( PDF ) Caracterização da estrutura da comunidade nectônica demersal da plataforma externa e talude superior da região sul do Brasil (28ºS-34ºS)

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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE

PÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA

CARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA DA

COMUNIDADE NECTÔNICA DEMERSAL DA

PLATAFORMA EXTERNA E TALUDE

SUPERIOR DA REGIÃO SUL DO BRASIL

(28°S-34°S)

LUCIANO GOMES FISCHER

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

graduação em Oceanografia Biológica da

Fundação Universidade Federal do Rio Grande,

como requisito parcial à obtenção do título de

MESTRE.

Orientador: Manuel Haimovici

RIO GRANDE

Janeiro, 2008

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ÍNDICE

Página

ÍNDICE.............................................................................................................................I

AGRADECIMENTOS......................................................................................................II

LISTA DE TABELAS..................................................................................................... IV

LISTA DE FIGURAS................................................................................................... VIII

ANEXO ......................................................................................................................... XI

RESUMO ........................................................................................................................1

ABSTRACT.....................................................................................................................3

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................5

2. ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................10

3. MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................15

3.1. Obtenção de dados...........................................................................................15

3.2. Métodos de análise ...........................................................................................20

3.2.1. Diversidade ...............................................................................................20

3.2.2. Análises multivariadas...............................................................................22

4. RESULTADOS..........................................................................................................28

4.1. Capturas............................................................................................................28

4.2. Diversidade, equitatividade e dominância.........................................................31

4.3. Condições ambientais nos levantamentos........................................................33

4.4. Relação com variáveis ambientais....................................................................34

4.5. Assembléias......................................................................................................35

4.5.1. Identificação..............................................................................................35

4.5.2. Comparação entre Projetos ......................................................................37

4.5.3. Composição de espécies..........................................................................37

4.5.4. Caracterização ambiental..........................................................................40

5. DISCUSSÃO.............................................................................................................41

5.1. Diversidade........................................................................................................42

5.2. Assembléias......................................................................................................44

5.2.1. Mudanças entre períodos (1986-1987 vs 2001-2002)..............................45

5.3. Redução nas biomassas de grandes predadores.............................................47

5.3.1. Relação com condições oceanográficas atípicas durante El Niño............50

5.3.2. Influência de fatores ambientais na estrutura e dinâmica das assembléias

............................................................................................................................52

5.3.3. Sazonalidade nas assembléias.................................................................54

6. CONCLUSÕES.........................................................................................................57

7. REFERÊNCIAS.........................................................................................................59

TABELAS......................................................................................................................76

FIGURAS......................................................................................................................94

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AGRADECIMENTOS

À minha mãe, pelo apoio incondicional, por fazer acreditar meus sonhos

e seguir com determinação. Ao meu pai, por me iniciar na pesca e me mostrar

os primeiros peixes, fica aqui o apreço de um jovem pescador.

À minha amada esposa Cintia, pelo amor, compreensão e apoio

infindáveis ao longo de todos esses anos, pelas férteis discussões acerca de

tudo nesta vida, pelo encorajamento para seguir o rumo a favor ou contra a

maré. Às três grandes preciosidades da minha vida: Julia, Anna e Theo, pelo

amor, compreensão, incompreensão, questionamentos e discussões dessas

crianças-prodígio.

Ao meu orientador, Dr. Manuel Haimovici, pelos preciosos ensinamentos

e grande apoio durante minha vida profissional e acadêmica, minha gratidão.

Aos membros da banca, Dr. Agnaldo Silva Martins, Dr. João Paes Vieira

e Dr. Jorge Pablo Castello, pelas valiosas sugestões e comentários, tanto para

a dissertação como para as futuras publicações.

À Vera da secretaria da Pós-graduação em Oceanografia Biológica pelo

inestimável e competente auxílio durante meus estudos de pós-graduação.

Aos companheiros antigos e atuais do Laboratório de Recursos

Pesqueiros Demersais e Cefalópodes, em especial Roberta, Laurinha, Tatiana

e Márcio Freire, pelo auxílio nas coletas e amostragens.

III

Aos inúmeros companheiros de embarques que auxiliaram na coleta e

triagem do material, e sem os quais esse trabalho e muitos outros não seriam

possíveis.

À tripulação do N/Oc Atlântico Sul, pelo valoroso afinco e competência

com que desempenharam suas funções, sem esquecer os companheiros das

memoráveis pescarias na madrugada. Ao velho lobo-do-mar “seu Manduca” (In

Memoriam) por tornar nossa “estadia” mais agradável com suas histórias,

experiências e gentil prestatividade.

Aos colegas de valiosas discussões: Garcia, Carranza, Gonzalo, Denis,

Ricardo e Burns.

A todos os professores, colegas e funcionários que me auxiliaram de

uma forma ou outra durante o curso, sendo inestimáveis para minha formação

acadêmica e profissional.

A todas as pessoas que acreditaram em mim e me ofereceram inúmeras

oportunidades ao longo de minha vida acadêmica, mesmo sem experiência.

Ao Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento (CNPq) pela

concessão da bolsa de mestrado.

LISTA DE TABELAS

Tabela Página

Tabela 1. Número de arrastos de pesca realizados por faixa de profundidade e época do ano

utilizados nas análises de diversidade e associações da plataforma externa e talude superior

do extremo sul do Brasil (28º30´S-34º40´S) nos quatro levantamentos realizados nos Projetos

TALUDE e REVIZEE...................................................................................................................76

Tabela 2. Freqüência de ocorrência, percentual em peso e número das espécies incluídas nas

análises de assembléias por faixas de profundidade e épocas do ano nos arrastos realizados

no Projeto TALUDE (1986-1987) no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). ......................................77

Tabela 3. Freqüência de ocorrência, percentual em peso e número das espécies incluídas nas

análises de assembléias por faixas de profundidade e épocas do ano nos arrastos realizados

no Projeto REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). .....................................78

Tabela 4. Número de famílias e espécies por ordens de peixes e cefalópodes nos arrastos de

pesca realizados na plataforma externa e talude superior do extremo sul do Brasil (28º30´S e

34º40´S) nos Projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002). ....................................79

Tabela 5. Número de espécies e exemplares capturados, número esperado de espécies para

uma amostra padronizada de 30.000 exemplares, Índice de Equitatividade de Pielou (J’) e

Índice de Diversidade de Shannon (H´) calculados para cada ano, época e estratos latitudinais

e de profundidade para os quatro levantamentos realizados com redes de arrasto de fundo na

plataforma externa e talude superior do extremo sul do Brasil (28º30´S-34º40´S) nos Projetos

TALUDE e REVIZEE...................................................................................................................80

Tabela 6. Número de lances realizados por estratos de profundidades e anos em águas

próximas ao fundo com características de correspondentes às massas de água ACAS: Água

Central do Atlântico Sul (salinidade 34,6-36, 6-20°C); AIA: Água Intermediária Antártica

(salinidade <34,6, <6°C); ACAS-AIA: águas de características intermediárias entre ACAS e AIA

(salinidade <34,6, 6-10°C). Em itálico o lance com temperatura inferior a 10°C.que não pode

ser distinguido com certeza entre ACAS e AIA...........................................................................80

Tabela 7. Análise de similaridade (ANOSIM, Primer) entre os lances agrupados por diferentes

épocas do ano, estratos latitudinais e de profundidades (ver Tabela 6) no sul do Brasil

(28º30´S-34º40´S) nos Projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002). N.S: nível de

significância da hipótese nula de homogeneidade entre grupos. ..............................................81

Tabela 8. Resultados da análise de correlação iterativa BIOENV (Primer) entre a matriz

ambiental de distância euclidiana e dados abióticos normalizados, e a matriz biótica de

similaridade de Bray-Curtis das densidades (num/km²) logaritmizadas das espécies

selecionadas dos levantamentos do Projeto TALUDE (1986-1987) no sul do Brasil (28º30´S-

34º40´S). Nível de Significância da amostra estatística: 0,0001, ρ= 0,688.

.....................................................................................................................................................82

Tabela 9. Resultados da análise de correlação iterativa BIOENV (Primer) entre a matriz

ambiental de distância euclidiana e dados abióticos normalizados, e a matriz biótica de

similaridade de Bray-Curtis das densidades (num/km²) logaritmizadas das espécies

selecionadas dos levantamentos do Projeto REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28º30´S-

34º40´S). Nível de Significância da amostra estatística: 0,0001, ρ= 0,778. ...............................82

Tabela 10. Resultados das análises de similaridade (ANOSIM, Primer) entre as três principais

assembléias (a: plataforma externa, b: intermediária e c: talude superior) identificadas nos

levantamentos sazonais dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no sul do

Brasil (28°30'S-34°40'S). ...........................................................................................................83

Tabela 11. Resultados das análises de similaridade (ANOSIM, Primer) entre os Projetos

TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) para as três assembléias identificadas (a:

plataforma externa, b: intermediária e c: talude superior) na mesma época do ano no sul do

Brasil (28°30'S-34°40'S). Detalhes no Capítulo 4, item Assembléias.........................................83

Tabela 12. Densidades médias (kg/km²) nos lances das assembléias de plataforma

externa, intermediária e de talude superior nos levantamentos do Projeto TALUDE

(1986-1987) e Projeto REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28°30'S-34°40'S).......84

Tabela 13. Densidades médias das espécies (num/km²), nas assembléias de plataforma

externa (a), intermediária (b) e de talude superior (c) nos dois levantamentos sazonais do

Projeto TALUDE no sul do Brasil (28°30'S-34°40'S). Em negrito as 6 espécies com maiores

densidades em cada grupo, com fundo cinza claro as que estiveram entre as 6 maiores

densidades nas mesmas épocas do ano com fundo cinza escuro as que em ambos os

levantamentos estiveram entre as 6 principais...........................................................................85

Tabela 14. Densidades médias das espécies (num/km²), nas assembléias de plataforma

externa (a), intermediária (b) e de talude superior (c) nos dois levantamentos sazonais do

Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). Em negrito as 6 espécies com maiores

densidades em cada grupo, com fundo cinza claro as que estiveram entre as 6 maiores

densidades nas mesmas épocas do ano com fundo cinza escuro as que em ambos os

levantamentos estiveram entre as 6 principais. .........................................................................86

Tabela 15. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das espécies para as similaridades dentro das assembléias de plataforma externa (a), quebra

da plataforma (b) e talude superior (c) definidas para os dois levantamentos sazonais do

Projeto TALUDE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). DM= densidade média da espécie em

num/km², SM= similaridade média, SM/DP= razão entre a similaridade média e o desvio padrão

= consistência da similaridade, C%= contribuição percentual da espécie para a similaridade

média da assembléia, C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com SM/

DP>2. .........................................................................................................................................87

Tabela 16 Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições das

espécies para as similaridades dentro das assembléias de plataforma externa (a), quebra da

plataforma (b) e talude superior (c) definidas para os dois levantamentos sazonais do Projeto

REVIZEE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). DM= densidade média da espécie em num/km²,

SM= similaridade média, SM/DP= razão entre a similaridade média e o desvio padrão =

consistência da similaridade, C%= contribuição percentual da espécie para a similaridade

média da assembléia, C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com SM/

DP>2. .........................................................................................................................................88

Tabela 17. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das principais espécies para as dissimilaridades entre diferentes assembléias nos mesmos

levantamentos sazonais do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). DM=

densidade média da espécie na assembléia (num/km²), DisM= dissimilaridade média,

DisM/DP= razão entre a dissimilaridade média e o desvio padrão = consistência da

dissimilaridade, C%= contribuição percentual da espécie para a dissimilaridade média da

assembléia, C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com DisM/ DP>2......89

Tabela 18. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das principais espécies para as dissimilaridades entre diferentes assembléias nos mesmos

levantamentos sazonais do Projeto REVIZEE. Dens. média= densidade média da espécie na

assembléia (num/km²), DisM= dissimilaridade média, DisM/DP= razão entre a dissimilaridade

média e o desvio padrão = consistência da dissimilaridade, C%= contribuição percentual da

espécie para a dissimilaridade média da assembléia, C%Cum= valor de C% acumulado. Em

negrito as espécies com DisM/ DP>2. ......................................................................................90

Tabela 19. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das espécies para as dissimilaridades entre assembléias correspondentes entre os

levantamentos sazonais do Projeto TALUDE. DM= densidade média da espécie na assembléia

(num/km²), DisM= dissimilaridade média, DisM/DP= razão entre a dissimilaridade média e o

desvio padrão = consistência da dissimilaridade C%= contribuição percentual da espécie para

a dissimilaridade média da assembléia, C%Cum= valor de C% cumulado................................91

Tabela 20. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das espécies para as dissimilaridades entre assembléias correspondentes entre os

levantamentos sazonais do Projeto REVIZEE. DM= densidade média da espécie na

assembléia (num/km²), DisM= dissimilaridade média, DisM/DP= razão entre a dissimilaridade

média e o desvio padrão = consistência da dissimilaridade C%= contribuição percentual da

espécie para a dissimilaridade média da assembléia, C%Cum= valor de C% cumulado..........91

VII

Tabela 21. Espécies "características" e "discriminantes" nas assembléias identificadas nos

levantamentos dos Projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil

(28º30´S-34º40´S). As amplitudes de profundidades e temperaturas de fundo e suas médias

nas assembléias estão indicadas. A: ambas as épocas, ip: inverno-primavera, vo: verão-

outono..........................................................................................................................................92

Tabela 22. Valores médios e desvio padrão (em itálico) da profundidade e temperatura de

fundo e massas de água correspondentes às principais assembléias (a: plataforma externa, b:

intermediária e c: talude superior) identificadas em cada levantamento. ip: inverno-primavera,

vo: verão-outono..........................................................................................................................93

VIII

LISTA DE FIGURAS

Figura Página

Figura 1. Cortes ilustrando as massas de água tipicamente presentes na Região Sul entre o

Cabo de Santa Marta Grande e Chuí no inverno e verão (baseado em Castro & Miranda, 1998

e Piola et al., 2000). Abreviaturas: ASA: Água Subantártica originária da Corrente Patagônica;

ASAP: Água Subantártica de Plataforma; ASTP: Água Subtropical de Plataforma; AT: Água

Tropical; ACAS: Água Central do Atlântico Sul; AIA: Água Intermediária Antártica. Setas

indicam direção das correntes; linhas tracejadas indicam fortes gradientes de salinidade e/ou

temperatura.................................................................................................................................94

Figura 2. Contribuição percentual em peso de teleósteos, elasmobrânquios e cefalópodes, por

estratos de profundidade nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE

(2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S)...........................................................95

Figura 3. Contribuição percentual em número e peso por hora das principais ordens de peixes

e cefalópodes capturados no conjunto dos levantamentos dos projetos TALUDE e REVIZEE no

extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). ...................................................................................96

Figura 4. Contribuição percentual em número e peso por hora das principais famílias de peixes

e cefalópodes capturados no conjunto dos levantamentos dos projetos TALUDE e REVIZEE no

extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). ...................................................................................97

Figura 5. Contribuição relativa em peso (kg/km²) de cada uma das principais espécies

capturadas nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no

extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).....................................................................................98

Figura 6. Contribuição percentual em número (num/km²) das 40 principais espécies em cada

um dos 4 estratos de profundidade nos levantamentos dos projetos dos levantamentos dos

projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-

34°40’S), agrupados por épocas do ano. ...................................................................................99

Figura 7. Número de espécies de peixes e cefalópodes associadas ao fundo: demersais e

bentônicas (A), e à coluna de água: epi, bento e mesopelágicas (B) por estrato de

profundidade nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002)

no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). C: Área ocupada por cada estrato de profundidade,

D: valor mediano da coluna de água em cada estrato de profundidade (ver texto)..................101

Figura 8. Riqueza de espécies para números de amostras crescentes calculada através da

Técnica de Rarefação (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971) para (A) cada um dos levantamentos

sazonais dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no extremo sul do Brasil

(28°30’S-34°40’S) e (B) para os lances agrupados por estratos de profundidade no conjunto

dos quatro levantamentos. .......................................................................................................101

Figura 9. Curvas de Lorenz da abundância em peso (kg/km²) nos quatro estratos de

profundidade definidos nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE

(2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). .......................................................102

Figura 10. Temperaturas de fundo médias nos lances por estratos de profundidade em cada

um dos quatro levantamentos realizados na plataforma externa e talude superior do no extremo

sul do Brasil (28°30’S-34°40’S) nos projetos TALUDE (1986 e 1987) e REVIZEE (2001 e 2002).

Barras horizontais indicam intervalos de confiança de 95%.....................................................103

Figura 11. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de levantamento de

inverno-primavera de 1986, mostrando os grupos formados, o número do lance, a profundidade

e 4 estrados de profundidade, massa d’água, área (n=28°30’S-31°40’S, s=31°40’S-34°40’S),

temperatura de fundo e latitude do lance. Os ramos em vermelho simbolizam homogeneidade

entre grupos como resultado do teste de permutação SIMPROF para 1% de significância....104

Figura 12. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de levantamento de

verão-outono de 1987, mostrando os grupos formados, o número do lance, a profundidade e 4

estrados de profundidade, massa d’água, área (n=28°30’S-31°40’S, s=31°40’S-34°40’S),

temperatura de fundo e latitude do lance. Os ramos em vermelho simbolizam homogeneidade

entre grupos como resultado do teste de permutação SIMPROF para 1% de significância....105

Figura 13. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de levantamento de

inverno-primavera de 2001, mostrando os grupos formados, o número do lance, a profundidade

e 4 estrados de profundidade, massa d’água, área (n=28°30’S-31°40’S, s=31°40’S-34°40’S),

temperatura de fundo e latitude do lance. Os ramos em vermelho simbolizam homogeneidade

entre grupos como resultado do teste de permutação SIMPROF para 1% de significância....106

Figura 14. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de levantamento de

verão-outono de 2002, mostrando os grupos formados, o número do lance, a profundidade e 4

estrados de profundidade, massa d’água, área (n=28°30’S-31°40’S, s=31°40’S-34°40’S),

temperatura de fundo e latitude do lance. Os ramos em vermelho simbolizam homogeneidade

entre grupos como resultado do teste de permutação SIMPROF para 1% de significância....107

Figura 15. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no período de

inverno-primavera de 1986 e verão-outono de 1987 do projeto TALUDE, mostrando a

distribuição espacial dos lances e estratos de profundidade. ..................................................108

Figura 16. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no período de

inverno-primavera de 2001 e verão-outono de 2002 do projeto REVIZEE, mostrando a

distribuição espacial dos lances e estratos de profundidade. ..................................................109

Figura 17. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no período de

inverno-primavera de 1986 e verão-outono de 1987, mostrando a distribuição espacial dos

grupos encontrados. As linhas unem os lances com níveis de similaridades superiores a 38%

nas análises de agrupamentos. ................................................................................................110

Figura 18. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no período de

inverno-primavera de 2001 e verão-outono de 2002, mostrando a distribuição espacial dos

grupos encontrados. As linhas unem os lances com níveis de similaridades superiores a 42%

nas análises de agrupamentos. ................................................................................................111

Figura 19. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de inverno-

primavera de 1986 do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S)............................112

Figura 20. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de verão-outono

de 1987 do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).............................................113

Figura 21. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de inverno-

primavera de 2001 do Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S)...........................114

Figura 22. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de verão-outono

de 2002 do Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S)............................................115

Figura 23. Densidade média relativa (% num/km²) de cada espécie nas três assembléias

principais identificadas nos lances do projeto TALUDE nos períodos de inverno-primavera de

1986 e verão-outono de 1987 no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). ..........................................116

Figura 24. Densidade média relativa (% num/km²) de cada espécie nas três assembléias

principais identificadas nos lances do projeto REVIZEE nos períodos de inverno-primavera de

2001 e verão-outono de 2002 no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). ..........................................117

Figura 25. Densidades médias em peso (kg/km²) das principais ordens de peixes e

cefalópodes nas assembléias de plataforma externa, intermediária e de talude superior no

conjunto dos quatro levantamentos dos projetos TALUDE e REVIZEE no sul do Brasil (28°30’S-

34°40’S). ...................................................................................................................................118

Figura 26. Riqueza de espécies calculada através da Técnica de Rarefação (Sanders, 1968;

Hurlbert, 1971) para as diferentes assembléias identificadas no conjunto dos quatro

levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil

(28°30’S-34°40’S). ....................................................................................................................119

Figura 27. Curvas de Lorenz da abundância em peso (kg/km²) das espécies nas assembléias

identificadas no conjunto dos quatro levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e

REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). .....................................................119

Figura 28. Médias das temperaturas e profundidades de fundo nos lances das assembléias

identificadas nos levantamentos dos Projetos TALUDE e REVIZEE no sul do Brasil (28°30’S-

34°40’S). Barras verticais indicam intervalos de confiança de 95%.........................................120

ANEXO

ANEXO 1. Lista dos peixes e cefalópodes identificados nas capturas com rede de arrasto de

fundo na Região Sul-Sudeste nos levantamentos dos Projetos Talude (1986-19887) e

REVIZEE (2001-2002). T: presentes no Projeto Talude, R: presentes no Projeto REVIZEE, A:

presentes em ambos os projetos..............................................................................................121

RESUMO

A composição e distribuição das espécies de peixes e cefalópodes

demersais da plataforma externa e talude superior (100 e 600 m) do extremo sul

do Brasil (28°S-34°40’S) foi estudada a partir de quatro levantamentos de arrasto

de fundo, representando o inverno-primavera (ip) e verão-outono (vo) em dois

períodos 1986-1987 (Projeto TALUDE) e 2001-2002 totalizando 167 arrastos

(Projeto REVIZEE).

Ao todo foram capturadas 222 espécies, 139 no primeiro levantamento e

197 no segundo, com maior número de espécies nas ordens Perciformes,

Rajiformes, Gadiformes, Teuthida, Myctophiformes e Stomiiformes. Os Perciformes

contribuíram com a maior biomassa em ambos os levantamentos, seguido dos

Carcharhiniformes no primeiro e Teuthida e Gadiformes no segundo. O número de

espécies bentônicas e demersais diminuiu com a profundidade e os índices de

dominância aumentaram com a profundidade.

Análises de agrupamento e de escalonamento multidimensional com base

nas densidades numéricas das principais espécies nas capturas apresentaram o

mesmo padrão nos quatro levantamentos: 3 assembléias distintas que

caracterizaram a plataforma externa, uma faixa intermediária e o talude superior

caracterizadas por espécies "características" e por "discriminantes" entre

assembléias adjacentes.

A estrutura das assembléias apresentou forte correlação com a temperatura

e profundidade de fundo, e pequena variação sazonal, em parte relacionada aos

padrões migratórios de algumas espécies. Mudanças na composição de espécies

e densidade relativa entre os períodos são relacionadas à sobrepesca de grandes

predadores.

As três assembléias apresentaram deslocamento para águas mais rasas no

inverno-primavera e mais profundas no verão-outono, possivelmente relacionados

aos deslocamentos da Frente Subtropical de Plataforma e à maior disponibilidade

de alimento em águas mais rasas. Condições atípicas, durante o período de “El

Niño” no verão-outono de 1987, com redução nas temperaturas de fundo,

estiveram associadas ao deslocamento das assembléias em direção a águas

profundas.

As mudanças observadas na composição e densidades relativas das

espécies nas assembléias entre as décadas de 1980 e 2000 podem ser

relacionadas a efeitos diretos e indiretos do aumento nas atividades pesqueiras,

com a redução de espécies de interesse comercial de maior tamanho, mais

longevas e de maturação tardia, como os elasmobrânquios e o cherne-poveiro,

além do aumento da biomassa de suas presas potenciais, como Merluccius hubbsi

e Urophycis mystacea, ou competidores como Lophius gastrophysus.

Palavras-chave: assembléias, associações de peixes, diversidade, peixes

demersais, Sul do Brasil.

ABSTRACT

Demersal fish and cephalopods species composition and distribution of the

outer shelf and upper slope (100 e 600 m) of Southern Brazil (28°S-34°40’S) were

studied from data collected in four surveys performed as part of the TALUDE

project in winter-spring 1987 and summer-autumn 1987, and the REVIZEE project

in winter-spring 2001 and summer-autumn 2002.

Overall, 222 species were recorded, 139 in 1986-1987 and 197 in 2001-

2002. The largest number of species were from the orders Perciformes, Rajiformes,

Gadiformes, Teuthida, Myctophiformes e Stomiiformes. Perciformes was the main

order contributing in biomass in both surveys, followed by Carcharhiniformes in

TALUDE and Teuthida and Gadiformes in REVIZEE. Benthic and demersal species

numbers decreased with increasing depth and dominance increased with depth.

Cluster and multidimensional scaling analysis based in the numerical

densities of the most frequent or abundant species showed the same pattern in all

four surveys, three assemblages on the outer shelf, intermediate and upper slope

were characterized by several common species and distinguished from adjacent

assemblages by discriminant species. The species seasonal structure of the

assemblages showed strong correlation with depth and bottom temperature and

little seasonal variation, in part due to migratory patterns of some abundant

species.

The assemblages shifted seasonally between shallower waters in winter-

spring to deeper waters in summer-autumn. Lower bottom temperatures during “El

Niño” of the summer-autumn of 1987 were associated to the outer shelf

assemblages shift to deeper waters.

Assemblages changes between the 1980 and the 2000 decades were

attributed to the increase in fishing intensity. Overfishing of large, long living and

slow growing predatory fishes induced increases in the faster growing competitors

as Lophius gastrophysus and potential prey species as Merluccius hubbsi and

Urophycis mystacea.

Key words: assemblages, diversity, demersal fishes, southern Brazil

1. INTRODUÇÃO

O ecossistema marinho do sul do Brasil possui a maior abundância de

recursos pesqueiros demersais do país, devido à influência do fenômeno da

convergência subtropical, que traz águas frias de alta produtividade de regiões

mais ao sul (Piola, 2000; Odebrecht & Castello, 2001), e também devido à

existência de uma plataforma continental larga e talude superior com baixa

declividade cobertos em sua maior parte de fundos de areia ou lama

(Figueiredo & Tessler, 2004).

A pesca na região é intensa, e as espécies demersais representaram em

média mais de 75% da produção pesqueira no período 1975-1994 nessa

região, destacando-se nesse grupo os peixes teleósteos com mais de 70%

desse montante (Haimovici, 1997). Desde o início dos anos 1980 tem sido

constatado um paulatino declínio nas tonelagens desembarcadas da maioria

das espécies-alvo da pesca demersal, evidenciando a falta de êxito no manejo

dos recursos pesqueiros demersais da região (Vooren & Klippel, 2005;

Haimovici et al., 2006a; Valentini e Pezzuto, 2006).

A maioria das principais pescarias mundiais tem sido administrada

através de modelos monoespecíficos, em alguns casos com sucesso, mas na

maior parte conduzindo a uma explotação não sustentável (Hilborn, 2005).

Vários trabalhos indicam que parte do problema se deve a que muitas

pescarias comerciais, incluindo as de pesca de arrasto de fundo são

multiespecíficas (Hilborn et al., 2003; Jennings, 2006). Os modelos

monoespecíficos ignoram as interações do ecossistema, o que têm estimulado

a proposta de adoção de um enfoque ecossistêmico no manejo das pescarias

(Pikitch et al., 2004). Este enfoque não substitui os métodos tradicionais de

avaliação de estoques, mas contribui a uma visão mais completa,

principalmente quando as capturas incluem quantidades expressivas de

capturas incidentais como é o caso da pesca de arrasto de fundo (Francis et

al., 2007).

A identificação dos padrões de distribuição e de associação de espécies

nas capturas é considerada fundamental para a compreensão dos estoques

multiespecíficos e para o delineamento de estratégias de manejo orientadas ao

ecossistema (Caddy & Sharp, 1986), e recentemente tem sido proposta a

adoção de assembléias como unidades de manejo (Jennings, 2006). Com

algum entendimento da co-ocorrência espacial e temporal de espécies em

assembléias pode ser possível, por exemplo, gerenciar grupos de espécies

como entidades ecológicas (Tyler et al., 1982; Jay, 1996; Mahon et al., 1998;

Beentjes et al, 2002). Para fornecer subsídios para este enfoque, vêm sendo

realizados trabalhos de caracterização das assembléias vulneráveis a

diferentes artes de pesca nas mais diversas regiões (Smale et al., 1983;

Bianchi et al., 2000; Koranteng, 2001; Beentjes et al., 2002; Pihl & Wennage,

2002; Massutí & Moranta, 2003; Labropoulou & Papaconstantinou; 2004;

Jaureguizar et al., 2006; Sousa et al., 2005; Abad et al., 2007).

As assembléias também são denominadas associações por alguns

autores, e geralmente resultam da determinação, através de técnicas de

análise multivariada, de grupos de espécies com padrões similares de

distribuição ou co-ocorrência. Neste projeto o termo assembléia é utilizado para

designar grupos de espécies disponíveis e vulneráveis a certo tipo de

amostrador e que ocorrem repetidamente (Margalef, 1980),

independentemente da existência de interações entre elas (Wootton, 1990). Ao

longo do trabalho, o termo agrupamento é também utilizado para designar as

assembléias, já que são identificadas por possuírem padrões semelhantes e se

apresentarem agrupadas nas análises multivariadas.

Diversos levantamentos sobre a composição de espécies, distribuição e

abundância de peixes e cefalópodes vulneráveis à pesca de arrasto de fundo

no sul do Brasil foram desenvolvidos nas últimas décadas. Nos programas

GEDIP I e II (Vazzoler & Iwai, 1971; Vazzoler et al., 1973) foram utilizadas

redes de arrasto camaroeiras de cabo real único e beam trawl, realizados a

bordo do N/Oc. Prof. W. Besnard entre 1968 e 1973, em profundidades de 12-

215 m sobre a plataforma do Rio Grande do Sul entre 29°S e 35°S. O N/Oc

“Atlântico Sul” realizou uma série de cruzeiros de arrasto de fundo com redes

comerciais entre 1981 e 1983 abrangendo a plataforma continental até 120 m

de profundidade entre 30°40’S e 34°40’S no quais foram estudados os

teleósteos demersais e cefalópodes (Projeto ATEDE: Haimovici & Perez, 1991;

Haimovici et al., 1996). Também com o N/Oc Atlântico Sul utilizando redes de

arrasto de fundo foi realizado o Projeto TALUDE entre 1986 e 1987,

abrangendo a plataforma externa e talude superior entre 120 e 587 m de

profundidade ao longo do Rio Grande do Sul entre 29°S e 35°S (Vooren et al.,

1988). Mais recentemente, entre 2001 e 2002 foi realizada uma segunda série

de prospecções com redes de arrasto de fundo na plataforma externa e talude

superior entre 22°S e 34°’40’S, que nesta dissertação serão denominadas

Projeto REVIZEE (Bernardes et al., 2006; Haimovici et al. no prelo).

Com os dados destes levantamentos foram realizadas algumas

tentativas de identificar as principais assembléias nectônicas demersais da

região: Benvegnu-lé (1978) utilizou análises de agrupamentos para identificar

assembléias de teleósteos capturados no programa GEDIP I. Haimovici et al.

(1994) utilizaram análises de correspondência para ordenar as capturas de

teleósteos demersais capturados no Projeto TALUDE. Martins (2000) utilizou

parte dos dados de capturas dos Projetos ATEDE e TALUDE para identificar

assembléias de teleósteos demersais e cefalópodes através de técnicas de

ordenação e classificação.

Também na região Sul, mas utilizando capturas de outras artes de

pesca, foram realizadas tentativas de identificação de assembléias nectônicas.

A partir de levantamentos realizados com redes de arrasto meia-água a bordo

do N/Oc “Atlântico Sul” em 1980, 1982, 1987 e 1988, entre Conceição

(31°40’S) e Chuí (34°40’S), Mello et al. (1992) analisaram as associações de

pequenos peixes e cefalópodes pelágicos de plataforma. A partir das capturas

de espinhel de fundo realizadas de 100 a 500 m com a embarcação “Margus

II”, em 1996-1997 entre o Cabo São Tomé - RJ (22°S) e Chuí - RS (34°40'S),

Ávila-da-Silva & Haimovici (2004) analisaram as associações de peixes

demersais vulneráveis a anzóis.

Com base em dados dos Projetos TALUDE e REVIZEE, o objetivo

primário deste estudo foi o de analisar as mudanças na composição da fauna

nectônica e identificar e caracterizar a estrutura das assembléias de espécies

demersais sobre a plataforma continental externa e talude superior da região

Sul do Brasil, entre o cabo Santa Marta 28°S e Chuí 34°30’S e examinar

mudanças que possam ter ocorrido nestas assembléias entre as décadas de

1980 e 2000. O estudo também procurou identificar os fatores que determinam

a estrutura das comunidades nectônicas demersais na área de estudo e

correlacionar os parâmetros ambientais e atividades antropogênicas com a

estrutura e dinâmica das assembléias.

2. ÁREA DE ESTUDO

A região de estudo compreendeu a área entre o Cabo da Santa Marta

Grande e Chuí (28°33’S a 34°34’S) entre 100 e 600 m de profundidade. A

superfície total desta área é de aproximadamente 70.671 km², dos quais

47.401 km² (67%) se situam entre as isóbatas de 100 e 200 m, e 23.270 km²

(33%), entre as isóbatas de 200 e 600 m.

A linha da costa e a topografia de fundo da plataforma da Região

Sudeste-Sul do Brasil são relativamente regulares. A plataforma na região do

Cabo de Santa Marta Grande tem cerca de 110 km, se alargando até o máximo

de 140 km em Tramandaí, 170 km na barra de Rio Grande e 140 km em frente

ao Arroio Chuí (33°48’S). As isóbatas, aproximadamente paralelas à costa e à

quebra de plataforma (geralmente entre 160 e 190 m), estabelecem uma

passagem suave de uma plataforma com uma declividade sempre inferior a 2

m/km, ou 0°08’, para um talude superior com gradiente pouco acentuado, de

cerca de 20m/km ou 1° (Zenbruscki et al., 1972). As exceções ocorrem entre

Rio Grande e Chuí, onde a inclinação da região de talude é maior, de 80 a 130

m/km.

O levantamento de dados geológicos indicou que as areias predominam

na plataforma interna de toda a região e as lamas na plataforma externa e

talude; ao norte do Rio de Janeiro ocorrem sedimentos de maior granulometria

(Figueiredo & Madureira, 2004). Em relação à composição dos sedimentos em

profundidades superiores a 100 m, os litoclásticos (<30% de carbono)

predominam ao sul do Estado de São Paulo e os bioclásticos (>30% de

carbono) ao norte; os litoclásticos estão em águas mais rasas, enquanto os

bioclásticos em águas mais profundas. Fundos duros ocorrem em áreas

restritas do talude superior mais ao sul. Os bioclásticos estão representados

por “concheiros” mais esparsos e isolados na plataforma interna (Figueiredo &

Madureira, 2004).

Em relação à hidrografia, na superfície oceânica sobre o talude da

Região Sudeste-Sul, flui em direção ao sul a Água Tropical da Corrente do

Brasil (AT, temperatura >20°C, salinidade >36,4). Sob esta massa de água está

a Água Central do Atlântico Sul (ACAS, cujo limite inferior de temperatura se

encontra entre 6°C e 10°C e o superior em 20°C, e que tem salinidade de 34,6

a 36,0), que, desde o sul do Cabo São Tomé, flui em direção sul até

profundidades maiores que 500 m (Figura 1). Abaixo desta profundidade, flui em

direção norte a Água Intermediária Antártica (AIA, temperatura de 3°C a 6°C,

salinidade de 34,2 a 34,6) (Sverdup et al., 1942; Thomsen, 1962; Stramma &

England, 1999; Silveira et al., 2000). Já a plataforma entre 20°S e 40°S é

ocupada por duas massas de água originárias da diluição de águas de origens

oceânicas por descargas continentais (Piola et al., 2000). Estas são: a Água

Subtropical de Plataforma (ASTP, >18°C e salinidade de 33,5 a 35,9), formada

pela mistura da ACAS com a água costeira, e a Água Subantárctica de

Plataforma (ASAP, salinidade de 33,5 a 34,1 e temperaturas de 10°C a 14°C

no inverno, e de 12°C a 20°C no verão), formada pela mistura de águas

oriundas da plataforma continental argentina, a chamada Corrente Patagônica,

descrita por Brandhorst & Castello (1971) com águas de origem continental.

Na plataforma da região ao sul do Cabo de Santa Marta Grande, a

característica mais marcante é a variação sazonal da temperatura da água e da

estratificação da temperatura, que é forte no verão, e fraca ou inexistente no

inverno (Castro & Miranda, 1998). No inverno, próximo à costa, existe a

presença marcante de águas costeiras de baixa salinidade, resultantes da

descarga continental do Rio da Prata e da Lagoa dos Patos. Também ocorre a

Frente Subtropical de Plataforma (FSTP), aproximadamente perpendicular à

linha de costa na faixa costeira e paralela e próxima ao talude e que separa a

Água Subantártica de Plataforma (ASAP) da Água Subtropical de Plataforma

(Piola et al., 2000).

Sobre o talude, ao norte da posição da FSTP, tem-se a presença da

Corrente do Brasil e sob esta, deslocando-se para o sul, a ACAS, cujo

meandramento pode provocar sua intrusão sobre a plataforma continental

(Castro & Miranda, 1998). Ao sul da FSTP, um forte gradiente de temperatura e

salinidade, paralelo à costa, define uma frente que marca a separação entre

Águas Subantárticas de Plataforma com a ACAS. Nesta região, sobre o talude

superior, entre o final do outono e meados da primavera, se observa também a

margem oeste da frente de convergência entre as correntes do Brasil e das

Malvinas que oscila sazonalmente (Piola et al., 2000; Soares & Möller, 2001)

(Figura 1-A). Nos meses quentes, a FSTP se desloca para o sul para águas

uruguaias e argentinas, enquanto na plataforma sul do Brasil as águas

costeiras abrangem uma faixa estreita, e a plataforma interna pode estar

tomada por ASTP com intrusões da Corrente do Brasil (Figura 1-B). Este

quadro é variável de ano a ano, podendo em alguns a Corrente do Brasil cobrir

toda a plataforma (Castello & Odebrecht, 2001), ou a plataforma interna estar

tomada por águas de baixa salinidade sob a influência do Rio da Prata (Piola et

al., 2005).

A produtividade da plataforma da Região Sul é relativamente alta no

inverno e na primavera, devido ao aporte de nutrientes de origem terrígena e

do deslocamento para o norte da ASAP (Castello et al., 1997). Outros

mecanismos de fertilização são as ressurgências costeiras, originadas pela

forte ação dos ventos de NE na primavera e no verão, que provocam a

divergência de águas superficiais e causam advecção da ACAS sobre a

plataforma entre 28°S e 32°S (Figura 1-B). Somam-se a isso as ressurgências

no talude, mais comuns no inverno e primavera, quando a ACAS, a Corrente

do Brasil e o ramo costeiro da Corrente de Malvinas formam vórtices de

circulação ciclônica (Garcia, 1997).

Em relação à ictiofauna, na plataforma predominam espécies demersais,

particularmente cienídeos sendo que a plataforma e o talude superior são

áreas de criação de peixes demersais de importância comercial (Haimovici et

al., 1994; Haimovici et al., 1996). Atuns e espécies afins ocorrem ao longo do

talude da Região Sul no inverno. Várias das espécies demersais mais

abundantes de plataforma e talude superior migram sazonalmente durante o

inverno acompanhando o deslocamento, para o norte, da Convergência

Subtropical (Haimovici et al., 1997). Sobre o talude superior ocorrem também

pescarias de linha de mão e espinhel de fundo e, mais recentemente, de

arrasto de fundo dirigido principalmente a merluza, abrótea-de-profundidade,

peixe-sapo e calamar-argentino (Haimovici et al., 2003; Perez et al., 2003).

Uma pescaria de bonito-listrado ocorre no sul nos meses de novembro a maio

ao longo da isóbata de 200 m, reforça a hipótese da existência de uma

ressurgência de borda da plataforma no extremo sul do Brasil (Andrade &

Garcia, 1999).

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Obtenção de dados

Os dados utilizados provieram dos Projetos TALUDE e REVIZEE em

cruzeiros realizados com o N/Pq “Atlântico Sul”, arrasteiro de popa com 295

toneladas de arqueação, 35,9 m de comprimento e 860 HP de potência do

motor principal e guinchos hidráulicos de pesca providos de 2000 m de cabo de

aço de 3/4 de polegada de diâmetro. Os levantamentos sazonais do Projeto

TALUDE foram realizados durante o inverno-primavera de 1986 (julho, agosto

e setembro) e o verão-outono de 1987 (março e maio), e os levantamentos do

Projeto REVIZEE em inverno-primavera de 2001 (junho e setembro) e verão-

outono de 2002 (dezembro e março).

A rede utilizada no Projeto TALUDE foi de polietileno com tralha inferior

de 28 m e superior de 23,4 m; a tralha inferior era guarnecida de roletes de aço

ocos, de 40 cm de diâmetro no centro e 30 cm nas laterais; as portas eram de

aço em “V” de 450 kg. Os brincos eram de 30 m e as malhetas de 80 m. A

malha no saco era de 50 mm medida entre nós opostos com a malha esticada,

com um forro de igual malha e um sobressaco de malha de 80 mm de fio duplo.

No Programa REVIZEE foi utilizada uma rede “Engel Star Balloom Trawl” de

grande abertura vertical com 439 malhas de 160 mm na boca. A tralha inferior

era do tipo “rockhopper”, com a parte central, de 20,8 m, provida de bobinas de

borracha de 300, 200 e 130 mm de diâmetro, e as duas extensões laterais de

9,8 m, com discos de borracha de 75 mm de diâmetro, totalizando 40,4 m.

Foram utilizadas portas retangulares de 550 kg. Os brincos utilizados tinham 50

m e malhetas 5 m. O interior do sacador era forrado com duas panagens, uma

de fio duplo de aproximadamente 32 mm de distância entre nós opostos e a

segunda de fio simples, com aproximadamente 27 mm entre nós opostos.

A distribuição dos lances em ambos os levantamentos atendeu ao

objetivo de estudar a composição da fauna, e a distribuição e abundância de

várias espécies sobre as quais as informações prévias eram escassas,

situação na qual é recomendado um padrão o mais uniforme possível

(Gunderson, 1993). Como a profundidade e a latitude são fatores importantes

da distribuição das espécies (Moyle & Cech, 1988; Bianchi, 1991) os lances

foram planejados em perfis perpendiculares à costa nos quais foram realizados

entre 5 e 7 arrastos, procurando ter representadas as diferentes profundidades.

Nas regiões com forte declive, os lances de algumas faixas de profundidade

foram suprimidos e naquelas com pequeno declive lances adicionais foram

incluídos, visando uma representação proporcional às extensões

representadas. A exata posição dos lances não foi preestabelecida,

procurando-se otimizar a utilização do navio, aproveitar a experiência do

mestre, minimizar o tempo de procura de fundos e, maximizar o número de

lances realizados a cada dia. As melhoras tecnológicas introduzidas no projeto

REVIZEE, como posicionamento por satélite e redes mais eficientes com

rockhopper, permitiram uma cobertura mais uniforme da área de estudo e a

realização de mais lances por dia de mar.

Nos levantamentos de 1986-1987 foram registrados os dados de

temperatura da coluna de água adquiridos com termômetro de inversão ou

batitermógrafo, enquanto que nos de 2001-2002 com perfilador de

condutividade, temperatura e profundidade - CTD Seabird SBE 19. As massas

de água dos lances realizados no Projeto REVIZEE foram identificadas

segundo diagramas TS (Haimovici et al., no prelo) e as massas relativas aos

lances do Projeto TALUDE segundo uma aproximação com valores de

temperatura e salinidade, e em alguns casos, somente com valores de

temperatura.

Em todos os levantamentos, os lances foram iniciados entre o

amanhecer e duas horas antes do crepúsculo. As distâncias percorridas nos

arrastos em 1986-1987 foram estimadas a partir da duração dos lances (em

geral de uma hora) e da velocidade de arrasto, padronizada através do

odômetro em 3 nós. Em 2001-2002, os lances foram em geral de 30 minutos e

as distâncias percorridas foram as registradas no navegador por satélite. Para

o cálculo da abertura horizontal da rede foi utilizado o índice de abertura

proposto por Alverson (1971) de 45% da tralha inferior da rede, que foi de

12,76 m e 18,18 m para 1986-1987 e 2001-2002 respectivamente. As áreas

varridas (km²) em cada lance foram calculadas multiplicando-se a distância do

arrasto pelo índice de abertura da rede.

Em cada lance foram registrados o peso total e número de exemplares

de todas as espécies ou táxons na captura. Capturas pequenas foram triadas

em sua totalidade, as amostragens de capturas maiores foram divididas em

duas etapas: na primeira foram separados, contados e pesados por espécies,

os exemplares maiores. Na segunda etapa o resto da captura foi pesado e uma

amostra de uma ou duas caixas (30 ou 60 kg aproximadamente) foi triada por

espécies ou táxons, sendo registrado o número e peso total de cada espécie

ou categoria. A captura total de cada espécie foi a soma da fração dos

exemplares grandes e a fração estimada a partir da amostragem de

organismos pequenos.

Listas completas das espécies capturadas nos levantamentos do Projeto

TALUDE podem ser encontradas em Haimovici et al. (1994) (peixes teleósteos)

e Haimovici & Perez (1991) (cefalópodes) e para os levantamentos de arrasto

do Programa REVIZEE em Bernardes et al. (2005) (peixes) e Haimovici et al.

(no prelo) (cefalópodes e peixes). As espécies de peixes foram classificadas

quanto ao hábitat segundo Bernardes et al. (2005) e os cefalópodes segundo

Haimovici et al. (no prelo).

Para as análises realizadas foram incluídos os dados de capturas por

espécies de 54 lances do Projeto TALUDE e 113 do Programa REVIZEE, nos

quais as capturas foram superiores a 50 exemplares e duração superior a 20

minutos. Bianchi & Høisæter (1992), analisando as capturas de arrastos de

fundo na costa ocidental da África, mostram que na maioria das situações, a

utilização de número ou biomassa apresenta resultados semelhantes. As

capturas de ambos os levantamentos foram padronizadas em densidades em

número por quilômetro quadrado (num/km²). Em algumas análises, dentro dos

mesmos levantamentos, foram utilizados comparativamente números e pesos

por hora de arrasto. Para as análises relacionadas com a profundidade, os

lances foram agrupados a posteriori em 4 estratos (100-149, 150-219, 220-399,

400-600 m), procurando manter em cada estrato números aproximadamente

iguais de lances de ambos os projetos (Tabela 1).

As matrizes originais das densidades das espécies por amostras foram

submetidas previamente a uma redução, eliminando-se as espécies raras e

aquelas não adequadamente amostradas com arrasto de fundo, visando

reduzir o ruído nas análises (Legendre & Legendre, 1998). A seleção de

espécies foi feita separadamente para ambos os projetos, e somente peixes e

cefalópodes foram selecionados para compor as matrizes. Vários critérios de

seleção das espécies foram comparados para determinar aquele que reduzisse

o tamanho das matrizes sem gerar perdas relevantes significativas na

caracterização das assembléias.

Para as análises multivariadas foram incluídas espécies que

apresentavam freqüência de ocorrência maior ou igual a 40% em pelo menos

um dos 4 estratos de profundidade predefinidos. Por não serem

adequadamente amostradas com esta arte de pesca, foram excluídas as

espécies de hábitats epi e mesopelágicos e todos os peixes das Ordens

Myctophiformes e Stomiiformes. Esses critérios de seleção levaram ao total de

34,8% em peso e 87,8% em número do total capturado no Projeto TALUDE

(1986-1987), sendo posteriormente incluídos Galeorhinus galeus, Polyprion

americanus e Squatina argentina por terem uma elevada contribuição em peso,

ficando a seleção final com 88,7% e 89,1% em peso e número,

respectivamente resultando em uma matriz com 38 espécies: 27 teleósteos, 6

elasmobrânquios e 5 cefalópodes (Tabela 2). A seleção de espécies

capturadas no Projeto REVIZEE (2001-2002) representou 86,7% em peso e

68,7% em número do total capturado, e a matriz incluiu 46 espécies: 5

cefalópodes, 4 elasmobrânquios e 37 teleósteos (Tabela 3), o menor

percentual em número foi devido à exclusão das capturas muito numerosas de

mictofídeos.

3.2. Métodos de análise

3.2.1. Diversidade

Foram calculadas as diversidades gama (a diversidade global em um

conjunto de amostras) por serem mais utilizáveis em comparações futuras,

visto que a diversidade alfa (a diversidade em uma amostra) é muito mais

dependente das características das amostras coletadas, como o petrecho

utilizado e esforço, se tornando pouco útil em termos comparativos, além de

freqüentemente induzir a erros interpretativos, além de não indicar a

heterogeneidade entre amostras. A diversidade de teleósteos,

elasmobrânquios e cefalópodes foi analisada nas suas duas componentes: a

riqueza de espécies e a equitatividade. A riqueza de espécies foi calculada

através da Técnica de Rarefação, que permite a comparação do número de

espécies entre amostras com diferentes números de indivíduos (Sanders,

1968; Hurlbert, 1971; James & Rathbun, 1981). O número de espécies

esperado para uma amostra de n indivíduos tomados aleatoriamente da

comunidade ES(n) é calculado como:

∑













−

−=

NiN

1)(

onde N é o número total de indivíduos coletados; S= número total de espécies

da comunidade; Ni é o número de indivíduos da espécie i naquela amostra e

n= tamanho da amostra padronizada, para a qual o número de espécies é

estimado, que deve ser menor que a abundância total de indivíduos da menor

amostra. A representação gráfica do ES(n) em função dos números de

indivíduos coletados permite comparações entre assembléias distintas (Ludwig

& Reynolds, 1988).

A equitatividade expressa o quão igualmente estão distribuídos os

indivíduos entre as diferentes espécies e pode ser calculada através do índice

de equitatividade de Pielou J’ (Pielou, 1966; 1969):

)log(

J =

onde S= riqueza média de espécies, log(s)=H’máx, que é a máxima

diversidade que pode ser atingida se todas as espécies forem igualmente

abundantes; H’ é o Índice de Diversidade de Shannon, calculado como:

)(ln'

ppH

∑

−=

onde, pi é a proporção no número total da i-gésima espécie.

A dominância e equitatividade foram ilustradas através de Curvas de

Lorenz, nas quais as abundâncias acumuladas das espécies são plotadas no

eixo das ordenadas, e as espécies em ordem decrescente de abundância no

eixo das abscissas, em escala percentual. A bissetriz entre os dois planos é a

reta de equitatividade perfeita, e os eixos indicam a dominância completa.

As comparações dos fatores ambientais (temperatura e profundidade)

que caracterizam diferentes grupos de amostras (estratos de profundidades,

assembléias, etc.) foram realizadas através de análise de variância não

paramétrica de Kruskal-Wallis (Zar, 1984:176), pois os pressupostos de

normalidade e homogeneidade de variâncias raramente foram atendidos.

3.2.2. Análises multivariadas

Para as análises multivariadas de classificação e ordenação, as matrizes

de similaridade de espécies entre lances foram elaboradas com base nas

densidades em número de cada espécie em cada lance. Com o propósito de

reduzir a importância de espécies com densidade extremamente elevadas e

para contornar as muitas ausências das espécies nas amostras, as

densidades, em kg/km², foram transformadas no logaritmo natural, adicionadas

de uma unidade. A transformação logarítmica além de reduzir a importância

das espécies mais abundantes, permite que, tanto espécies de média

abundância como espécies raras exerçam alguma influência no cálculo da

similaridade (Clarke & Warwick, 2001: 2-3; McCune & Grace, 2002: 68). O

índice de similaridade utilizado foi o de Bray-Curtis, amplamente utilizado e que

apresenta algumas propriedades desejáveis em análises ecológicas: 1) S=0 se

duas amostras não têm espécies em comum; 2) S=100 somente se duas

amostras são idênticas; 3) mudanças de escala (m→mm, t→g) nas medidas

não afetam S; 4) “ausências conjuntas” de espécies não têm efeito em S; 5) o

valor de S não é alterado pela inclusão ou exclusão de uma espécie que tem

“ausência conjunta” nas duas amostras (Legendre & Legendre, 1998; Clarke &

Warwick, 2001: 2-3; McCune & Grace, 2002: 48; Clarke et al., 2006).

As variáveis ambientais tipicamente não estão em escalas de medidas

comparáveis, razão pela qual, previamente às análises multivariadas, os dados

de latitude, profundidade e temperatura de fundo, foram padronizados,

resultando em médias iguais a zero e desvio padrão igual à unidade para cada

uma das variáveis (Clarke & Gorley, 2006: 39; McCune & Grace, 2002: 74).

Como medida de similaridade na construção das matrizes das variáveis

ambientais foi utilizada a distância euclidiana, procedimento padrão

previamente à análise com o BIO-ENV (Biota-Environment, Clarke & Gorley,

2006:121).

Nas análises de classificação aglomerativo hierárquicas, o método de

ligação utilizado foi o de média de grupo, ou UPGMA (Unweighted pair-group

method), no qual a distância entre os grupos é a média das distâncias para

todos os pares de indivíduos, uma para cada grupo (McCune & Grace, 2002:

92). A técnica de agrupamento é apropriada para delinear grupos de amostras

com estruturas de comunidades distintas, não implicando que os grupos não

tenham espécies em comum, mas que diferentes padrões característicos de

abundância sejam encontrados consistentemente em diferentes grupos (Clarke

& Warwick, 2001: 3-4 e 3-6).

Como técnica de ordenação foi utilizada o escalonamento

multidimensional (MDS), recomendada pela fidelidade na representação de

relações complexas num espaço dimensional reduzido (Clarke & Warwick,

2001; McCune & Grace, 2002). O escalonamento multidimensional parte de

qualquer matriz triangular de semelhanças (distâncias, similaridades,

dissimilaridades, etc.) dando a liberdade de escolher o tipo de semelhança e

pré-tratamento que mais convém, e faz poucas suposições sobre a forma dos

dados ou das inter-relações das amostras. O algoritmo utilizado no MDS é

complexo, mas a interpretação é simples e direta: os pontos que estão mais

próximos representam amostras que são muito similares na composição de

espécies (ou variáveis ambientais, etc.), e aqueles muito distantes

correspondem a valores muito diferentes das variáveis. O stress indica o quão

fielmente as relações multidimensionais entre as amostras estão representadas

nos diagramas de ordenação. Para valores de stress baixos (<0,1), a

ordenação no MDS provavelmente é uma representação mais útil que uma

análise de Cluster (Clarke & Warwick, 2001: 5-12).

A análise de similaridade percentual SIMPER (Primer 6.1) foi utilizada

para identificar a contribuição individual das espécies para a distinção entre

dois grupos de amostras, bem como a contribuição individual para a

similaridade dentro um grupo de amostras (Clarke, 1993; Clarke & Warwick,

2001: Cap.7; Clarke & Gorley, 2006:140). O procedimento decompõe a média

de dissimilaridades de Bray-Curtis entre todos os pares de amostras, uma para

cada grupo definido (ou decompõe todas as similaridades entre amostras

dentro de um grupo), em contribuições percentuais de cada espécie. Uma boa

espécie discriminante é aquela que contribui consistentemente àquela

distinção, para todos os pares de amostras, i.e. com uma alta dissimilaridade

média (DisM) e baixo desvio padrão (DP), tendo assim um valor alto para a

razão DisM/DP. Espécies "características" foram aquelas que contribuíram

consistentemente à semelhança entre todos os pares de amostras, com uma

alta razão SM/DP. O valor da contribuição percentual (C%) de cada espécie

para a dissimilaridade total entre os dois grupos (ou similaridade total dentro do

grupo) e seu valor cumulativo (C%Cum) também são fornecidos pelo SIMPER.

O quociente entre a similaridade média (ou dissimilaridade média) e seu desvio

padrão foi utilizado para indicar as espécies que mais contribuem para a

semelhança dentro das assembléias (ou diferenças entre assembléias). Neste

trabalho classificaram-se como espécies "características" aquelas que

contribuíram consistentemente à similaridade entre todos os pares de lances,

e espécies "discriminantes" aquelas com elevada contribuição e consistência

na distinção entre assembléias, possuindo razão entre contribuição e desvio

maior que dois (SM/DP>2 ou DisM/DP>2), respectivamente.

A análise de similaridades ANOSIM (Primer 6.1) foi utilizada para testar a

hipótese nula de homogeneidade da composição das espécies em grupos de

amostras definidas. É um teste não-paramétrico de permutação que opera

sobre a matriz de similaridades e análogo a um teste padrão de ANOVA com

um critério, permitindo um teste de hipótese nula H

de que não existem

diferenças entre grupos previamente definidos de amostras (e.g. épocas,

locais, tratamentos) (Clarke & Green, 1988; Clarke & Warwick, 2001: Cap.6;

Clarke & Gorley, 2006: 129). O teste calcula o R estatístico, que estima o grau

de diferença entre grupos de amostras e seu nível de significância (p) ao

relacionar o valor observado de R à sua distribuição de permutação. R é

calculado como:

)2)1((5,0

)(

−

rWrB

R ,

onde rB= média de ordens das similaridades entre grupos, rW= dentro dos

grupos e n=número total de amostras. Valores de R próximos a 1 indicam que

as amostras dentro dos grupos são mais similares entre si do que com outras

amostras dos outros grupos, valores de R próximos a zero indicam que as

similaridades entre e dentro dos grupos são as mesmas, e que a hipótese nula

é verdadeira. Pode ser aplicado a qualquer matriz de similaridades, sendo

igualmente efetivo para testar mudanças nas assembléias em similaridades

bióticas, mudanças ambientais sobre euclidiana ou outra matriz de distâncias.

O procedimento BIO-ENV (Biota-Environment) (Primer 6.1) foi utilizado

para selecionar as variáveis ambientais que melhor “explicam” (se

correlacionam) a matriz de similaridade biótica (Clarke & Gorley, 2006:121). O

procedimento realiza uma busca completa de todas as combinações possíveis

de variáveis da matriz ambiental, à procura das que resultem nas mais altas

correlações com a matriz biótica. A lógica é que se o conjunto de variáveis

ambientais responsáveis por estruturar a comunidade é conhecido, espera-se

que amostras com valores bem similares para estas variáveis tenham também

composições de espécies semelhantes, e uma ordenação baseada nesta

informação abiótica deverá agrupar os locais do mesmo modo que a ordenação

biótica (Clarke & Warwick, 2001: 11-6). A medida de concordância entre ambas

as matrizes é a ordem do coeficiente de correlação ρ entre os elementos

correspondentes das duas matrizes, com ρ=0 representando a hipótese nula.

Os valores de ρ que são possíveis de observar ao acaso, se a H

for

verdadeira, são gerados pela permutação aleatória de um conjunto de nomes

de amostras relativo a outro (e assim destruindo qualquer ligação real) e

recalculando ρ, sobre muitas permutações aleatórias (Clarke & Ainsworth,

1993; Clarke & Gorley, 2006: 124). Dentre as variáveis coletadas em ambos os

projetos, foram escolhidas a temperatura de fundo, profundidade do arrasto e

latitude dos lances para compor a matriz ambiental, e as densidades das

espécies (num/km²) para a matriz biótica. A significância do teste foi calculada

com base em 99999 permutações aleatórias para cada par comparado (Clarke,

1993, Clarke & Gorley, 2006:124).

A correlação dos lances com os tipos de fundos não pode ser feita neste

trabalho por três motivos: 1) não foram realizadas amostragens de fundo

concomitantemente aos arrastos; 2) os mapas de fundos existentes não

possuem detalhamento suficiente para relacionar os lances, mostrando um

modelo aproximado da realidade; 3) os arrastos se estenderam entre 2,5 e

quase 6 km, certamente percorrendo mais de um tipo de fundo, o que dificulta

sua classificação.

As padronizações, índices de diversidade e análises multivariadas foram

realizadas no software Primer v 6.1.10 (Clarke & Warwick, 2001; Clarke &

Gorley, 2006).

4. RESULTADOS

4.1. Capturas

Ao todo foram registradas 222 espécies de peixes e cefalópodes, 139

nos anos de 1986-1987, e 199 em 2001-2002. A lista taxonômica dos peixes e

cefalópodes capturados em ambos os projetos é apresentada no Anexo 1.

As ordens e o número de famílias e espécies identificadas em cada

levantamento são apresentados na Tabela 4. A ordem mais diversa foi a

Perciformes, com 26 famílias e 50 espécies (26/50), seguida pelos Rajiformes

(7/18), Gadiformes (5/17), Teuthida (8/15), Myctophiformes (2/14),

Stomiiformes (7/13) e Carcharhiniformes (4/13). As famílias com maior número

de espécies foram Myctophidae (12), Rajidae (10), Macrouridae (7), Serranidae

(7), Dalatiidae (6), Octopodidae (5) e Paralichthyidae (5).

A Figura 2 apresenta a contribuição em peso (kg/km²) dos teleósteos,

elasmobrânquios e cefalópodes nos estratos de profundidade para cada

projeto. Os elasmobrânquios constituíram 66% das densidades médias totais

(kg/km²) no Projeto TALUDE, reduzindo para 14% na década de 2000 durante

o Projeto REVIZEE.

A Figura 3 evidencia a grande redução nas capturas de

Carcharhiniformes (cações) e Squatiniformes (cações-anjo). A ordem

Perciformes teve a maior contribuição em peso e número, tanto no Projeto

TALUDE (23,6%/79,5%) como no Projeto REVIZEE (20,4%/23,7%). Também

no Projeto TALUDE os Carcharhiniformes tiveram grande contribuição em peso

no (44,7%) e pouca em número (1,3%). Os cefalópodes da Ordem Teuthida

contribuíram com 15% do peso e 17,4% do número no Projeto REVIZEE.

Entre as famílias, a maior contribuição em peso foi da Triakidae (43%,

Figura 4), durante o Projeto TALUDE, composta essencialmente por

Galeorhinus galeus, espécie de crescimento lento, maturação tardia e baixa

fecundidade, sobrexplotada na década de 1980. Durante o Projeto TALUDE

foram capturados cerca de 900 exemplares, totalizando 7000 kg, enquanto no

Projeto REVIZEE, apenas 4 indivíduos foram capturados. O Ommastrephidae

Illex argentinus, típico de águas mais profundas, foi mais importante durante o

Projeto REVIZEE, sendo o responsável pela contribuição quase total da família

em peso (14%) e número (8%). A família Myctophidae contribuiu com 22% das

capturas em número, formada por peixes de pequeno porte e tipicamente

mesopelágicos, esteve composta essencialmente por Diaphus dumerilii

(+43000 exemplares), uma espécie formadora de densos cardumes sobre a

quebra de plataforma e talude da região (Soares et al., 2005). A família mais

abundante no Projeto TALUDE foi a Carangidae, formada quase que

completamente pelo xixarro Trachurus lathami, de hábito demersal-pelágico e

formador de grandes cardumes sobre a plataforma externa (Saccardo &

Haimovici, 2007).

A Figura 5 mostra a contribuição relativa em peso (kg/km²) das 50

espécies com maior captura em peso no conjunto dos levantamentos dos

Projetos TALUDE e REVIZEE, onde se nota que a maioria das espécies

ocorreu predominantemente em um dos projetos apenas. Das primeiras 17

espécies, 14 são elasmobrânquios, sendo que 9 não ocorreram no Projeto

REVIZEE e outras 8 tiveram uma redução de mais de 75%, mesmo com maior

esforço amostral, e melhores tecnologias. Dentre as que não ocorreram no

Projeto REVIZEE estão os tubarões Hexanchus griseus, Carcharias taurus,

Carcharhinus obscurus, C. signatus, C. plumbeus, o cação-bico-doce

Galeorhinus galeus, e a raia Dasyatis say. Ainda entre os elasmobrânquios,

apresentaram grande redução (>75%) nas capturas os cações-anjo Squatina

guggenheim e S. argentina, o cação-bagre Squalus megalops, os caçonetes

Mustelus canis e M. schmitti, Squaliolus laticaudus e as raias Dasyatis say,

Myliobatis freminvillii.

Entre as espécies que aumentaram significativamente sua contribuição

em peso durante o Projeto REVIZEE estão o calamar-argentino Illex

argentinus, a merluza Merluccius hubbsi, a abrótea-de-profundidade Urophycis

mystacea, o peixe-galo-de-profundidade Zenopsis conchifera, o peixe-sapo

Lophius gastrophysus, o sarrão Helicolenus lahillei, as raias do gênero

Atlantoraja e Antigonia capros, somente esta última sem interesse pesqueiro

(Figuras 3 e 4). Além destas espécies citadas, observa-se também um

aumento nas densidades em número de mictofídeos (basicamente Maurolicus

stemahnni e Diaphus dumerilli) e por duas espécies de peixes da família

Acropomatidae, Synagrops spinosus e S. bellus, todas sem valor comercial.

A densidade relativa por estratos de profundidade de cada uma das 40

principais espécies pode variar entre épocas do ano (Figura 6). Muitas delas

ocorrem em maiores densidades em águas mais rasas durante o verão-outono,

como Ariomma bondi, Argentina striata, Thyrsitops lepidopoides, Porichthys

porosissimus, Nemadactylus bergi, Peristedion sp. e Zenopsis conchifera.

Outras durante o verão-outono ocorreram em maiores densidades em águas

mais profundas como Diaphus dumerilii, Maurolicus stemahnni, Squalus

megalops, em menor grau Helicolenus lahillei e Synagrops spinosus.

4.2. Diversidade, equitatividade e dominância

As espécies que ocorreram no levantamento de arrasto de fundo foram

classificadas quanto ao hábitat preferencial segundo Bernardes et al., (2005) e

Froese & Pauly (2007) em cinco tipos: bentônicas (37), demersais (89),

pelágicas (10), mesopelágicas (33) e bentopelágicas (53), totalizando 222

espécies classificadas, que foram agrupadas em duas categorias: a primeira de

espécies mais associadas ao fundo, incluindo os dois primeiros tipos, e a

segunda, as mais ligadas à coluna de água, incluindo os três tipos restantes. O

número de espécies de cada categoria foi representado para cada projeto e

estrato de profundidade (Figura 7A-B).

O Projeto REVIZEE apresentou um maior número de espécies devido à

ocorrência de várias espécies de Perciformes (6), Pleuronectiformes (5),

Rajiformes (5), Anguilliformes (4) e Carcharhiniformes, ausentes no Projeto

TALUDE (Tabela 4, Anexo 1). No Projeto REVIZEE, o número de espécies de

hábitos mais pelágicos no estrato mais profundo (400-600m) foi muito maior

que no Projeto TALUDE, devido à ocorrência de diversas espécies meso e

bentopelágicas, principalmente teleósteos das ordens Stomiiformes (11),

Myctophiformes (9) e Gadiformes (8), além de cefalópodes Teuthida (8) e

elasmobrânquios Squaliformes (3).

O número total de espécies e exemplares coletados, o número esperado

de espécies, e os índices de equitatividade e diversidade foram calculados para

cada levantamento, épocas do ano, estratos latitudinais e de profundidade

(Tabela 5). A riqueza de espécies, calculada através da Técnica de Rarefação,

foi padronizada para amostras de 30000 indivíduos e mostrou uma menor

riqueza nos levantamentos do Projeto TALUDE, 97 a 105 espécies, contra 118

a 139 espécies nos levantamentos do Projeto REVIZEE. A equitatividade (J’) e

diversidade (H’) também foram maiores durante o Projeto REVIZEE. As áreas

ao norte e ao sul de Conceição (31°40’S) apresentaram valores semelhantes.

Em ambos os projetos, observam-se maiores riquezas no inverno-primavera

em relação ao verão outono (Figura 8A). A riqueza de espécies aumentou

diretamente com a profundidade (Figura 8B), sendo que o estrato mais

profundo (400-600 m), embora compreenda uma pequena área, apresentou a

maior riqueza de espécies e menor equitatividade (Tabela 5 e Figura 8B).

Foram construídas Curvas de Lorenz com as abundâncias acumuladas

em peso (kg/km²) agrupadas nos quatro estratos de profundidade para os

Projetos TALUDE e REVIZEE (Figura 9). As Curvas de Lorenz indicaram que a

dominância foi muito maior durante os levantamentos do TALUDE, e aumentou

com a profundidade, exceto no REVIZEE, onde o estrato de 150-219 m foi o

mais eqüitativo.

4.3. Condições ambientais nos levantamentos

As temperaturas de fundo médias e os intervalos de confiança (95%) por

estratos de profundidades nos arrastos realizados em cada levantamento são

apresentadas na Figura 10 e o número de lances por estratos de profundidade

e as massas de água em que ocorreram na Tabela 6. As massas de água dos

lances realizados no Projeto REVIZEE foram identificadas segundo diagramas

TS (Haimovici et al., no prelo) e as massas relativas aos lances do Projeto

TALUDE segundo uma aproximação com valores de temperatura e salinidade,

em alguns casos somente com temperatura. Os lances sem registros de

salinidade do Projeto TALUDE (1987) foram em sua maioria em águas de 10 e

20°C, consideradas como pertencentes a ACAS (45 lances), ou abaixo de 6°C,

e classificadas como AIA (3 lances). Apenas 6 lances ocorreram em

temperaturas entre 6-10°C, e, não sendo possível estabelecer a massa de

água, preferiu-se classificá-las como ACAS-AIA. No Projeto REVIZEE, todos os

81 lances realizados a menos de 400 m tinham águas com características de

ACAS, e abaixo de 400 m, 8 ocorreram em ACAS, 14 em ACAS-AIA, e 10 em

AIA.

Comparando os levantamentos de ambos os períodos, observa-se que

profundidades inferiores a 400 m, em ambas as épocas do ano, as estações de

pesca realizadas sobre a plataforma externa e talude superior tinham água de

fundo com características de Água Central do Atlântico Sul (ACAS). Em

profundidades maiores que 400 m, além da ACAS, ocorreram também a Água

Intermediária Antártica (AIA) e águas de características intermediárias entre

ACAS e AIA. Nota-se que, atipicamente, a Água Antártica Intermediária, não foi

registrada no inverno-primavera de 1986, quando a temperatura de fundo foi

cerca de 2 a 2,5°C acima das registradas na mesma época em 2001 (Figura

10). No verão-outono de 1987 as temperaturas de fundo foram muito mais

baixas em relação aos outros levantamentos (Figura 10).

4.4. Relação com variáveis ambientais

A distribuição de espécies de ambientes demersais freqüentemente se

estrutura em função de variáveis temporais e/ou espaciais. Em busca destas

relações, a análise de similaridade ANOSIM foi utilizada para testar a hipótese

nula de similaridade entre as composições de espécies entre os lances de cada

período agrupados por estratos latitudinais (sul e norte de Conceição, 31°40’S-

latitude que divide a área de estudo aproximadamente na metade), épocas do

ano (inverno-primavera e verão-outono), a combinação de latitudes e épocas, e

por estratos de profundidade (100-149, 150-219, 220-399 e 400-600 m). Em

ambos os períodos os resultados não evidenciaram diferenças entre épocas,

latitudes e a combinação de ambas, mas sim entre os estratos de profundidade

(Tabela 7).

Os resultados da análise com o BIO-ENV mostraram que as matrizes de

densidades das espécies foram correlacionadas com a profundidade

(Spearman, ρ=0,688 para 1986-1987 e ρ=0,761 para 2001-2002, p=0,0001),

temperatura (Spearman, ρ=0,617 para 1986-1987 e ρ=0,761 para 2001-2002,

p=0,0001) e a combinação de ambas (Spearman, ρ=0,674 para 1986-1987 e

ρ=0,778 para 2001-2002, p=0,0001), mas não com a latitude em ambos os

levantamentos (Tabelas 8 e 9), indicando que a temperatura e profundidade

são fatores importantes na distribuição das espécies. Sendo a temperatura de

fundo e a profundidade na área de estudo estreitamente correlacionadas

(Pearson= 0,94, p<0,05), não é possível inferir qual delas desempenha o papel

mais importante na distribuição das espécies.

4.5. Assembléias

4.5.1. Identificação

Os dendogramas resultantes da análise de agrupamentos por épocas do

ano e períodos são apresentados nas Figuras 11, 12, 13 e 14, para 1986,

1987, 2001 e 2002, respectivamente. Junto aos dendogramas foram incluídas

as profundidades dos lances e os estratos correspondentes, temperatura de

fundo, massa de água, latitude em graus e a área correspondente a cada

lance.

Em todos os levantamentos foram identificados três agrupamentos

principais, identificados pelas letras a, b, e c, e associados a profundidades

crescentes. Em todos os levantamentos, observou-se que os lances

pertencentes aos três grupos principais tiveram uma distribuição consistente

com a profundidade: os indicados com a letra a ocorreram na plataforma

externa; com b em profundidades intermediárias; e com c no talude superior.

Um ou dois grupos adicionais, identificados pelas letras d e e, foram

encontrados, sendo formados por um ou dois lances "outliers" com espécies

típicas de fundos duros e/ou praticamente monoespecíficas com densidades

muito elevadas. Essas comunidades de fundos consolidados fazem parte da

fauna local, sendo geralmente evitados nos arrastos de fundo por causa dos

danos causados às redes, sendo melhor amostrados com espinhéis de fundo.

Análises de escalonamento multidimensional (MDS) foram elaboradas

com os mesmos dados e representadas em espaços bidimensionais para os

quatro levantamentos, nas Figuras 15 e 16 com a identificação dos lances e

estratos de profundidade e os diagramas girados para apresentar os lances

mais rasos à esquerda, e nas Figuras 17 e 18 com os agrupamentos

identificados nas análises de classificação. De acordo com as características

de cada grupo, os três agrupamentos principais foram assim designados: a:

assembléia de plataforma externa, b: assembléia intermediária, e c:

assembléia de talude superior.

A distribuição espacial das assembléias mostrou uma consistente

relação com a profundidade, representando de certa forma as regiões de

plataforma externa, uma área intermediária (que inclui a quebra de plataforma)

e o talude superior, podendo ser observada nas Figuras 19, 20, 21 e 22, para

os anos de 1986, 1987, 2001 e 2002, respectivamente.

Para testar a hipótese nula de que, para uma época, não ocorreram

mudanças na estrutura das espécies entre as assembléias definidas nas

análises de agrupamento, e também para testar que, dentro das assembléias,

não ocorreram mudanças na estrutura das comunidades entre épocas, foram

utilizadas análises de similaridade ANOSIM para cada um dos Projetos

independentemente (Tabela 10).

4.5.2. Comparação entre Projetos

Utilizando uma matriz conjunta de 53 espécies dos Projetos TALUDE e

REVIZEE, o ANOSIM também foi utilizado para comparar as assembléias

correspondentes entre os dois Projetos para a mesma época do ano. Foram

encontradas diferenças significativas entre as assembléias de plataforma

externa, intermediárias e do talude superior (Tabela 11).

As densidades médias (kg/km²) dos lances das três assembléias foram

calculadas para os dois Projetos (Tabela 12), observando-se uma grande

redução nas assembléias de plataforma externa, mesmo com o maior esforço e

melhores tecnologias utilizadas no Projeto REVIZEE.

4.5.3. Composição de espécies

As densidades em num/km² das espécies selecionadas nas três

principais assembléias para cada Projeto são apresentadas nas Tabelas 13 e

14. Nas assembléias de plataforma externa, somente Trichiurus lepturus esteve

entre as espécies de maior densidade nos quatro levantamentos, e Trachurus

lathami, Mullus argentinae e Loligo sanpaulensis nos levantamentos de

inverno-primavera. Nas assembléias intermediárias, Zenopsis conchifera,

Synagrops spinosus, Merluccius hubbsi e Polymixia lowei estiveram sempre

entre as de maior densidade, enquanto Illex argentinus e Helicolenus lahillei

apenas nos levantamentos de verão-outono. Nas assembléias de talude, Illex

argentinus, Helicolenus lahillei, Caelorinchus marinii e Malacocephalus

occidentalis estiveram entre as de maior densidade nos quatro levantamentos.

As contribuições percentuais em termos de densidade média de cada

uma das espécies nas três assembléias principais em cada levantamento são

apresentadas nas Figuras 23 e 24. A maioria das espécies ocorreu em mais

de uma assembléia, entretanto, a maioria foi importante em apenas um dos

agrupamentos. Por exemplo, 11 das 12 espécies do extremo superior da

Figura 24, tiveram mais de 90% de densidade média em peso na assembléia

de plataforma, e a maioria das espécies do extremo inferior ocorreu quase que

somente na assembléia de talude.

O procedimento de análise da similaridade percentual SIMPER (Primer)

foi utilizado para calcular as contribuições de cada espécie para a similaridade

dos lances dentro das assembléias, e para as dissimilaridades entre as

assembléias ou épocas.

As contribuições das principais espécies para as similaridades dentro de

cada assembléia do Projeto TALUDE são apresentadas na Tabela 15; as

contribuições para as dissimilaridades entre as assembléias na mesma época

são apresentadas na Tabela 17; e para as dissimilaridades nas mesmas

assembléias entre épocas na Tabela 19. Para o Projeto REVIZEE, as

contribuições das espécies são apresentadas nas Tabelas 16, 18 e 20, da

mesma forma que para o Projeto TALUDE. Nas Tabelas 15 e 16, as espécies

"características" são destacadas, e nas Tabelas 17, 18, 19 e 20 as espécies

"discriminantes" são destacadas.

Uma síntese das três principais assembléias identificadas, contendo

intervalos e médias de temperaturas e profundidades de fundo onde foram

encontradas e suas espécies "características" e "discriminantes" em cada

levantamento é apresentada na Tabela 21. No Projeto TALUDE destacaram-se

como espécies "características" a trilha Mullus argentinae, na assembléia de

plataforma externa durante o inverno-primavera (ip). Na assembléia

intermediária, a barbuda Polymixia lowei, a merluza Merluccius hubbsi,

Synagrops spinosus, o peixe-galo-de-profundidade Zenopsis conchifera (ip) e o

calamar-argentino Illex argentinus (vo). Na assembléia de talude superior, Illex

argentinus e o sarrão Helicolenus lahillei foram características em ambas as

épocas.

No Projeto REVIZEE, a trilha Mullus argentinae, Paralichthys isosceles

(ip) e Prionotus nudigula (vo) foram "características" da assembléia de

plataforma externa; na assembléia intermediária, Zenopsis conchifera,

Synagrops spinosus (ip) Merluccius hubbsi (vo) e Illex argentinus (vo); na

assembléia de talude superior foram espécies "características" os Macrouridae

Caelorinchus marinii e Malacocephalus occidentalis (vo), além de Merluccius

hubbsi e Illex argentinus (vo).

As contribuições das principais ordens de peixes e cefalópodes para as

densidades em peso (kg/km²) das assembléias de plataforma externa,

intermediária e talude superior para cada projeto são apresentadas na Figura

25, onde fica ilustrada a maior equitatividade encontrada durante o Projeto

REVIZEE entre os táxons, tanto em peso como em número. Os

Carcharhiniformes foram dominantes nas três assembléias durante os

levantamentos do Projeto TALUDE, tendo uma contribuição insignificante

durante os levantamentos do REVIZEE, o mesmo ocorrendo para os cações-

anjo Squatiniformes e os hexanchiformes na assembléia do talude. A

contribuição dos Perciformes se manteve no mesmo patamar na assembléia de

plataforma entre períodos. Aumentaram expressivamente as densidades em

peso dos Zeiformes (basicamente Antigonia capros e Zenopsis conchifera),

Teuthida (Illex argentinus) e Gadiformes (Urophycis mystacea e Merluccius

hubbsi) nas assembléias do talude superior nos levantamentos do REVIZEE.

A riqueza de espécies, calculada através da Técnica de Rarefação, foi

calculada para as diferentes assembléias identificadas no conjunto dos quatro

levantamentos dos projetos para (Figura 26). Para comparar a equitatividade e

dominância entre as assembléias foram construídas Curvas de Lorenz para

cada Projeto separadamente (Figura 27).

4.5.4. Caracterização ambiental

Para as três principais assembléias foram calculadas as médias e desvio

padrão das profundidades e temperaturas de fundo nos diferentes

levantamentos (Figura 28 e Tabela 22).

5. DISCUSSÃO

Na análise dos resultados sobre as mudanças da composição faunística

que forma parte da comunidade nectônica da plataforma externa e talude

superior do Sul do Brasil com o ambiente e suas mudanças ao longo do tempo,

cabem certas considerações sobre as dificuldades de comparações entre

interpretação dos resultados devido às diferenças entre ambos os projetos tais

como: (1) a rede utilizada no REVIZEE tinha maior abertura horizontal e vertical

que a do TALUDE, determinado maior captura e redução do escape; (2) o

recolhimento mais rápido da rede, devido a maior potência dos guinchos

utilizados e tralha inferior mais leve, sem roletes de metal, contribuiu à captura

de espécies pelágicas na subida da rede; (3) a experiência adquirida na

localização de áreas adequadas para arrasto, o posicionamento por satélite e a

maior potência dos guinchos possibilitou uma distribuição mais uniforme dos

lances e um maior número de lances por dia no mar no Projeto REVIZEE em

relação ao Projeto TALUDE, permitindo um maior esforço amostral. Portanto,

as comparações entre projetos devem ser interpretadas tendo em mente as

ressalvas acima, e valorizadas as observações que indicam padrões comuns

entre ambos.

5.1. Diversidade

O número de espécies foi muito maior nos levantamentos do Projeto

REVIZEE, e pode ser relacionado ao maior número de lances realizado nesse

projeto. Das 199 espécies de peixes e cefalópodes capturadas no Projeto

REVIZEE, 83 ocorreram exclusivamente neste projeto, 11 cefalópodes, 12

elasmobrânquios e 60 teleósteos, sendo 37 mais associadas ao fundo e 46 à

coluna de água. Do total de 139 espécies de peixes e cefalópodes capturadas

no Projeto TALUDE, 25 ocorreram exclusivamente neste projeto, 2

cefalópodes, 9 elasmobrânquios e 14 teleósteos, sendo 16 associadas ao

fundo e 9 à coluna de água. O maior número de espécies associadas à coluna

de água capturado está relacionado ao guincho mais rápido e a rede mais leve

utilizada no Projeto REVIZEE (Vooren, 1991, Haimovici et al, no prelo), que

continuou amostrando toda a coluna de água durante o içamento, causando

um grande aumento no número de espécies de hábitos mais pelágicos,

principalmente entre 400 e 600 m (Figura 7A-B). A captura de peixes pelágicos

no procedimento de subida em redes de arrasto-de-fundo desprovidas de

sistema de fechamento é bastante comum, chegando a ser utilizada por Braga

et al. (2007) para analisar as assembléias de peixes epi- e mesopelágicos da

Região Central da costa brasileira entre 11°S e 22°S.

Em relação às espécies demersais e bentônicas, em ambos os projetos

ocorreu uma redução no número de espécies em direção a áreas mais

profundas, e o inverso para as associadas à coluna de água apenas para o

REVIZEE (Figura 7A-B). Lembrando que o número de lances foi semelhante

nos quatro estratos de profundidade, surge a dúvida se essas tendências no

número de espécies representam tendências reais ou são relacionadas a outro

fator amostral.

Vários trabalhos mostram que o número de espécies pode ser

relacionado ao tamanho da área amostrada (MacArthur & Wilson, 1976; Short,

1979; Plotkin et al. 2000; Schoereder et al. 2004). Plotkin et al. (2000),

utilizando o maior banco de dados de espécies mapeadas geograficamente,

concluem que, apesar da complexidade e diversidade de diferentes

ecossistemas, a diversidade de espécies é proporcional à área elevada a um

expoente, que em geral é aproximadamente 1/4. Sendo assim, o número de

espécies associadas ao fundo pode ser diretamente relacionado à área

ocupada por cada um dos estratos de profundidade (Figura 7C).

Essa relação não tem o mesmo teor para as espécies pelágicas, onde

um fator que passa a ser muito importante é a altura da coluna de água, pois

locais rasos não são apropriados para espécies meso e bentopelágicas (e.g.

Myctophiformes e Stomiiformes) por impedir os importantes ciclos de migração

vertical (Santos, 2003). Em uma revisão sobre diversidade pelágica, Pierrot-Bults

(2003) mostrou que o número de espécies pelágicas aumenta com a profundidade

e distância da costa. De forma semelhante, o número de espécies associadas à

coluna de água pode então ser relacionado à altura da coluna de água (Figura

7D).

Em direção ao mar aberto, a área do estrato amostrado e o número de

espécies de fundo diminuiu, e a coluna de água amostrada e o número de

espécies mais pelágicas aumentou. Claro que esta é uma relação simplista que

serve para demonstrar a relação do número de espécies e área amostrada

para organismos de fundo, e número de espécies e altura da coluna de água

para organismos pelágicos. Inúmeros fatores ambientais como o tempo de

permanência das massas de água, a maturidade do ambiente, a

heterogeneidade de hábitats e de fundos, e fatores biológicos como as

relações com competidores, predadores, grau de endemismo, tamanho e

variabilidade genética das populações, e suas interações, também são

responsáveis pelo número de espécies em uma área ou local.

5.2. Assembléias

Todos os resultados das análises de similaridade ANOSIM, comparando

agrupamentos de diferentes faixas de profundidades (a vs b, a vs c, b vs c),

tanto na mesma como em diferentes épocas do ano, mostraram diferenças

altamente significativas, indicando que as assembléias identificadas são bem

definidas e estatisticamente diferentes (Tabela 10). No entanto, estes

resultados têm de ser interpretados com cautela porque segundo Clarke &

Gorley (2006), a utilização do ANOSIM para comparar grupos definidos a

posteriori (com alguma análise estatística, como a análise de agrupamentos)

pode se tornar redundante.

Por outro lado, talvez ainda mais importantes sejam os resultados das

comparações entre agrupamentos característicos das mesmas faixas de

profundidades (a vs a, b vs b, c vs c), que mostraram homogeneidade ou não

evidenciaram diferenças estatisticamente significativas entre as duas épocas

do ano (Tabela 10). Isso indica que as diferenças sazonais não são tão

conspícuas nas assembléias, embora sejam notáveis em algumas espécies

que as constituem.

5.2.1. Mudanças entre períodos (1986-1987 vs 2001-2002)

As diferenças significativas identificadas pelo ANOSIM entre as décadas

de 1980 e 2000 ao comparar assembléias das mesmas faixas de

profundidades e épocas do ano, (Tabela 11), em parte podem ser devidas às

diferenças na metodologia de coleta de dados mencionadas no início da

discussão, no entanto, também podem refletir mudanças reais na estrutura das

comunidades (densidades e/ou composição das espécies) já que são

consistentes com os impactos da pesca em diferentes faixas de profundidade.

A identificação das espécies "características" de cada assembléia é

importante para saber quais as principais espécies capturadas nas pescarias

que atuam sobre cada assembléia, em cada época do ano, e potencialmente

mais impactadas. A identificação de espécies co-ocorrentes numa determinada

assembléia também pode ser utilizada com propósitos de manejo pesqueiro,

tanto de espécies-alvo como de espécies descartadas, além de poder ser

usada para monitorar mudanças na composição destas espécies ao longo do

tempo. Por outro lado, a partir da identificação de uma espécie "discriminante"

em uma determinada amostra (tanto de pesca comercial como de pesquisa),

podemos identificar sobre qual assembléia foi realizada a captura, pois elas

ocorreram com grandes densidades e freqüência em uma assembléia apenas.

A definição de espécies "características" ou "discriminantes" é sempre

baseada em critérios arbitrários, diferindo para cada trabalho/autor e de acordo

com os objetivos propostos. Observa-se que as assembléias de plataforma

externa apresentaram grandes variações na composição de espécies

"características" e "discriminantes", ao comparar os Projetos TALUDE e

REVIZEE, enquanto as assembléias intermediárias e de talude superior

apresentaram menores alterações (Tabela 21). Em outras palavras: a

assembléia mais rasa sofreu as maiores alterações e as mais profundas foram

as mais estáveis em relação à composição das espécies "características" e

"discriminantes" entre os dois períodos.

As maiores alterações na composição das espécies "características" e

"discriminantes" ocorreram na região de plataforma externa, que foi mais

impactada pela pesca nas últimas décadas do que as regiões de quebra de

plataforma e de talude superior, que até o início da década de 2000 tinha sido

pouco impactada pela pesca de arrasto (Cergole et al., 2003). O elevado

impacto da pesca que vem ocorrendo há décadas, principalmente sobre a

região de plataforma provavelmente foi a causa da grande alteração na

composição das espécies "características" nas assembléias de plataforma

externa. O menor esforço realizado sobre áreas mais profundas até o REVIZEE

possivelmente ainda não havia provocado alterações tão profundas na

composição de espécies "características" nas assembléias intermediárias e de

talude superior. Isso pode ser também observado nas mudanças nas

densidades médias capturadas em ambos os Projetos: em relação aos estratos

de profundidade se observa uma grande redução nos estratos mais rasos e

pouca alteração nos estratos mais profundos (Figura 2). Em relação às

assembléias, mesmo com maior esforço amostral e melhores tecnologias

durante o REVIZEE, as densidades médias capturadas nas assembléias de

plataforma externa foram reduzidas praticamente a metade durante esse

Projeto, enquanto houve um aumento nas assembléias intermediárias e de

talude superior (Tabela 12).

5.3. Redução nas biomassas de grandes predadores

A redução marcante na participação de elasmobrânquios fica evidente

nas Figuras 2 a 5, sendo decorrente da intensa pesca ocorrida desde a

década de 1970 (Haimovici, 1998; Miranda & Vooren, 2003; Vooren & Klippel,

2005; Haimovici et al., 2006a). Apesar das ressalvas apresentadas em relação

à comparabilidade dos dados entre projetos, a redução drástica nas capturas

de elasmobrânquios e alguns teleósteos de crescimento lento, maturação

tardia e grande porte parece ser devida a uma diminuição real na densidade

destes organismos. A redução ou depleção causada pela pesca no Sul do

Brasil está documentada em diversos trabalhos, tanto para diversas espécies

de elasmobrânquios (Vooren et al., 1988; Haimovici et al., 1997; Vooren et al.,

1997; Miranda & Vooren, 2003; Vooren & Klippel, 2005; Haimovici et al., 2007)

como para o cherne-poveiro Polyprion americanus (Peres & Haimovici, 1998;

Haimovici & Peres, 2005).

Dentre as espécies com grande redução na captura na década de 2000,

não explicada por diferenças na seletividade e efeito da pesca, encontram-se a

cavalinha Scomber japonicus, que apresenta grandes variações interanuais na

biomassa no litoral do Rio Grande do Sul (Castello, 1997) e Ariomma bondi, um

pequeno peixe cujos juvenis são epipelágicos e adultos batipelágicos e que se

alimenta de plâncton gelatinoso (Martins, 2000). Grandes oscilações anuais na

abundância e distribuição de uma espécie congênere, Ariomma melanum no

Golfo do México, foram encontradas por Lamkin (1997) (Figura 5).

Em contraste a estes exemplos, houve espécies cujas capturas

aumentaram consideravelmente no REVIZEE. Notadamente as maiores

capturas do calamar-argentino Illex argentinus, em 2001-2002, devem ser

atribuídas a fatores alheios à pesca, já que esta é uma espécie semelpárea

cujos estoques apresentam biomassas interanuais altamente variáveis (Csirke

1987; Haimovici et al., 2006b).

As maiores capturas de algumas espécies, como da merluza Merluccius

hubbsi e da abrótea-de-profundidade Urophycis mystacea no projeto REVIZEE,

podem estar relacionadas: 1) à maior eficiência da rede e equipamentos

utilizados; 2) ao maior esforço realizado sobre a quebra de plataforma e talude

superior; 3) a aumentos reais nas abundâncias.

O aumento nas biomassas de merluza e abrótea-de-profundidade

parece que de fato aconteceu, já que nos últimos anos estas espécies se

tornaram alvo permanente da pesca de arrasto-de-profundidade (Perez et al.,

2001; Perez et al., 2003; Haimovici et al. 2005; Perez & Pezzuto, 2006).

Como a remoção de predadores pode diminuir a mortalidade de algumas

espécies ou criar oportunidades adicionais de alimentação para outras (Pauly,

1979; Koranteng, 2001; Dayton, et al., 2002; Frank, et al., 2005). a maior

abundância da abrótea-de-profundidade Urophycis mystacea, pode ainda estar

relacionada à depleção de grandes predadores de fundo, como o cherne-

poveiro, o cação-bico-doce Galeorhinus galeus, os cações-anjo Squatina spp, o

cação-bruxa Hexanchus griseus, e outros elasmobrânquios. Isso pode em

parte ser válido também para a o aumento da biomassa de merluza, sarrão

Helicolenus lahillei e calamar-argentino, que junto a abrótea de profundidade

são as principais presas do cherne-poveiro (Martins, 2000; Peres & Haimovici,

2003), cações-anjo (Vögler, et al., 2003), e incluindo na lista o peixe-sapo,

também são presas do cação-bruxa (Soto, 2001; Compagno, 1984).

Nos levantamentos da década de 1980, o cherne-poveiro foi capturado

nas três assembléias (entre 120-450m, 56 exemplares, peso médio 10,2kg),

enquanto no REVIZEE apenas na assembléia de plataforma (entre 104-156 m,

6 exemplares, peso médio 2,7kg). Peres (2001) afirma que os juvenis de

cherne-poveiro ocorrem principalmente na plataforma externa ao sul de Rio

Grande. Embora o arrasto de fundo não seja adequado à captura da espécie,

principalmente dos adultos, a drástica diminuição nas capturas indica que se

trata de uma redução real na biomassa da espécie, principalmente dos

exemplares mais velhos, alvo de pescarias de linha e espinhéis de fundo desde

a década de 1970 (Haimovici & Peres, 2005).

Quase sempre existe mais de uma espécie desempenhando papéis

semelhantes no mesmo hábitat, a chamada diversidade funcional (Halpern et

al., 2006; Resetarits & Chalcraft, 2007), e a depleção de alguma pode levar ao

aumento na abundância de outras.

Pode ser o caso do peixe-sapo, predador de espreita cuja abundância

pode ter aumentado no início da década de 2000 como conseqüência tanto da

redução da sua predação por outras espécies, como pelo aumento na

disponibilidade de suas principais presas: o calamar-argentino, a merluza e a

abrótea-de-profundidade (Muto et al., 2005), e até mesmo pela redução na

competição por estas presas com outros predadores-topo. O aumento na

pesca de arrasto e de emalhe por parte de embarcações nacionais e

arrendadas, em parte dirigidas à espécie, levou à sobrexplotação e declínio das

pescarias (Perez et al., 2003), hoje com desembarques controlados.

A preservação dos exemplares maiores e mais velhos de espécies mais

vulneráveis como o peixe-sapo e o cherne-poveiro, de grande porte, longevas,

e maturação tardia, se faz necessária, porque os exemplares maiores têm uma

relação quase exponencial da fecundidade em relação ao tamanho (Haimovici

et al., 2002; Peres & Klippel, 2003).

5.3.1. Relação com condições oceanográficas atípicas durante El Niño

As temperaturas de fundo registradas no inverno-primavera de 1986 em

profundidades maiores que 400 m foram cerca de 1,5ºC a 2ºC acima de anos

anteriores (Castello, 1991) e também das registradas em 2001 e 2002. Por

outro lado, durante o verão-outono de 1987, as temperaturas fundo em

profundidades maiores que 400 m estavam cerca de 3-4°C menores que as

encontradas em 2001-2002 (Figura 10), período em que todas as assembléias

foram encontradas em águas mais profundas (Figura 28). As profundidades

dos lances que caracterizaram as assembléias diferiram entre 1987 e 2001,

tanto na assembléia de plataforma externa (Kruskal-Wallis Z’=3,033350,

p=0,0145) como na intermediária (Kruskal-Wallis Z’=3,436498, p=0,0035). A

assembléia de talude superior apresentou diferenças significativas nas

temperaturas de fundo entre 1986-1987 (Kruskal-Wallis Z’=2,923620,

p=0,0207) e 1987-2001 (Kruskal-Wallis Z’=3,1978, p= 0,0083).

Cabe ressaltar que os levantamentos do Projeto TALUDE (1986-1987)

ocorreram durante um evento “El Niño” moderado, no qual altas taxas de

precipitação e grande aporte continental provocaram uma redução da

salinidade em águas sobre a plataforma (Ciotti et al., 1996; Lima et al., 1995

Severov et al., 2004). Vários trabalhos evidenciam que as anomalias de

circulação atmosférica sobre o Pacífico influenciam diretamente a TSM do

Atlântico Sul, principalmente próximo à latitude de 30°S (Diaz et al., 1998;

Robertson e Mechoso, 1998; Robertson e Mechoso, 2000; Lentini et al., 2001;

Garcia et al., 2004; Severov et al., 2004).Lentini et al. (2001) analisando a

temperatura da superfície do mar (TSM) encontraram anomalias quentes

direcionadas ao sul durante o período em que ocorreram os levantamentos de

inverno-primavera de 1986 e anomalias frias direcionadas ao norte durante os

levantamentos de verão-outono de 1987, coincidindo com as temperaturas

atípicas encontradas em profundidades maiores de 400m nos levantamentos

do TALUDE. Utilizando diferentes fontes de dados, Severov et al. (2004)

observaram que em anos de El Niño ocorreu um aumento na TSM sobre águas

quentes da Corrente do Brasil e redução na TSM sobre a Corrente das

Malvinas. Um maior aporte de águas de origem antártica durante o inverno-

primavera de 1987, ou uma intrusão mais para o norte de águas mais frias

poderia ter sido responsável pelas baixas temperaturas encontradas sobre o

talude da Região Sul. Devido à falta de dados consistentes de salinidade que

pudessem ser utilizados para construir diagramas TS e identificar precisamente

as massas de água, pouco se pode inferir ou especular sobre o que realmente

ocorreu nesta profundidade.

5.3.2. Influência de fatores ambientais na estrutura e dinâmica das

assembléias

Muitos trabalhos têm mostrado que a distribuição das assembléias de

espécies demersais está correlacionada com uma ou mais variáveis

ambientais, como temperatura da água, profundidade, latitude, salinidade, tipo

de fundo, concentração de O

etc, (Bianchi, 1991; Smale, et al., 1993;

Haimovici et al., 1994; Martins, 2000; Beentjes et al., 2002; Massutí & Moranta,

2003; Jaureguizar et al., 2004; Abad, et al., 2007). Os resultados das análises

com o BIO-ENV indicaram uma elevada correlação da temperatura e

profundidade de fundo com a matriz de densidades das espécies.

As assembléias de plataforma externa, intermediária e de talude superior

apresentaram temperaturas e profundidades de fundo distintas, com pouca

sobreposição (Figura 28). Nota-se que em relação a essas variáveis, a

assembléia intermediária apresenta maior semelhança com a assembléia de

plataforma externa do que à de talude, principalmente nos períodos de inverno-

primavera (Figura 28-B).

Em relação à temperatura e profundidade de fundo, as assembléias

mostraram pouca variação entre anos. Exceção ocorreu durante o El Niño de

verão-outono de 1987 em profundidades maiores de 300 m, quando ocorreram

temperaturas muito baixas e as assembléias foram encontradas em águas

mais profundas que os demais anos (Figuras 10 e 28).

As assembléias apresentaram o mesmo padrão de deslocamento em

ambos os períodos: durante o inverno-primavera para águas mais rasas, e no

verão-outono em direção a águas mais profundas. Isso pode ser observado na

Figura 28 através das temperaturas e profundidades médias das assembléias

em cada época. Esse deslocamento também pode ser observado

espacialmente, comparando as posições dos lances do Projeto REVIZEE nas

duas épocas, realizados nos mesmos locais, onde nota-se que as assembléias

se encontram em águas mais rasas no inverno-primavera, e em águas mais

profundas no verão-outono (Figuras 21 e 22). Possivelmente durante o

inverno-primavera as espécies se deslocam para águas mais rasas para evitar

temperaturas extremas e aproveitar a maior disponibilidade de alimento,

coincidindo com épocas de ressurgências e picos de produtividade primária na

região, que são ainda maximizados em anos de “El Niño” (Ciotti et al., 1995;

Odebrecht & Garcia, 1998; Garcia et al., 2004).

O fato da profundidade e temperatura de fundo serem os principais

fatores na estruturação da composição das espécies, e também os

deslocamentos apresentados pelas assembléias frente a alterações na

temperatura, reforçam a idéia de que estas variáveis tenham forte influência na

estrutura e na dinâmica das assembléias demersais com um todo. Contudo,

outras variáveis ambientais além das interações interespecíficas (e.g.

predação, competição) não podem ser excluídas como forças estruturais das

assembléias demersais.

5.3.3. Sazonalidade nas assembléias

Um detalhe que notamos facilmente nas Figuras 23 e 24 é que a área

ocupada na figura pelas espécies que compõe a assembléia de plataforma

externa aumenta sensivelmente no verão em ambos os períodos, com uma

notável redução na assembléia intermediária e uma relativa estabilidade na de

talude superior. Isso indica que uma parte das espécies da assembléia de

plataforma externa aumentou sua proporção na composição do grupo em

relação às outras durante o verão, e/ou que as espécies da assembléia

intermediária aumentaram sua composição na assembléia de plataforma

externa (deslocamento/ migração reprodutiva e/ou alimentar). Observando as

densidades das espécies nas Tabelas 13 e 14 observamos que as duas

hipóteses podem co-ocorrem. Além disso, ainda pode ocorrer uma maior

“mistura” entre as assembléias de plataforma externa e intermediária durante a

época de inverno-primavera, pois elas apresentam maior sobreposição

ambiental (Figura 28).

As migrações sazonais de juvenis de peixes e cefalópodes da costa para

águas adjacentes, além de deslocamentos de adultos para áreas de desova

produzem mudanças temporais na estrutura das comunidades (Claridge et al.,

1986; Potter et al., 1986; Martins 2000). Observando as densidades das

espécies nas assembléias, vemos que várias espécies aumentaram sua

ocorrência na assembléia de plataforma externa durante o período de verão-

outono, em ambas as décadas. Isso se deve em parte a movimentos

migratórios alimentares e/ou reprodutivos de diversas espécies, podendo

ocorrer de forma diferencial até dentro da mesma espécie entre grupos de

idades distintas (ontogenia), em geral os juvenis mais no raso e os adultos em

águas mais profundas. Por exemplo: Illex argentinus e Zenopsis conchifera

aumentaram na assembléia de plataforma externa durante ambos os verões

porque ocorreram recrutamentos dos juvenis em águas mais costeiras

(Haimovici et al., no prelo).

Dentre as espécies que compõem as assembléias, diversas realizam

migrações sazonais entre latitudes ou profundidades. Entre as espécies que se

deslocam de áreas de alimentação provenientes do Uruguai e Argentina e que

reproduzem na Região Sul, chamadas migrantes de inverno-primavera,

incluem-se: Umbrina canosai (Gonzalez-Alberdi & Nani 1967, Haimovici, 1997);

Merluccius hubbsi, Cynoscion guatucupa (Haimovici et al., 1997); Scomber

japonicus (Castello & Cousseau, 1976; Castello, 1997: 140); Illex argentinus

(Haimovici et al., 2006b); Galeorhinus galeus e Mustelus schmitti, Mustelus

canis, Carcharias taurus, Squalus megalops, S. mitsukurii (Vooren, 1997)

(Figuras 23 e 24). Entre as espécies que realizam migração sazonal

reprodutiva/ alimentar entre profundidades (ocorrem em águas mais profundas

no inverno-primavera e se deslocam para águas mais rasas entre o fim de

primavera e o início do verão), incluem-se Squatina guggenheim (Silva, 1996;

Vooren & Klippel, 2005:66-67) e Galeorhinus galeus (somente 1/3 das fêmeas),

S. punctata, Mustelus fasciatus, M. schmitti e Rhinobatos horkelii (Vooren,

1997; Cousseau & Perrota, 1998), Trichiurus lepturus (Martins & Haimovici,

1997), Merluccius hubbsi (Cousseau & Perrota, 1998) (Figuras 6, 23 e 24).

Algumas espécies apresentaram um padrão inverso, se deslocando para águas

mais profundas e frias durante o verão, entre elas os mictofídeos Diaphus

dumerilli e Maurolicus stemahnni, formadores de densos cardumes sobre a

quebra de plataforma e talude da região (Soares et al., 2005).

Essas alterações na distribuição das espécies indicam que existe certa

dinâmica nos componentes das assembléias, quali e quantitativas, mas não

modificando suas características principais, nem impedindo de serem

identificadas em diferentes épocas. A persistência temporal das assembléias,

ou seja, a habilidade de manter certa composição de espécies ao longo do

tempo, é um fator importante para a validade da assembléia, e uma questão

essencial para propósitos de manejo (Tyler et al.,1982).

6. CONCLUSÕES

1. A profundidade e temperatura de fundo foram os principais fatores

relacionados à distribuição e abundância das espécies.

2. Em ambos os projetos, a equitatividade em peso das espécies e a

diversidade de peixes e cefalópodes demersais e bentônicos, diminuiu em

direção a águas mais profundas.

3. Análises de agrupamento e de escalonamento multidimensional com base

nas densidades numéricas das principais espécies nos arrastos apresentaram

consistência na identificação de três assembléias que caracterizaram a

plataforma externa, uma faixa intermediária e o talude superior em ambos os

períodos (1986-1987 e 2001-2002) e épocas do ano (inverno-primavera e

verão –outono).

4. Em ambos os períodos, as três assembléias realizaram o mesmo

deslocamento sazonal: no inverno-primavera em direção a águas mais rasas, e

no verão-outono para águas mais profundas.

5. Durante condições atípicas, durante o período de El Niño no verão-outono

de 1987 com redução nas temperaturas de fundo, as assembléias foram

encontradas em águas mais profundas, sugerindo um possível deslocamento.

6. Houve uma considerável alteração na composição e densidade das espécies

entre os períodos, em parte relacionada à sobrepesca de várias espécies

longevas, de crescimento lento e baixa fecundidade, sobretudo os

elasmobrânquios. As maiores alterações na composição de espécies

“características” e “discriminantes” entre os períodos ocorreram na assembléia

de plataforma externa, a mais impactada pela pesca.

7. Mesmo sendo direta ou indiretamente afetadas pela pesca intensa, as

análises das assembléias em duas épocas com intervalo de 15 anos, indicaram

um alto grau de persistência espacial e temporal no padrão de agrupamento. A

persistência temporal das assembléias, ou seja, a habilidade de manter a

composição das espécies ao longo do tempo, é um fator importante para a

validade da assembléia, e uma questão essencial para propósitos de manejo. A

identificação de assembléias bem definidas de peixes demersais tem

implicação direta para o monitoramento e manejo de recursos, contribuindo a

formulação de estratégias de manejo ecossistêmicas e multiespecíficas.

8. A caracterização da diversidade nectônica demersal do Sul do Brasil, de

suas mudanças e da composição de espécies das assembléias podem ser

utilizadas como subsidio para formulação de estratégias de manejo

multiespecíficas.

7. REFERÊNCIAS

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epibenthic assemblages of trawlable grounds in the northern Alboran

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TABELAS

Tabela 1. Número de arrastos de pesca realizados por faixa de profundidade e época

do ano utilizados nas análises de diversidade e associações da plataforma externa e

talude superior do extremo sul do Brasil (28º30´S-34º40´S) nos quatro levantamentos

realizados nos Projetos TALUDE e REVIZEE.

Projeto TALUDE Projeto REVIZEE

Número de lances

inv-pri

1986

ver-out

1987

Total inv-pri

2001

ver-out

2002

Total Total

geral

100-149 m 6 5 11 14 13 27 38

150-219 m 11 8 19 13 13 26 45

220-399 m 9 7 16 15 13 28 44

400-600 m 4 4 8 16 16 32 40

Total 30 24 54 58 55 113 167

Tabela 2. Freqüência de ocorrência, percentual em peso e número das espécies

incluídas nas análises de assembléias por faixas de profundidade e épocas do ano

nos arrastos realizados no Projeto TALUDE (1986-1987) no sul do Brasil (28º30´S-

34º40´S).

Número de lances Peso capturado

Número

capturado

100-149 150-219 220-399 400-600 inv-pri ver-out Total inv-pri ver-out inv-pri ver-out

Total 11 19 16 8 30 24 54 11868 3427 43012 27074

Percentagem do total 20% 35% 30% 15% 56% 44% 100% 88,5% 89,7% 87,0% 92,5%

Grupo

Freqüência de Ocorrência (%) % do peso total % do número total

tlantoraja cyclophora

55% 53% 25% 40% 33% 37% 0,2% 0,2% 0,1% 0,1%

Galeorhinus galeus

27% 16% 19% 30% 17% 51,8% 1,6%

Mustelus canis

55% 32% 6% 30% 17% 24% 1,3% 0,2% 0,1% 0,0%

Squalus megalops

82% 84% 38% 63% 50% 57% 3,5% 1,3% 1,4% 0,3%

Squatina argentina

18% 37% 38% 33% 21% 28% 4,4% 30,9% 0,1% 0,3%

Elasmobrânquios

Squatina guggenheim

73% 58% 31% 47% 42% 44% 5,2% 3,2% 0,2% 0,1%

ntigonia capros

36% 58% 6% 13% 33% 29% 31% 0,4% 0,9% 0,7% 1,1%

rgentina striata

47% 44% 13% 33% 29% 31% 0,0% 0,0% 0,2% 0,6%

riomma bondi

27% 74% 38% 43% 42% 43% 4,4% 0,1% 24,1% 0,6%

Bembrops heterurus

18% 47% 31% 13% 37% 25% 31% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Benthodesmus elongatus

16% 25% 63% 30% 13% 22% 0,0% 0,0% 0,3% 0,0%

Caelorinchus marinii

16% 38% 88% 27% 33% 30% 0,1% 0,1% 0,8% 0,1%

Cynoscion guatucupa

45% 5% 13% 8% 11% 2,5% 2,7% 17,5% 5,9%

Genypterus brasiliensis

27% 42% 31% 33% 25% 30% 0,3% 0,2% 0,1% 0,0%

Helicolenus lahillei

16% 63% 100% 40% 38% 39% 0,7% 0,6% 2,5% 0,9%

Malacocephalus occidentalis

21% 19% 75% 23% 25% 24% 0,0% 0,0% 0,1% 0,0%

Merluccius hubbsi

55% 58% 75% 38% 70% 46% 59% 0,3% 0,6% 0,9% 1,4%

Mullus argentinae

91% 58% 6% 50% 29% 41% 0,5% 0,4% 2,1% 0,9%

Paralichthys isosceles

73% 53% 6% 37% 33% 35% 0,0% 0,1% 0,1% 0,1%

Polymixia lowei

47% 94% 38% 53% 46% 50% 0,3% 1,3% 2,0% 3,3%

Polyprion americanus

9% 11% 25% 38% 27% 8% 19% 3,6% 2,2% 0,1% 0,0%

Prionotus nudigula

45% 42% 19% 33% 25% 30% 0,0% 0,0% 0,2% 0,1%

Saurida caribbaea

45% 58% 19% 27% 46% 35% 0,0% 0,0% 0,0% 0,3%

Serranus atrobranchus

9% 42% 6% 17% 21% 19% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Synagrops spinosus

36% 79% 69% 53% 58% 56% 0,0% 0,0% 0,4% 0,3%

Thyrsitops lepidopoides

82% 63% 31% 47% 50% 48% 0,7% 2,3% 1,7% 2,5%

Trachurus lathami

100% 37% 6% 33% 38% 35% 2,5% 17,2% 21,2% 57,4%

Trichiurus lepturus

91% 68% 25% 43% 58% 50% 2,1% 21,0% 1,4% 7,5%

Umbrina canosai

45% 5% 17% 4% 11% 1,3% 1,0% 2,4% 2,9%

Urophycis brasiliensis

45% 16% 13% 17% 15% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Urophycis mystacea

45% 37% 38% 50% 40% 42% 41% 0,6% 1,1% 1,2% 1,4%

enolepidichthys dalgleishi

5% 13% 50% 17% 8% 13% 0,0% 0,0% 0,1% 0,0%

Teleósteos

Zenopsis conchifera

82% 68% 75% 57% 71% 63% 0,6% 1,4% 0,6% 2,0%

bralia veranyi

5% 19% 50% 23% 4% 15% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Eledone massyae

64% 11% 13% 20% 21% 20% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Illex argentinus

64% 84% 75% 100% 70% 92% 80% 0,9% 0,5% 1,4% 1,7%

Loligo sanpaulensis

82% 21% 6% 37% 13% 26% 0,0% 0,0% 1,6% 0,5%

Cefalópodes

Semirossia tenera

45% 37% 13% 27% 25% 26% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Tabela 3. Freqüência de ocorrência, percentual em peso e número das espécies incluídas nas

análises de assembléias por faixas de profundidade e épocas do ano nos arrastos realizados

no Projeto REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S).

Número de lances Peso capturado Número capturado

100-149 150-219 220-399 400-600 inv-pri ver-out Total inv-pri ver-out inv-pri ver-out

Lances / capturas totais 27 26 28 32 58 55 113 8639 10654 86311 115163

Percentagem do total 24% 23% 25% 28% 51% 49% 100% 78,6% 93,3% 57,4% 77,2%

Grupo

Freqüência de Ocorrência (%) % peso total % número total

Atlantoraja cyclophora

93% 77% 29% 6% 45% 53% 49% 2,3% 2,0% 0,3% 0,2%

Atlantoraja platana

52% 31% 4% 21% 20% 20% 1,6% 2,2% 0,1% 0,1%

Squalus megalops

74% 73% 29% 36% 47% 42% 1,0% 0,9% 0,2% 0,2%

Elasm.

Squalus mitsukurii

15% 50% 46% 25% 48% 18% 34% 3,3% 0,6% 0,3% 0,0%

Antigonia capros

11% 77% 21% 3% 24% 29% 27% 4,1% 4,5% 1,7% 2,1%

Argentina striata

30% 54% 39% 19% 29% 40% 35% 0,0% 0,1% 0,1% 0,5%

Ariomma bondi

48% 50% 14% 16% 38% 27% 0,1% 0,1% 0,3% 0,4%

Bembrops heterurus

26% 77% 75% 13% 40% 53% 46% 0,1% 0,1% 0,2% 0,2%

Beryx splendens

25% 44% 19% 18% 19% 1,1% 0,5% 0,7% 0,4%

Caelorinchus marinii

12% 68% 100% 50% 45% 48% 1,3% 2,1% 2,5% 3,4%

Chlorophthalmus agassizi

19% 43% 50% 29% 29% 29% 0,1% 0,0% 0,2% 0,1%

Cynoscion guatucupa

59% 8% 17% 15% 16% 0,4% 0,6% 0,7% 0,6%

Genypterus brasiliensis

48% 35% 29% 6% 24% 33% 28% 0,5% 0,5% 0,1% 0,0%

Helicolenus lahillei

11% 58% 79% 100% 64% 64% 64% 4,9% 4,8% 3,0% 2,7%

Lepidopus altifrons

4% 19% 68% 22% 29% 27% 28% 0,1% 0,6% 0,1% 1,2%

Lophius gastrophysus

67% 77% 82% 38% 64% 65% 65% 4,2% 3,4% 0,1% 0,2%

Lucigadus ori

14% 47% 14% 20% 17% 0,0% 0,0% 0,0% 0,1%

Malacocephalus occidentalis

4% 50% 88% 34% 42% 38% 0,3% 0,4% 0,4% 0,5%

Merluccius hubbsi

67% 92% 96% 100,0% 90% 89% 89% 7,1% 5,8% 4,5% 3,3%

Mullus argentinae

100% 77% 14% 41% 49% 45% 1,3% 1,2% 1,5% 1,1%

Nemadactylus bergi

41% 73% 14% 33% 27% 30% 1,6% 1,5% 0,8% 0,6%

Pagrus pagrus

48% 27% 19% 16% 18% 0,5% 0,3% 0,2% 0,1%

Paralichthys isosceles

89% 35% 7% 33% 29% 31% 1,8% 1,5% 0,7% 0,6%

Paralichthys triocellatus

22% 69% 21% 22% 31% 27% 0,2% 0,3% 0,1% 0,1%

Parasudis truculenta

12% 61% 63% 38% 33% 35% 0,1% 0,1% 0,4% 0,3%

Polymixia lowei

7% 65% 79% 47% 41% 58% 50% 1,8% 2,4% 2,6% 3,6%

Porichthys porosissimus

52% 15% 19% 13% 16% 0,3% 0,1% 0,3% 0,1%

Prionotus nudigula

89% 54% 21% 3% 34% 45% 40% 0,6% 0,8% 0,7% 1,0%

Prionotus punctatus

81% 38% 4% 29% 29% 29% 1,9% 2,3% 0,4% 0,5%

Saurida caribbaea

78% 77% 43% 3% 40% 56% 48% 0,1% 0,1% 1,6% 1,3%

Setarches guentheri

4% 50% 31% 14% 31% 22% 0,0% 0,0% 0,0% 0,1%

Synagrops bellus

7% 42% 54% 78% 40% 55% 47% 0,7% 0,8% 1,4% 1,4%

Synagrops spinosus

89% 88% 68% 13% 59% 65% 62% 0,6% 0,6% 7,0% 5,9%

Thyrsitops lepidopoides

85% 58% 39% 41% 45% 43% 0,4% 2,3% 0,3% 3,0%

Trachurus lathami

93% 46% 4% 29% 38% 34% 0,5% 3,2% 2,8% 7,5%

Trichiurus lepturus

89% 81% 39% 48% 51% 50% 5,9% 9,3% 1,5% 4,8%

Umbrina canosai

48% 14% 9% 12% 6,8% 0,2% 2,7% 0,2%

Urophycis brasiliensis

81% 31% 4% 22% 33% 27% 0,2% 0,4% 0,1% 0,1%

Urophycis mystacea

67% 58% 89% 91% 78% 76% 77% 6,2% 3,8% 1,7% 1,1%

Xenolepidichthys dalgleishi

4% 46% 41% 22% 25% 24% 0,3% 0,2% 0,5% 0,4%

Teleósteos

Zenopsis conchifera

56% 77% 82% 6% 60% 45% 53% 8,6% 10,5% 2,0% 6,1%

Abralia redfieldi

12% 29% 41% 16% 27% 21% 0,0% 0,0% 0,1% 0,4%

Eledone massyae

78% 31% 7% 26% 29% 27% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%

Illex argentinus

67% 96% 93% 91% 81% 93% 87% 4,9% 21,1% 2,3% 11,3%

Loligo plei

63% 46% 4% 10% 44% 27% 0,0% 0,8% 0,0% 7,8%

Cefalópodes

Loligo sanpaulensis

89% 46% 4% 36% 29% 33% 0,7% 0,1% 10,4% 1,4%

Tabela 4. Número de famílias e espécies por ordens de peixes e cefalópodes nos

arrastos de pesca realizados na plataforma externa e talude superior do extremo sul

do Brasil (28º30´S e 34º40´S) nos Projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-

2002).

1986-1987 2001-2002 Total

Ordem Famílias Espécies Famílias Espécies Famílias Espécies

Carcharhiniformes 3 10 4 8 4 13

Chimaeriformes 1 1 1 1

Hexanchiformes 1 2 1 1 1 2

Lamniformes 1 1 1 1

Rajiformes 5 13 7 17 7 18

Squaliformes 1 4 1 6 1 7

Elasmobrânquios

Squatiniformes 1 3 1 3 1 3

Anguilliformes 3 3 6 8 6 8

Aulopiformes 2 3 3 6 3 6

Batrachoidiformes 1 1 1 1 1 1

Beryciformes 2224 2 4

Clupeiformes 1 1 1 1 1 1

Gadiformes 4 9 5 17 5 17

Gasterosteiformes 1 2 1 3 1 3

Lophiiformes 1 1 2 2 2 2

Myctophiformes 2 5 2 13 2 14

Ophidiiformes 1 2 2 5 2 5

Osmeriformes 1 1 2 2 2 2

Perciformes 21 41 23 41 26 50

Pleuronectiformes 1 4 3 8 3 9

Polymixiiformes 1 1 1 1 1 1

Scorpaeniformes 4 9 3 8 4 10

Stomiiformes 4 4 7 13 7 13

Tetraodontiformes 1 1 2 2 3 3

Teleósteos

Zeiformes 3344 4 4

Octopoda 2 4 1 5 2 6

Sepiolida 1 2 1 3 1 3

Cefal.

Teuthida 4 7 8 14 8 15

Total 73 139 95 197 102 222

Tabela 5. Número de espécies e exemplares capturados, número esperado de

espécies para uma amostra padronizada de 30.000 exemplares, Índice de

Equitatividade de Pielou (J’) e Índice de Diversidade de Shannon (H´) calculados para

cada ano, época e estratos latitudinais* e de profundidade para os quatro

levantamentos realizados com redes de arrasto de fundo na plataforma externa e

talude superior do extremo sul do Brasil (28º30´S-34º40´S) nos Projetos TALUDE e

REVIZEE. * Sul e Norte do Farol de Conceição.

Número de

espécies

Número de.

exemplares

ES(30000) J' H'

Levantamento de 1986 115 49614 105 0,52 2,49

Levantamento de 1987 97 29485 97 0,43 1,97

Levantamento de 2001 167 86311 138 0,59 3,04

Levantamento de 2002 154 115164 118 0,61 3,07

Inverno-primavera 186 135925 143 0,62 3,22

Verão-outono 175 144649 128 0,59 3,05

Latitudes 31º40´S – 34º40´S 182 152024 134 0,57 3,01

Latitudes 28º 30´S - 31º40´S 174 128550 128 0,56 2,93

Estrato 100-149 m 106 99170 88 0,49 2,33

Estrato 150-219 m 110 73635 98 0,66 3,10

Estrato 220-399 m 107 56281 96 0,59 2,79

Estrato 400-600 m 123 51487 107 0,44 2,12

Tabela 6. Número de lances realizados por estratos de profundidades e anos em

águas próximas ao fundo com características de correspondentes às massas de água

ACAS: Água Central do Atlântico Sul (salinidade 34,6-36, 6-20°C); AIA: Água

Intermediária Antártica (salinidade <34,6, <6°C); ACAS-AIA: águas de características

intermediárias entre ACAS e AIA (salinidade <34,6, 6-10°C). Em itálico o lance com

temperatura inferior a 10°C.que não pode ser distinguido com certeza entre ACAS e

AIA.

Estrato de profundidade (m) Ano Total

Massa d'água 100-149 150-219 220-399 400-600 1986 1987 2001 2002

ACAS 38 45 44 11 29 20 47 42 138

ACAS-AIA

14 (1)

7 7 14 (1)

AIA 14 4 4 6 14

Total 38 45 44 40 30 24 58 55 167

Tabela 7. Análise de similaridade (ANOSIM, Primer) entre os lances agrupados por

diferentes épocas do ano, estratos latitudinais e de profundidades (ver Tabela 6) no

sul do Brasil (28º30´S-34º40´S) nos Projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-

2002). N.S: nível de significância da hipótese nula de homogeneidade entre grupos.

Inverno-primavera 1986 e verão-outono 1987 Inverno-primavera 2001 e verão-outono 2002

Teste R estatístico Nível de significância Teste R estatístico Nível de significância

Estratos lat.

0,058

0,042 Estratos lat.

0,087

0,001

Épocas 0,009 0,304 Épocas 0,017 0,097

Áreas-épocas 0,054 0,068 Áreas-épocas

0,065

0,004

Estratos prof. 0,564 0,00001 Estratos prof. 0,708 0,00001

Tabela 8. Resultados da análise de correlação iterativa BIOENV (Primer) entre a

matriz ambiental de distância euclidiana e dados abióticos normalizados, e a matriz

biótica de similaridade de Bray-Curtis das densidades (num/km²) logaritmizadas das

espécies selecionadas dos levantamentos do Projeto TALUDE (1986-1987) no sul do

Brasil (28º30´S-34º40´S). Nível de Significância da amostra estatística: 0,0001,

ρ= 0,688.

Projeto TALUDE (1986-1987)

Correlação Variáveis

0,688 Profundidade

0,674 temperatura de fundo; profundidade

0,617 temperatura de fundo

0,615 temperatura de fundo; profundidade; latitude

0,542 profundidade; latitude

0,518 temperatura de fundo; latitude

0,076 latitude

Tabela 9. Resultados da análise de correlação iterativa BIOENV (Primer) entre a

matriz ambiental de distância euclidiana e dados abióticos normalizados, e a matriz

biótica de similaridade de Bray-Curtis das densidades (num/km²) logaritmizadas das

espécies selecionadas dos levantamentos do Projeto REVIZEE (2001-2002) no sul do

Brasil (28º30´S-34º40´S). Nível de Significância da amostra estatística: 0,0001,

ρ= 0,778.

Projeto REVIZEE (2001-2002)

Correlação Variáveis

0,778 temperatura de fundo; profundidade

0,761 profundidade

0,747 temperatura de fundo

0,694 temperatura de fundo; profundidade; latitude

0,578 profundidade; latitude

0,564 temperatura de fundo; latitude

0,087 latitude

Tabela 10. Resultados das análises de similaridade (ANOSIM, Primer) entre as três

assembléias identificadas (a: plataforma externa, b: intermediária e c: talude superior)

identificadas nos levantamentos sazonais dos projetos TALUDE

(1986-1987) e

REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28°30'S-34°40'S).

Projeto TALUDE Projeto REVIZEE

Inverno-primavera 1986 e verão-outono 1987 Inverno-primavera 2001 e verão-outono 2002

estatístico

Nível de

significância

estatístico

Nível de

significância

Teste Global:

0,617 0,00001

Teste global:

0,73 0,00001

a-1986 vs b-1986 0,728 0,00002 a-2001 vs b-2001 0,702 0,00001

a-1986 vs c-1986 0,977 0,00002 a-2001 vs c-2001 0,998 0,00001

b-1986 vs c-1986 0,62 0,002 b-2001 vs c-2001 0,904 0,00001

a-1986 vs b-1987 0,873 0,0003 a-2001 vs b-2002 0,854 0,00002

a-1986 vs c-1987 1 0,0003 a-2001 vs c-2002 1 0,00001

b-1986 vs a-1987 0,451 0,0005 b-2001 vs a-2002 0,596 0,00001

b-1986 vs c-1987 0,944 0,005 b-2001 vs c-2002 0,942 0,00001

c-1986 vs a-1987 0,916 0,00003 c-2001 vs a-2002 0,991 0,00001

c-1986 vs b-1987 0,639 0,01 c-2001 vs b-2002 0,859 0,00001

a-1987 vs b-1987 0,637 0,0003 a-2002 vs b-2002 0,718 0,00001

a-1987 vs c-1987 0,976 0,0003 a-2002 vs c-2002 0,997 0,00001

b-1987 vs c-1987 1 0,029 b-2002 vs c-2002 0,891 0,00001

a-1986 vs a-1987

0,16

0,01 a-2001 vs a-2002

0,169

0,003

b-1986 vs b-1987 0,246 0,086 b-2001 vs b-2002 -0,078 0,822

c-1986 vs c-1987 0,393 0,052 c-2001 vs c-2002

0,095

0,007

Tabela 11. Resultados das análises de similaridade (ANOSIM, Primer) entre os

Projetos TALUDE

(1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) para as três assembléias

identificadas (a: plataforma externa, b: intermediária e c: talude superior) na mesma

época do ano no sul do Brasil (28°30'S-34°40'S). Detalhes no Capítulo 4, item

Assembléias.

Inverno-primavera 1986 vs 2001

erão-outono 1987 vs 2002

Teste Global: 0,751,

N.S.= 0,00001

R estatístico Nível de significância R estatístico Nível de significância

Plataforma externa

0,386 0,00001

0,548

0,00001

Intermediária 0,675

0,00004

0,836

0,002

Talude superior

0,317 0,008

0,907

0,00006

Tabela 12. Densidades médias (kg/km²) nos lances das assembléias de plataforma

externa, intermediária e de talude superior nos levantamentos do Projeto TALUDE

(1986-1987) e Projeto REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28°30'S-34°40'S).

Assembléia: TALUDE REVIZEE

Plataforma externa 6057 3393

Intermediária 2947 3970

Talude superior 2675 3090

Média do projeto

5168 3529

Tabela 13. Densidades médias das espécies (num/km²), nas assembléias de

plataforma externa (a), intermediária (b) e de talude superior (c) nos dois

levantamentos sazonais do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28°30'S-34°40'S). Em

negrito as 6 espécies com maiores densidades em cada grupo, com fundo cinza claro

as que estiveram entre as 6 maiores densidades nas mesmas épocas do ano com

fundo cinza escuro as que em ambos os levantamentos estiveram entre as 6

principais.

inverno-primavera 1986 verão-outono 1987

N° lances 15 6 6 14 4 4

Espécie

grupo a grupo b grupo c grupo a grupo b grupo c

Urophycis brasiliensis

1,2 0 0 1,6 0 0

Umbrina canosai

9,8 0 0 0,7 0 0

Trachurus lathami 195,4

0 0 11,1 1,5 0

Paralichthys isosceles

11,1 0 0 5,5 0 0

Mullus argentinae 458,4

0 0 7,1 0 0

Eledone massyae

2,5 0 0 1,0 1,0 0

Cynoscion guatucupa

9,7 0 0 2,7 0 0

Atlantoraja cyclophora

13,2 0 0 5,6 0 0

Loligo sanpaulensis 69,1

0,8 0 2,6 0 0

Trichiurus lepturus 73,4

1,3 0

112,3

1,0 0

Thyrsitops lepidopoides 48,4

1,9 0

28,4

0 0

Squalus megalops 110,1

4,8 0

25,3

0 0

Antigonia capros

9,0 0,6 0 3,8 0 1,0

Prionotus nudigula

12,3 0 0,8 2,8 1,0 0

Serranus atrobranchus

1,40,6 01,4 0 0

Mustelus canis

6,13,1 01,3 0 0

Saurida caribbaea

2,8 2,4 0 20,1 0 0

Ariomma bondi

6,9 5,2 0,8

30,8

0 0

Genypterus brasiliensis

3,4 2,6 0,8 2,0 1,0 0

Semirossia tenera

2,2 0,7 0,8 2,7 0 0

Squatina guggenheim

10,9 18,9 0 7,2 1,0 0

Argentina striata

2,7 4,6 0,6 4,5 3,6 0

Galeorhinus galeus

7,7 16,6 1,4 0 0 0

Zenopsis conchifera

10,5

100,5

68,4 65,0

Synagrops spinosus

8,8

96,5

0 18,7

20,1

Bembrops heterurus

2,4 3,4 1,9 3,0 0 0

Squatina argentina

1,6

39,0

0 2,6 1,3 0

Urophycis mystacea

5,8

54,7

14,0 12,1 1,1

2,9

Merluccius hubbsi

12,9

258,8 48,9

13,0

31,5

Polymixia lowei

4,0

193,4 58,7

16,1

367,7

Polyprion americanus

0,4 7,7 9,0 0,2 0 1,9

Benthodesmus elongatus

0 5,6 18,7 0,2 0

3,6

Illex argentinus

27,5 9,5

303,9 171,4 45,5 187,7

Abralia veranyi

0 1,6 16,1 0 0 1,0

Helicolenus lahillei

0,6 32,4

606,9

1,0

78,8 119,3

Caelorinchus marinii

06,9

180,3

1,1 5,6

26,4

Malacocephalus occidentalis

01,7

50,9

0,9 0

12,9

Xenolepidichthys dalgleishi

0 0,5 25,6 0,3 0 1,6

Tabela 14. Densidades médias das espécies (num/km²), nas assembléias de plataforma

externa (a), intermediária (b) e de talude superior (c) nos dois levantamentos sazonais do

Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). Em negrito as 6 espécies com maiores

densidades em cada grupo, com fundo cinza claro as que estiveram entre as 6 maiores

densidades nas mesmas épocas do ano com fundo cinza escuro as que em ambos os

levantamentos estiveram entre as 6 principais.

inverno-primavera 2001 verão-outono 2002

N° lances 17 13 27 23 8 23

Espécie grupo a grupo b grupo c grupo a grupo b grupo c

Umbrina canosai

28,4 0,0 0,0 2,7 0,0 0,0

Loligo plei

2,2 0,0 0,0

1095,6

3,9 0,0

Cynoscion guatucupa

40,3 0,0 0,0 5,4 0,0 0,0

Paralichthys isosceles

565,8

1,0 0,0 49,9 0,7 0,0

Loligo sanpaulensis

3326,6

7,2 0,0 47,4 1,4 0,0

Prionotus punctatus

102,5 0,6 0,0 43,3 0,0 0,0

Trachurus lathami

191,5

2,4 0,0 243,7 0,6 0,0

Porichthys porosissimus

19,3 0,4 0,0 2,7 0,0 0,0

Mullus argentinae

517,0

15,3 0,0

560,2

4,3 0,0

Prionotus nudigula

112,3 8,4 0,1

300,9

0,0 0,1

Urophycis brasiliensis

12,3 1,0 0,0 29,9 0,6 0,0

Eledone massyae

14,8 1,2 0,0 9,3 0,5 0,0

Atlantoraja platana

11,3 1,2 0,0 6,9 0,7 0,0

Trichiurus lepturus

294,9

48,4 0,5

887,9

24,3 0,3

Pagrus pagrus

6,2 1,3 0,0 2,9 0,0 0,0

Thyrsitops lepidopoides

40,7 22,1 0,4 114,6 4,9 0,2

Ariomma bondi

3,7 2,3 0,0 45,1 7,4 0,1

Atlantoraja cyclophora

53,6 39,9 0,3 93,6 45,1 0,0

Squalus megalops

21,9 18,3 0,0 42,4 29,9 0,0

Lophius gastrophysus

24,8 17,9 7,0 25,0 36,7 4,9

Saurida caribbaea

57,0

106,8

0,3

274,9

51,5 1,1

Genypterus brasiliensis

2,7 2,4 0,8 6,8 1,5 0,6

Synagrops spinosus

316,3 1285,9

1,9

283,3 1021,5

3,6

Nemadactylus bergi

7,9 103,6 0,0 4,9 57,0 0,0

Paralichthys triocellatus

1,7 36,3 0,0 10,6 19,1 0,0

Antigonia capros

1,4 32,4 0,0 3,4 66,4 0,1

Argentina striata

1,4 10,0 0,9 10,6 13,6 1,2

Zenopsis conchifera

16,3

664,1

4,0 15,3

1807,0

1,6

Bembrops heterurus

2,9 16,5 2,6 11,3 27,2 5,5

Polymixia lowei

0,2

522,2

8,3 6,2

1052,6

47,4

Lepidopus altifrons

0,6 6,9 2,7 0,0 45,1 9,7

Illex argentinus

36,3

272,1 153,5

156,6

803,3 1084,7

Squalus mitsukurii

0,5 23,8 13,4 1,9 1,1 0,4

Chlorophthalmus agassizi

0,3 6,6 4,0 0,1 1,9 12,5

Merluccius hubbsi

92,7

238,8 613,0

137,4

280,5 600,8

Setarches guentheri

0,0 0,6 1,1 0,1 3,6 13,7

Synagrops bellus

0,0 12,2

27,2

2,8 3,6 115,7

Abralia redfieldi

0,0 0,9 2,1 0,0 0,7 18,7

Urophycis mystacea

37,1 20,3

326,0

35,6 17,9

166,3

Lucigadus ori

0,0 0,5 1,9 0,0 0,0 7,6

Parasudis truculenta

0,0 4,9 23,8 0,1 1,5 27,5

Xenolepidichthys dalgleishi

0,0 0,5 10,2 0,0 1,6 10,9

Helicolenus lahillei

0,6 10,9

554,6

1,4

106,8 691,3

Caelorinchus marinii

0,0 1,5

726,8

0,0 3,2

1379,2

Malacocephalus occidentalis

0,0 0,0

42,8

0,0 0,0

243,7

Beryx splendens

0,0 0,0 8,6 0,0 0,0 7,2

Tabela 15. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as

contribuições das espécies para as similaridades dentro das assembléias de

plataforma externa (a), quebra da plataforma (b) e talude superior (c) definidas para os

dois levantamentos sazonais do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S).

DM= densidade média da espécie em num/km², SM= similaridade média, SM/DP=

razão entre a similaridade média e o desvio padrão = consistência da similaridade,

C%= contribuição percentual da espécie para a similaridade média da assembléia,

C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com SM/ DP>2.

Espécie DM SM

SM/

Cum

Espécie DM SM

SM/

Cum

plataforma externa - inv-pri 1986 (SM=47,5)

plataforma externa - ver-out 1987 (SM=44,93)

Mullus argentinae 458,4 7,1 3,5 15,0 15,0

Illex argentinus

171,4 6,5 1,9 14,5 14,5

Squalus megalops

110,1 4,5 1,9 9,4 24,4

Zenopsis conchifera

68,4 4,6 1,4 10,2 24,7

Trachurus lathami

195,4 3,3 0,8 7,0 31,4

Trichiurus lepturus

112,3 4,2 1,3 9,4 34,1

Trichiurus lepturus

73,4 3,2 0,9 6,8 38,2

Squalus megalops

25,3 3,2 1,2 7,2 41,3

Thyrsitops lepidopoides

48,4 2,9 1,0 6,1 44,3

riomma bondi

30,8 3,1 0,9 7,0 48,3

Loligo sanpaulensis

69,1 2,8 0,8 5,8 50,1

Thyrsitops lepidopoides

28,4 3,1 1,1 6,9 55,2

Illex argentinus

27,5 2,5 0,8 5,2 55,3

Saurida caribbaea

20,1 2,8 0,9 6,2 61,3

Paralichthys isosceles

11,1 1,9 1,0 4,0 59,3

Synagrops spinosus

18,7 2,3 0,9 5,2 66,5

tlantoraja cyclophora

13,2 1,8 0,8 3,9 63,2

Squatina guggenheim

7,2 1,6 0,8 3,6 70,1

Prionotus nudigula

12,3 1,8 0,7 3,8 66,9

Polymixia lowei

16,1 1,5 0,5 3,3 73,4

Zenopsis conchifera

10,5 1,7 0,8 3,5 70,5

tlantoraja cyclophora

5,6 1,3 0,6 3,0 76,4

Squatina guggenheim

10,9 1,7 0,8 3,5 74,0

Merluccius hubbsi

13,0 1,3 0,5 3,0 79,3

Merluccius hubbsi

12,9 1,6 0,8 3,5 77,4

Trachurus lathami

11,1 1,3 0,5 2,8 82,1

Synagrops spinosus

8,8 1,4 0,7 3,0 80,4

Urophycis mystacea

12,1 1,1 0,5 2,5 84,6

intermediária - inv-pri 1986 (SM=48,9)

intermediária - ver-out 1987 (SM=58,23)

Polymixia lowei 193,4 7,8 3,5 16,0 16,0 Polymixia lowei 367,7 15,5 5,1 26,6 26,6

Merluccius hubbsi 258,8 7,8 4,6 15,9 31,9 Illex argentinus 45,5 9,7 4,1 16,7 43,3

Synagrops spinosus 96,5 6,7 3,6 13,7 45,6 Merluccius hubbsi 31,5 9,2 5,4 15,8 59,0

Zenopsis conchifera 100,5 5,9 4,7 12,0 57,5 Synagrops spinosus 20,1 8,1 8,9 14,0 73,0

Squatina argentina

39,0 3,4 1,3 6,9 64,4

Helicolenus lahillei

78,8 7,2 0,8 12,4 85,4

Urophycis mystacea

54,7 2,7 0,8 5,5 70,0

Zenopsis conchifera

65,0 6,0 0,9 10,2 95,6

Helicolenus lahillei

32,4 2,6 0,8 5,2 75,2

Caelorinchus marinii

5,6 1,4 0,4 2,4 98,0

Squatina guggenheim

18,9 2,1 0,8 4,3 79,5

rgentina striata

3,6 1,2 0,4 2,1 100,0

Galeorhinus galeus

16,6 1,5 0,5 3,1 82,5

Trachurus lathami

1,5 0,0 0,0 100,0

talude superior - inv-pri 1986 (SM=57,63)

talude superior - ver-out 1987 (SM=60,21)

Helicolenus lahillei 606,9 11,9 2,5 20,6 20,6 Illex argentinus 187,7 21,5 9,4 35,7 35,7

Illex argentinus 303,9 9,9 4,9 17,1 37,7 Helicolenus lahillei 119,3 19,1 4,5 31,7 67,5

Caelorinchus marinii

180,3 6,2 1,3 10,8 48,5

Caelorinchus marinii

26,4 8,6 0,9 14,3 81,7

Malacocephalus occidentalis

50,9 5,7 1,3 9,8 58,4

Malacocephalus occidentalis

12,9 7,4 0,9 12,3 94,0

Polymixia lowei

58,7 5,5 1,3 9,6 67,9

Benthodesmus elongatus

3,6 1,9 0,4 3,2 97,2

Merluccius hubbsi

48,9 5,2 1,3 9,1 77,0

Urophycis mystacea

2,9 1,7 0,4 2,8 100,0

bralia veranyi

16,1 4,5 1,2 7,8 84,8

Polyprion americanus

1,9 0,0 0,0 100,0

Tabela 16 Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as

contribuições das espécies para as similaridades dentro das assembléias de

plataforma externa (a), quebra da plataforma (b) e talude superior (c) definidas para os

dois levantamentos sazonais do Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S).

DM= densidade média da espécie em num/km², SM= similaridade média, SM/DP=

razão entre a similaridade média e o desvio padrão = consistência da similaridade,

C%= contribuição percentual da espécie para a similaridade média da assembléia,

C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com SM/ DP>2.

Espécie DM SM

SM/

Cum

Espécie DM SM

SM/

Cum

plataforma externa - inv-pri 2001 (SM=62,03)

plataforma externa - ver-out 2002 (SM=61,75)

Loligo sanpaulensis 3326,6 6,31 2,9 10,2 10,2 Trichiurus lepturus 887,9 4,55 2,7 7,4 7,4

Paralichthys isosceles 565,8 5,39 9,9 8,7 18,9 Mullus argentinae 560,2 4,54 4,0 7,4 14,7

Mullus argentinae 517,0 4,86 4,3 7,8 26,7

Loligo plei

1095,6 4,46 1,9 7,2 22,0

Trichiurus lepturus

294,9 3,88 1,7 6,3 32,9

Prionotus nudigula 300,9 3,9 3,8 6,3 28,3

Synagrops spinosus

316,3 3,71 1,6 6,0 38,9

Saurida caribbaea 274,9 3,79 2,7 6,1 34,4

Trachurus lathami

191,5 3,03 1,3 4,9 43,8

Synagrops spinosus 283,3 3,65 2,6 5,9 40,3

Prionotus punctatus

102,5 3,01 1,5 4,9 48,7

tlantoraja cyclophora 93,6 3,08 2,7 5,0 45,3

Prionotus nudigula

112,3 2,92 1,3 4,7 53,4

Trachurus lathami

243,7 2,94 1,2 4,8 50,0

Merluccius hubbsi

92,7 2,84 1,3 4,6 57,9

Thyrsitops lepidopoides

114,6 2,75 1,8 4,5 54,5

tlantoraja cyclophora

53,6 2,72 1,7 4,4 62,3

Illex argentinus

156,6 2,72 1,3 4,4 58,9

Thyrsitops lepidopoides

40,7 2,08 1,1 3,4 65,7

Merluccius hubbsi

137,4 2,64 1,2 4,3 63,2

Lophius gastrophysus

24,8 2,08 1,4 3,4 69,0

Squalus megalops

42,4 2,29 1,6 3,7 66,9

Urophycis mystacea

37,1 1,88 0,9 3,0 72,0

riomma bondi

45,1 1,82 0,9 2,9 69,8

Saurida caribbaea

57,0 1,81 0,8 2,9 75,0

Lophius gastrophysus

25,0 1,81 1,2 2,9 72,8

Cynoscion guatucupa

40,3 1,8 0,7 2,9 77,9

Paralichthys isosceles

49,9 1,74 0,8 2,8 75,6

intermediária - inv-pri 2001 (SM=53,96)

intermediária - ver-out 2002 (SM=56,55)

Synagrops spinosus 1285,9 5,68 3,8 10,5 10,5 Zenopsis conchifera 1807,0 6,76 5,4 12,0 12,0

Zenopsis conchifera 664,1 5,49 5,1 10,2 20,7 Illex argentinus 803,3 6,07 5,6 10,7 22,7

Polymixia lowei

522,2 4,59 1,8 8,5 29,2

Polymixia lowei

1052,6 5,72 1,6 10,1 32,8

Illex argentinus

272,1 4,17 1,8 7,7 37,0

Synagrops spinosus

1021,5 5,07 1,6 9,0 41,8

Merluccius hubbsi

238,8 3,51 1,3 6,5 43,5

Merluccius hubbsi 280,5 4,61 3,3 8,2 49,9

Saurida caribbaea

106,8 2,97 1,1 5,5 49,0

Helicolenus lahillei

106,8 2,99 1,4 5,3 55,2

Nemadactylus bergi

103,6 2,62 1,1 4,9 53,8

tlantoraja cyclophora

45,1 2,81 1,5 5,0 60,2

Trichiurus lepturus

48,4 2,19 1,1 4,1 57,9

Bembrops heterurus

27,2 2,46 1,6 4,4 64,5

tlantoraja cyclophora

39,9 2,1 0,9 3,9 61,8

Nemadactylus bergi

57,0 2,39 1,0 4,2 68,8

Paralichthys triocellatus

36,3 2,07 0,9 3,9 65,6

Lophius gastrophysus

36,7 2,32 1,1 4,1 72,9

Squalus megalops

18,3 1,79 1,1 3,3 68,9

Saurida caribbaea

51,5 2,16 1,0 3,8 76,7

Thyrsitops lepidopoides

22,1 1,75 0,9 3,2 72,2

ntigonia capros

66,4 2,05 0,7 3,6 80,3

Lophius gastrophysus

17,9 1,72 0,9 3,2 75,4

Squalus megalops

29,9 1,98 1,0 3,5 83,8

ntigonia capros

32,4 1,67 0,8 3,1 78,5

Lepidopus altifrons

45,1 1,51 0,7 2,7 86,5

talude superior - inv-pri 2001 (SM=58,30)

talude superior - ver-out 2002 (SM=62,89)

Caelorinchus marinii 726,8 9,17 4,9 15,7 15,7 Caelorinchus marinii 1379,2 8,41 4,2 13,4 13,4

Merluccius hubbsi 613,0 8,69 3,9 14,9 30,6 Illex argentinus 1084,7 7,98 3,6 12,7 26,1

Helicolenus lahillei 554,6 8,5 2,5 14,6 45,2 Merluccius hubbsi 600,8 7,42 3,6 11,8 37,9

Urophycis mystacea 326,0 7,71 2,6 13,2 58,5

Helicolenus lahillei

691,3 7,42 1,9 11,8 49,6

Illex argentinus

153,5 5,66 1,5 9,7 68,2

Malacocephalus occidentalis 243,7 6,53 3,6 10,4 60,0

Malacocephalus occidentalis

42,8 3,7 1,0 6,3 74,5

Urophycis mystacea

166,3 5,12 1,9 8,1 68,2

Synagrops bellus

27,2 2,57 0,8 4,4 78,9

Synagrops bellus

115,7 3,91 1,3 6,2 74,4

Parasudis truculenta

23,8 2,54 0,8 4,4 83,3

Polymixia lowei

47,4 2,93 1,0 4,7 79,1

Tabela 17. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das principais espécies para as dissimilaridades entre diferentes assembléias nos mesmos

levantamentos sazonais do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28º30´S-34º40´S). DM=

densidade média da espécie na assembléia (num/km²), DisM= dissimilaridade média,

DisM/DP= razão entre a dissimilaridade média e o desvio padrão = consistência da

dissimilaridade, C%= contribuição percentual da espécie para a dissimilaridade média da

assembléia, C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com DisM/ DP>2.

Espécie Dens. média Dens. média DisM DisM/ DP C% C%Cum

inv-pri 1986 (DisM=70,9) plataforma ext. intermediária

Mullus argentinae 458,4 0,0 4,6 2,9 6,5 6,5

Trachurus lathami

195,4 0,0 3,7 1,2 5,2 11,7

Polymixia lowei 4,0 193,4 3,3 2,6 4,6 16,3

Trichiurus lepturus

73,4 1,3 2,9 1,3 4,1 20,4

Loligo sanpaulensis

69,1 0,8 2,8 1,3 4,0 24,4

Thyrsitops lepidopoides

48,4 1,9 2,6 1,1 3,7 28,1

Urophycis mystacea

5,8 54,7 2,6 1,2 3,7 31,8

inv-pri 1986 (DisM=63,1) intermediária talude sup.

Synagrops spinosus 96,5 0,0 4,4 2,8 7,0 7,0

Zenopsis conchifera 100,5 0,0 4,3 3,0 6,9 13,9

Helicolenus lahillei

32,4 606,9 3,9 1,3 6,1 20,0

Caelorinchus marinii

6,9 180,3 3,8 1,4 6,1 26,1

Illex argentinus

9,5 303,9 3,8 1,3 6,1 32,2

Urophycis mystacea

54,7 14,0 3,2 1,2 5,1 37,2

Malacocephalus occidentalis

1,7 50,9 3,2 1,4 5,0 42,2

inv-pri 1986 (DisM=85,3) plataforma talude sup.

Mullus argentinae 458,4 0,0 5,1 3,1 6,0 6,0

Helicolenus lahillei 0,6 606,9 5,0 2,1 5,9 11,9

Caelorinchus marinii

0,0 180,3 4,0 1,8 4,7 16,6

Trachurus lathami

195,4 0,0 4,0 1,2 4,7 21,3

Squalus megalops 110,1 0,0 3,9 2,0 4,6 25,9

Trichiurus lepturus

73,4 0,0 3,5 1,4 4,1 30,0

Thyrsitops lepidopoides

48,4 0,0 3,2 1,3 3,8 33,8

ver-out 1987 (DisM=67,5) plataforma ext. intermediária

Helicolenus lahillei

1,0 78,8 4,3 1,4 6,4 6,4

Trichiurus lepturus

112,3 1,0 4,1 1,5 6,1 12,4

Polymixia lowei

16,1 367,7 4,0 1,6 5,9 18,3

Ariomma bondi

30,8 0,0 3,6 1,3 5,3 23,6

Thyrsitops lepidopoides

28,4 0,0 3,5 1,3 5,2 28,8

Squalus megalops

25,3 0,0 3,3 1,6 4,9 33,7

Saurida caribbaea

20,1 0,0 3,1 1,4 4,5 38,2

ver-out 1987 (DisM=68,2) intermediária talude sup.

Polymixia lowei 367,7 0,0 10,6 5,1 15,6 15,6

Zenopsis conchifera

65,0 0,0 7,2 1,4 10,6 26,1

Merluccius hubbsi 31,5 0,0 6,3 4,9 9,2 35,3

Synagrops spinosus 20,1 0,0 5,5 4,0 8,1 43,4

Malacocephalus occidentalis

0,0 12,9 4,8 1,6 7,1 50,5

Helicolenus lahillei

78,8 119,3 4,5 1,6 6,7 57,1

ver-out 1987 (DisM=67,5) plataforma ext. talude sup.

Trichiurus lepturus

112,3 0,0 5,1 1,6 6,1 6,1

Helicolenus lahillei 1,0 119,3 5,1 2,8 6,1 12,2

Zenopsis conchifera

68,4 0,0 5,0 1,9 5,9 18,1

Ariomma bondi

30,8 0,0 4,1 1,3 4,9 23,0

Thyrsitops lepidopoides

28,4 0,0 4,0 1,3 4,8 27,8

Squalus megalops

25,3 0,0 3,8 1,6 4,5 32,3

Saurida caribbaea

20,1 0,0 3,5 1,4 4,2 36,4

Tabela 18. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições das

principais espécies para as dissimilaridades entre diferentes assembléias nos mesmos levantamentos

sazonais do Projeto REVIZEE. Dens. média= densidade média da espécie na assembléia (num/km²),

DisM= dissimilaridade média, DisM/DP= razão entre a dissimilaridade média e o desvio padrão =

consistência da dissimilaridade, C%= contribuição percentual da espécie para a dissimilaridade média da

assembléia, C%Cum= valor de C% acumulado. Em negrito as espécies com DisM/ DP>2.

Espécie Dens. média Dens. média DisM DisM/ DP C% C%Cum

inv-pri 2001 (DisM=58,52) plataforma ext. intermediária

Loligo sanpaulensis

3326,6 7,2 3,1 1,8 5,2 5,2

Polymixia lowei 0,2 522,2 2,9 2,1 4,9 10,2

Paralichthys isosceles 565,8 1,0 2,7 3,1 4,6 14,7

Trachurus lathami

191,5 2,4 2,3 1,7 3,9 18,6

Prionotus punctatus

102,5 0,6 2,0 1,8 3,5 22,0

Mullus argentinae

517,0 15,3 1,9 1,5 3,2 25,2

Cynoscion guatucupa

40,3 0,0 1,8 1,1 3,1 28,3

Zenopsis conchifera

16,3 664,1 1,8 1,4 3,0 31,3

inv-pri 2001 (DisM=67,97) intermediária talude sup.

Synagrops spinosus 1285,9 1,9 3,7 2,3 5,5 5,5

Caelorinchus marinii 1,5 726,8 3,5 2,6 5,1 10,6

Zenopsis conchifera

664,1 4,0 3,1 1,7 4,6 15,2

Polymixia lowei

522,2 8,3 3,0 1,5 4,4 19,5

Saurida caribbaea

106,8 0,3 2,7 1,6 4,0 23,6

Nemadactylus bergi

103,6 0,0 2,7 1,5 4,0 27,5

Helicolenus lahillei

10,9 554,6 2,5 1,6 3,7 31,3

Malacocephalus occidentalis

0,0 42,8 2,2 1,5 3,3 34,5

inv-pri 2001 (DisM=82,33) plataforma ext. talude sup.

Loligo sanpaulensis 3326,6 0,0 4,7 3,2 5,7 5,7

Caelorinchus marinii 0,0 726,8 3,8 5,3 4,6 10,3

Paralichthys isosceles 565,8 0,0 3,7 7,0 4,4 14,8

Mullus argentinae 517,0 0,0 3,6 4,4 4,4 19,1

Helicolenus lahillei 0,6 554,6 3,5 2,5 4,2 23,3

Trichiurus lepturus 294,9 0,5 3,1 2,0 3,8 27,1

Trachurus lathami

191,5 0,0 3,0 1,8 3,6 30,7

Synagrops spinosus

316,3 1,9 2,9 1,7 3,6 34,2

ver-out 2002 (DisM=56,47) plataforma ext. intermediária

Loligo plei

1095,6 3,9 2,7 1,7 4,7 4,7

Polymixia lowei

6,2 1052,6 2,6 1,8 4,7 9,4

Prionotus nudigula 300,9 0,0 2,6 3,4 4,6 13,9

Trachurus lathami

243,7 0,6 2,4 1,6 4,2 18,1

Zenopsis conchifera

15,3 1807,0 2,4 1,9 4,2 22,3

Mullus argentinae 560,2 4,3 2,1 2,0 3,8 26,1

Trichiurus lepturus

887,9 24,3 2,0 1,4 3,6 29,7

Helicolenus lahillei

1,4 106,8 1,9 1,6 3,3 33,0

ver-out 2002 (DisM=63,42) intermediária talude sup.

Zenopsis conchifera 1807,0 1,6 3,9 2,5 6,2 6,2

Caelorinchus marinii 3,2 1379,2 3,4 2,1 5,4 11,5

Synagrops spinosus

1021,5 3,6 3,3 1,7 5,3 16,8

Malacocephalus

0,0 243,7 3,2 3,9 5,0 21,8

Polymixia lowei

1052,6 47,4 2,5 1,4 4,0 25,8

Antigonia capros

66,4 0,1 2,4 1,2 3,8 29,5

Nemadactylus bergi

57,0 0,0 2,3 1,5 3,7 33,2

Atlantoraja cyclophora 45,1 0,0 2,2 2,1 3,5 36,7

ver-out 2002 (DisM=79,59) plataforma ext. talude sup.

Loligo plei 11270,1 41,5

3,6 5,0 4,6 4,6

Argentina striata 4674,1 20,8

3,6 2,4 4,5 9,1

Trachurus lathami 130,6 0,0

3,3 2,7 4,2 13,2

Squalus mitsukurii 0,0 62,4

3,2 4,0 4,1 17,3

Lophius gastrophysus 43,7 0,0

3,0 2,1 3,8 21,1

Bembrops heterurus 0,0 41,5

2,8 3,1 3,6 24,6

Illex argentinus

21,9 705,3

2,8 1,6 3,6 28,2

Eledone massyae 21,9 0,0

2,8 4,3 3,5 31,7

Tabela 19. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das espécies para as dissimilaridades entre assembléias correspondentes entre os

levantamentos sazonais do Projeto TALUDE. DM= densidade média da espécie na assembléia

(num/km²), DisM= dissimilaridade média, DisM/DP= razão entre a dissimilaridade média e o

desvio padrão = consistência da dissimilaridade C%= contribuição percentual da espécie para

a dissimilaridade média da assembléia, C%Cum= valor de C% cumulado.

Espécie Dens. média Dens. média DisM DisM/ DP C% C%Cum

Plataforma externa (DisM=57,00) inv-pri 1986 ver-out 1987

Mullus argentinae

458,4 7,1 3,2 1,6 5,6 5,6

Trachurus lathami

195,4 11,1 3,1 1,3 5,5 11,1

Loligo sanpaulensis

69,1 2,6 2,7 1,3 4,7 15,8

Trichiurus lepturus

73,4 112,3 2,4 1,3 4,3 20,1

Polymixia lowei

4,0 16,1 2,3 1,0 4,1 24,2

Ariomma bondi

6,9 30,8 2,2 1,3 3,8 28,0

Intermediária (DisM=53,38) inv-pri 1986 ver-out 1987

Helicolenus lahillei

32,4 78,8 4,0 1,4 7,4 7,4

Urophycis mystacea

54,7 1,1 3,7 1,4 6,9 14,3

Squatina argentina

39,0 1,3 3,1 1,6 5,9 20,1

Zenopsis conchifera

100,5 65,0 3,0 1,3 5,7 25,8

Illex argentinus

9,5 45,5 3,0 1,1 5,6 31,4

Galeorhinus galeus

16,6 0,0 2,8 0,9 5,3 36,7

Talude superior (DisM=50,31) inv-pri 1986 ver-out 1987

Polymixia lowei

58,7 0,0 6,0 1,6 11,9 11,9

Merluccius hubbsi

48,9 0,0 5,5 2,0 11,0 22,9

Caelorinchus marinii

180,3 26,4 5,0 1,6 9,9 32,8

Xenolepidichthys dalgleishi

25,6 1,6 4,0 1,3 8,0 40,8

Urophycis mystacea

14,0 2,9 3,7 1,3 7,4 48,2

Benthodesmus elongatus

18,7 3,6 3,6 1,3 7,1 55,3

Tabela 20. Análise de similaridade percentual SIMPER (Primer) mostrando as contribuições

das espécies para as dissimilaridades entre assembléias correspondentes entre os

levantamentos sazonais do Projeto REVIZEE. DM= densidade média da espécie na

assembléia (num/km²), DisM= dissimilaridade média, DisM/DP= razão entre a dissimilaridade

média e o desvio padrão = consistência da dissimilaridade C%= contribuição percentual da

espécie para a dissimilaridade média da assembléia, C%Cum= valor de C% cumulado.

Dens. média Dens. média

DisM DisM/ DP C% C%Cum

Plataforma externa (DisM=42,32) inv-pri 2001 ver-out 2002

Loligo plei

2,2 1095,6 2,6 2,0 6,2 6,2

Loligo sanpaulensis

3326,6 47,4 2,1 1,4 5,0 11,1

Cynoscion guatucupa

40,3 5,4 1,6 1,2 3,8 14,9

Illex argentinus

36,3 156,6 1,6 1,3 3,7 18,7

Trachurus lathami

191,5 243,7 1,6 1,3 3,7 22,3

Umbrina canosai

28,4 2,7 1,5 1,0 3,6 25,9

Intermediária (DisM=44,38) inv-pri 2001 ver-out 2002

Antigonia capros

32,4 66,4 1,8 1,3 4,0 4,0

Lepidopus altifrons

6,9 45,1 1,8 1,2 3,9 7,9

Trichiurus lepturus

48,4 24,3 1,7 1,4 3,9 11,8

Helicolenus lahillei

10,9 106,8 1,7 1,4 3,8 15,6

Nemadactylus bergi

103,6 57,0 1,6 1,2 3,6 19,2

Urophycis mystacea

20,3 17,9 1,6 1,2 3,5 22,7

Talude superior (DisM=41,25) inv-pri 2001 ver-out 2002

Synagrops bellus

27,2 115,7 2,5 1,4 6,1 6,1

Polymixia lowei

8,3 47,4 2,5 1,3 6,0 12,1

Xenolepidichthys dalgleishi

10,2 10,9 2,2 1,1 5,2 17,3

Parasudis truculenta

23,8 27,5 2,1 1,3 5,2 22,5

Abralia redfieldi

2,1 18,7 2,1 1,1 5,1 27,7

Illex argentinus

153,5 1084,7 2,1 1,0 5,1 32,7

Tabela 21. Espécies "características" e "discriminantes" nas assembléias identificadas

nos levantamentos dos Projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no sul

do Brasil (28º30´S-34º40´S). As amplitudes de profundidades e temperaturas de fundo

e suas médias nas assembléias estão indicadas. A: ambas as épocas, ip: inverno-

primavera, vo: verão-outono. Em negrito as espécies comuns a ambos os Projetos.

Assembléia: Projeto TALUDE (1986-1987) Projeto REVIZEE (2001-2002)

Plataforma externa

100-150 m (156,9 m)

12-17,6°C (15,5°C)

Trichiurus lepturus (A)

Mullus argentinae (ip)

Paralichthys isosceles (ip)

Squalus megalops (A)

Thyrsitops lepidopoides (A)

Illex argentinus (vo)

Zenopsis conchifera (vo)

Trichiurus lepturus (A)

Mullus argentinae (A)

Paralichthys isosceles (ip)

Atlantoraja cyclophora (A)

Synagrops spinosus (A)

Loligo sanpaulensis (ip)

Loligo plei (vo)

Prionotus nudigula (vo)

Saurida caribbaea (vo)

Intermediária

145-344 m (244,0 m)

10-16°C (13,1°C)

Polymixia lowei (A)

Zenopsis conchifera (A)

Synagrops spinosus (A)

Merluccius hubbsi (A)

Illex argentinus (vo)

Squatina argentina (ip)

Polymixia lowei (A)

Zenopsis conchifera (A)

Synagrops spinosus (A)

Merluccius hubbsi (vo)

Illex argentinus (A)

ESPÉCIES "CARACTERÍSTICAS"

Talude superior

210-536 m (430,7 m)

4-12,8°C (8,0°C)

Caelorinchus marinii (A)

Illex argentinus (A)

Helicolenus lahillei (A)

Malacocephalus occidentalis (A)

Caelorinchus marinii (A)

Illex argentinus (A)

Helicolenus lahillei (A)

Malacocephalus occidentalis (vo)

Merluccius hubbsi (A)

Urophycis mystacea (A)

Vs intermediária

Mullus argentinae (ip)

Vs intermediária

Mullus argentinae (vo)

Loligo sanpaulensis (ip)

Paralichthys isosceles (ip)

Prionotus nudigula (vo)

Plataforma externa

Vs talude

Mullus argentinae (ip)

Trichiurus lepturus (vo)

Squalus megalops (A)

Zenopsis conchifera (vo)

Vs talude

Mullus argentinae (ip)

Loligo sanpaulensis (ip)

Paralichthys isosceles (ip)

Trichiurus lepturus (ip)

Loligo plei (vo)

Argentina striata (vo)

Trachurus lathami (vo)

Lophius gastrophysus (vo)

Eledone massyae (vo)

Vs plataforma

Polymixia lowei (A)

Vs plataforma

Polymixia lowei (ip)

Intermediária

Vs talude

Synagrops spinosus (A)

Zenopsis conchifera (ip)

Polymixia lowei (vo)

Merluccius hubbsi (vo)

Vs talude

Synagrops spinosus (ip)

Zenopsis conchifera (vo)

Atlantoraja cyclophora (vo)

Vs plataforma

Helicolenus lahillei (A)

Caelorinchus marinii (ip)

Vs plataforma

Helicolenus lahillei (ip)

Caelorinchus marinii (ip)

ESPÉCIES "DISCRIMINANTES"

Talude superior

Vs intermediária

Malacocephalus occidentalis (vo)

Helicolenus lahillei (vo)

Vs intermediária

Malacocephalus occidentalis (vo)

Caelorinchus marinii (ip)

Squalus mitsukurii (vo)

Bembrops heterurus (vo)

Tabela 22. Valores médios e desvio padrão (em itálico) da profundidade e temperatura

de fundo e massas de água correspondentes às principais assembléias (a: plataforma

externa, b: intermediária e c: talude superior) identificadas em cada levantamento. ip:

inverno-primavera, vo: verão-outono.

Assembléia ip 1986 vo 1987 ip 2001 vo 2002 Média

Número lances 15 14

17 23

Profundidade 159,3

27,5

184,1

46,1

128,8

25,2

153,7

47,4

154,9

42,3

Temperatura 15,6

0,8

15,8

1,1

15,5

1,1

15,4

1,4

15,5

1,1

Plataforma

externa

(a)

ACAS 15 14 17 23

Número lances 6

13 8

Profundidade 276,7

37,3

307,5

18,5

212,5

36,7

239,0

58,6

244,0

52,9

Temperatura 13,3

1,7

11,5

1,9

13,9

1,5

12,6

1,5

13,1

1,7

Intermediária

(b)

ACAS 6 4 13 8

Número lances 6

Profundidade 427,3

77,1

501,0

59,6

416,3

95,2

436,3

81,9

430,7

87,3

Temperatura 8,8

1,4

4,9

0,8

8,6

2,2

7,8

1,8

8,0

2,1

ACAS 5 16 10

ACAS-AIA 1? 7 7

Talude

(c)

AIA 4 4 6

FIGURAS

Figura 1. Cortes ilustrando as massas de água tipicamente presentes na Região Sul

entre o Cabo de Santa Marta Grande e Chuí no inverno e verão (baseado em Castro &

Miranda, 1998 e Piola et al., 2000). Abreviaturas: ASA: Água Subantártica originária da

Corrente Patagônica; ASAP: Água Subantártica de Plataforma; ASTP: Água

Subtropical de Plataforma; AT: Água Tropical; ACAS: Água Central do Atlântico Sul;

AIA: Água Intermediária Antártica. Setas indicam direção das correntes; linhas

tracejadas indicam fortes gradientes de salinidade e/ou temperatura.

Figura 2. Contribuição percentual em peso de teleósteos, elasmobrânquios e

cefalópodes, por estratos de profundidade nos levantamentos dos projetos TALUDE

(1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

Figura 3. Contribuição percentual em número e peso por hora das principais ordens

de peixes e cefalópodes capturados no conjunto dos levantamentos dos projetos

TALUDE e REVIZEE no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

Figura 4. Contribuição percentual em número e peso por hora das principais famílias

de peixes e cefalópodes capturados no conjunto dos levantamentos dos projetos

TALUDE e REVIZEE no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

Figura 5. Contribuição relativa em peso (kg/km²) de cada uma das 50 principais

espécies capturadas nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e

REVIZEE (2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

Figura 6. Contribuição percentual em número (num/km²) das 40 principais espécies

em cada um dos 4 estratos de profundidade nos levantamentos dos projetos dos

levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no extremo

sul do Brasil (28°30’S-34°40’S), agrupados por épocas do ano.

100

Figura 7 Número de espécies de peixes e cefalópodes associadas ao fundo:

demersais e bentônicas (A), e à coluna de água: epi, bento e mesopelágicas (B) por

estrato de profundidade nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e

REVIZEE (2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S). C: Área ocupada

por cada estrato de profundidade, D: valor mediano da coluna de água em cada

estrato de profundidade (ver texto).

101

Figura 8. Riqueza de espécies para números de amostras crescentes calculada

através da Técnica de Rarefação (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971) para (A) cada um

dos levantamentos sazonais dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-

2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S) e (B) para os lances agrupados por

estratos de profundidade no conjunto dos quatro levantamentos.

102

Figura 9. Curvas de Lorenz da abundância em peso (kg/km²) nos quatro estratos de

profundidade definidos nos levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e

REVIZEE (2001-2002) no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

103

Figura 10. Temperaturas de fundo médias nos lances por estratos de profundidade

em cada um dos quatro levantamentos realizados na plataforma externa e talude

superior no extremo sul do Brasil (28°30’S-34°40’S) nos projetos TALUDE (1986 e

1987) e REVIZEE (2001 e 2002). Barras horizontais indicam intervalos de confiança

de 95%.

104

Figura 11. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de

levantamento de inverno-primavera de 1986, mostrando os grupos formados, o

número do lance, a profundidade e 4 estrados de profundidade, massa d’água, área

(n=28°30’S-31°40’S, s=31°40’S-34°40’S), temperatura de fundo e latitude do lance. Os

ramos em vermelho simbolizam homogeneidade entre grupos como resultado do teste

de permutação SIMPROF para 1% de significância.

105

Figura 12. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de

levantamento de verão-outono de 1987, mostrando os grupos formados, o número do

lance, a profundidade e 4 estrados de profundidade, massa d’água, área (n=28°30’S-

31°40’S, s=31°40’S-34°40’S), temperatura de fundo e latitude do lance. Os ramos em

vermelho simbolizam homogeneidade entre grupos como resultado do teste de

permutação SIMPROF para 1% de significância.

106

Figura 13. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de

levantamento de inverno-primavera de 2001, mostrando os grupos formados, o

número do lance, a profundidade e 4 estrados de profundidade, massa d’água, área

(n=28°30’S-31°40’S, s=31°40’S-34°40’S), temperatura de fundo e latitude do lance. Os

ramos em vermelho simbolizam homogeneidade entre grupos como resultado do teste

de permutação SIMPROF para 1% de significância.

107

Figura 14. Dendograma resultante da análise de agrupamento dos lances de

levantamento de verão-outono de 2002, mostrando os grupos formados, o número do

lance, a profundidade e 4 estrados de profundidade, massa d’água, área (n=28°30’S-

31°40’S, s=31°40’S-34°40’S), temperatura de fundo e latitude do lance. Os ramos em

vermelho simbolizam homogeneidade entre grupos como resultado do teste de

permutação SIMPROF para 1% de significância.

108

Figura 15. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no

período de inverno-primavera de 1986 e verão-outono de 1987 do projeto TALUDE,

mostrando a distribuição espacial dos lances e estratos de profundidade.

109

Figura 16. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no

período de inverno-primavera de 2001 e verão-outono de 2002 do projeto REVIZEE,

mostrando a distribuição espacial dos lances e estratos de profundidade.

110

Figura 17. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no

período de inverno-primavera de 1986 e verão-outono de 1987, mostrando a

distribuição espacial dos grupos encontrados. As linhas unem os lances com níveis de

similaridades superiores a 38% nas análises de agrupamentos.

111

Figura 18. Diagrama de escalonamento multidimensional (MDS) dos lances no

período de inverno-primavera de 2001 e verão-outono de 2002, mostrando a

distribuição espacial dos grupos encontrados. As linhas unem os lances com níveis de

similaridades superiores a 42% nas análises de agrupamentos.

112

Figura 19. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de

inverno-primavera de 1986 do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

113

Figura 20. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de verão-

outono de 1987 do Projeto TALUDE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

114

Figura 21. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de

inverno-primavera de 2001 do Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

115

Figura 22. Localização geográfica das assembléias identificadas nos lances de verão-

outono de 2002 do Projeto REVIZEE no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

116

Figura 23. Densidade média relativa (% num/km²) de cada espécie nas três

assembléias principais identificadas nos lances do projeto TALUDE nos períodos de

inverno-primavera de 1986 e verão-outono de 1987 no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

117

Figura 24. Densidade média relativa (% num/km²) de cada espécie nas três

assembléias principais identificadas nos lances do projeto REVIZEE nos períodos de

inverno-primavera de 2001 e verão-outono de 2002 no sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

118

Figura 25. Densidades médias em peso (kg/km²) das principais ordens de peixes e

cefalópodes nas assembléias de plataforma externa, intermediária e de talude superior

no conjunto dos quatro levantamentos dos projetos TALUDE e REVIZEE no sul do

Brasil (28°30’S-34°40’S).

119

Figura 26. Riqueza de espécies calculada através da Técnica de Rarefação (Sanders,

1968; Hurlbert, 1971) para as diferentes assembléias identificadas no conjunto dos

quatro levantamentos dos projetos TALUDE (1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no

sul do Brasil (28°30’S-34°40’S).

Figura 27. Curvas de Lorenz da abundância em peso (kg/km²) das espécies nas

assembléias identificadas no conjunto dos quatro levantamentos dos projetos TALUDE

(1986-1987) e REVIZEE (2001-2002) no sul do Brasil (28°30’S-

34°40’S).

120

Figura 28. Médias das temperaturas e profundidades de fundo nos lances das

assembléias identificadas nos levantamentos dos Projetos TALUDE e REVIZEE no sul

do Brasil (28°30’S-34°40’S). Barras verticais indicam intervalos de confiança de 95%.

121

ANEXO 1. Lista dos peixes e cefalópodes identificados nas capturas com rede de arrasto de

fundo na Região Sul-Sudeste nos levantamentos dos Projetos Talude (1986-19887) e

REVIZEE (2001-2002). T: presentes no Projeto Talude, R: presentes no Projeto REVIZEE, A:

presentes em ambos os projetos.

Cefalopoda

Elasmobranchii (continuação)

Ordem Sepiolida

Família Carcharhinidae

Família Sepiolidae

Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818)

Rondeletiola minor (Naef, 1921)

Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827)

Semirossia tenera (Verril, 1880)

Carcharhinus signatus (Poey, 1868)

Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844)

Carcharhinus sp

Ordem Teuthida

Família Sphyrnidae

Família Loliginidae

Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758)

Loligo plei Blainville, 1823

Ordem Lamniformes

Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984

Família Odontaspididae

Família Lycoteuthidae

Carcharias taurus Rafinesque, 1810

Lycoteuthis lorigera (Steenstrup, 1975)

Ordem Hexanchiformes

Família Enoploteuthidae

Família Hexanchidae

Abralia redfieldi Voss, 1955

Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788)

Abralia veranyi (Rüppell, 1844)

Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788)

Família Pholidoteuthidae

Ordem Squaliformes

Pholidoteuthis adami Voss, 1956

Família Dalatiidae

Família Histioteuthidae

Etmopterus bigelowi Shirai & Tachikawa, 1993

Histioteuthis corona corona (Voss & Voss, 1962)

Etmopterus gracilispinis Krefft, 1968

Histioteuthis sp

Etmopterus lucifer Jordan & Snyder, 1902

Família Ctenopterygidae

Etmopterus sp

Chtenopteryx sicula (Verany, 1851)

Squaliolus laticaudus Smith & Radcliffe, 1912

Família Ommastrephidae

Squalus megalops (Macleay, 1881)

Illex argentinus (Castellanos, 1960)

Squalus mitsukurii Jordan & Snyder, 1903

Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821)

Ordem Squatiniformes

Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957

Família Squatinidae

Família Cranchiidae

Squatina argentina (Marini, 1930)

Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856)

Squatina guggenheim Marini, 1936

Megalocranchia sp.

Squatina punctata Marini 1936

Ordem Octopoda

Ordem Rajiformes

Família Bolitaenidae

Família Torpedinidae

Japetella diafana Hoyle, 1885

Torpedo puelcha Lahille, 1926

Família Octopodidae

Família Narcinidae

Octopus vulgaris (Cuvier, 1797)

Benthobatis kreffti Rincón, Stehmann & Vooren, 2001

Scaeurgus unicirrhus (Chiaie, 1839)

Família Rhinobatidae

Eledone gaucha Haimovici, 1988

Rhinobatos horkelii Müller & Henle, 1841

Eledone massyae Voss, 1964

Família Rajidae

Vosseledone charrua Palacio, 1978

Atlantoraja castelnaui (Ribeiro, 1907)

Atlantoraja cyclophora (Regan, 1903)

Atlantoraja platana (Günther, 1880)

Dipturus leptocauda (Krefft & Stehmann, 1975)

Dipturus mennii Gomes & Paragó, 2001

Holocephali

Dipturus sp.

Ordem Chimaeriformes

Gurgesiella dorsalifera McEachran & Compagno, 1980

Família Chimaeridae

Psammobatis lentiginosa McEachran, 1983

Hydrolagus matallanasi Soto & Vooren, 2004

Psammobatis rutrum Jordan, 1890

Psammobatis sp.

Não identificado

Família Dasyatidae

Dasyatis centroura (Mitchill, 1815)

Elasmobranchii

Dasyatis say (Lesueur, 1817)

Ordem Carcharhiniformes

Família Gymnuridae

Família Scyliorhinidae

Gymnura altavela (Linnaeus, 1758)

Galeus mincaronei Soto, 2001

Ordem Myliobatiformes

Schroederichthys saurisqualus Soto, 2001

Família Myliobatidae

Scyliorhinus haeckelii (Ribeiro, 1907)

Myliobatis freminvillii Lesueur, 1824

Família Triakidae

Myliobatis goodei Garman, 1885

Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758)

Mustelus canis (Mitchell, 1815)

Mustelus fasciatus (Garman, 1913)

Mustelus schmitti Springer, 1939

122

Família Myctophidae (continuação)

Teleostei

Electrona risso (Cocco, 1829)

Ordem Anguilliformes

Gymnoscopelus bolini Andriashev, 1962

Família Muraenidae

Gymnoscopelus nicholsi (Gilbert, 1911)

Gymnothorax conspersus Poey, 1867

Gymnoscopelus piabilis (Whitley, 1931)

Gymnothorax ocellatus Agassiz, 1831

Hygophum hygomii (Lütken, 1892)

Família Synaphobranchidae

Lampanyctus australis Tåning, 1932

Dysommina rugosa Ginsburg, 1951

Lepidophanes guentheri (Goode & Bean, 1896)

Família Ophichthidae

Myctophum obtusirostre Tåning, 1928

Ophichthus gomesii (Caustelnau, 1855)

Symbolophorus barnardi (Tåning, 1932)

Família Congridae

Ordem Polymixiiformes

Bassanago albescens (Barnard, 1923)

Família Polymixiidae

Conger orbignyanus Valenciennes, 1842

Polymixia lowei Günther, 1859

Família Nettastomatidae

Ordem Ophidiiformes

Nettastoma melanura Rafinesque, 1810

Família Carapidae

Família Serrivomeridae

Echiodon cryomargarites Markle,Williams & Olney, 1983

Serrivomer schmidti Bauchot-boutin, 1954

Snyderidia canina Gilbert, 1905

Ordem Clupeiformes

Família Ophidiidae

Família Engraulidae

Benthocometes robustus (Goode & Bean, 1886)

Engraulis anchoita Hubbs & Marini, 1935

Genypterus brasiliensis Regan, 1903

Ordem Osmeriformes

Monomitopus americanus (Nielsen, 1971)

Família Argentinidae

Ordem Gadiformes

Argentina striata Goode & Bean, 1895

Família Macrouridae

Família Alepocephalidae

Caelorinchus marinii Hubbs,1934

Xenodermichthys copei (Gill, 1884)

Hymenocephalus billsam Marshall & Iwamoto,1973

Ordem Stomiiformes

Lucigadus ori (Smith, 1968)

Família Gonostomatidae

Malacocephalus laevis (Lowe, 1843)

Gonostoma elongatum Günther, 1878

Malacocephalus occidentalis Goode & Bean, 1885

Família Sternoptychidae

Ventrifossa macropogon Marshall, 1973

Argyropelecus aculeatus Valenciennes, 1849

Ventrifossa mucocephalus Marshall,1973

Argyropelecus gigas Norman, 1930

Família Moridae

Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829

Austrophycis marginata (Günther, 1878)

Maurolicus stehmanni Parin & Kobyliansky, 1993

Gadella imberbis (Vaillant, 1888)

Família Phosichthyidae

Laemonema goodebeanorum Meléndez & Markle, 1997

Phosichthys argenteus Hutton, 1873

Tripterophycis gilchristi Boulenger, 1902

Polymetme thaeocoryla Parin & Borodulina, 1990

Família Bregmacerotidae

Polymetme sp

Bregmaceros atlanticus Good & Bean, 1886

Família Astronesthidae

Bregmaceros cantori Milliken & Houde, 1984

Astronestes sp.

Família Merlucciidae

Família Chauliodontidae

Macruronus magellanicus Lönnberg, 1907

Chauliodus minimus Parin & Novikova, 1974

Merluccius hubbsi Marini, 1933

Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801

Família Gadidae

Família Idiacanthidae

Urophycis brasiliensis (Kaup, 1858)

Idiacanthus atlanticus Brauer, 1906

Urophycis mystacea Ribeiro, 1903

Família Melanostomiidae

Ordem Batrachoidiformes

Flagellostomias boureei (Zugmayer, 1913)

Família Batrachoididae

Melanostomias niger Gilchrist & vonBonde, 1924

Porichthys porosissimus (Valenciennes, 1837)

Família Stomiidae

Ordem Lophiiformes

Stomias affinis Günther, 1887

Família Lophiidae

Ordem Aulopiformes

Lophius gastrophysus Ribeiro, 1915

Família Chlorophthalmidae

Família Ogcocephalidae

Chlorophthalmus agassizi Bonaparte, 1840

Dibranchus atlanticus Peters, 1876

Parasudis truculenta (Goode & Bean, 1896)

Ordem Beryciformes

Família Synodontidae

Família Trachichthyidae

Saurida brasiliensis Norman, 1935

Gephryroberyx darwini (Johnson, 1866)

Saurida caribbaea Breder, 1927

Hoplostethus occidentalis Woods, 1973

Família Paralepididae

Paratrachichthys atlanticus Menezes, 1971

Lestidum atlanticum Borodin, 1928

Família Berycidae

Lestrolepis intermedia (Poey, 1868)

Beryx splendens Lowe, 1834

Ordem Myctophiformes

Ordem Zeiformes

Família Neoscopelidae

Família Zeniontidae

Neoscopelus macrolepidotus Johnson, 1863

Zenion hololepis (Goode & Bean, 1896)

Família Myctophidae

Família Zeidae

Diaphus dumerilii (Bleeker, 1856)

Zenopsis conchifera (Lowe, 1852)

Diaphus effulgens (Goode & Bean, 1896)

Família Grammicolepididae

Diaphus garmani Gilbert, 1906

Xenolepidichthys dalgleishi Gilchrist, 1922

Diaphus hudsoni Zubbrigg & Scott, 1976

123

Família Caproidae

Família Kyphosidae

Antigonia capros Lowe, 1843

Kyphosus incisor (Cuvier, 1831)

Ordem Gasterosteiformes

Família Cheilodactylidae

Família Macroramphosidae

Nemadactylus bergi (Norman, 1937)

Centriscops humerosus (Richardson, 1846)

Família Zoarcidae

Macroramphosus scolopax (Linnaeus, 1758)

Não identificado

Notopogon fernandezianus (Delfin, 1899)

Família Pinguipedidae

Ordem Scorpaeniformes

Pseudopercis numida Ribeiro, 1903

Família Dactylopteridae

Pseudopercis sp

Dactylopterus volitans Linnaeus, 1758

Família Percophidae

Família Scorpaenidae

Bembrops heterurus (Ribeiro, 1903)

Helicolenus lahillei Norman, 1937

Percophis brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824

Pontinus corallinus Ribeiro, 1903

Família Callionymidae

Setarches guentheri Johnson, 1862

Foetorepus dagmarae (Fricke, 1985)

Família Triglidae

Família Gempylidae

Bellator brachychir (Regan, 1914)

Neoepinnula americana (Grey,1953)

Prionotus nudigula Ginsburg, 1950

Promethichthys prometheus (Cuvier, 1832)

Prionotus punctatus (Bloch, 1797)

Thyrsitops lepidopoides Cuvier, 1831

Família Peristediidae

Família Trichiuridae

Peristedion altipinnis (Regan, 1903)

Benthodesmus elongatus (Clarke, 1876)

Peristedion sp.

Evoxymetopon taeniatus Gill, 1863

Peristedion truncatum (Günther, 1880)

Lepidopus altifrons Parin & Collettte, 1993

Ordem Perciformes

Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758

Família Acropomatidae

Família Scombridae

Synagrops bellus (Goode & Bean, 1895)

Auxis thazard (Lacepède, 1800)

Synagrops spinosus Schultz, 1940

Sarda sarda (Bloch, 1793)

Família Serranidae

Scomber japonicus Houttuyn, 1782

Anthias menezesi Anderson & Heemstra, 1980

Família Centrolophidae

Bathyanthias roseus Günther, 1880

Centrolophus niger (Gmelin, 1789)

Dules auriga Cuvier, 1829

Família Ariommatidae

Epinephelus flavolimbatus Poey, 1865

Ariomma bondi Fowler, 1930

Hemanthias vivanus (Jordan & Swain, 1884)

Família Stromateidae

Polyprion americanus (Bloch & Schneider, 1801)

Peprilus paru (Linnaeus, 1758)

Pronotogrammus martinicensis (Guichenot, 1868)

Ordem Pleuronectiformes

Serranus atrobranchus (Cuvier, 1829)

Família Bothidae

Família Opistognathidae

Monolene antillarum Norman, 1933

Lonchopisthus meadi Menezes & Figueiredo, 1971

Monolene atrimana Goode & Bean, 1886

Família Priacanthidae

Família Paralichthyidae

Cookeolus japonicus (Cuvier, 1829)

Citharichthys cornutus (Günther, 1880)

Priacanthus arenatus Cuvier, 1829

Etropus longimanus Norman, 1933

Família Epigonidae

Paralichthys isosceles Jordan, 1890

Epigonus occidentalis Goode & Bean, 1896

Paralichthys patagonicus Jordan, 1889

Família Branchiostegidae

Paralichthys triocellatus Ribeiro, 1903

Caulolatilus chrysops (Valenciennes, 1833)

Verecundum rasile Jordan, 1890

Lopholatilus villarii Ribeiro, 1915

Família Cynoglossidae

Família Pomatomidae

Symphurus ginsburgi Menezes & Benvegnú, 1976

Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766)

Ordem Tetraodontiformes

Família Carangidae

Família Balistidae

Decapterus tabl Berry, 1968

Canthidermis sp.

Naucrates ductor (Linnaeus, 1758)

Família Tetraodontidae

Trachurus lathami Nichols, 1920

Sphoeroides pachygaster (Müller & Troschel, 1848)

Família Bramidae

Família Molidae

Brama brama (Bonnaterre, 1788)

Mola mola (Linnaeus, 1758)

Família Lutjanidae

Pristipomoides freemani Anderson, 1966

Família Sparidae

Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758)

Família Sciaenidae

Cynoscion guatucupa (Cuvier, 1830)

Cynoscion jamaicensis (Vaillant & Bocovrt, 1883)

Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823)

Umbrina canosai Berg, 1895

Família Mullidae

Mullus argentinae Hubbs & Marini, 1933

Família Kyphosidae

Kyphosus incisor (Cuvier, 1831)

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