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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
COMPOSIÇÃO E ABUNDÂNCIA DE CORUJAS EM
FLORESTA ATLÂNTICA E SUA RELAÇÃO COM
VARIÁVEIS DE HÁBITAT
KARINA FELIPE AMARAL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Ecologia como requisito parcial à obtenção do
título de Mestre em Ecologia.
Área de concentração: ecologia terrestre.
Orientação: Profa. Dra. Sandra Maria Hartz
Banca Examinadora:
Prof. Dr. Andreas Kindel- UFRGS
Prof. Dr. Marco Aurélio Pizo- UNISINOS
Prof. Dr. Renato Cintra- INPA
PORTO ALEGRE
2007
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Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
Dedico este trabalho:
As ONGs que concentram seus estudos em
atenção a proteção das aves de rapina;
As corujas brasileiras, objetivo primeiro desta
caminhada;
Aos naturalistas, pesquisadores e amantes das
aves;
A Hemult Sick por sua grande dedicação e amor
às aves brasileiras;
A todos os artistas, desenhistas, naturalistas que
se dedicaram à ilustração científica através de sua
sensibilidade e arte.
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iii
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Universidade Federal do Rio Grande do Sul, pela oportunidade e formação; ao
CNPq, pela minha bolsa de pesquisa; e à Idea Wild, pelo financiamento de equipamentos de
campo;
Aos professores, colegas da UFRGS e a toda equipe do LEPEC, pelos ensinamentos, apoio e
conselhos;
À minha orientadora Dra. Sandra M. Hartz, pela atenção, colaboração e apoio;
Ao amigo Felipe, em especial, por ter sido companheiro e presente durante o período em que
vivi em Porto Alegre; e à república de Rondônia;
Aos meus irmãos e familiares, pelo carinho e apoio;
Ao Rodrigo, pela dedicação, compreensão e enorme ajuda no trabalho de campo;
Aos amigos: de infância, do colégio, da faculdade, do mestrado; àqueles a quem peço
conselhos; àqueles a quem dou conselhos; àqueles amigos meus vizinhos e àqueles de outros
continentes; aos amigos que me acompanham na boemia; àqueles que só me acompanham até o
fim da noite; àqueles que me acompanham até o dia amanhecer; e até àqueles que não me
acompanham;
Aos amigos que compartilham as minhas viagens, trilhas e escaladas; àquele que não vejo há
mais de cinco anos e àquele que conheci no mês passado. Enfim, a todos aqueles que já fizeram
parte de, pelo menos, uma fração do meu dia, o que foi suficiente para eu me lembrar neste
momento;
Agradeço, principalmente, aos meus pais, que financiaram e incentivaram os meus estudos, e
que sempre me apoiaram e acreditaram em todas as minhas escolhas.
iv
RESUMO ...................................................................................................................................... vi
ABSTRACT ................................................................................................................................. vii
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................................. viii
LISTA DE TABELAS ................................................................................................................. viii
CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................... 1
1- HABITAT ................................................................................................................................... 1
1.1-Aspectos gerais............................................................................................................................1
1. 2- Heterogeneidade do habitat.......................................................................................................1
1.3- Efeito da fragmentação e alteração do habitat em aves ........................................................... 2
2 - SELEÇÃO DE HABITAT..........................................................................................................3
2.1- Seleção de habitat por aves .......................................................................................................3
2.2- Seleção de habitat por corujas.................................................................................................. 4
3- FLORESTA ATLÂNTICA ........................................................................................................ 6
3.1- Caracterização .......................................................................................................................... 6
3.2- Endemismo................................................................................................................................ 7
3.3- Aves da Floresta Atlântica...................................................................................................... ..7
3.4 -Espécies de corujas encontradas na Floresta Atlântica........................................................... ..8
4- PARQUE ESTADUAL DO RIO DOCE .....................................................................................9
4.1- Localização e caracterização......................................................................................................9
4.2- Vegetação................................................................................................................................ 10
4.3- Avifauna do Parque Estadual do Rio Doce............................................................................. 12
5 - OBJETIVOS ............................................................................................................................. 13
CAPÍTULO 2 – ARTIGO: .............................................................................................................14
INFORMAÇÕES CIÊNTIFICAS SOBRE AS ESPÉCIES DA ORDEM STRIGIFORMES
OCORRENTES NO BRASIL........................................................................................................ 14
RESUMO:.......................................................................................................................................14
INTRODUÇÃO.............................................................................................................................. 15
MÉTODOS..................................................................................................................................... 15
RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................................... 16
Características da biologia das corujas que ocorrem no Brasil ...................................................... 16
Corujas que ocorrem no Brasil na literatura científica (1930-2006) ............................................. 17
AGRADECIMENTOS....................................................................................................................19
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................................................19
ANEXOS........................................................................................................................................ 22
CAPÍTULO 3 – ARTIGO: ............................................................................................................ 27
RELAÇÕES ENTRE ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO DE CORUJAS COM AS
CARACTERÍSTICAS DA ESTRUTURA DO HABITAT EM FLORESTA ATLÂNTICA .....27
Resumo:......................................................................................................................................... 27
INTRODUÇÃO............................................................................................................................. 28
ÁREA DE ESTUDO .................................................................................................................... 29
MÉTODOS.................................................................................................................................... 29
AMOSTRAGEM DE CORUJAS...................................................................................................29
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO............................................................................................... 30
ANÁLISE DE DADOS................................................................................................................. 30
RESULTADOS ............................................................................................................................ 31
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO .............................................................................................. 31
ESPÉCIES REGISTRADAS........................................................................................................ 31
CORUJAS X ESTRUTURA DO HABITAT............................................................................... 32
DISCUSSÃO................................................................................................................................. 33
AGRADECIMENTOS.................................................................................................................. 35
v
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................... 35
ANEXOS....................................................................................................................................... 38
CAPÍTULO 4 – CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................ 42
CAPÍTULO 5 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................ 44
vi
RESUMO
A heterogeneidade do habitat pode afetar diretamente ou indiretamente a disponibilidade de
recursos necessários para a sobrevivência e reprodução das aves, uma vez que estas selecionam
micro-habitats para forrageamento e sítios reprodutivos. As corujas são aves noturnas que
desempenham um importante papel no equilíbrio do ecossistema, por evitar superpopulações de
presas e eliminar indivíduos defeituosos. Essas aves são de pouquíssimo conhecimento e
principalmente em relação ao uso de habitat. Entretanto, alguns trabalhos mostraram relações
entre a distribuição e presença de corujas com características da estrutura da vegetação e com
diferentes paisagens. Realizamos um estudo de revisão sobre o status da pesquisa cientifica em
relação as corujas e podemos confirmar a carência em estudos com corujas que ocorrem no
Brasil. A maior parte das pesquisas relacionadas com esse grupo de aves foram realizadas na
América do Norte com apenas a citação de 4 espécies das 21 que ocorrem no Brasil. O tema
seleção de habitat, genética e evolução, sistemática e técnicas foram pouquíssimos relatados nas
publicações utilizadas nesta revisão. Por outro lado os nossos resultados sobre a influência de
algumas variáveis da vegetação em relação à presença de corujas em diferentes fisionomias de
Floresta Atlântica, mostraram a importância do uso de micro-habitats na floresta diferenciado
por algumas corujas. As diferentes fisionomias da vegetação suportaram assembléias de corujas
diferentes e as espécies Corujinha do mato (Ottus choliba), Murucututu da barriga amarela
(Pulsatrix koeniswaldiana), Caburé miudinho (Glaucidium minutissimum) e a Coruja do mato
(Ciccaba virgata) utilizaram significativamente alguns componentes da estrutura da vegetação.
Os nossos resultados sugerem que diferentes fisionomias e estrutura da vegetação influenciam na
ocorrência e na variação de espécies de corujas. Isso indica que a estrutura e a densidade da
vegetação são importantes para a escolha de alguns tipos de micro-habitats na floresta
produzidos por variações na distribuição espacial nos componentes de estrutura e densidade da
vegetação.
Palavra chave: Corujas, Strigidae, seleção de habitat, estrutura da vegetação, Floresta Atlântica.
vii
ABSTRACT
The habitat heterogeneity can affect directly or indirect resources availability of necessary for
the survival and reproduction the birds, a time that these selection micro-habitats for foraging
and nest-sites. The owls are nocturnal birds that to play an important role in the balance of
ecosystem, for preventing overpopulations of preys and eliminate faulty individuals. These birds
were of very little knowledge and mainly in relation to the habitat use. However, some research
had show to relations among the owls distributions and presence with characteristics of the
structure of the vegetation and different landscape. We carry through a revision study about the
status of scientific research in relations the owls and can confirm the really poor of the studies
with owls that occur in Brazil. The great part of the research founded had been realized in North
American with only the citation 4 species of the 21 that its occur in Brazil. The subject habitat
selection, genetc and evolution, systematic and methods are very little related in publications
used in this revision. However ours results on the influence among the owls presence with
components of the structure of the vegetation in different Atlantic forest physiognomy, showed
the importance of the use the microhabitat in the florest. The different physiognomy of the
vegetation had supported assemblies of different owls composition of owls and the species
Tropical screech-owl, Tawny-browed, Least pygmy-owl, Mottled owl had used significantly
some components of the structure of the vegetation. Ours results suggest that different
physiognomy and structure of the vegetation influence in the occurrence and variation of the
composition of the owls. This indicates that the structure and the density of the vegetation are
important for the choice of this habitat in the forest, so that the species can satisfy its biologic
cycle and keep its populations.
Key Words: owls, Strigidae, habitat selection, structure of the vegetation, Atlantic forest
viii
LISTA DE FIGURAS E TABELAS
CAPÍTULO 1
Figura 1- Mapa do Parque Estadual do Rio Doce........................................................................13
CAPÍTULO 2
Figura 1- Número de artigos publicados sobre corujas brasileiras por décadas em 4 periódicos
internacionais.............................................................................................................................. 25
Figura 2- Número de artigos publicados sobre cada espécie de coruja nos 4 periódico
internacionais...............................................................................................................................26
Figura 3- Número de artigo publicados sobre cada tema relacionado com as corujas nos 4
periódico internacionais...............................................................................................................26
CAPÍTULO 3
Figura 1- Análise de agrupamento das unidades amostrais, através das variáveis ambientais de
hábitat, obtidas em transecções no Parque Estadual do Vale do Rio Doce, MG.........................41
Figura 2- Abundância relativa das espécies de corujas no Parque Estadual do Rio Doce..........42
Figura 3- Variáveis da estrutura da vegetação que foram significativamente mais utilizadas
pelas espécies de corujas..............................................................................................................43
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 2
Tabela 1- Caracteríticas sobre a distribuição, morfologia, habitat utilizado, dieta e reprodução
das corujas que ocorrem no território brasileiro..........................................................................27
CAPÍTULO 3
Tabela 1- Variáveis de hábitat que explicam a separação dos grupos em dois tipos de fisionomia
da vegetação através análises de comparação de médias.............................................................42
1
CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO GERAL
1 - HABITAT
1.1 - Aspectos gerais
Os habitats são lugares nos quais os organismos vivem, bem como as diversas condições às
quais os organismos estão expostos (Morrison 1998). A maioria dos animais pode viver em áreas
onde comida, água e abrigo são disponíveis, se forem adaptados para suportar condições
climáticas extremas e capazes de enfrentar competidores e predadores potenciais (Stewart 1985,
Morrison 1998).
As paisagens integram vários tipos de habitat. Dentro delas, os indivíduos interagem entre si
nas populações; as populações interagem com outras populações; as comunidades sobrepõem
com outras e com seus contextos abióticos do ecossistema. Contudo, todas essas interações
ocorrem em torno de escalas espaciais diferentes, desde grandes áreas de vida de um vertebrado
carnívoro, como de um fungo simbiótico de raiz (Morrison 1998).
A fisionomia da vegetação dentro de uma paisagem reflete principalmente o estado de
conservação, mas também pode refletir a capacidade de suporte do meio (Durigan 2003). Dentro
do habitat, componentes de requerimentos de habitat de refúgio são disponíveis, de acordo com a
característica da vegetação; sua manipulação pode afetar drasticamente a sobrevivência das
populações (Solis e Guitiérrez, 1990, Morrison 1998, Gerhardt 2004).
O conhecimento da estrutura e da composição da vegetação é importante para descrever a
comunidade de aves a ela associada (Whitacre et al 1990, Enquist & Thorstrom 1992, Steele
1993, Matsuoka et al. 1997, Nijman 2006), e explorar sobre os efeitos de características físicas
dos habitats em uma dada espécie.
1. 2- Heterogeneidade do habitat
Heterogeneidade de habitat foi conceituada por Morrison (1998) como o grau de
descontinuidade das condições ambientais que uma paisagem sofre, para uma determinada
espécie. As condições ambientais podem variar de acordo com a composição e a estrutura da
vegetação, ou com a dinâmica do fluxo de energia, nutrientes, recursos, água e ar (Morrison
1998).
2
A heterogeneidade de recursos disponíveis dentro de uma paisagem representa aspectos de
conectividade, isolamento, fragmentação dos ambientes, corredores de vegetação, efeitos de
borda, penetrabilidade de borda (Morrison 1998). Portanto, esses aspectos podem afetar direta ou
indiretamente a disponibilidade de recursos necessários para a sobrevivência e a reprodução das
espécies (Morrison 1998, Preston 1990, Gerhardt 2004).
1.3- Efeito da fragmentação e alteração do habitat em aves
O ambiente fragmentado altera o grau de heterogeneidade dos habitats sobre a paisagem, por
retratar um maior isolamento e uma redução no tamanho de áreas de recursos (Morrison 1998).
Por isso, expõe o ambiente a condições semelhantes de áreas de transição e pode alterar o
microclima, a composição de espécies (Stevens e Husband 1998), e a estrutura da vegetação
(Whitacre e Cleaveland 1990).
As principais ameaças para as aves brasileiras são a perda e a fragmentação dos habitats,
seguidas pela captura excessiva (Marini e Garcia 2005). Um dos principais estudos sobre a
fragmentação de habitat das aves brasileiras iniciou-se em 1979, na Amazônia, no Projeto de
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), que realizou o monitoramento da
comunidade de aves antes e depois da fragmentação (Bierregaard e Lovejoy 1989).
Dentro desse projeto, a comunidade de aves (mais de 19.000 capturas em 5 anos) demonstrou
mudanças significativas nas reservas florestais isoladas de diferentes tamanhos, comparadas com
florestas virgens de terra firme (Bierregaard e Lovejoy 1989). As diversas espécies insetívoras
aumentaram o alcance vertical de seus hábitos alimentares diante da restrição horizontal de seus
territórios, nas reservas isoladas. E as espécies seguidoras de formigas de correição e de bandos
mistos foram sensíveis à fragmentação da floresta (Bierregaard e Lovejoy 1989). Por outro lado,
espécies cujo habitat preferencial são clareiras formadas por queda de árvores aumentaram em
abundância relativa e em áreas após o isolamento (Bierregaard e Lovejoy 1989).
Em Floresta Atlântica, Aleixo (1999) investigou os efeitos do corte seletivo de espécies
arbóreas sobre uma comunidade de aves e, apesar de a maior parte dos parâmetros estruturais da
vegetação sofrer redução na área explorada, os padrões de riqueza e a diversidade das
comunidades de aves diferiram pouco entre a área explorada e a área inexplorada. Entretanto, a
composição da avifauna foi bastante alterada na floresta de exploração.
As alterações no ambiente também resultaram na distribuição desigual das espécies de aves
de rapina, por apresentarem novas características nos habitats (Thiollay 1996, Sánchez-Zapata
3
2003). Por isso a reprodução, a distribuição e a composição dessas aves foram afetadas, e ainda
podem alterar a dinâmica das populações de suas presas (Thiollay 1996).
A rápida perda das florestas e seu desmatamento requerem o conhecimento do efeito das
respostas das espécies para o habitat alterado. Entretanto, Hill e Hamer (2004), em uma pesquisa
de revisão sobre esse assunto, mostraram que a discussão de métodos apropriados que comparam
resultados dos estudos é escassa, indicando a importância do efeito da escala espacial da amostra
para se obter o efeito real da perturbação do ambiente sobre o taxa estudado.
2 - SELEÇÃO DE HABITAT
2.1- Seleção de habitat por aves
O termo “seleção de habitat” é reconhecido como o habitat ocupado por uma dada espécie,
resultante de uma escolha influenciada por uma série de fatores (Stewart 1985). Alguns estudos
se concentram na compreensão dos fatores que influenciam a variação na riqueza e a abundância
de espécies, e analisam questões referentes aos efeitos da paisagem e da estrutura dos habitats na
disponibilidade de recursos sobre a composição das aves (Preston 1990, Thiolay 1996, Whitacre
e Cleaveland 1990).
As aves podem selecionar diferentes fisionomias da vegetação, como, por exemplo, a
mariquita (Dendroica townsendi), que utiliza ambientes de florestas maduras com presença de
coníferas (Steele 1993); o falcão Acauã (Herpethoteres cachinans), que ocorre com mais
freqüência em ambientes de campos abertos, bordas de florestas e florestas em transição
(Robinson 1994, Thiollay 1996, Sick 1997); e o gavião carrapateiro (Mivalgo chimachima), que
é bastante tolerante a habitats abertos com distúrbios e com intensa atividade antrópica
(Morrison e Phillips 2000). Logo, a riqueza e a composição da comunidade de aves se alteram de
acordo com diferentes paisagens, como áreas de florestas altas e baixas, florestas em diferentes
níveis sucessionais, bordas de florestas, agricultura e campos (Aleixo 1999, Whitacre et al 1990,
Thiollay e Rahmanb 2002, Sánchez-Zapata 2003).
Por outro lado, a diversidade, a disponibilidade e a estrutura da vegetação existentes nos
habitats também têm demonstrado afetar a distribuição espacial e a abundância de aves (Nicholls
1972, Whitacre et al 1990, Robinson 1994, Thiolay 1996, Nijman 2006). Assim, a mariquita,
(Dendroica caerulescens) seleciona locais na floresta com alta densidade de folhagem no estrato
arbustivo (Matsuoka et al. 1997); o tiranídeo Tyrannus verticalis utiliza com maior freqüência
habitat com grande cobertura de gramíneas (Kelly 1993); o gavião caburé (Micrastur ruficollis)
4
utiliza mais áreas que apresentam um dossel denso (Whitacre et al. 1990, Enquist e Thorstrom
1992).
Em ambientes florestais, algumas espécies de aves podem selecionar micro-habitats para
forrageamento e reprodução, indicando que a estrutura e a densidade da vegetação são
importantes para a escolha deste micro-habitat na floresta (Preston 1990, Matsuoka et al. 1997,
James et al.1998, Gerhardt 2004).
Estudos que comparam as características do habitat selecionado para reprodução e
forrageamento por espécies do gênero Dendroica (Emberizidae) sugerem que requerimentos para
reprodução podem ser mais importantes para a seleção do habitat do que requerimentos
alimentares (Steele 1993, Matsuoka et al. 1997). Entretanto, para alguns gaviões do gênero
Buteo (Accipitridae), a disponibilidade de presas e o habitat das presas apresentam grande
relevância na escolha do habitat (Stewart1985, Preston 1990).
A seleção de habitat por aves também pode ocorrer de maneira diferenciada entre fêmeas e
machos, o que sugere uma segregação ecológica dos sexos em relação à escolha do habitat
(Stewart1985, Solis e Guitiérrez, 1990). Essa escolha diferenciada do habitat por sexos, espécies
ou indivíduos se reproduzindo pode variar de acordo com os recursos necessários específicos
disponíveis no habitat, e pode refletir na distribuição e na composição das comunidades de aves
(Stewart 1985, Robinson 1994, Steele 1993, Matsuoka et al. 1997).
2.2- Seleção de habitat por corujas
O grupo das aves noturnas, como o das corujas, tem sua biologia menos conhecida do que o
grupo das aves diurnas, principalmente em relação à seleção e ao uso de habitat. Entretanto
alguns trabalhos mostraram relações entre a distribuição e a presença de corujas com
características da estrutura da vegetação e com diferentes paisagens (Nicholls 1972, Solis e
Guitiérrez, 1990, Lainding e Dobkin 1995, Carey e Peller 1995).
Características da estrutura da vegetação se diferenciaram em habitats selecionados, de
floresta madura, para diferentes atividades, como freqüentes forrageios e empoleiramento pela S.
occiedentalis (Solis e Guitiérrez, 1990, Hunter et al. 1995). As árvores de grande porte e o dossel
fechado foram mais utilizados pela espécie em habitat de poleiro, priorizando o abrigo ou o
refúgio, do que em habitat para forrageio, que apresentou um dossel mais aberto, o que permite
melhor visualização de presas (Solis e Guitiérrez, 1990).
Para essa coruja, a característica do habitat selecionado também teve diferença entre fêmeas
e machos, o que sugere uma segregação ecológica dos sexos. Por ser menor, o macho forrageia
5
em habitat com maior densidade de árvores do que as fêmeas, visto que é mais fácil fazer
manobras de vôo dentro da floresta (Solis e Guitiérrez 1990).
Do ponto de vista reprodutivo, as corujas podem escolher ambientes mais favoráveis para
reproduzirem, bem como microhabitat e sítios reprodutivos (Solis e Guitiérrez 1990, Mazur et al.
1998, Smith et al. 1999, Gerhardt 2004).
A maioria dos stringídeos utiliza e seleciona sítios reprodutivos específicos, como oco ou
cavidades naturais de árvores (Sick,1997, Gerhardt 2004). As corujinhas caburés, do gênero
Glaucidium, utilizam ocos para reprodução e muitas vezes utilizam cavidades escavadas por
pica-paus (Sick,1997, Gerhardt 2004). As Strix nigrolineata podem ser encontradas em
plantações, mas também necessitam de fragmentos florestais intactos para reproduzirem. Já a
coruja do mato (Strix virgata) necessita de cavidades naturais para a reprodução, e seus ninhos
foram encontrados protegidos com folhas grandes e trepadeiras, o que dificulta sua visualização
e indica uma estratégia de proteção contra predadores (Gerhardt 2004). Também próximas aos
sítios reprodutivos, as corujas selecionam diferentes tipos de poleiros para forragear, abrigar-se,
vigiar e alimentar os seus filhotes. Na Guatemala, algumas corujas utilizaram com maior
freqüência galhos horizontais, trepadeiras de maior espessura e até cavidades para empoleirar-se
(Gerhardt et al. 1994, Gerhardt 2004).
As diferentes respostas interespecíficas ocorrem devido à diversidade populacional, ao uso de
habitat e aos alimentos disponíveis (Stewart 1985, Rocha e Rangel-Salazar 2001). Em um estudo
realizado na floresta tropical na Costa Rica, a coruja de carapuça (Lophotris cristata) responde
muito ao vocal da coruja do mato e apresenta dietas similares, utilizando ambiente parecido.
Porém, elas foram encontradas vocalizando em ambientes distintos (Rocha e Rangel-Salazar
2001). Também, a Strix varia e o corujão orelhudo, espécies relatadas como competidoras
potenciais, diferiram na preferência de habitas, estando a primeira associada a florestas maduras
e, em contraste, a segunda, a ambientes fragmentados e campos (Lainding e Dobkin 1995). A
pressão da competição pode interferir no tamanho e no tipo de habitat selecionado, na
disponibilidade de recursos utilizados (Stewart 1985, Lainding e Dobkin 1995) e no
comportamento de cantos das corujas (Rocha e Rangel-Salazar 2001), que possivelmente são
afetadas por variáveis ambientais.
No Brasil, estudos de corujas com o enfoque de uso e seleção de habitat são raros, embora
possamos citar dois estudos recentes na Amazônia brasileira: o estudo de Barros e Cintra (2007)
e de Borges et al. (2004). No estudo de Barros e Cintra (2007), foram relacionadas variáveis
ambientais da estrutura da vegetação com o uso do habitat por coruja em um levantamento de
grande escala na floresta amazônica. De seis espécies registradas neste estudo, somente a
6
corujinha orelhuda (Megascops watsonii) mostrou utilizar significativamente locais na floresta
com maior freqüência de troncos quebrados ainda em pé (Barros e Cintra 2001).
No estudo de Borges et al. (2004), foi verificada a densidade e o habitat usado por
stringídeos, em dois tipos de florestas: uma floresta de terra-firme e a outra floresta de igapó
(floresta alagada por água preta), demonstrando que os dois ambientes suportam diferentes
assembléias de corujas. Por exemplo, a corujinha orelhuda (Megascops watsonii) foi mais
abundante em floresta de terra-firme, enquanto a corujinha do mato (Megascops choliba) foi
mais comum em floresta de igapó. A mocho diabo (Asio stygius) e a caburé (Glaucidium
brasilianum) só foram registradas em floresta de igapó. Isso mostra uma clara tendência das
espécies em usar habitats diferentes (Borges et al. 2004).
As dissimilaridades nas variáveis de forrageamento e de reprodução presentes no habitat,
bem como as competições interespecíficas entre as corujas são possíveis razões para escolha e
uso de diferentes habitats. Desse modo, o conhecimento da preferência e da utilização de
diferentes microhabitats e fisionomias da vegetação por corujas tem sido uma base importante
para maiores interpretações sobre o efeito da mudança do ambiente sobre esse grupo (Nicholls
1972, Korpimaki 1985, Borges et al. 2004).
3- FLORESTA ATLÂNTICA
3.1- Caracterização
A Floresta Atlântica é a segunda maior floresta pluvial tropical do continente americano, que
se estendia ao longo da costa brasileira e ao sul e leste do Paraguai e nordeste da Argentina
(Fundação S.O.S. Floresta Atlântica 2001, INPE 2001). É considerada um dos 25 hotspots de
biodiversidade do mundo (Myers et al. 2000).
A Floresta Atlântica originalmente apresentava 1.227.600 km
2
de extensão em vegetação
primária; hoje, restaram apenas 91.930 km
2
(7.5% da extensão original) de remanescentes
florestais de vegetação primária, na maioria das vezes, em fragmentos isolados. Desse restante,
33.084 Km
2
(35.9 % da extensão do bioma atual), pouco mais de um terço, estão protegidos
(Myers et al. 2000). As florestas, extremamente fragmentadas, estão distribuídas em uma
paisagem dominada por centros urbanos, áreas agrícolas e industriais, todas com alta densidade
populacional humana.
7
Além da floresta tropical, a Floresta Atlântica abrange formações mistas de araucária ao sul,
florestas decíduas e semidecíduas no interior. Os mangues, restingas, formações campestres de
altitude e brejos são formações associadas ao bioma (Sick 1997).
3.2- Endemismo
O número de espécies endêmicas presentes no bioma é um dos principais critérios para a
determinação de um hotspot (Myers et al. 2000). Mesmo com a sua intensa destruição, a Floresta
Atlântica ainda abriga mais de 8500 espécies endêmicas de plantas vasculares e vertebrados
(Myers et al. 2000).
A Floresta Atlântica é a segunda em termos de diversidade de mamíferos, e 18% dessas
espécies estão ameaçadas. Os primatas contribuem com 40% dos mamíferos brasileiros
ameaçados; de 24 espécies de primatas que ocorrem na Floresta Atlântica, 20 são endêmicas e 15
encontram-se ameaçadas (Costa 2005).
Em sua quase totalidade, os anfíbios brasileiros ameaçados pertencem à Floresta Atlântica.
São 26 espécies ameaçadas no Brasil: 03 delas amazônicas e 23 da Floresta Atlântica (Silvano e
Segalla 2005) e mais de 250 espécies são endêmicas da Floresta Atlântica (Myers et al. 2000). Já
o grupo dos répteis tem aproximadamente 60 espécies endêmicas da Floresta Atlântica (Myers et
al. 2000), das quais, 40 são de lagartos (Rodrigues 2005).
A Floresta Atlântica contém 188 espécies de aves endêmicas, ou seja, 18% das espécies da
Floresta Atlântica, e 75,6% das espécies ameaçadas e endêmicas do Brasil (Marini e Garcia
2005). A região de Floresta Atlântica do sudeste brasileiro, segundo Marini e Garcia (2005),
possui um maior número de táxons de aves endêmicas ameaçados; de 44 táxons, 34 são
ameaçados no Brasil. Isso faz do bioma o mais crítico para a conservação das aves no Brasil
(Marini e Garcia 2005).
3.3- Aves da Floresta Atlântica
O Brasil apresenta 1796 espécies de aves (CBRO 2006) e distribuição das espécies
residentes, ao longo do Brasil, é desigual, com uma maior diversidade das espécies concentradas
na Amazônia e na Floresta Atlântica. O número de aves residentes na Floresta Atlântica só perde
para a Amazônia, com 1.020 espécies (Marini e Garcia 2005).
Recentemente, Marini e Garcia (2005) realizaram uma pesquisa de revisão e verificaram que,
de 19 espécies brasileiras de aves descritas nos últimos 15 anos, 09 espécies pertenciam à
8
Floresta Atlântica. Dessas 09 espécies, 02 delas (Formicivora littoralis, Glaucidium moororum)
são criticamente ameaçadas; 03 são vulneráveis (Phylloscartes kronei, Synallaxis whitney,
Acrobatornis fonsecai); e 03, endêmicas (Stymphalornis acutirostris, Scytalopus iraiensis,
Phylloscartes beckeri).
O mutum-do-sudeste (Crax blumenbachii), jacu-estalado (Neomorphus geoffroyi) e vários
passeriformes, como cotingídeos (ex. gênero Cotinga e Xipholena), são característicos da
Floresta Atlântica litorânea. Já na Floresta Montana Atlântica, ou mata de altitude, o grau de
endemismo é grande dentre alguns psitacídeos, cotingídeos e tinamídeos. É comum a presença
da jacutinga (Pipile jacutinga) e do jacuaçu (Penélope obscura). Na Floresta Atlântica, com a
presença de Araucaria angustifólia, merece destaque o furnarídeo Leptasthenura setaria, que é a
única espécie exclusiva desse ambiente (Sick 1997).
Muitas espécies endêmicas da Floresta Atlântica são de pouquíssimo conhecimento
biológico, como, por exemplo, a coruja murucututu-da-barriga-amarela (Pulsatrix
koeniswaldiana). Devido ao número de espécies ameaçadas, endemismo, diversidade, falta de
conhecimentos biológicos das espécies e a intensa perda de habitat na Floresta Atlântica, esse
bioma tem prioridade na conservação da avifauna brasileira (Sick 1997, Myers et al. 2000,
Marini e Garcia 2005).
3.4 -Espécies de corujas encontradas na Floresta Atlântica
As corujas neotropicais são as menos estudadas (Marks et al 1999), e dentre as espécies de
aves da Floresta Atlântica, as corujas (aves da Ordem Strigiformes) são, talvez, as mais
desconhecidas quanto aos seus aspectos ecológicos.
As corujas brasileiras pertencem a duas famílias: a Titonidae (com uma única espécie, a
suindara Tyto alba) e a Strigidae, que inclui a maioria das espécies encontradas neste bioma,
como a Corujinha do mato, (Megascops choliba), Corujinha sapo (Megascops atricapillus ),
Corujinha orelhuda (Megascops watsonii), Corujinha do sul (Megascops sanctaecatarinae),
Corujão orelhudo (Bubo virginianus), Murucututu (Pulsatrix perpicillata), Murucututu-da-
barriga-amarela (Pulsatrix koeniswaldiana), Caburé miudinho (Glaucidium minutissimum),
Caburé (Glaucidium brasilianum), Caburé pernambuco (Glaucidium mooreorum sp. nov.),
Coruja preta (Strix huhula), Coruja do mato (Strix virgata), Coruja listrada (Strix hylophila),
Mocho diabo (Asio stygius), de acordo com Sick (1997), Silva et al. (2002), Souza (2002) e
Azevedo (2003).
9
A maioria das espécies de corujas utilizam habitat florestais, e quase todas ocorrem em
regiões de Floresta Atlântica, com exceções das espécies Caburé da Amazônia (Glaucidium
hardyi) e Coruja de carapuça (Lophotrix cristata), que são distribuídas em florestas amazônicas
(Sick 1997, Souza 2002). Entretanto, as espécies Buraqueira (Athene cunicularia), Suindara,
Mocho dos banhados (Asio flammeus) e Coruja orelhuda (Rhinoptynx clamator) são associadas
às regiões abertas, como áreas urbanas e rurais, campos, restinga. Porém essa última espécie
também foi associada a bordas florestais de Floresta Atlântica (Sick 1997, Azevedo 2003).
4- PARQUE ESTADUAL DO RIO DOCE
4.1- Localização e caracterização
O estado de Minas Gerais apresenta uma rica diversidade de formações vegetais,
constituindo um mosaico de grande complexidade. Apenas 5,3% do território de Minas Gerais
são protegidos pelas unidades de proteção integral e a Floresta Atlântica é a menos protegida,
com apenas 0,6% (Fundação S.O.S. Floresta Atlântica 2001, INPE 2001).
O Parque Estadual do Rio Doce (PERD) é uma Unidade de Conservação (UC) situada no
Estado de Minas Gerais entre as coordenadas geográficas 19
o
45’S, 42
o
38’W e 19
o
30’S, 48
o
28’W. (Figura 1). No entorno do parque, encontram-se os municípios de Dionísio, Marliéria,
Timóteo, Coronel Fabriciano, Ipatinga, Caratinga, Bom Jesus do Galho, Pingo d’Água e Córrego
Novo. Desses, os que abrangem a UC são: Timóteo (14,1%; 5.085,26 ha), Dionísio (2,6% -
93.513 ha) e Marliéria (83,3% - 29956,04 ha; IEF 2001). Essa U.C. representa o mais extenso
remanescente da Floresta Atlântica em Minas Gerais, com aproximadamente 35.976.43 hectares
(IEF 2001).
A precipitação média anual é de 1.480 mm e a temperatura média anual é em torno de 20 ºC
e 22ºC, podendo chegar a 40 ºC, no verão e 3 ºC, no inverno. O regime pluviométrico consiste
em uma estação chuvosa no verão e uma estação seca, bem definida, no inverno (Gilhuis 1986).
10
FIGURA 1- Mapa do Parque Estadual do Rio Doce e sua localização no Estado de Minas Gerais. As
áreas estudadas no capítulo 3 estão aproximadamente representadas por + . Os biomas que estão presentes
no Estado de Minas Gerais são representados por: verde- Floresta Atlântica, Laranja- Cerrado, Marrom-
Caatinga e Azul- Campo rupestre. Fonte: IEF( Instituto Estadual de Florestas de Minas Gerais).
O relevo da região é caracterizado pela presença de colinas, com topos nivelados e altitudes
variando entre 200 e 500 m. A região do médio Rio Doce é considerada o terceiro maior
ecossistema lacustre do país (150 lagos). O PERD abriga, internamente, aproximadamente 42
lagoas naturais, que ocupam 6% (aproximadamente 2.100 ha) de sua área.
4.2- Vegetação
A vegetação do parque do Rio Doce é pertencente ao bioma da Floresta Atlântica, em sua
tipologia de floresta estacional semidecidual. O parque apresenta extensas áreas cobertas por
florestas, diversos lagos e áreas paludosas. Constitui de um mosaico de tipologias vegetais, que
se diferenciam não só pelo estágio seral em que se encontram, mas também pelos fatores
ambientais, como fertilidade do solo e disponibilidade de água (Silva 2001).
Gilhuis (1986) delimitou 10 categorias de vegetação, dentro dos limites do Parque Estadual
do Rio Doce, e Silva (2001) fez uma revisão dos estudos botânicos realizados no parque,
11
sugerindo uma readequação para a nomenclatura das categorias de vegetação propostas por
Gilhuis (1986). As categorias selecionadas são:
- Floresta alta primária, com epífitas vasculares – é constituída de mata primária bem
desenvolvida e estratificada, com um número significativo de árvores de grande porte e uma
grande variedade de espécies. Cobre apenas 8,3% da área do parque. Segundo Silva (2001), essa
é a própria floresta estacional semidecidual em seu estágio clímax ou próximo disso, já que a
presença das epífitas é característica desse ambiente.
- Floresta alta - representa um tipo de mata bastante desenvolvida e bem estratificada, com
árvores de grande porte. Distingue-se da Floresta alta primária pela ausência de um significante
número de epífítas, por um menor número de árvores de grande porte e pela altura, em média,
menor. Cobre cerca de 30% da área do parque. Essa pode ser considerada como uma floresta
semidecidual.
- Floresta média alta, com bambuzóides e graminóides – dossel acima de 12 metros, é o tipo
de Floresta mais abundante do parque, cobrindo 30,6% da área. É um estágio definido como
capoeirão.
- Floresta média secundária, com bambuzóides a graminóides - representa um tipo de
vegetação tipicamente secundária, uma regeneração das antigas matas devastadas por incêndios
recentes (1964 e 1967). O sub-bosque é fechado, com presença abundante de bambuzais,
graminóides e cipós. Cobre 17,2% da área do parque.
- Floresta baixa, com solo exposto - configura-se uma floresta de regeneração, de altura
inferior a oito metros, com pouca variedade de espécies, alta freqüência de bambuzais e clareiras
com solo exposto.
- Arvoredo, com árvores baixas - constitui um tipo de vegetação de altura baixa irregular,
com estrato arbóreo aberto. Apresenta-se como um gradiente entre o tabual e as formações
florestais. Cobre cerca de 1% da área do parque.
- Campo sujo, com arbustos e árvores baixas - caracteriza-se por um estrato herbáceo
graminoso fechado e um estrato arbóreo esparso, de árvores baixas e arbustos. Cobre cerca de
0,6% da área do parque.
- Samambaial (campo de fetos altos) - constitui um tipo de vegetação puramente herbáceo,
dominado por uma espécie de samambaia (Pteridium sp.), que pode atingir dois metros de altura.
Cobre cerca de 0,1% de sua área.
- Tabual - caracteriza-se por um estrato herbáceo homogêneo, composto de graminóides com
tifáceas, ciperáceas e gramíneas, pela ausência quase completa de estratos superiores arbóreos e
12
arbustivos, e, principalmente, pela presença abundante da taboa (Typha domiguuensis). Cobre
cerca de 3% da área do parque.
- Campo curti-ervoso, parcialmente submerso (vegetação aquática) - consiste,
essencialmente, em plantas estruturalmente suportadas pela água, enraizadas ou flutuantes, às
margens de lagoas. Compõe-se de herbáceas aquáticas (macrófitas) de diversas formas.
Segundo Silva (2001), as espécies canudo-de-pito (Mabea fistulifera), urucum (Bixa
arborea) e brejaúba (Astrocarium aculeatissimum) são representantes em ambientes de floresta
secundária, em estágio médio de sucessão, além da grande presença de bambus e cipós. Já em
locais em estágio seral um pouco mais avançado, destacam-se a Joanesia principes e Neoraputia
alba, e no caso da floresta definida como primária com epífitas, destacam-se os jequitibás
(Cariniana sp.) e ipê-peroba (Paratecoma peroba).
Apesar dos poucos estudos, para o PERD foram listadas 1129 espécies arbóreas pertencentes
a 134 famílias. Duas espécies vegetais registradas no PERD figuram na Lista de Espécies
Ameaçadas de extinção em Minas Gerais. São elas: Osteocephalus langsdorffi e
Aparasphenodon brunoi (Silva 2001).
4.3- Avifauna do Parque Estadual do Rio Doce
A porção mineira da bacia do Rio Doce apresenta uma grande riqueza de espécies de aves,
ocorrendo nessa região pelo menos 393 espécies (Machado 1995). Esse número é bastante
expressivo, representando, aproximadamente, um quarto da avifauna brasileira e metade das
espécies com distribuição em Minas Gerais (Sick 1997).
O estudo da avifauna do PERD e entorno, além de escasso, foi em sua quase totalidade de
curtíssima duração e, principalmente, restrito às áreas próximas à sede da unidade de
conservação. Há, portanto, uma enorme lacuna de conhecimento da avifauna, das áreas
localizadas na porção interior do Parque (Lins 2001).
Os estudos realizados resultaram em uma listagem total de 325 espécies de aves registradas
para o PERD. Esse número é considerado muito expressivo, pois corresponde a 82% das aves
registradas para o Vale do Rio Doce de Minas Gerais, 47% das aves registradas para o bioma da
Floresta Atlântica, 41% da avifauna mineira e 19% da avifauna brasileira (Machado 1995, Sick
1997, Lins 2001).
Destaca-se a ocorrência de 20 espécies de aves consideradas ameaçadas de extinção, de
acordo com a Portaria IBAMA n° 1522/89; 25% das aves brasileiras ameaçadas de extinção,
13
assim como 27% das aves da Floresta Atlântica e 25 espécies em Minas Gerais (Deliberação
COPAM 041/95).
5 - OBJETIVOS
Além da escassez de estudos relacionados com as corujas encontradas na Floresta Atlântica,
nenhum estudo foi realizado com o enfoque sobre as relações entre as variáveis ambientais de
habitat e a composição e a abundância de corujas. Portanto, este trabalho tem como objetivo: (1)
verificar o status das pesquisas científicas relacionadas com as corujas brasileiras; (2) avaliar a
composição e a abundância desse grupo de aves no Parque Estadual do Rio Doce; e (3)
relacionar a presença das espécies de corujas presentes no parque com os componentes da
estrutura da vegetação em áreas com diferentes fisionomias florestais.
A presente dissertação está apresentada no formato de capítulos. Os Capítulos 2 e 3 estão
organizados segundo as normas da Revista Brasileira de Ornitologia e da revista The Condor,
respectivamente.
14
CAPÍTULO 2 – ARTIGO:
INFORMAÇÕES CIENTÍFICAS SOBRE AS CORUJAS OCORRENTES
NO BRASIL
KARINA FELIPE AMARAL E SANDRA MARIA HARTZ
ABSTRACT: The owls are nocturnal birds that to play an important role in the balance of
ecosystem for preventing overpopulations of preys and eliminate faulty individuals. These birds
were of very little knowledge and mainly the neotropicals. In this paper, we present of a revision
about the biology and the status of scientific research in relations the owls that occur in Brazil.
Ours results can confirm the really poor of the studies with owls that occur in Brazil. The great
part of the research founded had been realized in North American with only the citation 4 species
of the 21 that its occur in Brazil. The subject habitat selection, genetic and evolution, systematic
and methods are very little related in publications used in this revision. Theses subjects were
suggest as important for the future research, mainly in relations the species associate the forest
habitat and with restrict distributions.
Key Words: owls, Strigidae, biology, review
RESUMO: As corujas são aves noturnas que desempenham um importante papel no
equilíbrio do ecossistema, por evitar superpopulações de presas e eliminar indivíduos
defeituosos. No entanto, há pouco conhecimento a respeito dessas aves, principalmente as
neotropicais. Este estudo teve como objetivo realizar uma revisão para verificar a biologia e os
status das pesquisas científicas relacionadas com as corujas brasileiras. Os nossos resultados
mostraram que há uma carência em estudos com corujas que ocorrem no Brasil. A maior parte
das pesquisas relacionadas com as espécies de corujas brasileiras foi realizada na América do
Norte e com apenas a citação de 04 das 21 espécies que ocorrem no Brasil. Os temas seleção de
habitat, genética e evolução, sistemática e técnica foram pouquíssimo relatados nas publicações
utilizadas nessa revisão. Esses temas foram sugeridos como prioritários para pesquisas futuras,
principalmente em relação às espécies associadas aos habitats florestais e com distribuição mais
restrita.
Palavra chave: Corujas, Strigidae, biologia, revisão
15
INTRODUÇÃO
As corujas, aves da Ordem Strigiformes, apresentam hábito noturno, semelhante aos
bacuraus (Caprimulgiformes), e são predadoras, semelhantes aos gaviões (Falconiformes), pelo
modo de caçar. Hábitos noturnos são raros dentre as aves, com aproximadamente 5% das
espécies. Por terem esses hábitos, as corujas apresentam morfologias e adaptações especiais à
vida noturna, como, por exemplo, a presença do disco facial de penas, que desempenha um
importante papel de refletor sonoro e um vôo silencioso, que auxilia na caça (Sick 1997).
As corujas brasileiras são classificadas em duas famílias e 21 espécies. A família Tytonidae
apresenta uma única espécie, a Tyto alba, e a família Strigidae apresenta 20 espécies (CBRO
2006, Sick 1997 e Silva et al.2005 Tab.1). No Brasil, na família strigidae ocorrem dez gêneros de
corujas, seis deles (Megascops, Bubo, Glaucidium, Strix, Asio e Aegolius) ocorrem também fora
das Américas, três (Lophostrix, Pulsatrix e Rhinoptynx) são neotropicais e Athene é um gênero
americano difundido da Terra do Fogo ao Canadá (Sick 1997).
As corujas são importantes indicadores da integridade das comunidades, por evitar
superpopulações de presas e eliminar indivíduos defeituosos, o que mantém o equilíbrio do
ecossistema. Porém, a perda de habitat e a caça indiscriminada, principalmente pela fama de
agourentas, têm sido apontadas como as principais ameaças às corujas (Marks et al. 1999, Carey
e Peeler 1995, Sick1997, Stewart 1985).
Devido à importância do papel das corujas no contexto ecológico e ao pouco conhecimento
científico a seu respeito, realizamos aqui uma revisão sobre o grupo, tendo como objetivos: (1)
caracterizar a biologia de cada espécie de coruja que ocorre no Brasil e (2) diagnosticar a
situação atual das pesquisas científicas, identificando temas prioritários para a conservação das
espécies.
MÉTODOS
Neste estudo foram realizadas duas revisões bibliográficas com métodos diferentes. Porém, a
busca por publicações científicas foi similar para ambas, sendo realizada por palavras-chaves,
como Strigiformes, Strigidae, Tytonidae, owls, corujas, todos os gêneros, nomes científicos e
populares (em inglês e português) de cada espécie (Tab.1), através dos sites SORA (Searchable
Ornithological Research Archive- http://elibrary.unm/sora), Web of science (www.capes.gov.br)
e sistemas de pesquisa científicas de bibliotecas.
16
Para caracterizar a biologia de cada espécie de coruja que ocorre no Brasil, foi realizada uma
revisão bibliográfica por meio de uma busca por palavra-chave em todo material científico
(periódicos e livros) encontrado.
E, para diagnosticar a situação atual das publicações científicas relacionadas com as espécies
de corujas que ocorrem no Brasil, foi realizada uma revisão por meio de uma busca de artigos
científicos em cinco periódicos ornitológicos, dos quais, quatro são internacionais e um nacional.
Foram escolhidos quatro periódicos internacionais: The Condor, Wilson Bulletim, The Journal of
Field Ornithology e The Auk, no período de 1930 a 2006, por sua importância no meio científico
ornitológico e pela fácil disponibilidade dos artigos em bibliotecas e website. A Revista
Brasileira de Ornitologia foi o periódico nacional escolhido para essa revisão, por apresentar um
grande peso em relação à produção científica ornitológica no Brasil. Porém, os artigos
encontrados neste periódico foram analisados separadamente dos internacionais por
apresentarem menor número de fascículos (periódico internacional - 4 fascículos por ano,
periódico nacional- 2 por ano) e anos disponíveis. O período de 1990 a 2005 foi utilizado para a
busca desses artigos, com exceções do ano 92, 93, 94 e um fascículo do anos 90, 91, 95 e 99.
Nessa última revisão, os artigos foram classificados de acordo com a região do estudo e por
temas abordados. Os temas abordados foram classificados em dez tipos, como: RE-Reprodução
(descrição de ninho, ovos e filhotes, sucesso e períodos reprodutivo); SH1-Seleção de habitat
(distribuição e composição das espécies de acordo com diferentes tipos de habitat, diferentes
paisagens, ou fragmentação); SH2-Seleção de habitat por variáveis da vegetação (de acordo com
componentes da estrutura da vegetação, seleção de sítios reprodutivos e poleiros); EC-Ecologia
comportamental (comportamento de canto, migração, movimentação, área de vida, predação,
competição, parasitismo); GE-Genética e Evolução; DI-Dieta (itens alimentares e
forrageamento); SI- Sistemática (nomeclatura, descrição de espécies novas); DA-Distribuição e
Abundância (levantamentos, inventários e registros de espécies); MO-Morfologia (peso e
temperatura corporal, bioquímica, fisiologia) e TE-Técnica (métodos e técnicas de captura).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Características da biologia das corujas que ocorrem no Brasil
Os resultados da revisão sobre as características da biologia, como: distribuição, morfologia,
habitat utilizado, dieta e reprodução das corujas que se encontram no território brasileiro, estão
representados na Tab.2. Os períodos reprodutivos das espécies variam muito de acordo com a
localidade e anos, por isso apenas alguns exemplos constam nessa tabela.
17
Corujas que ocorrem no Brasil na literatura científica (1930-2006)
Apresentamos, aqui, a primeira revisão sobre as pesquisas relacionadas com as corujas que
ocorrem no Brasil no cenário internacional e brasileiro.
Foram encontradas 151 publicações referentes às corujas que ocorrem no Brasil, nos
períodicos internacionais, entre 1930 a 2006. The Auk foi o periódico mais representativo, com
54 artigos sobre corujas brasileiras, seguido pela The Condor, Wilson Bulletim e o Journal of
Field Ornithology, que apresentou apenas 18 artigo (Fig. 1).
Observa-se um aumento no número de estudos realizados com o grupo, havendo oscilações,
com as décadas de 70 e 90 apresentando o maior número de publicações. Acreditamos em um
aumento desse número, devido ao maior interesse e preocupação dos pesquisadores em obter
maiores informações de grupos desconhecidos e de grande importância ecológica, como é o caso
das corujas.
A região mais estudada em relação as corujas foi a América do Norte com 84,8% das
publicações em periódicos internacionais; a Europa e a América Central, com aproximadamente
15 %; e o restante das publicações pertenceu à América do Sul e à Ásia. Esses dados sugerem
duas hipóteses: (1) há poucos estudos relacionados com corujas na América Latina, porque
realmente não são realizados; ou (2) os poucos estudos realizados na América Latina não são
submetidos nesses periódicos escolhidos (que pertencem às sociedades ornitológicas norte-
americanas e britânicas).
A AFO (Association of Field Ornitologists), que edita o periódico Journal of Field
Ornithology, prioriza pesquisas neotropicais e incentiva pesquisadores latino-americanos a
publicarem no seu periódico. Entretanto, apenas três artigos sobre corujas na América Latina
foram encontrados nesse periódico, o que apóia a primeira hipótese. Por outro lado, na Revista
Brasileira de Ornitologia, foram encontrados 11 artigos sobre corujas brasileiras, todos
realizados no Brasil. Esse número é mais de três vezes o número de artigos publicados no
periódico Journal of Field Ornitholgy, com 60 anos de publicações a mais que a Revista
Brasileira de Ornitologia, o que demonstra que os pesquisadores nacionais priorizam a
divulgação dos resultados de seus estudos em periódicos nacionais.
A maioria das publicações internacionais (85,41%) cita apenas 04 espécies que também
ocorrem na América do Norte, como: a Bubo virginianus, Athene cunicularia, Tyto Alba e Asio
flameus (Kelson e Kenson 1936, McGillivray 1989, Sick 1997, Garcelon et al. 2005). A B.
virginianus foi a mais estudada, com 41,1% das publicações, seguida pela T. alba, A. cunicularia
e A. flammeus com 28,6%, 8,8% e 6,7%, respectivamente. Por outro lado, espécies do gênero
18
Lophostrix, Pulsatrix, Strix e Rhinoptynx, que são neotropicais (Sick 1997), tiveram poucos
estudos publicados (Fig. 2).
Já em 11 artigos encontrados na Revista Brasileira de Ornitologia, 15 espécies foram citadas,
das quais, as espécies Rhinoptnx clamator, Megascops sactaectarinae, O. atricapilla Glaucidium
mooreorum e Strix hylophyla foram citadas somente neste periódico.
Os temas mais abordados nos artigos foram reprodução (n =51), dieta (n= 39) e ecologia
comportamental (n = 39) e os menos abordados foram seleção de habitat, genética e evolução,
sistemática e técnica (Fig.3).
Os métodos de coleta de dados de corujas, seja por visualização ou captura, são dificultados
pelo hábito noturno das espécies. A relação dos temas mais estudados sobre determinadas
espécies pode estar relacionada com a maior facilidade de utilização desses métodos. Por
exemplo, a dieta, a reprodução e a distribuição foram os temas mais estudados para a B.
virginianus, A. cunicularia e T. alba, que são espécies associadas a ambientes mais abertos,
como agricultura, áreas urbanas e bordas florestais (Tab 2). Esses tipos de ambientes facilitam a
visualização da ave e, conseqüentemente, a coleta de dados, ao contrário de espécies florestais.
Com isso, em vista dos resultados dessa revisão, percebemos a carência de estudos
relacionados às corujas brasileiras. No cenário internacional, temos um número considerável de
publicações sobre corujas, porém muito pouco diversificadas, com mais de 85% de artigos sobre
apenas quatro espécies e com raras publicações da América Latina. Já no cenário nacional, temos
artigos com maior diversidade de espécies de corujas, porém é menor o número de periódicos
científicos no contexto ornitológico.
Devido à carência de estudos dos temas seleção de habitat, genética e evolução, sistemática e
técnica, acreditamos serem temas prioritários para estudos futuros, principalmente em relação às
espécies neotropicais, associadas aos habitats florestais, e com distribuição mais restrita, que são
pouco conhecidas. A espécie caburé de Pernambuco, ameaçada de extinção, e a murucututu-da-
barriga-amarela (Pulsatrix koeniswaldiana) merecem uma atenção em especial, principalmente
por serem endêmicas da Floresta Atlântica (Sick 1997, Silva et al. 2002), que é um dos biomas
mais ameaçados do mundo (Myers, 2000).
Por último, gostaríamos de não só incentivar as pesquisas futuras sobre corujas que ocorrem
no Brasil, levando em consideração a prioridade de estudos sobre temas menos abordados e
espécies de menor conhecimento, bem como encorajar os pesquisadores brasileiros a insistirem
nas publicações internacionais, para que possamos divulgar mais o conhecimento das espécies
das aves brasileiras e sua importância no contexto mundial.
19
AGRADECIMENTOS
Agradeço ao CNPq pela minha bolsa de pesquisa. Às bibliotecárias da Biblioteca do ICB da
UFMG que me ajudaram na busca de artigos científicos.
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21
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22
ANEXOS
0
5
10
15
20
25
30
35
1930-1939
1
9
4
0
-1949
19
5
0
-
1
95
9
1960
-
1
9
69
1970
-
1979
1980-1989
1
9
9
0
-199
9
20
0
0
-
2
00
6
Figura 1. Número de artigos publicados sobre corujas brasileiras por décadas nos periódicos The Condor,
Wilson Bulletim, The Journal of Field Ornithology e The Auk , entre os anos de 1930-2006.
55
79
17
2
13
2
3
1
5
2
5
2
1
5
0 20 40 60 80 100
T. alba
B. virginianus
A. cunicularia
L. cristata
A. flammeus
A. stygius
G. brasilianum
G. minutissimum
C. virgata
C. huhula
P. perspicillata
P. koeniswaldiana
O.watsoni
O. choliba
Figura 2. Número de artigos publicados sobre cada espécie de coruja nos 4 periódicos internacionais
selecionados The Condor, Wilson Bulletim, The Journal of Field Ornithology e The Auk , 1930-2006.
23
0 102030405060
RE
SH1
SH2
EC
GE
DI
SI
DA
MO
TE
Figura 3- Número de artigo publicados sobre cada tema relacionado com as corujas nos 4 periódico
internacionais selecionados The Condor, Wilson Bulletim, The Journal of Field Ornithology e The
Auk, 1930-2006. RE-Reprodução; SH1-Seleção de habitat; SH2- Seleção habitat por variáveis da
vegetação; EC-Ecologia comportamental; GE- Genética e Evolução; DI- Dieta; SI- Sistemática; DA-
Distribuição e Abundância; MO
24
Tabela 2. Caracteríticas sobre distribuição, morfologia, habitat utilizado, dieta e reprodução das corujas que ocorrem no território brasileiro.
E
spécies Distribuição Sub- espécies * Peso/ tamanho Habitat Dieta Reprodução Autores
T
yto alba
S
uindara
Cosmopolita
Brasil: Todo
T.a. hellmayri
T. a. tuidara
37 cm
286 (m)
305 (f)
A, U, A, I, M Período: Todo o ano
Sítios: Cavidades de árvores e
de construções
Incubação: 29-34 dias/ 5 ovos
Ind.filhote: aprox. 2 meses
Larrabee 1932, Motta-Júnior and
Talamoni (1996), Sick (1997),
Massemin (1997), Bruce (1999)
Walk et al.(1999), Azevedo
(2003).
M
egascops choliba
C
orujinha do mato
Am.Sul/Central
Brasil: Todo
O.c.uruguaiensis
O.c. choliba
O.c. decussatus
O.c.crucigirus
20-24 cm
97-160g
B, F, S, A,
U, Au Ft,
Ig
I, M, R,
Ar
Período:In. em março
Sítios: Qualquer tipo de
cavidade, natural , ocos ou em
construções
Incubação: 30 dias/ 1-4 ovos
Azevedo 2003, Tomas 1976,
Marks et al. (1999), Borges et al.
(2004) Sick (1997)
M
egascops atricapillus
C
orujinha sapo
Am. Sul
Brasil:Ba, Go-
SC
23-24 cm
115-140g
A, B, Mu,
Mp
I Sítios: cavidade de árvores
Marks et al. (1999), Azevedo
(2003), Sick (1997)
M
egascops watsonii
C
orujinha orelhuda
Am. Sul, Brasil:
GO -RS
Amazônia
O.c. watsonii
O.c.usta
19-24 cm
115-155g
Mp, Fu,
B, Ms, Ft,
Ig
I
Marks et al. (1999), Borges et al.
(2004), Sick (1997), Souza
(2002)
M
egascops
s
antaecatarinae
C
orujinha do sul
Am. Sul.
Brasil: RJ, PR-
RS
24-27 cm
155-194g (f)
174-211g (m)
P, Ms, B,
A
I Sítios: cavidade de árvores
Marks et al. (1999), Sick (1997)
B
ubo virginianus
C
orujão orelhudo
Am.Sul/Central e
Norte
Brasil: Todo
B.v.nacurutu
51 cm
680-1450g (m)
60 cm
1000-2500g (f)
Ms, A,
Ar,
A,M,R,I,P
,An,
Período: mai-jun e/ou dez-jul
Sítios: utiliza ninhos de aves
grandes
Incubação: 28-30 dias/ 2 ovos
Ind. filhote: aprox. 5 meses
Tomazzoni et al.(2004), Morris
and Wiggins 1986
Marks et al. (1999),Smith et
al.(1999), Souza (2002)
25
E
spécies Distribuição Sub- espécies * Peso/ tamanho Habitat Dieta Reprodução Autores
P
ulsatrix perspicillata
M
urucututu
Am.Sul/Central
Brasil: todo
P.p. perscipillata
P.p. pulsatrix
43-52 cm
590-980g
Mp, B,
msc, A, S,
Ft, Ig
M, R, A,
I, C, Ig, Ft
Período: abr- jun e/ou set-ago
Sítio: Grandes cavidades
Incubação: 37 dias/ 2 ovos
Marks et al. (1999),Borges et al.
(2004), Sick (1997)
P
ulsatrix koeniswaldiana
M
urucututu da barriga
a
marela
Am. Sul
Brasil: BA-SC
44 cm Mu, Fa M, A, I Sítios: cavidade de árvores
Incubação: 37 dias 2 ovos
Marks et al. (1999), Souza (2002)
Glaucidium
Minutissimm
C
aburé miudinho
Am.Sul/Central
Brasil: BA- PR
14-15 cm Mu, B,
Mp
Sítios: cavidade de árvores
Marks et al. (1999),Buchanan
(1964),Sick( 1997)
G
laucidium hardy
C
aburé da amazonia
Am. Sul
Brasil: AM,AC
MT, RO, PA
14 cm 55-65g Mp, Ig, B I
Marks et al. (1999),Souza (2002)
Glaucidium
b
rasilianum
C
aburé
Am. Sul ,
Central e Norte
Brasil: Todo
G.b. ucayalae
G.b. brasilianum
15-19cm
46-78g (m)
64-90g (f)
Mp, Ms,
A, C, Ig,
M, I, R,
A, Ar, L
Período: mar- jun
Sítios: cavidade de árvores
Incubação: 22-30 dias 3 ovos
Marks et al. (1999), Gerhart
(1994), Borges et al. (2004)
Sick (1997), Proufoot (2005)
G
laucidium mooreorum
s
p. nov Caburé de
P
ernambuco
Brasil: PE
Mu
Silva et al. 2002
A
thene cunicularia
B
uraqueira
Am.Sul/Centrale
Norte
Brasil:Todo
A.c.minor
A.c. grallaria
A.c. cunicularia
19-25 cm
130-185g (m)
120-250g (f)
A, B, U,
R, P
M,R,A,I,
Ar, Na, In
Período: mar-ago
Incubação: 28 -30 dias/6 ovos
Ind. filhote: 44 dias
Thomsen (1971), Mati (1974),
Sick (1997), Marks et al. (1999),
Azevedo (2003), Teixeira e Melo
(2000)
L
ophostrix cristata
C
oruja de carapuça
Am.Sul/Central
Brasil: PA, MT,
AM, AC
36-43 cm
400-600g
Mu, Ms I Período: fev-mai
Sítios: cavidade de árvores
Marks et al. (1999)
Souza (2002)
E
spécies Distribuição Sub- espécies * Peso/ tamanho Habitat Dieta Reprodução Autores
26
S
trix huhula
C
oruja pret
a
Am. Sul. Brasil:
ex. RS
C.h. huhula
C.h.albomarginata
34 cm
B, Mp,
Fa, Um,
A, Ft, Ig
I , V
Marks et al. (1999), Souza
(2002), Borges et al. (2004),
Gonzaga and Castigioni (2004)
S
trix virgata
C
oruja do mato
Am.Sul/Central
Brasil: Todo
C.v.macconnelli
C.v. superciliaris
C.v. borelliana
29-38 cm
175-320g
Mp, Ms,
A
M, A, R, I Período: fev-mai
Sítios: Cavidades de árvores
naturais, ninhos de aves
Incubação: 28 dias/ 1 a 2 ovos
Gerhart et al. (1994a, b), Gerhart
(1994), Marks et al. (1999),
Souza ( 2002)
S
trix hilophila
C
oruja listrada
Am. Sul
Brasil: ES, MG-
RGS
35 cm
285-340(m)
345-395(f)
B, Mp,
Ms, Au
M, A,I Sítios: Cavidades de árvores
Incubação: 28-29/2 a 3 ovos
Ind. filhote: 4 meses
Sick ( 1997), Marks et al. (1999),
Azevedo (2003)
R
hinoptynx clamato
r
C
oruja orelhuda
Am.Sul/Central
Brasil: Todo, ex.
Amazônia
R.c. clamator
R.c. midas
30-38 cm
320-350g (m)
400-500g(f)
B, S, C,
A, Ar
M, A, R, I Período: ago- nov e/ou set-jan
Sítios: chão e árvores altas
Incubação: 25-30 dias/ 3 ovos
Martínez et al. (1996), Sick
(1997), Marks et al. (1999),
Azevedo (2003)
A
sio stygius
M
ocho diabo
Am.Sul/Central
Brasil: AM, PA
MT, MG-RS
A.s. stygius
38-46 cm
675g
Ms,B,A,U
, Fa, R,
Mp, Ig
M,I,A,R Sítio: ninhos de aves.
2 ovos
Júnior et al. (1996), Marks et al.
(1999), Borges et al. (1994),
Souza (2002),Azevedo (2003)
A
sio flammeus
M
ocho dos banhados
Cosmopolita
Brasil:MG, SP
até RS
A.f. suinda
37 cm
200-450g (m)
38cm
280-500g(f)
C M, A, C Período: mar-jun
Incubação: 26-29 dias/ 5 ovos
Ind. filhote: aprox. 50 dias
Holt (1993), Sick (1997), Marks
et al. (1999)
A
egolius harrisii
C
aburé acanelado
Am. Sul
Brasil: GO, CE
PE,AL, SP- RS
A.h.iheringi
20-21cm 104-
150g
B, A, C,
Ca, Mu
M, I Período: Início em Março
Sítios: Cavidade de árvore oca
/3 ovos
Sick (1997), Marks et al. (1999)
* sub-espécies que ocorrem no Brasil
Ind. Filhote: Independência total do filhote em relação aos cuidados dos pais
Peso: Fêmea(f), Macho(m) Dieta: (V)Vertebrados: A-aves; M-mamíferos; R-répteis; An-Anfíbios; P-peixes (In)Invertebrados: I-insetos; (L) Larvas; Ar-aracnídeos ; (C) crustáceos
Habitat utilizado: Áreas florestais: (Mp) mata primária ou madura (Ms) Mata secundária, em regeneração com porte menor (B) borda florestal (Mu)–Mata úmida (Msc) Mata seca;
Áreas abertas: (C) campo; (A) Agricultura; (U) Urbano; (P) Pasto; (Ar) Áreas rurais; Fisionomias: (R) Restinga; (CE) cerrado; (Fa) Florestas com Araucárias; (S) Savanas; (Ig)
Floresta de iguapó- alagada; (Ft) Floresta de Terra Firme; (Ca) Caatinga.
CAPÍTULO 3 – ARTIGO:
RELAÇÕES ENTRE ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO DE CORUJAS COM AS
CARACTERÍSTICAS DA ESTRUTURA DO HABITAT EM FLORESTA ATLÂNTICA
KARINA FELIPE AMARAL E SANDRA MARIA HARTZ
LEPEC – Laboratório de Ecologia de Populações e Comunidades - UFRGS Universidade
Federal do Rio Grande do Sul - UFRGS. Porto Alegre, RS. [email protected],
Resumo: Grande parte das pesquisas relacionadas com a biologia da conservação implica
uma etapa de compreensão do habitat e da espécie, especialmente a vegetação. Neste estudo,
verificamos as relações entre a presença de corujas com componentes da estrutura da vegetação
de diferentes fisionomias em Floresta Atlântica. Foram encontradas 06 espécies de corujas:
Corujinha do mato (Megascops choliba), Murucututu- da-barriga-amarela (Pulsatrix
koeniswaldiana), Caburé miudinho (Glaucidium minutissimum), Caburé (Glaucidium
brasilianum), Coruja do mato (Strix virgata) e Coruja orelhuda (Rhinoptynx clamator), com o
total de 82 indivíduos registrados. A Murucututu-da-barriga-amarela foi a espécie mais
abundante (n= 29). A composição da comunidade de corujas foi significativamente diferente em
mata primária e secundária. A Corujinha do mato, Murucututu-da-barriga-amarela, Caburé
miudinho e a Coruja do mato utilizaram significativamente alguns componentes da estrutura da
vegetação. Nossos resultados sugerem que diferentes fisionomias e estruturas da vegetação
influenciam a ocorrência e a composição das corujas.
Palavra chave: Corujas, seleção de habitat, estrutura da vegetação, Floresta Atlântica
28
INTRODUÇÃO
A fisionomia da vegetação dentro de uma paisagem reflete principalmente o estado de
conservação, mas também pode refletir a capacidade de suporte do meio (Durigan 2003).
Estudos demonstram que a heterogeneidade, a disponibilidade e a estrutura da vegetação
existente em habitats podem afetar a distribuição espacial e a abundância de aves (Terborgh
1985, Thiolay 1996, Whitacre and Cleaveland 1990, Whitacre et al. 1990).
Nos últimos anos, os pesquisadores vêm examinando a seleção de habitat por aves de
maneira mais detalhada (Preston 1990, James et al. 1998, Borges et al. 2004). Alguns estudos se
concentram em decifrar características do habitat que influenciam a presença e o sucesso
reprodutivo de espécies, e analisam questões referentes aos efeitos da paisagem e da estrutura
dos habitats na disponibilidade de recursos sobre a composição das aves (Robinson 1994,
Thiolay 1996, Whitacre and Cleaveland 1990, Whitacre et al. 1990). A competição
interespecífica e intraespecífica, efeitos de predação, habitat das presas, sítios de reprodução e
disponibilidade de poleiros são fatores importantes citados em alguns estudos para a seleção de
habitat por corujas (Stewart 1985, Robinson 1994, James et al. 1998, Rocha and Rangel-Salazar
2001). (Terborgh 1985, Thiolay 1996, Whitacre and Cleaveland 1990, Whitacre et al. 1990).
(Preston 1990, James et al. 1998, Borges et al. 2004) Robinson 1994, Thiolay 1996, Whitacre
and Cleaveland 1990, Whitacre et al. 1990) (Stewart 1985, Robinson 1994, James et al. 1998,
Rocha and Rangel-Salazar 2001).
Alguns exemplos de seleção de habitat por corujas foram demonstrados em alguns estudos. A
Strix occidentalis utilizou habitat de forrageio e poleiro, que tiveram diferenças significativas na
estrutura do habitat, como os componentes: abertura dossel, cobertura de arbustos, cobertura
herbácea, altitude, presença de coníferas (> 90 cm dpb). Também foi verificado que fêmeas e
machos selecionam de forma diferente habitat com diferentes estruturas para forrageio (David
and Guitiérrez 1990). Essa mesma espécie selecionou o habitat de acordo com a distribuição de
presas (James et al.1998); o corujão orelhuda (Bubo virginianus) e a suindara (Tyto alba) tiveram
diferenças significativas na composição da dieta alimentar em diferentes habitats (Marti 1974). A
Strix varia foi associada com campos pantanosos, florestas maduras e áreas com grandes sítios
de reprodução (Laidig and Dobkin 1995). Alguns representantes da família strigidea necessitam
e selecionam ocos ou cavidades de árvores para se reproduzirem (Sproat and Ritchison 1993,
Gerhadt et al. 1994b, Gerhardt 2004). Esses exemplos mostram como os componentes da
estrutura da vegetação são importantes para a seleção do habitat pelas espécies (Laidig and
Dobkin 1995, Gerhardt 2004).
29
Em relação às corujas neotropicais, são escassos os trabalhos que enfocam as relações entre
uso e características do habitat. Estudos recentes demonstraram densidades e distribuição
diferenciadas das comunidades de corujas, de acordo com as estruturas do habitat e diferentes
paisagens na Amazônia brasileira (Barros e Cintra 2001, Borges et al. 2004). Porém, na Floresta
Atlântica, que é considerada uma das regiões mais ameaçadas do mundo (Myers et al. 2000),
nenhum estudo com esse enfoque foi realizado, apesar da notável alteração na composição da
avifauna local (Aleixo 1999).
O nosso objetivo neste estudo foi o de: 1) Verificar como a variação nos componentes de
estrutura do habitat influenciam a ocorrência de espécies de corujas em um mesmo habitat; 2)
Investigar como a variação nos componentes de estrutura do habitat influenciam a ocorrência de
espécies de corujas em diferentes fisionomias na Floresta Atlântica relacionar a presença das
espécies de corujas com componentes da estrutura da vegetação
ÁREA DE ESTUDO
Este estudo foi conduzido na Unidade de conservação Parque Estadual do Rio Doce
(PERD), localizado no estado de Minas Gerais, Brasil. Apresenta 35976,43 hectares de extensão
e a altitude varia entre 200 e 500 metros. A precipitação média anual é de 1.480 mm e a
temperatura média anual é em torno de 22ºC (Gilhuis 1986). A U.C. representa o mais extenso
remanescente da Floresta Atlântica do estado, com tipologia de floresta estacional semidecidual.
Ocupa uma área na qual se distribui um mosaico de tipologias florestais em diferentes estágios
de sucessão, de mata alta primária até capoeiras e campos sujos (Silva 2001).
MÉTODOS
AMOSTRAGEM DE CORUJAS
Os censos de corujas foram realizados de janeiro até junho de 2006, com esforço amostral
480 horas. Foram registradas todas as espécies de corujas encontradas em seis transecções de
1.500 m e três transecções de 900 m. Cada transecção foi dividida a cada 300 m. Em cada 300 m
foi inserido um ponto de escuta. Portanto, cada transecção de 1500 m e 900 m obteve 05 e 03
pontos de escuta, respectivamente. Essas transecções foram escolhidas de acordo com a
facilidade de acesso e áreas florestais presentes, tanto no interior quanto nos limites do parque.
Os censos foram realizados a partir de 19h e em dias de chuvas intensas os censos não foram
realizados. As transecções foram percorridas lentamente (1km/h) e foi realizada uma pausa a
cada ponto de escuta, durante 15 minutos, para o registro das espécies. As nove transecções (ou
39 pontos de escuta) foram amostradas três vezes cada uma, e uma mesma transecção foi não foi
30
amostrada mais de uma vez no mesmo mês. No retorno, foram realizados playback (vocalizações
das espécies de corujas presentes no PERD) em cada ponto de escuta, para a confirmação dos
registros.
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO
Cada 300m das transecções foi caracterizado a partir de componentes da estrutura da
vegetação. Foram utilizados dois métodos para a coleta dos componentes da vegetação: (1)
método do quadrante centrado em um ponto e (2) parcelas de 20 X 40 m (Durigan 2003). Em
cada 300m foi realizado um método de parcelas, com o ponto de escuta no centro e foi
determinado três pontos dentro de 300m da transecção para a realização do métodos do
quadrante centrado em um ponto, sendo um o ponto de escuta e os outros distanciados por 20m à
direita e à esquerda do ponto de escuta (Fig1).
O primeiro método consiste na escolha de um ponto e à partir dele são amostrados quatro
indivíduos arbóreos, um em cada ângulo de 90 (quadrante). Dentro de cada quadrante foram
registradas as seguintes variáveis: altura dossel (ALT); abertura de dossel (ABE); abundância de
trepadeiras (TRE); abundância de arbustos (ARB) e presença de serrapilheira (SER). As três
últimas variáveis foram classificadas de acordo com o seguinte critério: (A) Ausente, (R) Raro,
(C) Comum, (AB) Abundante e (D) Dominante, que foram estimadas pelo pesquisador. No
segundo método, foram coletadas as variáveis: Abundância de indivíduos arbóreos com PAP
(Perímetro na altura do peito) ente 50-90 cm, 91-150cm, 151-210cm, >211cm; abundância de
indivíduos arbóreos ocos (OCO) e abundância de árvores caídas (CAI).
ANÁLISE DE DADOS
Cada 3000m foi considerado uma unidade amostral (U.A.) e os componentes da
vegetação, as variáveis independentes. Para obter os valores das variáveis de habitat registradas
pelo método do quadrante centrado em um ponto foi realizada uma média das variáveis de
componentes da vegeta,ao entre os 4 quadrantes e depois foi realizada um média das variáveis
entre os três pontos que foram realizado o método.
Para verificar a homogeneidade das U.A. em relação às variáveis da vegetação nas
transecções, foi realizada uma análise agrupamento (Legendre and Legendre, 1998), baseada em
ligação média (UPGMA), usando distâncias euclidianas como medida de semelhança, no pacote
estatístico Multiv (Pillar 2004). Foram realizadas análises de comparação de médias (teste t ou
Mann-Whitney Rank Sum Test em caso de não normalidade) das variáveis da vegetação, para
31
avaliar quais variáveis de habitat diferiram entre os grupos formados pelo
agrupamento(alfa=0,05).
Para verificar a composição de corujas nas diferentes fisionomias de vegetação encontradas
nas transecções amostradas de Floresta Atlântica, foi realizada uma análise de variância com
aleatorização (Manly 1997, Pillar 2004). O critério do teste foi a soma dos quadrados com
distância Euclidiana entres as unidades amostrais (Q statistic, Pillar and Orlóci 1996). Também
foi realizada uma análise de comparação de médias (Mann-Whitnney) para cada espécie de
coruja, para avaliar as espécies que diferiram quanto à abundância nestas diferentes fisionomias.
Ao final, para verificar se existia correlação significativa entre as variáveis independentes, foi
realizada uma análise de matriz de correlação de Pearson e a probabilidade de Bonferroni entre
as variáveis ambientais, disponíveis no programa estatístico Systat (Wilkinson 1998). Para
avaliar os componentes da estrutura da vegetação que afetaram a presença de corujas foi
realizada uma análise de regressão logística múltipla (Legendre and Legendre 1998), disponível
no programa Systat 8.0 (Wilkinson 1998), para cada espécie. Esta análise é recomendada para a
situação quando a variável dependente é categórica ou seja, presença =1 e ausência = 0 de coruja
ao longo dos transecções percorridos. As variáveis que apresentaram correlação significativa
entre si não entraram juntas nos mesmos modelos de regressão. Neste caso, foi necessário
realizar mais de um modelo estatístico para a espécie.
RESULTADOS
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO
As unidades amostrais foram agrupadas e caracterizadas em dois tipos de fisionomia da
vegetação (P.Gnull<G*= 0.268 Fig.2). O primeiro grupo, de mata primária ou madura, com
presença de árvores grandes e caídas, dossel alto e fechado, menor presença de trepadeiras. O
segundo grupo, com a fisionomia de mata secundária ou em regeneração, com poucas árvores
grandes e caídas, dossel mais aberto e baixo, e maior presença de trepadeiras. As variáveis da
vegetação que significativamente explicam a separação dos grupos estão representadas na Tabela
1.
ESPÉCIES REGISTRADAS
Foram registradas 06 espécies de corujas: Corujinha do mato (Megascops choliba),
Murucututu-da-barriga-amarela (Pulsatrix koeniswaldiana), Caburé miudinho (Glaucidium
minutissimum), Caburé (Glaucidium brasilianum), Coruja do mato (Strix virgata) e Coruja
32
orelhuda (Rhinoptynx clamator). Foi registrado um total de 82 indivíduos. A Tawny-browed foi
a espécie mais abundante (n= 29) e a Striped owl foi a menos abundante, com apenas três
registros (Fig 3). A Coruja do mato, Coruja orelhuda e Caburé miudinho são registros novos para
a Unidade de Conservação PERD.
A composição da comunidade de corujas foi significativamente diferente em Mata primária e
secundária (P = 0.03).
CORUJAS X ESTRUTURA DO HABITAT
Os resultados da matriz de correlação de Pearson indicaram que algumas variáveis da
vegetação apresentaram correlações significativas entre si; portanto, foram separadas em
modelos de Regressão Logística Múltipla (RLM).
Corujinha do mato - Através da análise da RLM, os resultados indicaram que houve relação
inversa significativa entre a presença da espécie, árvores de Pap 151-210 cm (McFadden’s Rho-
Squared ρ
2
=0.463; T = -2.047; N = 26; p < 0.041) e árvores de Pap>211cm (ρ
2
= 0.510; T = -
2.583; N = 26; p < 0.044 Fig 3). Não houve diferença significativa entre a abundância relativa da
espécie nos diferentes ambientes (T = 219, P = 0.225).
Murucututu-da-barriga-amarela- Não houve diferença significativa entre a abundância
relativa da espécie nos diferentes ambientes (T = 306.5, P = 0.170). A espécie utilizou com
maior freqüência os ambientes com maior abundância de árvores com PAP> 211cm (þ
2
= 0.260;
T = 2.021; N = 58; p < 0.033), com pouca serrapilheira (ρ
2
= 0.260; T = -0.086 N = 58; p <
0.044), com maior abertura de dossel (ρ
2
= 0.260; T = 2.021 N = 58; p < 0.043 Fig 3).
Caburé miudinho - Ocorreu significativamente com mais abundancia em ambientes de Mata
primária (T = 356 P= 0.004). A espécie utiliza com maior freqüência locais na floresta com
maior altura do dossel (
ρ
2
= 0.286; T = 2.058; N = 30; p < 0.040), árvores com Pap entre 91-150
cm (ρ
2
= 0.280; T = 2.079; N = 30; p < 0.038), Pap 51-210 cm (ρ
2
= 0.536; T = 2.300; N = 30; p <
0.021) e com Pap > 211 cm (
ρ
2
= 0.592; T = 2.111; N = 30; p < 0.035 Fig 3).
Caburé - Não houve diferença significativa entre a abundância relativa da espécie nos
diferentes ambientes (T = 261.5, P = 0.976). Nenhum dos componentes da estrutura da floresta
estudados afetou a ocorrência da espécie.
Coruja do mato - A espécie utilizou com maior freqüência locais na floresta com dossel
mais alto (ρ
2
= 0.260; T = 1.919 N = 16; p < 0.055). Não houve diferença significativa entre a
abundância relativa da espécie nos diferentes ambientes (T = 282.5 , P = 0.509 Fig 4).
33
Coruja orelhuda - Não houve diferença significativa entre a abundância relativa da espécie
nos diferentes ambientes (T = 247, P = 0.509). A análise de regressão não foi realizada pelo
baixo número de indivíduos amostrados.
DISCUSSÃO
Em nosso estudo, encontramos dois tipos de fisionomia da vegetação: um de mata primária
e outro de mata secundária, o que reflete diferenças na capacidade de suporte do meio e no
estado de conservação (Durigan 2003). Essa caracterização nos auxiliou a compreender a
estrutura do habitat do nosso estudo.
Nossos resultados suportam o fato de que as corujas têm uma tendência em utilizar diferentes
habitats. Encontramos diferenças significativas na composição de corujas em ambientes de mata
primária e secundária de Floresta Atlântica, o que também ocorreu como a composição de
corujas, na Amazônia brasileira em dois tipos florestais diferentes (Borges et al. 2004). A mais
provável razão para essas diferenças de utilização de habitat por corujas são as dissimilaridades
nas variáveis do habitat que servem como requerimentos alimentares e reprodutivos, bem como
competições interespecíficas entre elas (Korpiniaki 1985, Rocha and Rangel-Salazar 2001).
Apesar da abundância relativa da corujinha do mato não ter diferença significativa nos
diferentes ambientes, a espécie ocorreu apenas uma vez em Mata primária e parece razoável
associar a sua presença em ambientes em regeneração ou ambientes com árvores com menor
porte. Na Amazônia, a mesma espécie foi mais comum em floresta de igapó, que também
apresenta uma estrutura de árvores com menor porte, quando comparada com floresta de terra-
firme, que apresenta um porte de árvores maiores (Borges et al. 2004). Essa associação da
presença da espécie com ambientes com poucas árvores de grande porte foi significativa, quando
analisada separadamente na regressão logística.
É notável uma sensível segregação de habitat das espécies do mesmo gênero, Caburé
miudinho e Caburé. Caburé miudinho é uma espécie associada a matas primárias e caburé está
mais associada a bordas de floresta e mata em recuperação (Sinbley and Moroe 1990, Sick 1997,
Gerhardt 2004). Neste trabalho, a primeira espécie ocorreu com mais freqüência em ambientes
de mata primária e utilizou locais na floresta com maior abundância de árvores altas e de grande
porte. A segunda ocorreu nos dois ambientes, porém com mais freqüência em ambientes abertos
e com árvores menores. Estudos na Amazônia para esta última espécie só a registraram em
floresta com características de árvores de pequeno porte e dossel mais aberto (Borges et al.
2004). Também em um grande estudo com biologia reprodutiva, nenhum ninho dessa espécie foi
34
encontrado em Mata primária (Gerhardt 2004). As duas espécies apresentam tamanho corporal
próximo e necessitam de sítios reprodutivos (ocos de árvores escavados por pica-paus) similares
(Sick 1997), o que implica um forte potencial de competição interespecífica, que é um
importante fator apontado para a seleção de habitat por aves (Stewart 1985, Laigig and Dobkin
1995).
Em nossos resultados, a espécie Murucututu-da-barriga-amarela, que é endêmica de Floresta
Atlântica, foi a mais abundante. O conhecimento biológico sobre essa espécie é muito escasso, e
nenhum estudo foi realizado com referência ao uso ou à seleção de habitat para essa espécie.
Aqui, pela primeira vez, apresentamos algumas informações mais detalhadas do habitat dessa
espécie. A espécie utilizou com maior freqüência os ambientes com maior abundância de árvores
grandes (Pap > 211), o que é favorável como sítio de reprodução. A espécie utiliza-se de
cavidades de árvores para reproduzir (Marks et al. 1999) e necessita de árvores grandes, pois é
uma espécie de grande porte, com aproximadamente 44 cm (Sick 1997). A abertura do dossel e a
ausência de serrapilheira, que foram componentes da estrutura da vegetação presente no habitat
mais utilizado pela espécie, sugerem influenciar o habitat de forrageamento, por favorecer a
presença de insetos e possibilitar melhor visualização de presas, como pequenos roedores.
A Coruja do mato utilizou locais na floresta com maior altura do dossel. Essa característica
na estrutura da vegetação nos permite extrapolar para um ambiente com sub-bosque mais aberto.
Isso permite maior visualização de presas e pode favorecer os deslocamentos mais rápidos e
manobras para captura dessas no chão, já que roedores terrestres são itens da dieta dessa espécie
(Gerhardt et al.1994). Muitos estudos para o entendimento da seleção de habitat são realizados
através da preferência de habitat de suas presas (Marti 1974, Preston 1990, James et al. 1998).
Por exemplo, James et al. (1998) verificaram a seleção de habitat de Strix occidentalis de acordo
com a distribuição de presas primárias e ainda observaram um maior número de corujas com
filhotes neste local. Essa evidência sugere que a variabilidade espacial da presa primária pode
influenciar na reprodução das corujas.
Devido à carência de estudos com corujas neotropicais, achamos importante relatar todos os
registros desse estudo, como, por exemplo, o registro da espécie Coruja orelhuda. Essa tem sido
registrada como espécie de campo, savana, cerrado e bordas de Floresta (Marttínez et al 1996,
Sinbley and Moroe 1990). Em nossa pesquisa, a espécie foi registrada apenas três vezes, e,
apesar de não ter sido possível a realização de análises estatísticas, a espécie só foi registrada em
Mata secundária.
A dissimilaridade da fisionomia e da estrutura da vegetação parece ter influenciado a
ocorrência das corujas neste estudo. Nossos resultados indicaram que algumas espécies são
35
“generalistas” e outras “especialistas” no requerimento do habitat, o que sugere que essas
espécies necessitam de diferentes requerimentos reprodutivos e alimentares. Isso mostra como a
escolha dos componentes da estrutura da vegetação é importante para que essas espécies
realizem o seu ciclo de vida e mantenham o seu importante papel na regulação das populações de
suas presas (Solis and Guitiérrez 1990, Preston 1990, James et al. 1998).
A Floresta Atlântica é hoje um dos biomas mais ameaçados do mundo e sofre com constantes
mudanças na paisagem e na estrutura da vegetação, o que resulta na redução do número de
presas e remoção dos recursos do habitat para reprodução, o que torna uma ameaça significativa
para as corujas e para a biodiversidade (Stewart 1985, Thiollay 1996, Aleixo 1999).
Com este trabalho, encorajamos as pesquisas adicionais com corujas neotropicais dentro
desse tema, com a intenção de ajudar a direcionar estudos mais detalhados sobre a necessidade e
o uso do habitat por essas espécies, informações que são vitais para a sua conservação.
AGRADECIMENTOS
Ao S.O.S. Falconiformes; a Rodrigo Martins e ao cabo Dutra, pela assistência no campo; ao
PPGE da Universidade Federal do Rio Grande do Sul; ao CNPq, pelo apoio logístico; e à Idea
Wild, pelos equipamentos doados.
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W
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38
ANEXOS
FIGURA 1- Desenho amostral realizado para registrar espécies de corujas e variáveis de habitat.
A, B-Transecções de 900m e 1500m com 3 e 5 pontos de escuta ( representado por um
quadrado) a cada 300m, respectivamente. C-Ilustração dos método do quadrante centrado em
um ponto ( representado por bolinha preta) e parcelas de 20 X 40 m para registro dos
componentes da vegetação. Em cada 300m foi realizado um método de parcelas, com o ponto de
escuta no centro e foi determinado três pontos dentro de 300m da transecção para a realização do
métodos do quadrante centrado em um ponto, sendo um o ponto de escuta e os outros
distanciados por 20m à direita e à esquerda do ponto de escuta.
39
FIGURA 2. Análise de agrupamento das unidades amostrais, através das variáveis ambientais de
hábitat, obtidas em transecções ( enumeradas de 1 a 9) no Parque Estadual do Vale do Rio Doce,
MG, no período de janeiro a junho de 2006. A linha representa a formação de 2 grupos, avaliada
pelo método bootstrap (P
Gnull<G*
= 0.27). Grupo 1 – Mata primária composta por 13 u.a. e Grupo
2 - Mata secundária composta por 26 u.a.
40
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4
Tbo
Lpo
Fpo
Tso
Mo
So
MATA SECUNDÁRIA MATA PRIMÁRIA
4
1
Relative abundance
FIGURA 3. Abundância relativa das espécies de corujas no Parque Estadual do Rio Doce. Entre parênteses estão
representados os valores do número de indivíduos de cada espécie registrados em Mata primária e secundária
respectivamente. Tso- Corujinha-do-mato; Tbo- Murucututu-da-barriga-amarela; Lpo- Caburé-miudinho; Fpo-
Caburé; Mo- Coruja-do-mato e So- Coruja-orelhuda.
TABELA1- Variáveis de hábitat que explicam a separação dos grupos em dois tipos de
fisionomia da vegetação através análises de comparação de médias.
* ALT- altura dossel; ABE- abertura de dossel; TER- presença de trepadeiras; ARB- presença de
arbustos; SER- presença de serrapilheira; OCO- abundância de árvores ocas; CAI- abundância de árvores
caídas; Abundância de indivíduos arbóreos com PAP (Perímetro na altura do peito) ente 50-90 cm, 91-
150cm, 151-210cm, >211cm. * * Valor T = Mann-Whitney Rank Sum Test em caso de não normalidade
e valor t = teste (alfa=0,05).
Média
Variáveis habitat *
Mata secundária
(grupo1)
Mata primária
(grupo 2)
Teste T/ t **
P
ALT 8,375 10,111
Mann-Whitney 350.000 0.008
TRE 32,821 20,641
t-test 2.743 0.009
ARB 48,462 55,256
t-test -1.411 0.167
SER 48,333 51,667
Mann-Whitney 284.000 0.484
ABE 0,298 0,246
Mann-Whitney 191.500 0.043
OCO 1,4615 1,6923
Mann-Whitney 272.500 0.720
CAI 0,5000 2,6923
Mann-Whitney 364.500 0.002
PAP 50-90 43,4615 52,2308
t-test -1.954 0.058
PAP 91-150 4,0385 9,2308
Mann-Whitney 392.000 <0.001
PAP 151-210 0,3077 4,2308
Mann-Whitney 426.000 <0.001
PAP > 211 0,0385 3,2308
Mann-Whitney 415.000 <0.001
41
FIGURA 4- Variáveis da estrutura da vegetação que foram significativamente mais utilizadas pelas espécies de
corujas, através da análise de regressão logística múltipla. A- Corujinha-do-mato A1, A2 - relação inversa
significativa entre a presença da espécie, árvores de Pap 151-210 cm e árvores de Pap>211cm, respectivamente. B-
Murucututu-da-barriga-amarela B1, B2 - relação significativa entre a presença da espécie, maior abundância de
árvores com PAP> 211cm e abertura de dossel, respectivamente. B3. relação inversa significativa com a presença de
serrapilheira .C- Caburé-miudinho C1, C2, C3, C4- relação significativa entre a presença da espécie, altura do
dossel e árvores com Pap 91-150, Pap 51-210, com Pap > 211, respectivamente. D- Coruja-do-mato- relação
significativa entre a presença da espécie e altura de dossel.
0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
ABERTURADOSSEL
Tbo
B2
02468
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
PAP151210
Tso
A1
0123456
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
PAP211
Tso
A2
0123456
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
PAP211
Tbo
B1
20 30 40 50 60 70
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
SERRAPILHEIRA
Tbo
B3
012345
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
PAP211
Lpo
C4
8 9 10 11 12 13
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
ALTURA
Lpo
C1
0 5 10 15
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
PAP91150
Lpo
C2
02468
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
PAP151210
Lpo
C3
7 8 9 10 11 12
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
ALTURA
Mo
D
42
CAPÍTULO 4 – CONSIDERAÇÕES FINAIS
Tendo em vista os resultados apresentados no Capítulo 2 dessa dissertação, percebemos a
carência de estudos relacionados às espécies de corujas brasileiras, principalmente às espécies
neotropicais. A informação do status e da ecologia da maioria das populações de corujas é
incompleta (Marks et al. 1999). Esse fato tem uma importante implicação na conservação dessas
espécies, uma vez que dificulta a proteção das mesmas, sem um completo conhecimento de sua
ecologia.
Apenas a espécie de coruja brasileira recentemente descrita, Caburé de Pernambuco
(Glaucidium mooreum), está classificada como criticamente ameaçada de extinção (Silva et al.
2002), porém, devido à carência de estudo com corujas brasileiras, outras espécies podem ter o
status de conservação desconhecido e estarem sob alguma forma de ameaça. Por exemplo, a
Murucututu-da-barriga-amarela (Pulsatrix koeniswaldiana) é uma espécie considerada endêmica
de Floresta Atlântica. E esse é hoje um dos biomas mais ameaçados do mundo, sofrendo com
constantes mudanças na paisagem e na estrutura da vegetação (Myers, 2000), o que coloca em
risco a sobrevivência dessa espécie de coruja e toda a sua biodiversidade. O mesmo pode
acontecer às corujas que ocorrem na Floresta Amazônica, como a Coruja de carapuça
(Lophostrix cristata) e Caburé da Amazônia (G. hardy), cujos números populacionais,
conhecimentos ecológicos e status de conservação não são conhecidos.
A falta de conhecimento sobre as corujas pode se justificar devido ao fato de que a maioria
das corujas brasileiras habita florestas tropicais, habitats atualmente caracterizados por uma
rápida devastação e alteração do ambiente natural. Isso aumenta o risco de predação, a destruição
de sítios reprodutivos, a redução de disponibilidade de recursos alimentares e os drásticos efeitos
na produtividade (Marks et al.1999).
Em geral, a distribuição das espécies pode ser relatada por características diferentes dos
habitats produzidos por heterogeneidade da vegetação e pela influência antrópica. Nosso estudo
(Capítulo 3) mostrou que as diferenças na fisionomia e na estrutura da vegetação estão
associados com a ocorrência das corujas em florestas tropicais de Floresta Atlântica, e, ainda,
que algumas espécies são “generalistas” e outras “especialistas” no requerimento do habitat.
O resultado de nosso trabalho sugere que a comunidade de corujas presentes em Floresta
Atlântica utilizam locais na floresta com mais freqüência alguns componentes da estrutura da
vegetação. E a característica de micro habitats dentro da floresta mostra ser importante para que
43
essas espécies realizem o seu ciclo de vida e mantenham o seu importante papel na regulação das
populações de suas presas. (Solis and Guitiérrez 1990, Gerhardt 2004).
Os estudos sobre a seleção de habitat demonstrados na distribuição, presença, dieta e
reprodução das corujas (Stewart 1985; Solis e Guitiérrez 1990; Gerhardt 2004), em adição à
escassez do tema na seleção de habitat, nas publicações científicas relacionadas com corujas
brasileiras, são relevantes para pesquisas futuras, principalmente em relação às espécies
neotropicais.
É desejável, pois, manter áreas do bioma Floresta Atlântica sob alguma forma de proteção,
sem ou com pouca influência humana. Além disso, pesquisas que relacionam corujas-habitat
podem ajudar a direcionar estudos mais detalhados da necessidade e do uso do habitat por essas
espécies, o que poderá influenciar novas perspectivas de manejo nesse ambiente.
44
CAPÍTULO 5 - REFEÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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