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CARLOS EDUARDO MAGALHÃES DOS SANTOS
CONTROLE GENÉTICO DE CARACTERES E ESTRATÉGIAS DE
SELEÇÃO NO MARACUJAZEIRO-AZEDO
Tese apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das
exigências do Programa de Pós-
graduação em Genética e
Melhoramento, para obtenção do título
de Doctor Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS - BRASIL
2008
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Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
Santos, Carlos Eduardo Magalhães dos, 1980-
S237c Controle genético de caracteres e estratégias de
2008 seleção no maracujazeiro-azedo / Carlos Eduardo
Magalhães dos Santos. – Viçosa, MG, 2008.
xii, 86f.: il. ; 29cm.
Orientador: Claudio Horst Bruckner.
Tese (doutorado) - Universidade Federal de Viçosa.
Inclui bibliografia.
1. Maracujá - Melhoramento genético. 2. Maracujá -
Seleção. 3. Genética quantitativa. 4. Heterose.
5. Maracujá - Controle. 6. Análise multivariada.
7. Correlações econômicas (Estatística) I. Universidade
Federal de Viçosa. II.Título.
CDD 22.ed. 634.4253
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ii
iii
Dedico
Aos meus pais Carlos Emílio e Maria
Aparecida...
Aos meus irmãos Giancarlo, Leonardo e
Vinicius...
À Luciana, pessoa especial em minha vida...
v
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar, agradeço a Deus, por tudo o que tenho recebido, e
sobretudo pela presença e força concedida na busca do conhecimento.
À Universidade Federal de Viçosa e ao Programa de Pós-Graduação em
Genética e Melhoramento, pela oportunidade de realização do curso.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq,
pela concessão da bolsa de estudo.
Ao professor Claudio Horst Bruckner, pela orientação segura, pelos
ensinamentos contínuos e, principalmente, pela amizade e agradável convívio.
Aos meus conselheiros professores Cosme Damião Cruz e Dalmo Lopes de
Siqueira, pelas críticas e pelos valiosos ensinamentos, indispensáveis à realização e ao
aperfeiçoamento deste trabalho.
Ao professor Tuneo Sediyama e a Dra. Waldênia Moura, pela honrosa
participação na banca de defesa e pelas sugestões valiosas, que contribuíram para o
engrandecimento deste trabalho.
Aos professores da UFV, Luiz Carlos Salomão, Pedro Carneiro, José Eustáquio
Carneiro e José Marcelo Soriano, pelas importantes contribuições na minha formação.
Aos companheiros Paulo César, Welison e Leonardo que no decorrer da
convivência se tornaram grandes amigos, pela compartilha e descontração exercidas
na “República Acima da Perfeição”.
Ao meu irmão Giancarlo, que ao longo desta constante luta esteve próximo,
sempre demonstrando seu apoio incondicional para a concretização desta vitória.
Ao Maurinho, que, além de primo, comportou-se como um dos alicerces desta
formação, e também à sua esposa Heloísa e às meninas (Manuela, Carolina e
Mariana).
Aos integrantes do grande Clã Maitan viçosense, pelos momentos em família,
os encontros e principalmente as festas.
vi
Aos amigos e colegas do curso de Pós-graduação: Mauro Sérgio, Mário Oda,
Edmar, Léo Bhering, Sara Rios, Eliane, Gabriel, Felipe, Thiago, Cássia, Gilmar,
Marcelo, Bruno Laviola, Tatiana, Aldo Mauri, Josiane, Cristiane, Giovanni, Cristiano,
Fabrício Montanha, Adésio, Cândida, Admilson, Caio, Fábio, Vinícius, Abner,
Willian, Marcelo Curitiba, Leandro Torres, Patrick, Gilberto, Marcelo Reis, Leandro
Pin, Rafael Colômbia e José Rogério, pela agradável convivência e amizade.
Aos integrantes da família “Bruckner”, Américo (e sua esposa Emanuelle),
Leonardo, José Osmar, Marcos (Pateta), Sandra, Heloísa, Jacson, Rodrigo, Patrícia, e
os estagiários, Luísa, Daniela, Rosana, Maria Rita, Aline, Brenda e Ricardinho,
obrigado pelo companheirismo e auxílios prestados.
Aos amigos da fruticultura, Aline Rocha, Danieele, Hérica, Cassiano, Dierlei,
Zoraia, Luana, Cícero, Márcio, Hilário e Robson.
Aos funcionários do setor de fruticultura, Carla, Cenira, Márcio, José Roberto,
Egídio, Vicente, Sabino, Sobreira, Francisco e Ernesto, por toda ajuda proporcionada.
Aos funcionários do pomar do fundão, Baltazar (General), Luizinho
(tratorzinho), Elesbão, Nadir, Sebastião, Bregueti (Cozinheiro), Paulinho, Fernando,
Joaquim, José Jorge, Chapeleta e Mascote, pelos momentos de descontração, as festas
e toda atenção dispensada.
À Rosemary e Rita de Cássia, secretárias da Genética e Melhoramento, pelas
orientações e amizade construída ao longo do curso.
Agradecimento especial à minha família, que mais uma vez esteve presente,
dando-me força constante e ensinamentos valiosos para a realização desta etapa.
À Luciana, que comportou-se como uma grande companheira, apesar da
distância, e a todos seus familiares, pelos incentivos e momentos de descontração.
A todos que, por um lapso de memória, não tenham sido lembrados, mas que
direta ou indiretamente, contribuíram de alguma maneira para a concretização deste
trabalho, o meu muito obrigado.
vii
BIOGRAFIA
CARLOS EDUARDO MAGALHÃES DOS SANTOS, filho de Carlos Emílio
Martins dos Santos e Maria Aparecida Magalhães dos Santos, nasceu na cidade de Alegre,
Espírito Santo, em 05 de agosto de 1980.
Em abril de 1999, ingressou na Universidade Federal do Espírito Santo, graduando-se
em Agronomia, em novembro de 2003.
Em fevereiro de 2004, iniciou o Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia, em nível
de Mestrado, na Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG, tendo defendido a dissertação
em 09 de fevereiro de 2006.
Em 16 de fevereiro de 2006, iniciou o Curso de Doutorado em Genética e
Melhoramento na Universidade Federal de Viçosa, em Viçosa-MG, tendo defendido tese em
07 de março de 2008.
viii
ÍNDICE
Página
RESUMO.............................................................................................................................................................IX
ABSTRACT.........................................................................................................................................................XI
1. INTRODUÇÃO GERAL................................................................................................................................... 1
2. ARTIGO I.......................................................................................................................................................... 4
COMPONENTES GENÉTICOS ADITIVOS E NÃO-ADITIVOS EM CARACTERES DO
MARACUJAZEIRO-AZEDO .......................................................................................................................
4
RESUMO...................................................................................................................................................... 4
ABSTRACT................................................................................................................................................... 5
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................. 6
MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................................ 8
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................................. 12
CONCLUSÕES........................................................................................................................................... 26
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................................... 27
3. ARTIGO II....................................................................................................................................................... 31
ESTRATÉGIAS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE MARACUJAZEIRO-AZEDO QUANTO AO
VIGOR E RESISTÊNCIA À VERRUGOSE .............................................................................................
31
RESUMO.................................................................................................................................................... 31
ABSTRACT................................................................................................................................................. 32
INTRODUÇÃO........................................................................................................................................... 33
MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................................................... 34
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................................. 39
CONCLUSÕES........................................................................................................................................... 44
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................................... 45
4. ARTIGO III ..................................................................................................................................................... 48
REPETIBILIDADE EM CARACTERÍSTICAS DO FRUTO DO MARACUJAZEIRO EM
MEDIÇÕES NO 1º ANO DE PRODUÇÃO ...............................................................................................
48
RESUMO.................................................................................................................................................... 48
ABSTRACT................................................................................................................................................. 49
MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................................................... 51
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................................. 54
CONCLUSÕES........................................................................................................................................... 61
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................................... 61
5. ARTIGO IV..................................................................................................................................................... 63
ESTUDO DE CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DO FRUTO EM PROGÊNIES DE
MARACUJAZEIRO-AZEDO .....................................................................................................................
63
RESUMO.................................................................................................................................................... 63
ABSTRACT................................................................................................................................................. 64
INTRODUÇÃO........................................................................................................................................... 65
MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................................................... 66
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................................. 68
ANÁLISE DE VARIÂNCIA.................................................................................................................................. 68
MASSA FRESCA DO FRUTO......................................................................................................................... 68
DIMENSÕES EXTERNAS............................................................................................................................... 69
CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS À CASCA DO FRUTO................................................................. 70
CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS AO SUCO DO FRUTO................................................................. 72
CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS ÀS SEMENTES DO FRUTO ....................................................... 74
CORRELAÇÕES FENOTÍPICAS.......................................................................................................................... 76
CONCLUSÕES........................................................................................................................................... 80
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................................... 80
6. CONCLUSÕES GERAIS................................................................................................................................ 85
ix
RESUMO
SANTOS, Carlos Eduardo Magalhães dos, D. Sc., Universidade Federal de Viçosa,
Março de 2008. CONTROLE GENÉTICO DE CARACTERES E
ESTRATÉGIAS DE SELEÇÃO NO MARACUJAZEIRO-AZEDO.
Orientador: Claudio Horst Bruckner. Co-orientadores: Cosme Damião Cruz e
Dalmo Lopes de Siqueira.
Objetivou-se avaliar o comportamento heterótico de híbridos, as estratégias de
seleção em progênies de maracujazeiro para vigor e resistência à verrugose, estimar o
número de medições necessárias (frutos) para promover a seleção de progênies no
primeiro ano de produção e determinar as associações entre classes de massa do fruto
com diversas características avaliadas. O trabalho foi desenvolvido no Departamento
de Fitotecnia, da Universidade Federal de Viçosa, analisando-se doze híbridos F
1
,
obtidos segundo o delineamento II de Comstock e Robinson, e setenta e cinco
progênies de meios-irmãos. Os resultados evidenciaram que houve efeito de
dominância e, portanto, de heterose no primeiro ano de produção nas características
massa fresca, massa da polpa, massa da casca e diâmetro equatorial do fruto. No
segundo ano de produção, somente a característica diâmetro equatorial do fruto
apresentou variância devido aos efeitos de dominância não nula. Observou-se
predominância dos efeitos aditivos para número de frutos e massa do fruto. Os valores
de herdabilidade obtidos são indicativos da potencialidade da população para fins de
melhoramento genético. A população avaliada no presente estudo pode ser inserida
em programas de melhoramento genético populacional, com intuito de obter híbridos
heteróticos. Foi predito que a seleção combinada promoveu ganhos superiores nas
características avaliadas em relação à seleção direta e indireta e aos índices de
seleção. Os índices de Pesek & Baker e Mulamba & Mock proporcionaram ganhos
preditos satisfatórios, e similares quando-se utilizam pesos econômicos 1 e -3 (Pesek
& Baker) e superior a 4 e inferior a 2 (Mulamba & Mock), para vigor e resistência a
x
verrugose, respectivamente. Há diferenças entre as estimativas dos coeficientes de
repetibilidade obtidas pelo método da ANOVA e pelos métodos multivariados. O
método dos componentes principais com base na matriz de covariância sempre
apresentou estimativas maiores, principalmente para espessura da casca e
comprimento longitudinal do fruto. A realização de 18 medições será suficiente para
predizer o valor real dos indivíduos com 90% de acurácia no primeiro ano de
produção, com relação à massa fresca do fruto, massa de polpa e casca, comprimento
longitudinal e diâmetro equatorial. A espessura da casca varia com a massa do fruto,
de modo que a avaliação da espessura da casca em frutos de diferentes massas pode
provocar equívocos na avaliação de progênies. Houve interação entre as progênies e
as classes de massa do fruto nas características massa da casca e massa de sementes
do fruto. O diâmetro equatorial do fruto apresentou maior correlação com a massa
fresca do fruto, quando comparado ao comprimento longitudinal, indicando a
viabilidade de seleção indireta de progênies com maior massa do fruto pela avaliação
do diâmetro.
xi
ABSTRACT
SANTOS, Carlos Eduardo Magalhães dos, D. Sc., Universidade Federal de Viçosa,
March, 2008. GENETIC CONTROL OF CHARACTERS AND
SELECTION STRATEGIES IN THE YELLOW PASSION FRUIT.
Adviser: Claudio Horst Bruckner. Co-Advisers: Cosme Damião Cruz and Dalmo
Lopes de Siqueira.
Heterosis in hybrids were evaluated, the selection strategies for plant vigor and
scab resistance, the adequate fruit number to be sampled for selection and the
association of fruit weight classes with other fruit traits. Twelve F
1
hybrids obtained
according to the diallel II design of Comstock and Robinson and half-sib progenies
were evaluated at the Department of Plant Science of Universidade Federal de Viçosa
(Federal University of Viçosa, Brazil). The results evidenced dominance effects and
therefore heterosis in the yield of the first year in the traits of fresh mass, pulp mass,
skin mass, and equatorial diameter of the fruit. In the second yield season only the
equatorial diameter of the fruit presented variance due to dominance effects. The
presence of additive effects was observed for number of fruits and mass of the fruit.
The heritability values are an indication of the potentiality of the population for
genetic improvement. The evaluated population at the present study can be inserted
in popular genetic improvement programs, aiming heterotic hybrids. The combined
selection promoted superior expected gains than the direct and indirect selection and
the applied selection indexes. The indexes of Pesek & Baker and Mulamba & Mock
provided satisfactory and similar expected gains for plant vigor and scab resistance
selection when 1 and -3 (Pesek & Baker) or higher than 4 and lower than 2 (Mulamba
& Mock) were used as economical weights, respectively. Differences were found
among the estimates of the repeatability coefficients obtained by the method of
ANOVA and by the multivariate methods. The method of the main components based
on the covariance matrix always presented larger estimates, mainly for thickness of
xii
the skin and longitudinal length of the fruit. Eighteen measurements will be enough to
predict the individuals' real value of the fresh mass of the fruit, pulp, skin mass,
longitudinal length and equatorial diameter with 90% of accuracy in the first year of
production. The thickness of the skin varies with the mass of the fruit, so that the
evaluation of the skin thickness in fruits with different mass can cause
misunderstandings in the evaluations. Interactions were found between the progenies
and the classes of mass of the fruit for mass of the skin and mass of the seeds. The
equatorial diameter of the fruit presented higher correlation with the fresh mass of the
fruit, when compared to the longitudinal length, indicating the viability of indirect
selection of progenies with higher fruit mass by evaluation of the fruit diameter.
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
A fruticultura é um dos setores da economia brasileira que apresenta grande
potencial de crescimento em razão da elevada demanda por frutas para consumo “in
natura”, polpa e suco tanto no mercado nacional quanto no internacional (COSTA e
COSTA, 2005; BRAZILIANFRUIT, 2007). Neste segmento, a cultura do
maracujazeiro vem se destacando em função do cenário favorável, no qual o Brasil é o
maior produtor e consumidor mundial. Soma-se ainda que indústria brasileira de sucos
e polpas vem crescendo em função do aumento no consumo mundial de sucos e ao
fato de o maracujá estar entre as nove principais fruteiras cultivadas no país
(FERNANDES, 2006).
O maracujazeiro, pertencente ao gênero Passiflora, é originário da América
Tropical, com mais de 150 espécies nativas do Brasil. De todas as espécies, o
maracujá-azedo (Passiflora edulis Sims) é a mais importante, representando 95 % dos
pomares comerciais, sendo também a mais cultivada no mundo (MANICA et al.,
1991; SOUZA e MELETTI, 1997). Entretanto, apesar de o maracujazeiro ter sido
incorporado ao rol das culturas de valor comercial nas últimas décadas, devem-se
intensificar os trabalhos de melhoramento genético (BRUCKNER et al., 2002). Para o
estabelecimento desses trabalhos, é de fundamental importância investigar a estrutura
genética de populações cultivadas, para a identificação de progenitores promissores, e
geração de híbridos suficientemente heteróticos para a conseqüente obtenção de
segregantes superiores e, com base em tal informação, estabelecer programas de
melhoramento genético para essa cultura (NEVES, 2006).
A estimação de parâmetros genéticos populacionais é fundamental na tomada
de decisão acerca da alocação de recursos de um programa de melhoramento e na
determinação do ganho esperado com a seleção (FURTADO, 1996).
2
Há relatos sobre vários tipos de estratégias que podem ser utilizados para a
estimação de parâmetros genéticos em populações, objetivando-se a maximização dos
ganhos de seleção. Todas elas incluem progênies de indivíduos cujo relacionamento
de parentesco é conhecido, de modo que a covariância entre eles é expressa em função
de componentes de variância genética. Dentre estas, pode-se destacar o delineamento
genético II, proposto por COMSTOCK e ROBINSON (1948). Esta metodologia
baseia-se, de modo geral, na formação inicial de progênies de irmãos completos e
meio-irmãos, por intermédio de polinização controlada. Tal delineamento é
apropriado para a estimação dos componentes genéticos de variância nas populações
em estudo, além de outros conhecimentos relacionados aos ganhos por seleção
(HALLAUER e MIRANDA FILHO, 1988).
Quando a seleção tem por base vários caracteres, estes podem ser considerados
simultaneamente. O índice de seleção é estabelecido com base em um conjunto de
caracteres e têm por finalidade classificar os genótipos de acordo com os objetivos do
programa de melhoramento, em conformidade com o critério adotado. A partir disso,
serão classificados e selecionados os genótipos ditos promissores. O índice de seleção
pode estabelecer uma combinação ótima de vários caracteres (CRUZ, 1990 e CRUZ et
al., 2004).
No caso específico da cultura do maracujazeiro-azedo, essa avaliação pode ser
de grande valia, pois possibilita seleção eficiente e direcionada para frutos destinados
ao mercado de fruta fresca e ou para a indústria de suco. No melhoramento do
maracujazeiro, além da produtividade, é necessário avaliar vários caracteres
relacionados à qualidade dos frutos. Essas avaliações são em muitos casos bastante
trabalhosas, de modo que o estudo de correlações é de grande importância, pois
auxilia na escolha dos procedimentos mais adequados à condução e continuidade de
um programa de melhoramento.
O estudo de correlações possibilita a predição dos efeitos em uma determinada
característica quando outra correlacionada a ela for manipulada por processos
seletivos. Desse modo, permite estabelecer a viabilidade de realizar seleção em
característica de fácil mensuração, visando obter ganhos em outra, de difícil avaliação
ou de baixa herdabilidade (CRUZ et al., 2004).
3
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BRUCKNER, C. H.; MELETTI, L. M. M.; OTONI, W. C.; ZERBINI JÚNIOR, F. M.
Maracujazeiro. In: BRUCKNER, C. H. (ed.) Melhoramento de fruteiras tropicais.
Viçosa: UFV, 2002. p. 373-409.
COMSTOCK, R. E.; ROBINSON, H. F. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average degree of
dominance. Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.
COSTA, A. F. S. da; COSTA, A. N. da. Pólo de maracujá no Estado do Espírito
Santo: importância sócio-econômica e potencialidades. In: COSTA, A. F. S. da;
COSTA, A. N. da. Tecnologias para produção de maracujá. Vitória: INCAPER,
2005, p. 13-20.
CRUZ, C. D. Aplicação de algumas técnicas multivariadas no melhoramento de
plantas. 1990. 188 p. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento) - Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba. 1990.
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos
aplicados ao melhoramento genético. v. 1. 3 ed. Viçosa: UFV, 2004. 480 p.
BRAZILIANFRUIT- Programa de promoção das exportações de frutas brasileiras e
derivados. Perfil das Exportações. Disponível em:
<
http://www.brazilianfruit.org.br>. Acesso em: 28 de nov. 2007.
FERNANDES, M. S. Perspectivas de mercado da fruta brasileira. In: XIX
CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 2006, Cabo Frio. Anais... Cabo
Frio, RJ, 2006. p. 4-12.
FURTADO, M. R. Alternativas de seleção no delineamento I de Comstock e
Robinson, em milho. 1996. 94 f. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento) –
Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 1996.
HALLAUER, A. R.; MIRANDA FILHO, J. B. Quantitative genetics in maize
breeding. 2. ed. Ames: Iowa State University Press, 468 p. 1988.
NEVES, L. G. Alternativas de seleção, predição de ganho genético, estimativas de
correlação e coeficiente de repetibilidade em maracujazeiro amarelo. 2006. 103
f. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento) – Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, 2006.
4
2. ARTIGO I
COMPONENTES GENÉTICOS ADITIVOS E NÃO-ADITIVOS EM
CARACTERES DO MARACUJAZEIRO-AZEDO
RESUMO
Objetivou, neste trabalho, estudar o comportamento heterótico do maracujazeiro, na
intenção de determinar a ocorrência de efeitos genéticos dominantes em híbridos F
1
obtidos entre duas populações distintas, pelo delineamento II de Comstock e Robinson
(1948). O trabalho foi desenvolvido no Departamento de Fitotecnia, da Universidade
Federal de Viçosa, analisando-se doze híbridos F
1
, obtidos segundo o delineamento II
de Comstock e Robinson, onde foram cruzados 3 genitores masculinos com um grupo
formado por 4 fêmeas. Avaliou-se o número de frutos por planta, a produção
estimada, massa do fruto, massa da casca, massa da polpa, comprimento longitudinal,
diâmetro equatorial, espessura da casca, teor de sólidos solúveis totais, acidez total
titulável e a coloração da polpa. As avaliações foram realizadas com a produção
colhida durante o primeiro ano (safrinha) e o segundo ano (1ª safra), sendo analisados
os dois anos. A produção do biênio 2004/2005 foi estimada a partir do número total de
frutos (somatório dos dois anos) multiplicado pela massa média dos frutos. Houve
efeito de dominância e, portanto, de heterose no primeiro ano de produção, nas
características massa fresca, massa da polpa, massa da casca e diâmetro equatorial do
fruto. No segundo ano de produção, somente a característica diâmetro equatorial do
fruto apresentou variância devido aos efeitos de dominância não nula. Observou-se
predominância dos efeitos aditivos para número de frutos e massa do fruto. Os valores
de herdabilidade obtidos são indicativos da potencialidade da população para fins de
melhoramento genético. A população avaliada no presente estudo pode ser inserida
5
em programas de melhoramento genético populacional, com intuito de obter híbridos
heteróticos.
Termos para indexação: Passiflora edulis, genética quantitativa, heterose
ADDICTIVE AND NO-ADDICTIVE GENETICS COMPONENTS IN
CHARACTERS OF THE PASSION FRUIT
ABSTRACT
Heterosis was studied in passion fruit hybrids in order to verify the presence of
dominant genetic effects. The F
1
hybrids were obtained among two populations
according to the diallel II design of Comstock and Robinson at the Department of
Plant Science of Universidade Federal de Viçosa, Brazil (Federal University of
Viçosa). The crosses were made among three male and four female parents, each
group from a population. There were evaluated number of fruits per plant, estimated
yield per plant, mass of the fruit, mass of the skin, mass of the pulp, longitudinal
length, equatorial diameter, thickness of the skin, total soluble solids content, total
titratable acidity and the coloration of the pulp. The data was collected during the first
and the second year, being analyzed both years. The production of the two years
(2004/2005) was estimated from the total number of fruits multiplied by the medium
mass of the fruits. There were dominant effects and, therefore, heterosis in the first
year for fresh mass, mass of the pulp, mass of the skin and equatorial diameter of the
fruit. On the second year, only the trait equatorial diameter of the fruit presented
variance due to dominance effect. Predominance of the addictive effects was observed
for number of fruits and mass of the fruit. The obtained heritability indicates the
potentiality of the populations for genetic improvement. The hybrid population
studied is considered useful for population genetic improvement aiming the gaining of
heterotic hybrids.
6
Index terms: Passiflora edulis, quantitative genetics, heterosis
INTRODUÇÃO
A família Passifloraceae apresenta um número expressivo de espécies, sendo o
gênero Passiflora constituído por cerca de 530 espécies tropicais e subtropicais, das
quais 150 são nativas do Brasil e cerca de 60 podem ser utilizadas na alimentação
humana (OLIVEIRA et al., 1994).
O maracujazeiro-azedo (Passiflora edulis) é a principal espécie cultivada no
Brasil (BRUCKNER et al., 2002), destacando-se o país como o primeiro produtor
mundial de maracujá, apresentando no ano de 2004, uma produção de 491.619 t, com
rendimento médio de 13.441 kg/ha (IBGE, 2007). Entretanto, em pomares onde se
aliam tecnologias de produção e a utilização de sementes melhoradas geneticamente, a
produtividade tem alcançado até 50 t/ha/ano (MELETTI et al., 2005)
Nos programas de melhoramento do maracujazeiro, os principais aspectos
estudados são: o aumento da produtividade, melhoria da qualidade dos frutos e,
resistência a pragas e doenças (BRUCKNER et al., 2002).
O maracujazeiro é uma planta alógama por excelência, reforçada pela auto-
incompatibilidade do tipo homomórfica e esporofítica (BRUCKNER et al., 1995),
expressando elevada variabilidade genética, e esta alogamia favorece o emprego de
vários métodos de melhoramento, objetivando o aumento da freqüência de alelos
favoráveis ou a exploração do vigor híbrido ou heterose (BRUCKNER et al., 2005).
Entretanto, para que esta variabilidade possa ser utilizada com maior eficiência, é
necessário o conhecimento das relações genéticas entre os genótipos que podem ser
cruzados, em razão de que esse conhecimento serve de base para a tomada de decisões
na escolha das melhores combinações genéticas (JUNG et al., 2007).
O termo “heterose” foi descrito primeiramente por Shull e fazia referência a um
incremento no vigor, no tamanho, na frutificação, na velocidade de desenvolvimento,
na resistência às doenças, insetos e as variações climáticas. Desta forma, a heterose,
7
ou vigor híbrido, é a medida da superioridade do F
1
em relação à média de seus pais
(SHULL, 1908 citado por COIMBRA et al., 2006).
A heterose foi explorada primeiramente em 1930 com a produção de híbridos
de milho em escala comercial, estimulando assim um amplo debate, por mais de 80
anos, sobre a base genética que governa a heterose, ainda não estando totalmente
esclarecido qual o efeito genético maior que governa a heterose (XIAO et al., 1995).
A escolha de genitores apenas com base em caracteres desejáveis (desempenho
por si só) é insuficiente para assegurar a obtenção de híbridos heteróticos e de
progênies com elevada freqüência de segregantes transgressivos. Consequentemente,
qualquer progresso genético que ocorra em progênies provenientes de cruzamentos
entre genitores escolhidos com base apenas no fenótipo poderá ser aleatório e de
difícil repetibilidade (JUNG et al., 2007).
A presença e a magnitude da heterose evidenciam perspectivas promissoras
para a produção de cultivares híbridas. Além disso, o conhecimento do
comportamento dos híbridos F
1
em relação aos seus genitores permite ao melhorista
escolher as melhores combinações genéticas para o caráter considerado (MIRANDA,
1987).
No melhoramento de plantas, o conhecimento da natureza do controle genético
de um caráter é de grande importância para a condução eficiente de um programa de
melhoramento, orientando na escolha do melhor procedimento de seleção e dos
métodos de melhoramento mais eficientes na condução das populações segregantes
(VENCOVSKY & BARRIGA, 1992; RAMALHO et al., 1993).
Entre as metodologias empregadas na seleção de genitores em programas de
melhoramento genético, estão os delineamentos genéticos de Comstock & Robinson I
e II e as análises dialélicas, as quais informam a respeito do potencial dos genitores
quando em combinações híbridas, da ação gênica que controla os caracteres e da
existência de heterose, proporcionando grandes avanços com a seleção (RAMALHO
et al., 1993; CRUZ, 2005).
O delineamento genético II, proposto por COMSTOCK e ROBINSON (1948),
baseia-se, de forma geral, na formação inicial de progênies de irmãos completos e
meio-irmãos por intermédio de polinização controlada entre um grupo de genitores
8
considerados como masculinos e um grupo de genitores femininos. Tal delineamento
é apropriado para a estimação dos componentes genéticos de variância nas populações
de estudo, além de outros estudos relacionados a ganhos por seleção (HALLAUER e
MIRANDA FILHO, 1988). Entretanto, as estimativas de parâmetros genéticos não
devem ser extrapoladas para outras populações ou outras condições experimentais,
pois são características próprias da população em estudo (VIANA e GONÇALVES,
2005).
Dessa forma, objetivou-se, neste trabalho, um estudo sobre a previsão do
comportamento heterótico em maracujazeiro-azedo, por meio da determinação da
ocorrência de efeitos genéticos aditivos e dominantes em híbridos F
1
conforme o
delineamento II de COMSTOCK e ROBINSON (1948). Também foi avaliado o
potencial da população para fins de melhoramento intrapopulacional.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido no Departamento de Fitotecnia, da Universidade
Federal de Viçosa, analisando-se doze híbridos F
1
, obtidos pela metodologia do
delineamento II de Comstock e Robinson, em que foram cruzados 3 pais distintos com
um grupo formado por 4 fêmeas (Tabela 1). O grupo de machos constituiu-se de três
progênies selecionadas quanto à produtividade e qualidade dos frutos em lavoura
comercial no município de Jacinto Machado, SC. Como fêmeas foram usadas
progênies selecionadas com as mesmas finalidades em lavoura comercial no
município de Guiricema, MG.
Tabela 1 – Relação dos híbridos F
1
de maracujazeiro-azedo obtidos pelo cruzamento entre
um grupo de machos e fêmeas, conforme o delineamento II de Comstock e
Robinson
Machos
Genitores
1 (14.5) 2 (14.6) 3 (14.7)
Fêmeas Híbridos F
1
1 (34.2)
1
11 21 31
2 (34.5)
12 22 32
3 (34.7)
13 23 33
4 (34.9)
14 24 34
1
Código da família.
9
Os cruzamentos foram realizados manualmente, cobrindo-se na parte da manhã
as flores que estavam propicias a se abrirem na parte da tarde do mesmo dia, em
ambos os genitores. No período da tarde, foram realizados os cruzamentos, coletando-
se pólen das anteras das flores das plantas escolhidas como machos, com auxílio de
cotonetes. Estes cotonetes com pólen foram em seguida usados para polinizar as flores
dos indivíduos escolhidos como fêmeas, após retirado o saco de papel que as cobria.
Posteriormente, o cotonete foi descartado e o saco de papel recolocado, contendo a
identificação do cruzamento, conforme procedimento descrito por BRUCKNER &
OTONI (1999). Com o pólen de cada genitor masculino foram polinizadas 10 flores
do genitor feminino, totalizando 30 flores. Após sete dias da realização dos
cruzamentos, foi verificado o pegamento, e aos 30 dias foi colocada uma rede de
náilon, de modo a evitar a queda do fruto da planta, e a perda conseqüente de sua
identificação. Em torno de 65 a 90 dias, após a realização dos cruzamentos, quando os
frutos apresentavam mais de 30% da superfície de coloração amarelada, estes foram
colhidos, retirando-se as sementes.
De posse das sementes, estas foram colocadas a germinar em sacos plásticos
com 0,35 litros de substrato comercial Plantmax HF
®
, sendo utilizadas 2 sementes por
recipiente, e realizadas regas diárias. Quando as mudas começaram a emitir a primeira
gavinha (março/2004), foram plantadas a campo, utilizando-se o delineamento
experimental em blocos ao acaso, com 3 repetições e 4 plantas por parcela. O
espaçamento utilizado foi de 3,5 m entre fileiras e 4,0 m entre plantas. A condução
das plantas foi feita em espaldeira vertical com 1,80 m de altura em fio galvanizado
número 12. Foram realizados todos os tratos culturais normalmente recomendados à
cultura.
As avaliações foram realizadas com a produção colhida durante o primeiro ano
(safrinha) e segundo ano (1ª safra), sendo analisados os dois anos. Foi feito somatório
do número de fruto dos dois anos e a média das demais características. A produção do
biênio 2004/2005 foi estimada a partir do número total de frutos (somatório dos dois
anos) multiplicado pela massa média dos frutos.
10
A colheita dos frutos foi realizada no estádio em que apresentavam mais que
30% da superfície da casca na coloração amarelada (CEAGESP, 2001). Foi obtida
amostra de 10 frutos de cada planta, os quais foram identificados e encaminhados para
o Laboratório de Análise de Frutas do Departamento de Fitotecnia. Mensuraram-se as
seguintes características: número de frutos por planta (NF), obtido pela contagem dos
frutos durante o primeiro pico de produção do 1º ano (dezembro/2004) e a produção
da planta no 2º ano (janeiro a agosto/2006); produção estimada (PE), em kg/planta,
estimada pelo produto dos valores da massa média do fruto pelo número de frutos por
planta; massa média do fruto (MF), obtida pela pesagem de frutos com auxilio de uma
balança digital e a leitura expressa em gramas (g); massa média da casca (MC), obtida
com a pesagem da casca de frutos em balança digital e a leitura expressa em gramas
(g); massa média da polpa (MP), obtida pela diferença entre a massa do fruto e massa
da casca (MP = MF-MC); comprimento médio do fruto (CF), medindo-se o eixo
longitudinal do fruto com o uso de paquímetro digital e a leitura expressa em
milímetros (mm); diâmetro médio do fruto (DF), obtido pela medição na região
equatorial do fruto com o uso de paquímetro digital e a leitura expressa em milímetros
(mm); espessura média da casca (EC), medida na porção mediana dos frutos cortados,
com o auxilio de um paquímetro digital e a leitura expressa em milímetros (mm); teor
médio de sólidos solúveis totais (SST), determinado por refratometria, utilizando-se
refratômetro digital portátil, com leitura na faixa de 0º a 32º Brix, após a extração de
uma alíquota do suco de cada fruto; acidez total titulável média (ATT), determinada
de acordo com a metodologia recomendada pela AOAC (1990) e modificada por
ARAÚJO (2001), com o auxilio de bureta digital, e os resultados expressos em grama
equivalente de ácido cítrico por 100 mL de suco; e coloração da polpa (CP), através
de escala com notas de 1 a 6, variando a intensidade de cor do branco amarelado para
o laranja, respectivamente, semelhante a utilizada por LINHALES (2007).
Foram realizadas análises de variância de cada uma das características
avaliadas, utilizando o programa GENES, Genética e Estatística, versão 2007, de
acordo com CRUZ (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos aleatórios,
conforme descrito a seguir: Y
ijk
= μ + M
i
+ F
j
+ MF
ij
+ B
k
+ ε
ijk
Y
ijk
= observação relativa ao cruzamento entre o macho i e fêmea j,
11
μ = media geral,
M
i
= efeito relativo ao genitor masculino (macho) de ordem i,
F
j
= efeito relativo ao genitor feminino (fêmea) de ordem j,
MF
ij
= efeito da interação entre o genitor masculino (macho) de ordem i e o
genitor feminino (fêmea) de ordem j,
B
k
= efeito da repetição de ordem k,
ε
ijk
= erro experimental.
Para se estimar os componentes de variância genotípica, variância genética
aditiva (
2
A
σ
ˆ
) e variância genética devida aos desvios da dominância (
2
D
σ
ˆ
), entre os
indivíduos de uma população, expressam-se os componentes de variância associados
aos efeitos de natureza aleatória do modelo estatístico, variância entre genitores
masculinos (
2
m
σ
ˆ
), variância entre genitores femininos (
2
f
σ
ˆ
) e a variância da interação
entre os genitores masculinos e femininos (
2
mf
σ
ˆ
), em função de
2
A
σ
ˆ
e de
2
D
σ
ˆ
. E assim,
obtiveram-se as estimativas desses parâmetros a partir de equações que envolvem os
quadrados médios da análise de variância.
As variâncias associadas aos efeitos de natureza aleatória do modelo estatístico,
efeito dos genitores masculinos, efeitos de genitores femininos e efeito da interação
entre genitores masculinos e femininos, foram estimadas por:
nf
QMIQMM
2
m
σ
ˆ
−
=
,
nm
QMIQMF
2
f
σ
ˆ
−
=
, e
n
QMRQMI
2
mf
σ
ˆ
−
=
.
Em que:
QMM = é o quadrado médio devido ao efeito do genitor masculino,
QMF = é o quadrado médio devido ao efeito do genitor feminino,
QMI = é o quadrado médio devido a interação entre os genitores masculinos e
femininos,
QMR = é o quadrado médio do resíduo, e
12
n = número de blocos (repetições).
As expressões para cálculo dos componentes de variância genético foram:
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
+=
2
f
σ
ˆ
2
m
σ
ˆ
2
2
A
σ
ˆ
e,
2
mf
σ
ˆ
4
2
D
σ
ˆ
=
Estes componentes de variância genética dizem respeito à variabilidade entre
indivíduos da população de referência. As variâncias genéticas entre médias de
progênies também podem ser desdobradas em componente atribuído aos efeitos
médios dos genes e outro atribuído aos desvios médios de dominância.
As herdabilidades foram calculadas pelas seguintes expressões:
Herdabilidade em nível de macho:
()
QMM/nf
2
m
σ
ˆ
2
m
h =
,
Herdabilidade em nível de fêmea:
()
QMF/nm
2
f
σ
ˆ
2
f
h =
,
Herdabilidade dos indivíduos resultantes do cruzamento entre machos e
fêmeas:
2
σ
ˆ
2
mf
σ
ˆ
2
f
σ
ˆ
2
m
σ
ˆ
2
f
σ
ˆ
2
m
σ
ˆ
2
2
mf
h
+++
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
+
=
.
Os dados originais da coloração da polpa foram transformados para 5.0+x ,
apresentando-se as médias originais.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Havendo heterose, quanto se promove o cruzamento entre genótipos
contrastantes, espera-se que a progênie resultante seja superior à média dos pais, e que
a análise de variância apresente significância para o valor do híbrido. Entretanto, de
acordo com os resultados obtidos, observou-se que não houve significância na análise
13
dos híbridos avaliados para todas as características no 1° e 2° ano de produção e na
produção do biênio 2004/2005 (Tabelas 2, 3 e 4).
Presume-se, que não há diferenças nas composições gênicas das populações de
maracujá utilizadas, pois de acordo com as observações de MIRANDA FILHO &
VENCOVSKY (1984), em milho, os maiores valores heteróticos estão associados à
maior diversidade genética.
VENCOVSKY (1970) cita que, quando a heterose é significativa, a variância
das freqüências gênicas entre os genitores é suficientemente grande em pelo menos
parte dos locos com dominância, e os genitores nessas condições são divergentes
quanto a esses locos.
A média do número de frutos produzidos no primeiro ano de produção (56,38)
foi baixa em relação ao do segundo ano (91,25), em decorrência das plantas ainda
estarem em formação (Tabelas 2 e 3). Porém, a massa média dos frutos comportou-se
de forma contrária, no decorrer dos dois ciclos de produção, reduzindo-se do primeiro
para o segundo ano de produção. Esta redução está associada ao aumento no número
de frutos, resultando em efeito de competição por água, nutrientes e os produtos da
fotossíntese, promovendo redução da massa fresca. Todavia, na média entre os 2
ciclos de produção a massa do fruto foi de 208,04g (Tabela 4), superior à massa fresca
encontrada por outros autores (NEVES, 2006; NEGREIROS, 2006), que trabalharam
com seleção visando aumento da massa fresca do fruto. Elevação do número de frutos
no segundo ano e conseqüente redução da massa do fruto também foram constatadas
por PIMENTEL (2007), com dados obtidos em Londrina, PR.
14
TABELA 2 – Resumo da análise de variância das características avaliadas em 12 famílias de
maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e Robinson no 1º ano
de produção
Quadrado Médio das Variáveis
F.V. G.L
NF MF PROD MP MC
Blocos 2 148,246 270,445 0,059 170,815 53,576
Machos (M) 2 778,950
ns
1287,186
ns
31,426
ns
593,027
ns
176,587
ns
Fêmeas (F) 3 5523,203** 1321,237
ns
271,964** 149,447
ns
616,332
ns
M x F 6 531,943
ns
1088,954
ns
15,431
ns
381,652
ns
278,605
ns
Resíduo 22 1085,6657 728,444 45,602 285,599 140,965
Média 56,38 217,04 11,409 98,83 118,78
CV (%) 58,44 12,43 59,18 17,09 9,99
F.V. G.L CF DF EC SST ATT COR
Blocos 2 18,138 3,640 3,327 4,214 0,270 0,004
Machos (M) 2 74,620** 8,909
ns
0,154
ns
0,325
ns
0,196
ns
0,004
ns
Fêmeas (F) 3 273,197** 35,086
ns
0,148
ns
10,456** 0,365* 0,007
ns
M x F 6 4,207
ns
13,678
ns
0,320
ns
0,783
ns
0,056
ns
0,003
ns
Resíduo 22 14,967 8,714 0,323 0,926 0,177 0,006
Média 91,25 78,71 4,81 13,92 2,91 4,62
CV (%) 4,24 3,75 11,82 6,91 14,40 7,61
**, * Significativo a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente;
ns
Não-significativo a
5% de probabilidade pelo teste F; NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g);
PROD: produção estimada (kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca
(g); CF: comprimento longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca
(mm); SST: teor de sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico –
equivalente de ácido cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
O teor de sólidos solúveis e a acidez total titulável aumentaram do primeiro
para o segundo ano de produção, de 13,92ºBrix para 14,58ºBrix e de 2,91% para
3,72% de ácido cítrico, respectivamente, aumentos estes não tanto expressivos. Os
valores médios observados na produção do biênio 2004/2005, foram 14,25ºBrix e
3,32% de ácido cítrico, estando estes bem próximos aos obtidos por NEVES (2006)
para as mesmas características em uma população com 113 famílias.
15
TABELA 3 – Resumo da análise de variância das características avaliadas em 12 famílias de
maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e Robinson no 2º ano
de produção
Variáveis
NF MF PROD MP MC
F.V. G.L Quadrado Médio
Blocos 2 2746,017 106,390 79,815 151,675 31,482
Machos (M) 2 615,224
ns
1437,304* 37,701
ns
645,692** 205,122
ns
Fêmeas (F) 3 2847,595
ns
7217,223** 185,970* 2386,328** 1658,663**
M x F 6 729,881
ns
210,364
ns
35,206
ns
61,014
ns
85,332
ns
Resíduo 22 1011,476 814,974 54,533 270,764 197,032
Média 85,93 199,04 18,00 86,20 112,75
CV (%) 37,01 14,34 41,01 19,08 12,44
F.V. G.L CF DF EC SST ATT COR
Blocos 2 33,177 17,160 0,403 0,717 0,117 0,067
Machos (M) 2 82,175
ns
61,267
ns
0,856
ns
6,608
ns
0,075
ns
0,047
ns
Fêmeas (F) 3 473,944** 111,453
ns
0,446
ns
1,219
ns
0,113
ns
0,090
ns
M x F 6 37,161
ns
27,221
ns
0,655
ns
2,008
ns
0,109
ns
0,060
ns
Resíduo 22 48,079 25,451 0,705 2,388 0,132 0,058
Média 87,83 77,13 4,41 14,58 3,72 4,50
CV (%) 7,89 6,54 19,02 10,59 9,77 16,77
**, * Significativo a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente;
ns
Não-significativo a
5% de probabilidade pelo teste F; NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g);
PROD: produção estimada (kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca
(g); CF: comprimento longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca
(mm); SST: teor de sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico –
equivalente de ácido cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
16
TABELA 4 – Resumo da análise de variância das características avaliadas em 12 famílias de
maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e Robinson no biênio
2004/2005
Variáveis
NF MF PROD MP MC
F.V. G.L Quadrado Médio
Blocos 2 1729,232 112,991 75,627 111,923 7,075
Machos (M) 2 70,724
ns
1240,669
ns
10,697
ns
613,930* 123,416
ns
Fêmeas (F) 3 16271,728** 3422,607** 894,466** 880,986** 1050,534**
M x F 6 1786,837
ns
310,947
ns
79,580
ns
111,070
ns
67,814
ns
Resíduo 22 2568,521 456,044 122,533 173,370 91,541
Média 142,31 208,04 29,41 92,52 115,76
CV (%) 35,61 10,26 37,63 14,23 8,26
F.V. G.L CF DF EC SST ATT COR
Blocos 2 21,526 8,496 1,430 0,367 0,01 0,009
Machos (M) 2 71,326* 27,747
ns
0,144
ns
1,278
ns
0,127* 0,008
ns
Fêmeas (F) 3 362,218** 57,589* 0,243
ns
3,773** 0,062
ns
0,034
ns
M x F 6 10,669
ns
8,037
ns
0,264
ns
0,347
ns
0,018
ns
0,013
ns
Resíduo 22 21,300 9,711 0,242 0,895 0,085 0,018
Média 89,54 77,92 4,61 14,25 3,32 4,56
CV (%) 5,15 3,99 10,67 6,63 8,78 10,06
**, * Significativo a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente;
ns
Não-significativo a
5% de probabilidade pelo teste F; NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g);
PROD: produção estimada (kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca
(g); CF: comprimento longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca
(mm); SST: teor de sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico –
equivalente de ácido cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
Informações sobre o controle genético de características relacionadas com a
produção e qualidade dos frutos do maracujazeiro são de interesse dos melhoristas que
buscam o ideótipo, entretanto, são escassos os trabalhos visando elucidar o
comportamento genético de diversos caracteres no maracujazeiro.
A heterose, predita pela variância devido aos efeitos de dominância no primeiro
ano de produção, deve ocorrer somente em relação às características massa fresca,
massa da polpa, massa da casca e diâmetro equatorial do fruto, tendo as demais
características apresentando valores negativos, ou seja, não foi constatado efeito de
dominância (Tabela 5). Porém, no segundo ano de produção somente a característica
diâmetro equatorial do fruto apresentou variância positiva devido aos efeitos de
dominância (Tabela 6).
17
A possível ocorrência de heterose nas características massa fresca do fruto,
massa da polpa e massa da casca, importante para a produção de frutos maiores e mais
valorizados apenas no primeiro e não no segundo ano de produção, pode ser explicada
pela redução dos valores médios do primeiro para o segundo ano de produção, em
decorrência do aumento no número de frutos e maior partição de assimilados pelos
frutos.
Portanto, a manifestação da heterose no primeiro ano é de grande interesse,
pois a produção precoce possibilita retorno mais rápido do capital investido,
principalmente se for considerado que a maior proporção desta abastece o mercado de
fruta fresca, cujos preços tendem a ser mais elevados do que os praticados na
indústria. MELETTI et al. (2000) relatam que frutos de melhor qualidade são
remunerados a preços significativamente superiores, chegando a ser 150% maiores
que o obtido com a comercialização para indústria, em determinadas épocas.
Por outro lado, a falta de constatação da heterose no segundo ano e no conjunto
da produção pode ser conseqüência do material genético estudado, sendo importante
aprofundar os estudos no melhoramento da população.
MOREIRA JÚNIOR (1995) descreve que, em milho, os altos valores
heteróticos são em decorrência das populações que originaram as linhagens
formadoras do híbrido já encontrarem-se em processo de melhoramento, as quais
apresentavam altas freqüências de alelos desejáveis, daí a substancial heterose
proporcionada quando cruzadas.
Assim, programas de melhoramento genético de milho concentram esforços
nas combinações entre os materiais mais divergentes e em processo de melhoramento,
com intuito de obter materiais mais promissores, diminuindo os gastos e o tempo
necessário para a realização de várias combinações híbridas, muitas vezes
desnecessárias (RINALDI et al., 2007).
VIANA & GONÇALVES (2005) não observaram heterose para a massa fresca
do fruto em híbridos avaliados segundo o Delineamento I de COMSTOCK e
ROBINSON (1948), mas averiguaram efeito de dominância para as características
número de frutos, comprimento longitudinal, diâmetro equatorial do fruto, e espessura
de casca, diferentemente do presente estudo, em que somente a característica
18
espessura da casca apresentou efeito de heterose atribuída aos desvios de dominância,
reforçando a afirmação feita por esses autores, de que não se podem extrapolar as
conclusões para outras populações.
TABELA 5 – Estimativa de componentes de variância das características do fruto em 12 famílias de
maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e Robinson no 1º ano
de produção
Componentes de Variância
1
Característica
2
m
ˆ
σ
2
f
ˆ
σ
2
mf
ˆ
σ
2
A
ˆ
σ
2
D
ˆ
σ
NF 20,583 554,584 -184.574 1150,336 -738,296
MF 16,519 25,809 120,170 84,657 480,679
PROD 1,332 28,503 -10,056 59,672 -40,227
MP 17,614 -25,800 32,018 -16,372 128,071
MC -8,501 37,525 45,880 58,047 183,520
CF 5,867 29,887 -3,589 71,511 -14,359
DF -0,397 2,378 1,654 3,962 6,619
EC -0,013 -0,019 -0,001 -0,065 -0,004
SST -0,038 1,074 -0,047 2,073 -0,190
ATT 0,011 0,034 -0,040 0,092 -0,160
COR 0,000 0,000 -0,000 0,001 -0,003
2
m
ˆ
σ
,
2
f
ˆ
σ
e
2
mf
ˆ
σ
: componentes de variâncias associados ao efeito dos genitores masculinos,
genitores femininos e efeito da interação entre genitores masculinos e femininos, respectivamente;
2
A
ˆ
σ
: componente de variância genético aditivo e
2
D
ˆ
σ
: componente de variância devido aos efeitos
de dominância.
NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g); PROD: produção estimada
(kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca (g); CF: comprimento
longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca (mm); SST: teor de
sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico – equivalente de ácido
cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
1
Valores negativos devem ser considerados como estimativas do valor real zero.
Analisando a Tabela 5, referente ao primeiro ano de produção, pode-se
verificar que
2
mf
σ
ˆ
apresentou valores negativos para as características NF, PROD,
CF, EC, SST, ATT e COR. Conseqüentemente, para essas características considera-se
não haver
2
D
σ
, ou seja, foram obtidas estimativas negativas, consideradas nulas. Do
mesmo modo, analisando-se a Tabela 6, referente ao segundo ano de produção,
observaram-se valores negativos para todas as características, exceto diâmetro
equatorial do fruto. Considerando os dois anos em conjunto, foram obtidos valores
negativos para todas as características, exceto espessura de casca (Tabela 7).
19
TABELA 6 – Estimativa de componentes de variância das características do fruto em 12 famílias de
maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e Robinson no 2º ano
de produção
Componentes de Variância
1
Característica
2
m
ˆ
σ
2
f
ˆ
σ
2
mf
ˆ
σ
2
A
ˆ
σ
2
D
ˆ
σ
NF -9,554 235,301 -93.864 451,493 -375,458
MF 102,245 778,539 -201,536 1761,569 -806,145
PROD 0,207 16,751 -6,442 33,918 -25,768
MP 48,723 258,368 -69,916 614,182 -279,667
MC 9,982 174,814 -37,233 369,594 -148,933
CF 3,751 48,531 -3,639 104,565 -14,557
DF 2,837 9,359 0,590 24,392 2,359
EC 0,016 -0,023 -0,016 -0,012 -0,066
SST 0,383 -0,087 -0,126 0,591 -0,505
ATT -0,002 0,000 -0,007 -0,005 -0,030
COR -0,001 0,003 0,000 0,004 0,002
2
m
ˆ
σ
,
2
f
ˆ
σ
e
2
mf
ˆ
σ
: componentes de variâncias associados ao efeito dos genitores masculinos,
genitores femininos e efeito da interação entre genitores masculinos e femininos, respectivamente;
2
A
ˆ
σ
: componente de variância genético aditivo e
2
D
ˆ
σ
: componente de variância devido aos efeitos
de dominância.
NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g); PROD: produção estimada
(kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca (g); CF: comprimento
longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca (mm); SST: teor de
sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico – equivalente de ácido
cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
1
Valores negativos devem ser considerados como estimativas do valor real zero.
Nas tabelas 5, 6 e 7 estão apresentadas às variâncias obtidas em relação ao
genitor masculino
(
)
2
m
σ
ˆ
e ao genitor feminino
(
)
2
f
σ
ˆ
, sendo estas utilizadas na obtenção
das demais variâncias.
No primeiro ano, conforme observado na Tabela 5, a característica que teve o
maior destaque com relação a
2
A
σ
ˆ
foi número de frutos, seguida de massa do fruto.
No segundo ano, destacaram-se as características massa do fruto, massa da polpa e
número de frutos (Tabela 6). Na produção do biênio 2004/2005 (Tabela 7), as
características número de frutos e massa do fruto apresentaram valores expressivos
quanto à variância aditiva. Os efeitos aditivos mostraram ser os preponderantes no
controle genético do número de frutos e massa do fruto. Porém, as características
espessura da casca, teor de sólidos solúveis, acidez titulável e coloração da polpa
apresentaram baixos valores ou nulos, evidenciando a dificuldade de progresso
20
genético para estas características quando a população for submetida a sucessivos
ciclos de seleção.
A variância genética aditiva tem sido um dos principais componentes genéticos
utilizados pelos melhoristas de plantas para obtenção de parâmetros genéticos que
possibilitam ampliar os conhecimentos sobre os caracteres sob seleção e determinar a
escolha da melhor metodologia de seleção a ser aplicada, promovendo-se progressos
do programa de melhoramento. A variância aditiva é a medida da causa de
semelhança entre parentes e, por conseguinte, o determinante das propriedades
genéticas da população e da reposta da população à seleção. Essa variância pode ser
definida como sendo o dobro da variabilidade gamética, cujos efeitos são expressos
pelos efeitos alélicos aditivos (FALCONER e MACKAY, 1996 e CRUZ, 2005).
TABELA 7 – Estimativa de componentes de variância das características do fruto em 12 famílias de
maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e Robinson no biênio
2004/2005
Componentes de Variância
1
Característica
2
m
σ
ˆ
2
f
σ
ˆ
2
mf
σ
ˆ
2
A
σ
ˆ
2
D
σ
ˆ
NF -143,009 1609,423 -260,561 2932,845 -1042,245
MF 77,476 345,739 -48,365 846,433 -193,462
PROD -5,740 90,542 -14,317 169,605 -57,270
MP 41,905 85,562 -20,766 254,902 -83,065
MC 4,633 109,191 -7,909 227,649 -31,636
CF 5,054 39,061 -3,543 88,231 -14,175
DF 1,642 5,505 -0,557 14,296 -2,231
EC -0,010 -0,002 0,007 -0,024 0,029
SST 0,077 0,380 -0,182 0,916 -0,730
ATT 0,009 0,004 -0,022 0,028 -0,088
COR -0,000 0,002 -0,001 0,003 -0,006
2
m
σ
ˆ
,
2
f
σ
ˆ
e
2
mf
σ
ˆ
: componentes de variâncias associados ao efeito dos genitores masculinos, genitores
femininos e efeito da interação entre genitores masculinos e femininos, respectivamente;
2
A
σ
ˆ
:
componente de variância genético aditivo e
2
D
σ
ˆ
: componente de variância devido aos efeitos de
dominância.
NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g); PROD: produção estimada
(kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca (g); CF: comprimento
longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca (mm); SST: teor de
sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico – equivalente de ácido
cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
1
Valores negativos devem ser considerados como estimativas do valor real zero.
21
Observaram-se diferentes magnitudes de valores de herdabilidade do indivíduo
no 1º e 2 º ano de produção, evidenciando que a melhoria de certas características de
um ciclo de seleção para o outro são favorecidas pelos altos valores de herdabilidade.
Entretanto, há características em que valores baixos ou nulos dificultam a melhoria ao
longo dos ciclos de seleção.
Os valores dos coeficientes de herdabilidade mais elevados foram obtidos para
a característica comprimento longitudinal do fruto, obtido no primeiro ano de
produção (Tabela 8), porém, no segundo ano de produção, esta observação não se
repetiu, quando a característica que apresentou os maiores valores foi à massa da
polpa do fruto (Tabela 9). O comprimento do fruto apresentou coeficientes de
herdabilidade elevados no 1º e 2º ano de produção (Tabelas 8 e 9), evidenciando que
melhorias nesta característica podem ser alcançadas em ciclos de seleção futuros.
Em maracujazeiro, VIANA (2001) constatou herdabilidade de 97,29% para a
característica número de frutos, indicando que o ambiente não tem grande influência
na expressão do caráter e que um método simples de seleção pode ser aplicado.
No geral, os maiores coeficientes de herdabilidade no primeiro e segundo ano
de produção foram obtidos para as fêmeas (
2
f
h ), se comparados aos genitores
masculinos (
2
m
h ). Padrão semelhante foi observado na produção do biênio 2004/2005
(Tabela 10). Entretanto GONÇALVES et al. (2007) observou elevados coeficientes de
herdabilidade para famílias de macho quando utilizou o delineamento genético I de
Comstock e Robinson em 113 famílias de maracujazeiro. Segundo FURTADO
(1996), esses tipos de resultados não são perfeitamente comparáveis, uma vez que o
número de indivíduos é diferente nas unidades de seleção.
As herdabilidades referentes aos indivíduos (
2
i
h ) apresentaram valores de alta
magnitude para todas as características na produção do biênio 2004/2005, exceto
espessura da casca, acidez e coloração da polpa.
Os menores valores de herdabilidade do indivíduo foram obtidas para as
características espessura da casca, acidez total titulável e coloração da polpa
considerando a produção no biênio 2004/2005. Como os ganhos de seleção preditos
dependem da herdabilidade apresentada pela característica estudada, presume-se a
22
ocorrência de baixos percentuais de ganho de seleção nestas características ao longo
de ciclos de seleção.
VIANA & GONÇALVES (2005) relatam que as estimativas de herdabilidade
em uma população podem variar de acordo com a característica avaliada, o método de
estimação, a diversidade na população, o tamanho da amostra, o nível de endogamia
da população e a precisão na condução e coleta de dados do experimento. Desta
forma, essas estimativas não devem ser extrapoladas para outras populações.
TABELA 8 – Coeficientes de herdabilidade no sentido restrito, relativos às características do fruto em
12 famílias de maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e
Robinson no 1º ano de produção
Coeficientes de herdabilidade – h
2
(%)
1
Característica
2
m
h
2
f
h
2
mf
h
2
i
h
NF 31,71 90,37 64,21 77,92
MF 15,40 17,58 9,70 9,50
PROD 50,90 94,33 71,43 91,27
MP 35,64 -155,38 -7,95 -5,29
MC -57,77 54,80 25,40 26,89
CF 94,36 98,46 90,44 151, 69
DF -53,54 61,01 30,32 32,08
EC -108,04 -115,76 -31,51 -22,76
SST -140,85 92,51 75,08 108,26
ATT 71,30 84,55 49,67 50,35
COR 21,81 52,32 20,52 17,42
2
m
h : herdabilidade ao nível de macho,
2
f
h : herdabilidade ao nível de fêmea,
2
mf
h : herdabilidade
resultante do cruzamento entre macho e fêmea, e
2
i
h : herdabilidade ao nível de indivíduo.
NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g); PROD: produção estimada
(kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca (g); CF: comprimento
longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca (mm); SST: teor de
sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico – equivalente de ácido
cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
1
Valores negativos das herdabilidades devem ser considerados com estimativa nula.
23
TABELA 9 – Coeficientes de herdabilidade no sentido restrito, relativos as características do fruto em
12 famílias de maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e
Robinson no 2º ano de produção
Coeficientes de herdabilidade – h
2
(%)
1
Característica
2
m
h
2
f
h
2
mf
h
2
i
h
NF -18,64 74,37 39,35 39,49
MF 85,36 97,09 81,48 117,89
PROD 06,62 81,07 48,59 52,14
MP 90,55 97,44 82,57 120,92
MC 58,40 94,86 76,81 107,25
CF 54,78 92,16 75,14 108,11
DF 55,57 75,58 52,47 63,79
EC 23,51 -46,73 -03,09 -01,88
SST 69,61 -64,77 22,16 23,12
ATT -45,50 02,83 -04,68 -04,10
COR -25,54 33,73 9,36 7,78
2
m
h : herdabilidade ao nível de macho,
2
f
h : herdabilidade ao nível de fêmea,
2
mf
h : herdabilidade
resultante do cruzamento entre macho e fêmea, e
2
i
h : herdabilidade ao nível de indivíduo.
NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g); PROD: produção estimada
(kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca (g); CF: comprimento
longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca (mm); SST: teor de
sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico – equivalente de ácido
cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
1
Valores negativos das herdabilidades devem ser considerados com estimativa nula.
24
TABELA 10 – Coeficientes de herdabilidade no sentido restrito, relativos as características do fruto
em 12 famílias de maracujazeiro-azedo avaliadas no Delineamento II de Comstock e
Robinson na produção do biênio 2004/2005.
Coeficientes de herdabilidade – h
2
(%)
1
Característica
2
m
h
2
f
h
2
mf
h
2
i
h
NF -2426,47 89,02 62,94 77,70
MF 74,94 90,91 72,97 101,87
PROD -643,91 91,10 67,91 87,87
MP 81,91 87,39 68,38 91,02
MC 45,05 93,54 77,97 115,29
CF 85,04 97,05 87,34 142,60
DF 71,03 86,04 66,02 87,70
EC -82,64 -08,48 -12,07 -10,33
SST 72,82 90,79 64,91 78,25
ATT 85,54 70,69 39,59 36,46
COR -62,50 61,36 23,58 20,57
2
m
h : herdabilidade ao nível de macho,
2
f
h : herdabilidade ao nível de fêmea,
2
mf
h : herdabilidade
resultante do cruzamento entre macho e fêmea, e
2
i
h : herdabilidade ao nível de indivíduo.
NF: número de frutos por planta; MF: massa fresca do fruto (g); PROD: produção estimada
(kg/planta); MP: massa fresca da polpa (g); MC: massa fresca da casca (g); CF: comprimento
longitudinal (mm); DF: diâmetro equatorial (mm); EC: espessura da casca (mm); SST: teor de
sólidos solúveis totais (ºBrix); ATT: acidez total titulável (% Ácido Cítrico – equivalente de ácido
cítrico por 100 mL de suco) e COR: coloração da polpa do fruto.
1
Valores negativos das herdabilidades devem ser considerados com estimativa nula.
Em um programa de melhoramento de plantas, estimativas de componentes de
variância genética e do coeficiente de herdabilidade são importantes para subsidiar a
escolha adequada da estratégia a ser empregado, além de possibilitar a obtenção de
estimativas de ganhos com a seleção. Estas informações auxiliam na identificação de
genótipos superiores, com base em valores fenotípicos (AGUIAR, 2003).
A falta de heterose, predita pela variância atribuída os desvios de dominância
nas diversas características, pode ser visualizada como falta de complementaridade
entre os alelos dos genitores. Assim, seria necessário submeter esta população à
seleção recorrente, que tem como objetivo aumentar gradualmente a freqüência dos
alelos favoráveis, por meio de ciclos sucessivos de seleção e recombinação dos
genótipos superiores, mantendo a variabilidade genética da população.
Estudos a respeito do melhoramento de populações de maracujazeiro são
essenciais para verificação da existência de efeitos gênicos aditivos e não-aditivos,
25
sendo estes últimos promotores da heterose, possibilitando o desenvolvimento de
híbridos.
As plantas que melhor se adaptam à produção comercial de híbridos são
aquelas que possuem flores de sexos distintos na mesma planta (milho) ou em plantas
distintas (mamoeiro), esterilidade masculina (beterraba, cenoura, cebola e milho) ou
auto-incompatibilidade (
Brassica, maracujazeiro) (BRUCKNER et al., 2005). O
fenômeno da auto-incompatibilidade caracteriza-se pelo pólen de uma planta ser
incapaz de fertilizar as flores da mesma planta e diferentes plantas poderem ou não ser
compatíveis entre si, dependendo do seu genótipo (SUASSUNA et al., 2003).
Híbridos são obtidos a partir de linhagens endogâmicas selecionadas,
variedades de polinização aberta, clones e outras populações divergentes (ALLARD,
1960). Linhagens endogâmicas de maracujazeiro, em decorrência da auto-
incompatibilidade, poderão ser obtidas por meio de cruzamento entre plantas-irmãs,
retrocruzamentos ou autopolinização no estádio de botão (BRUCKNER et al., 1995).
A realização das autofecundações proporciona maior endogamia (FALCONER,
1981).
Apesar da possibilidade de obtenção de linhagens endogâmicas, não se conhece
os programas de melhoramento do maracujazeiro que desenvolvem este tipo de
linhagens. Na sua grande maioria, os programas estão voltados à obtenção de
progênies de polinização aberta, as quais necessitam de menor dispêndio de recursos
para sua obtenção.
BARRIGA & VENCOVSKY (1973) descrevem a possibilidade de obtenção de
híbridos intermediários, produzidos a partir de progênies com grau de endogamia
intermediária entre uma variedade de polinização aberta (F=0) e uma linhagem
endogâmica pura (F=1).
Os híbridos de linhagens parcialmente endogâmicas são uma alternativa aos
híbridos tradicionais, uma vez que, por não ser necessária a condução das linhagens
até a homozigose completa, o tempo dispensado para a obtenção de sementes é
sensivelmente reduzido, possibilitando o fornecimento de sementes de qualidade a um
custo mais acessível para pequenos produtores rurais que hoje não têm acesso a
híbridos de qualidade, em função do seu alto custo (AMORIM & SOUZA, 2005).
26
VASAL (1986) enumerou as seguintes vantagens da utilização de híbrido
intermediário de progênies: 1) maior vigor das progênies em relação às linhagens para
a produção de sementes; 2) o melhoramento das progênies é possível durante a fase de
produção das sementes; 3) existe a possibilidade de utilização das melhores progênies
para obtenção de linhagens; 4) com rigorosa seleção sobre as progênies, pode-se obter
uniformidade nestes híbridos; e 5) as progênies são menos sensíveis às variações
ambientais do que as linhagens endogâmicas.
Em maracujazeiro, embora a auto-incompatibilidade possa auxiliar a produção
de híbridos, a exemplo das brássicas, é necessário que o híbrido possua suficiente
diversidade em relação aos alelos de auto-incompatibilidade para ser produtivo
(BRUCKNER et al., 1995; 2005). Assim,
a semente híbrida poderia ser obtida a partir
de linhagem auto-incompatível endogâmica ou propagada vegetativamente,
interplantada com linhagem com maior diversidade de alelos S. Nesse caso, a semente
híbrida, que poderia originar um híbrido intermediário seria coletada apenas na linha
auto-incompatível. Os alelos presentes na linha auto-incompatível deverão ter baixo
nível de dominância, para aumentar a compatibilidade entre as plantas híbridas
(BRUCKNER et al., 2002; 2005).
CONCLUSÕES
Houve efeito de dominância e, portanto, de heterose no primeiro ano de produção, nas
características massa fresca, massa da polpa, massa da casca e diâmetro equatorial do
fruto.
No segundo ano de produção, somente a característica diâmetro equatorial do fruto
apresentou variância devido aos efeitos de dominância não nula.
Observou-se predominância dos efeitos aditivos para número de frutos e massa do
fruto.
27
Os valores de herdabilidade obtidos são indicativos da potencialidade da população
para fins de melhoramento genético.
A população avaliada no presente estudo pode ser inserida em programas de
melhoramento genético populacional, com intuito de obter híbridos heteróticos.
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31
3. ARTIGO II
ESTRATÉGIAS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE MARACUJAZEIRO-
AZEDO QUANTO AO VIGOR E RESISTÊNCIA À VERRUGOSE
RESUMO
O maracujá-azedo (Passiflora edulis Sims), originário da América tropical, é
cultivado em todo o território nacional, porém as doenças são responsáveis por
grandes perdas na cultura. Entre as principais, está a verrugose (
Cladosporium
cladosporioides
). Objetivou-se, neste estudo, comparar estratégias de seleção em
progênies de maracujazeiro-azedo quanto ao vigor e resistência à verrugose. Avaliou-
se 75 progênies de meios-irmãos, em novembro de 2006, quanto ao vigor e a
resistência à verrugose, segundo critério de notas variando de um a cinco. O
delineamento experimental foi em blocos ao acaso, com três repetições e quatro
plantas por parcela. Simulou-se a seleção para resistência à verrugose e vigor, por
seleção combinada e três índices de seleção, envolvendo os dois caracteres. A seleção
combinada promoveu ganhos preditos superiores nas características avaliadas em
relação à seleção direta e indireta. Os índices de Pesek & Baker e Mulamba & Mock
proporcionaram ganhos preditos satisfatórios, e similares quando utilizam pesos
econômicos 1 e -3 (Pesek & Baker) e superior a 4 e inferior a 2 (Mulamba & Mock),
para vigor e resistência a verrugose, respectivamente. A seleção combinada proveu
ganhos genéticos previstos superiores aos índices de seleção, caracterizando-se
promissora na seleção de progênies vigorosas com menor incidência de verrugose.
Termos para indexação
: Passiflora edulis, genética quantitativa, métodos de seleção
32
STRATEGIES OF SELECTION IN YELLOW PASSION FRUIT PROGENIES
FOR VIGOR AND SCAB RESISTANCE
ABSTRACT
The yellow passion fruit (
Passiflora edulis Sims), with origin of tropical America, is
largely cultivated in Brazil, however the diseases such as the scab causes great losses
in yield and fruit quality. The aim of this study was to compare the selection strategies
in yellow passion fruit progenies for vigor and resistance to scab (
Cladosporium
cladosporioides
). Seventy five half-sib progenies were evaluated in November 2006,
for vigor and scab resistance, according to note criteria varying from one to five. The
experiment was designed in complete randomized blocks, with three replications and
four plants by plot. The selection was simulated for resistance to scab and vigor, by
combined selection and three selection indexes, involving the two characters. The
selections based on indexes did not provide satisfactory results, while the gains
expected by combined selection were superior to the ones obtained by the direct and
indirect selection. However, the indexes of Pesek & Baker and Mulamba & Mock
provided satisfactory and similar expected gains for plant vigor and scab resistance
selection when 1 and -3 (Pesek & Baker) or higher than 4 and lower than 2 (Mulamba
& Mock) were used as economical weights, respectively. The combined selection
provided genetic gain superiors to the selection indexes, characterized promising in
the selection of progenies with smallest scab incidence.
Index terms: Passiflora edulis
, quantitative genetics, selection methods
33
INTRODUÇÃO
O maracujazeiro-azedo (Passiflora edulis Sims), originário da América
tropical, é cultivado em todo o território nacional, devido às excelentes condições
ecológicas para seu cultivo (BRUCKNER et al., 2002).
O Brasil é o primeiro produtor mundial de maracujá, sendo que, no ano de
2004, a produção foi de 491.619 t, com rendimento médio de 13.441 kg/ha (IBGE,
2007).
As moléstias de plantas são responsáveis por grandes perdas nas culturas de
importância econômica. Nas espécies frutíferas ocorrem perdas devido à redução da
produtividade e qualidade. Entre as principais doenças fúngicas que afetam o
maracujazeiro, está a verrugose, causada pelo fungo
Cladosporium cladosporioides
(GOES, 1998).
O controle da verrugose tem sido feito mediante a aplicação de fungicidas,
muitas vezes ineficientes em condições de umidade muito alta e cujos custos são
significativos. Além disso, é cada vez maior o número de consumidores preocupados
com o conceito de qualidade alimentar e com a preservação do ambiente (QUIRINO,
1998). Por essa razão, estes procuram frutas saudáveis e sem resíduos de agrotóxicos.
Essa é, sem dúvida, uma tendência mundial irreversível. O emprego de cultivares
resistentes, associado a outras técnicas de manejo integrado é a medida mais eficaz,
econômica e ecológica de controle de doenças e pragas (JUNQUEIRA et al., 2003).
Neste contexto, a seleção de fenótipos superiores, sejam indivíduos ou famílias,
é uma prática de considerável importância, uma vez que a obtenção de populações
melhoradas passa pela seleção e recombinação de indivíduos ou famílias. Nos
programas de melhoramento do maracujazeiro, os principais aspectos estudados são: o
aumento da produção, a melhoria da qualidade dos frutos e a resistência a pragas e
doenças. O melhoramento genético poderá contribuir significativamente para a
obtenção de resistência a doenças, em razão da grande variabilidade presente na
espécie e nas espécies relacionadas (BRUCKNER et al., 2002). A existência de
variabilidade quanto à incidência de verrugose em maracujazeiro e a possibilidade de
seleção foram verificadas por NEGREIROS et al. (2004).
34
Na seleção direta e indireta, a princípio, espera-se obter ganhos em um único
caráter sobre o qual se pratica a seleção, podendo ocorrer respostas favoráveis ou
desfavoráveis nos caracteres de importância secundária.
A seleção direta entre e dentro de famílias é uma alternativa interessante, pois
seleciona tanto as melhores famílias quanto os melhores indivíduos dentro das
famílias.
Uma das críticas que se faz à seleção entre e dentro é o fato de indivíduos
superiores de famílias intermediárias ou indivíduos intermediários de famílias
superiores, às vezes, não serem considerados na seleção. Assim, surgiu como
alternativa a seleção combinada, na qual a escolha é feita com base no desempenho
individual associado ao desempenho da família, em um único estágio. Pela natureza
de obtenção, este tipo de seleção é mais rico em informações e, normalmente, leva a
resultados mais satisfatórios que a seleção entre e dentro (MARTINS et al., 2005).
A utilização dos índices de seleção apresenta algumas dificuldades e
limitações, mas, de modo geral, eles são vantajosos, pois proporcionam maiores
ganhos totais, com distribuição destes entre os caracteres de forma adequada aos
propósitos do melhoramento (NEVES, 2006). Assim, é importante a identificação de
critérios de seleção capazes de promover alterações no sentido desejado, nas
características de interesse dentro de um programa de melhoramento (REIS et al.,
2004).
Objetivou-se, neste trabalho, comparar as estratégias de seleção direta, seleção
indireta, seleção entre e dentro de famílias, seleção combinada e seleção simultânea
(índices de seleção) em progênies de maracujazeiro-azedo quanto ao vigor e
incidência de verrugose (
Cladosporium cladosporioides).
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido no Departamento de Fitotecnia, da Universidade
Federal de Viçosa, analisando-se setenta e cinco progênies de meios-irmãos de
maracujazeiro-azedo.
35
As progênies resultam da recombinação de materiais considerados superiores
quanto à produtividade e qualidade do fruto, selecionados em ciclos anteriores de
seleção entre e dentro de famílias, sendo as famílias estruturadas em irmãos completos
e meios-irmãos (Tabela 1) (NEGREIROS, 2006; NEVES, 2006; NUNES, 2006).
Tabela 1 – Progênies de maracujazeiro-azedo avaliadas quanto ao vigor e a incidência de verrugose
Número Material Referência da
origem
Número Material Referência da
origem
01 G1 B1 1 NEVES (2006) 39 G3 B1 118 NEVES (2006)
02 G1 B1 2 - 40 B1 2 Pl 3 NEGREIROS (2006)
03 G1 B1 3 - 41 B1 6 Pl 4 -
04 G1 B1 4 - 42 B1 17 Pl 3 -
05 G1 B1 6 - 43 B1 23 Pl 1 -
06 G1 B1 7 - 44 B1 29 Pl 1 -
07 G1 B1 8 - 45 B1 41 Pl 3 -
08 G1 B1 9 - 46 B1 42 Pl 3 -
09 G1 B1 15 - 47 B2 1 Pl 1 -
10 G1 B1 20 - 48 B2 9 Pl 3 -
11 G1 B1 21 - 49 B2 31 Pl 2 -
12 G1 B1 23 - 50 B2 32 Pl 4 -
13 G1 B1 29 - 51 B2 37 Pl 3 -
14 G1 B1 33 - 52 B3 20 Pl 3 -
15 G1 B1 35 - 53 B3 26 Pl 2 -
16 G1 B1 40 - 54 B3 29 Pl 3 -
17 G2 B1 41 - 55 B3 41 Pl 3 -
18 G2 B1 49 - 56 B1 R2 2 NUNES (2006)
19 G2 B1 50 - 57 B1 R2 9
20 G2 B1 54 - 58 B1 R3 2 -
21 G2 B1 55 - 59 B1 R3 13 -
22 G2 B1 56 - 60 B1 R3 26 -
23 G2 B1 57 - 61 B1 R4 13 -
24 G2 B1 58 - 62 B2 R1 7 -
25 G2 B1 59 - 63 B2 R1 19 -
26 G2 B1 60 - 64 B2 R2 11 -
27 G2 B1 61 - 65 B2 R2 13 -
28 G2 B1 77 - 66 B2 R3 13 -
29 G3 B1 85 - 67 B2 R4 2 -
30 G3 B1 88 - 68 B2 R4 5 -
31 G3 B1 89 - 69 B2 R4 11 -
32 G3 B1 92 - 70 B2 R4 13 -
33 G3 B1 93 - 71 B3 R1 9 -
34 G3 B1 108 - 72 B3 R2 19 -
35 G3 B1 109 - 73 B3 R3 11 -
36 G3 B1 110 - 74 B3 R4 13 -
37 G3 B1 115 - 75 GA 2 Embrapa – Cerrados.
38 G3 B1 117 -
36
As mudas foram plantadas a campo em março de 2006, no delineamento em
blocos ao acaso, com 3 repetições e 4 plantas por parcela. O espaçamento utilizado foi
de 3,0 m entre fileiras e 3,5 m entre plantas, totalizando 950 plantas/ha. A condução
das plantas foi feita em espaldeira vertical com 1,80 m de altura em fio galvanizado
número 12, sendo realizados todos os tratos culturais normalmente recomendados à
cultura.
As plantas foram avaliadas em 01/11/2006 quanto ao vigor e a incidência de
verrugose usando-se escala de notas subjetivas (Tabela 2), apresentada por
NEGREIROS et al. (2004).
TABELA 2 – Escalas de notas adotadas para avaliação de vigor e incidência de verrugose em
brotações de plantas novas de maracujazeiro-azedo
Vigor
Nota Descrição
1 Plantas com ramo principal de 0 -1 metro
2 Plantas com ramo principal de 1-2 metros
3 Plantas com ramos secundários de 0-1 metro
4 Plantas com ramos secundários maior de 1 metro e início de lançamentos de ramos
terciários
5 Plantas completamente formadas, com ramos terciários maiores que 0,5 metro.
Incidência de verrugose
Nota Percentagem de incidência em brotos novos e folhas
1
0 – 3
2
3 – 6
3
6 – 12
4
12 – 25
5
25-50
Foram estudadas alternativas de seleção direta, seleção indireta, seleção entre e
dentro de famílias, seleção combinada e baseada na seleção simultânea de
características (índices de seleção). A comparação entre estas estratégias foi realizada
por meio da resposta esperada à seleção no caráter vigor e incidência de verrugose.
37
As estimativas de ganhos foram obtidas na seleção direta segundo o estimador:
GS
x
= DS
x
. h
2
, em que GS
x
é o ganho direto predito na variável X; DS
x
é o diferencial
de seleção da variável X e h
2
é o coeficiente de herdabilidade da variável X, no
sentido amplo.
As estimativas de ganhos com a seleção indireta foram obtidas segundo o
estimador: GS
y(x)
= DS
y(x)
. h
2
y
, em que GS
y(x)
é o ganho de seleção em Y pela seleção
na variável X; DS
y(x)
é o diferencial de seleção indireto, em que a média dos
selecionados é obtida em relação às progênies, que apresentam superioridade para a
variável auxiliar X e h
2
y
é o coeficiente de herdabilidade da variável principal.
Os ganhos por seleção entre e dentro são obtidos, por cada um dos métodos,
pela seguinte expressão (CRUZ et al., 2004): ΔGed = ΔGe + ΔGd, em que ΔGed é o
ganho por seleção entre e dentro, ΔGe é o ganho por seleção direta entre famílias,
obtido pela expressão:
∆Ge = Dsxh
2
, em que Ds é o diferencial de seleção entre
famílias e h
2
é a herdabilidade com base nas médias das famílias e ΔGd é o ganho por
seleção dentro das famílias de meios-irmãos.
O ganho por seleção entre e dentro, expresso em porcentagem da média
original, é dado por: ΔGed% = (ΔGed.100)/
X .
Já o ganho por seleção combinada pode ser obtido pela expressão (PIRES,
1996):
GS
x
=
)V(I
)H ,(I Cov
ijk
ijkijk
DS
I
= DS
I
ou, então: GS
x
= i
I
σ
ˆ
, em que: GSx é o ganho por
seleção combinada na característica x;
i é a intensidade de seleção;
I
σ
ˆ
é o desvio-
padrão do índice.
Para cada variável, considerou-se uma seleção de 20% de famílias e 50% de
indivíduos dentro de família, e seleção no sentido de acréscimo em vigor da planta e
decréscimo em incidência de verrugose.
O índice clássico, proposto por SMITH (1936) e HAZEL (1943), consiste da
combinação linear dos valores fenotípicos dos vários caracteres de importância, cujos
coeficientes de ponderação foram estimados de modo a maximizar a correlação entre
o índice de seleção e o agregado genotípico. Os índices foram estabelecidos a partir do
sistema de equações: Pb = Ga, em que, P é a matriz de covariâncias fenotípicas; G é a
38
matriz de covariâncias genotípicas; a é o vetor de pesos econômicos; e b é o vetor de
coeficientes do índice de seleção.
O índice com base nos ganhos desejados (PESEK & BAKER, 1969) consiste
em substituir os pesos econômicos pelos ganhos desejados pelo melhorista para cada
caráter. A construção deste índice envolve o conhecimento da expressão do ganho
esperado dos vários caracteres, definido por: ∆g = Gbi/
I
σ
ˆ
, em que substituem-se ∆g,
que é o vetor de ganhos estimados, por ∆g
d
, que é o vetor de ganhos desejados, e
eliminou-se o escalar i/
I
σ
ˆ
. Assim, estimou-se b pela expressão: b = G
-1
.
∆g
d
.
O índice com base em soma de “ranks” proposto por MULAMBA & MOCK
(1978) consiste em classificar os genótipos em relação a cada um dos caracteres, em
ordem favorável ao melhoramento. Uma vez classificados, são somadas as ordens de
cada genótipo referente a cada caráter, resultando a medida adicional tomada como
índice de seleção (CRUZ et al., 2004). A partir deste ponto, selecionam-se os
genótipos que obtiveram menor soma de “ranks” e calculam-se os ganhos de seleção.
Para os índices de SMITH (1936) e HAZEL (1943) e o índice de PESEK &
BAKER (1969) utilizaram-se pesos econômicos de 1 e -1, 1 e -2, e 1 e -3; para vigor
da planta e incidência de verrugose, respectivamente. Para o índice de MULAMBA &
MOCK (1978) utilizou peso superior a nota 4 e de inferioridade a nota 2, para vigor
da planta e incidência de verrugose, respectivamente.
A predição dos ganhos foi realizada para atingir um ideótipo, em que se
procurou obter famílias com a maior nota para vigor vegetativo e menor para
incidência de verrugose. As análises estatísticas foram efetuadas pelo programa
GENES (CRUZ, 2001), versão 2006. Os dados originais foram transformados para
5,0+x , apresentando-se as médias originais. Os coeficientes de herdabilidade foram
estimados no sentido amplo, através da razão entre as variâncias genotípicas e
fenotípicas. Na seleção dos ganhos preditos, o estimador escolhido foi baseado no
diferencial de seleção.
39
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se a ocorrência de variabilidade genética entre as famílias de meios-
irmãos tanto para o vigor da planta, quanto para a incidência de verrugose (Tabela 3).
A variabilidade demonstrada é condição essencial para o estabelecimento de um
programa de melhoramento genético e pode ser efetivamente explorada com vistas ao
aumento do vigor e resistência das plantas à verrugose.
Os coeficientes de variação encontrados situam-se dentro das magnitudes
geralmente obtidas para maracujazeiro em variáveis sensíveis à variação ambiental.
TABELA 3 – Resumo da análise de variância de vigor e incidência de verrugose em progênies de
maracujazeiro-azedo
Quadrados médios
F.V. G.L. Vigor Incidência de Verrugose
Blocos 2 2,0277 4,3244
Genótipos 74 2,5538* 2,7954**
Entre 148 1,7124 1,4933
Dentro 675 1,0374 0,7107
Média 3,8655 1,8411
C.V. (%) 16,92 33,18
**
,
* significativo a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.
O ganho pela seleção direta em cada uma das duas características foi sempre
superior ao ganho indireto, que foi inverso ao desejado (Tabela 4). Contudo,
FALCONER (1987) salienta que a seleção indireta pode promover maiores progressos
que a seleção direta, se a característica auxiliar apresentar maior herdabilidade que a
principal e se a correlação genética entre ambas for de alta magnitude e em sentido
favorável à seleção. Porém, PAULA et al. (2002) relatam que, quando se utiliza a
expressão, de ganho genético a partir do diferencial de seleção, a seleção indireta será,
no máximo, igual à direta, mas nunca superior, uma vez que não se utiliza na
expressão a correlação genética nem a herdabilidade da característica auxiliar.
40
TABELA 4 – Média, herdabilidade, correlação fenotípica, ganhos de seleção direto e indireto, e
média predita de progênies de maracujazeiro selecionadas com base no vigor e
incidência de verrugose
GS % (Média Predita) Caráter
selecionado
s
Χ
h
2
(%)
rfe
Vigor Verrugose
Progênies
selecionadas
Vigor 3,6722 9,49 1,95 (4,42) 0,87 (1,74) 8, 11, 13, 14, 16, 18, 19,
29, 30, 31, 39, 41, 50,
51 e 70
Verrugose 1,6744 20,77
-0,125
ns
-1,18 (3,21) -10,09 (0,86) 2, 5, 12, 15, 25, 40, 43,
45, 46, 58, 61, 62, 66,
74 e 75
s
Χ = média dos selecionados; h
2
(%) = herdabilidade, em porcentagem; rfe = correlação fenotípica
entre as duas características; GS % = ganhos de seleção, em porcentagem.
ns
= não-significativo, a 5% de probabilidade pelo teste t.
A correlação, positiva ou negativa, existente entre duas características pode
facilitar ou dificultar o melhoramento, pois quando se obtém ganhos positivos em
uma, eles também são evidenciados na outra característica positivamente ou
negativamente, o que pode ser ou não ser desejável. No presente estudo, uma
correlação negativa seria favorável, por se desejar aumento no vigor da planta e
redução da incidência de verrugose. A correlação entre as duas características
apresentou valor negativo, mas não significativo. A resposta correlacionada, neste
caso, não auxiliou o processo de seleção, o que fica evidenciado pelas diferentes
progênies selecionadas, com base em cada caráter (Tabela 4).
As herdabilidades estimadas foram de 9,49 e 20,77% para vigor da planta e
resistência a verrugose, respectivamente. Altos valores de herdabilidade podem
ocorrer em caracteres de pequena variância genética aditiva, desde que a influência do
ambiente no caráter seja pequena (NEVES, 2006; GONÇALVES et al., 2007).
NEGREIROS et al. (2004) encontraram herdabilidade maiores para vigor (56,53%) e
incidência de verrugose (44,68%). As herdabilidades mais baixas, observadas neste
estudo, podem resultar de um possível estreitamento da base genética, provocado pela
recombinação dos melhores genótipos para produtividade e qualidade do fruto. O
ganho de seleção esperado para vigor foi, consequentemente, maior no material
estudado por NEGREIROS et al. (2004).
41
A seleção entre e dentro proporcionou ganhos previstos para vigor de 2,33% e
para a incidência de verrugose de -14,66% (Tabela 5). Porém, o processo de seleção
combinada apresentou estimativas de ganhos superiores aos processos de seleção
entre e dentro, fato este em conformidade com o normalmente relatado (FALCONER,
1987; PAULA, 1997; PIRES, 1996).
TABELA 5 – Ganhos genéticos em vigor e incidência de verrugose de progênies de maracujazeiro,
por seleção entre e dentro de famílias e seleção combinada
Característica Ganhos de Seleção (%) Progênies selecionadas
GSe 1,9541
GSd 0,3811
GSe + GSd 2,3352
8, 11, 13, 14, 16, 18, 19, 29, 30, 31, 39, 41, 50,
51 e 70
GSc 3,8899 8, 11, 13, 14, 16, 18, 19, 29, 39, 50, 51 e 70
Vigor
GSc/(GSe + GSd) 1,6656
GSe -10,0896
GSd -4,5752
GSe + GSd -14,6648
2, 5, 12, 15, 25, 40, 43, 45, 46, 58, 61, 62, 66,
74 e 75
GSc -25.0231 2, 5, 12, 15, 25, 40, 43, 45, 46, 58, 62, 66,
74 e 75
Verrugose
GSc/(GSe + GSd) 1,7063
GSe, GSd e GSc = ganho de seleção entre famílias, ganho de seleção dentro de famílias e ganho de
seleção combinada, respectivamente.
O número de progênies selecionadas quanto ao vigor pela seleção combinada
foi inferior, em três progênies (30, 31 e 41), ao processo de seleção entre e dentro de
famílias. Já na seleção quanto à incidência de verrugose, o número de progênies
selecionadas foi inferior em uma na seleção combinada, com acréscimo da progênie
61 na seleção entre e dentro de famílias.
A eficiência do processo de seleção combinada, em comparação com os
processos de seleção entre e dentro, foi sempre superior à unidade, superando 1,65.
Os ganhos de seleção esperados foram superiores na seleção combinada. Mas
apesar de a seleção combinada normalmente apresentar ganhos genéticos esperados
superiores à seleção entre e dentro, esta pode levar à seleção de poucas famílias, o que
não seria desejável em termos de base genética (MARTINS et al., 2005).
42
A avaliação de diversos índices de seleção evidenciou que eles proporcionam
ganhos genéticos nas duas características (Tabela 6).
TABELA 6 – Estimativas de ganhos genéticos preditos utilizando índices clássicos, índices de ganhos
desejados e o índice baseado na soma de “ranks” na seleção de progênies
maracujazeiro-azedo com base no vigor e incidência de verrugose
O índice de SMITH (1936) e HAZEL (1943) proporcionou ganhos preditos
indesejáveis para vigor, por serem negativos e próximos de zero, evidenciando desta
maneira, a inferioridade em relação a outros índices e outras metodologias de seleção.
Não procede, portanto, a utilização deste índice para a população em estudo, pois
deseja-se ganhos satisfatórios em aumento do vigor das plantas, ao contrário da
redução ou nulidade dos ganhos, previstos por este método.
GS % (Média Predita)
Seleção
Simultânea
Vigor Verrugose
Progênies selecionadas
Índice 1* -0,39 (3,52) -1,89 (1,52) 3, 4, 9, 10, 12, 30, 38, 40, 54, 57, 58, 61, 64, 71
e 75
Índice 2* -0,24 (3,57) -1,27 (1,57) 3, 4, 7, 9, 10, 30, 38, 40, 54, 57, 58, 61, 64, 71 e
75
Índice 3* 0,01 (3,67) -0,72 (1,61) 3, 4, 7, 9, 10, 19, 30, 38, 40, 54, 57, 58, 61, 64 e
71
Índice 4** 1,31 (4,17) -5,13 (1,26) 8, 11, 12, 13, 15, 16, 19, 29, 31, 39, 50, 61, 63,
70 e 75
Índice 5** 1,81 (4,37) -2,72 (1,45) 8, 11, 13, 16, 19, 29, 31, 39, 41, 50, 51, 59, 61,
63 e 70
Índice 6** 1,93 (4,41) -1,41 (1,56) 8, 11, 13, 16, 18, 19, 29, 31, 39, 41, 50, 51, 61,
63 e 70
Índice 7*** 1,95 (4,42) -0,65 (1,62) 8, 11, 13, 14, 16, 18, 19, 29, 31, 39, 41, 50, 51,
61 e 70
* Índice 1, 2 e 3 – Baseado no índice clássico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943)
considerando-se pesos para vigor e resistência à verrugose de 1 : –1, 1 : –2, 1 : –3,
respectivamente.
** Índice 4, 5 e 6 – Baseado no índice por ganhos desejados proposto por Pesek & Baker (1969)
considerando-se pesos para vigor e resistência à verrugose de 1 : –1, 1 : –2, 1 : –3,
respectivamente.
*** Índice 7 – Baseado em soma de ranks proposto por Mulamba & Mock (1978) considerando-se
pesos para vigor (superior a 4) e resistência à verrugose (inferior a 2).
43
NEGREIROS et al. (2004) também testaram os índices 1 e 2 de Smith e Hazel
utilizados neste estudo, mas encontraram que o índice 2 foi superior, o que evidencia
diferenças entre o material estudado, demonstrado pela diferença na herdabilidade, já
mencionada anteriormente.
Contrastando com os resultados observados por GRANATE et al. (2002),
trabalhando com milho, e PAULA et al. (2002), com eucalipto, em cujos trabalhos o
índice de Smith e Hazel foi superior, no presente estudo, os maiores ganhos preditos
foram obtidos com o índice de Pesek & Baker, quando se adotou como pesos
econômicos os valores de 1 e -3, para vigor e incidência de verrugose,
respectivamente; e com a utilização do índice baseado na soma de ranks (MULAMBA
& MOCK, 1978).
GONÇALVES et al. (2007), promovendo seleção em progênies de
maracujazeiro para qualidade de fruto com base nos índices de seleção de Smith e
Hazel, Pesek & Baker, e Mulamba & Mock, verificaram que o índice de SH
apresentou o menor ganho predito, resultando em ganhos insatisfatórios, porém os
índices de Mulamba & Mock e Pesek & Baker, proporcionaram ganhos preditos
satisfatórios semelhantes, com ligeira superioridade para o índice de MULAMBA &
MOCK (1978). Em milho, CRUZ et al. (1993) encontraram resultados positivos com
a utilização dos índices de Mulamba & Mock. Os resultados do presente estudo
corroboram com os autores anteriores.
Neste estudo, no entanto, os índices não superaram os ganhos previstos com a
seleção combinada e nem com a seleção entre e dentro de progênies. A seleção por
índices tem a vantagem de possibilitar ganhos melhor distribuídos em todos os
caracteres avaliados, de forma que o ganho total seja consistentemente maior, sem,
contudo, proporcionar perda significativa nos caracteres principais. Deve-se também
ressaltar que combinações mais vantajosas de ganhos podem ser obtidas quando
vários caracteres são considerados como principais e que tal estratégia não é possível
pela técnica da seleção direta (NEVES, 2006; HAARMAN et al., 1993).
Na Tabela 6 apresentam-se as 15 famílias selecionadas utilizando os sete
índices propostos para a obtenção de ganhos preditos conjuntos nas duas
características, somente a família 61 é comum às selecionadas pelos sete índices
44
empregados, como também comum na seleção quanto a incidência de verrugose pela
seleção direta e indireta e na seleção entre e dentro. No entanto, as famílias 19, 11, 16,
39, 70, 31, 29, 50, 8 e 13 foram selecionadas mais vezes (no mínimo em 4 índices),
portanto são indicadas, somando-se a estas a família 61, para serem recombinadas e
darem origem ao próximo ciclo de seleção. Porém, estas famílias devem passar por
um processo de seleção quanto à produtividade e qualidade de frutos, para então
serem recombinadas com vistas ao novo ciclo de seleção.
CONCLUSÕES
A seleção combinada promoveu ganhos preditos superiores nas características
avaliadas em relação à seleção direta e indireta.
O índice de Pesek & Baker e Mulamba & Mock proporcionaram ganhos preditos
satisfatórios, e similares quando utilizam pesos econômicos 1 e -3 (Pesek & Baker) e
superior a 4 e inferior a 2 (Mulamba & Mock), para vigor e resistência a verrugose,
respectivamente.
A seleção combinada proveu ganhos genéticos previstos superiores aos índices de
seleção, caracterizando-se promissora na seleção de progênies vigorosas com menor
incidência de verrugose.
45
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48
4. ARTIGO III
REPETIBILIDADE EM CARACTERÍSTICAS DO FRUTO DO
MARACUJAZEIRO EM MEDIÇÕES NO 1º ANO DE PRODUÇÃO
RESUMO
A análise de sucessivas medições de uma característica, em um grupo de indivíduos, é
um procedimento desejável no melhoramento genético de culturas pois, espera-se que
a superioridade ou a inferioridade inicial de um indivíduo em relação aos demais
mantenha-se ao longo das medições. A veracidade desta expectativa pode ser aferida
pelo coeficiente de repetibilidade das características avaliadas. Os objetivos deste
trabalho foram (1) determinar o coeficiente de repetibilidade das seguintes
características: massa média, comprimento longitudinal, diâmetro equatorial, massa
média da polpa e da casca, e espessura da casca do fruto; e (2) determinar o número
mínimo de avaliações para um eficiente processo de seleção de genótipos de
maracujazeiro-azedo. O trabalho foi desenvolvido no Departamento de Fitotecnia, da
Universidade Federal de Viçosa, analisando-se vinte progênies de meios-irmãos
segregantes de maracujazeiro-azedo provenientes do programa de melhoramento da
Universidade Federal de Viçosa/MG. Observaram-se diferenças entre as estimativas
dos coeficientes de repetibilidade obtidas pelo método da ANOVA e pelos métodos
multivariados; que o método dos componentes principais com base na matriz de
covariância sempre apresentou estimativas maiores, principalmente para espessura da
casca e comprimento longitudinal do fruto, e que a realização de 18 medições é
suficiente para predizer o valor real dos indivíduos com 90% de acurácia no primeiro
49
ano de produção, com relação à massa fresca do fruto, massa de polpa e casca,
comprimento longitudinal e diâmetro equatorial.
Termos para indexação: Passiflora edulis, repetibilidade, fruto.
REPEATABILITY IN FRUIT TRAITS OF YELLOW PASSION FRUIT IN
THE FIRST YEAR OF PRODUCTION
ABSTRACT
The analysis of successive measurements of a trait, in a group of individuals, is a
desirable procedure in the genetic improvement of crops, because it is expected that
the superiority or inferiority of the individuals in relation to the others stay within the
measurements. The truthfulness of this expectation can be evaluated by the coefficient
of repeatability of the traits. The objective of this work was (1) to determine the
coefficient of repeatability of the following traits: medium mass, longitudinal length,
equatorial diameter, medium mass of the pulp and of the skin, and thickness of the
skin of the fruit; and (2) to determine the minimum number of evaluations for an
efficient process of selection of genotypes of passion fruit. The work was carried out
in the Department of Plant Science of Universidade Federal de Viçosa (Federal
University of Viçosa, Brazil) with data of twenty half-sib progenies of the passion
fruit improvement program. Differences were observed among the estimates of the
repeatability coefficients obtained by the method of ANOVA and by multivariate
methods. The method of the main components based on the covariance matrix always
presented higher estimates, mainly for thickness of the skin and longitudinal length of
the fruit. Eighteen measurements were enough to predict the real value of the
individuals with 90% accuracy in the first year of production, regarding the fresh mass
of the fruit, pulp and peel mass, longitudinal length and equatorial diameter.
Index terms: Passiflora edulis
, repeatability, fruit.
50
INTRODUÇÃO
O maracujá-azedo (Passiflora edulis Sims) é uma espécie frutífera, que nos
últimos anos vêm recebendo atenção por parte dos pesquisadores em trabalhos de
seleção e melhoramento genético. Originário da América tropical, esta espécie é
cultivada em todo o território nacional (BRUCKNER et al., 2002), sendo o Brasil o
primeiro produtor mundial, com uma produção no ano de 2005 de 479.813 t, e um
rendimento médio de 13.395 kg/ha (IBGE, 2007).
Programas de melhoramento genético desta espécie já se encontram
consolidados, tendo como objetivos, o desenvolvimento de genótipos com
características agronômicas superiores, entre estas, o aumento na produtividade e na
qualidade dos frutos. Entretanto, por demandar investimentos em infra-estrutura para
condução das plantas e constante utilização de mão-de-obra nos tratos culturais, a
avaliação de muitas características durante um período prolongado se torna morosa e
dispendiosa.
A análise de sucessivas medições de uma característica, em um grupo de
indivíduos, é um procedimento desejável no melhoramento genético de culturas, pois,
espera-se que a superioridade ou a inferioridade inicial de um indivíduo, em relação
aos demais, mantenha-se ao longo das medições. A veracidade desta expectativa pode
ser comprovada pelo coeficiente de repetibilidade das características avaliadas.
Valores altos das estimativas de repetibilidade das características avaliada indicam
que é possível predizer o valor real dos indivíduos utilizando-se um número
relativamente pequeno de medições.
Ao se escolher um genótipo em detrimento do outro, espera-se que sua
superioridade inicial persista durante toda a sua vida. Esta expectativa pode ser
verificada pelo coeficiente de repetibilidade da característica avaliada.
A repetibilidade pode ser definida como sendo a correlação entre as sucessivas
medidas, obtidas de um mesmo indivíduo, cujas avaliações foram repetidas ao longo
do tempo ou do espaço, podendo ser determinada, apenas, naquelas características
para as quais é possível mais de uma avaliação em um mesmo indivíduo. Ela expressa
51
a proporção da variância total que é explicada pelas variações proporcionadas pelo
genótipo e pelas alterações permanentes atribuídas ao ambiente comum
(ABEYWARDENA,1972; CRUZ et al., 2004).
O conhecimento do coeficiente de repetibilidade permite, portanto, que a fase
de avaliação seja executada com eficiência, mas com dispêndio mínimo de tempo e
mão-de-obra (LOPES et al., 2001; COSTA, 2003).
PIMENTEL (2007) observou no comportamento produtivo do maracujazeiro-
azedo em dois ciclos de produção, que o peso médio do fruto reduziu-se do primeiro
para o segundo ciclo, indicando que as plantas com frutos pequenos devem ser
descartadas já no primeiro ciclo de produção, reduzindo assim, trabalhos
desnecessários de avaliação no segundo ciclo de produção.
Em trabalhos de melhoramento do maracujazeiro, mais do que avaliar a
produtividade das plantas, é importante predizer aquelas mais produtivas, que serão
selecionadas. Se isso puder ser feito no primeiro ano, além de proporcionar redução
do tempo e dos custos de seleção, constitui uma estratégia de seleção interessante,
com a seleção realizada no primeiro ano e a recombinação dos genótipos superiores
no segundo ano (LINHALES, 2007).
Os objetivos deste trabalho foram (1) determinar o coeficiente de repetibilidade
das seguintes características: massa média, comprimento longitudinal, diâmetro
equatorial, massa média da polpa e da casca, e espessura da casca do fruto; e (2)
determinar o número mínimo de avaliações para um eficiente processo de seleção de
genótipos de maracujazeiro-azedo.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido no Departamento de Fitotecnia, da Universidade
Federal de Viçosa, analisando-se 19 progênies de meios-irmãos de maracujazeiro-
azedo segregantes, provenientes do programa de melhoramento do maracujazeiro da
Universidade Federal de Viçosa.
As plantas estavam dispostas no campo no espaçamento de 3,0 m entre fileiras
e 3,5 m entre plantas, totalizando 950 plantas/ha. A condução das plantas foi feita em
52
espaldeira vertical com 1,80 m de altura em fio galvanizado número 12, sendo
realizados todos os tratos culturais normalmente recomendados à cultura.
Nesta população, formada por 75 progênies, selecionaram-se as 19 progênies, e
de cada progênie uma ou duas plantas, as quais apresentavam vigor vegetativo e
reprodutivo superior às demais (Tabela 1). De cada planta, foram colhidos 35 frutos,
aleatoriamente, e mensuradas as seguintes características físicas do fruto: massa média
(g), massa média da polpa (g), massa média da casca (g), comprimento longitudinal
(mm), diâmetro equatorial (mm) e espessura da casca (mm).
TABELA 1 – Plantas de maracujazeiro-azedo selecionadas nas quais as características foram
mensuradas e sua origem
Tratamento Progênie Planta Ascendência Referência da origem
1 04 2
G1 B1 4
Neves (2006)
2 07 2
G1 B1 8
׀׀
3 09 1
G1 B1 15
׀׀
4 10 2
G1 B1 20
׀׀
5 12 4
G1 B1 23
׀׀
6 14 2
G1 B1 33
׀׀
7 15 4
G1 B1 35
׀׀
8 16 1
G1 B1 40
׀׀
9 16 3
G1 B1 35
׀׀
10 21 4
G2 B1 55
׀׀
11 23 3
G2 B1 57
׀׀
12 25 4
G2 B1 59
׀׀
13 29 4
G3 B1 85
׀׀
14 39 3
G3 B1 118
׀׀
15 43 3
B1 23 Pl 1 Negreiros (2006)
16 51 4
B2 37 Pl 3
׀׀
17 53 4
B3 26 Pl 2
׀׀
18 54 1
B3 29 Pl 3
׀׀
19 54 4
B3 29 Pl 3
׀׀
20 55 4
B3 41 Pl 3
׀׀
21 74 1
B3 R4 13
Nunes (2006)
53
Nas determinações métricas utilizou-se paquímetro digital com precisão de
0,01 mm e as massas foram obtidas com auxílio de balança eletrônica de 0,01g de
precisão. A espessura da casca foi medida na região equatorial do fruto.
As estimativas dos coeficientes de repetibilidade foram obtidas pelos métodos
de análise de variância (ANOVA); componentes principais (CP), com base na matriz
de correlações e de covariâncias; e análise estrutural (AE), com base na matriz de
correlações.
No método de análise de variância, o coeficiente de repetibilidade é estimado
por meio dos resultados da análise de variância, segundo o modelo:
Y
ij
: μ + g
i
+ ε
ij
, em que:
Y
ij
: observação referente ao i-ésimo ambiente (época de avaliação);
μ: média geral;
g
i
: efeito aleatório da i-ésima família sob a influência do ambiente permanente
(i = 1, 2, ..., p);
ε
ij
: efeito do ambiente temporário associado à j-ésima medição no i-ésima
família (j= 1, 2, .... η).
O coeficiente de repetibilidade foi dado por:
(
)
()()
2
g
2
2
g
2
Y
2
g
ij'ij
ij'ij
σ
ˆ
σ
ˆ
σ
ˆ
σ
ˆ
σ
ˆ
YV
ˆ
YV
ˆ
Y,Y Côv
ρ
ˆ
r
+
====
, em que:
Y
ij
e Y
ij'
são as diferentes medidas, realizadas num mesmo indivíduo.
Assim, foram estimados os resultados da análise de variância para cada
variável descrita, e estimados os componentes de variância associados aos efeitos
genético e residual.
As estimativas dos coeficientes de repetibilidade foram obtidas pelo método
dos componentes principais, com base tanto na matriz de correlações como na matriz
de covariâncias entre cada par de medições avaliadas nas diferentes famílias de
maracujazeiro-azedo.
Também foram obtidas as estimativas de repetibilidade pelo método da análise
estrutural, com base na matriz de correlações entre as famílias em cada par de
avaliação, conforme proposto por MANSOUR et al. (1981). De acordo com CRUZ et
54
al. (2004), este estimador é a média aritmética das correlações fenotípicas entre
genótipos, considerando cada par de medições.
Uma vez estimado o coeficiente de repetibilidade (r), a estimativa do número
de medições (η
0
) necessárias para se predizer o valor real dos indivíduos com o valor
de determinação genotípica (R
2
) desejado foi obtida pela expressão:
()
()
r
ˆ
R1
r
ˆ
1R
η
2
2
0
−
−
=
O coeficiente de determinação genotípica (R
2
), que representa a porcentagem
de certeza da predição do valor real dos indivíduos selecionados com base em n
medições foi obtido pela equação:
()
1ηr1
ηr
R
2
−+
=
As estimativas foram obtidas através do procedimento repetibilidade do
programa GENES (CRUZ, 2001; versão 2006).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
De acordo com os resultados da análise de variância para todas as
características, verificou-se diferenças significativas entre as progênies estudadas,
demonstrando que o componente de variância genético confundido com os efeitos
permanentes do ambiente é significativo nesta população, fato este relevante nos
programas de melhoramento, visando a otimização do número de medições.
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas, com relação às seis
características por meio dos quatro métodos estatísticos utilizados, encontram-se nas
Tabelas 2, 3, 4 e 5. Houve concordância nas magnitudes dos coeficientes de
repetibilidade de cada característica obtidos pelos diferentes métodos, conferindo-lhes
maior confiabilidade.
55
Tabela 2: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade (
r
ˆ
), coeficientes de determinação (R
2
) e do
número de medições calculados, utilizando o método de análise de variância para as
características massa de fruto (MF), massa de polpa com semente (MP), massa da casca
(MC), comprimento longitudinal (CF), diâmetro equatorial (DF) e espessura da casca do
fruto (EC), em 35 medições, em 19 famílias de maracujazeiro-azedo
Valor obtido a partir de 35 medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
Característica
r
ˆ
R
2
(%) R
2
)1(
0
η
0,80 10 (10,294)
0,85 14 (14,583)
0,90 23 (23,162)
0,95 49 (48,897)
MF 0,27 93,15
0,99 255 (254,778)
0,80 5 (5,578)
0,85 8 (7,903)
0,90 12 (12,551)
0,95 26 (26,497)
MP 0,41 96,11
0,99 138 (138,064)
0,80 6 (6,404)
0,85 9 (9,072)
0,90 14 (14,408)
0,95 30 (30,417)
MC 0,38 95,62
0,99 158 (158,487)
0,80 4 (4,287)
0,85 6 (6,074)
0,90 9 (9,646)
0,95 20 (20,356)
CF 0,48 97,03
0,99 106 (106,11)
0,80 8 (7,950)
0,85 11 (11,262)
0,90 18 (17,887)
0,95 38 (37,762)
DF 0,33 94,62
0,99 197 (196,758)
0,80 23 (23,524)
0,85 33 (33,326)
0,90 53 (52,929)
0,95 112 (111,739)
EC 0,14 85,61
0,99 582 (582,221)
(1)
Número aproximado (número calculado).
56
Tabela 3: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade (
r
ˆ
), coeficientes de determinação (R
2
) e do
número de medições calculados, utilizando o método de componentes principais baseado
na matriz de correlação para as características massa de fruto (MF), massa de polpa com
semente (MP), massa da casca (MC), comprimento longitudinal (CF), diâmetro equatorial
(DF) e espessura da casca do fruto (EC), em 35 medições, em 19 famílias de
maracujazeiro-azedo
Valor obtido a partir de 35 medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
Característica
r
ˆ
R
2
(%) R
2
)1(
0
η
0,80 9 (9,089)
0,85 13 (12,876)
0,90 20 (20,450)
0,95 43 (43,173)
MF 0,30 93,90
0,99 225 (224,953)
0,80 5 (4,972)
0,85 7 (7,044)
0,90 11 (11,188)
0,95 23 (23,619)
MP 0,44 96,57
0,99 123 (123,065)
0,80 6 (5,831)
0,85 8 (8,261)
0,90 13 (13,120)
0,95 27 (27,697)
MC 0,40 96,00
0,99 144 (144,317)
0,80 4 (4,137)
0,85 6 (5,860)
0,90 9 (9,307)
0,95 19 (19,649)
CF 0,49 97,13
0,99 102 (102,379)
0,80 7 (7,008)
0,85 10 (9,928)
0,90 16 (15,768)
0,95 33 (33,289)
DF 0,36 95,23
0,99 173 (173,453)
0,80 3 (2,970)
0,85 4 (4,207)
0,90 6 (6,682)
0,95 14 (14,107)
EC 0,57 97,92
0,99 73 (73,504)
(1)
Número aproximado (número calculado).
57
Tabela 4: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade (
r
ˆ
), coeficientes de determinação (R
2
) e do
número de medições calculados, utilizando o método de componentes principais baseado
na matriz de covariância para as características massa de fruto (MF), massa de polpa com
semente (MP), massa da casca (MC), comprimento longitudinal (CF), diâmetro equatorial
(DF) e espessura da casca do fruto (EC), em 35 medições, em 19 famílias de
maracujazeiro-azedo
Valor obtido a partir de 35 medições
Número de medições necessárias para
diferentes coeficientes de
determinação
Característica
r
ˆ
R
2
(%) R
2
)1(
0
η
0,80 8 (8,173)
0,85 11 (11,579)
0,90 18 (18,390)
0,95 39 (38,823)
MF 0,33 94,48
0,99 202 (202,287)
0,80 4 (4,674)
0,85 6 (6,622)
0,90 10 (10,517)
0,95 22 (22,202)
MP 0,46 96,76
0,99 115 (115,686)
0,80 5 (5,555)
0,85 8 (7,870)
0,90 12 (12,499)
0,95 26 (26,387)
MC 0,42 96,18
0,99 137 (137,489)
0,80 4 (3,790)
0,85 5 (5,369)
0,90 8 (8,528)
0,95 18 (18,003)
CF 0,51 97,36
0,99 94 (93,803)
0,80 7 (6,789)
0,85 9 (9,618)
0,90 15 (15,276)
0,95 32 (32,248)
DF 0,37 95,37
0,99 168 (168,031)
0,80 1 (1,154)
0,85 1 (1,634)
0,90 2 (2,594)
0,95 5 (5,479)
EC 0,77 99,18
0,99 28 (28,550)
(1)
Número aproximado (número calculado).
58
Tabela 5 - Estimativa dos coeficientes de repetibilidade (
r
ˆ
), coeficientes de determinação (R
2
) e do
número de medições calculados, utilizando o método da análise estrutural baseado na
matriz de correlação para as características massa de fruto (MF), massa de polpa com
semente (MP), massa da casca (MC), comprimento longitudinal (CF), diâmetro equatorial
(DF) e espessura da casca do fruto (EC), em 35 medições, em 19 famílias de
maracujazeiro-azedo
Valor obtido a partir de 35 medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
Característica
r
ˆ
R
2
(%) R
2
)1(
0
η
0,80 10 (10,424)
0,85 15 (14,768)
0,90 23 (23,455)
0,95 49 (49,515)
MF 0,28 93,07
0,99 258 (258,002)
0,80 5 (5,390)
0,85 7 (7,636)
0,90 12 (12,127)
0,95 25 (25,602)
MP 0,42 96,29
0,99 133 (133,399)
0,80 6 (6,241)
0,85 9 (8,841)
0,90 14 (14,042)
0,95 29 (29,645)
MC 0,39 95,73
0,99 154 (154,465)
0,80 4 (4,311)
0,85 6 (6,107)
0,90 9 (9,699)
0,95 20 (20,476)
CF 0,48 97,01
0,99 106 (106,692)
0,80 7 (7,738)
0,85 11 (10,962)
0,90 17 (17,411)
0,95 37 (36,756)
DF 0,34 94,76
0,99 191 (191,519)
0,80 3 (3,151)
0,85 4 (4,464)
0,90 7 (7,089)
0,95 15 (14,967)
EC 0,56 97,80
0,99 78 (77,984)
(1)
Número aproximado (número calculado).
Os valores dos coeficientes de repetibilidade para as características do fruto
variaram entre 0,14 e 0,77, observados para a característica espessura da casca. Esta
característica apresentou os maiores valores ocorridos, 0,56, 0,57 e 0,77, obtidos pelas
metodologias da análise estrutural baseado em matriz de correlação (Tabela 5),
59
componentes principais baseado em matriz de correlação (Tabela 3) e componentes
principais baseado em matriz de covariância (Tabela 4), respectivamente.
NEVES (2006) relatou que os menores coeficientes de repetibilidade para as
características do fruto do maracujazeiro-azedo foram obtidos empregando-se a
análise de variância. Esse resultado corrobora os encontrados no presente estudo, em
que a análise de variância apresentou os menores valores do coeficiente de
repetibilidade perante as outras metodologias empregadas. LOPES et al. (2001)
determinaram as estimativas do coeficiente de repetibilidade em acerola, utilizando os
métodos da análise de variância, componentes principais e análise estrutural, e
também verificaram coeficientes sempre menores quando obtidos pelo método da
análise de variância. Estudos realizados em seringueira (VASCONCELLOS et al.,
1985),
Pinus (CORNACCHIA et al., 1995) e maracujá (NEGREIROS, 2006) também
demonstram que as estimativas obtidas pelo método da ANOVA foram sempre
inferiores às obtidas pela análise multivariada.
Segundo CRUZ et al. (2004), o método da análise estrutural, proposto por
MANSOUR et al. (1981), apresenta apenas diferenças conceituais em relação ao
método dos componentes principais e, portanto, as estimativas obtidas pelos
respectivos métodos tendem a ser próximas. Quando os valores das estimativas do
coeficiente de repetibilidade são menores, a diferença entre os resultados obtidos
pelos diferentes métodos aumenta, como ocorre com a característica espessura da
casca, fato também verificado por VASCONCELLOS et al. (1985), LOPES et al.
(2001) e NEGREIROS (2006).
A metodologia dos componentes principais baseados em matriz de correlação e
na matriz de covariância (Tabela 3 e 4) apresentaram coeficientes quase sempre
maiores ou iguais aos obtidos pelas demais metodologias. Esta observação está de
acordo com as verificadas por NEVES (2006), segundo quem as metodologias de
componentes principais baseados em matriz de correlação e covariância foram
superiores aos demais métodos para o maracujazeiro-azedo.
Ao estimar os coeficientes de repetibilidade para massa do fruto, da polpa e da
casca, estes variaram entre 0,27 a 0,46 e o coeficiente de determinação, em torno de
95%. Assim, o número mínimo de medições necessárias para predizer o valor real dos
60
genótipos, com 90% de acurácia para massa do fruto, da polpa e da casca será de 18,
10, e 12, respectivamente, pelo método dos componentes principais com base na
matriz de co-variância. NEVES et al. (2005) verificaram que seriam necessários 15 e
16 medidas para massa do fruto e massa da polpa para alcançar um coeficiente de
determinação de 90% por meio do mesmo método também em maracujazeiro-azedo,
estando estes valores próximos.
Quanto ao número de medições necessário para a predição dos genótipos
quanto às características comprimento longitudinal e diâmetro equatorial do fruto pelo
método dos componentes principais com base na matriz de co-variância são
necessárias 8 e 15 medições, respectivamente, para uma acurácia de 90%. Entretanto,
NEVES et al. (2005) determinaram que seria necessárias no mínimo 7 e 10 medidas
para as características comprimento e diâmetro do fruto, valores estes próximos dos
obtidos no presente estudo.
NEGREIROS (2006) observou que há regularidade de um ciclo para outro nas
características massa do fruto, da polpa e da casca. Assim, as avaliações realizadas no
primeiro ciclo de cultivo do maracujazeiro-azedo reduziriam o tempo gasto no
programa de melhoramento para a obtenção de indivíduos superiores, e promoveriam
maior eficiência do processo.
Desta forma, serão necessárias, no mínimo, 18 medições (frutos) para se obter
os valores de massa média dos frutos com 90% de acurácia nas avaliações a ser
realizadas no primeiro ano de produção. Segundo LINHALES (2007), a realização das
avaliações no primeiro ano de produção gera resultados satisfatórios, os quais
praticamente se reproduzem no segundo ano, podendo ela ser recomendada por
reduzir o custo e o tempo de realização do ciclo de seleção.
61
CONCLUSÕES
Há diferenças entre as estimativas dos coeficientes de repetibilidade obtido pelo
método da ANOVA e pelos métodos multivariados.
O método dos componentes principais com base na matriz de covariância sempre
apresentou estimativas maiores, principalmente para espessura da casca e
comprimento longitudinal do fruto.
A realização de 18 medições será suficiente para predizer o valor real dos indivíduos
com 90% de acurácia no primeiro ano de produção, com relação à massa fresca do
fruto, massa de polpa e casca, comprimento longitudinal e diâmetro equatorial.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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62
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Seleção em famílias de irmãos completos de maracujazeiro
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63
5. ARTIGO IV
ESTUDO DE CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DO FRUTO EM PROGÊNIES
DE MARACUJAZEIRO-AZEDO
RESUMO
Há relatos de que o rendimento de suco do maracujazeiro-azedo varia entre 26 a
31,5% em relação ao peso do fruto. Objetivou-se neste trabalho promover o estudo
das características físicas dos frutos de progênies de maracujazeiro-azedo e as
correlações existentes entre estas características. De cada progênie, foram colhidos
vários frutos resultantes de polinização natural, pesados e divididos em duas classes
de massa do fruto (1
: 180 a 230g e 2: 80 a 130 g). Posteriormente, das classes de
massa, foram retirados 2 frutos, aleatoriamente, para serem mensuradas as seguintes
características físicas: massa média (g), massa média da casca (g), massa média de
sementes (g), massa média de suco (g), comprimento longitudinal (mm), diâmetro
equatorial (mm), espessura da casca (mm), número de sementes, quantidade de suco
por semente (g), relação entre a espessura da casca e o raio, relação entre o
comprimento longitudinal e o diâmetro equatorial, rendimento de suco (%),
percentagem de casca (%), percentagem de semente (%) e a percentagem de resíduo
(%). Os resultados obtidos possibilitaram concluir que a espessura da casca varia com
a massa do fruto, de modo que a avaliação da espessura da casca em frutos de
diferentes massas pode provocar equívocos na avaliação de progênies. Houve
interação entre as progênies e as classes de massa do fruto nas características massa da
casca e massa de sementes do fruto. O diâmetro equatorial do fruto apresentou maior
correlação com a massa fresca do fruto, quando comparado ao comprimento
64
longitudinal, indicando a viabilidade de seleção indireta de progênies com maior
massa do fruto pela avaliação do diâmetro.
Termos para indexação: Passiflora edulis f. flavicarpa, progênies, seleção
STUDY OF PHYSICAL FRUIT TRAITS IN PROGENIES OF PASSION
FRUIT
ABSTRACT
Passion fruit varies in size, weight, form, number of seeds, skin thickness, acidity,
soluble solid contents and juice contents, which varies among 26 to 31,5%. Physical
traits of the fruits of several progenies were evaluated and the correlations among
them were studied. The fruits, originated of natural pollination, were picked up at the
harvest stage and classified in two weight classes: 1
- 180 to 230 g and 2 - 80 to 130
g. Of each class there were sampled two fruits to evaluate the medium mass of the
fruit (g), medium mass of the skin (g), medium mass of the seeds (g), medium mass of
the juice (g), longitudinal length and equatorial diameter of the fruit (mm), thickness
of the skin (mm), number of seeds, juice weight per seed (g), ratio skin thickness/ fruit
ray, ratio longitudinal length/equatorial diameter, juice content (%), skin ratio (%),
seed ratio (%) and residues (%). Interaction between progenies and mass classes were
found between mass of the pulp and mass of the seeds. The thickness of the skin
varied among the mass classes, indicating that skin evaluation of different fruit sizes
can lead to misunderstandings and hazard the selection procedures. The equatorial
diameter can be recommended for indirect fruit mass selection because it has higher
correlation than of fruit mass with longitudinal length. The juice content (%) was
correlated with juice weight per seed.
Index terms: Passiflora edulis
, progenies, selection, fruit quality
65
INTRODUÇÃO
O maracujá-azedo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.), originário da
América tropical, é cultivado em todo o território nacional (BRUCKNER et al., 2002),
devido à apreciação por seus frutos. É comercializado tanto
in natura como na forma
de produtos industrializados (ATAÍDE et al., 2006).
O Brasil é o primeiro produtor mundial de maracujá, sendo que no ano de
2004, a produção brasileira foi de 491.619 t, com rendimento médio de 13.441 kg/ha
(IBGE, 2007).
A cultura do maracujazeiro vem aumentando de importância no Brasil nos
últimos anos, sendo o país o maior produtor e consumidor mundial, gerando renda no
País. Soma-se ainda que indústria brasileira de sucos/polpa vem crescendo em função
do aumento no consumo mundial de sucos e ao fato do maracujá estar entre as nove
principais fruteiras cultivadas no país (FERNANDES, 2006).
O melhoramento genético do maracujazeiro já trouxe avanços significativos em
relação ao incremento da produtividade, melhoria da qualidade de frutos e busca de
genótipos resistentes ou tolerantes a doenças e pragas importantes na cultura
(BRUCKNER et al., 2002; LINHALES, 2007).
Para o estabelecimento de programas de melhoramento desta espécie, torna-se
de fundamental importância investigar a estrutura genética das populações cultivadas
para a identificação de genitores promissores e a geração de híbridos suficientemente
heteróticos para a conseqüente obtenção de segregantes superiores (NEVES, 2006).
Desta forma, a seleção de fenótipos superiores, sejam indivíduos ou famílias, é
uma prática de considerável importância para o melhorista, uma vez que a obtenção
de populações melhoradas passa pela seleção e recombinação de indivíduos ou
famílias (BRUCKNER et al., 2002).
No tocante ao maracujá
in natura, os consumidores, em geral, preferem frutos
maiores, de aparência atraente, e com elevada quantidade em suco. Na indústria de
suco, há preferência por frutos de alto rendimento em suco e com maior teor de
sólidos solúveis totais (NASCIMENTO, 1999; OLIVEIRA et al., 1994).
66
Diversos pesquisadores relatam que o rendimento de suco do maracujazeiro-
amarelo varia entre 26 a 31,5% em relação ao peso do fruto (SJOSTROM & ROSA,
1977; LIPITOA & ROBERTSON, 1977; LARA et al., 1980). Entretanto, outros
autores relatam variações no rendimento de suco em decorrência da época de
produção (NASCIMENTO et al., 1999), grau de maturação (ARAÚJO et al., 1974;
AULAR et al., 2000) e variedades cultivadas (FARIAS et al., 2005).
Desta forma, objetivou-se neste trabalho promover o estudo das características
físicas dos frutos de progênies de maracujazeiro-azedo, e as correlações existentes
entre estas características.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido no Departamento de Fitotecnia, da Universidade
Federal de Viçosa, analisando-se vinte progênies de meios-irmãos de maracujazeiro-
azedo provenientes do programa de melhoramento da Universidade Federal de
Viçosa/MG.
As plantas estavam dispostas no campo no espaçamento de 3,0 m entre fileiras
e 3,5 m entre plantas, totalizando 950 plantas/ha. A condução das plantas foi feita em
espaldeira vertical com 1,80 m de altura em fio galvanizado número 12, sendo
realizados todos os tratos culturais normalmente recomendados à cultura.
Nesta população, formada por 75 progênies, selecionaram-se as 20 progênies e,
de cada progênie, a melhor planta, a qual apresentava vigor vegetativo e reprodutivo
superior às demais. De cada planta, foram colhidos vários frutos resultantes de
polinização natural, encaminhados ao Laboratório de Análise de Frutas do
Departamento de Fitotecnia, onde foram pesados e divididos em duas classes de
massa do fruto (1
→ 180 a 230g e 2 → 80 a 130 g). Desta divisão em classes, retirou-
se 2 frutos, aleatoriamente, para cada classe de massa, nos quais foram mensuradas as
seguintes características físicas: massa média (g), massa média da casca (g), massa
média de sementes (g), massa média de suco (g), comprimento longitudinal (mm),
diâmetro equatorial (mm), espessura da casca (mm), número de sementes, massa de
suco por semente (g), relação entre a espessura da casca e o raio, relação entre o
67
comprimento longitudinal e o diâmetro equatorial, rendimento de suco (%),
percentagem de casca (%), percentagem de semente (%) e a percentagem de resíduo
(%).
Nas determinações métricas, utilizou-se paquímetro digital, com precisão de
0,01 mm, e as massas foram obtidas com auxílio de balança eletrônica de 0,01g de
precisão. A espessura da casca foi medida na região equatorial do fruto. O suco foi
obtido, batendo-se a polpa no liquidificador, com hélice protegida por fita adesiva, de
forma intermitente, sem danificar as sementes (SÃO JOSÉ, 1994), passando em
seguida por peneira de malha fina. Posteriormente, determinou-se a massa do suco e o
rendimento de suco, que foi determinado pelo coeficiente entre a massa do suco e a do
fruto, expresso em porcentagem. As sementes, depois de separadas da polpa, foram
contadas manualmente. A percentagem de casca do fruto, percentagem de semente por
fruto e resíduo (impurezas que sobram após a extração do suco), foi determinada pelo
coeficiente entre as massas destas variáveis e a do fruto. A relação massa de suco por
semente foi obtida pelo coeficiente entre a massa de suco por fruto e o número de
sementes presentes no fruto. A relação espessura de casca/raio do fruto foi obtida por
relação direta, sendo o raio a metade do diâmetro equatorial, e a relação comprimento
longitudinal/diâmetro equatorial foram obtidas pela relação direta entre as duas
características.
Foi realizada correlação simples (
Pearson) entre as variáveis analisadas. A
estimação do coeficiente de correlação fenotípico (
r
f
) entre dois caracteres, X e Y, foi
realizada de acordo com CRUZ et al. (2004), que recomendam as análises individuais,
segundo um modelo estatístico apropriado, e a análise da soma dos valores de
X e Y,
de forma que os produtos médios (covariâncias), associados a cada fonte de variação,
possam ser estimados. O estimador do coeficiente de correlação fenotípica é dado por:
()
() ()
YVXV
YXCOV
r
f
⋅
=
;
, sendo:
COV (X; Y) = covariância fenotípica entre as variáveis X e Y;
V (X) = variância fenotípica da variável X;
V (Y) = variância fenotípica da variável Y.
68
O experimento foi instalado segundo um esquema de parcelas subdivididas,
tendo nas parcelas as progênies e nas subparcelas as classes de massa do fruto (1 e 2).
O delineamento utilizado foi em blocos casualizados com 2 repetições e um fruto por
unidade experimental. Os dados referentes a percentagens sofreram transformação em
100
x
arcsen
, e o referente ao número de sementes em x , posteriormente foram
submetidos à análise pelo aplicativo computacional GENES (CRUZ, 2001), versão
2006, como também a estimação dos coeficientes de correlação.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
ANÁLISE DE VARIÂNCIA
Os resultados da análise de variância para as características, como também, as
médias das duas classes de massa e os valores do coeficiente de variação para
progênies e classes de massa estão apresentados nas Tabelas 1, 2, 3, 4 e 5.
Para todas as características, com exceção da massa média do fruto, verificou-
se diferenças significativas (P<0,01) entre as médias das progênies estudadas,
evidenciando a ocorrência de variabilidade nessa população. FALEIRO et al. (2005)
relataram que o maracujazeiro é uma planta com ampla variabilidade genética, a qual
deve ser convenientemente utilizada em programas de melhoramento genético. Desta
forma, a variabilidade demonstrada é condição essencial para o estabelecimento de
um programa de melhoramento genético, e deve ser explorada com vistas a melhorias
nas qualidades do fruto.
MASSA FRESCA DO FRUTO
Verificou-se que a massa fresca do fruto não diferiu significativamente entre as
progênies, comportamento este esperado, devido à padronização prévia dos frutos em
classes de massa fresca. Do mesmo modo, a diferença significativa (P<0,01) entre as
69
classes era esperada. Estes resultados confirma a adequada separação dos frutos nas
classes pré-estabelecidas.
TABELA 1 – Resumo da análise de variância da massa fresca do fruto (g) de progênies de
maracujazeiro, quanto às duas classes de massa do fruto
F.V. G.L. Quadrado Médio
Genótipos (G) 19 130,175
ns
Erro A 20 205,219
Classes (C) 1 150832,396**
G x C 19 213,741
ns
Erro B 40 123,186
Média da classe 1 198,78
Média da classe 2 111,93
C.V. (%) Erro A 9,22
C.V. (%) Erro B 7,14
** F significativo a 1% de probabilidade.
* F significativo a 5% de probabilidade.
ns
F não significativo a 5% de probabilidade.
DIMENSÕES EXTERNAS
Quanto ao comprimento longitudinal (COM), diâmetro equatorial do fruto
(DIAM) e relação entre o comprimento longitudinal/diâmetro equatorial (COD)
observou-se diferenças significativas (P<0,01) entre as progênies, demonstrando a
ocorrência de variabilidade entre as famílias de meios-irmãos quanto à forma dos
frutos. Em relação as classes de massa, houve diferenças entre elas no tocante a COM
e DIAM, mas não a COD (Tabela 2), indicando que a forma do fruto não foi
influenciada pela sua massa.
70
TABELA 2 – Resumo da análise de variância do comprimento longitudinal (COM), diâmetro
equatorial (DIAM) e da relação entre o comprimento longitudinal e o diâmetro
equatorial (COD) do fruto de progênies de maracujazeiro, quanto às duas classes de
massa do fruto
Quadrados Médios
F.V. G.L.
COM (mm) DIAM (mm) COD
Genótipos 19 91,214** 36,568** 0,0180**
Erro A 20 18,649 6,195 0,0031
Classes 1 3078,300** 3015,968** 0,0136
ns
G x C 19 14,609
ns
9,222
ns
0,0035
ns
Erro B 40 11,450 8,589 0,0041
Média da classe 1 86,44 75,92 1,1395
Média da classe 2 74,03 63,64 1,1657
C.V. (%) Erro A 5,38 3,56 4,83
C.V. (%) Erro B 4,21 4,19 5,55
** F significativo a 1% de probabilidade.
* F significativo a 5% de probabilidade.
ns
F não significativo a 5% de probabilidade.
SÃO JOSÉ (1994) considera desejável que o fruto apresente massa acima de
200g e formato ovalado. No presente estudo, a relação entre o comprimento
longitudinal e o diâmetro equatorial apresentou valores superiores a 1, significando
que todos tendem a ser ovais. AKAMINE et al. (1974) recomendam a seleção de
plantas com frutos de forma ovalada por, supostamente, apresentarem maior teor de
suco, entretanto NEGREIROS et al. (2007) observaram, em estudo sobre correlações
entre as características físicas do maracujazeiro-azedo, que o rendimento de polpa não
possui correlação com a forma redonda ou ovalada do fruto.
CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS À CASCA DO FRUTO
A massa fresca da casca dos frutos (MCASC) foi influenciada pelas progênies,
pelas classes de massa e apresentou interação entre os fatores, demonstrando que as
progênies possuem comportamentos distintos quanto à massa fresca da casca nas duas
classes de massa analisadas (Tabela 3). Os resultados demonstram que a maior
percentagem de casca foi observada nos frutos da classe 2 (50,27%), nos quais metade
da massa fresca do fruto é composta por casca, enquanto nos frutos pertencentes a
classe 1 esse valor foi de 44,05%. AULAR et al. (2000) relatam que a maior
71
percentagem de casca do fruto em relação à massa fresca é obtida aos 53 dias, quando
ainda se encontram em inicio do desenvolvimento, posteriormente esta proporção
tende a reduzir-se. Pelos dados deste trabalho, verificou-se que a percentagem de
casca é variável com o tamanho de fruto amostrado, no ponto de colheita. Os
resultados indicam que, mesmo para a indústria, deve-se selecionar plantas com frutos
maiores, que terão menores percentagem de casca.
TABELA 3 – Resumo da análise de variância da massa fresca da casca (MCAS), espessura da casca
(ECAS), percentagem de casca (PC) e a relação entre espessura de casca e o raio
equatorial (ECR) do fruto de progênies de maracujazeiro, quanto às duas classes de
massa do fruto
Quadrados Médios
F.V. G.L.
MCAS (g) ECAS (mm) PC ECR
Genótipos 19 409,194** 2,459** 0,013** 0,00227**
Erro A 20 66,351 0,301 0,001 0,00035
Classes 1 19750,926** 1,827* 0,079** 0,00153*
G x C 19 65,718* 0,308
ns
0,002
ns
0,00032
ns
Erro B 40 25,654 0,193 0,001 0,00026
Média da classe 1 87,59 3,54 44,05 0,1065
Média da classe 2 56,16 3,24 50,27 0,0937
C.V. (%) Erro A 11,33 16,17 4,21 3,56
C.V. (%) Erro B 7,04 12,95 4,06 4,19
** F significativo a 1% de probabilidade.
* F significativo a 5% de probabilidade.
ns
F não significativo a 5% de probabilidade.
Na espessura da casca (ECAS), ocorreram diferenças significativas entre as
progênies, o que demonstra ainda haver variabilidade entre as progênie, apesar de
serem progênies obtidas de ciclos de seleção visando redução na espessura da casca.
Entretanto, ocorreram diferenças significativas (P<0,05) entre as classes de frutos,
demonstrado que frutos da classe 2 apresentam menores valores de espessura da
casca. Este resultado indica que a espessura é variável com o tamanho do fruto, o que
deve ser considerado na avaliação de frutos, para assegurar o adequado progresso
genético.
Desta maneira, os programas de melhoramento do maracujazeiro devem
atentar-se para o fato de padronização do tamanho do fruto a serem avaliados, para
72
que não ocorram inconvenientes na seleção de progênies para menor espessura da
casca, condicionando a seleção de plantas com frutos de massa reduzida.
Quanto à relação entre a espessura da casca e o raio equatorial do fruto (ECR),
observaram-se diferenças entre progênies e entre as classes de massa. Como a ECR
difere entre as classes, ela não é adequada como padronização da avaliação da
espessura da casca.
OLIVEIRA et al. (1988) obtiveram espessura de casca de maracujá-amarelo,
variando de 4,00 mm a 6,70 mm, e que não há relação entre a massa do fruto e a
espessura da casca. O híbrido IAC-277, avaliado por BATISTA et al. (2005),
apresentou espessura média de casca de 4,79 mm. No presente estudo as progênies
avaliadas apresentaram espessuras em média de 3,54 mm e 3,24 mm para frutos
pertencentes a classe 1 e 2, respectivamente, revelando que seleção ao longo do tempo
para está característica está sendo eficiente.
VIANA et al. (2004), estudando populações de maracujazeiro-amarelo
propagadas vegetativamente e cultivadas em dois ambientes, não verificaram
diferenças entre os ambientes para a espessura da casca, sendo que esta apresentou
valores de 3,69 e 3,59 mm, nos ambientes de Macaé, RJ e Campos dos Goytacazes,
RJ, respectivamente.
CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS AO SUCO DO FRUTO
A massa de suco apresentou diferenças significativas entre progênies e entre as
classes de massa do fruto, demonstrando que frutos da classe 1 apresentam maiores
quantidades de suco. De forma semelhante, o rendimento de suco, em percentagem,
foi maior nos frutos da classe 1, que apresentou rendimento de 35,83%, enquanto na
classe 2 o rendimento foi de 32,38% (Tabela 4). O rendimento médio de suco foi na
na mesma faixa e superior aos padrões recomendados para a indústria, que deve estar
entre 30 e 33% (HAENDLER, 1965; SOUZA & SANDI, 2001). Entretanto, VERAS
et al. (1997) e BATISTA et al. (2005) encontraram valores maiores de rendimento em
diversas seleções analisadas, com valores em torno de 40%. O rendimento médio de
suco encontrado neste trabalho foi semelhante ao encontrado por VIANA et al.
73
(2004), que foi de 34,58%. A diferença no rendimento de suco entre as classes de
massa, superior a 3%, indica que a seleção de frutos maiores atende também as
necessidades da indústria, conforme já discutido anteriormente.
Assim, o melhoramento genético do maracujazeiro poderá contribuir
significativamente para a obtenção de genótipos superiores, promovendo a elevação
da produtividade e qualidade dos frutos (BRUCKNER, 1997; MELETTI, 2002),
desejando-se frutos grandes, com alto teor de suco (OLIVEIRA & FERREIRA, 1991).
TABELA 4 – Resumo da análise de variância da massa fresca do suco (MSU), rendimento de suco
em percentagem (RS), percentagem de resíduo do suco (RE) e quantidade de suco por
semente (SUS) em frutos de progênies de maracujazeiro, quanto às duas classes de
massa do fruto
Quadrados Médios
F.V. G.L.
MSU (g) RS RE SUS (g)
Genótipos 19 256,509** 0,013** 0,003** 0,0122**
Erro A 20 67,751 0,001 0,0005 0,0007
Classes 1 24381,144** 0,028** 0,015** 0,0217*
G x C 19 83,855
ns
0,001
ns
0,0005
ns
0,0020
ns
Erro B 40 54,463 0,001 0,0006 0,0010
Média da classe 1 71,25 35,83 15,77 0,1971
Média da classe 2 36,34 32,38 13,78 0,2300
C.V. (%) Erro A 15,30 4,18 1,95 12,78
C.V. (%) Erro B 13,717 3,63 2,12 14,89
** F significativo a 1% de probabilidade.
* F significativo a 5% de probabilidade.
ns
F não significativo a 5% de probabilidade.
A percentagem de resíduo por fruto apresentou diferenças (P<0,01) entre
progênies e entre as classes de massa. Os frutos pertencentes a classe 1 apresentaram
maior rendimento em suco, mas também maior percentagem de resíduo, o qual
constituiu-se em 15,77% da massa total do fruto. Contribui para o maior rendimento
de suco a menor percentagem de casca dos frutos de classe maior (Tabela 3).
LIPITOA & ROBERTSON (1977) consideram o resíduo, todas as sobras resultantes
da extração do suco, incluídas nestas as sementes, e os valores oscilaram entre 19-
20% da massa total do fruto. No presente estudo, ao proceder a soma da percentagem
de resíduo com a de semente, encontra-se valores de 20,1 e 17,34%, para frutos da
classe 1 e 2, respectivamente.
74
Ao analisar a quantidade de suco por semente, verifica-se que ocorrem
diferenças entre as progênies (P<0,01) entre as classes (P<0,05). A classe 2 apresenta
maior quantidade de suco por semente. De acordo com estes resultados, pode-se
inferir, que em decorrência de frutos pertencentes à classe 2 apresentarem menores
quantidades de sementes que frutos da classe 1, os mesmos armazenam maior massa
de suco em cada envoltório de semente.
A quantidade massa de suco por semente desperta interesse em ser incorporada
nas avaliações realizadas no programa de melhoramento do maracujazeiro, pois a
seleção de genótipos com maior massa de suco por semente indiretamente resultaria
na seleção para rendimento superior em suco. A quantificação da massa de suco por
semente obtida pela relação entre a massa do suco e o número de sementes, contudo,
há alguns inconvenientes associados nesta avaliação. Pode ficar suco aderido à
peneira que se utiliza na extração, ocasionando erros no processo de mensuração.
Desta maneira, há necessidade de aprofundar as pesquisas na avaliação desta
característica promovendo conhecimento suficiente a respeito da mesma e a
viabilidade de incorporação desta nas avaliações realizadas nos programas de
melhoramento.
CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS ÀS SEMENTES DO FRUTO
Quanto à massa de sementes, número de sementes, massa unitária de sementes
e percentagem de sementes por fruto (Tabela 5), verificou-se diferenças significativas
(P<0,01) entre as progênies e entre as classes de massa, exceto na massa unitária de
semente. Houve interação entre os fatores para a massa fresca das sementes, desta
forma, as progênies estudadas apresentam comportamento diferenciado quanto a
massa de sementes em cada classe de massa do fruto. Assim, dentro da mesma classe
de massa, há progênies que apresentam elevada massa de semente, em contradição a
outras com reduzida massa.
A massa fresca das sementes foi conseqüência do número de sementes, que
também variou entre progênies e entre as classes, uma vez que a massa unitária das
75
sementes não diferiu entre as classes, embora tenha havido diferenças entre as
progênies.
TABELA 5 – Resumo da análise de variância da massa fresca de sementes (MSE), número de
sementes (NSE), percentagem de semente (PS) e a massa fresca unitária de semente
(MUS) em frutos de progênies de maracujazeiro, quanto às duas classes de massa do
fruto
Quadrados Médios
F.V. G.L.
MSE NSE PS MUS
Genótipos 19 3,405** 11,983** 0,001** 0,000029**
Erro A 20 0,939 4,790 0,0001 0,000001
Classes 1 423,660** 852,032** 0,008** 0,000002
ns
G x C 19 2,073* 6,645
ns
0,0004
ns
0,000002
ns
Erro B 40 0,827 4,732 0,0002 0,000001
Média da classe 1 8,61 371,8 4,33 0,0233
Média da classe 2 4,00 171,4 3,56 0,0237
C.V. (%) Erro A 15,36 13,72 1,01 3,94
C.V. (%) Erro B 14,42 13,64 1,05 4,84
** F significativo a 1% de probabilidade.
* F significativo a 5% de probabilidade.
ns
F não significativo a 5% de probabilidade.
O número médio de sementes por fruto foi de 371,8 e 171,4 nas classes 1 e 2,
respectivamente. NASCIMENTO et al. (2003) observaram a média de 281 sementes
por fruto, estando superior aos resultados encontrados por NASCIMENTO et al.
(1999), MELETTI et al
. (1992) e SENTER et al. (1993), com 248, 180 e 118
sementes por fruto, respectivamente.
As sementes representam menos que 5% da massa fresca total do fruto,
corroborando os resultados obtidos por CARVALHO et al. (2000), que encontrou
valor de 5,5% de sementes.
AKAMINE & GIROLAMI (1957) relatam a existência de correlação positiva
entre o número de sementes por fruto e a quantidade de suco, deste modo, maiores
quantidades de sementes tendem a proporcionar maiores rendimentos de suco. Pelos
dados do presente trabalho, embora frutos maiores e com maior número de sementes
tenha maior rendimento em suco, a massa de suco por semente foi menor em frutos
com maior quantidade de sementes.
76
CORRELAÇÕES FENOTÍPICAS
O conhecimento da correlação entre caracteres, nos programas de
melhoramento genético, é importante quando se deseja fazer seleção simultânea de
caracteres ou seleção indireta, principalmente quando o caráter de interesse apresenta
baixa herdabilidade, problemas de medição ou de identificação (CARVALHO et al.,
1999).
BRUCKNER et al. (2002) ponderam que é necessário obter índices para
realizar a seleção indireta de produtividade, uma vez que o maracujazeiro floresce e
produz durante vários meses do ano, tornando trabalhosa a avaliação das plantas.
Como a qualidade do fruto depende de várias características físicas, é importante
determinar quais características têm maior efeito na qualidade dos frutos e que
poderão ser empregadas na seleção de melhores frutos, facilitando as avaliações.
Quanto às correlações existentes entre as características (Tabela 6), percebe-se
que a correlação de maior magnitude foi entre a massa fresca de sementes e número
de sementes por fruto (r=0,963). O número de sementes foi diretamente proporcional
a massa fresca das sementes, uma vez que não houve diferenças significativas entre a
massa unitária das sementes e massa fresca das sementes.
TABELA 6 – Correlações fenotípicas entre massa fresca (MF), comprimento longitudinal (COM), diâmetro equatorial (DIAM), massa fresca da casca
(MCAS), espessura da casca (ECAS), massa fresca do suco (MSU), massa fresca de sementes (MSE), número de sementes (NSE), rendimento
de suco em percentagem (RS), percentagem de casca (PC), percentagem de semente (PS), percentagem de resíduo do suco (RE), massa fresca
unitária de semente (MUS), quantidade de suco por semente (SUS), relação entre espessura de casca e o raio equatorial (ECR) e a relação entre
o comprimento longitudinal e o diâmetro equatorial (COD) do fruto de progênies de maracujazeiro, quanto a duas classes de massa do fruto
COM DIAM MCAS ECAS MSU MSE NSE RS PC PS RE MUS SUS ECR COD
MF 0,790** 0,904** 0,853** 0,158
ns
0,889** 0,886** 0,814** 0,285** -0,426** 0,398** 0,348** -0,022
ns
-0,247* -0,183
ns
-0,138
ns
COM - 0,761** 0,781** 0,111
ns
0,650** 0,587** 0,502** 0,125
ns
-0,156
ns
0,095
ns
0,096
ns
0,111
ns
-0,052
ns
-0,171
ns
0,260*
DIAM - 0,844* 0,061
ns
0,763** 0,715** 0,631** 0,178
ns
-0,265* 0,202
ns
0,231* 0,053
ns
-0,141
ns
-0,307** -0,246
ns
MCAS - 0,433** 0,548** 0,632** 0,554** -0,177
ns
0,086
ns
0,118
ns
0,140
ns
0,072
ns
-0,269
ns
0,094
ns
-0,124
ns
ECAS - -0,102
ns
0,054
ns
0,051
ns
-0,464** 0,460** -0,111
ns
-0,123
ns
0,019
ns
-0,214
ns
0,924** -0,135
ns
MSU - 0,828** 0,756** 0,671** -0,727** 0,426** 0,251* -0,044
ns
-0,044
ns
-0,372** -0,110
ns
MSE - 0.963** 0,340** -0,596** 0,759** 0,553** -0,192
ns
-0,492
ns
-0,217* -0,217*
NSE - 0,320** -0,597** 0,811** 0,585** -0,427** -0,615** -0,194
ns
-0,167
ns
RS(%) - -0,890** 0,292** -0,031
ns
0,076
ns
0,313** -0,508** -0,019
ns
PC(%) - -0,603** -0,416** 0,229* 0,024
ns
0,541** 0,064
ns
PS(%) - 0,601** -0,423** -0,684** -0,193
ns
-0,117
ns
RE(%) - -0,295** -0,562** -0,212
ns
-0,086
ns
MUS - 0,671** 0,007
ns
0,118
ns
SUS - -0,142
ns
0,140
ns
ECD - -0,016
ns
** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t.
* significativo a 5% de probabilidade, pelo teste t.
ns
não significativo a 5% de probabilidade, pelo teste t.
77
78
Observou-se que o diâmetro equatorial promove maior influência sobre a
massa fresca do fruto (r=0,904) que o comprimento longitudinal (r=0,790), e que a
massa do fruto apresentou correlação significativa com massa fresca da casca
(r=0,853), massa fresca do suco (r=0,889), massa fresca de sementes (r=0,886),
número de sementes (r=0,814) e, de menor magnitude com o rendimento em suco
(r=0,285) e percentagem de resíduo (r=0,348). A massa fresca do fruto é composta por
massa fresca do suco, da casca, da semente e de resíduos, contudo, pelos valores
observados admite-se que a massa fresca do suco influenciou mais a massa fresca do
fruto.
Estes resultados estão de acordo com os observados por LINHALES (2007),
que, em estudos sobre correlações entre as características de maracujá, observou que a
massa da polpa (suco + sementes) promove maior influência na massa fresca do fruto,
do que a massa da casca. No entanto, NEGREIROS (2006) obteve resultados inverso
e concluiu que frutos muito pesados não necessariamente apresentarão maior
quantidade de polpa.
Ocorreram correlações significativas, porém inversas, entre a massa fresca do
fruto e a percentagem de casca e quantidade de suco por semente. Fica evidenciado,
desta forma, que frutos com elevada massa apresentam menor proporção de casca, o
que é interessante para o melhoramento. A menor quantidade de suco por semente, em
decorrência do aumento no número de sementes, é confirmada pela correlação
inversamente proporcional entre o número de sementes e a quantidade de suco por
semente. Porém, o aumento no número de sementes no fruto, resulta em maior
rendimento de suco.
AKAMINE & GIROLAMI (1957) observaram que um maior número de
sementes correspondem a maior comprimento, diâmetro, massa de frutos e
porcentagem de suco por fruto.
FERREIRA et al. (1975) encontraram correlações fenotípicas altas e positivas
entre o peso do fruto e o comprimento e diâmetro dos frutos do maracujá-amarelo,
com valores de correlação de 0,8069 e 0,8796, respectivamente. Os autores também
encontraram correlações fenotípicas altas e positivas entre o peso de polpa mais
semente e o comprimento e diâmetro do fruto, com coeficientes de correlação de
79
0,6785 e 0,7671, respectivamente, assim como maior correlação entre o diâmetro do
fruto com o volume de suco, ou seja, frutos com maior diâmetro equatorial
apresentam maior peso de fruto, maior quantidade de polpa e maior volume de suco.
Os resultados encontrados por FERREIRA et al. (1975) estão de acordo com os deste
trabalho, além de estarem corroborando os encontrados por NEGREIROS et al.
(2007), os quais observaram que frutos com maior diâmetro equatorial apresentam
maior peso de polpa, indicando que há a tendência de os frutos de maior diâmetro
equatorial terem maior volume de suco.
NEGREIROS et al. (2007) relatam a ocorrência de correlação significativa
entre o diâmetro equatorial do fruto e massa do fruto e descrevem que esta correlação
é importante, pois indicam que a seleção de plantas com frutos pesados poderá ser
feita diretamente no campo, partir da medição do diâmetro equatorial dos frutos, sem
a necessidade de pesá-los, reduzindo os trabalhos de seleção.
Ainda relacionado ao diâmetro equatorial do fruto, percebe-se correlação alta e
significativa com a massa fresca de suco, ou seja, com o volume de suco, semelhante
aos resultados obtidos por FERREIRA et al. (1975), que verificaram a existência de
maior correlação do diâmetro com o volume de suco. Entretanto, não verificou-se
correlação significativa entre o diâmetro equatorial e a percentagem de suco por fruto.
Um dos objetivos do presente estudo foi de obter informações sobre o
rendimento em suco, objetivo este importante no processo seletivo, com vistas à
obtenção de famílias com elevado rendimento em suco. Esta variável apresentou
correlação significativa com massa fresca do fruto (r=0,285), espessura de casca (r=-
0,464), massa fresca do suco (r=0,671), massa fresca das sementes (r=0,340), número
de sementes (r=0,320), percentagem de casca (r=-0,890), percentagem de sementes
(r=0,292), quantidade de suco por semente (r=0,313) e a relação entre a espessura da
casca e o raio equatorial (r=-0,508). Destas variáveis, observou como marcantes, que a
redução na espessura da casca promove aumentos no rendimento de suco, e aumentos
na massa de suco por semente proporcionam aumento no rendimento de suco,
confirmando a necessidade de analisar criteriosamente a incorporação da avaliação da
massa de suco por semente nas características avaliadas no processo seletivo dos
programas de melhoramento genético do maracujazeiro.
80
A correlação positiva entre rendimento de suco e massa fresca do fruto indica
que a seleção de plantas com frutos grandes pode beneficiar tanto a produção
destinada ao mercado “in natura” como à indústria.
CONCLUSÕES
A espessura da casca varia com a massa do fruto, de modo que a avaliação da
espessura da casca em frutos de diferentes massas pode provocar equívocos na
avaliação de progênies.
Houve interação entre as progênies e as classes de massa do fruto nas características
massa da casca e massa de sementes do fruto.
O diâmetro equatorial do fruto apresentou maior correlação com a massa fresca do
fruto, quando comparado ao comprimento longitudinal, indicando a viabilidade de
seleção indireta de progênies com maior massa do fruto pela avaliação do diâmetro.
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85
6. CONCLUSÕES GERAIS
Houve efeito de dominância e, portanto, de heterose no primeiro ano de produção, nas
características massa fresca, massa da polpa, massa da casca e diâmetro equatorial do
fruto.
No segundo ano de produção, somente a característica diâmetro equatorial do fruto
apresentou variância devido aos efeitos de dominância não nula.
Observou-se predominância dos efeitos aditivos para número de frutos e massa do
fruto.
Os valores de herdabilidade obtidos são indicativos da potencialidade da população
para fins de melhoramento genético.
A população avaliada no presente estudo pode ser inserida em programas de
melhoramento genético populacional, com intuito de obter híbridos heteróticos.
A seleção combinada promoveu ganhos preditos superiores para vigor da planta e
resistência à verrugose em relação à seleção direta e indireta.
Os índices de Pesek & Baker e Mulamba & Mock proporcionaram ganhos preditos
satisfatórios, e similares quando-se utilizam pesos econômicos 1 e -3 (Pesek & Baker)
e superior a 4 e inferior a 2 (Mulamba & Mock), para vigor e resistência a verrugose,
respectivamente.
86
A seleção combinada promoveu ganhos genéticos previstos superiores aos índices de
seleção, caracterizando-se promissora na seleção de progênies vigorosas com menor
incidência de verrugose.
Há diferenças entre as estimativas dos coeficientes de repetibilidade obtidas pelo
método da ANOVA e pelos métodos multivariados.
O método dos componentes principais com base na matriz de covariância sempre
apresentou estimativas maiores, principalmente para espessura da casca e
comprimento longitudinal do fruto.
A realização de 18 medições será suficiente para predizer o valor real dos indivíduos
com 90% de acurácia no primeiro ano de produção, com relação à massa fresca do
fruto, massa de polpa e casca, comprimento longitudinal e diâmetro equatorial.
A espessura da casca varia com a massa do fruto, de modo que a avaliação da
espessura da casca em frutos de diferentes massas pode provocar equívocos na
avaliação de progênies.
Houve interação entre as progênies e as classes de massa do fruto nas características
massa da casca e massa de sementes do fruto.
O diâmetro equatorial do fruto apresentou maior correlação com a massa fresca do
fruto, quando comparado ao comprimento longitudinal, indicando a viabilidade de
seleção indireta de progênies com maior massa do fruto pela avaliação do diâmetro.
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