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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, LETRAS E CIÊNCIAS EXATAS
São José do Rio Preto, SP.
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
Marcelo Del’Arco
Biólogo
Biologia de Tenuipalpus heveae Baker (Acari, Tenuipalpidae) em três clones de Hevea
brasiliensis Muell. Arg. (Euphorbiaceae).
Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências,
Letras e Ciências Exatas, Universidade Estadual Paulista,
para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal.
Orientador: Prof. Dr. Reinaldo José Fazzio Feres
2008
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Del’Arco, Marcelo.
Biologia de Tenuipalpus heveae Baker (Acari, Tenuipalpidae) em três
clones de Heveae brasiliensis) / Marcelo Del’Arco. – São José do Rio
Preto: [s.n.], 2008.
33 f. : il. ; 30 cm.
Orientador: Reinaldo José Fazzio Feres
Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de
Biociências, Letras e Ciências Exatas
1. Acarologia. 2. Ácaro de plantas. 3. Ácaro vermelho. 4.
Tenuipalpus heveae. 5. Seringueira. I. Feres, Reinaldo José Fazzio. II.
Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Letras e
Ciências Exatas. III. Título.
CDU – 595.42
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DATA DA DEFESA: 28/03/2008
Banca Examinadora
TITULARES:
PROF. DR. REINALDO JOSÉ FAZZIO FERES (ORIENTADOR)
UNESP/ São José do Rio Preto – SP
PROFA. DRA. MARINEIDE ROSA VIEIRA
UNESP/Ilha Solteira – SP
PROF. DR. MARCEL RICARDO TANZINI
USP/Piracicaba - SP
SUPLENTES:
PROF. DR. ANTÔNIO CARLOS LOFEGO
UNESP/ São José do Rio Preto – SP
PROF. DR. JEFERSON LUIZ DE CARVALHO MINEIRO
UNICAMP/Campinas - SP
4
A minha família,
Aos meus verdadeiros amigos
que fazem tudo valer a pena.
DEDICO
5
AGRADECIMENTOS
Agradeço a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a elaboração deste
trabalho.
A Deus, pela oportunidade desta conquista.
Aos meus pais Manoel e Rosa, os quais amo muito e serei eternamente grato pela
inspiração, motivação e total apoio durante a minha vida.
A minha namorada Aline, aos meus irmãos Alessandro e Cristiane, Rodrigo e Débora e
aos meus amigos verdadeiros que sempre acreditaram e depositaram em mim seu voto de
confiança, motivação, companheirismo e paciência ao longo desses anos.
Ao Prof. Dr. Reinaldo J. F. Feres, pela orientação dedicada, motivadora e por confiar a
mim a oportunidade de desenvolver este projeto.
Aos companheiros e amigos de trabalho, Felipe Micali Nuvolone, Eduardo Rodrigo
Oliveira da Silva, Viviane Monteiro de Mattos, Raquel Gualda Kishimoto, Fábio Akashi
Hernandes, Peterson Rodrigo de Mite, Rodrigo Damasco Daud, pelas valiosas contribuições,
amizade e companheirismo.
A CAPES pela concessão da bolsa junto ao programa que financiou oportunamente meu
projeto.
A todos os professores que contribuíram para minha formação acadêmica e que
posteriormente contribuíram com a produção deste trabalho, transferindo seus conhecimentos,
sentindo-se recompensados pela minha motivação e progresso.
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ÍNDICE
Resumo.............................................................................................................................07
Abstract............................................................................................................................08
Introdução........................................................................................................................09
Material e Métodos..........................................................................................................13
Análises Estatísticas.........................................................................................................15
Resultados........................................................................................................................16
Discussão..........................................................................................................................18
Conclusões........................................................................................................................21
Figuras e Tabelas...............................................................................................................22
Referências Bibliográficas.................................................................................................29
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Biologia de Tenuipalpus heveae Baker (Acari, Tenuipalpidae) em três clones de
Hevea brasiliensis Muell. Arg. (Euphorbiaceae).
Palavras-chave: sobrevivência, seringueira, resistência de plantas, ácaro vermelho, tabela de vida
Resumo
Esse trabalho teve como objetivo estudar o ciclo biológico de T. heveae em folíolos de
seringueira dos clones RRIM 600, PB 235 e GT 1. Inicialmente foi estabelecida uma colônia de
manutenção de T. heveae. As arenas de criação e para estudos da biologia foram confeccionadas
a partir de folíolos de seringueira dos clones acima citados sendo mantidas sob condições
controladas em câmara climatizada do tipo BOD com umidade relativa de 70+10%, fotoperíodo
de 12 h, 28+0,1
o
C na fotofase e 25+0,1
o
C na escotofase. Três observações diárias foram
realizadas, acompanhando-se o desenvolvimento de 60 ovos em folíolos de cada clone para
verificação do estágio de desenvolvimento em que o ácaro se encontrava, assim como a
oviposição das fêmeas. A fase mais longa registrada nos três clones foi a de ovo e o período mais
curto foi o protoninfal. Em todos os clones estudados a fase de maior viabilidade foi a
deutoninfal, e a menor, a larval. Quatorze fêmeas e quatro machos atingiram a fase adulta no
clone PB 235, sendo observada uma taxa média de oviposição de 1,2 ovo/dia/fêmea. No clone
RRIM 600, nove fêmeas e dois machos foram observados, sendo registrada a taxa de oviposição
de 0,7 ovo/dia/fêmea. No clone GT 1, sete fêmeas chegaram à fase adulta com taxa média de 0,51
ovo/dia/fêmea. O ciclo completo da incubação do ovo até a morte do adulto durou 25 dias, em
média, nos clones RRIM 600 e PB 235. A taxa intrínseca de crescimento populacional (r
m
) foi de
0,09; 0,08 e 0,02 nos clones PB 235, RRIM 600 e GT 1, respectivamente. O clone PB 235
possibilitou um melhor desenvolvimento de T. heveae, seguido pelo clone RRIM 600. O clone
GT 1 foi o menos favorável ao desenvolvimento.
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Biology of Tenuipalpus heveae Baker (Acari, Tenuipalpidae) on leaflets of three
clones of Hevea brasiliensis Muell. Arg. (Euphorbiaceae).
Key words: survival, rubber tree, plant resistance, red mite, life table.
Abstract
This work aims to study the biological cycle of T. heveae in rubber tree leaflets of clones
RRIM 600, PB235 and GT 1. Initially, a maintenance colony was established. The breeding
arenas and those for the study of the biology were created using leaflets of the aforementioned
rubber tree clones, which had been kept under controlled conditions in a climatic chamber. Three
daily observations were done, following the development of 60 eggs in each clone to check the
developmental stage and female oviposition. The egg was the longest-lasting phase registered and
the protonymph was the shortest period. The deutonymph was the most viable phase in all clones,
whereas the least viable was the larval stage. Fourteen females and four males reached the adult
stage in the clone PB 235, an average oviposition rate of 1.2 egg per day per female. In the RRIM
600 clone, nine females and two males were viable, and an oviposition rate of 0.70 egg per day
per female was observed. In the GT 1 clone, seven females reached the adult stage, the average
ovoposition rate was 0.51 egg per day per female. The complete cycle of incubation of the egg
until the death of the adult lasted, on average, 25 days in RRIM 600 and PB 235 clones. The
intrinsic rate of population increase (r
m
) was 0.09; 0.08 and 0.02 in clones PB 235, RRIM 600
and GT1, respectively. The clone PB 235 allowed a better development of T. heveae, followed by
RRIM 600. The clone GT 1 was the least favourable for the development of that mite species.
9
INTRODUÇÃO
A estabilidade de uma comunidade normalmente aumenta a diversidade de organismos
em cada sistema (ANDOW 1991). Geralmente, alterações nas condições naturais permitem que
espécies raras atinjam grandes níveis populacionais podendo causar efeitos indesejáveis
(SILVEIRA NETO et al. 1976). Com o aumento do interesse econômico pelas plantas o homem
cada vez mais investe em monoculturas, buscando resultados mais rápidos e eficientes para a
produção agrícola, que resultam em redução da biodiversidade natural (ALTIERI 1987 apud
ZACARIAS & MORAES 2002).
A seringueira (Hevea brasiliensis Muell. Arg., Euphorbiaceae) é amplamente explorada,
em sistemas de monocultivos, por produzir látex de melhor qualidade, tornando-a uma planta
economicamente muito importante (MARQUES 2000). Originária da região Amazônica é a
principal fonte de borracha natural produzida no mundo. A produção mundial de látex no ano de
2005 foi de 8.682 milhões de toneladas, das quais mais de 79% é originária do sudeste asiático.
No Brasil, em 2005, para um consumo de 300 mil toneladas, foram importadas 100 mil toneladas
de borracha natural. Nesse mesmo ano, o Brasil atingiu a produção recorde de 100 mil toneladas.
Deste total, os seringais paulistas participaram com 60% da borracha produzida no país (60,04
mil t.), evidenciando a crescente importância no suprimento de borracha para a indústria nacional
e conferindo ao estado de São Paulo a condição de primeiro produtor de borracha natural do
Brasil (IAC 2006).
Com o aumento da exploração desta planta, ácaros associados à seringueira tornaram-se
problemas para a cultura, como C. heveae, que após a sua descoberta, os estudos foram
intensificados, com a finalidade de compreender a diversidade e a ocorrência sazonal dos ácaros
associados a essa cultura. (FERES 1992, 2000, 2001a, 2001b; ZACARIAS & MORAES 2001; FERES et
10
al. 2002; FERLA & MORAES 2002; BELLINI et al. 2005; DEMITE & FERES 2005; HERNANDES &
FERES 2005; HERNANDES & FERES 2006a, HERNANDES & FERES 2006b, VIS et al. 2006 e DAUD &
FERES 2007). Entretanto, somente PONTIER et al. (2000), FERLA & MORAES (2003a) e
HERNANDES et al. (2006) estudaram a biologia de ácaros fitófagos associados.
Algumas espécies de ácaros tenuipalpídeos como Brevipalpus phoenicis (Geijskes), B.
californicus (Banks), B. obovatus (Donnadieu), B. lewisi (Mcgregor) e Cenopalpus irani (Dosse)
causam prejuízo econômico em plantas cultivadas como citrus, café, chá, orquídea, vinhas,
pistache, romã, ervilha, oliveira, marmelo e maracujá (CHAGAS 1973; JEPPSON et al. 1975;
CHIAVEGATO et al. 1982; CHILDERS et al. 2003; RASHKI et al. 2004). Tenuipalpus heveae
(Tenuipalpidae) foi descrita por BAKER em 1945, com base em fêmeas coletadas em seringueiras
do Pará. Entretanto, somente a partir do ano 2000 começou e ser registrada como potencial praga
de seringueira (PONTIER et al. 2000; FERES et al. 2002; FERLA & MORAES 2002; BELLINI et al.
2005; HERNANDES & FERES 2006a; HERNANDES & FERES 2006b; VIS et al. 2006; DAUD & FERES
2007; DAUD & FERES 2007). Conhecidos como ácaros vermelhos da seringueira, são fitófagos de
movimentos lentos e ocorrem geralmente na face abaxial dos folíolos, embora, quando em
grandes infestações, sejam também encontrados na face adaxial. Localizam-se ao longo das
nervuras, onde se pode observar grande quantidade de ácaros, ovos e exúvias, e um
escurecimento do tecido vegetal em correspondência aos locais de alimentação com posterior
amarelecimento e queda das folhas (VIEIRA & GOMES 2002).
As fêmeas de T. heveae dão preferência à oviposição ao longo das nervuras ou em
pequenas depressões encontradas nos folíolos, sendo os ovos fixados ao substrato. Durante a
incubação os ovos são inicialmente de cor alaranjada, tornando-se esbranquiçados à medida que
se aproxima o momento da eclosão das larvas. Estas são hexápodas e apresentam coloração
11
alaranjada, que se torna vermelha a medida que o ácaro avança para os próximos estágios. A
partir do estágio de larva, com exceção da fase adulta, todos os estágios de desenvolvimento
apresentam um período ativo seguida por um período de quiescência que antecede a muda
(PONTIER et al 2000). A partir do estágio de protoninfa são observados quatro pares de pernas e
manchas pretas que podem ser observadas no dorso do idiossoma. Segundo PONTIER &
FLECHTMANN (2000), essas manchas são resultado do acúmulo de alimento no interior do
idiossoma do ácaro.
FERES et al. (2002); BELLINI et al. (2005); HERNANDES & FERES (2006a) e VIS et al.
(2006), relataram que Calacarus heveae Feres (Eriophyidae) e T. heveae foram os fitófagos mais
abundantes em seringais no estado de São Paulo. Essas espécies são, potencialmente, as que
oferecem os maiores riscos para essa cultura. Tenuipalpus heveae foi freqüentemente registrado
também em seringais na região sul do estado do Mato Grosso (FERLA & MORAES 2002 e DAUD &
FERES 2007), e grandes infestações foram observadas em Goianésia, GO por J. F. C. BENESI
(com. pess.). Segundo HERNANDES & FERES (2006b) são os ácaros fitófagos de maior importância
econômica no cultivo de seringueira.
No município de Itiquira, MT, T. heveae foi o ácaro mais abundante, sendo as maiores
incidências registradas nos clones, RRIM 600, PR 255 e PB 235, e menor em PB 260 (DAUD &
FERES 2007). PONTIER et al. (2000) observaram grandes infestações de T. heveae em Pontes e
Lacerda, MT, causando amarelecimento das folhas seguido de desfolhamento, provavelmente
com uma conseqüente redução na produção de látex no seringal.
Estudos da biologia do ácaro B. phoenicis, criados sobre diferentes hospedeiros
(CHIAVEGATTO 1986 e TEODORO & REIS 2006) e também estudos que registraram altos níveis de
infestações de T. heveae em diferentes cultivares de H. brasiliensis (PONTIER et al. 2000; FERES
et al. 2002; FERLA & MORAES 2002; BELLINI et al. 2005; HERNANDES & FERES 2006a; VIS et al.
12
2006; DAUD & FERES 2007) mostraram que, provavelmente, diferentes hospedeiros afetam o
período de desenvolvimento e a oviposição de ácaros fitófagos. A realização de estudos do ciclo
biológico de T. heveae em diferentes clones possibilitará a indicação de clones menos favoráveis
ao seu desenvolvimento, podendo levar à redução de aplicação de insumos agrícolas em cultivos.
O presente estudo sobre o ciclo biológico de T. heveae, realizado sobre folíolos de três
clones de seringueira, fornece informações complementares àquelas obtidas por PONTIER et al.
(2000) que estudaram sua biologia sobre folíolos do clone PB 260. Essa espécie merece maior
atenção, pois, segundo FERLA & MORAES (2003b), T. heveae apresentou resistência a uma maior
amplitude de agrotóxicos, em relação a C. heveae. Mesmo nas doses mais baixas, cerca de oito
produtos testados causaram grande mortalidade de C. heveae. Por outro lado, T. heveae, em
geral, se mostrou muito pouco sensível aos agroquímicos testados. Evidências de resistência de
T. heveae a agrotóxicos também foram registradas por FERES et al. (2002), que constataram
grande incidência do ácaro em seringal no município de Taquaritinga, que recebia aplicações
periódicas de pesticidas.
Os objetivos desse trabalho foram: estudar o ciclo biológico de T. heveae em condições
controladas, sobre folíolos de seringueira dos clones PB 235, RRIM 600 e GT1, clones esses que
são comumente cultivados no estado de São Paulo; comparar aspectos biológicos desse ácaro,
tais como período de desenvolvimento, sobrevivência, reprodução e oviposição, nos três clones
estudados; construir tabelas de vida a partir dos dados obtidos com o estudo da biologia de T.
heveae, nos clones estudados; e determinar, com base no desenvolvimento dessa espécie, qual
desses três clones é o mais favorável e o menos favorável ao desenvolvimento de T. heveae.
13
MATERIAL E MÉTODOS
Este estudo foi realizado no Laboratório de Acarologia, da Universidade Estadual Paulista
– UNESP, Campus de São José do Rio Preto, SP, em condições controladas.
Colônias de manutenção
Inicialmente foi estabelecida uma colônia de manutenção de T. heveae com espécimes
coletados em folhas de seringueira provenientes de plantas do clone RRIM 600 da região de
Cedral, SP. Para a realização das coletas foram utilizados podão com cabo telescópico e tesoura
para poda, sendo as folhas coletadas acondicionadas em sacos de papel que, por sua vez, foram
colocados no interior de sacos plásticos devidamente etiquetados e acondicionados dentro de
caixas isotérmicas de poliestireno. No laboratório o material coletado foi mantido sob
refrigeração a cerca de 10
o
C, por no máximo cinco dias, até serem analisados. As folhas foram
analisadas sob microscópio estereoscópico, sendo os ácaros coletados com o auxílio de um pincel
com poucos pêlos e transferidos para as arenas de criação.
As arenas de criação foram constituídas por folíolos de seringueira dos clones RRIM 600,
PB 235 e GT1. Os folíolos foram lavados com água destilada e dispostos com a face abaxial
voltada para cima, e mantidos suspensos sobre uma esponja de náilon com 2 cm de espessura,
umedecida diariamente com água destilada. Para mantê-los afastados da esponja, foram apoiados
sobre rolhas de borracha de 2cm de comprimento por 1cm de diâmetro, dispostas
horizontalmente (Figura 1). Os bordos dos folíolos foram recobertos por tiras de algodão
hidrófilo umedecido, para evitar a fuga dos ácaros. Cada arena foi mantida dentro de uma bandeja
de plástico de 23 x 16 x 6 cm. Como já constatado em trabalho anterior (PONTIER et al. 2000),
essa espécie sobrevive melhor em ambiente com baixa umidade relativa. Sendo assim, a bandeja
foi mantida aberta para evitar o excesso de umidade. As bandejas foram mantidas, por no mínimo
14
duas semanas, em câmara climatizada do tipo BOD com umidade relativa de 70+10%,
fotoperíodo de 12 h, 28+0,1
o
C na fotofase e 25+0,1
o
C na escotofase, condições essas
consideradas favoráveis ao seu desenvolvimento (PONTIER et al. 2000).
Os folíolos que foram utilizados como substrato para estabelecer a colônia de criação e
para o estudo da biologia foram obtidos de plantas cultivadas na área experimental do Depto. de
Zoologia e Botânica da UNESP, Campus de São José do Rio Preto, SP, sob as mesmas condições
edafo-climáticas, livres de tratamentos com defensivos agrícolas e com cerca de oito anos de
idade.
Biologia
As arenas para o estudo da biologia foram montadas de maneira semelhante à descrita
anteriormente e constituídas por folíolos dos respectivos clones das colônias de manutenção. O
experimento foi conduzido em câmara climatizada, em todos os clones simultaneamente, com as
mesmas condições abióticas utilizadas para as arenas de criação.
Para a montagem do experimento, folíolos dos clones RRIM 600, PB 235 e GT 1 foram
divididos em quadrados de aproximadamente 4 cm
2
com tiras de lenço de papel. Vários folíolos
foram utilizados até que se obteve um total de 180 réplicas, 60 para cada clone.
Em cada unidade foram colocadas cinco fêmeas provenientes dos respectivos clones das
arenas de criação. Após 12 horas, as unidades foram examinadas sob estereomicroscópio, sendo
retiradas as fêmeas daquelas unidades onde ocorreu a oviposição, assim como os ovos
excedentes, mantendo-se apenas um ovo por arena. Esse processo foi repetido até a obtenção de
60 ovos para cada clone. Cada unidade foi examinada diariamente, às 8:00, 13:00 e 18:00h, para
verificação do estágio de desenvolvimento em que o ácaro se encontrava. Eventos ocorridos no
período noturno foram calculados como tendo ocorrido na metade desse intervalo. Ao atingirem a
15
fase adulta, os ácaros foram transferidos para novas arenas e as observações foram realizadas
diariamente, às 8:00 e 18:00h para observação da sobrevivência e oviposição.
Em todas as fases do experimento, ao primeiro sinal de deterioração dos folíolos, os
ácaros foram transferidos para novas arenas. A fim de evitar a manipulação direta dos ácaros e
conseqüentemente, interferir em seu desenvolvimento, um fragmento do substrato em que o ácaro
estava aderido foi transferido em conjunto.
Exemplares adultos mortos foram montados em lâminas de microscopia com o meio de
Hoyer (FLECHTMANN 1975) como material testemunho, que foram depositadas (lâminas 6877 a
6881) na coleção científica de Acari (DZSJRP) (http://www.splink.cria.org.br), do Departamento
de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista (UNESP), São José do Rio Preto, SP.
ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Foi utilizada a ANOVA complementada pelo teste a posteriori de Tukey (ZAR 1999), para
comparar o período médio de desenvolvimento de cada estágio, a taxa de oviposição, a duração
das fases reprodutivas e as curvas de sobrevivência das fêmeas criadas sobre os diferentes clones.
Devido ao baixo número de indivíduos machos obtidos, estes foram excluídos das análises
estatísticas. Foi utilizado o teste G para comparar a viabilidade entre as fases estudadas.
A tabela de vida foi elaborada baseando-se em PONTIER et al. (2000) e de acordo com
BEGON et al.(2007), considerando as fêmeas da geração estudada, o que permitiu calcular os
parâmetros Ro (taxa reprodutiva líquida), T (tempo de geração), r
m
(taxa de crescimento natural)
e λ (taxa finita de crescimento).
16
RESULTADOS
Nos três clones estudados, a fase do desenvolvimento de maior duração foi a de ovo, com
período médio de incubação de 10,11 em PB 235, 9,89 em RRIM 600 e 9,33 dias no clone GT 1.
O estágio mais curto de desenvolvimento foi o protoninfal com duração média de 4,2, 4 e 5 dias
de duração nos clones PB 235, RRIM 600 e GT 1, respectivamente. O período de duração média
da fase de ovo a adulto foi de 26,7, 25,6 e 24,1 dias nos clones GT 1, RRIM 600 e PB 235,
respectivamente (Figura 2).
A duração média dos estágios de ovo, deutoninfa e do ciclo completo de ovo a adulto, dos
ácaros criados sobre folíolos de seringueira dos clones PB 235 foi significativamente superior em
relação aqueles criados em GT 1 (F=7,82, GL:02, p<0,01). A duração do estágio de ovo
apresentou diferença significativa (F=8,40, G:02, p<0,05) dos ácaros criados sobre folíolos dos
clones PB 235 e RRIM 600 em relação aos criados sobre folíolos do clone GT1 (Figura 2).
A fase deutoninfal apresentou maior viabilidade nos clones PB 235 e RRIM 600, com
100% e 94,7% de sobrevivência, respectivamente. A fase mais viável no clone GT 1 foi a de ovo,
com 80% de viabilidade. A fase com menor viabilidade nos três clones foi a larval, com 43,1%
de viabilidade no clone PB 235, e 25% nos clones RRIM 600 e GT 1 (Figura 3). A sobrevivência
dos ácaros criados nos três clones não diferiu significativamente para nenhum dos estágios de
desenvolvimento.
Entre os adultos, 14 fêmeas mantidas no clone PB 235 sobreviveram em média
27,5 dias e apresentaram uma taxa média de oviposição de 1,2 ovo por dia, totalizando 421 ovos.
Nesse mesmo clone foram registrados quatro indivíduos machos que sobreviveram por 17,5 dias.
No clone RRIM 600, nove fêmeas sobreviveram 28,5 dias em média, com taxa de oviposição de
0,70 ovo por dia, totalizando 197 ovos. Dois machos sobreviveram em média 15,5 dias nesse
último clone, depois de atingirem a fase adulta. No clone GT 1, sete fêmeas sobreviveram em
17
média 13,5 dias com uma taxa de oviposição de 0,51 ovo por dia, totalizando 54 ovos, porém
nenhum macho foi registrado nesse clone (Figura 4).
Durante a fase adulta foi registrada diferenças significativas no tempo de vida entre os
ácaros criados sobre folíolos do clone PB 235 e RRIM 600, em relação aos criados sobre folíolos
do clone GT 1 (F=9,20, G:02, p<0,01). Também foi registrada diferença significativa no número
de ovos/dia/fêmea e na longevidade das fêmeas oriundas dos clones PB 235, com aquelas criadas
sobre folíolos dos clones RRIM 600 e GT 1 (F=4,49, G:02, p<0,05) (Figura 5).
O período de pré-oviposição apresentou duração média de 2,9, 2,7 e 4,8 dias em PB 235,
RRIM 600 e GT 1, respectivamente, e o período de pós-oviposição uma duração média de 2,7;
3,1 e 2,5 em PB 235, RRIM 600 e GT 1, respectivamente (Figura 4).
Os parâmetros da taxa intrínseca de crescimento foram de 0,09; 0,08 e 0,02 para os ácaros
criados sobre folíolos dos clones PB 235, RRIM 600 e GT 1, respectivamente (Tabela I). As
curvas de sobrevivência, obtidas de acordo com o parâmetro lx (nº de sobreviventes no intervalo
de idade x), mostraram diferenças significativas entre os ácaros mantidos nos clones PB 235 e
RRIM 600, com aqueles do clone GT 1 (F=7,89, G:02, p<0,01) (Figura 6).
18
DISCUSSÃO
Os resultados aqui obtidos foram similares, em alguns parâmetros, aos registrados no
único trabalho que trata da biologia de T. heveae (PONTIER et al. 2000), a qual foi estudada sobre
folíolos de seringueira do clone PB 260 e observaram a fase de incubação do ovo como a mais
longa, com uma média de 13,7 dias e a fase protoninfal e larval como as menos duradouras, com
uma média de 4,6 e 4,9 dias, respectivamente.
Diferenças no desenvolvimento também foram obtidos por CHIAVEGATO (1986) que
registrou variações no desenvolvimento de B. phoenicis, também pertencente a família
Tenuipalpidae, sobre variedades de frutos cítricos, demonstrando que diferentes hospedeiros
podem afetar o desenvolvimento dos ácaros.
A grande mortalidade durante a fase larval de T. heveae também foi constatada por
PONTIER et al (2000), que registraram uma perda de 46% das larvas. Fato semelhante também foi
observado por CHIAVEGATO (1986), que registrou grande perda de larvas de B. phoenicis. Estes
dados são semelhantes aos encontrados nesse estudo, onde a mortalidade das larvas também foi
grande, indicando que, provavelmente, é a fase de desenvolvimento mais vulnerável em
condições de laboratório.
Não foi observado diferença significativa no período de pré-oviposição sobre os clones
PB 235 e RRIM 600, em relação aos criados sobre o clone GT 1. Já o período de pós-oviposição
das fêmeas não diferiu entre os três clones estudados. PONTIER et al.(2000) registraram dados
semelhantes para o período de pré-oviposição, observando uma duração média de 4,4 dias, assim
como para o período de longevidade das fêmeas com média de 28,5 dias de vida e com 34 ovos
por fêmea. Já no período de pós-oviposição foi registrado uma média de 0,4 dia.
19
Diferenças na oviposição em relação a diferentes hospedeiros também foram obtidas por
TEODORO & REIS (2006) que estudaram a biologia de B. phoenicis sobre frutos cítricos e folhas
de café. Segundo AWMACK & LEATHER (2002), a qualidade nutricional das plantas hospedeiras
pode afetar negativamente o crescimento, desenvolvimento e a quantidade de descendentes dos
artrópodes herbívoros. Esse fato pode indicar que os diferentes clones estudados provavelmente
possuem uma diferença em sua fisiologia, o que pode justificar as diferenças no desenvolvimento
e na oviposição observadas no presente estudo.
Esse trabalho é pioneiro no estudo da biologia de T. heveae sobre diferentes hospedeiros,
e os dados obtidos corroboram as hipóteses de que essa espécie sofre variações significativas no
desenvolvimento e na oviposição, quando criada sobre diferentes clones de H. brasiliensis.
De acordo com os dados biológicos obtidos, pode-se verificar que o clone PB 235,
seguido pelo clone RRIM 600 possibilitou melhor desenvolvimento para T. heveae, enquanto que
GT 1 foi o mais desfavorável dentre os clones estudados. Em termos práticos isso pode significar
menores danos ao ambiente e um menor gasto com aplicações de acaricidas em seringais
formados com seringueiras do clone GT1.
Dados que corroboram a vulnerabilidade do clone PB 235, por proporcionar melhor
desenvolvimento de T. heveae, também foi constatada por MONTEVERDE (2006), que registraram
o maior nível de infestação desta espécie em folíolos desse clone e menor em RRIM 600.
A taxa intrínseca de crescimento (r
m
) e a taxa finita de crescimento (λ) registradas para os
ácaros criados em folíolos dos clones PB 235 (r
m
=0,08 e λ=1,08) e RRIM 600 (r
m
=0,09 e
λ=1,09), foram semelhantes àquelas encontradas por PONTIER et al. (2000) (r
m
=0,08 e λ= 1,08)
para ácaros criados em PB 260. Diferenças nos parâmetros da tabela de vida em ácaros da família
Tenuipalpidae criados sobre diferentes hospedeiros também foram obtidos por TEODORO & REIS
(2006) que estudaram a biologia de B. phoenicis sobre frutos cítricos e folhas de café (r
m
=1,28 e
20
λ=1,14 nos ácaros criados sobre frutos de citrus e r
m
= 0,90 e λ= 1,10 nos ácaros criados sobre
folhas de café). A taxa intrínseca de crescimento registrada para os ácaros criados no clone GT 1
(r
m
=0,02 e λ=1,02) foi inferior àquela verificada para os criados sobre os folíolos dos outros dois
clone, assim como os índices (lx) das curvas de sobrevivência, o que é indicativo da menor
adaptação de T. heveae sobre esse clone.
PONTIER et al. (2000), também registraram grande mortalidade dessa espécie em
condições laboratoriais, onde somente trinta por cento dos ovos de T. heveae postos em PB 260
originaram indivíduos adultos. Esse fato pode estar relacionado à alta umidade relativa do ar nas
arenas de criação, provavelmente superior às condições de campo. Segundo CARMONA & DIAS
(1996), o fator abiótico mais importante na estratégia adaptativa dos ácaros é a umidade relativa
do ar, que determina o equilíbrio hídrico do corpo. CHILDERS et al. (2003) relatam que o
desenvolvimento de quatro espécies de ácaros da família Tenuipalpidae foi extremamente
influenciado pela temperatura, umidade relativa e o hospedeiro.
PONTIER et al. (2000) comentaram que T. heveae apresentou maior taxa de sobrevivência
quando criado em arenas abertas, e menor quando criado em arenas tampadas, o que resultava na
maior umidade relativa do ar nessas últimas. A preferência de T. heveae por clima mais seco
também foi constatado por FERES et al. (2002), BELLINI et al. (2005), VIS et al. (2006),
HERNANDES & FERES (2006a) e DAUD & FERES (2007), que registraram o início da explosão
populacional de T. heveae no final da estação chuvosa e início da seca, que corresponde ao
período entre os meses de março até o final de junho na região sudeste e noroeste do estado de
São Paulo e no sul do estado de Mato Grosso.
21
CONCLUSÕES
• Em condições controladas o clone PB 235 foi o mais favorável ao desenvolvimento de T.
heveae, seguido pelo clone RRIM 600.
• O clone GT 1 foi o menos favorável ao desenvolvimento de T. heveae.
• Diferentes clones de H. brasiliensis influenciam o desenvolvimento e a oviposição de
Tenuipalpus heveae.
• A fase larval se mostrou mais vulnerável em condições de laboratório, apresentando o
maior índice de mortalidade.
• A alta umidade relativa do ar nas arenas pode prejudicar o desenvolvimento de T. heveae
quando criado em laboratório.
22
FIGURAS E TABELAS
Figura 1 – Rolhas de borracha de 2cm de comprimento, por 1cm de diâmetro,
dispostas horizontalmente entre o folíolo e a esponja de náilon.
23
0
5
10
15
20
25
30
Ovo Larva Protoninfa Deutoninfa Ovo-adulto Adulto
Duração (dias)
PB 235 RRIM 600 GT 1
b
a/b
a
a/b
b
a
b
a
b
Figura 2 – Duração média, em dias (+ Erro padrão), das fases imaturas e fêmeas de T.
heveae, criadas em três diferentes clones de seringueira, a 12h, 28+0,1 °C na fotofase e
25+0,01 °C na escotofase e umidade relativa de 70+10%. Diferentes letras entre as barras, no
mesmo parâmetro, indicam diferenças estatísticas pelo teste de Tukey (p<0,05).
24
0
20
40
60
80
100
120
Ovo Larva Protoninfa Deutoninfa Ovo-adulto
Viabilidade (%)
PB 235 RRIM 600 GT 1
Figura 3 – Viabilidade das fases imaturas (%) e do ciclo ovo-adultos de T. heveae, criados
em folíolos de três diferentes clones de seringueira, a 12h, 28+0,1 °C na fotofase e 25+0,01
°C na escotofase e umidade relativa de 70+10%.
25
0
5
10
15
20
25
30
35
Pré-oviposição Pós-oviposição Longevidade-
Fêmea
Ovos/fêmea
Duração (dias) / Nº de ovos
PB 235 RRIM 600 GT 1
a
a
a
a
b
a
b
c
Figura 4 – Duração média (+ Erro padrão), em dias, das fêmeas e dos períodos de pré e pós-
oviposição, e número de ovos por fêmeas de T. heveae, criados em folíolos de três diferentes
clones de seringueira, a 12h, 28+0,1 °C na fotofase e 25+0,01 °C na escotofase e umidade
relativa de 70+10%. Diferentes letras entre as barras, no mesmo parâmetro, indicam
diferenças estatísticas pelo teste de Tukey (p<0,05).
26
ovos/dia/fêmea
0
0,5
1
1,5
2
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
dias
o v o s /fê m e a
PB 235 RRIM 600 GT 1
Figura 5 – Número de ovos/dia/fêmea de T. heveae, criadas em folíolos de três diferentes
clones de seringueira, a 12h, 28+0,1 °C na fotofase e 25+0,01 °C na escotofase e umidade
relativa de 70+10%.
27
Curva de Sobrevivência
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
Dias
Valores de lx
PB 235 RRIM 600 GT 1
Figuras 6 – Curvas de sobrevivência obtidas com o parâmetro lx (nº de sobreviventes no
intervalo de idade x) das tabelas de vida, de fêmeas de T. heveae criadas em folíolos de três
diferentes clones de seringueira a 12h, 28+0,1 °C na fotofase e 25+0,01 °C na escotofase e
umidade relativa de 70+10%.
28
Tabela 1 – Parâmetros populacionais de fêmeas de T. heveae criados em folíolos de três
diferentes clones de seringueira, a 12h, 28+0,1 °C na fotofase e 25+0,01 °C na escotofase e
umidade relativa de 70+10%.
Hospedeiros
Parâmetros
PB 235 RRIM 600 GT 1
Taxa Reprodutiva (Ro) 11,8 13,46 1,57
Tempo de Geração (T) 28,88 30,62 28,99
Taxa Intrínseca de crescimento (r
m
) 0,09 0,08 0,02
Taxa de Crescimento Finita (λ) 1,09 1,08 1,02
Fêmeas (%)
77,8 81,8 100
29
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