diferente sobre cada sexo, como por exemplo, a mortalidade e o crescimento
(V
AZZOLER, 1996). Além desses eventos que podem atuar diferentemente sobre os sexos, outro
fator que pode interferir na proporção sexual e na distribuição de comprimento nas amostragens
populacionais é a seletividade do método de captura e a dificuldade na determinação do sexo de
indivíduos de menor porte.
No reservatório do Lobo machos e fêmeas de
Cichla kelberi atingem comprimentos
máximos semelhantes, assim como em alguns locais onde espécies de
Cichla foram estudadas
(J
EPSEN et al., 1999; CÂMARA et al., 2002; CHELLAPA et al., 2003). No reservatório de Volta
Grande, MG, machos e fêmeas de
C. monoculus atingiram os mesmos comprimentos enquanto
que em
C. ocellaris os machos foram maiores que as fêmeas (GOMIERO & BRAGA, 2003).
Neste trabalho, os comprimentos máximos registrados foram próximos aos encontrados
em estudos realizados em espécies do gênero
Cichla em outras bacias brasileiras em que ele foi
introduzido (C
ÂMARA et al., op. cit.; CHELLAPA et al., op. cit.; GOMIERO & BRAGA, op. cit.), mas
inferiores àqueles registrados em estudos realizados nas bacias de origem (W
INEMILLER et al.,
1997; J
EPSEN et al., op. cit.).
Uma mesma espécie pode atingir diferentes comprimentos máximos, dependendo do
ambiente onde está estabelecida. W
INEMILLER et al. (op. cit.), estudando três espécies de Cichla
em dois rios, na Venezuela, demonstraram a influência dos fatores ecológicos, como
disponibilidade de alimento e características do ambiente, na estruturação em comprimento das
populações de
C. temensis.
Indivíduos de
Cichla com comprimento inferior a 3,4 cm não são normalmente
capturados pois esta espécie apresenta cuidado parental, por ambos os sexos, até que a prole
atinja aproximadamente 3,5 cm permanecendo, durante este período, em cardume próximo aos
pais (F
ONTENELE, 1950).
No presente trabalho, a incidência de indivíduos de menor tamanho (classes 3,4├ 6,8 cm e
6,8 ├10,2 cm) foi maior durante o verão e outono de 2003, possivelmente resultante de um
período de maior intensidade reprodutiva em meses antecedentes, além do esforço de captura e
metodologia de coleta.
63
O predomínio de fêmeas nas menores classes de comprimento pode ser resultado da
dificuldade na determinação do sexo em indivíduos de pequeno porte. Os cortes histológicos de
testículos imaturos e de indivíduos indiferenciados são muito semelhantes, podendo ser
confundidos. Desta forma, machos imaturos podem eventualmente ser classificados erroneamente
como indiferenciados.
A relação peso-comprimento não diferiu para machos e fêmeas no presente estudo.
Segundo Z
ARET (1980,), fêmeas e machos de Cichla ocellaris apresentam taxas de crescimento
semelhantes até o primeiro ano de vida, a partir desta idade, machos se desenvolvem mais que
fêmeas, possivelmente devido à conversão de recursos das últimas na produção de ovos.
Na relação peso-comprimento, o coeficiente b é considerado uma medida de crescimento
relativo, refletindo também condições alimentares recentes; o valor de b foi próximo daqueles
estimados em outros trabalhos para espécies de
Cichla (WINEMILLER et al., 1997; JEPSEN et al.,
1999; G
OMIERO & BRAGA, 2003; HOEINGHAUS et al., 2006).
Segundo L
E CREN (1951), o b é um valor fixo para cada espécie e pode variar de 2,4 a 4,0.
Atualmente sabe-se que este valor pode variar dependendo das condições ambientais. A taxa de
crescimento, e conseqüentemente o coeficiente de crescimento relativo (b) da relação peso-
comprimento, em geral, é mais alta em locais onde
Cichla foi recentemente introduzido (ZARET,
op. cit.). Segundo esse autor, isto ocorre porque logo após a introdução, a ausência de predadores
e a grande oferta de presas faz com que o crescimento aumente num primeiro momento e,
passado certo tempo, a relação tende a diminuir devido á predação e competição.
O fator de condição está relacionado a diversos aspectos, como mudanças cíclicas no
desenvolvimento gonadal, crescimento e acúmulo de gordura, repleção do estômago e variações
ambientais (B
ARBIERI & VERANI, 1987). Algumas influências ambientais podem levar a erros na
interpretação da condição, entre estas influências destaca-se as condições desfavoráveis do meio,
a disponibilidade de alimento e as parasitoses (L
E CREN, op. cit.).
Os valores de fator de condição relativo (Kn) estimados são altos e próximos de 1,0,
indicando que a população de
Cichla kelberi encontra-se em boas condições no reservatório
estudado. Esta variável foi significativamente diferente de 1,0 para as fêmeas em alguns
bimestres como conseqüência da baixa temperatura e da estação reprodutiva.
64
O fator de condição, que indica o “bem estar” do peixe (VAZZOLER, 1996), seguiu um
padrão geral, nos dois períodos, de menores valores para machos e fêmeas durante os meses mais
frios. Isto pode ocorrer devido à diminuição, no inverno, da atividade metabólica e
conseqüentemente redução na atividade alimentar, por serem animais ectotérmicos.
Ao analisar as variações de IGS e Kn de indivíduos aptos a se reproduzirem,
especialmente no segundo período, onde indivíduos sexualmente maduros foram mais freqüentes,
nota-se que a variação do fator de condição acompanha a variação dos valores de IGS, sendo que
os valores de Kn são mais altos em indivíduos prontos para reproduzir (valores de IGS mais
altos). B
ARBIERI & VERANI (1987), baseando-se neste padrão de variação, sugerem o uso do fator
de condição para determinação do período reprodutivo procurando-se verificar se o fator de
condição está diretamente, e apenas, relacionado com o desenvolvimento gonadal.
Alguns autores observaram uma variação entre valores de Kn e de IGS inversa a esta
obtida por B
ARBIERI & VERANI (1987) em que os períodos de valores de Kn mais baixos
correspondem a valores de IGS mais altos (V
AZZOLER & VAZZOLER, 1965; AGOSTINHO, 1985,
apud B
ARBIERI & VERANI, op. cit.). Estes autores explicam esta variação devido ao consumo de
reservas de gordura durante a época de desova.
Estudos com espécies do gênero
Cichla também relatam menores valores de Kn em
peixes logo após a reprodução (C
ÂMARA et al., 2002; GOMIERO & BRAGA, 2003). Em períodos
subseqüentes à atividade reprodutiva os valores de Kn podem ser mais baixos, não só pelo
investimento de energia no desenvolvimento gonadal (que é liberada durante a reprodução) como
também pelo fato de que os indivíduos interrompem a atividade alimentar durante o cuidado da
prole (Z
ARET, 1980).
Os valores médios de IGS foram relativamente baixos quando comparados aos obtidos
por C
ÂMARA et al. (2002). Estes valores médios foram mascarados pelo grande número de
indivíduos com gônadas em repouso encontrados em todos os bimestres. Analisando-se apenas os
indivíduos em maturação ou maduros, estes valores são próximos aos encontrados em outros
trabalhos de reprodução de espécies do gênero. Foram registrados valores de IGS mais altos em
fêmeas do que em machos, indicando que há maior investimento por parte destas durante a
reprodução.
65
As características relativas à reprodução de uma espécie podem ser classificadas como
táticas que caracterizam sua estratégia reprodutiva. Estratégia reprodutiva é o padrão geral típico
de reprodução apresentado por todos os indivíduos de uma espécie (W
OOTTON, 1984), como
cuidado parental e tipo de desova, para citar alguns exemplos. As táticas reprodutivas são
variações ocorridas dentro da estratégia, variações estas que permitem melhores respostas do
peixe às flutuações do ambiente (W
OOTTON, op. cit.). As táticas mais flexíveis são o período
reprodutivo e os locais de desova, já que estes dependem muito do ambiente no qual a espécie
está inserida.
Indivíduos de
Cichla kelberi, no reservatório do Lobo apresentaram gônadas maduras e
semi-desovadas/ semi-esgotadas de setembro a abril, indicando longo período reprodutivo. No
entanto, ocorreu um pico de atividade já discutido anteriormente. Período reprodutivo longo com
picos de atividades já foi relatado para espécies de
Cichla. MAGALHÃES et al. (1996), estudando
C. ocellaris na Represa de Três Marias, constataram que o tucunaré se reproduz o ano todo com
picos de atividades reprodutivas no período em que o nível da água da represa começa a subir.
C
HELLAPA et al. (2003) estudaram a ecologia reprodutiva de Cichla monoculus no
reservatório de Campo Grande (nordeste brasileiro) e constataram que neste ambiente o tucunaré
se reproduz por um longo período com um pico de atividade reprodutiva coincidindo com as
temperaturas da água mais baixas (aproximadamente 27°C).
O tamanho de primeira maturação para
Cichla kelberi no reservatório do Lobo é inferior
aos estimados para diversas espécies de
Cichla por outros autores, como:
• ZARET (1980) para o Lago Gatún, onde fêmeas e machos de C. ocellaris iniciam o
processo reprodutivo com 32,2 e 33,2cm de comprimento padrão,
respectivamente.
• WINEMILLER et al. (1997) estimaram o tamanho de primeira maturação para três
espécies de
Cichla no rio Cinaruco, na Venezuela. Os valores mínimos de
comprimento padrão em que os indivíduos apresentaram gônadas maduras foram,
para fêmeas e machos, respectivamente: 32,5 e 36cm em
C. temensis, 27,0 e 31cm
em
C. orinocensis e 27 e 32cm em C. intermedia.
66
• CÂMARA et al. (2002) estimaram o comprimento total de primeira maturação para
C. monoculus de 21,4 e 32,2cm para fêmeas e machos, respectivamente no
Reservatório de Campo Grande.
• GOMIERO & BRAGA (2004) estimaram o comprimento total de primeira maturação
para
C. cf ocellaris e C. monoculus no Reservatório de Volta Grande (MG) de 20
e 21,5cm, respectivamente.
Esta diferença nos tamanhos de primeira maturação gonadal, além de estar relacionadas à
diferença nas espécies estudadas e aos métodos utilizados pelos autores, esta estimativa pode ser
uma adaptação da espécie ao reservatório do Lobo, situada em região sujeita a variações
sazonais. A identificação do estádio de maturação feita apenas com base em características
morfológicas externas não tem se mostrado muito eficaz (principalmente em espécies de desova
múltipla), sendo indispensáveis análises histológicas pois muitas vezes as mudanças observadas
macroscopicamente não refletem exatamente os eventos biológicos durante o processo
reprodutivo (H
ONJI et al., 2006).
As diferenças nos tamanhos de primeira maturação podem estar também relacionadas a
fatores externos. No reservatório do Lobo, os juvenis passam por um período de temperaturas
baixas no inverno que podem retardar o crescimento. Tal pressão não ocorre em locais onde as
variações de temperatura são menores, como no nordeste brasileiro, permitindo que, ao completar
um ano de vida, idade de primeira maturação em
Cichla ocellaris (ZARET, 1980), os indivíduos
apresentem maiores comprimentos.
Durante todo o presente estudo foi rara a ocorrência de indivíduos com gônadas semi-
desovadas, indicando que a recuperação das gônadas é rápida, com absorção dos folículos
atrésicos e reorganização dos folículos pós ovulatórios.
Segundo Z
ARET (op. cit.), a fecundidade está relacionada ao comprimento da fêmea,
podendo apresentar ampla variação. A fecundidade absoluta média para fêmeas de
Cichla kelberi
no reservatório do Lobo foi próxima daquela observada por F
ONTANELLE (1950) e CÂMARA et al.
(op. cit.), porém muito abaixo da obtida por G
OMIERO & BRAGA (op. cit.). Os ovócitos
vitelogênicos das espécies de
Cichla apresentam diâmetros elevados (2400 µm), fornecendo uma
grande fonte de energia em forma de vitelo para as larvas recém eclodidas.
67
Uma característica que influencia a viabilidade dos ovos em ciclídeos é a presença de
nadadeiras e musculatura associada com capacidade de movimentos finamente controlados,
permitindo a ventilação dos ovos e renovação de oxigênio por meio de movimentos das
nadadeiras caudais (Z
ARET, 1980).
Os ciclídeos apresentam um largo espectro de cuidado com a prole, incluindo desde o
cuidado biparental (por ambos os pais) até o cuidado uniparental (M
CKAYE, 1984) em que,
geralmente, a fêmea cuida da prole, havendo algumas espécies em que o macho cuida da prole
(Z
ARET, op. cit.; BARLOW, 1991). As espécies que apresentam cuidado biparental são, em sua
maioria, monogâmicos e são conhecidos como guardadoras. Aquelas com cuidado uniparental
são geralmente poligâmicas e conhecidas como carregadoras, sendo que a evolução dos padrões
de cuidado parental, em ciclídeos, evoluiu da monogamia com cuidado biparental para a
monogamia com cuidado uniparental (B
ARLOW, op. cit.).
Todos os ciclídeos do novo mundo, incluindo
Cichla, são guardadores. O casal é formado
após o macho ter escolhido o local para a desova e só se desfaz após a prole completar,
aproximadamente 10 meses (Z
ARET, op. cit.). Além da escolha do local de desova, os machos
defendem o território contra outros machos e apresentam rituais de corte para as fêmeas. O casal
constrói os ninhos, remove os ovos cujo desenvolvimento é interrompido (para evitar acúmulo de
fungos), transporta as larvas de um ninho para o outro e defende as larvas contra predadores
(Z
ARET, op. cit.).
A desova parcelada e por período prolongado diminui a competição entre larvas e,
posteriormente entre os alevinos, tendo sido anteriormente relatada para espécies de
Cichla
(F
ONTANELLE, 1950; MAGALHÃES et al., 1996; CÂMARA et al., 2002; GOMIERO & BRAGA, 2004).
O grande diâmetro dos ovócitos, o cuidado com a prole e a desova parcelada constituem
uma estratégia que favorece o sucesso reprodutivo. Isto porque a grande reserva de vitelo nos
ovócitos permite a eclosão de larvas de maior tamanho e mais desenvolvidas, que são defendidas
de predadores pelos pais garantindo assim, maior taxa de sobrevivência.
Ao ser introduzida em um ambiente, para que a espécie seja considerada estabelecida, a
mesma deve apresentar uma população auto-sustentável e apta a completar o seu ciclo de vida no
novo ambiente (A
GOSTINHO et al., 2005). Para que isso ocorra é necessário que o ambiente seja
favorável, com disponibilidade de alimento e locais de desova. Após estabelecida, a integração
68
dentro da comunidade só será efetiva com alterações na abundância, nicho, comportamento e
fisiologia, tanto dos indivíduos desta comunidade como dos próprios indivíduos introduzidos
(A
GOSTINHO et al., 2005). É errôneo pensar que uma espécie só se adaptará a um novo ambiente
se a mesma encontrar um nicho desocupado. O nicho é um atributo multifuncional de uma
espécie ou população que contém muitos eixos determinando onde e como a espécie viverá. É,
portanto, uma característica do organismo e não do ambiente (L
I & MOYLE, 1993).
Estudos anteriores de levantamento de ictiofauna no reservatório do Lobo demonstram
que após a introdução de
C. kelberi, no final da década de 90, houve alteração na comunidade
com diminuição de abundância relativa de algumas espécies, como
Hoplias malabaricus,
Geophagus brasiliensis, Astyanax fasciatus, Cyphocharax modestus e Gymnotus carapo, e
aumento na abundância relativa do próprio tucunaré (F
RAGOSO et. al., 2005).
Para os locais onde a espécie já está estabelecida sugere-se a divulgação de conhecimento
científico junto à população sobre os efeitos da espécie neste sistema, o estímulo à pesca das
espécies não nativas e utilização destes peixes em benefício da população humana local (na área
de entrono do reservatório), por exemplo, como uma fonte de renda complementar por meio da
comercialização do pescado e ainda o uso de matéria prima do peixe (escamas, couro, espinhos)
para confecção de peças artesanais.
4.1- CONCLUSÃO
As características da biologia reprodutiva de C. kelberi no reservatório do Lobo indicam
que a espécie encontra-se muito bem adaptada, com valores altos de fator de condição relativo,
amplo período reprodutivo, grande produção de alevinos e valores de fecundidade próximos aos
de outras populações estabelecidas há mais tempo. Neste ambiente os tamanhos máximos são
próximos aos de outras regiões onde ela ocorre e o tamanho de primeira maturação é menor para
ambos os sexos, provavelmente decorrente da adaptação às condições ambientais tais como
períodos de temperaturas mais baixas que levam a uma diminuição na taxa de crescimento.
Diante disto, o estudo reprodutivo feito sugere que a espécie encontra-se estabelecida e
tem condições ambientais favoráveis à sua expansão populacional. Expansão esta que devido à
limitação de recursos, se fará em detrimento da ictiofauna local, podendo levar à extinção de
espécies nativas.
69
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