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ELAINE LIMA SILVA
Estudo polínico das espécies de Phyllanthus L.
subgen. Conami (Aubl.) G.L. Webster,
subgen. Isocladus G.L. Webster e
subgen. Phyllanthus no Brasil
Dissertação apresentada ao
Instituto de Botânica da Secretaria
do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos necessários para a
obtenção do título de MESTRE em
BIODIVERSIDADE VEGETAL E
MEIO AMBIENTE, na Área de
concentração de Plantas Vasculares
em Análises Ambientais.
SÃO PAULO
2008
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ELAINE LIMA SILVA
Estudo polínico das espécies de Phyllanthus L.
subgen. Conami (Aubl.) G.L. Webster,
subgen. Isocladus G.L. Webster e
subgen. Phyllanthus no Brasil
Dissertação apresentada ao
Instituto de Botânica da Secretaria
do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos necessários para a
obtenção do título de MESTRE em
BIODIVERSIDADE VEGETAL E
MEIO AMBIENTE, na Área de
concentração de Plantas Vasculares
em Análises Ambientais.
ORIENTADORA: DRª MARIA AMÉLIA VITORINO DA CRUZ BARROS
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Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Silva, Elaine Lima
S586e Estudo polínico das espécies de Phyllanthus L. subgen. Conami (Aubl.) G.L.
Webster, subgen. Isocladus G.L. Webster e subgen. Phyllanthus no Brasil / Elaine
Lima Silva -- São Paulo, 2008.
91 p. il.
Dissertação (Mestrado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2008
Bibliografia.
1. Pólen . 2. Palinotaxonomia. 3. Phyllanthus. I. Título
CDU : 581.33
A Aquele que me possibilita
ter todas as oportunidades na vida
JESUS CRISTO
AGRADECIMENTOS
À minha orientadora, Maria Amélia Vitorino da Cruz Barros, pelos ensinamentos,
desde a graduação, despertando meu interesse pela palinologia, por compartilhar seus
conhecimentos, pela firmeza no acompanhamento deste trabalho, pela dedicação que
foram além dos compromissos acadêmicos e seu empenho pessoal para que esta
dissertação se realizasse.
À Dra. Inês Cordeiro por sugerir este tema para a dissertação.
Ao Instituto de Botânica de São Paulo nas pessoas da Diretora Dra. Vera Lúcia
Bononi e da Diretora da Divisão de Fitotaxonomia Dra. Maria das Graças Lapa
Wanderley.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente nas
pessoas da Dra.Sônia M. Campos Dietrich e Dra. Solange Cristina Mazzoni Viveios.
À secretária Márcia Regina Ângelo pela atenção e dedicação, ao Antonio
Aparecido Carlos Borges, pela assistência técnica prestada.
Aos docentes da pós-graduação e em especial àqueles que foram meus mestres:
Dr. Adauto Ivo Milanez, Célia Regina Gouveia de Sousa, Dra. Cynthia Fernandes Pinto
da Luz, Dra. Cristiane Bonaldi Cano, Dra. Gerleni Lopes Esteves, Dr. Guillermo
Angeles Alvarez Xalapa, Dra. Inês Cordeiro, Dra. Maria Amélia Vitorino da Cruz
Barros e Dra. Solange Cristina Mazzoni Viveiros.
Aos curadores dos herbários: HUEFS, SP, SPF, UB, UEC e NY por
disponibilizarem material polínico.
Aos funcionários da Biblioteca do Instituto de Botânica de São Paulo pelo
atendimento prestativo.
À seção de Dicotiledôneas onde iniciei minha carreira científica, e desenvolvi este
trabalho.
Ao Eduardo Custódio Gasparino, meu “irmão científico”, pela contribuição
valorosa, assistindo-me a qualquer hora, contribuindo com sugestões e auxiliando-me
no tratamento estatístico dos resultados.
A Ângela Maria da Silva Corrêa pelo auxílio nas discussões palinológicas de parte
deste trabalho, pela amizade e a convivência harmoniosa.
À Dra. Cynthia Fernandes Pinto da Luz pela amizade e sugestões durante a análise
palinológica.
À querida Jovelina Maria de Vasconcelos pelas orações, apoio e carinho.
Aos amigos da seção de Dicotiledôneas, Dr. Luciano Mauricio Esteves, pelas
idéias compartilhadas na hora do cafezinho, a Carolina Brandão Coelho e Bianca Alsina
Moreira pelas palavras de incentivo e a Priscila Rodrigues de Sousa, pelas acetólises
realizadas, digitação de partes desta dissertação, pela disposição e colaboração.
Ao Dr. Fábio de Barros, pela realização da leitura crítica do manuscrito deste
trabalho, contribuindo com valiosas sugestões.
A Maria Beatriz Rossi Caruzzo, pela coleta de materiais polínicos no Herbário da
Universidade de Brasília.
Ao Marcos José da Silva pelo empréstimo de bibliografias.
Ao Dr. José Rubens Pirani por ceder o material polínico da espécie Phyllanthus
piranii.
Aos companheiros de disciplinas e viagens Cíntia, Vinícius, Rafael, Diana, Elisa,
Sandra, Luciane, Jonas, Marília, Renata, Alessandra, Regina e Marina.
Aos amigos e companheiros do Instituto Monitor que me incentivaram nesta etapa
da minha vida.
À Profª Vanda Cristina Gumiero Franco, pela amizade e contribuição na
elaboração do abstract.
Ao Profº Emerson J. Dias de Araújo, pela ajuda nas dúvidas relacionadas à
informática.
Àqueles que deram um novo sentido à minha vida, ao meu esposo Edilson pelo
apoio, paciência e ajuda constante e ao meu querido e amado filho Davi.
Aos meus pais Maria de Lourdes Lima Silva e José Lima Silva pela sólida
formação e por estarem ao meu lado em todos os momentos, aos meus irmãos Everton,
Edgar e Estefani pelo apoio.
Ao amigo Paulo Alves de Souza pela torcida e o apoio incondicional, à querida
amiga Josefa pelas orações.
Às minhas tias Matilde e Maria Aparecida, pela torcida, incentivo e apoio
constante.
Hoje tenho consciência de que o desafio a que me propus foi cumprido, embora,
muitas vezes, parecia estar distante e inalcançável. Fica, então, o meu agradecimento de
coração a todos que direta ou indiretamente significativamente contribuíram com o
desenvolvimento e conquista desse trabalho.
ÍNDICE DE FOTOGRAFIA PARA OS TÁXONS
Phyllanthus acuminatus Vahl ....................................................................................... 38
Phyllanthus acutifolius Poir. ex Spreng ....................................................................... 50
Phyllanthus almadensis Müll. Arg. .............................................................................. 50
Phyllanthus amarus Schumach. & Thonn. ................................................................... 31
Phyllanthus arenicola Casar ........................................................................................ 50
Phyllanthus avicularis Müll. Arg. ................................................................................ 50
Phyllanthus bahiensis Müll. Arg. ................................................................................. 23
Phyllanthus caparaoensis G.L. Webster ...................................................................... 51
Phyllanthus caroliniensis Walter .................................................................................. 51
Phyllanthus claussenii Müll. Arg. ................................................................................. 51
Phyllanthus dawsonii Steyerm. .................................................................................... 52
Phyllanthus debilis Klein ex Willd. .............................................................................. 31
Phyllanthus fastigiatus Mart. ex Müll. Arg. ................................................................. 52
Phyllanthus fluitans Benth. ex Müll. Arg. .................................................................... 31
Phyllanthus glaziovii Müll. Arg. .................................................................................. 52
Phyllanthus heteradenius Müll. Arg. ........................................................................... 53
Phyllanthus hypoleucus Müll. Arg. .............................................................................. 53
Phyllanthus leptophyllus Müll. Arg. ............................................................................. 53
Phyllanthus lindbergii Müll. Arg. ................................................................................. 31
Phyllanthus minutulus Müll. Arg. ................................................................................ 32
Phyllanthus niruri L. .................................................................................................... 53
Phyllanthus perpusillus Baill. ...................................................................................... 54
Phyllanthus pinifolius Baill. ......................................................................................... 54
Phyllanthus piranii G.L. Webster ................................................................................ 54
Phyllanthus ramillosus Müll. Arg. ............................................................................... 55
Phyllanthus rosellus Müll. Arg. ................................................................................... 55
Phyllanthus rosmarinifolius Müll. Arg. ....................................................................... 56
Phyllanthus stipulatus (Raf.) G.L. Webster ................................................................. 32
Phyllanthus subemarginatus. Müll. Arg. ..................................................................... 56
Phyllanthus tenellus Roxb. .......................................................................................... 56
ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 01
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 09
2.1. Material ...................................................................................................... 09
2.2. Métodos ..................................................................................................... 17
2.2.1. Microscopia óptica ............................................................................ 17
2.2.1.1. Acetólise ............................................................................ 17
2.2.1.2. Medidas dos grãos de pólen ............................................... 18
2.2.2. Microscopia eletrônica de varredura ................................................ 19
2.2.3. Tratamento estatístico ....................................................................... 19
2.2.4. Ilustrações ......................................................................................... 20
2.2.5. Terminologia e descrições polínicas ................................................. 20
3. RESULTADOS ......................................................................................................... 21
3.1. Grãos de pólen porados ............................................................................. 21
3.2. Grãos de pólen colporados ......................................................................... 24
3.2.1. Grãos de pólen 3-colporados ............................................................. 24
3.2.1.1. Grãos de pólen 3-colporados, com uma única
endoabertura em cada colpo .............................................................. 24
3.2.1.2. Grãos de pólen 3-colporados, com duas endoaberturas
em cada colpo .................................................................................... 35
3.2.2. Grãos de pólen 4-colporados ............................................................ 39
3.3. Chave polínica ........................................................................................... 63
4. DISCUSSÃO ............................................................................................................ 65
5. RESUMO ................................................................................................................. 79
6. ABSTRACT ............................................................................................................. 81
7. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 83
1
1. Introdução
Estudos baseados em análise de DNA visando reconhecer se as famílias de
angiospermas constituiriam grupos monofiléticos, mostraram que nenhuma evidência
molecular sustenta Euphorbiaceae s.l. como uma família única. Por esse motivo, Chase
et al. (2002) e APG II (2003) dividiram a família em três: Euphorbiaceae s.s.,
Picrodendraceae Small e Phyllanthaceae Martinov.
Hoffmann et al. (2006), em classificações mais recentes, baseadas em dados
moleculares e morfológicos, dividiram Euphorbiaceae s.l. em cinco famílias:
Euphorbiaceae s.s., Pandaceae Engl. & Gilg., Phyllanthaceae, Picrodendraceae e
Putranjivaceae Endl., todos membros de Malpighiales Mart., incluídos no clado das
Eurosides I (APG II 2003).
Phyllanthaceae é uma família pantropical, com cerca de 60 gêneros e 2.000
espécies (Samuel et al. 2005). Caracteriza-se, morfologicamente, pela ausência de látex
e de nectários extraflorais nas folhas, e por apresentar ovários biovulados e sementes
sem carúncula (Souza & Lorenzi 2005).
No Brasil, a família está representada por um gênero introduzido - Breynia J.R.
Forst. & G. Forst. - e 14 gêneros nativos: Amanoa Aubl., Astrocasia B.L. Rob. &
Millsp., Chonocentrum Pierre ex Pax & K. Hoffm., Didymocistus Kuhlm., Discocarpus
Klotzsch, Flueggea Willd., Gonatogyne Klotzsch ex Müll. Arg., Hyeronima Allemão,
Jablonskia G.L. Webster, Margaritaria L. f., Meineckia Baill., Phyllanthus L.,
Richeria Vahl e Savia Willd. (Souza & Lorenzi 2005, Cordeiro, comunicação pessoal).
A família Phyllanthaceae, segundo Hoffmann et al. (2006), está subdividida em
duas subfamílias, Phyllanthoideae Kostel. e Antidesmatoideae Hurus. e 10 tribos,
2
Poranthereae Grüning, Bridelieae Müll. Arg., Wielandieae Baill. ex Hurus.,
Phyllantheae Dumort., Antidesmateae Benth., Jabloskieae Petra Hoffm., Scepeae
Horan., Spondiantheae G.L. Webster, Uapaceae Hutch. e Bischofieae Hurus.
Phyllantheae é a maior tribo da família, incluindo em torno de 1.000 espécies, o
que corresponde a cerca da metade das espécies de Phyllanthaceae (Kathriarachchi et al.
2006).
Segundo Kathriarachchi et al. (2006), os estudos filogenéticos de Wurdack et al.
(2004), Kathriarachchi et al. (2005) e Samuel et al. (2005) apoiam a monofilia da tribo
Phyllantheae, com seis táxons: Flueggea
s.l., Lingelsheimia, Margaritaria, Phyllanthus
s.l., Phyllanthus
diandrus, e Savia seção Heterosavia.
Phyllanthus L., com cerca de 833 espécies (Govaerts et al. 2000), é o gênero
maior e mais diversificado morfologicamente dentro da subfamília Phyllanthoideae
(Webster & Carpenter 2002). Apresenta grande diversidade em formas, incluindo
espécies anuais, perenes, herbáceas, arborescentes, trepadeiras, aquáticas, muitas vezes
com caules espessados ou filocládios (Kathriarachchi et al. 2006). No Brasil o gênero
está representado por mais de 100 espécies amplamente distribuídas em diferentes
ambientes (Silva & Sales 2003).
Com base em caracteres vegetativos, florais e polínicos, Webster (2002a)
subdividiu Phyllanthus em 10 subgêneros e mais de 30 seções, compreendendo cerca de
200 espécies na região neotropical. Posteriormente, Kathriarachchi et al. (2006),
apresentaram uma compilação da classificação mais aceita atualmente, subdividindo o
gênero em 10 subgêneros e 50 seções: subgen. Conami (Aubl.) G.L. Webster (sect.
Apolepis, Brazzaeani, Hylaeanthus G.L.Webster e Nothoclema G.L. Webster), subgen.
Cyclanthera G.L.Webster (sect. Cyclanthera G.L. Webster e Callitrichoides
G.L.Webster), subgen. Emblica (Gaertn.) G.L. Webster (sect. Emblica Gaertn.,
3
Microglochidion Müll. Arg. e Pityrocladus G.L. Webster), subgen. Eriococcus Hassk.
(sect. Eriococcus Hassk., Emblicastrum, Eriococcodes e Scepasma Blume), subgen.
Gomphidium (Baill.) Webster (sect. Adenoglochidion Müll. Arg., Ardisianthus,
Calodictyon, Eleutherogynium, Gomphidium Baill. e Paragomphidium), subgen.
Isocladus G.L. Webster (sect. Anisolobium Müll. Arg., Antipodanthus G.L. Webster,
Loxopodium G.L. Webster, Macraea (Wight) Baill. e Paraphyllanthus Müll. Arg.),
subgen. Kirganelia Juss. (sect. Anisonema (Juss.) Griseb., Aporosella Chodat,
Chorisandra Wight, Cicca L., Ciccopsis G.L. Webster, Flueggeopsis K. Schum.,
Floribundi Pax & Hoffm, Menarda Comm. ex Juss., e Pseudomenarda), subgen.
Phyllanthodendron Hemsl., subgen. Phyllanthus (sect. Choretropsis (Müll. Arg.)
Santiago, Phyllanthus, Pentandra G.L. Webster e Urinaria G.L. Webster) e subgen.
Xylophylla L. (sect. Asterandra (Klotzsch) Müll. Arg., Brachycladus G.L. Webster,
Ciccastrum, Elutanthos Croiz. Jour., Epistylium Sw., Glyptothamnus, Hemiphyllanthus
Müll. Arg., Omphacodes G.L. Webster, Orbicularia (Baill.) Griseb., Oxalistylis Baill.,
Thamnocharis G.L. Webster, Williamia Baill. e Xylophylla (L.) Baill.).
A seção Phyllanthus é composta por cinco subseções americanas: Almadenses,
Clausseniani, Niruri e Swartziani, com cerca de 30 espécies brasileiras, e Pentaphylli,
representada por espécies endêmicas do Caribe (Webster 2002b).
Nielsen (1979, apud Kathriarachchi et al. 2006) enfatizou que a incerteza da
taxonomia infragenérica deve-se à alta diversidade e à ampla distribuição do gênero.
Phyllanthus inclui ervas, arbustos ou árvores, monóicas ou dióicas, anuais ou
perenes, terrestres ou aquáticas; folhas inteiras, alternas, estipuladas, às vezes presentes
apenas nas plantas jovens, caules às vezes modificados em cladódios; inflorescências
cimosas, em címulas unissexuais ou bissexuais; disco nectarífero segmentado ou não;
estames (2-)3-5(-15); filetes e anteras livres ou unidas, rimosas; grãos de pólen
4
esféricos, prolatos, colporados a porados; flores pistiladas monoclamídeas; sépalas 4-6;
disco nectarífero inteiro, ovário 3-locular; óvulos 2 por lóculo; estiletes 3, livres ou
unidos na base, geralmente divididos; fruto cápsula septicida, raramente baga ou drupa;
sementes geralmente 2 por lóculo, triangulares em seção transversal (Carneiro-Torres et
al. 2003, Silva & Sales 2003, Ulysséa & Amaral 1997).
O padrão de ramificação, que pode ser filantóide ou não filantóide, é um dos
atributos mais utilizados pelos sistematas atuais para separação dos grupos dentro de
Phyllanthus (Webster 1956, 1958, 1967, 1970, 1986, Rossignol et al. 1987, Hunter &
Bruhl 1997). O primeiro padrão é encontrado em mais da metade das espécies do
gênero, principalmente nos táxons herbáceos, e caracteriza-se por apresentar ramos
ortotrópicos, em geral decíduos, dispostos espiraladamente ao longo do ramo principal
ou de suas ramificações e catafilos, em numero de três, no ponto de inserção de cada
ramificação. Já no segundo padrão, os ramos são variadamente ramificados,
persistentes, não ortotrópicos e os catafilos são ausentes (Silva & Sales 2003).
Dentre as contribuições mais importantes para a taxonomia do gênero
Phyllanthus destacam-se os estudos de Webster (1957, 1967, 1970, 2003), Brunel &
Roux (1981) e Rossignol et al. (1987).
No Brasil o primeiro estudo do gênero foi realizado por Müller (1873) na “Flora
Brasiliensis”. Posteriormente Santiago (1988) analisou nove espécies do gênero
Phyllanthus seção Choretropsis ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro, enquanto
Webster (2002b) elaborou uma sinopse das trinta espécies brasileiras do subgênero
Phyllanthus seção Phyllanthus.
Outros estudos florísticos e taxonômicos foram realizados no Brasil, como os de
Allem (1977), Smith et al. (1988), Cordeiro (1992, 1995), Amaral & Ulysséa (1993),
5
Ulysséa & Amaral (1997), Silva & Sales (2003, 2007) e Cordeiro & Carneiro-Torres
(2004).
Pesquisas realizadas por Webster (1956, 1967 e 1970) salientaram a dificuldade
da utilização dos caracteres florais na taxonomia do gênero, devido ao tamanho
reduzido das flores, sugerindo a utilização da ornamentação das sementes na
identificação das espécies. Silva & Sales (2003), tratando das espécies da caatinga de
Pernambuco, diferenciaram, com base na ornamentação das sementes, 11 espécies de
Phyllanthus em cinco tipos: estriado (P. amarus Schumach. & Thonn., P. stipulatus
(Raf.) G.L. Webster e P. minutulus Müll. Arg.), reticulado (P. klotzschianus Müll.
Arg.), verruculoso (P. niruri L., P. heteradenius Müll. Arg., P. tenellus Roxb., P.
caroliniensis subsp. caroliniensis e P. claussenii), maculado (P. acuminatus Vahl) e
foveolado (P. jacobiniensis Müll. Arg.).
Machado et al. (2006) realizaram estudos sobre o padrão de ornamentação das
sementes de seis espécies herbáceas de Phyllanthus, utilizando microscopia eletrônica
de varredura, demonstrando a importância desse caráter no diagnóstico e na
identificação das espécies Phyllanthus amarus, P. caroliniensis Walter, P. niruri, P.
stipulatus, P. tenellus e P. urinaria L.
Com relação à importância econômica, poucos representantes de Phyllanthus
são utilizados como ornamentais (e.g. P. ephyllanthus L.), entretanto, apesar de não
serem comumente cultivadas, algumas espécies do gênero possuem grande potencial
paisagístico, entre elas P. angustissimus Müll. Arg., P. flagelliformis Müll. Arg., P.
gladiatus Müll. Arg., P. klotzschianus Müll. Arg. e P. spartioides Müll. Arg. (Carneiro-
Torres et al. 2003). Phyllanthus fluitans Benth. ex Müll. Arg. também conhecida como
“orelha-de-onça” é o único represente aquático do gênero, sendo utilizado por aquaristas
6
em todo o mundo. Muitas espécies do gênero Phyllanthus são conhecidas como ervas
daninhas ou plantas ruderais (Ulysséa & Amaral 1997).
Phyllanthus amarus, P. niruri, P. tenellus e P. urinaria, segundo Lorenzi &
Matos (2002) conhecidas no Brasil como “quebra-pedra”, “arrebenta-pedra” ou “erva-
pombinha”, são reconhecidas popularmente por suas propriedades diuréticas. Mais
recentemente foi descoberta atividade anti-viral, com possíveis aplicações no tratamento
da hepatite-B e câncer em várias espécies do gênero. Já as raízes de P. diffusus Klotzsch
são utilizadas no combate à icterícia (Pio-Corrêa 1969).
Marchini et al. (2001) mencionaram que Phyllanthus corcovadensis Müll. Arg. é
visitada por abelhas Apis mellifera L. e, desta forma, poderia ser uma espécie
interessante para a apicultura. Já Phyllanthus bourgeoisii Baill. e P. aeneus Baill.,
segundo Kawakita & Kato (2004), são polinizadas por mariposas de hábito noturno.
A grande variedade de caracteres polínicos observados no gênero Phyllanthus
permite a utilização do pólen como auxiliar na determinação das relações filogenéticas,
uma vez que várias seções do gênero Phyllanthus apresentam certo grau de similaridade
entre elas (Webster 1956, 1958).
Para Phyllanthus foram apresentados dados polínicos nos trabalhos de Erdtman
(1952), Webster (1956, 1958, 2002b, 2003, 2004), Punt (1962, 1967, 1980, 1986, 1987),
Köhler (1965, 1967), Bor (1979), Meewis & Punt (1983), Lobreau-Callen et al. (1988),
Halbritter & Hesse (1995) e Sagun & van der Ham (2003). No Brasil, entretanto, são
poucos os trabalhos sobre morfologia polínica desse gênero, podendo-se listar os de
Campos (1996), Webster & Carpenter (2002), Cordeiro & Carneiro-Torres (2004) e
Santiago et al. (2004).
Erdtman (1952) e Punt (1962), salientaram a necessidade da utilização de dados
palinológicos na reavaliação taxonômica da subdivisão das Euphorbiaceae s.l.
7
Erdtman (1952) foi o primeiro a mostrar a importância da morfologia polínica
nas relações de parentesco dentro do gênero Phyllanthus, posteriormente apontada
também por Webster (1956, 1958), Punt (1962, 1967) e Köhler (1965, 1967).
Os subgêneros Botryanthus G.L. Webster, Cicca, Conami, Eriococcus,
Isocladus, Kirganelia, Phyllanthus e Xylophylla do gênero Phyllanthus foram estudados
palinologicamente por Punt (1987), sob microscópio eletrônico de varredura. O autor
observou grãos de pólen inaperturados, colporados, pantoporados e ornamentação
pilada, reticulada a birreticulada.
Webster & Carpenter (2002) estudaram a morfologia polínica de 22 espécies
neotropicais dos seguintes subgêneros de Phyllanthus: Conami, Cyclanthera, Emblica,
Gomphidium, Isocladus, Kirganelia, Phyllanthus e Xylophylla, sob microscopia
eletrônica de varredura, apresentando uma visão geral, especialmente da morfologia da
abertura (com grãos porados, pantoporados, colporados ou diploporados) e da
ornamentação da exina (pilada, reticulada, rugulada ou clipeada). Ao estudar seis
espécies amazônicas da seção Hylaeanthus, do subgênero Conami, Webster (2004)
observou que os representantes desta seção apresentam tendência ao dioecismo, grãos
de pólen com exina pilada e frutos indeiscentes.
Cordeiro & Carneiro-Torres (2004) descreveram uma nova espécie, encontrada
na Chapada Diamantina, pertencente à subseção Clausseniani - Phyllanthus gongyloides
Cordeiro & Carneiro-Torres - caracterizada por apresentar grãos de pólen 4-colporados
e exina reticulada.
Santiago et al. (2004) estudaram, sob microscopia óptica e eletrônica de
varredura, oito espécies endêmicas do Brasil, todas representantes da seção
Choretropsis, e consideraram que todas enquadravam-se em apenas um tipo polínico,
subdividido em dois subtipos: (1º) grãos de pólen com colpos estreitos, com margem,
8
endoaberturas lalongadas e retículo com muros retilíneos e (2º) grãos de pólen com
colpos largos, sem margem, endoaberturas circulares e retículo com muros curvilíneos.
O objetivo do presente trabalho foi estudar a morfologia polínica de 30 espécies
do gênero Phyllanthus ocorrentes no Brasil, pertencentes aos subgêneros Conami,
Isocladus e Phyllanthus, visando avaliar se os dados morfo-polínicos permitem o
reconhecimento das espécies ou grupos de espécies, dando, dessa forma subsídios para a
taxonomia do gênero, principalmente na sua delimitação infragenérica, bem como para
ciências afins que utilizam dados morfo-palinológicos.
9
2. Material e Métodos
2.1. Material
Tomando-se por base os trabalhos de Müller (1873) e Webster (2002a, b), foram
estudados os grãos de pólen de 30 espécies representativas de Phyllanthus subgêneros
Conami (Aubl.) G.L. Webster, Isocladus G.L. Webster e Phyllanthus.
Phyllanthus subgênero Conami (Aubl.) G.L. Webster
Seção Nothoclema G.L. Webster
P. acuminatus Vahl
Phyllanthus subgênero Isocladus G.L. Webster
Seção Antipodanthus G.L. Webster
P. dawsonii Steyerm.
P. pinifolius Baill.
P. ramillosus Müll. Arg.
P. rosmarinifolius Müll. Arg.
Seção Loxopodium G.L. Webster
P. caroliniensis Walter
Seção Paraphyllanthus Müll. Arg.
P. bahiensis Müll. Arg.
Phyllanthus subgênero Phyllanthus
Seção Phyllanthus
P. avicularis Müll. Arg.
10
Subseção Almadenses G.L. Webster
P. almadensis Müll. Arg.
Subseção Clausseniani G.L. Webster
P. acutifolius Poir. ex Spreng.
P. arenicola Casar.
P. caparaoensis G.L. Webster
P. claussenii Müll. Arg.
P. fastigiatus Mart. ex Müll. Arg.
P. glaziovii Müll. Arg.
P. heteradenius Müll. Arg.
P. hypoleucus Müll. Arg.
P. piranii G.L. Webster
P. subemarginatus. Müll. Arg.
Subseção Niruri G.L. Webster
P. niruri L.
P. perpusillus Baill.
P. rosellus Müll. Arg.
Subseção Swartziani G.L. Webster
P. amarus Schumach. & Thonn.
P. debilis Klein ex Willd.
P. leptophyllus Müll. Arg.
P. lindbergii Müll. Arg.
P. minutulus Müll. Arg.
P. stipulatus (Raf.) G.L. Webster
Seção “Salviniopsis”
P. fluitans Benth. ex Müll. Arg.
Seção Pentandra G.L. Webster
P. tenellus Roxb.
11
O material polínico foi obtido de botões florais de exsicatas e/ou duplicatas,
depositadas nos seguintes herbários, cujos acrônimos seguem o Index Herbariorum
(Holmgren & Holmgren 1998):
HUEFS - Herbário, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de
Feira de Santana, BA.
SP - Herbário do Estado, “Maria Eneyda P. Kauffman Fidalgo”, Instituto de
Botânica, São Paulo, SP.
SPF - Herbário, Departamento de Botânica, Universidade de São Paulo, São
Paulo, SP.
UB - Herbário, Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, Brasília ,
DF.
UEC - Herbário, Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade
Estadual de Campinas, Campinas, SP.
NY - The New York Botanical Gardens, New York, USA.
Para cada espécie foi estudado, sempre que possível, até cinco espécimes para
confirmação dos dados obtidos, sendo um deles considerado como material padrão para
caracterização da morfologia polínica, medidas e ilustração. Os outros espécimes foram
utilizados como materiais de comparação.
Segue abaixo, em ordem alfabética, a listagem de todo material examinado,
estando os espécimes-padrões indicados por um asterisco.
Phyllanthus acuminatus: BRASIL. M
INAS GERAIS: Conceição do Mato Dentro, 6-XI-
1980, J.R. Piranii et al. s.n. (SP259146); Fazenda Buriti, 3-XII-1994, G.M. Araújo et al.
12
1053 (SP); Santana do Riacho, Serra do Cipó, 13-XI-1984, G.L. Esteves et al. s.n.
(SP259109); idem, Conceição do Mato Dentro, 2-III-2001, M.C. Amaral et al. s.n.
(SP259736). PERNAMBUCO: Brejo da Madre de Deus, Mata do Malhada, 28-IV-2000,
L.M. Nascimento & A.G. Silva 413 (SP)*.
Phyllanthus acutifolius: BRASIL. SÃO PAULO: São José do Barreiro, 30-IV-1926, F.C.
Hoehne s.n. (SP17645)*.
Phyllanthus almadensis: BRASIL. BAHIA: Itabuna, Pedro Jerônimo, 18-X-1980, T.S.
Santos 3614 (SP)*.
Phyllanthus amarus: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, L.C.B. Costa 89 (HUEFS). GOIÁS: Santa
Tereza de Goiás, 25-XII-1969, G. Eiten & L.T. Eiten 9991 (SP)*. MARANHÃO: Barra do
Corda, 15-I-1970, G. Eiten & L.T. Eiten 10319 (SP). MINAS GERAIS: Miguel Burnier,
31-I-1921, F.C. Hoehne s.n.(SP4975).
Phyllanthus arenicola: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Santo Vale do Canaã, 1-II-1969, D.
Lucre & P.I.S. Braga 4577 (SPF). MINAS GERAIS: Miguel Burnier, 31-I-1921, F.C.
Hoehne s.n. (SPF164900); Santana do Riacho, 12-I-1981, L. Rossi et al. s.n.
(UEC48508). R
IO DE JANEIRO, Rio de Janeiro, 4-V-1964, W. Hoehne 5705 (UEC)*,
idem, 24-X-1964, W. Hoehne 5874 (SP).
Phyllanthus avicularis: BRASIL. M
INAS GERAIS: Grão Mogol, 28-II-1983, I. Cordeiro
& E. Simonis s.n. (SP259008); Grão Mogol, Vale do Rio Itacambiruçu, 14-VI-1990,
J.R. Piranii et al. s.n. (SP259150); idem, 5-IX-1986, I. Cordeiro & R. Mello-Silva s.n.
(SPF44597)*; idem, 6-XI-1987, I. Cordeiro et al. s.n. (SP259102).
13
Phyllanthus bahiensis: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, Fazenda Theobroma, 17-III-1988, S.
Ginzbarg & L.A. Mattos-Silva 771 (SP)*.
Phyllanthus caparaoensis: BRASIL. MINAS GERAIS: Rio Manhuaçu, 20-X-1969, E.P.
Heringer 11912 (UB)*.
Phyllanthus caroliniensis: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, 28-I-1986, J.L. Hage & H.S. Brito
1843 (SP)*. MINAS GERAIS: Paraisópolis, 23-IV-1927, F.C. Hoehne s.n. (SP19172);
Pouso Alegre, 27-IV-1927, F.C. Hoehne s.n. (SP19204). M
ATO GROSSO: Barra do
Garças, Serra do Roncador, 4-XI-1968, G. Eiten & L.T. Eiten 9065 (SP).
Phyllanthus claussenii: BRASIL. B
AHIA: Abaíra, 26-XII-1992, W. Ganev 1751 (SP);
idem, Brejo do Engenho, 27-XII-1992, D.J.N. Hind et al. 50461 (SP). MINAS GERAIS:
P.N. Caparão, Córrego do Inácio, 12-XII-1988, L. Krieger et al. 23301 (SP)*; Santana
do Riacho, 24-III-1982, I. Cordeiro et al. s.n. (UEC48515). PERNAMBUCO: Arco Verde,
Serra das Varas, 22-III-1988, A. Chioppeta 938 (SP).
Phyllanthus dawsonii: BRASIL. G
OIÁS: Alto Paraíso de Goiás, Chapada dos Veadeiros,
6-II-1987, J.R. Pirani et al. 1662 (SP); idem, 7-II-1987, J.R. Pirani et al. 1742 (SP);
idem, 19-XI-1987, I. Cordeiro et al. 383 (SP); Cavalcante, Chapada dos Veadeiros, 8-
II-1987 C.B. Toledo et al. 263 (SP)*.
Phyllanthus debilis: BRASIL. R
IO DE JANEIRO: Rio de Janeiro, Morro da Babilônia,
F.C. Hoehne 1914 (SP)*.
14
Phyllanthus fastigiatus: BRASIL. s. estado: s.m., s. data, O Pinto s.n. (SP18540)*.
Phyllanthus fluitans: BRASIL. AMAZONAS: Manaus, 8-VIII-1974, O. Yano s.n.
(SP156245)*. MATO GROSSO DO SUL: Campo Grande, 6-VII-1991, U.M. Resende 481
(SP).
Phyllanthus glaziovii: BRASIL. MINAS GERAIS: Serra de Ibitipoca, Ibitipoca, 2-XI-
1973, L. Krieger 13188 (SP). PARANA: Piraquara, 12-X-1947, G. Hatschbach 771 (SP);
idem, 3-XII-1970, G. Hatschbach 25729 (NY). Morretes, Parque Serra do Marumbi,
18-II-1982, G. Hatschbach 44589 (NY); Morretes, Parque Pico do Marumbi, 20-XI-
1999, C. Kozera & I. Isernhagem 1335 (UEC)*. SÃO PAULO: Paranapiacaba, 9-IV-1948,
M. Kuhlmam 3195 (SP).
Phyllanthus heteradenius: BRASIL. BAHIA: Iaçu, Morro da Garrafa, 22-II-1997, E.
Melo et al. 2074 (SP); Itatim, 25-I-1997, E. Melo et al 1927 (SP)*.
Phyllanthus hypoleucus: BRASIL. ESPIRITO SANTO: Serra Estação Biológica do Mestre
Álvaro, 21-11-1982, J.R. Pirani 167 (SP)*.
Phyllanthus leptophyllus: BRASIL. M
INAS GERAIS: Pico do Itabirito, Itabirito, 18-I-94,
W.A. Teixeira s.n. (SP277226)*.
Phyllanthus lindbergii: BRASIL. G
OIÁS: Divinópolis de Goiás, 19-VIII-1990, T.B.
Cavalcanti et al 728 (SP)*. S.
ESTADO, s. mun., s.data, J. Steyermark 125771 (NY).
15
Phyllanthus minutulus: BRASIL. AMAZONAS: Barcelos, 20-VII-1985, I. Cordeiro 236
(NY). GOIÁS: Paraíso do Norte de Goiás, 28-XII-69, G. Eiten & L.T. Eiten 10075 (SP)*.
MATO GROSSO: Santa Terezinha, Luciara, 15-XII-1969, J.R. Mattos 15594 (SP). MINAS
GERAIS: Santana do Riacho, 9-I-1981, M.C.Henrique et al. 6893 (UEC) TOCANTINS:
Gurupi, 26-XII-69, G. Eiten & L.T. Eiten 10008 (SP).
Phyllanthus niruri: BRASIL. M
ARANHÃO: Loreto, Ilha de Balsas, 26-IV-1962, G. Eiten
& L.T. Eiten 4376 (SP). M
ATO GROSSO DO SUL: Corumbá, 1-X-1984, G.L. Webster
25323 (UEC); idem, s. data, G.L. Webster & A. Pott s.n. (UEC40560). SÃO PAULO:
Campos do Jordão, Parque Estadual de Campos de Jordão, 27-II-2002, I. Cordeiro 2774
(SP)*.
Phyllanthus perpusillus: BRASIL. MATO GROSSO: Chapada dos Guimarães, 29-I-1989,
S.M.S. Verardo 23934 (SP)*.
Phyllanthus pinifolius: BRASIL. MINAS GERAIS: Parque Nacional Caparão, Terreirão,
30-IV-1989, L. Krieger et al. 24028 (SP)*; Serra do Caparão 7-VII-1976, P.L.K. s.n.
(SP366482); idem, 29-IX-1977, L. Krieger & E.M. Leise s.n. (SP366433).
Phyllanthus piranii: BRASIL. E
SPIRITO SANTO: Conceição do Castelo, 24-XI-1982,
J.R. Pirani 230 (SPF).
Phyllanthus ramillosus: BRASIL. R
IO GRANDE DO SUL: Espumoso Boron, IX-1998, M.
Sobral et al. 8676 (SP)*.
16
Phyllanthus rosellus: BRASIL. MINAS GERAIS: Lima Duarte, Parque Estadual da Serra
Ibitipoca, R.C. Forzza 3115 (SPF)*.
Phyllanthus rosmarinifolius: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro, 16-IV-1966,
T.H. Kyrkbride Junior et al. s.n. (SP121481)*.
Phyllanthus stipulatus: BRASIL. BAHIA: Correntina, 23-IV-1980, R.M.Harley et al.
21689 (NY); Santa Cruz Cabrália, Estação Ecológica Pau Brasil, 23-VII-1984, G.L.
Webster 25018 (HUEFS). MATO GROSSO: Barra do Garças, Xavantina, 11-VI-1966,
D.R. Hunt & J.F. Ramos 5936 (SP)*; Pantanal, VIII-1980, L. Rossi & I. Cordeiro s.n.
(SPF16716). MATO GROSSO DO SUL: Brasilândia, 26-XI-1992, E.L. Catharino et al.
1816 (SP). PARA: s. mun., 11-II-1980, T. Plowmann 8715 (NY).
Phyllanthus subemarginatus: BRASIL. BAHIA: Santa Teresinha, Serra da Giboia, 24-II-
2000, J.G. Jardim et al. 2806 (NY). MINAS GERAIS: Belo Horizonte Fazenda Baleia, 19-
I-1943, A.P. Viegas & Melo Barreto s.n. (SP49372); Caparão, Parque Nacional Vale
Verde, 5-IV-1996, L.S. Leoni 3268 (SP). PARANÁ: Tibagí, 29-III-1953, G. Hatschbach
3072 (SP). RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro, Corcovado, 6-II-1964, W. Hoehne 5560
(SP)*; Parque Nacional da Tijuca, 27-X-1984, G.L.Webster 25434 (HUEFS), idem,
Morro Babilônia, X-1914, F.C. Hoehne s.n. (SP25069).
Phyllanthus tenellus: BRASIL. MATO GROSSO DO SUL: Campo Grande, 10-I-1990, D.S.
Pereira s.n. (SP327978)*. RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro, Morro de São João, I-1914,
F.C. Hoehne 291 (SP).
17
2.2. Métodos
Para análise da morfologia polínica das espécies dos subgêneros Conami,
Isocladus e Phyllanthus do gênero Phyllanthus, foram utilizadas anteras de pelo menos
duas flores do mesmo espécime, próximas à antese, com o propósito de obter uma
amostra significativa de material polínico, de acordo com o estabelecido por Salgado-
Labouriau et al. (1965).
2.2.1. Microscopia óptica
Para a preparação do material polínico foi empregado o método de acetólise de
Erdtman (1960) acrescido das modificações citadas em Melhem et al. (2003).
2.2.1.1. Acetólise
O método de acetólise consiste na hidrólise ácida aplicada aos grãos de pólen,
através de uma mistura de anidrido acético e ácido sulfúrico, na proporção de 9:1. Por
serem corrosivos estes reagentes degradam os tecidos orgânicos e o protoplasma dos
grãos de pólen, tornando a exina transparente e com aspecto de grão fossilizado, o que
torna possível analisar o tipo e o número de aberturas e também a estrutura e a escultura
da exina. O tempo durante o qual os grãos de pólen ficaram imersos na mistura
acetolítica, em banho-maria, a 100 °C, variou de 1 min. 10 seg. a 4 min.
Os grãos de pólen acetolisados foram montados entre lâminas e lamínulas com
gelatina glicerinada e seladas com parafina fundida. Posteriormente as lâminas foram
observadas ao microscópio óptico para que fossem tomadas as medidas necessárias.
18
Estas lâminas foram incluídas na Palinoteca da Seção de Dicotiledôneas do
Instituto de Botânica de São Paulo.
2.2.1.2. Medidas dos grãos de pólen
Os grãos de pólen foram medidos dentro do prazo máximo de uma semana, para
evitar possíveis problemas de intumescimento, que podem ocorrer com o passar do
tempo (Melhem & Matos 1972, Salgado-Labouriau 1973).
No material padrão foram medidos os diâmetros polar e equatorial, em vista
equatorial, em 25 grãos de pólen, tomados ao acaso e distribuídos em pelo menos três
lâminas, visando a uniformidade da amostra (Salgado-Labouriau et al. 1965). Para as
medidas dos outros caracteres como abertura, espessura das camadas da exina, tamanho
dos lumens, bem como dos diâmetros dos materiais de comparação, foram feitas sempre
que possível 10 medidas. Os lumens dos grãos de pólen microrreticulados e reticulados
foram contados e medidos, no mesocólpo, em 10 grãos de cada espécie, em uma área
pré-determinada de 25 μm
2
. Os poros de Phyllanthus bahiensis foram contados em 10
grãos de pólen, em uma área pré-determinada de 190
μm
2
. Ambos procedimentos foram
realizados com o auxílio do programa Image Pro-Plus versão 3, para Windows, a seguir
foi calculada a média de poros existentes na área delimitada; este método foi escolhido
por ser difícil contar os poros que ficam no contorno do pólen ou próximos a este.
Nas lâminas, os grãos de pólen caíram preferencialmente em vista equatorial, o
que dificultou a análise dos dados quantitativos em vista polar.
Todas as medidas foram feitas em um microscópio binocular Olympus BX50
com auxílio de uma ocular micrométrica OSM-4 (10x) de fio móvel e com tambor
giratório.
19
2.2.2. Microscopia eletrônica de varredura (MEV)
Para uma análise mais detalhada da ornamentação da exina e da forma das
aberturas dos grãos de pólen, pelo menos uma espécie de cada seção dos subgêneros
Conami, Isocladus e Phyllanthus, foram selecionadas para análise em microscopia
eletrônica de varredura (MEV).
A técnica utilizada para o estudo da morfologia polínica, em microscopia
eletrônica de varredura seguiu Melhem et al. (2003), para grãos de pólen não
acetolisados.
2.2.3. Tratamento estatístico
Foram feitos tratamentos estatísticos e dada a faixa de variação, sendo
calculados: a média aritmética (x), o desvio padrão da média (s
x
), o desvio padrão da
amostra (s) e o coeficiente de variabilidade (V). Nos casos em que foram tomadas 10 ou
menos medidas, calculou-se, apenas a média aritmética.
Para comparar duas médias, utilizou-se o intervalo de confiança (IC) a 95%
(Vieira 1981), esses dados foram representados em gráficos utilizando-se o programa
MINITAB, versão 14, para Windows.
Para avaliar se o conjunto de todas as medidas permite separar as espécies entre
si, foi utilizada a análise de componentes principais (PCA). Tal análise foi realizada
com a utilização inicialmente do programa FITOPAC (Shepherd 1996), para a
transformação das medidas métricas dos grãos de pólen pelo logaritímo natural [log
(x+1)], e posteriormente, o programa PC-ORD, versão 7 para Windows (McCane &
20
Mefford 1999) para a ordenação a partir de matriz de covariância. As medidas utilizadas
na PCA foram aquelas obtidas a partir do material padrão.
2.2.4. Ilustrações
Os grãos de pólen acetolisados foram fotografados digitalmente com o auxílio de
um microscópio Olympus BX50, com uma câmera de vídeo (SONY Câmera adaptador
CMA-D2) acoplada e um microcomputador PC, empregando o programa Image Pro-
Plus versão 3.0, para Windows. Os grãos de pólen não acetolisados foram fotografados
digitalmente no microscópio eletrônico de varredura (MEV) modelo PHILIPS XL
Séries XL 20, S/W. A partir destas imagens foram elaboradas pranchas para ilustração
dos grãos de pólen analisados.
2.2.5. Terminologia e descrições polínicas
Para a caracterização dos grãos de pólen foram adotadas as nomenclaturas
palinologicas de Barth & Melhem (1988) e de Punt et al. (2007). Para a descrição da
ornamentação da espécie Phyllanthus bahiensis foi utilizada a nomenclatura de
Halbritter et al. (2006)
As descrições polínicas seguiram a seqüência proposta por Barth & Melhem
(1988) onde são considerados o tamanho, âmbito, forma, número e o tipo das aberturas,
a estrutura e ornamentação da exina. As descrições morfopolínicas serão apresentadas
por tipo polínico. As tabelas e as ilustrações serão apresentadas ao final das descrições
de cada tipo.
21
3. Resultados
As 30 espécies de Phyllanthus, aqui analisadas, foram classificadas de acordo com
o tipo de abertura em dois grupos polínicos: porados e colporados. A variação do
número de aberturas, dentro do tipo colporado, permitiu a descrição de dois subtipos e,
dentro deste, o número e a forma das endoaberturas constituiram-se em elementos
importantes na caracterização dos grãos de pólen de algumas espécies.
3.1. Grãos de pólen porados
Espécie estudada:
P. bahiensis (figuras 1-5, tabela 1)
Grãos de pólen de tamanho pequeno (tabela 1); apolares; circulares;
pantoporados; clipeados (figuras 4-5).
Aberturas: pantoporadas, ca. de 6 poros/190 µm
2
, poros circulares, com margem,
localizados na intersecção das áreas poligonais da sexina, visíveis, apenas, em
microscopia óptica (figuras 1-3).
Exina: clipeada, ou seja, a exina apresenta áreas poligonais ou circulares,
ornamentadas, separadas por canais (figuras 4-5). Nas regiões ornamentadas a sexina é
semitectada, reticulada, heterobrocada, lumens com formas variadas, muros
simplescolumelados, columelas longas, sexina mais espessa que a nexina.
Sob microscopia eletrônica de varredura observa-se lumens heterogêneos, em
tamanho e forma, preenchidos por granulações e/ou báculos livres, muros psilados,
estreitos, sinuosos, contínuos ou interrompidos (figura 5). As áreas da sexina são
separadas dos canais por muros psilados, retilíneos formando polígonos (figuras 4-5).
22
Tabela 1. Dados quantitativos dos grãos de pólen de Phyllanthus bahiensis.
Grandezas
Diâmetro I Faixa de variação (µm) 18,75-24,13
x ± s
x
(μm)
22,38 ± 0,26
s (μm)
1,30
V % 5,79
IC (μm)
21,84-22,92
Diâmetro II
Faixa de variação (μm)
19,75-25,50
x ± s
x
(μm)
22,55 ± 0,26
s (μm)
1,28
V % 5,69
IC (μm)
22,01-23,09
DI/DII 0,99
Poro
Comprimento
x (μm)
1,79
Largura
x (μm)
1,70
Margem
x (μm)
0,94
Exina
x (μm)
1,91
Sexina
x (μm)
1,15
Nexina
x (μm)
0,72
Teto
x (μm)
0,42
23
Figuras 1-5. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus bahiensis. 1.
Corte óptico. 2-3. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 4. Vista geral (MEV). 5. Detalhe
da ornamentação (MEV). Escalas: figura 5 = 2 µm; figuras 1-4 = 5 µm.
24
3.2. Grãos de pólen colporados
Os grãos de pólen colporados apresentaram certa variabilidade quanto ao
número de cólporos, dessa forma foi possível distinguir, segundo a predominância
numérica das aberturas, os seguintes subtipos: grãos de pólen 3-colporados e grãos de
pólen 4-colporados
3.2.1. Grãos de pólen 3-colporados
Os grãos de pólen 3-colporados, tomando por base o número de endoaberturas,
foram subdivididos em dois grupos: cólporos com uma endoabertura e cólporos com
duas endoaberturas (3-diploporados)
3.2.1.1. Grãos de pólen 3-colporados, com uma única endoabertura em
cada colpo
Espécies estudadas:
P. amarus (figuras 6-10, tabelas 2-6)
P. debilis (figuras 11-14, tabelas 2-5)
P. fluitans (figuras 15-18, tabelas 2-6)
P. lindbergii (figuras 19-24, tabelas 2-6)
P. minutulus (figuras 25-32, tabelas 2-6)
P. stipulatus (figuras 33-38, tabelas 2-6)
25
Grãos de pólen de tamanho pequeno-médio (P. minutulus) a médio; isopolares;
subprolatos (P. fluitans, P. minutulus) a prolatos; âmbito subcircular (figura 6); 3-
colporados; exina microrreticulada a reticulada.
Aberturas: 3-colporadas; colpos longos, estreitos ou não (P. amarus, P. debilis,
tabela 3), constritos (P. amarus, P. debilis, figuras 7, 11) ou não, com margem,
endoaberturas lalongadas, elípticas (P. amarus, P. debilis, P. minutulus, figuras 11, 26)
ou retangulares (P. fluitans, P. lindbergii e P. stipulatus, figuras 15, 19, 33), sem
constrição a levemente constritas (P. debilis), com costa; com membrana apertural
granulada (P. stipulatus) ou não.
Em P. amarus (figura 7) as extremidades da endoabertura são de difícil
visualização dando, às vezes, a impressão de serem circulares.
Sob MEV observa-se que os colpos de P. stipulatus (figura 38) são recobertos
por membrana ornamentada
O espécime padrão T.B.Cavalcanti et al. 728 de P. lindbergii, apresentou 99%
de grãos de pólen 3-colporados e 1% de grãos 4-colporados.
Exina: semitectada, sexina microrreticulada (P. amarus, P. debilis), reticulada,
heterobrocada, muros psilados, retos; exina mais espessa na região do mesocolpo
quando comparada com a região polar (tabela 4). Na região do pólo a sexina apresenta-
se mais espessa que a nexina, enquanto que na região do mesocolpo, a sexina é mais
delgada que a nexina, a qual se subdivide em nexinas 1 (mais espessa) e 2 (menos
espessa).
Sob MEV observa-se nos grãos de pólen de P. lindbergii (figura 20) exina
reticulada com lumens maiores na região próxima das aberturas e menores na região do
mesocolpo nota-se, ainda, a presença de raras perfurações (figura 24). Em P. minutulus
(figuras 31-32) nota-se que os lumens dos retículos apresentam forma e tamanho
26
variados tanto na região polar quanto na região do equador. P. stipulatus (figuras 34,
38) apresenta teto levemente ondulado formando pequenas depressões, no fundo das
quais se localizam os lumens; estes diminuem próximos às aberturas.
Na tabela 5 observa-se que o retículo diferencia-se nas espécies 3-colporadas em
dois grupos os que apresentam número de lumens ≥ 28/25 µm
2
(P. amarus, P. debilis) e
os com número de lumens ≤ 27/25 µm
2
(P. fluitans, P. lindbergii, P. minutulus, P.
stipulatus).
A tabela 6 mostra que nos espécimes de comparação F.C. Hoehne s.n. (SP4975)
de P. amarus; I. Cordeiro 236 e G. Eiten & L.T. Eiten 10008 de P. minutulus, a forma
dos grãos de pólen é prolata divergindo daquela dos espécimes-padrão que são
subprolatos (tabela 2).
Nas espécies em que foi possível analisar espécimes de comparação (tabela 6), a
relação entre as medidas dos materiais padrão e de comparação foram as seguintes:
a. em P. amarus (L.C.B. Costa 89) todos os valores dos diâmetros, em vista
equatorial, encontram-se dentro do intervalo de confiança;
b. em P. fluitans (U.M. Resende 481), P. lindbergii (J. Steyermark 125771), e P.
minutulus (G. Eiten & L. T. Eiten 10008 e M.C. Henrique et al. 6893) e P. stipulatus (L.
Rossi & I. Cordeiro s.n., SPF16716) todos os valores dos diâmetros em vista equatorial
estão dentro do intervalo de confiança ou da faixa de variação dos materiais padrão;
c. em P. amarus (G. Eiten & L.T. Eiten 10319) e P. stipulatus (R.M. Harley et
al. 21689 e T. Plowmann 8715) as dimensões dos grãos de pólen são bem distintas e
estão fora da faixa de variação.
d. em P. amarus (F.C. Hoehne s.n., SP4975), P. minutulus (I. Cordeiro 236), e
P. stipulatus (G.L. Webster 25018), apenas os valores dos diâmetros polares, em vista
equatorial, estão fora da faixa de variação dos materiais padrão.
27
e. em P. minutulus (J.R. Mattos 15594) e P. stipulatus (E.L. Catharino et al.
1816) apenas os valores do diâmetro equatorial em vista equatorial estão fora da faixa
de variação do material padrão.
28
Tabela 2. Medidas dos grãos de pólen 3-colporados de espécies de Phyllanthus, em vista equatorial e polar (n = 25). (VE
= vista equatorial, VP = vista polar, FV = faixa de variação, x = média aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio
padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, IC = intervalo de confiança).
Grandezas
Espécies
P. amarus P. debilis P. fluitans P. lindbergii P. minutulus P. stipulatus
Diâmetro Polar
FV (μm)
24,63-29,88 24,38-38,38 24,13-31,50 26,25-50,00 22,75-29,63 29,25-37,13
(VE)
x ± s
x
(μm)
27,33 ± 0,34 27,97 ± 0,67 27,83 ± 0,33 42,43 ± 0,88 25,30 ± 0,30 31,88 ± 0,41
s (μm)
1,71 3,37 1,65 4,39 1,48 2,06
V % 6,24 12,03 5,93 1,89 5,84 6,47
IC (μm)
26,63-28,03 26,59-29,35 27,15-28,51 40,62-44,24 24,68-25,92 31,03-32,73
Diâmetro Equatorial
FV (μm)
17,00-23,63 14,25-23,75 19,00-24,50 22,75-29,25 16,50-21,00 19,63-23,75
(VE)
x ± s
x
(μm)
20,54 ± 0,38 18,25 ± 0,38 21,36 ± 0,25 25,19 ± 0,32 19,01 ± 0,29 21,67 ± 0,21
s (μm)
1,88 1,88 1,26 1,59 1,46 1,03
V % 9,16 10,32 5,88 6,33 7,68 4,74
IC (μm)
19,76-21,32 17,47-19,03 20,84-21,88 24,53-25,85 18,41-19,61 21,24-22,10
P/E 1,35 1,53 1,30 1,68 1,33 1,47
Diâmetro Equatorial
(VP)
x (μm)
22,83 - 22,19 - 20,58 22,08
29
Tabela 3. Média aritmética das medidas (µm) dos colpos e endoaberturas dos grãos de
pólen 3-colporados das espécies de Phyllanthus. (n = 10). (Compr. = comprimento,
Larg. = largura, Marg. = margem).
Colpo Endoabertura
Espécies Compr. Larg. Marg. Compr. Larg. Costa
P. amarus
22,50 2,83 1,21 2,79 4,44 1,04
P. debilis
20,72 2,81 1,06 2,13 5,66 0,88
P. fluitans
21,49 1,58 0,99 3,58 4,44 1,19
P. lindbergii
35,49 1,33 1,24 2,84 6,96 1,21
P. minutulus
20,30 1,29 1,05 1,74 5,03 1,19
P. stipulatus
26,00 1,91 1,16 2,08 8,11 1,06
Tabela 4. Média aritmética(µm) das medidas das camadas da exina dos grãos de pólen
3-colporados das espécies de Phyllanthus (n = 10).
Região do pólo Região do mesocolpo
Espécies Exina Sexina Nexina Teto Exina Sexina Nexina 1 Nexina 2 Teto
P. amarus
1,73 1,04 0,69 0,44 2,88 1,40 0,78 0,68 0,43
P. debilis
1,87 1,15 0,71 0,49 2,73 1,18 0,93 0,60 0,48
P. fluitans
1,97 1,22 0,81 0,47 3,00 1,33 0,88 0,60 0,43
P. lindbergii
2,06 1,41 0,66 0,43 3,20 1,25 0,98 0,95 0,53
P. minutulus
2,00 1,25 0,71 0,48 2,75 1,43 0,68 0,58 0,45
P. stipulatus
1,83 1,12 0,70 0,43 2,50 0,93 0,85 0,73 0,48
Tabela 5. Dados quantitativos do retículo dos grãos de pólen 3-colporados de
Phyllanthus.
Espécies Lúmen Muro
Número/25 µm
2
Diâmetro (µm) Largura (µm)
P. amarus
36-44 0,26-1,00 0,17-0,24
P. debilis
28-43 0,15-0,92 0,20-0,44
P. fluitans
8-13 0,60-2,93 0,34-0,51
P. lindbergii
13-27 0,43-1,42 0,27-0,47
P. minutulus
9-12 0,38-1,60 0,27-0,40
P. stipulatus
14-23 0,34-1,53 0,28-0,44
30
Tabela 6. Medidas (µm) dos grãos de pólen 3-colporados dos materiais de comparação
de Phyllanthus.(n = 10). (P/E = relação entre a média do diâmetro polar e a média do
diâmetro equatorial,
■
valor dentro do IC do espécime padrão,
♦
valor fora do IC, mas
dentro da FV do espécime padrão,
▲
valor fora da FV, IC = intervalo de confiança, FV
= faixa de variação).
Vista Equatorial P/E
Espécies/Espécimes Diâmetro
Polar
Diâmetro
Equatorial
P. amarus
L.C.B. Costa 89
26,79
■
20,68
■
1,30
G. Eiten & L.T. Eiten 10319
36,11
▲
27,25
▲
1,33
F.C. Hoehne s.n. (SP4975) 31,58
▲
22,05
♦
1,43
P. fluitans
U.M. Resende 481
27,64
■
23,24
♦
1,19
P. lindbergii
J. Steyermark 125771
36,78
♦
23,99
♦
1,53
P. minutulus
I. Cordeiro 236
30,33
▲
20,47
♦
1,48
G. Eiten & L.T. Eiten 10008
25,38
■
17,79
♦
1,43
M.C. Henrique et al. 6893
23,49
♦
19,60
■
1,20
J.R. Mattos 15594
27,96
♦
23,19
▲
1,21
P. stipulatus
E.L. Catharino et al. 1816
30,83
♦
19,60
▲
1,57
R.M. Harley et al. 21689
27,26
▲
19,16
▲
1,42
L. Rossi & I. Cordeiro s.n. (SPF16716)
34,79
♦
22,01
■
1,58
T. Plowmann 8715
26,70
▲
17,91
▲
1,49
G.L. Webster 25018
28,93
▲
20,11
♦
1,44
31
Figuras 6-24. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 6-10. P. amarus. 6.
Vista polar. 7. Vista equatorial evidenciando a abertura. 8. Corte óptico. 9-10. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 11-14. P. debilis. 11. Vista equatorial evidenciando a abertura. 12. Corte óptico. 13-
14. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 15-18. P. fluitans. 15. Vista equatorial evidenciando a
abertura. 16. Corte óptico. 17-18. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 19-24. P. lindbergii. 19.
Vista equatorial evidenciando a abertura. 20. Vista equatorial (MEV). 21. Corte óptico. 22-23. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 24. Detalhe da ornamentação (MEV). Escalas: figura 24 = 2 µm;
figuras 8-10, 12-14, 16-18, 21-23 = 5 µm; figuras 6, 7 ,11, 15, 19, 20 = 10 µm.
32
Figuras 25-38. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 25-32. P.
minutulus. 25. Vista polar. 26. Vista equatorial evidenciando a abertura. 27. Vista equatorial (MEV). 28.
Corte óptico. 29-30. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 31. Vista Polar (MEV). 32. Detalhe
da ornamentação (MEV). 33-38. P. stipulatus. 33. Vista equatorial evidenciando a abertura. 34. Vista
equatorial (MEV). 35-36. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 37. Corte óptico. 38. Detalhe
da ornamentação (MEV). Escalas: figura 32 = 2 µm; figuras 25, 28-31, 35-38 = 5 µm; figuras 26, 27,
33, 34 = 10 µm.
33
Analisando-se o intervalo de confiança a 95% (figura 39) dos diâmetros polar e
equatorial, em vista equatorial, dos materiais padrão, dos grãos de pólen das espécies 3-
colporadas de Phyllanthus, verifica-se que:
a. os grãos de pólen de P. lindbergii separam-se de todos os das demais espécies por
serem maiores quando se leva em consideração os diâmetros polar e equatorial (figura 39
A-B);
b. os grãos de pólen de P. minutulus separam-se de todos os das demais espécies por
serem menores quando se leva em consideração o diâmetro polar (figura 39A);
c. P. debilis, P. amarus e P. fluitans separam-se das demais espécies pelos valores
do diâmetro polar, porém os grãos de pólen destas espécies não se separam entre si (Figura
39A)
d.os grãos de pólen de P. stipulatus se separam dos das demais espécies, quando se
leva em consideração as medidas do diâmetro polar (figura 39A);
e. com base no diâmetro equatorial, os grãos de pólen de P. debilis e P. minutulus
separam-se dos das demais espécies por serem menores, mas não se separam entre si
(figura 39B);
f. P. amarus, P. fluitans e P. stipulatus separam-se das demais espécies pelos
valores do diâmetro equatorial, mas não se separam entre si (figura 39B).
34
Figura 39. Representação gráfica do intervalo de confiança a 95% dos grãos de pólen, em
vista equatorial, das espécies 3-colporadas de Phyllanthus. A. Diâmetro polar. B.
Diâmetro equatorial. Os limites superior e inferior representam o intervalo de confiança,
os círculos medianos representam a média aritmética. Os valores são dados em µm.
35
3.2.1.2. Grãos de pólen 3-colporados, com duas endoaberturas em cada colpo (3-
diploporados)
Espécie estudada:
Phyllanthus acuminatus (figuras 40-47, tabelas 7-8)
Grãos de pólen de tamanho médio (tabela 7); isopolares; prolato-esferoidal; âmbito
subcircular (figura 40); 3-diploporado; pilados.
Abertura: 3-diploporados, colpos curtos, estreitos (tabela 7), com extremidades
arredondadas, circundados por um muro paralelo marginal, endoaberturas (duas por colpo),
lolongadas, com costa, localizadas nas extremidades de cada colpo. Colpo de difícil
visualização sob M.O. (figura 41).
Sob MEV observa-se na região apertural, uma fileira de pilos com as cabeças
concrescidas formando uma margem diferenciada ao redor de cada colpo e constrita na
região entre as endoaberturas (figuras 46-47).
Exina: pilada, pilos nítidos, grandes de contornos arredondados ou irregulares
(figuras 43-47); sexina mais espessa que a nexina, a qual está subdividida nexina 1 e nexina
2 (figura 42).
Quanto à forma, predominam os grãos de pólen prolato-esferoidais, entretanto os
espécimes G.M. Araújo et al. 1053 e G.L. Esteves et al. s.n. (SP259109) estão na classe de
grãos de pólen oblato-esferoidais.
Confrontando os grãos de pólen dos materiais de comparação (tabela 8) com os do
material padrão (tabela 7) observa-se que o espécime G.L. Esteves et al. s.n. (SP259109)
apresenta somente os valores do diâmetro equatorial em vista polar dentro do intervalo de
36
confiança do material padrão, enquanto que no espécime M.C. Amaral Vieira et al. s.n.
somente o valor do diâmetro equatorial em vista equatorial está dentro da faixa de variação.
Tabela 7. Dados quantitativos dos grãos de pólen de Phyllanthus acuminatus.
Grandezas
Vista Polar
Diâmetro Equatorial
Faixa de variação (μm)
21,88-31,25
x +
s
x
(μm)
25,19 ± 0,36
s (μm)
1,80
V % 7,13
IC (μm)
24,45-25,93
Vista Equatorial
Diâmetro Polar
Faixa de variação (μm)
24,25-28,75
x +
s
x
(μm)
25,80 ± 0,21
s (μm)
1,06
V % 4,11
IC (μm)
25,37-26,23
Diâmetro Equatorial
Faixa de variação (μm)
23,50-31,25
x + s
x
(μm)
24,99 ± 0,32
s (μm)
1,59
V % 6,36
IC (μm)
24,33-25,65
P/E 1,03
Colpo
Comprimento
x (μm)
11,68
Largura
x (μm)
2,98
Margem
x (μm)
1,15
Endoabertura
Comprimento
x (μm)
4,35
Largura
x (μm)
3,47
Distância entre os poros
x (μm)
2,82
Exina
x (μm)
3,36
Sexina
x (μm)
1,92
Nexina 1
x (μm)
0,70
Nexina 2
x (μm)
0,79
Teto
x (μm)
0,54
37
Tabela 8. Medidas, em µm, dos diâmetros dos grãos de pólen dos materiais de comparação
de Phyllanthus acuminatus (n = 10). (DE = diâmetro equatorial, DP = diâmetro polar, P/E
= relação entre a média do diâmetro polar e a média do diâmetro equatorial,
■
valor dentro
do IC do espécime padrão,
♦
valor fora do IC, mas dentro da FV do espécime padrão,
▲
valor fora da FV, IC = intervalo de confiança, FV = faixa de variação).
Espécie/Espécimes
Vista Polar Vista Equatorial P/E
DE DP DE
P. acuminatus
M.C. Amaral et al. s.n. (SP259736) - 29,21
▲
28,55
♦
1,02
G.M. Araújo et al. 1053
- 18,25
▲
20,69
▲
0,88
G.L. Esteves et al. s.n. (SP259109) 25,00
■
22,86
▲
23,49
▲
0,97
J.R. Pirani et al. s.n. (SP259146) - 20,83
▲
20,30
▲
1,03
38
Figuras 40-47. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus acuminatus. 40.
Vista polar. 41. Vista equatorial evidenciando a abertura. 42. Corte óptico. 43-45. Análise de L.O., em três
níveis de focalização. 46. Detalhe da abertura (MEV). 47. Detalhe da ornamentação (MEV). Escalas: figura
47 = 2 µm; figuras 42- 46 = 5 µm; figuras 40, 41 = 10 µm.
39
3.2.2. Grãos de pólen 4-colporados
Espécies estudadas:
P. acutifolius (figuras 48-51, tabelas 9-12)
P. almadensis (figuras 52-56, tabelas 9-12)
P. arenicola (figuras 57-59, tabelas 9-13)
P. avicularis (figuras 60-65, tabelas 9-13)
P. caparaoensis (figuras 66-69, tabelas 9-12)
P. caroliniensis (figuras 70-73, tabelas 9-13)
P. claussenii (figuras 74-81, tabelas 9-12)
P. dawsonii (figuras 82-87, tabelas 9-13)
P. fastigiatus (figuras 88-93, tabelas 9-12)
P. glaziovii (figuras 94-97, tabelas 9-11)
P. heteradenius (figuras 98-101, tabelas 9-13)
P. hypoleucus (figuras 102-105, tabelas 9-13)
P. leptophyllus (figuras 106-109, tabelas 9-12)
P. niruri (figuras 110-113, tabelas 9-13)
P. perpusillus (figuras 114-117, tabelas 9-12)
P. pinifolius (figuras 118-122, tabelas 9-13)
P. piranii (figuras 123-129, tabelas 9-12)
P. ramillosus (figuras 130-138, tabelas 9-12)
P. rosellus (figuras 139-143, tabelas 9-12)
P. rosmarinifolius (figuras 144-148, tabelas 9-12)
P. subemarginatus (figuras 149-152, tabelas 9-13)
P. tenellus (figuras 153-158, tabelas 9-13)
Grãos de pólen variando de pequenos (P. caparaoensis e P. tenellus tabela 9),
pequenos a médios (P. caroliniensis) a médios; isopolares; prolato-esferoidais, (P.
40
ramillosus 3-aberturas, 4-aberturas), subprolatos (P. tenellus) a prolatos; âmbito
subquadrangular (P. piranii), subcircular (P. claussenii, P. ramillosus, P. pinifolius); 4-
colporados; exina microrreticulada a reticulada.
Aberturas: 4-colporadas; colpos longos, estreitos (P. acutifolius, P. almadensis, P.
arenicola
, P. caparaoensis, P. claussenii, P. glaziovii, P. heteradenius, P. niruri, P. perpusillus, P.
rosellus
, P. subemarginatus) a largos (tabela 10), com margem; endoabertura lolongada (P.
piranii) a lalongada elíptica, com costa ou não (P. leptophyllus). As endoaberturas de P.
ramillosus são de difícil visualização.
Sob MEV nota-se granulações nos colpos de P. almadensis (figura 53).
Quanto ao número de aberturas registrou-se no espécime padrão de P. claussenii (L.
Krieger et al. 23301) 93% de grãos de pólen 4-colporados e 7% de grãos de pólen 6-
colporados, e no espécime de comparação D.J.N. Hind et al. 50461, 85 % de grãos de pólen
4-colporados e 15% de grãos de pólen 6-colporados. P. glaziovii apresentou no espécime
padrão (C. Kozera & I. Isernhagem 1335) 98% de grãos de pólen 4-colporados e 2% de
grãos de pólen 5-colporados, enquanto que no espécime padrão de P. ramillosus (M. Sobral
et al. 8676) observou-se a ocorrência de 68% de grãos de pólen 4-colporados e 32% de
grãos de pólen 3-colporados.
Exina: semitectada, sexina microrreticulada (P. almadensis, P. avicularis, P.
caroliniensis, P. heteradenius, P. hypoleucus, P. subemarginatus, figuras 54-56, 58-59, 72-
73, 99-100, 104-105, 151-152) a reticulada, heterobrocada, lumens e muros de diferentes
dimensões, muros psilados, retos. Exina mais espessa na região do mesocolpo quando
comparada com a região polar (tabela 11). Na região do pólo a sexina apresenta-se mais
espessa que a nexina, enquanto que na região do mesocolpo, a sexina é mais delgada que a
41
nexina, a qual se subdivide em nexinas 1 (mais espessa) e 2 (menos espessa). Destaca-se,
em P. ramillosus, a dificuldade para definir as camadas da exina, na região do equador,
entretanto, na região polar observa-se uma camada infratectal muito longa.
Sob MO, os grãos de pólen de P. tenellus apresentam exina microrreticulada na
região do mesocolpo (figuras157-158) e reticulada na região apertural (figuras 154-155).
Em P. avicularis (figuras 61, 63-65), sob MO e MEV nota-se que a ornamentação é
microrreticulada, enquanto que em P. ramillosus a exina é reticulada com lumens grandes
de contornos variáveis e muros sinuosos, psilados, já em P. dawsonii (figuras 83, 87),
verifica-se, sob MEV, que os retículos possuem lumens arredondados ou alongados, com
diferentes tamanhos.
Sob MEV, percebe-se em P. claussenii (figura 81) que os lumens do retículo tem
tamanhos e contornos irregulares e localizam-se no fundo de depressões rasas do teto. Em
P. fastigiatus (figura 93) nota-se que os muros são mais largos e as depressões menos
evidentes; no fundo delas localizam-se os lumens cujos contornos são subcirculares.
Observa-se em P. piranii (figura 129) que os muros estreitos delimitam áreas côncavas
nítidas, no fundo das quais estão localizadas os lumens.
Na tabela 12 observa-se que o retículo diferencia-se nas espécies 4-colporadas em
dois grupos: os que apresentam número de lumens < 3/25 µm
2
(P. ramillosus 3-aberturas,
4-aberturas) e os com número de lumens > 8/25 µm
2
(P. acutifolius, P. almadensis, P.
arenicola, P. avicularis, P. caparaoensis, P. caroliniensis, P. claussenii, P. dawsonii, P.
fastigiatus, P. glaziovii, P. heteradenius, P. hypoleucus, P. leptophyllus, P. niruri, P.
perpusillus, P. pinifolius, P. piranii, P. rosellus, P. rosmarinifolius, P. subemarginatus, P.
tenellus).
42
Quanto à forma um material de comparação (tabela 13) de P. subemarginatus (J.G.
Jardim et al. 2806) e dois de P. claussenii (A Chioppeta 938 e D.J.N. Jardim et al. 2806)
tem grãos de pólen subprolatos diferenciando-se, assim, dos respectivos materiais padrão
(tabela 9) que se caracterizam por apresentar grãos de pólen prolatos.
O tamanho dos grãos de pólen dos espécimes de comparação (tabela 13) D. Sucre &
P.I.S. Braga 4577 de P. arenicola e A. Chioppeta 938 e I. Cordeiro et al. s.n. (UEC48515)
de P. claussenii difere do tamanho dos grãos de pólen dos respectivos materiais padrão
(tabela 9) por serem pequenos; já no caso de P. caroloniensis os grãos de pólen dos
espécimes de comparação são médios, enquanto nos grãos de pólen do espécime padrão são
pequenos a médios.
Confrontando os grãos de pólen dos materiais de comparação (tabela 13) com os
dos materiais padrão (tabela 9), observa-se que:
a. em P. arenicola, P. avicularis, P. dawsonii, P. heteradenius e P. pinfolius, todos
os valores dos diâmetros em vista equatorial dos espécies de comparação, encontram-se
dentro do intervalo de confiança ou da faixa de variação do material padrão.
b. nos espécimes de comparação F.C. Hoehne s.n.(SP19204) e F.C. Hoehne s.n.
(SP19172) de P. caroliniensis; A Chioppeta 938 e I. Cordeiro et al. s.n. (UEC48515) de P.
claussenii e G.L.Webster 25323 e G.L. Webster & A. Pott s.n. (SP366433) de P. niruri,
todas as medidas dos diâmetros, em vista equatorial estão fora da faixa de variação do
material padrão.
c. P. caroliniensis (G. Eiten & L.T. Eiten 9065), P. glaziovii (G. Hatschbach
25729), P. subemarginatus (G. Hatschbach 3072) e P. tenellus (F.C. Hoehne 291)
43
apresentaram apenas os valores dos diâmetros polares em vista equatorial, fora da faixa
variação do material padrão.
d. em P. subemarginatus (J.G. Jardim et al. 2806) apenas o valor do diâmetro
equatorial, em vista equatorial, está fora da faixa de variação do material padrão.
44
Tabela 9. Medidas dos grãos de pólen 4-colporados de espécies de Phyllanthus, em vista equatorial e polar (n = 25). (DP = diâmetro polar, DE =
diâmetro equatorial,VE = vista equatorial, VP = vista polar, FV = faixa de variação, x = média aritmética, s
x
= desvio padrão da média, s = desvio
padrão da amostra, V = coeficiente de variabilidade, IC = intervalo de confiança).
DP (VE) DE (VE) P/E DE (VP)
Espécies FV(µm)
⎯x +
s
x
(µm)
s (µm) V % IC FV(µm)
⎯x + s
x
(µm)
s (µm) V % IC
P. acutifolius 28,25-36,38 31,47 + 0,42 2,12 6,73 30,60-32,34 14,88-19,63 17,86 ± 0,20 1,2 6,72 17,45-18,27 1,76 20,88
P. almadensis 36,38-49,75 40,90 ± 0,52 2,61 6,37 39,83-41,97 31,00-30,25 25,29 ± 0,45 1,25 8,99 24,36-26,22 1,62 -
P. arenicola 24,50-33,25 28,66 ± 0,45 2,26 7,87 27,73-29,58 16,25-21,75 18,96 ± 0,25 1,13 6,60 18,44-19,48 1,51 19,76
P. avicularis 17,88-31,25 29,11 ± 0,51 2,54 8,73 28,06-30,16 15,38-20,25 18,09 ± 0,24 1,19 6,58 17,60-18,58 1,61 -
P. caparaoensis 22,13-28,38 24,45 ± 0,25 1,27 5,21 23,93-24,97 14,63-18,38 16,57 ± 0,21 1,04 6,26 16,14-16,99 1,48 17,25
P. caroliniensis 20,25-27,25 24,54 ± 0,35 1,75 7,15 23,82-25,26 15,75-19,63 17,63 ± 0,25 1,27 7,21 17,11-18,15 1,39 20,42
P. claussenii 30,00-33,75 31,53 ± 0,20 0,99 3,15 31,12-31,94 19,00-23,63 22,03 ± 0,23 1,13 5,15 21,56-22,50 1,43 23,46
P. dawsonii 33,38-48,75 37,36 ± 0,57 2,86 7,25 36,19-38,53 21,00-29,38 25,11 ± 0,45 2,23 8,87 24,18-26,04 1,49 31,46
P. fastigiatus 34,38-38,63 37,00 ± 0,23 1,16 3,14 36,53-37,47 19,88-25,00 22,37 ± 0,28 1,39 6,21 21,79-22,95 1,65 23,45
P. glaziovii 34,63-41,63 38,19 ± 0,36 1,80 4,72 37,45-38,95 19,13-27,63 24,48 ± 0,42 2,12 8,66 23,61-25,35 1,56 -
P. heteradenius 25,00-31,63 28,50 ± 0,37 1,86 6,52 27,74-29,26 15,75-20,00 17,61 ± 0,25 1,25 7,13 17,09-18,13 1,62 19,63
P. hypoleucus 34,18-35,48 34,83 ± 0,31 1,57 4,52 34,19-35,47 19,13-24,00 21,28 ± 0,27 1,34 6,30 20,72-21,84 1,64 -
P. leptophyllus 37,50-49,50 42,57 ± 0,64 3,20 7,53 41,25-43,89 21,13-25,50 23,00 ± 0,25 1,26 5,50 22,48-23,52 1,85 -
P. niruri 31,50-37,50 34,23 ± 0,30 1,49 4,36 33,61-34,85 17,38-20,25 18,73 ± 0,15 0,76 4,06 18,42-19,04 1,83 -
P. perpusillus 23,13-30,63 25,97 ± 0,34 1,71 6,58 25,27-26,67 15,00-20,88 17,70 ± 0,31 1,56 8,83 17,06-18,34 1,47 19,94
P. pinifolius 35,63-43,63 39,19 ± 0,44 2,21 5,63 38,28-40,10 21,75-36,38 25,48 ± 0,60 2,99 11,74 24,24-26,72 1,54 -
P. piranii 32,13-37,13 35,08 ± 0,26 1,30 3,70 34,54-35,62 20,00-34,88 22,80 ± 0,54 2,69 11,80 21,69-23,91 1,54 -
P. ramillosus (4 aberturas) 30,38-36,13 33,67 ± 0,33 1,65 4,90 32,99-34,35 26,75-34,50 30,69 ± 0,46 2,31 7,53 29,74-31,64 1,10 32,18
(3 aberturas) 29,00-34,38 32,12 ± 0,30 1,52 4,73 31,50-32,74 26,50-31,63 28,58 ± 0,29 1,44 5,05 27,98-29,18 1,12 31,13
P. rosellus 37,50-47,75 43,73 ± 0,61 3,03 6,94 42,47-44,99 20,50-34,75 23,53 ± 0,53 2,65 11,25 22,44-24,62 1,86 -
P. rosmarinifolius 29,38-39,63 36,00 ± 0,43 2,15 5,96 35,11-36,89 19,88-27,00 24,18 ± 0,34 1,71 7,09 23,48-24,88 1,49 22,19
P. subemarginatus 20,50-29,13 25,33 ± 0,36 1,81 7,13 24,59-26,07 14,25-18,88 16,42 ± 0,25 1,27 7,76 15,90-16,94 1,54 20,13
P. tenellus 18,63-24,13 21,20 ± 0,26 1,29 6,09 20,67-21,74 15,63-21,13 18,10 ± 0,31 1,53 8,48 17,46-18,74 1,17 19,53
45
Tabela 10. Medidas (µm) do colpo e endoabertura dos grãos de pólen 4-colporados das
espécies de Phyllanthus (n = 10).(Compr. = comprimento, Larg. = largura).
Colpo Endoabertura
Espécies
Compr. Larg. Margem Compr. Larg. Costa
P. acutifolius
23,64 1,15 0,89 1,93 3,25 1,06
P. almadensis
28,63 1,89 1,10 2,24 6,69 1,05
P. arenicola
21,24 1,14 0,98 1,56 3,68 1,04
P. avicularis
23,36 2,89 1,11 3,46 4,99 1,19
P. caparaoensis
21,30 1,41 1,11 3,39 4,50 1,04
P. caroliniensis
20,33 2,90 1,08 3,85 4,18 1,10
P. claussenii
26,15 1,43 1,09 2,29 3,64 1,05
P. dawsonii
31,74 3,19 1,10 4,19 7,61 1,18
P. fastigiatus
29,63 2,71 1,02 3,04 5,09 1,15
P. glaziovii
32,21 1,74 1,20 2,65 5,03 1,15
P. heteradenius
23,53 1,36 1,01 1,72 4,73 0,98
P. hypoleucus
28,09 3,13 1,28 3,91 5,53 1,13
P. leptophyllus
31,06 2,81 1,19 3,69 6,56 1,06
P. niruri
26,98 1,29 1,09 2,06 4,84 1,06
P. perpusillus
20,51 1,35 1,14 1,73 3,54 0,91
P. pinifolius
32,58 3,54 1,15 4,35 6,58 1,18
P. piranii
30,11 3,11 1,32 4,32 4,25 0,96
P. ramillosus (4 aberturas) 21,86 3,43 1,19 4,07 5,07 1,11
(3 aberturas) 18,60 3,60 1,20 4,09 4,60 1,00
P. rosellus
33,58 1,29 0,98 1,89 7,60 0,94
P. rosmarinifolius
22,88 3,00 1,28 4,66 6,56 1,19
P. subemarginatus
21,04 1,23 0,91 1,70 3,31 0,96
P. tenellus
27,13 2,78 1,06 3,69 4,16 1,06
46
Tabela 11. Medidas (µm) das camadas da exina dos grãos de pólen 4-colporados, das espécies
de Phyllanthus (n = 10).
Região do pólo Região do mesocolpo
Espécies Exina Sexina Nexina Teto Exina Sexina Nexina 1 Nexina 2 Teto
P. acutifolius 1,64 1,06 0,64 0,48 2,73 1,15 0,85 0,70 0,45
P. almadensis 1,71 1,04 0,67 0,48 2,75 1,25 0,85 0,65 0,53
P. arenicola 1,86 1,18 0,73 0,47 2,50 1,10 0,78 0,58 0,43
P. avicularis 1,73 1,06 0,69 0,41 2,90 1,42 0,85 0,58 0,45
P. caparaoensis 1,77 1,04 0,75 0,40 2,72 1,15 0,92 0,67 0,40
P. caroliniensis 1,66 0,90 0,71 0,43 2,73 1,32 0,72 0,67 0,40
P. claussenii 2,01 1,22 0,79 0,52 3,10 1,40 1,03 0,70 0,50
P. dawsonii 2,13 1,27 0,80 0,42 2,83 1,52 0,72 0,53 0,47
P. fastigiatus 2,05 1,29 0,78 0,47 3,18 1,38 1,03 0,78 0,47
P. glaziovii 1,79 1,08 0,69 0,48 2,88 1,35 0,83 0,63 0,45
P. heteradenius 1,70 0,98 0,73 0,48 2,65 1,25 0,75 0,68 0,45
P. hypoleucus 1,81 1,10 0,71 0,47 2,48 1,05 0,83 0,60 0,43
P. leptophyllus 1,73 1,10 0,62 0,48 2,93 1,32 0,88 0,70 0,43
P. niruri 1,82 1,11 0,74 0,46 2,58 1,20 0,70 0,63 0,50
P. perpusillus 1,56 1,03 0,68 0,46 2,95 1,45 0,80 0,70 0,50
P. pinifolius 2,06 1,34 0,71 0,47 3,35 1,68 0,95 0,72 0,47
P. piranii 1,77 1,07 0,68 0,44 2,90 1,15 1,03 0,68 0,53
P. ramillosus (4 aberturas) 5,12 3,58 1,38 0,49 - - - - -
(3 aberturas) 4,77 3,58 1,19 0,42 - - - - -
P. rosellus 1,64 0,95 0,70 0,80 2,78 1,00 0,98 0,70 0,45
P. rosmarinifolius 1,82 1,15 0,71 0,41 2,95 1,37 0,90 0,65 0,53
P. subemarginatus 1,66 1,01 0,62 0,46 2,30 1,02 0,58 0,70 0,45
P. tenellus 1,93 1,06 0,83 0,41 2,85 1,40 0,92 0,52 0,47
47
Tabela 12. Dados quantitativos dos retículos das espécies de Phyllanthus (n = 10).
Lúmen Muro
Espécies
Número/25 μm
2
Diâmetro (μm) Largura (μm)
P. acutifolius
24-35 0,28-1,31 0,30-0,53
P. almadensis
29-38 0,24-1,00 0,21-0,35
P. arenicola
20-29 0,27-1,25 0,32-0,52
P. avicularis
24-31 0,35-1,00 0,26-0,49
P. caparaoensis
13-18 0,28-3,61 0,28-0,60
P. caroliniensis
33-51 0,21-0,86 0,21-0,40
P. claussenii
11-18 0,37-2,35 0,40-0,55
P. dawsonii
28-35 0,24-1,63 0,26-0,58
P. fastigiatus
11-16 0,54-1,81 0,30-0,53
P. glaziovii
12-18 0,52-1,58 0,35-0,51
P. heteradenius
15-27 0,39-0,88 0,34-0,58
P. hypoleucus
14-24 0,30-0,99 0,31-0,45
P. leptophyllus
16-24 0,30-1,14 0,30-0,58
P. niruri
16-23 0,39-1,48 0,35-0,49
P. perpusillus
17-26 0,32-1,16 0,28-0,51
P. pinifolius
9-16 0,44-1,68 0,32-0,53
P. piranii
14-18 0,46-2,46 0,35-0,58
P. ramillosus (4 aberturas) 1-2 2,30-5,10 0,41-0,75
(3 aberturas) 1-2 1,07-4,93 0,57-0,86
P. rosellus
14-26 0,34-1,44 0,34-0,50
P. rosmarinifolius
13-20 0,43-1,59 0,37-0,58
P. subemarginatus
17-28 0,29-0,88 0,38-0,46
P. tenellus
11-24 0,34-2,54 0,30-0,80
48
Tabela 13. Medidas (µm) dos grãos de pólen 4-colporados dos materiais de comparação
de Phyllanthus (n = 10). (DP = diâmetro polar, DE = diâmetro equatorial, P/E = relação
entre a média do diâmetro polar e a média do diâmetro equatorial,
■
valor dentro do IC
do espécime padrão,
♦
valor fora do IC, mas dentro da FV do espécime padrão,
▲
valor
fora da FV, IC = intervalo de confiança, FV = faixa de variação).
Vista Equatorial P/E
Espécies/Espécimes DP DE
P. arenicola
W. Hoehne 5874
32,30
♦
19,81
♦
1,63
F.C. Hoehne s.n. (SPF164900)
27,48
♦
18,94
■
1,45
L. Rossi et al. s.n. (UEC48508) 29,04
■
19,38
■
1,50
D. Sucre &P.I.S. Braga 4577
24,86
♦
18,26
♦
1,36
P. avicularis
I. Cordeiro & E. Simonis s.n. (SP259008) 29,38
■
17,93
■
1,64
I. Cordeiro et al. s.n. (SP259102)
27,29
♦
20,18
♦
1,35
J.R. Pirani et al. s.n. (SP259150)
26,95
♦
18,03
■
1,50
P. caroliniensis
G. Eiten & L.T. Eiten 9065 30,24
▲
18,68
♦
1,62
F.C. Hoehne s.n. (SP19172) 31,71
▲
21,17
▲
1,50
F.C. Hoehne s.n. (SP19204) 32,39
▲
20,02
▲
1,62
P. claussenii
A. Chioppeta 938 20,60
▲
16,49
▲
1,25
I. Cordeiro et al. s.n. (UEC48515) 22,54
▲
16,26
▲
1,39
W. Ganev 1751
33,50
♦
20,96
♦
1,60
D.J.N. Hind et al. 50461
30,10
♦
22,63
♦
1,33
P. dawsonii
I. Cordeiro et al. 383
38,63
♦
21,60
♦
1,79
J.R. Pirani et al. 1662
39,28
♦
26,64
♦
1,47
J.R. Pirani et al. 1742
39,20
♦
26,13
♦
1,50
P. glaziovii
G. Hatschbach 771
36,98
♦
25,88
♦
1,43
G. Hatschbach 25729 32,05
▲
20,88
♦
1,54
G. Hatschbach 44589
35,94
♦
21,91
♦
1,64
L. Krieger 13188
34,99
♦
23,89
■
1,46
M. Kuhlmann 3195 38,73
■
25,49
♦
1,52
P. heteradenius
E. Melo et al. 2074
31,40
♦
19,33
♦
1,62
P. niruri
G. Eiten & L.T. Eiten 4376
35,80
♦
18,50
■
1,94
G.L. Webster 25323 41,66
▲
23,23
▲
1,79
G.L. Webster & A.. Pott s.n. (UEC40560) 39,05
▲
21,73
▲
1,80
P. pinifolius
L. Krieger & E.M. Leise s.n. (SP366433) 38,94
■
24,04
♦
1,62
P.L.K. s.n. (SP366482)
37,43
♦
25,01
■
1,50
P. subemarginatus
G. Hatschbach 3072 31,09
▲
17,76
♦
1,75
F.C. Hoehne s.n. (SP25069)
26,51
♦
18,76
♦
1,41
J.G. Jardim et al. 2806
27,30
♦
21,29
▲
1,28
L.S. Leoni 3268
29,01
♦
18,08
♦
1,61
continua
49
Tabela 13 (continuação)
Vista Equatorial P/E
Espécies/Espécimes DP DE
A.P. Viegas & Melo Barreto s.n. (SP49372)
28,50
♦
16,11
■
1,77
G.L. Webster 25434
27,61
♦
16,99
♦
1,63
P. tenellus
F.C. Hoehne 291 26,43
▲
20,79
♦
1,27
50
Figuras 48-65. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 48-51. P.
acutifolius. 48. Vista equatorial evidenciando a abertura. 49. Corte óptico. 50-51. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 52-56. P. almadensis. 52. Vista equatorial evidenciando a abertura. 53. Vista geral
(MEV). 54-55. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 56. Detalhe da ornamentação (MEV). 57-
59. P. arenicola 57. Vista equatorial evidenciando a abertura. 58-59. Análise de L.O., em dois níveis de
focalização. 60-65. P. avicularis. 60. Vista equatorial evidenciando a abertura. 61. Vista geral (MEV). 62.
Corte óptico. 63-64. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 65. Detalhe da ornamentação (MEV).
Escalas: figura 56 = 1 µm; figura 65 = 2 µm; figuras 50, 51, 54, 55, 58, 59, 62, 63, 64 = 5 µm; figuras 48,
49, 52, 53, 57, 60, 61 = 10 µm.
51
Figuras 66- 81. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 66-69. P.
caparaoensis. 66. Vista equatorial evidenciando a abertura. 67-68. Análise de L.O., em dois níveis de
focalização. 69. Corte óptico. 70-73. P. caroliniensis. 70. Vista equatorial evidenciando a abertura. 71.
Corte óptico. 72-73. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 74-81. P. claussenii. 74. Vista polar
(grãos de pólen 6-colporados). 75. Vista equatorial (grãos de pólen 6-colporados). 76. Vista equatorial
(grãos de pólen 4-colporados). 77. Vista equatorial (MEV). 78. Corte óptico. 79-80. Análise de L.O., em
dois níveis de focalização. 81. Detalhe da ornamentação (MEV). Escalas: figura 56 = 1 µm; figura 81 = 2
µm; figuras 67- 69, 71-73, 78- 80 = 5 µm; figuras 66, 70, 74-77 = 10 µm.
52
Figuras 82 97. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 82-87. P. dawsonii.
82. Vista equatorial evidenciando a abertura. 83. Vista equatorial (MEV). 84. Corte óptico. 85-86. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 87. Detalhe da ornamentação (MEV). 88-93. P. fastigiatus. 88. Vista
equatorial evidenciando a abertura. 89. Vista equatorial (MEV). 90. Corte óptico. 91-92. Análise de L.O., em
dois níveis de focalização. 93. Detalhe da ornamentação (MEV). 94-97. P. glaziovii. 94 Vista equatorial
evidenciando a abertura. 95. Corte óptico. 96-97. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. Escalas:
figura 93 = 1 µm; figura 87 = 2 µm; figuras 84-86, 90-92, 95-97 = 5 µm; figuras 82, 83, 88, 89, 94 = 10 µm.
53
Figuras 98-113. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 98-101. P.
heteradenius. 98. Vista equatorial evidenciando a abertura. 99-100. Análise de L.O., em dois níveis de
focalização. 101. Corte óptico. 102-105. P. hypoleucus. 102. Vista equatorial evidenciando a abertura.
103. Corte óptico 104-105. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 106-109. P. leptophyllus.
106. Vista equatorial evidenciando a abertura. 107 Corte óptico. 108-109. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 110-113. P. niruri. 110. Vista equatorial evidenciando a abertura. 111 Corte
óptico 112-113. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. Escalas: figuras 99-101, 103-105, 107-
109, 111-113 = 5 µm; figuras 98, 102, 106, 110 = 10 µm
54
Figuras 114-129. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 114-117. P.
perpusillus. 114. Vista equatorial evidenciando a abertura. 115-116. Análise de L.O., em dois níveis de
focalização. 117. Corte óptico. 118-122. P. pinifolius. 118. Vista polar. 119. Vista equatorial evidenciando a
abertura. 120. Corte óptico. 121-122. Análise de L.O., em dois níveis de focalização.123-129. P. piranii. 123.
Vista polar (MEV). 124. Vista equatorial evidenciando a abertura. 125. Vista equatorial (MEV). 126. Corte
óptico. 127-128. Análise de L.O., em dois níveis de focalização.129. Detalhe da ornamentação (MEV).
Escalas: figura 129 = 1 µm; figuras 115-117, 120-123, 126-128 = 5 µm; figuras 114, 118, 119, 124, 125 = 10
µm.
55
Figuras 130-143. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 130-138. P.
ramillosus. 130. Vista equatorial (grãos de pólen 4-colporados). 131. Vista equatorial (MEV). 132. Vista
polar (grãos de pólen 3-colporados). 133. Vista equatorial evidenciando a abertura. 134. Corte óptico. 135.
Detalhe da ornamentação (MEV). 136-138. Análise de L.O., em três níveis de focalização. 139-143. P.
rosellus. 139. Vista equatorial evidenciando a abertura. 140. Vista equatorial (MEV). 141. Corte óptico.
142-143. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. Escalas: figura 135 = 2 µm; figuras 134, 136-138,
141-143 = 5 µm; figuras 130-133, 139, 140 = 10 µm.
56
Figuras 144-158. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 144-148. P.
rosmarinifolius. 144. Vista equatorial evidenciando a abertura. 145. Vista equatorial evidenciando o
contorno. 146. Corte óptico. 147-148. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 149-152. P.
subemarginatus. 149. Vista equatorial evidenciando a abertura. 150. Corte óptico. 151-152. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 153-158. P. tenellus. 153. Vista equatorial evidenciando a abertura.
154-155. Análise de L.O., em dois níveis de focalização, na região das aberturas. 156. Corte óptico.
157-158. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. Escalas: figuras 146-148, 150-152, 154-158 =
5 µm; figuras 144, 145, 149, 153 = 10 µm.
57
Analisando-se o intervalo de confiança a 95% (figura 159) dos diâmetros polar e
equatorial, em vista equatorial dos materiais padrão, dos grãos de pólen das espécies 4-
colporadas de Phyllanthus, observa-se que:
a. os grãos de pólen de P. tenellus se separam dos das demais espécies por serem
menores quando se leva em consideração o diâmetro polar em vista equatorial (figura 159
A);
b. com base no diâmetro polar, em vista equatorial, os grãos de pólen de P.
caroliniensis, P. caparaoensis, P. subemarginatus e P. perpusillus separam-se dos das
demais espécies; neste grupo é possível separar os grãos de pólen de P. perpusillus dos de
P. caroliniensis e P. caparaoensis (figura 159A);
c. os grãos de pólen de P. heteradenius, P. arenicola e P. avicularis não se separam
entre si, mas separam-se dos das demais espécies quando se leva em consideração os
valores dos diâmetros polares (figura 159A);
d. quando se leva em consideração o diâmetro polar, em vista equatorial (figura
159A), as espécies P. acutifolius, P. claussenii, P. ramillosus 3colporadas e 4-colporadas,
P. niruri, P. hypoleucus, P.piranii, P. rosmarinifolius, P. dawsonii, P. fastigiatus, P.
glaziovii, P. pinifolius, P. almadensis, P. leptophyllus e P. rosellus formam um grupo
contínuo com grãos de pólen maiores, no qual é possivel separar algumas espécies;
e. os grãos de pólen de P. ramillosus 3-colporados e 4-colporados, separam-se das
demais espécies por serem maiores, quando se leva em consideração os valores do diâmetro
equatorial, entretanto os grãos de pólen 4-colporados são significativamente maiores que os
3-colporados (figura 159B);
58
f. os grãos de pólen das espécies P. subemarginatus e P. caparaoensis separam-se
dos das demais espécies por serem menores, quando se leva em consideração os valores do
diâmetro equatorial, mas não se separam entre si (figura 159B);
g. os grãos de pólen de P. perpusillus, P. heteradenius, P. caroliniensis, P.
acutifolius, P. tenellus, P. avicularis, P. niruri, P. arenicola formam um grupo contínuo
quando se leva em consideração as medidas do diâmetro equatorial, com base na qual é
possível separar algumas espécies (figura 159B);
h. os grãos de pólen de P. hypoleucus, P. clausseni, P. piranii, P. fastigiatus, P.
rosellus, P. leptophyllus, P. rosmarinifolius, P. glaziovii, P. dawsonii, P. almadensis e P.
pinifolius, formam igualmente, um grupo contínuo, quando se leva em consideração as
medidas do diâmetro equatorial, com base na qual é possível separar algumas espécies
(figura 159B).
59
Figura 159. Representação gráfica do intervalo de confiança a 95% dos grãos de pólen, em
vista equatorial, das espécies 4-colporadas de Phyllanthus. A. Diâmetro polar. B. Diâmetro
equatorial. Os limites superior e inferior representam o intervalo de confiança, os círculos
medianos representam a média aritmética. Os valores são dados em µm.
60
A análise de componentes principais (PCA) para os grãos de pólen das espécies 3-
colporadas e 4-colporadas, de Phyllanthus foi realizada com base nos seguintes dados
quantitativos: Diâmetros Polar e Equatorial, em Vista Equatorial (DPVE, DEVE),
Comprimento, largura e margem do colpo (CCOM, CLAR e CMAR), Comprimento,
largura e costa da endoabertura (ECOM, ELAR e COST), Exina (EXIN), Sexina (SEXI),
Nexina (NEXI) e Teto (TETO).
Em seus dois primeiros eixos, a PCA resumiu 69,16% da variabilidade total dos
dados analisados. O primeiro eixo (com 45,15% da variabilidade), apresenta-se altamente
relacionado com as variáveis “largura do colpo” e “comprimento da endoabertura” (tabela
14, figura 160), em contrapartida as variáveis menos relacionadas com o eixo foram as
medidas de teto e costa (vetores desconsiderados no gráfico).
O segundo eixo da PCA resumiu 24,01% da variação dos dados, estando
relacionado principalmente com as variáveis de largura da endoabertura, comprimento do
colpo e diâmetro polar em vista equatorial (lado inferior do eixo 2).
As variáveis largura do colpo, comprimento da endoabertura e medidas de exina
influenciaram no posicionamento dos dois subtipos (3-colporados e 4-colporados) de P.
ramillosus, os quais estão posicionados juntos no lado esquerdo do eixo 1 e no lado
superior do eixo 2, no entanto, estas espécies estão distantes das demais espécies
analisadas. P. almadensis e P. rosellus, ficaram próximas na análise, porém em lados
diferentes do eixo 2; estas espécies possuem em comum altos valores para CCOM, DPVE e
ELAR, contudo P. rosellus apresentou valores baixos das medidas de exina, ficando assim
posicionada do lado direito do eixo 1.
61
As similaridades entre os valores métricos dos grãos de pólen de P. pinifolius e P.
dawsonii, foi evidenciada na análise, pois as duas espécies aparecem bem correlacionadas
no lado esquerdo, na parte inferior da figura 160. Por possuírem os menores valores para
quase todas as variáveis analisadas, a maioria das espécies de Phyllanthus (3-colporadas e
4-colporadas) encontram-se posicionadas no lado direito, na parte superior. É interessante
notar também, que apesar da diferença quanto ao número de aberturas 3-colporados e 4-
colporados, os valores quantitativos não separam estas espécies em grupos distintos.
Tabela 14. Coeficientes de correlação de Pearson e Kendall entre as variáveis métricas dos
grãos de pólen e os dois primeiros eixos da ordenação pela PCA para as espécies 3-
colporadas e 4-colporadas de Phyllanthus.
Componentes Principais
Variáveis Eixo 1 Eixo 2
DPVE (diâmetro polar em vista equatorial) -0.2123 -0.4452
DEVE (diâmetro equatorial em vista equatorial) -0.3437 -0.2987
CCOM (comprimento do colpo) -0.1146 -0.4691
CLAR (largura do colpo) -0.5489 0.1814
CMAR (margem do colpo) -0.0764 -0.0158
ECOM (comprimento da endoabertura) -0.5007 0.1317
ELAR (largura da endoabertura) -0.2569 -0.4694
COST (costa da endoabertura) -0.0385 -0.0222
EXIN (espessura da exina) -0.3038 0.3141
SEXI (espessura da sexina) -0.3065 0.3122
NEXI (espessura da nexina) -0.1085 0.1470
TETO (espessura do teto) 0.0177 -0.0593
62
Pacu
Palm
Pama
Pare
Pavi
Pcap
Pcar
Pcla
Pdaw
Pdeb
Pfas
Pflu
Pgla
Phet
Phyp
Plep
Plin
Pmin
Pnir
Pper
Ppin
Ppir
Pra1
Pra2
Pros
Prosm
Psti
Psub
Pten
DPVE
DEVE
CCOM
CLARG
CMAR
ECOM
ELAR
EXIN
SEXI
NEXI
-0,5
-0,3
-0,3 -0,1 0,1 0,3
-0,1
0,1
0,3
Eixo 1 (45,15%)
Eixo 2 (24, 01%)
Figura 160. Ordenação, pela PCA, das espécies de Phyllanthus em função das variáveis
métricas dos grãos de pólen. (Pacu = P. acutifolius; Palm = P. almadensis; Pama = P.
amarus; Pare = P. arenicola; Pavi = P. avicularis; Pcap = P. caparaoensis; Pcar = P.
caroliniensis; Pcla = P. claussenii; Pdaw = P. dawsonii; Pdeb = P. debilis; Pfas = P.
fastigiatus; Pflu = P. fluitans; Pgla = P. glaziovii; Phet = P. heteradenius; Phyp = P.
hypoleucus; Plep = P. leptophyllus; Plin = P. lindbergii; Pmin = P. minutulus; Pnir = P.
niruri; Pper = P. perpusillus; Ppin = P. pinifolius; Ppir = P. piranii; Pra1 = P. ramillosus
(4-colporados); Pra2 = P. ramillosus (3-colporados); Pros = P. rosellus; Prosm =.P.
rosmarinifolius; Psti = P. stipulatus; Psub = P. subemarginatus; Pten = P. tenellus ) (○ 4-
colporados e • 3-colporados).
63
Chave polínica para as espécies de Phyllanthus
1. Grãos de pólen porados, clipeados .................................................................. P. bahiensis
1. Grãos de pólen colporados
2. Pólen 3-colporados
3. Grãos de pólen com 2 endoaberturas (3-diploporados) ......................... P. acuminatus
3. Grãos de pólen com uma única endoabertura (3-colporados)
4. Exina microrreticulada
5. Endoabertura levemente constricta .......................................................... P. debilis
5. Endoabertura não constricta ................................................................... P. amarus
4. Exina reticulada
6. Endoabertura lalongada elíptica .......................................................... P. minutulus
6. Endoabertura lalongada retangular
7. Largura da endoabertura > 8,0µm; exina < 1,83 µm
na região polar ................................................................................ P. stipulatus
7. Largura da endoabertura < 7,0 µm; exina > 1,90 µm
na região polar
8. exina ca. de 1,97 µm; endoabertura compr. 3,58 µm,
larg. 4,44 µm ................................................................................... P. fluitans
8. exina ca. de 2,06 µm; endoabertura compr. 2,84 µm,
larg. 6,96 µm .............................................................................. P. lindbergii
2. Pólen 4-colporados
9. Exina microrreticulada
10. Colpos largos; costa > 1,05 µm
11. Grãos de pólen prolato esferoidais; largura da endoabertura
> 5,00 µm ........................................................................................ P. hypoleucus
11. Grãos de pólen prolatos; largura da endoabertura < 5,00µm
12. Número de lumens ≤ 31/25 µm
2
; exina na região polar
ca. 1,73 µm .................................................................................... P. avicularis
12. Número de lumens > 32/25 µm
2
; exina na região polar
ca. 1,66 µm ................................................................................ P. caroliniensis
10. Colpos estreitos; costa ≤ 1,05 µm
13. Comprimento do colpo > 28,0 µm; número de lumens
≥29/25 µm
2
.................................................................................. P. almadensis
13. Comprimento do colpo < 24,0 µm; número de lumens
≤ 29/25 µm
2
14. Exina > 2,60 µm de espessura na região do mesocolpo;
margem colpo > 1,00 µm ....................................................... P. heteradenius
14. Exina < 2,50µm de espessura na região do mesocolpo;
margem colpo < 0,95 µm .................................................. P. subemarginatus
9. Exina reticulada
15. Número de lumens < 3/25 µm
2
; muros sinuosos .......... P. ramillosus 3-colporados
P. ramillosus 4-colporados
15. Número de lumens > 8/25 µm
2
; muros retos
16. Colpos largos > 2,50 µm
64
17. Endoabertura lolongada, subcircular ............................................... P. piranii
17. Endoabertura lalongada, elíptica
18. Comprimento do colpo < 30,00 µm
19. Grãos de pólen subprolatos; largura da
endoabertura < 4,30 µm ..................................................... P. tenellus
19. Grãos de pólen prolatos; largura da endoabertura
> 5,00 µm
20. Largura da endoabertura > 6,00 µm; margem
do colpo >1,20 µm; exina na região polar
ca. 1,82 ............................................................. P. rosmarinifolius
20. Largura da endoabertura < 6,00 µm; margem
do colpo < 1,20 µm; exina na região polar
ca. 2,05 ..................................................................... P. fastigiatus
18. Comprimento do colpo > 30,00 µm;
21. Largura da endoabertura > 7, 00 µm; margem
do colpo ≤ 1,10 µm; exina na região polar
> 2,10 µm ......................................................................... P. dawsonii
21. Largura da endoabertura < 7, 00µm; margem do
colpo > 1,10 µm; exina na região polar < 2,10 µm
22. Comprimento da endoabertura < 4,00 µm; costa
< 1,10 µm; exina na região polar ca. 1,73 µm ......... P. leptophyllus
22. Comprimento da endoabertura > 4,00 µm;
costa > 1,10 µm; exina na região polar
ca. 2,06 µm ................................................................... P. pinifolius
16. Colpos estreitos < 2,00 µm
23. Comprimento do colpo > 30,00 µm;
24. Margem do colpo < 1,00µm; compr. da endoabertura
1,89 µm, largura 7,60 µm; costa < 0,94 µm ............................. P. rosellus
24. Margem do colpo > 1,00µm; compr. da endoabertura
2,65 µm, largura 5,03 µm; costa > 1,15 µm ........................... P. glaziovii
23. Comprimento do colpo < 30,00 µm;
25. Comprimento da endoabertura < 2,00µm ............................ P. acutifolius
P. arenicola
P. perpusillus
25. Comprimento da endoabertura > 2,00µm ....................... P. caparaoensis
P. claussenii
P. niruri
65
4. Discussão
Pela revisão da literatura observou-se que poucos são os estudos palinológicos
encontrados para os subgêneros Conami, Isocladus e Phyllanthus. A maioria das espécies
aqui relacionadas, ainda não tinha sido estudada do ponto de vista palinológico, exceção a
P. acuminatus (subgênero Conami), P. dawsonii (subgênero Isocladus) P. almadensisis, P.
amarus, P. caroliniensis, P. subemarginatus e P. tenellus (subgênero Phyllanthus).
Neste trabalho os dados polínicos serão discutidos dentro dos grupos formados com
base no tipo de abertura.
Grãos de pólen porados: ocorrem em P. bahiensis (subgênero Isocladus, seção
Paraphyllanthus) que apresenta grãos de pólen circulares, pantoporados, clipeados.
Até o presente momento não foram encontradas referências bibliográficas para a
morfologia polínica de P. bahiensis, entretanto Webster & Carpenter (2002) estudando os
grãos de pólen de P. poeppigianus Müll.Arg. e P. spruceanus Müll. Arg. e Halbritter &
Hesser (1995), analisando o híbrido Phyllanthus x elongatus (Jacq.) Steud. mencionaram a
ocorrência deste tipo polínico.
Grãos de pólen com exina clipeada ocorrem em diferentes famílias e em diferentes
tribos dentro de uma mesma família. Foram observados, em pelo menos, seis famílias de
angiospermas: Berberidaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae s.l., Iridaceae, Malphighiaceae
e Martyniaceae (Ferguson & Santisuk 1973, Gentry & Tomb 1979 e Bove 1993). Segundo
Halbritter & Hesser (1995) a ocorrência de pólen clipeado em famílias tão pouco
relacionadas representam um bom exemplo de caracteres homoplasticos. Os autores
salientam, ainda, que existem evidências de que o pólen clipeado poderia estar associado a
66
um processo idêntico ao da harmomegatia. No espécime aqui estudado de P. bahiensis,
entretanto, não foram observadas as mudanças no volume e na forma, típicas dos grãos de
pólen que apresentam este fenômeno.
Grãos de pólen colporados: nas espécies de Phyllanthus aqui estudadas os grãos de
pólen colporados podem ser agrupados em dois subtipos polínicos. Dentro do grupo de
espécies com grãos de pólen 3-colporados, o subgrupo com uma única endoabertura por
colpo inclui espécies de duas seções do subgênero Phyllanthus: seção Swartziani (P.
amarus, P. debilis, P. lindbergii, P. minutulus e P. stipulatus) e seção “Salviniopsis” (P.
fluitans).
Dentre essas espécies, P. amarus e P. debilis são facilmente diferenciados por
possuírem grãos de pólen com exina microrreticulada. Essas espécies diferenciam-se, entre
si, pela endoabertura levemente constrita de P. debilis. As demais espécies possuem exina
reticulada e podem ser separadas pela endoabertura elíptica (P. minutulus) ou retangular
(demais espécies). P. fluitans, P. lindbergii e P. stipulatus só puderam ser separadas por
características quantitativas.
Bor (1979) analisou um único espécime de P. amarus das Ilhas Maurício e Reunião
e descreveu sua exina como birreticulada, ou seja, com duas camadas de retículos
consistindo de um suprarretículo suportado por um teto microrreticulado. Os dados aqui
obtidos mostraram exina reticulada.
Os grãos de pólen de um espécime de P. amarus ocorrente na Ilha de Barro
Colorado (Panamá), foram descritos por Roubik & Moreno (1991), e seus resultados são
semelhantes àqueles encontrados neste trabalho, quanto ao tipo de abertura, à forma e ao
tamanho dos grãos de pólen. Os autores relataram ainda, a presença de colpos estreitos,
67
com costa, e retículos homobrocados. No presente estudo, os grãos de pólen de P. amarus
apresentaram colpos largos, endoabertura com costa e retículos heterobrocados.
Webster (1956) mencionou que os grãos de pólen tricolporados são características
primitivas dentro dos gêneros Phyllanthus, Securinega e Flueggea. No gênero Phyllanthus
grãos de pólen 3-colporados, segundo o autor, ocorrem nas seções Loxopodium,
Paraphyllanthus, Phyllanthus e Urinaria. Para Punt (1967) a morfologia polínica pode
apoiar o posicionamento taxonômico das espécies de Phyllanthus, ressaltando, ainda, a
existência de espécies mais primitivas e outras mais evoluídas dentro do gênero. Entretanto
o autor chama a atenção para o fato de que os grãos de pólen chamados de primitivos são
evoluídos quando comparados com os grãos monoaperturados e 3-colpados encontrados
nas Magnoliaceae e Ranunculaceae.
Já o subgrupo com duas endoaberturas por colpo (diploporado), ocorre apenas em
P. acuminatus (subgênero Conami, seção Nothoclema) que apresenta grãos de pólen
subcirculares, 3-diploporados, pilados.
Para Punt (1986) dentro do gênero Phyllanthus alguns tipos polínicos do Novo
Mundo sofreram a duplicação de suas endoaberturas e as mesmas se deslocaram para as
extremidades do colpo. Dentre as espécies analisadas esta característica foi observada
apenas em P. acuminatus.
P. acuminatus foi estudada palinologicamente por Webster (1956), Punt (1962),
Webster & Carpenter (2002) e Sagun & van der Ham (2003). Quanto ao tipo de abertura os
resultados apresentados por esses autores são semelhantes aos deste trabalho, já com
relação à ornamentação da sexina houve discordância apenas entre os dados de Roubik &
Moreno (1991) que a descreveram, sob ML, como baculada; no presente estudo as
68
observações sob ML e MEV evidenciaram que a exina é pilada. Quanto ao tamanho, apenas
os grãos de pólen dos espécimes descritos por Webster & Carpenter (2002) e Sagun & van
der Ham (2003) são significativamente menores que os aqui estudados.
Webster & Carpenter (2002), analisando 22 espécies neotropicais do gênero
Phyllanthus estabeleceram três tipos polínicos para a seção Nothoclema, com base nas
aberturas e na ornamentação da exina; os autores encontraram três tipos: (a) grãos de pólen
diploporados, com exina rugulada (P. anisolobus Müll.Arg., P. caymanensis G.L.Webster,
P. graveolens Kunth e P. mocinianus Baill.); (b) grãos de pólen diploporados, com exina
pilada (P. acuminatus e P. mcvaughii G.L.Webster); e (c) grãos de pólen pantoporados,
com poros obscuros em MEV e exina pilada (P. brasiliensis (Aubl.) Poir., P. pavonianus
Baill. P. subglomeratus Poir.). A diversidade polínica dentro da seção Nothoclema foi
citada por Webster (2003) como um aspecto taxonômico importante.
Segundo Sagun & van der Ham (2003) ocorrem grãos de pólen diplorados na
subtribo Flueggeinae (Euphorbiaceae s.l.), nos gêneros Breynia, Sauropus e Phyllanthus e
nas famílias Myoporaceae, Primulaceae, Saxifragaceae e Scrophulariaceae.
Grãos de pólen 4-colporados ocorrem em espécies de dois subgêneros: Isocladus
seção Loxopodium (P. caroliniensis), seção Antipodanthus (P. dawsonii, P. pinifolius, P.
ramillosus, P. rosmarinifolius) e Phyllanthus, seção Pentandra. (P. tenellus) e seção
Phyllanthus (P. acutifolius, P. almadensis, P. arenicola, P. avicularis, P. caparaoensis, P.
claussenii, P. fastigiatus, P. glaziovii, P. heteradenius
, P. hypoleucus, P. leptophyllus, P.
niruri, P. perpusillus, P. piranii, P. subemarginatus e P. rosellus) que apresentam grãos de
pólen prolato-esferodais a prolatos, 4-colporados, microrreticulados a reticulados.
69
Phyllanthus ramillosus diferencia-se de todas as outras espécies, com grãos de
pólen 4-colporados, por apresentar exina reticulada com lumens grandes e muros sinuosos.
As espécies P. caroliniensis (subgênero Isocladus, seção Loxopodium), P.
almadensis, P. avicularis, P. heteradenius, P. hypoleucus e P. subemarginatus (subgênero
Phyllanthus, seção Phyllanthus) são facilmente isoladas por possuírem exina
microrreticulada. Essas espécies apresentam, entre si, diferenças nas características como a
forma dos grãos de pólen, a largura e o comprimento do colpo, a espessura da exina e o
número de lumens, o que pode ser evidenciado na chave polínica aqui apresentada.
Já Phyllanthus piranii, P. tenellus, P. rosmarinifolius, P. fastigiatus, P. dawsonii, P.
leptophyllus, P. pinifolius, P. rosellus e P. glaziovii compõem um outro subgrupo dentro do
grupo com grãos de pólen 4-colporados, caracterizado pela exina reticulada.
Estas espécies diferenciam-se, entre si, por características semelhantes àquelas
indicadas para o subgrupo com exina microrreticulada, ou seja, forma do grão de pólen,
número de lumens, largura e comprimento do colpo, tipo de endoabertura, largura e
comprimento da endoabertura, margem do colpo e medidas da costa.
Com base no comprimento das endoaberturas foi possível separar os grãos de pólen
das espécies P. acutifolius, P. arenicola e P. perpusillus dos de P. caparacensis, P.
claussenii e P. niruri (subgen. Phyllanthus, seção Phyllanthus). Foi impossível distinguir
essas espécies por meio de caracteres qualitativos e quantitativos, ressaltando dessa forma o
caráter estenopolínico dessas.
As espécies P. almadensis e P. subemarginatus do subgênero Phyllanthus, seção
Phyllanthus foram estudadas palinologicamente por Webster & Carpenter (2002), os quais
mencionam que a seção Pyllanthus apresenta grãos de pólen 3- ou 4-colporados. Nos
70
espécimes aqui estudados, diferentemente, os grãos de pólen são 4-colporados. Os dados
deste trabalho mostraram, ainda, exina com ornamentação microrreticulada, sendo esta
observação contrária à de Webster & Carpenter (2002) que a descrevem como tectado-
perfurada (P. almadensis) e semitectado-reticulada (P. subemarginatus); com relação ao
tamanho, os grãos de pólen descritos por Webster & Carpenter (2002) são
significativamente menores que os aqui estudados.
Quando os dados aqui obtidos para P. caroliniensis (seção Loxopodium) são
confrontados com os de Punt (1987) que também estudou a espécie, eles concordam quanto
ao tipo de abertura (4-colporada) e forma (prolata). Constatou-se divergências quanto à
ornamentação dos grãos de pólen que foi descrita como reticulada por Punt (1987), ao
passo que os espécimes de P. carolinensis aqui analisados foram definidos como
microrreticulados.
Webster & Carpenter (2002) descreveram os grãos de pólen de P. dawsonii
(subgênero Isocladus, seção Antipodanthus) com tamanho de 38-39 x 26-27 µm, 3-
colporados e com exina tectado-perfurada; verificou-se no presente estudo que os grãos de
pólen dos quatro espécimes examinados são do mesmo tamanho, mas apresentam aberturas
4-colporadas e exina reticulada.
Ao estudar as espécies ruderais do gênero Phyllanthus no Rio de Janeiro, Campos
(1996) descreveu os grãos de pólen de P. tenellus como pequenos, suboblatos (20,2 x 23,4
µm), 3-(4) colporados, colpos estreitos e exina reticulada; verificou-se uma concordância
em relação ao tipo de ornamentação, entretanto constatou-se uma divergência em relação à
forma, número de aberturas e largura dos colpos dos grãos de pólen que foram descritos nos
71
espécimes aqui estudados como subprolatos, 4-colporados, com colpos largos e exina
reticulada.
Bor (1979), ao estudar grãos de pólen de P. tenellus sob ML e MEV, mencionou a
presença de lumens maiores, irregulares, entremeados por lumens menores. Esta
característica não foi observada, sob ML, nos dois espécimes aqui analisados.
No presente trabalho o tipo de ornamentação foi definida em microscopia óptica.
Entretanto a análise sob microscopia eletrônica de varredura em P. claussenii, P. fastigiatus
e P. piranii revelou grãos de pólen com retículos diferenciados apresentando lumens no
fundo de depressões no teto.
Praglowski (1971) menciona, em seu trabalho sobre retículos e exinas
correlacionadas, a presença de uma estrutura complexa de báculas nos grãos de pólen de
Fagopyrum esculentum Moench (Polygonaceae) onde a sexina é constituída por um teto
espesso descontinuo, provido de orifícios levemente cônicos, com ca. de 1µm ou menos no
seu diâmetro distal, as áreas “do muro”, entre elas, aparecem em foco alto como um
retículo; sobre cada borda do orifício há sempre cinco báculas infratectais, freqüentemente
unidas em suas terminações próximas por um tronco basal comum situado abaixo desse
orifício tectal. No segundo tipo a exina de Tilia platyphylla Scop. (Tiliaceae), Theligonum
japonicum Ôkubo & Makino (Theligonaceae) e em algumas Acanthaceae apresentam um
teto continuo pertectado (não reticulado), o teto também consistindo de áreas horizontais e
de partes mais ou menos inclinadas de concavidades tectais (funil); cada uma dessas
concavidades seria sustentada por uma bácula infratectal. Bor (1979) salienta que várias
espécies de Phyllanthus, especialmente do grupo “phillireifolius” são birreticuladas e
72
normalmente essa ornamentação tem sido erroneamente interpretada como uma estrutura
Tilia.
Não foi possível afirmar que nas espécies P. claussenii, P. fastigiatus e P. piranii a
sexina possua uma das estruturas mencionadas por Praglowski (1971) e nem a
ornamentação birreticulada de Bor (1979). Dessa forma, serão necessários estudos mais
aprofundados, especialmente de microscopia eletrônica de transmissão para a elucidação
correta da estratificação da exina dessas espécies.
73
Implicações taxonômicas
Taxonomicamente o gênero Phyllanthus, assim como outros da subfamília
Phyllanthoideae, foram agrupados por não possuírem grãos de pólen espinhosos (Webster
1967, 1987, 1994a, b, Judd et al. 1999).
Webster utilizou, além dos caracteres vegetativos e reprodutivos tradicionais, a
morfologia polínica para o reconhecimento de subgêneros e seções em Phyllanthus
(Webster 1956, 1957, 1958, 1967, 1970, 2002a, b, 2003).
Dos três subgêneros estudados de Phyllanthus, destaca-se a seção Nothoclema, a
maior das três seções neotropicais do subgênero Conami. Em 1967, Webster distinguiu esta
seção das outras do subgênero Conami, com base no disco glandular cupuliforme das flores
masculinas e nos grãos de pólen pilados. Posteriormente, Webster & Carpenter (2002),
analisando as espécies neotropicais da seção Nothoclema, observaram o caráter euripolínico
do grupo, ao descreverem três tipos polínicos diferenciados pelas aberturas e ornamentação
da exina.
No presente trabalho, a única espécie estudada da seção Nothoclema foi P.
acuminatus. Quando se comparam as características polínicas dessa espécie com as de
algumas espécies estudadas por Webster & Carpenter (2002), nota-se que P. acuminatus
apresentou semelhança morfopolínica com P. anisolobus, P. graveolens, P. caymanensis,
P. mcvaughii e P. mocinianus em razão dos grãos de pólen 3-diploporados, mas diverge de
P. brasiliensis, P. pavonianus e P. subglomeratus Poir., com grãos de pólen pantoporados.
Segundo Webster & Carpenter (2002), a ocorrência de colpos diploporados em
vários subgêneros de Phyllanthus indica a natureza homoplásica deste caráter.
74
O subgênero Isocladus apresenta nove seções e se caracteriza por apresentar
ramificação não especializada, flores produzidas nos últimos ou penúltimos eixos, grãos de
pólen 3-4-colporados ou clipeados (areolados), sementes lisas ou verrucosas (Webster
1970). No presente trabalho foram estudadas sete espécies das seções Antipodanthus,
Loxopodium e Paraphyllanthus desse subgênero.
A seção Antipodanthus apresenta cerca de 15 espécies, cinco das quais são
brasileiras e as demais, são nativas da Austrália. As espécies americanas distinguem-se das
australianas por apresentarem anteras com rimas horizontais e filetes unidos (Webster
2002a). As espécies das seções Antipodanthus e Paraphyllanthus são morfologicamente
muito semelhantes, mas a última difere por apresentar filotaxia espiralada, anteras com
rimas verticais e flores pistiladas com disco segmentado (Webster 2002a).
Da seção Antipodanthus foram estudadas P dawsonii, P pinifolius, P. ramillosus e
P. rosmarinifolius. A forma e as características quantitativas dos grãos de pólen auxiliará
na circunscrição dessas espécies.
Para a seção Paraphyllanthus, a única espécie estudada, P. bahiensis, caracteriza-se
por apresentar grãos de pólen pantoporados, com exina clipeada. Segundo Webster &
Carpenter (2002) este tipo de ornamentação ocorre também em várias seções do subgênero
Xylophylla. P. bahiensis apresentou morfologia polínica distinta das outras espécies das
seções Antipodathus e Paraphyllanthus, confirmando o caráter euripolínico do subgênero
Isocladus.
A seção Loxopodium reune espécies caracterizadas, principalmente, pelas folhas e
ramos dísticos, com padrão de ramificação não filantóide e inflorescências axilares. P.
caroliniensis é a espécie com maior variação morfológica dentro do gênero Phyllanthus no
75
Novo Mundo (Webster 1970). Em concordância, Hunziker (1967 apud Ulysséa & Amaral
1997) cita como exemplo, flor pistilada com disco inteiro em exemplares da Argentina e 6-
lobada em espécimes do Brasil, Porto Rico e outras localidades da Argentina. Os estudos
revelaram que P caroliniensis, única espécie aqui estudada da seção, possui grãos de pólen
4-colporados, com exina microrreticulada.
Na circunscrição do subgênero Phyllanthus, a maior parte das espécies apresenta
hábito herbáceo ou arbustivo, ramificação filantóide, androceu constituído por 2 ou 3
estames, raramente 4, grãos de pólen 3-4-colporados, finamente reticulados a psilados e
sementes costadas ou verrucosas (Webster 1957, 1970).
Inicialmente, Pax & Hoffmann (1921) haviam posicionado P. tenellus na seção
Florinbundi Pax & Hoffm., a qual foi incluída por Webster (1957) no subgênero Kirganelia
(Juss.) Webster, cuja morfologia polínica é bem diversificada, apresentando grãos de pólen
3-4-colporados ou diploporados e exina pilada, rugulada ou reticulada. Posteriormente,
Webster (2002b) transferiu P. tenellus para a seção Pentandra, subgênero Phyllanthus por
apresentar 5 estames livres, címulas bissexuais, grãos de pólen 4-colporado e sementes
puncticuladas.
As espécies da seção Pentandra são muito semelhantes às das outras seções do
subgênero Phyllanthus no Brasil, principalmente no que se refere ao hábito e a morfologia
das partes vegetativas em geral, com exceção, da seção Choretropsis, cujas espécies
apresentam cladódios. P. tenellus apresenta afinidade polínica com as espécies das
subseções Niruri e Clausseniani da seção Phyllanthus, do subgênero Phyllanthus e com as
da seção Antipodanthus do subgênero Isocladus, por possuirem grãos de pólen 4-
colporados com exina reticulada.
76
No Brasil, a maioria das espécies do gênero Phyllanthus encontra-se na seção
Phyllanthus, a qual é composta por cinco subseções americanas: Almadenses, Clausseniani,
Niruri e Swartziani com cerca de 30 espécies e Pentaphylli representada por espécies
endêmicas do Caribe (Webster 2002b).
A subseção monotípica Almadenses apresenta ramificação filantóide única no
gênero, com cada ramo apresentando apenas duas folhas; entretanto, a presença de um
filete longo, segundo Webster (2002b), sugere a proximidade de P. almadensis com as
espécies da subseção Clausseniani.
Os grãos de pólen de P. almadensis são semelhantes aos das espécies P. hypoleucus,
P. heteradenius, P. subemarginatus (subseção Clausseniani) e P. caroliniensis (seção
Loxopodium) por serem pólen 4-colporados com exina microrreticulada.
Para Webster (2002b), a subseção Clausseniani, com 17 espécies endêmicas no
Brasil, dez das quais aqui estudadas, ocorre em diversos hábitats: restingas, florestas
úmidas e estacionais e campos rupestres. A subseção foi estabelecida, com base na
morfologia peculiar de suas anteras profundamente emarginatas ou com tecas distintas e
estipitadas. Segundo Webster (2002b), P. fastigiatus, endêmica da região de Ouro Preto, é
facilmente reconhecida entre as espécies da subseção Clausseniani por seu hábito prostado
(Webster 2002b). As espécies da subseção Clausseniani aqui analisadas, aparecem em dois
agrupamentos segundo a ornamentação: P. heteradenius, P. hypoleucus e P.
subemarginatus com exina microrreticulada e, P. acutifolius, P. arenicola, P. caparaoensis,
P. claussenii, P. fastigiatus, P. glaziovii e P. piranii com exina reticulada.
A subseção Niruri possui cinco espécies; destas, quatro ocorrem no Brasil (Webster
2002b). No presente estudo foram analisadas P. rosellus, P. perpusillus e P. niruri.
77
No presente trabalho foi possível reconhecer diferenças palinológicas entre P.
rosellus, P. perpusillus e P. niruri com base no comprimento do colpo e da endoabertura de
seus grãos de pólen.
A subseção Swartziani possui 25 espécies com distribuição pantropical (Webster
2002b). Das oito espécies brasileiras desta subseção, P. leptophyllus é a única endêmica do
país, e seu posicionamento nesta seção é duvidoso. Segundo o autor, P. debilis muitas
vezes é facilmente confundida com P. tenellus (seção Pentandra), embora esta última
apresente pedicelos dos frutos mais longos e androceu com 5 estames livres (Webster
2002b). Além disso a morfologia polínica aqui estudada, mostrou características distintas
para as duas espécies. Enquanto P. debilis apresenta grãos de pólen 3-colporados, os de P.
tenellus são 4-colporados.
Webster (1970) relatou que P. stipulatus pode apresentar uma forma vigorosa e
bastante ramificada, com folhas grandes e de cor verde bem intensa e outra, mais delicada,
menos ramificada com folhas menores e de coloração avermelhada. Este fato se dá pela
plasticidade fenotípia da espécie.
Das seis espécies dessa subseção aqui estudadas, P. amarus, P. debilis, P.
lindbergii, P. minutulus e P. stipulatus apresentam grãos de pólen 3-colporados, enquanto
P. leptophyllus possui grãos de pólen 4-colporados.
Webster não incluiu a espécie P avicularis em nenhuma das subseções brasileiras da
seção Phyllanthus. A espécie aqui analisada apresenta grãos de pólen 4-colporados com
exina microrreticulada revelando afinidade polínica com P. almadensis (subseção
Almadenses), P. hypoleucus, P heteradenius, P. subemarginatus (subseção Clausseniani) e
P. caroliniensis (seção Loxopodium).
78
Embora Brunel (1987) tenha posicionado P. fluitans na seção “Salviniopsis”
subgênero Phyllanthus, esta classificação não foi aceitada por autores posteriores, e até hoje
a espécie é tratada sem classificação infragenérica como proposto por Müller (1866). Este
fato pode ser atribuído ao seu hábito aquático flutuante. P. fluitans apresenta grãos de pólen
3-colporados com exina reticulada semelhantes aos de P. lindberggi, P. minutulus e P.
stipulatus (subseção Swartziani)
Merece destaque o fato de que foram encontrados grãos de pólen com diferentes
tipos de abertura entre as espécies do subgênero Isocladus aqui analisadas o que, de certa
forma, corrobora o trabalho de Kathriarachchi et al. (2006) que reconheceu o não
monofiletismo deste subgênero. Deve-se ressaltar também a situação do subgênero Conami,
que apresenta uma característica polínica única: grãos de pólen diploporados. Já no
subgênero Phyllanthus, as diferenças polínicas encontradas entre as espécies residiram
principalmente no número de aberturas e na ornamentação. Essas características,
permitiram separar, entre si, a maioria das espécies, embora não tenham guardado relação
com as seções e subseções.
Tanto no caso do subgênero Phyllanthus quanto do subgênero Isocladus, portanto,
os dados polínicos foram úteis na separação das espécies, embora não tenham refletido a
subdivisão infra-genérica. Essa situação talvez esteja relacionada com o fato de ambas as
seções não serem monofiléticas, como apontado por Kathriarachchi et al. (2006).
79
5. Resumo
Foram estudados os grãos de pólen de 30 espécies dos subgêneros Conami (Aubl.)
G.L. Webster, Isocladus G.L. Webster e Phyllanthus do gênero Phyllanthus L. ocorrentes
no Brasil. Os materiais polínicos foram obtidos a partir de exsicatas depositadas nos
herbários HUEFS, SP, SPF, UB, UEC e NY. Os grãos de pólen foram acetolisados,
medidos descritos e fotografados sob microscopia óptica e, em alguns casos, também sob
microscopia eletrônica de varredura. As medidas receberam tratamento estatístico adequado
ao tamanho da amostra. Os dados quantitativos foram, também, ordenados através de PCA,
visando avaliar se eles permitiriam a delimitação de grupos. De acordo com a abertura dos
grãos de pólen as espécies estudadas foram classificadas em dois tipos polínicos: tipo I:
grãos de pólen porados - pantoporados, clipeados (P. bahiensis Müll. Arg., subgênero
Isocladus). Tipo II: grãos de pólen colporados - II.1a. - 3-colporados com uma única
endoabertura por colpo, exina microrreticulada (P. amarus Schumach. & Thonn. e P.
debilis Klein ex Willd., subgênero Phyllanthus) a reticulada (P. fluitans Benth. ex Müll.
Arg., P. lindbergii Müll. Arg., P. minutulu Müll. Arg., P. stipulatus (Raf.) G.L. Webster,
subgênero Phyllanthus); II.1b. - 3-colporados com duas endoaberturas por colpo, pilados
(P. acuminatus Vahl, subgênero Conami); II.2. - 4-colporados, exina microrreticulada (P.
avicularis Müll. Arg., P. almadensis Müll. Arg., P. heteradenius Müll. Arg., P.
hypoleuscus Müll. Arg., P. subemarginatus Müll. Arg., subgênero Phyllanthus e P.
caroliniensis Walter, subgênero Isocladus) a reticulada (P. acutifolius Poir. ex Spreng., P.
arenicola Casar., P. caparaoensis G.L. Webster, P. claussenii Müll. Arg., P. fastigiatus
Mart. ex Müll. Arg., P. glaziovii Müll. Arg, P. leptophyllus Müll. Arg, P. niruri L., P.
80
perpusillus Baill., P. piranii G.L. Webster, P. rosellus Müll. Arg., e P. tenellus Roxb.,
subgênero Phyllanthus e P. dawsonii Steyerm., P. pinifolius Baill., P. ramillosus Müll.
Arg., P. rosmarinifolius Müll. Arg., subgênero Isocladus). Os dados polínicos permitiram a
confecção de uma chave polínica e a separação de diferentes espécies ou grupo de espécies.
O subgênero Conami apresentou grãos de pólen diploporados. Tanto no caso do subgênero
Phyllanthus quanto do subgênero Isocladus os dados polínicos foram úteis na separação
das espécies, embora não tenham refletido a subdivisão infra-genérica.
81
6. Abstract
Pollen grains of thirty species of the genus Conami (Aubl.) G.L. Webster, Isocladus
G.L. Webster and Phyllanthus genus of Phyllanthus L. from Brazil were studied. The
material for this study was taken from exsiccates of the following herbaria: HUEFS, SP,
SPF, UB, UEC and NY. The pollen grains were acetolysed, measured, described and
photographed by optical microscopy and, in some cases, also under scanning electron
microscopy. The measures were stastically treated according to the sample size. The
quantitative data were also ordenate using PCA to verify the delimitation of groups of
species. According to the aperture of the pollen grains the species studied were classified
growth in two types: Type I: grains of pollen porate - pantoporate, clypeate (P. bahiensis
Müll. Arg., subgenus Isocladus). Type II: the pollen grains colporates - II.1a. - 3-colporate
with a single endoaperture by colpus, exine microreticulate (P. amarus Schumach. &
Thonn. e P. debilis Klein ex Willd., subgenus Phyllanthus) the reticulate (P. fluitans Benth.
ex Müll. Arg., P. lindbergii Müll. Arg., P. minutulu Müll. Arg., P. stipulatus (Raf.) G.L.
Webster, subgenus Phyllanthus); II.1b. - 3-colporate with doubling endoaperture by colpus,
pilate (P. acuminatus Vahl, subgenus Conami); II.2. - 4-colporate, exine microreticulate (P.
avicularis Müll. Arg., P. almadensis Müll. Arg., P. heteradenius Müll. Arg., P.
hypoleuscus Müll. Arg., P.
subemarginatus Müll. Arg., subgenus Phyllanthus and P.
caroliniensis Walter, subgenus Isocladus) the reticulate (P. acutifolius Poir. ex Spreng., P.
arenicola Casar., P. caparaoensis G.L. Webster, P. claussenii Müll. Arg., P. fastigiatus
Mart. ex Müll. Arg., P. glaziovii Müll. Arg, P. leptophyllus Müll. Arg, P. niruri L., P.
perpusillus Baill., P. piranii G.L. Webster, P. rosellus Müll. Arg., and P. tenellus Roxb.,
subgenus Phyllanthus and P. dawsonii Steyerm., P. pinifolius Baill., P. ramillosus Müll.
82
Arg., P. rosmarinifolius Müll. Arg., subgenus Isocladus,). Pollinic data led to a pollinic key
construction and different separation or species groups. The subgenus Conami presented
diploporate grains of pollen. As for subgenus Phyllanthus or the subgenus Isocladus growth
data were useful in the separation of species, however they did not reflect the intrageneric
subdivision.
83
7. Literatura citada
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Índice de Figuras
Figuras 1-5. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus
bahiensis. 1. Corte óptico. 2-3. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 4. Vista
geral (MEV). 5. Detalhe da ornamentação (MEV).............................................................. 23
Figuras 6-24. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus. 6-
10. P. amarus. 6.Vista polar. 7. Vista equatorial evidenciando a abertura. 8. Corte óptico. 9-
10. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 11-14. P. debilis. 11. Vista equatorial
evidenciando a abertura. 12. Corte óptico. 13-14. Análise de L.O., em dois níveis de
focalização. 15-18. P. fluitans. 15. Vista equatorial evidenciando a abertura. 16. Corte
óptico. 17-18. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 19-24. P. lindbergii. 19.
Vista equatorial evidenciando a abertura. 20. Vista equatorial (MEV). 21. Corte óptico. 22-
23. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 24. Detalhe da ornamentação
(MEV).................................................................................................................................. 31
Figuras 25-38. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
25-32. P. minutulus. 25. Vista polar. 26. Vista equatorial evidenciando a abertura. 27. Vista
equatorial (MEV). 28. Corte óptico. 29-30. Análise de L.O., em dois níveis de focalização.
31. Vista Polar (MEV). 32. Detalhe da ornamentação (MEV). 33-38. P. stipulatus. 33.
Vista equatorial evidenciando a abertura. 34. Vista equatorial (MEV). 35-36. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 37. Corte óptico. 38. Detalhe da ornamentação (MEV)
.............................................................................................................................................. 32
Figura 39. Representação gráfica do intervalo de confiança a 95% dos grãos de pólen, em
vista equatorial, das espécies 3-colporadas de Phyllanthus. A. Diâmetro polar. B. Diâmetro
equatorial. Os limites superior e inferior representam o intervalo de confiança, os círculos
medianos representam a média aritmética. Os valores são dados em
µm........................................................................................................................................ 34
Figuras 40-47. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus
acuminatus. 40. Vista polar. 41. Vista equatorial evidenciando a abertura. 42. Corte óptico.
43-45. Análise de L.O., em três níveis de focalização. 46. Detalhe da abertura (MEV). 47.
Detalhe da ornamentação (MEV)........................................................................................ 38
Figuras 48-65. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
48-51. P. acutifolius. 48. Vista equatorial evidenciando a abertura. 49. Corte óptico. 50-51.
Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 52-56. P. almadensis. 52. Vista equatorial
evidenciando a abertura. 53. Vista geral (MEV). 54-55. Análise de L.O., em dois níveis de
focalização. 56. Detalhe da ornamentação (MEV). 57-59. P. arenicola 57. Vista equatorial
evidenciando a abertura. 58-59. Análise de L.O. em dois níveis de focalização. 60-65. P.
avicularis. 60. Vista equatorial evidenciando a abertura. 61. Vista geral (MEV). 62. Corte
óptico. 63-64. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 65. Detalhe da ornamentação
(MEV).................................................................................................................................. 50
93
Figuras 66- 81. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
66-69. P. caparaoensis. 66. Vista equatorial evidenciando a abertura. 67-68. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 69. Corte óptico. 70-73. P. caroliniensis. 70. Vista
equatorial evidenciando a abertura. 71. Corte óptico. 72-73. Análise de L.O., em dois níveis
de focalização. 74-81. P. claussenii. 74. Vista polar (grãos de pólen 6-colporados). 75.
Vista equatorial (grãos de pólen 6-colporados). 76. Vista equatorial (grãos de pólen 4-
colporados). 77. Vista equatorial (MEV). 78. Corte óptico. 79-80. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 81. Detalhe da ornamentação
(MEV).................................................................................................................................. 51
Figuras 82 97. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
82-87. P. dawsonii. 82. Vista equatorial evidenciando a abertura. 83. Vista equatorial
(MEV). 84. Corte óptico. 85-86. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 87.
Detalhe da ornamentação (MEV). 88-93. P. fastigiatus. 88- Vista equatorial evidenciando a
abertura. 89. Vista equatorial (MEV). 90. Corte óptico. 91-92. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 93. Detalhe da ornamentação (MEV). 94-97. P. glaziovii. 94 Vista
equatorial evidenciando a abertura. 95- Corte óptico. 96-97. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização............................................................................................................ 52
Figuras 98-113. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
98-101. P. heteradenius. 98. Vista equatorial evidenciando a abertura. 99-100. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 101. Corte óptico. 102-105. P. hypoleucus. 102. Vista
equatorial evidenciando a abertura. 103. Corte óptico. 104-105. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 106-109. P. leptophyllus. 106. Vista equatorial evidenciando a
abertura. 107. Corte óptico. 108-109. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 110-
113. P. niruri. 110. Vista equatorial evidenciando a abertura. 111. Corte óptico. 112-113.
Análise de L.O., em dois níveis de
focalização...................................................................................................................... 53
Figuras 114-129. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
114-117. P. perpusillus. 114. Vista equatorial evidenciando a abertura. 115-116. Análise de
L.O., em dois níveis de focalização. 117. Corte óptico. 118-122. P. pinifolius. 118. Vista
polar. 119. Vista equatorial evidenciando a abertura. 120. Corte óptico. 121-122. Análise
de L.O., em dois níveis de focalização.123-129. P. piranii. 123. Vista polar (MEV). 124.
Vista equatorial evidenciando a abertura. 125. Vista equatorial (MEV). 126. Corte óptico.
127-128. Análise de L.O., em dois níveis de focalização.129. Detalhe da ornamentação
(MEV) ................................................................................................................................ 54
Figuras 130-143. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de
Phyllanthus.
130-138. P. ramillosus. 130. Vista equatorial (grãos de pólen 4-colporados). 131. Vista
equatorial (MEV). 132. Vista polar (grãos de pólen 3-colporados). 133. Vista equatorial
evidenciando a abertura. 134. Corte óptico. 135. Detalhe da ornamentação (MEV). 136-138.
Análise de L.O., em três níveis de focalização. 139-143. P. rosellus. 139. Vista equatorial
94
evidenciando a abertura. 140. Vista equatorial (MEV). 141. Corte óptico. 142-143. Análise
de L.O., em dois níveis de focalização. ................................................................................ 55
Figuras 144-158. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de pólen de Phyllanthus.
144-148. P. rosmarinifolius. 144. Vista equatorial evidenciando a abertura. 145. Vista
equatorial evidenciando o contorno. 146. Corte óptico. 147-148. Análise de L.O., em dois
níveis de focalização. 149-152. P. subemarginatus. 149. Vista equatorial evidenciando a
abertura. 150. Corte óptico. 151-152. Análise de L.O., em dois níveis de focalização. 153-
158. P. tenellus. 153. Vista equatorial evidenciando a abertura. 154-155. Análise de L.O.,
em dois níveis de focalização na região das aberturas. 156. Corte óptico. 157-158. Análise
de L.O., em dois níveis de focalização................................................................................. 56
Figura 159. Representação gráfica do intervalo de confiança a 95% dos grãos de pólen, em
vista equatorial, das espécies 4-colporadas de Phyllanthus. A. Diâmetro polar. B. Diâmetro
equatorial. Os limites superior e inferior representam o intervalo de confiança, os círculos
medianos representam a média aritmética. Os valores são dados em
µm........................................................................................................................................ 59
Figura 160. Ordenação, pela PCA, das espécies de Phyllanthus em função das variáveis
métricas dos grãos de pólen. (Pacu = P. acutifolius; Palm = P. almadensis; Pama = P.
amarus; Pare = P. arenicola; Pavi = P. avicularis; Pcap = P. caparaoensis; Pcar = P.
caroliniensis; Pcla = P. claussenii; Pdaw = P. dawsonii; Pdeb = P. debilis; Pfas = P.
fastigiatus; Pflu = P. fluitans; Pgla = P. glaziovii; Phet = P. heteradenius; Phyp = P.
hypoleucus; Plep = P. leptophyllus; Plin = P. lindbergii; Pmin = P. minutulus; Pnir = P.
niruri; Pper = P. perpusillus; Ppin = P. pinifolius; Ppir = P. piranii; Pra1 = P. ramillosus
(4-colporados); Pra2 = P. ramillosus (3-colporados); Pros = P. rosellus; Prosm =.P.
rosmarinifolius; Psti = P. stipulatus; Psub = P. subemarginatus; Pten = P. tenellus ) (○ 4-
colporados e • 3-colporados)............................................................................................... 62
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