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GILBERTO ROMEIRO DE OLIVEIRA MENEZES
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE LEITE EM CABRAS DA RAÇA
SAANEN UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa, como parte
das exigências do Programa de Pós-Graduação
em Genética e Melhoramento, para obtenção
do título de Magister Scientiae
VIÇOSA
MINAS GERAIS - BRASIL
2008
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Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
Menezes, Gilberto Romeiro de Oliveira, 1983-
M543a Avaliação da produção de leite em cabras da raça Saanen
2008 utilizando modelos de regressão aleatória / Gilberto
Romeiro de Oliveira Menezes. – Viçosa, MG, 2008.
xi, 76f.: il. ; 29cm.
Orientador: Robledo de Almeida Torres.
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de
Viçosa.
Inclui bibliografia.
1. Caprino - Genética. 2. Análise de regressão. 3. Leite -
Produção. 4. Lactação. I. Universidade Federal de Viçosa.
II.Título.
CDD 22.ed. 636.39082
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GILBERTO ROMEIRO DE OLIVEIRA MENEZES
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE LEITE EM CABRAS DA RAÇA
SAANEN UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa, como parte
das exigências do Programa de Pós-Graduação
em Genética e Melhoramento, para obtenção
do título de Magister Scientiae
APROVADA: 15 de fevereiro de 2008.
____________________________ ______________________________
Prof. Marcelo Teixeira Rodrigues Prof. Ricardo Frederico Euclydes
(Co-orientador)
__________________________ ___________________________
Prof. José Lindenberg Rocha Prof. Antônio Policarpo Souza
Sarmento Carneiro
____________________________
Prof. Robledo de Almeida Torres
(Orientador)
Aos meus pais José Romeiro e Maura, minha irmã Marcella e à
minha namorada Marjorie;
Dedico este trabalho.
“É somente nas misteriosas equações do amor que encontramos
lógica para viver.” John Nash
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Viçosa, em especial ao Departamento de
Zootecnia e o Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, pela
oportunidade de realização deste curso.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pela concessão da bolsa de estudo.
Ao meu grande orientador, professor Robledo de Almeida Torres, pela
confiança, amizade, paciência, referência e orientação.
Ao professor Marcelo Teixeira Rodrigues, pelos ensinamentos de
caprinocultura, pela paciência, confiança, amizade e participação na banca
examinadora.
Ao professor Paulo Sávio Lopes, pelos ensinamentos durante todo o curso,
sugestões e amizade.
Ao professor José Lindenberg Rocha Sarmento, pela amizade, sugestões,
ensinamentos e pela participação na banca examinadora.
Ao professor Ricardo Frederico Euclydes (Bajá), pelo convívio, risadas,
amizade e participação na banca examinadora.
Ao professor Antônio Policarpo Souza Carneiro, pelas sugestões, amizade
e participação na banca examinadora.
Aos meus pais, José Romeiro e Maura, pelo amor, educação, paz e
exemplo de vida.
À minha irmã Marcella, pelo amor, apoio e bondade.
À minha querida Marjorie, pelo amor, companheirismo, paciência, zelo que
foram fundamentais na minha caminhada até aqui.
À todos os meus demais familiares, pela torcida e carinho.
Aos doutores Rodolpho de Almeida Torres Filho e Marcelo Silva de Freitas,
meus queridos amigos Rodolphinho e Marcelinho, pelo incentivo, paciência,
ensinamentos e amizade.
Ao amigo do peito 2mi2, vulgo Marcos Yamaki, pelo apoio, incentivo e
amizade.
Ao amigo Fernando, pela grande ajuda em viabilizar o banco de dados
usado neste trabalho, e pela amizade.
Aos colegas e amigos do Melhoramento Animal, Ana Lúcia, Abreu, Ana
Paula, André, Alex, Carla, Cristina, Débora, Edson, Fábio, Felipe, Fernanda,
Galego, Gustavo, Humberto, Isabela, Jane, Joãozinho, Jeferson, Katiene, Kécia,
Kleibe, Leandro, Lidiane, Luciano, Luciara, Luiz, Luiza, Marcos, Mariele,
Marcelo, Mário, Patrícia, Priscila, Rafael, Renata, Rodrigo e Rodriguinho, pela
amizade e companheirismo.
Aos amigos Fabiano e Élio Júnior, pelas conversas infinitas (maravilhosas
e saudosas) sobre a vida e, pela eterna amizade.
Aos grandes amigos da Vaca Magra & Cia, Fabrício, Batata, Matheus,
Vinicius, Leo, Dudinho, Primo, Grilo, Admílson, Paulinho, Dedé, Henrique,
Darlan, Gabiru, Daniel e Maurício, pelo companheirismo e alegria.
À todos os colegas, amigos e funcionários do setor de Caprinocultura do
DZO/UFV, pelo apoio e convívio.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste
trabalho.
BIOGRAFIA
GILBERTO ROMEIRO DE OLIVEIRA MENEZES, filho de José Romeiro
de Menezes e Maura Zulma de Oliveira Menezes, nasceu em 14 de julho de
1983, em Abaeté, estado de Minas Gerais, Brasil.
Em maio de 2002, iniciou o curso de Zootecnia, pelo Departamento de
Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Viçosa,
em Viçosa – MG, onde foi estagiário por dois anos e bolsista por um ano,
acompanhando e desenvolvendo pesquisas na área de Melhoramento Genético
Animal, sob orientação do professor Dr. Robledo de Almeida Torres.
Em outubro de 2006, graduou-se em Zootecnia pela Universidade
Federal de Viçosa.
Em outubro de 2006, iniciou o curso de Mestrado em Genética e
Melhoramento, na Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais.
Em 15 de fevereiro de 2008, submeteu-se aos exames finais de defesa
de tese para obtenção do título de Magister Scientiae em Genética e
Melhoramento.
ÍNDICE
RESUMO ................................................................................................ vii
ABSTRACT ............................................................................................ ix
INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................... 1
REVISÃO DE LITERATURA ................................................................... 4
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................... 22
CAPÍTULO 1 – Comparação de modelos de regressão aleatória utilizados
na avaliação da produção de leite em cabras da raça Saanen
................................................................................................... 27
Resumo ................................................................................................ 27
Abstract .................................................................................................. 28
Introdução ............................................................................................ 29
Material e Métodos ................................................................................ 31
Resultados e Discussão ....................................................................... 38
Conclusões ........................................................................................... 46
Referências Bibliográficas.................................................................... 47
CAPÍTULO 2 - Avaliação de diferentes medidas da persistência da lactação
de cabras da raça Saanen utilizando modelos de regressão aleatória
................................................................................................. 49
Resumo .................................................................................................. 49
Abstract .................................................................................................. 50
Introdução .............................................................................................. 51
Material e Métodos ................................................................................ 53
Resultados e Discussão ....................................................................... 65
Conclusões ............................................................................................ 72
Referências Bibliográficas ................................................................... 73
CONCLUSÕES GERAIS ....................................................................... 76
RESUMO
MENEZES, Gilberto Romeiro de Oliveira, M.Sc., Universidade Federal de
Viçosa, fevereiro de 2008. Avaliação da produção de leite em cabras da
raça Saanen utilizando modelos de regressão aleatória. Orientador:
Robledo de Almeida Torres. Co-orientadores: Paulo Sávio Lopes e Marcelo
Teixeira Rodrigues.
Utilizaram-se 10.238 registros semanais de produção de leite provenientes de
388 primeiras lactações de cabras da raça Saanen na avaliação da persistência
da lactação sob modelo de regressão aleatória. Primeiramente, foram
comparados cinco modelos (W035, W05, W0565, W068 e W10) gerados a
partir de modificações da função de Wilmink, assumindo-se homogeneidade de
variância residual ao longo da lactação. No modelo W05, o valor -0,05 foi
mantido, enquanto nos modelos W035, W0565, W068 e W10 foram usados os
valores -0,035, -0,0565, -0,068 e -0,10, respectivamente, em substituição ao
valor -0,05. Escolhido o modelo, foram avaliadas seis estruturas para a variância
residual: homogeneidade, duas classes, três classes, quatro classes, cinco
classes e seis classes ao longo da lactação. Posteriormente, foram avaliadas
seis diferentes medidas da persistência da lactação, que são adaptações de
medidas utilizadas em bovinos de leite, obtidas por substituir, nas fórmulas, os
valores de referência de bovinos pelos de caprinos. Os critérios AIC, BIC, ln L e
teste de razão de verossimilhança (modelos aninhados) foram usados na
avaliação dos modelos. O modelo W035 apresentou o melhor ajuste dentre os
avaliados. Com relação à variância residual, a estrutura com seis classes ao
longo da lactação foi a mais indicada pelos critérios utilizados. Por apresentar
menor correlação genética com produção de leite até 268 dias (0,14), a medida
de persistência (PS
4
) obtida pelo somatório dos valores genéticos, no período
do 41
o
ao 240
o
dia de lactação, como desvios da produção aos 40 dias de
lactação deve ser indicada para avaliações genéticas. Em razão da baixa
herdabilidade desta medida (0,03), pequenas respostas à seleção são
esperadas neste rebanho.
ABSTRACT
MENEZES, Gilberto Romeiro de Oliveira, M.Sc., Universidade Federal de
Viçosa, February 2008. Saanen goats’ milk yield evaluation using
random regression models. Adviser: Robledo de Almeida Torres. Co-
advisers: Paulo Sávio Lopes and Marcelo Teixeira Rodrigues.
Data from 10,238 weekly milk yield records from 388 first lactations of Saanen
goats were used to evaluate the persistency of lactation under a random
regression model. First, five models were compared (W035, W05, W0565, W068
e W10) generated by modifications of Wilmink function, assuming homogeneity
of residual variance along the lactation. The value -0.05 was kept on model W05
while models W035, W0565, W068 e W10 used values -0.035, -0.0565, -0.068 e
-0.10, respectively, in replacement to -0.05 value. After choosing the best model,
six structures were evaluated for residual variance: homogeneity, two classes,
three classes, four classes, five classes and six classes along the lactation.
Subsequently, six different measures of persistency of lactation, adapted from
those used on dairy cattle, obtained by replacing bovine reference values to
goats ones on the expressions. AIC, BIC, ln L criterions and likelihood ratio test
(nested models) were used on models evaluation. Model W035 presented the
best fit among the evaluated ones. Relating to residual variance, the most
indicated by used criterions was the structure of six classes. By presenting less
genetic correlation with milk yield until 268 days (0.14), the persistency measure
(PS
4
) obtained by the sum of genetic values, on period from 41
st
to 240
th
day of
lactation, as deviations of yield at 40 days of lactation may be pointed for genetic
evaluations. Because of the low heritability of this measure (0.03), few responses
from selection are expected on this herd.
Introdução Geral
Nos últimos anos, a caprinocultura leiteira no Brasil tem crescido
significativamente, como conseqüência da iniciativa de produtores com maior
visão empresarial e de programas governamentais, como ocorre no Rio Grande
do Norte e na Paraíba (SARMENTO et al., 2006a). Contudo, a evolução
genética da espécie caprina não tem acompanhado esse crescimento.
O importante papel que o melhoramento genético tem exercido na
otimização de sistemas de produção é facilmente observado nas cadeias
produtivas de aves, suínos e bovinos; todavia, os caprinos, especialmente
aqueles de aptidão leiteira, têm recebido pouca atenção de pesquisadores,
refletindo em uma quase inexistência de estudos que venham direcionar
programas de melhoramento genético de caprinos para produção leiteira.
Dentre as inúmeras características relacionadas à produção leiteira que
necessitam de maior entendimento sob o ponto de vista genético, a persistência
da lactação, certamente, é umas das mais importantes, uma vez que está
diretamente relacionada com os custos de alimentação, sanidade e reprodução
em rebanhos de bovinos de leite, segundo vários autores (SÖLKNER & FUCHS,
1987; GROSSMAN et al., 1999; TEKERLI et al., 2000; JAKOBSEN et al., 2002).
Todavia, não foram encontrados trabalhos sobre persistência de lactação de
cabras na literatura consultada. Desse modo, a realização de trabalhos nesse
sentido é de suma relevância para a caprinocultura brasileira.
Segundo COBUCI et al. (2004), há, na literatura, divergências quanto aos
métodos de mensuração da persistência da lactação. De maneira geral, pode-
se definir persistência da lactação como sendo a capacidade da fêmea em
manter sua produção de leite após atingir a produção máxima na lactação. Com
relação aos métodos de mensuração, são encontrados, na literatura, quatro
tipos: baseados em razões entre produção de leite, em diferentes fases da
lactação; na variação da produção de leite; em parâmetros de modelos
matemáticos; e nos valores genéticos obtidos por meio de coeficientes
aleatórios dos modelos de regressão aleatória, sendo que estes últimos têm
sido indicados como os mais adequados em vários trabalhos com bovinos de
leite (JAMROZIK et al., 1997b; DEKKERS et al., 1998; LIN & TOGASHI, 2002;
COBUCI et al., 2004; CHAVES, 2005).
De acordo com MEYER (2003), os modelos de regressão aleatória (MRA)
têm sido indicados para análises de medidas repetidas ao longo de uma escala
contínua, por possibilitar a predição do valor genético dos animais em lactação,
mesmo utilizando controles leiteiros de lactações incompletas, viabilizando o uso
de maior número de registros da produção nas avaliações dos animais. Esta
maximização do uso de registros de produção torna-se ainda mais importante
em estudos com caprinos leiteiros no Brasil, devido à pequena dimensão dos
bancos de dados existentes. Além disso, os MRA possibilitam a correção para
efeitos ambientais específicos que possam ocorrer no dia do controle, permitem
a estimação de componentes de (co)variâncias e a predição de valores
genéticos em qualquer ponto da curva de lactação, no intervalo em que as
medidas foram tomadas (BREDA et al., 2006).
A realização deste estudo teve os seguintes objetivos:
- Comparar modelos de regressão aleatória para descrever a variação
genética da produção de leite em cabras da raça Saanen;
- Propor e avaliar diferentes medidas de persistência da lactação de
cabras da raça Saanen, obtidas por meio de coeficientes aleatórios dos modelos
de regressão aleatória;
- Obter estimativas de herdabilidade para as diferentes medidas de
persistência, bem como correlações genéticas e de ambiente permanente entre
estas e a produção de leite até 268 dias.
Revisão de Literatura
1.0 - Persistência da lactação
Segundo CHAVES (2005), a curva de lactação pode ser definida como a
representação gráfica da produção de leite em todo o período da lactação e
pode ser de grande auxílio, desde que estimada eficientemente, na tomada de
decisões sobre mudanças no manejo alimentar, descarte de animais ou mesmo
em programas de seleção.
De acordo com COBUCI (2002), a curva de lactação pode ser dividida em
três fases: a primeira é ascendente e ocorre entre o parto e o pico de lactação; a
segunda é relativamente constante e ocorre ao redor do pico de lactação; e, por
último, a terceira fase, descendente, vai do pico de lactação ao término desta.
O conhecimento da forma da curva de lactação é importante por várias
razões, segundo COBUCI (2002), sendo que duas merecem maior destaque:
1) melhor conhecimento da provável curva de lactação permite
alimentação mais eficiente, uma vez que se verificam melhores respostas à
alimentação, quando os animais são agrupados de acordo com o formato
esperado da curva de lactação;
2) altas produções de leite, no período inicial da lactação, levam a um
esforço fisiológico extra por parte dos animais, causando, freqüentemente,
diminuição no desempenho reprodutivo e aparecimento de doenças de origem
metabólica. Portanto, uma moderada produção no pico de lactação, aliada a
uma maior persistência da lactação, deveria ser preferida.
Segundo COBUCI et al. (2003), a persistência na lactação é definida
como a capacidade do animal em manter sua produção de leite, após atingir sua
produção máxima na lactação, sendo que maiores persistências da lactação são
consideradas vantajosas por inúmeras razões, principalmente no que se refere
aos aspectos econômicos (SÖLKNER & FUCHS, 1987; DEKKERS et al., 1998;
e TEKERLI et al., 2000). Dentre estas, duas razões básicas são relatadas na
literatura: animais com menores declínios após o pico (mais persistentes)
requerem menores quantidades de alimento (concentrado) do que aqueles com
produções no pico, muito alta e maiores declínios (menos persistentes), e estão
sujeitos, também, a menores estresses devido à ausência de um elevado pico
de produção, o que reduz a incidência de problemas reprodutivos e de doenças
metabólicas (SÖLKNER & FUCHS, 1987 e GROSSMAN et al., 1999).
A principal razão para a relação antagônica da produção de leite com
saúde e reprodução se deve ao fato de vacas atingirem o máximo nível de
produção em um momento em que se espera que elas apresentem estro e
fiquem gestantes (HAILE-MARIAM et al., 2003).
O período entre o parto e o pico de lactação também coincide com a
época de maior incidência de problemas de origem metabólica e de saúde como
infecções a exemplo da mastite. No início da lactação, vacas e cabras estão
normalmente em balanço energético negativo, o que significa que elas precisam
mobilizar reservas corporais para atender a demanda de nutrientes para
produção de leite (adaptado de HAILE-MARIAM et al., 2003).
Além disso, PULINA et al. (2007) afirmam que o melhoramento genético
para persistência da lactação conduz a animais com alta capacidade de
armazenamento mamário, maior longevidade das células secretoras e altos
níveis de hormônios lactogênios.
1.1 - Importância biológica e econômica da persistência da lactação
SÖLKNER & FUCHS (1987) mostraram que vacas com alta persistência
necessitaram de 670 kg de concentrado para produzirem 5500 kg de leite,
entretanto, vacas que apresentaram baixa persistência necessitaram, em média,
820 kg para produzirem a mesma quantidade de leite.
JAKOBSEN (2000), citado por JENSEN (2001), investigou a relação
genética entre persistência e resistência a doenças em vacas leiteiras, obtendo
correlações genéticas que variaram de 0,20 a 0,50, para as diferentes medidas
de persistência estudadas. Segundo o autor, estes resultados vêm confirmar a
vantajosa relação entre menores declínios da produção de leite após o pico e a
resistência das vacas a doenças.
HARDER et al. (2006) avaliaram a relação entre persistência da lactação
e enfermidades no rebanho alemão de gado Holandês. Os autores encontraram
correlações genéticas de 0,46 e 0,10 entre persistência e doenças ligadas aos
membros e de origem metabólica, respectivamente, para a primeira lactação.
Estes resultados indicam que vacas mais persistentes tendem a ser menos
susceptíveis a estes tipos de problemas.
BAR-ANAN et al. (1985) mostraram que a seleção de vacas com base na
persistência pode melhorar a taxa de concepção e diminuir a taxa de descarte
involuntário de vacas. Uma explicação é que vacas que apresentam alta
produção no pico e grandes alterações na produção, durante os meses em que
é realizada a inseminação ou acasalamento, tendem a apresentar diminuição na
taxa de concepção. Assim, a persistência da lactação pode ser considerada
fator de adaptabilidade das vacas ao estresses causados pela lactação.
LEAN et al. (1989) relataram que vacas com pico de produções maiores
do que a média do rebanho (38,2 Kg) apresentaram menores taxas de
concepção do que vacas com menores produções no pico igual ou inferior à
média do rebanho, indicando a relação antagônica entre persistência e alta
produção no pico da lactação.
DEKKERS et al. (1996), citado por COBUCI (2002), basearam-se no
impacto da persistência da lactação sobre o custo de alimentação e sobre
retornos econômicos obtidos na venda do leite e obtiveram valor econômico
para a persistência da lactação que correspondeu, aproximadamente, a 5% do
valor econômico da característica produção total de leite.
Na literatura consultada, não foram encontrados trabalhos relacionando
persistência da lactação e aspectos bio-econômicos para cabras. Todavia, os
resultados encontrados para bovinos podem servir de base para pesquisas com
caprinos, obviamente levando em consideração as peculiaridades da espécie.
1.2 - Influência de fatores de ambiente sobre a persistência da lactação
Dentre os fatores de ambiente que atuam sobre a persistência da
lactação, os resultados de vários trabalhos têm apontado a idade da vaca no
parto, a ordem de parto e a estação do parto como os de maior influência
(MADSEN, 1975; DHAKA & CHAUDHARY, 1994; e GENGLER, 1996, todos
citados por COBUCI et al., 2003; e LEAN et al.,1989).
No que se refere à ordem do parto, a maioria dos trabalhos relataram que
a persistência na primeira lactação é maior do que nas demais lactações
(SHANKS et al., 1981; SÖLKNER E FUCHS, 1987; TEKERLI et al., 2000 e
COBUCI et al., 2001). A explicação mais comum para esse fato tem sido o baixo
nível de desenvolvimento da glândula mamária de vacas primíparas (SÖLKNER
& FUCHS, 1987). KNIGHT & PEAKER (1984) ao realizarem estudos sobre a
glândula mamária em ruminantes, revelaram que a redução da produção de
leite está mais associada ao número de células do que à diferenciação das
células mamárias. De acordo com KNIGHT & PEAKER (1984) em cabras, o
declínio inicial da produção de leite após o pico, ocorre devido à redução do
número de células secretoras, mas o declínio, no final da lactação, é causado
pelo decréscimo da atividade das células secretoras.
Segundo KUMAR et al. (1999), citado por COBUCI et al. (2003), a
persistência na lactação diminui com o avançar da idade da vaca no parto, o
que indica que vacas mais jovens apresentam maiores graus de persistência do
que as vacas mais velhas. Resultados semelhantes foram relatados por
GROSSMAN et al. (1986) e MUIR et al. (2004), enquanto MAHADEVAN (1951),
citado por COBUCI et al. (2003), não encontrou efeito da idade sobre a
persistência na lactação.
De acordo com COBUCI et al. (2003), a persistência também pode sofrer
variações sazonais, causadas, principalmente, por fatores climáticos. Os autores
relatam que a maioria dos trabalhos, na literatura, tem confirmado a influência
da estação do parto da vaca sobre a persistência na lactação (FERRIS et al.,
1985; GROSSMAN et al., 1986; SÖLKNER & FUCHS, 1987 e TEKERLI et al.,
2000). Todavia, existem outros fatores ambientais que podem, também,
provocar variações na persistência da lactação, mesmo que em menor
magnitude, como o efeito do período de serviço e da gestação (TEKERLI et al.,
2000; VAN DER LINDE et al., 2000). SALAMA et al. (2005), em estudo com
cabras leiteiras da raça Murciano-Granadina, observaram declínio da produção
de leite a partir do segundo mês de gestação, indicando uma possível influência
do estágio de gestação sobre a persistência.
CAPUCO et al. (2003) afirmaram que a persistência da lactação em
cabras e vacas leiteiras pode ser afetada pelo fotoperíodo, contagem de célula
somática (forte ligação com mastite), estresse, toxinas e ordenhas incompletas.
Segundo esses autores, o fotoperíodo atua aumentando a produção de IGF-I
(fator de crescimento semelhante à insulina I), o qual estimula a proliferação de
células mamárias, colaborando com o aumento da persistência. Por outro lado,
a alta contagem de célula somática, que normalmente indica mastite, está
fortemente relacionada com a morte dessas células mamárias, acarretando a
queda da persistência.
HICKSON et al. (2006) estudaram a influência do número de ordenhas
sobre a persistência da lactação em vacas holandesas pertencentes ao rebanho
australiano e verificaram que vacas ordenhadas, apenas uma vez ao dia, foram
menos persistentes que vacas que passaram por duas ordenhas diárias. A
explicação para isto seria que as células mamárias têm um período finito no qual
permanecem quiescentes, sendo que, após este período, elas começam a
regredir (VETHARANIAM et al., 2003), e, além disso, estas células estão mais
propensas à senescência quando intervalos de ordenhas mais longos são
utilizados (CAPUCO et al., 2003), o que acontece quando se tem apenas uma
ordenha por dia.
PALA & KOYUNCU (2007), ao estudarem a influência do número de
ordenhas diárias sobre a persistência da lactação de cabras da raça Saanen,
verificaram que cabras que foram ordenhadas 4 vezes ao dia apresentaram
maior persistência da lactação comparadas àquelas que foram ordenhadas 2
vezes. Segundo os autores, a explicação para o resultado é que, quando se tem
menor freqüência da ordenha, as células secretoras de leite ficam inativas por
mais tempo, o que, segundo CAPUCO et al. (2003), é causa de maior regressão
dessas.
1.3 - Tipos de mensuração da persistência da lactação
Na literatura são encontrados quatro tipos de mensuração da persistência
da lactação: mensurações baseadas em razões entre produção de leite, em
diferentes fases da lactação; na variação da produção de leite; em parâmetros
de modelos não-lineares e nos valores genéticos obtidos por meio de
coeficientes aleatórios dos modelos de regressão aleatória (MRA), sendo que
estes últimos têm sido indicados como os mais adequados em vários trabalhos
com bovinos de leite (JAMROZIK et al., 1997b; DEKKERS et al., 1998; LIN &
TOGASHI, 2002; COBUCI et al., 2004; CHAVES, 2005; COBUCI et al., 2006a;
COBUCI et al., 2006b; COBUCI et al., 2007).
Segundo DEKKERS et al. (1998), a utilização dos MRA pode levar a
estimativas mais acuradas dos efeitos genéticos e de ambiente permanente,
que afetam a persistência da lactação.
A mensuração da persistência por meio dos modelos de regressão
aleatória tem como vantagem adicional a não utilização de projeções da
produção de leite para um determinado período, ao contrário do que acontece
com algumas formas tradicionais de mensuração da persistência (JAMROZIK et
al., 1997b).
Na Tabela 1, estão listadas várias medidas de persistência da lactação
(PS), baseadas nos MRA, encontradas na literatura consultada para bovinos de
leite.
Tabela 1 – Medidas de persistência da lactação utilizando MRA e seus autores
1 - PS = Vg
280
– Vg
60
(JAMROZIK et al., 1997b)
2 - PS = (
∑∑
==
−
105
6
205
106 t
t
t
t
VgVg
) (JAKOBSEN et al., 2002)
3 - PS = (
∑∑
==
−
105
6
305
206 t
t
t
t
VgVg
) (JAKOBSEN et al., 2002)
4 - PS =
∑
=
−
280
61
60
)(
t
t
VgVg
(JAMROZIK et al., 1997b)
5 - PS =
∑
=
−
279
60
240
)(
t
t
VgVg
(JAKOBSEN et al., 2002)
6 - PS = Vg
290
– Vg
90
(COBUCI, 2002)
7 - PS = (
∑ ∑
= =
−
305
255
70
50
21
1
51
1
t t
tt
VgVg
) (KISTEMAKER, 2003)
8 - PS = (
∑
=
−
300
101
200
t
tt
VgVg
) (COBUCI et al., 2006b)
9 - PS = (
∑
=
−
305
61
245
t
tt
VgVg
) (DE ROOS et al., 2001)
10 - PS = Vg
270
– Vg
40
(CHAVES, 2005)
Vg
t
= valor genético predito para o dia t em lactação
Em COBUCI (2002) e CHAVES (2005) podem ser encontradas medidas
de persistência da lactação não baseadas em MRA, propostas para bovinos de
leite.
Na literatura consultada, não foram encontrados trabalhos que
propuseram medidas de persistência da lactação sob MRA para caprinos.
DEKKERS et al. (1998) afirmaram que a escolha entre as diferentes
alternativas de mensuração da persistência para uso em programas de
melhoramento deve ser baseada nos seguintes critérios:
1) a mensuração da persistência deve ser não correlacionada com a
produção total na lactação;
2) a mensuração da persistência deve apresentar uma substancial
herdabilidade e variância genética;
1.4 - Parâmetros genéticos para persistência da lactação
Considerável número de estudos tem sido realizados a fim de estimar
parâmetros genéticos relacionados com persistência da lactação em bovinos de
leite. No entanto, para cabras leiteiras não foram encontrados trabalhos
relacionados ao tema na literatura consultada.
Em trabalhos com bovinos de leite, verifica-se grande amplitude de
estimativas de herdabilidade, explicada, em parte, pelo uso de diferentes formas
de cálculo da persistência. As estimativas de herdabilidade, considerando vacas
de primeiro parto, variaram de 0,09 a 0,59 para mensurações baseadas em
razões entre produções de leite em diferentes partes da lactação (MADSEN,
1975; SWALVE, 1995; citados por COBUCI, 2002); de 0,03 a 0,21 para
mensurações com base na variação da produção de leite ao longo da lactação
(SÖLKNER & FUCHS, 1987; GENGLER et al., 1995); de 0,02 a 0,35, para
mensurações obtidas por meio de parâmetros dos modelos não-lineares
(MADSEN, 1975, citado por COBUCI, 2002; SHANKS et al., 1981); de 0,00 a
0,40, para mensurações obtidas dos valores genéticos obtidos por meio de
coeficientes aleatórios dos MRA (GENGLER et al., 1999; JAMROZIK et al.,
2000; COBUCI et al., 2004; COBUCI et al., 2006a; COBUCI et al., 2006b;
COBUCI et al., 2007).
De acordo com MADSEN (1975), citado por COBUCI (2002), diferenças
entre herdabilidades podem ser causadas por três fatores. O primeiro está
relacionado com a eficiência biológica do tipo de mensuração da persistência da
lactação. Alguns tipos de mensuração podem ser melhores do que outros , por
expressarem, biologicamente, determinadas alterações na produção de leite
durante a lactação. O segundo e o terceiro estão associados, respectivamente,
à eficiência estatística do tipo de mensuração da persistência e à parte da
lactação usada para calcular a medida de persistência. Desta forma, os tipos de
mensuração que excluem essas partes da lactação podem levar à obtenção de
maiores valores de herdabilidade do que os tipos que consideram as produções
de leite em todo o período de lactação. Normalmente, as estimativas de
herdabilidade para produção de leite são maiores no período intermediário da
lactação e menores no início e final da lactação, em decorrência de um maior
número de efeitos de meio agindo sobre o animal lactante nos limites da
lactação, que inflam a variância de ambiente temporário, e, conseqüentemente,
a variância fenotípica.
As estimativas de correlações genéticas entre persistência da lactação
mensurada por meio de MRA e produção de leite total, para bovinos de leite,
variaram de -0,49 a 0,57 (JAKOBSEN et al., 2002; KISTEMAKER, 2003;
COBUCI et al., 2004; COBUCI et al., 2006a; COBUCI et al., 2006b).
Com relação a repetibilidade, também para bovinos de leite, as
estimativas variaram de 0,12 a 0,41 (MADSEN, 1975; GENGLER, 1996; ambos
citados por COBUCI, 2002; e TEKERLI et al., 2000). Estes baixos valores
encontrados indicam que a persistência na primeira não se repetirá nas demais
lactações. Já KISTEMAKER (2003), ao utilizarem o banco de dados de bovinos
da raça Holandesa no Canadá, encontrou correlações para as medidas de
persistência 7, 8 e 9 (Tabela 1) em diferentes lactações, que variaram de 0,46 a
0,87, sugerindo que um animal de boa persistência na primeira lactação
também o seria em lactações posteriores.
2.0 - Modelos de regressão aleatória (MRA)
A produção de leite total aos 305 dias tem sido utilizada na avaliação
genética em gado de leite em vários países do mundo, incluindo o Brasil, como
também para caprinos leiteiros como nos Estados Unidos. Aspecto negativo
desta opção está no uso de fatores de extensão (ou de ajuste) para lactações
curtas ou incompletas, uma vez que a variabilidade na forma da curva dos
animais é desprezada, acarretando a eliminação da variação genética existente
para produção. Além disso, a análise única da produção acumulada
desconsidera a curva da lactação, além de ignorar os efeitos ambientais
temporários existentes entre os registros (CHAVES, 2005).
A utilização de metodologias que possam estimar os parâmetros
genéticos e predizer os valores genéticos dos animais de forma mais exata pode
contribuir para o incremento dos ganhos obtidos com a seleção. Neste contexto,
de acordo com MEYER (2003), os MRA têm sido indicados para análises de
medidas repetidas ao longo de uma escala contínua, por possibilitar a predição
do valor genético dos animais em lactação, mesmo utilizando controles leiteiros
de lactações incompletas, viabilizando o uso de maior número de registros da
produção nas avaliações dos animais (FREITAS, 2003). Além disso, possibilitam
a correção para efeitos ambientais específicos no dia do controle, permitem a
estimação de componentes de (co)variâncias e a predição de valores genéticos
em qualquer ponto da curva de lactação, no intervalo em que as medidas foram
tomadas (BREDA et al., 2006).
Além das vantagens já relacionadas, pode-se citar a maior acurácia na
avaliação de cabras, pelo fato da utilização de um maior número de registros por
cabra, quando comparada com os mesmos registros de produção ajustados
para 305 dias, o que corrobora com a afirmação de FREITAS (2003) e que
merece ênfase extra quando se trabalha com caprinos leiteiros no Brasil, devido
à pequena dimensão dos bancos de dados disponíveis. Além disso, tem-se que
a utilização da produção no dia do controle é menos dependente da duração da
lactação (VISSCHER & GODDARD, 1995) e não é afetada pela acurácia dos
diferentes métodos de extensão da lactação para 305 dias (REKAYA et al.,
1999).
Como desvantagem dos MRA, vários autores citam o aumento no
requerimento computacional, devido ao maior número de efeitos aleatórios por
animal, o que aumento o número de equações de modelos mistos e o fato de
que as análises, considerando a produção no dia do controle, possuem número
maior de observações do que as análises considerando a produção em 305 dias
(JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997; JAMROZIK et al., 1997b; SCHAEFFER et al,
2000). Todavia, com os crescentes avanços no campo da informática, estes
problemas têm-se tornado menos relevantes. Ademais, quando se lida com
banco de dados de caprinos leiteiros, este problema torna-se desprezível, em
decorrência de suas pequenas dimensões, como já citado anteriormente.
Com MRA ajusta-se uma curva de regressão fixa para levar em conta a
tendência média e, no mínimo, mais duas equações de regressão aleatória,
para o efeito genético direto e para o ambiente permanente de animal, uma vez
que existem medidas repetidas. A curva genética de cada animal é predita como
um desvio da curva média, fixa. Desta forma, no lugar de valores genéticos para
determinados pontos da curva (medidas padrão), são obtidos valores genéticos
para os coeficientes de regressão aleatórios. A partir dos coeficientes de
regressão aleatórios, pode-se descrever a curva de lactação genética do animal;
encontrar DEP’s para qualquer dia da lactação desejado, mesmo que o animal
não tenha sido medido (desde que este dia esteja dentro da amplitude de dias
de controle nos dados) e examinar funções de curva de lactação como, por
exemplo, a persistência da lactação (adaptado de ALBUQUERQUE, 2004).
De acordo com ARAÚJO et al. (2006), a maior diferença entre os MRA
e os outros que também consideram a produção no dia do controle (modelo
repetibilidade e multicaracterístico) está na inclusão de colunas de covariáveis
nas matrizes de delineamento dos efeitos aleatórios, em substituição às colunas
de zero e um. Assim, o sistema de equações se torna mais denso. Dessa forma,
os MRA consideram que as variâncias podem ser alteradas com o tempo, além
de permitirem a estimação de curvas de lactações individuais que consideram o
parentesco entre os animais.
A modelagem das curvas de regressão fixa e aleatórias genética aditiva
e de ambiente permanente tem sido feita por meio do uso de funções
paramétricas e não-paramétricas como os polinômios ortogonais de Legendre
de várias ordens (JAMROZIK et al., 1997b; BREDA et al., 2006; SARMENTO et
al., 2006b; entre outros).
Dentre as funções paramétricas disponíveis, a proposta por WILMINK
(1987) tem sido largamente utilizada (COBUCI, 2002; FREITAS, 2003, dentre
outros), sendo a escolhida na avaliação genética de bovinos da raça Holandesa
no Canadá (SCHAEFFER et al., 2000). A função de WILMINK (1987) é descrita
por:
w = a
1
+ a
2
t + a
3
exp(-0,05t)
em que w é a produção de leite no dia em lactação t, a
1
está associado
com nível de produção, a
2
com a decréscimo da produção após o pico, a
3
com o
aumento da produção até o pico e o valor -0,05 com o momento do pico, em
torno de 50 dias pós-parto.
Algumas adaptações na função de WILMINK (1987) têm sido
propostas, sendo feitas normalmente no termo exponencial da função,
propondo-se valores diferentes do tradicional -0,05. BROTHERSTONE et al.
(2000) em trabalho com bovinos leiteiros propuseram a substituição do valor -
0,05 por -0,068 e -0,10, encontrando melhores ajustes ao usarem o valor -0,068.
Já FREITAS (2003), ao trabalhar com banco de dados de bovinos da raça
Girolando, encontrou melhor ajuste ao usar o termo original -0,05, após testar os
valores -0,05; -0,068 e -0,10. SCHAEFFER et al. (2000), ao trabalharem com
banco de dados de bovinos da raça holandesa no Canadá, verificaram um
melhor ajuste, usando o valor -0,035, todavia, devido às pequenas diferenças
em relação ao termo -0,05, optaram por manter este último nas avaliações
genéticas canadenses. BREDA et al. (2006), em estudo com 302 primeiras
lactações de cabras da raça Alpina, propuseram o valor -0,565 e o compararam
com os valores -0,05 e -0,10, apontando como o melhor modelo aquele com o
termo -0,05.
Além da modelagem das curvas fixas e aleatórias, modelar a variância
residual (variância de ambiente temporário) de maneira adequada é
fundamental para uma maior acurácia das avaliações genéticas sob MRA.
Segundo EL FARO & ALBUQUERQUE (2003), estudos iniciais usando os MRA,
como os de JAMROZIK & SCHAEFFER (1997) e JAMROZIK et al. (1997a),
desconsideravam estrutura heterogênea de variâncias para os resíduos, o que,
aliado a problemas de modelagem do efeito de ambiente permanente,
proporcionou superestimações das variâncias genéticas aditivas. Esses autores
estimaram herdabilidades de até 0,59 para as produções de leite no dia do
controle.
De acordo com EL FARO & ALBUQUERQUE (2003), a modelagem,
considerando as variâncias residuais heterogêneas para cada classe, pode
melhorar a partição da variação total, mas proporciona um aumento no número
de parâmetros a serem estimados no processo de maximização da função de
verossimilhança. O número elevado de parâmetros dos modelos, a estrutura de
covariâncias e o fato de as matrizes de incidência serem mais densas que para
os modelos convencionais podem dificultar a convergência na estimação dos
componentes de variância, sendo entraves para a utilização dessa metodologia
para avaliações genéticas em conjuntos com grande volume de dados. Têm-se
testado algumas alternativas para se obter MRA mais parcimoniosos, sem que
haja perda na qualidade de ajuste dos efeitos aleatórios. Estudos têm proposto
a utilização de estruturas de variâncias residuais distintas, com número reduzido
de classes de variâncias, por intermédio do agrupamento de classes que
contenham variações semelhantes (EL FARO & ALBUQUERQUE, 2003,
FREITAS, 2003; CHAVES, 2005; ASSIS et al., 2006; BREDA et al., 2006, dentre
outros).
BREDA et al. (2006), ao utilizarem registros de 302 primeiras lactações
de cabras Parda Alpina, avaliaram três estruturas para a variância residual em
MRA: homogênea, três classes ao longo da lactação (2
a
a 6
a
, 7
a
a 15
a
e da 16
a
a 39
a
semanas de lactação) e quatro classes (2
a
a 6
a
, 7
a
a 10
a
, 11
a
a 15
a
e da
16
a
a 39
a
semanas de lactação). Estes autores encontraram o melhor ajuste sob
heterogeneidade de variância residual com quatro classes.
Em relação a estimativas de herdabilidade para produção de leite no dia
do controle sob MRA, em caprinos, os valores encontrados variaram de 0,09 a
0,51 (ASSIS et al., 2006; BREDA et al., 2006). Nestes trabalhos pode ser
observada uma grande variação das estimativas das herdabilidades ao longo da
lactação.
Diante da escassez de maior número de estudos que consolidem as
diretrizes de avaliações genéticas de cabras leiteiras sob MRA, lacuna essa
notada claramente após revisão na literatura especializada, esforços neste
sentido são indispensáveis para o desenvolvimento de programas de
melhoramento genético eficientes desta espécie.
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Capítulo 1
Comparação de modelos de regressão aleatória utilizados na avaliação da
produção de leite em cabras da raça Saanen
Resumo: 10.238 registros semanais de produção de leite no dia do controle
provenientes de 388 primeiras lactações de cabras da raça Saanen foram
utilizados na comparação de modelos de regressão aleatória (MRA).
Primeiramente, foram comparados cinco modelos (W035, W05, W0565, W068 e
W10), obtidos a partir de modificações na função paramétrica proposta por
Wilmink, assumindo-se homogeneidade de variância residual ao longo da
lactação. No modelo W05, o valor -0,05 foi mantido, enquanto nos modelos
W035, W0565, W068 e W10 foram usados os valores -0,035, -0,0565, -0,068 e
-0,10, respectivamente, em substituição ao valor -0,05, proposto no modelo
original utilizado para bovinos de leite. Escolhido o melhor modelo, foi avaliada a
homogeneidade e heterogeneidade da variância residual: homogeneidade, duas
classes, três classes, quatro classes, cinco classes e seis classes ao longo da
lactação. De acordo com os critérios AIC, BIC e ln L, o modelo W035
apresentou o melhor ajuste dentre os avaliados. Com relação à variância
residual, a utilização de seis classes ao longo da lactação foi indicada pelos
critérios AIC, BIC, ln L e teste de razão de verossilhança.
Palavras-chave: caprinos, função de Wilmink, leite, modelagem, produção de
leite no dia do controle, variância residual
Chapter 1
Comparison of random regression models used on milk yield evaluation in
Saanen goats
Abstract: 10,238 weekly milk yield records from 388 first lactations of Saanen
goats were used to compare random regression models (RRM). Firstly, five
models were compared (W035, W05, W0565, W068 e W10) generated by
modifications in the parametric function proposed by Wilmink, assuming
homogeneity of residual variance along the lactation. The value -0.05 was kept
on model W05 while models W035, W0565, W068 e W10 used values -0.035, -
0.0565, -0.068 e -0.10, respectively, in replacement to -0.05 value, proposed by
tle original model used on dairy cattle. After choosing the best model,
homogeneity and heterogeneity for residual variance were evaluated:
homogeneity, two classes, three classes, four classes, five classes and six
classes along the lactation. According to AIC, BIC, ln L criterions, W035
presented the best fit among the evaluated models. Relating to residual
variance, six classes along the lactation was indicated by AIC, BIC, ln L and
likelihood ratio test.
Key words: goat, milk, modelling, milk yield on test day, residual variance,
Wilmink function
Introdução
Nos últimos anos, segundo MEYER (2005), os modelos de regressão
aleatória (MRA) têm-se tornado o procedimento padrão para análises de dados
longitudinais provenientes da produção animal. Todavia, em caprinos leiteiros,
poucos estudos têm sido desenvolvidos, o que reflete a necessidade de
pesquisas buscando os devidos ajustes em função das particularidades
intrínsecas à espécie (SARMENTO et al., 2006).
Em trabalhos avaliando a produção de leite no dia do controle em bovinos
leiteiros, sob MRA, a modelagem das curvas de regressão fixa e aleatórias
genética aditiva e de ambiente permanente tem sido feita utilizando a função
paramétrica de Wilmink (1987) e algumas modificações desta
(BROTHERSTONE et al., 2000; JAKOBSEN et al., 2002; FREITAS, 2003).
BREDA et al. (2006), em trabalho com cabras da raça Alpina, avaliaram essa
função e algumas modificações, encontrando o melhor ajuste ao utilizar a
função original. No entanto, estudos que orientem a modelagem de MRA na
avaliação genética de cabras da raça Saanen não foram encontrados na
literatura consultada.
A adequada modelagem da variância residual (variância de ambiente
temporário) é outro aspecto fundamental para uma alta acurácia em avaliações
genéticas sob MRA. De acordo com EL FARO & ALBUQUERQUE (2003), a
modelagem, considerando as variâncias residuais heterogêneas entre classe,
pode melhorar a partição da variação total, mas proporciona um aumento no
número de parâmetros a serem estimados no processo de maximização da
função de verossimilhança. Estudos têm proposto a utilização de número
reduzido de classes de variâncias residuais, por intermédio do agrupamento de
classes que contenham variações semelhantes (EL FARO & ALBUQUERQUE,
2003; FREITAS, 2003; CHAVES, 2005; ASSIS et al., 2006; BREDA et al., 2006).
Assim, o objetivo deste trabalho foi comparar a função paramétrica de
Wilmink (1987) e algumas modificações desta na modelagem das curvas de
regressão fixa e aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente, além da
homogeneidade e heterogeneidade de variância residual, a fim de se obter o
modelo mais adequado a ser usado na descrição da variação genética da curva
de lactação de cabras da raça Saanen, para posterior utilização em programas
de avaliação genética.
Material e Métodos
Dados
Analisaram-se 10.238 registros semanais de produção de leite no dia do
controle (PLDC) provenientes de 388 primeiras lactações de cabras da raça
Saanen, sendo que estas foram divididas em dois grupos genéticos: puro
Saanen (243 cabras – 62,6%) e ¼ Saanen (145 cabras – 37,4%). Os animais
utilizados pertencem ao rebanho caprino do Departamento de Zootecnia da
Universidade Federal de Viçosa (Viçosa-MG). Os controles foram registrados
semanalmente, oriundos de ordenha mecânica, realizada duas vezes ao dia. Os
animais foram mantidos em baias coletivas sob o sistema de estabulação livre.
Os dados foram coletados entre os anos de 1999 e 2007. O banco de
dados inicial era composto por 17.104 registros de PLDC, porém foram
considerados os registros de controles da 2
a
até 39
a
semanas de lactação
(correspondendo até 270 dias em lactação). Além disso, foram excluídos da
análise animais com produções superiores ou inferiores a três desvios-padrão
da média da semana da lactação, com idade ao parto inferior a 10 meses ou
superior a 30 meses, produções que ocorreram em grupos contemporâneos
(ano-quizena do controle) com menos de três cabras e lactações com menos de
seis controles. O número de registros, a média e o desvio-padrão para produção
de leite referente a cada semana do controle estão apresentados na Tabela 1.
Tabela 1 – Número de registros (NR), média e desvio-padrão (DP) para
produção de leite na semana do controle da primeira lactação de cabras da
raça Saanen.
Seman
a NR
Média
(Kg) DP
Seman
a NR
Média
(Kg) DP
2 197 1,88 0,65 21 303 1,80 0,80
3 248 2,06 0,77 22 280 1,69 0,76
4 283 2,15 0,80 23 269 1,73 0,72
5 280 2,21 0,83 24 256 1,75 0,77
6 335 2,22 0,82 25 302 1,61 0,71
7 324 2,20 0,81 26 288 1,50 0,64
8 280 2,20 0,83 27 292 1,58 0,72
9 330 2,21 0,88 28 277 1,52 0,67
10 343 2,17 0,86 29 253 1,44 0,69
11 340 2,17 0,95 30 229 1,51 0,68
12 325 2,08 0,85 31 240 1,47 0,66
13 286 2,21 0,88 32 254 1,43 0,71
14 308 2,12 0,87 33 243 1,41 0,72
15 332 2,05 0,84 34 202 1,39 0,66
16 286 2,12 0,81 35 190 1,48 0,72
17 315 1,91 0,81 36 172 1,56 0,72
18 301 1,88 0,83 37 170 1,40 0,70
19 293 1,91 0,84 38 168 1,41 0,73
20 298 1,91 0,75 39 146 1,49 0,71
Metodologia
As análises foram realizadas por meio de um modelo animal,
unicaracterístico, de regressão aleatória.
A função de Wilmink (1987), que foi a base para algumas comparações,
e que é utilizada na descrição dos efeitos genético aditivo e de ambiente
permanente do MRA, é representada por:
y = a
1
+ a
2
t + a
3
exp
-0,05t
(1)
em que y é a produção de leite no dia em lactação t, o termo a
1
está associado
com nível de produção, a
2
com a decréscimo da produção após o pico, a
3
com o
aumento da produção até o pico e o valor -0,05 com o momento do pico, em
torno de 50 dias pós-parto (WILMINK, 1987).
Primeiramente, foi avaliada a modelagem das regressões fixa e aleatórias
genéticas aditivas e de ambiente permanente sob homogeneidade de variância
residual.
Cinco modelos de regressão aleatória foram comparados a partir de
modificações no termo exponencial (a
3
exp
-0,05t
) da função de Wilmink (1987). No
modelo W05, o valor -0,05 foi mantido, enquanto nos modelos W035, W0565,
W068 e W10 foram usados os valores -0,035 (SCHAEFFER et al., 2000), -
0,0565 (BREDA et al., 2006), -0,068 e -0,10 (BROTHERSTONE et al., 2000),
respectivamente, em substituição ao valor -0,05, que é o padrão da função de
Wilmink (1987). Foi adotada a mesma notação para os cinco modelos:
y
ij
= F +
∑ ∑ ∑
= = =
+++
3
1
3
1
3
1
)()()(
m m m
ijijmimijmimijmm
etZptZatZb
(2)
em que y
ij
é a produção de leite no controle j da cabra i; F refere-se a um
conjunto de efeitos fixos, constituído por grupo contemporâneo (ano-quinzena
do controle – 176 subclasses), grupo genético (puro e ¼ Saanen), tipo de parto
(simples e duplo) e pela covariável idade da cabra ao parto, efeitos linear e
quadrático; b
m
é o m
ésimo
coeficiente de regressão fixo da produção no dia do
controle sobre a função utilizada para modelar a curva média de lactação da
população, a
im
e p
im
são os coeficientes de regressão genético aditivo e de
ambiente permanente, respectivamente, associados aos coeficientes
específicos da função de Wilmink (1987) e modificações, que podem ser
representados por Z’
m
= (Z
1
Z
2
Z
3
)’ = (1 t d)’, sendo d = exp
-wt
com w assumindo
os valores -0,035, -0,05, -0,0565, -0,068 e -0,10 de acordo com a variação da
função usada e, t e m, respectivamente, o período de dias em lactação após o
parto e o m
ésimo
parâmetro da função; e
ij
é o erro aleatório associado a cada
controle j da cabra i.
O modelo (2) pode ser descrito com a notação matricial:
y = Xb + Za + Wp + e,
em que y é o vetor das N observações, medidas em N
d
animais com registros; b
é o vetor que inclui o conjunto de efeitos fixos (F) e os coeficientes de regressão
fixa, específicos da função de Wilmink (1987) e modificações; a é o vetor de
soluções para os coeficientes de regressão aleatórios genéticos aditivos; p é o
vetor de soluções para os coeficientes de regressão aleatórios de ambiente
permanente; e é o vetor dos N diferentes resíduos; X, Z e W são as matrizes de
incidência dos efeitos fixos, genético aditivo e de ambiente permanente,
respectivamente.
O número de linhas do vetor a é k
a
x N
a
, sendo que k
a
representa o
número de parâmetros da função de regressão para o efeito genético aditivo,
N
a
, o número de animais na matriz dos numeradores dos coeficientes de
parentesco. O vetor p tem número de linhas igual a k
p
x N
d
, sendo que k
p
representa o número de parâmetros da função de regressão para o efeito de
ambiente permanente e N
d
o número de animais com registros.
Para os cinco modelos, foram admitidas as seguintes pressuposições:
em que K
a
é a matriz de (co)variância genética entre os coeficientes de
regressão aleatória, considerados como sendo os mesmos para todas as
cabras; A é a matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco entre os
animais, que neste trabalho foi composta por 538 animais; é o produto direto;
K
p
é a matriz de (co)variância de ambiente permanente entre os coeficientes de
regressão aleatória; I é uma matriz identidade; R é uma matriz de variância
residual, diagonal, R = diag
{
}
2
ei
I
σ
, sob homogeneidade de variância residual ao
longo da lactação.
Após a escolha da melhor função dentre as avaliadas sob
homogeneidade de variância residual, foram avaliados seis modelos, os quais
utilizavam a função escolhida anteriormente para descrever as curva fixa e as
curvas aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente e, se diferenciaram
pelo número de classes de variância residual assumidas ao longo da lactação,
em que se assumiu homogeneidade de variância dentro de classe e
heterogeneidade entre classes. Os seis modelos avaliados foram:
CLA1 – homogeneidade de variância residual;
CLA2 – duas classes (2
a
a 20
a
e 21
a
a 39
a
semana de lactação);
CLA3 – três classes (2
a
a 11
a
, 12
a
a 21
a
e 22
a
a 39
a
semana de lactação);
CLA4 – quatro classes (2
a
a 9
a
, 10
a
a 17
a
, 18
a
a 25
a
e 26
a
a 39
a
semana de
lactação);
CLA5 – cinco classes (2
a
a 8
a
, 9
a
a 15
a
, 16
a
a 23
a
, 24
a
a 31
a
e 32
a
a 39
a
semana
de lactação);
CLA6 – seis classes (2
a
a 7
a
, 8
a
a 13
a
, 14
a
a 19
a
, 20
a
a 26
a
, 27
a
a 32
a
e 33
a
a 39
a
semana de lactação);
onde CLA = Classe e,
1, 2, 3, 4, 5 e 6 = número de classes de variância residual.
O critério utilizado para a formação das classes de variância residual foi
dividir a lactação de forma que as classes englobassem semelhante número de
semanas.
A matriz R citada anteriormente, em condições de heterogeneidade de
variância residual, foi redefinida como R = diag
{
}
2
ei
I
σ
, em que
2
ei
σ
é a variância
da classe de resíduo i.
Estimação dos componentes de (co)variância
As (co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatória genéticos
aditivos e de ambiente permanente foram estimadas pelo método da máxima
verossimilhança restrita livre de derivadas (REML), usando o programa DXMRR
do DFREML (MEYER, 1998). A maximização da verossimilhança foi realizada
usando o algoritmo POWELL (POWELL, 1964). O critério de convergência
utilizado foi 10
-9
.
Critérios para comparação de modelos
As comparações entre os modelos foram feitas pelo Critério de
Informação de Akaike (AIC), Critério de Informação Bayesiano de Schwar (BIC),
Logaritmo neperiano da função de verossimilhança (ln L) e teste da razão de
verossimilhança (TRV), ao nível de 1% de probabilidade (apenas para modelos
aninhados). Para AIC o valor é calculado como se segue:
AIC = -2 ln L + 2 p
e para BIC, é feito através de:
BIC = -2 ln L + p ln( N - r),
em que: p refere-se ao número de parâmetros do modelo, N é o número total de
observações e r é o posto da matriz X, que é a matriz de incidência para os
efeitos fixos. Menores valores para AIC e BIC indicam melhor ajuste do modelo.
Resultados e Discussão
Na Tabela 2 estão apresentados os valores de ln L, AIC e BIC para os
modelos W035, W05, W0565, W068 e W10.
Tabela 2 - Logaritmo neperiano da função de máxima verossimilhança (ln L),
critério de informação Bayesiano (BIC) e critério de informação de Akaike (AIC),
para os diferentes modelos
* W035, W05, W0565, W068 e W10 representam, respectivamente, os modelos cujos os termos
exponenciais da função de Wilmink assumiram os valores -0,035, -0,05, -0,0565, -0,068 e -0,010.
** todos os cinco modelos tiveram 13 parâmetros estimados.
De acordo com os resultados (Tabela 2), verificou-se que o modelo
W035, o qual utiliza o valor -0,035 em substituição ao -0,05 no termo
exponencial (a
3
exp
-0,05t
) da função de Wilmink (1987), apresentou o melhor
ajuste com base nos critérios AIC e BIC e um maior valor de ln L. Uma possível
explicação para o melhor ajuste não ter sido proporcionado pelo modelo W05
(modelo original) é que o valor -0,05 é referente a um pico de lactação próximo
aos 50 dias pós-parto (WILMINK, 1987). Todavia, no presente estudo, o pico de
lactação ocorreu em torno dos 40 dias de lactação (Tabela 1). Isto permite a
especulação de que o valor -0,035 estaria mais proximamente relacionado com
o pico de lactação do rebanho em estudo (40 dias).
Na literatura consultada, não foram encontrados trabalhos desta
natureza, com cabras da raça Saanen, que permitissem a comparação dos
Modelo** ln L BIC AIC
W035* 3209,92 -6299,81 -6393,85
W05 3188,56 -6257,09 -6351,13
W0565 3175,79 -6231,55 -6325,59
W068 3152,16 -6184,28 -6278,32
W10 3091,75 -6063,47 -6157,51
resultados encontrados. No entanto, para a raça Alpina, BREDA et al. (2006) ao
avaliarem os modelos W05, W0565 e W10 no ajuste das curvas fixa e aleatórias
genética aditiva e de ambiente permanente, sob homogeneidade de variância
residual, indicaram o modelo W05 como o mais adequado. Este resultado
corrobora com os encontrados no presente estudo, uma vez que ao
desconsiderar o modelo W035, o W05 passaria a ser o melhor, com base nos
critérios utilizados (Tabela 2). A concordância entre os dois trabalhos pode ser
explicada pela semelhança, em nível produtivo, entre as duas raças e pelo fato
de os dois rebanhos estudados pertencerem a um mesmo criatório, gerando
homogeneidade de manejo.
De posse do modelo mais adequado (W035) sob homogeneidade de
variância residual, avaliou-se a modelagem da variância residual, considerando
a variância como homogênea (CLA1) e heterogênea em classes (CLA2, CLA3,
CLA4, CLA5 e CLA6) ao longo da lactação. Na Tabela 3 estão apresentados os
resultados das análises para a comparação dos modelos.
Tabela 3 - Número de parâmetros estimados (NP), logaritmo neperiano da
função de máxima verossimilhança (ln L), critério de informação de Akaike
(AIC), critério de informação Bayesiano (BIC) e teste da razão de
verossimilhança (TRV) para os diferentes modelos comparando homogeneidade
e heterogeneidade de variância residual
Modelo
NP ln L AIC BIC TRV
CLA1**
13 3209,93 -6393,85 -6299,81 -
CLA2 14 3267,20 -6506,41 -6405,14 114,56 * (2-1)
CLA3 15 3273,85 -6517,70 -6409,20 13,29 * (3-2)
CLA4 16 3278,57 -6525,14 -6409,39 9,43 * (4-3)
CLA5 17 3279,94 -6525,89 -6402,91 2,75
ns
(5-
4)
CLA6 18 3295,28 -6554,56 -6424,35 30,67 * (6-5)
* significativo à 1% de probabilidade.;
ns
não significativo.
**CLA1, CLA2, CLA3, CLA4, CLA5 e CLA6 representam os modelos em que a curva fixa e as
curvas aleatórias genética aditiva e de ambiente permanente foram ajustadas usando a função
de Wilmink modificada com o termo exponencial com valor -0,035, e assumindo uma, duas, três,
quatro, cinco e seis classes de variância residual, respectivamente.
O modelo sob homogeneidade de variância residual (CLA1) apresentou o
pior ajuste, como sugerido pelos valores dos critérios utilizados (Tabela 3). Este
resultado está de acordo com o encontrado por BREDA et al. (2006) que, ao
avaliarem três estruturas para a variância residual (homogeneidade, três classes
e quatro classes de resíduo ao longo da lactação), apontaram o modelo que
desconsiderava a heterogeneidade de variância residual como o de pior ajuste.
Outros autores (REKAYA et al., 2000; EL FARO & ALBUQUERQUE, 2003;
ASSIS et al., 2006) também relataram variâncias residuais heterogêneas no
decorrer da lactação, sendo que os dois primeiros trabalhos foram com bovinos
e o último com caprinos. Essa heterogeneidade pode estar associada a diversos
fatores, como período de gestação, condições do parto e duração do período
seco. A introdução desses efeitos nas análises muitas vezes não é viável, em
decorrência da ausência de informação, sendo necessário, portanto, considerar
a existência de heterogeneidade residual ao longo da curva de lactação (ASSIS
et al., 2006).
Ao observar a Tabela 3, percebe-se que, à medida que se aumentou o
número de classes do resíduo, houve melhoria do ajuste, como indicado por
todos os critérios, com exceção do TRV para os modelos CLA4 e CLA5, onde
não houve diferença significativa (P>0,01) entre os valores de ln L de CLA4 e
CLA5, e, portanto, inexistência de diferença de qualidade de ajuste entre os
dois. Estes resultados estão de acordo com os apresentados por EL FARO &
ALBUQUERQUE (2003) em bovinos da raça Caracu e BREDA et al., (2006) em
caprinos da raça Alpina, que também encontraram essa tendência de melhoria
de ajuste com o aumento do número de classes de resíduo. Uma explicação
para essa tendência é que, com aumento do número de classes e conseqüente
melhor partição da variação associada a curva da lactação, tem-se um maior
refinamento na modelagem dos efeitos de ambiente temporário, acarretando
partição mais precisa e acurada da variação total existente. Todavia, o aumento
do número de classes deve ser feito com cautela, pois conduz a aumento do
número de parâmetros a serem estimados, o que pode ocasionar dificuldades
de convergência, especialmente em banco de dados com grande volume de
observações.
Com base na análise dos resultados apresentados nas Tabelas 2 e 3, o
modelo CLA6, cuja modelagem das curvas fixa e aleatórias foi feita usando a
função de Wilmink modificada (-0,035 em vez de -0,05 no termo exponencial) e
assumiu-se heterogeneidade de variância residual com seis classes de resíduo
ao longo da lactação, foi aquele que apresentou o melhor ajuste e, portanto,
deve ser preferido nos estudos genéticos da curva de lactação de cabras da
raça Saanen, utilizando MRA.
Na Figura 1, pode ser observado o comportamento da variância residual
ao longo da lactação para o modelo que a considerou constante ao longo da
lactação (CLA1) e, para aquele sob heterogeneidade de variância com 6 classes
de resíduo (CLA6). Assumir homogeneidade de variância residual ao longo da
lactação (CLA1) levou a subestimação da variância residual no início da
lactação e a superestimação no final da lactação (Figura 1), quando comparado
à condição de heterogeneidade de variância (CLA6), a qual mostrou-se ser a
mais adequada neste estudo.
Semanas de lactação
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Variância residual
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
CLA6
CLA1
Figura 1 – Estimativas da variância residual da produção de leite no dia do
controle para os modelos CLA1 e CLA6, cujas modelagens das curvas fixa e
aleatórias foram feitas usando a função de Wilmink modificada (-0,035 em vez
de -0,05 no termo exponencial) e assumindo-se, respectivamente,
homogeneidade e heterogeneidade de variância residual (seis classes de
resíduo ao longo da lactação).
A maior estimativa de herdabilidade (0,25) foi encontrada na 20
a
semana
de lactação, enquanto a menor (0,07) foi encontrada na 2
a
semana (Figura 2).
Estes valores foram inferiores aos encontrados por ASSIS et al. (2006) e
BREDA et al. (2006), que obtiveram estimativas de herdabilidade máximas e
mínimas iguais a 0,32 e 0,09; 0,51 e 0,12, respectivamente, para cabras da
raça Alpina. De maneira geral, foram observadas menores estimativas de
herdabilidade no início e final da lactação e maiores para o meio desta (Figura
2). Um maior número de efeitos de meio agindo sobre o animal lactante nos
limites da lactação (início e final), que inflam a variância de ambiente temporário
e, conseqüentemente, a variância fenotípica, pode ser a causa deste
comportamento das estimativas de herdabilidade (MADSEN, 1975, citado por
COBUCI, 2002).
Semanas em lactação
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40
h
2
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
0,22
0,24
0,26
Figura 2 – Estimativas de herdabilidade (h
2
) para produção de leite no dia do
controle para o modelo CLA6, cuja modelagem das curvas fixa e aleatórias foi
feita usando a função de Wilmink modificada (-0,035 em vez de -0,05 no termo
exponencial) e assumiu-se heterogeneidade de variância residual com seis
classes de resíduo ao longo da lactação.
Todavia, diversos comportamentos das estimativas de herdabilidade ao
longo da lactação são encontrados na literatura. REKAYA et al. (1999)
encontraram resultados semellhantes aos do presente estudo com bovinos da
raça Holandesa. Já EL FARO & ALBUQUERQUE (2003), com bovinos da raça
Caracu, obtiveram resultados antagônicos aos deste trabalho, ou seja, maiores
estimativas no início e final da lactação e menores no meio desta. ARAÚJO et
al. (2006) observaram estimativas de herdabilidade crescentes ao longo da
lactação, em bovinos da raça Holandesa. Para caprinos da raça Alpina, BREDA
et al. (2006) e ASSIS et al. (2006) relataram estimativas da herdabilidade
decrescentes ao longo da lactação.
Conclusões
A utilização de homogeneidade de variância residual para modelar as
variâncias associadas à curva de lactação de cabras da raça Saanen foi
inadequada. Portanto, é necessário para melhor partição das variâncias
associadas à curva que seja assumido heterogeneidade de variância residual.
A modelagem das curvas fixa e aleatórias genética aditivas e de ambiente
permanente por meio da função de Wilmink modificada (-0,035 em vez de -0,05
no termo exponencial), utilizando seis classes de resíduo ao longo da lactação
deve ser indicada em avaliações da produção de leite em cabras da raça
Saanen, sob modelos de regressão aleatória.
Referências Bibliográficas
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Capítulo 2
Avaliação de diferentes medidas da persistência da lactação de cabras da
raça Saanen utilizando modelos de regressão aleatória
Resumo - Utilizaram-se 10.238 registros semanais de produção de leite no dia
do controle provenientes de 388 primeiras lactações de cabras da raça Saanen
na avaliação de seis diferentes medidas da persistência da lactação sob modelo
de regressão aleatória, a fim de se encontrar aquela mais adequada para o uso
em avaliações genéticas para esta característica. As seis medidas avaliadas são
adaptações de medidas utilizadas em bovinos de leite, obtidas por substituir,
nas fórmulas, os valores de referência de bovinos pelos de caprinos. Assim,
considerou-se uma duração de lactação de 268 dias ao invés de 305 dias e um
pico de lactação aos 40 dias ao invés dos 60 dias adotados para bovinos. Outra
adaptação foi considerar o primeiro controle leiteiro aos 10 dias e não aos seis
dias pós-parto. Por apresentar menor correlação genética com produção de leite
até 268 dias (0,14), a medida de persistência (PS
4
) obtida pelo somatório dos
valores genéticos, no período do 41
o
ao 240
o
dia de lactação, como desvios da
produção aos 40 dias de lactação deve ser a indicada em avaliações genéticas
para persistência da lactação em cabras da raça Saanen. Em razão da baixa
herdabilidade desta medida de persistência (0,03), pequenas respostas à
seleção são esperadas neste rebanho.
Palavras-chave: caprinos, correlação genética, leite, pico de lactação, seleção
Chapter 2
Evaluation of different measurements of lactation persistency of Saanen
goats using random regression models
Abstract: Data from 10,238 weekly milk yield records from 388 first lactations of
Saanen goats were used to evaluate six different measurements of lactation
persistency using random regression models, aiming to find out the best for
using at genetic evaluations on this trait. These six evaluated measurements are
adaptations from those used on dairy cattle, obtained by replacing bovine
reference values to goats ones on the expressions. Therefore, 268 days of
lactation was considered instead of 305 days and a 40 days peak instead of 60
days used for bovines. Another adaptation was made considering the first test
day at 10 instead of six days after calving. By presenting less genetic correlation
with milk yield until 268 days (0.14), the persistency measure (PS
4
) obtained by
the sum of genetic values, on period from 41
st
to 240
th
day of lactation, as
deviations of yield at 40 days of lactation may be pointed for genetic evaluations
on Saanen goats. Because of the low heritability of this measure (0.03), few
responses from selection are expected on this herd.
Key words: goat, genetic correlation, lactation peak, selection
Introdução
O sucesso de sistemas de produção animal é, mundialmente,
dependente do grau de eficiência econômico-produtiva que se atinge, sendo
importante salientar que esta eficiência não significa, propriamente, máxima
produtividade. A cadeia de produção de leite caprino não é diferente e,
portanto, precisa estar alinhada a esta tendência mundial. A busca, por meio do
melhoramento genético, de animais que sejam os mais eficientes e não apenas
os mais produtivos certamente é uma estratégia a ser seguida. Esforços neste
sentido, em bovinos de leite, têm sido feitos pela seleção para características
funcionais as quais estão intimamente ligadas à eficiência de produção
(COBUCI et al., 2007). Dentre estas características, a persistência da lactação
tem recebido atenção especial dos pesquisadores. Todavia, em caprinos, após
revisão na literatura especializada, não foram encontrados trabalhos
relacionados ao tema.
Segundo COBUCI et al. (2003), a persistência da lactação é definida
como a capacidade do animal em manter sua produção de leite após atingir sua
produção máxima na lactação, sendo que maiores persistências da lactação são
consideradas vantajosas, pois levam à redução nos custos com alimentação
(SÖLKNER & FUCHS, 1987), diminuição de incidência de doenças metabólicas
e de membros (HARDER et al., 2006) e melhoria de fertilidade (LEAN et al.,
1989).
Na literatura, são encontrados, basicamente, quatro tipos de mensuração
da persistência da lactação: mensurações baseadas em razões entre produção
de leite, em diferentes fases da lactação; na variação da produção de leite; em
parâmetros de modelos não-lineares; e nos valores genéticos obtidos por meio
de coeficientes aleatórios dos modelos de regressão aleatória (MRA), sendo que
estes últimos têm sido indicados como os mais adequados em vários trabalhos
com bovinos de leite (JAMROZIK et al., 1997; DEKKERS et al., 1998; LIN &
TOGASHI, 2002; COBUCI et al., 2004; CHAVES, 2005; COBUCI et al., 2006a;
COBUCI et al., 2006b; COBUCI et al., 2007).
Diferentes medidas da persistência baseadas nos valores genéticos
preditos por MRA foram propostas para bovinos de leite (JAMROZIK et al.,
1997; DE ROOS et al., 2001; COBUCI, 2002; JAKOBSEN et al., 2002;
KISTEMAKER, 2003; CHAVES, 2005; COBUCI et al., 2006b). No entanto, para
caprinos há a necessidade de estudos que venham propor formas de avaliar a
persistência da lactação de cabras leiteiras sob MRA.
Neste contexto, objetivou-se com este trabalho avaliar diferentes medidas
da persistência da lactação, calculadas por meio de MRA, para uso em
avaliações genéticas de cabras da raça Saanen.
Material e Métodos
Dados
Analisaram-se 10.238 registros semanais de produção de leite no dia do
controle (PLDC) provenientes de 388 primeiras lactações de cabras da raça
Saanen, sendo que estas foram divididas em dois grupos genéticos: puro
Saanen (243 cabras – 62,6%) e ¼ Saanen (145 cabras – 37,4%). Os animais
utilizados pertencem ao rebanho caprino do Departamento de Zootecnia da
Universidade Federal de Viçosa (Viçosa-MG). Os controles foram registrados
semanalmente, oriundos de ordenha mecânica, realizada duas vezes ao dia. Os
animais foram mantidos em baias coletivas sob o sistema de estabulação livre.
Os dados foram coletados entre os anos de 1999 e 2007. O banco de
dados inicial era composto por 17.104 registros de PLDC, porém foram
considerados os registros de controles da 2
a
até 39
a
semanas de lactação
(correspondendo até 270 dias em lactação). Além disso, foram excluídos da
análise animais com produções superiores ou inferiores a três desvios-padrão
da média da semana da lactação, com idade ao parto inferior a 10 meses ou
superior a 30 meses, produções que ocorreram em grupos contemporâneos
(ano-quizena do controle) com menos de três cabras e lactações com menos de
seis controles. O número de registros, a média e o desvio-padrão para produção
de leite referente a cada semana do controle estão apresentados na Tabela 1.
Tabela 1 – Número de registros (NR), média e desvio-padrão (DP) para
produção de leite na semana do controle da primeira lactação de cabras da
raça Saanen.
Seman
a NR
Média
(Kg) DP
Seman
a NR
Média
(Kg) DP
2 197 1,88 0,65 21 303 1,80 0,80
3 248 2,06 0,77 22 280 1,69 0,76
4 283 2,15 0,80 23 269 1,73 0,72
5 280 2,21 0,83 24 256 1,75 0,77
6 335 2,22
0,82
25 302 1,61 0,71
7 324 2,20 0,81 26 288 1,50 0,64
8 280 2,20 0,83 27 292 1,58 0,72
9 330
2,21
0,88 28 277 1,52 0,67
10 343 2,17 0,86 29 253 1,44 0,69
11 340 2,17 0,95 30 229 1,51 0,68
12 325 2,08 0,85 31 240 1,47 0,66
13 286 2,21 0,88 32 254 1,43 0,71
14 308 2,12 0,87 33 243 1,41 0,72
15 332 2,05 0,84 34 202 1,39 0,66
16 286 2,12 0,81 35 190 1,48 0,72
17 315 1,91 0,81 36 172 1,56 0,72
18 301 1,88 0,83 37 170 1,40 0,70
19 293 1,91 0,84 38 168 1,41 0,73
20 298
1,91
0,75 39 146 1,49 0,71
Metodologia
Modelo de regressão aleatória (MRA)
A modelagem das curvas fixa e aleatórias genética aditiva e de ambiente
permanente e, a partição da variância residual foram feitas de acordo o modelo
recomendado no capítulo 1.
A função de Wilmink modificada (MENEZES, 2008, capítulo 1), utilizada
na modelagem das curvas fixa e aleatórias genética aditiva e de ambiente
permanente do MRA, é representada por:
y = a
1
+ a
2
t + a
3
exp
-0,035t
.
O MRA, aplicado aos registros de produção de leite no dia do controle,
foi:
y
ij
= F +
∑ ∑ ∑
= = =
+++
3
1
3
1
3
1
)()()(
m m m
ijijmimijmimijmm
etZptZatZb
em que y
ij
é a produção de leite no controle j da cabra i; F refere-se a um
conjunto de efeitos fixos, constituído por grupo contemporâneo (ano-quinzena
do controle – 176 subclasses), grupo genético (puro e ¼ Saanen), tipo de parto
(simples e duplo) e pela covariável idade da cabra ao parto, efeitos linear e
quadrático; b
m
é o m
ésimo
coeficiente de regressão fixo da produção no dia do
controle sobre a função utilizada para modelar a curva média de lactação da
população, a
im
e p
im
são os coeficientes de regressão genético aditivo e de
ambiente permanente, respectivamente, associados aos coeficientes
específicos da função de Wilmink (1987) e modificações, que podem ser
representados por Z’
m
= (Z
1
Z
2
Z
3
)’ = (1 t d)’, sendo d = exp
-0,035t
e, t e m,
respectivamente, o período de dias em lactação após o parto e o m
ésimo
parâmetro da função; e
ij
é o erro aleatório associado a cada controle j da cabra i.
As soluções para os coeficientes de regressão aleatória genéticos
aditivos de cada animal i são dadas pelo vetor â’
i
= (â
1i
â
2i
â
3i
) , entretanto,
isoladamente, não são suficientes para classificar ou selecionar os animais. No
entanto, funções dessas soluções fornecem importantes informações para os
procedimentos de seleção. Assim, o valor genético aditivo esperado do animal i,
no período de lactação t, foi obtido por:
Vg
t
= (â
1i
+ â
2i
t + â
3i
d) = Z’
m
â
i
,
em que Z’
m
= (1 t d)’.
O valor genético para produção de leite, considerando-se a lactação
completa (em 268 dias, correspondendo, aproximadamente a 9 meses), Vg
268
, a
partir da produção de leite no dia do controle, foi obtido pela soma dos valores
genéticos de cada período (t) de dias em lactação do animal i:
Vg
268
=
∑
=
268
10t
t
Vg
= [259 36001 20,4860] *
Nas análises foram considerados os controles entre o 10
o
e o 268
o
dia de
lactação após a data do parto; assim, devido à ausência dos controles entre o 1
o
e 9
o
dia de lactação, o somatório foi restringido entre o 10
o
e o 268
o
dia de
lactação.
Persistência da lactação
As medidas de persistência da lactação de cabras avaliadas sob MRA
foram adaptações de medidas encontradas na literatura de bovinos de leite, não
tendo sido encontrados estudos sobre o tema com caprinos. As adaptações
consistiram em substituir, nas fórmulas (medidas), os valores referência de
bovinos pelos de caprinos. Assim, considerou-se uma duração de lactação de
268 dias (9 meses) ao invés de 305 dias (bovinos) e um pico de lactação aos 40
dias (Tabela 1) ao invés dos 60 dias adotados para bovinos. Outra adaptação foi
considerar o primeiro controle leiteiro aos 10 dias e não aos seis dias pós-parto.
A primeira medida da persistência na lactação, PS
1
, indica o diferencial
genético na produção de leite (para mais ou para menos), no período que
compreende o 40
o
e 240
o
dia de lactação, em relação à média dos animais com
a mesma produção aos 40 dias de lactação, ou seja, é baseada na diferença
das curvas de lactação dos animais, entre o 40
o
e 240
o
dia de lactação
(adaptada de JAMROZIK et al., 1997):
PS
1
= (Vg
240
– Vg
40
) = [0 200 - 0,24637] * â
i
A segunda, PS
2
, foi obtida pela diferença entre as áreas sob a curva de
lactação, nos terços mediano e inicial da lactação (adaptada de JAKOBSEN et
al., 2002):
PS
2
= (
∑ ∑
= =
−
181
96
95
10t t
tt
VgVg
) = [0 7396 -18,51831] * â
i
A terceira, PS
3
, foi obtida pela área sob a curva de lactação, no terço final
da lactação, subtraída pela área sob a curva, no terço inicial da lactação
(adaptada de JAKOBSEN et al., 2002):
PS
3
=(
∑ ∑
= =
−
268
182
95
10t t
tt
VgVg
) = [1 15060 -19,43102] * â
i
A quarta, PS
4
, foi obtida pelo somatório dos valores genéticos, no período
do 41
o
ao 240
o
dia de lactação, como desvios da produção aos 40 dias de
lactação (adaptada de JAMROZIK et al., 1997):
PS
4
=
∑
=
−
240
41
40
)(
t
t
VgVg
= [0 20100 -42,40270] * â
i
A quinta, PS
5
, foi obtida pelo somatório das contribuições de cada dia de
produção (Vg
t
) no período do 40
o
ao 239
o
dia de lactação, como desvios da
produção aos 240 dias de lactação (adaptada de JAKOBSEN et al., 2002):
PS
5
=
∑
=
−
239
40
240
)(
t
t
VgVg
= [0 -20100 7,11813] * â
i
A sexta, PS
6
, é uma modificação da primeira medida da persistência da
lactação (PS
1
), tendo sido obtida pela diferença entre valores genéticos preditos
para produção de leite aos 250
o
e 70
o
dia de lactação (adaptada de COBUCI,
2002):
PS
6
= (Vg
250
– Vg
70
) = [0 180 -0,08613] * â
i
Todos os resultados basearam-se nas expressões genéticas de PS
i
, as
quais são obtidas pela aplicação do MRA nas produções de leite no dia do
controle.
Menores valores de PS
1
, PS
2
, PS
3
, PS
4
e PS
6
indicam maiores níveis de
persistência da lactação, enquanto maiores valores de PS
5
indicam maiores
níveis de persistência da lactação (COBUCI et al., 2004).
Estimação de parâmetros genéticos
As (co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatória genéticos
aditivos e de ambiente permanente foram estimadas pelo método da máxima
verossimilhança restrita livre de derivadas (REML), usando o programa DXMRR
do DFREML (MEYER, 1998). A maximização da função de verossimilhança foi
realizada usando o algoritmo POWELL (POWELL, 1964). O critério de
convergência utilizado foi 10
-9
.
As estimativas de variâncias genéticas (
2
ˆ
a
σ
) e de ambiente permanente
(
2
ˆ
p
σ
) para produção de leite em um período t qualquer da lactação são dadas
por:
2
ˆ
a
σ
= Z’
m
*
a
K
ˆ
* Z
m
2
ˆ
p
σ
=
Z’
m
*
p
K
ˆ
* Z
m
em que
a
K
ˆ
e
p
K
ˆ
são matrizes das estimativas de variâncias e covariâncias
entre os coeficientes de regressão aleatória genéticos e de ambiente
permanente, respectivamente; Z
m
contém as covariáveis pertinente a um
específico controle j, medido no tempo t da lactação. Para as medidas da
persistência da lactação, as variâncias são obtidas substituindo-se os vetores
Z’
m
e Z
m
pelos vetores Z’
i
e Z
i
referentes ao tipo i de mensuração da
persistência da lactação (PS
i
).
Sendo,
2
1
ˆ
e
σ
,
2
2
ˆ
e
σ
,
2
3
ˆ
e
σ
,
2
4
ˆ
e
σ
,
2
5
ˆ
e
σ
e
2
6
ˆ
e
σ
, as estimativas das variâncias
residuais das seis classes de variância residual (2
a
a 7
a
, 8
a
a 13
a
, 14
a
a 19
a
, 20
a
a 26
a
, 27
a
a 32
a
e 33
a
a 39
a
semana de lactação, conforme MENEZES, 2008,
capítulo 1) e,
2
ˆ
a
σ
(PS
i
) e
2
ˆ
p
σ
(PS
i
), as estimativas das variâncias genéticas
aditivas e de ambiente permanente associadas às medidas de persistência
(PS
i
). As estimativas de herdabilidade, para as seis diferentes medidas da
persistência da lactação (PS
i
) foram calculadas como exposto a seguir:
PS
1
)
ˆˆ
()(
ˆ
)(
ˆ
)(
ˆ
ˆ
2
6
2
11
2
1
2
1
2
2
)1(
eepa
a
PS
PSPS
PS
h
σσσσ
σ
+++
=
,
em que o termo (
2
6
2
1
ˆˆ
ee
σσ
+
), relativo à variância residual, foi obtido da
seguinte maneira:
V
e
(PS
1
) = V
e
(PL
240
– PL
40
), sendo que V
e
indica variância residual, e, PL
240
e
PL
40
, respectivamente, os valores da produção de leite no dias 240 e 40;
V
e
(PS
1
) = V
e
(PL
240
) + V
e
(PL
40
) - 2 Cov
e
(PL
240
, PL
40
); em que V
e
(PL
240
) e
V
e
(PL
40
) são as variâncias residuais das produções de leite nos dias 240 e 40,
respectivamente, e,Cov
e
(PL
240
, PL
40
), a covariância residual entre a produção
de leite nos dias 240 e 40; como foi assumida a independência entre os
resíduos neste trabalho, então: Cov
e
(PL
240
, PL
40
) = 0;
portanto,
V
e
(PS
1
) = V
e
(PL
240
) + V
e
(PL
40
);
V
e
(PS
1
) =
2
6
ˆ
e
σ
+
2
1
ˆ
e
σ
, pois, o dia em lactação 240 pertence à classe de variância
residual 6 (33
a
a 39
a
semana de lactação), e, o dia em lactação 40 pertence à
classe de variância residual 1 (2
a
a 7
a
semana de lactação).
PS
2
)
ˆ
8
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
39()(
ˆ
)(
ˆ
)(
ˆ
ˆ
2
5
2
4
2
3
2
2
2
12
2
2
2
2
2
2
)2(
eeeeepa
a
PS
PSPS
PS
h
σσσσσσσ
σ
++++++
=
,
em que o termo (
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
ˆ
8
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
39
eeeee
σσσσσ
++++
), relativo à variância
residual, foi obtido da seguinte forma:
V
e
(PS
2
) = V
e
[
∑ ∑
= =
−
181
96
95
10
)()(
t t
tt
PLPL
];
V
e
(PS
2
) = V
e
∑
=
181
96
)(
t
t
PL
+ V
e
∑
=
95
10
)(
t
t
PL
- 2Cov
e
(
∑
=
181
96t
t
PL
,
∑
=
95
10t
t
PL
);
como os resíduos são independentes, então, Cov
e
(
∑
=
181
96t
t
PL
,
∑
=
95
10t
t
PL
) = 0, logo,
V
e
(PS
2
) = V
e
∑
=
181
96
)(
t
t
PL
+ V
e
∑
=
95
10
)(
t
t
PL
;
V
e
(PS
2
) = [V
e
(PL
96
+PL
97
+…+PL
181
)] + [V
e
(PL
10
+PL
11
+…+PL
95
)];
V
e
(PS
2
) = [V
e
(PL
96
) + V
e
(PL
97
) +…+ V
e
(PL
181
) +7310 Cov
e
(PL
t
, PL
t’
)] + [V
e
(PL
10
)
+ V
e
(PL
11
) +…+ V
e
(PL
95
) +7310 Cov
e
(PL
t
, PL
t’
)]; como t sempre diferente de t’,
então, Cov
e
(PL
t
, PL
t’
) = 0, logo,
V
e
(PS
2
) = [V
e
(PL
96
) + V
e
(PL
97
) +…+ V
e
(PL
181
)] + [V
e
(PL
10
) + V
e
(PL
11
) +…+
V
e
(PL
95
)]; mas, de acordo com as classes de variância residual usadas, V
e
(PL
96
)
a V
e
(PL
132
) =
2
3
ˆ
e
σ
, V
e
(PL
133
) a V
e
(PL
173
) =
2
4
ˆ
e
σ
, V
e
(PL
174
) a V
e
(PL
181
) =
2
5
ˆ
e
σ
,
V
e
(PL
10
) a V
e
(PL
48
) =
2
1
ˆ
e
σ
, V
e
(PL
49
) a V
e
(PL
90
) =
2
2
ˆ
e
σ
e V
e
(PL
91
) a V
e
(PL
95
) =
2
3
ˆ
e
σ
,
logo,
V
e
(PS
2
) =
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
ˆ
8
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
39
eeeee
σσσσσ
++++
.
PS
3
)
ˆ
52
ˆ
35
ˆ
5
ˆ
42
ˆ
39()(
ˆ
)(
ˆ
)(
ˆ
ˆ
2
5
2
4
2
3
2
2
2
13
2
3
2
3
2
2
)3(
eeeeepa
a
PS
PSPS
PS
h
σσσσσσσ
σ
++++++
=
;
em que o termo
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
ˆ
52
ˆ
35
ˆ
5
ˆ
42
ˆ
39
eeeee
σσσσσ
++++ , relativo à variância residual,
foi obtido de maneira similar ao termo referente à PS
2
.
PS
4
)
ˆ
24
ˆ
43
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
40008()(
ˆ
)(
ˆ
)(
ˆ
ˆ
2
6
2
5
2
4
2
3
2
2
2
14
2
4
2
4
2
2
)4(
eeeeeepa
a
PS
PSPS
PS
h
σσσσσσσσ
σ
+++++++
=
;
em que o termo (
2
6
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
ˆ
24
ˆ
43
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
40008
eeeeee
σσσσσσ
+++++
), relativo à
variância residual, foi obtido da seguinte maneira:
V
e
(PS
4
) = V
e
[
∑
=
−
240
41
40
)(
t
t
PLPL
];
V
e
(PS
4
) = V
e
[
∑ ∑
= =
−
240
41
240
41
40
t t
t
PLPL
];
V
e
(PS
4
) = V
e
(
∑
=
240
41t
t
PL
) + V
e
(200PL
40
) – 2 Cov
e
(
∑
=
240
41t
t
PL
,200PL
40
);
V
e
(PS
4
) = V
e
(PL
41
+ PL
42
+ …+PL
240
) + (200)
2
V
e
(PL
40
) –
400Cov
e
(PL
41
+PL
42
+…+PL
240
, PL
40
);
como os resíduos são independentes, então, Cov
e
(PL
41
+PL
42
+…+PL
240
, PL
40
) =
0, logo,
V
e
(PS
4
) = V
e
(PL
41
+ PL
42
+ …+PL
240
) + (200)
2
V
e
(PL
40
);
V
e
(PS
4
) = [ V
e
(PL
41
) + V
e
(PL
42
)+…+V
e
(PL
240
) + 39800 Cov
e
(PL
t
, PL
t’
) ] +
40000V
e
(PL
40
); mas como t sempre diferente de t’, então, Cov
e
(PL
t
, PL
t’
) = 0,
logo,
V
e
(PS
4
) = V
e
(PL
41
) + V
e
(PL
42
)+…+V
e
(PL
240
) + 40000V
e
(PL
40
); mas, de acordo
com as classes de variância residual usadas, V
e
(PL
41
) a V
e
(PL
48
) =
2
1
ˆ
e
σ
, V
e
(PL
49
)
a V
e
(PL
90
) =
2
2
ˆ
e
σ
, V
e
(PL
91
) a V
e
(PL
132
) =
2
3
ˆ
e
σ
, V
e
(PL
133
) a V
e
(PL
173
) =
2
4
ˆ
e
σ
,
V
e
(PL
174
) a V
e
(PL
216
) =
2
5
ˆ
e
σ
e V
e
(PL
217
) a V
e
(PL
240
) =
2
6
ˆ
e
σ
, logo,
V
e
(PS
4
) =
2
6
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
ˆ
24
ˆ
43
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
40008
eeeeee
σσσσσσ
+++++
.
PS
5
)
ˆ
40023
ˆ
43
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
9()(
ˆ
)(
ˆ
)(
ˆ
ˆ
2
6
2
5
2
4
2
3
2
2
2
15
2
5
2
5
2
2
)5(
eeeeeepa
a
PS
PSPS
PS
h
σσσσσσσσ
σ
+++++++
= ;
em que o termo (
2
6
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
ˆ
40023
ˆ
43
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
9
eeeeee
σσσσσσ
+++++ ), relativo à
variância residual, foi obtido de maneira similar ao termo referente à PS
4
.
PS
6
)
ˆˆ
()(
ˆ
)(
ˆ
)(
ˆ
ˆ
2
6
2
26
2
6
2
6
2
2
)6(
eepa
a
PS
PSPS
PS
h
σσσσ
σ
+++
=
;
em que o termo (
2
6
2
2
ˆˆ
ee
σσ
+
), relativo à variância residual, foi obtido de
maneira similar ao termo referente à PS
1
.
A estimativa da herdabilidade para produção de leite até 268 dias de
lactação (P268) foi calculada por:
)
ˆ
52
ˆ
43
ˆ
41
ˆ
42
ˆ
42
ˆ
39()268(
ˆ
)268(
ˆ
)268(
ˆ
ˆ
2
6
2
5
2
4
2
3
2
2
2
1
22
2
2
)268(
eeeeeepa
a
P
PP
P
h
σσσσσσσσ
σ
+++++++
=
As estimativas de correlações genéticas e de ambiente permanente
foram calculadas, respectivamente, por:
22
ˆ
*
ˆ
ˆ
nnkk
kn
aa
a
kn
rg
σσ
σ
=
22
ˆ
*
ˆ
ˆ
nnkk
kn
pp
p
kn
rg
σσ
σ
=
em que k e n podem representar as medidas de persistência da lactação (PS
i
),
P268 e produções no dia do controle aos 10, 35 ,135 e 240 dias de lactação.
Resultados e Discussão
Na Tabela 2, estão apresentadas as matrizes de (co) variâncias dos
coeficientes de regressão aleatória atribuídas aos efeitos genéticos e de
ambiente permanente, estimadas por MRA. As estimativas das variâncias
residuais para as seis classes criadas ao longo da lactação foram,
respectivamente, 0,1730; 0,1706; 0,1416; 0,1244; 0,0946 e 0,1177 Kg
2
.
Tabela 2 – Estimativas de (co)variâncias genética (
^
a
K ) e de ambiente
permanente (
^
p
K ) para os coeficientes de regressão aleatória, obtidas por MRA
= =
= =
Os índices 1, 2 e 3 referem-se aos coeficientes de regressão aleatória a
1
, a
2
e a
3
, da função de
Wilmink modificada (MENEZES, 2008,capítulo 1).
Na Tabela 3, estão apresentadas as estimativas de herdabilidade e
correlações genéticas e de ambiente permanente, para as seis medidas de
persistência da lactação em cabras da raça Saanen.
Tabela 3 – Estimativas de herdabilidade (na diagonal) e correlações genéticas
(acima da diagonal) e de ambiente permanente (abaixo da diagonal) para as
medidas de persistência da lactação
*Característica
PS
1
PS
2
PS
3
PS
4
PS
5
PS
6
PS
1
0
,
05
0,62 1,00 0,80 -0,91 0,93
PS
2
0,86 0,09 0,67 0,96 -0,24 0,29
PS
3
1,00 0,88
0
,
08
0,84 -0,88 0,90
PS
4
0,93 0,99 0,95 0,03 -0,49 0,53
PS
5
-0,96 -0,68 -0,97 -0,79
0
,
0
6
-1,00
PS
6
0,97 0,70 0,96 0,81 -1,00
0
,
06
*PS
1
a PS
6
– medidas da persistência da lactação
As estimativas de herdabilidade, para as diferentes medidas de
persistência, variaram de 0,03 a 0,09 (Tabela 3). A utilização de animais
provenientes de um único rebanho e, conseqüentemente, de base genética
semelhante pode ser uma explicação para os baixos valores de herdabilidade
encontrados. Apesar de os parâmetros genéticos serem específicos da espécie,
raça ou mesmo da população com que se está trabalhando, buscaram-se
trabalhos com persistência da lactação de caprinos a fim de fazerem
comparações com os resultados obtidos neste estudo. Todavia, nenhum foi
encontrado na literatura consultada. Para bovinos de leite, encontrou-se uma
larga amplitude de estimativas de herdabilidade (0,00 a 0,40) para diferentes
medidas de persistência da lactação obtidas por meio de diferentes MRA
(GENGLER et al., 1999; JAMROZIK et al., 2000; COBUCI et al., 2004; COBUCI
et al., 2006a; COBUCI et al., 2006b; COBUCI et al., 2007).
Segundo COBUCI et al. (2004), diferenças entre herdabilidades para
persistência da lactação podem estar associadas à parte da lactação utilizada
no cálculo da persistência. Portanto, medidas de persistência que utilizam
períodos da lactação, cujas produções no dia do controle tenham maiores
herdabilidades, tendem, também, a terem maiores herdabilidades.
As estimativas de correlações genéticas entre as medidas de persistência
analisadas variaram de -1,00 a 1,00 (Tabela 3), evidenciando grande
diversidade de graus de associação entre as medidas. Estes resultados estão
de acordo com os encontrados por COBUCI et al. (2004) em bovinos da raça
Holandesa. Esses autores encontraram estimativas de correlações genéticas
entre as seis medidas de persistência avaliadas neste estudo, porém sem
adaptações para caprinos (medidas originais), que variaram de -0,99 a 0,99. As
maiores estimativas 1,00 e -1,00 foram encontradas entre as medidas PS
1
e
PS
3
, e PS
5
e PS
6
, respectivamente, enquanto que as menores foram
encontradas entre a medida PS
2
e as medidas PS
5
e PS
6
, -0,24 e 0,29,
respectivamente. Estimativas de correlação genética negativas entre a PS
5
e as
demais medidas foram observadas, o que é explicado por maiores valores de
PS
5
indicarem maior persistência da lactação, enquanto o mesmo é observado
para menores valores das demais medidas.
As correlações de ambiente permanente seguiram a mesma tendência
das correlações genéticas, todavia, apresentaram maior magnitude. A utilização
de dados provenientes de apenas um rebanho, o que acarreta em maior
homogeneidade de manejo e ambiente, pode ser uma justificativa para as altas
estimativas de correlação de ambiente permanente encontradas.
Na Tabela 4, encontram-se as estimativas de herdabilidade para
produção de leite, em diferentes períodos da lactação, produção de leite até 268
dias (P268), assim como as correlações genéticas entre essas características e
os seis tipos de medidas da persistência da lactação.
Tabela 4 – Estimativas de herdabilidade e de correlações genéticas entre as
medidas de persistência da lactação e a produção de leite nos períodos
selecionados da lactação e produção de leite até 268 dias
Característica
h
2
PS
1
PS
2
PS
3
PS
4
PS
5
PS
6
P268
C10 0,07 -0,59
-0,41
-0,58
-0,51
0,52 -0,53
0,61
C30 0,16 -0,62
0,06 -0,57
-0,16
0,79 -0,78
0,95
C135 0,25 -0,41
0,37 -0,34
0,15 0,69 -0,67
1,00
C240 0,17 -0,10
0,56 -0,03
0,39 0,41 -0,38
0,95
P268
0
,
31
-
0
,
39
0
,
36
-
0
,
33
0
,
14
0
,
67
-
0
,
64
-
h
2
= herdabilidade; PS
1
a PS
6
= persistência da lactação; P268 = produção de leite até 268 dias
de lactação; C10 a C240 = produção no dia do controle leiteiro realizado aos 10, 30, 135 e 240
dias após o início da lactação.
As estimativas das correlações genéticas entre as medidas de
persistência e produção de leite até 268 dias (P268) variaram de -0,64 a 0,67
(Tabela 4). Em bovinos de leite, as estimativas de correlações genéticas entre
as medidas de persistência (medidas originais) e produção de leite até 305 dias
variaram de -0,31 a 0,55 (JAKOBSEN et al., 2002; COBUCI et al., 2004). As
medidas PS
4
e PS
5
apresentaram, respectivamente, a menor e a maior
correlação genética com P268 (0,14 e 0,67).
Correlações genéticas negativas das produções de leite aos 10 e 30 dias
de lactação (C10 e C30) com as medidas PS
1
, PS
2
, PS
3
, PS
4
e PS
6
e positivas
com a medida PS
5
(Tabela 4) são indicativos de que as cabras com maior
produção no início da lactação também são as mais persistentes. Isto, a
princípio, contradiz LEAN et al. (1989) que relataram que animais com maiores
produções no início da lactação tendem a ter um declínio mais acentuado da
produção de leite (menor persistência), quando comparados aos de menores
produções. Esta discordância entre os resultados pode ser explicada pelo fato
de o rebanho caprino, usado no presente estudo, não apresentar nível de
produção muito alto (Tabela 1), não sofrendo de maneira severa, portanto,
problemas de balanço energético negativo e, conseqüentemente, de doenças
metabólicas, que poderiam ser causa da relação antagônica entre produção de
leite no pico e persistência da lactação.
As correlações genéticas entre as produções de leite aos 10, 30, 135 e
240 dias de lactação (C10, C30, C135 e C240) com P268 foram altas (Tabela
4), concordando com JAKOBSEN et al. (2002), que trabalharam com bovinos da
raça Holandesa.
As estimativas de herdabilidade foram menores para produções no início
e final da lactação (C10 e C240) e maiores no meio desta (C135). A estimativa
de herdabilidade para P268 de 0,31 (Tabela 4) foi inferior à encontrada por
SARMENTO et al. (2006), que estimaram herdabilidade de 0,43 para produção
de leite até 270 dias em cabras Parda Alpina, e superior à encontrada por
DELGADO et al. (2006), que estimaram herdabilidade de 0,14 para produção de
leite até 240 dias em cabras Murciano-Granadina, utilizando modelo animal
multicaracterístico com dados repetidos. Não foram encontrados, na literatura
consultada, estudos que estimaram herdabilidade para produção de leite até
240 ou 270 dias, sob MRA, para caprinos. Contudo, o valor de herdabilidade
encontrado neste estudo sugere boa resposta à seleção para produção de leite
neste rebanho.
Na Tabela 5, são apresentadas as estimativas de correlação de ambiente
permanente entre produção de leite em diferentes períodos da lactação, P268 e
as várias medidas de persistência da lactação.
Tabela 5 – Estimativas de correlações de ambiente permanente entre as
medidas de persistência da lactação e a produção de leite nos períodos
selecionados da lactação e produção de leite até 268 dias
Característica
PS
1
* PS
2
PS
3
PS
4
PS
5
PS
6
P268
C10** -0,41 -0,63 -0,42 -0,58 0,23 -0,26 0,53
C30 -0,58 -0,48 -0,57 -0,52 0,57 -0,57 0,84
C135 -0,19 0,08 -0,17 -0,01 0,33 -0,31 0,99
C240 0,46 0,52 0,48 0,51 -0,37 0,38 0,82
P268
-
0
,
13
0
,
07
-
0
,
11
0
,
01
0
,
23
-
0
,
22
-
*PS
1
a PS
6
= persistência da lactação; P268 = produção de leite até 268 dias de lactação; ** C10
a C240 = produção no dia do controle leiteiro realizado aos 10, 30, 135 e 240 dias após o início
da lactação.
De forma geral, as correlações de ambiente permanente entre as
medidas de persistência da lactação e P268 apresentaram valores baixos
(Tabela 5), o que condiz com os resultados encontrados por JAMROZIK et al.
(1998) e COBUCI (2002), em bovinos de leite.
À exceção da produção de leite aos 10 dias de lactação (C10), as
correlações de ambiente permanente entre produção de leite na fase inicial
(C30), mediana (C135) e final da lactação (C240) e P268 apresentaram altos
valores (Tabela 5), corroborando com os resultados de COBUCI et al. (2004),
para bovinos.
Segundo JAKOBSEN et al. (2002), a medida ideal para persistência da
lactação deve apresentar valor econômico expressivo, elevada variância
genética, alta herdabilidade e baixa correlação genética com a produção total de
leite até 305 dias (268 dias neste estudo – P268). A medida de persistência da
lactação deve ter baixa correlação genética com P268, pois, caso contrário, não
seria necessário praticar seleção para persistência, bastando se selecionar para
produção de leite, como normalmente é feito.
Pela comparação dos resultados obtidos pelas seis medidas de
persistência avaliadas neste estudo, pode-se concluir que a medida PS
4
deve
ser escolhida para uso em avaliações genéticas da persistência da lactação de
cabras Saanen no rebanho estudado. No entanto, devido à baixa herdabilidade
estimada para PS
4
, deve-se esperar que a seleção para persistência da
lactação apresente baixa resposta.
Conclusões
A medida de persistência da lactação obtida pelo somatório dos valores
genéticos, no período do 41
o
ao 240
o
dia de lactação, como desvios da
produção aos 40 dias de lactação deve ser preferida em avaliações genéticas
para persistência da lactação em cabras da raça Saanen.
No rebanho estudado, as respostas à seleção para persistência da
lactação devem ser pequenas, em decorrência da pequena herdabilidade
estimada para esta característica.
.
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Conclusões gerais
Adaptações da função de Wilmink podem gerar melhores ajustes à curva
de lactação de cabras, do que a função original, em avaliações genéticas de
cabras da raça Saanen utilizando modelos de regressão aleatória (MRA).
A heterogeneidade da variância residual ao longo da curva de lactação
deve ser considerada em avaliações genéticas de cabras da raça Saanen,
utilizando MRA.
A seleção de cabras de melhor persistência da lactação pode ser feita,
sem provocar alterações na produção total de leite.
A persistência da lactação apresentou baixa herdabilidade,
independentemente da medida avaliada, sugerindo que pequenos ganhos
genéticos seriam obtidos por seleção.
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