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Universidade Estadual Paulista
Diego de Oliveira Tavares
Biólogo
Astyanax Baird & Girard, 1854 (Ostariophysi:
Characiformes: Characidae) do Sistema do Alto rio
Paraná: taxonomia.
Dissertação apresentada para obtenção do título de
Mestre em Biologia Animal, área de Biologia
Animal junto ao Programa de Pós-Graduação em
Biologia Animal do Instituto de Biociências, Letras
e Ciências Exatas da Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São
José do Rio Preto.
BANCA EXAMINADORA
Prof.Dr. Francisco Langeani
Professor Doutor
UNESP-São José do Rio Preto
Orientador
Prof.Dr. Valdener Garutti
Professor Doutor
UNESP-São José do Rio Preto
Profª.Drª.Katiane Mara Ferreira
Pós-doutoranda
USP- São Paulo
- 2007 -
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2
“Dedico esta obra ao meu adorado avô, João Tavares.
Por sua vontade de viver nos últimos tempos
de vida e pelo amor destinado a família.
Que o senhor esteja em paz”.
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“A água banha a Amada com tão claros
Ruídos, morna de banhar a Amada
Que eu, todo ouvidos, ponho-me a sonhar
Os sons como se foram luz vibrada.
Mas são tais os cochichos e descaros
Que, por seu doce peso deslocada
Diz-lhe a água, que friamente encaro
Os fatos, e disponho-me à emboscada.
E aguardo a Amada. Quando sai, obrigo-a
A contar-me o que houve entre ela e a água:
- Ela que me confesse! Ela que diga!
E assim arrasto-a à câmara contígua
Confusa de pensar, na sua mágoa
Que não sei como a água é minha amiga.”
Vinícius de Moraes [Os quatro elementos, IV-água (Montevidéu, 1960), Livro de sonetos].
4
Agradecimentos
Agradeço aqueles que em primeira mão puderam me proporcionar este momento, esta
obra e esta titulação, aos meus amados pais, Maria Gizelda de Oliveira Tavares e Gilberto
Antônio Tavares, por me apoiar, me ajudar nos momentos difíceis, me suportar e me amar
durante toda a minha existência. Aos meus amados irmãos Tales e Naraiana, muito obrigado
por existirem e fazer disso uma alegria diária.
Agradeço ao Prof. Dr. Francisco Langeani Neto, por tornar esta obra possível e por
me proporcionar, por quase cinco anos de muita paciência, uma das maiores experiências da
minha vida.
Agradeço a todos os meus avós, em especial minha avó Luzia que sempre me apoiou
em todos os meus projetos de vida, tanto no profissional quanto no pessoal, pelas experiências
vividas e por ser grande contribuinte da origem da família que tanto adoro. Que este trabalho
também seja dedicado a toda minha família, que esteve presente nos momentos de alegria e de
tristeza, e pôde contribuir de uma forma que a maioria deles desconhece, para que tal obra
entre outras pudesse ser concluída. Amo muito todos vocês por tamanha dedicação.
Agradeço a toda equipe do Laboratório de Ictiologia Renato, Jane, Daiane, Angelita,
Luiz Gustavo, Manoela e Fernanda, pelos momentos de descontração.
Em especial, agradeço a Roselene pela grande amiga que se tornou e por ser meu anjo
da guarda. Aos amigos, Fernando Rogério Carvalho, Flávio Tatsumi e Henrique Figueira
Chaves por compartilharem momentos de esclarecimento profissional, valiosas trocas de
experiência profissional e pessoal, por ajudarem tanto na conclusão deste trabalho e por bons
e difíceis momentos pelos quais passei durante esses anos de vivência no Laboratório de
Ictiologia. Ainda, agradeço ao Fernando por ajudar na análise do material do presente
trabalho.
Agradeço o Prof. Valdener Garutti, pelas valiosas sugestões e avaliações acerca
deste trabalho, e por ser um dos grandes culpados da minha paixão pela Zoologia e pela
Taxonomia de Peixes.
Aos melhores amigos que um mero mortal pode ter Henrique (Pena), Rodrigo
Mantai (Pinga), Fabinho, Marília Gabriela, Leandro, João Paulo, Emerson (Verme),
Priscilla, Daniel (Companheiro), Renato (Bolão), Danillo (Patropi), Rodrigo
(Tartaruga), André (Tatu), Serginho, Gléber, Arthur Tadeu, e a todos que de forma
indireta puderam contribuir para minha formação enquanto pessoa e profissional.
5
Aos amigos, Marcelo (Xanti), Vinícius (Culau), Lucas (Babú), Rodrigo (Galo), e
Rodrigo que compartilharam comigo o teto e o dia-a-dia, nos últimos meses e anos, fazendo
destes uma vivência mais proveitosa e valiosa para a vida.
Aos Dr. Osvaldo T. Oyakawa, Dr. Heraldo Britski, Dr. Naércio Menezes, Dr.
Mário de Pinna, e a toda a equipe da Seção de Peixes, por tornar a minha visita ao MZUSP
(Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo) muito proveitosa e uma fonte de
conhecimento abundante. A Dr. Carla Pavanelli, pelo empréstimo de material da coleção do
NUPELIA (Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura). Ao Dr. Paulo
Buckup pelo empréstimo de material da coleção do MNRJ (Museu Nacional da Universidade
Federal do Rio de Janeiro).
6
Resumo
ASTYANAX BAIRD & GIRARD, 1854 (OSTARIOPHYSI: CHARACIFORMES:
CHARACIDAE) DO SISTEMA DO ALTO RIO PARANÁ: TAXONOMIA.
O presente trabalho tem como objetivo geral um estudo taxonômico do gênero
Astyanax Baird & Girard, no Sistema do Alto Paraná. Objetivos Específicos: 1) análise dos
exemplares de Astyanax provenientes do alto Paraná e drenagens vizinhas; 2) diagnose das
espécies identificadas; 3) redescrição das espécies do alto Paraná; 4) descrição de novas
espécies. Foi realizada análise em exemplares das espécies Astyanax sp.1, Astyanax sp.2, A.
altiparanae, A. biotae, A.bockmanni, A.sp. aff. fasciatus, A. paranae e A. schubarti, que estão
depositados nas coleções do DZSJRP, MNRJ, MZUSP, MZUEL, MHNCI e NUPELIA.
Dezoito contagens e quinze medidas foram analisadas, segundo Fink & Weitzman
(1974), com algumas modificações. A comparação entre as espécies envolveu análise
estatística básica das proporções corporais sobre o CP e CC, e contagens. Dados
morfométricos com grande sobreposição foram submetidos à análise discriminante canônica
livre do tamanho (MANOVA/CVA).
Foram reconhecidas nove espécies existentes no Sistema do Alto rio Paraná, e estão
sendo descritas as espécies Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2. Astyanax sp.1 é diagnosticada por
apresentar concentração de cromatóforos na margem da escama formando padrão “listrado”
longitudinal regular, pelo diâmetro orbital 6,4-8,3% no CP, por possuir 16-20 raios
ramificados na nadadeira anal, por possuir 5 séries longitudinais de escamas acima da linha
lateral. Astyanax sp.2 é diagnosticada por possuir concentração de cromatóforos entre séries
de escamas formando um padrão de “zigue-zague” longitudinal regular; por apresentar nos
machos, ganchos em todos os raios da nadadeira anal; pelo comprimento da base da nadadeira
anal 20,7-24,7% no CP; por possuir 11-12 séries de escamas ao redor do pedúnculo caudal;
por possuir 4-5 séries de escamas longitudinais abaixo da linha lateral e diâmetro orbital 8,6-
12,3% no CP.
Palavras-chave: Taxonomia. Ostariophysi. Characiformes. Characidae. Astyanax.
7
Sumário
1. Introdução...............................................................................................................................8
2. Material e métodos ...............................................................................................................10
2.1. Material examinado...............................................................................................12
3. Resultados.............................................................................................................................14
3.1. Comentários sobre Astyanax paranahybae ...........................................................14
3.2. Comentários sobre Astyanax trierythropterus.......................................................14
3.3. Astyanax (Diagnose)..............................................................................................16
3.4. Chave para espécies de Astyanax do Alto rio Paraná............................................16
3.5. Astyanax altiparanae (material examinado, diagnose, descrição, coloração em
álcool, distribuição e comentários)...............................................................................18
3.6. Astyanax biotae (material examinado, diagnose, descrição, coloração em álcool,
distribuição e comentários)...........................................................................................22
3.7. Astyanax bockmanni (material examinado, diagnose, descrição, coloração em
álcool, distribuição e comentários)...............................................................................26
3.8. Astyanax sp. aff. fasciatus (material examinado, diagnose, descrição, coloração
em álcool, distribuição e comentários).........................................................................31
3.9. Astyanax paranae (material examinado, diagnose, descrição, coloração em álcool,
distribuição e comentários)...........................................................................................35
3.10. Astyanax schubarti (material examinado, diagnose, descrição, coloração em
álcool, distribuição e comentários)...............................................................................40
3.11. Astyanax sp.1 (material examinado, diagnose, descrição, coloração em álcool,
distribuição e comentários)...........................................................................................44
3.12. Astyanax sp.2 (material examinado, diagnose, descrição, coloração em álcool,
distribuição e comentários)...........................................................................................48
4. Discussão..............................................................................................................................52
Referências Bibliográficas........................................................................................................57
Anexos......................................................................................................................................63
Figuras ..........................................................................................................................63
Tabelas..........................................................................................................................72
8
1. Introdução
O Alto Paraná abriga a área correspondente à porção sudeste do Escudo Cristalino
Brasileiro, onde estão às cabeceiras de seus afluentes, os rios: Grande, Paranaíba,
Paranapanema e Tietê, bem como as cabeceiras dos rios Doce, Paraíba do Sul, São Francisco
e diversas drenagens litorâneas menores. O Sistema do Alto rio Paraná pertence à região
ictiofaunística do rio Paraná (Géry, 1969), que também inclui os Sistemas dos rios Prata,
Uruguai, e Paraguai. A bacia do rio Paraná representa a segunda maior drenagem
hidrográfica na América do Sul, com 3,2 milhões de km² (Lowe-McConnell, 1987, 1999).
O Alto rio Paraná corresponde à porção a montante do Salto de Sete Quedas (região
atualmente inundada pelo Reservatório de Itaipu), incluindo grandes tributários como os rios
Paranapanema, Paranaíba, Grande e Tietê (Britski & Langeani, 1988; Castro et al., 2003).
Essa área é complexa devido às atividades tectônicas pelas quais tem passado desde o
início do Terciário, que associadas ao complexo sistema de falhas existentes são a principal
causa de diversos fenômenos de captura de cabeceiras, como ocorrido entre os rios Tietê e
Paraíba do Sul (Castro et al., 2003) e também responsáveis pela distribuição de algumas
espécies em drenagens vizinhas ao Alto rio Paraná como rios Paraíba do Sul, Ribeira de
Iguape e algumas drenagens litorâneas menores (Langeani, 1989; Weitzman & Malabarba,
1999), ou ainda no rio São Francisco (Britski & Langeani, 1988; Casatti & Castro, 1998;
Britto & Castro, 2002).
O Alto rio Paraná abriga 38 famílias e 310 espécies de peixes descritas, incluindo os
grandes rios habitados por espécies de médio e grande portes importantes para a pesca e com
ampla distribuição, e também numerosos riachos e cabeceiras, habitados principalmente por
espécies de pequeno porte (menos de 20 cm de comprimento padrão) com distribuição
geográfica mais restrita, pouco ou nenhum valor comercial e muito dependentes da vegetação
ripária para alimentação, abrigo e reprodução (Castro & Menezes, 1998; Langeani et al.,
2007). Além disso, outras 50 novas espécies já reconhecidas encontram-se em fases diversas
de descrição e devem ser dadas a conhecer em um futuro próximo (Langeani et al., 2007).
No sistema do Alto rio Paraná (sensu Garutti & Britski, 2000; Lima et al., 2003;
Castro & Vari, 2004; Vari & Castro, 2007; Lima et al., 2007), Astyanax é atualmente
representado por 8 espécies: Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000 (localidade tipo:
rio Grande, represa de Volta Grande, Miguelópolis, SP); A. biotae Castro & Vari, 2004
(localidade-tipo: Córrego Água Mole, Faz. Água Mole, Diamante do Norte, Paraná); A.
9
bockmanni Vari & Castro, 2007 (localidade tipo: Córrego Fundo, rio Paranaíba, Município
de Catalão, Goiás); A. fasciatus Cuvier, 1819 (localidade tipo: rio São Francisco, Brasil); A.
paranae Eigenmann, 1914 (localidade tipo: Castro, Paraná); A. schubarti Britski, 1964
(localidade tipo: rio Mogi-Guaçu, Cachoeira de Emas em São Paulo, à jusante da barragem);
A. trierythropterus Godoy, 1970 (localidade-tipo: rio Mogi Guaçu, Cachoeira de Emas em
São Paulo, à jusante da barragem); A. paranahybae Eigenmann, 1911 (localidade tipo: cerca
de 34 km acima da ponte de Araguari, MG, rio Paranaíba).
No gênero Astyanax há a presença de alguns complexos (grupos de espécies que
compartilham algumas características em comum), e no Sistema do Alto rio Paraná existem
representantes dos seguintes complexos: 1) “complexo Astyanax bimaculatus” composto
aproximadamente por 18 espécies e subespécies que é caracterizado pela presença mácula
umeral negra horizontalmente ovalada, duas barras verticais escuras situadas na região
umeral, e mácula negra no pedúnculo caudal estendida até os raios caudais medianos; 2)
“complexo Astyanax fasciatus” caracterizado por possuir série de escamas da pré-dorsal
regular, terceiro da infra-orbital não cobrindo o opérculo, mácula umeral alongada, faixa
lateral prateada que se torna negra no pedúnculo caudal se estendendo sobre os raios caudais
medianos, origem da nadadeira dorsal igualmente distante do focinho e da nadadeira caudal e
um ou mais dentes no osso maxilar, raramente três; 3) “complexo Astyanax scabripinnis”
composto de 14 espécies compartilhando número reduzido de raios ramificados da nadadeira
anal, altura do corpo reduzida, cabeça e corpo robustos (Garutti & Britski, 2000; Bertaco &
Lucena, 2006; Melo & Buckup, 2006).
O gênero Astyanax, segundo descrições recentes (Garutti & Britski, 2000; Castro e
Vari, 2004; Vari & Castro, 2007), apresenta muitos problemas de ordem taxonômica e
sistemática, visto que o monofiletismo do gênero é duvidoso, existem muitas espécies
descritas e não há uma revisão recente.
Assim, o presente trabalho objetivou a revisão taxonômica das espécies do gênero no
Alto rio Paraná, Astyanax altiparanae, A. biotae, A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus, A.
paranae, A. schubarti, incluindo uma comparação com espécies de drenagens limítrofes, a
redescrição das espécies válidas e a descrição de novas espécies encontradas.
10
2. Material e Métodos
Os exemplares analisados estão depositados nas coleções DZSJRP (Departamento de
Zoologia de Botânica de São José do Rio Preto-UNESP, São José do Rio Preto), MNRJ
(Museu Nacional da Universidade Federal Rio de Janeiro, Rio de Janeiro), MZUSP (Museu
de Zoologia da Universidade de São Paulo-USP, São Paulo), MZUEL (Museu de Zoologia
da Universidade Estadual de Londrina-UEL, Londrina), MHNCI (Museu de História Natural
de Capão de Imbuia, Curitiba), e NUPELIA (Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia
e Aqüicultura- UEM, Maringá).
Dezoito contagens e quinze medidas foram analisadas, segundo Fink & Weitzman
(1974) e com modificações; são elas: 1-Comprimento padrão (CP): da extremidade anterior
do focinho até a base da nadadeira caudal; 2-Altura do corpo (AltC): entre a origem das
nadadeiras dorsal e pélvica; 3-Comprimento da cabeça (CC): da extremidade anterior do
focinho até a porção óssea posterior do opérculo; 4-Altura da cabeça (AltCab): entre a
extremidade posterior do processo occiptal e o istmo; 5-Diâmetro da órbita (DO): entre as
margens ósseas anterior e posterior da órbita, medidas na linha média; 6-Comprimento do
focinho (CF): da extremidade anterior do focinho até a margem óssea anterior da órbita; 7-
Distância interorbital (DI): menor distância entre as margens ósseas superiores das órbitas; 8-
Distância pré-dorsal (DPD): da extremidade anterior do focinho até a origem da nadadeira
dorsal; 9-Distância pré- ventral (DPV): da extremidade anterior do focinho até a origem da
nadadeira pélvica; 10-Distância entre as nadadeiras pélvica e a anal (DPA): da porção
posterior da base da nadadeira pélvica até a porção anterior da base da nadadeira anal; 11-
Altura do pedúnculo caudal (AltPedC): menor distância entre as margens dorsal e ventral do
pedúnculo caudal; 12-Comprimento da base da nadadeira dorsal (BaseD): da base do primeiro
à base do último raio da nadadeira dorsal; 13-Comprimento da base da nadadeira anal
(BaseA): da base do primeiro à base do último raio da nadadeira anal; 14-Comprimento da
nadadeira peitoral (CPt): comprimento do maior raio da nadadeira peitoral; 15-Comprimento
da nadadeira pélvica (CPelv): comprimento do maior raio da nadadeira pélvica; 16-
Comprimento da nadadeira dorsal (CD): comprimento do maior raio da nadadeira dorsal; 17-
Comprimento da nadadeira anal (CA): comprimento do maior raio da nadadeira anal; 18-
Comprimento do pedúnculo caudal (CPedCaudal): comprimento entre a base do último raio
11
da nadadeira anal a nadadeira caudal. As medidas percentuais relativas ao diâmetro orbital
obedecem as seguintes grandezas: menor que 30% no comprimento da cabeça = olho
pequeno, 30 a 40% = olho médio, maior que 40% = olho grande.
Raios das nadadeiras simples (não ramificados) foram representados por algarismos
romanos minúsculos e os ramificados por algarismos arábicos, separados por um sinal de
adição. As contagens são: 1-raios da nadadeira dorsal (D); 2-raios da nadadeira anal (A); 3-
raios da nadadeira caudal (C); 4-raios das nadadeiras peitorais (Pt); 5-raios das nadadeiras
pélvicas (Pelv); 6-escamas da linha lateral (perfuradas) (LL); 7-séries de escamas em torno do
pedúnculo caudal (EPC); 8-séries de escamas acima da linha lateral, na altura da origem da
nadadeira dorsal (ECLL); 9-séries de escamas abaixo da linha lateral, na altura da origem da
nadadeira pélvica (EBLL); 10-escamas cobrindo a base da nadadeira anal (EBA); 11-escamas
na linha pré-dorsal (ELPD); 12-dentes no maxilar (Mx); 13-dentes na série externa do pré-
maxilar (DEPM); 14-dentes na série interna do pré-maxilar (DIPM); 15-dentes no dentário
(Dent).
Com as seguintes modificações (contagens e medidas): 1- contagem de escamas
cobrindo a base da nadadeira anal compreende apenas as que se pronunciam sobre os raios
dessa nadadeira; 2- contagem da série de escamas longitudinais abaixo da linha lateral
compreende aquelas que estão entre a linha lateral e a origem da nadadeira pélvica; 3- altura
da cabeça, medida entre base do processo supra-occipital e porção ventral da cabeça; 4- altura
do corpo medida na maior distância entre a região ventral (anterior nadadeira pélvica) e a
dorsal (região pré-dorsal). Todas as medidas foram tomadas com paquímetro, de ponto a
ponto, do lado esquerdo dos exemplares, sempre que possível, e com aproximação de décimos
de mm.
As informações apresentadas nas listas de material examinado e comparativo são:
acrônimo da coleção científica seguido pelo seu número de registro, número de exemplares
examinados, tamanho, localidade de coleta, município, estado, coordenadas geográficas
(quando disponíveis), coletor(es) [com as iniciais do nome em maiúsculo e o sobrenome
completo].
O padrão de colorido dos exemplares conservados em álcool foi analisado e descrito.
Exemplares representativos de cada uma das espécies foram fotografados em câmara digital.
A comparação entre as espécies envolveu análise estatística básica das proporções
corporais sobre o CP e CC, e contagens, sendo apresentados os valores mínimo e máximo,
média (para medidas), moda (para contagens) e desvio padrão, por meio do software
12
Microsoft® Excel 2000 nas descrições, os valores apresentados entre parênteses são
referentes ao número de indivíduos examinados, e, aqueles entre chaves, as modas.
Dados morfométricos com grande sobreposição foram submetidos a análise
discriminante canônica livre do tamanho (MANOVA/CVA), utilizando o programa PAST
(Palaeontological Statistics Software; versão 1.15).
As entidades reconhecidas foram comparadas na literatura com as espécies
reconhecidas para o Alto rio Paraná (nas diagnoses e comentários) e com as espécies das
drenagens limítrofes (ver material comparativo abaixo). Dados comparativos obtidos através
de literatura foram citados entre chaves, com respectiva referência bibliográfica, ano de
publicação e página ou figura referida. As espécies comparadas com as do Alto rio Paraná,
foram escolhidas considerando-se padrões de colorido, morfometria e contagens aproximados.
Astyanax paranahybae e A. trierythropterus não puderam ser examinados e
comentários relativos às mesmas foram baseados na literatura (ver comentários em
resultados). Os dados relativos a espécie Astyanax scabripinnis, referem-se a medidas e
contagens retiradas do holótipo sensu Melo (2001).
2.1. Material comparativo
Baixo Paraná/Paraguai: Astyanax abramis, MZUSP 18784, 4 exemplares, CP 67,7-
122,2 mm, rio Jaurú, Cáceres, MT, CEPIPAM; Astyanax assuncionensis, MZUSP 60012, 2
exemplares, CP 61,7-65,3 mm, corixo de ariranha, Aquidauana, MS, 19°36’13”S 56°20’48”,
A.Machado & B.Chernoff; Astyanax marionae, MNRJ 11187, 1 exemplar, CP 57,5 mm, rio
Manso, afluente do rio Cuiabá, Faz. Saltinho, Distrito de Praia Rica, MT, G.W.Nunam &
W.O.Bandeira.
São Francisco: Astyanax fasciatus, MZUSP 58823, 8 exemplares, CP 50,5-65,0 mm,
rio São Desidério, rio São Francisco, sobe ponte na BR-153, São Desidério, BA, 12°20’56”S
44°59’32”W, O.T.Oyakawa, A.Akama & V.Garutti; Astyanax lacustris, MNRJ 21762, 1
exemplar, Santo Antônio, Palmeiras, BA, A.Clistenes; Astyanax rivularis, MNRJ 21600, 1
exemplar, CP 46,6 mm, córrego tributário da margem direita do rio das Velhas,
Jaboticabatubas, MG, P.A.Buckup, A.T.Aranda & M.R.S.Melo; Astyanax taeniatus, MZUSP
73827, 1 exemplar, CP 69,5 mm, rio das Velhas, Faz. Xavante, Curvelo, MG.
Tocantins/Araguaia: Astyanax argyrimarginatus, MZUSP 48270 (PARÁTIPOS), 2
13
exemplares, CP 65,0-68,3 mm, córrego fundo, afluente margem esquerda do rio Garças, rio
Araguaia, Barra do Garças, MT, 15°53’00”S 52°47’00”W, C.E.Melo, A.M.Batistella &
P.C.Venere; Astyanax elachylepis, MZUSP 30250 (PARÁTIPOS), 1 exemplar, CP 120,8 mm,
rio Itacaiunas, rio Tocantins, estrada de Ferro, 10 km leste do N-4, Igarapé, PA, 05°52’00”S
50° 32’00”, M.Goulding; Astyanax kullanderi, MZUSP 45288 (PARÁTIPOS), 3 exemplares,
CP 41,4-52,6 mm, riacho afluente do rio Perdidos, rio das Mortes, próximo a BR-070, 10 km
a oeste de Primavera do Leste, Primavera do Leste, MT, S.O.Kullander et al; Astyanax
novae, MZUSP 68442, 1 exemplar, CP 50,2 mm, rio afluente do rio do Sono, na estrada para
Mateiros, 60 km de Ponte Alta do Tocantins, TO, Exp. Jalapão.
Paraíba do Sul: Astyanax parahybae, MZUSP 16759, 1 exemplar, CP 103,2 mm, rio
Paraíba do Sul, Santa Branca, SP, 23°23’00”S 45°58’00”W, H.A.Britski; Astyanax
intermedius, MZUSP 47745, 1 exemplar, CP 106,3 mm, riacho afluente do Pedra Branca, rio
Paraíba do Sul, Bairro do Paiol, estrada Cunha/Campos da Cunha, Cunha, SP, 22°59’00”S
44°50’00”W, R.S.Lima, O.T.Oyakawa & M.S.T.Piza; MZUSP 16399, 1 exemplar, CP 90,0
mm, rio São Luiz do Paraitinga, rio Paraíba do Sul, São Luiz do Paraitinga, SP, E.Garbe.
Rios Costeiros: A. microschemos, DZSJRP 6609, 10 exemplares, CP 55,6-75,8 mm,
rio Itatinga, sob a ponte de concreto, 2 km do C. Visitantes, Pq. das Neblinas, Bertioga, SP,
23°44’59”S 46°09’51”W, J.P.Serra, F.R.Carvalho & H.F.Chaves; DZSJRP 6629, 8
exemplares, CP 48,4-60,7 mm, desembocadura do riacho afluente da margem direita do rio
Itatinga, 3° ponte de madeira, , Parque das Neblinas, Bertioga, SP, 23°46’21”S 46°10’12”W,
J.P.Serra et al.; A. cf. hastatus, MZUSP 83436, 2 exemplares, CP 40,8-43,8 mm, córrego na
trilha de Cubatã, km 1, Núcleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP,
23°21’00”S 44°46’00”W, E.Baena & F.C.T.Lima.
Uruguai: Astyanax brachypterygium, MZUSP 62713 (PARÁTIPO), 1 exemplar, CP
60,0 mm, Arroio Água Branca, Bom Jesus, RS, C.A.Lucena, E.H.L.Pereira & P.V.Azevedo;
Astyanax stenohalinus, MZUSP 16669, 1 exemplar, CP 70,4 mm, Montivideo, Uruguai,
Mus.Hist.Natural Montivideo..
Laguna dos Patos: Astyanax cremnobates, MZUSP 62712 (PARÁTIPO), 1 exemplar,
CP 50,0 mm, córrego afluente do rio Santa Cruz, rio Jacuí, São Francisco do Sul, RS,
29°23’00”S 50°32’00”W, R.E.Reis, L.A.Bergman & P.Azevedo; Astyanax eigenmaniorum,
MZUSP 28259, 1 exemplar, CP 60,3 mm, Arroio Morena, Município de Rio Pardo, RS,
C.Lucena & L.Malabarba.
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3. Resultados
Foram reconhecidas nove espécies existentes no Sistema do Alto rio Paraná, ao que se
segue, sendo que duas são descritas, seis são redescritas, e uma é comentada. São elas as
espécies: Astyanax altiparanae, A.biotae, A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus, A. paranae, A.
schubarti, A. trierythropterus, Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2.
3.1. Comentários sobre Astyanax paranahybae
Vari & Castro (2007) questionaram o posicionamento taxonômico de A. paranahybae,
devido à presença de quatro dentes na fileira interna do pré-maxilar e a redução de menos de
nove raios ramificados da nadadeira dorsal, características presentes na assembléia de
espécies do Clado A (Characidae) proposta por Malabarba & Weitzman (2003: fig.2),
indicando que esta espécie provavelmente pertença aos gêneros Bryconamericus ou Piabina,
que compartilham tais características, além da forma da cabeça e corpo com o holótipo de A.
paranahybae. Sendo assim, com estes dados diagnósticos, o fato de o único registro aceitável
desta espécie ser o holótipo [FMNH- 54714 (C.M. 356)] e o quarto infraorbital triangular não
tomando parte na série anterior do circumorbital em alguns exemplares coletados próximos a
localidade de captura do tipo (Langeani, com.pess.) nos leva a crer que está espécie não
pertença ao gênero Astyanax, e provavelmente pertença ao gênero Piabina (Eigenmann, 1911;
Garutti e Britski, 2000; Castro & Vari, 2004; Langeani et al., 2005; Vari & Castro, 2007;
Langeani et al., 2007).
3.2. Comentários sobre Astyanax trierythropterus
Infelizmente lotes desta espécie, que se tratavam da única referência precisa da mesma
(já que os tipos estavam perdidos possivelmente desde meados da década de 90, ver
comentários Garutti & Britski, 2000: 83), estavam emprestados para outro pesquisador
15
durante o período da presente pesquisa. Sendo assim, não foi possível analisar material
referente à Astyanax trierythropterus.
Em Garutti & Bristki (2000), A. trierythropterus pode ser definido com os seguintes
caracteres: um dente tricúspide no osso maxilar, espécie de pequeno porte (maior exemplar
examinado com 36 mm de comprimento padrão). Linha lateral 37-38 escamas, linha
transversal 13-14 escamas (6-7 acima da linha lateral e 6-6½ abaixo da linha lateral). Dorsal:
iii + 9 raios, peitoral: i + 11-13 raios, pélvica: i + 7, e anal: iv + 26-30 raios. Pré- maxilar com
4 dentes (raramente 5) dentes tricúspides na série externa e 5 dentes pentacúspides na série
interna, dentário com 4 dentes cuspidados maiores, seguidos por uma série de dentes
diminutos na porção lateral do osso. Altura do corpo 35,1-41,8% no CP, cabeça 27,2-30,3%
no CP, distância pré-dorsal 51,5-54,9% no CP, altura do pedúnculo caudal 9,7-10,3% no CP;
olho 34,7-40,8% no CC, distância interorbital 29,4-30,7% no CC, e comprimento do focinho
21,7-24,7% no CC.
16
Astyanax Baird & Girard, 1854
Astyanax Baird & Girard, 1854: 26 (Astyanax argentatus Baird & Girard, 1854, espécie tipo).
Poecilurichthys Gill, 1858: 414, 417 (Poecilurichthys brevootii Gill, 1858, espécie tipo por
subsequente designação em Eigenmann [1910: 432]).
Zygogaster Eigenmann, 1913: 22 (Zygogaster filiferus Eigenmann, 1913, espécie tipo por
designação original).
Aequidens Steindachner, 1915a: 34 (Tetragonopterus [Aequidens] fasslii Steindachner, 1915,
ocupado anteriormente por Aequidens Eigenmann & Bray, 1894, em peixes, e
substituído por Evenichthys Whitley, 1935).
Bertoniolus Fowler, 1918: 141 (Bertoniolus paraguayensis Fowler, 1918, espécie tipo por
designação original).
Evenichthys Whitley, 1935: 250 (Tetragonopterus fassli Steindachner, 1915, espécie tipo
substituida por Aequidens Steindachner, 1915, ocupado anteriormente por Aequidens
Eigenmann & Bray, 1894).
Anoptichthys Hubbs & Innes, 1936: 3 (Anoptichthys jordani Hubbs & Innes, 1936, espécie
tipo por designação original).
3.3. Diagnose
Possui linha lateral completa, duas séries de dentes no pré-maxilar, sendo os dentes da
série externa variávies, série interna com cinco dentes e nadadeira caudal nua (escamas se
pronunciam apenas sobre a base dos raios da nadadeira).
3.4. Chave para espécies de Astyanax do Alto rio Paraná
1. 1º Mácula umeral horizontalmente ovalada (de cor oliva ao preto)..................A.altiparanae
1`.1º Mácula umeral verticalmente alongada............................................................................2
2. Mácula difusa no pedúnculo caudal ......................................................................................3
2`.Mácula conspícua no pedúnculo caudal................................................................................4
17
3. Comprimento da cabeça menor que 24,5% no CP; faixa lateral prateada até o fim do
pedúnculo caudal; nadadeiras caudal e dorsal amarelas (vivos ou recém-fixados) . A.schubarti
3`. Comprimento da cabeça maior que 27,2% no CP; faixa lateral negra até o fim do
pedúnculo caudal; nadadeiras anal, caudal e dorsal vermelhas (vivos ou recém-fixados)
........................................................................................................................A.trierythropterus
4. Término da base da nadadeira dorsal situada sobre o primeiro ou o segundo raio ramificado
da nadadeira anal........................................................................................................... A.biotae
4`.Término da base da nadadeira dorsal situada sobre a área do ventre ou na origem da
nadadeira anal............................................................................................................................5
5. Presença de uma faixa lateral prateada nítida que se estende da cabeça ao início do
pedúnculo caudal............................................................................................. A.sp.aff.fasciatus
5`.Presença de faixa ou linha escura da 2° mácula umeral até o pedúnculo caudal..................6
6. 5 séries de escamas acima da linha lateral, diâmetro orbital 6,4-8,2% no CP ..Astyanax sp.1
6`.5½ a 6 séries de escamas acima da linha lateral, diâmetro orbital 8,4-12,3% no CP..........7
7. Comprimento da base da nadadeira anal maior que 25,1% no CP..........................................
................................................................................................................................A.bockmanni
7`.Comprimento da base da nadadeira anal menor que 24,7% no CP.......................................8
8. Distância pré-ventral maior que 49,0% no CP, mais de 13 séries longitudinais de escamas
ao redor do pedúnculo caudal....................................................................................A. paranae
8`. Distância pré-ventral de menor que 48,9% no CP, menos de 12 séries longitudinais de
escamas ao redor do pedúnculo caudal..................................................................Astyanax sp.2
18
Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000
(Fig. 1, Tab. 1)
Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000: 67 (localidade tipo: rio Grande, represa de
Volta Grande, Miguelópolis, São Paulo, Brasil [aproximadamente 20°10’ S - 48°03’ W],
Holótipo MZUSP 18592).
3.5. Material examinado
DZSJRP 253, 6 exemplares, 91,9-108,0 mm CP, Piscicultura de Salto Grande, afluente do rio
Paranapanema, Salto Grande, SP, 22°54’02”S 49°58’14”W, V.Garutti; DZSJRP 2588, 2
exemplares, 37,4-45,6mm CP, córrego da Barra Funda, nascente, afluente rio Preto, rio
Grande, Ipiguá, SP, V.Garutti; A.Cais & L.R.Latorre; DZSJRP 3314, 3 exemplares, 65,4-83,0
mm CP, córrego da Barra Funda, desembocadura, afluente do rio Preto, rio Grande, Ipiguá,
SP, 20°41’20"S 49°25’13”W, V.Garutti & O.Garutti; DZSJRP 3430, 2 exemplares, 43,6-65,6
mm CP, ribeirão Santa Bárbara (corredeira), afluente do rio Tiête, Turiúba, SP, 20°57’59”S
50°01’05”W, F.Langeani et al.; DZSJRP 5151, 1 exemplar, 54,9 mm CP, córrego da Boa
Esperança, ponte Rod. José D.Netto, Vila Azul, afluente do rio Grande, São José do Rio
Preto, SP, 20°52’54”S 49°22’38”W, H.F. Chaves; DZSJRP 5599, 1 exemplar, 58,0 mm CP,
ribeirão Gameleira, GO-020 (BR-352), rio Paranaíba, Cristianópolis, GO, 17°10’19”S
48°43’36”W, F.Langeani et al.; DZSJRP 6500, 1 exemplar, 83,6 mm CP, riacho Capoeira
Grande, Fazenda Arapuca (Alcides), afluente do riacho Arapuca, rio Paranaíba, Bela Vista de
Goiás, GO, 17°03’48”S 48°44’01”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6993, 1 exemplar, 81,4
mm CP, córrego dos macacos, rio Corumbá, rio Paranaíba, GO-020, km 78, Bela Vista de
Goiás, GO, 17°04’38”S 48°43’20”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6873, 1 exemplar, 80,0
mm CP, córrego Capoeira Grande, rio Corumbá, rio Paranaíba, Fazenda Arapuca, Bela Vista
de Goiás, GO, 17°03’49”S 48°49’01”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 7245, 12 exemplares,
42,8-79,4 mm CP, córrego Figueira, afluente do rio Cubatão ou Barra Mansa, rio Tietê, divisa
de Urupês e Irapuã, SP, 21°11’28”S 49°23’37”W, R.S.C.Ferreira et al.
3.5.1. Diagnose
19
Astyanax altiparanae difere de todas as demais espécies do gênero na drenagem do
Alto rio Paraná por apresentar a primeira mácula umeral negra horizontalmente ovalada (vs.
primeira mácula umeral alongada verticalmente e triangular, em A. biotae, A. bockmanni,
A.sp. aff. fasciatus, A. paranae, A. schubarti, Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2, e, ou mácula na
região umeral ausente, em A. trierythropterus). Por não apresentar dente no osso maxilar (vs.
um em A. trierythropterus, um ou dois dentes em A. biotae, A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus,
A. schubarti, Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2).
3.5.2. Descrição
Médio a grande porte, 37,4 a 108,0 milímetros de comprimento padrão (demais
medidas na Tab. 1). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até a
margem posterior da narina, retilíneo da margem posterior da narina até a ponta do processo
supraoccipital. Perfil dorsal do corpo convexo da ponta do processo supraoccipital à origem
da nadadeira dorsal, retilíneo por toda a base da nadadeira dorsal, convexo do último raio da
nadadeira dorsal à nadadeira adiposa, côncavo do final da adiposa até a nadadeira caudal.
Perfil ventral da cabeça convexo do lábio à origem da nadadeira peitoral. Perfil ventral do
corpo convexo da origem da nadadeira peitoral até a origem da nadadeira pélvica, retilíneo do
final da nadadeira pélvica à origem da nadadeira anal, convexo por toda a extensão da
nadadeira anal, côncavo do final da nadadeira anal até a nadadeira caudal. Cabeça
arredondada anteriormente em vista lateral. Boca terminal. Região anterior do osso maxilar
formando ângulo próximo aos 90° com o pré-maxilar. Olho pequeno a médio.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo cinco na série interna maiores que os da
série externa. O dente próximo a sínfise da série interna do pré-maxilar mais longelíneo que
os demais. Demais dentes, menores e mais largos que o primeiro com três a sete cúspides. O
quinto dente de forma notável é menor que os anteriores. Na série externa do pré-maxilar há
quatro ou cinco dentes de tamanho aproximado, com três ou cinco cúspides. Ausência de
dente no osso maxilar. Dentário com quatro dentes maiores, sendo os três primeiros mais
largos que os demais, com quatro a sete cúspides. O quarto dente menor que todos anteriores,
com três a cinco cúspides. Cinco a nove dentes menores no dentário, cônicos ou tricúspides.
Nadadeira dorsal com ii + 8 (1) ou 9 (29) [ii, 9] raios, borda reta. Anal com iii (23) a iv
(7) + 22 (2), 23 (3), 24 (5), 25 (6), 26 (10), 27 (3) ou 28 (1) [iii, 26] raios, borda reta à
20
fortemente côncava, e nos machos, quando presentes, ganchos dispostos do 1° raio indiviso ao
10° ramificado. Peitoral com i (30) + 11 (6), 12 (22) ou 13 (2) [i, 12] raios, e borda retilínea.
Pélvica com i (30) + 7 (29) ou 8 (1) [i, 7] raios. Caudal com i (30) + 8 (1) ou 9 (29) + 7 (1) ou
8 (29) + i (30) [i + 9 + 8 + i] raios, com lobos arredondados e do mesmo tamanho. Nadadeira
adiposa presente.
Linha lateral com 34 (3), 35 (7), 36 (12), 37 (6) ou 38 (2) [36] escamas perfuradas.
Séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 11 (1), 12 (1), 13 (12), 14 (12)
ou 15 (4) [13 ou 14]. Séries de escamas acima da linha lateral 6 (5), 7 (21) ou 8 (4) [7] . Séries
de escamas abaixo da linha lateral 5 (21) ou 6 (9) [5]. Série única de escamas cobrindo a base
da nadadeira anal 16 (1), 18 (2), 19 (9), 20 (3), 21 (7), 22 (6), 23 (1) ou 24 (1) [19]. Escamas
simples da linha pré-dorsal 1 (1), 2 (3), 3 (4), 4 (8), 5 (5), 6 (6), 7 (1), 8 (1) ou 9 (1) [4].
Escamas duplas da linha pré-dorsal 2 (1), 4 (6), 5 (1), 6 (8), 7 (5), 8 (4), 10 (4) ou 11 (1) [6].
3.5.3. Coloração em álcool
Porção dorsal da cabeça e do corpo castanho. Porção látero-dorsal do corpo castanho-
claro, eventualmente com três ou quatro listras longitudinais. Porção látero-ventral e ventral
do corpo prateados ou amarelados dependendo do tempo de fixação e da disposição dos
cristais de guanina. Mácula umeral conspícua horizontalmente ovalada e negra, entre 1º e 2º
série acima da linha lateral, com até quatro escamas de comprimento. Duas máculas umerais
verticalmente alongadas e difusas em formato de barra. Sendo a primeira na altura da mácula
oval e sobreposta pela mesma, com altura de até seis séries de escamas, e a segunda logo após
a primeira, com altura de até quatro séries de escamas. Mácula losangular negra no pedúnculo
caudal, estendendo-se ao longo dos raios caudais medianos, e anteriormente em direção à
segunda mácula umeral, com aproximadamente oito a dez escamas de comprimento. Uma
faixa longitudinal prateada acima da linha lateral eventualmente presente. Raios das
nadadeiras dorsal, caudal, peitoral e pélvica com margens castanho-escuras. Em vida ou
recém fixados, possuem nadadeiras anal, caudal e pélvicas amarelas, as demais hialinas ou
levemente amareladas. Porção superior do olho amarelo-avermelhada.
3.5.4. Distribuição
21
Ampla, em todo o Alto rio Paraná, podendo ser encontrado também no baixo rio
Paraná/Paraguai próximo à Usina Hidrelétrica de Itaipu (Fig. 09).
3.5.5. Comentários
Além das características da diagnose acima, A. altiparanae pode ainda ser
diferenciado dos congêneres no Alto rio Paraná, A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus, A.
paranae, Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2, por possuir 16-24 escamas dispostas ao longo da
base da nadadeira anal (vs. 7-13, 9-15, 3-10, 4-10 e 4-10, respectivamente). Distingue-se de A.
paranae, A. sp.1 e A. sp.2, por possuir 22-28 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 14-21,
16-20 e 16-20 , respectivamente); é ainda distinto de A. paranae, pela altura do corpo 34,9-
48,4% no CP (vs. 27,6-34,7%); de A. sp.1, por possuir 6-8 séries de escamas acima da linha
lateral (vs. 5) e possuir 5-6 séries de escamas abaixo da linha lateral (vs. 3-4); e de A. sp.2, por
possuir 4 dentes grandes no dentário (vs. 5). Diferencia-se de A. schubarti, pelo diâmetro
orbital 28,7-38,7% no CC (vs. 39,2-44,2%).
Muitas espécies de Astyanax pertencentes ao complexo A. bimaculatus são
relativamente comuns nas drenagens neotropicais (Garutti, 1995, 1998; Garutti & Britski,
2000; Bertaco & Garutti, 2007). Segundo Garutti & Britski (2000), Astyanax bimaculatus é
restrita a exemplares do Suriname, podendo talvez se estender à bacia Amazônica, mas não
nas drenagens do rio São Francisco, Alto rio Paraná, baixo rio Paraná /Paraguai, rio Uruguai,
rio Paraíba do Sul, Laguna dos Patos, e rios Costeiros. Astyanax altiparanae é assinalada
como uma das formas do complexo A. bimaculatus e é ocupante de uma grande diversidade
de habitats, podendo ser encontrada desde cabeceiras de riachos até calhas de rios maiores
(Garutti, 1989, 1995; Castro & Casatti, 1997; Garutti & Britski, 2000; Castro et al, 2003;
Castro et al, 2004).
22
Astyanax biotae Castro & Vari, 2004
(Fig. 2, Tab. 2)
Astyanax biotae Castro & Vari, 2004: (localidade tipo: Fazenda Água Mole, 22°38’31.7” S -
52°48’59.0” W, Município de Diamante do Norte, Paraná, bacia do Paranapanema,
Brasil).
3.6. Material examinado
MZUSP 79807 (PARÁTIPOS), 10 exemplares, 32,0-45,3 mm CP, córrego Água
Mole, rio Paranapanema, Fazenda Água Mole, Diamante do Norte, PR, 02°38’31”S
52`°48’59”W, R.M.C. Castro, H.F.Santos, R.Benine, F.C.T.Lima & K.Ferrei; DZSJRP 7510,
18 exemplares, 18,0-38,9 mm CP, córrego da Égua, rio Ivinhema, Angélica, MS, 22°10’30”S
53°50’10”W, H.F.Chaves & L.G.G. Silveira.
3.6.1. Diagnose
Astyanax biotae se distingue das espécies do Alto rio Paraná: por apresentar o final da
base da nadadeira dorsal situada na linha vertical que passa pelo primeiro ou segundo raios
ramificados da nadadeira anal (vs. mais à frente em A. altiparanae, A. bockmanni, A. paranae,
A. schubarti, e na origem da nadadeira anal em A.sp. aff. fasciatus, A. trierythropterus,
Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2). Ainda, A. biotae possui um padrão “listrado” longitudinal
regular, onde os cromatóforos estão concentrados na região medial da escama, ausente em
todas as outras espécies congêneres do Alto rio Paraná.
3.6.2. Descrição
Pequeno a médio porte, 18,0 à 45,3 milímetros de comprimento padrão (demais
medidas na Tab. 2). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até a
23
margem posterior da narina, retilíneo da margem posterior da narina até a ponta do processo
supraoccipital. Perfil dorsal do corpo convexo da ponta do processo supraoccipital à origem
da nadadeira dorsal, retilíneo por toda a base da nadadeira dorsal, convexo do último raio da
nadadeira dorsal à nadadeira adiposa, e côncavo do final da adiposa até a nadadeira caudal.
Perfil ventral da cabeça convexo do lábio inferior à origem da nadadeira peitoral. Perfil
ventral do corpo convexo da origem da nadadeira peitoral até a origem da nadadeira anal,
convexo por toda a extensão da base da nadadeira anal, côncavo do final da nadadeira anal até
a nadadeira caudal. Cabeça arredondada anteriormente em vista lateral. Boca terminal. Região
anterior do osso maxilar formando ângulo maior que 90° com o pré-maxilar. Olho médio à
grande.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os cinco dentes da série interna maiores
que da série externa. O dente próximo a sínfise da série interna do pré-maxilar mais
longelíneo que os demais, sendo estes, menores e mais largos, com três ou cinco cúspides. O
quinto dente de forma notável é menor que os anteriores. Na série externa do pré-maxilar há
quatro ou cinco dentes de tamanho aproximado, com três cúspides. Apresenta um dente
tricúspide no osso maxilar (raramente alguns indivíduos apresentam dois dentes que podem
ter três cúspides). Dentário com quatro ou cinco dentes maiores e anteriores, com três a cinco
cúspides (quinto dente notavelmente menor que os demais), seguidos de até nove dentes
menores, cônicos ou tricúspides.
Nadadeira dorsal com ii (30) + 8 (1), 9 (26), ou 10(1) [ii, 9] raios, borda arredondada.
Anal com iii (9) a iv (19) + 22 (3), 23 (2), 24 (10), 25 (10), 26 (2), ou 27 (1) [iv, 24 ou 25]
raios e borda côncava, e nos machos, quando presentes, ganchos dispostos do 1° raio indiviso
ao 6° raio ramificado. Peitoral com i (28) + 10(5), 11 (14) ou 12 (9) [i, 11] raios, com borda
arredondada e alcançando a origem da pélvica. Pélvica com i (28) + 6 (1), 7 (25) ou 8 (2) [i,
7] raios e borda retilínea. Caudal com i (28) + 8 (2) ou 9 (26) + 7 (2) ou 8 (26) + i (28) [i + 9
+ 8 +i] raios, lobos arredondados e aproximadamente do mesmo tamanho. Nadadeira adiposa
presente.
Linha lateral com 32 (1), 34 (9), 35 (12), ou 36 (6) [35] escamas perfuradas. Séries
longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 11 (3), ou 12 (25) [12]. Séries de
escamas acima da linha lateral 6 (26), ou 7 (2) [6]. Séries de escamas abaixo da linha lateral 4
(8) ou 5 (20) [5]. Série única de escamas cobrindo a base da nadadeira anal 9 (1), 10 (2), 11
(2), 12 (1), 13 (8), 14 (2), 15 (5), 16 (5), 17 (1) ou 18 (1) [13]. Escamas simples da linha pré-
dorsal 5 (1), 8 (1), 9 (10), 10 (12), ou 11 (4) [10]. Escamas duplas da linha pré-dorsal 1 (8), 2
(12), 3 (6), 4 (1) ou 6 (1) [2].
24
3.6.3.Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo castanho-amarelada. Focinho e porção dorsal da cabeça
escuro. Região ventral da cabeça e do corpo também castanho-amarelado de tonalidade mais
clara, eventualmente com guanina presente na cabeça e no abdômen. Padrão “listrado” de
cromatóforos concentrados na região medial da escama, aparentemente formando listras
longitudinais não regulares. Máculas umerais verticalmente alongadas, sendo a primeira
triangular, conspícua, maior que a segunda, com altura de até cinco séries de escamas e
posicionada a partir de 3 séries de escamas acima da linha lateral. Segunda mácula em
formato de barra, difusa, com até 3 séries de escamas de altura e posicionada 3 séries de
escamas acima da linha lateral. Mácula ovóide escura e conspícua no pedúnculo caudal, com
até sete escamas de comprimento, estendendo-se até metade dos raios caudais medianos.
Raios das nadadeiras dorsal, caudal e anal com margens escuras. Porção superior do olho
esverdeada.
3.6.4. Distribuição
Ocorre nos tributários dos rios Paranapanema e Ivinhema (Fig.10).
3.6.5. Comentários
Astyanax biotae além das características diagnósticas acima, também difere das
espécies congêneres do Alto rio Paraná pela presença de uma mácula ovóide no pedúnculo
caudal (vs. mácula difusa em A. schubarti, A. trierythropterus, ou mácula losangular em A.
altiparanae, A.sp. aff. fasciatus, ou mácula ovóide que se estende anteriormente em forma de
faixa em A. bockmanni, A. paranae, A. sp.1 e A. sp.2); e ainda pelo diâmetro orbital 9,9-
11,8% no CP (vs. 7,6-9,7% em A.sp. aff. fasciatus); de A. schubarti, por possuir comprimento
25
da cabeça 25,8-29,7% no CP (vs. 22,0-24,5%), e pela distância interorbital 9,2-11,5% no CP
(vs. 6,2-8,1%); pela distância interorbital 33,3-41,5% no CC (vs. 29,4-30,7% em A.
trierythropterus); de A. paranae, A. sp.1, A.sp.2, por possuir 22-27 raios ramificados na
nadadeira anal (vs. 14-21, 16-20, 16-20, respectivamente). É distinto de A. paranae e A. sp.2
por possuir comprimento da base da nadadeira anal 28,0-34,7% no CP (vs. 18,6-24,7% e
20,7-24,7%, respectivamente); de A. sp.2, pelo comprimento da nadadeira pélvica 15,4-20,0%
no CP (vs. 11,5-14,7%), pelo comprimento da nadadeira dorsal 26,2-30,5% no CP (vs. 18,8-
25,3%); e de A. sp.1, por possuir 6-7 séries de escamas acima da linha lateral (vs. 5).
Astyanax biotae é uma espécie de pequeno porte, conhecida até recentemente apenas
da localidade-tipo no Pontal do Paranapanema (Castro & Vari, 2004). Em recentes coletas, foi
capturada no estado do Mato Grosso do Sul, indicando que a sua distribuição não é restrita a
drenagem do rio Paranapanema.
26
Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007
(Fig. 3, Tab. 3)
Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007: pag (localidade tipo:)
3.7. Material examinado
DZSJRP 2645, 3 exemplares, 57,1-67,9 mm CP, Piscicultura de Volta Grande,
afluente do rio Grande, Volta Grande, divisa de MG/SP, 22°30’49”S 44°06’59”W,
F.Langeani; DZSJRP 3551, 4 exemplares, 35,6-45,5 mm CP, riacho afluente do rio Tietê, km
93 da BR-153, José Bonifácio, SP, D.Brandão et al.; DZSJRP 5579, 2 exemplares, 68,6-72,7
mm CP, ribeirão da Arapuca, vicinal em terra da GO-020 (BR-352), próximo à Cristianópolis,
Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’42”S 48°43’56”W, F.Langeani et al.; DZSJRP 6469, 2
exemplares, 45,4-48,0 mm CP, córrego Arapuquinha, rio Corumbá, rio Paranaíba; Fazenda
Arapuca, 17 Km da GO-020, Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’13”S 48°46’03”W,
D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6506, 3 exemplares, 58,5-64,8 mm CP, riacho Capoeira Grande,
Fazenda Arapuca (Alcides), afluente do rio Arapuca, rio Paranaíba, Bela Vista de Goiás, GO,
17°03’47”S 48°44”01”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6856, 4 exemplares, 34,9-47,8 mm
CP, córrego Arapuquinha, rio Corumbá, rio Paranaíba, Fazenda Arapuca, 17 Km da GO-020,
Bela Vista de Goiás,GO, 17°05’13”S 48°46”03”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6870, 2
exemplares, 63,8- 68,8 mm CP, córrego Capoeira Grande, rio Corumbá, rio Paranaíba,
Fazenda Arapuca, Bela Vista de Goiás, GO, 17°03”48”S 48°49”01”W, D.O.Tavares et al.;
DZSJRP 7052, 4 exemplares, 36,4-39,4 mm CP, córrego sem nome, rio Corumbá, rio
Paranaíba, GO-020, km 78, Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’27”S 48°44’40”W, G.A.Tavares
et al.; DZSJRP 7056, 4 exemplares, 31,7-41,6 mm CP, córrego Arapuquinha, rio Corumbá,
rio Paranaíba, GO-020, km78, Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’13”S 48°46’03”W,
G.A.Tavares et al.; DZSJRP 7069, 2 exemplares, 46,5-56,0 mm CP, córrego Capoeira
Grande, rio Corumbá, rio Paranaíba, GO-020, km 78, Bela Vista de Goiás, GO, 17°03’50” S
48°44’04” W, G.A.Tavares et al.
27
3.7.1. Diagnose
Astyanax bockmanni é separada das demais congêneres do Alto rio Paraná por
apresentar a 1° mácula conspícua alongada verticalmente e triangular (vs. 1° mácula
horizontalmente ovalada em A. altiparanae), por possuir mais que 13 séries de escamas no
pedúnculo caudal (vs. menos que 12 em A. biotae), diâmetro orbital maior que 9,8% no CP
(vs. menor que 9,7% em A.sp. aff. fasciatus), altura do corpo maior que 34,9% no CP (vs.
menor que 34,7% em A. paranae), comprimento da cabeça maior que 24,6% no CP (vs.
menor que 24,5% em A. schubarti), diâmetro orbital maior que 38,2% no CC (vs. menor que
32,5% em Astyanax sp.1), comprimento da base da nadadeira anal maior que 25,1% no CP
(vs. menor que 24,7% em Astyanax sp.2), e por possuir menos de 25 raios ramificados na
nadadeira anal (vs. mais de 26 em A. trierythropterus).
3.7.2. Descrição
Médio porte, 31,7 a 72,7 milímetros de comprimento padrão (demais medidas na
Tabela 3). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até a margem
posterior da narina, côncavo da narina até a ponta do processo supraoccipital. Perfil dorsal do
corpo convexo da ponta do processo supraoccipital à origem da nadadeira dorsal, retilíneo da
origem da nadadeira dorsal à nadadeira adiposa, côncavo do final da adiposa até a origem da
nadadeira caudal. Perfil ventral da cabeça convexo do lábio inferior à origem da nadadeira
peitoral. Perfil ventral do corpo convexo da origem da nadadeira peitoral até a origem da
nadadeira pélvica, retilíneo do final da nadadeira pélvica à origem da nadadeira anal, convexo
por toda a extensão da nadadeira anal, côncavo do final da nadadeira anal até a nadadeira
caudal. Cabeça obtusa, arredondada anteriormente em vista lateral. Boca terminal. A região
anterior do osso maxilar formando um ângulo maior que 90° com pré-maxilar. Olho médio à
grande.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os da série interna maiores que os da
série externa. O dente próximo a sínfise da série interna do pré-maxilar mais alongado que os
demais, restante dos dentes, mais largos e menos alongados, com três a sete cúspides. O
28
quinto dente de forma notável é menor que os anteriores. Na série externa do pré-maxilar há
quatro ou cinco dentes de tamanho aproximado, com três ou cinco cúspides (estes dentes se
encontram em decréscimo gradual de tamanho). Maxilar com um ou dois dentes, sendo que o
primeiro possui três ou cinco cúspides, e o segundo quando presente possui três cúspides.
Dentário com quatro ou cinco dentes maiores, com três a sete cúspides, sendo o quinto dente
notavelmente menor. Seguidos de até sete dentes menores, cônicos ou tricúspides.
Nadadeira dorsal com ii + 8 (2), 9 (27) ou 10 (1) [ii, 9] raios, borda convexa. Anal com
iv (29) a v (1) + 19 (8), 20 (14), 21(3), 22 (2), 23 (1), 24 (1) ou 25 (1) [iv, 20] raios, e borda
reta à levemente côncava, e nos machos, quando presentes, ganchos dispostos do 1° raio
indiviso ao 7° raio ramificado. Peitoral com i + 11 (8), 12 (19), 13(2) ou 14(1) [i, 12] raios, e
borda arredondada. Pélvica com i + 6 (1), 7 (28) ou 8(1) [i, 7] raios, e quando presente nos
machos, ganchos dispostos do 1° raio indiviso ao 4° raios ramificado. Caudal com i (30) + 8
(3), 9 (26) ou 10 (1) + 8 (30) + i (30) [i + 9 + 8 + i] raios, com lobos arredondados e
aproximadamente do mesmo tamanho. Nadadeira adiposa presente.
Linha lateral 34 (2), 35 (9), 36 (11), 37 (5) ou 38 (3) [36] escamas perfuradas. Séries
longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 13 (14), 14 (15) ou 15 (1) [14]. Séries
de escamas acima da linha lateral 6 (30). Séries de escamas abaixo da linha lateral 4 (2), 5
(26) ou 6 (2) [5]. Série única de escamas cobrindo a base da nadadeira anal 7 (1), 8 (2), 9 (4),
10 (7), 11 (7), 12 (6) ou 13 (3) [10 ou 11]. Escamas simples da linha pré-dorsal 5 (1), 6 (2), 7
(5), 8 (4), 9 (7), 10 (7) ou 11 (4) [9 ou 10]. Escamas duplas da linha pré-dorsal ausentes (4), 1
(2), 2 (11), 3 (7), 4 (4) ou 5 (2) [2].
3.7.3. Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo castanho-cinzenta. Focinho e região dorsal da cabeça escuros.
Porção ventral da cabeça e do corpo também castanho-alaranjadas, eventualmente com
guanina presente na cabeça e no abdômen. Máculas umerais verticalmente alongadas, sendo a
primeira conspícua, muito maior que a segunda, com altura de até seis séries escamas;
segunda mácula em forma de barra, difusa e com até três séries de escamas de altura.
Pedúnculo caudal com mácula ovóide escura, conspícua que se prolonga até extremidade nos
raios caudais medianos. Faixa lateral negra presente, se estendendo da 2º mácula umeral ao
pedúnculo caudal. Raios nas nadadeiras anal, caudal, e dorsal com margens escuras.
29
Exemplares recém fixados com nadadeiras laranja-avermelhadas. Porção superior do olho
castanha.
3.7.4. Distribuição
Ampla, em todo o Alto rio Paraná (Fig. 09).
3.7.5. Comentários
Além das características diagnósticas anteriormente apresentadas, Astyanax
bockmanni é distinguível dos congêneres do Alto rio Paraná por possuir 7-13 escamas
cobrindo a base da nadadeira anal, um ou dois dentes no maxilar (vs. 16-24 e ausência de
dente no maxilar em A. altiparanae); presença de faixa lateral negra, e padrão não regular de
distribuição de cromatóforos nas escamas (vs. ausência de faixa lateral negra, e padrão
reticulado de cromatóforos concentrados na base da parte exposta da escama em A. biotae);
presença de mácula ovóide no pedúnculo caudal, e faixa lateral negra (vs. mácula losangular
no pedúnculo caudal, e faixa lateral prateada em A. sp. aff. fasciatus); comprimento da base da
nadadeira anal 25,1-29,7% no CP (vs. 18,6-24,7%, em A. paranae); mácula conspícua ovóide
no pedúnculo caudal (vs. mácula difusa no pedúnculo caudal, em A. schubarti); por possuir 6
séries de escamas acima da linha lateral (vs. 5, em A. sp.1); e por possuir 4-5 raios indivisos
na nadadeira anal, 13-15 séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal (vs. 3
raios, e 11-12 séries em A. sp.2).
Até recentemente Astyanax bockmanni era reconhecido erroneamente como A.
eigenmanniorum (Garutti & Britski, 2000; Castro & Casatti, 2003; Castro et al, 2004). Vari &
Castro (2007) descreveram a espécie do Alto rio Paraná como sendo uma nova espécie dentro
do gênero Astyanax, definindo algumas características que separam A. bockmanni de A.
eigenmanniorum: quatro dentes na série externa do pré-maxilar (vs. 5-6 em A. bockmanni),
quatro escamas na série acima da linha lateral (vs. 5-6 em A. bockmanni),. comprimento do
focinho 16,2% no CC (vs. 25,5-31,8% em A. bockmanni), largura da boca 26,4% no CC (vs.
28,9-35,4% em A. bockmanni). Há de se considerar também que Astyanax eigenmanniorum
30
foi descrita para a drenagem da Laguna dos Patos, RS, o que é relativamente distante da
drenagem do Alto rio Paraná.
O presente estudo revelou algumas modificações com relação à descrição original de
Astyanax bockmanni: 4-5 dentes na série externa do pré-maxilar (vs. 5-6 dentes na descrição
original), comprimento da base da nadadeira anal 25,1-29,7% no CP (vs. 28,0-34,1% na
descrição original), sendo que tais variações são aceitáveis e conseqüentes da análise de
populações diferentes daquelas utilizadas na descrição original.
31
Astyanax sp. aff.fasciatus Cuvier,1819
(Fig. 4, Tab. 4)
Chalceus fasciatus Cuvier, 1819: pl. 26, fig. 2 [localidade tipo: Brésil; Síntipos MNHN A.
9896 (2), A. 8653 e 8654(2)].
Tetragonopterus rutilus Jenyns, 1842:125, pl. 23, fig.2 (localidade tipo: rio Paraná, América
do Sul; Holótipo BMNH 1917.7.14.14.).
Tetragonopterus cuvieri Lutken, 1875a: 131(localidade tipo: in fluminibus S.Francisco et Rio
das Velhas cum affluentibus [Minas Gerais, Brasil]; Síntipos MNHN 9581 [2]; ZMB
9198 [2]; ZMUC 306, 308, 310, 312, 314, 315, 328, 329, 363.
Astyanax fasciatus Garutti & Britski, 2000 (chave de identificação); Melo & Buckup, 2006
(referência).
Astyanax aff. fasciatus Malabarba, 1989 (referência).
3.8. Material examinado
DZSJRP 7577, 6 exemplares, 97,3-114,2 mm CP, rio Borboleta, afluente do rio Tietê,
sítio do Sr. Nelson Piton, Nova Aliança, SP, 21°02’07”S 49°29’29”W, L.Casatti et al.;
DZSJRP 7644, 3 exemplares, 60,3-67,0 mm CP, rio Borboleta, afluente do rio Tietê, Fazenda
Cruzeiro, Nova Aliança, SP, 20°59’20”S 49°29’16”W, Equipe do Laboratório de Ictiologia;
MZUSP 16915, 22 exemplares, 60,3-84,6 mm CP, córrego do Pinheiro, rio Corumbataí,
afluente do rio Grande, Corumbataí, SP, H.A.Britski.
3.8.1. Diagnose
A.sp. aff. fasciatus se diferencia das espécies do Alto rio Paraná: por possuir menos de
15 escamas no comprimento da base da nadadeira anal (vs. mais de 16 em A. altiparanae);
faixa lateral prateada da cabeça ao início do pedúnculo caudal (vs. ausência de faixa em A.
biotae, faixa escura da 2° mácula umeral até o pedúnculo caudal em A. bockmanni, A.
32
paranae, A. trierythropterus, Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2, faixa lateral prateada que se
estende da cabeça até a base da nadadeira caudal em A. schubarti).
3.8.2. Descrição
Médio à grande porte, 60,3 a 114,2 milímetros de comprimento padrão (demais
medidas na Tabela 4). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até a
margem posterior da narina, retilíneo da margem posterior da narina até a ponta do processo
supraoccipital. Perfil dorsal do corpo convexo da ponta do processo supraoccipital à origem
da nadadeira dorsal, côncavo por toda a base da nadadeira dorsal, e convexo do último raio da
nadadeira dorsal à nadadeira adiposa, côncavo do final da adiposa até a nadadeira caudal.
Perfil ventral do corpo convexo do lábio inferior da boca à origem das nadadeiras pélvicas,
retilíneo até a origem da nadadeira anal, reto por toda a extensão da base da nadadeira anal, e
côncavo até a nadadeira caudal. Cabeça obtusa anteriormente em vista lateral. Boca terminal.
A região anterior do osso maxilar formando um ângulo maior que 90° com pré-maxilar. Olho
médio à grande.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os da série interna maiores que os da
série externa. O dente próximo a sínfise da série interna do pré-maxilar mais longelíneo que
os demais, restante dos dentes, mais largos e menos alongados, com cinco a sete cúspides. O
quinto dente de forma notável é menor que os anteriores. Na série externa do pré-maxilar há
quatro ou cinco dentes de tamanho aproximado, com três ou cinco cúspides. Há um ou dois
dentes no maxilar, com três ou cinco cúspides. Dentário com quatro ou cinco dentes maiores
(formato próximo aos dentes da série interna do pré-maxilar), com cinco a sete cúspides.
Quatro a oito dentes menores, cônicos ou tricúspides.
Nadadeira dorsal com ii + 9 (31) [ii, 9] raios, borda reta e oblíqua. Anal com iii (4), iv
(25), ou v (2) + 20 (2), 21 (3), 22 (3), 23 (9), 24 (6), ou 25 (8) [iv, 23] raios, borda reta à
côncava, e nos machos, quando presentes, ganchos dispostos do 1° raio indiviso ao 15° raio
ramificado. Peitoral com i (31) + 12 (16), 13 (13) ou 14 (2) [i, 12] raios, e borda reta,
alcançando a pélvica. Pélvica com i (31) + 7 (30) ou 8 (1) [i, 7] raios, e quando presentes nos
machos, ganchos dispostos nos raios ramificados, geralmente até o 6° raio. Caudal com i (31)
+ 8 (2) ou 9 (29) + 8 (30) ou 9 (1) [i + 9 + 8 + i] raios, com lobos retos e pontiagudos e
aproximadamente do mesmo tamanho. Nadadeira adiposa presente.
33
Linha lateral 35 (3), 36 (2), 37 (15), 38 (10), ou 39 (1) [37] escamas perfuradas. Séries
longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 12 (7), 13 (11), 14 (12) ou 15 (11)
[14]. Séries de escamas acima da linha lateral 6 (22) ou 7 (9) [6] . Séries de escamas abaixo da
linha lateral 4 (3), 5 (20) ou 6 (8) [5]. Série única de escamas cobrindo a base da nadadeira
anal 9 (2), 10 (5), 11 (8), 12 (7), 13 (3), 14 (5), ou 15 (1) [11]. Escamas simples da linha pré-
dorsal 8 (1), 9 (4), 10 (16), 11 (8), ou 12 (2) [10]. Escamas duplas da linha pré-dorsal 1 (15), 2
(11), 3 (4), ou 4 (1) [1].
3.8.3. Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo castanho-cinzentado. Lábio inferior, focinho e região dorsal da
cabeça escuros. Porção ventro-lateral da cabeça e do corpo prateados, eventualmente
amarelados (decorrente de processo de fixação). Uma faixa lateral prateada que se estende da
cabeça ao pedúnculo caudal, não se sobrepondo, entretanto, à mácula peduncular. Máculas
umerais verticalmente alongadas, sendo a primeira maior que a segunda, conspícua, com até
seis séries de escamas de altura, a segunda mácula é difusa, e em formato de barra, e
geralmente se mistura a faixa lateral prateada. Mácula losangular escura no pedúnculo caudal,
com até oito escamas de comprimento, se prolongando nos raios caudais medianos. Raios nas
nadadeiras anal, caudal, dorsal, peitorais e pélvicas com margens escuras. Porção superior do
olho marrom-avermelhada. Em vida ou recentemente fixado, as nadadeiras dorsal, caudal e
anal retém um colorido vermelho vivo.
3.8.4. Distribuição
Ampla, por todo o Alto rio Paraná (Fig. 09).
3.8.5. Comentários
34
Além das características diagnósticas anteriormente apresentadas, A.sp. aff. fasciatus é
distinguível dos congêneres do Alto rio Paraná por possuir nadadeiras dorsal, caudal e anal de
colorido vermelho-vivo (vs. nadadeiras anal, caudal e pélvicas amarelas em A. altiparanae);
de A. biotae, pelo diâmetro orbital 7,6-9,7% no CP (vs. 9,9-11,8%) e pela distância
interorbital 6,8-8,7% no CP (vs. 9,2-11,5%); por possuir diâmetro orbital 7,6-9,7% no CP (vs.
9,8-12,3 % em A. bockmanni); por possuir comprimento da base da nadadeira anal 28,3-
32,9% no CP (vs. 18,6-24,7% em A. paranae); por possuir mácula losangular no pedúnculo
caudal (vs. mácula difusa em A. schubarti); de A. trierythropterus, por ter 2 raios indivisos na
nadadeira dorsal (vs. 3), por possuir 20-25 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 26-30) e
pelo comprimento da cabeça 23,3-26,5% no CP (vs. 27,2-30,3%); por possuir 6-7 séries de
escamas acima da linha lateral (vs. 5 em A. sp.1); e pelo comprimento da base da nadadeira
anal 28,3-32,9% no CP (vs. 20,7-24,7% em A. sp.2).
Recentemente, alguns autores (Garutti & Britski, 2000: 84; Melo, 2001; Melo &
Buckup, 2006) questionaram a validade de Astyanax fasciatus sensu Eigenmann (1921), e
partindo dessa premissa, sugeriram que várias espécies poderiam estar incluídas nesta
definição, reconhecendo a existência de um “complexo Astyanax fasciatus”.
Melo (2005) definiu que Astyanax fasciatus deve ser apenas aplicado para espécimes
da drenagem do rio São Francisco, e espécimes identificados como A. fasciatus para
drenagens do rio Paraná, leste do Brasil e América Central representam na verdade espécies
do “complexo Astyanax fasciatus”(apud Melo & Buckup, 2006).
35
Astyanax paranae Eigenmann, 1914
(Fig. 5, Tab. 5)
Astyanax scabripinnis paranae Eigenmann, 1914 (localidade tipo: Paraná [Castro, estado do
Paraná de acordo com Garutti & Britski, 2000:81]; Holótipo CAS 22555[ex. IU
11631]); Garutti & Bristki, 2000 (referência e chave de identificação); Lima et al., 2003
(referência); Bertaco & Lucena, 2006 (referência).
3.9. Material examinado
DZSJRP 2254, 6 exemplares, CP 61,0-84,0 mm, ribeirão da Boa Vista, afluente do rio
Claro, rio Tietê, E.Biológica de Boracéia, Salesópolis, SP, 23°39’28”S 45°44’42”W,
F.Langeani et al; DZSJRP 3243, 6 exemplares, CP 46,3-55,5 mm, São Domingos, Maringá,
PR, V. Garutti; DZSJRP 8315, 2 exemplares, CP 39,2-40,4 mm, córrego da Onça, baixo
Corumbataí, bairro do córrego da Onça, Charqueada, SP, Equ. Láb, de Ictiologia; DZSJRP
8349, 1 exemplar, CP 38,4 mm, córrego do Açude, BR-494 (Oliveira-S.J.del Rei) entrada à
direita, Morro do Ferro, MG, Eq. Láb, de Ictiologia; DZSJRP 8354, 3 exemplares, CP 44,5-
53,4 mm, riacho na MG-338 (ponte na estrada) entre Ibertioga-Piedade do Rio Grande,
Ibertioga, MG, Eq. Láb, de Ictiologia; DZSJRP 8480, 2 exemplares, CP 56,2-58,6mm, rio da
Cabeça, afluente do córrego do Jacú, Corumbataí, SP, Eq. Láb, de Ictiologia; DZSJRP 9072, 2
exemplares, CP 55,5-56,2 mm, riacho em vicinal de terra da MG-187(à esquerda) sentido
Patrocínio-Ibiá, Satélite de Minas, MG, 19°1’56”S 46°47’10.7”W, Eq. Láb, de Ictiologia;
MZUEL 1601, 15 exemplares, CP 26,0-53,5 mm, rio Lageado, afluente do rio Tibagi,
Palmeira, PR; MHNCI 8138, 9 exemplares, CP 49,1-87,6 mm, tributário do rio Iapó, afluente
do rio Tibagi, Castro, PR; NUPELIA 755, 11 exemplares, CP 53,2-92,4 mm, reservatório
Alagados, afluente do rio Tibagi, Ponta Grossa, PR, COPEL.
3.9.1. Diagnose
Astyanax paranae difere de Astyanax sp.1 e Astyanax sp 2, por não ter um padrão
uniforme de distribuição de cromatóforos na escama (vs. concentração de cromatóforos na
36
margem da escama formando padrão “reticulado” longitudinal regular e concentração de
cromatóforos entre séries de escamas formando um padrão de “zigue- zague” longitudinal
regular, respectivamente). Ainda, Astyanax paranae difere das espécies congêneres do Alto
rio Paraná, por possuir menos de 21 raios ramificados na nadadeira anal (vs. mais de 22 em A.
altiparanae, A. biotae, A. schubarti, e A. trierythropterus), pelo comprimento da base da
nadadeira anal menor que 24,7% no CP (vs. maior que 25,1% em A. bockmanni e A. sp. aff.
fasciatus), pelo diâmetro orbital maior que 8,4% no CP (vs. menor que 8,2% em Astyanax
sp.1) e por possuir mais de 13 séries longitudinais de escamas no pedúnculo caudal (vs.
menos de 12 em Astyanax sp.2).
3.9.2. Descrição
Pequeno à grande porte, 26,0 a 108,0 milímetros de comprimento padrão (demais
medidas na Tabela 5). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até
margem anterior da narina, convexo da margem posterior da narina até ponta do processo
supraoccipital. Perfil dorsal do corpo convexo da ponta do processo supraoccipital à origem
da nadadeira dorsal, retilíneo por toda a base da nadadeira dorsal, convexo do último raio da
nadadeira dorsal à nadadeira adiposa, côncavo do final da adiposa até nadadeira caudal. Perfil
ventral da cabeça convexo do lábio inferior à origem da nadadeira peitoral. Perfil ventral do
corpo convexo da origem da nadadeira peitoral até origem da nadadeira pélvica, convexo do
final da nadadeira pélvica à origem da nadadeira anal, retilíneo por toda extensão da nadadeira
anal, côncavo do final da nadadeira anal até nadadeira caudal. Cabeça arredondada
anteriormente em vista lateral. Boca terminal. Maxilar formando um ângulo maior que 90°
com pré-maxilar. Olho pequeno à grande.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os da série interna maiores que os da
série externa. O dente próximo à sínfise da série interna do pré-maxilar mais longelíneo que
os demais. Restante dos dentes, menores e mais largos, com três a sete cúspides. O quinto
dente é notavelmente menor que os anteriores (um exemplar possui apenas quatro dentes).
Série externa do pré-maxilar com três a cinco dentes de tamanho aproximado, com três ou
cinco cúspides. Maxilar com ausência a presença de dois dentes, com três ou cinco cúspides.
Dentário com quatro a cinco dentes maiores, com cinco cúspides. Dois a seis dentes menores
tricúspides.
37
Nadadeira dorsal com ii (53) ou iii (3) + 8 (2) ou 9 (54) [ii, 9] raios, borda convexa à
reta. Anal com iii (48) ou iv (8) + 14 (3), 15 (3), 16 (12), 17 (16), 18 (11), 19 (5), 20 (6) ou 21
(1) [iii, 17] raios e borda reta à côncava, e nos machos, quando presentes, ganchos dispostos
até o 12° raio ramificado. Peitoral com i (56) + 11 (23), 12 (24) ou 13 (9) [i, 12] raios, borda
arredondada. Pélvica com i (56) + 6 (5) ou 7 (51) [i, 7] raios, borda arredondada. Caudal com
i (56) +8 (2) ou 9 (54) + 7 (1), 8 (54) ou 9 (1) + i (56) [i + 9 + 8 + i] raios, com lobos
arredondados e aproximadamente do mesmo tamanho. Nadadeira adiposa presente.
Linha lateral com 33 (4), 34 (11), 35 (15), 36 (19), 37 (5), ou 38 (2) [36] escamas
perfuradas. Séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 13 (28) ou 14 (28)
[13 ou 14]. Séries de escamas acima da linha lateral 5 ½ (8), ou 6 (48) [6]. Séries de escamas
abaixo da linha lateral 4 (20), 4 ½ (16), ou 5 (20) [5]. Série única de escamas cobrindo a base
da nadadeira anal 3 (3), 4 (6), 5 (9), 6 (14), 7 (10), 8 (8), 9 (2), ou 10 (4) [6]. Escamas simples
da linha pré-dorsal 6 (1), 8 (1), 9 (6), 10 (20), 11 (23), ou 12 (5) [11]. Escamas duplas da linha
pré-dorsal 0 (30), 1 (11), 2 (11), 3 (3) ou 4 (1) [0].
3.9.3. Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo castanho-escuro. Focinho, contorno do olho e região dorsal da
cabeça escuras. Porção ventral da cabeça e do corpo castanho-amarelados, eventualmente com
guanina na faixa lateral e no ventre. Distribuição difusa de cromatóforos na escama, formando
um padrão uniforme. Faixa lateral negra que se estende da 2° mácula umeral ao pedúnculo
caudal, sobrepondo-se, entretanto, à 2° mácula umeral e à mácula peduncular. Máculas
umerais verticalmente alongadas, sendo a primeira maior que a segunda, conspícua, com até
quatro séries de escamas de altura; a segunda mácula é difusa, com altura de até duas séries de
escamas. Mácula ovóide peduncular, com comprimento de até seis escamas, prolongando-se
nos raios caudais medianos. Raios nas nadadeiras anal, caudal e dorsal com margens escuras.
Em vida ou recém-fixados, nadadeiras laranja-avermelhado. Porção superior do olho cinza.
3.9.4. Distribuição
38
Ampla distribuição, por todo Alto rio Paraná (Fig. 09).
3.9.5. Comentários
Além das características diagnósticas acima, Astyanax paranae é diferenciado de seus
congêneres por possuir 3-10 escamas cobrindo a base da nadadeira anal (vs. 16-24 em A.
altiparanae, e 11-20 em A. schubarti); pela altura do corpo 27,6-34,7% no CP (vs. 34,9-
48,4% em A. altiparanae, e 35,1-41,8% em A. trierythropterus); de A. biotae, por possuir 13-
14 séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal (vs. 11-12); por possuir
comprimento da base da nadadeira anal 18,6-24,7% no CP (vs. 28,0-34,7% em A. biotae,
25,1-29,7% em A. bockmanni, 28,3-32,9% em A. sp. aff. fasciatus, e 28,2-34,7% em A.
schubarti); de A. schubarti, pelo comprimento da cabeça 25,2-31,6% no CP (vs. 22,0-24,5%);
por possuir distância pré-ventral 48,1-53,0% no CP (vs. 44,4-48,0% em A. sp.2); pelo
diâmetro orbital 8,4-11,9% no CP (vs. 6,4-8,2% em A. sp.1); e por possuir 4-5 séries de
escamas abaixo da linha lateral (vs. 6-6½ em A. trierythropterus).
Durante muito tempo esta espécie foi tratada por vários autores como subespécie de
Astyanax scabripinnis, mas sabe-se atualmente que ela pertence ao “complexo A.
scabripinnis”, composto de 14 espécies sensu Bertaco & Lucena (2006). Astyanax paranae
que encontra-se distribuída no Alto rio Paraná, é distinta de A. scabripinnis por possuir
distância pré-ventral 48,1-53,0% no CP (vs. 43,2%), pelo comprimento da nadadeira anal
14,0-19,8% no CP (vs. 28,7%), por possuir comprimento da nadadeira dorsal 21,4-27,2% (vs.
13,4%), e pelo comprimento da nadadeira peitoral 18,2-23,5% no CP (vs. 24,7%).
Apesar de serem próximas em algumas medidas, as espécies A. paranae, Astyanax
sp.1 e Astyanax sp.2, por meio de análise discriminante canônica livre de tamanho,
apresentaram diferenças significativas que possibilitam a separação em três grupos distintos
sem área de sobreposição, corroborando a idéia de tratarem-se de espécies diferentes (Figura
11).
As diferenças mais significativas entre as espécies são: distância pré-dorsal e distância
pré-dorsal no CP (entre A. paranae e Astyanax sp.1); altura da cabeça, diâmetro orbital e
comprimento do focinho no CC (entre A.paranae e Astyanax sp.2); altura da cabeça no CC e
comprimento da base da nadadeira anal no CP (entre Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2). Onde os
39
índices gerados foram Wilk’s lambda: 0,007443 (df1:42; df2:190; F: 47,91) e Pillai trace:
1,825 (df1:42; df2:192; F: 47,8) com 21 eixos gerados.
40
Astyanax schubarti Britski, 1964
(Fig. 6, Tab. 6)
Astyanax schubarti Britski, 1964: 214 (localidade tipo: rio Mogi Guassu em Emas, à jusante
da barragem, São Paulo, Brasil; Holótipo MZUSP 4263); Garutti & Bristki, 2000
(referência e chave de identificação); Lima et al., 2003 (referência).
3.10. Material examinado
DZSJRP 2162, 4 exemplares, CP 76,3-83,8 mm, rio Turvo, rio Grande, Formiga, MG;
MZUSP 16784, 24 exemplares, CP 57,2-79,3 mm, Cachoeira de Emas, rio Mogi Guaçu, rio
Grande, Pirassununga, SP, 21°55’00”S 47°23’00”W, Expedição do Departamento de
Zoologia; MZUSP 4146-4237, 6 exemplares, CP 72,2-87,0 mm, Cachoeira de Emas, rio Mogi
Guaçu, rio Grande, Pirassununga, SP, Expedição do Departamento de Zoologia.
3.10.1. Diagnose
Astyanax schubarti difere de todas as demais espécies do Alto rio Paraná, pelo
diâmetro orbital maior que 39,2% no CC (vs. menor que 38,7% em A. altiparanae), pelo
comprimento da cabeça menor que 24,5% no CP (vs. maior que 24,6% em A. biotae, A.
bockmanni, e A. trierythropterus), por possuir mais de 25 raios ramificados na nadadeira anal
(vs. menos de 21 em A. paranae, Astyanax sp.1, e Astyanax sp.2) e mácula difusa no
pedúnculo caudal (vs. mácula losangular em A.sp. aff. fasciatus).
3.10.2. Descrição
Médio porte, 57,2 a 87,0 milímetros de comprimento padrão (demais medidas na
Tabela 6). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até margem posterior
da narina, côncavo da margem posterior da narina até final do processo supraoccipital. Perfil
41
dorsal do corpo convexo do final do processo supraoccipital à origem da nadadeira dorsal,
retilíneo por toda base da nadadeira dorsal, convexo do último raio da nadadeira dorsal à
nadadeira adiposa, e côncavo do final da adiposa até nadadeira caudal. Perfil ventral da
cabeça convexo do lábio inferior à origem da nadadeira peitoral. Perfil ventral do corpo
convexo da origem da nadadeira peitoral até origem da nadadeira pélvica, côncavo do final da
nadadeira pélvica à origem da nadadeira anal, reto por toda a extensão da base da nadadeira
anal, côncavo do final da nadadeira anal até nadadeira caudal. Cabeça obtusa anteriormente
em vista lateral. Boca terminal. Região anterior do maxilar formando um ângulo próximo de
90° com pré-maxilar. Olho médio à grande.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os dentes da série interna maiores que os
da série externa. O dente próximo à sínfise da série interna do pré-maxilar mais longelíneo
que os demais. Restante dos dentes, mais largos e menos alongados, com cinco a sete
cúspides. O quinto dente é menor que os anteriores. Na série externa do pré-maxilar há quatro
à cinco dentes de tamanho próximo, com quatro a cinco cúspides. Maxilar com um ou dois
dentes, com quatro a cinco cúspides no maior dente e três cúspides no dente menor. Dentário
com quatro a cinco dentes maiores, com seis a sete cúspides nos três primeiros dentes, e três a
seis cúspides nos quarto e quinto dentes. Cinco a seis dentes menores e cônicos.
Nadadeira dorsal com ii (34) + 9 (34) [ii, 9] raios, borda posterior reta. Anal com iii
(7) a iv (27) + 25 (1), 26 (6), 27 (10), 28 (11), ou 29 (6) [iv, 28] raios, e borda côncava à
retilínea. Peitoral com i (34) + 11 (1), 12 (13) ou 13 (20) [i, 13] raios, com borda reta. Pélvica
com i (34) + 7 (34) [i, 7] raios, borda arredondada. Caudal com i (34) + 8 (6) ou 9 (28) + 7
(1), 8 (28), ou 9 (4) + i (33) [i + 9 + 8 + i] raios, borda arredondada, do mesmo tamanho (um
dos espécimes analisados apresentava o lobo inferior muito danificado). Nadadeira adiposa
presente.
Linha lateral com 34 (1), 35 (2), 37 (13), 38 (10), 39 (7), ou 40 (1) [37] escamas
perfuradas. Séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 12 (31), 13 (2) ou
14 (1) [12]. Séries de escamas acima da linha lateral 6 (5), 7 (28), ou 7½ (1) [7] . Séries de
escamas abaixo da linha lateral 5 (7), 6 (25), ou 6½ (2) [6]. Série única de escamas cobrindo a
base da nadadeira anal 3 (3), 4 (6), 5 (9), 6 (14), 7 (10), 8 (8), 9 (2), ou 10 (4) [6]. Escamas
simples da linha pré-dorsal 6 (1), 7 (2), 8 (3), 9 (13), 10 (14), ou 11 (1) [10]. Escamas duplas
da linha pré-dorsal 1 (16), 2 (12), 3 (5), ou 4 (1) [1].
42
3.10.3. Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo amarelado. Focinho e porção dorsal da cabeça escuros. Região
ventral da cabeça e do corpo amarelo claro, eventualmente prateado devido à guanina
presente na cabeça e no abdômen. Faixa lateral prateada se estendendo da cabeça até base da
nadadeira caudal. Máculas umerais verticalmente alongadas, sendo a primeira maior que a
segunda, difusa e com altura de duas séries de escamas, segunda mácula é difusa e sem
distribuição precisa. Mácula difusa no pedúnculo caudal, que se prolonga até metade dos raios
caudais medianos. Raios nas nadadeiras dorsal e caudal com margens levemente escuras.
Porção superior do olho rosa. Em vida ou recém fixado, tem nadadeiras caudal e dorsal
amarelas.
3.10.4. Distribuição
Rio Grande e seus tributários, encontrado no rio Paraná próximo à foz do rio Grande
(Fig. 10).
3.10.5. Comentários
Além das características diagnósticas anteriormente apresentadas, Astyanax schubarti
diverge das espécies congêneres no Alto rio Paraná, por possuir 1-2 dentes no maxilar (vs.
ausente em A. altiparanae); pela distância interorbital 6,2-8,1% no CP (vs. 9,2-11,5% em A.
biotae); pela faixa lateral prateada (vs. faixa lateral escura em A. bockmanni, A. paranae, e A.
trierythropterus); pela faixa lateral prateada que se estende da cabeça à base da nadadeira
caudal (vs. faixa lateral prateada que se estende até início do pedúnculo caudal em A.sp. aff.
fasciatus); pelas nadadeiras caudal e dorsal amarelas em exemplares vivos ou recém fixados
(vs. nadadeiras anal, caudal e dorsal vermelhas em A.sp. aff. fasciatus e A. trierythropterus);
por possuir 11-20 escamas cobrindo a base da nadadeira anal (vs. 3-10 em A. paranae, 4-10
em A. sp.1, e 4-10 em A. sp.2); de A. paranae, pelo comprimento da cabeça 22,0-24,5% no
43
CP (vs. 25,2-31,6%); de A. sp.1, por possuir 6-7½ séries de escamas acima da linha lateral
(vs. 5), e por possuir 5-6½ séries de escamas abaixo da linha lateral (vs. 3-4); de A. sp.2, pelo
comprimento da base da nadadeira anal 28,2-34,7% no CP (vs. 20,7-24,7%), e por possuir
comprimento do pedúnculo caudal 8,5-12,5% no CP (vs. 12,8-16,8%).
Apesar da sobreposição em algumas medidas, Astyanax schubarti e A.sp. aff.
fasciatus, através de análise canônica multivariada livre do tamanho, apresentaram diferenças
significativas que possibilitaram a separação em dois grupos distintos, corroborando a idéia de
tratar-se de espécies diferentes (Figura 12).
As diferenças mais significativas entre as espécies são: comprimento da base da
nadadeira anal, comprimento da nadadeira pélvica no CP e diâmetro orbital no CC (entre
A.sp.aff.fasciatus e A. schubarti). Onde os índices gerados foram Wilk’s lambda: 0,07473
(df1: 21; df2: 39; F: 23) e Pillai trace: 0,9273 (df1: 21; df2: 39; F: 23,69) com 21 eixos de
aproximação gerados.
44
Astyanax sp.1
(Fig. 7, Tab. 7)
3.11. Material examinado
DZSJRP 5650, 3 exemplares, CP 55,6-55,8 mm, riacho Chapéu de Sol, km 81 da GO-
174, rio Paranaíba, Paraúna?, GO, 17°07’56”S 51°09’17”W, F.Langeani et al.; DZSJRP
5654, 3 exemplares, CP 50,4-73,0 mm, córrego Formosa, rio Paranaíba, km 77 da GO-174,
entre Amorinópolis e Montividiu, Montividiu, GO, 17°09’37”S 51°09’34”W, F.Langeani et
al.; DZSJRP 6510, 22 exemplares, CP 39,8-59,4 mm, riacho sem nome, afluente do rio
Arapuca, rio Paranaíba, Fazenda. Arapuca (Décio), Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’32”S
48°43’47”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6854, 13 exemplares, CP 45,3-60,0 mm, riacho
sem nome (poça da nascente), rio Corumbá, rio Paranaíba, Fazenda Arapuca, Bela Vista de
Goiás, GO, 17°05’32”S 48°43’47”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6862, 5 exemplares, CP
48,2-62,4 mm, córrego dos macacos, rio Corumbá, rio.Paranaíba, Fazenda ±12 km da GO-
020, Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’53”S 48°44’39”W, D.O.Tavares et al.
3.11.1. Diagnose
Astyanax sp.1 difere das espécies do Alto rio Paraná, por possuir menos de 20 raios
ramificados na nadadeira anal (vs. mais de 22 em A. altiparanae, A. biotae, A. schubarti e A.
trierythropterus), pelo diâmetro orbital menor que 8,3% no CP (vs. maior que 8,6% em A.
bockmanni e Astyanax sp.2), por possuir 5 séries de escamas acima da linha lateral (vs. mais
de 5½ em A.sp. aff. fasciatus e A. paranae). Ainda, Astyanax sp.1 difere de A. paranae e
Astyanax sp.2, por apresentar concentração de cromatóforos na margem da escama formando
padrão “reticulado” longitudinal regular (vs. padrão uniforme de distribuição de cromatóforos
na escama, e por possuir concentração de cromatóforos entre séries de escamas formando um
padrão de “zigue- zague” longitudinal regular, respectivamente).
45
3.11.2. Descrição
Pequeno a médio porte, 39,6 a 73,0 milímetros de comprimento padrão (demais
medidas na Tabela 5). Perfil dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até
margem posterior da narina, convexo da margem posterior da narina até o final do processo
supraoccipital. Perfil dorsal do corpo convexo do final do processo supraoccipital à origem da
nadadeira dorsal, côncavo por toda base da nadadeira dorsal, côncavo do último raio da
nadadeira dorsal à nadadeira adiposa, e côncavo da adiposa até nadadeira caudal. Perfil
ventral da cabeça convexo do lábio inferior à origem da nadadeira peitoral, convexo desta
região à origem da nadadeira pélvica, côncavo da nadadeira pélvica à origem da nadadeira
anal, retilíneo a convexo por toda a base da nadadeira anal, e reto a côncavo do final da
nadadeira anal até nadadeira caudal. Cabeça arredondada anteriormente em vista lateral. Boca
terminal. A região anterior do maxilar formando um ângulo maior que 90° com pré-maxilar.
Olho pequeno a médio.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os cinco dentes da série interna (três
exemplares com quatro dentes, em apenas um dos lados do pré-maxilar) maiores que os da
série externa. O dente próximo à sínfise da série interna do pré-maxilar mais longelíneo que
os demais. Restante dos dentes, com cúspide central menor que o dente próximo a sínfise,
com coroa mais larga, com três a sete cúspides. O quinto dente é menor que os anteriores.
Série externa do pré-maxilar com três a cinco dentes de tamanho aproximado, com três ou
cinco cúspides. Um a dois dentes no maxilar, com três ou cinco cúspides. Dentário com
quatro a cinco dentes maiores com três a seis cúspides, seguidos de três a cinco dentes
menores, cônicos ou tricúspides.
Nadadeira dorsal com ii (47) + 8 (2), 9 (43) ou 10 (2) [ii, 9] raios e borda arredondada.
Anal com iii (47) + 16 (3), 17 (10), 18 (23), 19 (6), ou 20 (4) [iii, 18] raios e borda
arredondada, e nos machos, quando presentes, raios da nadadeira anal com ganchos. Peitoral
com i + 10 (5), 11 (24), ou 12 (18) [i, 11] raios e borda arredondado. Pélvica com i + 6 (2), 7
(41) ou 8 (4) [i, 7] raios. Caudal com i (46) + 8 (5) ou 9 (41) [i, 46] + 7 (1) ou 8 (46) + i (47)
[i + 9 + 8 + i] raios (um exemplar apresentava o lobo superior da nadadeira caudal
danificado), com lobos arredondados e aproximadamente do mesmo tamanho. Nadadeira
adiposa presente.
Linha lateral 32 (2), 33 (7), 34 (9), 35 (10), 36 (18) ou 37 (1) [36] escamas perfuradas.
Séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 11 (18) ou 12 (29) [12]. Séries
46
de escamas acima da linha lateral 5 (47). Séries de escamas abaixo da linha lateral 3 (1) ou 4
(46) [4]. Série única de escamas cobrindo a base da nadadeira anal 4 (3), 5 (5), 6 (10), 7 (15),
8 (7), 9 (6) ou 10 (1) [7]. Escamas simples da linha pré-dorsal 7 (1), 8 (2), 9 (3), 10 (15), 11
(23), ou 12 (3) [11]. Escamas duplas da linha pré-dorsal 0 (5), 1 (15), 2 (20), 3 (4), 4 (1), 5 (1)
ou 6(1) [2].
3.11.3. Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo castanho. Focinho, contorno do olho e região dorsal da cabeça
castanho-escuro. Porção ventral da cabeça e do corpo claros, eventualmente com guanina
presente na região ventral. Concentração de cromatóforos ocorre principalmente na margem
da escama, formando um padrão de rede regular por todo o corpo. Faixa lateral negra que se
estende da 2° mácula umeral ao pedúnculo caudal, se sobrepondo, entretanto, à 2° mácula
umeral e a mácula peduncular. Máculas umerais verticalmente alongadas, sendo a primeira
mácula umeral triangular, muito maior que a segunda, conspícua com até cinco escamas de
altura, a segunda mácula é difusa e com até duas escamas de altura. Mácula ovóide
peduncular com até seis escamas de comprimento que se prolonga pelos raios caudais
medianos. Raios das nadadeiras caudal e dorsal com margens escuras. Porção superior do
olho cinza-alaranjado. Quando em vida ou recém-fixados, tem coloração amarelo-alaranjada
por todo o corpo, base das nadadeiras amarelas e o restante das nadadeiras vermelho-
alaranjado.
3.11.4. Distribuição
Restrita a riachos do rio Paranaíba, principalmente nos tributários da margem direita
(Fig. 10).
47
3.11.5. Comentários
Além das características diagnósticas anteriormente citadas, Astyanax sp.1 difere das
demais espécies do Alto rio Paraná: por possuir 5 séries de escamas acima da linha lateral (vs.
6-8 em A. altiparanae, 6-7 em A. biotae, 6 em A. bockmanni, 6-7½ em A. schubarti, 6-7 em
A. trierythropterus, e 5½-6 em A. sp.2), por ter 3-4 séries de escamas abaixo da linha lateral
(vs. 5-6 em A. altiparanae, 5-6½ em A. schubarti, e 6-6½ em A. trierythropterus), por possuir
4-10 escamas cobrindo a base da nadadeira anal (vs. 16-24 em A. altiparanae, e 11-20 em A.
schubarti), pela altura do corpo 30,8-34,8% no CP (vs. 34,9-48,4% em A. altiparanae, 34,9-
40,7% em A. bockmanni, e 35,1-41,8% em A. trierythropterus), pelo comprimento da base da
nadadeira anal 22,0-26,9% no CP (vs. 28,0-34,7% em A. biotae, 28,3-32,9% em A.sp. aff.
fasciatus, e 28,2-34,7% em A. schubarti), pelo diâmetro orbital 6,4-8,2% no CP (vs. 9,9-
11,8% A. biotae, 8,4-11,9% em A. paranae, e 9,2-10,8% em A. schubarti), diâmetro orbital
24,6-32,5% no CC (vs. 36,1-41,8% em A. biotae, 38,2-42,8% em A. bockmanni, 39,2-44,2%
em A. schubarti, e 34,7-40,8% em A. trierythropterus), por possuir 1-2 dentes no maxilar (vs.
ausente em A. altiparanae), pelo comprimento da dorsal 20,0-25,5% no CP (vs. 26,2-30,5%
em A. biotae), por possuir três raios indivisos na nadadeira anal (vs. 4-5 em A. bockmanni),
por ter faixa lateral negra (vs. faixa lateral prateada em A.sp. aff. fasciatus).
Esta espécie também pertence ao chamado “complexo A. scabripinnis”. Apesar disto,
Astyanax sp.1 quando comparado com A. scabripinnis apresenta as seguintes diferenças:
distância pré-ventral 45,2-49,5% no CP (vs. 43,2%), comprimento da nadadeira peitoral 17,3-
20,7% no CP (vs. 24,7%), comprimento da nadadeira pélvica 13,1-16,5% no CP (vs. 20,8%),
comprimento da nadadeira dorsal 20,0-25,5% no CP (vs. 13,4%), comprimento da nadadeira
anal 12,5-19,1% no CP (vs. 28,7%) e distância interorbital 28,7-36,5 no CC (vs. 38,5%).
48
Astyanax sp.2
(Fig. 8, Tab. 8)
3.12. Material examinado
DZSJRP 6414, 2 exemplares, CP 64,2-72,4 mm, córrego afluente da margem esquerda
rio Paineiras, km 163,5, GO-020 a 800 m da BR-050, rio Paranaíba, Cristalina, GO,
H.F.Chaves; DZSJRP 6487, 15 exemplares, CP 35,6-70,7 mm, riacho sem nome, afluente do
rio Arapuca, rio Paranaíba, Fazenda Arapuca, Bela Vista de Goiás, GO, 17°04’06”S
48°43’59”W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 6512, 4 exemplares, CP 32,5-47,7 mm, córrego
dos Macacos, Fazenda Arapuca Velha (Pacheco), afluente do rio Arapuca, rio Paranaíba, Bela
Vista de Goiás, GO, 17°05’26”S 48°44’04” W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 7016, 2
exemplares, CP 53,1-60,4 mm, córrego Arapuquinha, rio Corumbá, rio Paranaíba, GO-020,
km 78, Bela Vista de Goiás, GO, 17°05’12”S 48°46’04” W, D.O.Tavares et al.; DZSJRP
7025, 2 exemplares, CP 58,3-70,3 mm, córrego sem nome, rio Corumbá, rio Paranaíba, GO-
020, km 78, Bela Vista de Goiás,GO, D.O.Tavares et al.; DZSJRP 7035, 1 exemplar, CP 40,2
mm, córrego dos macacos, rio Corumbá, rio Paranaíba, GO-020, km 78, Bela Vista de Goiás,
GO, 17°04’38”S 48°43’18” W, G.A.Tavares, et al.
3.12.1. Diagnose
Astyanax sp.2 distingue-se das espécies do Alto rio Paraná, pelo comprimento da base
da nadadeira anal menor que 24,7% no CP (vs. maior que 25,1% em A. altiparanae, A. biotae,
A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus e A. schubarti), por possuir menos de 12 séries de escamas
no pedúnculo caudal (vs. mais de 13 em A. paranae), por possuir menos de 5 séries de
escamas abaixo da linha lateral (vs. mais de 6 em A. trierythropterus), e diâmetro orbital
maior que 8,6% no CP (vs. menor que 8,2% em Astyanax sp.1). Quando presentes, os machos
desta espécie apresentam ganchos em todos os raios da nadadeira anal e também possuem
concentração de cromatóforos entre séries de escamas formando um padrão de “zigue-zague”
49
longitudinal regular. (características que não estão presentes em nenhuma das demais espécies
do Alto rio Paraná).
3.12.2. Descrição
Pequeno a grande porte, CP 32,5-104,4mm (demais medidas na Tabela 5). Perfil
dorsal da cabeça convexo da margem do lábio superior até a margem posterior da narina,
convexo da margem posterior da narina até a ponta do processo supraoccipital. Perfil dorsal
do corpo convexo da ponta do processo supraoccipital à origem da nadadeira dorsal, retilíneo
por toda a base da nadadeira dorsal, convexo do último raio da nadadeira dorsal à nadadeira
adiposa, e reto do final da adiposa até nadadeira caudal. Perfil ventral da cabeça convexo do
lábio inferior à origem da peitoral, convexo desta região à origem da nadadeira pélvica,
retilíneo da região posterior da nadadeira pélvica à origem da nadadeira anal, reto por toda a
extensão da nadadeira anal, e reto a côncavo do final da nadadeira anal até nadadeira caudal.
Cabeça muito arredondada anteriormente em vista lateral. Boca terminal. A região anterior do
maxilar formando um ângulo maior que 90° com pré-maxilar. Olho médio a grande.
Pré-maxilar com duas séries de dentes, sendo os cinco da série interna (seis
exemplares com quatro dentes, apenas de um dos lados do pré maxilar) maiores que os da
série externa. O dente da sínfise da série interna do pré-maxilar mais longelíneo que os
demais. Restante dos dentes com a coroa mais larga que o primeiro dente, todos com três a
sete cúspides. O quinto dente é notavelmente menor que os anteriores. Na série externa do
pré-maxilar há três a cinco dentes de tamanho aproximado, com três a cinco cúspides. Um a
dois dentes no maxilar (raramente com um do lado direito e 2 do esquerdo). Dentário com
cinco dentes maiores (eventualmente quatro, e quando nessa condição há quatro dentes de um
lado e cinco do outro), com três a cinco cúspides. Seguidos de até sete dentes, cônicos ou
tricúspides.
Nadadeira dorsal com ii (36) + 8 (4) ou 9 (32) [ii, 9] raios e borda arredondada. Anal
com iii (36) + 16 (1), 17 (11), 18 (11), 19 (7), ou 20 (6) [iii, 17 ou 18] raios e borda
arredondada, e nos machos, quando presentes, ganchos dispostos em todos os raios. Peitoral
com i (36) + 10 (1), 11 (21), ou 12 (14) [i, 11] raios e borda arredondada. Pélvica com i (36) +
6 (1), 7 (34) ou 8 (1) [i, 7] raios. Caudal com i (36) + 6 (1, anômalo), 8 (3) ou 9 (32) [i, 9] + 8
50
(34) ou 9 (2) + i (36) [i, 9 + i, 8] raios, com lobos arredondados e aproximadamente do
mesmo tamanho. Nadadeira adiposa presente.
Linha lateral 34 (1), 35 (3), 36 (2), 37 (16), 38 (9), 39 (4), ou 40 (1) [37] escamas
perfuradas. Séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal 11 (11) ou 12 (25)
[12]. Séries de escamas acima da linha lateral 5½ (1), ou 6 (35) [6] . Séries de escamas abaixo
da linha lateral 4 (4), 4½ (16), ou 5 (16) [4½ ou 5]. Série única de escamas cobrindo a base da
nadadeira anal 4 (1), 5 (2), 6 (9), 7 (10), 8 (8), 9 (5) ou 10 (1) [7]. Escamas simples da linha
pré-dorsal 8 (1), 9 (12), 10 (7), 11 (13), ou 12 (3) [11]. Escamas duplas da linha pré-dorsal 0
(16), 1 (8), 2 (10), ou 3 (2) [0].
3.12.3. Coloração em álcool
Porção dorsal do corpo castanho-escuro. Focinho, contorno do olho e região dorsal da
cabeça castanho-escuro. Porção ventral da cabeça e do corpo claro, eventualmente com
guanina presente. Concentração de cromatóforos entre séries de escamas formando um padrão
de “zigue- zague” longitudinal regular Faixa lateral negra que se estende da 2° mácula umeral
ao pedúnculo caudal, se sobrepondo, entretanto, à 2° mácula umeral e a mácula peduncular.
Máculas umerais verticalmente alongadas, sendo a primeira mácula umeral muito maior que a
segunda, conspícua com até quatro escamas de altura, a segunda mácula é extremamente
difusa e com até três escamas de altura. Mácula ovóide peduncular com até cinco escamas de
comprimento que se prolonga pelos raios caudais medianos. Raios das nadadeiras anal, caudal
e dorsal com margens escuras. Porção superior do olho cinza. Quando em vida ou recém-
fixados, tem coloração castanho-avermelhado por todo o corpo, base das nadadeiras amarelas
e o restante das nadadeiras vermelhas.
3.12.4. Distribuição
Restrita a riachos do rio Paranaíba, nos tributários de ambas as margens (Fig. 10).
51
3.12.5. Comentários
Além das características diagnósticas citadas acima, Astyanax sp.2 difere das espécies
congêneres do Alto rio Paraná: por possuir 16-20 raios ramificados na nadadeira anal (vs. 22-
28 em A. altiparanae, 22-27 em A. biotae, 25-29 em A. schubarti, 25-29 em A.
trierythropterus), por ter 4-10 escamas cobrindo a base da nadadeira anal (vs. 16-24 em A.
altiparanae, 11-20 em A. schubarti), pelo comprimento da nadadeira pélvica 11,5-14,7% no
CP (vs. 15,4-20,0% em A. biotae, 15,1-20,6% em A. bockmanni), pelo comprimento do
pedúnculo caudal 12,8-16,8% no CP (vs. 9,0-12,0% em A. altiparanae), pelo comprimento da
nadadeira dorsal 18,8-25,3% no CP (vs. 26,2-30,5% em A. biotae), pela distância pré-ventral
44,4-48,9% no CP (vs. 49,0-53,0% em A. paranae), por ter faixa lateral escura (vs. faixa
prateada lateral em A.sp. aff. fasciatus), por possuir 5½-6 séries de escamas acima da linha
lateral (vs. 3-4 em A. sp. 1); de A. bockmanni, por possuir três raios indivisos na nadadeira
anal (vs. 4-5), por ter 11-12 séries longitudinais de escamas ao redor do pedúnculo caudal (vs.
13-15).
Esta espécie pertence ao chamado “complexo A. scabripinnis”. Apesar disto, Astyanax
sp.2 quando confrontado com A. scabripinnis, apresentou as seguintes diferenças: distância
pré-ventral 44,4-49,8% no CP (vs. 43,2%), comprimento da nadadeira anal 12,5-18,5% no CP
(vs. 28,7%), comprimento da nadadeira dorsal 18,8-25,3% no CP (vs. 13,4%), comprimento
da nadadeira peitoral 17,1-21,9% no CP (vs. 24,7%), comprimento da nadadeira pélvica 11,5-
14,7% no CP (vs. 20,8%), comprimento do pedúnculo caudal 12,8-16,8% no CP (vs. 12,3%) e
distância interorbital 28,2-37,3 no CC (vs. 38,5%), corroborando a idéia de tratar-se de
espécies distintas.
52
4. Discussão
Astyanax Baird & Girard, 1854 abriga atualmente cerca de 100 espécies (Garutti &
Britski, 2000, Lima et al., 2003). A última revisão completa do gênero, feita por Eigenmann
há cerca de 70 anos (1912 e 1927), considerava 74 espécies e subespécies e nos anos que se
seguiram espécies foram retiradas do gênero e várias outras foram descritas. No trabalho mais
recente sobre o gênero, Géry (1977) arranjou as espécies dentro de um esquema que segue
fundamentalmente aquele proposto por Eigenmann e reconhece pouco mais de 60 espécies,
aparentemente desconsiderando alguma e referindo-se a outras como subespécies.
Tratando-se de gênero com grande número de espécies, muitos aspectos de sua
taxonomia são desconhecidos e identificações incorretas aparecem com freqüência na
literatura (Garutti & Britski, 2000), além de não haver evidência de seu monofiletismo
(Weitzman & Malabarba, 1998; Lima et al., 2003; Castro & Vari, 2004).
No sistema do Alto rio Paraná, são consideradas presentes nove espécies de Astyanax
é representado por 9 espécies: A. altiparanae, A. biotae, A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus, A.
paranae, A. schubarti, A. trierythropterus, Astyanax sp.1 e Astyanax sp.2 (estas duas últimas
diagnosticadas e descritas neste escopo). Sendo assim, foi necessária a comparação destas
espécies com as demais de outras drenagens limítrofes, que compartilham características
próximas, ao que se segue.
No baixo Paraná/Paraguai, Astyanax altiparanae difere das demais espécies: por
possuir 34-38 escamas perfuradas da linha lateral (vs. 43-45 em A. abramis, e 42-45 em A.
paraguayensis), pelo comprimento da nadadeira anal 13,1-21,3% no CP (vs. 28,4-36,2% em
A. assuncionensis); de A. paraguayensis, por possuir 7-8 séries de escamas acima da linha
lateral (vs. 8½), e por ter 5-6 séries de escamas abaixo da linha lateral (vs. 7) [dados de: A.
paraguayensis de Géry, 1972: 3].
No Tocantins/Araguaia, Astyanax altiparanae difere das demais espécies: por possuir
34-38 escamas perfuradas na linha lateral (vs. 41-45 em A. unitaeniatus, 43-45 em A.
argyrimarginatus), pela ausência de dente no maxilar (vs. um dente em A. unitaeniatus e em
A. novae, um ou mais dentes em A. argyrimarginatus), pela ausência de faixa lateral (vs. faixa
lateral negra em A. unitaeniatus, A. goyacensis, A. utiariti e A. novae, faixa lateral negra que
decresce gradativamente em direção à mácula oval em A. argyrimarginatus); de A. kullanderi,
pelo diâmetro orbital 7,4-10,6% no CP (vs. 10,7-12,0%), e ausência de padrão de listras
53
longitudinais (vs. concentração de cromatóforos entre séries de escamas formando um padrão
de “zigue- zague” longitudinal regular); por possuir 16-24 escamas cobrindo a base da
nadadeira anal (vs. 9-12 em A. goyacensis, e 13 em A. novae), por possuir diâmetro orbital
7,4-10,6% no CP (vs. 10,9% em A. novae), por ter comprimento da nadadeira dorsal 22,8-
27,9% no CP (vs. 29,2% em A. novae) [dados de: A. unitaeniatus de Garutti, 1998; A. utiariti
de Bertaco & Garutti, 2007].
No rio São Francisco, A. altiparanae diferencia-se de A. lacustris, por possuir
diâmetro orbital 7,4-10,6% no CP, por ter distância pré-dorsal 45,6-54,7% no CP (vs. 11,0%,
55,1%, respectivamente).
No Paraíba do Sul, Astyanax altiparanae difere de A. janeiroensis, pela ausência de
dente no maxilar (vs. um ou mais dentes no maxilar) [dados de: A. janeiroensis de Melo,
2001].
Astyanax biotae possui um padrão “listrado” longitudinal regular, onde os
cromatóforos estão concentrados na região medial da escama, ausente em todas as outras
espécies congêneres do Alto rio Paraná.
Para drenagem da Laguna dos Patos, A. bockmanni difere de A. eigenmanniorum: pelo
comprimento do focinho 19,1-26,2% no CC e 7-13 escamas cobrindo a base da nadadeira anal
(vs. 16,2% e 15).
No baixo Paraná/Paraguai, incluindo os tributários rio Iguaçu e rio Uruguai, A.
bockmanni difere das demais espécies: por possuir 19-25 raios ramificados na nadadeira anal
(vs. 29 em A. stenohalinus), por possuir um ou dois dentes no maxilar (vs. três ou quatro
dentes em A. stenohalinus), pelo comprimento da base da nadadeira anal 25,1-29,7% no CP
(vs. 32,3-36,7% em A. latens, 32,1-36,0% em A. pynandi, 33,8% em A. stenohalinus, e 31,6-
38,9% em A. tupi), por possuir 6 séries de escamas acima da linha lateral (vs. 7 em A. latens e
A. endy); pela altura do pedúnculo caudal 09,5-12,8% no CP e 13-15 séries de escamas ao
redor do pedúnculo caudal (vs. 12,8-14,2% e 16-17 em A. pampa), pela distância pré-ventral
46,2-51,7% no CP (vs. 41,5-45,4% em A. hermosus, 45,1% em A. stenohalinus), por não
possuir dentes do dentário decrescendo gradualmente (vs. decréscimo gradual em A. chico), se
por ter 13-15 escamas cobrindo a base da nadadeira anal (vs. 16 em A. saguazu) [dados de: A.
latens de Mirande et al., 2004; A. saguazu de Casciotta, Almirón & Azpelicueta, 2003; A.
hermosus de Miquelarena et al., 2005; A. pynandi de Casciotta et al., 2003; A. tupi de
Azpelicueta et al., 2003; A. chico de Casciotta & Almirón, 2004; A. pampa de Casciotta et al.,
2005; A. endy Mirande, Aguilera & Azpelicueta, 2006].
54
Nas drenagens Costeiras, A. bockmanni difere das espécies existentes: por não possuir
dentes do dentário decrescendo gradualmente (verso decréscimo gradual em A. cf. hastatus),
por possuir 4-5 dentes na série externa do pré-maxilar (vs. 3 em A. ribeirae).
A.sp. aff. fasciatus do “complexo A. fasciatus” do Alto rio Paraná, difere da espécie do
São Francisco sensu Melo & Buckup (2006): pela altura do pedúnculo caudal 10,3-12,4% no
CP (vs. 08,7-10,1%); de A. taeniatus, por possuir comprimento da cabeça 23,3-26,5% no CP
(vs. 22,7%), e por ter comprimento do pedúnculo caudal 9,8-13,5% no CP (vs. 9,2%).
No baixo Paraná/Paraguai, A.sp. aff. fasciatus difere de A. marionae, por possuir
diâmetro orbital 7,6-9,7% no CP (vs. 10,6%), comprimento do focinho 4,2-6,5% no CP (vs.
6,7%), e diâmetro orbital 31,4-40,4% no CC (vs. 44,5%); e difere de A. aramburui pela
presença de tubérculos sexuais nas escamas e a presença de ganchos nos raios da nadadeira
anal dos machos [dados de: Astyanax aramburui de Protogino, Miquelarena & López, 2005].
Para o Paraíba do Sul, A.sp. aff. fasciatus difere das demais espécies: por não possuir
dentes do dentário decrescendo gradualmente (vs. decréscimo gradual em A. giton), e pelo
comprimento da nadadeira 15,2-18,4% no CP (vs. 28,2-34,9% em A. parahybae) [dados de:
A. giton de Melo, 2001].
Para drenagem da Laguna dos Patos, A.sp. aff. fasciatus difere de A.henseli: por
possuir no máximo 7 cúspides nos dentes do dentário (vs. 5) [dados de: A. henseli de Melo &
Buckup, 2006].
Astyanax paranae difere nas drenagens Costeiras das espécies existentes, por ter 5½-6
séries de escamas acima da linha lateral (vs. 4-5 em A. microschemos, e 5 em A. pelecus)
[dados de: A. pelecus de Bertaco & Lucena, 2006].
No São Francisco, Astyanax paranae difere de A. rivularis, por possuir comprimento
do focinho 4,9-8,9% no CP (vs. 4,7%).
No Paraíba do Sul, Astyanax paranae difere das espécies existentes por possuir
comprimento da nadadeira dorsal 21,4-27,2% no CP (vs. 10,7-16,4% em A. intermedius), por
possuir diâmetro orbital 28,0-40,9% no CC (vs. 24,7-27,6% em A. jenynsii), por possuir
distância pré-dorsal 49,8-54,8% no CP (vs. 56,0-58,2 em A. laticeps) [dados de: A. jenynsii de
Bertaco & Malabarba, 2001; A. laticeps de Bertaco & Malabarba, 2001].
No baixo Paraná/Paraguai, incluindo os tributários rio Iguaçu e rio Uruguai, A.
paranae difere das espécies existentes, por ter 0-2 dentes no osso maxilar (vs. 3 em A.
cremnobates, 3-4 em A. paris) e por não possuir dentes do dentário decrescendo gradualmente
(vs. decréscimo gradual em A.ojiara), por possuir altura do corpo 27,6-34,7% no CP (vs.
39,2-45,3% em A. tumbayaensis, 33,0-40,9% em A. troya), por possuir duas máculas umerais
55
(vs. uma verticalmente alongada em A. totae), e ainda difere de A.troya por ter o formato do
dente no maxilar semelhante ao de A. leonidas com uma base da coroa do dente mais larga e
as cúspides bem definidas [dados de: A. ojiara de Azpelicueta & Garcia, 2000; A.troya e A.
leonidas de Azpelicueta, Casciotta & Almirón, 2002; A. paris de Azpelicueta et al., 2002; A.
totae de Haluch & Abilhoa, 2005; A. tumbayaensis de Miquelarena & Menni, 2005].
Astyanax sp. 1 difere nas drenagens Costeiras das espécies existentes, por ter pré-
ventral 45,2-49,5% no CP (vs. 49,9-52,9% em A. microschemos, e 50,2-52,7% em A. pelecus)
[dados de: A. pelecus de Bertaco & Lucena, 2006]
No São Francisco, Astyanax sp.1difere de A. rivularis, por possuir 5 séries de escamas
acima da linha lateral (vs. 6).
No Paraíba do Sul, Astyanax sp.1 difere das espécies existentes, por possuir por ter
pré-ventral 45,2-49,5% no CP (vs. 50,3-51,2% em A. laticeps , e 54,1- 68,7% em A. jenynsii),
por ter comprimento da nadadeira dorsal 20,0-25,5% no CP (vs. 10,7-16,4% em A.
intermedius) [dados de: A. laticeps de Bertaco & Malabarba, 2001; A. jenynsii de Bertaco &
Malabarba, 2001].
No baixo Paraná/Paraguai, incluindo os tributários rio Iguaçu e rio Uruguai, Astyanax
sp.1 difere das espécies existentes, por ter 1-2 dentes no maxilar (vs. 3 em A. cremnobates, 3-
4 em A. paris), e por não possuir dentes do dentário decrescendo gradualmente (vs.
decréscimo gradual em A.ojiara), por possuir duas máculas umerais (vs. uma verticalmente
alongada em A. totae), e por ter diâmetro orbital 24,6-32,5% no CC (vs. 34,3-41,2% em A.
leonidas, 35,0-44,6% em A.troya) [dados de: A. ojiara de Azpelicueta & Garcia, 2000;
A.troya e A. leonidas de Azpelicueta, Casciotta & Almirón, 2002; A. paris de Azpelicueta et
al., 2002; A. totae de Haluch & Abilhoa, 2005; A. tumbayaensis de Miquelarena & Menni,
2005].
Astyanax sp. 2 difere nas drenagens Costeiras, das espécies existentes, por ter 5½-6
séries de escamas acima da linha lateral (vs. 4-5 em A. microschemos, e 5 em A. pelecus)
[dados de: A. pelecus de Bertaco & Lucena, 2006]
No São Francisco, Astyanax sp.2 difere de A. rivularis, por possuir comprimento do
focinho 4,9-7,5% no CP (vs. 4,7%).
No Paraíba do Sul, Astyanax sp.2 difere das espécies existentes, por possuir
comprimento da nadadeira dorsal 18,8-25,3% no CP (vs. 10,7-16,4% em A. intermedius), por
possuir diâmetro orbital 30,7-48,7% no CC (vs. 24,7-27,6% em A. jenynsii), por possuir
distância pré-dorsal 47,1-51,4% no CP (vs. 56,0-58,2 em A. laticeps) [dados de: A. jenynsii de
Bertaco & Malabarba, 2001; A. laticeps de Bertaco & Malabarba, 2001].
56
No baixo Paraná/Paraguai, incluindo os tributários rio Iguaçu e rio Uruguai, Astyanax
sp.2 difere das espécies existentes, por ter 1-2 dentes no osso maxilar (vs. 3 em A.
cremnobates, 3-4 em A. paris), por não ter dentes do dentário decrescendo gradualmente (vs.
decréscimo gradual em A.ojiara), por possuir comprimento da nadadeira pélvica 11,5-14,7%
no CP (vs. 15,4-19,1% em A. leonidas, 15,3-19,3% em A. troya) e por possuir duas máculas
umerais (vs. uma verticalmente alongada em A. totae) [dados de: A. ojiara de Azpelicueta &
Garcia, 2000; A.troya e A. leonidas de Azpelicueta, Casciotta & Almirón, 2002; A. paris de
Azpelicueta et al., 2002; A. totae de Haluch & Abilhoa, 2005].
No baixo Paraná/Paraguai, Astyanax schubarti difere das espécies existentes: por ter 6-
7 séries de escamas acima da linha lateral (vs. 8 em A. correntinus, e 9-11 em A. pelegrini);
de A. pelegrini, por possuir 29-33 raios totais na nadadeira anal (vs. 41-45), por ter 34-40
escamas na linha lateral (vs. 45-50) e por possuir 5-6 séries de escamas abaixo da linha lateral
(vs. 8) [dados de : A. correntinus de Eigenmann, 1921; A. pelegrini de Eigenmann, 1921].
No Tocantins/Araguaia, Astyanax schubarti difere de A. elachylepis, por possuir 34-40
escamas na linha lateral (vs. 45-50).
Mesmo com muitas descrições recentes de espécies novas em Astyanax, o gênero no
Alto rio Paraná tem espécies que são exclusivas da drenagem, mesmo quando confrontadas
com espécies de drenagens limítrofes. Ainda assim, é um gênero que precisa ser melhor
estudado, para que lacunas ainda existentes possam ser resolvidas.
57
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63
Figuras
Figura 1. Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000: DZSJRP 10467 (50.4 mm CP),
riacho em estrada de terra a esquerda na GO-213 após Posto Rio Quente, Rio Quente,
GO.
Figura 2. Astyanax biotae Castro & Vari, 2004: MZUSP 79807 (parátipo, 45.6 mm CP),
córrego Água Mole, rio Paranapanema, Fazenda Água Mole, Diamante do Norte, PR.
Figura 3. Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007: DZSJRP 8334 (67 mm CP), ribeirão do
Campo, abaixo da barragem até confluência com rio Claro, Estação Ecológica da
Boracéia, Salesópolis, SP.
Figura 4. A.sp. aff. fasciatus Cuvier, 1819: DZSJRP 10446 (75.4 mm CP), riacho na GO-213,
após acesso à direita para Água Limpa, sentido Rio Quente, Rio Quente, GO,
17°43’28.2”S 48°57’47.3”W.
Figura 5. Astyanax paranae Eigenmann, 1914: MNHCI 8138 (69.8 mm no CP), tributário do
rio Iapó, afluente do rio Tibagi, Castro, PR.
Figura 6. Astyanax schubarti Britski, 1964: DZSJRP 9312 (55.1 mm CP), Lagoa do Parente,
rio Turvo, Icem, SP, 20°21’30.1”S 49°16’48.6”W.
Figura 7. Astyanax sp.1: DZSJRP 10535 (56.2 mm CP), córrego Fundo, GO-213, Caldas
Novas, GO.
Figura 8. Astyanax sp.2: DZSJRP 29080 (72.0 mm CP), riacho na vicinal em asfalto, estrada
para Patrocínio Coromandel, Patrocínio, MG.
Figura 9. Distribuição de A. altiparanae, A. bockmanni, A.sp. aff. fasciatus, A. paranae no
Alto rio Paraná .
Figura 10. Distribuição de A. biotae, A. schubarti, A. sp.1, e A. sp.2 no Alto rio Paraná.
Figura 11. Análise multivariada (MANOVA/CVA) entre as espécies A. paranae, A. sp.1 e A.
sp.2.
Figura 12. Análise multivariada (MANOVA/CVA) entre as espécies A.sp. aff. fasciatus e A.
schubarti.
64
Figura 1: Astyanax altiparanae, DZSJRP 10467, 50.4 mm CP.
Figura 2: Astyanax biotae, MZUSP 79807, parátipo, 45.6 mm CP.
65
Figura 3: Astyanax bockmanni, DZSJRP 8334, 67.0 mm CP.
Figura 4: A.sp. aff. fasciatus, DZSJRP 10446, 75.4 mm CP.
66
Figura 5: Astyanax paranae, MHNCI 8138, 69.8 mm CP.
Figura 6: Astyanax schubarti, DZSJRP 9312, 55.1 mm CP.
67
Figura 7: Astyanax sp.1, DZSJRP 10535, 56.2 mm CP.
Figura 8: Astyanax sp.2, DZSJRP 29080, 72.0 mm CP.
68
Figura 09: Distribuição ampla de A. altiparanae ( ), A. bockmanni( ),
A
.
f
asciatus ( ), A. paranae ( ) pela drenagem do Alto rio Paraná.
69
Figura 10: Distribuição de A. biotae ( ), A. schubarti ( ), A. sp. 1 ( ), A.
sp. 2 ( ) pela drenagem do Alto rio Paraná.
70
-20 -10
Axis 1
60
70
Axis 2
Figura 11: Análise multivariada (MANOVA/CVA) entre as espécies A. paranae
(vermelho), A. sp.1 (verde limão) e A. sp.2 (azul).
71
-30 -20
Axis 1
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Axis 2
Figura 12: Análise multivariada (MANOVA/CVA) entre as espécies A.sp. aff.
fasciatus (vermelho) e A. schubarti (azul).
72
Tabelas
Tabela 1. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax altiparanae.
Tabela 2. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax biotae.
Tabela 3. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax bockmanni.
Tabela 4. Dados morfométricos e porcentagens corporais de A.sp. aff. fasciatus.
Tabela 5. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax paranae.
Tabela 6. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax schubarti.
Tabela 7. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax sp.1.
Tabela 8. Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax sp.2.
73
Tabela 1: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax
altiparanae.
Medida Amplitude Média ± DP n
Comprimento padrão 37,4 – 108,0 69,3 ± 18,5 30
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 34,9 - 48,4 41,1 ± 2,8 30
Comprimento da cabeça 23,6 - 30,2 26,7 ± 1,6 30
Altura da cabeça 24,0 - 29,1 26,4 ± 1,6 30
Diâmetro orbital 07,4 - 10,6 08,9 ± 0,9 30
Comprimento do focinho 05,2 - 06,7 05,9 ± 0,4 30
Distância interorbital 07,7 - 10,3 09,4 ± 0,5 30
Distância pré-dorsal 45,6 - 54,7 50,5 ± 1,8 30
Distância pré-ventral 45,0 - 51,7 48,3 ± 1,5 30
Distância pélvica-anal 15,0 - 23,1 18,3 ± 2,0 30
Altura do pedúnculo caudal 09,6 - 12,0 10,8 ± 0,6 30
Comprimento da base da nadadeira dorsal 12,0 - 15,6 13,9 ± 0,8 30
Comprimento da base da nadadeira anal 25,1 - 31,9 28,4 ± 2,0 30
Comprimento da nadadeira peitoral 19,7 - 25,0 21,7 ± 1,2 30
Comprimento da nadadeira pélvica 14,0 - 19,4 16,8 ± 1,3 30
Comprimento da nadadeira dorsal 22,8 - 27,9 25,8 ± 1,4 30
Comprimento da nadadeira anal 13,1 - 21,3 17,4 ± 2,0 30
Comprimento pedúnculo caudal 09,0 - 12,0 10,7 ± 0,8 30
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 89,4 - 106,5 98,9 ± 3,9 30
Diâmetro orbital 28,7 - 38,7 33,3 ± 2,6 30
Comprimento do focinho 19,5 - 24,7 22,4 ± 1,3 30
Distância interorbital 30,0 - 39,6 35,3 ± 2,1 30
74
Tabela 2: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax biotae.
Medida Amplitude Média ± DP N
Comprimento padrão 18,0 - 45,3 33,4 ± 5,9 28
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 29,7 - 38,1 33,9 ± 1,8 28
Comprimento da cabeça 25,8 - 29,7 27,0 ± 1,1 28
Altura da cabeça 24,6 - 29,9 26,6 ± 1,4 28
Diâmetro orbital 09,9 - 11,8 10,5 ± 0,4 28
Comprimento do focinho 05,4 - 07,8 06,1 ± 0,7 28
Distância interorbital 09,2 - 11,5 09,8 ± 0,5 28
Distância pré-dorsal 50,0 - 55,4 51,2 ± 1,1 28
Distância pré-ventral 44,9 - 49,7 45,5 ± 1,2 28
Distância pélvica-anal 12,9 - 16,9 14,2 ± 1,1 28
Altura do pedúnculo caudal 09,3 - 12,6 10,7 ± 0,8 28
Comprimento da base da nadadeira dorsal 12,5 - 15,6 13,8 ± 0,9 28
Comprimento da base da nadadeira anal 28,0 - 34,7 30,3 ± 1,6 28
Comprimento da nadadeira peitoral 19,0 - 26,4 21,5 ± 1,7 28
Comprimento da nadadeira pélvica 15,4 - 20,0 16,8 ± 1,0 28
Comprimento da nadadeira dorsal 26,2 - 30,5 27,7 ± 1,3 28
Comprimento da nadadeira anal 16,4 - 21,8 18,4 ± 1,3 28
Comprimento pedúnculo caudal 10,0 - 12,8 10,9 ± 0,6 28
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 93,3 - 106,8 93,4 ± 3,5 28
Diâmetro orbital 36,1 - 41,8 37,7 ± 1,5 28
Comprimento do focinho 18,0 - 28,2 22,2 ± 2,5 28
Distância interorbital 33,3 – 41,5 35,1 ± 2,0 28
75
Tabela 3: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax
bockmanni.
Medida Amplitude Média ± DP N
Comprimento padrão 31,7 – 72,7 48,7± 12,7 30
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 34,9 - 40,7 37,6 ± 1,8 30
Comprimento da cabeça 24,6 - 29,2 26,5 ± 1,3 30
Altura da cabeça 23,6 - 27,4 25,5 ± 1,0 30
Diâmetro orbital 09,8 - 12,3 10,8 ± 0,6 30
Comprimento do focinho 05,0 - 07,1 05,8 ± 0,5 30
Distância interorbital 07,7 - 09,6 08,4 ± 0,4 30
Distância pré-dorsal 49,1 - 54,7 51,3 ± 1,3 30
Distância pré-ventral 46,2 - 51,7 48,1 ± 1,1 30
Distância pélvica-anal 14,7 - 19,7 16,5 ± 1,1 30
Altura do pedúnculo caudal 09,5 - 12,8 10,8 ± 0,8 30
Comprimento da base da nadadeira dorsal 10,5 - 14,7 12,8 ± 1,0 30
Comprimento da base da nadadeira anal 25,1 - 29,7 27,4 ± 1,3 30
Comprimento da nadadeira peitoral 20,4 - 25,4 22,5 ± 1,2 30
Comprimento da nadadeira pélvica 15,1 - 20,6 16,9 ± 1,0 30
Comprimento da nadadeira dorsal 20,5 - 31,1 27,0 ± 2,1 30
Comprimento da nadadeira anal 17,1 - 22,9 19,7 ± 1,5 30
Comprimento pedúnculo caudal 10,5 - 15,8 12,4 ± 1,2 30
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 90,1 - 103,5 96,3 ± 3,9
30
Diâmetro orbital 38,2 - 42,8 40,9 ± 1,1 30
Comprimento do focinho 19,1 - 26,2 22,1 ± 1,8 30
Distância interorbital 29,3 - 35,2 31,9 ± 1,7 30
76
Tabela 4: Dados morfométricos e porcentagens corporais de A.sp. aff. fasciatus.
Medida Amplitude Média ± N
Comprimento padrão 60,3 - 114,2 75,8 ± 15,5 31
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 30,7 - 41,3 35,5 ± 2,8 31
Comprimento da cabeça 23,3 - 26,5 24,5 ± 0,7 31
Altura da cabeça 21,6 - 29,6 23,9 ± 1,6 31
Diâmetro orbital 07,6 - 09,7 08,4 ± 0,4 31
Comprimento do focinho 04,2 - 06,5 05,5 ± 0,4 31
Distância interorbital 06,8 - 08,7 07,9 ± 0,4 31
Distância pré-dorsal 48,9 - 52,3 50,2 ± 0,9 31
Distância pré-ventral 45,4 - 51,1 47,5 ± 1,4 31
Distância pélvica-anal 14,3 - 19,0 17,0 ± 1,0 31
Altura do pedúnculo caudal 10,3 - 12,4 11,1 ± 0,4 31
Comprimento da base da nadadeira dorsal 12,2 - 14,8 13,6 ± 0,6 31
Comprimento da base da nadadeira anal 28,3 - 32,9 29,8 ± 1,2 31
Comprimento da nadadeira peitoral 19,4 - 24,0 21,5 ± 1,2 31
Comprimento da nadadeira pélvica 14,7 - 18,9 16,4 ± 1,2 31
Comprimento da nadadeira dorsal 23,3 - 28,4 25,3 ± 1,3 31
Comprimento da nadadeira anal 15,2 - 18,4 16,5 ± 0,9 31
Comprimento pedúnculo caudal 09,8 - 13,5 11,6 ± 0,9 31
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 88,2 - 122,2 97,7 ± 6,3 31
Diâmetro orbital 31,4 - 40,4 34,6 ± 1,8 31
Comprimento do focinho 17,7 - 26,3 22,8 ± 1,7 31
Distância interorbital 28,7 - 36,1 32,4 ± 1,6 31
77
Tabela 5: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax paranae.
Medida Amplitude Média ± DP N
Comprimento padrão 26,0 - 92,4 53,7 ± 14,8 56
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 27,6 - 34,7 31,0 ± 1,8 56
Comprimento da cabeça 25,2 - 31,6 28,1 ± 1,8 56
Altura da cabeça 22,1 - 29,2 26,2 ± 1,8 56
Diâmetro orbital 08,4 - 11,9 09,9 ± 1,0 56
Comprimento do focinho 04,9 - 08,9 06,8 ± 1,2 56
Distância interorbital 08,0 - 10,0 08,8 ± 0,3 56
Distância pré-dorsal 49,8 - 54,8 52,3 ± 1,2 56
Distância pré-ventral 49,0 - 53,0 50,5 ± 1,2 56
Distância pélvica-anal 13,5 - 21,8 16,5 ± 1,8 56
Altura do pedúnculo caudal 09,2 - 13,2 11,2 ± 0,8 56
Comprimento da base da nadadeira dorsal 10,8 - 15,0 12,8 ± 0,7 56
Comprimento da base da nadadeira anal 18,6 - 24,7 22,4 ± 1,4 56
Comprimento da nadadeira peitoral 18,2 - 23,5 20,5 ± 1,1 56
Comprimento da nadadeira pélvica 13,3 - 17,2 14,8 ± 0,8 56
Comprimento da nadadeira dorsal 21,4 - 27,2 23,7 ± 1,3 56
Comprimento da nadadeira anal 14,0 - 19,8 17,1 ± 1,4 56
Comprimento pedúnculo caudal 09,3 - 19,9 14,6 ± 3,0 56
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 85,0 - 104,8 93,4 ± 4,2 56
Diâmetro orbital 28,0 - 40,9 35,1 ± 2,6 56
Comprimento do focinho 17,7 - 29,8 24,2 ± 3,2 56
Distância interorbital 28,0 - 35,9 31,5 ± 1,8 56
78
Tabela 6: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax
schubarti.
Medida Amplitude Média ± DP N
Comprimento padrão 57,2 - 87,0 74,2 ± 5,8 34
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 33,6 - 42,8 38,0 ± 2,6 34
Comprimento da cabeça 22,0 - 24,5 23,4 ± 0,6 34
Altura da cabeça 21,6 - 25,7 23,2 ± 0,8 34
Diâmetro orbital 09,2 - 10,8 09,7 ± 0,3 34
Comprimento do focinho 04,6 - 05,8 05,4 ± 0,2 34
Distância interorbital 06,2 - 08,1 07,5 ± 0,4 34
Distância pré-dorsal 48,1 - 53,2 50,5 ± 1,2 34
Distância pré-ventral 45,1 - 49,8 47,2 ± 1,0 34
Distância pélvica-anal 16,2 – 20,0 18,1 ± 1,1 34
Altura do pedúnculo caudal 09,1 - 11,1 10,3 ± 0,5 34
Comprimento da base da nadadeira 11,0 - 14,5 12,8 ± 0,8 34
Comprimento da base da nadadeira anal 28,2 - 34,7 31,4 ± 1,1 34
Comprimento da nadadeira peitoral 17,5 - 22,4 20,7 ± 1,1 34
Comprimento da nadadeira pélvica 10,6 - 18,0 15,8 ± 1,4 34
Comprimento da nadadeira dorsal 23,4 - 29,3 26,6 ± 1,5 34
Comprimento da nadadeira anal 12,4 - 18,7 16,1 ± 1,4 34
Comprimento pedúnculo caudal 08,5 - 12,5 10,3 ± 0,9 34
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 93,3 - 113,0 99,1 ± 3,7 34
Diâmetro orbital 39,2 - 44,2 41,5 ± 1,4 34
Comprimento do focinho 19,8 - 26,1 23,1 ± 1,1 34
Distância interorbital 27,2 - 35,1 31,9 ± 1,7 34
79
Tabela 7: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax sp.1.
Medida Amplitude Média ± DP
N
Comprimento padrão
39,8 - 73,0 51,9 ± 5,8 47
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 30,8 - 34,8 32,8 ± 1,2 47
Comprimento da cabeça 24,1 - 28,9 26,5 ± 1,0 47
Altura da cabeça 21,7 - 26,1 23,8 ± 0,9 47
Diâmetro orbital 06,4 - 08,2 07,5 ± 0,4 47
Comprimento do focinho 04,4 - 06,6 05,6 ± 0,4 47
Distância interorbital 07,4 - 09,8 08,9 ± 0,5 47
Distância pré-dorsal 50,0 - 54,9 52,5 ± 1,0 47
Distância pré-ventral 45,2 - 49,5 47,0 ± 1,0 47
Distância pélvica-anal 15,0 - 19,0 17,0 ± 1,1 47
Altura do pedúnculo caudal 10,1 - 12,8 11,1 ± 0,5 47
Comprimento da base da nadadeira dorsal 10,1 - 14,2 12,4 ± 0,8 47
Comprimento da base da nadadeira anal 22,0 - 26,9 24,7 ± 1,3 47
Comprimento da nadadeira peitoral 17,3 - 20,7 18,9 ± 0,9 47
Comprimento da nadadeira pélvica 13,1 - 16,5 14,5 ± 0,7 47
Comprimento da nadadeira dorsal 20,0 - 25,5 22,5 ± 1,2 47
Comprimento da nadadeira anal 12,0 - 19,1 16,7 ± 1,1 47
Comprimento pedúnculo caudal 10,0 - 14,4 12,3 ± 1,0 47
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 82,9 - 98,4 89,7 ± 3,3 47
Diâmetro orbital 24,6 - 32,5 28,3 ± 1,7 47
Comprimento do focinho 16,2 - 23,6 21,1 ± 1,4 47
Distância interorbital 28,7 - 36,5 33,5 ± 1,7 47
80
Tabela 8: Dados morfométricos e porcentagens corporais de Astyanax sp.2.
Medida Amplitude Média ± DP N
Comprimento padrão 32,5 - 104,4 62,4 ± 18,3 37
Proporcionais ao comprimento padrão
Altura do corpo 30,1 - 37,3 33,5 ± 1,4 37
Comprimento da cabeça 24,0 - 30,3 27,2 ± 1,3 37
Altura da cabeça 22,3 - 26,2 27,5 ± 1,1 37
Diâmetro orbital 08,6 - 12,3 09,6 ± 0,9 37
Comprimento do focinho 04,9 - 07,5 06,1 ± 0,5 37
Distância interorbital 07,8 - 10,3 08,8 ± 0,6 37
Distância pré-dorsal 47,1 - 51,4 49,8 ± 1,3 37
Distância pré-ventral 44,4 - 48,9 48,0 ± 1,0 37
Distância pélvica-anal 13,4 - 18,2 15,5 ± 1,2 37
Altura do pedúnculo caudal 10,1 - 12,4 11,0 ± 0,6 37
Comprimento da base da nadadeira dorsal 11,2 - 14,9 12,9 ± 1,0 37
Comprimento da base da nadadeira anal 20,7 - 24,7 23,2 ± 0,9 37
Comprimento da nadadeira peitoral 17,1 - 21,9 19,2 ± 1,1 37
Comprimento da nadadeira pélvica 11,5 - 14,7 13,1 ± 0,9 37
Comprimento da nadadeira dorsal 18,8 - 25,3 21,3 ± 1,3 37
Comprimento da nadadeira anal 12,5 - 18,5 14,3 ± 1,4 37
Comprimento pedúnculo caudal 12,8 - 16,8 14,5 ± 1,0 37
Proporcionais ao comprimento da cabeça
Altura da cabeça 86,4 - 98,2 91,5 ± 3,4 37
Diâmetro orbital 30,7 - 48,7 35,5 ± 3,4 37
Comprimento do focinho 20,5 - 25,0 22,4 ± 1,2 37
Distância interorbital 28,2 - 37,3 32,7 ± 2,3 37
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