Download PDF
ads:
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AQUICULTURA
ALESSANDRO PEREIRA CARDOZO
COMPOSIÇÃO, DENSIDADE E BIOMASSA DO ZOOPLÂNCTON EM
VIVEIROS DE CULTIVO DO CAMARÃO BRANCO Litopenaeus vannamei NO
SUL DO BRASIL.
RIO GRANDE - RS
2007
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AQUICULTURA
COMPOSIÇÃO, DENSIDADE E BIOMASSA DO ZOOPLÂNCTON EM
VIVEIROS DE CULTIVO DO CAMARÃO BRANCO Litopenaeus vannamei NO
SUL DO BRASIL.
ALESSANDRO PEREIRA CARDOZO
ORIENTADOR: PROF. Dr. JOSÉ GUILHERME BERSANO FILHO
Dissertação apresentada como parte dos
requisitos para obtenção do grau de mestre
em Aqüicultura no Programa de Pós
Graduação em Aqüicultura da Fundação
Universidade Federal do Rio Grande
RIO GRANDE - RS
FEVEREIRO DE 2007
ads:
Índice
1. Introdução ...................................................................................................... 1
2. Objetivos ........................................................................................................ 3
2.1. Objetivo Geral ....................................................................................... 3
2.2. Objetivos Específicos ............................................................................ 3
3. Material e Métodos ........................................................................................ 4
4. Resultados ...................................................................................................... 8
5. Discussão ....................................................................................................... 18
6. Comentários Finais ........................................................................................ 21
7. Referências bibliográficas ............................................................................. 22
iii
Agradecimentos
Agradeço primeiramente ao Programa de Pós-Graduação em Aqüicultura, todos
os seus professores que me auxiliaram ao longo destes dois anos de curso e a CAPES
pela concessão da bolsa de estudos. Agradeço também aos colegas de curso pelas
conversas e aulas descontraídas durante este tempo.
Aos professores Ronaldo Cavalli e Charrid Resgalla Jr. por aceitarem compor a
banca desta dissertação, bem como por todos os comentários e sugestões apresentados
que contribuíram muito para a melhoria deste trabalho.
A todo pessoal da Fazenda Carcibrás em São José do Norte, por
disponibilizarem os viveiros da fazenda para este trabalho, mesmo sem saber direito o
que estava acontecendo e também pelo apoio e suporte durante os mais de dois meses
de trabalho, cedendo a estrutura da fazenda. Agradeço também pelos jantares
oferecidos, sempre com um bom camarão.
Ao professor José Guilherme, o Duda, pelos ensinamentos, pelo apoio a minha
idéia e aos muitos comentários e discussões que só fizeram este trabalho melhor.
A minha família que sempre me apoiou em todos os momentos, um abraço a
todos, pai,mãe, meus irmãos, vó e todos que estiveram sempre comigo.
Não poderia esquecer da famosa “Equipe Tabajara” sempre disposta a ajudar,
mesmo se as coisas não estavam bem. Um abraço especial pro Waldema, que
identificou junto comigo as espécies encontradas neste trabalho e também me auxiliou
nas inúmeras contagens, mas não esquecendo também dos outros membros, Kaminski,
Bruno, Priscila, Tati, Andrea, Anette.
Por fim um agradecimento a pessoa que sempre acreditou neste trabalho e esteve
sempre ao meu lado, apoiando todas as minhas loucuras, dando força e fazendo que este
chegasse ao fim sem maiores transtornos, Lidiana este trabalho também é seu. Um
Beijo. Te amo.
iv
Resumo
O camarão Litopenaeus vannamei é a espécie mais cultivada no Brasil, sendo
alimentado basicamente por ração comercial. Entretanto, alguns estudos têm
demonstrado que o zooplâncton dos viveiros pode ser parte integrante da dieta deste
crustáceo. Neste trabalho foram avaliadas a composição, a densidade e a biomassa do
zooplâncton de viveiros de cultivo de camarão no extremo Sul do Brasil. Foram
realizadas coletas em dois viveiros ao longo de três meses, utilizando rede de
zooplâncton com malha de 140 µm e boca com 30 cm de diâmetro. As amostras foram
fixadas em solução de formaldeído com concentração final de 4%, e transportadas para
o laboratório onde a composição, a densidade e também a biomassa (peso úmido e peso
seco) foram determinadas. Os grupos de maior ocorrência foram os Copepoda e
Cladocera, e as espécies mais abundantes foram as comumente encontradas no Estuário
da Lagoa dos Patos, como Acartia tonsa, Pseudodiaptomus richardi e Moina micrura.
Os valores de densidade média encontrados foram superiores aos comumente
registrados para o Estuário da Lagoa dos Patos, atingindo 278 org.L
-1
em 18/11/2005 no
viveiro 1 e 277 org.L
-1
em 08/12/2005 no viveiro 2, mostrando que houve grande
disponibilidade de alimento nos viveiros. Os valores de peso úmido e peso seco
variaram entre 0,15 e 13,28 g.m
-3
(peso úmido) e entre 0,01 e 2,72 g.m
-3
(peso seco) ao
longo do período amostrado, seguindo o padrão apresentado pela densidade. Estes
resultados indicam que o zooplâncton representa um recurso alimentar disponível para
os camarões nos primeiros meses de cultivo.
v
Abstract
Litopenaeus vannamei is the most cultivated shrimp species in Brazil, being fed
basically on high protein formulated diets. However some studies have shown that the
natural zooplankton found in shrimp ponds can be part of the diet of this crustacean. In
this study the zooplankton composition, density and biomass were evaluated for two
shrimp ponds in a shrimp farm in Southern Brazil. Samples from the two ponds were
taken throughout three consecutive months using a zooplankton net of 150 cm total
length, 30 cm mouth diameter and 140 µm nylon mesh size. All the zooplankton
samples were preserved in formaldehyde solution at a final concentration of 4% and
transported to the laboratory, were the composition, density and biomass (wet and dry
weight) were assessed. Copepoda and Cladocera were the most frequent groups, while
the most abundant species were Acartia tonsa, Pseudodiaptomus richardi and Moina
micrura, species commonly found in the Patos Lagoon Estuary. The density values
were higher than those ones usually recorded for the estuary during periods of
maximum production, reaching 278 org.L
-1
in 11/18/2005 (pond 1), and 277 org.L
-1
in
12/08/2005 (pond 2), suggesting that the zooplankton, can grow well in the shrimp
ponds. The values of wet weight and dry weight were relatively high ranging from 0,15
to 13,28 g.m
-3
(wet weight) and 0,01 to 2,72 g.m
-3
(dry weight) during the experimental
period, following the same pattern presented for the density. These results indicate that
the natural zooplankton occurring in the shrimp pounds represents a potential food
source for the shrimp larvae and juveniles in the first months of culture.
vi
1. Introdução
Ao longo das últimas décadas, a atividade de carcinicultura vem apresentando
um grande crescimento em diversas partes do mundo, com o Brasil seguindo esta
tendência mundial (FAO, 2004). Nesta atividade três espécies de camarão têm se
destacado como as mais cultivadas, sendo elas Penaeus monodon, Fenneropenaeus
chinensis e Litopenaeus vannamei, responsáveis por cerca de 80% da produção mundial
(FAO, 2004). No Brasil L. vannamei é a espécie mais cultivada, com a produção
brasileira correspondendo a 5% da produção mundial (FAO, 2004).
L. vannamei é uma espécie marinha originária do Oceano Pacífico, distribuída
da costa oeste do México até a costa do Peru. Este camarão tem a capacidade de se
adaptar às mais diversas condições de cultivo, desde águas salgadas até águas de baixa
salinidade (Bray et al. 1993, Ponce-Palafox et al. 1997), característica que tem
aumentado o interesse dos produtores. Embora seja exótica no Brasil, L. vannamei,
mostra maior resistência às condições com variação de temperatura e salinidade que
outros camarões peneídeos nativos, os quais não toleram baixas salinidades (Brito et al.
2000).
Logo após a introdução nos viveiros de cultivo, a base da alimentação de L.
vannamei é composta em parte pelo alimento natural disponível (Anderson et al. 1987;
Nunes et al. 1997; Martinez-Cordova et al. 1997; Rothlisberg, 1998) complementada
com ração comercial. A abundância do zooplâncton nos viveiros parece ser influenciada
diretamente pela biomassa do fitoplâncton. Martinez-Cordova et al. (2002) mostraram
que as concentrações de clorofila diminuem cerca de 50 % do início para o fim do
cultivo, provavelmente devido a pastagem do zooplâncton e também de alguns
invertebrados bentônicos.
Chen & Chen (1992) evidenciaram que juvenis de P. monodon, são eficientes
predadores de zooplâncton, e que a capacidade de predação das pós-larvas está
relacionada com o tamanho das mesmas, sendo que pós-larvas maiores ingerem uma
maior quantidade de organismos. Para o camarão azul Litopenaeus stylirostris, foram
encontrados melhores valores de crescimento e taxa de conversão alimentar em viveiros
onde a produção de fitoplâncton foi estimulada através da fertilização com uréia e
superfosfato triplo (Martinez-Cordova et al. 1997).
1
Martínez-Córdova & Pena-Messina (2005) comparando monocultivos e
policultivos semi-intensivos de L. vannamei e L. stylirostris, encontraram as menores
densidades de zooplâncton, em viveiros com cultivo monoespecífico de L. vannamei,
sugerindo que esta espécie é a mais eficiente na predação de organismos
zooplanctônicos.
Estudos realizados na Austrália têm evidenciado que os copépodes representam
o principal grupo zooplanctônico presente em viveiros de engorda de camarões
marinhos, geralmente refletindo a composição do ambiente no qual a captação de água é
realizada. Nestes estudos foram registradas reduções da biomassa do zooplâncton logo
após a introdução das pós-larvas, tanto para Penaeus japonicus (Coman et al. 2003)
como para P. monodon (Preston et al. 2003), indicando a predação das pós-larvas sobre
o zooplâncton.
Além da importância do zooplâncton como alimento para as pós-larvas de
camarão nos viveiros de engorda, o uso destes organismos, principalmente copépodes,
como alimento vivo na aqüicultura marinha vem recebendo grande atenção ao longo dos
últimos anos (Delbare et al. 1996), pois são organismos muito ricos em fosfolipídeos,
ácidos graxos essenciais altamente insaturados (HUFA) e antioxidantes naturais,
superiores nutricionalmente aos rotíferos e aos náuplios de artemia (Watanabe et al.
1983, Sargent et al. 1997, Stottrup & Nosker 1997) comumente usados na larvicultura
marinha. Diversos estudos realizados nos últimos anos demonstraram o maior valor
nutricional de copépodes quando comparados com artemia e rotíferos (Helland et al.
2003), e também o aumento no sucesso das larviculturas quando da utilização dos
copépodes (Payne et al. 1998; Schipp et al. 1999; Payne & Rippingale, 2000).
Na região sul do Rio Grande do Sul, fazendas de cultivo de camarão, situadas no
município de São José do Norte vêm operando desde o ano 2000. A espécie cultivada
nestas fazendas é L. vannamei, devido à maior disponibilidade de larvas e também a sua
resistência as variações de salinidade que ocorrem com freqüência no Estuário da Lagoa
dos Patos (ELP).
No ELP, os regimes de enchente e vazante são controlados principalmente por
ventos e pelas taxas de precipitação na bacia de drenagem (Garcia, 1997), que levam a
grandes variações da salinidade, com salinidades elevadas associadas a períodos de
2
enchente e salinidades mais baixas relacionadas com períodos de vazante (Niencheski &
Baumgarten, 1997).
Estas fazendas captam água do ELP, que tem o zooplâncton dominado
principalmente por copépodes (Montú, 1980). Estas variações de salinidade afetam a
composição do zooplâncton na região, com dominância de organismos de origem
marinha, como copépodes da ordem Calanoida, durante períodos de enchente e presença
de cladóceros e copépodes da ordem Cyclopoida, associados a baixas salinidades
(Montú et al. 1997).
Devido a estas variações de salinidade espera-se que o zooplâncton dos viveiros
apresente uma composição de espécies similar a do ELP no momento em que foi
bombeada água, ocorrendo uma substituição de organismos com as mudanças de
salinidade nos viveiros. No Brasil não há registros de estudos que avaliem o potencial
de crescimento do zooplâncton em viveiros de cultivo de camarões marinhos, bem
como seu papel como fonte de alimento vivo para o camarão branco L. vannamei.
2. Objetivos
2.1. Objetivo Geral
Determinar através de um estudo de campo, o potencial de crescimento do
zooplâncton natural presente em viveiros de cultivo do camarão Litopenaeus vannamei,
numa fazenda comercial do sul do Brasil.
2.2. Objetivos Específicos
- Avaliar durante um período de 70 dias a composição e a densidade do
zooplâncton presente nos viveiros.
- Avaliar durante um período de 70 dias a biomassa (peso úmido e peso seco)
do zooplâncton nos viveiros.
3
3. Material e Métodos
Este estudo foi realizado em São José do Norte - RS, Brasil, em viveiros da
fazenda Carcibrás (Figura 1). Neste trabalho foram utilizados dois viveiros, que foram
preparados de forma similar antes de serem inundados. Foi realizada uma calagem com
calcário, para correção do pH do solo e eliminação de possíveis estágios de resistência
de alguns organismos. Após a aplicação do calcário, o fundo dos viveiros foi arado com
a utilização de um trator para revolver o solo e misturar bem o calcário.
Após este procedimento iniciou-se a inundação dos viveiros. A captação de água
foi feita com auxílio de bombas que levam a água captada diretamente do ELP para
dentro dos viveiros. A água é conduzida por meio de canaletas de alvenaria, e ao chegar
no viveiro é filtrada em uma rede com malha de 600 µm, para impedir a entrada de
predadores como larvas de peixe e pequenos crustáceos.
Após um período de sete dias ocorreu a inundação total dos viveiros, e foram
iniciadas as amostragens de zooplâncton. No viveiro 1 (V1) com área de 2,2 hectares e
profundidade média de 0,8 m, foi iniciado o estudo no dia 09/11/2005 e no viveiro 2
(V2) com área de 3,8 hectares e profundidade média de 0,8 m as amostragens se
iniciaram em 16/11/2005. Nos dois viveiros as amostragens foram encerradas em
20/01/2006. A diferença entre as datas de início das amostragens, foi devido ao maior
tempo necessário para completar a inundação do V2.
Além da diferença no tamanho dos viveiros, os mesmos possuem características
de solo diferentes, pois o V1 apresenta solo areno-lodoso pela proximidade com a
margem do estuário e o V2, tem seu solo caracterizado por sedimentos arenosos por
estar mais distante da margem do ELP e também por estar em uma quota mais elevada.
Durante o período de estudo, não houve renovação de água nos viveiros, mas
sim reposições das perdas por evaporação e infiltração pelos taludes, que resultaram na
introdução de cerca de 10 % do volume total dos viveiros por semana. Ao longo do
estudo, não foram realizadas fertilizações no V2, enquanto que no V1, cinco
fertilizações foram efetuadas nos dias 16/11/2005, 16, 26 e 27/12/2005 e 05/01/2006.
Nestas fertilizações foram utilizados, uréia e superfosfato triplo na proporção de 10:1.
4
Figura 1. Localização da Fazenda Carcibrás (ponto preto) em São José do Norte.
Latitude: 32°00’S, Longitude: 51°59’W.
Para o povoamento dos viveiros foram utilizadas pós-larvas (PL’s) de 10 dias
(PL 10), compradas de uma empresa de larvicultura. No V1 foram introduzidos 660
milheiros no dia 18/11/2005, atingindo uma densidade de 30 pós-larvas por m
2
. No V2,
980 milheiros foram estocados no dia 08/12/2005, com densidade final de 25 pós-larvas
por m
2
.
Para as coletas de zooplâncton, foram efetuados arrastos transversais nos dois
viveiros, sempre no sentido oposto à direção dos ventos predominantes, que foram
majoritariamente provenientes do quadrante NE durante o período de estudo. Foram
amostrados três pontos em cada um dos viveiros, sendo um ponto próximo à entrada de
água; outro na região central do viveiro; e um terceiro ponto próximo à saída de água
(Figura 2). O intervalo entre as amostragens variou de dois a quatro dias no primeiro
mês, e intervalos maiores no restante do período.
5
S
1 32
E
Figura 2. Representação esquemática da posição e o sentido dos arrastos nos viveiros.
E – entrada de água. S – saída de água.
Juntamente com as coletas, foram tomados dados de temperatura, salinidade, pH
e oxigênio dissolvido. Para temperatura foi utilizado um termômetro de mercúrio, a
salinidade foi medida com auxílio de um refratômetro manual, o pH com um medidor
de pH manual e o oxigênio dissolvido com o uso de um oxímetro.
As amostragens foram realizadas à noite, horário de maior atividade dos
organismos zooplanctônicos e dos camarões, e também para que fossem coletados
possíveis organismos bentônicos que realizam migrações noturnas para a coluna d’água,
como certos misidáceos. Para as coletas foi utilizada uma rede cilindro cônica com 1,5
m de comprimento, 30 cm de diâmetro de boca e malha de 150 µm. Uma bóia com
diâmetro de 20 cm foi acoplada ao aro da rede para mantê-la a próxima à superfície.
Nos primeiros sete dias de amostragens o volume filtrado foi estimado através
do cálculo que utiliza a distância percorrida e a área da boca da rede. Depois deste
período um fluxômetro foi acoplado ao aro da rede para que se obtivessem os volumes
filtrados nos arrastos. Devido à utilização destes dois métodos para o cálculo do volume
filtrado, foram realizados arrastos teste com e sem fluxômetro e não foram verificadas
diferenças entre os métodos, provavelmente relacionado ao fato dos viveiros serem
ambientes de pouca circulação de água.
Após os arrastos, o material foi transferido para garrafas plásticas de 1 litro onde
foi fixado imediatamente em solução de formoldeído a 4% neutralizado com
Tetraborato de Sódio. Após dois dias as amostras foram transferidas para frascos de
vidro, onde foram mantidas até a chegada em laboratório, quando foram analisadas.
6
Para as análises qualitativas e quantitativas, as amostras foram fracionadas com
um quarteador tipo Motoda (Boltovskoy, 1981), sendo em seguida transferidas para um
becker de volume conhecido, do qual foram retiradas alíquotas com um subamostrador
do tipo colher sueca. A partir das alíquotas foram realizadas as análises qualitativas e
qualitativas em câmaras do tipo Bogorov, observadas sob microscópio estereoscópico.
Para a obtenção dos valores da biomassa zooplanctônica em termos de peso
úmido, foi utilizada a amostra total. Para isto o material coletado foi retido em uma
peneira com malha de 50 µm, para evitar a perda de organismos, previamente pesada.
Com o material retido na malha, foram utilizadas toalhas de papel absorvente para
retirada da água. As pesagens foram realizadas após não haver mais umidade nas
toalhas de papel. Para estas pesagens utilizou-se uma balança analítica Marte, modelo
LC-5 (precisão de 0,5 g), onde foi obtido o peso úmido total da amostra em gramas.
Para determinação da biomassa em peso seco, foram retiradas alíquotas das
amostras que foram então filtradas em filtros de fibra de vidro (0,45 µm) previamente
pesados. Para auxiliar a filtragem foi utilizada uma bomba de vácuo Quimis modelo Q
355B, com potência de 1 CV. Os filtros foram colocados em estufa a 60 ºC por 14
horas, sendo mantidos após este período em dessecador contendo sílica-gel azul por 24
horas. Posteriormente o peso seco foi determinado em balança analítica Gehak, modelo
AG200 (precisão de 0,001 g) (Beers, 1976).
Para corrigir a perda de peso (úmido e seco) dos organismos devido à fixação
com formoldeído 4 %, considerou-se uma perda de 35 % do peso dos organismos
devido a fixação, seguindo as recomendações de Durbin & Durbin, (1978). Com isso foi
acrescentado 35 % aos pesos finais obtidos para compensar a perda devido à fixação.
Tanto os valores de densidade quanto de biomassa nos dois viveiros amostrados,
foram comparados aplicando-se análises de variância (ANOVA - duas vias), seguidas
pelo teste de Tukey quando observadas diferenças significativas (p < 0,05). Este teste
teve como finalidade comparar os dois viveiros ao longo do tempo, em termos de
densidade e biomassa.
7
4. Resultados
Os valores de temperatura e salinidade variaram ao longo do estudo com a
salinidade em torno de 4, entre os dias 09/11/2005 e 08/12/2005 no V1 e entre
16/11/2005 e 01/12/2005 no V2. Após este período foi registrado um aumento gradual
na salinidade dos dois viveiros até o final do experimento, com valores máximos de 14
para V1 (Figura 3) e V2 (Figura 4). A temperatura não apresentou grandes variações ao
longo do período de estudo. As menores temperaturas da água registradas foram de 18
ºC para V1 no dia 09/11/2005 (Figura 3), e 23,5 ºC em 15/12/2005 no V2 (Figura 4). A
máxima registrada para os dois viveiros foi de 27,5 ºC.
Os valores de oxigênio dissolvido variaram entre 6,2 e 9,7 mgO
2
.L
-1
no V1, e
entre 8,6 e 10,8 mgO
2
.L
-1
no V2, com os picos máximos ocorrendo em 01/12/2005 no
V1 e no V2. Quanto ao pH, valores levemente básicos (próximos a 10) foram
registrados no V2, com valores variando de 8,6 a 10,8. No V1 os valores mantiveram-se
entre 7 e 8,7. Os picos máximos de pH foram registrados dia 15/12/2005 no V1 e em
08/12/2005 no V2.
0
5
10
15
20
25
30
0
9/11/05
1
1/11/05
1
3/11/05
1
6/11/05
1
8/11/05
2
1/11/05
2
4/11/05
2
8/11/05
0
1/12/05
0
5/12/05
0
8/12/05
1
5/12/05
2
8/12/05
0
4/01/06
2
0/01/06
Datas de coleta
Salinidade
Temperatura
Temperatura (ºC), Salinidad
e
V1
Figura 3. Variação dos valores de temperatura e salinidade no viveiro de camarão nº 1
(V1) da fazenda Carcibrás, São José do Norte - RS, no período de novembro de 2005 a
janeiro de 2006.
8
0
5
10
15
20
25
30
09
/11/05
11
/11/05
13
/11/05
16
/11/05
18
/11/05
21
/11/05
24
/11/05
28
/11/05
01
/12/05
05
/12/05
08
/12/05
15
/12/05
28
/12/05
04
/01/06
20
/01/06
Datas de coleta
Salinidade
Temperatura
Temperatura (ºC), Salinidade
V2
Figura 4. Variação dos valores de temperatura e salinidade no viveiro de camarão nº 2
(V2) da fazenda Carcibrás, São José do Norte - RS, no período de novembro de 2005 a
janeiro de 2006.
Neste trabalho, foram identificados 31 taxa, sendo 19 a nível específico, 2 a
nível de gênero e 10 a nível de grupo (Tabela 1). Alguns dos organismos presentes com
maior freqüência foram os copépodes Calanoida Acartia tonsa (Figura 5A),
Pseudodiaptomus richardi (Figura 5B) e Notodiaptomus incompositus, os copépodes
Cyclopoida Acanthocyclops robustus (Figura 5C) e Microcyclops furcatus, (Figura 5D)
além do Cladocera Moina micrura (Figura 5E). Junto a estes organismos, copepoditos
das ordens Calanoida e Cyclopoida (Figura 5F) estiveram presentes em todas as
amostras nos dois viveiros ao longo de todo período, sendo em alguns períodos os
organismos mais abundantes.
Com relação à densidade média do zooplâncton total, os valores variaram entre 2
e 278 org.L
-1
no V1, enquanto que no V2 os valores estiveram entre 34 e 277 org.L
-1
(Figura 6). Mesmo com a ocorrência de 31 taxas ao longo do período de estudo, os
valores de densidade podem ser atribuídos principalmente a seis espécies.
9
Tabela 1 – Freqüência de ocorrência (FO) e densidades médias (DM) (org.m
-3
) dos taxa
encontrados nas amostras
Taxa V1 V2
FO (%) DM FO (%) DM
Copépodes
Microcyclops furcatus
100 1.194 92 3.357
Acanthocyclops robustus
87 2.504 75 1.408
Pseudodiaptomus richardi
87 868 100 3.030
Notodiaptomus incompositus
80 325 58 460
Acartia tonsa
80 265 42 14.957
Ergasilus sp
20 5 42 17
Harpaticoida não identificado 3 60 131 25 91
Copepoditos 100 40.439 100 86.115
Euterpina acutifrons
13 7 17 31
Eucyclops ensifer
27 48 --
Metacyclops mendocinus
20 124 --
Parvocalanus crassirostris
20 5 33 96
Apocyclops procerus
-- 50 486
Ectocyclops rubescens
13 1 --
Labidocera fluviatilis
7 • --
Temora turbinata
7 • --
Oithona nana
13 1 --
Harpaticoida não identificado 1 7 --
Cyclopoida não identificado -- 83 3.781
Harpaticoida não identificado 2 7 --
Cladóceros
Moina micrura
80 52.090 67 43.758
Simocephalus vetulus
33 117 25 19
Diaphanosoma Sarsi
20 82 17 64
Bosmina huaronensis
7 2 --
Chydorus eurynotus eurynotus
-- 25 10
10
Continuação Tabela 1
Taxa V1 V2
FO (%) DM FO (%) DM
Outros
Larva poliqueta bentônico 27 366 25 198
Larva de inseto -- 8 2
Náuplios de Cirripedia 13 1 --
Cypris de Cirripedia 7 1 --
Rotífero (Brachionus) 7 1 --
Zoea de Decapoda 33 29 8 1
-- indica a não ocorrência da espécie.
• indica densidades menores que 1 org.m
-3
.
A B
C D
E F
Figura 5. Principais organismos presentes nas amostras. A – Acartia tonsa, B –
Pseudodiaptomus richardi, C – Acanthocyclops robustus, D – Microcyclops furcatus,
E- Moina micrura e F- Copepoditos de Calanoida e Cyclopoida. Aumento 32x.
11
Destacou-se entre os organismos mais abundantes o cladócero M. micrura que
atingiu maiores valores de densidade no início do período amostral, alcançando no V2
um pico de 213 org.L
-1
em 16/11/05 (Figura 7-A). As altas densidades registradas
levaram ao aparecimento de efípios (Figura 7-B), que são os cistos de resistência
produzidos pelos cladóceros.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
V1
V2
Org.L
-1
Introdução PL’s V1
Introdução PL’s V2
*
*
*
*
Figura 6. Densidade do zooplâncton total em org.L
-1
(média ± desvio padrão). * - indica
diferenças significativas entre os viveiros (ANOVA - 2 vias, p<0,05).
Os copepoditos das duas ordens mais abundantes foram os organismos que
mantiveram as densidades mais elevadas durante todo o período estudado,
correspondendo a 98 % do zooplâncton total em alguns momentos, com densidades de
311 org.L
-1
(Figura 8). Os copépodes da ordem Cyclopoida M.furcatus e A. robustus,
apresentaram suas maiores densidades entre 09/11/05 e 08/12/05, chegando a valores
máximos de 13 org.L-1 no dia 24/11/05 (Figura 9) e 8 org.L
-1
em 28/11/05 (Figura 10)
respectivamente no V2.
Com o aumento da salinidade foi observada uma substituição de espécies, os
organismos de origem limníca foram gradativamente substituídos pelos copépodes A.
tonsa e P. richardi mais adaptados a salinidades acima de 12. P. richardi atingiu
12
densidades máximas de 19 org.L
-1
(Figura 11) enquanto que A. tonsa atingiu valores de
92 org.L
-1
(Figura 12).
A substituição dos organismos de origem limníca por organismos tipicamente
estuarinos foi verificada com mais evidência no V2, onde ocorreu um aumento de
salinidade mais acentuado (Figura 4), mantendo salinidades típicas do Estuário da
Lagoa dos Patos por um período de tempo maior. Com o aumento se salinidade ocorrido
entre 01/12/05 e 15/12/05, ocorreu uma diminuição da densidade de M. micrura (Figura
7), principal organismo de origem limníca, e o aumento da densidade do copépode
estuarino A. tonsa (Figura 12).
0
50
100
150
200
250
300
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
Org.L
-1
V1
V2
A
B
Figura 7. A – Densidade de Moina micrura em org.L
-1
(média ± desvio padrão), B –
Moina micrura com efípio na câmara de incubação (à esquerda) e efípio (à direita).
13
0
50
100
150
200
250
300
350
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
Org.L
-1
V1
V2
Figura 8 – Densidade média dos copepoditos em org.L
-1
(média ± desvio padrão).
0
2
4
6
8
10
12
14
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
Org.L
-1
V1
V2
Figura 9. Densidade média de Microcyclops furcatus em org.L
-1
(média ± desvio
padrão)
14
0
2
4
6
8
10
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
Org.L
-1
V1
V2
Figura 10. Densidade média de Acanthocyclops robustus em org.L
-1
(média ± desvio
padrão)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
Org.L
-1
V1
V2
Figura 11. Densidade média de Pseudodiaptomus richardi em org.L
-1
(média ± desvio
padrão)
15
0
20
40
60
80
100
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
Org.L
-1
V1
V2
Figura 12. Densidade média de Acartia tonsa em org.L
-1
(média ± desvio padrão)
Os organismos mais freqüentes durante o período de estudo estão distribuídos
em faixas de tamanho diferentes, desde pequenos copepoditos com 490 µm de
comprimento total (prossoma+urossoma), até grandes copépodes com 1,4 mm de
comprimento total (Tabela 2).
Tabela 2 – Principais medidas (média ± desvio padrão) dos organismos mais freqüentes.
Para os copépodes CT – Comprimento total (Prossoma + Urossoma), CP –
Comprimento Prossoma, L – Largura. * Para Moina micrura CT corresponde a medida
entre o final da carapaça e a extremidade da cabeça.
Taxa CT (µm) CP (µm) L (µm)
P. richardi
1.387 ± 65 924 ± 42 343 ± 24
A. robustus
1.085 ± 133 702 ± 76 415 ± 37
A. tonsa
938 ± 96 735 ± 71 249 ± 18
M. furcatus
828 ± 87 538 ± 78 311 ± 35
Copepoditos (Calanoida e Cyclopoida) 580 ± 90 425 ± 62 172 ± 23
M. micrura
716 ± 69 * -- --
Os valores de peso úmido registrados seguiram o padrão apresentado pelos
valores de densidade, variando de 0,23 a 21,70 g.m
-3
no V1 e de 1,28 a 20,43 g.m
-3
no
V2 (Figura 13), coincidindo os maiores valores de densidade registrados para V1 no dia
18/11/05, com o maior valor de peso úmido neste viveiro. Já no V2, o maior valor de
16
densidade registrado ocorreu no dia 08/12/05, entretanto o maior valor de peso úmido
foi registrado no dia 24/11/05. No dia em que se registrou a maior densidade em V2, foi
obtido um dos menores valores de peso úmido, em torno de 4 g.m
-3
. Este fato pode estar
relacionado com o tamanho dos organismos dominantes no momento (Copepoditos de
Calanoida e Cyclopoida).
0
5
10
15
20
25
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/05
Datas de coleta
V1
V2
g.m
-3
Introdução PL’s V1
*
*
*
Introdução PL’s V2
*
*
Figura 13. Biomassa em peso úmido em g.m
-3
do zooplâncton total para V1 e V2. * -
indica diferenças significativas entre os viveiros (ANOVA – 2 vias, p<0,05)
Os valores médios de biomassa em termos de peso seco ao longo do período
estudado foram de 1,02 g.m
-3
no V1, onde o valor máximo observado foi de 2,42 g.m
-3
e
o mínimo de 0,10 g.m
-3
. Para V2, a média ao longo do período de estudo foi de 1,23
g.m
-3
, com um valor máximo de 2,72 g.m
-3
e mínimo de 0,53 g.m
-3
(Figura 14).
17
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
09/11/05
11/11/05
13/11/05
16/11/05
18/11/05
21/11/05
24/11/05
28/11/05
01/12/05
05/12/05
08/12/05
15/12/05
28/12/05
04/01/06
20/01/06
Datas de coleta
g.m
-3
Introdução PL’s V1
V1
V2
*
Introdução PL’s V2
*
*
*
Figura 14. Biomassa em peso seco em g.m
-3
do Zooplâncton total para V1 e V2. * -
indica diferenças significativas entre os viveiros (ANOVA – 2 vias, p<0,05).
5. Discussão
As variações apresentadas pela salinidade nos dois viveiros ao longo deste
estudo refletem as condições da região de captação, o Estuário da Lagoa dos Patos, onde
podem ocorrer variações diárias e sazonais de salinidade (Niencheski & Baumgarten,
1997). Com um percentual de renovação de água de 10 % por semana, associado a
perdas por evaporação, houve um aumento gradual nos valores de salinidade dos dois
viveiros.
A temperatura se manteve praticamente constante durante todo o período,
provavelmente devido às temperaturas mais elevadas que ocorrem nos períodos de
verão. Os valores de oxigênio dissolvido encontrados neste estudo indicaram que este
parâmetro não foi limitante para os organismos, uma vez que os valores mínimos
encontrados foram 6 mg.L
-1
.
O pH foi elevado para os dois viveiros, no viveiro1 podendo ser reflexo do tipo
de solo, que apresentava grande quantidade de matéria orgânica. No viveiro 2, os
valores foram sempre superiores a 8, mesmo sendo um viveiro com sedimento arenoso.
18
Este fato pode ser reflexo da adição inicial de calcário, prévia a inundação dos viveiros
ou também, pode estar relacionado à atividade dos produtores primários, visto que
alguns autores atribuem elevados valores de pH em ambientes como viveiros, a uma alta
atividade fotossintética (Decamp et al., 2003).
A composição de espécies encontrada nos viveiros apresentou no início do
estudo, organismos de origem limníca, como N. incompositus e M. micrura e, com o
aumento na salinidade, houve uma substituição por espécies de origem marinha, como o
caso de Euterpina acutifrons e A. tonsa (Montú et al., 1997). Apesar das diferentes
origens, estas espécies podem ser consideradas eurihalinas verdadeiras, por serem
encontradas no estuário da Lagoa dos Patos em intervalos de salinidade desde 0 até 35
(Montú, 1980). Todas as espécies identificadas já haviam sido registradas na região do
estuário da Lagoa dos Patos (Montú, 1980; Montú et al., 1997).
Os valores de densidade observados nos viveiros foram superiores aos
encontrados no estuário da Lagoa dos Patos, onde o maior pico registrado foi de 40
org.L
-1
no verão (Montú et al. 1997). Neste estudo densidades médias de 96 org.L
-1
no
viveiro 1, e 158 org.L
-1
no viveiro 2, mostraram que nestes ambientes semi-fechados, o
zooplâncton pode encontrar condições favoráveis para reprodução e crescimento,
mesmo sabendo-se que há predação do camarão sobre estes organismos. Os valores de
densidade verificados neste estudo são os maiores registrados para a região até o
momento.
A redução de densidade zooplanctônica registrada no viveiro 1 a partir da
introdução das PL’s de camarão, representa um forte indício de predação sobre o
zooplâncton, uma vez que a salinidade, um dos parâmetros que regula a composição e a
densidade do zooplâncton, não apresentou variações bruscas. A liberação das PL’s de
camarão no viveiro 2, também parece ter levado a uma redução na densidade do
zooplâncton total, reforçando a idéia de que nos primeiros dias da fase de engorda, o
zooplâncton é um importante item alimentar na dieta das PL’s nos viveiros (Martinez-
Cordova et al. 1997; Rothlisberg, 1998; Martinez-Cordova et al. 2002).
Além desta evidência, as pós-larvas parecem ter exercido predação seletiva
sobre o zooplâncton, pois para ambos os viveiros foi observada uma redução acentuada
na densidade de copepoditos, logo após a liberação das PL’s, sugerindo uma preferência
por organismos nesta faixa de tamanho (580 µm). Este fato ficou mais evidente no
19
viveiro 2, onde os copepoditos representavam mais de 90 % do zooplâncton total, e
tiveram sua densidade reduzida em 50 % logo após a introdução das pós-larvas.
Porém, há de se ressaltar que no período de introdução das pós-larvas no viveiro
1, o viveiro 2 também apresentou uma queda drástica na densidade zooplanctônica
mesmo com a ausência de pós-larvas. Neste caso, o fator causador do declínio do
zooplâncton, pode ter sido a superpopulação de cladóceros, visto que um dos
organismos mais abundantes neste viveiro, M. micrura, apresentava a formação de ovos
de resistência (efípios), que indicam condições desfavoráveis para o crescimento
populacional. A formação destes ovos de resistência pode estar relacionada a fatores
como aumento da população, pouca disponibilidade de alimento e variações nas
condições ambientais, que levam as populações de cladóceros a produzirem efípios
através de reprodução sexuada (Margalef, 1983; He et al. 2001). Como não houve
variações bruscas nos parâmetros físico-químicos no período, a queda na população de
cladóceros no viveiro 2, pode ter ocorrido devido ao esgotamento dos recursos
alimentares causado pela elevada densidade de organismos.
Portanto, deve-se ter cautela na interpretação de resultados relacionados com a
variação de abundância do zooplâncton em viveiros de camarão, pois além da pressão
de predação causada pelas pós-larvas, as reduções e aumentos de densidade
zooplanctônica, podem estar relacionadas com processos de sucessão natural em
ambientes recém colonizados. Espécies oportunistas podem apresentar explosões
populacionais que levam ao rápido esgotamento da capacidade suporte do sistema,
ocorrendo então um colapso da população. Esta sucessão ocorre até que haja uma
estabilização do sistema, com as espécies presentes ocupando seus nichos dentro deste
ambiente (Odum, 1986).
Os valores de densidade do zooplâncton em viveiros de cultivo de camarão estão
relacionados com as condições do local onde se realiza o estudo, visto que trabalhos
anteriores obtiveram valores inferiores aos encontrados neste estudo (Preston et al.
2003; Coman et al. 2003), enquanto outros trabalhos apresentaram valores mais
elevados de densidade (Coman et al., 2006), chegando a atingir picos de densidade em
torno de 840 org.L
-1
(Martinez-Córdova & Peña-Messina, 2005). Este fato
provavelmente está ligado a quantidade e qualidade do alimento disponível para o
zooplâncton nos viveiros.
20
Além da influência local, o crescimento do zooplâncton em viveiros de cultivo,
pode ser estimulado através de fertilizações, como as utilizadas durante a fase de
engorda do camarão. A adição de uréia e superfosfato triplo favorece o aumento da
biomassa fitoplanctônica (Barbieri & Ostrensky, 2002). Já o uso de indutores orgânicos,
pode promover o aumento das comunidades de flagelados e ciliados nos viveiros. Com
este aumento dos produtores primários e do protozooplâncton, densidades de até 15.000
org.L
-1
e valores de biomassa de 39.2 g.m
-3
, foram obtidos em viveiros de camarão, o
que resultou em aumento de peso e melhora na taxa de conversão do alimento
(Martinez-Cordova et al., 2002).
Os elevados valores de biomassa encontrados neste estudo indicam que nestes
ambientes semi-fechados, com pouca renovação de água, podem ser obtidas elevadas
densidades do zooplâncton, aumentando a disponibilidade de alimento para as pós-
larvas de L. vannamei cultivadas na região sul do Brasil.
6. Comentários Finais
Como demonstrado através dos resultados, o zooplâncton presente nos viveiros
de camarão, pode ser uma fonte de alimento em potencial para as pós-larvas no início
do período de engorda. Além disso, a elevada produção zooplanctônica dos viveiros,
poderia também ser explorada de outras formas no sul do Brasil.
A ocorrência de baixas temperaturas na região, durante o outono e inverno
inviabilizam a produção de camarão, entretanto nestes viveiros poderiam ser realizadas
fertilizações com uréia e superfosfato triplo para a indução do crescimento do
fitoplâncton, e conseqüente aumento da disponibilidade de alimento para o zooplâncton,
o que produziria grande quantidade de organismos, em diversas faixas de tamanho.
Estes organismos poderiam ser então coletados de forma seletiva ou não, de
acordo com o uso pretendido e poderiam ser utilizados como alimento vivo, em
estruturas de cultivo mantidas em estufas, ou também serem armazenados na forma de
biomassa congelada. Esta biomassa poderia ser utilizada em larviculturas que hoje
utilizam náuplios de artemia como principal fonte de alimento para larvas de peixes e
camarões, substituindo total ou parcialmente este organismo que pode atingir preços
elevados no mercado mundial.
21
O uso do zooplâncton dos viveiros como fonte de alimento vivo em larviculturas
pode ser combinado com o uso de organismos mantidos em cultivos intensivos (Payne
& Rippingale 2001; Bersano 2003), como copépodes, uma vez que estes não
conseguem suprir a demanda de grandes larviculturas. A associação dos dois métodos
de cultivo pode tornar viável a utilização do zooplâncton como substituto de rotíferos e
náuplios de artemia.
Uma outra utilização do zooplâncton de viveiros de cultivo de camarão, seria seu
uso na aquariofilia, onde os organismos poderiam ser comercializados vivos e
administrados como alimento para as mais diversas espécies de peixes ornamentais,
vindo a ser um alimento rico nutricionalmente e com faixa de tamanho bastante
variável. Estudos futuros poderão testar a viabilidade destes empreendimentos que
seriam uma forma de renda complementar para os produtores de camarão da região sul
do Rio Grande do Sul.
7. Referências bibliográficas
ANDERSON, RK, PL PARKER, A LAWRENCE. 1987. A
13
C/
12
C tracer study of the
utilization of presented feed by a commercial important shrimp Penaeus vannamei
in a pond growout sytem. Journal of the World Aquaculture Society 18(3), 148-
156.
BARBIERI, RCJ, A. OSTRENSKY. 2002. Técnicas para preparação dos viveiros. In:
BARBIERI, RCJ, OSTRENSKY, A. (Eds.), Camarões Marinhos – Engorda,
Volume 2. Aprenda Fácil, Brasil. pp 121-152.
BEERS, JR. 1976. Determination of zooplankton biomass. In: STEEDMAN, HF (Ed.),
Zooplankton fixation and preservation, Monographs on Oceanographic
Methodology. UNESCO, Paris, pp 35-86.
BERSANO, JGF. 2003. Intensive cultivation of the calanoid copepod Acartia tonsa: a
potential source of live food for aquaculture. In: Annual Meeting of the World
Aquaculture Society, 1. Salvador. 2003. Book of Abstracts. Salvador, BA. p. 95
(Resumo estendido).
BOLTOVSKOY, D. 1981. Submuestro. In: D. BOLTOVSKOY (Ed.), Atlas del
zooplancton del Atlantico Sudoccidental y metodos de trabajo con el zooplancton
marino. Publ. Esp. INIDEP, Mar del Plata, Argentina, 143-146.
22
BRAY, WA, AL LAWRENCE, JR LEUNG-TRUJILIO. 1993. The effect of salinity on
growth and survival of Penaeus vannamei with observations in the interaction of
IHHN virus and salinity. Aquaculture 122, 137-146.
BRITO, R, M-E CHIMAL, C ROSAS. 2000. Effect of salinity in survival, growth, and
osmotic capacity of early juveniles of Farfantepenaeus brasiliensis (decapoda:
penaeidae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 244, 253-263.
CHEN, Y-L L, H-Y CHEN. 1992. Juvenile Penaeus monodon as effective zooplankton
predators. Aquaculture 103: 35-44.
COMAN, FE, RM CONNOLY, NP PRESTON. 2003. Zooplankton and epibenthic
fauna in shrimp ponds: factors influencing assemblage dynamics. Aquaculture
Research 34: 359-371.
COMAN, FE, RM CONNOLY, NP PRESTON. 2006. Effects of water exchange and
abiotic factors on zooplankton and epibenthic fauna in shrimp ponds. Aquaculture
Research 37: 1387-1399.
DECAMP, O, J CODY, L CONQUEST, G DELANOY, AGJ TACON. 2003. Effect of
salinity on natural community and producttion of Litopenaeus vannamei (Boone),
within experimental zero-water exchange culture systems. Aquaculture Research
34: 345-355.
DELBARE, D, P DHERT, P LAVENS. 1996. Zooplankton. In: Manual on the
production and use of live food for aquaculture. FAO Fisheries Technical Paper.
p: 252-281.
DURBIN, EG, AG DURBIN. 1978. Lenght and weight relationships of Acartia clause
from Narragansett Bay, R. I. Limnol. Oceanogr., 23 (5), 958-969.
FAO, 2004. The State of World Fisheries and Aquaculture. FAO Fisheries Department.
Rome, Italy.
GARCIA, CAE. 1997. Hydrographic Characteristics. In: SEELIGER, U,
ODEBRECHT, C, CASTELLO, JP (Eds.), Subtropical Convergence
Environments. Springer, Germany, pp. 18-20.
HE, ZH, JG QIN, Y WANG, H JIANG, Z WEN. 2001. Biology of Moina mongolica
(Moinidae, Cladocera) and perspective as live food for marine fish larvae: review.
Hydrobiologia 457: 25–37.
HELLAND, S, BF TERJESEN, L BERG. 2003. Free amino acid and protein content in
the planktonic copepod Temora longicornis compared to Artemia franciscana.
Aquaculture 215: 213-228.
MARGALEF, R. 1983. Zooplancton. In: MARGALEF, R (Ed.), Limnología. Omega,
España, pp. 331-404.
23
MARTINEZ-CORDOVA, LR, R BARRAZA, N PASTEN. 1997. Abundance,
composition and nutritional contribution of zooplankton in fertilized and
unfertilized shrimp aquaculture ponds with different feeding rates. Journal of
Aquaculture in the Tropics 12(1): 23-34.
MARTINEZ-CORDOVA, LR, A CAMPAÑA-TORRES, MA PORCHAS-CORNEJO.
2002. Promotion and contribution of biota in low water exchange ponds farming
blue shrimp Litopenaeus stylirostrisi (Stimpson). Aquaculture Research 33: 27-32.
MARTINEZ-CORDOVA, LR, E PEÑA-MESSINA. 2005. Biotic communities and
feeding habits of Litopenaeus vannamei (Boone 1931) and Litopenaeus stylirostris
(Stimpson 1974) in monoculture and polyculture semi-intensive ponds.
Aquaculture Research 1-10.
MONTÚ, M. 1980. Zooplâncton do Estuário da Lagoa dos Patos. Estrutura e variações
temporais e espaciais da comunidade. Atlântica 4:53-72.
MONTÚ, M., AK DUARTE, IM GLOEDEN. 1997. Zooplankton. In: SEELIGER, U,
ODEBRECHT, C, CASTELLO, JP (Eds.), Subtropical Convergence
Environments. Springer, Germany, pp. 40-43.
NIENCHESKI, LFH, MG BAUMGARTEN. 1997. Environmental Chemistry. In:
SEELIGER, U, ODEBRECHT, C, CASTELLO, JP. (Eds.), Subtropical
Convergence Environments. Springer, Germany, pp. 20-24.
NUNES, AJP, TCV GESTEIRA, S GODDARD. 1997. Food ingestion and assimilation
by the Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in
NE Brazil. Aquaculture 149: 121-136.
ODUM, EP. 1986. Dinâmica de Populações. In: ODUM, EP. (Ed.), Ecologia.
Guanabara, Brasil, pp. 187-232.
PAYNE, MF, RJ RIPPINGALE, RB LONGMORE. 1998. Growth and survival of
juvenile pipefish (Stigmatopora argus) fed live copepods with high and low
HUFA content. Aquaculture 194: 137-150.
PAYNE, MF, RJ RIPPINGALE. 2000. Rearing West Australian seahorse,
Hippocampus subelongatus, juveniles on copepod nauplii and enriched Artemia.
Aquaculture 188: 353-361.
PAYNE, MF, RJ RIPPINGALE. 2001. Intensive cultivation of the calanoid copepod
Gladioferens imparipes. Aquaculture 201: 329-342.
PONCE-PALAFOX, J, CA MARTINEZ-PALACIOS, LG ROSS. 1997. The effects of
salinity and temperature on the growth and survival of juvenile white shrimp,
Penaues vannamei, Boone, 1931. Aquaculture 157: 107-115.
24
PRESTON, NP, FE COMAN, VM FRY. 2003. Shrimp pond zooplankton dynamics and
the efficiency of sampling effort. Aquaculture Research 34: 373-381.
ROTHLISBERG, PC. 1998. Aspects of penaid biology and ecology of relevance to
aquaculture: a review. Aquaculture 164: 49-65.
SARGENT, JR, LA McEVOY, JG BELL. 1997. Requirements, presentation and
sources of polyunsaturated fatty acids in marine larval feeds. Aquaculture 155:
117-127.
SCHIPP, GR, JMP BOSMANS, AJ MARSHALL. 1999. A method for hatchery culture
of tropical calanoid copepods, Acartia spp. Aquaculture 174: 81-88.
STOTTRUP, JG, NH NOSKER. 1997. Production and use of copepods in marine fish
larviculture. Aquaculture 155: 231-247.
WATANABE, T, C KATAJIMA, S FUJITA. 1983. Nutritional value of live organisms
used in Japan for mass propagation of fish: a review. Aquaculture 34: 115-143.
25
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo