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ESTUDOS CITOGENÉTICOS, GENÉTICOS E MOLECULARES
COMO FERRAMENTA AUXILIAR NO MELHORAMENTO GENÉTICO
DO MAMOEIRO
PEDRO CORRÊA DAMASCENO JUNIOR
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY
RIBEIRO - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
JUNHO - 2008
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ESTUDOS CITOGENÉTICOS, GENÉTICOS E MOLECULARES
COMO FERRAMENTA AUXILIAR NO MELHORAMENTO GENÉTICO
DO MAMOEIRO
PEDRO CORRÊA DAMASCENO JUNIOR
“Tese apresentada ao Centro de Ciências
e Tecnologias Agropecuárias da
Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro, como parte
das exigências para obtenção do título de
Doutor em Genética e Melhoramento de
Plantas”
Orientador: Profª Telma Nair Santana Pereira
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
JUNHO - 2008
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ESTUDOS CITOGENÉTICOS, GENÉTICOS E MOLECULARES
COMO FERRAMENTA AUXILIAR NO MELHORAMENTO GENÉTICO
DO MAMOEIRO
PEDRO CORRÊA DAMASCENO JUNIOR
“Tese apresentada ao Centro de Ciências
e Tecnologias Agropecuárias da
Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro, como parte
das exigências para obtenção do título de
Doutor em Genética e Melhoramento de
Plantas”
Aprovada em 17 de junho de 2008
Comissão examinadora:
_________________________________________________________________
Profº. Ney Sussumu Sakiyama (D.Sc., Genética e Melhoramento de
Plantas) - UFV
_________________________________________________________________
Profº. Alexandre Pio Viana (D.Sc., Produção Vegetal) - UENF
_________________________________________________________________
Profº. Messias Gonzaga Pereira (Ph.D., Plant Breeding) - UENF
Profª. Rosana Rodrigues (D.Sc., Produção Vegetal) - UENF
Profª. Telma Nair Santana Pereira (Ph.D., Plant Breeding) – UENF
orientadora
ii
Dedico esta conquista a toda minha família, em especial a minha mãe,
Lúcia, que tanto me incentivou, e a todos os meus irmãos em Cristo
que estiveram orando por mim.
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, por todas as incontáveis bençãos durante estes quatro anos de
curso.
A todos os meus familiares (minhas sobrinhas Isabela e Rebeca, minha
irmã Luciana, meus irmãos Vinícius e Marcello, minhas cunhadas Andréa e
Luanda, meu cunhado José de Anchieta, minha mãe Lúcia e meu padrasto
Jorge).
A minha orientadora, professora Telma N. S. Pereira, quem me deu a
oportunidade de continuar a estudar, e por todos os ensinamentos.
Ao professor Messias G. Pereira, por todo o suporte intelctual e logístico,
além do grande incentivo.
A todos os professores do LMGV, em especial ao professor Alexandre Pio
Viana, quem muito me ajudou.
Aos funcionários da Empresa Caliman Agrícola S.A., em especial ao
Geraldo Ferreguetti.
Aos professores que participaram da banca, oferencendo sugestões
valiosas para a melhoria do trabalho.
Aos colegas de república Rulfe, Sérgio, Felipe e Marcos, e aos colegas de
laboratório Neuma, Karina, Carlos, Hérica, Fabiane, Emanueli, Kélen, Ana Paula,
Helaine, Carlos Ide e, em especial, ao Chico, Fabiane, Monique, Daniela e Vitória,
que me ajudaram diretamente na pesquisa.
À UENF, pela oportunidade de cursar o doutorado.
À FAPERJ, pela concessão da bolsa.
iv
SUMÁRIO
RESUMO .............................................................................................................. vii
ABSTRACT............................................................................................................ix
1. INTRODUÇÃO....................................................................................................1
2. REVISÃO DE LITERATURA...............................................................................4
2.1. A família Caricaceae........................................................................................4
2.1.1. Carica papaya........................................................................................5
2.1.2. Jacaratia spinosa...................................................................................6
2.1.3. Vasconcellea monoica ...........................................................................7
2.1.4. Vasconcellea cundinamarcensis............................................................8
2.2. Importância Econômica....................................................................................9
2.3. Aspectos Citogenéticos..................................................................................10
2.4. Melhoramento genético do mamoeiro no Brasil.............................................12
2.4.1. Histórico e situação atual.....................................................................12
2.4.2. Metodologias de melhoramento aplicadas à cultura do mamoeiro ......14
3. TRABALHOS ....................................................................................................16
3.1. DETERMINAÇÃO CARIOTÍPICA DE QUATRO ESPÉCIES DA FAMÍLIA
CARICACEAE.......................................................................................................16
3.1.1. RESUMO .............................................................................................16
3.1.2. ABSTRACT..........................................................................................17
3.1.3. INTRODUÇÃO.....................................................................................18
v
3.1.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................20
3.1.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...........................................................22
3.1.6. CONCLUSÃO ......................................................................................27
3.1.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................28
3.2. COMPORTAMENTO MEIÓTICO DAS ESPÉCIES Carica papaya E
Vasconcellea monoica ..........................................................................................31
3.2.1. RESUMO .............................................................................................31
3.2.2. ABSTRACT..........................................................................................32
3.2.3. INTRODUÇÃO.....................................................................................33
3.2.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................35
3.2.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...........................................................37
3.2.6. CONCLUSÕES....................................................................................45
3.2.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................46
3.3. DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE TRÊS ESPÉCIES DE CARICACEAE,
VIA MARCADORES RAPD, COLETADAS EM DIFERENTES LOCAIS...............51
3.3.1. RESUMO .............................................................................................51
3.3.2. ABSTRACT..........................................................................................52
3.3.3. INTRODUÇÃO.....................................................................................52
3.3.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................54
3.3.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...........................................................57
3.3.6. CONCLUSÃO ......................................................................................62
3.3.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................63
3.4. ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS EM MAMOEIRO (Carica
papaya L.) QUANTO ÀS ANOMALIAS FLORAIS.................................................67
3.4.1. RESUMO .............................................................................................67
3.4.2. ABSTRACT..........................................................................................68
3.4.3. INTRODUÇÃO.....................................................................................69
3.4.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................70
3.4.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...........................................................76
3.4.6. CONCLUSÃO ......................................................................................87
3.4.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................88
3.5. HERANÇA DAS ANOMALIAS FLORAIS E CAPACIDADE ESPECÍFICA DE
COMBINAÇÃO EM MAMOEIRO (Carica papaya L.)............................................92
3.5.1. RESUMO ....................................................................................................92
vi
3.5.2. ABSTRACT..........................................................................................93
3.5.3. INTRODUÇÃO.....................................................................................94
3.5.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................97
3.5.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO .........................................................100
3.5.6. CONCLUSÃO ....................................................................................106
3.5.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................107
4. RESUMO E CONCLUSÃO GERAL ................................................................110
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................113
APÊNDICE..........................................................................................................129
vii
RESUMO
DAMASCENO JUNIOR, Pedro Corrêa, D.Sc., Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro; Junho de 2008; Estudos citogenéticos, genéticos e
moleculares como ferramenta auxilar no melhoramento genético do mamoeiro;
Orientadora: Profª. Telma Nair Santana Pereira. Conselheiros: Profs. Messias
Gonzaga Pereira e Alexandre Pio Viana.
Nesta pesquisa objetivou-se gerar conhecimentos básicos e aplicados
importantes para auxiliar o melhoramento genético do mamoeiro (C. papaya L.) e,
para tal, foram realizados cinco estudos. No primeiro, foi determinado o cariótipo
das espécies Carica papaya, Vasconcellea monoica, V. cundinamarcensis e
Jacaratia spinosa. Dessa forma, pontas de raízes das três primeiras espécies
foram pré-tratadas com paradiclorobenzeno durante 8 h e, a última, com trifluralin,
durante 24h h, sendo ambas pré-tratadas a 4ºC, em seguida, fixadas em 3:1.
Suspensão de protoplastos foi obtida após digestão enzimática. Alíquotas da
suspensão foram depositadas em lâminas, que, após secas à temperatura
ambiente, foram coradas com Giemsa 5%. As imagens obtidas confirmaram que
as espécies apresentam 2n=18 cromossomos, sendo todos metacêntricos, exceto
para J. spinosa, que apresentou cromossomos metacêntricos e submetacêntricos.
No segundo estudo objetivou-se estudar o comportamento meiótico das espécies
C. papaya e V. monoica, dando ênfase à meiose em si, ao índice meiótico e a
viabilidade polínica. Botões florais em diferentes estádios foram fixados em 3:1 e
conservados em freezer até a utilização. Lâminas foram preparadas via squash,
ou seja, anteras foram maceradas em carmin acético 1%. A viabilidade polínica foi
viii
analisada em solução de Alexander. O número de cromossomos e nível de ploidia
das espéceis foi confirmado como 2n=2x=18cromossomos. A meiose mostrou-se
regular em C. papaya (índice meiótico-IM=94,84%) e irregular em V. monoica
(IM=77,57%), e a viabilidade polínica foi de 96,0% e 70,93%, respectivamente.
Cromossomos pegajosos e retardatários foram as principais irregularidades
observadas nas duas espécies. No terceiro experimento objetivou-se verificar a
divergência genética, via marcadores RAPD, entre e dentro das espécies C.
papaya, V. monoica e J. spinosa, coletadas em quatro diferentes locais, sendo
três no Estado do Espírito Santo (ES) e um no Rio de Janeiro (RJ). As espécies
foram bastante dissimilares entre elas. C. papaya foi mais similar com J. spinosa
do que com V. monoica. Para V. monoica o ambiente com maior diversidade
genética foi a Serra do Caparaó (ES) e, para J. spinosa, todos os locais
apresentaram uma diversidade genética relativamente alta. Os dois últimos
experimentos foram referentes ao melhoramento da espécie cultivada, C. papaya,
e apenas o tipo de análise foi distinta. Foi utilizado o DBC com 2 repetições.
Avaliou-se, em março e julho/2007, o número de frutos carpelóides(NFC) e
pentândricos(NFP), número de nós sem frutos(NSF), somatório do
NFC+NFP+NSF(=SOM) e o comprimento do “pescoço” (CPE), em 23 linhagens e
22 híbridos entre linhagens dos grupos Solo e Formosa. No quarto experimento,
foi avaliado o comportamento reprodutivo. O NFC e NFP e o NSF, SOM e CPE
foram maiores em julho e março, respectivamente. A esterilidade de verão
(NSF+CPE) apresentou maior influência na redução da produção. Os híbridos
Costa Rica x SS72/12 e Mamão Roxo x SS72/12 apresentaram excelente
comportamento reprodutivo. No quinto experimento, avaliou-se o grau médio de
dominância (GMD) e a capacidade específica de combinação (CEC). No geral, a
carpeloidia e pentandria apresentaram herança sobredominante, tendendo para
os genitores de maiores médias, e a esterilidade de verão, dominância parcial,
tendendo para os genitores de menores médias na época de menor expressão, e
genitores de maiores médias na época de maior expressão. A combinação Costa
Rica x SS12/72 foi a única que apresentou valores negativos para a CEC em
todas as características avaliadas, exceto para a pentandria, na qual foi igual a
zero, sendo, portanto, uma combinação bastante promissora.
ix
ABSTRACT
DAMASCENO JUNIOR, Pedro Corrêa; D.Sc.; Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro; June, 2008; Cytogenetic, genetic and molecular
studies as a useful tools in papaya genetic breeding. Adviser: Telma Nair Santana
Pereira. Committee Members: Messias Gonzaga Pereira and Alexandre Pio
Viana.
The objective of this research was to generate basic and applied knowledge to
support papaya genetic breeding (Carica papaya L.). For this purpose, five
experiments were conducted. In the first one, the karyotypes of C. papaya,
Vasconcellea monoica, V. cundinamarcensis and J. spinosa were determined.
Root tips from the first three species were pre-treated with paradichlorobenzene
and the last one with trifluralin, during 8 and 24h, respectively, at 4
o
C, and after
that, they were fixed in 3:1. After enzymatic digestion, protoplast suspensions
were obtained and dropped on slides. The slides were dried at room temperature
and stained with 5% Giemsa. All species showed 2n=18 chromosomes. Except for
J. spinosa, which showed submetacentric and metacentric chromosomes, the
other species had only metacentric forms. The objective of the second study was
to analyze the meiotic behavior of C. papaya and V. monoica, emphasizing the
meiosis, the meiotic index (MI) and the pollen viability. Floral buds at different
development stages were fixed in 3:1 and conserved into the freezer until their
use. Anthers were squashed in 1% acetic carmine. The pollen viability was
analyzed with Alexander solution. The chromosome number and the ploidy level of
these species were confirmed: 2n=2x=18 chromosomes. The meiosis was regular
x
in C. papaya (MI=94.84%), however, it was irregular in V. monoica (MI=77.57%).
Their pollen viabilities were 96.0% and 70.93%, respectively. Sticky and delayed
chromosomes were the main abnormalities observed in both species. The
objective of the third experiment was to verify the genetic divergence, using RAPD
markers, among and within C. papaya, V. monoica and J. spinosa, collected in
four different places, three at Espirito Santo state (ES) and one at Rio de Janeiro
state (RJ). The species were very dissimilar among them. C. papaya was closer to
J. spinosa than to V. monoica. The highest V. monoica genetic diversity was
verified at Serra do Caparaó, ES state, while to J. spinosa, all places showed a
relatively high genetic diversity. The last two experiments referred to papaya
genetic breeding; only the kind of the analysis was distinct. The experiment was
conducted in a randomized complete block design with two replications. The
characteristics evaluated were number of carpellodic fruits (NCF), number of
pentandry fruits (NPF), number of nodes lacking fruits (NLF), NCF+NPF+NLF
(SOM) and neck length (NLE). These evaluations were conducted in March and
July, 2007 in 23 lines and 22 hybrids obtained by crosses between Solo and
Formosa lines. The reproductive behavior was evaluated in the fourth experiment.
NCF and NPF, and NLF, SOM and NLE were higher in July and March,
respectively. The summer sterility (NLF+NLE) gave the highest contribution for the
yield decrease. Costa Rica x SS72/12 and Mamão Roxo x SS72/12 hybrids
showed an excellent reproductive behavior. In the fifth experiment, both average
degree of dominance (ADD) and specific combining ability (SCA) were evaluated.
In general, the carpellody and the pentandry showed overdominant inheritance,
tending to the genitors with the highest means while the summer sterility showed
partial dominance, tending to the genitors with the lowest means during the
season of the lowest incidence and tending to the genitors with highest means
during the highest incidence stage. The Costa Rica x SS72/12 was the only hybrid
that showed negative values of SCA to almost all evaluated characteristics, except
for pentandry, in which the SCA value was zero; it is a promising combination.
1
1. INTRODUÇÃO
Um dos grandes problemas do mamoeiro (Carica papaya L.) é a
incidência de doenças virais, como o vírus do mosaico (Papaya Ringspot Virus)
ou mancha anelar (Souza Junior, 2000), e não há na espécie cultivada variedades
resistentes ao vírus (Magdalita et al., 1997). As espécies Vasconcellea cauliflora,
Vasconcellea cundinamarcensis e Jacaratia spinosa são resistentes ao vírus do
mosaico (Malaguetti et al., 1957) e, de acordo com Magdalita et al. (1997), estas
espécies também apresentam outras qualidades importantes para serem
utilizadas em programas de melhoramento genético da espécie cultivada.
Geralmente, quando não há variabilidade genética para uma determinada
característica, o melhorista recorre a espécies silvestres e gêneros afins visando à
transferência de genes desejáveis desses materiais genéticos para a espécie
cultivada, via hibridação interespecífica ou intergenérica, ampliando, assim, a
variabilidade na espécie cultivada.
A transferência de genes de espécies silvestres e/ou gêneros
relacionados para espécies cultivadas, via hibridação, é de grande interesse para
a combinação do potencial genético das espécies, além de possibilitar a
introgressão de novos genes de interesse em variedades cultivadas. Dessa
maneira, complementam-se as características comerciais da espécie cultivada
com um ou mais fatores desejáveis provenientes dos genótipos silvestres. Outra
consideração importante sobre a hibridação interespecífica, relaciona-se com a
ampla variabilidade genética, geralmente ampliada nas gerações subseqüentes
2
(Siqueira et al., 1988). Programas de melhoramento que utilizam a hibridação
interespecífica vêm sendo conduzidos na cultura do mamoeiro e alguns têm
obtido relativo sucesso (Magdalita et al., 2003).
Para que um programa de hibridação interespecífica seja bem sucedido é
necessário que se conheça citogeneticamente as espécies envolvidas. Várias
metodologias podem ser utilizadas para esse fim, como a determinação do
cariótipo, objetivando avaliar a similaridade entre os cromossomos das espécies,
o nível de ploidia, a estabilidade meiótica das espécies, bem como a percentagem
de viabilidade polínica das espécies envolvidas, já que o sucesso na obtenção do
híbrido depende da similaridade entre estas (Singh, 1993). Metodologias
moleculares também têm sido utilizadas para se conhecer a diversidade genética
existente entre as espécies envolvidas em um programa de hibridação
interespecífica, visando assim direcionar melhor o esquema de cruzamentos
artificiais.
Um outro problema que os melhoristas de mamoiero enfrentam é a
questão das anomalias florais que essa cultura apresenta durante certas épocas
do ano, ou seja, a flor hermafrodita, em determinadas épocas do ano, pode sofrer
reversão sexual, também chamada de esterilidade de verão ou esterilidade
feminina, isto é, suas flores apresentam o órgão feminino rudimentar, porém com
o órgão masculino funcional, tornando-se assim, uma flor essencialmente
masculina. A ocorrência da esterilidade feminina é devida também a fatores
climáticos, segundo Arkle Jr. e Nakasone (1984), temperaturas altas, baixos
níveis de nitrogênio e estresse causado por baixa umidade no solo podem
provocar a reversão sexual.
Dependendo da época do ano e do genótipo, o mamoeiro pode também
apresentar flores carpelóides, que nada mais é do que a transformação dos
estames em estruturas como carpelos, sendo este fenômeno conhecido como
carpeloidia dos estames (Arkle Jr. e Nakasone, 1984). De acordo com esses
autores, a carpeloidia dos estames pode ser desencadeada por fatores
ambientais, como temperaturas frias e/ou apenas noites com baixas
temperaturas, também, a alta umidade do solo, alta umidade relativa do ar e altos
níveis de nitrogênio no solo. Os frutos originados a partir das flores carpelóides
apresentam um aspecto deformado e são inaptos à comercialização.
3
Outra alteração sofrida pelas flores hermafroditas do mamoeiro é a
pentandria, que se constitui na redução do número de estames de 10 para 5, o
que provoca sucos pronunciados no ovário da flor, e, assim, também nos frutos
formados, tornando-os não comercializáveis (Couto e Nacif, 1999; Marin e
Gomes, 1986). De acordo com Silva et al. (2007a), essa anomalia é
desencadeada principalmente nas épocas mais frias do ano. Vale dizer, que a
esterilidade feminina, carpeloidia dos estames e a pentandria são modificações da
flor hermafrodita elongata, provocadas pela influência do ambiente no genótipo,
nos quais respondem de forma variável de acordo com a sua própria carga
genética.
A seleção de genótipos com ocorrência mínima de carpeloidia, pentandria
e esterilidade de verão deve ser um dos objetivos em um programa de
melhoramento do mamoeiro (Luna, 1986; Giacometti e Ferreira, 1988).
Entretanto, poucos estudos existem sobre a herança dessas características, o
que dificulta, em parte, o desenvolvimento de materiais menos vuneráveis a
alterações florais.
Assim, acredita-se ser de grande importância a geração de
conhecimentos que irão auxiliar os programas de melhoramento genético para a
cultura. Com base nesses fatos, na presente pesquisa, teve-se por objetivo gerar
conhecimentos citogenéticos e moleculares envolvendo o mamoeiro e espécies
silvestres relacionadas, bem como gerar conhecimento genéticos importantes
para o mlehoramento intraespecífico da cultura. A pesquisa resultou em cinco
artigos aqui apresentados, sendo o primeiro sobre a determinação do cariótipo
das espécies Carica papaya, Vasconcellea cundinamarcensis, V. monoica e
Jacaratia spinosa; o segundo referente ao comportamento meiótico de Carica
papaya (hermafrodita) e Vasconcellea monoica, objetivando principalmente
verificar a ocorrência de segregação irregular de cromossomos e o índice
meiótico; o terceiro visou estimar a divergência genética em três espécies da
familia Caricácea via marcadores moleculares RAPD; o quarto e o quinto
referiram-se sobre as estimativas de parâmentos genéticos e a determinação da
herança, respectivamente, em carcaterísticas referentes às anomalias florais,
como a carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão.
4
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. A família Caricaceae
A família Caricaceae pertence à classe Dicotyledoneae, subclasse
Archichlamydeae, ordem Violales, subordem Caricinae e família Caricaceae, que
compreende seis gêneros (Badillo, 2000): Cylicomorpha, Jarilla, Horovitzia,
Vasconcellea, Jacaratia e Carica, com duas, três, uma, vinte e uma, sete e uma
espécie, respectivamente, sendo o gênero Carica constituído por apenas uma
espécie, a forma cultivada comercialmente, C. papaya.
Badillo (1993a) classificou a família Caricaceae em cinco gêneros:
Cylicomorpha, que corresponde as espécies indígenas da África Equatorial;
Carica e Jacaratia são predominantes da América do Sul, além de espécies
indígenas da América Central, e Horovitzia e Jarilla, que são restritos a América
Central. Apesar disso, o centro de origem do mamoeiro (C. papaya L.) é ainda
bastante discutido. Conforme Badillo (1971), o gênero Cylicomorpha é o mais
primitivo da família Caricaceae.
Mello e Spruce (1869), citados por Badillo (1971), descreveram como
possível centro de origem do mamoeiro, as Antilhas. Entretanto, o próprio Badillo
(1971) descarta tal hipótese, por não existir nesta região outras espécies do
gênero. Solms (1889), citado por Badillo (1971), relatou que a provável origem do
mamoeiro é o México e a América Central, porém, segundo Badillo (1971), não
existe consistência nessa hipótese, pois nestas regiões não existem espécies da
5
mesma seção botânica, Eupapaya. De Candolle (1884) considera o mamoeiro,
em sua obra “A origem das plantas cultivadas”, como sendo originário da América
Central, próximo ao Golfo do México. Vavilov, em 1935, estudando o centro de
origem das plantas cultivadas, considerou o Peru como sendo o centro de origem
do mamoeiro (Medina, 1980). Badillo (1971) considera o noroeste da América do
Sul como sendo o centro de origem do mamoeiro (C. papaya L.), pois nesta
região, segundo este autor, outras espécies relacionadas apresentam com C.
papaya certa similaridade. Por meio da análise de distribuição e dispersão da
espécie em questão, Medina (1980) concorda com os relatos de Badillo (1971),
como sendo a região noroeste da América do Sul, vertente oriental dos Andes,
mais precisamente na Bacia Amazônica Superior, onde ocorre a máxima
diversidade genética de C. papaya e de outras espécies do gênero, atualmente,
classificado por Badillo (2000), como gênero Vasconcellea.
O gênero Carica foi dividido por Badillo (1993a), em duas seções, Carica
e Vasconcella (Saint-Hill). A seção Carica é caracterizada por plantas cujas flores
têm um ovário unilocular e é representada apenas pela espécie C. papaya,
enquanto a seção Vasconcella compreende todas as outras espécies do gênero
Carica, possuindo ovários pentaloculares. Badillo (2000) elevou a seção
Vasconcella em gênero Vasconcellea, incluindo mais um gênero na família
Caricaceae, portanto, atualmente, essa família possui seis gêneros. Assim sendo,
o gênero Carica é monotípico, incluindo apenas a espécie Carica papaya L.;
proposta esta também sugerida por Aradhya et al. (1999) e Kim et al. (2002).
A seguir faremos uma descrição botânica das espécies que foram
utilizadas nesta pesquisa.
2.1.1. Carica papaya
O mamoeiro (C. papaya) é uma espécie que possui três formas básicas
de flores: femininas, masculinas e hermafroditas (Badillo, 1971). A flor feminina
típica apresenta-se isolada ou em grupo de duas a três flores na axila foliar. São
flores grandes quando comparadas com as flores masculinas, apresentam cinco
pétalas livres até a parte inferior da corola. Não apresenta estames ou quando
presentes são rudimentares. A flor masculina apresenta pedúnculo longo,
originando-se também nas axilas foliares. O tubo da corola é muito longo e
estreito, apresentando 5 pétalas. Esta flor apresenta órgão feminino muito
6
rudimentar e geralmente estéril. Em certas épocas do ano, plantas masculinas
podem gerar frutos devido o surgimento de flores hermafroditas (Marin e Gomes,
1986), fenômeno esse conhecido como reversão sexual. Nesse caso, a reversão
será na direção masculina para hermafrodita. A diferenciação ou formação dos
estames começa em torno da oitava a sétima semanas antes da antese e é
completada em três semanas (Arkle Jr. e Nakasone, 1984). A flor hermafrodita
elongata, típica flor perfeita, apresenta pedúnculos curtos, origina-se nas axilas
foliares, reunidas em pequenos grupos idênticos às femininas. As flores são
menores que as flores femininas e apresentam as pétalas soldadas na base ou
até quase a metade do seu comprimento (Marin e Gomes, 1986). Os frutos
formados a partir deste tipo floral têm forma alongada, podendo variar de piriforme
a cilíndrico, possuindo cavidade interna bem menor do que a dos frutos
produzidos por flores femininas, por isso possuem polpa espessa e,
conseqüentemente, maior valor comercial (Couto e Nacif, 1999).
As plantas de mamoeiro geralmente medem entre 3 a 8 metros de altura,
tronco único, marcado com cicatrizes foliares grandes e numerosas. Possui folhas
de limbo amplo circular ou quase circular, profundamente palmatilobados, com 7 a
11 nervuras, com lobos em número de 7, 9 ou, mais frequentemente, em número
de 11 (Badillo, 1993a). Os frutos do mamoeiro são ovóides, esférico-piriforme,
que variam de tamanho pequeno (2 a 10 centímetros) a grande, com polpa
amarela, alaranjada e, às vezes, rosada. As sementes medem de 5 a 7 mm,
possuem sarcotesta mucilaginosa e esclerotesta com numerosas protuberâncias
irregularmente dentadas (Badillo, 1993a).
2.1.2. Jacaratia spinosa
Jaracatia spinosa A. DC. é conhecida como jaracatiá, mamão-bravo e
mamão-do-mato (Medina, 1980) e se trata de uma espécie dióica (Baker, 1976).
Badillo (1971) relata que a distribuição geográfica de J. spinosa se estende do
Norte da Argentina até a Nicarágua, porém, não há indicativo da sua ocorrência
na Venezuela e na Colômbia.
De acordo com Badillo (1971), J. spinosa, anteriormente denominada de
J. costarricensis, J. dodecaphylla, J. actinophylla, Papaya spinosa e Carica
spinosa, nos anos de 1924, 1902, 1889, 1864 e 1825, 1804 e 1775,
respectivamente, é uma planta arbórea, com altura média de 40 metros, com
7
presença de acúleos cônicos lateralmente, folhas digitadas e verdes escuras em
tom brilhante vivo. Conforme Faegri e Van der Pijl (1979), as características das
flores do Jaracatiá indicam como síndrome de polinização, a falenofilia, cuja
polinização é realizada por insetos de hábitos noturnos.
A flor do jaracatiá tem antese noturna (Piratelli et al., 1998) e existe
dimorfismo sexual no tamanho dessas, sendo que as flores femininas são
maiores que as masculinas. As flores masculinas têm cálice pentalobado, dez
estames, em dois verticilos de cinco, são tubulosas e ocorrem em inflorescências
pendentes nas pontas dos ramos. As pétalas têm coloração verde e os estames
são de cor verde-amarelada. As flores medem aproximadamente 20 mm e o tubo
da corola cerca de 9 mm de comprimento, com 2 mm de diâmetro. As
inflorescências femininas ocorrem em grupos de três a quatro flores, no ápice dos
ramos, e medem cerca de 20 mm de comprimento. Conforme Badillo (1971), os
frutos são elipsóides, às vezes ovóides, amarelos ou alaranjados, com polpa doce
e alaranjada, e medem de 2 a 12 centímetros de comprimento e de 1,0 a 3,5
centímetros de diâmetro, com 5 sulcos leves e pedúnculo medindo entre 2 e 10
centímetros de comprimento. As sementes são ovóides, numerosas, com
sarcotesta mucilaginosa e esclerotesta escura com cristas delgadas, lembrando
as sementes de mamoeiro.
2.1.3. Vasconcellea monoica
A espécie Vasconcellea monoica, classificada anteriormente como Carica
monoica (Badillo, 2000), é uma espécie silvestre (Badillo, 1993a). Essa espécie
está distribuída nas regiões subtropicais localizadas na parte oriental dos Andes,
e encontrada na faixa que compreende 600 a 1.700 metros de altitude, em
regiões úmidas ou de clima ameno, e apresenta-se quase sempre em ambientes
protegidos ou sombreados (Badillo, 1993a).
As plantas de V. monoica se caracterizam por serem arbustivas ou
herbáceas, que medem entre 1 e 3 metros de altura. As folhas são trilobadas até
a metade do comprimento, possuindo três, cinco ou sete lóbulos, verdes escuros
e brilhantes, ou também verdes claros. A inflorescência apresenta flores
masculinas e femininas, ambas de coloração branco-cremoso, brancas ou
amarelo-pálido. Porém, conforme a época do ano, observam-se apenas flores
masculinas. As flores femininas, quando presentes, estão circundadas por flores
8
masculinas. Badillo (1971) relata que V. monoica é estritamente monóica, porém,
pode faltar flores pistiladas em certas épocas do ano. De acordo com Badillo
(1993a), V. monoica pode produzir, em determinada época do ano, flores
hermafroditas incompletas, que são originadas a partir da transformação de
estames em carpelos, que às vezes são mal formadas, e com óvulos expostos.
Os frutos se situam de forma erguida na planta, com pedúnculo longo,
ovóide, medindo 7,5 centímetros de comprimento e 5,5 centímetros de largura,
com casca amarela, lisa e brilhante, carnoso e insípido. As sementes são escuras
e grandes, medindo 10 mm de comprimento e 5,5 a 8 mm de diâmetro, com
esclerotesta de grandes protuberâncias mais ou menos dispersas, sendo essas
bastante rugosas (Badillo, 1971).
2.1.4. Vasconcellea cundinamarcensis
A espécie V. cundinamarcensis (Badillo 2000), conhecida também como
“papaya de terras altas”, se distribui abundantemente em locais de clima
temperado, como nos Andes, a uma altitude entre 1.500 a 3.000 metros, com
dispersão desde a Colômbia e Venezuela até a Bolívia (Badillo, 1993a). De
acordo com Badillo (1971), V. cundinamarcensis pode ser também encontrada em
lugares sombreados e úmidos, bem como em campo aberto, em locais de clima
seco e ocorrência de muito vento.
São plantas arbóreas, monóicas e dióicas, vigorosas, que podem atingir 10
metros de altura, vigorosas. Possui folhas grandes com limbo pubescente,
principalmente nas nervuras, nas quais ocorrem em número de sete e, às vezes,
cinco, e seu tamanho pode atingir 40 a 60 centímetros de comprimento. Em
plantas dióicas, a inflorescência masculina apresenta-se com pedúnculo e corola
pubescente, e as flores femininas com pedúnculos e cálices curtos. Em plantas
monóicas as inflorescências são bissexuais e apresentam pedúnculos curtos e o
ápice é constituído de flores femininas e, frequentemente, essas flores podem
também apresentar um ou outro estame, e, de acordo com a estação do ano, a
inflorescência pode conter apenas flores masculinas (Badillo, 1993a).
Os frutos de V. cundinamarcensis são oblongos, alaranjados, aromáticos,
ácidos e pulposos, com base atenuada e obtusamente pentágona, e outras vezes
com cinco sulcos profundos, semelhantes aos frutos de cacao, medindo de 6 a 15
centímetros de comprimento, e 3 a 8 centímetros de diâmetro. As sementes são
9
numerosas, com sarcotesta abundantes de cor amarelada e esclerotesta de cor
castanha com protuberâncias de base alargada. Em plantas monóicas, os frutos
apresentam-se com pedúnculos compridos (Badillo, 1993a).
2.2. Importância Econômica
A importância econômica da família Caricaceae reside grandemente na
produção de frutos por parte de sua principal espécie, Carica papaya L.,
amplamente cultivada na região dos trópicos (Heywood, 1985). Conforme
Oliveira et al. (1994) e Marin et al. (1995), C. papaya adapta-se bem em regiões
com temperatura entre 21 e 33º C, sendo que a temperatura ótima para a espécie
é em torno de 25 º C e umidade relativa de 60 a 85%.
Em 2007, de acordo com a FAO (2008), o Brasil figurou como o maior
produtor de mamão no mundo, com uma produção de 1.898.000 toneladas, em
36.700 hectares de área plantada. Os Estados do Espírito Santo e Bahia, juntos
respondem pela maior produção de mamão brasileira, com 40 e 46,2% da
produção nacional, respectivamente (IBGE, 2007).
A qualidade de produção de frutos no Brasil é de alto padrão
internacional, considerando tanto o mercado interno como o externo, sendo essa
a razão da adoção cada vez maior da Produção Integrada de Frutas (PIF) por
parte dos produtores. Das seis frutas mais exportadas pelo Brasil, o mamão
corresponde a 4,3% do total exportado (Portal Toda Fruta, 2006). Os principais
países importadores do mamão brasileiro são os Estados Unidos, Holanda,
Portugal, Reino Unido e Espanha (Boteon, 2005).
De acordo com Hinojosa e Montgomery (1988), o mamão possui acidez
baixa se comparado com outras frutas tropicais, dessa forma, o mamão tem certa
vantagem nutricional, podendo ser consumido por pessoas sensíveis a frutos
ácidos. Porém, tal vantagem se torna uma desvantagem quando se trata de
conservação dos frutos, pois o pH alto, favorece a atividade das enzimas e o
crescimento de microrganismos. Segundo os mesmos autores, o mamão tem
componentes como açúcares e vitaminas A, B1, C e niacina e, de acordo com
Oliveira et al. (1994), é também fonte de cálcio, tornando este fruto um excelente
alimento para humanos de todas as idades. Diversos produtos podem ser
extraídos do mamoeiro, como por exemplo, a papaína, que, segundo Oliveira et
al. (1994), corresponde a uma enzima proteolítica de ação semelhante à pepsina
10
e tripsina, sendo utilizada para os mais variados fins nas indústrias têxteis,
farmacêuticas, de alimentos e de cosméticos. Além da papaína, das folhas, frutos
e sementes do mamoeiro, extrai-se a carpaína, que é um alcalóide utilizado como
ativador cardíaco.
Algumas espécies do gênero Vasconcellea também são chamadas de
papayas de terras altas, sendo estas espécies ainda não exploradas, porém
apresentam frutos saborosos e de alta qualidade, além de fonte de enzimas
proteolíticas (National Research Councill, 1989). De acordo com Badillo (1971),
no Equador, V. cundinamarcensis produz frutos comestíveis bastante doces, e V.
goudotiana é utilizada na preparação de refrescos. Segundo Micheletti de Zerpa
(1967), V. parviflora produz frutos pequenos de agradável sabor, além de flores
com alto conteúdo de papaína. A espécie J. heterophylla é a única espécie do
gênero que apresenta frutos consumidos pelo homem, sendo esses utilizados em
bebidas refrescantes. Também, suas raízes tuberosas eram consumidas por
indígenas (Gentry, 1942, citado por Badillo, 1971). No México, a espécie J.
mexicana é comercializada em mercados de diversas regiões. A espécie J.
spinosa produz grandes quantidades de látex em suas folhas e frutos.
2.3. Aspectos Citogenéticos
O conhecimento do número de cromossomos ou do nível de ploidia, além
de importante para a caracterização de germoplasma, é imprescindível para os
trabalhos de melhoramento genético, quando são programados cruzamentos
(Schifino-Wittmann, 2001).
De acordo com Hartl e Jones (1998), o cariótipo de um indivíduo ou
organismo é representado pelo conjunto de cromossomos metafásicos, que são
organizados conforme o seu cromprimento e a posição do centrômero de cada
cromossomo. Segundo Greilhuber e Ehrendorfer (1988), os cromossomos
também apresentam marcadores citológicos, como por exemplo, posição do
centrômero, regiões organizadoras de nucléolo e bandas heterocromáticas, além
disso, seu conteúdo de DNA pode ser mensurado. Conforme Sharma e Sem
(2002), no genoma, diferenças na morfologia cromossômica entre diferentes
genótipos, em geral, indicam diferenças no conteúdo gênico dos indivíduos.
Conforme os mesmos autores, as maiores variações que podem ser observadas
nos cromossomos entre espécies relacionadas são as variações na morfologia
11
dos cromossomos, que podem ser devido a: um rearranjo gênico, nos quais
podem influenciar a segregação destes e a própria recombinação; variações no
comprimento absoluto e relativo, que podem ter sido ocasionadas por qualquer
diferença no conteúdo dos produtos gênicos, ou por duplicações de genes,
podendo influenciar a síntese de proteínas e interações entre estes; variações no
número de cromossomos, incluindo aneuploidias, podendo conduzir a diferenças
no conteúdo gênico; e, por último, variações nas propriedades químicas dos
cromossomos, representada pela variação na coloração destes, influenciando seu
tempo de condensação ou replicação.
De acordo com Levan (1964), os cromossomos são classificados
conforme a posição do centrômero e estes podem ser metacêntricos (sensu
stricto), com a proporção entre braço longo e braço curto (r), assumindo valores
de r = 1,0; metacêntricos, com r = 1,0 a 1,7, submetacêntricos, com valores de r =
1,7 a 3,0, subtelocêntricos, com r = 3,0 a 7,0, acrocêntricos, com r = 7,0 ao infinito
(∞), e telocêntricos, com r = ∞, ou seja, centrômero na posição terminal do
cromossomo. Porém, Guerra (1986) propôs modificações na classificação de
Levan, sendo os cromossomos classificados em apenas quatro tipos:
metacêntricos (r = 1,00 a 1,49), submetacêntricos (r = 1,50 a 2,99), acrocêntricos
(r = 3,00 ao infinito (∞)) e telocêntricos (r = ∞).
As espécies V. monoica, V. goudotiana, V. microcarpa (Micheletti de
Zerpa, 1959), V. cauliflora (Storey, 1941), V. quercifolia (Darlington e Wylie, 1955)
e Jacaratia spinosa (Kumar e Srinivasan, 1944), da família Caricaceae, tiveram
um número somático de cromossomos idêntico, sendo de 2n = 18 cromossomos.
Datta (1971), estudando cinco variedades indianas de mamoeiro,
encontrou 18 cromossomos em todas as variedades, concordando, assim, com
estudos prévios do número de cromossomos para a espécie. O mesmo resultado
também foi encontrado por Araújo e Carvalho (2005), que observaram nove pares
de cromossomos em C. papaya. De acordo com Datta (1971), a maioria das
variedades apresentou pares cromossômicos com constrições secundárias. As
constrições primárias foram geralmente medianas ou submedianas. Os
cromossomos de todas as variedades estudadas foram em geral curtos, com
comprimento variando entre 1 a 4,23 µm. O comprimento total dos cromossomos
variou entre as cinco variedades estudadas, tendo a variedade Washington o
maior comprimento total, e Bangalore, o menor comprimento total.
12
2.4. Melhoramento genético do mamoeiro no Brasil
2.4.1. Histórico e situação atual
Giacometti e Mundim (1953) relataram que os primeiros trabalhos
envolvendo o melhoramento do mamoeiro datam de 1938, publicados por
Hofmeyr, na União Sul Africana, onde este aborda questões básicas sobre a
herança do sexo na cultura. Em seguida, Storey, em 1947, publica trabalhos
abordando outros assuntos a respeito do melhoramento do mamoeiro, como por
exemplo, a divisão das formas sexuais do mamoeiro: forma A (feminina); forma B
(hermafrodita fértil); forma C (hermafrodita estéril de verão) e forma D
(masculina). No Brasil, Graner, em 1941, publicou trabalhos relacionados à
herança do sexo e, de acordo com Giacometti e Mundim (1953), tais resultados
foram concordantes com os de Hofmeyr, em 1938. Em 1949, o Instituto
Agronômico do Estado de Minas Gerais já desenvolvia trabalhos na área do
melhoramento genético do mamoeiro. Storey (1953) afirma que ainda em 1949
existiam poucas linhagens melhoradas ou mesmo variedades com características
definidas, fato este ocorrido, em função da propagação de sementes durantes
suscessivas gerações, sem o devido controle parental.
O melhoramento do mamoeiro visa melhorar características relacionadas
à própria planta e do fruto, como: vigor; ausência de ramificação lateral; fruticação
precoce em altura mais baixa na planta; ausência ou ocorrência mínima de
carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão; resistência a doenças e pragas;
alta capacidade produtiva; tamanho uniforme do fruto, além de ser livre de
manchas, com casca amarelo-clara quando maduro, polpa espessa e cavidade
ovariana pequena; alto teor de sólidos solúveis; ausência de odor desagradável
de almíscar e longevidade dos frutos no pós-colheita (Luna, 1986; Giacometti e
Ferreira, 1988).
De acordo com Costa e Pacova (2003), o melhoramento genético do
mamoeiro objetiva contribuir no aumento da produção e da qualidade dos frutos,
dessa forma, incrementando a rentabilidade do produtor e seu nível sócio-
econômico, bem como atender às exigências de mercados internacionais, como o
europeu e o americano. Assim sendo, algumas instituições hoje no Brasil, se
preocupam com o progresso da cultura. Esses autores descrevem, ainda, que o
13
Brasil é dependente de germoplasma externo há muitos anos. Para reduzir tal
dependência, os programas de melhoramento genético se tornaram prioritários
em diversas instituições do país. As instituições de pesquisa de maior expressão
atualmente no Brasil, onde se trabalha com melhoramento genético do mamoeiro
são a Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), em
Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro; a Empresa Brasileira de Pesquisas
Agropecuárias (EMBRAPA Mandioca e Fruticultura)/Centro Nacional de Mandioca
e Fruticultura (CNPMF), em Cruz das Almas, Bahia; e o Instituto Capixaba de
Pesquisa e Extensão Rural (INCAPER), no Estado do Espírito Santo (Costa e
Pacova, 2003).
A Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), em
parceria com a Empresa Caliman Agrícola S.A., sediada em Linhares, Espírito
Santo, vem implementando vários trabalhos na área do melhoramento genético
da cultura.
Atualmente, os híbridos disponíveis no mercado são as cultivares Tainung
01 e UENF/Caliman 01. O primeiro citado é importado e foi desenvolvido pela
Estação Experimental de Fengshan, em Formosa, China, sendo resultado do
cruzamento entre ‘Sunrise Solo’ e uma seleção da cultivar Costa Rica, de polpa
vermelha. Os frutos são alongados, apresentando coloração verde-clara e polpa
laranja-avermelhada, e peso de fruto variando entre 1.400 e 1.600 gramas, com
ótimo sabor, durabilidade e resistência ao transporte. Este híbrido se trata de um
material altamente produtivo e tem grande aceitação no mercado interno (Costa e
Pacova, 2003). O híbrido UENF/Caliman 01 (Calimosa), assim como o Tainung
01, é altamente produtivo, e foi resultado do cruzamento entre uma seleção de
uma linhagem Solo com uma Formosa. Seus frutos apresentam alto teor de
sólidos solúveis, casca fina e de cor verde, com peso médio de fruto de 1.200
gramas, polpa alaranjada, aroma intermediário e ótima qualidade de mesa
(Pereira, 2003).
Os materiais genéticos descritos acima são amplamente aceitos nos
mercados internos e/ou externos, porém, existem diversos outros materiais
utilizados em programas de melhoramento do mamoeiro. A cultivar Baixinho de
Santa Amália, tem como principal característica o porte baixo das plantas (1,70
metros), o qual pode viabilizar sua utilização em cultivos protegidos (Marin et al.,
1995). A cultivar Waimanalo apresenta alto grau de tolerância à podridão de raiz
14
causada por Phytophthora e boa resitência ao transporte. Também a cultivar
Maradol, proveniente de Cuba, apresenta um alto teor de sólidos solúveis e
resistência ao manuseio pós-colheita (Ruggiero, 1995).
2.4.2. Metodologias de melhoramento aplicadas à cultura do mamoeiro
O melhoramento convencional do mamoeiro vem sendo amplamente
praticado, podendo-se citar, como estratégias mais utilizadas, coleta de
germoplasmas, produção de linhagens através da fixação de alelos via
autofecundações, capacidades combinatórias visando à produção de híbridos
(Pereira, 2003; Costa e Pacova, 2003; Marin et al., 2006; Dantas et al., 1999);
retrocruzamentos (Silva et al., 2007a); hibridações interespecíficas e utilização de
testadores elites, seleção massal, testes de progênie (Bueno et al., 2001) e
avaliação da divergência genética, de médias e variâncias e determinação de
parâmetros genéticos (Pereira 2003; Cattaneo, 2001).
A introdução de plantas, caraceterização e avaliação de acessos de
mamoeiro possibilitou um grande avanço na cultura de mamão no Brasil,
fornecendo material básico para programas de melhoramento, além da
identificação de genótipos superiores. Segundo Dantas et al. (1999), com a
preocupação em evitar a erosão genética do mamoeiro e espécies relacionadas,
existe em todo mundo cerca de 30 coleções de germoplasmas. No Brasil, o maior
banco ativo de germoplasma pertence a EMBRAPA Mandioca e Fruticultura, em
Cruz das Almas (BA). Este banco de germoplasma possui diversos acessos de C.
papaya e de espécies relacionadas a esta, como V. quercifolia, J. spinosa e V.
cauliflora.
O Instituto Capixaba de Pesquisa e Extensão Rural (INCAPER),
localizado na região norte do Estado Espírito Santo, e algumas empresas
particulares desta região, vêm utilizando a seleção massal em linhagens Solo e
Formosa de mamoeiro, como método de melhoramento. Também a seleção de
genótipos superiores com posterior teste de progênie vem sendo utilizada, sendo
este mais eficiente que a seleção massal, além de se avaliar em diferentes locais,
o que minimiza o efeito da interação genótipo x ambiente na seleção (Bueno et
al., 2001).
Marin et al. (2006) utilizaram a capacidade combinatória para predizer o
valor genético de híbridos, no qual foram produzidos nove híbridos, e destes, até
15
o momento, um foi lançado comercialmente. Este é o primeiro híbrido de mamão
produzido no Brasil, denominado UENF/Caliman 01 (Calimosa), que possui entre
outras qualidades, alta produtividade e frutos com excelente qualidade de mesa,
diferenciando esta cultivar das demais, inclusive do híbrido Formosa mais
cultivado no país, o Tainung 01 (Costa e Pacova, 2003).
Os retrocruzamentos também estão sendo utilizados no melhoramento
genético do mamoeiro. De acordo com Allard (1971), com os retrocruzamentos,
pode-se obter um genótipo com as mesmas qualidades do parental recorrente,
sendo, porém, superior a este parental na característica específica para a qual o
programa foi conduzido. Alguns trabalhos vêm sendo realizados na UENF, em
Campos dos Goytacazes, Estado do Rio de Jeneiro, como por exemplo, a
transferência do caráter hermafroditismo da cultivar Sunrise Solo 783, para uma
outra cultivar, Cariflora, altamente produtiva, na qual só havia genótipos dióicos.
Após três gerações de retrocruzamentos assistida por marcadores RAPD
(Random Amplified Polymorphic DNA), Silva et al. (2007b) já haviam recuperado
cerca de 95% do genoma recorrente, ou seja, da cultivar Cariflora, porém, com a
introdução da característica de hermafroditismo.
Conforme Oliveira et al. (1996), a aplicação da biotecnologia como
ferramenta auxiliar no melhoramento genético do mamoeiro é recente e diversas
técnicas têm sido aplicadas, como por exemplo, o resgate de embriões, a cultura
de anteras e o isolamento e cultivo de protoplastos, além da seleção in vitro, a
produção de sementes artificiais, a micropropagação de plantas, os marcadores
moleculares e a transformação genética. Conforme Fitch et al. (1992), plantas
transgênicas resistentes ao Papaya Ringspot Virus (PRSV) foram produzidas na
década de 90, nos Estados Unidos, pela parceria entre a Universidade de Cornell,
Universidade do Havaí e a empresa UpJohn. No Brasil, com a parceria
EMBRAPA/Centro Nacional de Fruticultura e Universidade de Cornell, objetivou-
se o desenvolvimento de plantas transgênicas que expressem o gene da capa
protéica de isolados brasileiros. Tais transgênicos mostraram-se resistentes a um
amplo expectro de isolados brasileiros de PRSV e também a isolados do Havaí e
Tailândia (Souza Júnior, 2000).
16
3. TRABALHOS
3.1. DETERMINAÇÃO CARIOTÍPICA DE QUATRO ESPÉCIES DA FAMÍLIA
CARICACEAE
3.1.1. RESUMO
A determinação sexual no mamoeiro é devido a um gene com três formas
alélicas, porém, alguns relatos na literatura mencionam a presença de
cromossomos sexuais nesta espécie. No presente estudo teve-se por objetivo
determinar o cariótipo de quatro espécies de Caricaceae, a forma cultivada
(Carica papaya) e três espécies silvestres (Jacaratia spinosa, Vasconcellea
monoica e V. cundinamarcensis). Para tal, pontas de raízes foram dissecadas,
pré-tratadas com substâncias anti-mitóticas, hidrolisadas e coradas com Giemsa
5%. O comprimeto absoluto dos cromossomos, o tamanho do braço longo e do
braço curto foram medidos em cinco células metafásicas. Com base nesses
dados foram estimados a razão entre braços cromossômicos (r), o conteúdo do
lote haplóide (CLH), o índice de simetria (IS) e o índice centromérico (IC) e, com
base em “r” e no “IC”, os cromossomos foram classificados de acordo com a
posição do centrômero. As quatro espécies apresentaram 9 pares de
17
cromossomos, ou seja 2n=18 cromossomos, como já descrito na literatura para a
família Caricaceae. As espécies C. papaya, J. spinosa e V. monoica, pré-tratadas
com paradiclorobenzeno, apresentaram constrições secundárias nos pares
cromossômicos 6, 1 e 3, respectivamente. Em V. cundinamarcensis, pré-tratada
com trifluralin, não foi possível observar nenhum tipo de constrição secundária
nos cromossomos. O tamanho dos cromossomos de C. papaya variou de 1,52 a
2,29 µm, de V. monoica variou de 1,35 a 2,49 µm, de V. cundinamarcensis variou
de 1,66 a 2,45 µm, e de J. spinosa variou de 1,67 a 2,92 µm. As primeiras três
espécies apresentaram cromossomos metacêntricos, e, a última, metacêntricos e
submetacêntricos. O comprimento do lote haplóide para as quatro espécies foi de
20,17 µm, para J. spinosa, 18,69 µm, para V. cundinamarcensis, 17,11 µm, para
V. monoica, e 17,18 µm, para C. papaya, concluindo-se que a forma cultivada
apresenta um dos menores genomas entre as espécies estudadas. O cariótipo
das quatro espécies é simétrico. Não foi observada nenhuma característica que
sugerisse a presença de cromossomos sexuais nas espécies estudadas, portanto,
se existem tais cromossomos, envolvidos na determinação sexual do mamoeiro,
este é do tipo homomórfico.
3.1.2. ABSTRACT
The sexual determination in papaya is due to one single gene with 3 allelic
forms, although some reports in the literature suggest the presence of sexual
chromosomes in this species. The objective of this work was to determine the
karyotype of four Caricaceae species, the cultivated form (C. papaya) and three
wild species (J. spinosa, V. monoica and V. cundinamarcensis). Root tips were
dissected, pre-treated with antimitotic solutions, hydrolyzed and stained with 5%
Giemsa. The characteristics total chromosome length and the long and the short
arms lengths were measured in five metaphase cells. Based on these data, the
arm ratio (r), the haploid lot length (HLL), the symmetry index (SI) and the
centromeric index (CI) were estimated; “r” and “CI” were used to classify the
chromosomes according to their centromere positions. The four species showed 9
18
chromosome pairs, which means 2n=18 chromosomes, as described in the
literature to Caricaceae family. C. papaya, J. spinosa and V. monoica species,
treated with paradichlorobenzene, showed secondary constrictions in the 6
th
, 1
st
and 3
rd
chromosome pairs, respectively. In V. cundinamarcensis, which was pre-
treated with trifluralin, the secondary constriction could not be observed. The
chromosome sizes ranged between 1.52 and 2.29 µm in C. papaya, 1.35 and 2.49
µm in V. monoica, 1.66 and 2.45 µm in V. cundinamarcensis and 1.67 and 2.92
µm in J. spinosa. The first three species showed only metacentric chromosomes,
while the last one showed metacentric and submetacentric chromosomes. The
haploid lot length was 20.17 µm in J. spinosa, 18.69 µm in V. cundinamarcensis,
17.11 µm in V. monoica and 17.18 µm in C. papaya. It can be concluded the
cultivated form has one of the smallest genomes among the studied species. The
karyotypes of the four species were symmetric. It was not observed any
characteristic that could suggest the presence of sexual chromosomes in the
studied species. Thus, if there are sexual chromosomes in C. papaya, they are the
homomorphic type.
3.1.3. INTRODUÇÃO
A família Caricaceae é composta por seis gêneros: Carica, com uma
única espécie (C. papaya), Vasconcellea (21 espécies), Cyclimorpha (2 espécies),
Jarilla (3 espécies), Jacaratia (7 espécies) e Horovitzia (1 espécie) (Badillo, 2000).
Quase todas as espécies são dióicas, com exceção de V. monoica, que é
estritamente monóica, e V. cundinamarcensis e C. papaya, que apresentam
indivíduos dióicos e monóicos, e dióicos e andromonóicos, respectivamente
(Badillo, 1971). Todas as espécies são diplóides com 2n=2x=18 cromossomos
(Darlington e Ammal, 1945).
O sexo nas plantas de mamoeiro (C. papaya L.) é determinado por um
gene com três formas alélicas, m, M
1
e M
2
, sendo que os indivíduos portadores
dos genótipos mm, M
1
m e M
2
m são denominados ginóicos, andróicos e
19
andromonóicos ou hermafroditas, respectivamente. As combinações M
1
M
1
, M
2
M
2
e M
1
M
2
são letais zigóticas (Hofmeyr, 1938; Storey, 1938; Storey, 1953).
Hofmeyr (1941) estabeleceu a hipótese de que a determinação do sexo
em plantas de mamoeiro envolve balanço gênico. Os símbolos M
1
e M
2
representam regiões inertes ou desativadas, de tamanho variado, encontradas
nos cromossomos sexuais. A região homóloga m é normal e os genótipos viáveis
são M
1
m (planta masculina), M
2
m (planta hermafrodita) e mm (planta feminina). A
grande concentração de genes para feminilidade está nos cromossomos sexuais,
enquanto que para masculinidade, está nos autossomos. Portanto, o genótipo mm
é pistilado e sua condição homozigota confere estabilidade fenotípica. O alelo M
1
apresenta uma região inerte longa e se expressa fenotipicamente como
estaminada, em função de sofrer uma grande influência dos genes autossomais.
A região M
2
, menor que M
1
, sofre menor influencia dos genes autossomais,
assim, se expressa fenotipicamente como andromonóica. Por esta razão, os
genótipos M
1
M
1
, M
2
M
2
, e M
1
M
2
não são encontrados, devido à letalidade zigótica.
Assim sendo, a heterozigosidade dos genótipos M
1
m (planta masculina), M
2
m
(planta hermafrodita) torna-os vuneráveis a alterações na expressão fenotípica ou
reversão sexual, devido a fatores ambientais.
Horovitz e Jimenez (1967), trabalhando com outras espécies de Carica,
atualmente Vasconcellea (Badillo, 2000), além de Carica papaya L., propuseram
uma hipótese similar à de Hofmeyr (1938) e Storey (1938), usando a terminologia
cromossomo sexual X, Y e Z, em que XX representa planta feminina, XY
1
planta
masculina, XY
2
planta hermafrodita (somente em Carica papaya) e ZZ em
espécies monóicas. Nos híbridos provenientes do cruzamento entre espécies
dióicas e monóicas, o genótipo XZ pode ser monóico ou pistilado, dependendo da
planta pistilada usada como progenitor. As combinações Y
1
Y
1
, Y
1
Y
2
e Y
2
Y
2
são
letais. Essa hipótese também postula que o cromossomo Z, homólogo ao X e ao
Y, contém um gene F, que controla a expressão da feminilidade (ginoicia), e um
gene Am, que controla a expressão da masculinidade (androicia).
Apesar desses autores fazerem referência a cromossomos sexuais na
determinação do sexo das plantas, nenhum deles registrou a existência de
cromossomo sexual heteromórfico ou homomórfico, nessas espécies.
Westergaard (1958) considera que o estudo da genética do sexo em plantas deve
primeiramente estabelecer a existência ou não de cromossomo sexual e, se houver,
20
caracterizar se são homórficos ou heteromórficos. Liu et al. (2004) trabalhando
com marcadores moleculares, concluíram que o mamoeiro tem um cromossomo
Y incipiente, com uma região masculina específica que corresponde à 10% do
cromossomo sexual e que sofre supressão de crossing over e degeneração da
seqüência de DNA.
Considerando a falta de um cariótipo definido para a família Caricaceae,
esta pesquisa foi realizada visando determinar o cariótipo das espécies C.
papaya, V. monoica, J. spinosa e V. cundinamarcensis, todas pertencentes à
família Caricaceae, e verificar se há a presença de cromossomos homólogos
heteromórficos que possam sugerir a existência de cromossomos sexuais nas
espécies.
3.1.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.1.4.1. Germinação das sementes
Sementes de C. papaya, V. monoica e J. spinosa germinaram em B.O.D. a
27,5°C, com 8 horas de luz e 16 horas de escuro. Pa ra avaliação dos cromossomos
da espécie C. papaya, utilizou-se a cultivar Golden (Tipo Solo) e Maradol (Tipo
Formosa). Sementes de V. cundinamarcensis foram germinadas em vasos e as
plântulas desenvolveram-se sob condições de casa de vegetação.
3.1.4.2. Pré-tratamento
Pontas de raízes das plântulas, medindo entre 1 a 2 cm, foram coletadas e
pré-tratadas com solução saturada de paradiclorobenzeno a 4º C por 8 horas,
enquanto que as pontas de raízes de V. cundinamarcensis foram pré-tratadas
com solução de trifluralin a 2µM, por 21 horas, a 4
o
C. Após pré-tratamento, as
pontas foram enxaguadas durante 3 minutos e posteriormente fixadas em 3:1
(metanol : ácido acético), e armazenadas em freezer até o momento de utilização.
21
3.1.4.3. Obtenção das placas metafásicas
Quatro pontas de cada espécie foram transferidas para tubos de 1ml e
submetidas à digestão enzimática, conforme Jewell e Islam-Faridi (1994), com
algumas modificações. No final do tempo de digestão, procedeu-se a primeira
centrifugação, obtendo-se um pellet. Em seguida, a solução enzimática foi
descartada e os protoplastos (em forma de pellet) contidos no tubo foram
resuspendidos em 400 µL de 3:1 (metanol : ácido acético) e centifugados
novamente para obtenção do pellet. Esse último passo foi realizado mais 3 vezes.
Por fim, os protoplastos foram ressuspendidos em 25 µL de 3:1, e alíquotas de 2 µL
foram depositadas individualmente em lâminas e deixadas secar ao ar. Após
observação destas lâminas ao microscópio ótico (Olympus BX 60, USA), sob
contraste de fase, as melhores metáfases foram selecionadas e as lâminas
contendo tais metáfases foram coradas com Giemsa a 5%, seladas e observadas
sob microscópio ótico.
3.1.4.4. Digitalização das imagens
Imagens de alta-resolução foram capturadas por meio de câmera digital
(3.3 MPixel Qcolor3C) conectada ao microscópio ótico (Olympus BX 60, USA),
utilizando-se o software de captura Image-Pro Plus versão 5.1 (Media
Cybernetics).
3.1.4.5. Análise dos cromossomos
Os cromossomos metafásicos foram mensurados utilizando-se o Software
MicroMeasure versão 3.3 (Reeves e Tear, 2000). Foram mensuradas as médias e
os devios-padrões do comprimento absoluto dos cromossomos (µm) e o
comprimento dos braços longo e curto. Com base nesses dados foi estimada a
razão entre braços (r = braço curto/braço longo), o comprimento do lote haplóide
(CLH = soma do comprimento absoluto dos cromossomos metafásicos de cada
espécie), o índice centromérico (IC = [comprimento do braço curto/comprimento
total] x 100) e o índice de simetria (IS), que, segundo Huziwara (1962),
corresponde à razão entre o somatório dos braços curtos e o comprimento do lote
haplóide. Os cromossomos foram classificados de acordo com Guerra (1986), no
qual propôs quatro tipos cromossômicos: metacêntricos (M, r = 1,00 a 1,49; IC =
40,1 a 50,0), submetacêntricos (SM, r = 1,50 a 2,99; IC = 25,1 a 40,0),
22
acrocêntricos (A, r = 3,00 ao infinito (∞); IC = 0,01 a 25,0) e telocêntricos (T, r = ∞;
IC = zero). Para determinação dos cromossomos homólogos foram observados o
tamanho absoluto e a relação de braços. Os cromossomos foram arranjados de
acordo com a posição do centrômero, para montagem dos cariogramas e
ideogramas, nos quais foram baseados em medições cromossômicas realizadas
em cinco placas metafásicas de diferentes amostras.
3.1.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A técnica de coloração convencional dos cromossomos produziu bons
resultados, revelando cromossomos espalhados e com poucas sobreposições.
Em todas as células observadas foram contados 18 cromossomos (Figura 1),
confirmando o número já registrado para família Caricaceae (Darlington e Ammal,
1945).
O comprimento dos cromossomos na espécie cultivada variou de 1,52 a
2,29 µm, em V. monoica variou de 1,35 a 2,49 µm, em V. cundinamarcensis de
1,66 a 2,45 µm e em J. spinosa de 1,67 a 2,92 µm, prevalecendo, assim, a
ocorrência de cromossomos de tamanho pequeno (Tabela 1). Datta (1971)
estudando o cariótipo de cinco variedades de mamoeiro, também observou que
os cromossomos são pequenos, com comprimentos variando entre 1,0 a 4,25 µm
entre as cultivares estudadas, e Eder-Silva et al. (2007) observaram que J.
spinosa apresentou cromossomos pequenos variando de 1,5 a 2,5 µm. Essas
diferenças de resultados podem ser explicadas pelo uso de metodologias, pré-
tratamento e colorações distintas (Sybenga, 1959).
O comprimento do lote haplóide foi de 20,17 µm para J. spinosa, 18,69 µm
para V. cundinamarcensis, 17,18 µm para C. papaya e 17,11 µm para V. monoica.
Com base nesses dados, pode-se concluir que a forma cultivada apresenta um
dos menores tamanhos de genoma entre as espécies aqui estudadas. De acordo
com Arumuganathan e Earle (1991), em termos de conteúdo de DNA, a espécie
C. papaya possui um genoma relativamente pequeno, sendo este da ordem de
372 Mpb.
23
Figura 1 – Metáfases mitóticas (A a D) e cariogramas (E a H) em quatro espécies
da família Caricaceae, apresentando 2n = 18 cromossomos. A e E) Carica
papaya; B e F) Jacaratia spinosa; C e G) Vasconcellea monoica; D e H) V.
cundinamarcensis. Barra = 5 µm.
O ideograma de C. papaya, V. monoica e V. cundinamarcensis (Figura 2)
mostra que o genoma delas é constituído de cromossomos metacêntricos, e
apenas a espécie J. spinosa apresentou cromossomos dos tipos metacêntrico e
submetacêntricos, conforme classificação de Guerra (1986). Datta (1971),
analisando, via coloração convencional, o cariótipo de 5 variedades de mamoeiro
(C. Papaya), observou que os cromossomos são do tipo metacêntricos e
submetacêntricos e são pequenos.
24
Tabela 1 - Comprimento (µm) médio dos cromossomos (C) dos braços longo (BL) e curto (BC) e seus respectivos desvios-
padrões, proporção dos braços longo/curto (r), índice centromérico (IC) e tipo cromossômico (TC) em espécies de
Caricaceae.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 TOTAL
BL 1,23±0,12 1,15±0,17 1,15±0,19 1,06±0,17 1,09±0,14 1,01±0,06 0,94±0,08 0,93±0,09 0,80±0,12 9,36
BC 1,06±0,12 1,00±0,09 0,91±0,07 0,93±0,06 0,85±0,07 0,84±0,10 0,80±0,08 0,71±0,08 0,72±0,09 7,82
C 2,29±0,19 2,15±0,25 2,06±0,22 1,99±0,17 1,94±0,09 1,85±0,09 1,74±0,17 1,64±0,13 1,52±0,19 17,18
R 1,16 1,15 1,26 1,14 1,28 1,20 1,18 1,31 1,11
IC 46 0,47 44 47 44 45 46 43 47
C. papaya
TC
*M M M M M M M M M
BL 1,43±0,18 1,22±0,11 1,18±0,20 1,08±0,08 1,06±0,17 0,97±0,11 0,94±0,14 0,90±0,06 0,76±0,07 9,54
BC 1,06±0,09 0,99±0,08 0,94±0,07 0,90±0,08 0,82±0,10 0,82±0,08 0,76±0,06 0,69±0,08 0,59±0,07 7,57
C 2,49±0,20 2,21±0,12 2,12±0,13 1,98±0,13 1,88±0,14 1,79±0,14 1,70±0,15 1,59±0,10 1,35±0,12 17,11
R 1,34 1,23 1,25 1,20 1,26 1,13 1,23 1,30 1,28
IC 42 44 44 45 43 45 44 43 43
V. monoica
TC
M M M M M M M M M
BL 1,25±0,03 1,27±0,03 1,26±0,19 1,28±0,14 1,11±0,04 1,00±0,02 1,00±0,02 0,93±0,01 0,87±0,04 9,97
BC 1,20±0,04 1,13±0,07 1,03±0,12 0,90±0,13 0,94±0,07 0,98±0,02 0,88±0,06 0,87±0,01 0,79±0,12 8,72
C 2,45±0,01 2,40±0,03 2,29±0,07 2,18±0,01 2,05±0,02 1,98±0,05 1,88±0,03 1,80±0,01 1,66±0,16 18,69
R 1,04 1,12 1,22 1,42 1,18 1,02 1,13 1,06 1,10
IC 48 47 44 41 45 49 46 48 47
V.cundinamarcensis
TC
M M M M M M M M M
BL
1,79 ±0,20 1,63 ±0,24 1,52 ±0,10 1,37 ±0,17 1,30±0,14 1,29 ±0,13 1,13 ±0,13 1,10 ±0,12 1,02 ±0,15
12,15
BC
1,13 ±0,18 1,02 ±0,28 0,96 ±0,22 0,91 ±0,11 0,89 ±0,10 0,83 ±0,13 0,85 ±0,10 0,78 ±0,06 0,65 ±0,11
8,02
C
2,92 ±0,25 2,65 ±0,21 2,48 ±0,20 2,28 ±0,15 2,19 ±0,15 2,12 ±0,14 1,98 ±0,15 1,88 ±0,14 1,67 ±0,14
20,17
R 1,61 1,79 1,66 1,41 1,47 1,58 1,37 1,42 1,74
IC 39 38 39 40 41 39 43 42 39
J. spinosa
TC
**SM SM SM M M SM M M SM
*M = cromossomo do tipo metacêntrico; **SM = cromossomo do tipo submetacêntrico.
25
Figura 2 – Ideogramas em 4 espécies da família Caricaceae, indicando a
presença de nove pares cromossômicos (2n = 18 cromossomos). A) Carica
papaya; B) Jacaratia spinosa; C) Vasconcellea monoica; D) V. cundinamarcensis.
Barra = 1 µm.
As quatro espécies apresentam cariótipo simétrico, ou seja, cromossomos
de tamanho semelhante e com centrômeros do tipo mediano ou submediano. O
índice de simetria (IS) de C. papaya, V. monoica, V. cundinamarcensis e J.
spinosa foram, respectivamente, 0,46, 0,44, 0,47 e 0,40. Segundo Huziwara
(1962), o IS pode variar entre zero a 0,5, sendo este último valor característico de
caríótipos extremamente simétricos. Cariótipos assimétricos apresentam
cromossomos de tamanho variado e centrômeros mais terminais; os cariótipos
simétricos são considerados mais primitivos e originariam os assimétricos
(Mayeda, 1997).
26
Nas Figuras 1 e 2 pode-se notar em C. papaya (1E e 2A), J. spinosa (1F e
2B) e V. monoica (1G e 2C), a presença de possíveis constrições secundárias,
cuja natureza é heterocromática nos pares cromossômicos 6, 1 e 3,
respectivamente, que podem estar ligadas com a região organizadora de
nucléolos (RON´s). De acordo com Ming et al. (2008), o genoma de C. papaya é,
em grande parte, constituído por eucromatina, porém, nas regiões centroméricas
e pericentroméricas da maioria dos cromossomos, existe a presença de Knobs,
regiões estas constituídas por heterocromatina. Na espécie V. cundinamarcensis
não foi possível identificar nenhuma ocorrência de constrições secundárias. A
utilização do antimitótico paradiclorobenzeno em C. papaya, J. spinosa e V.
monoica pode ter promovido um tipo de condensação cromossômica, na qual
possibilitou a identificação de um maior contraste entre as regiões mais
condensadas e menos condensadas nos cromossomos, já que este antimitótico
induz a clarificação das constrições dos cromossomos devido a contração e
hidratação diferencial dos segmantos cromossômicos (Sharma & Sharma, 1994).
Já o trifluralin, não promoveu a distinção destes segmentos diferenciados de
condensações nos cromossomos, tornando-os com um aspecto mais uniforme.
Não foi observado nenhum par de cromossomos sem homólogo ou
heteromórfico ou mesmo nenhum corpúsculo de cromatina, que sugerisse a
presença de cromossomos sexuais. Datta (1971) também não observou nenhum
par de cromossomo heteromórfico ou mesmo nenhum cromossomo sem
homólogo, concluindo que a determinação do sexo na espécie pode ser devida a
um fator citoplasmático não detectável por técnicas citológicas convencionais.
Costa et al. (2006), ao usar a técnica FISH em cromossomos de mamoeiro,
também não faz referência a existência de cromossomo sexual.
Na maioria das angiospermas, o sexo das plantas é devido à presença de
um gene autossomal e em algumas poucas é devido à presença de cromossomos
sexuais. Existem espécies que apresentam cromossomos sexuais heteromórficos,
como têm sido relatado nas famílias Cannabinaceae, Caryophyllaceae,
Cucurbitaceae, Loranthaceae, Vitaceae e Polygonaceae; e existem também
espécies, dióicas, como o Kiwi, a tâmara e o aspargo, que apresentam
cromossomos sexuais homomórficos, ou seja, não distintos morfologicamente
(Charlesworth e Gilmartin, 1998). Entretanto, para elucidar completamente esse
tema em tâmara, que apresenta cromossomos pequenos e homomórficos e
27
relacionados com a região organizadora de nucléolo (RON), foi necessário a
aplicação de técnicas mais sofisticadas de coloração (Siljak-Yakovlev al., 1996).
De acordo com Liu et al. (2004), a espécie C. papaya apresenta um cromossomo
Y primitivo ainda em processo evolutivo, no qual 10% deste é referente a uma
região masculina, que sofre supressão de recombinação e em processo
degenerativo em sua seqüência de DNA. Portanto, é necessário que novos
estudos sejam conduzidos utilizando técnicas citogenéticas mais sofisticadas,
como por exemplo a hibridização in situ fluorescente, com o objetivo de elucidar
como se processa a determinação sexual na família Caricaceae e, principalmente,
na espécie cultivada, C. papaya.
3.1.6. CONCLUSÃO
Os resultados obtidos nesta pesquisa permitiram concluir que nessas
espécies os cromossomos são muito pequenos e os cariótipos são simétricos.
Todas as espécies aqui estudadas possuem 2n=18 cromossomos. As
espécies C. papaya, V. monoica e V. cundinamarcensis apresentaram apenas
cromossomos metacêntricos, enquanto que J. spinosa apresentou cromossomos
metacêntricos e submetacêntricos.
O pré-tratamento utilizando o antimitótico paradiclorobenzeno possibilitou
a visualização de padrões diferentes de condensação nos cromossomos,
permitindo a observação de possíveis constrições secundárias nos pares
cromossômicos 6, 1 e 3 de C. papaya, J. spinosa e V. monoica, respectivamente.
Não se observou nenhum par cromossômico heteromórfico, que poderia
sugerir a presença de cromossomos sexuais na espécie.
28
3.1.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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31
3.2. COMPORTAMENTO MEIÓTICO DAS ESPÉCIES Carica papaya E
Vasconcellea monoica
3.2.1. RESUMO
As espécies Carica papaya L. e Vasconcellea monoica, cultivada e
silvestre, respectivamente, pertencem à família Caricaceae e possuem 2n=18
cromossomos. No presente trabalho objetivou-se avaliar a meiose e a viabilidade
polínica nas duas espécies. Botões florais em diferentes estádios de
desenvolvimento foram coletados em 3:1 (etanol:ácido acético) e conservados em
freezer até sua utilização. Anteras foram maceradas em lâminas com gotas de
carmin acético a 1% e, após a montagem das lâminas, essas foram seladas e
observadas sob microscópio ótico. Através das análises meióticas, confirmou-se
que as duas espécies são diplóides com 2n=2x=18 cromossomos, ambas
apresentando pareamento regular dos cromossomos, observando-se nove
bivalentes para ambas as espécies, confirmando, assim, o nível de ploidia das
mesmas. C. papaya apresentou 70% das células em anáfase I, com
cromossomos retardatários, e V. monoica, 92,31%. Irregularidades em diferentes
fases da meiose foram encontradas para as duas espécies, sendo maiores em V.
monoica, na qual, cromossomos pegajosos (sticky chromosomes),
provavelmente, conduziram a uma segregação irregular na anáfase I, contribuindo
para a formação de células desbalanceadas, que resultaram em produtos
meióticos irregulares. C. papaya apresentou índices meióticos e viabilidade
32
polínica maiores do que V. monoica, sendo de 94,84 e 96,0%, e 77,57 e 70,93%,
respectivamente. Esses dados sugerem que V. monoica é uma espécie
meioticamente instável, tendo como conseqüência a sua baixa viabilidade
polínica, portanto, esta pode apresentar problemas quando envolvida em
hibridações. Não foram observados cromossomos sem pareamento em ambas as
espécies, portanto, os dados sugerem a não existência de cromossomos sexuais
heteromórficos.
3.2.2. ABSTRACT
Both Carica papaya L. and Vasconcellea monoica, cultivated and wild
forms, respectively, belong to Caricaceae family and have 2n=18 chromosomes.
The objective of the present work was to evaluate the meiosis and the pollen
viability in both species. Floral buds in different development stages were collected
in 3:1 ethanol/acetic acid and put into the freezer until their utilization. Anthers
were macerated on slides, stained with 1% acetic carmine and covered with cover
glasses. The slides were sealed and observed under optical microscope. The
meiotic analyses confirmed that both species are diploid, with 2n=2x=18
chromosomes, they have a regular chromosome pairing, with 9 bivalents. 70% of
C. papaya cells and 92.31% of V. monoica cells were in anaphase I. In C. papaya
case, its cells showed delayed chromosomes. Abnormalities were observed in
different meiotic stages, in both species, although they were higher in V. monoica.
This fact could be explained by the presence of sticky chromosomes in V.
monoica, which resulted in an irregular segregation during the anaphase I and
contributed to produce unbalanced cells and consequently, irregular meiotic
products. The meiotic index and pollen viability were higher in C. papaya than in V.
monoica: 94.84 and 96.0% against 77.57 and 70.93%, respectively. These data
suggest that V. monoica is a meiotic unstable species with low pollen viability.
Therefore, this species can be problematic when involved in hybrid crosses. No
unpaired chromosomes were observed in both species. Thus, there is no evidence
of sexual heteromorphic chromosomes.
33
3.2.3. INTRODUÇÃO
O mamoeiro (C. papaya L.) é uma cultura importante, cuja pesquisa ainda
é incipiente em algumas áreas do conhecimento, especialmente em
conhecimentos básicos que possam contribuir no melhoramento genético da
cultura. Um dos problemas mais sérios da cultura é a suscetibilidade de todas as
variedades comerciais ao vírus da meleira (Souza Júnior, 2000), não havendo
registro de que a forma cultivada possua genes de resistência ao vírus. Por outro
lado, a literatura reporta a existência de genótipos resistentes em espécies
relacionadas, como Vasconcellea cundinamarcensis (Magdalita et al., 1988) e V.
cauliflora (Acuizo e Rojkind., 1987). Além dessa característica, outras são também
importantes, como a textura da casca do fruto. Esta caracaterística, no mamoeiro,
tem caráter poligênico, que está associado à consistência da polpa e, geralmente,
genótipos de casca lisa possuem polpa menos consistente que os de casca
rugosa (Costa e Pacova, 2003). V. monoica é uma espécie silvestre que
apresenta textura lisa e brilhante da casca, associada a uma ótima consistência
de polpa (Badillo, 1993a). De acordo com Giacometti e Mundim (1953), os frutos
de mamoeiro devem possuir casca lisa, sem lobos e rugosidades. Assim sendo, a
espécie V. monoica se faz muito útil ao melhoramento genético de C. papaya, por
possuir cacaterísticas relacionadas à qualidade do fruto interessantes em
programas de melhoramento.
O melhorista de plantas geralmente recorre a espécies silvestres e
gêneros afins, visando à transferência de genes desejáveis desses genótipos
para a forma cultivada, via hibridação interespecífica ou intergenérica, criando,
assim, variabilidade. Entretanto, para que seja bem sucedida a hibridação, o
melhorista deve conhecer as relações genéticas entre as espécies, além de
conhecer o potencial da fertilidade dos gametas das espécies envolvidas, através
da análise do comportamento meiótico e do percentual da viabilidade polínica das
espécies envolvidas.
34
Considerando a meiose, os principais eventos observados são o
pareamento de cromossomos homólogos, a formação do complexo
sinaptonêmico, a permuta ou crossing over, a formação de quiasmas, a
recombinação e a formação dos produtos haplóides, e todo o processo meiótico
está sob controle genético. Vários são os genes que atuam durante a pré-meiose,
meiose e pós-meiose (Kaul, 1988; Rees, 1961). Anormalidades ocorridas durante
essas fases podem resultar no surgimento de grãos de pólen anormais ou
inviáveis (Horner e Palmer, 1995). Grãos de pólen abortados podem ocorrer em
função de aberrações estruturais como as translocações heterozigotas que em
espécies vegetais diplóides exibem aproximadamente 50% de grãos de pólen
estéreis (Singh, 1993). De acordo com Bajpai e Singh (2006), o entendimento da
estrutura e comportamento cromossômico durante a meiose é um passo
essencial rumo ao desenvolvimento de variedades superiores em programas de
melhoramento.
Em plantas cujo mecanismo de determinação sexual é governado pela
presença de um par de cromosomos sexuais, a meiose é muito importante, pois é
esperado que o pareamento deste par não seja perfeito e haja algumas
anormalidades durante a meiose. De acordo com a literatura, o sexo em plantas
de mamoeiro é devido à presença de um gene com três formas alélicas (Storey
1953; Hofmeyr, 1938) ou a um balanço gênico entre autossômicos e alossômicos
(Hofmeyr, 1967), ou, mais recente, à existência de um cromossomo Y incipiente
(Liu et al., 2004).
Objetivou-se, com este trabalho, conhecer o comportamento meiótico,
verificando a ocorrência de possíveis anomalias de todos os níveis, enfatizando
também irregularidades que possam dar suporte a hipótese da existência de um
par de cromossomos sexuais, tanto em C. papaya, cultivada, quanto em V.
monoica, silvestre, bem como estudar a viabilidade polínica destas espécies.
35
3.2.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.2.4.1. Coleta do material vegetal
No presente estudo, trabalhou-se com duas espécies da família
Caricaceae, uma cultivada, C. papaya, variedade Sunrise Solo 72/12, e outra
silvestre, V. monoica, e toda coleta de botões florais foi realizada na Empresa
Caliman Agrícola S/A., em Linhares, Estado do Espírito Santo, Brasil. A
temperatura média na época da coleta foi em torno de 27ºC. As análises
citológicas foram realizadas no Laboratório de Melhoramento Genético Vegetal no
Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do
Norte Fluminense Darcy Ribeiro, localizada em Campos dos Goytacazes, Estado
do Rio de Janeiro, Brasil.
3.2.4.2. Análise meiótica
A análise meiótica das espécies parentais foi iniciada com a coleta de
botões florais em diferentes estádios de desenvolvimento, utilizando-se solução
de etanol e ácido acético na proporção de 3:1, conforme proposto por Souza et al.
(2004). Após 24 horas, a solução fixadora foi substituída por álcool 70% e
armazenada em geladeira até o momento de utilização. Para o preparo da lâmina,
anteras foram maceradas em gotas de carmim acético a 1% e, após retirado os
debris e o excesso de corante, a lâmina foi montada e observada em microscópio
ótico (Olympus BX 60, USA). Foram analisadas as diferentes fases meióticas e
especial atenção foi dada a observação de possíveis irregularidades na divisão
celular. Após constatação das principais irregularidades ocorridas nas espécies
estudadas, foram também observadas e quantificadas a porcentagem de células
apresentando cromossomos retardatários em anáfase I; porcentagem de células
com a presença de cromossomos pegajosos (“sticky chromosomes”) em células
em metáfases I e II, e anáfases I e II; porcentagem de células apresentando
segregação irregular dos cromossomos, considerando células em metáfases I e II,
e início de anáfases I e II; número de citoplastos, ou seja, células totalmente
desprovidas de núcleo ou cromossomosos, conforme Sidorchuk et al. (2007).
Avaliou-se também o índice de recombinação, segundo Darlington (1958),
nas fases de diacinese e metáfase I, utilzando-se a seguinte fórmula: IR = [
∑n°
36
total de quiasmas ÷ n° de células analisadas] + val or de n, sendo n o número
haplóide. Utilizou-se o Teste “t” para comparação de médias entre os índices de
recombinação de C. papaya e V. monoica, considerando cada célula analisada
como repetição.
3.2.4.3. Índice Meiótico
Para a determinação do índice meiótico, foram coletados, nas duas
espécies em questão, botões florais já desenvolvidos, porém anteriores a antese.
Esses botões foram coletados em etanol 70% e conservados na geladeira até o
momento do preparo das lâminas. Em cada espécie avaliaram-se 10 botões
florais, preparou-se uma lâmina/botão floral, sendo que cada lâmina foi preparada
com 4 anteras e observadas em microscópio ótico (Olympus BX 60, USA). No
momento do preparo da lâmina, as anteras foram maceradas em solução de
carmim acético a 1% e foram contados o número de produtos pós-meióticos como
mônades, díades, tríades, tétrades e políades, além de grãos de pólen
apresentando citomixia. Com base nesses números, foi calculado o índice
meiótico (IM), conforme Love (1951), utilizando-se a seguinte expressão: IM =
[(número total de tétrades normais) ÷ (número total de mônades + díades +
tríades + tétrades + políades)] x 100. Analisou-se estatisticamente as médias
referentes aos índices meióticos das duas espécies, utilizando-se o teste “t” para
comparação de médias, considerando-se como repetição cada lâmina analisada.
3.2.4.4. Viabilidade polínica das espécies
Para a análise da viabilidade/fertilidade polínica das espécies, botões
florais na antese foram coletados em etanol 70% e conservados em geladeira até
o momento de sua utilização. Posteriormente, as anteras foram maceradas em
solução tripla de Alexander, composta pelos corantes orange G, fucsina ácida e
verde malachita (Alexander, 1969). As lâminas foram observadas em microscópio
ótico (Olympus BX60, USA). A presença de grãos de pólen viáveis/férteis foi
detectada pela presença da cor vermelha ou púrpura, enquanto grãos de pólen
inviáveis apresentaram coloração verde. Para cada espécie preparou-se 10
lâminas, cada uma representando um botão floral, onde contou-se 500 grãos de
pólen/lâmina, entre viáveis e não viáveis, perfazendo um total de 5000 grãos de
pólen contados por espécie. Por último, calculou-se a porcentagem de grãos de
37
pólen viáveis em cada espécie. Foi utilizado o Teste “t” para comparação de
médias entre as viabilidades polínicas de C. papaya e V. monoica, considerando a
lâmina como repetição.
3.2.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com base nas análises meióticas, confirmou-se que as espécies
estudadas são diplóides, com 2n=2x=18 cromossomos, visto a observação de 9
pares cromossômicos ou bivalentes nas células em diacinese (Figura 1A e 2A) e
em metáfase I (Figuras 1B, 2B e 2C). Ming et al. (2008), trabalhando com
cromossomos no paquíteno, em mamoeiro, relataram que as regiões fortemente
coradas nos bivalentes são constituídas por heterocromatina e que estas regiões
correspondem a um total de 17% dos cromossomos corados, porém, os autores
acreditam que a região heterocromática analisada ao nível de DNA possa
corresponder de 30 a 35% do DNA genômico da espécie. Nas Figuras 1A e 2A,
respectivamente, para C. papaya e V. monoica, observa-se apenas um par de
cromossomos associado ao nucléolo, portanto, pode-se inferir que ambas as
espécies apresentam apenas um par cromossômico responsável pela
organização do nucléolo, ou seja, que contém as regiões organizadoras de
nucléolos (RON´s). Nas Figuras 1H e 2H, observa-se o pareamento regular dos
cromossomos nas duas espécies. Michelletti de Zerpa (1980), trabalhando com
plantas retrocruzadas entre V. pubescens e o pai recorrente V. stipulata, concluiu
que o pareamento irregular de um par cromossômico, ou mesmo a formação de
monovalentes, se trata da presença de um alocromossomo que conduz o caráter
monóico de V. pubescens para V. stipulata.
Nas Figuras 1B e 2B estão demonstrados, em C. papaya e V. monoica,
respectivamente, as configurações meióticas de ocorrência nestas espécies.
Observa-se a ocorrência de um par cromossômico em bastão (“rod”) (setas nas
Figuras 1B e 2B) e oito em anel (“ring”). Conforme Senda et al. (2005), a
ocorrência de bastões caracterizam a formação de apenas um quiasma, enquanto
38
Figura 1 – Meiose em Carica papaya L. 1A - Diacinese apresentando 9
Π
, com um bivalente
associado ao nucléolo; 1B – Metáfase I, indicando 9
Π
, observando-se 8 bivalentes configuração
meiótica do tipo em anel (“ring”) e um bivalente em bastão (“rod”) (seta); 1C - Final de metáfase I e
início de anáfase I, evidenciando dois cromossomos se afastando precocemente; 1D –
Cromossomos pegajosos (“sticky chromosomes”); 1E - Anáfase I apresentando um cromossomo
retardatário; 1F – Segregação irregular dos cromossomos; 1G – Metáfase II apresentando um
cromossomo afastado dos demais; 1H – Metáfase II apresentando segregação normal com 9
cromossomos em cada pólo da célula; 1I - Falta de sincronia na célula apresentando
cromossomos no pólo superior em metáfase II, e no inferior, em início de anáfase II; 1J – Anáfase
II apresentando cromossomos retardatários; 1L - Início de Telófase II com cromossomos
separados dos demais (setas); 1M - Telófase II aparentemente normal; 1N – Tétrades
aparentemente normais; 1O - Tríade; 1P - Grãos de pólen viáveis (escuros = púrpura) e inviáveis
(claros = verdes e menores).
39
Figura 2 – Meiose em Vasconcellea monoica. 2A - Diacinese apresentando 9
Π
, com um deles
associado ao nucléolo; 2B - Metáfase I apresentando 9
Π
, com 8
Π
formando uma configuração
meiótica em forma de anel (“ring”) e 1
Π
em forma de bastão (“rod”) (seta); 2C – Metáfase I 9
Π
iniciando a segregação; e metáfase I (2D); 2D - Metáfase I (abaixo) Anáfase I (acima)
apresentando um cromossomo isolado e dois cromossomos retardatários, respectivamente; 2E –
Cromossomos pegajosos (“sticky chromosome”) em métafase II; 2F - Prometáfase II,
apresentando cromossomos pegajosos (“sticky chromosomes”), e evidenciando 2 cromossomos
bem afastados dos demais em somente um dos pólos da célula; 2G – Segregação irregular dos
cromossomos; 2H - Metáfase II indicando 9
Π
em cada pólo; 2I - Anáfase II apresentando
cromossomos retardatários nas duas divisões; 2J - Início de anáfase II em apenas uma metade da
díade, e a outra apresentando um citoplasto, evidenciando a ocorrência de citomixia na espécie;
2L - Telófase II indicando a presença de 4 núcleos distribuídos regularmente na célula-mãe do
grão de pólen; 2M – Tétrade apresentando 4 micrósporos aparentemente normais; 2N - Políade
com micrósporos e micronúcleo, expressando, provavelmente, o efeito da citomixia (célula menor);
2O - Citocinese irregular (exemplo, seta) nos produtos meióticos: mônades, díades e tríades (2O);
Grãos de pólen viáveis (escuros = púrpura) e inviáveis (claros = verdes e menores) (2P abaixo), e
grãos de pólen viáveis apresentando citomixia (2P acima).
40
que a ocorrência em anel, a formação de dois quiasmas. Portanto, foi possível
estabelecer o índice de recombinação para cada espécie estudada, sendo de
26,0 para C. papaya, e 25,8, para V. monoica (Tabela 1). Em V. monoica algumas
células apresentaram dois cromossomos em bastão, enquanto que em C. papaya,
detectou-se em todas as células sempre a presença de apenas um par em
bastão. Assim sendo, a recombinação em C. papaya foi maior do que em V.
monoica.
Tabela 1 – Características avaliadas na meiose e pós-meiose em C. papaya e V.
monoica.
Característica
C. papaya V. monoica
Cromossomos retardatários em anáfase I 70% 92,31%
Índice de recombinação (IR) 26,0* 25,8*
Cromossomos pegajosos (sticky chromosmes)
12,0% 28,8%
Segração irregular 4,76% 28,57%
Citoplastos localizados - 4
Índice meiótico (IM) 94,84%** 77,57%**
- políades - 0,34%
- tríades 5,02% 16,28%
- díades 0,14% 3,14%
- mônades - 2,67%
Viabilidade polínica 96,0%** 70,93%**
Grãos de pólen apresentando citomixia - 1,96%
*Médias não apresentam diferenças significativas ao nível de 5% de probabilidade pelo teste “t” para comparação de
médias; ** Médias apresentam diferenças significativas ao nível de 5% de probabilidade pelo teste “t”.
As irregularidades meióticas mais encontradas no mamoeiro foram
cromossomos retardatários em anáfase I, células com a presença de
cromossomos pegajosos (“sticky chromosomes”), células apresentando
segregação irregular dos cromossomos, além da ocorrência de produtos
meióticos irregulares, como tríades e díades (Tabela 1). Em V. monoica, além das
irregularidas citadas para C. papaya, também ocorreram a presença de
citoplastos, mônades e políades, e grãos de pólen aderidos uns aos outros
compartilhando material genético, fenômeno este denominado citomixia (Tabela
1). De acordo com Latto et al. (2006), a citomixia é caracterizada pela migração
41
de cromatina, via canais citomíticos ou pontes intercelulares, entre meiócitos
localizados próximos um do outro.
A espécie que apresentou, de forma geral, maior incidência de
irregularidades meióticas e pós-meióticas foi V. monoica, o que já poderia ser
esperado, visto que esta se trata de uma espécie silvestre, enquanto que C.
papaya, cultivada, se constitui em uma espécie já melhorada geneticamente.
Segundo Bajpai e Singh (2006), as anormalidades mais observadas em diferentes
variedades de mamoeiro (C. papaya) foram cromossomos pegajosos ou viscosos,
migração precoce de univalentes, associações secundárias, atrasos
cromossômicos e formação de pontes e micronúcleos. De acordo com esses
mesmos autores, cromossomos pegajosos foi o tipo de instabilidade meiótica
mais comum entre as variedades estudadas e que esta foi o tipo de irregularidade
meiótica que mais contribuiu para a redução da viabilidade polínica.
A espécie C. papaya apresentou 70% das céulas em início de anáfase I
com a presença de um cromossomo retardatário (Figura 1E), enquanto que V.
monoica apresentou 92,31% das células avaliadas, com um ou dois
cromossomos retardatários (Figura 2D). Em anáfase II também foram observados
cromossomos com algum nível de atraso, tanto em C. papaya quanto em V.
monoica (Figuras 1J e 2I, respectivamente). Storey (1953) examinou algumas
células-mães de grãos de pólen em mamoeiro hermafrodita e masculino, e
observou a separação precoce de cromossomos em algumas células, mas não
em todas. Frankel e Galun (1977) relacionaram o atraso de um par cromossômico
em anáfase I a um possível par de cromossomos sexuais em mamoeiro (C.
papaya L.). Bajpai e Singh (2006), trabalhando com cultivares de mamoeiros (C.
papaya) comerciais e exóticos na Índia, atribuíram os atrasos cromossômicos
observados na anáfase I e II a anormalidades na formação do fuso acromático, e
que estes podem contribuir para a formação de micronúcleos e perda de
cromatina. De acordo com Kodoru e Rao (1981), cromossomos retardatários em
anáfase podem formar micronúcleos. Baptista-Giacomelli et al. (2000) relatam que
em Avena sativa a eliminação de cromossomos se dá por meio de micronúcleos
observados em tétrades. Apenas em V. monoica foi constatada a presença de
micronúcleos em políades, portanto, como existiram cromossomos retardatários
também em C. papaya, não se pode relacionar com certeza, no presente trabalho,
se existe uma correlação entre cromossomos retardatários com a existência de
42
micronúcleos, o que poderia sugerir algum tipo de eliminação cromossômica por
parte das espécies estudadas.
De acordo com Hartl e Jones (1998), tanto as divisões mitóticas quanto
meitóticas em células eucarióticas estão sob rígido controle de mecanismos
denominados “pontos de checagem” ou “checkpoints”, cuja finalidade é manter a
integridade do genoma. Quando pelo menos um cromossomo durante a metáfase
não apresenta seu complexo de proteína denominado cinetócoro anexado às
fibras do fuso, ou não alinhado na placa metafásica, caso em que as fibras do
fuso não exercem uma tensão adequada sobre o cinetócoro, as proteínas
especializadas deste complexo emitem um sinal no qual provoca o atraso na
divisão celular, até que a situação seja normalizada pela ação de proteínas que
atuam na manutenção da integridade genômica durante o ciclo celular, os
“checkpoints”. Dessa forma, proteínas responsáveis pelo mecanismo de reparo
que atuam durante a metáfase I e II podem ter sido acionadas pelos cinetócoros
presentes nos cromossomos retardatários, e dessa forma, tenham impedido a
eliminação de cromossomos retardatários e posterior formação de micronúcleos
em C. papaya e V. monoica. Observa-se nas Figuras 1H, 1I e 2H a correta
segregação esperada nas espécies citadas anteriormente. Em Arabdopsis a
proteína responsável pelo “chekpoint” durante a metáfase I é a AtDMC1 (Couteau
et al., 1999) e, em levedura, a DMC1 (Bishop et al., 1992).
Dentre todas as células avaliadas nas duas espécies, foi constatado o
efeito da citomixia apenas em V. monoica. A literatura relata que a freqüência de
citomixia varia entre plantas, botões florais na mesma planta e até entre tecas de
uma mesma antera (Heslop-Harrison, 1966; Shkutina e Kozlovskaya, 1974;
Romanov e Orlova, 1971). O efeito da citomixia em V. monoica foi bastante
evidente, observando-se a presença de citoplastos e políades, que pode ser um
indício da citomixia (Figura 2J e 2N). Sidorchuk et al. (2007), trabalhando com
plantas transgênicas de tabaco (Nicotiana tabacum L.), constataram a presença
de políades, sugerindo que os micronúcleos encontrados nestas, foram devido
aos efeitos da citomixia na espécie. Quando se trata de grãos de pólen formados,
o efeito da citomixia se torna mais evidente em V. monoica, na qual observa-se
também a fusão direta do material genético entre os grãos de pólen envolvidos
(Figura 2P).
43
Lattoo et al. (2006) observaram também a fusão direta de material
genético entre dois meiócitos em Chlorophytum comosum (Thunb) Jacq.. Bajpai e
Singh (2006) também encontraram grãos de pólens aderidos uns aos outros,
porém estes estavam vazios. De acordo com Sidorchuk et al. (2007), células-
mães de grãos de pólen contendo micronúcleos formaram, após os estádios da
divisão meiótica, políades. A maior parte dos pesquisadores acredita que a
citomixia pode causar, principalmente, aneuploidias e poliploidias (Caetano-
Pereira e Pagliarini, 1997). Sidorchuk et al. (2007), trabalhando com plantas
transgênicas de tabaco (Nicotiniana tabacum L.), afirmaram que a freqüência de
citomixia aumenta com o nível de ploidia na espécie e que os efeitos mais
pronunciados da citomixia foram o sugimento de citoplastos e políades.
No presente trabalho, observou-se também, nas duas espécies
estudadas, a incidência de cromossomos pegajosos em metáfases (“sticky
chromosome”) (Figuras 1D, 2E e 2F) e segregação irregular durante a anáfase I
ou II (Figuras 1F e 2G). Essas irregularidades podem ter sido a principal causa da
formação de produtos meióticos desbalanceados (mônades, díades e tríades) nas
espécies. Em V. monoica tais irregularidades foram relativamente altas, sendo
que a primeira irregularidade citada acima atingiu 28,8%, e a segunda, 28,57%
das células avaliadas (Tabela 1). Em V. monoica, observa-se que os valores
percentuais de células contendo cromossomos pegajosos e células apresentando
segregação irregular dos cromossomos foram bem próximos. Dessa forma, pode-
se inferir que a ocorrência de cromossomos pegajosos pode comprometer a
segregação regular ou normal dos cromossomos e, consequentemente, formarem
células com um número de cromossomos desbalanceados, que, por sua vez,
podem ter gerado produtos pós-meióticos irregulares, como díades, tríades e
políades, nos quais deram origem a grãos de pólen inviáveis.
A ocorrência de grãos de pólen inviáveis pode ter maior relação com a
segregação irregular dos cromossomos, do que com a citomixia e o atraso de
cromossomos detectados na anáfase I e II. Em C. papaya, a incidência de
cromossomos com aparência pegajosa e/ou viscosa e a segregação irregular dos
cromossomos não foi expressiva como para V. monoica, sendo que os valores
para tais irregularidades foram de 12,0 e 4,76%, respectivamente (Tabela 1). Em
C. papaya, o fato de haver cromossomos pegajosos não comprometeu de forma
efetiva a segregação destes em anáfase I e II, resultando em um número maior
44
de tétrades normais e, consequentemente, em uma viabilidade polínica alta. De
acordo com McClintock (1951), em milho, a perda dos telômeros pela quebra
cromossômica resulta em cromossomos com extremidades pegajosas que podem
se fundir produzindo cromossomos dicêntricos ou em anel.
Os índices meióticos para C. papaya e V. monoica foram de 94,84 e
77,57%, respectivamente (Tabela 1), indicando níveis de irregularidades
meióticas relativamente altos para V. monoica. De acordo com Love (1951),
plantas com índice meiótico de 90 a 100% podem ser consideradas estáveis
citologicamente, enquanto que índice meiótico inferior a 90% indica que as
plantas não são consideradas estáveis citologiamente e, provavelmente,
apresentarão dificuldades em cruzamentos. Nas Figuras 1N e 1O, observam-se
tétrades e uma tríade, respectivamente, em C. papaya, e apenas duas díades
foram presentes em 150 células avaliadas. Em V. monoica, muitas irregularidades
pós-meióticas foram observadas. Nas Figuras 2M e 2N, observa-se a presença de
tétrade e políade, respectivamente, e na Figura 2O, observa-se mônades, díade e
tríade.
A viabilidade polínica para V. monoica, foi de 70,93%, também uma
viabilidade baixa, porém, esta parece não afetar a produção de frutos na espécie.
Como discutido anteriormente, esta baixa viabilidade pode estar sendo causada
pelas diversas irregularidades encontradas na meiose da espécie, como por
exemplo, o atraso de cromossomos em anáfase I e II, a citomixia e,
principalmente, a ocorrência de células com cromossomos pegajosos, que podem
resultar em segregação irregular dos cromossomos, gerando, portanto, produtos
meióticos irregulares, e, assim, grãos de pólen inviáveis. A espécie C. papaya
apresentou uma viabilidade polínica alta, sendo esta de 96,0%, fato este já
esperado, visto o seu alto índice meiótico. Bajpai e Singh (2006) encontraram
resultados inferiores a 50% de viabilidade polínica em todas as cultivares
comerciais de mamoeiro analisadas na estação do verão na Índia.
Os resultados acima citados podem sugerir que em V. monoica, os
produtos pós-meióticos irregulares podem estar sendo produzidos a partir de
células com cromossomos pegajosos e células apresentando segregação
irregular dos cromossomos, visto que tal anomalia teve ocorrência muito maior em
V. monoica do que em C. papaya, sendo que nesta última espécie citada foram
obtidos valores baixos das anomalias citadas acima, e valores altos para o índice
45
meiótico e, consequentemente, de viabilidade polínica. A citomixia foi de baixa
ocorrência em V. monoica, não parecendo, portanto, ser a principal causa de seu
baixo índice meiótico. A presença de cromossomos retardatários em anáfase I e II
foi registrada nas duas espécies, porém, apenas uma apresentou baixa
viabilidade polínica. Portanto, esta irregularidade meiótica pode também não ter
relação com o baixo índice meiótico em V. monoica e não influenciar na fertilidade
da mesma, neste caso, proteínas responsáveis pelos “checkpoints” podem ter
sido acionadas para correção do problema. Assim sendo, as anomalias
observadas em C. papaya parecem ser de ocorrência normal na espécie,
enquanto que em V. monoica tais anormalidades afetam diretamente a viabilidade
polínica da espécie, sendo a ocorrência de cromossomos pegajosos e a
segregação irregular dos cromossomos as principais causas do seu índice
meiótico baixo e, consequentemente, de uma viabilidade polínica reduzida,
principalmente quando comparado com C. papaya.
3.2.6. CONCLUSÕES
Este estudo confirmou que as espécies C. papaya e V. monoica são
diplóides com 2n=2x=18 cromossomos conforme a literatura reporta. A meiose é
regular com pareamento normal dos cromossomos, não existindo, assim,
cromossomos que, pelo menos, não deixam de parear completamente.
As duas espécies estudadas apresentaram cromossomos retardatários na
anáfase I e II, porém a presença dessas irregularidades não teve conseqüências
maiores para a forma cultivada, já que esta apresenta um índice meiótico e
viabilidade polínica alta. Provavelmente mecanismos de reparo da divisão celular
são ativados, resultando em uma divisão meiótica normal.
A ocorrência de cromossomos pegajosos (“sticky chromosomes”) em V.
monoica pode ter gerado irregularidades na segregação dos mesmos, que podem
ter sido a principal causa da alta observação de produtos meióticos irregulares e
baixo índice meiótico e, consequentemente, uma baixa viabilidade polínica.
Portanto, com base em seu índice meiótico, não se recomenda, até o presente
46
momento, a inclusão de V. monoica em programas de hibridação, por se tratar de
uma espécie meioticamente instável, podendo, assim, gerar progênies
desbalanceadas.
3.2.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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51
3.3. DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE TRÊS ESPÉCIES DE CARICACEAE,
VIA MARCADORES RAPD, COLETADAS EM DIFERENTES LOCAIS
3.3.1. RESUMO
As espécies Vasconcellea monoica e Jacaratia spinosa são germoplasmas
silvestres pertencentes à família Caricaceae e são úteis em programas de
melhoramento da espécie cultivada Carica papaya. O objetivo no presente
trabalho foi estudar as relações genéticas entre e dentro das espécies citadas
anteriormente, utilizando marcadores RAPD. Os genótipos foram coletados no
Estado do Espírito Santo e Rio de Janeiro. De forma geral, as espécies foram
bastante dissimilares. As espécies V. monoica e J. spinosa apresentaram maior
similaridade (13,24% de bandas em comum). C. papaya foi mais similar com J.
spinosa (11,76% de bandas em comum), portanto, sendo a espécie cultivada
mais distante de V. monoica (10,29% de bandas em comum). J. spinosa
apresentou ampla variabilidade genética em todos os pontos de coleta, enquanto
V. monoica apresentou áreas com níveis de polimorfismo bastante distintos. C.
papaya apresentou polimorfismo entre as três cultivares analisadas, e também
dentro das linhagens Sunrise Solo e Formosa, fato este que indica que os alelos
destas não estão ainda totalmente fixados.
52
3.3.2. ABSTRACT
Vasconcellea monoica and Jacaratia spinosa are wild germplasm and
belong to Caricaceae family. They can be useful in breeding programs of the
cultivated species, Carica papaya. The goal of this work was to study the genetic
relationships among and within these species, using RAPD markers. The
genotypes were collected at Espírito Santo and Rio de Janeiro states. In general,
the species were very dissimilar. V. monoica and J. spinosa showed the highest
similarity (13.24% of common bands). C. papaya was closer to J. spinosa (11.76%
of common bands) than to V. monoica (10.29% of common bands). J. spinosa
showed a large variability in all collection areas while V. monoica showed areas
with distinct polymorphism levels. It was found polymorphism among the three
cultivars of C. papaya and within Sunrise Solo and Formosa inbreed lines,
indicating their alleles are not totally fixed.
3.3.3. INTRODUÇÃO
A família Caricaceae compreende 6 gêneros (Badillo, 2000), quais sejam,
Cylicomorpha, representado por espécies originárias da África Equatorial, Jarilla e
Horovitzia, com espécies restritas à América Central, e Jacaratia, Vasconcellea e
Carica, com espécies predominantes da América do Sul e América Central
(Badillo, 1993b e 2000). O gênero Carica corresponde apenas à espécie
cultivada, C. papaya (Badillo, 2000). A importância econômica da família
Caricaceae reside grandemente na produção de frutos por parte de sua principal
espécie, C. papaya, amplamente cultivada na região dos trópicos (Heywood,
1985), tendo o Brasil como o maior produtor mundial, alcançando 1.898.000
toneladas no ano de 2007, e uma área plantada de 36.700 hectares (FAO, 2008).
53
Os melhoristas de mamoeiro (Carica papaya L.) têm enfrentado
problemas com diversas doenças, especialmente o mosaico do mamoeiro,
causado pelo vírus Papaya Ringspot Virus (PRSV), bem como a baixa qualidade
da textura de casca do fruto na maioria das cultivares de importância comercial.
Dessa forma, a utilização de espécies silvestres no melhoramento do mamoeiro
se faz altamente importante, visando à ampliação da base genética da espécie
cultivada (C. papaya), sendo esta conhecidamente estreita (Couto e Nacif, 1999).
As espécies Vasconcellea monoica e Jacaratia spinosa produzem frutos com
textura lisa de casca e uma conhecida resistência ao vírus do mosaico do
mamoeiro (PRSV), respectivamente. De acordo com Costa e Pacova (2003), o
mercado consumidor tem preferência por frutos de casca lisa e sem manchas.
A transferência de genes de espécies silvestres e/ou gêneros
relacionados para espécies cultivadas, via hibridação, é de grande interesse para
a combinação do potencial genético das espécies, além de possibilitar a
introgressão de novos genes de interesse em variedades cultivadas. Entretanto,
para que a hibridação interespecífica e/ou intergenérica seja bem sucedida, é
necessário que se conheça as relações genéticas entre as diferentes espécies
que serão utilizadas no programa de melhoramento.
Para acessar as relações genéticas intergenéricas e intra-específicas,
envolvendo as espécies C. papaya, V. monoica e J. spinosa, os marcadores
RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) podem ser seguramente utilizados,
pois além de cobrir todo o genoma (Saxena, 2005), se aplicam bem as espécies
ainda com altos níveis de heterozigose, como é o caso dos genótipos silvestres
de V. monoica e J. spinosa.
Além de estudos relacionados à diversidade e distância genética (Ferreira
e Grattapaglia, 1998), pode-se citar algumas importantes aplicações envolvendo
os marcadores RAPD, como por exemplo, identificação da origem parental em
Solanum (Waugh et al., 1992), identificação de cultivares de brássicas (Hu e
Quiros, 1991) e clones de cacau (Wilde et al., 1992), construções de mapas
genéticos (Ferreira e Grattapaglia, 1998), entre outras. Silva et al. (2007b)
utilizaram com sucesso os marcadores RAPD para monitorar o avanço de
gerações de autofecundação no progenitor Formosa do híbrido Uenf/Caliman 01.
Vale dizer que outras classes de marcadores moleculares também vêm sendo
utilizadas no estudo filogenético entre espécies de Caricaceae e entre genótipos
54
de C. papaya, como por exemplo, AFLP (Amplified Fragment Length
Polymorphism) (Kim et al., 2002), microssatélites (SSR - Simple Sequence
Repeat) (Eustice et al., 2008; Ramos, 2007), RFLP (Restriction Fragment Lenght
Polymorphism) (Aradhya et al, 1999) e, mais recentemente, ISSR (Inter Simple
Sequence Repeat) (Costa, 2008).
Com base na importância da utilização de germoplasmas silvestres no
melhoramento genético do mamoeiro, objetivou-se, nesta pesquisa, estudar a
divergência genética intergenérica e intra-específica via marcadores RAPD, entre
as espécies C. papaya, V. monoica e J. spinosa, coletadas em diferentes locais.
3.3.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.3.4.1. Material vegetal e locais de coleta
Foram coletadas folhas de Carica papaya, Vasconcellea monoica e
Jacaratia spinosa, espécies estas pertencentes à família Caricaceae. Os locais de
coleta foram definidos conforme conhecimento prévio da ocorrência das espécies
nos locais. O tamanho da amostra foi conforme o número de plantas encontradas
em cada local, exceto para a espécie Carica papaya e Vasconcellea monoica em
Linhares/ES.
A Figura abaixo indica a posição dos municípios nos Estados do Espírito
Santo (ES) e Rio de Janeiro (RJ) onde os germoplasmas foram coletados:
55
No Quadro 1 estão descritas as principais informações sobre as espécies
utilizadas no presente trabalho, bem como informações referentes aos locais de
coleta e o número de plantas coletadas para cada espécie e local.
Quadro 1 – Descrição suscinta das espécies de Caricáceas utilizadas no presente
trabalho e seus respectivos locais de coleta, distribuídos nos Estados do Espírito
Santo (ES) e Rio de Janeiro (RJ), e número de plantas coletadas por local.
Espécie
Genótipo
Reprodução
Importância
para o
melhoramento
Locais de coleta
(município/Estado)
Altitude
n
o
de plantas
Linhares/ES Nível do mar 3
Linhares/ES Nível do mar 2
C. papaya
Sunrise Solo(SS)
Formosa
Híbrido UC
Hermafrodita
Alimento
Linhares/ES Nível do mar 3
Linhares/ES Nível do mar 5
Castelo/ES 600 m 5
S.M.Madalena/RJ 700 m 3
V. monoica
Silvestre
Monóico
Textura lisa de
casca do fruto
S.do Caparaó/ES 950 m 6
Linhares/ES Nível do mar 2
Castelo/ES 800 m 6
S.M.Madalena/RJ 400 m 5
J. spinosa
Silvestre
Dióico
Resistência ao
vírus do
mosaico
(PRSV) C. do Castelo/ES 700 m 3
3.3.4.2. Extração do DNA genômico
Folhas jovens foram coletadas em nitrogênio líquido e levadas para o
Laboratório de Melhoramento Genético Vegetal no Centro de Ciências Agrárias
da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, em Campos dos
Goytacazes, Rio de Janeiro, onde foi extraído o DNA genômico. O protocolo de
extração foi conforme Doyle e Doyle (1987), assim, cerca de 200 a 300 mg de
folha congelada foram pesadas e depois maceradas em nitrogênio líquido. O pó
gerado pela maceração foi transferido para microtubos eppendorf (1,5 ml)
congelados, devidamente identificados. Adicionou-se 1.000 µl de tampão de
extração aos tubos com as amostras, a seguir, o preparado foi incubado em
banho-maria a 65ºC por 40 minutos. Após a incubação, os tubos foram resfriados
a temperatura ambiente e, em seguida, centrifugados por aproximadamente 5
minutos a 14.000 rpm. No passo seguinte, o sobrenadante foi transferido para
novos tubos também identificados. Ao sobrenadante foram adicionados 800 µl de
clorofórmio-álcool isoamílico (24:1), agitando o tubo, com suaves inversões, por
aproximadamente 10 minutos, até a solução atingir uma coloração turva. Em
56
seguida, a solução foi novamente centrifugada, como citado anteriormente.
Transferiu-se a solução aquosa localizada na parte superior do tubo para um
outro tubo devidamente identificado. Foram adicionados 650 µl de clorofórmio-
álcool isoamílico (24:1) ao sobrenadante e os tubos foram novamente agitados e
centrifugados, como citado anteriormente. A fase aquosa foi novamente
transferida para um novo tubo e adicionou-se 2/3 do volume de isopropanol
gelado. Os tubos foram invertidos algumas vezes e incubados a -20ºC por 2,5
horas. Em seguida, a solução foi centrifugada por 10 minutos a 14.000 rpm. Após
removido o sobrenadante, o precipitado de coloração branca, formado no fundo
do tubo, foi lavado duas vezes em etanol 70%, com o objetivo de se retirar o sal
presente neste, e, em seguida, lavado com etanol 95%. Após tal procedimento, o
precipitado foi secado à temperatura ambiente por 20 minutos.
O precipitado obtido foi ressuspendido em 200 µl de TE (10 mM Tris-HCl,
1 mM EDTA, pH 8,0) contendo RNAse na concentração final de 40 µg/ml. A
solução foi incubada em banho-maria a 37ºC por 30 minutos, com o objetivo de
ressuspender todo o DNA. A seguir foram adicionados NaCl a 5M na proporção
de 1:10 (NaCl : DNA ressuspenso) e, em seguida, adicionou-se 2/3 do volume de
isopropanol gelado com o objetivo de precipitar o DNA novamente. Os tubos com
a solução foram incubados em geladeira a uma temperatura de 4ºC, durante a
noite. O precipitado de coloração branca foi novamente lavado em etanol 70%
após retirada do sobrenadante e, a seguir, lavado em etanol 90%, e seco em
temperatura ambiente por 20 minutos. Em seguida, o preciptado final de cada
amostra foi ressuspendido em 200 µl de TE e armazenado em microtubos
eppendorf (1,5 ml) acondicionados em freezer.
3.3.4.3. Quantificação do DNA
As concentrações de DNA nas amostras foram estimadas por meio de
análise digital de imagens, utilizando-se o programa GelQuant.
3.3.4.4. Reação de polimerase em cadeia (Polymerase chain reaction – PCR)
As reações de amplificação foram realizadas conforme Williams et al.
(1990), modificadas, em volume final de 25 µl, contendo reagentes nas seguintes
concentrações: 10 mmol L
-1
Tris-HCl, pH 8,3; 50 mmol L
-1
KCl; 2,4 mmol L
-1
MgCl
2
; 100 µM dATP, dCTP e dTTP; 0,3 µM de primer; 20 ng de DNA genômico e
57
uma unidade de Taq DNA polimerase (Pharmacia Biotech, EUA). Foi utilizado um
termociclador PCR System 9.700, programado para 95ºC por 1 minuto, seguido
de 45 ciclos de 1 minuto a 94ºC, 1 minuto a 36ºC e 2 minutos a 72ºC, e um passo
final para extensão de 7 minutos a 72ºC, utilizando o modo de transição de
temperatura mais rápida disponível (1ºC/segundo).
Com base em resultados anteriores (Vitória et al., 2004) e triagem de
primers, foram selecionados 15 primers: OPO15, OPO10, OPAH18, OPAI03,
OPAG11, OPAH14, OPD20, OPS12, OPB02, OPF12, OPG10, OPN09, OPE06,
OPAA17 e OPAB11.
Os produtos amplificados (bandas) foram analisados por eletroforese em
gel de agarose a 1,2% e visualizados após coloração com brometo de etídio. Os
perfis RAPD de cada espécie foram obtidos pela presença ou ausência de bandas
de alta intensidade. Toda a fotodocumentação dos géis foi realizada utilizando-se
o equipamento MiniBis Pro e as imagens dos géis foram capturadas no programa
GelCapture.
3.3.4.5. Análise estatística
A análise estatística de dissimilaridade genética entre as espécies foi
estimada utilizando-se o complemento aritmético (1-C) de Jaccard, e a análise de
agrupamento foi realizada através do método UPGMA. Estas estimativas foram
baseadas no polimorfismo de marcadores RAPD, computados como presença e
ausência de bandas. A variabilidade genética das espécies utilizadas foi
evidenciada pelos fragmentos RAPD polimórficos entre as espécies. Os dados
foram analisados utilizando-se o programa computacional GENES (Cruz, 2001).
3.3.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com base nos resultados obtidos (Tabela 1 e Figura 1), nota-se grande
diversidade genética entre as espécies de Caricaceae estudadas. Com a
utilização de 15 primers, foram amplificados 136 fragmentos RAPD, destes,
58
apenas seis foram monomórficos entre as três espécies, correspondendo a um
percentual de 4,41% do total de fragmentos amplificados (Tabela 1).
Tabela 1 – Número total e porcentagem de marcas RAPD presentes dentro das
espécies Carica papaya, Vasconcellea monoica e Jacaratia spinosa e número e
porcentagem de marcas RAPD em comum entre as espécies.
Espécies Nº de marcas Nº de marcas (%)
C. papaya
29 21,32
V. monoica
18 13,24
J. spinosa
35 25,74
C. papaya/ V. monoica
14 10,29
C. papaya/ J. spinosa
16 11,76
V. monoica /J. spinosa
18 13,24
C. papaya/ V. monoica/ J. spinosa
*6 *4,41
Total de marcas 136 100
*Bandas monomórficas.
Observou-se, no presente trabalho, a formação de dois grupos no
dendrograma (Figura 1), um reunindo as espécies V. monoica e J. spinosa, e
outro grupo apenas com C. papaya. Porém, procedendo-se um corte em qualquer
posição entre os valores 25 e 90 no dendrograma, nota-se o surgimento de três
grupos distintos, nos quais correspondem às três espécies aqui estudadas.
Conforme apresentado na Tabela 1 e na Figura 1, observa-se que a
espécie J. spinosa apresentou-se ligeiramente mais similar com V. monoica do
que com C. papaya, sendo 13,24% das marcas totais em comum, e esta última
espécie foi mais próxima geneticamente de J. spinosa do que com V. monoica,
apresentando 11,76% do total de marcas em comum. De uma forma geral, as
espécies foram muito distantes geneticamente. De acordo com Kim et al. (2002),
a espécie C. papaya compartilhou o mínimo de similaridade genética (0,432) com
outras seis espécies da família Caricaceae, são elas: V. goudatiana, V.
horovitziana, V. stipulata, V. parviflora, V. cundinamarcensis e V. monoica, e a
similaridade entre estas espécies foi de 0,729. Com base em tais resultados, Kim
et al. (2002) concluíram que a espécie C. papaya divergiu do restante das
espécies de Vasconcellea em estádios precoces da evolução do gênero. Costa
59
Figura 1 – Dendrograma representando a divergência genética analisada, via
método de agrupamento UPGMA, entre e dentro de Carica papaya, Vasconcellea
monoica e Jacaratia spinosa, coletadas nas regiões de Santa Maria Madalena
(SMM), no Rio de Janeiro, Castelo (Cas), Serra do Caparaó (Cap), Linhares (Lin)
e Conceição do Castelo (CCa), no Espírito Santo.
(2008), trabalhando com as espécies C. papaya, J. spinosa, V. monoica e V.
quercifolia, utilizando marcadores ISSR, encontrou um alto número de bandas
polimórficas e, constatou que C. papaya formou um grupo distinto das demais
espécies. Aradhya et al. (1999), trabalhando com RFLP, em regiões intergênicas
60
de cpDNA, concluíram que as espécies de Vasconcellea spp. compartilharam
maior similaridade com Jacaratia do que com C. papaya, assim sendo, tal
similaridade entre Vasconcellea spp e Jacaratia, ratifica a hipótese de que a
espécie C. papaya tenha divergido mais cedo de todas as demais espécies da
família Caricaceae.
Portanto, os resultados relacionados à divergência genética entre as
espécies estudadas no presente trabalho estão de acordo com os resultados
encontrados na literatura disponível para a família Caricaceae. Conforme Saxena
et al. (2005), o método RAPD, apesar de apresentar uma baixa estringência e
problemas quanto a sua reprodutibilidade, é uma técnica que tem sido
amplamente aplicada a um grande número de espécies vegetais com o objetivo
de se estudar a divergência genética. Como já mencionado anteriormente, no
presente caso, os resultados obtidos com os marcadores RAPD apresentaram
alta correlação com os resultados descritos na literatura. Apenas os resultados
relatados por Van Droogenbroeck et al. (2004), trabalhando com variação a partir
de DNA mitocondrial, consideraram apenas dois grupos dentro da família
Caricaceae, o primeiro compreendendo somente espécies de Vasconcellea, e o
segundo, algumas espécies do gênero Vasconcellea juntamente com genótipos
de Carica, Cylicomorpha e Jacaratia.
Considerando a divergência genética dentro das espécies, observa-se,
conforme os dados apresentados na Figura 1, que C. papaya apresentou
polimorfismo entre as três cultivares analisadas e também dentro de Sunrise Solo
(SS) e dentro de Formosa houve polimorfismo, sendo que, pelo fato destas duas
cultivares se tratarem de linhas puras, tal resultado não seria esperado. Em
relação a cultivar UC, o polimorfismo foi zero, resultado este esperado por se
tratar de um híbrido F
1
. Trabalhos realizados por Kim et al. (2002), utilizando
marcadores AFLP, sugeriram limitada variação genética dentro da espécie de C.
papaya; com uma média de 0,880 de similaridade entre 63 acessos da espécie
citada. De acordo com Eustice et al. (2008), os marcadores microssatélites se
constituem em uma importante ferramenta quando se deseja obter bandas
polimórficas em genótipos proximamente relacionados, como é o caso das
cultivares de C. papaya. Estes mesmos autores, trabalhando com microssatélites
produzidos a partir de BAC´s e seqüências complementares, encontraram níveis
altos de polimorfismo para a maioria dos acessos de mamoeiro estudados.
61
Ramos (2007) relata também a eficiência da utilização de marcadores
microssatélites para se conhecer o nível de homozigose em populações de C.
papaya.
As espécies V. monoica e J. spinosa formaram pequenos grupos internos.
As plantas de V. monoica coletadas nas regiões de Castelo/ES e Santa Maria
Madalena/RJ apresentaram baixa variabilidade, seguidas pela região de
Linhares/ES e Serra do Caparaó/ES, sendo que esta última foi a região que
apresentou genótipos mais polimórficos. Em J. spinosa, todas as regiões de
coleta apresentaram plantas altamente polimórficas.
A Figura 2 demonstra bandas polimórficas entre e dentro das espécies C.
papaya, J. spinosa e V. monoica em gel RAPD utilizando o primer AB11.
Figura 2 – Gel RAPD demonstrando bandas polimórficas entre e dentro das
espécies (código com duas letras) Carica papaya (Cp), Jacaratia spinosa (Js) e
Vasconcellea monoica (Vm) coletadas em diferentes regiões (código com três
letras): Santa Maria Madalena (SMM), no Rio de Janeiro, Castelo (Cas), Serra do
Caparaó (Cap), Linhares (Lin) e Conceição do Castelo (CCa), no Espírito Santo.
Utilizou-se o primer AB11.
Além de uma amostragem reduzida de plantas, devido a baixa ocorrência
no local e a dificuldade de acesso às plantas, como na Serra do Caparaó, a
62
característica do local pode também ter influenciado nos resultados referentes ao
polimorfismo aqui encontrados, principalmente para a espécie V. monoica. A
coleta de germoplasma desta espécie na Serra do Caparaó no Estado do Espírito
Santo foi realizada em um ambiente de floresta ombrófila densa (IPEMA, 2005),
que foi considerado pelo IBGE (1987) como um local de refúgio ecológico,
portanto, uma região adequada a manutenção da diversidade genética da
espécie. Porém, as coletas realizadas em Santa Maria Madalena, no Estado do
Rio de Janeiro, foram em ambientes próximos a mata, e Castelo, no Espírito
Santo, em local urbano, e Linhares, também no Estado do Espírito Santo, em uma
área de cultivo experimental da espécie, assim sendo, já se esperava menores
polimorfismos nestes locais, quando comparados com a Serra do Caparaó, local
de ocorrência natural da espécie, portanto, mantenedor de ampla diversidade
genética. Considerando a espécie J. spinosa, todas as coletas foram realizadas
em matas, ou fragmentos de mata, como em Linhares no Estado do Espírito
Santo, e aliado ao modo de reprodução da espécie, alógamo, também já se
esperava uma ocorrência maior de polimorfismo entre as plantas desta espécie,
quando comparado com V. monoica.
O maior polimorfismo foi apresentado por J. spinosa, seguido por V.
monoica e depois por C. papaya, esta última considerando o polimorfismo apenas
dentro de cultivar. Tais resultados foram esperados, visto que estas espécies são
dióica (Baker, 1976), monóica e hermafrodita (Badillo, 1971), respectivamente.
3.3.6. CONCLUSÃO
A espécie J. spinosa é mais próxima geneticamente de V. monoica do
que de C. papaya, e esta, por sua vez, é mais próxima geneticamente de J.
spinosa do que com V. monoica.
As linhas puras Formosa e Sunrise Solo (SS), pertencentes à espécie C.
papaya, apresentaram certo grau de polimorfismo, indicando que tais linhagens
não estão com os alelos totalmente fixados.
63
A espécie J. spinosa apresentou ampla diversidade genética em todos os
locais de coleta, enquanto que V. monoica apresentou níveis distintos de
polimorfismo entre os locais, sendo a Serra do Caparaó, no Estado do Espírito
Santo, o local de maior diversidade genética para esta espécie.
3.3.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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67
3.4. ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS EM MAMOEIRO (Carica
papaya L.) QUANTO ÀS ANOMALIAS FLORAIS
3.4.1. RESUMO
Alterações florais em mamoeiro (Carica papaya L.), que resultam em
deformações nos frutos e na redução da produtividade, são comuns em
determinadas épocas do ano. Objetivou-se determinar a suscetibilidade, quanto à
esterilidade de verão, carpeloidia e pentandria, em março e julho de 2007, de 23
linhagens e 22 híbridos envolvendo linhagens Solo e Formosa, localizadas em
uma Coleção de Germoplasma em Linhares/ES. Contou-se o número de frutos
carpelóides (NFC) e pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), o
somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e foi medido o comprimento do pescoço
em centímetros (CPE). Não houve interação significativa para NFP nas linhagens
e híbridos, e CPE neste último. Coeficientes de determinação genotípicos foram
relativamente altos, exceto para as variáveis com interação genótipo x época não
significativa. No geral, o NFC é sazonal apenas nas linhagens e esta variável se
intensifica nas épocas mais frias, e o NSF, nas épocas mais quentes. Das
variáveis analisadas, a esterilidade de verão (NSF e CPE) foi a que mais
contribuiu para redução da produção de frutos no mamoeiro, portanto se faz
prioritária sua redução em programas de melhoramento. As linhagens Costa Rica,
SS (prog. Tainung), Diva, Sunrise Solo, Caliman SG, Baixinho de Santa Amália,
Caliman M5, Triwan Et e Caliman G apresentaram níveis reduzidos de
68
esterilidade de verão. Apenas as duas primeiras linhagens citadas anteriormente
apresentaram também médias reduzidas, para a mesma característica, quando
envolvidas em cruzamento, porém, no geral, o comportamento das linhagens “per
se” é distinto destas em cruzamento.
3.4.2. ABSTRACT
Floral changes in papaya (Carica papaya L.) that result in fruit
deformations and yield decrease are usual in some seasons during the year. The
objective of this work was to determine the susceptibility of 23 papaya inbreed
lines and 22 papaya hybrids, obtained by crosses between Solo and Formosa
lines, to summer sterility, carpellody and pentandria. These accessions belong to a
germplasm collection in Linhares/ES and they were evaluated in March and July,
2007. The characteristics: number of carpellody fruits (NCF), number of pentandric
fruits (NPF), number of nodes lacking fruits (NLF), NCF + NPF + NLF (SOM) and
neck length (NLE) were evaluated. The interaction was no significant to NPF in
both inbreed lines and hybrids, and to NLE, in hybrids. The genotypic
determination coefficients were relatively high, except to the variables with no
significant genotype-season interaction. In general, NCF is seasonal only in
inbreed lines; this variable is intensified during cold periods while NLF is intensified
during warm periods. Summer sterility (NLF and NLE) was the variable that more
contributed to papaya yield decrease. Thus, it is essential to reduce its influence in
breeding programs. Costa Rica, SS (prog. Tainung), Diva, Sunrise Solo, Caliman
SG, Baixinho de Santa Amália, Caliman M5, Triwan Et and Caliman G inbreed
lines showed low levels of summer sterility. Only the first two lines showed
reduced means to this trait when involved in crosses, although the lines behavior
per se is distinct from their behavior when in crosses.
69
3.4.3. INTRODUÇÃO
A produção do mamoeiro é sazonal (Marin e Silva, 1996), ou seja, efeitos
ambientais interferem em fatores genéticos, afetando a produtividade. De acordo
com Arkle Jr. e Nakasone (1984), conforme, principalmente, as condições
ambientais, a flor hermafrodita do mamoeiro pode sofrer algumas variações. Tal
sazonalidade na produção de flores e frutos contribui muito na oscilação do preço
do mamão no mercado, sendo que a alta no preço do fruto é decorrência da
incidência do “pescoço” ou esterilidade de verão, que provoca a redução da
produção de frutos nas plantas. De acordo com Giacometti e Mundin (1953),
Braun (1960) e Damasceno Junior et al. (2008), a esterilidade de verão, apesar da
complexidade na sua expressão, se constitui em objetivo prioritário nos
programas de melhoramento.
A chamada esterilidade de verão, refere-se à supressão do
desenvolvimento do ovário em flores hermafroditas, tornando-a essencialmente
masculina (Awada, 1958; Couto e Nacif, 1999; Storey, 1941), ocasionando, assim,
a não formação de frutos a partir das flores afetadas. Conforme Silva et al.
(2007a), Damasceno Junior et al. (2008), Couto e Nacif (1999) e Arkle Jr. e
Nakasone (1984), a ocorrência da esterilidade de verão se dá nas épocas mais
quentes do ano, e seu reflexo na colheita dos frutos se dá alguns meses depois,
variando assim, com as condições ambientais, como por exemplo, segundo Arkle
Jr. e Nakasone (1984), altas temperaturas, baixo níveis de nitrogênio e estresse
provocado pela escassez de água.
Alterações na forma dos frutos são bastantes presentes no mamoeiro,
estas são provocadas por deformações florais, como a carpeloidia dos estames e
a pentandria. A carpeloidia dos estames é a transformação dos estames florais
em carpelos, ou seja, estes são totalmente conectados a parede do ovário da flor,
tornando-se em alguns casos indistinguíveis entre estames e carpelos. Esta
anomalia floral pode variar em grau, assim sendo, tendo a flor do mamoeiro 10
estames, a adesão destes à parede do ovário pode variar em número de 1 a 10,
porém, em todos os casos, tal adesão causa deformação nos frutos formados,
fazendo com que estes estejam fora do padrão de comercialização (Arkel Jr e
Nakasone, 1984; Couto e Nacif, 1999; Marin e Gomes, 1986). Conforme Arkel Jr
70
e Nakasone (1984), a carpeloidia dos estames pode ser desencadeada por
fatores ambientais como a alta umidade do solo e umidade relativa do ar elevada,
além de altos níveis de nitrogênio. Outra anomalia floral é a pentandria, que se
constitui na redução do número de estames, de 10 para 5, onde estes sulcam de
forma pronunciada a parede do ovário da flor, deformando, assim, os frutos
produzidos, tornando-os impróprios para a comercialização (Couto e Nacif, 1999;
Marin e Gomes, 1986).
Os plantios comerciais de mamoeiro são do tipo ginóico-andromonóico,
ou seja, nestes estão presentes plantas femininas e hermafroditas, sendo estas
últimas observadas nos plantios definitivos, visto que somente este tipo sexual
produz frutos no padrão comercial. De acordo com Nakasone (1980), as plantas
hermafroditas são altamente suscetíveis a variações mínimas no ambiente, o que
pode tornar a incidência da carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão um
sério problema na cultura, afetando significativamente a produção.
Segundo Ruggiero (1988), o germoplasma utilizado em trabalhos de
melhoramento genético no mamoeiro dever ser livre de manifestações de
carpeloidia e esterilidade feminina (esterilidade de verão). Daí a importância de se
avaliar uma coleção de germoplasma quanto aos caracteres reprodutivos
importantes no mamoeiro. O objetivo no presente trabalho foi avaliar linhagens e
híbridos quanto às alterações florais de ocorrência comum no mamoeiro Carica
papaya, presentes na Coleção de Germoplasma da UENF em parceria com a
Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES, e estimar alguns parâmetros
genéticos importantes no entendimento da carpeloidia, pentandria e esterilidade
de verão.
3.4.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.4.4.1. Local do experimento
Plantas das linhagens Solo e Formosa (experimento 1) e híbridos
(experimento 2) de C. papaya, plantadas em meados do mês de abril de 2006,
foram avaliadas em duas épocas distintas, no final de março e no início de julho
71
de 2007, em plantios experimentais localizados na Fazenda Macuco, na Empresa
Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES.
3.4.4.2. Material vegetal
O primeiro experimento envolveu as seguintes linhagens, pertencentes
ao grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman
GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho Sta. Amália, Caliman SG,
S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung),
Mamão Roxo e SS72/12; e pertencentes ao grupo Formosa: Costa Rica,
Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande
limão), Sekati e JS12.
O segundo experimento foi referente à avaliação de 21 híbridos F
1
originados a partir de cruzamentos entre linhagens do grupo Solo, listadas no
experimento 1, com um testador Formosa elite (JS12), e híbridos entre linhagens
do grupo Formosa (listadas no experimento 1), com um testador Solo elite
(SS72/12), além do cruzamento entre Mamão roxo x SS72/12.
3.4.4.3. Delineamento estatístico e condições experimentais
Os dados climatológicos foram obtidos em estação climatológica
localizada na própria área experimental (Quadro 1).
QUADRO 1 – Médias da temperatura, umidade relativa do ar e preciptação
pluviométrica mensuradas entre os meses de agosto de 2006 e julho de 2007, na
Fazenda Macuco, pertencente à Empresa Caliman Agrícola, em Linhares, ES.
Temperatura média do ar (ºC) Umidade relativa do ar (%) Precipitação (mm)
Agosto/2006 21 85 0,04
Setembro/2006 22 85 0,14
Outubro/2006 23 84 0,25
Novembro/2006
25 86 0,13
Dezembro/2006
26 88 0,42
Janeiro/2007 25 92 0,50
Fevereiro/2007 25 91 0,13
Março/2007 25 93 0,42
Abril/2007 24 95 0,23
Maio/2007 23 93 0,11
Junho/2007 21 94 0,09
Julho/2007 20 91 0,15
72
Foi utilizado o delineamento em blocos ao acaso com duas repetições
nos dois experimentos, com plantas dispostas em fileiras duplas, com
espaçamento de 3,6 x 2,0 x 1,8 m, e sistema de irrigação do tipo microaspersão.
O tipo de solo é classificado como Podzólico Vermelho Amarelo, com textura
argilo-arenosa, fase floresta sub-perenifólia, e relevo plano a suavemente
ondulado (platôs litorâneos). Todos os tratos culturais foram aqueles
recomendados para a cultura (Marin et al., 1995). Foram avaliadas 10 plantas por
parcela.
3.4.4.4. Características avaliadas
Foram quantificados o número de frutos carpelóides (NFC), número de
frutos pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), o somatório das
anormalidades (NFC + NFP + NSF = SOM) e o comprimento do pescoço medido
em centímetros (CPE). As características NSF e CPE correspondem à análise da
esterilidade de verão. As avaliações do NFC, NFP e NSF foram realizadas no
campo. O CPE foi estimado via análise de imagens digitais, utilizando-se o
software ImageJ, versão 1,32.
Para a avaliação do NFC e NFP, foram realizados dois desbastes de
frutos carpelóides e pentândricos, sendo o primeiro desbaste, no início do mês de
dezembro de 2006, e o segundo no final do mês de março de 2007, logo após a
primeira avaliação, evitando a contagem do mesmo fruto duas vezes. Portanto, os
frutos avaliados no mês de março são referentes aos frutos produzidos entre o
período de dezembro de 2006 a março de 2007, e os frutos avaliados no mês de
julho foram referentes aos frutos produzidos entre o período de abril a junho de
2007, cuja temperatura média do ar para os referidos períodos foi de 25,25º C e
22,67º C (Quadro 1), respectivamente.
O NSF foi avaliado contando-se o número de nós sem frutos que
corresponderam a flores “estéreis de verão” ou flores estaminadas que se
diferenciaram a no mínimo três meses antes de cada avaliação, sendo que cada
nó contado não apresentava fruto e nem flor. Dessa forma, a esterilidade de verão
avaliada no mês de março de 2007 corresponde a “esterilidade” referente aos
meses de agosto a novembro de 2006, e a avaliação no mês de julho/2007
corresponde a “esterilidade” referente aos meses de dezembro de 2006 a março
73
de 2007, onde a temperatura média do ar dos períodos foi de 22,75º C e 25,25 º C,
respectivamente (Quadro 1).
3.4.4.5. Análises estatísticas
Todas as análises estatísticas das variáveis NFC, NFP, NSF, SOM e
CPE foram realizadas utilizando-se o Programa Genes (Cruz, 2001). Também
foram realizados teste de médias para as mesmas variáveis citadas
anteriormente, por meio do teste de Scott-Knott, ao nível de 5% de probabilidade.
As médias, com base na parcela, foram transformadas pela expressão
.
3.4.4.5.1. Análise de variância conjunta
As análises de variância conjunta realizadas para cada variável
dependente em cada experimento obedeceram o modelo estatístico descrito
abaixo:
Y
ijk
= µ + B
k
+ G
i
+ E
j
+ GE
ij
+ ε
ijk
Quadro 2 – Esquema da análise de variância conjunta das carcarterísticas
avaliadas nos experimentos 1 e 2, referentes às linhagens Solo e Formosa, e
híbridos, respectivamente.
FV GL QM E(QM) F
Bloco b -1 QMb
σ
2
+ g.e.σ
2
b
-
Genótipo (G) g - 1 QMg
σ
2
+ r.e.φ
g
QMg/QMr
Época (E) e - 1 QMe
σ
2
+ r.g.φ
e
QMe/QMr
G x E (g – 1).(e – 1) QMge
σ
2
+ r.φ
ge
QMge/QMr
Resíduo g.e.(b-1) QMr
σ
2
-
Onde:
Y
ijk
= valor observado referente ao i-ésimo genótipo da k-ésima repetição na j-
ésima época;
µ = constante geral;
74
B
k
= efeito da k-ésima repetição;
G
i
= efeito fixo do i-ésimo genótipo;
E
j
= efeito fixo da j-ésima época; e
ε
ijk
= erro experimental dentro da parcela.
3.4.4.5.2. Análise de variância individual
Foram realizadas análises de variância individual para cada variável
dependente em cada experimento, obedecendo o modelo estatístico descrito
abaixo:
Modelo: Y
ij
= µ + G
i
+ B
j
+ ε
ij
Quadro 3 - Esquema da análise de variância individual das carcarterísticas
avaliadas nos experimentos 1 e 2, referentes às linhagens Solo e Formosa, e
híbridos, respectivamente.
FV GL QM E(QM) F
Bloco b -1 QMb
σ
2
+ g.σ
2
b
-
Genótipo g – 1 QMg
σ
2
+ r.φ
g
QMg/QMr
Resíduo (b-1).(g-1) QMr
σ
2
-
Onde:
Y
ijk
= valor observado referente ao i-ésimo genótipo da k-ésima repetição;
µ = constante geral;
B
j
= efeito da k-ésima repetição;
G
i
= efeito fixo do i-ésimo genótipo;
ε
ijk
= erro experimental dentro da parcela.
3.4.4.6. Parâmetros Genéticos
Com as estimativas obtidas a partir das análises de variância, foram
calculados para cada variável dependente os seguintes parâmetros genéticos:
75
a) Coeficiente de determinação genotípico (
2
H
)
(
)
QMgQMrQMgH /
2
−=
b) Variabilidade genotípica (
φ
g
^
)
( )
erQMrQMg
g
./
^
−=
φ
(época conjunta)
( )
rQMrQMg
g
/
^
−=
φ
(época individual)
c) Coeficiente de variação genotípico (
^
g
CV
)
(
)
µσ
ˆ
/
ˆ
.100
2
^
gg
CV =
d) Coeficiente de variação experimental (
^
e
CV )
(
)
µσ
ˆ
/
ˆ
.100
2
^
=
e
CV
e) Variância residual (
^
2
σ
)
QMr=
2
^
σ
f) Índice de variação (
^
IV
)
^^^
/
eg
CVCVIV =
76
3.4.4.7. Estimativas das correlações fenotípicas
Também foram realizadas análises de correlação fenotípicas entre todas
as variáveis dependentes, como segue abaixo, de acordo com Cruz e Regazzi
(2001), utilizando-se o programa Genes (Cruz, 2001).
22
./
yxxy
Covr
σσ
=
3.4.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com base nos resultados apresentados nas Tabelas 1 e 2, observa-se
que houve diferença significativa para todos os efeitos na maioria das
características, com exceção apenas para os efeitos de genótipo x época para o
NFP nas linhagens e híbridos, CPE nos híbridos, e época para o NFC e NFP,
também nos híbridos. A produção de frutos carpelóides (NFC) e pentândricos
(NFP), no geral, nas linhagens se comporta de forma distinta da produção destes
frutos nos híbridos. Estatisticamente, nas linhagens a produção de frutos
carpelóides e pentândricos é aumentada nas épocas mais frias do ano, enquanto
que nos híbridos tal anomalia se faz presente todo o ano, independentemente do
efeito de época. A esterilidade de verão, mensurada através do NSF (número de
nós sem frutos) varia com a época, tanto nas linhagens quanto nos híbridos,
sendo que as épocas mais quentes do ano apresentam maior expressão da
característica. No geral, em relação às linhagens, os híbridos apresentaram as
maiores médias para as três anomalias aqui estudadas, carpeloidia, pentandria e
esterilidade de verão, tal fato pode ser explicado em função da expressão da
heterose nos híbridos. De acordo com Paterniani (1973), a heterose é a
manifestação do vigor híbrido que é expresso pela diferença entre o valor médio
dos pais e a geração F1, e, conforme Falconer e Mackay (1996), a heterose
ocorre quando existe divergência genética entre os genitores e ocorrência de
dominância na expressão do caráter.
77
Considerando a pentandria (NFP), observa-se baixo coeficiente de
determinação genotípico (H
2
) e valores reduzidos para o índice de variação (
^
IV
)
(Tabelas 1 e 2), indicando baixa variabilidade genética para a característica,
prejudicando o processo de seleção de genótipos menos suscetíveis a anomalia.
Vale observar, que não foi detectada diferença significativa para a pentandria
entre linhagens e entre híbridos, pelo teste de Scott e Knott ao nível de 5% de
probabilidade (Tabelas 5 e 6), apesar do efeito de genótipo nas linhagens e
híbridos (Tabelas 1 e 2) ter apresentado diferença significativa pelo teste F.
Tabela 1 – Resumo da análise de variância referente à época conjunta das
características número de frutos carpelóides (NFC), número de frutos
pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP +
NSF (SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em centímetros, em Linhagens de
mamoeiro avaliadas em março e julho de 2007, pertencentes à Coleção de
Germoplasmas da UENF, localizada na Empresa Caliman Agrícola S/A, em
Linhares/ES. Dados transformados pela expressão .
Quadrados médios
FV GL
NFC NFP NSF SOM CPE
Bloco 1 0,06271 0,00417 0,01826 0,01485 0,96637
Genótipo(G) 22 0,27876** 0,05603** 2,1599** 1,85955** 3,71118**
Época(E) 1 1,29901** 0,10985** 20,61903** 29,83497** 32,00986**
G x E 22 0,14507** 0,0189
ns
1,27774** 0,59422** 0,92094**
Resíduo 45 0,03670 0,02949 0,21874 0,23168 0,33182
Média 1,3527 1,0732 2,0352 2,3630 2,3652
2
(%)
H
86,8345 47,3674 89,8726 87,5410 91,0589
φ
g
^
0,0605 0,0066 0,4853 0,4070 0,8448
^
(%)
g
CV
18,1834 7,5699 34,2293 26,9981 38,8605
^
(%)
e
CV
14,1622 16,0013 22,9803 20,3695 24,3547
^
(%)
IV
1,2840 0,4730 1,4895 1,3254 1,5956
** significativo ao nível de 1% de probabilidade;
ns
não significativo;
2
(%)
H
= Coeficiente de determinação genotípico em
porcentagem;
φ
g
^
= variabilidade genotípica;
^
(%)
g
CV
= coeficiente de variação genético;
^
(%)
e
CV
= coeficiente de variação
experimental;
^
(%)
IV
= índice de variação.
Nas Tabelas 1 e 2 observa-se valores do índice de variação (
^
IV
) acima
da unidade para todas as características onde o efeito genótipo x época foi
significativo pelo teste F, representando, assim, disponibilidade de variabilidade
genética entre os materiais referentes às linhagens e híbridos, aumentando as
chances de sucesso no processo de seleção. Dantas et al. (1996) observaram
78
ampla variabilidade genética para as características peso, comprimento e
diâmetro de fruto em mamoeiro.
Tabela 2 – Resumo da análise de variância referente à época conjunta das
características número de frutos carpelóides (NFC), número de frutos
pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP
+ NSF (SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em centímetros, em Híbridos
de mamoeiro avaliados em março e julho de 2007, pertencentes à Coleção de
Germoplasmas da UENF, localizada na Empresa Caliman Agrícola S/A, em
Linhares/ES. Dados transformados pela expressão .
Quadrados médios
FV GL
NFC NFP NSF SOM CPE
Bloco 1 0,07558 0,30139 1,06898 0,51072 0,11833
Genótipo(G) 21 0,54593** 0,07751** 1,47204** 1,23511** 3,89206**
Época(E) 1 0,03572
ns
0,02337
ns
67,40825** 51,88608** 56,79941**
G x E 21 0,09451** 0,02099
ns
0,51904** 0,27959** 1,21958
ns
Resíduo 43 0,04112 0,03448 0,25241 0,24027 1,32719
Média 1,6190 1,11079 2,5171 2,9511 3,1046
2
(%)
H
92,4678 55,5154 82,8530 80,5466 65,9000
φ
g
^
0,1262 0,0108 0,3049 0,2487 0,6412
^
(%)
g
CV
21,9423 9,3557 21,9370 16,8987 25,7923
^
(%)
e
CV
12,5205 16,7167 19,9596 16,6098 37,1074
^
(%)
IV
1,7525 0,5596 1,0991 1,0174 0,6951
** significativo ao nível de 1% de probabilidade;
ns
não significativo;
2
(%)
H
= Coeficiente de determinação genotípico em
porcentagem;
φ
g
^
= variabilidade genotípica;
^
(%)
g
CV
= coeficiente de variação genético;
^
(%)
e
CV
= coeficiente de variação
experimental;
^
(%)
IV
= índice de variação.
Os coeficientes de determinação foram relativamente altos para todas as
características, independentemente da época, porém, para as características nos
quais não se detectou efeito signifitivo para a interação genótipo x época, como o
CPE, apenas nos híbridos, e o NFP, nas linhagens e híbridos, obteve-se valores
mais baixos para o parâmetro em questão, principalmente esta última
característica citada, sendo os valores de 65,90%, 47,36% e 55,51% (Tabelas 1 e
2), respectivamente. Esses resultados podem indicar maiores dificuldades na
seleção de plantas com níveis reduzidos de pentandria nas linhagens e híbridos,
e de esterilidade de verão nos híbridos, quando se avalia o comprimento do
pescoço em centímetros. Vale destacar os altos valores do coeficiente de
determinação para esterilidade de verão, considerando o NSF nas linhagens, e o
79
NFC nos híbridos, sendo estes de 92,31 e 84,31% (Tabela 3), e 85,66 e 87,93
(Tabela 4), respectivamente nos meses de março e julho nas linhagens e
híbridos. Foltran et al. (1993) observaram, em progênies de meios-irmãos de
mamoeiro, coeficientes de determinação altos para as características diâmetro do
caule e comprimento do internó mediano.
Tabela 3 – Resumo da análise de variância das características número de frutos
carpelóides (NFC), número de frutos pentândricos (NFP), número de nós sem
frutos (NSF), somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do pescoço
(CPE), em centímetros, em Linhagens de mamoeiro avaliadas em março e julho
de 2007, pertencentes à Coleção de Germoplasmas da UENF, localizada na
Empresa Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES. Dados transformados pela
expressão .
Quadrados médios
NFC NSF SOM CPE
FV
GL
Março Julho Março Julho Março Julho Março Julho
Bloco 1 0,12678 0,000004 0,14922 0,3333 0,4828 0,27303 0,5014 0,4652
Linhagem 22 0,11399** 0,30983** 1,41024** 2,0273** 1,1948** 1,2589** 2,9097** 1,7224**
Resíduo 22 0,02149 0,05066 0,10839 0,31793 0,1021 0,3380 0,2296 0,4491
Média 1,2339 1,4715 1,5618 2,5086 1,7936 2,9325 1,7754 2,9551
2
(%)
H
81,1474 83,6490 92,3140 84,3175 91,4546 73,1511 92,1091 73,9259
φ
g
^
0,0462 0,1296 0,6509 0,8547 0,5463 0,4604 1,3401 0,6367
^
(%)
g
CV
17,4197 24,4648 51,7009 36,8532 41,2088 23,1382 65,2037 27,0019
^
(%)
e
CV
11,8805 15,2958 21,0799 22,4777 17,8150 19,8253 26,9891 22,6777
^
(%)
IV
1,4662 1,5994 2,4526 1,6395 2,3131 1,1671 2,4159 1,1906
** significativo ao nível de 1% de probabilidade;
ns
não significativo;
2
(%)
H
= Coeficiente de determinação genotípico em
porcentagem;
φ
g
^
= variabilidade genotípica;
^
(%)
g
CV
= coeficiente de variação genético;
^
(%)
e
CV
= coeficiente de variação
experimental;
^
(%)
IV
= índice de variação.
A produção de frutos carpelóides (NFC) nas linhagens foi maior nos
meses mais frios do ano, apresentando maior média no mês de julho (1,36) do
que em março (0,69) (Tabela 5). Silva et al. (2007a), trabalhando com a primeira
população de retrocruzamento (RC
1
), observaram que o número de flores
deformadas (carpelóides e pentândricas) foi maior nas épocas mais frias do ano.
Nos híbridos, as médias foram de 1,90 e 1,87 (Tabela 6), respectivamente, nos
meses de março e julho, porém, como já dito anteriormente, não houve diferença
estatística significativa para o efeito época (Tabela 2). De acordo com Silva et al.
(2007a), Damasceno Junior et al. (2008) e Awada e Ikeda (1975), as baixas
80
temperaturas podem contribuir para o aumento da carpeloidia e, conforme Chan
(1984) o aumento da idade da planta contribui para uma redução desta anomalia.
Tabela 4 – Resumo da análise de variância das características número de frutos
carpelóides (NFC), número de frutos pentândricos (NFP), número de nós sem
frutos (NSF), somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do pescoço
(CPE), em centímetros, em Híbridos de mamoeiro avaliados em março e julho de
2007, pertencentes à Coleção de Germoplasmas da UENF localizada na
Empresa Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES. Dados transformados pela
expressão .
Quadrados médios
NFC NSF SOM
FV
GL
Março Julho Março Julho Março Julho
Bloco 1 0,05495 0,02383 0,15660 3,45183 0,19179 2,09847
Híbridos 21 0,29744** 0,34299** 0,51031** 1,48076** 0,53345** 0,98124**
Resíduo 21 0,04265 0,04138 0,14231 0,2536 0,13887 0,26836
Média 1,6391 1,5988 1,6419 3,3923 2,1832 3,71897
2
(%)
H
85,6609 87,9355 72,1130 82,8737 73,9675 72,6509
φ
g
^
0,1274 0,1508 0,1840 0,6136 0,1973 0,3564
^
(%)
g
CV
21,7760 24,2888 26,1253 23,0913 20,3455 16,0526
^
(%)
e
CV
12,5995 12,7233 22,9758 14,8450 17,0691 13,9295
^
(%)
IV
1,7283 1,9090 1,1371 1,5555 1,1919 1,1524
** significativo ao nível de 1% de probabilidade;
ns
não significativo;
2
(%)
H
= Coeficiente de determinação genotípico em
porcentagem;
φ
g
^
= variabilidade genotípica;
^
(%)
g
CV
= coeficiente de variação genético;
^
(%)
e
CV
= coeficiente de variação
experimental;
^
(%)
IV
= índice de variação.
Dentre as linhagens, os materiais que apresentaram menores valores de
carpeloidia na época de maior incidência da anomalia foram as linhagens Costa
Rica, Sekati, Grampola, Triwan Et, Maradol (grande limão) e JS12, sendo que nas
duas últimas foram registradas média zero de carpeloidia (NFC) (Tabela 5). Nos
híbridos, os materiais que mais se destacaram, em relação ao NFC, foram os
cruzamentos envolvendo as linhagens Costa Rica x SS72/12, Maradol (origem
México) x SS72/12, Maradol (grande limão) x SS72/12 e São Mateus x JS12,
cujas médias foram de 0,22 e 0,29, 0,25 e 0,20, 0,50 e 0,05 e, 0,40 e 0,38,
respectivamente, para os meses de março e julho em cada cruzamento (Tabela
6). Observa-se a presença das linhagens Costa Rica e Maradol (grande limão)
destacando-se para níveis baixo de carpeloidia, tanto nas linhagem “per se”
quanto em cruzamento.
81
Tabela 5 – Médias reais (entre parênteses) e médias transformadas para o número de frutos carpelóides (NFC), número de frutos
pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em
centímetros, em Linhagens Solo e Formosa de mamoeiro, avaliadas em março e julho de 2007, pertencentes à Coleção de
Germoplasmas da UENF, localizada na Empresa Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES.
NFC NFP NSF SOM CPE
Linhagens
Março Julho Março/julho
Março Julho Março Julho Março Julho
Caliman M5 (0,26)1,12b
(1,75)1,66b
(0,05)1,02a
(0,0)1,00c
(1,75)1,61b
(0,26)1,12c
(3,60)2,14b
(0,0)1,00c
(3,28)1,90b
Triwan Et (0,17)1,08b
(0,90)1,38c
(0,10)1,05a
(0,0)1,00c
(1,85)1,64b
(0,17)1,08c
(2,95)1,96b
(0,0)1,00c
(2,58)1,86b
Diva (1,0)1,25b
(2,60)1,87b
(0,1)1,10a
(0,0)1,00c
(4,15)2,26b
(0,68)1,29c
(7,10)2,85b
(0,0)1,00c
(5,28)2,46b
Grampola (0,85)1,30b
(0,30)1,13b
(0,23)1,06a
(0,30)1,13c
(7,20)2,86b
(1,15)1,41c
(7,75)2,96b
(0,5)1,22c
(11,36)3,51a
Sunrise Solo (1,0)1,25b
(2,25)1,85b
(0,12)1,23a
(0,0)1,00c
(3,88)2,12b
(0,5)1,25c
(7,17)2,84b
(0,0)1,00c
(7,21)2,92a
Caliman GB (0,35)1,16b
(1,47)1,53c
(0,57)1,01a
(0,35)1,15c
(4,00)2,14b
(0,70)1,30c
(5,53)2,48b
(0,49)1,20c
(5,47)2,21b
Caliman SG (0,42)1,19b
(1,15)1,29c
(0,03)1,02a
(0,0)1,00c
(3,46)1,34b
(0,42)1,19c
(4,10)2,54b
(0,0)1,00c
(4,86)2,61b
Caliman G (0,25)1,11b
(0,90)1,37c
(0,05)1,02a
(0,0)1,00c
(1,75)1,64b
(0,25)1,11c
(2,75)1,90b
(0,0)1,00c
(1,79)1,65b
KapohoS. (amarela) (0,60)1,26b
(1,35)1,55c
(0,05)1,13a
(2,70)1,88c
(2,06)1,77b
(3,30)2,05b
(3,94)2,25b
(4,44)2,28c
(3,61)2,16b
Baixinho Sta. Amália (0,05)1,02b
(0,44)1,19c
(0,0)1,00a
(0,0)1,00c
(5,56)2,58b
(0,05)1,02c
(6,00)2,67b
(0,0)1,00c
(6,30)2,72b
São Mateus (1,0)1,41a
(1,50)1,58c
(0,3)1,00a
(1,06)1,32c
(6,70)2,77b
(1,94)1,72b
(8,20)3,44b
(1,67)1,46c
(10,82)3,44b
KapohoS. (vermelha) (2,0)1,61a
(1,95)1,72b
(0,0)1,00a
(0,50)1,21c
(1,26)1,50b
(2,35)1,83b
(3,37)2,08b
(1,58)1,52c
(2,68)1,91b
*SS (prog. Tainung) (3,0)1,88a
(3,05)1,99b
(0,34)1,31a
(0,0)1,00c
(3,15)1,99b
(2,90)1,97b
(7,55)2,92b
(0,0)1,00c
(6,63)2,66b
Waimanalo (0,1)1,05b
(0,37)1,17c
(0,0)1,00a
(14,80)4,48a
(6,90)1,70b
(14,90)4,49a
(7,26)2,81b
(81,60)9,06a
(13,83)3,68a
Mamão roxo (2,0)1,59a
(2,60)1,81b
(0,21)1,47a
(0,83)1,35c
(4,0)2,25b
(3,06)1,98b
(8,80)3,03b
(1,74)1,61c
(4,59)2,41b
*SS72/12 (testador Solo) (0,5)1,22a
(1,11)1,48c
(0,85)1,00a
(0,3)1,13c
(5,58)2,56b
(0,8)1,34c
(9,05)3,13b
(0,38)1,16c
(6,03)2,59b
Costa Rica (0,0)1,00b
(0,28)1,14c
(0,0)1,00a
(0,0)1,00c
(4,28)2,25b
(0,0)1,00c
(4,56)2,32b
(0,0)1,00c
(6,21)2,55b
Tailândia (2,0)1,62a
(0,71)1,32c
(0,0)1,00a
(0,68)1,26c
(18,43)4,02a
(2,84)1,95b
(19,29)4,18a
(0,75)1,28c
(17,53)4,14a
MamãoBené (0,05)1,02b
(0,50)1,15c
(1,34)1,00a
(7,0)3,05a
(23,25)5,04a
(7,00)3,06a
(23,75)5,08a
(10,37)3,37b
(23,00)4,81a
Maradol (orig.México) (0,0)1,00b
(6,00)2,65a
(0,0)1,00a
(6,53)3,07a
(0,0)1,00b
(6,53)3,07a
(6,00)b2,65
(8,99)3,15b
(21,67)4,76a
Maradol (grande limão) (0,06)1,03b
(0,0)1,00c
(0,0)1,00a
(3,73)2,17b
(13,0)3,74a
(3,78)2,19b
(13,00)3,74a
(3,33)2,07c
(11,79)3,58a
Sekati (0,15)1,07b
(0,05)1,02c
(0,02)1,01a
(1,20)1,45c
(12,30)3,65a
(1,40)1,51c
(12,35)3,65a
(2,38)1,75c
(8,47)3,08b
JS12 (testador Formosa) (0,20)1,10b
(0,0)1,00c
(0,00)1,00a
(6,75)3,03a
(22,1)4,24a
(6,95)3,07a
(22,17)4,24a
(17,28)4,14b
(23,99)4,35a
Médias gerais
(0,69)1,23 (1,36)1,47 (0,18)1,07 (2,03)1,56 (6,81)2,50 (2,69)1,79 (8,53)2,93 (5,71)1,77 (9,09)2,95
Obs.: o teste de média utilizado foi o de Scott e Knott, ao nível de 5% de probabilidade, sendo este calculado a partir de valores transformados pela expressão
. *SS = Sunrise Solo.
82
Tabela 6 – Médias reais (entre parênteses) e médias transformadas para o número de frutos carpelóides (NFC), número de
frutos pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do
pescoço (CPE), em centímetros, em Híbridos de mamoeiro avaliados em março e julho de 2007, pertencentes à Coleção de
Germoplasmas da UENF, localizada na Empresa Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES.
NFC NFP NSF SOM CPE
Linhagens x testador =híbridos
março Julho março/julho Março julho março Julho Março/julho
Caliman M5xJS12 (2,45)1,86b
(1,50)1,56c
(0,03)1,01a
(2,90)1,95a
(14,50)4,03a
(5,35)2,51a (16,07)4,21a
(13,85)3,67a
Triwan EtxJS12 (1,45)1,56c
(1,71)1,62b
(0,16)1,08a
(6,40)2,72a
(15,18)4,06a
(7,95)2,99a (17,12)4,29a
(21,21)4,70a
DivaxJS12 (2,30)1,86b
(3,67)2,07a
(0,23)1,10a
(2,15)1,77a
(15,00)3,84a
(4,70)2,36a (18,93)4,27a
(9,68)3,10a
GrampolaxJS12 (1,11)1,46c
(1,00)1,24c
(0,03)1,02a
(3,78)1,90a
(15,33)4,05a
(3,88)2,01b (16,33)4,12a
(10,60)3,07a
Sunrise SoloxJS12 (2,20)1,79b
(1,27)1,40c
(0,48)1,21a
(1,90)1,70a
(14,27)4,00a
(4,90)2,43a (16,00)4,18a
(12,43)3,47a
Caliman GBxJS12 (4,50)2,32a
(3,62)2,00a
(0,17)1,08a
(0,33)1,16b
(15,77)3,92a
(4,94)2,43a (19,54)4,31a
(11,04)3,03a
Caliman SGxJS12 (1,42)1,56c
(1,15)1,40c
(0,05)1,03a
(2,68)1,88a
(14,39)4,20a
(4,11)2,25a (15,54)4,32a
(35,96)5,38a
Caliman GxJS12 (1,05)1,42c
(2,10)1,73b
(0,08)1,04a
(2,50)1,83a
(10,00)3,22a
(3,60)2,13a (12,20)3,59a
(11,32)3,26a
KapohoS.(amarela)xJS12 (2,95)1,98b
(2,17)1,79b
(0,08)1,04a
(2,15)1,74a
(20,33)4,59a
(5,20)2,49a (22,61)4,84a
(16,82)3,93a
Baixinho Sta. AmáliaxJS12 (3,17)1,85b
(2,45)1,66b
(0,33)1,13a
(0,67)1,17b
(16,72)3,30a
(3,92)1,95a (19,36)3,65a
(10,04)2,77a
São MateusxJS12 (0,40)1,17c
(0,38)1,16c
(0,0)1,00a
(4,50)2,45a
(13,15)3,97a
(4,45)2,33a (15,36)4,02a
(13,80)3,73a
KapohoS.( vermelha)xJS12 (3,10)2,02b
(3,35)2,08a
(1,08)1,41a
(3,25)2,02a
(6,75)2,78b
(7,60)2,92a (11,00)3,46a
(9,07)3,10a
*SS(prog. Tainung)xJS12 (5,45)2,53a
(3,60)2,14a
(0,3)1,14a
(0,45)1,19b
(6,65)2,76b
(6,10)2,65a (10,65)3,41a
(6,65)2,52a
WaimanaloxJS12 (1,67)1,63c
(2,00)1,73b
(0,19)1,09a
(0,0)1,00b
(8,75)3,12a
(1,67)1,63b (11,13)3,48a
(7,22)2,47a
Mamão roxoxJS12 (3,25)2,06b
(4,63)1,33a
(0,79)1,31a
(3,05)2,01a
(10,69)3,44a
(6,70)2,77a (16,75)4,18a
(12,65)3,64a
Costa Rica x SS72/12 (0,22)1,10c
(0,29)1,56c
(0,0)1,00a
(0,0)1,00b
(1,50)1,50c
(0,22)1,11b (1,66)1,62a
(0,98)1,34a
TailândiaxSS72/12 (1,86)1,51c
(0,55)1,25c
(0,10)1,05a
(0,0)1,00b
(6,46)2,67b
(2,14)1,57b (4,24)2,77a
(3,13)1,83a
MamãoBenéxSS72/12 (0,79)1,34c
(0,32)1,15c
(0,38)1,17a
(5,11)2,47a
(11,32)3,37a
(6,16)2,67a (9,13)3,51a
(10,74)3,33a
Mamão roxoxSS72/12 (0,63)1,31c
(3,92)2,25a
(1,59)1,52a
(0,0)1,00b
(0,0)1,00c
(1,19)1,53b (3,28)2,69a
(0,0)1,00a
Maradol(orig.México)xSS72/12
(0,25)1,12c
(0,20)1,09c
(0,0)1,00a
(1,70)1,64a
(11,85)3,55a
(1,95)1,72b (12,05)3,58a
(10,56)3,25a
Maradol(grande limão)xSS72/12 (0,50)1,22c
(0,05)1,02c
(0,0)1,00a
(1,45)1,55a
(14,10)3,89a
(1,95)1,71b (8,05)3,89a
(12,10)3,38a
SekatixSS72/12 (1,13)1,46c
(0,22)1,09c
(0,07)1,03a
(0,0)1,00b
(10,22)3,37a
(1,27)1,50b (10,44)3,40a
(5,53)2,22a
Médias gerais
(1,90)1,63
(1,87)1,59
(0,28)1,11
(2,04)1,64
(11,33)3,39
(4,09)2,18 (12,92)3,71
(11,14)3,10
Obs.: o teste de média utilizado foi o de Scott e Knott, ao nível de 5% de probabilidade, sendo este calculado a partir de valores transformados pela
expressão
. *SS = Sunrise Solo.
83
Os maiores valores para a incidência da esterilidade de verão, tanto nas
linhagens como nos híbridos, foram detectados nas avaliações do mês de julho
(Tabelas 3, 4, 5 e 6). Deve-se saber que os valores para a característica número
de nós sem fruto (NSF) e comprimento do pescoço (CPE) correspondem sempre
à época anterior, ou seja, os nós sem frutos de julho são referentes a flores
“estéreis de verão” presentes nas épocas mais quentes do ano, e os nós sem
frutos de março são referentes a flores estéreis de verão presentes nos meses
anteriores a este. Dessa forma, a maior incidência da esterilidade de verão é
devida aos meses mais quentes do ano. De acordo com Silva et al. (2007a),
Damasceno Junior et al. (2008), Couto e Nacif (1999), Awada (1953), Awada
(1958) e Storey (1941), a ocorrência maior da esterilidade de verão se dá nos
meses mais quentes do ano.
Os híbridos, na época de maior incidência da esterilidade de verão, foram
mais sensíveis a esta anomalia do que as linhagens, sendo as médias de 11,33 e
6,81 nós sem frutos (NSF) (Tabelas 6 e 5, respectivamente), o que corresponderá
a uma maior redução da produção de frutos por hectare por parte dos híbridos. As
médias referentes às avaliações no mês de março para o NSF foram bastante
reduzidas quando comparadas às avaliações de julho. Como esperado, o
comprimento do pescoço (CPE), que de forma indireta também refere-se à
mensuração de nós sem frutos, foi também maior nos híbridos, sendo este não
diferente significativamente para o efeito genótipo x época nos híbridos. De
acordo com Ramos (2007), quando se considera a produção de frutos, a forma
mais eficiente de seleção de genótipos superiores de mamoeiro é por meio da
avaliação do número de frutos totais contados na planta. A esterilidade de verão
por meio da contagem do número de nós sem frutos (NSF), proposto e executado
no presente trabalho, de forma indireta, faz inferência ao número de frutos
perdidos na planta em função da esterilidade de verão e, aliado a praticidade na
mensuração, recomenda-se a utilização desta metodologia na análise de tal
anomalia em mamoeiro, visto que pela análise do comprimento do pescoço não
existe a possibilidade de se fazer inferência sobre o número de frutos perdidos em
função da esterilidade de verão, além de ser mais trabalhosa que a metodologia
anterior.
A linhagem Waimanalo foi a que apresentou maior taxa de esterilidade de
verão na época de menor incidência, atingindo uma média altíssima da anomalia,
84
da ordem de 14,80 nós sem frutos (NSF) e CPE de 81,60 centímetros, sendo
estatisticamente uma das maiores médias, tanto do NSF quando do CPE (Tabela
5). Porém, quando Waimanalo envolvido em cruzamento, juntamente com a
linhagem JS12, que também apresentou uma alta taxa de esterilidade de verão
na mesma época, sendo de 6,75 de NSF (Tabela 5), o híbrido passou a ter média
zero de NSF, e um pescoço medindo 7,22 cm (CPE) (Tabela 6). Casos de
instabilidade como este também é observado em outras linhagens “per se” e em
cruzamentos, como por exemplo, Triwan Et x JS12, Grampola x JS12. Dessa
forma, quando se deseja selecionar linhagens com baixos níveis de esterilidade
de verão para serem utilizadas em cruzamentos é necessário um extremo
cuidado, pois seu comportamento em cruzamento pode ser totalmente inverso do
que se observa na linhagem “per se”.
Dessa forma, constata-se neste caso, uma imprevisibilidade na
performance dos híbridos produzidos. Portanto, os efeitos decorrentes dos
desvios de dominância podem estar agindo de forma mais expressiva do que os
efeitos aditivos na expressão da carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão.
Cattaneo (2001), trabalhando com características relacionadas à produtividade
em mamoeiro, também relatou que os efeitos devidos aos desvios de dominância
foram mais importantes do que os efeitos aditivos.
Na época de maior incidência da esterilidade de verão, apenas as
linhagens Tailândia, Mamão Bené, JS12, Sekati e Maradol (grande limão) foram
significativamente superiores às demais, com médias de 18,43, 23,25, 22,10,
12,30 e 13,0, respectivamente (Tabela 5). Como materiais mais estáveis quanto à
esterilidade de verão, independentemente da época de avaliação, destacam-se os
materiais Diva, Sunrise Solo, SS (prog. Tainung), Caliman M5, Triwan Et, Caliman
G e Costa Rica, sendo que a última linhagem citada também obteve médias
bastante reduzidas de esterilidade de verão quando em cruzamento. A linhagem
Costa Rica, como citado em parágrafos anteriores, também obteve médias
reduzidas de carpeloidia (NFC), tanto como linhagem “per se”, como em
cruzamento.
Conforme análises de correlações fenotípicas realizadas, a característica
que mais influenciou para o aumento do SOM (NFC + NFP + NSF) foi a
esterilidade de verão (NSF), sendo todas as correlações positivas e significativas
pelo teste “t” ao nível de 5% de probabilidade. Na época conjunta as correlações
85
foram de 0,95 e 0,92, nas linhagens e híbridos, respectivamente (Tabela 7).
Considerando as épcoas individuais, as correlações em março para as linhagens
e híbridos foram de 0,97 e 0,78, respectivamente, e em julho, de 0,94 e 0,92,
respectivamente, para as linhagens e híbridos (Tabelas 8 e 9). Assim sendo, a
esterilidade de verão se constitui no fator de maior influência na redução da
produtividade do mamoeiro. Dessa forma, dentre as características aqui
estudadas, a esterilidade de verão precisa ser o foco principal do melhorista na
busca de materiais genéticos menos sensíveis a esta alteração floral. De acordo
com Braun (1960), para se reduzir a esterilidade de verão, selecionaram-se
plantas-matrizes que não apresentam esse problema. Yamanish et al. (2006)
observaram o efeito da época na produção de frutos de mamoeiro nas cultivares
Tainung 01 e Sekati, que apresentaram maior produção na primavera, quando
comparada com o verão.
Outro dado bastante interessante é a existência de uma correlação
negativa e significativa entre a produção de frutos carpelóides e a esterilidade de
verão (Tabelas 7, 8 e 9), representada pelo NSF, exceção apenas para as
linhagens no mês de julho. Essa conclusão é de suma importância, pois
recomenda-se, como prioridade no melhoramento genético, a seleção de plantas
ou genótipos com níveis inferiores do NSF, automaticamente, o melhorista estará
contribuindo para um provável aumento na produção de frutos carpelóides ou
deformados, impróprios para a comercialização. Vale dizer, que nos híbridos a
carpeloidia já apresentou uma importante participação na redução da produção,
representada pelo SOM do mês de março.
Tabela 7 – Correlações simples entre número de frutos carpelóides (NFC),
número de frutos pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF),
somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em
centímetros, em Linhagens e Híbridos avaliados em março e julho de 2007
(época conjunta), pertencentes à Coleção de Germoplasmas da UENF,
localizada na Empresa Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES.
Linhagens Híbridos
NFC NFP NSF SOM CPE NFC NFP NSF SOM CPE
NFC 1,00 0.35** -0.19** 0.08* -0.14** 1,00 0.31** -0.15** 0.21** -0.11*
NFP 1,00 -0.06
ns
0.15**
-0.04
ns
1,00 -0.09* 0.17** -0.07
ns
NSF 1,00 0.95**
0.75** 1,00 0.92** 0.87**
SOM 1,00 0.71** 1,00 0.81**
CPE 1,00 1,00
** significativo ao nível de 1% de probabilidade; * significativo ao nível de 5% de probabilidade;
ns
não significativo ao nível
de 5% de probabilidade.
86
Tabela 8 – Correlações simples entre número de frutos carpelóides (NFC),
número de frutos pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF),
somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em
centímetros, em Linhagens avaliadas em março e julho de 2007, pertencentes à
Coleção de Germoplasmas da UENF, localizada na Empresa Caliman Agrícola
S/A, em Linhares/ES.
Março Julho
NFC NFP NSF SOM CPE NFC NFP NSF SOM CPE
NFC 1,00 0,34** -0,20** 0,03
NS
-0,15** 1,00 0.34**
0.34** -0.01
ns
-0.22**
NFP 1,00 -0,07
ns
0,10* -0,05
ns
1,00 -0.10
ns
0.13** -0.05
ns
NSF 1,00 0,97** 0,87** 1,00 0.94** 0.80**
SOM 1,00 0,85** 1,00 0.75**
CPE 1,00 1,00
** significativo ao nível de 1% de probabilidade; *significativo ao nível de 5% de probabilidade;
ns
não significativo ao nível
de 5% de probabilidade.
Tabela 9 – Correlações simples entre número de frutos carpelóides (NFC),
número de frutos pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF),
somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em
centímetros, em Híbridos avaliados em março e julho de 2007, pertencentes à
Coleção de Germoplasmas da UENF, localizada na Empresa Caliman Agrícola
S/A, em Linhares/ES.
Março Julho
NFC NFP NSF SOM CPE NFC NFP NSF SOM CPE
NFC 1,00 0,35** -0,18** 0,44** -0,13** 1,00 0.28**
-0.20** 0.16** -0.10**
NFP 1,00 -0,07
ns
0,36** -0,04
ns
1,00 -0.18** 0.09
ns
-0.15**
NSF 1,00 0,78** 0,86** 1,00 0.92** 0.88**
SOM 1,00 0,68** 1,00 0.84**
CPE 1,00 1,00
** significativo ao nível de 1% de probabilidade; *significativo ao nível de 5% de probabilidade;
ns
não significativo ao nível
de 5% de probabilidade.
O somatório das anomalias (SOM = NFC + NFP + NSF) apresentou maior
média em julho, tanto nas linhagens quanto nos híbridos, sendo estas de 2,69 e
4,09 em março, e 8,53 e 12,92 em julho, respectivamente, para as linhagens e
híbridos (Tabelas 5 e 6). Os valores de SOM correspondem a uma importante
fonte de informação no que se refere à redução da produtividade do mamoeiro em
função das alterações florais, e, por esta variável dependente, pode-se inferir a
performance de cada material genético em relação ao seu comportamento
reprodutivo. As linhagens Mamão Bené (
X
=23,75), JS12 (
X
=22,17), Tailândia
(
X
=19,29), Maradol (grande limão) (
X
=13,00) e Sekati (
X
=12,35), todas do
grupo Formosa, apresentaram médias superiores estatisticamente das demais
linhagens, na época em que o SOM apresentou as maiores médias. Segundo
Marin (2002), as cultivares Maradol Roxo, Cariflora, Sunrise Solo 783 e Sunrise
Solo TJ apresentaram maior tendência de aumento da produção total de frutos.
87
Dentre os híbridos, em julho, apesar de não ter sido identificado diferenças
significativas entre as médias destes, vale destacar os cruzamentos entre Costa
Rica x SS72/12 (
X
=1,66), Mamão roxo x SS72/12 (
X
=3,28) e Tailândia x
SS72/12 (
X
=4,24) como as combinações que obtiveram médias bastante
reduzidas de SOM (Tabela 6), sendo novamente constatada a presença da
linhagem Costa Rica em um dos cruzamentos promissores.
3.4.6. CONCLUSÃO
Considerando as médias gerais, os híbridos apresentaram médias
superiores às médias das linhagens, para todas as variáveis estudadas
(carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão), tal fato pode está ligado a
expressão da heterose nos materiais híbridos.
No geral, a produção de frutos carpelóides nas linhagens é sazonal,
enquanto que nos híbridos é constante durante o ano, porém, alguns híbridos
também apresentaram produção sazonal de frutos carpelóides, visto a
signficância da interação genótipo x época. A carpeloidia nos híbridos é mais
acentuada do que nas linhagens. As linhagens Costa Rica e Maradol (grande
limão) destacaram-se para médias reduzidas de carpeloidia, bem como os
cruzamentos Costa Rica x SS72/12, Maradol (origem México) x SS72/12, Maradol
(grande limão) x SS72/12 e São Mateus x JS12.
A pentandria se constitui em uma característica bastante difícil de se
trabalhar, visto a sua baixa variabilidade genética detectada nos experimentos em
questão. As maiores médias para esta anomalia foram encontradas nos materiais
híbridos.
Recomenda-se a contagem do número de nós sem frutos (NSF) como
mensuração da esterilidade de verão, pois além de sua praticidade, tal
metodologia permite conhecer o número de frutos perdidos por genótipo em
função de tal anomalia.
A esterilidade de verão tem maior incidência nos meses mais quentes do
ano, e esta foi maior nos híbridos nas duas épocas do ano avaliadas. As
88
linhagens Diva, Sunrise Solo, SS (prog. Tainung), Caliman M5, Triwan Et,
Caliman G e Costa Rica apresentaram maior estabilidade para níveis reduzidos
de esterilidade de verão.
A esterilidade de verão se constitui na variável que mais influenciou a
redução da produção de frutos no mamoeiro, visto a sua alta correlação positiva e
significativa com o somatório das anomalias (SOM). Portanto, uma das
prioridades no melhoramento do mamoeiro é a redução dos níveis de esterilidade
de verão. Existiu uma correlação negativa e significativa entre esterilidade de
verão (NSF) e produção de frutos carpelóides (NFC), exceção apenas para as
linhagens no mês de julho. Os cruzamentos que mais se destacaram quanto à
redução do somatório das anomalias (SOM) foram Costa Rica x SS72/12, Mamão
roxo x SS72/12 e Tailândia x SS72/12.
No geral o comportamento reprodutivo da linhagem “per se” é distinto do
seu comportamento em cruzamento. Portanto, as características relacionadas a
floração podem estar sob maior influência dos efeitos devidos aos desvios de
dominância.
A linhagem Costa Rica apresentou médias reduzidas para todas as
variáveis aqui estudadas, podendo esta ser sempre incluída nos programas de
melhoramento do mamoeiro. Esta mesma linhagem apresentou também uma boa
performance quando envolvida em cruzamento.
3.4.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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92
3.5. HERANÇA DAS ANOMALIAS FLORAIS E CAPACIDADE ESPECÍFICA DE
COMBINAÇÃO EM MAMOEIRO (Carica papaya L.)
3.5.1. RESUMO
O conhecimento da herança de caracteres é muito importante para a
condução de programas de melhoramento, de forma que se possa conhecer o
parâmetro a ser trabalhado. A presente pesquisa objetivou estimar a herança da
esterilidade de verão, carpeloidia e pentandria, no mamoeiro, utilizando linhagens
Solo e Formosa, e dois testadores elites, base estreita e não-relacionados,
SS72/12 (Solo) e JS12 (Formosa) na produção de híbridos entre linhagens de
grupos distintos de mamoeiro. Estimou-se, em duas épocas do ano, março e
julho/2007, o número de frutos carpelóides (NFC) e pentândricos (NFP), o número
de nós sem frutos (NSF), o somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e o
comprimento do “pescoço” em centímetros (CPE). Analisou-se o grau médio de
dominância (d ) de cada característica, bem como a capacidade específica de
combinação (CEC), considerando os desvios, entre as linhagens. Os materiais
Solo tendem a dominar para maiores médias do NFC e NFP, e estas
apresentaram, de forma geral, ação gênica do tipo sobredominante. O NSF e o
CPE apresentaram, de forma geral, dominância parcial, onde os genitores
Formosa dominam para maiores médias nas épocas de maior incidência da
esterilidade de verão, e os genitores Solo, dominam para menores médias nos
93
meses de menor incidência. O testador Formosa JS12 discriminou melhor os
cruzamentos, comparando-o com o testador Solo SS72/12. As combinações entre
o testador SS72/12 e as linhagens Costa Rica, Tailândia e Mamão roxo, e as
combinações entre o testador JS12 e as linhagens Caliman G e SS(prog.
Tainung) apresentaram baixa complementação alélica para a esterilidade de
verão nas duas épocas. A combinação Costa Rica x SS72/12 expressou,
simultaneamente, redução de todas as variáveis estudadas, sendo este
cruzamento muito promissor, considerando os aspectos reprodutivos. Os desvios
de dominância foram mais importantes do que os efeitos aditivos em todas as
características, portanto, existe a possibilidade de obtenção de híbridos com
médias reduzidas das anomalias aqui estudadas.
3.5.2. ABSTRACT
The knowledge of traits inheritance is important to conduct breeding
programs; it is a manner to be familiar with the parameter that will be analyzed.
The goal of this work was to estimate the summer sterility, the carpellody and the
pentandria inheritances in papaya, using Solo and Formosa inbreed lines, and two
elite testers that have a narrow genetic basis and are unrelated, SS72/12 (Solo)
and JS12 (Formosa). These testers were used to produce hybrids among lines
from distinct papaya groups. The evaluations were conducted in March and July,
2007. The characteristics evaluated were number of carpellodic fruits (NCF),
number of pentandry fruits (NPF), number of nodes lacking fruits (NLF),
NCF+NPF+NLF (SOM), and neck length (NLE). Both average degree of
dominance (d ) and specific combining ability (SCA) of each trait were analyzed,
considering the deviations among the inbreed lines. Solo materials tend to
dominate the highest means of both NCF and NPF. In general; these
characteristics showed an overdominance gene action. The NLF and NLE showed
partial dominance gene action and the Formosa genitors have a tendency to
dominate the highest means during the periods of the highest incidence of
summer sterility, while Solo genitors tend to dominate the shortest means during
94
the months of the lowest incidence of this abnormality. The Formosa JS12 tester
was more efficient than the Solo SS72/12 tester to discriminate the crosses. The
hybrid combinations between the SS72/12 tester and Costa Rica, Tailândia and
Mamão roxo, and the combinations between the JS12 tester and Caliman G and
SS (prog. Tainung) showed low allelic complementation to summer sterility in both
seasons. The Costa Rica x SS72/12 combination expressed a simultaneous
decrease of all analyzed traits; it can be appointed as a promising cross,
considering the reproductive aspects. The dominance deviations were more
important than the additive deviations, in all traits. Therefore, it is a possible to
obtain hybrids with low means of the abnormalities studied in the present work.
3.5.3. INTRODUÇÃO
Segundo Pereira (2003), para se alcançar sucesso em programas de
melhoramento, há que se dispor de informações básicas relativas à herança dos
principais caracteres agronômicos que se pretende melhorar, bem como da
divergência genética disponível para o melhoramento. De acordo com
Damasceno Junior et al. (2008), a herança da esterilidade de verão, carpeloidia e
pentandria é altamente complexa, e estes sugerem que tais características sejam
consideradas como quantitativas.
A esterilidade de verão no mamoeiro ocorre quando flores hermafroditas,
em determinadas condições ambientais, produzem ovário rudimentar, tornando-se
uma flor basicamente masculina e, portanto, incapaz de produzir frutos (Awada,
1953; Storey, 1941). A carpeloidia nada mais é do que a transforamção dos
carpelos em estames, nos quais aderem à parede do ovário, descaracterizando
morfologicamente o mesmo, dessa forma, os frutos provenientes de flores
carpelóides apresentam-se deformados e, consequentemente, impróprios para a
comercialização (Arkle Jr. e Nakasone, 1984; Couto e Nacif, 1999; Marin e
Gomes, 1986). Os frutos produzidos a partir de flores pentândricas, igualmente
aos frutos carpelóides, são também impróprios para o comércio. A pentandria
também é um tipo de anomalia floral, na qual se caracteriza pela redução do
95
número de estames, de 10 para 5, na flor hermafrodita do mamoeiro, sendo que
estes estames remanescentes produzem 5 sulcos profundos no ovário destas
flores, que serão também observados nos frutos produzidos a partir das flores
pentândricas, o que os tornam deformados (Couto e Nacif, 1999; Marin e Gomes,
1986).
O efeito que se espera com a exploração da heterose é o aumento da
produtividade, porém, vários outros caracteres agronômicos são também
maximizados (Allard, 1971). De acordo com Giacometti e Mundim (1953), testes
de combinação envolvendo variedades de mamão podem gerar resultados
excelentes que permitirão a combinação híbrida apresentar características
desejáveis de duas variedades superiores para produção de sementes com fins
comerciais. Portanto, se faz necessário trabalhos relacionados a estudos da
heterose, herança e capacidades combinatórias em que se considere não apenas
a produtividade, mas também as características relacionadas com o processo
reprodutivo, como a esterilidade de verão, carpeloidia e pentandria, avaliadas em
diferentes épocas do ano, que de uma forma ou de outra, estão ligadas
diretamente à produção. Na literatura existem trabalhos realcionados à herança
dos principais caracteres agronômicos em mamoeiro, como por exemplo os
trabalhos de Vasconcelos (1982), Cattaneo (2001) e Marin et al. (2006). Porém,
trabalhos relacionados à herança das características reprodutivas no mamoeiro
são raros, salvo algumas abordagens realizadas por Silva et al. (2007a) e
Damasceno Junior et al. (2008).
De acordo com Sampaio et al. (1983), a não exploração do vigor híbrido,
de forma geral, pode ser conseqüência de investigações insuficientes sobre os
efeitos da heterose no mamoeiro. Em diversas partes do mundo, o melhoramento
genético do mamoeiro tem o objetivo básico de obter apenas cultivares
endógamas com características específicas, que visam atender às exigências dos
mercados consumidores. No Brasil, os programas de melhoramento em
andamento, atualmente, estão iniciando trabalhos que visam explorar e se
beneficiar dos efeitos positivos da heterose na cultura.
Cattaneo (2001), trabalhando com análise de gerações, utilizando dois
genótipos, Baixinho de Santa Amália e Maradol, pertencentes aos grupos Solo e
Formosa, respectivamente, concluiu que existe a possibilidade de se explorar
como estratégia de melhoramento genético as hibridações, visando o aumento da
96
produção de frutos no mamoeiro, visto a expressiva magnitude dos desvios de
dominância encontrados. Considerando que a produtividade está diretamente
relacionada com o processo reprodutivo da planta, observa-se a importância de
estudos que visam mensurar os efeitos heteróticos da esterilidade de verão,
carpeloidia e pentandria, além da capacidade combinatória dos híbridos em
relação a tais características.
Trabalhos realizados por Vitória et al. (2004) e Cattaneo (2001)
demonstraram a clara distinção entre genótipos pertencentes aos grupos Solo e
Formosa. Aliado a possibilidade de se proceder melhoramento interpopulacional e
a nescessidade de produção de híbridos superiores de mamoeiro, visto o elevado
valor das sementes híbridas do híbrido mais utilizado, o Tainung 01 (Pereira,
2003), a utilização de testadores Solo e Formosa cruzados com materiais do
grupo distinto para a produção de híbridos de mamoeiro se torna adequada às
necessidades atuais da cultura.
Conforme Rawlings e Thompson (1962), testadores com baixa
performance e que apresente uma baixa freqüência de alelos favoráveis em locos
importantes são mais efetivos na discriminação de linhagens. Porém, de acordo
com Hallauer e Lopez-Perez (1979), quando se deseja a produção de híbridos, a
utilização de testadores elites e não-relacionados são preferidos quando
comparados com testadores pobres. Dessa forma, seguindo as recomendações
realizadas pelos autores anteriormente citados, foram utilizados no presente
trabalho, híbridos de mamoeiro produzidos a partir do cruzamento entre linhagens
Solo e Formosa, tendo como testadores, as linhagens elites e não-relacionadas,
JS12 e SS72/12. Sendo estes testadores elites e de base estreita, trabalhos
envolvendo apenas a capacidade específica de combinação são recomendados.
De acordo com Marin et al. (2006), a obtenção de híbridos superiores de
mamoeiro se dá por meio do cruzamento entre materiais genéticos pertencentes a
diferentes grupos gênicos, como por exemplo, materiais pertencentes aos grupos
Solo e Formosa de mamoeiro.
No presente trabalho teve-se por objetivo principal, estimar a herança das
características reprodutivas no mamoeiro, como a esterilidade de verão,
carpeloidia e pentandria, e avaliar as melhores combinações entre genitores Solo
e Formosa quanto às características citadas anteriormente, com base na
97
capacidade específica de combinação, utilizando-se testadores elites, com base
estreita e não-relacionados.
3.5.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.5.4.1. Localização do experimento e Delineamento experimental
O delineamento estatístico utilizado nesta pesquisa foi em blocos ao
acaso com duas repetições, constando de 2 experimentos distintos localizados
em plantios experimentais na Empresa Caliman Agrícola S/A, em Linhares/ES,
avaliados no final do mês de março e início do mês de julho de 2007.
3.5.4.2. Material vegetal
O primeiro experimento envolveu as linhagens pertencentes ao grupo
Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman
G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta. Amália, Caliman SG, S.
Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão
Roxo e SS72/12; e pertencentes ao grupo Formosa: Costa Rica, Tailândia,
Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão),
Sekati e JS12.
O segundo experimento constou de híbridos F
1
obtidos entre cruzamentos
envolvendo cada linhagem do grupo Solo apresentada no experimento 1, com um
testador Formosa (JS12), e híbridos entre os cruzamentos das linhagens Formosa
(experimento 1), com um testador Solo (SS72/12). Ambos os testadores são de
base estreita, elites e não-relacionados. Foi avaliado também o híbrido Mamão
roxo x SS72/12. Foram avaliados 22 híbridos.
3.5.4.3. Avaliações realizadas
As características avaliadas foram: número de frutos carpelóides (NFC) e
pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP +
NSF (SOM) e comprimento do “pescoço” (CPE), em centímetros. O NFC e NFP
refere-se à produção de frutos deformados, ou seja, carpelóides e pentândricos,
98
respectivamente, enquanto que o NSF e CPE referem-se a ocorrência da
esterilidade de verão, e o SOM corresponde a soma das características que
produzem frutos impróprios para a comercialização (deformados) e, também,
redução da produção por parte da esterilidade de verão, portanto, sua estimativa
nos fornece informações sobre a redução da produção de frutos comercializáveis.
Foram realizados desbastes dos frutos carpelóides e pentândricos nos meses de
dezembro de 2006 e março de 2007, logo após o término da primeira avaliação,
com o objetivo de não contar duas vezes o mesmo fruto. Assim sendo, os frutos
referentes à avaliação do mês de março corresponderam aos frutos produzidos
entre os meses de dezembro de 2006 a março de 2007, enquanto que os frutos
avaliados no mês de julho, corresponderam aos frutos produzidos entre os meses
de abril a junho de 2007. A avaliação do NSF foi através da mensuração do
número de nós sem frutos, decorrentes das flores estéreis de verão, nas quais
não produzem frutos. Deve-se considerar que a avaliação do NSF corresponde à
produção de flores “estéreis de verão” diferenciadas há pelo menos três meses
antes de cada avaliação. Portanto, a avaliação do mês de março foi referente aos
meses de agosto a novembro de 2006, e a do mês de julho, aos meses de
dezembro de 2006 a março de 2007. Assim sendo, no momento da avaliação dos
nós sem frutos, estes também não apresentavam flores. As avaliações do NFC,
NFP e NSF foram realizadas no campo, e a do CPE, no laboratório, utilizando-se
imagens digitais, sendo estas analisadas pelo programa ImageJ, versão 1,32.
3.5.4.4. Análises genéticas
Foram calculados o grau médio de dominância (d ) e a capacidade
específica de combinação (CEC). O primeiro parâmetro citado corresponde a
relação d/a, onde “d” é o desvio do heterozigoto em relação a média dos
homozigotos (
d
), e “a”, o desvio do homozigoto de maior valor em relação a
média dos homozigotos, como descrito abaixo:
add
/= , onde...
(
)
[
]
2/
211
PPFd +−=
(
)
[
]
2/
212
PPPa +−=
99
No cálculo do grau médio de dominância (d ), considerando a média das
linhagens, foram utilizados como genitores, nos cruzamentos envolvendo as
linhagens Solo, a média destas e a média do testador Formosa (JS12),
respectivamente, e F
1
, os Híbridos referentes às Linhagens Solo cruzadas com o
testador Formosa (JS12); e genitores, nos cruzamentos envolvendo as linhagens
Formosa, a média destas e a média do testador Solo (SS72/12), respectivamente,
e F
1
os Híbridos referentes às Linhagens Formosa cruzadas com o testador Solo
(SS72/12). A magnitude e direção da ação gênica foi conforme Stuber et al.
(1987), que classificou como ausência de dominância, dominância parcial,
dominância completa e sobredominância, quando d =d/a variou entre 0 a 0,20,
0,21 a 0,80, 0,81 a 1,20 e valores maiores que 1,21, respectivamente.
A capacidade específica de combinação (CEC) foi calculada conforme a
expressão descrita abaixo, considerando o desvio de um cruzamento individual
em relação à média geral dos desvios:
∑
−=
jijij
XXCEC
.
, sendo “i” = progenitor feminino; e “j” = progenitor
masculino (testador Solo ou Formosa).
As estimativas do grau médio de dominância e da capacidade específica
de combinação foram realizadas em dados coletados em duas épocas distintas
do ano, citadas anteriormente, fato este devido a grande sazonalidade
apresentada no comportamento das características reprodutivas aqui avaliadas.
Também foram calculados os desvios-padrãos referentes aos
cruzamentos envolvendo as linhagens Solo x JS12 e linhagens Formosa x
SS72/12, com o objetivo de avaliar a capacidade de cada testador em discriminar
melhor o comportamento reprodutivo das linhagens com ele cruzadas.
Todos os cálculos aqui efetuados se encontram no Apêndice (final da
Tese), bem como a média de carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão de
cada genitor e híbrido avaliados no presente experimento.
100
3.5.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
De forma geral, os valores dos graus médios de dominância (d ) (Tabela
1) apresentaram algumas modificações na ação gênica demonstrada em março e
julho. Em relação à carpeloidia (NFC) e à pentandria (NFP), toda ação gênica foi
sobredominante, exceção apenas para a média do NFP dos híbridos Solo x JS12,
avaliados no mês de julho, cuja ação gênica foi do tipo dominância parcial. Os
graus médios de dominância para o NFC e NFP nos híbridos Solo x JS12 e
Formosa x SS72/12 foram de 7,19 e 4,85, 3,84 e 1,36, respectivamente, no mês
de março, e 2,01 e -48,03, 0,29 e 12,89, respectivamente, no mês de julho
(Tabela 1). Considerando a média dos híbridos para o sentido da ação gênica,
conclui-se, com exceção do NFC, nos híbridos Formosa x SS72/12, no mês de
julho, que existe uma tendência de domínio dos valores de NFC e NFP dos
genitores de maiores médias, visto o sinal positivo do d , neste caso, os genitores
pertencentes ao grupo Solo (médias não mostradas). Valores maiores para a
carpeloidia (Damasceno Junior et al. 2008; Silva et al., 2007a; Awada e Ikeda,
1975) e pentandria (Silva et al., 2007a) se dá nas épocas mais frias do ano.
Considerando a média dos híbridos, observa-se, para o número de nós
sem frutos (NSF), predomínio da dominância parcial, exceto para os híbridos Solo
x JS12 no mês de julho, no qual apresentaram ausência de dominância. Também,
na Tabela 1, pode-se notar que os valores do grau médio de dominância no mês
de março são negativos, enquanto que no mês de julho são positivos. Portanto,
na época de maior incidência da esterilidade de verão, no momento representada
apenas pelo NSF, seus valores tendem para os genitores de maiores médias, no
caso os genitores Formosa (médias não mostradas), enquanto que nas épocas de
menor incidência do problema, os genitores Solo dominam para a esterilidade de
verão. Sabe-se que os valores para o NSF encontrados em março correspondem
ao efeito das épocas mais frias do ano, ou seja, meses anteriores, e os resultados
encontrados no mês de julho são referentes aos meses anteriores, ou seja, nos
meses mais quentes do ano, na qual existe uma maximização dos valores médios
para a esterilidade de verão. De acordo com Arkle Jr. e Nakasone (1984), a
esterilidade de verão tem ocorrência maior nos períodos mais quentes do ano.
101
Além do NSF, o comprimento do pescoço em centímetros (CPE) também é uma
variável que nos fornece um indicativo do comportamento da esterilidade de
verão. O CPE apresentou resultados bastante semelhantes ao NSF, quanto ao
tipo e sentido da ação gênica, fato este esperado, por se tratar também da
esterilidade de verão.
As deformações nos frutos (NFC e NFP) e a esterilidade de verão (NSF e
CPE), no geral, apresentaram bastante coerência quanto ao tipo e direção da
ação gênica, demonstrando que o parâmetro grau médio de dominância pode ser
muito útil no melhoramento genético do mamoeiro, onde se deseja a redução das
anomalias estudadas. Porém, de acordo com Damasceno Junior et al. (2008), as
características reprodutivas são de herança complexa e, portanto, governada por
vários genes.
Como já relatado e discutido anteriormente, a esterilidade de verão tem,
no geral, ação gênica do tipo dominância parcial, na qual tende, nas épocas de
maior incidência, aos genitores de maiores médias. Assim sendo, observa-se que
tal característica não se constitui em uma característica simples de se trabalhar
no melhoramento genético que visa à redução de seus valores médios. Portanto,
se faz altamente necessário uma avaliação criteriosa dos genitores a serem
utilizados nos programas de melhoramento, devendo estes, apresentar valores
reduzidos para esterilidade de verão. Porém, os efeitos expressivos dos desvios
de dominância nas características aqui avaliadas podem contribuir para uma
imprevisibilidade no comportamento dos híbridos gerados pelas linhagens
selecionadas.
Quanto ao SOM, representado pela soma da carpeloidia (NFC),
pentandria (NFP) e número de nós sem frutos (NSF), não houve coerência quanto
ao tipo de ação gênica (Tabela 1). Talvez em função da variável se constituir de
um somatório de três variáveis que se comportam de forma distinta entre elas.
No presente trabalho, quanto menores forem os valores para a
capacidade específica de combinação (CEC), mais úteis estes serão, pois uma
boa complementação alélica entre os genitores se traduz em aumento do
problema, ou seja, aumento da esterilidade de verão, carpeloidia e pentandria.
Giacometti e Mundim (1953) relataram que foram executados centenas de
cruzamentos envolvendo cultivares de mamoeiro, porém, devido à heterozigose
dos materiais genéticos utilizados, poucas combinações desejadas foram obtidas.
102
Tabela 1 – Grau médio de dominância (d ) em mamoeiro (Carica papaya L.) para o número de frutos carplóides
(NFC) e pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP + NSF (SOM) e
comprimento do pescoço (CPE), em centímetros, avaliados em duas épocas distintas do ano, março e julho de
2007, na Coleção de Germoplasmas da Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
NFC NFP NSF SOM CPE
MARÇO JULHO MARÇO JULHO MARÇO JULHO MARÇO JULHO MARÇO JULHO
Caliman M5 x JS12 70,20 0,71 0 0,42 -0,33 0,24 0,17 0,34 -0,32 0,75
Triwan Et x JS12 74,52 2,79 0 1,35 0,46 0,31 0,77 0,47 1,37 0,77
Diva x JS12 10,11 1,82 3,76 0,52 -0,50 0,20 -0,02 0,57 -0,53 0,50
Grampola x JS12 1,80 5,66 0 -1,00 -0,17 0,08 -0,02 0,19 -0,08 0,85
Sunrise Solo x JS12 10,26 0,12 0 -0,49 -0,56 0,13 0,03 0,17 -0,50 0,49
Caliman GB x JS12 56,33 3,92 0 3,66 -1,00 0,29 0,02 0,68 -0,94 0,98
Caliman SG x JS12 10,05 0,99 0 -1,00 -0,38 0,16 -0,13 0,26 -0,25 0,45
Caliman G x JS12 33,00 5,66 0 2,63 -0,42 -0,59 -0,22 -0,34 -0,41 -0,43
Kapoho Solo (p. amarela) x JS12 12,75 2,20 0 -0,57 -1,18 0,81 -0,32 1,04 -0,36 1,39
Baixinho Sta. Amália x JS12 40,55 10,20 0 0 -0,84 0,34 -0,13 0,65 -0,90 1,33
São Mateus x JS12 -0,40 -0,48 0 0 -0,10 -0,16 -0,28 0,02 -0,20 0,00
Kapoho Solo (p. vermelha) x JS12 3,14 2,44 9 10,46 -0,33 -0,47 0,59 -0,18 -0,28 -0,22
SS (prog. Tainung) x JS12 3,46 1,36 0,14 -0,40 -0,89 -0,63 0,05 -0,57 -0,85 -0,38
Mamão roxo x JS12 3,69 2,55 1,10 0,30 -0,43 -0,26 0,23 0,18 -0,01 0,42
*Linhagens Solo x JS12 7,19 2,01 3,84 0,29 -0,46 0,03 0,05 0,25 -0,30 0,48
Waimanalo x SS72/12 6,83 3,42 0 0 -1,03 3,81 -0,90 3,31 -1,00 1,16
Costa Rica x SS72/12 -0,11 -0,98 0 0 -1,00 -5,27 -0,44 -2,62 -1,00 -42,07
Tailândia x SS72/12 1,39 -1,86 0,08 1,25 -2,56 -0,86 0,31 -1,94 -3,07 -0,92
Mamão Bené x SS72/12 2,28 -1,60 0 0 0,20 -0,35 0,41 -0,98 0,50 -0,07
Mamão roxo x SS72/12 -0,75 2,77 0,55 0,06 -2,12 -6,06 -0,65 -44,66 -1,56 -7,37
Maradol (orig. México) x SS72/12 0 -1,36 0 0 -0,65 3,24 -0,70 2,96 -0,01 0,33
Maradol (grande limão) x SS72/12 1 -0,90 0 0 -0,32 1,29 -0,22 -1,50 1,34 3,98
Sekati x SS72/12 4,61 -0,67 4,33 0 -1,66 0,38 0,55 -0,15 -1,38 2,81
**Linhagens Formosa x SS72/12 4,85 -48,03 1,36 12,89 -0,68 0,28 -0,49 -1,65 -0,73 0,40
* P1 = Média das Linhagens Solo, P2 = Média do testador Formosa (JS12), F
1
= Híbridos Linhagens Solo cruzadas com um testador
Formosa (JS12); ** P1 = Média das Linhagens Formosa, P2 = Média do testador Solo (SS72/12), F
1
= Híbridos Linhagens Formosa
cruzadas com um testador Solo (SS72/12).
103
Considerando apenas o NFC e o NSF, representando a carpeloidia e a
esterilidade de verão, respectivamente, os valores dos desvios-padrão foram mais
altos quando se utilizou o testador JS12. Tais desvios atingiram valores de 1,39 e
1,27 para março e julho, e 1,79 e 5,03 para março e julho, respectivamente para o
NFC e NSF, utilizando-se o testador JS12, enquanto que quando se utilizou o
testador SS72/12, os valores foram de 0,62 e 0,77 para março e julho, e 1,63 e
4,20 para março e julho, respectivamente para o NFC e NSF. Portanto, visto a
maior variação em torno da média apresentada pelos valores dos devios-padrão
utilizando-se o testador JS12, pode-se concluir que este possibilitou uma melhor
discriminação das linhagens Solo com ele cruzadas, quando comparado com o
testador SS72/12, embora não se tenha utilizado as mesmas linhagens para cada
testador. Hallauer e Lopez-Perez (1979), trabalhando com milho, utilizaram um
testador elite (Mo17) e, obtiveram valores similares a de um testador pobre
(linhagens S
1
e S
8
), que possui, conhecidamente, uma alta capacidade em
discriminar as combinações híbridas. Esses resultados foram explicados em
função do Mo17 se tratar de um testador não relacionado, com “background”
distinto das linhagens BSSS cruzadas com o referido testador. Os testadores
utilizados no presente trabalho, apesar de serem elites, são de grupos de
mamoeiro distintos das linhagens com ele cruzadas e que, no geral, ambos
propiciaram boa discriminação entre as combinações produzidas.
Conforme descrito na Tabela 2, os cruzamentos envolvendo as linhagens
Costa Rica, Tailândia e Mamão roxo, ambas cruzadas com o testador Solo
(SS72/12), e SS (prog. Tainung) e Caliman G cruzadas com o testador JS12,
apresentaram reduções significativas na esterilidade de verão nas duas épocas
de avaliação, sendo todos os valores de CEC negativos, da ordem de -1,03 para
as três primeiras combinações citadas acima, e, -2,17 e -0,12 para as duas
últimas combinações, respectivamente, citadas, no mês de março, e -6,52, -1,56,
-8,02, -6,53 e -7,27, no mês de julho, para as mesmas combinações,
respectivamente. Vale ressaltar que as combinações Costa Rica x SS72/12,
Mamão roxo x SS72/12 e SS (prog. Tainung) x JS12 apresentaram uma
capacidade de complementação alélica muito baixa para a esterilidade de verão,
quando comparada com a maioria dos híbridos avaliados. Porém, apenas o
cruzamento Costa Rica x SS72/12 apresentou CEC negativas para todas as
características aqui avaliadas. As combinações Tailândia x SS72/12 e, Mamão
104
Tabela 2 – Capacidade específica de combinação em mamoeiro (Carica papaya L.) para o número de frutos
carplóides (NFC) e pentândricos (NFP), número de nós sem frutos (NSF), somatório do NFC + NFP + NSF
(SOM) e comprimento do pescoço (CPE), em centímetros, avaliados em duas épocas distintas do ano, março e
julho de 2007, na Coleção de Germoplasmas da Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
NFC NFP NSF SOM CPE
MARÇO JULHO MARÇO JULHO MARÇO JULHO MARÇO JULHO MARÇO JULHO
Caliman M5 x JS12 -0,03 -0,89 -0,24 -0,22 0,27 1,31 0,03 0,04 -0,44 2,15
Triwan Et x JS12 -1,03 -0,68 -0,14 -0,06 3,77 1,98 2,63 1,09 14,23 2,35
Diva x JS12 -0,18 1,27 -0,00 -0,03 -0,47 1,81 -0,61 2,90 -2,23 0,08
Grampola x JS12 -1,37 -1,39 -0,19 -0,30 1,15 2,14 -0,37 0,30 1,92 3,80
Sunrise Solo x JS12 -0,28 -1,12 0,55 -0,03 -0,72 1,07 -0,41 -0,02 -1,96 0,50
Caliman GB x JS12 2,01 1,22 -0,13 -0,14 -2,28 2,58 -0,37 3,51 -5,27 4,55
Caliman SG x JS12 -1,06 -1,23 -0,14 -0,30 0,06 1,19 -1,21 -0,48 0,20 -0,52
Caliman G x JS12 -1,43 0,60 -0,19 -0,11 -0,12 -7,27 -1,71 -6,93 -1,19 -11,15
Kapoho Solo (p. Amarela) x JS12 0,46 -0,22 -0,19 -0,18 -0,47 7,14 -0,11 6,58 -0,55 8,76
Baixinho Sta. Amália x JS12 0,68 0,06 -0,16 -0,11 -1,95 3,53 -1,40 3,33 -5,47 7,73
São Mateus x JS12 -2,08 -2,00 -0,24 -0,30 1,87 -0,03 -0,86 -0,66 1,61 -1,86
Kapoho Solo (p. Vermelha) x JS12 0,61 0,95 1,00 0,59 0,62 -6,43 2,28 -5,02 0,94 -8,33
SS (prog. Tainung) x JS12 2,96 1,20 -0,04 0,09 -2,17 -6,53 0,78 -5,37 -4,96 -7,25
Mamão roxo x JS12 0,76 2,23 0,15 1,13 0,42 -2,50 1,38 0,72 3,19 -0,81
Waimanalo x SS72/12 0,78 1,05 -0,15 0,10 -1,03 0,72 -0,40 3,72 -2,04 3,87
Costa Rica x SS72/12 -0,65 -0,65 -0,15 -0,26 -1,03 -6,52 -1,84 -6,49 -2,04 -8,28
Tailândia x SS72/12 0,97 -0,39 0,13 -0,10 -1,03 -1,56 0,07 -3,16 -2,04 -4,12
Mamão Bené x SS72/12 -0,09 -0,62 0,10 0,09 4,07 3,29 4,08 1,72 5,86 3,30
Mamão roxo x SS72/12 -0,25 2,98 0,40 0,90 -1,03 -8,02 -0,88 -4,12 -2,04 -10,58
Maradol (orig. México) x SS72/12 -0,63 -0,74 -0,15 -0,26 0,66 3,82 -0,11 4,64 2,57 5,91
Maradol (grande limão) x SS72/12 -0,38 -0,89 -0,15 -0,26 0,41 6,07 -0,11 0,64 1,78 9,79
Sekati x SS72/12 0,25 -0,72 -0,02 -0,18 -1,03 2,19 -0,80 3,04 -2,04 0,10
105
roxo x SS7/12 e Caliman G x JS12 apresentaram uma elevação da carpeloidia em
março e julho, respectivamente, e o híbrido SS (prog. Tainung) x JS12 apresentou
elevação da mesma característica nas duas épocas avaliadas.
O híbrido Costa Rica x SS72/12 apresentou, quanto ao NFC, ausência de
dominância em março, e dominância completa tendendo para o genitor de menor
média em julho, no caso a linhagem Costa Rica (
X
= 0,278), e ausência de
dominância para o NFP nas duas épocas, e dominância completa e
sobredominância, para o NSF em março e julho, respectivamente, tendendo para
o genitor de menor média, novamente a linhagem Costa Rica, na qual apresentou
médias de zero e 4,28 nós sem frutos em março e julho, respectivamente.
Vale dizer, que vários outros cruzamentos, descritos na Tabela 2,
apresentaram também resultados muito interessantes no que se refere à redução
da esterilidade de verão, como, por exemplo, Kapoho Solo (polpa vermelha) e
São Mateus, ambas linhagens cruzadas com o testador JS12.
No presente trabalho, observa-se magnitudes superiores dos valores
atribuídos aos desvios de dominância em relação aos efeitos aditivos, na maioria
dos casos, para a carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão, representados
pelas ações gênicas dos tipos sobredominante, para as duas primeiras
características citadas, e dominante, para a última. De acordo com Cruz e
Carneiro (2003), a heterose manifestada em híbridos intervarietais é função direta
do valor genotípico do heterozigoto, sendo este expresso pelo grau médio de
dominância e da diversidade genética entre as populações intercruzadas.
Conforme Ramalho et al. (1997), quando há a predominância de interações
alélicas dos tipos dominante ou sobredominante, a melhor estratégia a ser
adotada no programa de melhoramento é a exploração de híbridos, e não a
seleção de indivíduos ou linhagens superiores. Marin et al. (2006) sugeriram a
exploração de híbridos na cultura do mamoeiro como forma de aumentar a
produção e a qualidade dos frutos. Portanto, como no presente caso, os efeitos
dos desvios de dominância foram mais expressivos do que os efeitos aditivos na
expressão das características avaliadas, pode-se também sugerir a exploração de
híbridos em programas de melhoramento do mamoeiro que visam a redução da
incidência da esterilidade de verão, carpeloidia e pentadria.
106
3.5.6. CONCLUSÃO
Os materiais Solo, de forma geral, dominam para os níveis ou valores das
deformações nos frutos (NFC e NFP) e esta, de forma geral, apresentam ação
gênica do tipo sobredominante, tendendo aos genitores de maiores médias.
A esterilidade de verão, representada pelo NSF e CPE apresentaram,
também de forma geral, dominância parcial e que tende para os genitores de
maior média, no caso os genitores Formosa, nas épocas de maior incidência do
problema, tornando a característica muito importante a ser considerada em
trabalhos de melhoramento genético do mamoeiro. Nas épocas de menor
incidência da esterilidade de verão, os genitores Solo tendem a dominar para
valores menores para o número de nós sem fruto (NSF) e comprimento do
pescoço em centímetros (CPE).
O testador JS12 possibilitou melhor discriminação entre as combinações
utilizando as linhagens Solo, quando comparado com o testador SS72/12 cruzado
com linhagens Formosa. Vale dizer, que se deve ter cautela em tal comparação,
visto que as linhagens cruzadas com o testador JS12 são diferentes das
linhagens cruzadas com o testador SS72/12.
Os cruzamentos que apresentaram menores CEC para a esterilidade de
verão nas duas épocas foram Costa Rica x SS72/12, Tailândia x SS72/12,
Mamão roxo x SS72/12, SS (prog. Tainung) x JS12 e Caliman G x JS12, sendo
que apenas a primeira combinação apresentou valores de CEC negativos para a
carpeloidia (NFC) nas duas épocas avaliadas, e nenhuma elevação da pentandria
(NFP).
Os efeitos relacionados aos desvios de dominância foram mais
importantes do que os relacionados aos efeitos aditivos, portanto, recomenda-se
a exploração de híbridos no melhoramento do mamoeiro, visando à redução das
médias de carpeloidia, pentandira e esterilidade de verão.
107
3.5.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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fingerprint of Carica papaya L. Genotypes by RAPD markers. Journal of New
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110
4. RESUMO E CONCLUSÃO GERAL
O melhoramento genético do mamoeiro (Carica papaya L.) tem grandes
desafios no que se refere ao desenvolvimento de genótipos superiores resistentes
a doenças como a meleira, um dos grandes problemas fitossanitários da cultura,
bem como genótipos que apresentem menores taxas de anomalias florais,
carpeloidia, pentandria e esterelidade de verão, um outro problema importante da
cultura. Para o primeiro problema, o melhorista tem que recorrer às espécies
silvestres da família Caricaceae que a literatura reporta como repositórios de
genes de resistência a diversas doenças, como por exemplo, aos vírus do
mosaico e da meleira, além da firmeza de polpa e outras características
importantes ausentes na forma cultivada e que, através da introgressão, podem
ampliar a base genética da forma cultivada. Desta forma, o melhorista deverá
utilizar a hibridação interespecífica; porém, para ser bem sucedido,
conhecimentos citogenéticos, como a similaridade do cariótipo, nível de ploidia,
estabilidade meiótica, devem ser gerados tanto para a forma cultivada quanto
para as espécies silvestres. Quanto ao segundo problema, o melhorista deve
conhecer a herança genética das anomalias florais e como os genótipos se
comportam com relação a essas anomalias. Assim, nesta tese, teve-se por
objetivo a geração de conhecimentos citogenéticos, genéticos e moleculares, que
poderão auxiliar no melhoramento genético da forma cultivada.
Estudos citogenéticos, como a determinação do cariótipo, foram
realizados nas espécies Carica papaya, Vasconcellea monoica, Vasconcellea
cundinamarcensis e Jacaratia spinosa e todas apresentaram cariótipo similar com
111
2n=18 cromossomos, todos pequenos e do tipo metacêntrico, exceto para J.
spinosa, que apresentou também cromossomos do tipo submetacêntricos.
Efetuaram-se, também, análises meióticas e de viabilidade polínica para a
espécie cultivada, C. papaya, e uma silvestre, V. monoica. A meiose confirmou o
nível diplóide para as espécies, bem como mostrou que a forma cultivada, apesar
de apresentar algumas irregularidades na meiose, não compromete a sua
estabilidade meiótica e nem a sua viabilidade polínica. O mesmo não pode ser
concluído para a forma silvestre, porém, apesar de a meiose ter apresentado
bastantes irregularidades, há a formação de grãos de pólen viáveis. Com base
nas observações citogenéticas, conclui-se que o insucesso da hibridação entre a
forma cultivada e as espécies silvestres não se deve a diferenças entre aspectos
morfológicos dos cromossomos e do nível de ploidia. Estudos moleculares
também foram realizados via RAPD e os resultados sugerem que as espécies C.
papaya, V. monoica e J. spinosa apresentam baixa similaridade genética entre
elas, assim sendo, mesmo havendo semelhanças no número de cromossomos,
níveis de ploidia e morfologia cromossômica entre os gêneros Carica e
Vasconcellea, dificuldades são esperadas em programas de hibridações
interespecíficas envolvendo a espécie cultivada e as formas silvestres.
Com o objetivo de gerar conhecimentos sobre a forma cultivada, foram
realizados experimentos utilizando híbridos e linhagens genitoras destes,
avaliados em duas épocas distintas do ano, visando estimar parâmetros genéticos
e a herança das anomalias florais de ocorrência comum no mamoeiro, sendo
estas a carpeloidia, pentandria e a esterilidade de verão. Com base nestes
estudos, constatou-se que, ao contrário da esterilidade de verão, a pentandria não
é sazonal, e a carpeloidia foi sazonal apenas nas linhagens. Dentre as anomalias
florais, a esterilidade de verão deve ser prioridade nos programas de
melhoramento do mamoeiro, pois, conforme análises de correlação fenotípica,
esta característica contribuiu com a maior parte na redução de frutos
comercializáveis na cultura. Existe a possibilidade de seleção de linhagens e
híbridos com taxas reduzidas de carpeloidia e esterilidade de verão, visto a
grande variabilidade genética encontrada tanto nas linhagens como nos híbridos.
Com os trabalhos de herança realizados, foi possível conhecer os tipos de ação
gênica para as anomalias florais e, assim, direcionar os programas de
melhoramento que visam à redução de tais anomalias. A carpeloidia e pentandria
112
são de herança sobredominante, na qual tende para os genitores de maiores
médias, no caso os genitores do grupo Solo, e a esterilidade de verão apresentou
dominância parcial, que tende para os genitores de menores médias na época de
menor expressão do problema, e na época de maior expressão, para os genitores
de maiores médias, no caso, os genitores dos grupos Solo e Formosa,
respectivamente. Dessa forma, pode-se dizer que os efeitos relacionados à
dominância são mais expressivos do que os efeitos aditivos na herança das
anomalias florais aqui estudadas. Portanto, conclui-se que o desenvolvimento de
híbridos de mamoeiro é a melhor estratégia para se gerar materiais genéticos
com médias reduzidas de carpeloidia, pentandria e esterilidade de verão.
113
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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129
APÊNDICE
130
Tabela 1 – Médias do número de frutos carpelóides (NFC) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus respectivos
híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
) e
capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em março de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 0,2632 0,2 2,45 0,2316 2,2184 0,0316 70,20253
-0,03
Triwan Et x JS12 0,166 0,2 1,45 0,183 1,267 0,017 74,52941
-1,03
Diva x JS12 0,578 0,2 2,3 0,389 1,911 0,189 10,11111
-0,18
Grampola x JS12 0,85 0,2 1,1111 0,525 0,5861 0,325 1,803385
-1,37
Sunrise Solo x JS12 0,555 0,2 2,2 0,3775 1,8225 0,1775 10,26761
-0,28
Caliman GB x JS12 0,35 0,2 4,5 0,275 4,225 0,075 56,33333
2,01
Caliman SG x JS12 0,421 0,2 1,4211 0,3105 1,1106 0,1105 10,05068
-1,06
Caliman G x JS12 0,25 0,2 1,05 0,225 0,825 0,025 33,00
-1,43
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 0,6 0,2 2,95 0,4 2,55 0,2 12,75
0,46
Baixinho Sta. Amália x JS12 0,05 0,2 3,1667 0,125 3,0417 0,075 40,556
0,68
São Mateus x JS12 0,875 0,2 0,4 0,5375 -0,1375 0,3375 -0,40741
-2,08
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 1,6 0,2 3,1 0,9 2,2 0,7 3,142857
0,61
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 2,55 0,2 5,45 1,375 4,075 1,175 3,468085
2,96
Mamão roxo x JS12 1,5 0,2 3,25 0,85 2,4 0,65 3,692308
0,76
Waimanalo x SS72/12 0,1 0,5 1,6667 0,3 1,3667 0,2 6,8335
0,78
Costa Rica x SS72/12 0 0,5 0,2222 0,25 -0,0278 0,25 -0,1112
-0,65
Tailândia x SS72/12 1,631 0,5 1,8571 1,0655 0,7916 0,5655 1,399823
0,97
Mamão Bené x SS72/12 0,05 0,5 0,7895 0,275 0,5145 0,225 2,286667
-0,09
*Mamão roxo x SS72/12 1,5 0,5 0,625 1 -0,375 0,5 -0,75
-0,25
Maradol (orig.México) x SS72/12 0 0,5 0,25 0,25 0 0,25 0
-0,63
Maradol (grande limão) x SS72/12 0,055 0,5 0,5 0,2775 0,2225 0,2225 1
-0,38
Sekati x SS72/12 0,15 0,5 1,1333 0,325 0,8083 0,175 4,618857
0,25
Linhagens Solo x JS12 0,757729
0,2 2,485636 0,478864 2,006771 0,278864 7,19623 -
Linhagens Formosa x SS72/12 0,283714
0,5 0,916971 0,391857 0,525114 0,108143 4,855746 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
131
Tabela 2 – Médias do número de frutos carpelóides (NFC) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus respectivos
híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
) e
capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em julho de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 1,75 0 1,5 0,875 0,625 0,875 0,714286
-0,89
Triwan Et x JS12 0,9 0 1,7059 0,45 1,2559 0,45 2,790889
-0,68
Diva x JS12 2,6 0 3,6667 1,3 2,3667 1,3 1,820538
1,27
Grampola x JS12 0,3 0 1 0,15 0,85 0,15 5,666667
-1,39
Sunrise Solo x JS12 2,25 0 1,2667 1,125 0,1417 1,125 0,125956
-1,12
Caliman GB x JS12 1,467 0 3,6154 0,7335 2,8819 0,7335 3,928971
1,22
Caliman SG x JS12 1,154 0 1,1538 0,577 0,5768 0,577 0,999653
-1,23
Caliman G x JS12 0,9 0 3 0,45 2,55 0,45 5,666667
0,60
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 1,353 0 2,1667 0,6765 1,4902 0,6765 2,202809
-0,22
Baixinho Sta. Amália x JS12 0,438 0 2,4545 0,219 2,2355 0,219 10,20776
0,06
São Mateus x JS12 1,5 0 0,3846 0,75 -0,3654 0,75 -0,4872
-2,00
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 1,947 0 3,35 0,9735 2,3765 0,9735 2,441192
0,95
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 3,05 0 3,6 1,525 2,075 1,525 1,360656
1,20
Mamão roxo x JS12 2,6 0 4,625 1,3 3,325 1,3 2,557692
2,23
Waimanalo x SS72/12 0,368 1,105 2 0,7365 1,2635 0,3685 3,428765
1,05
Costa Rica x SS72/12 0,278 1,105 0,2857 0,6915 -0,4058 0,4135 -0,98138
-0,65
Tailândia x SS72/12 0,714 1,105 0,5455 0,9095 -0,364 0,1955 -1,86189
-0,39
Mamão Bené x SS72/12 0,5 1,105 0,3158 0,8025 -0,4867 0,3025 -1,60893
-0,62
*Mamão roxo x SS72/12 2,6 1,105 3,9231 1,8525 2,0706 0,7475 2,770033
2,98
Maradol (orig.México) x SS72/12 6 1,105 0,2 3,5525 -3,3525 2,4475 -1,36977
-0,74
Maradol (grande limão) x SS72/12 0 1,105 0,05 0,5525 -0,5025 0,5525 -0,9095
-0,89
Sekati x SS72/12 0,05 1,105 0,2222 0,5775 -0,3553 0,5275 -0,67355
-0,72
Linhagens Solo x JS12 1,586357
0 2,392093 0,793179 1,598914 0,793179 2,015831 -
Linhagens Formosa x SS72/12 1,13 1,105 0,517029 1,1175 -0,60047 0,0125 -48,0377 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
132
Tabela 3 – Médias do número de frutos pentândricos (NFP) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus respectivos
híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
) e
capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em março de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 0 0 0 0 0 0 0
-0,24
Triwan Et x JS12 0 0 0,1 0 0,1 0 0
-0,14
Diva x JS12 0,105 0 0,25 0,0525 0,1975 0,0525 3,761905
-0,00
Grampola x JS12 0 0 0,0556 0 0,0556 0 0
-0,19
Sunrise Solo x JS12 0 0 0,8 0 0,8 0 0
0,55
Caliman GB x JS12 0 0 0,1111 0 0,1111 0 0
-0,13
Caliman SG x JS12 0 0 0,1053 0 0,1053 0 0
-0,14
Caliman G x JS12 0 0 0,05 0 0,05 0 0
-0,19
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 0 0 0,05 0 0,05 0 0
-0,19
Baixinho Sta. Amália x JS12 0 0 0,0833 0 0,0833 0 0
-0,16
São Mateus x JS12 0 0 0 0 0 0 0
-0,24
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 0,25 0 1,25 0,125 1,125 0,125 9
1,00
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 0,35 0 0,2 0,175 0,025 0,175 0,142857
-0,04
Mamão roxo x JS12 0,722 0 0,4 0,361 0,4 0,361 1,108033
0,15
Waimanalo x SS72/12 0 0 0 0 0 0 0
-0,15
Costa Rica x SS72/12 0 0 0 0 0 0 0
-0,15
Tailândia x SS72/12 0,526 0 0,2857 0,263 0,0227 0,263 0,086312
0,13
Mamão Bené x SS72/12 0 0 0,2632 0 0,2632 0 0
0,10
*Mamão roxo x SS72/12 0,722 0 0,5625 0,361 0,2015 0,361 0,558172
0,40
Maradol (orig.México) x SS72/12 0 0 0 0 0 0 0
-0,15
Maradol (grande limão) x SS72/12 0 0 0 0 -0,025 0 0
-0,15
Sekati x SS72/12 0,05 0 0,1333 0,025 0,1083 0,025 4,332
-0,02
Linhagens Solo x JS12 0,101929
0 0,246807 0,050964
0,195843 0,050964 3,842747 -
Linhagens Formosa x SS72/12 0,082286
0 0,097457 0,041143
0,056314 0,041143 1,36875 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não foi
utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
133
Tabela 4 – Médias do número de frutos pentândricos (NFP) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus respectivos
híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
) e
capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em julho de 2007 na em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d A
d
CEC
CalimanM5 x JS12 0,1 0 0,0714 0,05 0,0214 0,05 0,428
-0,22
Triwan Et x JS12 0,2 0 0,2353 0,1 0,1353 0,1 1,353
-0,06
Diva x JS12 0,35 0 0,2667 0,175 0,0917 0,175 0,524
-0,03
Grampola x JS12 0,25 0 0 0,125 -0,125 0,125 -1
-0,30
Sunrise Solo x JS12 1,062 0 0,2667 0,531 -0,2643 0,531 -0,49774
-0,03
Caliman GB x JS12 0,066 0 0,1538 0,033 0,1208 0,033 3,660606
-0,14
Caliman SG x JS12 0,153 0 0 0,0765 -0,0765 0,0765 -1
-0,30
Caliman G x JS12 0,1 0 0,1818 0,05 0,1318 0,05 2,636
-0,11
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 0,529 0 0,1111 0,2645 -0,1534 0,2645 -0,57996
-0,18
Baixinho Sta. Amália x JS12 0 0 0,1818 0 0,1818 0 0
-0,11
São Mateus x JS12 0 0 0 0 0 0 0
-0,30
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 0,157 0 0,9 0,0785 0,8215 0,0785 10,46497
0,59
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 1,35 0 0,4 0,675 -0,275 0,675 -0,40741
0,09
Mamão roxo x JS12 2,2 0 1,4375 1,1 0,3375 1,1 0,306818
1,13
Waimanalo x SS72/12 0 0 0,375 0 0,375 0 0
0,10
Costa Rica x SS72/12 0 0 0 0 0 0 0
-0,26
Tailândia x SS72/12 0,142 0 0,16 0,071 0,089 0,071 1,253521
-0,10
Mamão Bené x SS72/12 0 0 0,3684 0 0,3684 0 0
0,09
*
Mamão roxo x SS72/12 2,2 0 1,1724 1,1 0,0724 1,1 0,065818
0,90
Maradol (orig.México) x SS72/12 0 0 0 0 0 0 0
-0,26
Maradol (grande limão) x SS72/12 0 0 0 0 0 0 0
-0,26
Sekati x SS72/12 0 0 0,0833 0 0,0833 0 0
-0,18
Linhagens Solo x JS12 0,4655 0 0,300436 0,23275 0,067686 0,23275 0,290809 -
Linhagens Formosa x SS72/12 0,0202 0 0,140957 0,010143 0,130814 0,010143 12,89718 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não foi
utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
134
Tabela 5 – Médias de nós sem frutos (NSF) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus respectivos híbridos, além
dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
) e capacidade específica
de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em março de 2007 em plantios experimentais localizados na Empresa
Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d A
d
CEC
CalimanM5 x JS12 0 8,75 2,9 4,375 -1,475 4,375 -0,33714
0,27
Triwan Et x JS12 0 8,75 6,4 4,375 2,025 4,375 0,462857
3,77
Diva x JS12 0 8,75 2,15 4,375 -2,225 4,375 -0,50857
-0,47
Grampola x JS12 0,3 8,75 3,778 4,525 -0,747 4,225 -0,1768
1,15
Sunrise Solo x JS12 0 8,75 1,9 4,375 -2,475 4,375 -0,56571
-0,72
Caliman GB x JS12 0,35 8,75 0,333 4,55 -4,217 4,2 -1,00405
-2,28
Caliman SG x JS12 0 8,75 2,684 4,375 -1,691 4,375 -0,38651
0,06
Caliman G x JS12 0 8,75 2,5 4,375 -1,875 4,375 -0,42857
-0,12
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 2,7 8,75 2,15 5,725 -3,575 3,025 -1,18182
-0,47
Baixinho Sta. Amália x JS12 0 8,75 0,667 4,375 -3,708 4,375 -0,84754
-1,95
São Mateus x JS12 1,063 8,75 4,5 4,9065 -0,4065 3,8435 -0,10576
1,87
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 0,5 8,75 3,25 4,625 -1,375 4,125 -0,33333
0,62
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 0 8,75 0,45 4,375 -3,925 4,375 -0,89714
-2,17
Mamão roxo x JS12 0,833 8,75 3,05 4,7915 -1,7415 3,9585 -0,43994
0,42
Waimanalo x SS72/12 19,2 0,3 0 9,75 -9,75 9,45 -1,03175
-1,03
Costa Rica x SS72/12 0 0,3 0 0,15 -0,15 0,15 -1,0
-1,03
Tailândia x SS72/12 0,684 0,3 0 0,492 -0,492 0,192 -2,5625
-1,03
Mamão Bené x SS72/12 8 0,3 5,105 4,3 0,805 4,0 0,20125
4,07
*
Mamão roxo x SS72/12 0,833 0,3 0 0,5665 -0,5665 0,2665 -2,1257
-1,03
Maradol (orig.México) x SS72/12 8,533 0,3 1,7 4,4165 -2,7165 4,1165 -0,65991
0,66
Maradol (grande limão) x SS72/12 3,722 0,3 1,45 2,011 -0,561 1,711 -0,32788
0,41
Sekati x SS72/12 1,2 0,3 0 0,75 -0,75 0,45 -1,66667
-1,03
Linhagens Solo x JS12 0,410429
8,75 2,622286 4,580214 -1,95793 4,169786 -0,46955 -
Linhagens Formosa x SS72/12 5,948429
0,3 1,179286 3,124214 -1,94493 2,824214 -0,68866 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
135
Tabela 6 – Médias de nós sem frutos (NSF) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus respectivos híbridos, além
dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
) e capacidade específica
de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em julho de 2007 em plantios experimentais localizados na Empresa
Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d A
d
CEC
CalimanM5 x JS12 1,75 22,167 14,5 11,9585 2,5415 10,2085 0,248959
1,31
Triwan Et x JS12 1,85 22,167 15,176 12,0085 3,1675 10,1585 0,311808
1,98
Diva x JS12 4,15 22,167 15 13,1585 1,8415 9,0085 0,204418
1,81
Grampola x JS12 7,2 22,167 15,333 14,6835 0,6495 7,4835 0,086791
2,14
Sunrise Solo x JS12 3,875 22,167 14,267 13,021 1,246 9,146 0,136234
1,07
Caliman GB x JS12 4,00 22,167 15,769 13,0835 2,6855 9,0835 0,295646
2,58
Caliman SG x JS12 3,462 22,167 14,385 12,8145 1,5705 9,3525 0,167923
1,19
Caliman G x JS12 1,75 22,167 5,909 11,9585 -6,0495 10,2085 -0,59259
-7,27
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 2,059 22,167 20,333 12,113 8,22 10,054 0,817585
7,14
Baixinho Sta. Amália x JS12 5,563 22,167 16,727 13,865 2,862 8,302 0,344736
3,53
São Mateus x JS12 6,7 22,167 13,154 14,4335 -1,2795 7,7335 -0,16545
-0,03
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 1,263 22,167 6,75 11,715 -4,965 10,452 -0,47503
-6,43
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 3,15 22,167 6,65 12,6585 -6,0085 9,5085 -0,63191
-6,53
Mamão roxo x JS12 4 22,167 10,688 13,0835 -2,3955 9,0835 -0,26372
-2,50
Waimanalo x SS72/12 6,895 5,579 8,75 6,237 2,513 0,658 3,81915
0,72
Costa Rica x SS72/12 4,278 5,579 1,5 4,9285 -3,4285 0,6505 -5,27056
-6,52
Tailândia x SS72/12 18,429 5,579 6,455 12,004 -5,549 6,425 -0,863658
-1,56
Mamão Bené x SS72/12 23,25 5,579 11,316 14,4145 -3,0985 8,8355 -0,350688
3,29
*
Mamão roxo x SS72/12 4 5,579 0 4,7895 -4,7895 0,7895 -6,0665
-8,02
Maradol (orig.México) x SS72/12 0 5,579 11,85 2,7895 9,0605 2,7895 3,248073
3,82
Maradol (grande limão) x SS72/12 13 5,579 14,1 9,2895 4,8105 3,7105 1,29646
6,07
Sekati x SS72/12 12,3 5,579 10,222 8,9395 1,2825 3,3605 0,38164
2,19
Linhagens Solo x JS12 3,626571
22,167 13,18864 12,89679 0,291857 9,270214 0,031483 -
Linhagens Formosa x SS72/12 11,16457
5,579 9,170429 8,371786 0,798643 2,792786 0,285966 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
136
Tabela 7 – Médias de somatório do NFC + NFP + NFP (SOM) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus
respectivos híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
)
e capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em março de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 0,263 8,95 5,35 4,6065 0,7435 4,3435 0,171175
0,03
Triwan Et x JS12 0,167 8,95 7,95 4,5585 3,3915 4,3915 0,772287
2,63
Diva x JS12 0,684 8,95 4,7 4,817 -0,117 4,133 -0,02831
-0,61
Grampola x JS12 1,15 8,95 3,88 5,05 -0,106 3,9 -0,02718
-0,37
Sunrise Solo x JS12 0,556 8,95 4,9 4,753 0,147 4,197 0,035025
-0,41
Caliman GB x JS12 0,7 8,95 4,944 4,825 0,119 4,125 0,028848
-0,37
Caliman SG x JS12 0,421 8,95 4,105 4,6855 -0,5805 4,2645 -0,13612
-1,21
Caliman G x JS12 0,25 8,95 3,6 4,6 -1 4,35 -0,22989
-1,71
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 3,3 8,95 5,2 6,125 -0,925 2,825 -0,32743
-0,11
Baixinho Sta. Amália x JS12 0,05 8,95 3,917 4,5 -0,583 4,45 -0,13101
-1,40
São Mateus x JS12 1,938 8,95 4,45 5,444 -0,994 3,506 -0,28351
-0,86
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 2,35 8,95 7,6 5,65 1,95 3,3 0,590909
2,28
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 2,9 8,95 6,1 5,925 0,175 3,025 0,057851
0,78
Mamão roxo x JS12 3,056 8,95 6,7 6,003 0,697 2,947 0,236512
1,38
Waimanalo x SS72/12 19,3 0,8 1,667 10,05 -8,383 9,25 -0,90627
-0,40
Costa Rica x SS72/12 0 0,8 0,222 0,4 -0,178 0,4 -0,445
-1,84
Tailândia x SS72/12 2,842 0,8 2,143 1,821 0,322 1,021 0,315377
0,07
Mamão Bené x SS72/12 8 0,8 6,158 4,575 1,583 3,775 0,419338
4,08
*
Mamão roxo x SS72/12 3,056 0,8 1,188 1,928 -0,74 1,128 -0,65603
-0,88
Maradol (orig.México) x SS72/12 8,533 0,8 1,95 4,6665 -2,7165 3,8665 -0,702573
-0,11
Maradol (grande limão) x SS72/12 3,778 0,8 1,95 2,289 -0,339 1,489 -0,22767
-0,11
Sekati x SS72/12 1,4 0,8 1,267 1,1 0,167 0,3 0,556667
-0,80
Linhagens Solo x JS12 1,270357
8,95 5,318571 5,110179 0,208393 3,839821 0,054271 -
Linhagens Formosa 6,314714
0,8 2,193857 3,557357 -1,3635 2,757357 -0,4945 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
137
Tabela 8 – Médias de somatório do NFC + NFP + NFP (SOM) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus
respectivos híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
)
e capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em julho de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 3,6 22,167 16,071 12,8835 3,1875 9,2835 0,343351
0,04
Triwan Et x JS12 2,95 22,167 17,118 12,5585 4,5595 9,6085 0,474528
1,09
Diva x JS12 7,1 22,167 18,933 14,6335 4,2995 7,5335 0,570717
2,90
Grampola x JS12 7,75 22,167 16,333 14,9585 1,3745 7,2085 0,190678
0,30
Sunrise Solo x JS12 7,167 22,167 16 14,667 1,333 7,5 0,177733
-0,02
Caliman GB x JS12 5,533 22,167 19,538 13,85 5,688 8,317 0,6839
3,51
Caliman SG x JS12 4,1 22,167 15,538 13,1335 2,4045 9,0335 0,266176
-0,48
Caliman G x JS12 2,75 22,167 9,091 12,4585 -3,3675 9,7085 -0,34686
-6,93
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 3,941 22,167 22,611 13,054 9,557 9,113 1,048722
6,58
Baixinho Sta. Amália x JS12 6 22,167 19,364 14,0835 5,2805 8,0835 0,653244
3,33
São Mateus x JS12 8,2 22,167 15,358 15,1835 0,1745 6,9835 0,024987
-0,66
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 3,368 22,167 11 12,7675 -1,7675 9,3995 -0,18804
-5,02
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 7,55 22,167 10,65 14,8585 -4,2085 7,3085 -0,57584
-5,37
Mamão roxo x JS12 8,8 22,167 16,75 15,4835 1,2665 6,6835 0,189497
0,72
Waimanalo x SS72/12 7,263 9,053 11,125 8,158 2,967 0,895 3,315084
3,72
Costa Rica x SS72/12 4,556 9,053 0,906 6,8045 -5,8985 2,2485 -2,6233
-6,49
Tailândia x SS72/12 19,286 9,053 4,24 14,1695 -9,9295 5,1165 -1,94068
-3,16
Mamão Bené x SS72/12 23,750 9,053 9,132 16,4015 -7,2695 7,3485 -0,98925
1,72
*
Mamão roxo x SS72/12 8,8 9,053 3,276 8,9265 -5,6505 0,1265 -44,668
-4,12
Maradol (orig.México) x SS72/12 6 9,053 12,05 7,5265 4,5235 1,5265 2,963315
4,64
Maradol (grande limão) x SS72/12 13 9,053 8,05 11,0265 -2,9765 1,9735 -1,50823
0,64
Sekati x SS72/12 12,35 9,053 10,444 10,7015 -0,2575 1,6485 -0,1562
3,04
Linhagens Solo x JS12 5,629214
22,167 16,02536 13,89811 2,12725 8,268893 0,257259 -
Linhagens Formosa 12,315 9,053 7,992429 10,684 -2,69157 1,631 -1,65026 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
138
Tabela 9 – Médias do comprimento do pescoço em centímetros (CPE) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus
respectivos híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
)
e capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em março de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 0 17,277 5,815 8,6385 -2,8235 8,6385 -0,32685
-0,44
Triwan Et x JS12 0 17,277 20,501 8,6385 11,8625 8,6385 1,373213
14,23
Diva x JS12 0 17,277 4,027 8,6385 -4,6115 8,6385 -0,53383
-2,23
Grampola x JS12 0,54 17,277 8,186 8,9085 -0,7225 8,3685 -0,08634
1,92
Sunrise Solo x JS12 0 17,277 4,299 8,6385 -4,3395 8,6385 -0,50234
-1,96
Caliman GB x JS12 0,493 17,277 0,991 8,885 -7,894 8,392 -0,94066
-5,27
Caliman SG x JS12 0 17,277 6,469 8,6385 -2,1695 8,6385 -0,25114
0,20
Caliman G x JS12 0 17,277 5,068 8,6385 -3,5705 8,6385 -0,41332
-1,19
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 0,382 17,277 5,707 8,8295 -3,1225 8,4475 -0,36964
-0,55
Baixinho Sta. Amália x JS12 0 17,277 0,791 8,6385 -7,8475 8,6385 -0,90843
-5,47
São Mateus x JS12 1,674 17,277 7,874 9,4755 -1,6015 7,8015 -0,20528
1,61
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 1,584 17,277 7,204 9,4305 -2,2265 7,8465 -0,28376
0,94
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 0 17,277 1,294 8,6385 -7,3445 8,6385 -0,85021
-4,96
Mamão roxo x JS12 1,74 17,277 9,46 9,5085 -0,0485 7,7685 -0,00624
3,19
Waimanalo x SS72/12 81,596 0,382 0 40,989 -40,989 40,607 -1,00941
-2,04
Costa Rica x SS72/12 0 0,382 0 0,191 -0,191 0,191 -1
-2,04
Tailândia x SS72/12 0,75 0,382 0 0,566 -0,566 0,184 -3,07609
-2,04
Mamão Bené x SS72/12 10,369 0,382 7,911 5,3755 2,5355 4,9935 0,50776
5,86
*
Mamão roxo x SS72/12 1,74 0,382 0 1,061 -1,061 0,679 -1,56259
-2,04
Maradol (orig.México) x SS72/12 8,989 0,382 4,625 4,6855 -0,0605 4,3035 -0,01406
2,57
Maradol (grande limão) x SS72/12 3,325 0,382 3,83 1,8535 1,9765 1,4715 1,343187
1,78
Sekati x SS72/12 2,376 0,382 0 1,379 -1,379 0,997 -1,38315
-2,04
Linhagens Solo x JS12 0,458071
17,277 6,263286 8,867536 -2,60425 8,409464 -0,30968 -
Linhagens Formosa 15,34357
0,382 2,338 7,862786 -5,52479 7,480786 -0,73853 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
139
Tabela 10 – Médias do comprimento do pescoço em centímetros (CPE) dos genitores Solo e Formosa, testadores JS12 e SS72/12, e seus
respectivos híbridos, além dos valores do ponto médio (PM), desvios de dominância (d), valores aditivos (a), grau médio de dominância (
d
)
e capacidade específica de combinação (CEC) em mamoeiro (Carica papaya L.), avaliados em julho de 2007 em plantios experimentais
localizados na Empresa Caliman Agrícola S.A., em Linhares/ES.
P
1
x P
2
P
1
P
2
F1 PM d a
d
CEC
CalimanM5 x JS12 3,283 23,991 21,419 13,637 7,782 10,354 0,751594
2,15
Triwan Et x JS12 2,575 23,991 21,615 13,283 8,332 10,708 0,77811
2,35
Diva x JS12 5,282 23,991 19,346 14,6365 4,7095 9,3545 0,503448
0,08
Grampola x JS12 11,364 23,991 23,064 17,6775 5,3865 6,3135 0,853172
3,80
Sunrise Solo x JS12 7,213 23,991 19,772 15,602 4,17 8,389 0,49708
0,50
Caliman GB x JS12 5,469 23,991 23,813 14,73 9,083 9,261 0,98078
4,55
Caliman SG x JS12 4,855 23,991 18,738 14,423 4,315 9,568 0,450982
-0,52
Caliman G x JS12 1,785 23,991 8,11 12,888 -4,778 11,103 -0,43033
-11,15
Kapoho Solo (polp.amar.) x JS12 3,612 23,991 28,028 13,8015 14,2265 10,1895 1,396192
8,76
Baixinho Sta. Amália x JS12 6,297 23,991 26,997 15,144 11,853 8,847 1,339776
7,73
São Mateus x JS12 10,818 23,991 17,394 17,4045 -0,0105 6,5865 -0,00159
-1,86
Kapoho Solo (polp.verm.) x JS12 2,68 23,991 10,931 13,3355 -2,4045 10,6555 -0,22566
-8,33
Sunrise Solo (prog.Tain.) x JS12 6,625 23,991 12,003 15,308 -3,305 8,683 -0,38063
-7,25
Mamão roxo x JS12 4,591 23,991 18,445 14,291 4,154 9,7 0,428247
-0,81
Waimanalo x SS72/12 13,826 6,031 14,456 9,9285 4,5275 3,8975 1,161642
3,87
Costa Rica x SS72/12 6,213 6,031 2,293 6,122 -3,829 0,091 -42,0769
-8,28
Tailândia x SS72/12 17,53 6,031 6,459 11,7805 -5,3215 5,7495 -0,92556
-4,12
Mamão Bené x SS72/12 23 6,031 13,885 14,4855 -0,6005 8,4545 -0,07103
3,30
*
Mamão roxo x SS72/12 4,591 6,031 0 5,311 -5,311 0,72 -7,37639
-10,58
Maradol (orig.México) x SS72/12 21,667 6,031 16,493 13,849 2,644 7,818 0,338194
5,91
Maradol (grande limão) x SS72/12 11,786 6,031 20,376 8,9085 11,4675 2,8775 3,98523
9,79
Sekati x SS72/12 8,469 6,031 10,685 7,25 3,435 1,219 2,817884
0,10
Linhagens Solo x JS12 5,460643
23,991 19,2625 14,72582 4,536679 9,265179 0,489648 -
Linhagens Formosa 14,633 6,031 12,09243 10,332 1,760429 4,301 0,409307 -
Linhagens do grupo Solo: Caliman M5, Triwan Et, Diva, Grampola, Sunrise Solo, Caliman GB, Caliman G, Kapoho Solo (polpa amarela), Baixinho de Sta.
Amália, Caliman SG, S. Mateus, Kapoho Solo (polpa vermelha), Sunrise Solo (progênie Tainung), Mamão Roxo e SS72/12; Linhagens do grupo Formosa:
Costa Rica, Tailândia, Waimanalo, Mamão Bené, Maradol (origem México), Maradol (grande limão), Sekati e JS12. *O híbrido Mamão roxo x SS72/12 não
foi utilizado no cálculo do grau médio de dominância geral, ou seja, referente às Linhagens.
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